Vous êtes sur la page 1sur 180

UNIVERSIDADE FEDERAL DE SANTA MARIA

CENTRO DE CINCIAS RURAIS


CURSO DE AGRICULTURA FAMILIAR
E SUSTENTABILIDADE

BIOLOGIA DO SOLO
2 semestre

AGRICULTURA FAMILIAR E SUSTENTABILIDADE

BIOLOGIA DO SOLO

Presidente da Repblica Federativa do Brasil


Luiz Incio Lula da Silva

Ministrio da Educao
Fernando Haddad
Ministro do Estado da Educao
Ronaldo Mota
Secretrio de Educao Superior
Carlos Eduardo Bielschowsky
Secretrio da Educao a Distncia

Universidade Federal de Santa Maria


Clvis Silva Lima
Reitor
Felipe Martins Muller
Vice-Reitor
Joo Manoel Espina Rosss
Chefe de Gabinete do Reitor
Andr Luis Kieling Ries
Pr-Reitor de Administrao
Jos Francisco Silva Dias
Pr-Reitor de Assuntos Estudantis
Joo Rodolfo Amaral Flores
Pr-Reitor de Extenso
Jorge Luiz da Cunha
Pr-Reitor de Graduao
Charles Jacques Prade
Pr-Reitor de Planejamento
Helio Lees Hey
Pr-Reitor de Ps-Graduao e Pesquisa
Joo Pillar Pacheco de Campos
Pr-Reitor de Recursos Humanos
Fernando Bordin da Rocha
Diretor do CPD

Coordenao de Educao a Distncia


Cleuza Maria Maximino Carvalho Alonso
Coordenadora de EaD
Roseclea Duarte Medina
Vice-Coordenadora de EaD
Roberto Cassol
Coordenador de Plos
Jos Orion Martins Ribeiro
Gesto Financeira

Centro de Cincias Rurais


Dalvan Jos Reinert
Diretor do Centro de Cincias Rurais
Ricardo Simo Diniz Dalmolin
Coordenador do Curso de Graduao Tecnolgica em
Agricultura Familiar e Sustentabilidade a Distncia

Elaborao do Contedo
Carlos Alberto Ceretta
Celso Aita
Professores pesquisadores/conteudistas

AGRICULTURA FAMILIAR E SUSTENTABILIDADE

BIOLOGIA DO SOLO

Equipe Multidisciplinar de Pesquisa e Desenvolvimento em Tecnologias da Informao e Comunicao Aplicadas Educao - ETIC
Carlos Gustavo Matins Hoelzel
Coordenador da Equipe Multidisciplinar
Cleuza Maria Maximino Carvalho Alonso
Rosiclei Aparecida Cavichioli Laudermann
Silvia Helena Lovato do Nascimento
Ceres Helena Ziegler Bevilaqua
Andr Krusser Dalmazzo
Edgardo Gustavo Fernndez
Marcos Vincius Bittencourt de Souza
Desenvolvimento da Plataforma
Ligia Motta Reis
Gesto Administrativa
Flvia Cirolini Weber
Gesto do Design
Evandro Bertol
Designer

ETIC - Bolsistas e Colaboradores


Orientao Pedaggica
Elias Bortolotto
Fabrcio Viero de Araujo
Gilse A. Morgental Falkembach
Leila Maria Arajo Santos

Reviso de Portugus
Andra Ad Reginatto
Ceres Helena Ziegler Bevilaqua
Masa Augusta Borin
Silvia Helena Lovato do Nascimento

Ilustrao e Diagramao
Camila Rizzatti Marqui
Evandro Bertol
Flvia Cirolini Weber
Helena Ruiz de Souza
Lucia Cristina Mazetti Palmeiro
Ricardo Antunes Machado

Suporte Tcnico
Adlson Heck
Cleber Righi

AGRICULTURA FAMILIAR E SUSTENTABILIDADE

BIOLOGIA DO SOLO

Sumrio
UNIDADE A
Origem e evoluo da vida no planeta terra..................................................................................6
Introduo ............................................................................................................................................................6
Objetivos . ..............................................................................................................................................................6
1. Origem da vida na terra e evoluo dos seres vivos .........................................................................7
2. Organismos procariticos e eucariticos................................................................................................10

2.1 Clula procaritica .........................................................................................................................10

2.2 Clula eucaritica ...........................................................................................................................11

2.3 Diversidade celular e evoluo dos tipos de clulas ..........................................................12

2.4 Classificao dos organismos......................................................................................................13

2.5 Caractersticas gerais dos microrganismos..............................................................................14
Bibliografia ...........................................................................................................................................................21
UNIDADE B
Organismos do solo .............................................................................................................................22
Introduo ............................................................................................................................................................22
Objetivos . ..............................................................................................................................................................22
1. Organismos do solo: microrganismos e fauna do solo ....................................................................23

1.1 Microrganismos................................................................................................................................23

1.2 Fauna do solo...................................................................................................................................27
2. Classificao, localizao e regimes alimentares dos organismos do solo ................................29
3. Densidade, biomassa e funes dos microrganismos e da fauna do solo..................................30

3.1 Densidade e biomassa .................................................................................................................30

3.2 Principais funes dos microrganismos e da fauna do solo..............................................32
4. Fatores que afetam os microrganismos e a fauna do solo...............................................................34
Bibliografia ...........................................................................................................................................................36
UNIDADE C
Ecologia do solo ...................................................................................................................................37
Introduo ............................................................................................................................................................37
Objetivos . ..............................................................................................................................................................37
1. Conceitos gerais..............................................................................................................................................38
2. Natureza dos organismos do solo e suas interaes ........................................................................39
3. Influncia das plantas sobre os microrganismos.................................................................................40
4. Interaes entre organismos .....................................................................................................................41

4.1 Interaes positivas .......................................................................................................................41

4.2 Interaes negativas.......................................................................................................................42
5. Diversidade de organismos no solo.........................................................................................................43
6. Transformaes de origem microbiana no solo ..................................................................................44
Bibliografia ...........................................................................................................................................................45
UNIDADE D
Metabolismo microbiano....................................................................................................................46
Introduo ............................................................................................................................................................46
Objetivos . ..............................................................................................................................................................47
1. Metabolismo bioenergtico .......................................................................................................................48
Bibliografia ...........................................................................................................................................................70
UNIDADE E
Crescimento microbiano ....................................................................................................................71
Introduo ............................................................................................................................................................71
Objetivos . ..............................................................................................................................................................71
1. Crescimento celular bacteriano ................................................................................................................72

1.1 Fases do crescimento de uma cultura bacteriana ...............................................................73

1.2 Expresso matemtica do crescimento....................................................................................75
2. Fatores que afetam o crescimento microbiano....................................................................................76

2.1 Umidade.............................................................................................................................................76

2.2 Temperatura .....................................................................................................................................77

2.3 Oxignio (O2)....................................................................................................................................81

2.4 pH .......................................................................................................................................................84

2.5 Composio qumica do substrato............................................................................................85
Bibliografia ...........................................................................................................................................................86

AGRICULTURA FAMILIAR E SUSTENTABILIDADE

BIOLOGIA DO SOLO

UNIDADE F
Ciclo biogeoqumico do carbono .....................................................................................................87
Introduo ............................................................................................................................................................87
Objetivos . ..............................................................................................................................................................88
1. Natureza dos materiais orgnicos adicionados ao solo.....................................................................89

1.1 Resduos de origem vegetal .......................................................................................................89

1.2 Resduos de origem animal ........................................................................................................89

1.3 Composio (qualidade) dos materiais orgnicos...............................................................90
2. Importncia dos microrganismos do solo no ciclo do carbono......................................................91
3. Dinmica da decomposio de materiais orgnicos .........................................................................92

3.1 Tipos de Decomposio................................................................................................................93

3.2 Decomposio dos principais constituintes de resduos vegetais...................................95

3.3 Avaliao da decomposio de resduos vegetais no solo ...............................................99

3.4 Efeito das condies ambientais, composio bioqumica e manejo dos
materiais orgnicos sobre o processo de decomposio .................................................101

3.5 Formao, composio, funes e decomposio da matria orgnica do solo.....................103
4. Metanognese.................................................................................................................................................107
Bibliografia ...........................................................................................................................................................110
UNIDADE G
Ciclo biogeoqumico do nitrognio .................................................................................................111
Introduo ............................................................................................................................................................111
Objetivos . ..............................................................................................................................................................112
1. Natureza e metabolismo das fontes nitrogenadas..............................................................................113

1.1 Nitrognio inorgnico ...................................................................................................................113

1.2 Nitrognio orgnico........................................................................................................................114

1.3 Nitrognio atmosfrico (N2) .......................................................................................................115
2. Principais transformaes biolgicas do nitrognio....................................................................................116

2.1 Mineralizao e imobilizao do N............................................................................................116

2.2 Nitrificao . ......................................................................................................................................128

2.3 Desnitrificao .................................................................................................................................133
3. Fixao biolgica de nitrognio (FBN)....................................................................................................138

3.1 Fixao simbitica de N2...............................................................................................................139

3.2 Fixao assimbitica de N2...........................................................................................................153
Bibliografia ...........................................................................................................................................................157
UNIDADE H
Ciclo biogeoqumico do fsforo .......................................................................................................158
Introduo ............................................................................................................................................................158
Objetivos . ..............................................................................................................................................................159
1. Formas de P no solo ....................................................................................................................................160
2. Transformaes microbianas do fsforo no solo ................................................................................161

2.1 Mineralizao....................................................................................................................................161

2.2 Imobilizao......................................................................................................................................162

2.3 Solubilizao microbiana de fosfatos ......................................................................................164
3. Micorrizas..........................................................................................................................................................165

3.1 Importncia das micorrizas para o ciclo do P.........................................................................165

3.2 Tipos de micorrizas ........................................................................................................................166

3.3 Benefcios das micorrizas ............................................................................................................169

3.4 Efeito dos sistemas de manejo sobre as microrrizas...........................................................170
4. Aspectos ambientais do ciclo do P...........................................................................................................170
Bibliografia ...........................................................................................................................................................172
UNIDADE I
Ciclo biogeoqumico do enxofre ......................................................................................................173
Introduo ............................................................................................................................................................173
Objetivos . ..............................................................................................................................................................174
1. Importncia dos microrganismos do solo no ciclo do enxofre ......................................................175

1.1 Oxidao microbiana de compostos inorgnicos de enxofre...........................................175

1.2 Reduo microbiana de compostos inorgnicos de enxofre ...........................................176

1.3 Mineralizao e Imobilizao (assimilao) de S ................................................................177
Bibliografia ...........................................................................................................................................................180

AGRICULTURA FAMILIAR E SUSTENTABILIDADE

BIOLOGIA DO SOLO

UNIDADE A
Origem e evoluo da vida no planeta terra
Introduo
De acordo com a anlise de dados geoqumicos, a terra tem cerca
de 4,6 bilhes de anos, enquanto a primeira evidncia de vida microbiana encontrada em rochas de aproximadamente 3,8 bilhes de
anos. Um tema comum biologia corresponde enorme diversidade
atual de seres vivos. Essa diversidade especialmente verdadeira em
relao aos microrganismos. Nesse primeiro captulo sero abordados
inicialmente aspectos relativos sntese abitica dos primeiros compostos bioqumicos na atmosfera primitiva, os quais estabeleceram o
cenrio para o surgimento da primeira clula viva do planeta. Tambm
sero apresentadas evidncias de que as clulas eucariticas evoluram a partir de um ancestral procaritico primitivo, alm de apresentar
uma comparao entre esses dois tipos de clulas. Por ltimo sero
discutidas a sistemtica dos organismos vivos e as caractersticas gerais dos microrganismos, com nfase no grupo das bactrias.

Objetivos
O objetivo dessa primeira unidade da disciplina de biologia do
solo fornecer subsdios ao aluno para que ele entenda que a grande
diversidade atual de organismos do planeta resultado de um processo evolutivo, a partir de um ancestral universal. Pretende-se que ao
final do captulo os alunos saibam responder os seguintes questionamentos: Qual a origem das clulas e da vida no planeta terra? De onde
surgiu a primeira clula no planeta? Como era a primeira clula viva?
Quais as semelhanas entre todas as formas de vida que habitam o
nosso planeta?

AGRICULTURA FAMILIAR E SUSTENTABILIDADE

BIOLOGIA DO SOLO

1. Origem da vida na terra e evoluo dos seres vivos


Os organismos que habitam a terra atualmente apresentam uma
extraordinria diversidade morfolgica e fisiolgica. Muitos pesquisadores aceitam a idia de que os organismos tiveram uma nica origem
histrica, sendo que todas as clulas que conhecemos atualmente
evoluram de um ancestral comum, provavelmente uma bactria.
Charles Darwin em 1859, com a publicao do livro "A Origem das
Espcies", revolucionou a cincia. Pela primeira vez o homem encarou
a vida como um processo histrico originado em uma poca muito
remota de nosso planeta. Darwin criou a Teoria da Evoluo em que
variaes casuais e a seleo natural podem dirigir a produo de
organismos com novas caractersticas.
Com base na teoria de Darwin, o russo OPARIN apresentou a seguinte hiptese materialista (Figura A.1) para explicar o surgimento
da primeira forma de vida na terra: a atmosfera primitiva era diferente
da atual, sendo constituda de metano (CH4), gs carbnico (CO2),
amnia (NH3) e gs hidrognio (H2) e o gs oxignio (O2) no estava
presente. O planeta apresentava temperaturas extremamente elevadas. Reaes fotoqumicas, atravs de descargas eltricas e raios ultravioletas, originaram o acmulo de matria orgnica no planeta, a qual
gerou uma verdadeira sopa de compostos orgnicos nos oceanos. A
interao desses compostos orgnicos resultou no aparecimento da
primeira clula viva da terra, gerada h cerca de 3,8 bilhes de anos.
Apesar dessa teoria j ter sido parcialmente comprovada, at hoje no
se conseguiu originar uma clula em laboratrio. Todavia, no se deve
esquecer que este processo de evoluo fsico-qumico demorou bilhes de anos para que pudesse ser realizado pela natureza. O ator
desse processo o tempo e ele no pode ser reproduzido em condies de laboratrio.

AGRICULTURA FAMILIAR E SUSTENTABILIDADE

BIOLOGIA DO SOLO

Figura A.1. Resumo esquemtico da hiptese de Oparin.

A comprovao dos principais pontos da hiptese de Oparin foi


feita por Miller em 1953, que desenvolveu um aparelho para simular as condies da atmosfera primitiva. Nele estavam contidos todos
os supostos gases, bem como eletrodos para simular as descargas
eltricas. Bastaram apenas alguns dias para que fossem produzidos
quase todos os aminocidos existentes nos seres vivos. Durante o experimento foram produzidas outras substncias orgnicas, conforme

AGRICULTURA FAMILIAR E SUSTENTABILIDADE

BIOLOGIA DO SOLO

havia previsto Oparin. Sidney Fox em 1957, retirou aminocidos de


uma experincia de Miller e colocou-os sobre uma superfcie de rochas quentes, obtendo assim, uma grande variedade de protenas e
bases nitrogenadas, fundamentais para a sntese de DNA.

A fermentao deve ter sido o tipo de metabolismo energtico
utilizado pelas primeiras clulas, pois no existia oxignio na atmosfera. Com a fermentao houve liberao de CO2 para a atmosfera e
tambm a exausto gradual da sopa orgnica, forando os organismos a desenvolver uma nova forma de metabolismo energtico para
sobreviverem. Surgiram ento os organismos que aprenderam a realizar a fotossntese, captando a energia do sol e fixando o CO2 atmosfrico. Como conseqncia, o oxignio comeou a aparecer e o metabolismo dos organismos evoluiu para a respirao aerbica que o tipo
de metabolismo bioenergtico mais comum encontrado atualmente
nas diferentes formas de vida que habitam a terra.

Do ponto de evoluo celular, admitido que as primeiras clulas foram as procariticas (pr = antes; caryon = ncleo) ou seja, clulas desprovidas de uma rea nuclear envolvida por uma membrana
(carioteca). A evoluo dessas clulas primitivas resultou nas clulas
eucariticas atuais, possuidoras de um ncleo (envolto por membrana) onde se situa o DNA celular.

AGRICULTURA FAMILIAR E SUSTENTABILIDADE

BIOLOGIA DO SOLO

2. Organismos procariticos e eucariticos


O exame cuidadoso da estrutura interna das clulas permite diferenci-las em dois tipos estruturais: as procariticas e as eucariticas.

2.1 Clula procaritica


A clula procaritica a mais simples (Figura A.2), encontrada
apenas em alguns microrganismos e, provavelmente, no tenha sofrido grande evoluo. As bactrias, incluindo as cianobactrias, so os
microrganismos que apresentam esse tipo de clula. As bactrias, que
encontramos hoje no planeta, so parentes prximos dos primeiros
organismos formados na Terra. Alguns grupos bacterianos, como as
Archaebactrias (bactrias metanognicas), so representantes muito
prximos em estrutura e metabolismo aos primeiros organismos vivos.
As bactrias metanognicas permanecem at hoje como eram h bilhes de anos e so encontradas em ambientes anaerbicos como por
exemplo o estmago dos ruminantes, pntanos e solos alagados.

Figura A.2. Clula bacteriana tpica.

Principais caractersticas das clulas PROCARITICAS


1. Ausncia de compartimentalizao. As estruturas internas da clula
no so circundadas por unidade de membrana. A membrana citoplasmtica geralmente a nica unidade de membrana presente na
clula.
2. Cromossomo nico (DNA com dupla hlice), localizado no citoplasma, mas no possui membrana (carioteca) envolvendo-o.
3. No apresenta mitose. A segregao (separao) do cromossomo
aps duplicao "intermediada" pela membrana celular.

10

AGRICULTURA FAMILIAR E SUSTENTABILIDADE

BIOLOGIA DO SOLO

4. Presena de ribossomos do tipo 70S no citoplasma, menores que


os ribossomos citoplasmticos encontrados nas clulas eucariticas.
5. As clulas procariticas apresentam na sua parede celular um amino acar denominado PEPTIDEOGLICANO. Este composto no encontrado na parede celular de clulas eucariticas.

2.2 Clula eucaritica


A clula eucaritica (Figura A.3) maior, mais evoluda e mais
complexa do que a clula procaritica, sendo encontrada em fungos,
algas, protozorios, plantas e animais.

Figura A.3. Clulas eucariticas encontradas em animais e vegetais.

11

AGRICULTURA FAMILIAR E SUSTENTABILIDADE

BIOLOGIA DO SOLO

Principais caractersticas das clulas EUCARITICAS


1. Caracterizadas pela presena de estruturas delimitadas por membrana, denominadas de organelas. Dentre as principais organelas temos o ncleo, as mitocndrias e os cloroplastos.
2. Cromossomos mltiplos (DNA com dupla hlice), associados com
protenas bsicas, circundados por uma membrana nuclear (carioteca). Apresentam, portanto, o que chamamos de ncleo celular.
3. Replicao e segregao do material gentico por mitose.
4. Presena de ribossomo do tipo 80S no citoplasma e do tipo 70S
nas organelas (mitocndria e cloroplasto)

2.3 Diversidade celular e evoluo dos tipos de clulas


Aps o surgimento da primeira clula na terra, a qual deve ter sido
uma bactria (procaritica) heterotrfica (que requer um composto
orgnico como fonte de carbono) e anaerbica (que cresce na ausncia de O2 livre), houve evoluo celular do ponto de vista fisiolgico
e bioqumico, dando origem a diversos tipos de clulas procariticas
(diversidade procaritica). Com a continuidade da evoluo, surgiu a
primeira clula eucaritica da terra.
A teoria mais aceita para explicar esse processo evolutivo de transformao de clulas procariticas em eucariticas, a teoria da ENDOSSIMBIOSE, segundo a qual as organelas mitocndria e cloroplasto um dia foram organismos livres que viviam isoladamente e que,
possivelmente, por presso do ambiente, se associaram com outros
organismos (eucariticos primitivos), gerando uma clula eucaritica
moderna, onde cada uma dessas organelas passou a possuir funes
especficas. Por exemplo, uma bactria que fazia respirao aerbica
foi absorvida por outra bactria, e ficou com a funo de produzir energia, evoluindo para o que hoje chamamos de mitocndria nas clulas
animais e vegetais. Na clula eucaritica, a mitocndria responsvel
pela realizao da respirao celular, pois nela esto contidas as enzimas respiratrias. O fato de as mitocndrias possurem ribossomos
70S (como nas clulas procariticas) constitui uma forte evidncia de
que a atual estrutura celular eucaritica tenha sido originada a partir
de uma clula procaritica de vida livre.
Da mesma maneira, provvel que o cloroplasto, responsvel pela
realizao da fotossntese na clula vegetal, tenha sido originado por
endossimbiose, a partir de uma cianobactria que vivia isoladamente.
A semelhana do que ocorreu com as clulas procariticas, aps
o surgimento da primeira clula eucaritica, o processo evolutivo dessa clula conduziu diversidade eucaritica existente atualmente na
terra.

12

AGRICULTURA FAMILIAR E SUSTENTABILIDADE

BIOLOGIA DO SOLO

Similaridades entre os organismos e evidncias da evoluo


Durante o curso da evoluo, vestgios foram deixados nas clulas
que nos permitem inferir como o processo ocorreu. As principais evidncias de que houve evoluo da vida no planeta so as seguintes:
-- Presena invarivel, em qualquer clula, de trs molculas orgnicas
complexas: protena, DNA, RNA (todos os organismos vivos apresentam uma composio qumica comum).
-- Embora o metabolismo dos seres vivos seja diverso, todos os organismos so obrigados a: 1) sintetizar os constituintes da matria viva
a partir de nutrientes externos clula e 2) gerar a energia necessria
para realizar essa sntese celular.
-- Todas as clulas so circundadas por uma membrana (membrana
celular ou citoplasmtica)
-- Se a teoria da evoluo falsa, como explicar que a bioqumica e a
fisiologia de todos os organismos, desde bactrias (os mais simples)
at o homem, so to similares? Isto uma forte indicao de que a
evoluo da vida no planeta ocorreu a partir de um ancestral comum
(ancestral universal)

2.4 Classificao dos organismos


Levando em considerao a teoria da evoluo e da endossimbiose, WITTAKER props, em 1969, um sistema de classificao para organismos vivos em cinco reinos, baseado em trs nveis de organizao
celular e com divergncias nutritivas em cada nvel (Figura A.4)
Reino

Organizao
celular

Modo de nutrio

Exemplos

Monera

Procariotos (todos
unicelulares)

Autotrficos e
heterotrficos

Bactrias

Protista

Eucariotos
unicelulares

Autotrficos e
heterotrficos

Protozorios,
algas

Plantae

Eucariotos
multicelulares

Autotrficos

Arvores, arbustos,
gramneas

Fungi

Eucariotos
multicelulares

Heterotrficos

Fungos filamentosos, cogumelos

Animalia

Eucariotos
multicelulares

Heterotrficos

Mamferos,
aneldeos, peixes

Figura A.4. Sistema de classificao para organismos vivos em cinco reinos.

Os reinos 1, 2 e 4 so formados por seres vivos denominados microrganismos, por serem de tamanho microscpico. Os vrios grupos
de microrganismos, to mais simples em estrutura e desenvolvimento do que os vegetais e animais superiores, podem ser considerados
como uma srie de linhas evolutivas isoladas que sobreviveram, pro-

13

AGRICULTURA FAMILIAR E SUSTENTABILIDADE

BIOLOGIA DO SOLO

vavelmente sem grandes modificaes, desde a poca de sua diferenciao, num estgio antigo da evoluo biolgica. Outras linhas, onde
ocorreram mutaes, provavelmente mais aptas ao desenvolvimento
evolutivo, resultaram nos organismos vivos que hoje encontramos no
planeta, to complexos como o homem.
Mais recentemente, o microbiologista americano Carl Woese props outro sistema de classificao dos organismos vivos, a partir da
anlise comparativa de seqncias de RNA (cido ribonuclico) ribossomal. Trs linhagens celulares filogeneticamente distintas foram identificadas; duas so compostas somente por procariticos, enquanto
a terceira constituda por eucariticos. Essas linhagens, designadas
domnios evolutivos foram denominadas Bacteria, Archaea e Eukarya,
conforme mostrado na Figura A.5.

Figura A.5. Arvore filogentica da vida, definida a partir de comparaes entre


seqncias de RNA ribossomal.

2.5 Caractersticas gerais dos microrganismos


Os microrganismos, os quais so os principais componentes da
biota do solo e tm desempenhado um papel importante nos ltimos
anos como clula modelo para os estudos dos processos biolgicos
bsicos como, por exemplo, nas reas de gentica, fisiologia e bioqumica. Isso se deve facilidade e rapidez com que clulas, principalmente de bactrias, podem ser manuseadas em laboratrio. Aps
estudos com bactrias, processos genticos e bioqumicos podem ser
estudados em organismos superiores com maior facilidade.
Se as bactrias so os ancestrais de todos os organismos vivos

14

AGRICULTURA FAMILIAR E SUSTENTABILIDADE

BIOLOGIA DO SOLO

presentes no planeta terra, tudo o que aprendermos com o cultivo


e funcionamento bsico das clulas bacterianas pode ser verdadeiro
para organismos formados por tecidos e rgos. Apenas a complexidade dos sistemas aumentar.
Ser dada nfase maior nesse captulo descrio, ainda que sucinta, das clulas procariticas, que correspondem s bactrias, as
quais incluem as cianobactrias. Isso em funo do elevado nmero
de processos microbianos importantes no solo desempenhados pelas
bactrias, conforme ser detalhado na parte aplicada desta disciplina,
nos captulos relativos aos ciclos biogeoqumicos de alguns elementos.
De todos os organismos vivos, nenhum to verstil e diverso
quanto o grupo das bactrias. Em qualquer ambiente em que um organismo superior est presente, bactrias tambm esto presentes.
Em ambientes onde seres superiores esto ausentes como, por exemplo, em locais com temperaturas elevadas (guas termais) e extremamente cidos, muitas vezes encontramos bactrias.
Embora uma grande diversidade estrutural exista entre bactrias,
sua versatilidade e diversidade so expressas primeiramente em termos de particularidades metablicas com respeito ao tipo de metabolismo responsvel pela produo de energia. Os principais tipos de
metabolismo energtico encontrados entre eucariticos, tais como
fotossntese, respirao aerbica e fermentao, tambm ocorrem entre procariticos e em adio temos outros. Somente bactrias (algumas) possuem:
-- Tipo especial de fotossntese. A fonte de eltrons no a gua para
a maioria das bactrias que realizam a fotossntese e, portanto, a fotossntese bacteriana no libera oxignio, sendo, por isso, denominada
de fotossntese anoxognica. No caso das cianobactrias, a fonte de
eltrons a gua e ocorre a produo de oxignio, como ocorre na
fotossntese dos vegetais;
-- Respirao anaerbica. O oxignio no o receptor final de eltrons
na cadeia respiratria. Outros ons, como o nitrato (NO3-), o sulfato
(SO42-) e o ferro (Fe3+) podem exercer essa funo;
-- Fermentao com maior gama de produtos. Os tipos de rotas fermentativas so mais diversos em bactrias do que em microrganimos
unicelulares fermentadores eucariticos, como as leveduras;
-- Oxidao de compostos inorgnicos. Algumas bactrias podem
oxidar compostos inorgnicos para a produo de energia como, por
exemplo, a amnia e compostos reduzidos de enxofre (S0 e H2S) e
ferro (Fe2+).

15

AGRICULTURA FAMILIAR E SUSTENTABILIDADE

BIOLOGIA DO SOLO

Principais componentes celulares encontrados em bactrias


Apesar de metabolicamente diversas, as bactrias apresentam, relativamente poucas estruturas celulares (Figura A.6).

Figura A.6. Esquema de uma bactria completa mostrando as vrias estruturas celulares. Existem variaes quanto forma e presena de todas as estruturas representadas nesse desenho. Exemplo: algumas bactrias tm forma
cilndrica e nem todas as bactrias possuem flagelo.

1. Membrana celular ou citoplasmtica - A membrana citoplamtica


corresponde a uma estrutura delgada que envolve completamente a
clula, atuando como barreira que separa o interior da clula (citoplasma) de seu ambiente. Se a membrana for rompida, a integridade celular destruda, havendo extravasamento do contedo citoplasmtico,
levando a clula morte. Alm disso, a membrana uma barreira altamente seletiva, impermevel s substncias ionizadas e substncias
moleculares maiores (no ionizadas). Essa seletividade dada pela
composio da membrana, a qual apresenta, internamente, uma bicamada lipdica altamente hidrofbica (Figura A.7). Assim, molculas
carregadas, grandes e hidroflicas, como acares, aminocidos, etc.,
necessitam de molculas transportadoras para que possam penetrar
na clula, e estes transportadores so as enzimas chamadas permeases. Normalmente uma permease especfica a um tipo de molcula
a ser transportada. Outra funo importante da membrana citoplasmtica em procariticos (bactrias) servir de sede das enzimas respiratrias, envolvidas na produo de energia na clula. Em eucariticos o processo produtor de energia ocorre na membrana interna das
mitocndrias.

16

AGRICULTURA FAMILIAR E SUSTENTABILIDADE

BIOLOGIA DO SOLO

Figura A.7. Diagrama representativo da estrutura da membrana citoplasmtica.

2. Endsporos - Algumas bactrias so capazes de transformar a prpria clula em um esporo (endsporo), como um meio de preservao das espcies, j que eles so estruturas resistentes aos fatores adversos, como dessecao, calor e radiao. Em condies ambientais
adversas alguns grupos de bactrias tm condies de se transformar
em endsporos e permanecer em estado de dormncia at que o fator
limitante ao crescimento desaparea. Por outro lado, aquelas bactrias
(a grande maioria) no esporulantes podem ser eliminadas de seu
ambiente. No solo, as bactrias do gnero Bacillus so as mais numerosas e tm a capacidade de produzir endsporos.
Os endsporos de algumas bactrias possuem efeito inseticida,
especialmente na fase larval do inseto. Bacillus thuringiensis uma
bactria Gram-positiva que exerce esse afeito atravs de seus endsporos e, por isso, est sendo estudada intensivamente. Os endsporos
produzidos por esse bacilo possuem cristais de uma toxina protica
(toxina Bt) que mata certas larvas de insetos. Quando os insetos ingerem os endsporos, os cristais da toxina Bt dissolvem-se e destroem
o revestimento do seu trato intestinal. A toxina no prejudicial a animais e humanos e, pelo fato de ser uma protena, ela rapidamente
degradada, no acumulando no ambiente.
Recentemente, as tcnicas de engenharia gentica tm fornecido
novos rumos com relao ao uso da toxina Bt. O gene para a toxina,
que a poro do DNA que contm as instrues codificadas que
permitem a produo da toxina pelo Bacillus thuringiensis, tem sido
transferido da bactria para clulas de plantas. Isto permite que as
clulas vegetais produzam a toxina. Quando o inseto ingere o tecido
vegetal ele consome a toxina, sendo assim envenenado. Essa biotec-

17

AGRICULTURA FAMILIAR E SUSTENTABILIDADE

BIOLOGIA DO SOLO

nologia foi empregada no milho, gerando o milho Bt, o qual resistente ao ataque de diversos insetos.
3. Mesossoma - So invaginaes da membrana celular. As funes
propostas para sua presena na clula so:
a. aumento do comprimento da membrana celular.
b. possivelmente contenha as enzimas para duplicao do DNA, ou
seja, o DNA gruda-se nesta parte da membrana plasmtica e comea
a ser duplicado. Esta funo duvidosa pois nem todas as bactrias
apresentam mesossoma, e duplicam o DNA.
c. neste local pode haver concentrao de enzimas respiratrias.
4. Ribossomos - Os ribossomos so responsveis pela sntese protica na clula e o conjunto de ribossomos tambm conhecido como
polissomos. Em cortes finos, observados em microscpio eletrnico,
os ribossomos aparecem como pequenas partculas escuras no citoplasma. Eles so compostos por 60% de cido ribonuclico (RNA) e
40% de protena.
5. Flagelos - A funo dos flagelos, naquelas espcies bacterianas que
os possuem, a locomoo, sendo que o nmero de flagelos varivel dependendo da espcie de bactria. O flagelo de bactrias (Figura
A.8) composto de subunidades proticas e a protena chamada
FLAGELINA. As bactrias possuidoras dessa estrutura de locomoo
apresentam vantagens em relao quelas desprovidas de flagelo, pois
podem se aproximar mais facilmente da fonte de alimento (substrato)
ou se afastar de fatores ambientais adversos.

Figura A.8. Arranjos bsicos de flagelos em clulas bacterianas.

18

AGRICULTURA FAMILIAR E SUSTENTABILIDADE

BIOLOGIA DO SOLO

6. Cpsula ou camada gomosa - Alguns organismos procariticos


secretam em sua superfcie materiais gomosos, compostos de polissacardeos e protenas. Quando esse material arranjado de forma
compacta ao redor da clula chamado CPSULA e quando o material est levemente aderido ao redor da clula chamada CAMADA
GOMOSA. Estas estruturas tm funo de adeso das bactrias aos
substratos, alm de servirem como fonte dgua em condies de dficit hdrico.
7. Pilus A sua funo no ainda bem conhecida. Pode ser um rgo
de reconhecimento para a bactria realizar troca de plasmdeos, que
so pedaos de DNA soltos no citoplasma da clula.
8. Cromossomo- Composto de DNA (cido desoxirribonuclico), carrega toda a informao gentica da clula, ou seja, todas as propriedades ou habilidades bioqumicas de uma clula.
9. Corpos de incluso ou de estocagem - So materiais de reserva
que muitos microrganismos podem acumular dentro da clula. So
de diferente natureza dependendo da espcie microbiana. Trs dos
compostos mais comuns encontrados em bactrias que tm essa funo de reserva so o cido Poli-Beta-Hidroxibutrico (PHB), o fosfato
inorgnico (grnulos de polifosfato) e o enxofre elementar (grnulos
de S0). Outro composto de reserva, mais comum em fungos, o Glicognio. Este acmulo de substncias de reserva ocorre em um ambiente rico em nutrientes e o microrganismo poder utiliz-las quando
houver a exausto de nutrientes do meio.
10. Parede celular - A composio da parede celular em bactrias,
quando comparada com outros organismos que possuem parede celular, nica (diferencial) pois formada por um composto chamado peptideoglicano o qual no encontrado em nenhum outro
organismo. Uma das principais funes da parede celular bacteriana
manter a forma da clula e proteg-la de variaes bruscas do meio,
especialmente de possveis choques osmticos. Toda vez que existir
uma maior concentrao de substncias (solutos) dentro da clula, em
relao ao ambiente externo, a tendncia da gua entrar na clula
aumentando a presso osmtica contra a membrana celular. A parede
celular previne a expanso incontrolvel da clula e a sua exploso.
Em bactrias existem dois tipos de parede celular que permitem
separ-las em dois grandes grupos: as Gram-positivas e as Gramnegativas (Figura A.9). Nas bactrias Gram- positivas a parede constituda basicamente de uma camada espessa de peptideoglicano en-

19

AGRICULTURA FAMILIAR E SUSTENTABILIDADE

BIOLOGIA DO SOLO

quanto nas Gram-negativas a parede composta por uma membrana


externa, de composio qumica semelhante membrana citoplasmtica, e de uma fina camada de peptideoglicano. Essa diferenciao entre as bactrias facilmente percebida atravs da sua observao ao
microscpio quando as mesmas so submetidas tcnica de colorao de Gram. Essa caracterstica diferencial extremanete til para a
identificao das bactrias, aps serem isoladas de algum ambiente.

Figura A.9. Paredes celulares bacterianas. (a) Parede celular gram-positiva e (b)
parede celular gram-negativa

20

AGRICULTURA FAMILIAR E SUSTENTABILIDADE

BIOLOGIA DO SOLO

Bibliografia
MOREIRA, F.; SIQUEIRA, J. O. Microbiologia e Bioqumica do Solo. 2
edio, Editora UFLA, 2006. 623 p.
CARDOSO, E. J. B. N TSAI, S. M.; NEVES, M.C.P. Microbiologia do solo.
Campinas, SBCS. 1992. 360p.
MADIGAN, M.T., MARTINKO, J.M., PARKER, J. Brock : Microbiologia de
Brock. So Paulo: Prentice-Hall, 2004. 608p.
TORTORA, G.J., FUNKE, B.R., CASE, C.L. Microbiologia. Porto Alegre:
Artmed, 2005. 894 p

21

AGRICULTURA FAMILIAR E SUSTENTABILIDADE

BIOLOGIA DO SOLO

UNIDADE B
Organismos do solo
Introduo
O solo considerado um dos mais importantes reservatrios de
biodiversidade do planeta terra, devido a enorme diversidade de organismos vivos que habitam esse ambiente. Os organismos do solo so
classificados em microrganismos e macrorganismos (fauna do solo).
Esses dois grupos de organismos, principalmente os microrganismos,
so responsveis pela realizao de processos chaves para a manuteno da vida no planeta, sendo a atividade dos organismos bastante influenciada pelas prticas agrcolas. Nesta unidade sero apresentados
os diferentes organismos que habitam o solo e as atividades que eles
realizam e prticas de manejo do solo que influenciam sua atividade.

Objetivos
-- apresentar os organismos do solo
-- estudar as funes que os organismos realizam no solo
-- relacionar prticas de manejo do solo com a atividade dos organismos

22

AGRICULTURA FAMILIAR E SUSTENTABILIDADE

BIOLOGIA DO SOLO

1. Organismos do solo: microrganismos e fauna do solo


Os organismos do solo so diversos e numerosos. Em funo do
seu tamanho eles podem ser divididos em microrganismos e macrorganismos. O grupo dos microrganismos formado por bactrias,
fungos, algas e protozorios. Esse grupo tambm denominado de
microflora. J o grupo dos macrorganismos inclui, por exemplo, nematides, minhocas e cupins. Embora os protozorios sejam considerados microrganismos juntamente com os macrorganismos eles compem a fauna do solo.

1.1 Microrganismos
Bactrias
As bactrias so consideradas os organismos mais antigos da Terra.
Atualmente elas esto classificadas em dois grandes grupos: Bactria
e Archaea. O grupo Bactria engloba a maioria das bactrias presentes
no solo e o grupo Archaea composto principalmente por bactrias
extremfilas e metanognicas. Com exceo das metanognicas, que
esto presentes em solos cultivados com arroz irrigado por inundao,
os extremfilos no so habitantes comuns de solos agrcolas. As bactrias extremfilas so capazes de crescer sob condies extremas de
temperaturas e pH. Essas condies so encontradas principalmente
em fontes termais e em reas de minerao.
A morfologia das clulas bacterianas bastante varivel (Figura
B.1). Entre os diversos tipos morfolgicos observados, os mais freqentes so os cocos (clula esfrica ou ovalada), os bacilos (clula
cilndrica) e os espirilos (clula em forma de espiral). Embora todas as
bactrias sejam unicelulares, algumas espcies permanecem agrupas
aps a diviso celular (diplococos, sarcina e ttradas) que em alguns
casos formam longas cadeias de clulas.

SAIBA MAIS
O termo microflora originado
da primeira classificao dos
microrganismos realizada por
Linnaeus quando esses eram
agrupados junto com as plantas
(flora) no Reino Vegetal (Plantae). Considerando a classificao atual dos microrganismos o
termo microflora no adequado para representar os microrganismos.

23

AGRICULTURA FAMILIAR E SUSTENTABILIDADE

BIOLOGIA DO SOLO

Figura B.1. Formas celulares (morfologia) representativas de procariotos e arranjos das clulas bacterianas aps sua diviso.

No solo existem tambm bactrias filamentosas, denominadas de


actinomicetos. Essas bactrias formam filamentos ramificados que
daro origem ao miclio. Embora de dimenses bacteriana, o miclio
em vrios aspectos, parecido ao miclio formado por fungos filamentosos.
As bactrias so os menores organismos encontrados no solo, sendo que a unidade de medida usada para expressar o tamanho das
clulas bacterianas o micrmetro (1 m = 0,001 mm). As bactrias
apresentam tamanhos variveis, desde clulas muito pequenas, com
dimetro de 0,1-0,2 m, at outras com mais de 50 m de dimetro.
As dimenses mdias de uma bactria em forma de bacilo, como,
por exemplo, a bactria Escherichia coli, correspondem a cerca de 1x3
m.
A maioria das bactrias presentes no solo aerbia, ou seja, necessitam do O2 para seu crescimento. No solo existem tambm as
bactrias que conseguem viver na presena e/ou na ausncia de O2
(p.ex. Pseudomonas aeruginosa). Alm dessas existem aquelas que

24

AGRICULTURA FAMILIAR E SUSTENTABILIDADE

BIOLOGIA DO SOLO

crescem somente na ausncia de O2, como as bactrias do gnero


Clostridium. Um outro exemplo de bactrias que no toleram o O2 so
as metanognicas do grupo Archaea. Essas bactrias so as principais
responsveis pelo metano (gs natural) presente na Terra. As metanognicas tambm so responsveis pela produo de metano nas
lavouras de arroz irrigado por inundao. Porm nesse caso o metano
emitido para a atmosfera contribuindo para o efeito estufa. Na unidade 5 ser apresentada uma classificao das bactrias em funo
das suas exigncias em oxignio, temperatura, gua e pH.
As cianobactrias so classificadas como bactrias (grupo Bactria) fotossintetizantes, seu metabolismo gera oxignio molecular (O2)
da mesma maneira que nas plantas. Alguns estudos demonstraram
que as cianobactrias desempenharam papel importante na evoluo
da vida, pois foram os primeiros organismos fototrficos oxignicos a
surgir na Terra. Conforme verificado na unidade 1, esse evento foi importantssimo para o surgimento da vida aerbica na Terra.
As cianobactrias apresentam enorme diversidade morfolgica.
So conhecidas tanto formas unicelulares quanto filamentosas, com
variaes considerveis entre esses tipos morfolgicos. Algumas espcies de cianobactrias filamentosas podem apresentar heterocistos,
os quais atuam na fixao de nitrognio. As clulas de cianobactrias
variam quanto ao tamanho, desde o tpico tamanho bacteriano (dimetro de 0,5-1 m) at clulas grandes, com dimetro de 40 m
(Oscillatoria princeps).
Alm da diversidade morfolgica, a diversidade bioqumica e fisiolgica uma caracterstica marcante das bactrias. Devido a essa
caracterstica, esses organismos so capazes de colonizar ambientes
inabitados pelos eucariotos. A diversidade bioqumica e fisiolgica
permite que as bactrias utilizem vrias fontes de energia e utilizem
diversos tipos de substrato (alimento) e tolerem ambientes com condies extremas. Na unidade 4 iremos discutir um pouco mais sobre a
classificao nutricional das bactrias.
Fungos
Os fungos so microrganismos eucartiotos que apresentam hbitats relativamente diversos, sendo que a maioria vive no solo ou sobre
material vegetal morto. Todos os fungos so organismos heterotrficos
e apresentam exigncias nutricionais simples. Vrias espcies podem
crescer em ambientes de pH baixo ou com altas temperaturas (at
62C). Essas caractersticas associadas a sua capacidade de produzir
esporos, torna-os organismos contaminantes, comumente isolados de
produtos alimentcios e da maioria das superfcies.
So reconhecidos trs principais grupos de fungos: os bolores tambm conhecidos como fungos filamentosos (Aspergillus, Fusarium, Pe-

25

AGRICULTURA FAMILIAR E SUSTENTABILIDADE

BIOLOGIA DO SOLO

nicilium), os cogumelos e as leveduras. Esse ltimo grupo so fungos


unicelulares com clulas esfricas, ovais ou cilndricas. As leveduras
crescem abundantemente em hbitats onde h a presena de acares, como frutas, flores e cascas de rvores. As principais leveduras
de importncia econmica correspondem ao gnero Saccharomyces,
utilizadas na panificao e na produo de bebidas alcolicas.
Os fungos filamentosos encontram-se amplamente disseminados
na natureza. Cada filamento cresce principalmente na extremidade,
pela extenso da clula terminal. Um nico filamento recebe a denominao de hifa. As hifas geralmente crescem em conjunto, ao longo
de uma superfcie, formando tufos compactos, sendo este conjunto
denominado miclio, que pode ser facilmente visualizado sem o auxlio de um microscpio. O miclio surge porque as hifas individuais,
ao crescerem, formam ramificaes que se entrelaam, resultando em
uma massa compacta.
Cogumelos correspondem a basidiomicetos filamentosos, que
formam grandes corpos de frutificao (p.ex. Coriolus, Marasmius).
Durante a maior parte de sua existncia, o cogumelo vive como um
simples miclio, crescendo no solo, em restos de folhas, ou troncos
em decomposio. No entanto, quando as condies ambientais tornam-se favorveis, geralmente aps perodos de clima mido e frio, os
corpos de frutificao se desenvolvem, inicialmente como uma estrutura pequena, em forma de boto, abaixo da superfcie, que depois se
expande, formando o corpo de frutificao totalmente desenvolvido,
que observamos acima do solo. Esporos sexuais, denominados basidisporos so formados na face inferior do corpo de frutificao, em
regies achatadas denominadas lamelas, que se encontram ligadas ao
pleo do cogumelo. Os basidisporos dos cogumelos so dispersos
pelo vento.
Diversas espcies de fungos do grupo dos filamentosos e dos cogumelos podem formar simbioses mutualisticas com plantas, denominadas micorrizas. Essa associao ser tratada com mais detalhes
quando abordaremos o ciclo biogeoqumico do fsforo.
Algas
As algas compem um grande e diverso grupo de organismos eucariticos que contm clorofila e realizam a fotossntese (liberam O2).
As algas no devem ser confundidas com as cianobactrias, que tambm so fototrficas, pertencentes ao grupo Bacteria e, desse modo,
bastante distintas evolutivamente das algas. Embora a maioria das
algas apresente tamanho microscpico, correspondendo claramente
a microrganismos, algumas formas so macroscpicas, com algumas
algas marinhas podendo atingir mais de 30 m de comprimento.

26

AGRICULTURA FAMILIAR E SUSTENTABILIDADE

BIOLOGIA DO SOLO

As algas podem ser unicelulares ou coloniais, sendo as ltimas


correspondentes a agregados celulares. Quando as clulas assumem
um arranjo linear, a alga denominada filamentosa. Dentre as formas
filamentosas, ocorrem filamentos no ramificados e ramificados. As
algas contm clorofila e, conseqentemente, exibem colorao verde.
No entanto, alguns tipos de algas comuns no so verdes, exibindo colorao marrom ou vermelha devido presena de outros pigmentos
tais como xantofilas, alm da clorofila, os quais mascaram a colorao
verde. As clulas de algas contm um ou mais cloroplastos - estruturas
membranosas que armazenam os pigmentos fotossintticos. Os cloroplastos podem freqentemente ser reconhecidos microscopicamente
no interior das clulas de algas por sua colorao verde distinta.

1.2 Fauna do solo


O termo fauna do solo utilizado quando se deseja referenciar a
comunidade de organismos que vivem permanentemente ou que passa um ou mais ciclos de vida no solo. Entre os organismos que formam
a fauna do solo temos os unicelulares (protozorios) e organismos
multicelulares (nematides, minhocas, insetos). Com o objetivo de facilitar o estudo da funcionalidade dos diferentes grupos taxonmicos
que compem a fauna do solo diversas classificaes foram propostas. A seguir sero apresentadas algumas dessas classificaes.
Considerando o tamanho e a mobilidade dos organismos a fauna
do solo dividida em trs grandes grupos (Figura B.2).
Classificao

Tamanho

Mobilidade

Organismos

Microfauna

<0,2 mm

So mais
mveis que os
microrganismos

Protozorios e
nematides

Mesofauna

0,2 a 4 mm

Atravs de fissuras, poros e prximo a serrapilheira

caros, colmbolos, pequenos


miripodes,
pequenos insetos

Macrofauna

>4 mm

Constroem ninhos,
cavidades e galerias e transportam
material de solo

Minhocas, trmitas, formigas,


colepteros.

Figura B.2. Classificao da fauna do solo em funo do seu tamanho e da


mobilidade dos organismos no solo.

A microfauna vive nos filmes de gua presentes nas superfcies dos


agregados e, ou na gua que ocupa os espaos porosos do solo. Os
principais integrantes desse grupo so os protozorios e os nematides. Os dois organismos so eucariotos e se alimentam preferencialmente de bactrias e fungos. A maioria dos protozorios alimenta-se
por ingesto atravs da fagocitose. Alguns protozorios so literalmente capazes de engolir clulas bacterianas ou pequenas clulas eucariticas pela ao de uma estrutura especial denominada citstoma.

Glossrio
Fagocitose: processo no qual os
protozorios ingerem partculas
de alimento e microrganismos
pela membrana celular. O alimento no interior da clula permanece dentro de um vacolo
digestivo, o qual realizara a digesto da partcula.

27

AGRICULTURA FAMILIAR E SUSTENTABILIDADE

BIOLOGIA DO SOLO

Os nematides tambm se destacam por serem parasitas de plantas


(fitonematides), infectando principalmente o sistema radicular das
mesmas e provocando alteraes nas razes (p.ex. galhas) que reduzem a absoro de gua e nutrientes pela planta.
A mesofauna habita os espaos porosos do solo e altamente
restrita pela existncia desses espaos. Os colmbolos juntamente
com os caros constituem a maior parte da mesofauna edfica. Os
colmbolos so coloridos ou de cor branca, possuem peas bucais
mastigadoras. Esses organismos podem viver junto aos resduos vegetais ou no interior do solo. A alimentao dos colmbolos constituda
principalmente de fungos ou de restos de folhas. Os colmbolos do
solo podem consumir tecidos vegetais vivos ao passo que outros se
alimentam de folhas em decomposio.
A macrofauna tem a habilidade de criar seus espaos atravs da
sua atividade, gerando bioporos e galerias no interior do solo. Esse
grupo composto principalmente pelas minhocas, formigas e trmitas
(cupins), os quais so considerados os engenheiros do ecossistema.
As minhocas aparecem com maior abundncia em solos de floresta
e pastagens naturais. As formigas so insetos com organizao social
bastante evoluda e constituem um dos grupos mais importantes da
fauna edfica, particularmente em regies tropicais e subtropicais. Isso
devido principalmente pela sua influncia na regulao do equilbrio
ecolgico (muitas espcies so parasitas ou predadores de vrias pragas de insetos) e pela sua ao pedolgica. Os cupins alimentamse principalmente de material vegetal ingerido geralmente misturado
com solo. So os nicos insetos com capacidade de digerir a celulose
a qual obtida na madeira. Alguns cupins possuem protozorios no
tubo digestivo, em simbiose, para digerir a celulose.
Em funo do seu habitat a fauna do solo classificada em dois
grupos. Organismos que passam o ciclo completo de sua vida no solo
so denominados de geobiontes (p.ex. minhocas e colmbolos). J
os organismos que passam apenas uma parte de sua vida no solo so
chamados de gefilos (p.ex. dpteros e colepteros).
Considerando a posio em que os organismos vivem no solo, os
mesmos podem ser classificados em epiedficos (vivem na superfcie
do solo), hemiedficos (habitantes da camada orgnica) e euedficos
(vivem junto camada mineral do solo).
Baseado em aspectos ecolgicos, os organismos que compem a
fauna do solo podem ser agrupados em trs categorias:
1. Micropredadores: microfauna, principalmente nematides e protozorios que ingerem os microrganismos.
2. Transformadores de serrapilheira: mesofauna, principalmente colmbolos que fragmentam os resduos vegetais aumentando a superfcie de ataque para os microrganismos.

28

AGRICULTURA FAMILIAR E SUSTENTABILIDADE

BIOLOGIA DO SOLO

3. Engenheiros do ecossistema: macrofauna, principalmente minhocas, cupins e formigas, os quais alteram a estrutura do solo influenciando os fluxos de nutrientes e energia.

2. Classificao, localizao e regimes alimentares


dos organismos do solo.
O regime alimentar, constitui uma caracterstica que permite classificar os diferentes tipos de organismos (Figura B.3.) Pelo hbito alimentar possvel avaliar as relaes existentes entre os diferentes
organismos e estimar sua influncia nas caractersticas do solo. Freqentemente os organismos apresentam regimes alimentares mistos,
porm existem tambm aqueles organismos com estreita especializao alimentar.
Regime alimentar

Material

Exemplos

Saprfagos

Alimentam-se de restos
orgnicos ou matria orgnica em decomposio

Oligoquetas, caros,
colmbolos

Fitfagos

Alimentam-se de
tecidos vegetais vivos
ou seiva destes

Nematides e pulges

Necrfagos

Alimentam-se
de animais mortos

Algumas formigas

Coprfagos

Alimentam-se de excrementos de outros


animais

Colepteros

Predadores

Alimentam-se exclusivamente de animais vivos

Aranhas

Figura B.3. Classificao da fauna edfica segundo o regime alimentar

A classificao apresentada na Figura B.4 relaciona o regime alimentar da fauna do solo com as atividades que os mesmos realizam
no solo. A chamada fauna de superfcie habita o horizonte superficial e composta por organismos que vivem sob resduos orgnicos,
movimentam-se com agilidade, apresentam olhos e sensores bem
desenvolvidos e so pigmentados. Essas populaes sofrem bastante
influncia das condies climticas.
As espcies subterrneas habitam o interior do solo e raramente
vm a superfcie. Apresentam um conjunto de hbitos e caractersticas
comuns como: movimentao e viso restritas, sensibilidade qumica
e mecnica muito desenvolvida, corpo segmentado e resistncia ao
gs carbnico. Esses organismos so menos afetados pelos eventos
climticos da atmosfera e manejo da superfcie do solo.

29

AGRICULTURA FAMILIAR E SUSTENTABILIDADE

BIOLOGIA DO SOLO

Grupos

Papel

Organismos

Epigeicos

Vive e se alimenta na
superfcie do solo.
Fragmenta os materiais
que ingere e participa da
decomposio da matria
orgnica do solo.

Pequenos artrpodes
saprfagos;
pequenos aneldeos
pigmentados; miripodes,
algumas formigas.

Anegeicos

Alimenta-se na superfcie
e vive em camadas
subsuperficiais do solo;
constroem galerias
para se movimentar.

Aneldeos grandes e
pigmentados e a maioria
dos trmitas gefagos

Endogeicos

Vive no interior do solo;


consome razes vivas
e/ou mortas; gefago
e constri pequenas
galerias.

Aneldeos e trmitas
despigmentados

Figura B.4. Classificao da fauna do solo segundo o hbito alimentar, baseado


no papel que os organismos desempenham no ecossistema.

A grande maioria dos organismos que compem a fauna do solo


encontra-se nos primeiros centmetros da superfcie, onde ocorre a
maior concentrao de matria orgnica, a qual a base alimentar da
maioria desses organismos.

3. Densidade, biomassa e funes dos microrganismos e da fauna do solo


3.1 Densidade e biomassa
Na Figura B.5 podemos verificar que os organismos do solo so
numerosos. Quanto menor o tamanho dos organismos maior a sua
densidade no solo. Bactrias destacam-se pela maior densidade e juntamente com os fungos apresentam tambm maior biomassa. Embora
os componentes da fauna do solo apresentem-se em menor nmero
e biomassa do que os microrganismos, as atividades realizadas por
esses organismos so de grande importncia, pois afetam a estrutura
do solo e a dinmica da matria orgnica e a ciclagem de nutrientes.
importante ressaltar que os dados apresentados na Figura B5 so apenas de referncia e que os mesmos so dependentes das condies
edafoclimticas predominantes no ambiente.

Glossrio
Condies edafoclimticas so
as condies de solo e clima
como, por exemplo, temperatura e umidade e pH do solo.

30

AGRICULTURA FAMILIAR E SUSTENTABILIDADE

BIOLOGIA DO SOLO

Figura B.5. Grupo de organismos do solo com valores representativos de tamanho, nmero e biomass.

Atualmente mais de 4.700 espcies de bactrias foram identificadas no solo. Algumas estimativas indicam que esse nmero pode
chegar a 53.000. No caso de fungos so conhecidas aproximadamente
75.000 espcies, representando apenas 5% do nmero de espcies de
fungos que estima-se que estejam habitando o solo. Alguns gneros
de bactrias e fungos encontrados no solo so apresentados na Figura
B.6. O gnero Bacillus uma das bactrias mais comumente encontrada nos solos, a qual pode representar at 67% das bactrias do solo.
Possivelmente isso esteja relacionado a sua capacidade de produzir
endsporo em condies adversas de umidade e temperatura.

Figura B.6. Principais gneros de microrganismos encontrados no solo.

31

AGRICULTURA FAMILIAR E SUSTENTABILIDADE

BIOLOGIA DO SOLO

3.2 Principais funes dos microrganismos e da fauna do solo


No solo as bactrias realizam diversos processos essenciais no ciclo da vida como:
-- decomposio de resduos orgnicos de origem vegetal e animal.
-- transformaes biogeoqumicas e ciclagem de elementos como nitrognio (N), fsforo (P) e enxofre (S).
-- sntese de substncias hmicas.
-- fixao de N2 atmosfrico.
-- agregao do solo.
-- degradao de xenobiticos
-- produo de antibiticos (p.ex. Streptomyces).
A principal atividade da maioria dos fungos corresponde decomposio de materiais vegetais ricos em celulose e lignina. Os fungos atravs
de suas hifas tambm auxiliam na agregao do solo unindo partculas
minerais e microagregados em macroragregados. Alm disso, podem
agir como agentes de controle biolgico e formar simbiose mutualstica
com plantas (micorrizas) e algas ou cianobactrias (liquens).
Embora os microrganismos sejam responsveis por mais de 90%
da atividade que ocorre no solo, a fauna apresenta importante funo
nesse ambiente. A microfauna em funo de seu tamanho reduzido
apresenta pouco efeito sobre alteraes diretas na estrutura do solo.
Todavia eles afetam a disponibilidade de nutrientes no solo atravs
de interaes com microrganismos. Protozorios e alguns nematides
so predadores de bactrias e fungos e, dependendo da intensidade de predao, eles podem diminuir significativamente o nmero de
microrganismos, influenciando a taxa de renovao da biomassa microbiana. Com isso, so afetadas a taxa de mineralizao da matria
orgnica do solo e a disponibilidade de nutrientes.
A mesofauna do solo apresenta uma grande diversidade de estratgias de alimentao e de funes em processos do solo. Os colmbolos atuam na regulao das populaes de fungos e da microfauna
alm de atuar na fragmentao de resduos orgnicos, como por exemplo a palhada das culturas aps a colheita. Outros componentes ativos
da mesofauna, com destaque para os enquitredeos, alm de participarem ativamente da fragmentao de resduos orgnicos tambm
contribuem para a agregao do solo, atravs de excrees fecais.
Quanto macrofauna, ela participa no fracionamento dos resduos
orgnicos e na sua redistribuio ao logo do perfil do solo, aumentado
a superfcie de contato e, portanto a disponibilidade de substrato or-

Glossrio
Xenobiticos so compostos
qumicos sintticos que no
ocorrem naturalmente na Terra.
Esses compostos so gerados
pela atividade humana e esto
presentes em diversos materiais
como detergentes, lubrificantes,
plsticos e agrotxicos.

32

AGRICULTURA FAMILIAR E SUSTENTABILIDADE

BIOLOGIA DO SOLO

gnico atividade microbiana. Certos grupos, com destaque para termitas e minhocas, podem modificar substancialmente a estrutura do
solo pela formao de macroporos biolgicos e agregados. Isto pode
influenciar a infiltrao de gua e a lixiviao de solutos no solo e, portanto, a capacidade do solo funcionar como um tampo ambiental.

As minhocas esto entre os principais componentes da fauna do solo, atuando na porosidade biolgica e na estabilidade dos
agregados. Existem cada vez mais evidncias sugerindo que, alm do
efeito positivo das minhocas na estrutura do solo, atravs da abertura
de galerias, elas tambm podem afetar significativamente a fertilidade
do solo pela sua influncia em atributos biolgicos e qumicos.
A partir do exposto observa-se que os organismos do solo apresentam grande influncia sobre a ciclagem de nutrientes e a estruturao do solo. Na Figura B.7 apresentada um resumo das atividades
dos organismos do solo que influenciam a ciclagem de nutrientes e a
estrutura do solo.
Grupo de organismos

Ciclagem de nutrientes

Estrutura do solo

Microrganismos

Catabolisa a matria
orgnica
Mineraliza e imobiliza
nutrientes

Produz compostos
orgnicos que unem
agregados
Hifas aglomeram partculas em agregados

Microfauna

Regula populaes de
bactrias e fungos
Altera a ciclagem de
nutrientes

Pode afetar a estrutura


de agregados por meio
da interao com a microflora

Mesofauna

Regula populaes de
fungos e da microfauna
Altera a ciclagem de
nutrientes
Fragmenta resduos de
plantas

Produz coprlitos
Cria bioporos
Promove a humificao

Fragmenta resduos de
plantas
Estimula a atividade
microbiana

Mistura partculas orgnicas e minerais


Redistribui a MO
e microrganismos
Cria bioporos
Promove a humificao
Produz coprlitos

Macrofauna

Figura B.7. Influncia da biota em processos do ecossistema solo

33

AGRICULTURA FAMILIAR E SUSTENTABILIDADE

BIOLOGIA DO SOLO

4. Fatores que afetam os microrganismos e a fauna


do solo
As prticas de manejo utilizadas em sistemas agrcolas podem
afetar de forma direta e indireta os organismos do solo. Os impactos
diretos correspondem ao mecnica de equipamentos, efeitos txicos do uso de agroqumicos e ao do fogo. Os efeitos indiretos esto
relacionados modificao do ambiente e dos recursos alimentares.
Os organismos apresentam alguma variao sazonal, principalmente,
associada aos fatores climticos, como temperatura e umidade. Os
efeitos desses fatores, mais aqueles do pH e do oxignio sobre os
organismos do solo sero estudos na unidade 5.
As principais prticas de manejo do solo que exercem impactos
negativos sobre os organismos do solo so:
-- Preparo do solo. O uso repetido do preparo do solo com lavrao e
gradagens ocoasiona um empobrecimento gradativo do solo em nutrientes e em matria orgnica. Uma conseqncia disso a diminuio da diversidade no solo, j que a cadeia alimentar dos organismos
do solo depende da ciclagem de nutrientes, garantida pela decomposio da matria orgnica.
-- Queima de reas para fins de plantio ou colheita. Alm da eliminao direta de praticamente todos os organismos que vivem na superfcie do solo, a eliminao dos resduos culturais altera o ambiente e
reduz a fonte de alimento.
-- Remoo dos resduos culturais da superfcie do solo. Essa prtica
promove a perda de umidade pelo solo e proporciona maiores variaes de temperatura o que afeta negativamente as populaes de
organismos do solo. Alm disso, ocorre uma diminuio de alimento
para os organismos do solo, haja vista, que os resduos culturais so a
principal fonte de C para o solo.
-- Uso de monocultura. Essa prtica torna o sistema mais simplificado, por ocasionar uma diminuio na diversidade de organismos no
solo. Isso em funo da monocultura favorecer apenas os organismos
que se adaptarem aquela condio. Alm disso, a monocultura leva
normalmente a uma maior incidncia de organismos considerados patgenos.
-- Aplicao ou deposio de xenobiticos txicos e uso de agroqumicos. Quanto aos agroqumicos, os herbicidas em geral tm um efeito
inibidor nas populaes da fauna do solo, no entanto, menos pronunciado que os fungicidas e inseticidas. Os inseticidas apresentam efeitos negativos tanto sobre a macrofauna quanto a mesofauna.

34

AGRICULTURA FAMILIAR E SUSTENTABILIDADE

BIOLOGIA DO SOLO

Os organismos do solo constituem um dos marcadores biolgicos


mais sensveis e mais teis para classificar sistemas degradados ou
contaminados uma vez que a sua diversidade pode ser afetada por
pequenas mudanas que ocorrem em um ecossistema. Nesse sentido
vrios estudos esto sendo realizados na busca de selecionar os organismos que poderiam ser utilizados como indicadores das alteraes
do sistema. Atualmente considera-se que as minhocas esto entre esses organismos. Na Figura B.8 observa-se que o nmero de minhocas
reduzido com o cultivo do solo e esse efeito maior no preparo
convencional do solo (arao + gradagem). No preparo convencional
ocorre a destruio das galerias e a mudanas nas condies fsicas,
com destaque para a umidade e a temperatura do solo. Aliado a isso
ocorre o empobrecimento do solo em matria orgnica. Isto sugere
que a diminuio na populao de minhocas, encontrada freqentemente sob condies de preparo convencional, esteja diretamente
relacionada degradao do solo, associada a sistemas agrcolas meramente extrativistas.

Figura B.8. Nmero de minhocas sob plantio direto, preparo convencional e


pastagem permanente. (Fonte: Chan, 2001).

A densidade e a atividade dos organismos do solo podem ser favorecidas pela adoo das seguintes prticas:
-- Reduo nas prticas de uso e manejo que provocam distrbios no
solo.
-- Retorno dos resduos culturais e materiais orgnicos ao solo.
-- Cultivo diversificado de plantas, tanto em culturas consorciadas
como solteiras.

35

AGRICULTURA FAMILIAR E SUSTENTABILIDADE

BIOLOGIA DO SOLO

-- Melhoria no condicionamento fsico e qumico do solo.


-- Inoculaes com microrganismos desejveis como, por exemplo, os
fixadores de N.
Uma vez que o solo um ambiente cuja quantidade de C disponvel usualmente limitada, os organismos do solo, principalmente os
microrganismos, respondem rapidamente adio de materiais orgnicos. Assim pode-se dizer que, sistemas de culturas que promovam
elevado aporte de resduos culturais ao solo, so benficos para os
organismos do solo.

Bibliografia
MOREIRA, F.; SIQUEIRA, J. O. Microbiologia e Bioqumica do Solo. 2
edio, Editora UFLA, 2006. 623 p.
CARDOSO, E. J. B. N TSAI, S. M.; NEVES, M.C.P. Microbiologia do solo.
Campinas, SBCS. 1992. 360p.
MADIGAN, M.T., MARTINKO, J.M., PARKER, J. Brock : Microbiologia de
Brock. So Paulo: Prentice-Hall, 2004. 608p.
TORTORA, G.J., FUNKE, B.R., CASE, C.L. Microbiologia. Porto Alegre:
Artmed, 2005. 894 p
ANTONIOLLI, Z.I.; MENEZES, J.P. & MELLO, A.H. Apostila de Biologia
do Solo. Santa Maria: Departamento de Solos. UFSM, 2007. 122p.
PRIMAVESI, A. O manejo ecolgico do solo: agricultura em regies
tropicais . So Paulo. Nobel. 1980.541p.

36

AGRICULTURA FAMILIAR E SUSTENTABILIDADE

BIOLOGIA DO SOLO

UNIDADE C
Ecologia do solo
Introduo
A Ecologia o estudo das interaes dos organismos entre si e
suas interaes com o ambiente. No caso da ecologia do solo, ela
busca estudar essas relaes no ecossistema solo. Nesse ecossistema,
cada organismo interage com seu meio ambiente e com outros organismos. Essas interaes podem resultar em alteraes que podem
afetar tanto os organismos do solo como as plantas. Em outros casos,
as atividades realizadas pelos microrganismos e pela fauna do solo,
so essenciais para os organismos superiores.

Objetivos
apresentar alguns conceitos bsicos relacionados ecologia do solo;
estudar as principais interaes entre organismos do solo;
verificar a importncia da diversidade de organismos.

37

AGRICULTURA FAMILIAR E SUSTENTABILIDADE

BIOLOGIA DO SOLO

1. Conceitos gerais
No solo, os organismos no vivem isolados, mas sim em comunidades. Uma comunidade pode ser definida pelo conjunto de populaes
que interagem, ocupando um mesmo espao num mesmo tempo. A
populao compreende um conjunto de indivduos da mesma espcie
que ocupam o mesmo espao num mesmo tempo. As comunidades
biolgicas e os componentes abiticos do ambiente formam os ecossistemas. Os ecossistemas podem ser amplos como uma floresta ou
diminutos como a rizosfera de uma planta.
Na Figura C.1 mostrado os componentes abiticos (partculas de
minerais, matria orgnica, gua) e biticos (microrganismos, fauna
do solo, razes da planta) de um ecossistema rizosfrico. Observa-se
que os diferentes tipos de organismos esto distribudos em funo do
seu tamanho e da distribuio dos poros presentes no solo. Percebese que as bactrias, devido ao seu tamanho microscpico, esto distribudas em diversos habitats dentro do ecossistema considerado. J os
organismos maiores (caros e nematides) esto presentes em alguns
locais onde o espao poroso maior. Isso mostra que no solo, a diversidade e a densidade de organismos, assim como suas funes, esto
relacionadas a caractersticas intrnsecas desse habitat. O espao fsico
ocupado por um organismo, seu papel funcional na comunidade e
suas caractersticas de adaptao a condies ambientais denominado de nicho ecolgico.

Glossrio
Habitat o lugar especfico onde
uma espcie pode ser encontrada. Endereo dentro do ecossistema. Habitat tambm pode ser
definido como o local dentro da
comunidade onde vivem organismos de uma mesma populao. Para microrganismos o seu
habitat pode ser denominado
de micro-habitat ou microsstio
devido a extenso do mesmo

Figura C.1. Rizosfera como exemplo de um ecossistema. Partculas minerais


(Areia: A, Silte: S e Argila: Ar), material orgnico: MO, gua: Ag, raiz: R e organismos do solo (bactrias: B, actinomicetos: Act, esporos e hifas de micorrizas: Mi,
hifas de fungos: Hi, nematides: N, protozorios:P, caros: Ac)

38

AGRICULTURA FAMILIAR E SUSTENTABILIDADE

BIOLOGIA DO SOLO

O solo um habitat extremamente heterogneo tanto em condies climticas como nutricionais. Essas caractersticas permitem
que diversos organismos com caractersticas distintas vivam nesse
ambiente, interagindo em estado de equilbrio dinmico, muitas vezes com relaes de dependncias essenciais para sua sobrevivncia,
proporcionando, assim, condies ideais para uma biodiversidade extremamente elevada.
Em um ecossistema microbiano, as clulas individuais crescem
formando populaes. As populaes metabolicamente relacionadas
so denominadas associaes, enquanto os conjuntos de associaes
integram as comunidades. As comunidades microbianas interagem
com comunidades de organismos macroscpicos e o meio ambiente,
definindo o completo ecossistema.
Para entender melhor a ecologia do solo necessrio ressaltar
alguns pontos fundamentais: a) a comunidade reflete seu habitat; b)
um organismo se multiplica at que limitaes biticas ou abiticas
sejam impostas contrabalanando a taxa de crescimento; c) quanto
maior a complexidade da comunidade biolgica, maior sua estabilidade; d) para qualquer mudana de um fator, um timo diferente passa
a existir para todos os outros.

2. Natureza dos organismos do solo e suas interaes


Como vimos na unidade B, muitos tipos de organismos passam
toda vida ou uma parte dela no solo. Estes incluem organismos microscpicos (bactrias e fungos) e macroscpicos (colmbolos, minhocas). A maioria dos solos contm altas populaes de organismos,
principalmente de microrganismos, que apresentam como caracterstica marcante a versatilidade nutricional e o metabolismo acelerado.
Estas caractersticas permitem que os microorganismos desempenhem papel fundamental na decomposio de materiais orgnicos e
na mineralizao de nutrientes essenciais para as plantas.
A composio e a diversidade dos organismos edficos podem ser
modificas pelas prticas agrcolas em diferentes graus de intensidade,
em funo de mudanas de habitat, fornecimento de alimento, criao
de micro ambientes e competio intra e interespecfica. Em algumas
situaes, dependendo do tipo de solo, a combinao do preparo convencional do solo com a presena de resduos culturais pode criar
um ambiente favorvel s bactrias, as quais iro predominar sobre
a comunidade dos outros decompositores. A elevada capacidade das
bactrias em decomporem rapidamente os resduos culturais nessa
condio, liberando os nutrientes dos mesmos, favorece o desenvolvimento de uma fauna composta predominantemente por predadores
de bactrias (protozorios e nematides).

39

AGRICULTURA FAMILIAR E SUSTENTABILIDADE

BIOLOGIA DO SOLO

Por outro lado, com a manuteno dos resduos culturais na superfcie do solo, no plantio direto, a populao de decompositores
dominada pelos fungos, com menor ciclagem de nutrientes. Essa
situao favorece o desenvolvimento de uma fauna composta por nematides predadores de fungos, colmbolos e minhocas. Essas interaes entre micro, meso e macrofauna so definidas conceitualmente
como cadeia alimentar do solo.
A estrutura desta cadeia alimentar, composta pelos organismos do
solo, determina a direo e as taxas do fluxo de energia e nutrientes
atravs do sistema. Em termos de fluxo energtico da cadeia trfica, os
macrorganismos (macro e mesofauna) desenvolvem principalmente
as funes dentritvoras, e os microrganismos so os principais responsveis pela mineralizao dos nutrientes, cerca de 90%, tornandoos disponveis na soluo do solo.

3. Influncia das plantas sobre os microrganismos


As plantas so a fonte primria de energia que controla o ecossistema solo. Em funo de que o solo apresenta baixa disponibilidade
de nutrientes as plantas atravs de seu sistema radicular exploram um
grande volume de solo a fim de obter nutriente e gua em quantidades satisfatrias. O volume de solo influenciado pelas razes pode ser
bastante expressivo. Atravs do sistema radicular, as plantas liberam
para o solo compostos orgnicos que so facilmente degradados pelos
organismos do solo. Isso faz com que prximo ao sistema radicular
na regio denominada de rizosfera a populao de microrganismos
supera aquela no solo no influenciado pelas razes em 10 a 100 vezes. Em funo dessa maior densidade de microrganismos na rizosfera
observa-se junto ao sistema radicular tambm uma maior populao
de predadores como os protozorios e nematides.
Os resduos culturais das plantas tambm afetam as populaes de
organismo no solo. Esses materiais orgnicos ao atingirem o solo so
atacados por microartropodes e minhocas que promovem um aumento na rea superficial dos resduos vegetais melhorando a eficincia
dos microrganismos na decomposio do material vegetal. Alem disso
esses organismos distribuem parte dos resduos vegetais no interior
do solo, misturando os resduos vegetais com as partculas de minerais
distribuindo melhor a atividade dos microrganismos no solo. Concluindo pode-se dizer que o efeito das plantas sobre os organismos do solo
deve-se principalmente devido essas alterarem a disponibilidade de
alimento para esses organismos no solo.

Glossrio
Rizosfera: volume de solo que
influenciado biolgica e bioquimicamente pela raiz

40

AGRICULTURA FAMILIAR E SUSTENTABILIDADE

BIOLOGIA DO SOLO

4. Interaes entre organismos


Os organismos no solo interagem entre si, sendo que essas interaes podem ser positivas ou negativas (Figura C.2). A seguir sero
apresentadas as principais interaes que ocorrem entre organismos
no solo. As interaes dos organismos do solo com as plantas sero
tratadas em unidades posteriores.

Figura C.2. Interaes que ocorrem entre organismos no solo

4.1 Interaes positivas


Mutualismo
O mutualismo uma interao obrigatria que traz benefcios para
ambos os organismos. Nessa interao os dois organismos so metabolicamente dependestes entre si. O mutualismo entre os organismos
(A e B) tem vantagens ecolgicas como fontes estveis de nutrientes,
proteo contra predadores, parasitas e estresses ambientais.
A relao protozorio-trmita um exemplo clssico de mutualismo onde os protozorios flagelados vivem no intestino de trmitas
(cupins). No intestino dos cupins, os protozorios se alimentam de
carboidratos, gerados a partir da celulose ingerida pelos cupins. Os
protozorios engolfam partculas de madeira (celulose) oxidando a
celulose e metabolizando at acetato e outros produtos. Os trmitas
utilizam o acetato liberado pelos protozorios.

41

AGRICULTURA FAMILIAR E SUSTENTABILIDADE

BIOLOGIA DO SOLO

Uma outra associao mutualstica bastante conhecida so os liquens. Os liquens correspondem a estruturas semelhantes a folhas,
freqentemente encontrados sobre rochas, rvores e outras superfcies. Os liquens consistem em um fungo associado a um organismo
fototrfico, seja uma alga (eucarioto) ou uma cianobactria (procarioto). O organismo fototrfico atua como produtor primrio, enquanto o
fungo fornece um substrato de fixao e confere proteo ao produtor
primrio.
Protocooperao
Na protocooperao os dois organismos se beneficiam da interao (A e B). Essa associao difere do mutualismo por no ser obrigatria, ou seja, na ausncia de interao as duas espcies no so afetadas. Um exemplo dessa interao a associao entre as bactrias
do gnero Cellulomonas e Azotobacter. A primeira ao se beneficiar do
N fixado via FBN pela Azotobacter degrada a celulose em compostos
mais biodegradveis que podem ser usados pela Azotobacter.
Comensalismo
Comensalismo uma interao em que o organismo A no afetado interagindo ou no com o organismo B. No entanto na ausncia
de interao B prejudicado e quando interage com A estimulado.
Isso ocorre entre as bactrias oxidantes de amnia e as amonificadoras. As amonificadoras ao atacarem compostos ricos em nitrognio
liberam ao solo amnia. A amnia o substrato que as bactrias oxidantes de amnia (Nitrossomonas) utilizam para obter energia. Desta
forma, subprodutos do metabolismo de um determinado organismo,
podem favorecer o crescimento de outros organismos.

4.2 Interaes negativas


Predao
A predao ocorre quando uma espcie (A) captura e mata um indivduo de outra espcie (B) para alimentar-se. Nematides e protozorios se alimentam de fungos e bactrias reduzindo o nmero desses
microrganismos no solo.
Parasitismo
Parasitismo um das interaes microbianas mais complexas, pois
difcil definir os limites entre o que parasitismo e predao. No
parasitismo a espcie A vive custa da espcie B, a qual prejudicada. A espcie A pode beneficiar-se de proteo e/ou da aquisio de
nutrientes a partir da espcie B. O organismo parasita pode ou no
determinar a morte do hospedeiro. Como exemplo pode-se citar o

42

AGRICULTURA FAMILIAR E SUSTENTABILIDADE

BIOLOGIA DO SOLO

fungo Rhizoctonia solani o qual parasita dos fungos dos gneros


Mucor e Pythium.
Competio
Competio ocorre quando diferentes organismos (A e B) dentro
de uma populao ou comunidade utilizam os mesmos recursos para
sobreviver. No solo, as populaes competem principalmente por substratos de carbono (principalmente glicose), nutrientes, fatores de crescimento, O2, gua e espao. A capacidade genotpica e a resposta fenotpica so as principais caractersticas dos organismos que afetam sua
capacidade de competir eficientemente e sobreviver no ambiente.
Amensalismo
Amensalismo uma interao negativa onde uma espcie (A) produz e libera substncias que dificultam o crescimento ou a reproduo
de outras (B), podendo at mesmo mat-las. Um exemplo clssico de
amensalismo a produo do antibitico penicilina pelos fungos do
gnero Penicillium que produzem, antibitico que mata bactrias.

5. Diversidade de organismos no solo


Em virtude da sua longa histria evolutiva e da necessidade de
adaptao aos mais distintos ambientes, os organismos do solo, principalmente os microrganismos, acumularam uma impressionante diversidade gentica. Essa diversidade gentica resulta em inmeras espcies de organismos com diferentes tipos morfolgicos. Em funo
desse elevado nmero de espcies nos diferentes grupos de organismos do solo, o estudo da diversidade baseado no conceito de espcie
quase impossvel.
Uma estratgia para facilitar a compreenso da diversidade das
populaes de organismos do solo classificar os mesmos em grupos funcionais. Tais grupos so formados por organismos que desempenham funes semelhantes em processos biolgicos vitais para o
ecossistema. Como exemplo de grupos, podemos citar os organismos
da fauna do solo relacionados fragmentao dos resduos vegetais,
os microrganismos decompositores, as bactrias relacionadas ao ciclo
do N como, as fixadoras de nitrognio, as denitrificadoras e as nitrificadoras.
A diversidade de espcies em um grupo funcional resulta no que
se denomina redundncia. Quanto maior a redundncia de um grupo, menor a possibilidade do processo realizado por esse grupo ser
paralisado. Isso devido que uma maior redundncia significa que a
perda e, ou a reduo na atividade de uma espcie pode ser com-

43

AGRICULTURA FAMILIAR E SUSTENTABILIDADE

BIOLOGIA DO SOLO

pensada pela presena de vrias outras com a mesma funo no sistema. Por exemplo, durante a degradao de restos vegetais, atuam
centenas de espcies de fungos e bactrias com diferentes nveis de
especializaes. No entanto se ocorrerem perdas de espcies chave
em etapas iniciais do processo de degradao da lignina e celulose,
por exemplo, pode afetar negativamente o processo de decomposio
como um todo.
Assim percebe-se que a diversidade de organismos essencial
para o funcionamento e equilbrio do ecossistema, porque h a necessidade da manuteno de processos ecolgicos como a decomposio
da matria orgnica, ciclagem de nutrientes, agregao do solo e controle de patgenos dentro do ecossistema. Nas unidades dedicadas ao
estudo dos ciclos geoqumicos do C, N, P e S conheceremos melhor os
diferentes grupos funcionais que atuam ativamente nos ciclos desses
elementos.

6. Transformaes de origem microbiana no solo


A biomassa microbiana o componente vivo da matria orgnica do
solo, excluindo-se as razes, a meso e a macrofauna. A biomassa microbiana contm, proporcionalmente, a menor frao de C e de N orgnico
do solo (apenas 1 a 3 % do C e 2 a 6% do N). Ela apresenta rpida ciclagem e responde intensamente s flutuaes sazonais de umidade e
temperatura, ao cultivo e ao manejo de resduos orgnicos.
Alm de controlar as transformaes dos materiais orgnicos adicionados no solo, como por exemplo, resduos culturais e dejetos de
animais, e da prpria matria orgnica no solo, afetando o armazenamento de C, a biomassa constitui um reservatrio e tambm uma
fonte de nutrientes para as plantas e de energia aos ecossistemas
terrestres. Enquanto a biomassa imobiliza nutrientes nos tecidos microbianos durante a decomposio de materiais orgnicos ela representa um depsito temporrio de nutrientes no solo. Por outro lado,
durante a fase de renovao da biomassa microbiana, aquela frao
dos microrganismos que vai morrendo vai sendo decomposta pelos
microrganismos sobreviventes, constituindo uma fonte de nutrientes
minerais s plantas.
A atividade metablica bastante variada dos microrganismos, especialmente das bactrias, regula a ciclagem de energia e de nutrientes
no solo. Da atividade microbiana depende o ciclo biogeoqumico do N,
P e S, os quais esto ligados ao C em diferentes compostos orgnicos
presentes em resduos de origem animal e vegetal. Somam-se a essas
atividades realizadas pelos microrganismos aquelas j apresentadas
na unidade C.

44

AGRICULTURA FAMILIAR E SUSTENTABILIDADE

BIOLOGIA DO SOLO

Bibliografia
MOREIRA, F.; SIQUEIRA, J. O. Microbiologia e Bioqumica do Solo. 2
edio, Editora UFLA, 2006. 623 p.
CARDOSO, E. J. B. N TSAI, S. M.; NEVES, M.C.P. Microbiologia do solo.
Campinas, SBCS. 1992. 360p.
MADIGAN, M.T., MARTINKO, J.M., PARKER, J. Brock : Microbiologia de
Brock. So Paulo: Prentice-Hall, 2004. 608p.
TORTORA, G.J., FUNKE, B.R., CASE, C.L. Microbiologia. Porto Alegre:
Artmed, 2005. 894 p
ANTONIOLLI, Z.I.; MENEZES, J.P. & MELLO, A.H. Apostila de Biologia
do Solo. Santa Maria: Departamento de Solos. UFSM, 2007. 122p.

45

AGRICULTURA FAMILIAR E SUSTENTABILIDADE

BIOLOGIA DO SOLO

UNIDADE D
Metabolismo microbiano
Introduo
O metabolismo consiste em um conjunto de reaes qumicas interconectadas de um organismo. Para poder crescer, cada microrganismo necessita de substncias a partir das quais ele possa obter sua
energia atravs de reaes catablicas. Essa energia, normalmente
na forma de adenosina trifosfato (ATP), utilizada para o microrganismo converter nutrientes como carbono, nitrognio e outros ons
inorgnicos em material celular, atravs de reaes anablicas ou de
biossntese. Assim, a sobrevivncia e o crescimento de um microrganismo qualquer em um ecossistema particular da natureza dependem,
em primeiro lugar, da disponibilidade de fontes de energia e de nutrientes que o mesmo oferece.
A partir de molculas orgnicas e inorgnicas simples do ambiente, as clulas das comunidades microbianas do solo produzem novo
material celular e se dividem, dando origem a novas clulas. Acares,
com destaque para a glicose, so usualmente requeridos como fonte
de carbono e energia para essa atividade celular. Um grupo de enzimas intracelulares degrada os polissacardeos e outras substncias
complexas (polmeros) e os microrganismos que crescem em condies aerbicas excretam gs carbnico (CO2). Aqueles microrganismos capazes de crescer anaerobicamente excretam, principalmente,
cidos orgnicos. Esse processo simultneo de produo (catabolismo) e consumo (anabolismo) de energia para a sntese microbiana
de crucial importncia na decomposio de materiais orgnicos no
solo, como os restos de culturas e os estercos de animais.
No solo h uma carncia de compostos orgnicos (fonte de energia
e de nutrientes) a maior parte do ano, mas podem ocorrer perodos
repentinos e irregulares de excesso de alimentos, como por exemplo,
logo aps a colheita dos gros, quando restos de culturas so deixados
no solo. Dessa maneira, os microrganismos vivem sob condies de
banquete e de fome.
A relao entre a concentrao de nutrientes e o crescimento dos
microrganismos tem sido estudada principalmente em condies de
laboratrio. As bactrias, por exemplo, quando esto vivendo em um
ambiente completamente favorvel e que fornea todos os recursos
necessrios para o crescimento, o nmero de clulas ou indivduos
(bactrias so organismos unicelulares) aumenta de forma exponen-

46

AGRICULTURA FAMILIAR E SUSTENTABILIDADE

BIOLOGIA DO SOLO

cial, duplicando a populao a cada perodo de tempo definido. Tomando a bactria Escherichia coli como exemplo, a sua populao
poder duplicar a cada 20 minutos sob condies ambientais favorveis.
Embora esse captulo seja focado mais especificamente no metabolismo microbiano, vale lembrar que em todos os organismos vivos
existem grandes similaridades metablicas o que, conforme destacado no captulo 1, constitui uma forte evidncia da evoluo das formas
atuais de vida da terra a partir do ancestral universal.
Nesse captulo, pretende-se analisar as principais reaes anablicas e catablicas que ocorrem nas clulas microbianas, com nfase
maior no grupo das bactrias. Isso porque esse grupo de procariticos
apresenta algumas particularidades metablicas, alm de ser responsvel por um grande nmero de biotransformaes no solo, com impactos diretos sobre a produtividade das culturas e sobre a qualidade
do ambiente.

Objetivos
Para poder estudar os diferentes grupos de microrganismos e
melhor compreender a sua ao em processos agrcolas importantes, preciso entender seus requerimentos nutricionais, bem como as
suas capacidades biossintticas e degradativas. Ao pensar em metabolismo microbiano surgem trs questionamentos que devem nortear
o conhecimento sobre o assunto:
1) O que cada microrganismo necessita para crescer?
2) O que cada microrganismo em estudo tem condies de sintetizar
e de degradar?
3) Qual a influncia das condies ambientais sobre o metabolismo
microbiano e, em conseqncia, sobre a dinmica de nutrientes no
solo?
Assim, o principal objetivo desse captulo fornecer as bases para
que o aluno possa responder a esses questionamentos e, com isso,
possa compreender melhor a participao dos organismos do solo,
principalmente dos microrganismos, em processos de interesse agrcola como a decomposio de materiais orgnicos no solo (ciclo do
carbono), a fixao biolgica de nitrognio e as biotransforma envolvidas nos ciclos do nitrognio, do fsforo e do enxofre.

47

AGRICULTURA FAMILIAR E SUSTENTABILIDADE

BIOLOGIA DO SOLO

1. Metabolismo bioenergtico
Para melhor compreender o metabolismo, so apresentados na
Figura D.1 os principais tipos de molculas que constituem o corpo das
bactrias, as quais so microorganismos procariticos.

Figura D.1. Composio qumica de uma clula bacteriana.

Note que, em mdia, as protenas perfazem 60 % da massa celular


das bactrias. Isso porque h necessidade de um grande nmero de
enzimas para a clula funcionar e toda a enzima uma protena.
Como as bactrias sintetizam estes componentes a partir
de materiais simples como a glicose?
importante enfatizar que as bactrias so organismos tridimensionais. Na representao de um corte de uma bactria, mostrado na
Figura D.2, aparecem os principais constituintes celulares que a bactria deve sintetizar a partir da glicose para poder crescer.

Figura D.2. Diagrama representativo das principais reaes que ocorrem na clula durante na degradao da glicose para a biossntese de macromolculas.

48

AGRICULTURA FAMILIAR E SUSTENTABILIDADE

BIOLOGIA DO SOLO

Reaes do grupo I: Todo o complexo enzimtico da clula decompe a glicose ou outros substratos em compostos com menor
nmero de carbono. Esse processo, realizado por enzimas chamadas
degradativas, exergnico (liberam energia) e produz esqueletos de
carbono para reaes de sntese celular (produo de novas clulas).
Reaes do grupo II: A partir dos esqueletos de carbono formados pelas reaes do grupo I, uma srie de enzimas catalisa a formao de molculas bsicas que iro constituir as macromolculas que
formam a clula microbiana.
Reaes do grupo III: As molculas bsicas, geradas atravs das
reaes do grupo II, so convertidas enzimaticamente em macromolculas. Quando essas macromolculas forem sintetizadas em quantidade suficiente, ocorre a diviso da clula, gerando outro individuo.
Bactrias so unicelulares.
Estas reaes de biossntese necessitam de energia para que todas
as enzimas que iro sintetizar molculas bsicas, a partir do substrato,
possam funcionar. Energia em sistemas biolgicos sinnimo de ATP.
Vrias enzimas intracelulares existem nas clulas, mas as mais diretamente envolvidas na produo de ATP so as oxiredutases.
Dependendo das molculas disponveis que os microrganismos
iro utilizar no seu metabolismo eles tero que iniciar a degradao
dessas molculas atravs de outro conjunto de enzimas denominadas
de enzimas extracelulares, pois algumas molculas, como amido e
celulose, so muito grandes (polmeros) para passar pela membrana celular e entrar no citoplasma da clula. Exemplos importantes de
enzimas extracelulares produzidas pelos microrganismos decompositores de materiais orgnicos no solo, como a palha das culturas, so a
amilase e a celulase, as quais liberam a glicose (monmero), constituinte dos polmeros amido e celulose, respectivamente.
Como os resduos orgnicos so decompostos no solo e
em outros ambientes?
Os resduos orgnicos deixados no solo aps a colheita dos gros
em sistemas agrcolas (razes e palhada) constituem a fonte de energia, carbono e demais nutrientes para a maioria das populaes microbianas do solo. Para que estes microrganismos possam absorver
as molculas orgnicas (principalmente glicose) que esto unidas em
polmeros, eles tero que sintetizar enzimas extracelulares para quebrar estes polmeros. Os monmeros resultantes dessa quebra passaro ento pela membrana celular. No interior da clula, estas molculas sero oxidadas (perdero eltrons) e, para isto, necessria a
presena de uma molcula para receber esses eltrons. Para a grande
maioria dos microrganismos do solo, esse aceptor de eltrons (agente

49

AGRICULTURA FAMILIAR E SUSTENTABILIDADE

BIOLOGIA DO SOLO

oxidante) o oxignio. Nesse processo de decomposio dos resduos


culturais, ilustrado na Figura D.3, resulta o ATP.
A facilidade na decomposio dos resduos orgnicos est diretamente relacionada aos componentes bioqumicos que fazem parte de
suas molculas. As plantas, de acordo com a espcie, diferem em sua
constituio e podem apresentar diferentes quantidades de materiais
de fcil ou difcil decomposio. Algumas molculas bioqumicas so
mais fceis de serem atacadas por enzimas microbianas do que outras
devido natureza qumica que une os carbonos, ou do prprio arranjo
dos carbonos nas molculas.
Alm disso, algumas enzimas necessrias para a decomposio
esto presentes em um maior nmero de espcies microbianas, enquanto que outras so fabricadas por somente alguns micrbios. Amido, protenas e celulose, por exemplo, fazem parte dos vegetais e so
molculas para as quais a grande maioria dos microrganismos possui
enzimas que permitem a sua degradao e utilizao como fonte de
carbono e energia. J a lignina, outro constituinte comum nos tecidos
vegetais, mais difcil de ser atacada e permanecer no solo por mais
tempo at ser completamente degradada. Durante a decomposio do
substrato, alguns microrganismos podem transformar compostos simples em polissacardeos de difcil decomposio posterior, evidenciando a possibilidade de ocorrer a sntese de molculas mais complexas
do que o prprio substrato inicial.

Figura D.3. Esquema da decomposio de palhada por microrganismos do solo

50

AGRICULTURA FAMILIAR E SUSTENTABILIDADE

BIOLOGIA DO SOLO

Como os nutrientes entram na clula?


Existem basicamente trs mecanismos pelos quais as substncias
orgnicas e inorgnicas entram na clula microbiana para atender as
suas necessidades energticas e biossintticas:
-- Difuso simples: Ocorre em funo do gradiente de concentrao
dos solutos entre o interior e o exterior da clula. Ou seja, quando a
concentrao das substncias orgnicas ou inorgnicas (solutos) for
maior fora do que dentro da clula, a tendncia que estas substncias entrem na clula atravs dos poros da membrana celular. Todavia,
como a membrana altamente seletiva, esse mecanismo de entrada
de solutos livremente na clula muito pouco efetivo. Atravs da difuso simples apenas alguns ons pequenos, a gua e alguns gases
podem entrar na clula.
-- Difuso facilitada: Tambm ocorre a favor de um gradiente de concentrao, embora as substncias no passem livremente pela membrana, mas so carregadas atravs de carregadores proticos (protenas
carregadoras denominadas permeases). Muitas protenas carregadoras so especficas para um tipo de molcula, enquanto outras tm afinidade por outra determinada classe qumica de molculas. A difuso
facilitada um mecanismo que a clula possui para controlar o fluxo
de substncias entre o ambiente externo e o seu interior.
-- Transporte ativo: Contrariamente difuso simples e difuso facilitada, o transporte ativo de nutrientes ocorre contra o gradiente de
concentrao, ou seja, quando no interior da clula existem mais nutrientes do que fora dela. Essa a situao mais comum em que se encontram os microrganismos do solo na maior parte do tempo, exceto
logo aps a adio ao solo de fertilizantes orgnicos ou minerais. Por
isso, o transporte ativo constitui o principal processo de transporte de
nutrientes em microrganismos. Pelo fato de ocorrer na direo oposta ao gradiente de concentrao de solutos, ocorre gasto de energia
(ATP) nesse processo, o qual tambm envolve permeases.
Produo de energia na clula
A produo de energia para microrganismos pode ser considerada
como sinnimo de produo de ATP, que uma molcula orgnica
e pode ser considerada como a Moeda Energtica da clula. Isto
porque, o ATP produzido nas reaes catablicas ou na fotossntese,
e utilizado para a biossntese de compostos orgnicos (anabolismo)
e outras funes vitais na clula. Como exemplo, ATP requerido no
movimento das bactrias e na absoro de nutrientes contra um gradiente de concentrao. Pode-se dizer que energia estocada nesta
molcula de ATP (como energia estocada na bateria de um carro) e
a clula utiliza esta energia onde e quando necessitar.

51

AGRICULTURA FAMILIAR E SUSTENTABILIDADE

BIOLOGIA DO SOLO

Organismos fototrficos contm pigmentos que lhes permitem utilizar a luz para produo da energia e assim converter o CO2 atmosfrico em compostos orgnicos (fotossintatos). Essa capacidade de realizar a fotossntese existe nos vegetais e tambm em microrganismos
como algas, cianobactrias e algumas bactrias. Esses organismos,
denominados de produtores primrios, ou os produtos por eles, excretados sero utilizados como alimento aos microrganismos organotrficos (heterotrficos) do solo. Qualquer composto ou molcula orgnica
sintetizada atravs da fotossntese, como aminocidos, glicose, cidos
graxos etc, possui energia estocada. Essa energia pode ser liberada
quando estes compostos forem degradados pelos organismos do solo,
com destaque para a vasta populao de microrganismos. Portanto,
em sistemas agrcolas, os resduos vegetais constituem a fonte de nutrientes e de energia maioria da populao de organismos do solo.
Substncias inorgnicas como amnio (NH4+), nitrito (NO2-), gs hidrognio (H2) e compostos de enxofre (S0 e H2S) tambm tm energia
estocada e certas bactrias podem crescer oxidando esses compostos.
A maioria das reaes qumicas utilizadas pelos microrganismos
para retirar energia dos compostos orgnicos ou inorgnicos e estocla na molcula de ATP so denominadas reaes de oxidao-reduo ou simplesmente de reaes redox.

Processos metablicos produtores de ATP e de intermedirios sntese celular


Oxidao de compostos orgnicos
Quando so adicionados materiais orgnicos ao solo, como dejetos de animais (ex. sunos, aves e bovinos) e resduos de colheita das
culturas, esto sendo adicionados nutrientes e energia, a qual est
armazenada em compostos orgnicos. Essa energia ser retirada pela
biota do solo (macro e microrganismos) para seu crescimento, sobrevivncia e perpetuao das espcies no seu habitat.
A maioria dos organismos do solo depende da assimilao de compostos orgnicos para satisfazer suas necessidades metablicas em
termos de carbono e, por isso, so denominados de heterotrficos. A
glicose um dos principais constituintes presentes nos materiais orgnicos que utilizada por esses organismos como fonte de carbono e
energia. Dependendo das condies ambientais, a glicose poder ser
degradada atravs de trs processos metablicos: respirao aerbica, respirao anaerbica ou fermentao.
Em qualquer um desses processos o composto orgnico (substrato) transformado atravs de uma srie de intermedirios metablicos. Nestas rotas metablicas de transformao alguns passos so
exergnicos (liberam energia) e podem ser acoplados produo da

52

AGRICULTURA FAMILIAR E SUSTENTABILIDADE

BIOLOGIA DO SOLO

molcula energtica de ATP. Outros passos nestas rotas metablicas


requerem energia e so denominados bioquimicamente de endergnicos (consomem energia), ou seja, a reao no ocorre dentro da
clula se esta no colocar energia (ATP) no processo. Fazendo-se um
Balano Energtico possvel afirmar que sempre no final de uma
oxidao ocorre sobra de energia.
Principais rotas metablicas
Durante a decomposio de materiais orgnicos pelos organismos do solo a glicose liberada dos polissacardeos, atravs da ao
das enzimas extracelulares, transportada via carregadores proticos
e atravessa a membrana celular chegando ao citoplasma. A primeira
rota bioqumica da glicose no citoplasma da clula, comum para a
maioria dos microrganismos (ou seja, uma rota conservada durante
a evoluo das diferentes formas de vida) a gliclise, tambm chamada de rota de Embden-Meyerhof em homenagem aos nomes de
seus dois descobridores. Essa rota glicoltica, de quebra da glicose,
envolve a converso de uma molcula de glicose em duas de piruvato
+ duas de ATP e duas de NADH + H + (Figura D.4). Na clula, as duas
funes principais dessa primeira etapa de transformao da glicose
em piruvato (gliclise) so: a retirada de energia (eltrons) da glicose
para a sua estocagem na moeda energtica da clula (ATP) e a produo de intermedirios metablicos importantes para a sntese de
novas clulas. A gliclise independe da presena de oxignio. Por isso,
tanto em organismos que esto crescendo em condies aerbicas,
quanto naqueles que esto crescendo em anaerobiose (ausncia de
O2), as molculas intermedirias e os produtos finais da gliclise so
os mesmos.

53

AGRICULTURA FAMILIAR E SUSTENTABILIDADE

BIOLOGIA DO SOLO

Figura D.4. Sequncia das reaes enzimticas da gliclise (Via de EmbdenMeyerhof).

Note na Figura D.4 que durante a gliclise a molcula da glicose


(C6H12O6) vai sendo transformada em molculas com menor nmero
de carbonos. Nessa rota metablica, observa-se ainda que ocorre a
produo de ATP (processo denominado de produo de ATP em nvel
de substrato, j que no envolve transporte de eltrons) e a produo
de intermedirios metablicos (ex. glicose 6-fosfato e fosfoenolpiruvato) essenciais para a biossntese ou seja, para a produo de aminocidos e outros componentes celulares). Por ltimo, observa-se que
parte da energia contida inicialmente na molcula da glicose vai sendo
aprisionada na coenzima Nicotinamida Adenina Dinucleotdeo (NADH
+ H +) para posterior transferncia dessa energia molcula do ADP
e sua converso em ATP, na cadeia de transporte de eltrons (cadeia
respiratria). Esse processo de obteno de energia ocorre apenas naqueles organismos que desenvolveram a capacidade de realizar respirao.
Oxidao de um substrato envolve a retirada de eltrons (e-) do
mesmo. Portanto, retirada de eltrons significa retirada de tomos de
Hidrognio (H +) (desidrogenao) do substrato j que cada tomo de
H constitudo de 2 prtons (H +) e 2 eltrons (e -). preciso que esses
eltrons, retirados do substrato, sejam transportados no interior da

54

AGRICULTURA FAMILIAR E SUSTENTABILIDADE

BIOLOGIA DO SOLO

clula e esse papel desempenhado, principalmente, pela coenzima


NAD. Pela sua constituio molecular, cada molcula de NAD no estado oxidado (NAD +) capaz de transportar dois eltrons (e-) e um
prton (H +), adquirindo a sua forma reduzida (NADH + H +). Considerando que a clula necessita constantemente de molculas de NAD no
seu estado oxidado (NAD +) para retirar energia (e -) do substrato e que
a clula possui um nmero limitado de cpias de NAD +, necessrio
que as molculas de NAD reduzidas (NADH + H +) sejam constantemente reoxidadas, entregando seus eltrons a um aceptor terminal
desses eltrons. Sem essa reoxidao do NAD cessariam a produo
de energia e de intermedirios necessrios biossntese. Ou seja: no
haveria crescimento microbiano e, consequentemente, no ocorreria a
decomposio dos materiais orgnicos no campo como, por exemplo,
a palhada das culturas.
A quebra da glicose atravs da gliclise no capaz de garantir o
fornecimento de todos os intermedirios necessrios biossntese.
Por isso, uma parte das molculas da glicose convertida em piruvato atravs de uma rota metablica auxiliar, denominada de pentose
fosfato. Essa rota produz o intermedirio ribose 5-fosfato, essencial
sntese de DNA e RNA, alm do intermedirio eritrose 4-fosfato, precursor dos aminocidos aromticos (fenilalanina e triptofano), essenciais sntese protica. Portanto, a clula vai satisfazendo suas necessidades energticas e biossintticas, combinando diferentes rotas
metablicas durante a decomposio de um substrato.
O piruvato formado nessas rotas iniciais de quebra da glicose (gliclise) metabolizado na clula, ou seja, continua sendo oxidado. Em
condies aerbicas, o caminho para isso o ciclo de Krebs (Figura
D.5), tambm denominado de ciclo do cido ctrico.

55

AGRICULTURA FAMILIAR E SUSTENTABILIDADE

BIOLOGIA DO SOLO

Figura D.5. O ciclo de Krebs.

Na figura Figura D.5 importante destacar trs aspectos principais,


relativos s funes do ciclo de Krebs nas clulas:
a) Ele s ocorre integralmente em organismos capazes de realizar
respirao;
b) a rota metablica onde ocorre a maior parte da retirada de energia (e-) do substrato e o seu aprisionamento em coenzimas (FAD + e,
principalmente NAD +). Note que cada molcula de piruvato, a qual
sofre uma descarboxilao (perda de C como CO2) antes de entrar
no ciclo de Krebs como Acetil-CoA, gera quatro molculas de NADH
+ H + e uma molcula de FADH2. Lembre que na gliclise, cada molcula de glicose gera duas molculas de piruvato. Portanto, essas duas
molculas de piruvato iro gerar 8 molculas de NADH + H + e duas de
FADH2, as quais necessitam ser reoxidadas posteriormente para que o
metabolismo celular continue;

56

AGRICULTURA FAMILIAR E SUSTENTABILIDADE

BIOLOGIA DO SOLO

c) Os intermedirios Alfacetoglutarato e Oxaloacetato so utilizados


pela clula para a sntese protica;
d) Ocorre a produo de energia (ATP) em nvel de substrato, na passagem de succinil-CoA para succinato. Para cada molcula de glicose
oxidada so geradas duas molculas de ATP (uma para cada molcula
de piruvato que entra no Krebs);
e) O ciclo de Krebs o local de produo de CO2 nas clulas que realizam respirao. A oxidao completa de uma molcula de glicose
gera seis molculas de CO2.
Observando a gliclise (Figura D.4) e o ciclo de Krebs (Figura D.5)
percebe-se que uma quantidade muito pequena da energia contida no
substrato (glicose) foi armazenada na molcula do ATP e que a maior
parte da energia permanece aprisionada nas coenzimas carreadoras
de eltrons (NADH + H + e FADH). Na seqncia do metabolismo, os
eltrons, arrancados da glicose durante a sua oxidao e transferidos
s coenzimas, so transportados para a cadeia de transporte de eltrons (Cadeia Respiratria) onde ocorre a maior parte da produo de
ATP na clula daqueles organismos capazes de respirar.
A cadeia de transporte de eltrons (cadeia respiratria), situada na
membrana interna das mitocndrias em organismos eucariticos e na
membrana citoplasmtica de procariticos, constituda de molculas
(a maioria proteicas) que tm a habilidade de, alternativamente, se
reduzir e se oxidar, ou seja, de receber e doar eltrons, respectivamente (Figura D.6). Embora no exista um modelo nico de cadeia
respiratria, em todas elas o seu princpio de funcionamento o mesmo: os eltrons vo migrando de compostos mais reduzidos (mais
eletronegativos) para compostos mais oxidados (mais eletropositivos)
at um aceptor terminal desses eltrons. Cada molcula de NADH +
H + que entrega seus dois eltrons na cadeia respiratria capaz de
gerar at trs molculas de ATP enquanto cada molcula de FADH2
pode gerar apenas duas molculas de ATP. Esse modo de gerao de
energia (ATP) em que h o transporte de eltrons denominado de
fosforilao oxidativa e a teoria mais aceita para explicar o princpio
pelo qual a energia gerada a teoria Quimioosmtica.

57

AGRICULTURA FAMILIAR E SUSTENTABILIDADE

BIOLOGIA DO SOLO

Figura D.6. Cadeia de transporte de eltrons.

Considerando um organismo que utilize a glicose como fonte de


carbono e energia e que realize o transporte de eltrons na cadeia respiratria, a soma de molculas de ATP que podem ser potencialmente
geradas pela oxidao completa da glicose at CO2 de 38. Nesse valor esto computadas as molculas de ATP geradas em nvel de substrato da gliclise e do ciclo de Krebs e aquelas geradas por fosforilao
oxidativa na cadeia respiratria.
Um aspecto importante a destacar que todas essas transformaes, desde a entrada da glicose na clula at a sua converso nos
produtos finais da respirao (CO2 e gua) so mediadas por enzimas.
Por isso uma clula bacteriana, por exemplo, apresenta um teor to
elevado de protenas (Figura D.1).
Existem dois processos bsicos de produo de energia envolvendo a cadeia de transporte de eltrons: a respirao aerbica e a respirao anaerbica.
Respirao aerbica
A respirao aerbica consiste na reoxidao das molculas reduzidas de NAD (NADH+H +) e FAD (FADH2). Para isso, essas molculas
reduzidas entregam os eltrons cadeia respiratria e os mesmos so
transferidos ao longo da cadeia por carregadores at o aceptor terminal que o oxignio (O2), o qual reage com prtons do citoplasma formando gua. Esse processo metablico, que acontece em ambientes
bem aerados, o de maior rendimento energtico (maior produo
de ATP) e utilizado pela maioria dos organismos. Entre os microrganismos, todos os eucariticos que dependem da oxidao de compostos
orgnicos para o seu crescimento, como fungos e protozorios, respi-

58

AGRICULTURA FAMILIAR E SUSTENTABILIDADE

BIOLOGIA DO SOLO

ram utilizando o O2 como aceptor terminal de eltrons. Quanto aos


procariticos, a maioria das bactrias tambm respira utilizando o O2
embora muitas tambm possam respirar em ambientes livres de O2,
utilizando outros ons (respirao anaerbica).
Em funo do alto rendimento energtico da respirao aerbica,
os organismos do solo que utilizam esse processo metablico para
degradar materiais orgnicos apresentam elevada taxa de crescimento
e, em conseqncia, a decomposio do substrato mais rpida do
que em ambientes deficientes em O2. Isso ajuda a entender porque
a lavrao e a gradagem contribuem para diminuir gradativamente o
teor de matria orgnica do solo, em relao a sistemas em que o solo
no mobilizado, como no plantio direto. Com a lavrao aumenta
a exposio da matria orgnica ao ataque dos microrganismos, os
quais tm o nmero e a atividade aumentados em funo da maior
oxigenao do solo proporcionada pela prpria lavrao.
Respirao anaerbica
A respirao anaerbica tambm consiste na reoxidao das molculas reduzidas de NAD (NADH+H +) e FAD (FADH2), sendo que, diferentemente da respirao aerbica, o aceptor terminal de eltrons da
cadeia respiratria no o O2, mas outros ons, como o nitrato (NO3-)
o sulfato (SO42-) e o ferro frrico (Fe3+) os quais so reduzidos para
nitrognio elementar (N2), sulfeto de hidrognio (H2S) e ferro ferroso
(Fe2+), respectivamente. Outra diferena fundamental, em relao
respirao aerbica, que apenas alguns microrganismos (procariticos) so capazes de respirar utilizando outros ons diferentes do O2.
Somente algumas bactrias realizam respirao anaerbica. Algumas so capazes de respirar com O2 e, na sua ausncia, utilizam outro
on como, por exemplo, o NO3- (anaerbicas facultativas) enquanto
outras respiram apenas em ambientes desprovidos de O2 (ex. bactrias redutoras de sulfato).
A respirao anaerbica tem conseqncias negativas importantes
em sistemas agrcolas. Atravs desse processo bioqumico, o NO3- e o
SO42-, os quais so absorvidos pelos vegetais para a sntese de compostos orgnicos (ex. protenas), so perdidos para a atmosfera como
gases, na suas formas reduzidas (N2 e H2S). Essas transformaes microbianas, realizadas por algumas bactrias, sero melhor discutidas
posteriormente, nos captulos relativos aos ciclos biogeoqumicos do
nitrognio e do enxofre.
Alm da respirao anaerbica, outro mecanismo de gerao de
energia, que ocorre na ausncia de O2, a fermentao.
Fermentao
Fermentao um tipo de metabolismo energtico que no envolve transporte de eltrons em cadeias respiratrias. um processo

59

AGRICULTURA FAMILIAR E SUSTENTABILIDADE

BIOLOGIA DO SOLO

de oxidao incompleta de compostos orgnicos (o substrato mais


comum a glicose) em que a maior parte (cerca de 90%) da energia
presente dos mesmos ainda vai estar presente nos produtos finais da
fermentao. Na fermentao que, com exceo das bactrias do cido ltico, ocorre em condies estritamente anaerbicas, os microrganismos usam o NADH + H + produzido durante a gliclise, para formar
uma variedade de produtos orgnicos finais, sendo que a maioria so
cidos orgnicos. Isso acontece porque a clula necessita transformar
as molculas de NADH + H + (reduzidas) em molculas de NAD + (oxidadas). Esta regenerao de molculas de NAD se faz necessria para
que mais molculas de glicose possam ser oxidadas, mais energia
produzida, e como conseqncia os microrganismos possam crescer
anaerobicamente. Cabe relembrar que uma clula tem em seu interior
certo nmero de cpias de NAD + e quando todas elas estiverem ocupadas com eltrons o metabolismo cessa.
importante destacar tambm que, conforme visto anteriormente, nas respiraes, tanto na aerbica quanto na anaerbica, a reoxidao das molculas de NADH + H + ocorre quando os eltrons so
transferidos para molculas transportadoras de eltrons em cadeias
respiratrias, em direo a um aceptor terminal externo e inorgnico.
Como nas fermentaes no h transferncia de eltrons em cadeias
respiratrias, essa reoxidao do NADH + H + ocorre atravs da utilizao de um composto orgnico como aceptor dos eltrons do NADH +
H +. Normalmente um intermedirio da prpria rota metablica utilizada pelo microrganismo. Como exemplo de bactrias fermentadoras
pode-se citar as bactrias do cido ltico, as quais utilizam o piruvato
como aceptor de eltrons do NADH + H + reoxidando-o. Nesse processo, o piruvato transformado em lactato. A fermentao por bactrias
do cido ltico de grande utilidade na indstria alimentcia para a
produo de fermentados derivados do leite.
Outra caracterstica importante das fermentaes que, dependendo do microrganismo envolvido e da rota metablica utilizada
pelo mesmo, ir variar o produto final. Observa-se na figura D.7 que
a fermentao da glicose pode gerar cido ltico quando fermentada
por bactrias do cido ltico ou etanol e CO2 quando fermentada por
leveduras. Ainda existem fermentaes que geram diversos produtos
finais, como exemplo, temos aquela realizada pelas bactrias do gnero Clostridium que produzem cido butrico, butanol, acetona, lcool
isoproplico e CO2. Como os produtos finais de fermentao ainda contm carbono e energia, esse processo conduz a uma oxidao apenas
parcial do substrato, contrariamente s respiraes onde o substrato
totalmente oxidado.

60

AGRICULTURA FAMILIAR E SUSTENTABILIDADE

BIOLOGIA DO SOLO

Figura D.7. Exemplos de fermentao. (a) fermentao ltica e (b) fermentao


alcolica.

A fermentao um processo metablico amplamente distribudo entre os microrganismos, estando presente tanto em eucariticos
(ex. leveduras) como em procariticos (bactrias). Diversas bactrias
como, por exemplo, aquelas do gnero Clostridium, so estritamente
anaerbias, tendo a fermentao como nico mecanismo produtor de
energia. Existem outras bactrias, como Escherichia coli, que podem
respirar aerobicamente na presena de O2, respirar anaerobicamente
na presena de NO3 e fermentar na ausncia de O2 ou NO3-. As bactrias do cido ltico (ex, gnero Lactobacillus) so os nicos microrganismos que, mesmo na presena de O2, realizam fermentao.
Alm da aplicao em processos biolgicos industriais, a fermentao tambm tem grande importncia agrcola, especialmente na dinmica de decomposio de materiais orgnicos. Em ambientes com

61

AGRICULTURA FAMILIAR E SUSTENTABILIDADE

BIOLOGIA DO SOLO

baixo suprimento de O2, como nas vrzeas, observa-se que ocorre um


acmulo de compostos orgnicos (solos escuros) j que nesse ambiente predomina a fermentao que, conforme mencionado anteriormente, resulta na decomposio apenas parcial dos substratos orgnicos. Por outro lado, a drenagem (retirada da gua) de uma vrzea
introduz oxignio no sistema e o metabolismo passa de fermentativo a
respiratrio e os produtos finais de fermentao sero utilizados como
fonte de carbono e energia pelos microrganismos capazes de respirar,
sendo rapidamente oxidados at CO2, que emitido para a atmosfera.
Com isso, observa-se um rpido declnio do teor de matria orgnica
do solo das vrzeas aps a sua drenagem.
Outro processo microbiano conduzido na ausncia de O2 e de
grande importncia agrcola a silagem. Nesse processo fermentativo,
realizado por bactrias, busca-se transformar compostos orgnicos de
plantas (ex. milho) em produtos finais de fermentao, principalmente
o cido lctico. A energia do substrato, estocada nesses produtos finais
da fermentao, fornecida como alimento aos animais.
Oxidao de compostos inorgnicos
Embora a maioria dos organismos produza energia a partir da oxidao de compostos orgnicos (que contm carbono ligado a hidrognio) alguns microrganismos so capazes de produzir ATP oxidando
compostos inorgnicos. Conforme mencionado na unidade A, essa habilidade fisiolgica exclusiva de algumas bactrias. Algumas dessas
transformaes tm grande importncia agrcola, pois afetam significativamente a dinmica de alguns nutrientes no solo, com destaque
para o nitrognio (N)e o enxofre (S).
Com relao ao N, as principais formas do nutriente que servem de
energia para algumas bactrias so a amnia (NH3), a qual oxidada
a nitrito (NO2-), principalmente por bactrias do gnero Nitrosomonas.
O nitrito, por sua vez, pode servir como fonte de energia a outro grupo
de bactrias, principalmente do gnero Nitrobacter, sendo oxidado a
nitrato (NO3-). Essa oxidao bacteriana da amnia at nitrato denominada de nitrificao, a qual ser apresentada e discutida posteriormente a unidade relativa ao ciclo do N.
Quanto ao S, diversas formas do elemento podem servir como
fonte de energia s bactrias oxidantes deste. O enxofre elementar
(S0), o sulfeto de hidrognio (H2S) e o tiossulfato (S2O32-) podem ser
oxidados, com reflexos importantes no ciclo do S, tanto do ponto de
vista agrcola quanto ambiental. Uma particularidade a destacar nessas bactrias, cujos principais gneros so Thiobacillus e Beggiatoa,
que a sua ao est restrita a ambientes aerbicos, em que o O2 atua
com aceptor terminal de eltrons na cadeia respiratria das mesmas.
Essas transformaes sero discutidas mais detalhadamente na unidade referente ao ciclo do enxofre.

62

AGRICULTURA FAMILIAR E SUSTENTABILIDADE

BIOLOGIA DO SOLO

Um aspecto importante que diferencia o metabolismo bioenergtico dos organismos que oxidam compostos orgnicos daquele dos
microrganismos oxidantes de compostos inorgnicos refere-se fonte
de carbono utilizada para a sntese celular. Enquanto no primeiro grupo (heterotrficos) os compostos orgnicos utilizados servem como
fonte de energia e tambm de carbono, no segundo grupo a oxidao
dos compostos inorgnicos atende apenas demanda energtica da
clula, pois eles no contm carbono em suas molculas. Nesse grupo
de microrganismos, onde se encontram as bactrias nitrificadoras e as
oxidantes de S, o carbono necessrio biossntese obtido atravs da
fixao do CO2 atmosfrico. Por isso, os microrganismos desse segundo grupo so denominados de autotrficos.
Alm da produo de ATP atravs da oxidao de compostos orgnicos, pela respirao (aerbica e anaerbica) e fermentao, ou pela
oxidao de compostos inorgnicos, outra possibilidade de obteno
de energia a luz solar. Nesse caso, apenas os microrganismos possuidores de clorofila e do aparato necessrio para converter energia
solar em energia qumica podero crescer, atravs do processo denominado fotossntese.
Fotossntese microbiana
A fotossntese constitui o principal processo biolgico da natureza
e consiste na fixao do gs carbnico (CO2) atmosfrico, convertendo-o em compostos orgnicos e na conferso de energia luminosa
(luz solar) em energia qumica (ATP). No apenas os vegetais, mas
tambm diversos grupos de microrganismos providos de clorofila so
capazes de realizar esse processo, o qual fundamental para o ciclo
do carbono e da prpria vida na terra.
Nos microrganismos, a fotossntese encontra-se distribuda entre o
grupo das algas, como organismos eucariticos, e das cianobactrias
e bactrias, como organismos procariticos. A fotossntese realizada
por algas e cianobactrias semelhante quela dos vegetais em que
existem dois fotossistemas, o doador de eltrons a gua e, por isso,
ocorre a produo de O2.
Quanto s bactrias, elas realizam um tipo especial de fotossntese,
com apenas um fotossistema e com um doador de eltrons diferente
da gua, normalmente o H2S ou uma substncia orgnica. Portanto
nesse processo, que ocorre principalmente em ambientes anaerbicos
e ricos em H2S, no h produo de O2 e, por isso, denominado de
fotossntese anoxognica.

63

AGRICULTURA FAMILIAR E SUSTENTABILIDADE

BIOLOGIA DO SOLO

Em resumo: Independentemente do metabolismo bioenergtico


realizado pelos organismos (respirao aerbica, respirao anaerbica, fermentao ou fotossntese) trs condies devem ser obrigatoriamente atendidas para que ocorra na clula a produo de energia
(ATP), a qual imprescindvel biossntese:
1) Existncia de uma fonte de energia (eltrons): energia do sol para
os organismos fotossintticos, energia contida em compostos orgnicos
para os heterotrficos e de compostos inorgnicos para os autotrficos;
2) Os eltrons que iro gerar energia no podem circular livremente
no interior da clula. Portanto, necessrio que existam transportadores (carreadores) desses eltrons. O principal transportador de eltrons a coenzima NAD embora, FAD e NADP tambm realizem essa
funo, dependendo do processo metablico;
3) Para que a energia dos substratos, sejam eles orgnicos ou inorgnicos, possa ser extrada e convertida em ATP necessrio que
existam na clula molculas de transportadores de eltrons no seu
estado oxidado (NAD +, FAD + e NADP+). Por isso, preciso que essas
molculas sejam reoxidadas entregando seus eltrons a aceptores terminais. Nos microrganismos que respiram aerobicamente essa funo
desempenhada pelo O2 e naqueles que respiram anaerobicamente
(apenas algumas bactrias) por outros ons como NO3-, SO42- e Fe3+.
Nas fermentaes, onde no existe cadeia respiratria, o aceptor de
eltrons, responsvel pela reoxidao das coenzimas, um composto
orgnico intermedirio da prpria rota metablica, o qual , normalmente, reduzido a cido orgnico.
A energia gerada pelos microrganismos atravs desses diferentes
mecanismos ou processos metablicos utilizada para converter intermedirios do metabolismo e nutrientes do meio em material celular. Por isso, para que o crescimento microbiano ocorra, necessria
uma fonte de energia, alm de todos os nutrientes necessrios sntese celular.
Fontes de nutrientes nutrio microbiana
As clulas dos microrganismos so constitudas principalmente de
gua e de macromolculas e estas de molculas menores chamadas
de monmeros. Portanto, a nutrio microbiana pode ser definida
como um mecanismo que fornece s clulas as ferramentas qumicas
necessrias sntese dos diversos monmeros. Tais ferramentas qumicas so os nutrientes.
Nem todos os nutrientes so necessrios nas mesmas quantidades. Aqueles exigidos em grandes quantidades so denominados de
macronutrientes (C, N, P, K, S, Mg, Ca e S). Em contrapartida, outros

64

AGRICULTURA FAMILIAR E SUSTENTABILIDADE

BIOLOGIA DO SOLO

nutrientes so exigidos em menores quantidades e, por isso, so denominados de micronutrientes ou elementos traos.
Os microrganismos variam quanto as suas exigncias em macro e
micronutrientes bem como quanto a sua capacidade de utilizar diferentes tipos de substratos.
Carbono e nitrognio: A maioria dos microrganismos do solo requer um composto orgnico como fonte de carbono (C) e, por isso,
so denominados de heterotrficos. As bactrias podem assimilar
diversos compostos orgnicos, de complexidade diversa, como fonte
de carbono para a sntese celular. Aminocidos, cidos graxos, cidos
orgnicos, acares, bases nitrogenadas, compostos aromticos e inmeros outros compostos orgnicos podem ser utilizados por uma ou
outra espcie de bactria.
Alguns procariticos so autotrficos, ou seja, capazes de sintetizar todas as suas estruturas orgnicas a partir do dixido de carbono
(CO2), obtendo a energia para isso a partir da luz (fotossntese) ou da
oxidao de compostos inorgnicos.
Em termos de peso seco, o teor de carbono de uma clula microbiana situa-se ao redor de 50% fazendo dele o principal elemento
constituinte de todas as classes de macromolculas que compem a
clula.
Aps o carbono, o elemento mais abundante nas clulas o nitrognio (N), um importante constituinte de protenas, cidos nuclicos e diversos outros compostos celulares. Cerca de 12% do peso
seco de clulas bacterianas corresponde ao nitrognio. O nitrognio
encontra-se na natureza tanto na forma orgnica quanto, na forma de
compostos inorgnicos, como amnia (NH3), nitrato (NO3-) ou nitrognio elementar (N2). Embora a maioria das bactrias possa assimilar
nitrato, elas preferem o N na forma amoniacal. Quanto ao N gasoso
(N2) ele pode ser usado como fonte de N apenas por certas bactrias,
as fixadoras de nitrognio, cujas caractersticas e propriedades sero
apresentadas na unidade relativa ao ciclo do nitrognio.

Outros macronutrientes: P, S, K, Mg e Ca
O fsforo (P) encontrado no solo na forma orgnica ou inorgnica, sendo essencial clula microbiana para a sntese de cidos
nuclicos (DNA e RNA) e fosfolipdeos (constituintes da membrana
celular). Alm disso, P necessrio sntese de ATP nas reaes catablicas do metabolismo microbiano.
O enxofre (S) necessrio pelo fato de fazer parte da estrutura dos
aminocidos cistena e metionina, alm de estar presente em diversas
vitaminas e na coenzima A. A maior parte do enxofre celular provm
de fontes inorgnicas como o sulfato (SO42-) e o sulfeto (H2S).

65

AGRICULTURA FAMILIAR E SUSTENTABILIDADE

BIOLOGIA DO SOLO

O potssio (K) requerido por todos os organismos j que diversas enzimas celulares requerem potssio. O magnsio (Mg) tambm
requerido por muitas enzimas, alm de ter importante papel na estabilizao de ribossomos, membranas celulares e cidos nuclicos. O
clcio (Ca) no um nutriente essencial a todos os microrganismos.
Naqueles que o necessitam ele participa da estabilizao da parede
celular e desempenha papel-chave na termoestabilidade dos endsporos bacterianos.
Na Figura D.8 aparecem os principais nutrientes e a forma em que
eles so usualmente encontrados na natureza.
Elemento

Carbono (C)

Hidrognio (H)

Forma encontrara
na naturaza

Forma qumica
fornecida

CO2, compostos orgnicos

Glicose, malato, acetato,


piruvato, aminocidos,
centenas de outros
compostos ou misturas
complexas (extrato de
levedura, peptona e assim
por diante)

H2O, compostos orgnicos H2O, compostos orgnicos


H2O, O2, compostos orgnicos

H2O, O2, compostos orgnicos

Nitrognio (N)

NH3, NO3-, N2, compostos


orgnicos nitrogenados

Inorgnica: NH4Cl,
(NH4)2S04, KNO3, N2.
Orgnica: aminocidos,
bases nitrogenadas dos
nucleotdeos, muitos outros compostos orgnicos
que contm N

Fsforo (P)

PO43-

KH2PO4, Na2HPO4

Enxofre (S)

compostos orgnicos
sulfurados, sulfetos metlicos (FeS, CuS, ZnS, NiS
etc.)

Na2SO4, Na2S2O3, Na2S,


cistena, outros compostos orgnicos sulfurados

Potssio (K)

K+ em soluo ou em
vrios sais de K

KCl, KH2PO4

Magnsio (Mg)

Mg++ em soluo ou em
vrios sais de Mg

MgCl2, MgSO4

Sdio (Na)

Na + em soluo, como
NaCl, ou outros sais de Na

NaCl

Clcio (Ca)

Ca2+ em soluo, como


CaSO4, ou outros sais de
Ca

CaCl2

Ferro (Fe)

Fe2+ ou Fe3+ em soluo,


como FeS, Fe(OH)3, ou
muitos outros sais de Fe

FeCl3, FeSO4, vrias solues com ferro quelado


(Fe3+ EDTA, citrato de Fe3+)

Oxignio (O)

Figura D.8 Nutrientes encontrados na natureza.

66

AGRICULTURA FAMILIAR E SUSTENTABILIDADE

BIOLOGIA DO SOLO

Micronutrientes (elementos traos)


Embora exigidos em pequenssimas quantidades, os micronutrientes so to importantes s funes celulares quanto os macronutrientes. Os micronutrientes correspondem aos metais sendo que muitos
deles fazem parte da estrutura de vrias enzimas. Os principais micronutrientes encontrados nos organismos so: cobalto (Co), cobre
(Cu), mangans (Mn), molibdnio (Mo), nquel (Ni), zinco (Zn) e ferro
(Fe).
Fatores de crescimento
Fatores de crescimento so definidos como compostos orgnicos
que alguns microrganismos no conseguem sintetizar a partir dos
nutrientes do meio e, por isso, esses compostos, pr-formados, precisam ser fornecidos. Normalmente, so necessrios em pequenas
quantidades e incluem vitaminas, aminocidos, purinas e pirimidinas.
As vitaminas correspondem ao fator de crescimento mais comumente
requerido e atuam, principalmente, como parte de coenzimas.
No solo, normalmente, os fatores de crescimento disponveis aos
principais grupos microbianos no limitam o seu desenvolvimento j
que a oferta de materiais orgnicos provenientes, principalmente, dos
resduos culturais adicionados ao solo extremamente diversa.
Enzimas
Tanto as reaes envolvidas na produo de energia quanto aquelas envolvidas na utilizao dessa energia para a converso de nutrientes em material celular so realizadas por enzimas. As enzimas so
catalisadores proticos que aumentam a velocidade das reaes em
108 a 1020 vezes. Uma reao que levaria 1 minuto, quando mediada
por enzima, levaria 300 anos sem a ao enzimtica. Na ausncia de
enzimas a velocidade das reaes bioqumicas seria to lenta que no
atenderia a demanda bioenergtica das clulas.
As enzimas so altamente especficas em relao s reaes que
catalisam. Isto , cada enzima catalisa apenas um nico tipo de reao
qumica ou, no caso de certas enzimas, uma classe de reaes intimamente relacionadas.
Em uma reao catalisada por uma enzima, esta se combina temporariamente com o reagente, denominado substrato, formando um
complexo enzima-substrato. Assim, com o progresso da reao, o
produto liberado e a enzima retorna ao seu estado original para
reagir com mais substrato. A pequena poro da enzima qual o substrato se liga denominada stio ativo da enzima.
Em funo das demandas energticas e biossintticas dos microrganismos a ao enzimtica dos mesmos extremamente dinmica.

67

AGRICULTURA FAMILIAR E SUSTENTABILIDADE

BIOLOGIA DO SOLO

Conseqentemente as clulas devem apresentar mecanismos de regulao da expresso gnica que atuam em resposta s alteraes das
condies de crescimento. Existem dois mecanismos bsicos de regulao em uma clula. Um destes controla a atividade de uma enzima
pr-existente, enquanto o outro controla a quantidade sintetizada de
determinada enzima.
Resumindo o metabolismo microbiano
Todas as clulas necessitam de energia, carbono e demais nutrientes. A energia pode ser obtida de trs maneiras, conforme sumarizado
na figura D.9, a partir de compostos qumicos orgnicos, de compostos qumicos inorgnicos ou da energia luminosa.

Figura D.9 Opes metablicas para a produo de energia.

A grande maioria dos compostos qumicos presentes no solo podem ser utilizados por um ou outro microrganismo na obteno de
energia. Todos os compostos orgnicos naturais e a maioria dos sintticos podem ser degradados por um ou mais microrganismos.
A energia obtida a partir da oxidao (remoo de eltrons) do
composto, sendo conservada na clula na forma de adenosina trifosfato (ATP), um composto rico em energia (Figura D.9). Alguns microrganismos podem obter sua energia a partir de compostos, somente na

68

AGRICULTURA FAMILIAR E SUSTENTABILIDADE

BIOLOGIA DO SOLO

presena de oxignio; estes so denominados aerbios. Outros extraem a energia apenas na ausncia de oxignio (anaerbios). H, ainda,
microrganismos que podem metabolizar compostos tanto na presena quanto na ausncia de oxignio. Quando na ausncia de oxignio e
na presena de outros aceptores terminais de eltrons podem realizar
respirao anaerbia e quando na ausncia de qualquer aceptor externo de eltrons realizam fermentao. Os organismos capazes de
obter energia a partir de compostos orgnicos so denominados quimiorganotrficos (Figura D.9). Nessa categoria nutricional encontra-se
a maioria da populao de microrganismos do solo.
Diversas espcies de bactrias so capazes de extrair a energia
armazenada em compostos inorgnicos. Esse tipo de metabolismo
denominado quimiolitotrofia, realizado por organismos quimiolitotrficos (Figura D.9). O espectro de diferentes compostos qumicos
inorgnicos utilizados bastante amplo, mas, via de regra, uma determinada bactria especializada na utilizao de um composto ou de
um grupo relacionado de compostos inorgnicos.
Microrganismos fototrficos so aqueles que contm pigmentos
que lhes permitem utilizar a luz como fonte de energia. Diferentemente dos organismos quimiotrficos (energia extrada de compostos
orgnicos), os fototrficos no necessitam de compostos qumicos
como fontes de energia; o ATP sintetizado custa da energia solar.
Tal propriedade obviamente vantajosa, pois no h qualquer tipo de
competio pela energia com os organismos quimiotrficos e tambm
porque a luz encontra-se disponvel em uma variedade de habitats
microbianos.
Quanto ao carbono ele um dos principais nutrientes exigido por
todas as clulas. As clulas microbianas podem ser heterotrficas,
quando requerem um ou mais compostos orgnicos como fonte de
carbono, ou autotrficas, quando o CO2 corresponde fonte de carbono. Os organismos quimiorganotrficos so sempre heterotrficos.
Em contrapartida, muitos quimiolitotrficos e, virtualmente, todos os
fototrficos so autotrficos. Os organismos autotrficos so tambm
denominados produtores primrios, pois sintetizam matria orgnica
a partir de CO2, beneficiando a si mesmos e aos quimiorganotrficos.
Os ltimos alimentam-se diretamente dos produtores primrios ou de
seus produtos de excreo.

69

AGRICULTURA FAMILIAR E SUSTENTABILIDADE

BIOLOGIA DO SOLO

Bibliografia
MOREIRA, F.; SIQUEIRA, J. O. Microbiologia e Bioqumica do Solo. 2
edio, Editora UFLA, 2006. 623 p.
CARDOSO, E. J. B. N TSAI, S. M.; NEVES, M.C.P. Microbiologia do solo.
Campinas, SBCS. 1992. 360p.
MADIGAN, M.T., MARTINKO, J.M., PARKER, J. Brock : Microbiologia de
Brock. So Paulo: Prentice-Hall, 2004. 608p.
TORTORA, G.J., FUNKE, B.R., CASE, C.L. Microbiologia. Porto Alegre:
Artmed, 2005. 894 p

70

AGRICULTURA FAMILIAR E SUSTENTABILIDADE

BIOLOGIA DO SOLO

UNIDADE E
Crescimento microbiano
Introduo
Em microbiologia, o termo crescimento definido como um aumento no nmero de clulas. Por isso, a manuteno das diferentes
espcies de microrganismos em um ambiente depende do crescimento contnuo das populaes microbianas. Considerando que, no solo,
diversos processos de interesse agronmico e ambiental dependem
dos microrganismos e de sua atividade, de grande importncia o
conhecimento de como os diferentes fatores afetam a taxa de crescimento microbiano. Nesse captulo, sero discutidos o modo de crescimento das bactrias, as fases de crescimento de uma populao
bacteriana e os principais fatores que afetam o crescimento dos microrganismos em geral.

Objetivos
Pretende-se que, atravs dessa Unidade, o aluno conhea os efeitos dos fatores abiticos (temperatura, umidade, nvel de O2, pH e
disponibilidade de nutrientes) sobre os microrganismos e, com isso,
possa melhor relacionar o efeito de prticas agrcolas como, por exemplo, calagem, adubao orgnica, sistemas de preparo do solo (plantio
direto, cultivo mnimo e convencional) e alagamento, sobre processos
de natureza microbiana como decomposio dos resduos culturais,
ciclagem de nutrientes e fixao biolgica de nitrognio (FBN).

71

AGRICULTURA FAMILIAR E SUSTENTABILIDADE

BIOLOGIA DO SOLO

1. Crescimento celular bacteriano


Por apresentarem um modelo particular de crescimento, ser dada
nfase especial, nessa unidade, ao crescimento das bactrias. Como
cada clula bacteriana um indivduo, o crescimento em bactrias
traduzido pelo aumento do nmero de clulas e a medida desse
crescimento pode ser feita atravs de mtodos que quantifiquem a
variao do nmero ou da biomassa bacteriana.
Cada clula bacteriana, quando em fase de crescimento, passa por
quatro fases distintas:
a. Inicialmente, a clula aumenta de tamanho e realiza a replicao
do seu material gentico (DNA);
b. A parede e a membrana citoplasmtica da clula me comeam a
avanar no sentido do interior da clula para formar um septo e circundar o material gentico replicado;
c. O septo finalizado, com a formao de paredes distintas;
d. Separao das duas clulas
Essas quatro fases da duplicao de uma bactria em crescimento
so ilustradas na Figura E.1.

Figura E.1. Esquema do processo da fisso binria em um bacilo. Para simplificar, o nucleide ilustrado como um crculo azul.

72

AGRICULTURA FAMILIAR E SUSTENTABILIDADE

BIOLOGIA DO SOLO

Esse modo de crescimento das bactrias, em que uma clula origina duas clulas idnticas, denominado de fisso binria.

1.1 Fases do crescimento de uma cultura bacteriana


Fase LAG: Nessa fase, em que o nmero de bactrias no aumenta, ocorre uma adaptao das bactrias ao meio e s condies
de crescimento (figura E.2). Embora o nmero de indivduos no aumente na fase lag ela caracteriza-se por intensa atividade metablica
relativa sntese de substncias, principalmente enzimas, necessrias
utilizao do substrato disponvel. Uma fase lag quase sempre observada quando se inocula um ambiente novo com clulas provenientes de uma cultura bacteriana velha. Mesmo que todos os organismos
transferidos sejam viveis, eles podem estar to destitudos de enzimas ou de intermedirios metablicos que o crescimento s pode
ocorrer quando concentraes timas destas substncias e enzimas
internas tenham sido sintetizadas pela clula bacteriana. Clulas em
crescimento exponencial tambm podem apresentar uma demora no
crescimento ao serem transferidas para um meio novo, se este diferir
em composio, daquele em que cresciam anteriormente. Essa demora resulta do fato de que as enzimas induzidas precisam ser formadas
pelas clulas antes que algum crescimento possa ter lugar nesse novo
ambiente.
No solo, quando adicionamos palha (resduos culturais) teremos
uma fase lag das bactrias at que as enzimas e demais molculas
necessrias para a decomposio da palha sejam sintetizadas.
Fase Exponencial ou Logartmica: Quando uma taxa constante de crescimento atingida, diz-se que a cultura bacteriana est na
fase exponencial ou logartmica de crescimento (figura E.2). A taxa de
crescimento durante esta fase caracterstica para cada organismo
naquelas condies particulares de cultivo e representa o potencial
reprodutivo mximo desse organismo naquele ambiente especfico.
Todas as clulas produzidas durante o crescimento exponencial so
viveis. Portanto, durante toda essa fase, os aumentos na contagem
total de clulas das culturas ocorrem segundo uma progresso geomtrica ou logartmica.
A fase de crescimento exponencial aquela em que o substrato
rapidamente transformado pelas bactrias. Todavia, quando o nmero
de bactrias excessivamente elevado alguns nutrientes so totalmente consumidos, produtos metablicos txicos podem se acumular,
o nvel de O2 pode se tornar deficiente ou o valor do pH pode se tornar
desfavorvel. Como resultado, desses fatores adversos o ambiente se
torna menos favorvel e a taxa de crescimento bacteriano decai e,
eventualmente, cessa. A cultura atinge ento a fase estacionria.

73

AGRICULTURA FAMILIAR E SUSTENTABILIDADE

BIOLOGIA DO SOLO

Fase Estacionria: Nesta fase, a contagem de clulas viveis permanece constante em seu valor mximo (figura E.2). Para os microrganismos muito suscetveis a um ambiente desfavorvel, a fase estacionria breve, rapidamente seguida pela fase de morte das clulas,
com conseqente reduo na contagem de clulas viveis. Na maioria
dos casos, porm, a cultura permanece na fase estacionria durante
horas, ou mesmo dias, antes que a morte das clulas se torne perceptvel. Algumas bactrias formam estruturas resistentes (endsporos).
Todavia, como a maioria das bactrias no produz endsporos, o mais
normal de acontecer a reduo na taxa metablica de cada clula.
Logo aps a exausto dos nutrientes, no meio em que as bactrias
esto crescendo, algumas espcies podem se alimentar de substncias de reserva, denominados de corpos de incluso ou de estocagem
(PHB e grnulos de polifosfato e de enxofre) armazenadas durante a
fase de crescimento exponencial.
Outra fonte de energia que as bactrias podem utilizar no incio da
fase estacionria, so as enzimas internas que no tm mais uso (as
enzimas so protenas e protenas tambm so uma excelente fonte
de energia para os microrganismos), alm das cpias desnecessrias
de RNA. A fase estacionria um fenmeno estatstico, uma vez que
o crescimento da populao de bactrias continua, mas contrabalanado pela morte, que ocorre numa taxa equivalente.
Fase de Morte: Na fase de morte a contagem de bactrias viveis
diminui (figura E.2). Depois que se estabelece uma taxa constante de
morte, a cultura morre exponencialmente, ou seja, o nmero de sobreviventes decresce segundo uma progresso geomtrica em relao ao
tempo, at que seja atingida a esterilidade. Isso raramente acontece
uma vez que as clulas que morrem servem de alimento para que outras possam crescer lentamente.

Figura E.2. Curva de crescimento tpica de uma populao bacteriana.

74

AGRICULTURA FAMILIAR E SUSTENTABILIDADE

BIOLOGIA DO SOLO

1.2 Expresso matemtica do crescimento


Matematicamente, esse modelo, em que uma clula bacteriana
divide-se dando origem a duas clulas iguais, as quais se dividem gerando quatro clulas e assim sucessivamente, logartmico ou exponencial a base 2 (2n) em que o n do expoente significa o nmero de
geraes ou de duplicaes da populao bacteriana ocorridas durante o perodo de tempo considerado. Esse modelo exponencial de crescimento permite calcular matematicamente o tempo de gerao ou
de duplicao (td) da bactria. Para isso, basta conhecer a populao
inicial de bactrias (N zero) e a populao final (N) aps um perodo
de tempo (t) de crescimento exponencial (2n).
O nmero de geraes (n) pode ser calculado pela frmula:

Glossrio
Tempo de gerao: tempo
necessrio para que ocorra a
duplicao da populao de
bactrias.

log N log N 0
n=

0,23

Sabendo que o tempo de duplicao : td = t/n, e conhecendo-se


o nmero de geraes, determinado pela frmula anterior, possvel
calcular o tempo de duplicao da bactria. O conhecimento desse
parmetro importante em processos industriais que empregam bactrias como, por exemplo, na produo de inoculante para a soja com
bactrias do gnero Bradyrhizobium.
O tempo de duplicao de uma bactria depende de fatores genticos e ambientais. Em condies timas, a bactria Escherichia coli,
por exemplo, capaz de duplicar a sua populao a cada 20 minutos.
Isso significa que, sob essas condies, a populao dessa bactria
poder atingir nmeros extremamente elevados em curto espao de
tempo. Por isso, tanto em condies de laboratrio como na natureza,
esse modelo de crescimento exponencial das bactrias de curta durao e logo interrompido por algum fator limitante, principalmente
a exausto de algum nutriente.
Em qualquer ambiente da natureza, como em uma lavoura durante a decomposio dos resduos vegetais, as bactrias, cujo modelo de crescimento celular foi descrito acima, apresentam-se como
populaes, constitudas por diferentes espcies bacterianas. O conjunto dessas populaes constitui uma comunidade bacteriana. Cada
populao ou cultura bacteriana, constituda de uma nica espcie
(cultura pura) apresenta uma curva tpica de crescimento durante o
seu desenvolvimento. Essa curva de crescimento pode ser construda
a partir da projeo dos logaritmos das contagens de bactrias viveis
em relao ao tempo e apresenta quatro fases distintas, conforme
ilustra a Figura E.2.

75

AGRICULTURA FAMILIAR E SUSTENTABILIDADE

BIOLOGIA DO SOLO

2. Fatores que afetam o crescimento microbiano


O crescimento e a atividade dos microrganismos do solo, incluindo eucariticos, como fungos e algas, e procariticos (bactrias), so
fortemente influenciados por diversos fatores biticos (relaes entre
comunidades microbianas) e abiticos (ligados ao ambiente). Entre os
fatores abiticos pode-se destacar como os mais importantes a umidade, a temperatura, a disponibilidade de oxignio, o pH, alm da disponibilidade e proporo entre os nutrientes presentes no substrato.

2.1 Umidade
Nas clulas microbianas, a gua perfaz cerca de 80% do contedo
citoplasmtico e os 20% restantes so constitudos por substncias
dissolvidas na gua (enzimas e outras protenas, carboidratos, lipdeos,
ons inorgnicos, etc.). Por isso, a importncia fundamental da umidade sobre os microrganismos. no citoplasma da clula que ocorre boa
parte das reaes metablicas envolvidas na produo de energia (catabolismo) e na biossntese (anabolismo), discutidas anteriormente.
Considerando todos os organismos do planeta, pode-se afirmar que a
gua o solvente universal da vida e, por isso, sem gua no h vida.
Alm de a gua exercer efeito direto sobre os microrganismos,
por ser essencial para manter o funcionamento da clula, ela tambm
exerce um efeito indireto uma vez que, a disponibilidade de oxignio
em um ambiente est diretamente relacionada quantidade dgua.
Conforme apresentado no captulo relativo ao metabolismo, a disponibilidade de O2, por sua vez, pode determinar o tipo de metabolismo
energtico possvel de ser utilizado pela populao microbiana, o qual
ir determinar velocidade de decomposio dos materiais orgnicos
no solo.
Com relao umidade no ambiente solo, cabe destacar o seguinte:
-- Em solos secos no h vida j que as enzimas, por exemplo, necessitam de um ambiente aquoso para funcionar.
-- Em solos alagados a atividade microbiana e a decomposio dos
substratos diminuem j que, nesse ambiente, vo predominar populaes microbianas anaerbicas e facultativas.
-- Solos com umidade prxima capacidade de campo apresentam
condies ideais de disponibilidade de gua para o crescimento de
populaes aerbicas.
Embora a gua seja essencial tanto para o metabolismo como para
a multiplicao dos organismos do solo, no basta que ela esteja apenas presente, mas que esteja na forma disponvel. gua ligada a ma-

76

AGRICULTURA FAMILIAR E SUSTENTABILIDADE

BIOLOGIA DO SOLO

cromolculas por foras fsicas no est livre para agir como solvente
ou para participar de reaes qumicas e, portanto, no pode ser aproveitada pelos microrganismos. As concentraes de solutos podem
impedir que os microrganismos utilizem a gua como, por exemplo,
de uma soluo rica em acar ou em cloreto de sdio.
gua disponvel ou Atividade Aquosa (aw)
O parmetro que mede a disponibilidade de gua em um ambiente denomina-se atividade de gua (aw) e definida como a relao
existente entre a presso parcial de vapor da gua contida na soluo
ou no substrato (P) e a presso parcial de vapor da gua pura (Po), a
uma dada temperatura:

aw =

P
P0

O valor de aw varia de 0 a 1, onde 1 o valor da gua pura. A adio


de sais ao solo, atravs dos fertilizantes, pode provocar a reduo de
aw pelo fato de reduzir o valor de P. A intensidade dessa reduo, a qual
ir depender da natureza do fertilizante adicionado e da quantidade,
poder afetar negativamente alguns microrganismos mais sensveis
aos valores de aw. Em solos agrcolas aw geralmente superior a 0,9.
Em geral, as bactrias requerem valores de aw mais elevados que
as leveduras e estas mais que os fungos filamentosos. Quanto s bactrias, as Gram-negativas necessitam maiores valores de aw que as
Gram-positivas. O valor limite inferior de aw, a partir do qual no h
mais multiplicao de qualquer microrganismo de 0,60.

2.2 Temperatura
A temperatura constitui um dos principais fatores determinantes
da taxa de crescimento e da atividade dos organismos do solo. Em
funo da sua grande capacidade de adaptao, microrganismos so
encontrados na natureza em uma ampla faixa de temperatura, desde
valores prximos a -20oC at valores acima de 100oC. Todavia, cada
espcie microbiana possui uma faixa de temperatura onde ocorre o
crescimento sendo que essa faixa constituda de um valor mnimo
de temperatura, um valor timo e um valor mximo, denominadas
de temperaturas cardeais (Figura E.3). Em bactrias, por exemplo, o
tempo de gerao (duplicao) de uma cultura na temperatura tima
o menor possvel, havendo rpida taxa de crescimento.

77

AGRICULTURA FAMILIAR E SUSTENTABILIDADE

BIOLOGIA DO SOLO

Dentro da faixa de temperatura em que ocorre crescimento, quanto mais o valor se afastar do timo maior ser o tempo de gerao,
e mais lenta ser a multiplicao celular. Em temperaturas abaixo do
valor mnimo, a velocidade de transporte de substncias atravs da
membrana citoplasmtica e do metabolismo to lenta que no so
satisfeitas as necessidades bioenergticas da clula. Por outro lado,
em temperaturas acima do valor mximo ocorre a desnaturao de
protenas e a lise trmica da clula, matando-a.
Em baixas temperaturas existe pouca atividade microbiana, j que
os microrganismos podem ser considerados como sacos de enzimas
e, com a diminuio da temperatura, a velocidade das enzimas reduzida. A temperatura ideal para crescimento da maioria dos microrganismos situa-se na faixa de 25 a 30C. Durante o inverno, a taxa de
decomposio dos materiais orgnicos no solo diminui consideravelmente, pois com o frio as populaes microbianas crescem lentamente. Esse fato facilmente percebido na prtica ao comparar o teor de
matria orgnica de solos de diferentes regies. Solos de regies com
altitude elevada e, por isso, com clima frio como aqueles de Vacaria no
Rio Grande do Sul so escuros em funo do elevado teor de matria
orgnica, j que a taxa de decomposio microbiana limitada pelas
baixas temperaturas durante a maior parte do ano. Em solos congelados, que no o caso do Brasil, as taxas decomposio podem chegar
a valores prximos de zero.

Figura E.3. Temperaturas cardeais e efeito da temperatura sobre o crescimento


bacteriano.

78

AGRICULTURA FAMILIAR E SUSTENTABILIDADE

BIOLOGIA DO SOLO

Em funo da sua relao com os valores de temperatura para


crescimento os microrganismos podem ser classificados em quatro
grandes grupos (Figura E.4).
Classes de microrganismos conforme a temperatura:
Psicrfilos: Valor timo situado em baixas temperaturas, encontrados em ambientes muito frios.
Mesfilos: Valor timo situado em temperaturas medianas, encontrados em ambientes terrestres e aquticos de latitudes tropicais e
subtropicais. As temperaturas cardeais da bactria Eschericia coli, uma
mesfila tpica, j foram precisamente determinadas pela pesquisa.
Para essa bactria a temperatura tima de 39C, a mnima de 8C e a
mxima de 48C. Nos solos dos sistemas agrcolas brasileiros, o grupo
de bactrias mesfilas o predominante.
Termfilos: Com timo em temperaturas elevadas, so encontrados em ambientes muito quentes. Esse grupo de bactrias, onde
se situa, por exemplo, Bacillus stearothermophilus, importante em
processos onde h necessidade de que a decomposio de materiais
orgnicos ocorra o mais rapidamente possvel. Um exemplo desses
processos o da compostagem, em que so misturados materiais orgnicos pobres em N (relao C/N elevada), como palha de cereais, e
materiais ricos em N (baixa C/N), como estercos de animais. Durante
a fase inicial de decomposio a temperatura de uma pilha de composto pode atingir temperaturas na faixa de atuao dos microrganismos termoflicos (aproximadamente 40 a 70C) onde a decomposio
dos materiais orgnicos acelerada.
Hipertermfilos: O valor timo de temperatura para o crescimento muito elevado e so encontrados em ambientes extremamente
quentes, tais como fontes termais e fendas hidrotermais no fundo do
mar.
Comparando a relao dos dois principais grupos de microrganismos de importncia agrcola (bactrias e fungos) com a temperatura,
possvel afirmar que, de maneira geral, os fungos so capazes de
crescer em uma faixa mais ampla de temperatura do que as bactrias:

79

AGRICULTURA FAMILIAR E SUSTENTABILIDADE

BIOLOGIA DO SOLO

Figura E.4. Relao da temperatura com as taxas de crescimento das diferentes


classes de microrganismos e temperaturas timas para cada classe.

Na Figura E.4 percebe-se a presena de representantes do grupo


microbiano das bactrias numa ampla faixa de variao dos valores
de temperatura, o que pode conduzir a dois questionamentos: Como
existem microrganismos capazes de viver sob variaes to grandes
de temperatura? Quais os mecanismos de adaptao a condies to
extremas?
Atravs da anlise estrutural e bioqumica das clulas j foram
identificados alguns mecanismos de adaptao dos microrganismos a
variaes na temperatura, com destaque para os seguintes:
a. Os ribossomos, responsveis pela sntese de protenas das clulas,
so mais resistentes em termfilos e, portanto, a temperaturas elevadas;
b. A estrutura do DNA, que contm a informao gentica da clula,
difere entre termfilos e psicrfilos sendo que em termfilos algumas
protenas atuam na manuteno dessa molcula vital clula;
c. Um dos fatores mais importantes e responsveis por essa diferena
de resistncia dos microrganismos a variaes bruscas na temperatura
est na constituio da membrana celular, a qual rica em fosfolipdeos. Nos psicrfilos h maior proporo de cidos graxos (lipdeos)
insaturados na membrana enquanto nos termfilos os cidos graxos
saturados aparecem em maior proporo. Com o frio, os cidos graxos
insaturados permitem que a membrana permanea no estado semifludo e, portanto, funcional. Os cidos graxos saturados solidificariam a
membrana quando o microrganismo fosse submetido a condies de
baixa temperatura. Um exemplo prtico dessa relao entre o tipo de
cido graxo com o estado fsico da matria a banha de porco, a qual
rica em cidos graxos saturados. Sob temperaturas elevadas a banha
permanece no estado lquido e solidifica a temperaturas menores.

80

AGRICULTURA FAMILIAR E SUSTENTABILIDADE

BIOLOGIA DO SOLO

Um aspecto importante a ser ressaltado que a membrana celular deve permanecer no estado semifludo para exercer a sua funo
de controle da entrada e sada de nutrientes e outras substncias da
clula.
A relao dos microrganismos com a temperatura, exemplificada
na Figura E.4 para as bactrias, evidencia que qualquer tipo de ambiente da natureza apresenta organismos vivos. Os microrganismos
que sobrevivem e crescem em condies de temperaturas extremamente baixas ou elevadas so denominadas de extremfilos.

2.3 Oxignio (O2)


A quantidade de oxignio em um ambiente vai determinar o potencial de oxidao-reduo do mesmo. Solos bem drenados apresentam alto teor de oxignio, pois os poros maiores estaro cheios de ar.
Em solos alagados os microrganismos no tero oxignio suficiente
para realizar a respirao aerbica (oxignio o aceptor terminal de
eltrons da cadeia respiratria no metabolismo aerbico). Em solos
alagados encontraremos respirao anaerbica, caso outro aceptor
de eltrons estiver disponvel. O nitrato um excelente receptor de
eltrons, e muitos tipos diferentes de microrganismos podem us-lo
para este fim. Quando faltam receptores externos de eltrons, o tipo
de metabolismo microbiano possvel a fermentao dos substratos,
que uma decomposio apenas parcial do mesmo, conforme apresentado na unidade D relativa ao metabolismo.
Os processos de oxidao e reduo esto relacionados com a
troca de eltrons entre compostos qumicos, sendo que tais compostos variam quanto a tendncia de se tornarem oxidados ou reduzidos.
Quando um elemento perde eltrons ele se oxida e quando ganha eltrons, se reduz. Essa tendncia em doar ou receber eltrons expressa
como o potencial redutor (E0) de uma substncia. O potencial redutor medido eletronicamente, em volts (V), em condies-padro (pH
7) e em relao a uma substncia padro, o H2. Quanto mais positivo
for o potencial redutor de um composto maior a sua tendncia em
receber eltrons e vice-versa.
O oxignio (O2) apresenta um E0de + 0,82 V e, por isso, um dos
melhores agentes oxidantes (aceptores terminais de eltrons). Ele
utilizado pelos organismos que realizam respirao aerbica e resulta
na maior extrao possvel de energia do substrato. Quanto maior
for a diferena dos valores de E0 entre o doador e o aceptor de
eltrons, maior ser a quantidade de energia (ATP) produzida pelo
microrganismo.

81

AGRICULTURA FAMILIAR E SUSTENTABILIDADE

BIOLOGIA DO SOLO

Exemplificando: uma bactria que utiliza a glicose (E0 = -0,43 V)


como composto doador de eltrons e respira utilizando o O2 (E0 =
+0,82 V) como aceptor terminal desses eltrons capaz de gerar at
38 molculas de ATP por cada molcula de glicose oxidada. J uma
bactria que utiliza a mesma glicose como substrato, porm realiza
fermentao utilizando o piruvato (-0,19 V) como aceptor de eltrons
ir produzir apenas 2 molculas de ATP por molcula de glicose.
Atravs dessas consideraes, depreende-se que o nvel de O2 de
um ambiente ir determinar o tipo de microrganismo presente, o seu
metabolismo e a velocidade de biotransformao do substrato. Em
solos bem aerados, por exemplo, haver maior produo de energia,
maior populao e atividade dos microrganismos e, em conseqncia,
maior decomposio dos materiais orgnicos presentes no solo.

Toxidez causada por oxignio
Na presena de O2 livre todos os organismos, durante o seu metabolismo, geram derivados txicos com elevado poder reativo e oxidante, capaz de comprometer o funcionamento da prpria clula. Dois dos
principais derivados txicos do O2, com efeito letal sobre as clulas,
so o perxido de hidrognio (H2O2) e o nion superxido (O2-). Portanto, para crescer na presena de O2, todo o organismo deve produzir
mecanismos capazes de destruir esses compostos txicos. Isso feito
na clula atravs de um conjunto de enzimas, conforme representado
nas reaes abaixo:
Ao na clula das enzimas destruidoras dos derivados txicos do O2
2H2O2
H2O2 + NADH + H +
-

2O2 + 2H +

catalase
peroxidase
superxido dismotase

H2O + O2
2H2O + NAD +
H2O2 + O2

Com base nessas reaes, conclui-se que, para destruir o radical


superxido (com altssimo poder de destruio da clula), a clula
deve ter a habilidade fisiolgica de sintetizar a enzima superxido dismutase. Todavia, o produto final da ao dessa enzima o perxido
de hidrognio (H2O2), o qual tambm txico. Ele destrudo pela enzima catalase. Assim, essas duas enzimas devem agir conjuntamente
para que um organismo possa viver na presena de O2. As bactrias
do cido ltico so desprovidas da enzima catalase e realizam a desativao do H2O2 atravs da enzima peroxidase, convertendo-o em
H2O. Esse o nico grupo bacteriano que vive na presena de O2 e no
realiza respirao, mas sim fermentao.

82

AGRICULTURA FAMILIAR E SUSTENTABILIDADE

BIOLOGIA DO SOLO

A populao microbiana presente no solo, ou em qualquer ambiente, bem como o tipo de metabolismo energtico depende da habilidade destes microrganismos em destrurem as formas txicas de
oxignio. Assim existem diferentes categorias de microrganismos em
relao exigncia de oxignio:
-- Aerbicos obrigatrios. No sobrevivem na ausncia de oxignio. O
oxignio molecular utilizado na cadeia respiratria como aceptor terminal de eltrons e estes microrganismos no possuem outras formas
de metabolismo para a produo de ATP. Enquadram-se nessa categoria inmeras bactrias do solo (ex. Pseudomonas e diversas do gnero
Bacillus) e a grande maioria das leveduras e dos fungos filamentosos.
-- Microaerfilos. So aerbicos obrigatrios que exigem um ambiente
com uma presso de oxignio menor que aquela existente na atmosfera. Algumas enzimas essenciais ao metabolismo so inativadas na
presena de O2, na concentrao normalmente encontrada na atmosfera. So microrganismos que vivem na superfcie de ambientes aquticos, como lagos e audes.
-- Anaerbicos aerotolerantes. No utilizam oxignio, mas no morrem
em ambientes com sua presena. Realizam metabolismo fermentativo
mesmo em condies de aerobiose. No possuem os constituintes
necessrios transferncia de eltrons em cadeia respiratria e, por
isso, s fermentam. As bactrias do cido lctico enquadram-se nessa
categoria.
-- Anaerbicos facultativos. Crescem melhor na presena de O2, realizando respirao aerbica, mas tambm podem crescer na ausncia
de oxignio, utilizando a respirao anaerbica ou fermentao como
metabolismos energticos. A bactria Escherichia coli um exemplo
desse grupo extremamente verstil em relao disponibilidade de
O2 do ambiente.
-- Anaerbicos obrigatrios. O oxignio txico ao seu metabolismo,
pois no possuem a habilidade fisiolgica de sintetizar as enzimas necessrias destruio dos derivados txicos do O2. A maioria dos microrganismos dessa categoria realiza fermentao (ex. Clostridium) e
alguns podem realizar respirao anaerbica (ex. bactrias do gnero
Dessulfotomaculum, que utilizam SO42- como aceptor terminal de eltrons). Outro grupo importante de bactrias anaerbicas obrigatrias
o das metanognicas. Se houver entrada de ar (O2) em um biodigestor ir paralisar a produo de metano

83

AGRICULTURA FAMILIAR E SUSTENTABILIDADE

BIOLOGIA DO SOLO

2.4 pH
O pH representa a quantidade de ons de Hidrognio ou de prtons (H +) livres em um ambiente. Microrganismos do solo suportam
diferentemente s variaes de pH do mesmo, as quais so influenciadas em maior ou menor grau, pelas prticas agrcolas empregadas.
Um exemplo de prtica agrcola utilizada para correo de solos cidos
a calagem.
De maneira geral, pode-se dizer que as bactrias preferem valores
de pH mais elevados (pH 5 a 8) enquanto a populao de fungos predomina em valores de pH mais cido (pH 4 a 6). Portanto, a calagem
de solos cidos ir afetar a composio da populao microbiana do
solo, com reflexos sobre os processos dependentes dessa populao
e da sua atividade. Maior decomposio de materiais orgnicos, por
exemplo, observada em solos onde o pH situa-se prximo da neutralidade (pH 7).
O grupo das bactrias bastante verstil em relao a valores de
pH podendo-se encontrar representantes em ambientes com o pH variando de 1 a 10 unidades (Figura E.5). Tipicamente, a mesma bactria
tolera variaes do pH na faixa de 3 a 4 unidades.
pH
mnimo

pH
timo

pH
mximo

0.5

2.0-2.8

4.0-6.0

Fontes cidas sulforosas

1.0

2.0-3.0

5.0

Bacillus
acidocaldarius

Fontes cidas
quentes

2.0

4.0

6.0

Zymomonas
lindneri

Ambientes ricos em
acares

3.5

5.5-6.0

7.5

Escherichia coli

Intestino
de animais

4.4

6.0-7.0

9.0

Clostridium
sporogenes

Ambientes
anaerbios (solo e
sedimentos)

5.0-5.8

6.0-7.6

8.5-9.0

Pseudomonas
aeruginosa

Diverso

5.6

6.6-7.0

8.0

Organismos

Habitat

Thiobacillus
thiooxidans

reas ricas em S,
frequentemente
cidas

Sulfolobus
acidocaldarius

Nitrobacter
Diverso
6.6
7.6-8.6
10.0
spp.
Figura E.5. Exemplos de microrganismos com seus respectivos valores de pH
mnimo, timo e mximo.

As reaes metablicas da clula, especialmente algumas enzimas, so afetadas pelo pH, ou seja, pela concentrao de H + livres no
citoplasma. Assim, o pH interno da clula deve permanecer prximo
da neutralidade e sem grandes variaes, independentemente do valor de pH do meio onde o microrganismo est vivendo. Por isso, aque-

84

AGRICULTURA FAMILIAR E SUSTENTABILIDADE

BIOLOGIA DO SOLO

les microrganismos que vivem em condies extremas de pH devem


possuir mecanismos para manter o pH interno da clula prximo da
neutralidade, a fim de garantir a funcionalidade da clula. Tais mecanismos no so ainda completamente conhecidos.
De forma semelhante temperatura e ao nvel de O2, tambm
existe uma classificao dos microrganismos relativamente variao
do pH (Figura E.6).

Figura E.6. Classificao dos microrganismos em funo da sua necessidade


em pH.

2.5 Composio qumica do substrato


Conforme j referido anteriormente, no item relativo nutrio
microbiana, para que o crescimento microbiano seja possvel, uma
srie de condies e nutrientes deve estar disponvel: gua, fonte de
carbono, de energia, de nitrognio, vitaminas e sais minerais.
Um aspecto relevante a considerar que no basta o substrato
apresentar os nutrientes se a proporo entre eles for muito desbalanceada. Um material orgnico como, por exemplo, uma palhada, rico
em compostos contendo carbono, que imprescindvel biossntese
e produo de energia, porm pobre em outros nutrientes poder ser
lentamente degradado no solo. Isso porque as clulas microbianas so
feitas tambm de nitrognio, fsforo, enxofre e micronutrientes e, sem
a presena de todos os elementos que fazem parte de uma clula, no
haver crescimento microbiano e, portanto, no haver decomposio. Por isso, a importncia de algumas relaes entre nutrientes do
substrato, com destaque para as relaes entre carbono e nitrognio
(C/N), carbono e fsforo (C/P) e carbono e enxofre (C/S). Quando na
palhada no houver N, P, S, alm de outros nutrientes em quantidade
suficiente, os microrganismos os retiram da soluo do solo para seu
crescimento. Caso o solo no os possua para atender essa demanda
microbiana, a decomposio da palhada reduzida.

85

AGRICULTURA FAMILIAR E SUSTENTABILIDADE

BIOLOGIA DO SOLO

Quanto aos cinco fatores abiticos aqui apresentados (umidade,


temperatura, disponibilidade de O2, pH e composio qumica do
substrato) importante destacar a impossibilidade de se estabelecer
uma classificao hierrquica dos mesmos, em relao a sua influncia sobre os organismos do solo. Isso porque esses fatores agem
de forma interativa. De nada adianta, por exemplo, uma palhada de
excelente qualidade (proporo equilibrada entre carbono e nutrientes) se ela for adicionada em um solo deficiente em umidade. Nesse
caso, a decomposio da palhada ser limitada pela falta dgua. De
forma similar, condies timas de umidade, temperatura, oxignio
e pH resultaro em baixa decomposio se a palhada e o solo forem
deficientes em nutrientes.

Bibliografia
MOREIRA, F.; SIQUEIRA, J. O. Microbiologia e Bioqumica do Solo. 2
edio, Editora UFLA, 2006. 623 p.
CARDOSO, E. J. B. N TSAI, S. M.; NEVES, M.C.P. Microbiologia do solo.
Campinas, SBCS. 1992. 360p.
MADIGAN, M.T., MARTINKO, J.M., PARKER, J. Brock : Microbiologia de
Brock. So Paulo: Prentice-Hall, 2004. 608p.
TORTORA, G.J., FUNKE, B.R., CASE, C.L. Microbiologia. Porto Alegre:
Artmed, 2005. 894 p

86

AGRICULTURA FAMILIAR E SUSTENTABILIDADE

BIOLOGIA DO SOLO

UNIDADE F
Ciclo biogeoqumico do carbono

Introduo
O ciclo do carbono (C) de fundamental importncia tanto para
a agricultura quanto para a qualidade do ambiente. Isso porque dele
dependem a dinmica da matria orgnica do solo (MOS), a qual controla a capacidade produtiva do mesmo, e a emisso de CO2 para a
atmosfera, o qual, por ser um gs de efeito estufa, contribui ao aquecimento global.
De particular importncia no ciclo do C, est o balano entre a
fixao autotrfica do CO2 (fotossntese) e a respirao. Enquanto a
fixao de CO2, realizada principalmente pelos vegetais, transfere CO2
da atmosfera para o solo, a respirao faz com que o CO2 retorne novamente atmosfera. Portanto, o nvel de CO2 atmosfrico depende da
intensidade desses dois processos, os quais transferem C em direes
opostas.
Grande parte da atividade respiratria da terra ocorre no solo, sendo que a respirao no solo representa a decomposio de resduos
orgnicos, a respirao das razes e a lenta decomposio da MOS.
Em um ecossistema agrcola, os resduos das culturas constituem
o principal substrato (fonte de carbono e energia) para todos os organismos (biota) do solo contribuindo ao aumento da atividade respiratria e, em conseqncia, liberao de CO2 atmosfera do referido
ecossistema. Embora todos os organismos do solo participem desse
processo biolgico da decomposio dos resduos orgnicos, ele constitui-se na principal funo da vasta populao de microrganismos do
solo. Portanto, da atividade respiratria dos microrganismos do solo,
depende o ciclo do carbono, o qual ilustrado na Figura F.1.
Conforme ilustrado na Figura F.1, os resduos orgnicos de origem
vegetal (palhada e razes das culturas) e animal (dejetos de animais)
constituem a principal fonte de energia do ecossistema, a qual est estocada nos compostos carbonados desses materiais. Os microrganismos heterotrficos do solo necessitam dessa energia contida nesses
compostos orgnicos sintetizados pela planta durante a fotossntese
para sobreviver e crescer.
Nessa unidade, sero discutidos os principais aspectos envolvidos
no ciclo do carbono, desde a natureza dos materiais orgnicos adicionados ao solo, a participao dos microrganismos no processo de
decomposio desses materiais orgnicos e as conseqncias desse
processo sobre a formao e o acmulo de MOS.

87

AGRICULTURA FAMILIAR E SUSTENTABILIDADE

BIOLOGIA DO SOLO

Figura F.1. Ciclo do Carbono.

Objetivos
Atravs dessa unidade pretende-se que o aluno possa compreender as principais biotransformaes envolvidas no ciclo biogeoqumico
do carbono e esteja habilitado a responder questionamentos do tipo:
Por que os microrganismos decompem os materiais orgnicos adicionados ao solo e a prpria matria orgnica j existente do solo? Quais
os produtos resultantes da decomposio microbiana em funo das
condies ambientais e do tipo de compostos orgnicos? Quais as
conseqncias destes produtos da decomposio no desenvolvimento das plantas em sucesso? Para que ocorra crescimento microbiano
e, portanto a decomposio dos materiais orgnicos, basta a presena
de carbono disponvel? O que significa mineralizao do carbono e
daqueles nutrientes que esto ligados ao carbono?

88

AGRICULTURA FAMILIAR E SUSTENTABILIDADE

BIOLOGIA DO SOLO

1. Natureza dos materiais orgnicos adicionados ao solo


Antes de iniciarmos o estudo sobre os processos realizados pelos
microrganismos no ciclo do carbono, vamos ver quais so as principais
fontes de C para o solo, bem como suas caractersticas. Nos sistemas
agrcolas, essas fontes so os resduos de origem vegetal e, em menor
escala, os estercos de animal e os bioslidos (lodo de estao de tratamento de esgotos).

1.1 Resduos de origem vegetal


Em ecossistemas agrcolas, os resduos sujeitos decomposio
no solo so geralmente derivados de plantas, tanto daquelas destinadas produo de gros como daquelas utilizadas para cobertura de
solo para proteg-lo da ao erosiva da chuva. Tais resduos consistem principalmente de folhas, talos e razes, podendo atingir diversas
toneladas por hectare. Alm desses resduos de colheita, durante o
desenvolvimento das plantas, as razes excretam exudatos e material
de clulas em degenerao, o que constitui um substrato rico em C e
outros nutrientes aos microrganismos do solo.
Por outro lado, em ecossistemas naturais os resduos submetidos
decomposio so derivados principalmente de campos nativos e
de florestas. Nos campos nativos, uma frao dos resduos da parte
area acumula-se a cada ano na superfcie do solo, alm de parte do
sistema radicular nos perodos de dormncia, a qual induzida pelas
variaes climticas nas diferentes estaes do ano. Quando os campos nativos so utilizados para a criao extensiva de animais, parte
do C e dos nutrientes da vegetao retorna ao solo com os dejetos,
os quais sero decompostos pelos microrganismos. Nas florestas, por
sua vez, as folhas que tombam no solo e outras partes das plantas vo
acumulando em camadas na superfcie constituindo a serrapilheira, a
qual vai sendo lentamente decomposta.

1.2 Resduos de origem animal


Desde os primrdios da agricultura, o uso dos estercos de animais
uma prtica comum, no apenas como uma forma de utilizar o solo
para o descarte deste material orgnico, mas, principalmente, para
reciclar nutrientes. Com uso mais recente, aparecem os bioslidos,
que so os lodos gerados aps o tratamento de esgoto cloacal em
estaes de tratamento de esgoto. Nos ltimos anos, percebe-se um
aumento no interesse no uso agrcola do esterco e do bioslido. Em
algumas regies, especialmente do sul do Brasil, esses dois materiais
orgnicos constituem substratos importantes aos microrganismos do
solo, participando ativamente do ciclo do C. Pelo fato de apresentarem

89

AGRICULTURA FAMILIAR E SUSTENTABILIDADE

BIOLOGIA DO SOLO

compostos orgnicos similares aos encontrados em plantas, a decomposio do bioslido e dos estercos no solo segue a mesma cintica
observada durante a decomposio de resduos vegetais.
Independente do tipo de material orgnico, quando nos referimos
a sua decomposio pela biota do solo, importante lembrar a lei de
Lavoisier, para o qual, na natureza nada se perde, tudo se transforma.
Ou seja, o carbono contido nos materiais orgnicos ser decomposto
e transformado em biomassa de organismos, principalmente microrganismos, em hmus e, principalmente, em CO2 o qual que retorna
atmosfera.

1.3 Composio (qualidade) dos materiais orgnicos


Os vrios compostos orgnicos sintetizados pelos vegetais durante
a fotossntese so de natureza qumica distinta e apresentam diferentes velocidades (facilidades) de decomposio. Amido, protenas e
celulose por exemplo, so molculas para as quais a grande maioria
dos microrganismos possui enzimas que permitem a sua degradao
e utilizao como fonte de carbono e energia. J a lignina, que um
polmero complexo, e outros compostos fenlicos so mais difceis de
serem atacados e permanecero no solo por mais tempo at serem
completamente mineralizados. Poucos microrganismos so capazes
de sintetizar as enzimas necessrias degradao da lignina.
A composio bioqumica de resduos vegetais afeta a sua decomposio no solo porque esse processo microbiano no ocorre no resduo como se ele tivesse uma constituio nica. Ao invs disso, os
diversos grupos de compostos orgnicos presentes nos resduos so
seletivamente atacados por uma frao dos microrganismos do solo,
cada um deles produzindo um conjunto particular de enzimas degradativas atuantes sobre polmeros insolveis.
Alm da composio bioqumca, outro fator ligado ao resduo vegetal e que tem forte influncia na sua velocidade de decomposio
pelos microrganismos do solo a relao existente no resduo entre
carbono e demais nutrientes, com destaque para a relao C/N. importante relembrar que as clulas so feitas de C,H,O,N,S,P etc.., o que
evidencia que, em sistemas agrcolas, todos os nutrientes necessrios
sntese celular devem ser fornecidos aos microganismos, seja atravs dos resduos culturais, seja atravs do solo. Caso essa demanda
em nutrientes dos microganismos no seja plenamente atendida, a
decomposio dos resduos culturais poder ser reduzida, sendo que
a magnitude dessa reduo depender das limitaes nutricionais impostas aos microrganismos pelo ambiente.

90

AGRICULTURA FAMILIAR E SUSTENTABILIDADE

BIOLOGIA DO SOLO

2. Importncia dos microrganismos do solo no ciclo


do carbono
A atividade bsica dos microrganismos, bem como das demais
formas de vida, sobreviver atravs da reproduo, ou seja, do crescimento microbiano. Tais microrganismos utilizam componentes dos
materiais orgnicos para obteno de energia e tambm como fonte
de carbono e outros nutrientes para a sntese de novas clulas. A energia fornecida s clulas microbianas atravs da oxidao (retirada de
eltrons) dos compostos orgnicos. O principal produto final desse processo o dixido de carbono (CO2), o qual liberado novamente para a
atmosfera e constitui um elemento essencial ao ciclo do C e, portanto,
da manuteno da vida no planeta.
Pode-se afirmar, portanto, que os organismos decompositores presentes no solo, com destaque para os microrganismos, constituem o elo
essencial de ligao no ciclo da vida, conforme ilustrado na Figura F.2.
Do crescimento microbiano depende a capacidade produtiva do solo
(estoque de matria orgnica e nutrientes), a qual ir determinar a produo de alimentos na agricultura, atravs da fotossntese vegetal.
Sem crescimento de microrganismos no haveria decomposio
dos resduos orgnicos, os quais acumulariam na superfcie do solo e
os elementos ligados ao carbono, como N, P e S permaneceriam na
forma de compostos orgnicos e, portanto indisponveis aos vegetais.
Por outro lado, o crescimento excessivo de microrganismos poderia
levar rpida oxidao (destruio) da matria orgnica do solo e as
conseqncias seriam devastadoras. O cultivo de plantas se faria em
substratos minerais de areia, argila e silte. As eroses elicas e hdricas
seriam inevitveis.

Figura F.2. Microrganismos decompositores: o elo essencial de ligao no ciclo


da vida.

91

AGRICULTURA FAMILIAR E SUSTENTABILIDADE

BIOLOGIA DO SOLO

3. Dinmica da decomposio de materiais orgnicos


O processo de decomposio de um substrato durante o metabolismo microbiano consiste na quebra qumica de um composto orgnico em compostos mais simples. Como exemplo pode-se citar a
degradao da glicose pelas bactrias do cido ltico as quais convertem uma molcula de glicose com seis tomos de carbono em duas
molculas de piruvato, cada uma com trs tomos de carbono. Nesse
caso, o composto orgnico glicose foi apenas transformado em outro
composto orgnico mais simples. A mineralizao, por sua vez, corresponde converso de um elemento na forma orgnica para uma forma inorgnica, como resultado do metabolismo microbiano. o que
acontece, por exemplo, durante a oxidao da glicose (C orgnico) em
CO2 (C inorgnico) durante a respirao dos microrganismos no solo.
Vale destacar que a mineralizao de um elemento parte integrante
do processo geral de decomposio de um composto orgnico.
Os microrganismos decompositores caracterizam-se por apresentar um tempo de vida curto. As clulas microbianas que morrem so
decompostas por populaes microbianas sucessoras as quais encontram nas clulas mortas um substrato mais facilmente decomponvel
do que os prprios compostos orgnicos presentes inicialmente nos
resduos culturais. Por outro lado, alguns polissacardeos sintetizados
durante o crescimento de determinados microrganismos so de difcil
decomposio, e este fato ilustra a possibilidade de ocorrer a formao de molculas mais complexas que o prprio substrato durante o
crescimento microbiano.
O processo de decomposio dos materiais orgnicos no solo geralmente envolve um amplo espectro de microrganismos complementares, os quais diferem quanto ao tipo de enzimas produzidas para
degradar a ampla gama de compostos orgnicos presentes. Atravs da
atuao conjunta da populao microbiana, o carbono presente nos
vrios compostos orgnicos progressivamente transformado at a
sua forma mais oxidada que o dixido de carbono. Paralelamente,
ocorre a mineralizao daqueles elementos ligados ao carbono, com
destaque para o N, P e S. Alm do CO2 a decomposio resulta tambm na incorporao de carbono e nutrientes biomassa microbiana
e o aparecimento no solo de um dos produtos mais estveis e complexos da transformao de materiais orgnicos que a matria orgnica
do solo (MOS), tambm referenciada como hmus.
importante enfatizar que durante o processo de decomposio
microbiana de um material orgnico uma frao do carbono do substrato usada pela comunidade de microrganismos, mas a maior parte
liberada na forma de CO2 como resultado do processo metablico
produtor de energia, conforme mencionado anteriormente na unidade
D (Metabolismo).

92

AGRICULTURA FAMILIAR E SUSTENTABILIDADE

BIOLOGIA DO SOLO

Esse processo de decomposio de materiais orgnicos ilustrado


na figura abaixo (Figura F.3).

Figura F.3. Esquema da decomposio de palhada por microrganismos do solo.

Desde que o homem iniciou o cultivo do solo para a produo de


alimentos, a matria orgnica tem sido reconhecida como um valioso
constituinte, afetando positivamente propriedades qumicas, fsicas e
biolgicas do solo. A natureza dos materiais orgnicos e a subseqente decomposio de seus componentes resultam na MOS que usualmente relacionada qualidade do solo.

3.1 Tipos de Decomposio


A decomposio dos resduos vegetais pode ocorrer em condies
aerbicas (ex. palhada ps colheita de culturas de sequeiro, como milho e soja) ou anaerbicas (ex. palhada ps colheita de culturas sob
inundao, como o arroz), conforme ilustrado na Figura F.4. Para a
maioria dos solos agrcolas a decomposio aerbica a que predomina.

93

AGRICULTURA FAMILIAR E SUSTENTABILIDADE

BIOLOGIA DO SOLO

Figura F.4. Reaes gerais dos processos microbianos de decomposio.

A decomposio aerbica ocorre quando no ambiente houver


oxignio, o qual permite o funcionamento da cadeia respiratria e a
oxidao completa dos substratos at gs carbnico. Ocorre maior liberao de energia, o que possibilita maior produo de biomassa de
microrganismos.
A decomposio anaerbica ocorre quando no ambiente no
houver oxignio e resulta na oxidao parcial do substrato. Como produtos finais do metabolismo do carbono so gerados CO2, em menor
quantidade do que na decomposio aerbica, cidos orgnicos e outros gases como metano (CH4), amnia (NH3) e hidrognio (H2).
Tanto em condies aerbicas como anaerbicas, a decomposio
dos resduos de plantas ocorre atravs da ao integrada de diferentes
microrganismos. Substratos vegetais simples, como os compostos solveis (constitudos por aminocidos livres, cidos orgnicos e acares), so prontamente assimilveis podendo ter uma comunidade de
microrganismos se alimentando em competio com outras comunidades. Substratos mais complexos e resistentes, tais como polmeros
de carboidratos, podem atrair inicialmente determinado grupo de microrganismos que quebram o polmero em compostos mais simples,
os quais podem ser metabolizados na seqncia por outro grupo de
microrganismos. Em praticamente todos os casos, os compostos simples (monmeros) so utilizados por diversos microrganismos que os
oxidam para obter energia e carbono para a produo de novas clulas.
A medida que o tecido vegetal vai sendo biodegradado, os componentes mais resistentes tendem a acumular no solo e compostos
aromticos (contendo anel de benzeno na sua estrutura) reativos so

94

AGRICULTURA FAMILIAR E SUSTENTABILIDADE

BIOLOGIA DO SOLO

gerados, alguns por modificao microbiana de constituintes da planta


durante a decomposio e outros a partir da sntese por microrganismos. Os aromticos reativos, tais como compostos fenlicos, passam
por reaes de condensao formando novos materiais polimricos,
muitos dos quais so mais resistentes decomposio do que o tecido vegetal original. Esse conjunto de compostos carbonados complexos altamente resistente decomposio e constitui a matria orgnica do solo. Esse processo, denominado de humificao dos resduos
vegetais, ocorre concomitantemente a sua decomposio. Em mdia,
da quantidade total de C adicionada ao solo com um resduo vegetal,
apenas 1/3 desse C permanece no solo como matria orgnica.
De maneira geral, dos vrios carboidratos polimricos (polissacardeos) produzidos pelos vegetais, a hemicelulose degradada com relativa facilidade por diversos microrganismos do solo. A celulose, que
o polissacardeo vegetal mais abundante, tambm decomposta mais
rapidamente do que o resduo vegetal como um todo. J a lignina
decomposta de forma muito mais lenta do que os outros constituintes, sendo que essa estabilidade decorre de seu carter aromtico e
polimerizado. Uma das razes para essa dificuldade na decomposio
da lignina o fato de que enzimas lignolticas so utilizadas para a
abertura dos anis aromticos e para isso exigido o oxignio como
co-substrato. Portanto, em ambientes anaerbicos a degradao da
lignina limitada e ela tende a acumular-se nesses ambientes.

3.2 Decomposio dos principais constituintes de resduos vegetais


Conforme salientado anteriormente, resduos vegetais so compostos por uma grande diversidade de compostos (amido, protenas e
celulose, lignina...) que so decompostos a taxas diferentes. Por isso
a importncia em abordar, mesmo que de forma sucinta, os principais
aspectos envolvidos na decomposio dos principais constituintes vegetais.
A composio qumica dos materiais sendo decompostos, ou seja,
os tipos de compostos bioqumicos que fazem parte do tecido vegetal
o principal fator determinante da sua velocidade de decomposio, a
qual depende do crescimento dos microrganismos e de suas enzimas.
Alguns compostos bioqumicos so mais fceis de serem atacadas por
enzimas microbianas devido natureza qumica que une os carbonos.
Tambm, algumas enzimas necessrias para a decomposio, esto
presentes em um maior nmero de espcies microbianas, enquanto
que outras so sintetizadas (fabricadas) por somente alguns microrganismos. Como regra geral, quanto mais resistente decomposio mi-

95

AGRICULTURA FAMILIAR E SUSTENTABILIDADE

BIOLOGIA DO SOLO

crobiana for um determinado constituinte do tecido vegetal, menor a


freqncia da enzima responsvel pela sua degradao na populao
microbiana de decompositores. Ou seja, menos integrantes daquela
populao sero capazes de sintetizar aquela enzima.
Componentes solveis
Resduos vegetais podem apresentar quantidades significativas de
compostos orgnicos solveis em gua, como aminocidos livres, cidos orgnicos e acares, os quais so prontamente disponveis decomposio microbiana pela grande maioria dos microrganismos do
solo. Tais compostos so rapidamente assimilados pelos microrganismos para a produo de energia (catabolismo) e precursores celulares
(anabolismo).
Protenas
As protenas podem constituir uma importante fonte de carbono,
energia e nutrientes, especialmente nitrognio em diversas plantas,
especialmente nas leguminosas utilizadas como adubos verdes como,
por exemplo, ervilhaca e tremoo.
As protenas constituem polmeros de aminocidos e so rapidamente decompostas no solo por uma grande diversidade de microrganismos que produzem enzimas proteolticas (proteases e peptidases)
as quais hidrolizam protenas em aminocidos individuais. Tais aminocidos so transportados para o interior da clula onde so utilizados
como fonte de energia ou para a sntese de novas protenas requeridas
pelos microrganismos.
Celulose
Nos resduos vegetais a maior parte de carbono encontra-se na
forma de carboidratos complexos tais como polissacardeos estruturais, assim denominados porque eles so normalmente responsveis
pela rigidez estrutural da parede celular. O polissacardeo estrutural
mais comum em resduos vegetais a celulose, a qual consiste de
uma cadeia linear de molculas de glicose unidas entre si por ligaes
1-4. Cada molcula de celulose pode conter de 1.000 a 10.000 unidades de glicose. O contedo de celulose normalmente aumenta com
a idade das plantas, variando de 15% em plantas jovens a 50% em
plantas maduras.
A celulose um polmero insolvel no solo e extremamente grande para entrar na clula microbiana. Por isso, antes de entrar na clula,
a celulose deve ser quebrada em unidades menores, o que ocorre
atravs da ao de enzimas extracelulares. O processo, ilustrado na
Figura F.5, inicia pela ao desse grupo complexo de enzimas extracelulares denominado de celulases, que promovem a despolimerizao

96

AGRICULTURA FAMILIAR E SUSTENTABILIDADE

BIOLOGIA DO SOLO

da celulose fracionando-a em unidades menores com dois carbonos


denominadas de celobiose. Essas unidades menores podem ento entrar na clula atravs da membrana celular embora ainda necessitem
da ao de outra enzima intracelular denominada de 1-4 glicosidase
para hidrolizar a celobiose em glicose. Essas molculas individuais de
glicose podem ento ser metabolizadas na clula microbiana para a
produo de energia e biomassa. Em condies aerbicas, a glicose
sucessivamente oxidada at o produto final CO2 atravs da gliclise e
do ciclo de Krebs, com os eltrons sendo transferidos at um aceptor
terminal da cadeia respiratria, que o O2. J em anaerobiose, a seqncia metablica pode ser a mesma, se outro aceptor terminal de
eltrons diferente do O2 estiver presente. Na ausncia de O2 e de outro
aceptor de eltrons, o processo de degradao da celulose ser fermentativo com decomposio apenas parcial do substrato e acmulo
no ambiente de carbono na forma de cidos orgnicos.

Figura F.5. Decomposio da celulose no solo em condies aerbicas e anaerbicas.

Alm de ilustrar o conjunto de transformaes necessrias utilizao da celulose como fonte de carbono e energia pelos microrganismos a Figura F.5 prpria para enfatizar a importncia da ao
enzimtica na decomposio de materiais orgnicos. Se o microrganismo no tiver a habilidade fisiolgica de sintetizar alguma das enzimas
necessrias degradao da celulose ele no poder utliz-la no seu
metabolismo.
Fungos do solo, tais como Trichoderma, Aspergillus, Penicillium e
Fusarium, alm de bactrias tais como Streptomyces, Pseudomonas e
Bacillus, so importantes na despolimerizao extracelular inicial da

97

AGRICULTURA FAMILIAR E SUSTENTABILIDADE

BIOLOGIA DO SOLO

celulose. Uma vez que a celulose hidrolizada at unidades menores


que podem ser transportadas para o interior da clula, todos os microganismos do solo capazes de metabolizar a glicose iro participar da
decomposio da celulose.
Hemiceluloses
Hemiceluloses correspondem ao segundo carboidrato mais abundante em resduos vegetais e consistem de polmeros contendo hexoses (aucares com 6 C), pentoses (aucares com 5 C) e cido urnico.
As hemiceluloses constituem um grupo heterogneo de polissacardeos estruturais que podem perfazer mais de 30% da massa seca dos resduos vegetais. Normalmente, as hemiceluloses de resduos vegetais
contm de 50 a 200 unidades de acar.
Lignina
A lignina o terceiro componente mais comum em resduos vegetais aparecendo como um constituinte da parede celular, o qual confere maior rigidez e resistncia ao tecido vascular das plantas. A lignina
o mais recalcitrante (resistente decomposio) de todos os compostos qumicos produzidos naturalmente, ou seja, atravs da fotossntese
vegetal. O contedo de lignina pode aumentar de 5% na matria seca
de plantas jovens para 15% em plantas maduras, sendo que na madeira de rvores adultas a lignina pode perfazer 35% da massa seca.

Uma vez que a composio qumica da lignina varia entre espcies de plantas, no possvel apresentar uma estrutura especfica que seja representativa de todas as ligninas. O bloco bsico que
constitui a lignina a unidade de fenilpropeno, a qual consiste de um
anel hidroxilado aromtico de benzeno com 6 C (fenol) e uma cadeia
linear lateral com 3 C. A lignina tipicamente composta de 500 a 600
unidades de fenilpropeno ligadas quimicamente entre si de diferentes
maneiras. A Figura F.6 ilustra o processo de sntese da lignina durante
a fotossntese vegetal e mostra as trs unidades de fenilpropeno mais
comumente empregadas pelas plantas para a sntese da lignina.

98

AGRICULTURA FAMILIAR E SUSTENTABILIDADE

BIOLOGIA DO SOLO

Figura F.6. Processo de biossntese da lignina.

Apesar da elevada recalcitrncia da lignina, determinada pelo seu


tamanho e pela sua estrutura complexa, alguns microrganismos conseguem degrad-la. Para isso, necessria a clivagem (abertura) dos
anis de benzeno (aromticos), o que ocorre enzimaticamente e, principalmente, em condies aerbicas. No grupo dos fungos encontramse os principais decompositores de lignina, embora algumas bactrias,
com destaque para o gnero Steptomyces, tambm possam faz-lo.
Essa biodegradao, embora lenta da lignina, tem efeitos importantes sobre a qualidade do solo. Um dos produtos da decomposio
dos resduos culturais no solo a formao do hmus o qual tem grande influncia sobre a capacidade produtiva do solo. Provavelmente, a
liberao de compostos aromticos precursores do hmus, resultantes da degradao da lignina, favorea esse processo de humificao.

3.3 Avaliao da decomposio de resduos vegetais no solo


Na representao esquemtica da decomposio de um resduo
vegetal por uma clula microbiana (Figura F.3) percebe-se que os monmeros resultantes da quebra enzimtica dos polmeros entram na
clula para servir produo de energia e produo de material celular. Portanto, medida que avana a decomposio, mais constituintes carbonados do resduo vegetal vo sendo convertidos em clulas.
Assim, a perda de massa vegetal pode ser utilizada como um mtodo
para estimar a velocidade de decomposio de resduos vegetais no
solo. Normalmente, os resduos vegetais so confinados no interior de
sacolas de nylon tambm denominadas de sacolas de decomposio,

99

AGRICULTURA FAMILIAR E SUSTENTABILIDADE

BIOLOGIA DO SOLO

cuja porosidade reduzida para impedir que o material saia atravs


dos poros das sacolas. As sacolas so coletadas periodicamente do
campo avaliando-se a evoluo das quantidades de massa seca do
material vegetal colocado inicialmente no seu interior.
Utilizando esse mtodo de avaliao da decomposio em Santa
Maria, na regio da depresso central do Rio Grande do Sul, Aita & Giacomini (2003) constataram que os resduos culturais de aveia foram
decompostos mais lentamente do que aqueles de ervilhaca e que o
consrcio de aveia + ervilhaca resultou em uma decomposio intermediria em relao s duas culturas solteiras. As provveis razes
dessas diferenas sero discutidas na seqncia dessa unidade.
Atravs da Figura F.3 percebe-se que um dos produtos finais da
decomposio dos resduos culturais o CO2, que um gs e pode
ser captado quimicamente em uma soluo de hidrxido de sdio
(NaOH). Normalmente, os resduos culturais so adicionados no campo no interior de cilindros, nos quais seja possvel colocar um recipinte
com uma quantidade conhecida de NaOH e fech-los hermeticamente
(Figura F.7). Aps um perodo de tempo determinado coleta-se o recipiente com NaOH, o qual levado ao laboratrio, e coloca-se outro
recipinte com nova soluo de NaOH. No recipiente levado ao laboratrio efetua-se a tilulao do excesso de NaOH com uma soluo
de cido clordrico (HCl). Com base na quantidade de HCl gasta para
titular o excesso de NaOH calcula-se a quantidade de C dos resduos
culturais que foi liberada na forma de CO2 pela respirao microbiana
durante a decomposio dos resduos culturais em condies aerbicas.

Figura F.7. Dispositivo utilizado para avaliar a mineralizao do carbono em


condies de campo.

100

AGRICULTURA FAMILIAR E SUSTENTABILIDADE

BIOLOGIA DO SOLO

3.4 Efeito das condies ambientais, composio bioqumica e manejo dos materiais orgnicos sobre o processo de decomposio
Condies ambientais e composio bioqumica dos resduos culturais
A decomposio dos resduos vegetais das diferentes culturas
fortemente influenciada pelas condies climticas predominantes
em cada uma das estaes do ano. Isso porque a atividade microbiana pode ser reduzida pelas baixas temperaturas durante os meses de
inverno ou pela deficincia de umidade do solo em alguns perodos
do vero. Portanto, aqueles perodos do ano que combinam valores de
temperatura e umidade mais adequados aos microrganismos, correspondem aos perodos com maior decomposio.
No caso de Santa Maria, cujo clima subtropical mido, percebese na Figura F.8 que durante o primeiro ms a perda de massa nos
resduos culturais da aveia foi de 19% enquanto na ervilhaca foi de
43%. Esses valores elevados de decomposio, mesmo com os resduos mantidos na superfcie do solo (plantio direto) se devem, portanto, s condies climticas favorveis atividade dos microrganismos
heterotrficos, j que as sacolas de decomposio foram distribuidas
no campo no incio de outubro. Quanto decomposio mais rpida
da ervilhaca em relao aveia, ela pode ser atribuda ao fato da ervilhaca ser uma leguminosa e, por isso, ter uma relao C/N menor do
que aveia e, portanto, ser um substrato mais favorvel aos microrganismos do solo.

Figura F.8. Matria seca remanescente dos resduos culturais de plantas de


cobertura solteiras e consorciadas, em avaliaes realizadas no campo at 182
dias aps a distribuio das bolsas de decomposio na superfcie do solo (Extrado de Aita & Giacomini, 2007)

101

AGRICULTURA FAMILIAR E SUSTENTABILIDADE

BIOLOGIA DO SOLO

Quanto dinmica de decomposio, observa-se na Figura F.8 que


a diminuio da massa dos resduos culturais rpida na fase inicial
e depois ocorre de forma mais lenta e gradual. Essa cintica de decomposio classicamente observada para praticamente todos os
tipos de resduos culturais, tanto em condies de campo como de
laboratrio. Ela resulta do fato da maioria dos microrganismos do solo
possuir as enzimas necessrias para metabolizar inicialmente os compostos orgnicos mais facilmente decomponveis. Com isso sobram os
compostos de mais difcil decomposio, os quais so sucessivamente
atacados por populaes microbianas mais especializadas. Com isso
percebe-se na Figura F.8 que ao longo do tempo a decomposio, medida pela perda de massa dos resduos culturais, vai ocorrendo a taxas
cada vez menores.
Manejo dado aos resduos culturais
A decomposio dos resduos culturais das plantas de cobertura
do solo varia em funo da maneira como as mesmas so manejadas.
No sistema de preparo convencional operaes com arao e gradagens incorporam os resduos vegetais ao solo, aumentando o contato
dos microrganismos com a umidade e com os prprios resduos, o que
favorece a sua decomposio. Por outro lado, as operaes realizadas
no cultivo mnimo e no plantio direto mantm os resduos culturais na
superfcie do solo e a decomposio prxima daquela verificada nos
ecossistemas naturais. Em regies midas a atividade microbiana dos
decompositores pode ser bastante intensa na camada de deposio
dos resduos culturais, conduzindo a uma rpida taxa de decomposio mesmo com a manuteno dos mesmos na superfcie do solo.
Durante a decomposio dos resduos culturais na superfcie do
solo pode ocorrer o transporte de material para o interior do perfil
atravs da ao de organismos da fauna edfica como, por exemplo,
as minhocas. Isso pode contribuir ao aumento da decomposio dos
resduos j que eles atingem camadas mais profundas do solo onde a
umidade no fator limitante atividade da populao microbiana de
decompositores.
Variaes na umidade, temperatura, suprimento de nutrientes e
pH modificam a atividade microbiana e, por conseqncia, a taxa de
decomposio dos resduos culturais. Limitaes decorrentes desses
fatores podem ter maior influncia sobre a decomposio dos resduos mantidos na superfcie do solo, em relao a sua incorporao ao
solo.

102

AGRICULTURA FAMILIAR E SUSTENTABILIDADE

BIOLOGIA DO SOLO

3.5 Formao, composio, funes e decomposio da


matria orgnica do solo
Os resduos vegetais constituem o principal substrato para a formao da matria orgnica do solo (MOS). A MOS a frao orgnica do solo formada por todos os compostos que contm carbono,
incluindo os microrganismos vivos e mortos, resduos de plantas e
animais parcialmente decompostos, produtos de sua decomposio
e substncias orgnicas microbiologicamente e/ou quimicamente alteradas. Em termos agronmicos, a MOS dividida em ativa e passiva (estvel). Fazendo parte do compartimento ativo da MOS esto
os resduos de plantas e animais em vrios estgios de decomposio
e localizados no interior do solo (frao leve), a biomassa microbiana
e as substncias no hmicas. A frao ativa da MOS considerada
uma fonte prontamente disponvel de nutrientes para as plantas em
funo da facilidade com que os nutrientes presentes nessa frao so
mineralizados. O compartimento estvel da MOS composto pelas
substncias hmicas, tambm denominadas de hmus. Essa frao
considerada como um reservatrio de carbono e nutrientes no solo.
Em funo de sua complexidade qumica e sua interao com os minerais do solo sua degradao pelos microrganismos lenta.
Na Figura F.9 so apresentadas algumas definies para os componentes da matria orgnica do solo.

Figura F.9. Definies das vrias fraes que compem a matria orgnica do solo.

O fracionamento (separao) qumico das substncias hmicas da


matria orgnica do solo pode ser feito em laboratrio conforme ilustrado na Figura F.10.
A matria orgnica do solo (MOS), constituda principalmente por
essas diferentes fraes, desempenha no solo importantes funes,

103

AGRICULTURA FAMILIAR E SUSTENTABILIDADE

BIOLOGIA DO SOLO

afetando positivamente propriedades biolgicas, qumicas e fsicas. A


lista de funes abaixo relacionadas ilustra a importncia em adotar
sistemas de manejo do solo tais como plantio direto, rotao de culturas e adio de estercos, os quais mantm, ou podem at aumentar, o
teor de matria orgnica no solo.

Figura F.10. Fracionamento qumico das substncias hmicas da matria orgnica do solo.

Propriedades biolgicas da MOS


-- Fornece uma fonte lentamente disponvel de carbono e energia para
suprir as necessidades de parte da populao microbiana metabolicamente ativa do solo;
-- A MOS fonte de certos compostos que podem promover o crescimento das plantas.

Propriedades qumicas da MOS


-- Aumenta a capacidade de troca de ctions (CTC) do solo (de 20 a
80% da CTC total do solo devida MOS);
-- Exerce controle de variaes bruscas do pH do solo (poder tampo);
-- Constitui uma fonte de lenta liberao dos nutrientes ligados a compostos orgnicos, como nitrognio, fsforo e enxofre (a MOS decomposta a uma taxa anual de 2 a 5%);
-- Forma quelatos com elementos trao (micronutrientes) aumentando a sua biodisponibilidade s plantas;

104

AGRICULTURA FAMILIAR E SUSTENTABILIDADE

BIOLOGIA DO SOLO

-- Acelera o imtemperismo de minerais auxiliando na solubilizao de


nutrientes como o fsforo (P) s plantas, a partir de minerais insolveis.
-- Tem uma elevada capacidade de adsoro para compostos orgnicos, reduzindo a biodisponibilidade de xenobiticos (molculas no
naturais resultantes de sntese) txicos como, por exemplo, vrios pesticidas.

Propriedades fsicas da MOS


-- A MOS contribui melhoria da estrutura do solo, por facilitar a agregao de suas partculas. Polissacardeos produzidos pelas bactrias,
as hifas dos fungos e as substncias hmicas produzidas por alguns
fungos do solo, durante a decomposio da MOS, so promotores
de agregao. Um solo em que as suas partculas esto unidas em
agregados estveis em gua altamente desejvel por proporcionar:
a) maior infiltrao da gua das chuvas, diminuindo o escoamento
superficial e a eroso; b) maior facilidade nas trocas gasosas com a
atmosfera e, por isso, melhor aerao do solo; c) maior facilidade nas
operaes de cultivo do solo e maior penetrao das razes das plantas, uma vez que o solo oferece menor resistncia.
-- A MOS reduz a densidade do solo, aumentando a porcentagem de
espao poroso.

Formao da matria orgnica estvel do solo (HMUS)


Resduos orgnicos provenientes de plantas, animais e microrganismos constituem os substratos para a sntese das substncias hmicas ou, simplesmente, do hmus do solo. Vrias hipteses, conforme
apresentado por Stevenson (1994), tm sido propostas para explicar
os mecanismos de formao do hmus:
- Teoria da alterao das plantas ou teoria lignina-protena de Waksman
A lignina utilizada de forma incompleta por microrganismos e
os resduos resultantes tornam-se parte do hmus do solo. A lignina
modificada por hidroxilao e oxidao, reagindo com compostos
nitrogenados orgnicos (aminados) do solo gerando cidos hmicos,
os quais so oxidados para cidos flvicos.
- Teoria da reduo de acares (reao de Browning)
Acares redutores e aminocidos so formados como subprodutos do metabolismo microbiano e sofrem condensaes no enzimticas gerando hmus.

105

AGRICULTURA FAMILIAR E SUSTENTABILIDADE

BIOLOGIA DO SOLO

- Teoria dos polifenis ou teoria das quinonas derivadas da lignina (Flaig)


Compostos fenlicos liberados durante a decomposio da lignina,
sofrem converses enzimticas para quinonas, os quais sofrem condensao com compostos nitrogenados orgnicos (aminados) para
formar hmus.
- Teoria da sntese microbiana do hmus (Martin e Haider; Kononova)
Polifenis so sintetizados por fungos a partir de compostos orgnicos no lignticos como a celulose. Os polifenis so ento enzimaticamente oxidados para quinonas que se condensam com aminocidos formando hmus.
Dessas teorias, as duas ltimas envolvendo polifenis e, provavelmente, uma combinao das duas so as mais aceitas para explicar a
humificao em solos aerbicos.
Para solos mal drenados, onde se formam as turfeiras, a teoria da
alterao das plantas de Waksman provavelmente o caminho dominante para a humificao.

Decomposio da matria orgnica do solo


As consideraes que sero feitas nesse item referem-se decomposio tanto da frao ativa como da frao estvel (hmus) da MOS.
Na maioria das situaes agrcolas, a decomposio da MOS ocorre
em solos bem drenados, ou seja, em solos com bom suprimento de
O2. Nessa situao e, dependendo das condies climticas, a taxa de
decomposio do hmus de apenas 2 a 5% ao ano. Aumentando a
temperatura do solo, at um valor limite de aproximadamente 45C,
essas taxas anuais de decomposio da MOS podem aumentar.
A adequada aerao do solo favorece a oxidao dos materiais
orgnicos e aumenta a sua taxa de decomposio. Prticas de cultivo, como a lavrao do solo, expem a MOS oxidao microbiana,
aumentando a sua decomposio. A prtica do plantio direto ou do
cultivo mnimo do solo aumenta a MOS em relao ao cultivo convencional, em funo da menor incorporao dos resduos culturais.

Em situaes deficientes em O2 (anaerbicas), como nas vrzeas e pntanos, a decomposio de resduos vegetais e da MOS reduzida significativamente e os materiais orgnicos se acumulam. Caso
essas reas sejam drenadas esses materiais orgnicos acumulados so
rapidamente decompostos ocorrendo uma diminuio do volume do
solo. Esse declnio no volume do solo, denominado de subsidncia,
pode atingir taxas to elevadas quanto 10 cm por ano.
Conforme j mencionado anteriormente, no captulo relativo ao
metabolismo microbiano, um dos produtos finais da decomposio de

106

AGRICULTURA FAMILIAR E SUSTENTABILIDADE

BIOLOGIA DO SOLO

materiais orgnicos em condies anaerbicas o metano (CH4). Esse


processo denominado de metanognese ser abordado brevemente
a seguir.

4. Metanognese
A produo do gs natural metano (CH4) ou metanognese um
processo realizado exclusivamente por algumas bactrias, as quais
so anaerbicas obrigatrias, extremamente sensveis ao O2. Apesar
da anaerobiose obrigatria e do metabolismo especializado das bactrias metanognicas, elas esto espalhadas por todo o globo terrestre.
Embora elevados nveis de produo de metano ocorram somente em
ambientes anaerbicos, tais como pntanos, esterqueiras anaerbicas
e rmem dos animais, o processo tambm pode ocorrer em ambientes considerados aerbicos, tais como em florestas e pastagens. Nesses ambientes, a metanognese ocorre em microambientes anxicos,
por exemplo, no centro dos agregados do solo ou em perodos excessivamente chuvosos.
Embora o metano seja um componente relativamente pequeno do
ciclo do C, ele de grande importncia e a metanognse tem recebido
ateno especial por parte da pesquisa por duas razes principais. A
primeira se deve ao fato da concentrao de CH4 na atmosfera estar
aumentado nas ltimas dcadas, o que constitui motivo de preocupao para o poder pblico j que o CH4 um gs de efeito estufa
com aproximadamente 25 vezes mais poder poluidor do que o CO2. A
segunda razo que o CH4 um gs combustvel que pode ser usado
para gerar energia no meio rural. Por isso, o interesse crescente no
uso de biodigestores (Figura F.11) no meio rural para armazenar o CH4
produzido durante a fermentao de dejetos de animais, evitando a
sua emisso para a atmosfera e possibilitando o seu uso na produo de energia. Portanto, esse processo traz benefcios econmicos
e tambm ambientais. No caso de esterqueiras anaerbicas o processo microbiano de produo do CH4 idntico ao que ocorre nos
biodigestores. A diferena que nos biodigestores o CH4 produzido
armazenado em campnulas ou atravs de lonas apropriadas (Figura
F.11), enquanto nas esterqueiras o CH4 produzido emitido para a
atmosfera contribuindo poluio ambiental.

107

AGRICULTURA FAMILIAR E SUSTENTABILIDADE

BIOLOGIA DO SOLO

Figura F.11. Foto de um biodigestor com lona, para armazenar o CH4.

A produo de metano (metanognese) constitui o passo final da


cadeia alimentar de um grupo de bactrias fermentativas. Substncias
de elevado peso molecular como polissacardeos, protenas e cidos
graxos so convertidos em CH4 atravs da interao cooperativa de
vrios grupos fisiolgicos de bactrias. A maioria das bactrias metanognicas utiliza o CO2 como seu aceptor terminal de eltrons na
respirao anaerbica, reduzindo-o a metano, enquanto o doador de
eltrons utilizado por essas bactrias nesse processo o H2, conforme
ilustrado na equao abaixo:
4H2 + CO2

CH4 + 2H2O


Esses dois precursores (CO2 e H2) imediatos do CH4 so gerados
atravs da atividade fermentativa de outras bactrias anaerbicas.
Alm do CO2 + H2 como precursores principais de metano, algumas
bactrias metanognicas tambm podem utilizar outros compostos
orgnicos produzidos durante a fermentao. Os principais so acetato, metanol e cido frmico.
Para a converso de um polissacardeo tpico como a celulose em
metano em ambientes anaerbicos como no rmem dos animais e em
biodigestores, pelo menos cinco grupos fisiolgicos de bactrias podem estar envolvidos no processo, conforme ilustrado na Figura F.12.

108

AGRICULTURA FAMILIAR E SUSTENTABILIDADE

BIOLOGIA DO SOLO

Figura F.12. Processo global da decomposio anaerbica, que ilustra a maneira pela qual vrios grupos de anaerbicos fermentativos cooperam na converso de compostos orgnicos complexos em CH4 e CO2.

Inicialmente, bactrias celulolticas quebram a molcula de celulose (polmero) em glicose (monmero), a qual transformada por
bactrias fermentadoras primrias em uma variedade de produtos
finais, sendo o acetato, propionato, butirato, succinato, lcoois, H2 e
CO2 os principais. Um grupo microbiano importante e essencial no
processo de metanognese so as bactrias fermentadoras secundrias as quais so responsveis pela produo de H2 a partir da oxidao dos produtos da ao das bactrias fermentadoras primrias.
Todo o H2 produzido pelas fermentadoras primrias e secundrias
imediatamente consumido pelas metanognicas para a produo de
metano, conforme a reao anterior. Alm disso, o acetato produzido
pode ser convertido a metano por algumas bactrias metanognicas.
Observa-se ainda na Figura F.12 que a partir de CO2 + H2 um grupo
de bactrias denominadas de acetognicas produz acetato, o qual
convertido a metano pelas metanognicas. Atravs desse exemplo
de degradao da celulose precebe-se a complexidade do processo
biolgico da metanognse.

109

AGRICULTURA FAMILIAR E SUSTENTABILIDADE

BIOLOGIA DO SOLO

Bibliografia
MOREIRA, F.; SIQUEIRA, J. O. Microbiologia e Bioqumica do Solo. 2
edio, Editora UFLA, 2006. 623 p.
MADIGAN, M.T., MARTINKO, J.M., PARKER, J. Brock : Microbiologia de
Brock. So Paulo: Prentice-Hall, 2004. 608p.
PAUL, E.A.; CLARK, F.E. Soil microbiology and biochemistry. 2. ed.
Califrnia: Academic Press, 1996. 340p.
SYLVIA, D.M.; FUHRMANN, J.J.; HARTEL, P.G. & ZUBERER, D.A. Principles and applications of soil microbiology. New Jersey: Prentice
Hall, 1998. 550 p.
AITA, C. GIACOMINI, S.J. Matria Orgnica do Solo, Nitrognio e Enxofre nos Diversos Sistemas de Explorao Agrcola: Plantio Direto x Plantio Convencional. In: TSUIOSHI, S. et al. Nitrognio e
Enxofre na Agricultura Brasileira. Piracicaba: ESALQ. So Paulo:
IPNI - International Plant Nutrition Institute, 2007. p.1-41.

110

AGRICULTURA FAMILIAR E SUSTENTABILIDADE

BIOLOGIA DO SOLO

UNIDADE G
Ciclo biogeoqumico do nitrognio
Introduo
Entre os diversos tpicos abordados pela Biologia do Solo, nenhum
ocupa tanto tempo dos pesquisadores e recursos financeiros quanto o
ciclo biogeoqumico do nitrognio. Isso se deve aos seguintes aspectos principais: a) o nitrognio um nutriente essencial para todos os
organismos da terra, j que ele faz parte das protenas e toda a enzima
uma protena; b) de todos os nutrientes essenciais vida nenhum
outro apresenta-se sob tantas formas diferentes (Figura G.1) e as transformaes entre essas diferentes formas realizada majoritariamente
por microrganismos; c) o nitrognio o nutriente que mais freqentemente limita o crescimento das plantas em ecossistemas terrestres,
sendo que a capacidade produtiva do ecossistema regulada pela velocidade com que os microrganismos transformam o N em formas de
N utilizveis pelas plantas; d) algumas formas de N so poluidoras e,
portanto, as transformaes microbinas do N no solo tambm podem
cauzar prejuzos sade do homem e qualidadde do ambiente: os
principais referem-se possibilidade de aumentar excessivamente as
concentraes de nitrato (NO3-) nas guas de superfcie e do lenol
fretico, alm da emisso para a atmosfera de xidos de N, tais como
NO e N2O, os quais so gases que podem causar depleo da camada
de oznio e efeito estufa.

Figura G.1 Principais formas de N no solo e seus respectivos estados de oxidao.

O nitrognio pode existir no solo em oito formas diferentes, correspondendo a diferentes estados oxidativos do elemento (Figura
G.1). O N2 gasoso constitui a mais abundante forma de N na biosfera
mas no pode ser utilizada pela maioria dos organismos, incluindo as

111

AGRICULTURA FAMILIAR E SUSTENTABILIDADE

BIOLOGIA DO SOLO

plantas. Apenas alguns microrganismos so capazes de utilizar o N2 da


atmosfera atravs do processo da fixao biolgica de N (FBN) em que
o N2 convertido em N orgnico. A FBN o processo dominante pelo
qual o N entra no complexo ciclo do N do solo (Figura G.2)

Figura G.2 Ciclo do nitrognio.

Alm da fixao biolgica de N, sero discutidos nesse captulo


os demais processos biolgicos de transformao do N no solo, quais
sejam a mineralizao de N, que a converso do N orgnico em
formas inorgnicas de N; a imobilizao de N, que consiste na assimilao de formas inorgnicas de N por microrganismos e outros
organismos heterotrficos do solo; a nitrificao, que a converso
de amnio (NH4+) a nitrito (NO2-) e ento a nitrato (NO3-); e a desnitrificao, que corresponde converso de nitrato a xido nitroso
(N2O) e ento a gs dinitrognio (N2). importante destacar que essas
principais transformaes do ciclo do nitrognio so controladas por
microrganismos, com destaque para o grupo das bactrias. A grande
diversidade de compostos contendo N (Figura G.1) e de transformaes de natureza microbiana tornam o estudo do ciclo do N (Figura
G.2) um desafio intelectual extremamente interessante.

Objetivos
Descrever as principais transformaes microbianas envolvidas no
ciclo biogeoqumico do N, caracterizando os principais grupos microbianos envolvidos, alm dos fatores de controle e das conseqncias
dessas transformaes sobre a disponibilidade de N no solo e a qualidade do ambiente;
Melhorar a compreenso sobre as biotransformaes do N de modo
a prever o impacto de prticas de manejo do solo sobre o fornecimento de N e a produtividade das culturas e a qualidade de determinado
ecossistema.

112

AGRICULTURA FAMILIAR E SUSTENTABILIDADE

BIOLOGIA DO SOLO

1. Natureza e metabolismo das fontes nitrogenadas


No solo, as principias fontes de N, a partir das quais as plantas e os
demais organismos sintetizam compostos orgnicos nitrogenados so
o N inorgnico, o N orgnico e o N2 atmosfrico.

1.1 Nitrognio inorgnico


Na maioria dos solos apenas uma pequena frao, normalmente
inferior a 5% da quantidade de N total, est na forma mineral (inorgnica), com predominncia de nitrato (NO3-) e amnio (NH4+), que so
as formas de N assimiladas pelas plantas e pelos organismos do solo.
Essas duas formas inorgnicas de nitrognio so extremamente dinmicas no solo, estando sujeitas a diversas transformaes de natureza
qumica, fsica e biolgica.
No solo, a forma inica de N amoniacal (NH4+) encontra-se em
equilbrio com a forma gasosa (NH3) conforme a seguinte equao:
NH3 + H2O

NH4+ + OH

Em condies de pH alcalino, o equilbrio est deslocado para a


esquerda da reao acima, predominando a foram gasosa de amnia
(NH3) que, dependendo das condies ambientais, poder ser perdida para atmosfera. Esse processo, denominado de volatilizao de
amnia, responsvel por perdas significativas de N do solo quando
da aplicao de N, especialmente com a uria e os dejetos de animais
ricos em N amoniacal como os dejetos lquidos de sunos. Portanto,
esse processo de volatilizao de amnia, afetado no solo tanto por
condies de natureza qumica (pH e capacidade de troca de ctionsCTC) como por condies de natureza fsica como a temperatura, umidade e velocidade dos ventos. A volatilizao de amnia ser tanto
maior quanto mais alcalino for o pH, maiores forem a temperatura e
a velocidade dos ventos e menores forem a umidade e a CTC do solo.
Redues substanciais de perdas de N por volatilizao de amnia
so obtidas com a incorporao mecnica da uria e dos dejetos de
animais ao solo, embora seja difcil de compatibilizar essa prtica com
o sistema de plantio direto onde esses materiais so aplicados na superfcie do solo. Por isso, a observncia de condies climticas favorveis no momento de aplicar a uria e os dejetos. Devem ser evitadas
condies de solos excessivamente secos ou midos e temperaturas
muito elevadas.
Quanto ao nitrato (NO3-), por ser um nion, ele apresenta uma
mobilidade bem maior no solo do que o ction amnio (NH4+), o qual
pode ser fixado nas argilas ou ser adsorvido nos stios de troca de
ctions associados com a matria orgnica do solo. Assim, exceto na-

113

AGRICULTURA FAMILIAR E SUSTENTABILIDADE

BIOLOGIA DO SOLO

queles solos com predomnio de cargas positivas onde o NO3- pode


ser absorvido, nos demais, o NO3- aparece livre na soluo do solo,
descendo no perfil do solo juntamente com a gua de percolao,
podendo ultrapassar a zona de ao do sistema radicular das plantas.
Esse processo fsico, denominado de lixiviao de nitrato, pode resultar em perdas significativas de N no solo quando as precipitaes
(chuvas) excedem a evapotranspirao, ou seja, quando ocorre deslocamento de gua no perfil do solo. Alm de representar diminuio na
disponibilidade de N s culturas, a perda de N por lixiviao de nitrato
poder contaminar a gua do lenol fretico com essa forma de N. O
limite admitido para a concentrao de nitrato na gua potvel de
10 mg L-1 de N-NO3- .
Do ponto de vista biolgico, o NH4+ e o NO3- podem sofrer diversas
transformaes no solo, com reflexos sobre a quantidade de N disponvel e sobre a poluio atmosfrica. O NH4+ passa pelo processo de
nitrificao enquanto o NO3- pela desnitrificao. Tanto o NH4+ como
o NO3- podem ser assimilados pelos microrganismos heterotrficos do
solo atravs do processo denominado de imobilizao. A bioqumica
de cada um desses trs processos, os microrganismos envolvidos, a
sua dependncia dos fatores abiticos e as conseqncias sobre o
ambiente, sero discutidos nessa unidade.
As principais fontes de N inorgnico no solo so os fertilizantes
nitrogenados (uria, sulfato de amnio e nitrato de potssio), alm
do N orgnico contido nos resduos vegetais e animais e na matria
orgnica do solo, o qual transformado em N mineral pela populao
microbiana do solo, atravs do processo de mineralizao.

1.2 Nitrognio orgnico


A grande reserva de N no solo encontra-se na forma orgnica, em
uma grande variedade de compostos, dos quais apenas cerca de 50%
tem sua composio conhecida. A origem desses compostos so os
adubos orgnicos de natureza vegetal (adubos verdes) e animal (dejetos os quais so constitudos principalmente da mistura de fezes e
urina), os exudatos radiculares das plantas, os microrganismos mortos
e os metablitos da populao microbiana viva, alm da matria orgnica estabilizada ou hmus.
Os compostos de N orgnico que ocorrem naturalmente no solo
incluem: protenas e aminocidos, polmeros que constituem a parede celular microbiana, acares aminados, cidos nuclicos e diversas
vitaminas e metablitos intermedirios. Uma vez que mais da metade
do N orgnico do solo tem composio indefinida, ele tem sido caracterizado atravs do fracionamento por hidrlise cida (Figura G.3).

114

AGRICULTURA FAMILIAR E SUSTENTABILIDADE

BIOLOGIA DO SOLO

Figura G.3 Fracionamento clssico do N orgnico do solo baseado na hidrlise


cida.

1.3 Nitrognio atmosfrico (N2)


O N2 presente na atmosfera um gs relativamente inerte que
constitui o maior compartimento de N biologicamente ativo em ecossistemas terrestres. O N2 entra no ciclo do N pela ao de microrganismos, atravs do processo de fixao biolgica de nitrognio (FBN).
Existem microrganismos que utilizam o N2 para sua prpria nutrio
nitrogenada (fixao assimbitica) e aqueles que fixam o N2 atmosfrico em associao com plantas, principalmente as leguminosas (fixao simbitica).

115

AGRICULTURA FAMILIAR E SUSTENTABILIDADE

BIOLOGIA DO SOLO

2. Principais transformaes biolgicas do nitrognio


2.1 Mineralizao e imobilizao do N
2.1.1 Definio
Um processo crtico no ciclo de qualquer nutriente a converso
das formas orgnicas desse nutriente, presente nos materiais orgnicos, em formas minerais solveis, mais simples e que podem ser
assimiladas por plantas e outros organismos do solo. Essa converso
realizada pelos microrganismos que liberam, ou mineralizam, nutrientes como subprodutos de sua ao sobre os compostos presentes nos
materiais orgnicos. Quando microrganismos atacam os compostos
orgnicos, eles o fazem com o objetivo primeiro de retirar carbono e
energia dos compostos a fim de suportar o seu crescimento, conforme
discutido anteriormente na unidade D e F.
Para que o carbono e a energia retirados do composto orgnico
possam ser convertidos em tecido celular, os microrganismos necessitam nutrientes, principalmente nitrognio, para a sntese de protenas,
cidos nuclicos e outros componentes celulares. Se em uma situao
de lavoura os resduos da colheita (resduos culturais ou palhada) forem ricos em N como, por exemplo, os resduos de leguminosas, as
necessidades microbianas nesse nutriente sero facilmente preenchidas e o N excedente liberado na forma mineral. Esse processo em
que, durante a decomposio, o N orgnico dos resduos culturais
convertido biologicamente em N mineral denominado de mineralizao do N e representa um aumento na quantidade de N disponvel
s plantas. Tradicionalmente, a amnia (NH3) tem sido considerada o
produto inicial da mineralizao e, por isso, esse processo de mineralizao de N freqentemente referido como amonificao.
Se, por outro lado, os resduos culturais forem pobres em N como,
por exemplo, aqueles das gramneas, os microrganismos necessitaro
buscar N adicional no solo para poder sintetizar compostos nitrogenados orgnicos a partir do carbono e da energia extrados dos resduos
culturais. Portanto, os microrganismos assimilam N mineral do solo,
nas formas de nitrato (NO3-) e, principalmente, de amnio (NH4+), para
incorpor-lo a compostos nitrogenados orgnicos na clula. Nesse
processo, denominado de imobilizao de N, ocorre uma diminuio
do N disponvel s plantas.
Para melhor compreender os processos de mineralizao/imobilizao de N preciso pensar como um microrganismo, cujo interesse
principal em decompor um material orgnico no solo transformar
em clula viva a energia e o carbono retirados do referido composto.
Ou seja, a imobilizao microbiana do N est intimamente relacionada
ao metabolismo do carbono, uma vez que a energia e os precursores celulares gerados pelo metabolismo heterotrfico de um substrato

116

AGRICULTURA FAMILIAR E SUSTENTABILIDADE

BIOLOGIA DO SOLO

carbonado resultam no aumento da biomassa microbiana e, por conseguinte, no aumento da demanda em N por parte desta populao
de decompositores. Alguns tipos de materiais orgnicos tm todo o N
necessrio aos microrganismos e, medida que o carbono utilizado,
aquele N que sobra liberado (mineralizado) para a soluo do solo.
Por outro lado, alguns materiais orgnicos no tm na sua constituio
quantidade suficiente de N para atender a demanda de N dos microrganismos e, medida que o C vai sendo consumido, todo o N disponvel dos materiais retido pelos microrganismos e mais N precisa ser
retirado (imobilizado) da soluo do solo.
Atravs dessas consideraes, percebe-se que a ocorrncia dos
processos de mineralizao ou imobilizao de N durante a decomposio de materiais orgnicos, depende das quantidades disponveis de
carbono e de nitrognio do referido material, ou seja, da sua relao
C/N. Esse efeito da relao C/N sobre a mineralizao/imobilizao
de N, ou seja, a estreita relao existente entre a dinmica do C e do
N durante a decomposio de resduos culturais no solo ilustrado
atravs da Figura G.4.

Figura G.4 Fluxos do C e do N durante a decomposio de resduos orgnicos.


Linhas pontilhadas: fluxos de C, linhas contnuas: fluxos de N. Extrado de Mary
et al. (1996).

Evidenciada a importncia da relao C/N dos materiais orgnicos


sobre os processos opostos e simultneos de mineralizao e imobilizao de N, uma questo importante a ser respondida qual a relao
C/N que devem possuir os materiais orgnicos para que haja uma
equivalncia entre os processos de mineralizao e imobilizao de N,
ou seja, qual a relao C/N de equilbrio nutricional? A resposta a essa
questo ilustrada atravs da Figura G.5.

117

AGRICULTURA FAMILIAR E SUSTENTABILIDADE

BIOLOGIA DO SOLO

Figura G.5 Clculo da relao C/N de equilbrio.

Um aspecto importante a destacar que, embora os processos


microbianos de mineralizao e imobilizao de N apresentem resultados opostos do ponto de vista de disponibilidade de N s plantas,
os dois ocorrem simultaneamente no solo durante a decomposio
de resduos culturais. Enquanto um grupo de microrganismos pode
atacar aqueles resduos culturais ricos em N (baixa relao C/N) como,
por exemplo, folhas de leguminosas, outro grupo pode atacar resduos
ricos em C e pobres em N (alta relao C/N). A ao do primeiro grupo resulta em mineralizao de N enquanto a do segundo grupo em
imobilizao de N. Assim, se durante a decomposio dos diferentes
materiais orgnicos presentes no solo o primeiro grupo for preponderante sobre o segundo ocorrer mineralizao lquida de N (aumento
nos teores de N mineral). Na situao inversa ocorrer imobilizao
lquida de N (diminuio nos teores de N mineral).
Esse efeito diferenciado dos tipos de resduos culturais sobre os
microrganismos do solo e, conseqentemente, sobre a intensidade
dos processos de mineralizao e imobilizao de N denominado
de fator N do resduo. O fator N ilustrado atravs das Figuras G.6
e G7 para resduos culturais de aveia (relao C/N alta) e de ervilhaca (relao C/N baixa), respectivamente. No exemplo apresentado na
Figura G.6 considerou-se uma adio ao solo de 3.000 kg ha-1de resduos culturais de aveia com 42% de C e 1% de N (C/N de 42). Com
base nessas informaes pode-se estimar que a quantidade de C e
N adicionada ao solo com os resduos culturais da aveia foi de 1.260
kg ha-1 de C e 30 kg ha-1de N. No solo, assumiu-se que esses resduos

118

AGRICULTURA FAMILIAR E SUSTENTABILIDADE

BIOLOGIA DO SOLO

sero atacados por uma biomassa microbiana que apresenta uma C/N
mdia de 8/1 e um rendimento de assimilao do C de 40% (40% do
C degradado usado na biossntese). Considerou-se que a biomassa
microbiana ir degradar 66% do C dos resduos culturais (832 kg de C)
e 66% do N (20 kg de N). Na clula, uma parte do C degradado usada
na produo de energia (ATP), sendo liberado como CO2 e a outra parte
usada na biossntese celular. Considerando o rendimento de assimilao do C de 40% pode-se estimar que 332 kg de C sero usados na
biossntese e 500 kg de C sairo da clula como CO2. Como assumiuse que a biomassa microbiana responsvel pela degradao da palha
apresenta uma C/N de 8/1, significa que para cada 8 kg de C utilizados
na biossntese ser necessrio 1 kg de N. Como no presente exemplo,
a biomassa microbiana ir usar 332 kg de C para a biossntese, sero
necessrios 41,5 kg de N. Em funo de que apenas 20 kg de N presente
nos resduos foram utilizados pela biomassa, a mesma necessitar de
uma quantidade extra de N de 21,5 kg de N para poder utilizar todo C
disponvel para a biossntese (332 kg de C). Para suprir essa necessidade suplementar de N a biomassa microbiana pode utilizar N mineral do
solo, ocasionando o processo de imobilizao lquida de N.
No exemplo da Figura G.7 observa-se que a degradao da palha de
ervilhaca resultou em mineralizao lquida de N. Isso porque ao degradar o C presente na palha os microrganismos encontraram na mesma
uma quantidade de N superior quela requerida para utilizar na biossntese. O N excedente foi liberado pelos microrganimos para a soluo do
solo, aumentando a quantidade de N mineral ou seja, a disponibilidade
de N para as culturas a serem semeadas aps a ervilhaca.

Figuras G.6 Efeito da palha de aveia (C/N alta) sobre os processos de mineralizao e imobilizao de N.

119

AGRICULTURA FAMILIAR E SUSTENTABILIDADE

BIOLOGIA DO SOLO

Esse efeito da relao C/N verificado durante a decomposio de


resduos culturais de gramneas facilmente percebido em condies
de campo quando aps a aveia cultivada outra gramnea como, por
exemplo, o milho. Na maioria das situaes o milho apresenta colorao verde claro e com baixo desenvolvimento, evidenciando a deficincia de nitrognio no solo, resultante da imobilizao microbiana de
N provocada pelos resduos culturais da aveia (fator N negativo). Os
microrganismos assimilaram (imobilizaram) o nitrognio mineral do
solo para a fabricao de clulas.
No caso da ervilhaca, contrariamente ao observado na resteva de
aveia, o milho apresenta-se de colorao verde escuro e com melhor
desenvolvimento, como resultado do fator N positivo durante a decomposio microbiana dos resduos culturais da ervilhaca, que uma
leguminosa (baixa relao C/N).

Figuras G.7 Efeito da palha de ervilhaca (C/N baixa) sobre os processos de


mineralizao e imobilizao de N.

A mineralizao/imobilizao de N que ocorrem no solo com e


sem a adio de resduos culturais com elevada relao C/N ilustrada pelos resultados obtidos por ROBIN et al. (1994) em um trabalho
conduzido em laboratrio (Figuras G.8). Os principais resultados apresentados nessa figura podem ser assim resumidos:
a. No solo sem adio de palha de trigo, a quantidade de N mineral
(NH4+ + NO3-) aumentou lentamente durante o perodo de incubao,
indicando que a mineralizao de N pelos microrganismos superou
a imobilizao, resultando em mineralizao lquida de N (aumento
no teor de N mineral). Nessa situao, em que no houve adio de

120

AGRICULTURA FAMILIAR E SUSTENTABILIDADE

BIOLOGIA DO SOLO

palha, a populao microbiana mineralizou o N contido na matria


orgnica do solo no processo denominado de mineralizao basal.
Esse processo observado em condies de campo naquelas reas
que no receberam adies recentes de materiais orgnicos. A baixa
disponibilidade de C limita a atividade da populao microbiana de
hetrotrficos, resultando em mineralizao lquida de N.
b. A adio de palha de trigo com relao C/N de 130/1 provocou
a rpida diminuio da quantidade de N mineral no solo, cujo valor
mnimo foi obtido aos 40 dias. Essa diminuio do N mineral ocorreu pelo fato de os microrganismos terem assimilado N mineral do
solo para poder utilizar o C e a energia da palha de trigo. Portanto, a
imobilizao microbiana de N superou a mineralizao, caracterizando o processo de imobilizao lquida de N. Isso ocorreu at os 40
dias quando a mineralizao comeou a superar a imobilizao e o
N mineral do solo voltou a aumentar. Esse comportamento se deve
diminuio do C e da energia disponveis na palha o que provocou a
morte de parte da biomassa microbiana, a qual sofreu decomposio
pela biomassa microbiana remanescente. O N orgnico imobilizado
inicialmente pelos microrganismos antes de sua morte foi novamente
convertido em N mineral durante a sua decomposio. Esse processo
denominado de remineralizao.
c. A imobilizao consiste na reteno temporria do N na forma orgnica, j que o N novamente mineralizado (remineralizao). Todavia, percebe-se que as cinticas da imobilizao e da remineralizao
so distintas. Enquanto a imobilizao rpida, a remineralizao
lenta e parcial. Isso ocorre porque parte do N mineral que liberado
do corpo dos microrganismos em decomposio novamente assimilado por outros microrganismos passando para a forma orgnica. Esse
processo em que o N transita entre a populao microbina viva e morta, alternativamente como N mineral e N orgnico, denominado de
reciclagem microbiana. Do ponto de vista prtico, isso significa que
apenas uma parte do N imobilizado ser remineralizado e a uma taxa
bem menor do que a da imobilizao. Alguns resultados evidenciam
que nos primeiros trs meses cerca de apenas 15% do N imobilizado
remineralizado. Aps dois anos esse valor pode aumentar para 40%.

121

AGRICULTURA FAMILIAR E SUSTENTABILIDADE

BIOLOGIA DO SOLO

Figura G.8 Evoluo dos teores de N mineral em um solo incubado a 15C com
e sem a adio de palha de trigo. Extrado de ROBIN et al. (1994).

2.1.2 Microrganismos e mecanismos bioqumicos envolvidos


A decomposio dos materiais orgnicos e a mineralizao/imobilizao do N que a acompanham so processos chaves no ciclo interno do N no solo. Eles esto tambm entre os mais complexos. Isto
porque a fonte de carbono e energia uma mistura heterognea de
compostos com diferenas na relao C/N, variando desde resduos
culturais recentemente adicionados ao solo at substncias hmicas,
resistentes decomposio. A biomassa microbiana, o agente ativo
dessa decomposio, tambm uma mistura de microrganismos com
necessidades metablicas variadas.
Os processos de mineralizao e imobilizao de N so conduzidos
por uma grande diversidade de grupos microbianos, incluindo bactrias e fungos, tanto aerbicos quanto anaerbicos. A fauna do solo
tambm tem atuao importante nos dois processos participando direta e indiretamente de ambos. Os organismos da fauna so responsveis por grande parte da decomposio inicial dos resduos orgnicos,
fracionando-os em unidades menores, o que facilita o ataque da populao microbiana. Alm disso, eles se alimentam de microrganismos
podendo regular as populaes de bactrias e fungos e podem criar ou
modificar habitats para uma ampla gama de organismos. Como exemplo dessa ao da fauna pode-se citar as minhocas que criam galerias
no solo, melhorando a aerao e o contato dos microrganismos com
os resduos culturais, e os trmitas (cupins) que trituram os tecidos vegetais mais lenhosos, facilitando a sua decomposio posterior pelos
microrganismos.

122

AGRICULTURA FAMILIAR E SUSTENTABILIDADE

BIOLOGIA DO SOLO

Os processos de mineralizao e imobilizao de N esto amplamente distribudos nos diferentes ecossistemas da natureza. Todos
os organismos heterotrficos consomem materiais orgnicos para a
obteno de C e energia, mineralizando ou imobilizando N como um
subproduto do seu metabolismo. O impacto da populao microbiana
sobre a intensidade desses dois processos depende da relao C/N
dos microrganismos e do rendimento de assimilao do carbono do
substrato por parte dos mesmos. O rendimento de assimilao do C, o
qual varia em funo do tipo de substrato e do grupo microbiano, representa a quantidade de C do substrato que convertida em biomassa microbiana. Ou seja, durante a decomposio, parte do carbono
do substrato assimilada pelos microrganismos para a sntese celular
e parte oxidada at CO2 para a produo da energia necessria
biossntese. Quanto mais eficiente for um microrganismo (maior rendimento de assimilao) maior ser a proporo de C assimilado, em
relao ao C oxidado at CO2. Quanto relao C/N dos microrganismos, ela maior nos fungos do que nas bactrias.
Do ponto de vista dos substratos, aqueles mais facilmente decomponveis, como a glicose, podem proporcionar um rendimento de
assimilao do C to elevado quanto 0,6% (60% do C do substrato
decomposto transformado em clulas microbianas e 40% em CO2)
enquanto naqueles substratos de mais difcil decomposio (recalcitrantes), como a lignina, o rendimento de assimilao pode ser de
apenas 0,1 (10%). Para a mdia dos resduos culturais das principais
culturas produtoras de gros ou adubos verdes, o rendimento de assimilao do C pelos microrganismos fica prximo de 0,4. Todavia,
os prprios grupos de microrganismos variam entre si quanto ao rendimento de assimilao do C, com o grupo dos fungos sendo mais
eficiente do que o das bactrias.
Essas diferenas na relao C/N e do rendimento de assimilao
do C entre microrganismos tm a seguinte repercusso prtica sobre os processos de mineralizao e imobilizao de N: Se durante
a decomposio de resduos culturais houver predomnio de fungos
em relao a bactrias, haver menor necessidade microbiana de N,
ocorrendo maior possibilidade de aumento na disponibilidade de N no
solo via mineralizao (amonificao). Da mesma maneira, em funo
da maior relao c/N dos fungos eles iro predominar na decomposio de substratos pobres em N.
Do ponto de vista bioqumico, a converso de compostos orgnicos contendo N para amnia (amonificao) mediada por enzimas produzidas por macro e microrganismos do solo. A produo de
amnio envolve diversas etapas. Inicialmente, enzimas extracelulares
como, por exemplo, proteinases, proteases e peptidases, convertem

123

AGRICULTURA FAMILIAR E SUSTENTABILIDADE

BIOLOGIA DO SOLO

polmeros em monmeros os quais passam pela membrana celular e


so metabolizados, resultando na produo de amnia, que liberado
pela clula para a soluo do solo.
No interior das clulas, a produo de amnio ocorre atravs da
ao de diversas enzimas intracelulares. Tomando como exemplo os
aminocidos, que so os monmeros que entram na clula aps a
quebra das protenas pela ao de enzimas extracelulares denominadas de proteinases, podem ser encontrados dois tipos de grupos
funcionais contendo N: a amina (NH2-CR3) e a amida (NH2-CR= O). O
N amnico liberado primeiramente por enzimas denominadas aminocido desidrogenasses e aminocido oxidases no processo denominado de desaminao.
Na maioria das situaes, a necessidade dos microrganismos hetrotrficos em carbono e energia dirige a degradao microbiana de
aminocidos, amino-acares e cidos nuclicos. Ento, o amnio liberado desses compostos orgnicos, como resultado da amonificao,
pode ser considerado um subproduto do catabolismo.
Quanto imobilizao de N, os microrganismos podem assimilar
as formas inorgnicas de amnio e de nitrato para a sntese dos diferentes compostos nitrogenados orgnicos que constituem a clula.
Para assimilao do nitrato e a sua reduo para N orgnico na clula
necessria inicialmente a ao da enzima nitrato redutase. Quanto
assimilao de amnio, os microrganismos e outros organismos o
fazem atravs de duas rotas principais. Em concentraes relativamente elevadas de amnio a sua assimilao ocorre atravs do sistema
glutamato desidrogenase. Em baixas concentraes de amnio, como
ocorre na maioria dos solos, a sua assimilao operada pelo sistema GOGAT (glutamina sintetase-glutamato sintase) o qual bastante
complexo.

2.1.3 Fatores de controle


Os fatores abiticos que controlam a atividade da populao microbiana de heterotrficos, como pH, temperatura e umidade do solo
tambm afetam diretamente os processos de mineralizao e imobilizao de N. De forma similar respirao microbiana, as taxas de
mineralizao e imobilizao de N aumentam com a temperatura e
atingem valores mximos em contedos intermedirios de gua no
solo. Todavia, taxas significativas de ambos os processos podem ser
observadas mesmo em condies extremas de umidade e temperatura.
Na maioria dos solos, a quantidade e a qualidade dos resduos
orgnicos so os principais fatores de controle das taxas e da cintica
dos processos de mineralizao e imobilizao de N. Sob condies

124

AGRICULTURA FAMILIAR E SUSTENTABILIDADE

BIOLOGIA DO SOLO

favorveis de temperatura e de umidade, a adio de quantidades


elevadas de materiais orgnicos aumenta a atividade microbiana conduzindo a taxas potencialmente elevadas de mineralizao e imobilizao de N. A predominncia de um ou outro processo depender
do tipo de substrato e da composio da populao microbiana de
decompositores.
Quanto qualidade do substrato, a disponibilidade de C em relao ao N disponvel (relao C/N) o principal fator que fornece um
bom indicativo sobre a predominncia de mineralizao ou imobilizao de N durante a fase inicial de decomposio. Geralmente, em
materiais com relao C/N prxima a 25 ocorre um equlibrio entre
os processos de mineralizao ou imobilizao de N, no ocorrendo
variaes significativas nos teores de N mineral do solo. Como regra
geral, materiais com relao C/N menor que 25/1 estimulam a mineralizao enquanto aqueles com relao C/N maior de 25/1 estimulam a imobilizao de N.
Embora na maioria dos materiais orgnicos o teor de carbono seja
relativamente constante e prximo de 42%, a variao no teor de N
dos mesmos resulta em ampla variao da relao C/N, conforme ilustrado na Figuras G.9

Figura G.9 Relao C/N de diversos materiais orgnicos.

A partir dos resultados da Figura G.9, considere o efeito esperado


sobre os processos de mineralizao de N ao adicionar ao solo, por
exemplo, palha de ervilhaca. Com a adio desse material com relao
C/N de 14/1 os microrganismos no tero dificuldade em obter N e o
processo de mineralizao predomina sobre a imobilizao, aumentando no solo a disponibilidade de N s plantas. Por isso, freqente
o uso de leguminosas como adubos verdes. Por outro lado, se for
adicionada palha de milho ao solo, com C/N de 80/1 os microrganismos sero estimulados pelo C e energia da palha, porm no podem

125

AGRICULTURA FAMILIAR E SUSTENTABILIDADE

BIOLOGIA DO SOLO

degrad-la sem N adicional j que o N da palha no suficiente para


permitir a sntese de protenas pelos microrganismos. Logo, os microrganismos devero imobilizar N do solo, resultando na diminuio da
quantidade de N disponvel s plantas.
O balano entre os processos de mineralizao e imobilizao de
N no solo no influenciado apenas pelos fatores ambientais e pela
relao C/N dos materiais orgnicos e dos microrganismos, mas tambm por fatores biticos. O principal fator bitico refere-se ao papel
de alguns integrantes da micro e mesofauna como predadores dos
decompositores primrios, que so as bactrias e os fungos. referenciado que cerca de 30% da mineralizao lquida de N que ocorre nos
estgios iniciais de decomposio de alguns materiais orgnicos se
deve ao predatria exercida por protozorios e nematides. Como
os microrganismos possuem baixa relao C/N, ocorre um excesso de
N no metabolismo dos predadores, resultando em liberao de amnio ao solo, ou seja, em mineralizao lquida de N.

2.1.4 Importncia agrcola e ambiental


Os processos de mineralizao e imobilizao so de grande relevncia tanto para a produtividade das culturas como para a qualidade do ambiente. Conforme mencionado anteriormente, o balano
entre mineralizao e imobilizao de N controlado principalmente
pela relao C/N dos substratos. Assim, conforme ilustra a Figura G.8,
quando resduos com relao C/N elevada so adicionados ao solo
estabelece-se uma competio entre plantas e microrganismos pelo N
disponvel do solo, resultando, na maioria dos casos, em deficincia de
N e prejuzo na produtividade das culturas. Para compensar essa deficincia em N, provocada pela imobilizao microbiana, pode-se lanar
mo da aplicao de fertilizantes nitrogenados, os quais apresentam
preos elevados e podem aumentar significativamente os custos de
produo.
Por outro lado, quando so adicionados ao solo resduos orgnicos
com relao C/N muito baixa como, por exemplo, estercos e resduos
culturais de algumas leguminosas, a mineralizao de N o processo
dominante e o amnio aparece rapidamente no solo, onde estar em
equilbrio com a forma gasosa de amnia. Em condies de pH alcalino, umidade baixa e temperaturas elevadas as perdas de N por volatilizao de amnia podem ser significativas, representando poluio
ambiental provocada pela amnia e diminuio do potencial de fornecimento de N s culturas comerciais pelos resduos orgnicos. Alm
disso, conforme ser abordado a seguir nesta unidade, outro destino
da amnia no solo a sua oxidao para nitrato atravs do processo

126

AGRICULTURA FAMILIAR E SUSTENTABILIDADE

BIOLOGIA DO SOLO

microbiano de nitrificao. Estudos realizados na UFSM demonstram


que esse processo rpido. Portanto o NO3-, altamente instvel no ambiente, poder aparecer precocemente no solo aps a aplicao dos
resduos orgnicos quando ainda no h uma cultura para absorv-lo.
Isso pode conduzir a perdas importantes de N por lixiviao de NO3- e
por emisses gasosas via desnitrificao o que resulta, tambm, em
prejuzos econmicos pela perda de N e ambientais pela possibilidade
de contaminao da gua por NO3- e do ar pelo xido nitroso (N2O)
Alm da relao C/N dos resduos culturais o manejo adotado com
os mesmos tambm tem implicaes importantes sobre os processos de mineralizao e imobilizao de N. Para aqueles resduos com
elevada relao C/N a sua incorporao ao solo estimula a imobilizao de N. Isso por que, alm de melhorar o contato do solo com os
resduos, a incorporao facilita o deslocamento do N mineral at os
stios de decomposio onde a demanda em N dos microrganismos
heterotrficos elevada. Por outro lado, naqueles resduos culturais
com baixa relao C/N, a liberao de N (mineralizao) rpida mesmo quando os mesmos so deixados na superfcie do solo, como no
sistema plantio direto.
A partir dessas consideraes depreende-se que, do ponto de vista agrcola e ambiental, tanto a imobilizao lquida de N, provocada
por materiais orgnicos com relao C/N muito elevada, quanto a rpida mineralizao lquida de N, provocada por materiais orgnicos de
relao C/N muito baixa, so prejudiciais, tanto do ponto de vista agrcola (econmico) quanto ambiental. Os maiores desafios da pesquisa
consistem em buscar espcies de plantas ou combinaes (consrcios) de espcies cuja relao C/N de seus resduos culturais possibilite a mineralizao lquida gradual do N pelos microrganismos, alm
de buscar sistemas de preparo do solo para manejar tais resduos. O
objetivo central que o N dos resduos culturais seja liberado em sincronia com a demanda em N das culturas comerciais, com benefcio
produtividade destas e com riscos mnimos de poluio do ambiente.

127

AGRICULTURA FAMILIAR E SUSTENTABILIDADE

BIOLOGIA DO SOLO

2.2 Nitrificao
2.2.1 Definio
A nitrificao pode ser definida como a oxidao microbiana de
formas reduzidas de N mineral at nitrato (NO3-). Na nitrificao autotrfica, provavelmente a dominante na maioria dos solos, as bactrias
nitrificadoras retiram energia da amnia (NH3) oxidando-a at nitrato
em duas etapas, sendo a primeira de amnia at nitrito (NO2-) e a segunda de NO2- at nitrato.

2.2.2 Microrganismos e mecanismos bioqumicos envolvidos


Embora a nitrificao autotrfica, realizada por bactrias, tenha
sido descoberta primeiro, sabe-se atualmente que microrganismos
heterotrficos envolvendo bactrias de alguns gneros (ex., Alcaligenes, Streptomyces e Pseudomonas) e fungos (ex., Aspergillus flavus)
tambm podem oxidar amnio e N orgnico at NO2- e NO3-. Todavia,
o processo autotrfico parece ser dominante na maioria dos solos e,
por isso, ele ser enfocado aqui.
A nitrificao autotrfica um processo que ocorre em duas etapas, realizadas por grupos separados de bactrias. O primeiro grupo
de bactrias, denominadas de oxidantes de amnia, convertem amnia a nitrito. O nitrito ento oxidado a nitrato pelas bactrias oxidantes de nitrito.
Oxidao de amnia
O primeiro passo da nitrificao, que consiste na oxidao de amnia a nitrito, ocorre em diversas etapas e realizado por bactrias de
cinco gneros (Nitrosomonas, Nitrosococcus, Nitrosospira, Nitrosolobus e Nitrosovibrio) sendo o gnero Nitrosomonas o mais estudado e
melhor caraterizado, embora o gnero Nitrosolobus possa predominar
em alguns solos e o gnero Nitrospira est associado oxidao de
amnia em solos cidos.
A reao geral para a converso de amnia at nitrito, a qual ocorre
em etapas e s vezes denominada de nitritao, a seguinte:
NH3 + 1,5 O2

NO2- + H + + H2O

O primeiro passo na oxidao de amnia at nitrito, no est acoplado produo de energia (sntese de ATP). Ele mediado pela
enzima amnia mono-oxigenase e consiste na converso de NH3 at
hidroxilamina (NH2OH):
NH3 + 2H + + O2 + 2e-

NH2OH + H2O

128

AGRICULTURA FAMILIAR E SUSTENTABILIDADE

BIOLOGIA DO SOLO

Na seqncia do processo oxidativo, a hidroxilamina convertida enzimaticamente (hidroxilamina xidoredutase), atravs de vrios
passos ainda indefinidos, at nitrito, com a seguinte equao geral:
NH2OH + H2O

NO2- + 4e- + 5H +

Dois dos 4 eltrons (e-) dessa ltima reao so utilizados na cadeia


de transporte de eltrons gerando energia (ATP) para o crescimento das
bactrias. Atravs de uma oxidase terminal os e- so entregues ao O2
que reage com H+ produzindo H2O conforme a seguinte reao:
2H + + 0,5 O2 + 2e

H 2O

Oxidao de nitrito (NO2-)


Na maioria dos solos o NO2- produzido pelas bactrias oxidantes de
amnia no se acumula (sendo) rapidamente oxidado at nitrato no
segundo passo da nitrificao, conduzido pelas bactrias oxidantes de
nitrito pertencentes aos gneros Nitrobacter, Nitrospina, Nitrococcus e
Nitrospira. O gnero Nitrobacter o mais estudado e o passo final da nitrificao, que consiste na oxidao de NO2- a NO3, tambm denominado
de nitratao, mediado pela enzima nitrito xidoredutase:
NO2- + H2O

NO3- + 2H + + 2e-

Os dois eltrons da reao acima so transferidos cadeia transportadora de eltrons para a produo de ATP via fosforilao oxidativa, usando o O2 como aceptor terminal de e -.
Atravs das reaes de oxidao da amnia e do nitrito percebe-se
que a nitrificao um processo estritamente aerbico. Por isso, os
materiais orgnicos armazenados em ambientes anaerbicos como,
por exemplo, os dejetos de animais armazenados em esterqueiras,
acumulam N na forma amoniacal e no possuem NO2- ou NO3- em sua
composio.
Pelo fato de as bactrias nitrificadoras oxidarem substratos que
no contm carbono, elas derivam o C necessrio biossntese do CO2
atmosfrico e, por isso, so classificadas como autotrficas. Todavia,
para fixar o CO2 atmosfrico atravs do ciclo de Calvin e convert-lo
em material celular necessria energia (ATP). Cerca de 80% da energia produzida durante a nitrificao empregada nesse processo de
fixao do CO2, o que torna as bactrias nitrificadoras relativamente
pouco eficientes do ponto de vista de eficincia no seu crescimento. Por isso, em muitos solos, essas bactrias so pouco hbeis em
competir com os microrganismos heterotrficos e com as plantas pelo
NH4+ disponvel.

129

AGRICULTURA FAMILIAR E SUSTENTABILIDADE

BIOLOGIA DO SOLO

2.2.3 Fatores de controle


Diversos fatores, agindo de forma interativa, controlam a nitrificao no solo. A importncia relativa desses fatores ilustrada atravs da
Figuras G.10, em que os fatores mais importantes, ou seja, aqueles que
mais freqentemente limitam a taxa de nitrificao, na parte superior
da Figuras G.10.

Figuras G.10 Fatores que regulam a nitrificao no solo.

Atravs da Figuras G.10 observa-se que, por ordem de hierarquia,


os principais fatores de controle da nitrificao no solo so a presena
de bactrias com capacidade de realizar a oxidao de amnia at nitrato, a presena de O2, a disponibilidade de amnio e condies abiticas (temperatura, umidade, pH, nutrientes, etc.) favorveis. Se todos
esses fatores forem favorveis, a nitrificao possvel; se qualquer
um dos fatores for desfavorvel, a ocorrncia da nitrificao, em taxas
significativas, pouco provvel. Isso decorre do fato desses fatores
agirem de forma interativa, ou seja, os fatores so multiplicativos.
As linhas pontilhadas da Figuras G.10 sugerem que a quantidade
de substrato (NH4+ disponvel) e as condies abiticas so os fatores
que exercem maior efeito limitante sobre a populao de bactrias
nitrificadoras. A atenuao da limitao imposta por esses fatores aumenta a taxa de crescimento e, portanto, a populao dos nitrificadores e as taxas de transformao de amnia para nitrato (nitrificao).
A seguir ser feita uma breve descrio sobre os principais fatores
controladores da nitrificao.
-- Populao de nitrificadores: Para que a nitrificao ocorra, microrganismos nitrificadores heterotrficos e, principalmente, autotrficos
devem estar presentes no solo. Tais nitrificadores so habitantes co-

130

AGRICULTURA FAMILIAR E SUSTENTABILIDADE

BIOLOGIA DO SOLO

muns da maioria dos solos, embora possam existir em populaes


muito baixas para que a nitrificao ocorra em taxas significativas. Solos sem histrico de uso de fertilizantes nitrogenados podem conter
baixa populao de nitrificadores, na ordem de 103 a 104 nitrificadores
por grama de solo. Esse nmero pode aumentar para 106 por grama de
solo em solos com o uso freqente de fertilizantes nitrogenados, tanto
minerais quanto orgnicos. Portanto, de se esperar que em reas
fertilizadas as taxas de nitrificao sejam favorecidas.
-- Aerao do solo: Uma vez que os microrganismos nitrificadores so
quase que exclusivamente aerbicos, os solos devem ter concentraes de O2 suficientemente elevadas para que a nitrificao ocorra.
O nvel de O2 timo quando a umidade do solo estiver prxima
da capacidade de campo. Apesar disso, mesmo em ambientes alagados, como as lavouras de arroz, existe uma pequena camada aerbica
(oxidada) prxima das razes e na interface gua/sedimentos onde a
nitrificao pode ocorrer, mesmo que em taxas baixas.
-- Disponibilidade de substrato (NH4+): Desde que condies aerbicas existam, o outro fator individual mais importante sobre a nitrificao na maioria dos solos a disponibilidade de amnio. Quando
a decomposio de materiais orgnicos for baixa e, ento, a mineralizao de N tambm for baixa, ou onde a imobilizao microbiana
de NH4+ e a absoro de NH4+ pelas plantas forem elevadas, as taxas
de nitrificao sero reduzidas. Nessas situaes, as baixas concentraes do substrato NH4+ iro limitar o crescimento dos nitrificadores e,
por conseqncia as taxas de nitrificao. Assim, logo aps a adio
ao solo de resduos culturais com elevada relao C/N poder ocorrer limitao da nitrificao em funo da baixa disponibilidade de
NH4+, decorrente da imobilizao pela populao microbiana de heterotrficos. Por outro lado, a nitrificao ser favorecida pela adoo de
qualquer prtica agrcola que aumente a disponibilidade de NH4+ no
solo como, por exemplo, o preparo convencional do solo com arao
e gradagens, o uso de dejetos de animais e a fertilizao com uria ou
sulfato de amnio.
-- pH e outros fatores abiticos: A atividade dos nitrificadores no
solo potencialmente afetada por fatores abiticos como temperatura, umidade, salinidade e disponibilidade de outros nutrientes que
no o N. Em funo da sua baixa taxa de crescimento, motivada pelo
seu metabolismo relativamente eficiente, os nitrificadores so relativamente mais sensveis s condies adversas do que os heterotrficos do solo, especialmente s baixas temperaturas. Quanto ao pH do
solo, foi admitido por muito tempo que o processo de nitrificao era
inibido em solos cidos. Todavia, resultados mais recentes indicam

131

AGRICULTURA FAMILIAR E SUSTENTABILIDADE

BIOLOGIA DO SOLO

que a amnia pode ser oxidada a taxas elevadas mesmo em solos de


florestas com pH inferior a 4,5. As bases fisiolgicas para explicar isso
ainda no so bem conhecidas.

2.2.4 Importncia agrcola e ambiental


A presena e a atividade dos microrganismos nitrificadores afetam
substancialmente o funcionamento de um ecossistema pelas seguintes razes principais:
a. Embora algum NO3- possa entrar nos ecossistemas com a aplicao de fertilizantes como, por exemplo, o nitrato de potssio (KNO3),
a maior parte de NO3- produzida no solo via nitrificao. Conforme
j discutido anteriormente, em funo do NO3- ser um nion ele
mais mvel do que o amnio (NH4+) e, por isso, pode ser transportado pela gua do solo para alm da zona de ao do sistema radicular
das plantas, quando as precipitaes excedem a evapotranspirao.
Dependendo da sua intensidade, a lixiviao do NO3- pode conduzir
poluio das guas do lenol fretico j que a gua potvel no deve
conter mais do que 10 mg L-1 de N-NO3-.
b. Quando NO3- lixvia no perfil do solo ele deve ser acompanhado por
uma quantidade equivalente de ctions, como potssio (K+) e clcio
(Ca2+) para manter o balano de cargas. Com isso, diminui a saturao
de bases do solo e aumenta a acidez de troca, ambos prejudiciais
fertilidade do solo;
c. Alm da possibilidade de contaminao das guas subsuperficiais,
o NO3- pode ainda ser transportado aos mananciais de superfcie. Esse
processo de enriquecimento da gua com nutrientes, denominado de
eutroficao, pode conduzir ao desenvolvimento excessivo de algas e
algumas plantas, comprometendo a ecologia do sistema.
d. Sob condies de aerao deficiente do solo (baixo O2) o NO3- est
sujeito ao processo de desnitrificao, em que bactrias convertem o
NO3- em formas gasosas de N, entre as quais o xido nitroso que um
gs de efeito estufa. Esse processo biolgico, que ser discutido com
mais detalhes a seguir representa, portanto, perda de N e poluio
atmosfrica;
e. A nitrificao uma das principais fontes de acidez em muitos solos agrcolas, uma vez que cada mol de amnia oxidada libera um mol
de H +. Isso tem mltiplos efeitos sobre a qualidade dos ecossistemas.
No solo, por exemplo, a diminuio do pH aumenta a toxidez de alumnio s plantas.
As plantas podem assimilar tanto NH4+ quanto NO3-, para a sntese de compostos nitrogenados orgnicos, embora muitas plantas

132

AGRICULTURA FAMILIAR E SUSTENTABILIDADE

BIOLOGIA DO SOLO

prefiram NO3-. Assim, considerando os vrios problemas econmicos


e ambientais resultantes da presena de NO3- no solo, pode-se dizer
que a nitrificao um processo prejudicial, quando ocorre em taxas
elevadas. Todavia, um processo microbiano inevitvel j que as bactrias nitrificadoras existem em praticamente todos os ambientes da
natureza.
Uma das maneiras de controlar a atividade dos nitrificadores no
solo, reduzindo a taxa de oxidao de NH4+ a NO3- aps a aplicao de
fertilizantes nitrogenados orgnicos ou minerais, consiste na utilizao de produtos inibidores da nitrificao. Produtos comerciais como
nitrapirin (2-cloro-6 pyridina) e DCD (dicyandiamida) so comprovadamente inibidores da nitrificao pelo fato de inibirem a sntese da
enzima amnia monooxigenase, que primeira enzima envolvida na
oxidao da amnia. Apesar dessa possibilidade, o grau de sucesso
com o uso dos inibidores da nitrificao varivel, o seu custo elevado e o efeito inibitrio pode ser rapidamente perdido. Por isso, o seu
uso ainda bastante limitado.
Outra estratgia para minimizar as perdas de NO3- do sistema solo/
planta efetuar o parcelamento dos fertilizantes nitrogenados nas culturas ao invs de utiliz-los em dose nica. Com isso, busca-se sincronizar a taxa de nitrificao e o conseqente aparecimento do NO3- no
solo com a absoro de NO3- pelas culturas. Quanto mais NO3- permanecer livre no solo aps a aplicao dos fertilizantes nitrogenados,
maiores as possibilidade de perda de N e de poluio do ambiente.

2.3 Desnitrificao
2.3.1 Definio
No metabolismo aerbico, o oxignio atua como receptor de eltrons no final da cadeia respiratria, para a produo de energia na
forma de ATP. Esse o principal tipo de metabolismo encontrado em
microrganismos presentes na natureza e neste caso, os eltrons extrados dos materiais orgnicos acabaro na formao de gua. Algumas
populaes de bactrias podem utilizar o nitrato (NO3-) como receptor
terminal de eltrons, em ambientes saturados ou mal drenados, onde
h falta de oxignio. Nesse caso h a formao de formas mais reduzidas e volteis de nitrognio, principalmente o xido nitroso (N2O) e
o gs nitrognio (N2). Este processo de respirao anaerbica denominado agronomicamente de desnitrificao e em certos sistemas de
produo, pode representar perdas expressivas de nitrato do solo, que
poderia estar sendo absorvido pela planta.
O processo microbiano de desnitrificao acoplado produo
de energia (ATP) na cadeia de transporte de eltrons, conforme ilus-

133

AGRICULTURA FAMILIAR E SUSTENTABILIDADE

BIOLOGIA DO SOLO

trado na Figura G.11. um exemplo de respirao anaerbica em que


utilizado um receptor terminal alternativo de eltrons, diferente do
O2. A equao geral da desnitrificao a seguinte:

2NO3- + 5H2 + 2H +
N2 + 6H2O

Figura G.11 Esquema ilustrando a produo de ATP na clula bacteriana durante o processo de desnitrificao.

2.3.2 Microrganismos e mecanismos bioqumicos envolvidos


Uma grande diversidade de bactrias, principalmente heterotrficas, pode desnitrificar, ou seja, utilizar o NO3- no lugar do O2 como
receptor terminal de eltrons durante a respirao. Uma vez que o
NO3- um receptor de eltrons menos eficiente do que o O2, a maioria
das bactrias somente desnitrificam quando o O2 no estiver disponvel. Portanto a maioria das bactrias desnitrificadoras so anaerbicas
facultativas.
De 0,1 a 5% da populao total de bactrias do solo tem a capacidade de desnitrificar, o que corresponde a cerca de 50 gneros e 125
espcies. Todavia, no solo predominam bactrias desnitrificadoras de

134

AGRICULTURA FAMILIAR E SUSTENTABILIDADE

BIOLOGIA DO SOLO

cinco gneros (Pseudomonas, Alcaligenes, Bacillus, Agrobacterium e


Flavobacterium).
As bactrias desnitrificam para gerar ATP por fosforilao oxidativa
atravs do sistema de citocromos (cadeia de transporte de eltrons).
A seqncia bioqumica da reduo de NO3- para N2, a qual envolve 4
passos redutivos, a seguinte:

2NO3

nar

NO2

Gs

nir

2NO

Gs

nor

N2O

Gs

nos

N2

Cada passo da desnitrificao mediado por uma enzima especfica. A enzima nitrato redutase (nar) converte nitrato (NO3-) em nitrito
(NO2-). A reduo de nitrito para xido ntrico (NO) feita atravs da
enzima nitrito redutase (nir) enquanto o xido ntrico reduzido at
xido nitroso (N2O) pela ao da enzima xido ntrico redutase (nor).
Na ltima etapa do processo, a enzima xido nitroso redutase (nos)
transforma o xido nitroso em N2.
Uma particularidade de todas essas enzimas que, em maior ou
menor grau, todas elas tm a sua sntese e atividade inibidas pelo O2.
Por isso, a desnitrificao restrita a ambientes deficientes em O2.
Em cada passo da desnitrificao os compostos intermedirios do
processo podem ser emitidos das bactrias para o ambiente solo. Isso
torna os desnitrificadores uma fonte de NO2- no solo, alm dos gases
atmosfricos NO e N2O.

2.3.3 Fatores de controle


Assim como mencionado anteriormente para a nitrificao, os fatores que regulam a desnitrificao tambm podem ser ordenados
hierarquicamente, dos mais importantes para os menos importantes
(Figura G.12). A presena de desnitrificadores no aparece entre os
fatores de controle da desnitrificao uma vez que uma grande diversidade das bactrias do solo, que existe normalmente como heterotrficas aerbicas, pode substituir o O2 pelo NO3- como receptor terminal
de eltrons quando o O2 torna-se indisponvel.

135

AGRICULTURA FAMILIAR E SUSTENTABILIDADE

BIOLOGIA DO SOLO

Figura G.12 Escala de fatores que controlam o processo de desnitrificao no solo.

Na maioria dos solos em condies de campo a criao de condies anaerbicas, ou seja, a deficincia do O2 constitui o principal fator
controlador da desnitrificao, seguido pela disponibilidade de NO3- e
de C. O efeito inibidor do O2 se deve ao fato dele regular a sntese
enzimtica e a atividade das enzimas envolvidas na desnitrificao.
Quanto ao NO3-, ele atua como receptor terminal de eltrons e sua
presena no solo resulta, principalmente, da nitrificao e da aplicao
de fertilizantes minerais contento NO3- na sua formulao. A disponibilidade de C importante porque a maioria dos desnitrificadores so
microrganismos heterotrficos que requerem compostos contendo C
como doadores de eltrons.
Condies anaerbicas so encontradas em solos saturados ou
alagados como, por exemplo, em lavouras de arroz sob inundao. Todavia, nessa situao as taxas de desnitrificao so frequentemente
limitadas pelos baixos teores de NO3- uma vez que, conforme visto anteriormente, a nitrificao que o principal processo de produo de
NO3- no solo altamente dependente de O2. Assim, a desnitrificao
nessas reas estar limitada a reas prximas rizosfera do arroz e
interface gua-sedimentos que so locais onde h suficiente O2. Nesses locais as bactrias nitrificadoras oxidam NH4+ at NO3-, o qual pode
difundir-se at regies anaerbicas e ser reduzido a formas gasosas de
N por bactrias desnitrificadoras.

136

AGRICULTURA FAMILIAR E SUSTENTABILIDADE

BIOLOGIA DO SOLO

Apenas por volta de 1950 foi descoberta a ocorrncia e a importncia da desnitrificao em solos no saturados. At ento, se atribua
importncia ao processo apenas em ecossistemas aquticos e solos
alagados. Em solos no saturados como, por exemplo, nos cultivos de
sequeiro de milho e soja, a desnitrificao poder ocorrer de forma
localizada, em microstios de anaerobiose. Tais microstios podem ser
gerados no centro dos agregados do solo, em regies do solo contento
resduos vegetais em decomposio, onde a atividade dos microrganismos heterotrficos pode consumir o O2 disponvel e na rizosfera
das plantas, onde a atividade microbiana tambm elevada.
Nessa condio de solos no saturados, que corresponde a maior
parte das reas destinadas agricultura, a desnitrificao limitada,
principalmente, pela disponibilidade de carbono. A adio de uma
fonte de C nessas reas pode estimular a desnitrificao tanto diretamente, atravs do fornecimento de doadores de eltrons (energia)
aos desnitrificadores, como indiretamente pelo fato de estimular o
consumo de O2 pelos microrganismos heterotrficos.

2.3.4 Importncia agrcola e ambiental


Em sistemas agrcolas desejvel minimizar a desnitrificao, pois
ela representa perda de NO3- do solo e, portanto, diminuio da disponibilidade de N s plantas. Resultados de pesquisa indicam que as
perdas de nitrognio por desnitrificao em solos agrcolas variam em
funo dos teores de umidade do solo e atingem, em mdia, de 10 a
30% do N aplicado.
Alguns estudos evidenciam que o sistema plantio direto, pode aumentar o potencial de perdas de N por desnitrificao. Isso por que
o sistema cria condies potencialmente favorveis ao das bactrias desnitrificadoras quais sejam: aumento do adensamento e da
microporosidade do solo, o que, aliado ao aumento na reteno de
umidade, pode reduzir a disponibilidade de O2 no solo. Alm disso, no
plantio direto acontece o acmulo de materiais orgnicos na superfcie
do solo, o que aumenta a disponibilidade de C e energia s bactrias
desnitrificadoras. H relatos de aumento de 170% na populao de
bactrias desnitrificadoras nessa camada superficial do solo, indicando que populaes de bactrias desnitrificadoras podem atuar seletivamente no plantio direto. Todavia, outros estudos no confirmaram
esses resultados, indicando a necessidade de intensificar as pesquisas
nessa rea.
Do ponto de vista ambiental, a desnitrificao tambm traz prejuzos j que ela a principal fonte de N2O atmosfrico, um importante
gs de efeito estufa e que tambm afeta negativamente a camada de
oznio.

137

AGRICULTURA FAMILIAR E SUSTENTABILIDADE

BIOLOGIA DO SOLO

Diferentemente da nitrificao, onde a ao das bactrias nitrificadoras pode ser inibida diretamente atravs de produtos qumicos,
no existem tecnologias disponveis para inibir a desnitrificao. O que
existem so estratgias de manipulao de alguns fatores de produo
para afetar indiretamente os microrganismos desnitrificadores como,
por exemplo:
a. Controlar a quantidade dgua a ser empregada em culturas irrigadas para evitar condies de deficincia de O2;
b. Evitar a aplicao de doses elevadas de dejetos de animais ao solo.
Eles podem gerar anaerobiose por favorecer a atividade de heterotrficos, aumentar a disponibilidade de C aos desnitrificadores, alm de
propiciar o aparecimento de NO3- no solo via nitrificao;
c. No aplicar fertilizantes nitrogenados contendo NO3- na sua formulao (ex., KNO3) em condies de deficincia de O2 como, por exemplo, em lavouras de arroz sob inundao.

3. Fixao biolgica de nitrognio (FBN)


A fixao biolgica de nitrognio (FBN) e a fixao do CO2 atmosfrico pela fotossntese constituem os dois processos biolgicos mais
importantes da terra.
A FBN consiste na reduo do N2 atmosfrico a duas molculas de
amnia (NH3) conforme a seguinte reao:
N2 + 8H + + 8e- + 16 ATP

2NH3 + H2 + 16 ADP + 16 Pi

A capacidade de realizar a FBN exclusivamente restrita a alguns


microrganismos procariotos dos domnios Archaea e Bactria, incluindo bactrias, cianobactrias e o actinomiceto Frankia. Tais microrganismos, denominados de diazotrficos, podem existir como independentes (fixadores de vida livre) ou em associaes de diferentes graus
de complexidade com outros organismos.
Independentemente do sistema fixador de N2, ele s existe graas
habilidade fisiolgica de alguns procariotos em sintetizar o complexo
enzimtico nitrogenase, o qual responsvel pela converso do N2
para amnia, conforme a reao acima.
Considerando a existncia de diferentes graus de associao entre
organismos fixadores de N, desde aqueles de vida livre e fracamente
associados (FBN assimbitica) at aqueles mutualisticamente associados (FBN simbitica), esses dois processos de FBN sero apresentados separadamente, iniciando pelo simbitico.

138

AGRICULTURA FAMILIAR E SUSTENTABILIDADE

BIOLOGIA DO SOLO

3.1 Fixao simbitica de N2


3.1.1 Microrganismos e mecanismos bioqumicos envolvidos
A fixao simbitica de N2 consiste no sistema mais evoludo de
relao entre microrganismos procariotos (os microsimbiontes) e um
hospedeiro eucarioto, normalmente fotossinttico. Nessa simbiose, h
benefcio mtuo para ambos os organismos e, por isso, tambm
denominada de simbiose mutualstica. Normalmente, o hospedeiro
desenvolve estruturas especiais para abrigar o simbionte. Em leguminosas essas estruturas recebem a denominao de ndulos.
Existem trs associaes simbiticas de N2 conhecidas, as quais
sero apresentadas separadamente:
1) Leguminosas x Rizbio
2) No leguminosas x actinomiceto Frankia
3) Pteridfita aqutica Azolla x cianobactria Anabaena

3.1.2 Simbiose entre leguminosas e Rizbio


Dos trs sistemas fixadores de N2, considerados simbiticos, aquele que tem sido mais estudado pela pesquisa at o momento o que
envolve rizbio e leguminosas. Por isso, nessa unidade, ser dada nfase especial a essa simbiose.
A maioria das plantas tem seu crescimento limitado pela disponibilidade de nitrognio no solo, pois no conseguem utilizar o gs N2
do ar. Este no o caso da maioria das leguminosas, que incluem espcies importantes para a produo de gros (ex., soja, feijo, ervilha)
e de forragem (ex., trevo, cornicho e alfafa) e para adubao verde
(ex., ervilhaca, tremoo, crotalria), em esquemas de rotao de culturas. As leguminosas se associam com diferentes gneros de bactrias
para, em conjunto, realizarem a FBN.

3.1.2.1 Caractersticas e taxonomia da bactria


As bactrias associadas mutualisticamente s leguminosas, denominadas genericamente de rizbio, so gram-negativas, mveis por
flagelos polares, subpolares ou pertricos e tm a forma de bastonete.
Atualmente esto descritos quatro gneros principais de bactrias:
-- Gnero Rhizobium. Causa a formao de ndulos principalmente em plantas originrias de regies de clima temperado como, por
exemplo, trevo, ervilhaca e lentilha. Apresentam crescimento rpido
em meio de cultura Manitol-extrato de levedura-gar. Existem oito espcies pertencentes a este gnero, sendo Rhizobium leguminosarum
uma das mais importantes.

139

AGRICULTURA FAMILIAR E SUSTENTABILIDADE

BIOLOGIA DO SOLO

-- Gnero Bradyrhizobium. Causa a formao de ndulos em razes


de plantas, principalmente daquelas originrias de regies tropicais.
Apresentam crescimento lento em meio de cultura Manitol-extrato de
levedura-gar. Dentro deste gnero encontram-se as bactrias responsveis pela formao de ndulos em soja, com as espcies Bradyrhizobium japonicum e Bradyrhizobium elkanii.
-- Gnero Sinorhizobium. Com quatro espcies, pode nodular leguminosas como, por exemplo, a alfafa e o cornicho. A espcie Sinorhizobium fredii tambm pode nodular a soja.
-- Gnero Azorhizobium. Com apenas uma espcie (Azorhizobium
caulinodans), nodula o caule da sesbnia que uma leguminosa usada para adubao verde do arroz, principalmente em pases da sia.
Um dos sistemas mais estudados envolvendo rizbio e leguminosas aquele entre a soja e a bactria do gnero Bradyrhizobium.
Isso pelo fato da soja ser a oleaginosa mais cultivada e de maior importncia econmica do planeta. Em condies normais, nem a soja
e nem a bactria possuem, isoladamente, a capacidade de fixao do
N2 atmosfrico.
Uma das caractersticas importantes das bactrias fixadoras simbiticas que existem variaes genticas dentro das espcies de rizbio, denominadas de estirpes, raas ou cepas. Tais variaes tm
orientado pesquisadores na seleo de estirpes para as diferentes leguminosas, que resultem em aumento na fixao de N2. No caso da
soja, por exemplo, a pesquisa selecionou at o momento quatro estirpes de Bradyrhizobium, sendo trs de Bradyrhizobium elkanii (SEMIA
587, SEMIA 5019 ou 29W e SEMIA 5079 ou CPAC 15) e uma de Bradyrhizobium japonicum (SEMIA 5080 ou CPAC 7), as quais compem
o inoculante comercializado no Brasil para misturar s sementes da
leguminosa quando da sua semeadura no campo.
As estirpes de uma espcie de rizbio podem variar muito quanto
a sua infectividade e efetividade para uma determinada cultivar de
soja. Infectividade refere-se ao potencial que uma estirpe possui em
competir com outras pelos locais na raiz onde possvel a formao
de ndulos (stios de formao nodular). J a efetividade ou eficincia
refere-se ao potencial da estirpe em produzir ndulos sadios com alta
capacidade de fixao de nitrognio em simbiose com a planta hospedeira. Devido especificidade hospedeira cultivar-estirpe, normalmente, um inoculante fabricado com mais de uma estirpe para assegurar
a formao de ndulos independentemente do cultivar utilizado pelo
agricultor.
Uma mesma espcie de rizbio pode infectar e formar ndulos
em diferentes leguminosas. Um grupo de estirpes de rizbio capaz de

140

AGRICULTURA FAMILIAR E SUSTENTABILIDADE

BIOLOGIA DO SOLO

infectar um grupo de leguminosas relacionadas chamado grupo de


noculao cruzada. No caso de Bradyrhizobium japonicum, por exemplo, suas estirpes podem formar ndulos e fixar N2 em leguminosas
como feijo mido, crotalria, guandu e mucuna, constituindo-se este
em um grupo de inoculao cruzada. Por outro lado, nenhuma estirpe
de Bradyrhizobium japonicum capaz de nodular alfafa, por exemplo,
j que soja e alfafa no pertencem ao mesmo grupo de inoculao
cruzada. Todavia, um aspecto interessante a destacar que, embora
as estirpes de Bradyrhizobium japonicum possam nodular tambm
outras leguminosas, elas foram selecionadas buscando infectividade
e eficincia na soja. de se esperar, portanto, que elas sejam menos
eficientes na fixao de N nas outras leguminosas do grupo de inoculao cruzada. Por isso, a importncia em utilizar para cada leguminosa o inoculante contendo as estirpes que foram selecionadas pela
pesquisa para aquela leguminosa.
A fixao simbitica de N envolve dois indivduos numa relao
bastante complexa, que inicia pela infeco das razes e formao dos
ndulos, que so as estruturas construdas pela planta para abrigar no
seu interior as bactrias.
3.1.2.2 Infeco e formao dos ndulos
Solos onde nunca foram cultivadas leguminosas no apresentam
rizbio. Aps o cultivo de leguminosas com inoculantes, estas bactrias faro parte da populao de microrganismos do solo sobrevivendo
saprofiticamente da decomposio de resduos orgnicos (esta populao ser chamada ento de populao natural ou naturalizada).
Seus nmeros sero muito variveis, dependendo da natureza e do
tratamento agrcola do solo (caractersticas naturais do solo, manejo,
temperatura, regime hdrico etc..).
Aps a semeadura da soja, por exemplo, com o aparecimento dos
plos radiculares na raiz principal ou ramificaes, a planta promove
estmulos expelindo substncias orgnicas (ecxudatos radiculares)
para o aumento do nmero de bactrias na regio da rizosfera (Figura G.13). As diferentes estirpes de Bradyrhizobium japonicum ou Bradyrhizobium elkanii variam em seu poder de formao de ndulos e
reconhecem principalmente a soja, embora possam infectar plantas do
grupo de inoculao cruzada. A hiptese mais aceita para o reconhecimento entre as bactrias e a raiz de que protenas (lectinas) presentes
na superfcie do plo radicular devero ser complementares a acares
presentes na superfcie da bactria causando a reao de reconhecimento.

141

AGRICULTURA FAMILIAR E SUSTENTABILIDADE

BIOLOGIA DO SOLO

Figura G.13 A formao de um ndulo da raz.

Cada leguminosa possui sua lectina especfica e cada rizbio seus


acares. Aps a reao de reconhecimento, os rizbios penetram no
plo radicular proliferando-se. Ocorre a invaginao da membrana das
clulas do plo radicular e a planta, estimulada pela bactria, forma
um canal de infeco onde as bactrias se multiplicam e avanam
em direo ao crtex da raiz, passando atravs das clulas corticais.
medida que o canal de infeco passa atravs das clulas ele poder ramificar. As bactrias so ento finalmente liberadas para dentro
da clula, ficando envolvidas por uma poro da membrana da clula
hospedeira (membrana peribacteride), formando o chamado envelope bacteriano. Sempre existe na raiz da planta um nmero de clulas
tetraplides de origem espontnea e o desenvolvimento do ndulo
inicia-se quando uma destas clulas no crtex invadida pela bactria,
sendo estimulada a se dividir. Divises celulares progressivas causaro
a formao dos ndulos.
Os ndulos diferem quanto sua aparncia e estrutura, sendo
essas caractersticas determinadas pela planta (hospedeiro). Ndulos denominados de determinados ocorrem em leguminosas como
a soja e o feijo e, so redondos e no apresentam uma regio meristemtica pronunciada. J ndulos denominados de indeterminados
so alongados e possuem uma regio meristemtica pronunciada e
so encontrados em leguminosas como a ervilhaca, o trevo e a alfafa
(Figura G.14).

142

AGRICULTURA FAMILIAR E SUSTENTABILIDADE

BIOLOGIA DO SOLO

Figura G.14 Foto de ndulo determinado em soja (A) e indeterminado em trevo (B)

3.1.2.3 Funcionamento do complexo fixador de N2


Dentro da clula do crtex da raiz e do envelope que os circunda,
os rizbios transformam-se em estruturas sem forma definida denominadas bacteriides, sendo esta a forma realmente ativa da bactria
para a fixao de N2. Somente bacterides possuem o complexo enzimtico (nitrogenase) responsvel pela fixao de N2. Rizbios presentes no canal de infeco ou formas dormentes dentro do ndulo,
que no se transformaram em bacteriides, podero ser liberados ao
solo aps o ciclo da planta para formar novos ndulos ou manter as
populaes de rizbios no solo. Isso importante, pois os bacterides
perdem a capacidade de reproduo e desaparecem aps terem cumprido a funo de fixar o N2 atmosfrico.
Uma vez formado o ndulo, inicia-se o processo de fixao de
nitrognio que consiste na reduo do gs N2 para NH3. Para que isto
ocorra necessrio que as bactrias rizbio modifiquem morfologicamente suas clulas para o chamado estado bacteriide, e produzam
a enzima nitrogenase responsvel pela fixao. Conforme ilustrado na
Figura G.15, a enzima nitrogenase constituda por duas subunidades proticas. A subunidade 1, apresentando ferro (Fe) em sua constituio e denominada de dinitrogenases redutase, responsvel pela
captao de eltrons (e -) de um doador como a ferrodoxina (Fd) e
pela sua transferncia subunidade 2, a qual constituda por ferro e
molibdnio (FeMo) e denominada de dinitrogenase. Ela responsvel
pela captao dos e- da subunidade 1 e do gs N2, convertendo-o a
NH3. Somente as bactrias fixadoras de gs nitrognio (N2) produzem
essa enzima.

143

AGRICULTURA FAMILIAR E SUSTENTABILIDADE

BIOLOGIA DO SOLO

Figura G.15 Complexo enzimtico nitrogenase.

Na equao geral da FBN observa-se que, alm do gs nitrognio,


necessria muita energia (16 ATPs) e eltrons para a reduo do gs
N2, produzindo NH3 utilizvel pela planta. O esquema apresentado na
figura G.16 tenta, de maneira simplificada, dar uma viso do processo.
A planta, atravs da fotossntese, produz os acares que descero
at a raiz e tecido nodular, pelos vasos do floema. Estes acares sero
utilizados tanto pelas clulas da planta bem como pelo bacteriide.
A planta necessita destes fotossintatos para produzir esqueletos de
carbono (ex., alfa ceto-glutarato e oxaloacetato) para combin-los ao
NH3 fixado pela bactria dando origem a aminocidos. A bactria, por
sua vez, utiliza os fotossintatos como fonte de C e energia (eltrons)
para poder reduzir gs N2 para NH3. Portanto, planta e bactria obtm
benefcios mtuos no processo simbitica de FBN. Esse processo
ilustrado na Figura G.16.

144

AGRICULTURA FAMILIAR E SUSTENTABILIDADE

BIOLOGIA DO SOLO

Figura G.16 Representao de uma clula do ndulo infectada com o rizbio


na forma de bacteriide.

Os bacteriides, por serem aerbicos, necessitam de oxignio para


atuar como receptor terminal de eltrons na sua cadeia respiratria e
produzir ATP. Todavia, a nitrogenase uma enzima extremamente sensvel ao oxignio, tornando-se inativa na presena deste. Para contornar
este problema, planta e bactria sintetizam no ndulo uma substncia
de cor vermelha denominada de leghemoglobina, a qual previne a inibio da atividade da nitrogenase pelo oxignio ao mesmo tempo em
que facilita o transporte de O2 para os bacteriides produzirem ATP na
cadeia respiratria. A colorao vermelha do interior dos ndulos, causada pela leghemoglobina, uma caracterstica utilizada para avaliar,
em condies de campo, a eficincia da FBN em leguminosas.
O gs N2 fixado na forma de NH3 pelo bacteriide, excretado para
o citosol da clula vegetal hospedeira, onde assimilado e utilizado na
fabricao de compostos orgnicos nitrogenados, para transporte para
a parte area da planta. Quando estes compostos atingirem a parte
area sero metabolizados e entregues pelo floema aos rgos de
crescimento e para a formao de gros ricos em protenas.

145

AGRICULTURA FAMILIAR E SUSTENTABILIDADE

BIOLOGIA DO SOLO

Como se observa na equao geral da FBN e na Figura G.15 e Figura G.16, eltrons podem ser perdidos na forma de gs hidrognio (H2).
Isso porque a enzima nitrogenase reconhece tanto N2 convertendo-o
a NH3 como tambm H + convertendo-o a H2. Esse processo representa uma perda de aproximadamente 25% da energia que poderia ser
usada na fixao do N2. Cerca de 20% das estirpes de rizbio possuem
uma enzima chamada hidrogenase, a qual permite reciclar este H2 disponibilizando os e - na reduo do N2. Estas estirpes, denominadas de
HUP+, so consideradas mais eficientes na fixao de N2, pois conseguem conservar mais energia.

3.1.2.4 O que necessrio para a nitrogenase atuar na FBN em leguminosas?


1) Poder redutor, contido no NADH2, produzido na gliclise e no ciclo de Krebs quando a bactria decompe os fotossintatos fornecidos
pela planta;
2) Substrato reduzido (N2). O N2 o substrato da enzima nitrogenase;
3) Sistema gerador de ATP. A energia (ATP) necessria ao processo
produzida por fosforilao oxidativa, na cadeia de transporte de eltrons da bactria;
4) Ambiente anaerbico para proteo da nitrogenase. Isso controlado pela leghemoglobina, produzida conjuntamente pela leguminosa
e pela bactria.
A amnia fixada exportada da clula bactria para a clula do hospedeiro (leguminosa) onde, atravs de diferentes reaes enzimticas,
ser incorporada a esqueletos de carbono provenientes da gliclise e
do ciclo de Krebs da planta. Com isso, a planta produz os contituintes
nitrogenados necessrios ao seu desenvolvimento. Em leguminosas
essas rotas de incorporao do NH3 fixado, esquematizadas abaixo,
ocorrem no citosol da clula da planta:
I. Glutamato + NH3 + ATP

Glutamina + ADP + Pi
glutamina sintetase

II. Glutamina + alfa-ceto-glutarato+ NADH + H+

2 Glutamina + NAD

glutamato sintase
(GOGAT)

III. Alfa-ceto-glutarato + NH3

Glutamato
alfa-ceto-glutarato desidrogenase

146

AGRICULTURA FAMILIAR E SUSTENTABILIDADE

BIOLOGIA DO SOLO

As rotas I e II sempre funcionam juntas e consomem ATP extra. Elas


ocorrem quando a concentrao de NH3 for baixa. Quando no meio a
concentrao de NH3 for maior (superior a 1 milimolar) utilizada a
rota III, com economia de ATP e de poder redutor (NADH + H +).
Estas mesmas rotas enzimticas que aparecem no citosol da planta para a formao de aminocidos durante a fixao de nitrognio em
simbiose com bactrias, tambm ocorrem em bactrias de vida livre,
as quais fixam N2 para a prpria sntese de compostos nitrogenados.
Plantas e bactrias possuem enzimas similares.
3.1.2.5 Inoculantes e inoculao
Os Institutos de Pesquisa selecionam estirpes de Bradyrhizobium
(no caso da soja) e as repassam para as fbricas de inoculantes. As
caractersticas que as estirpes devem apresentar so as seguintes:
-- Alto poder de fixao de nitrognio (efetividade) com as diferentes
cultivares de soja.
-- Alto poder de competio (infectividade) pelos stios de formao
nodular com os rizbios presentes no solo:
-- Sobrevivncia nos solos a serem introduzidas.
Nas indstrias, o rizbio cultivado em fermentadores e, aps o
crescimento, o caldo bacteriano misturado ao veculo de transporte
mais comumente empregado que a turfa. A turfa para inoculantes
deve possuir alto teor de matria orgnica, pH corrigido e ser esterilizada para evitar a presena de outros microganismos indesejveis.
Aps a mistura da cultura bacteriana com a turfa, feita normalmente
em betoneiras, realizado o empacotamento do inoculante. Pela legislao vigente o nmero de rizbios por grama de inoculante deve
ser no mnimo a seguinte:
-- Na indstria de inoculantes: acima de 100 milhes de bactrias (108)
por grama de inoculante.
-- No estabelecimento comercial: acima de 10 milhes de bactrias
(107) por grama de inoculante.
Um dos maiores problemas relativos qualidade de inoculantes
se deve ao baixo nmero de bactrias por grama de inoculante nos
estabelecimentos comerciais os quais, normalmente, no levam em
conta o fato de que dentro do saco de inoculante existem organismos
vivos (rizbios). Quando mal armazenado, o nmero de clulas do
inoculante cai drasticamente. O ideal armazenar o inoculante em
temperaturas prximas a 4C. Um inoculante de boa qualidade deve
garantir que aps a inoculao cada semente contenha aproximada-

147

AGRICULTURA FAMILIAR E SUSTENTABILIDADE

BIOLOGIA DO SOLO

mente 100.000 clulas de rizbio para uma boa nodulao. Alm do


revendedor, o agricultor tambm dever ter todo o cuidado em manter
o inoculante em geladeira ou em caixas de isopor at o seu uso.
O objetivo da inoculao aumentar junto s sementes o nmero
de bactrias do inoculante para que elas possam infectar as razes to
logo elas sejam emitidas pela planta. Para isso, deve-se garantir que
as sementes fiquem uniformemente recobertas com o inoculante. O
mtodo mais comum para isso consiste em misturar o inoculante com
algum produto que aumente a sua aderncia s sementes, como por
exemplo, o acar (250g/litro de gua) ou mesmo goma caseira a
base de polvilho. De maneira geral, para sementes do tamanho da soja
e feijo a quantidade de inoculante a ser usada de 200 g para 60 kg
de semente. Nos solos onde nunca foi cultivada a soja, recomenda-se
o aumento da dose de inoculante para 1 kg para 60 kg de sementes. A
inoculao das sementes deve ser feita sempre sombra, pois os raios
solares so letais ao rizbio reduzindo sua populao. Aps a inoculao e secagem, a semeadura deve ser feita o mais rpido possvel.
Quando utilizamos bons inoculantes e a inoculao for bem feita, a
soja apresentar ndulos grandes, de superfcie rugosa e cor interna
vermelha, distribudos nas razes primrias junto ao colo da planta (figura G.14).
3.1.2.6 Quando usar um inoculante?
Os inoculantes para as leguminosas so preparados com as melhores estirpes de rizbio, assumindo-se que a inoculao das sementes
seja essencial para o fornecimento adequado de N s plantas. Todavia,
a resposta das leguminosas quanto contribuio da inoculao no
pode ser generalizada. Alguns trabalhos mostram efeitos altamente
positivos na nodulao e na produtividade de gros, outros pouco ou
nenhum efeito, mas preciso ter em mente que resultados negativos
no so esperados. Na maioria das situaes, a ausncia de incremento na produo se deve presena no solo de estirpes naturalizadas.
Muitas vezes essas estirpes, adaptadas ao solo, possuem alto poder
de infeco, formando ndulos e fixando nitrognio para a planta.
Podero existir locais onde as estirpes naturalizadas, embora sejam
infectivas, so pouco eficientes em fixar nitrognio. Nesses casos,
provvel que a colocao de estirpes eficientes junto planta, atravs
da inoculao, apresente resultados positivos.
No caso da soja, a recomendao geral que, aps a primeira
inoculao das sementes com resultados positivos na cultura, a operao seja repetida na rea aps 3 a 4 anos. O que no deve ser recomendado soja, em hiptese alguma, substituir a inoculao das
sementes pela aplicao de N na cultura. No Brasil, a recomendao

148

AGRICULTURA FAMILIAR E SUSTENTABILIDADE

BIOLOGIA DO SOLO

de adubao mineral da soja no prev a aplicao de N, mas apenas


a inoculao das sementes com rizbio especfico (Bradyrhizobium).
No caso do feijo que, aps a soja, a leguminosa mais cultivada
no Brasil, a pesquisa recomenda aplicao de N na cultura. Isso porque, na maioria das situaes, as estirpes que compem o inoculante
para o feijo no conseguem suprir integralmente as necessidades em
N da cultura.

3.1.2.7 Fatores de controle


Todos os fatores nutricionais ou ambientais que afetam o desenvolvimento normal da planta tero reflexos sobre a simbiose nodular,
uma vez que ela depende diretamente dos produtos da fotossntese.
No basta apenas inocular a soja com estirpes de alta eficincia, mas
preciso proporcionar condies nutricionais favorveis para que a
planta e rizbio alcancem o mximo potencial de fixao de N2.
Quanto aos fatores nutricionais, tem sido demonstrado que o pH
do solo um dos principais fatores limitantes eficincia da simbiose
entre rizbio e leguminosas. Isso porque em solos cidos (pH baixo)
os teores de alumnio podem atingir nveis prejudiciais tanto s bactrias como ao sistema radicular das plantas, diminuindo a absoro
de nutrientes como fsforo, clcio e molibdnio os quais so fundamentais ao prprio desenvolvimento da planta e ao bom funcionamento do sistema fixador de N. Lembre que para cada N2 fixado so
necessrios 16 ATPs e a sntese de ATP depende da disponibilidade de
fsforo inorgnico, o principal macronutriente da FBN. Alm disso, a
subunidade protica do complexo enzimtico nitrogenase, que responsvel pela capato do N2, necessita de molibdnio (Mo) como
cofator. Existem indicaes de que os valores de pH mais favorveis
FBN em leguminosas situam-se na faixa 5,5 e 6,5. Portanto, para solos
cidos, preciso efetuar a calagem antes de implantar a leguminosa.
Outro benefcio da calagem que existem evidncias de que o clcio
necessrio para a infeco e formao dos ndulos.
Outro fator limitante FBN envolve a disponibilidade de N mineral
(NH4+ e NO3-) do solo. Tem sido demonstrado que a presena de teores elevados de N mineral no solo prejudica a nodulao, provocando
a degenerao daqueles ndulos j estabelecidos e inibindo a induo
inicial nodulao. Portanto, o processo de FBN nas leguminosas
prejudicado tanto naqueles solos naturalmente ricos em matria orgnica, cuja capacidade de fornecimento de N via mineralizao microbiana do N orgnico elevada, como naquelas situaes em que so
aplicados fertilizantes nitrogenados, tanto sintticos (ex, uria) quanto
naturais (ex, dejetos de animais).

149

AGRICULTURA FAMILIAR E SUSTENTABILIDADE

BIOLOGIA DO SOLO

Baixos teores de N mineral no solo por ocasio da semeadura das


leguminosas podero ser benficos, pois possibilitam um bom desenvolvimento inicial da planta at que os bacterides iniciem a fixao
de N2 no interior dos ndulos. Normalmente, esse N inicial fornecido pela prpria mineralizao da matria orgnica do solo. Para as
leguminosas mais barato energeticamente sintetizar protenas a
partir da absoro do N mineral do solo do que faz-lo atravs do
fornecimento de fotossintatos ao rizbio para que este fixe o N2 do
ar. Por isso, o efeito inibitrio sobre a FBN em leguminosas de teores
elevados de N mineral no solo.
Quanto aos fatores ambientais, um dos mais importantes referese luminosidade. Perodos longos com pouca insolao diminuem a
taxa fotossinttica das leguminosas e, conseqentemente, a quantidade de fotossintatos que constituem a fonte de energia das bactrias
fixadoras de N2.
Um aspecto importante a ser ressaltado que tanto as diferentes
cultivares das leguminosas produtoras de gros, como a soja e o feijo,
como as diferentes estirpes de rizbio apresentam resposta diferenciada quanto s condies nutricionais e ambientais adversas.

3.1.2.8 Importncia agrcola e ambiental
Embora o N2 represente 78% dos gases da atmosfera ele no pode
ser utilizado pela grande maioria dos organismos da terra. Os dois
tomos de N do N2 atmosfrico esto unidos por uma ligao tripla,
o que o torna um gs inerte e de grande estabilidade. Apenas os microrganismos que possuem o complexo fixador de N (nitrogenase)
conseguem quebar essa ligao tripla e converter N2 em amnia, a
qual pode unir-se com C, H, e O para formar os blocos essenciais da
vida que so as protenas. Esse processo constitui a FBN que responsvel por aproximadamente 65% da quantidade total de N usada na
agricultura mundial.
Embora a produo de biomassa e de gros das leguminosas seja
equivalente quando em simbiose com rizbio ou quando as mesmas
so adubadas com nitrognio, a primeira via deve ser a preferida, tanto
em termos econmicos quanto ambientais. Com o uso de fertilizantes
nitrogenados como, por exemplo, a uria, as possibilidades de contaminao ambiental so diversas. A contaminao do ar pode ocorrer
atravs da amnia perdida por volatilizao e do N2O emitido durante
a desnitrificao. O NO3-, por sua vez, poder ser lixiviado e contaminar
as guas do lenol fretico e, ainda, contaminar as guas de supefcie
por escoamento superficial. Nenhuma dessas vias de contaminao
possvel atravs da FBN onde o N circula internamente na planta desde
a sua converso de N2 a NH3 pela nitrogenase.

150

AGRICULTURA FAMILIAR E SUSTENTABILIDADE

BIOLOGIA DO SOLO

3.1.2 Sistema simbitico Frankia x no leguminosas


Bactrias gram positivas filamentosas do gnero Frankia, pertencentes ao grupo dos actinomicetos, associam-se simbiticamente
formando ndulos e fixando N2 com espcies no leguminosas de
oito famlias. Tais espcies, denominadas de actinorzicas, so, na sua
maioria, arbustivas ou arbreas importantes em sistemas agro-florestais. Graas sua capacidade em fixar N2, as espcies actinorzicas so,
normalmente, as primeiras a se estabelecer em solos marginais como
aqueles extremamente arenosos das dunas e tambm em reas que
sofreram algum distrbio, como aquelas constitudas por rejeito de
minas.
As quantidades de N2 fixadas pelas espcies actinorrzicas so altamente variveis, podendo atingir valores to elevados quanto aqueles
observados na simbiose entre rizbio e leguminosas. Contrariamente
ao rizbio, cujo primeiro isolamento de ndulos de leguminosas ocorreu por volta de 1888, somente em 1987 o actinomiceto Frankia foi
isolado de ndulos de espcies actinorrzicas e cultivado com sucesso
em laboratrio.
Os actinomicetos presentes no interior dos ndulos radiculares so
constitudos de hifas vegetativas alongadas, contendo na sua poro
terminal estruturas septadas denominadas de vesculas onde ocorre a
fixao do N2. As vesculas esto envolvidas por um envelope lipdico
que tem a funo de atuar como uma barreira de difuso para o O2,
protegendo a nitrogenase do actinomiceto. Apenas as leguminosas
produzem a leghemoglobina para proteger a nitrogenase do efeito inibitrio do O2.

3.1.3 Sistema simbitico Azolla x Anabaena


Azolla uma pequena pteridfita aqutica conhecida por apresentar uma associao simbitica com a cianobactria filamentosa
Anabaena azollae, a qual cresce no interior de cavidades existentes
na face dorsal das folhas da pteridfita. Azolla encontrada, normalmente, em guas paradas de braos de rios e em lagos, ou em reas
de cultivo de arroz inundado, especialmente em regies tropicais. No
Brasil esto identificadas trs espcies de Azolla: A. caroliniana, A.
filiculoides e A. microphyla.
Quando associadas, a pteridfita Azolla e a cianobactria microsimbionte Anabaena azollae podem fixar N2 a taxas de at 2 kg ha-1
dia-1. Essa associao, amplamente utilizada como adubao verde do
arroz na sia, em pases como a China e o Vietn, rica em N (baixa
relao C/N), sendo rapidamente mineralizada no solo, liberando o N
ao arroz. Para uso da associao Azolla x Anabaena como adubo verde
no arroz necessrio cultivar a pteridfita em tanques. Antecedendo a

151

AGRICULTURA FAMILIAR E SUSTENTABILIDADE

BIOLOGIA DO SOLO

semeadura do arroz, a pteridfita retirada dos tanques e adicionada


ao solo como adubo verde.
Pelo fato de exigir bastante mo-de-obra para o manuseio da associao e para a sua distribuio no campo e em razo do cultivo do
arroz sob inundao ser realizado extensivamente e em grandes reas,
a associao Azolla x Anabaena ainda no praticamente empregada
no Brasil pelos produtores de arroz, tendo seu uso restrito a reas
experimentais. Alm disso, a Azolla bastante exigente em fsforo e
pode ser atacada por insetos e doenas. Todavia, na China, cerca de
1,5 milhes de hectares so cobertos anualmente com Azolla, o que
evidencia o seu pontencial de uso como fonte de N ao arroz.
Como as demais cianobactrias, a Anabaena um microrganismo
fotossinttico que fixa o CO2 em clulas vegetativas. Em clulas especializadas, denomiandas de heterocistos, a Anabaena realiza a fixao
de N2 atravs do complexo nitrogenase Figura G.17. Sob condies de
vida livre somente 6 a 10% das clulas do filamento da Anabaena so
heterocistos. Quando associada Azolla, a proporo de heterocistos
aumenta para 20 a 30%. Isso porque, quando associada pteridfita,
a fixao de CO2 nas clulas vegetativas da Anabaena diminui e o suprimento de fotossintatos garantido pela pteridfita. Portanto, nessa
relao simbitica, a pteridfita fornece fotossintatos Anabaena e
esta, em troca, converte o N2 atmosfrico em amnia (NH3), que a
pteridfita ir incorporar a esqueletos de carbono para a sntese de
protenas e de outros compostos nitrogenados.

Figura G.17 Clulas vegetativas e heterocisto presentes na cianobactria Anabaena.

152

AGRICULTURA FAMILIAR E SUSTENTABILIDADE

BIOLOGIA DO SOLO

3.2 Fixao assimbitica de N2


3.2.1 Microrganismos e mecanismos bioqumicos envolvidos
A fixao biolgica de N2 restrita aos procariticos, incluindo bactrias tpicas e bactrias especializadas, como cianobactrias e actinomicetos. Dos cerca de 10.000 gneros de bactrias j descritos, cerca
de apenas 100 contm espcies capazes de fixar N2 (diazotrficos).
Apesar de um nmero relativamente pequeno de microrganismos
diazotrficos, esse grupo caracteriza-se por ser extremamente diverso
do ponto de vista fisiolgico. Do ponto de vista do metabolismo do
carbono podem existir bactrias heterotrficas e quimioautotrficas,
fotoautotrficas (bactrias e cianobactrias) e ainda fotoheterotrficas. Quanto sua relao com O2, existem representantes que so
aerbicos, microaeroflicos, anaerbicos facultativos e anaerbicos
obrigatrios. Em conseqncia dessa grande diversidade metablica,
representantes do grupo dos microrganismos diazotrficos so encontrados em todos os tipos de ambientes da natureza.
O grupo dos diazotrficos dividido entre aqueles que realizam a
FBN em uma relao simbitica ou comensalstica com um organismo
eucaritico (conforme j apresentado anteriormente) e aqueles que
fixam N2 de forma assimbitica. Esse ltimo grupo constitudo por
bactrias fixadoras de N2 de vida livre (assimbiticos verdadeiros ou
diazotrficos de vida livre) e por bactrias fixadoras de N2 em associao com plantas (diazotrficos associativos), no processo tambm
denominado de simbiose associativa.

3.2.2 Diazotrficos de vida livre


Foi nesse grupo de bactrias que primeiro se descobriu a capacidade de microrganismos em fixar N2, ou seja, de sintetizar o complexo
nitrogenase para utilizar o nitrognio do ar como fonte de nitrognio
para a fabricao de compostos nitrogenados e poder crescer. Diversos gneros de bactrias so capazes de fixar N2 como organismos de
vida livre, com destaque para bactrias dos gneros Azotobacter, Beijerinckia e Derxia e cianobactrias dos gneros Anabaena e Nostoc.
O principal fator limitante FBN o suprimento de carbono e
energia (ATP e eltrons). Por isso de se esperar que diazotrficos
fotossintticos de vida livre fixem maiores quantidades de N2 no solo
do que os diazotrficos heterotrficos, os quais dependem do carbono
e da energia contidos em compostos orgnicos. Portanto, esse ltimo
grupo somente fixar quantidades mensurveis de N2 se no solo houver quantidade suficiente de C prontamente disponvel de origem vegetal como, por exemplo, o C presente na rizosfera de plantas em fase
de crescimento ativo (exudatos radiculares) e o C contido em resduos
culturais com alta relao C/N.

153

AGRICULTURA FAMILIAR E SUSTENTABILIDADE

BIOLOGIA DO SOLO

Do ponto de vista metodolgico extremamente difcil quantificar


a contribuio para determinado ecossistema da FBN por diazotrficos de vida livre. Estimativas desse processo no solo e em ambientes
enriquecidos em resduos culturais indicam que as quantidades de N
provenientes da FBN situam-se na faixa de 1 a 10 kg ha-1 ano -1.
importante destacar que as bactrias de vida livre fixam nitrognio para seu prprio crescimento, no excretado nitrognio para o
meio. O N fixado por este grupo somente ficar disponvel s plantas
aps a sua morte e mineralizao dos compostos orgnicos por outras
populaes de microrganismos heterotrficos do solo.
Trs fatores devem ser destacados como os mais limitantes FBN
das bactrias de vida livre: a) O N mineral do solo inibe a sntese do
complexo nitrogenase j que energeticamente mais favorvel s bactrias assimilar diretamente o N do solo do que o faz-lo via FBN; b)
Por ser um processo que demanda muita energia (ATP) ele normalmente limitado no solo pela disponibilidade de C; c) Em funo da alta
sensibilidade da nitrogenase ao O2, as bactrias de vida livre tm que
desenvolver alguma estratgia para evitar que a enzima seja inibida
pelo O2, o que, normalmente, implica em gasto de energia por parte
da bactria. Alm desses fatores principais, inmeros outros, como
a disponibilidade de P, de micronutrientes e o pH do solo afetam a
sobrevivncia e o crescimento das bactrias diazotrficas e, portanto,
a fixao de N2.

3.2.3 Diazotrficos Associativos


Existem inmeros exemplos de associaes em que uma bactria diazotrfica de vida livre se associa com uma planta. Essas associaes, tambm denominadas de simbioses associativas, no apresentam alteraes morfolgicas no hospedeiro ou qualquer interao
gentica entre a planta e a bactria, como ocorre na FBN simbitica
mutualstica entre rizbio e leguminosas, discutida anteriormente, em
que a planta abriga as bactrias dentro de ndulos. Bactrias diazotrficas tm sido encontradas na superfcie das folhas (filosfera), dentro
e na superfcie de razes ou na rizosfera de uma grande variedade de
plantas. Algumas bactrias podem ser encontradas ainda nos espaos
intercelulares do crtex das razes e no sistema vascular (xilema e floema) de algumas plantas. Dependendo de onde so encontrados, os
diazotrficos associativos so divididos em dois grupos: endofticos
facultativos e endofticos obrigatrios.
3.2.3.1 Endofticos facultativos
As bactrias diazotrficas pertencentes a esse grupo podem colonizar tanto a rizosfera, que constitui a rea de solo prxima s razes,
como o interior das razes. O gnero Azospirillum, com seis espcies,

154

AGRICULTURA FAMILIAR E SUSTENTABILIDADE

BIOLOGIA DO SOLO

constitui o principal representante desse grupo e tambm a simbiose


associativa mais estudada pela pesquisa envolvendo numerosas espcies de gramneas, com destaque para o trigo e o milho. Os resultados
desses trabalhos mostram que o aumento no rendimento das culturas
provocado por Azospirillum varia na faixa de 5 a 30%. Todavia, tem
sido evidenciado nos ltimos anos que o efeito positivo de Azospirillum no se deve apenas sua capacidade de realizar FBN mas tambm por ser uma rizobactria promotora do crescimento de plantas,
atravs da produo de hormnios de crescimento (ex, giberelinas e
auxinas).
3.2.3.2 Endofticos obrigatrios
Esse grupo de bactrias assim denominado pelo fato de ser encontrado colonizando o interior da planta, especialmente das razes.
Um dos principais gneros de bactrias diazotrficas endofticas obrigatrias Gluconacetobacter, onde a espcie G. diazotrophicus (descoberta no Brasil por volta de 1980 pela pesquisadora Joana Dbereiner da EMBRAPA/Agrobiologia, RJ) encontrada principalmente na
cana-de-acar colonizando praticamente todos os rgos da planta.
Alguns estudos indicam que alguns cultivares de cana-de-acar poderiam obter at 60% do N da planta atravs da FBN com Gluconacetobacter diazotrophicus, embora esses valores ainda necessitem de
uma comprovao definitiva.
Outros gneros importantes de bactrias endofticas obrigatrias so
Herbaspirillum, com a espcie H. seropedicae colonizando milho, arroz
e sorgo, Burkholderia (arroz e cana-de-acar) e Azoarcus (arroz).
Com exeo da cana-de-aucar onde, provavelmente, a FBN associativa contribua com quantidades significativas de N cultura (de 100
a 150 kg de N ha-1), nas demais espcies de sequeiro a contribuio
desse processo, somando a contribuio de todas as bactrias envolvidas, deve ficar na faixa de 5 a 25 kg ha-1 ano -1 de N. Para as culturas anuais de interesse econmico esses valores podem representar
pouco. Todavia, para situaes como os campos nativos com espcies
de gramneas, onde praticamente no h aporte externo de N, eles
representam uma contribuio de grande relevncia.
Outra espcie onde a FBN, tanto associativa como de vida livre,
pode contribuir significativamente no fornecimento de N o arroz cultivado sob inundao. O ambiente parcialmente anaerbico onde o
arroz sob inundao cultivado cria condies para a FBN atravs de
bactrias heterotrficas de vida livre, cianobactrias fixadoras de N2, e
bactrias fototrficas fixadoras de N2. A contribuio conjunta da FBN
desses diferentes microrganismos pode resultar no fornecimento de
30 a 50 kg de N ha-1 ao arroz, o que representa economia de divisas e

155

AGRICULTURA FAMILIAR E SUSTENTABILIDADE

BIOLOGIA DO SOLO

talvez explique a ausncia de resposta da cultura aplicao de fertilizantes nitrogenados em muitas situaes. provvel que o processo
de FBN seja favorecido no arroz em funo das condies anaerbicas
da lavoura constiturem um mecanismo natural de proteo da nitrogenase.
Um aspecto importante a ressaltar na FBN assimbitica, nos seus
diferentes nveis, que, apesar de algumas tentativas em produzir e
comercializar inoculantes com bactrias desse grupo, no h ainda
evidncias que justifiquem essa tecnologia. Portanto, o uso de inoculantes na agricultura deve ficar restrito simbiose rizbio x leguminosas.
Como vimos o ciclo biogeoqumico do nitrognio na natureza um
dos mais complexos, sendo controlado por microrganismos, com destaque para o grupo das bactrias. Problemas futuros envolvendo a reduo na disponibilidade e o alto custo dos fertilizantes nitrogenados,
alm dos problemas ambientais decorrentes das aplicaes excessivas
de N tornaro cada vez mais insustentveis os sistemas de produo
baseados exclusivamente no uso de fontes sintticas de N. Por isso,
cresce em importncia a FBN, em seus diferentes nveis, visando aumentar o aporte de N ao solo, especialmente naquelas situaes de
baixo uso de insumos como, por exemplo, na agricultura familiar.

156

AGRICULTURA FAMILIAR E SUSTENTABILIDADE

BIOLOGIA DO SOLO

Bibliografia
MOREIRA, F.; SIQUEIRA, J. O. Microbiologia e Bioqumica do Solo. 2
edio, Editora UFLA, 2006. 623 p.
MADIGAN, M.T., MARTINKO, J.M., PARKER, J. Brock : Microbiologia de
Brock. So Paulo: Prentice-Hall, 2004. 608p.
TORTORA, G.J., FUNKE, B.R., CASE, C.L. Microbiologia. Porto Alegre:
Artmed, 2005. 894 p
PAUL, E.A.; CLARK, F.E. Soil microbiology and biochemistry. 2. ed.
Califrnia: Academic Press, 1996. 340p.
SYLVIA, D.M.; FUHRMANN, J.J.; HARTEL, P.G. & ZUBERER, D.A. Principles and applications of soil microbiology. New Jersey: Prentice
Hall, 1998. 550 p.
AITA, C. GIACOMINI, S.J. Matria Orgnica do Solo, Nitrognio e Enxofre nos Diversos Sistemas de Explorao Agrcola: Plantio Direto x Plantio Convencional. In: TSUIOSHI, S. et al. Nitrognio e
Enxofre na Agricultura Brasileira. Piracicaba: ESALQ. So Paulo:
IPNI - International Plant Nutrition Institute, 2007. p.1-41.
MARY, B.; RECOUS, S.; DARWIS, D.; ROBIN, D. Interactions between
decomposition os plant residues and nitrogen cycling in soil. Plant
and Soil, v.181, p. 71-82, 1996.
ROBIN, D. Effet de la disponibilit de lazote sur les flux bruts de
carbone et dazote au cours de la dcomposition des rsidus vgtaux dans le sol. 1994. 201 f. Tese (Doutorado) - Intitut Nacional
Agronomique Paris-Grignon, Paris, 1994.

157

AGRICULTURA FAMILIAR E SUSTENTABILIDADE

BIOLOGIA DO SOLO

UNIDADE H
Ciclo biogeoqumico do fsforo
Introduo
O fsforo (P) um elemento essencial para a vida. Ele desempenha papel funcional e estrutural em todos os organismos e encontrado na clula na forma de cidos nuclicos, fosfolipdios e ATP. Os
organismos vivos absorvem o P na forma de ortofosfato solvel, que
no caso das plantas e dos organismos do solo esse nutriente absorvido a partir da soluo do solo.
Na Figura H.1 representado um ciclo simplificado do P, onde so
mostrados os diversos compartimentos do P no ambiente terrestre.
Nessa representao, o ciclo do P est dividido em dois subciclos
(geoqumico e biolgico) e apresenta como ponto central o P presente na soluo do solo. Percebe-se que ao contrrio do observado para
o N, que tem sua origem da atmosfera, o P tem como fonte primria
as rochas fosfatadas. Alm disso, o ciclo biogeoqumico do P no apresenta importantes fluxos entre o solo e a atmosfera.
No subciclo biolgico do P, o ortofosfato pode ser absorvido pelas
plantas e imobilizado na biomassa microbiana. Parte do P absorvido
pelas plantas retorna para o solo atravs dos resduos culturais e dos
estercos de animais. No solo, esse P pode ser incorporado a Matria
Orgnica do Solo (MOS) estvel, mineralizado ortofosfato ou imobilizado na biomassa microbiana. Quando da morte dos microrganismos
o P contido nas clulas poder ser incorporado no hmus do solo, e
tambm sofrer os processos de mineralizao e imobilizao. A ciclagem do P presente na biomassa contribui significativamente para o
compartimento de P orgnico lbil no solo.
No subciclo geoqumico do P, o ortofosfato solubilizado a partir
de minerais primrios e secundrios atravs de processos qumicos e
bioqumicos (intemperismo). A dissoluo desses compostos na soluo do solo ou solubilizao atravs da ao microbiana libera ortofosfato para a soluo do solo. O ortofosfato pode ser adsorvido a xidos
de Al e Fe (fsforo inorgnico lbil) ou precipitado como fosfatos de
Al, Fe e Ca (minerais secundrios).
Existem evidencias de que microrganismos podem reduzir ortofosfato at gs fosfina (PH3) e oxidar ortofosfita (H2PO3-) para ortofosfato.
No entanto existe controvrsia em relao ocorrncia desses processos, em funo dos clculos termodinmicos demonstrarem que a
reduo de fosfato energeticamente desfavorvel.

158

AGRICULTURA FAMILIAR E SUSTENTABILIDADE

BIOLOGIA DO SOLO

Como vimos s transformaes do P podem ser tanto qumicas


como biolgicas. Nessa unidade ser dada maior nfase as transformaes do P de origem biolgica que ocorrem no solo como a mineralizao e imobilizao e a solubilizao microbiana de fosfatos. Alm
disso, ser abordada a importncia das micorrizas para o ciclo do P no
sistema solo-planta.

Figura H.1 Ciclo do fsforo.

Objetivos
apresentar o ciclo biogeoqumico do P;
estudar as principais transformaes microbianas do P no solo;
mostrar a importncia das micorrizas no ciclo do P.

159

AGRICULTURA FAMILIAR E SUSTENTABILIDADE

BIOLOGIA DO SOLO

1. Formas de P no solo
No solo, o P encontra-se predominantemente em duas formas:
mineral e orgnica. A forma mineral composta pelo P inorgnico (Pi)
o qual se encontra nos minerais primrios e adsorvido. Somam-se a
essa frao as pequenas quantidades de Pi presentes na soluo do
solo (H2PO4-). O Pi adsorvido encontra-se ligado aos minerais presentes no solo por causa de sua facilidade em formar complexos de alta
energia de ligao. Assim, o Pi do solo pode ser encontrado ligado ao
Fe, Al e Ca, adsorvido a argilas silicatadas do tipo 1:1, adsorvido matria orgnica do solo atravs de pontes de ctions e, principalmente,
adsorvido a oxihidrxidos de Fe e Al. Com isso percebe-se que o Pi
bastante reativo no solo e est susceptvel a diversas reaes no biolgicas tornando-o pouco disponvel para os organismos vivos.
O fsforo orgnico (Po) pode constituir de 20 a 80% do fsforo
total do solo (1 a 3% da MOS). Em solos tropicais onde os minerais
primrios sofreram alto grau de intemperismo o Po de grande importncia para o suprimento de P para as plantas. O Po do solo tem
origem de materiais orgnicos (resduos vegetais e estercos), do tecido
microbiano e dos produtos de sua decomposio. No solo o Po composto principalmente por fosfatos de inositol (10 a 80% do Po total),
fsforo ligado ao DNA e RNA, fosfolipdios e outros steres de fosfato. A estabilidade destes compostos dependente de sua natureza e
de sua interao com a frao mineral. Essa caracterstica afeta sua
labilidade ao ataque microbiano. Os cidos nuclicos e fosfolipdios
com ligao dister so facilmente mineralizveis. J os fosfatos monosteres (fosfato inositol), apresentam facilidade de interao com
os constituintes inorgnicos do solo, o que dificulta a mineralizao e
favorece o acmulo no solo.
O fsforo microbiano (Pm) outro compartimento de Po importante no solo. O Po pode representar de 0,5 a 3% da massa seca de clulas bacterianas, sendo formado principalmente por cidos nuclicos,
formas solveis de Po e Pi e fosfolipdios. A proporo entre o Pi e o Po
nas clulas microbianas depende da concentrao de Pi na soluo do
solo, do contedo de P na clula e da idade da clula. A relao C/P da
biomassa pode variar de 1 a 36, tendo valor mdio de 14.
O P da biomassa considerado o principal reservatrio de P lbil
no solo. A razo Pm/Po corresponde ao Pm como porcentagem do Po
total do solo e considerada como um indicador da labilidade de P. Os
valores mdios para essa razo encontrados em solos agricultveis
de 3%. Existem estimativas de que em um ano at 50% do P presente
na biomassa microbiana pode ser mineralizado.

160

AGRICULTURA FAMILIAR E SUSTENTABILIDADE

BIOLOGIA DO SOLO

2. Transformaes microbianas do fsforo no solo


Os organismos do solo esto intimamente envolvidos no ciclo do P
no solo. Eles participam principalmente dos processos de mineralizao e imobilizao e na solubilizao de fosfatos inorgnicos.

2.1 Mineralizao
A populao microbiana atua na mineralizao do P atravs de
dois processos: mineralizao biolgica e bioqumica. Na mineralizao biolgica de P, os microrganismos produzem Pi a partir da oxidao de compostos orgnicos pelos microrganismos. Essa mineralizao ligada a necessidade dos microrganismos em carbono e energia
e est relacionada tambm a mineralizao do N e do C, indicando a
estreita relao entre os ciclos desses elementos. Isso ocorre devido
que os microrganismos para utilizar o C dos compostos orgnicos tambm necessitam assimilar N e P para sua biossntese. Nesse processo,
quando o material orgnico em decomposio apresentar elevado teor
de P, parte desse elemento ser liberado para o solo na forma de Pi.
A mineralizao bioqumica definida como a liberao de Pi a
partir de compostos orgnicos atravs da hidrolise enzimtica que
ocorre fora da clula microbiana pela ao de enzimas fosfatases. As
fosfatases so enzimas extracelulares produzidas pelos microrganismos e liberadas para o solo. Alm dos microrganismos as fosfatases
so produzidas por plantas. No solo as fosfatases catalisam as seguintes reaes hidrolticas de mineralizao:
-- Fosfomonoesterases hidrolisam o fosfato a partir de P na forma de
monosteres tais como os nucleotdeos ou fosfolipdios.
-- Fosfodiesterases hidrolisam o fosfato a partir de P na forma de
disteres tais como os cidos nuclicos.
-- Fitases hidrolisam fosfato a partir de P na forma de inositol.
Fosfatases que hidrolisam monoester frequentemente tem sua
atividade mxima em pH cido ou alcalino. Devido a esse fato as fosfatases so divididas em fosfatases cidas e alcalinas. A sntese das
fosfatases estimulada pela necessidade dos microrganismos em P,
desta forma pode-se dizer que essa mineralizao controlada pela
necessidade em fosfato pelos microrganismos. Essas enzimas so produzidas por mais de 70-80% da populao micobiana do solo, incluindo bactrias tais como Bacillus megaterium, B. subtilis, Arthrobacter
spp., Streptomyces spp. e fungos como Aspergillus spp., Penicillium
spp. e Rhizopus spp.

161

AGRICULTURA FAMILIAR E SUSTENTABILIDADE

BIOLOGIA DO SOLO

Baseando-se em conceitos definidos no ciclo do N, a mineralizao


basal de P pode ser definida como a mineralizao do Po contido na
matria orgnica do solo (MOS). Esta representa o potencial do solo
no suprimento de P para as plantas a partir do Po contido na MOS.
Alm disso, temos o efeito flush que ocorre devido aos eventos de
secagem-umdedecimento e deve-se principalmente a morte microbiana e subseqente decomposio das clulas microbianas. Ainda
temos a remineralizao, a qual se refere liberao do P microbiano devido a morte e predao dos microrganismos. Ela representa
a mineralizao do Po recentemente sintetizado e o Pi contido nos
microrganismos.

2.2 Imobilizao
Aps o P ter sido mineralizado esse pode ser utilizado pelas plantas e microrganismos e ainda formar complexos insolveis. A biomassa
pode afetar a disponibilidade de P atravs da imobilizao, incorporando ons de ortofosfato em ligaes orgnicas em constituintes estruturais e funcionas (p.ex. DNA, ATP) da clula bacteriana. O Pi pode
ser incorporado atravs da formao de ATP atravs de trs processos:
1. fotofosforilizao; 2. fotofosforilizao oxidativa; e 3. fosforilizao
a nvel de substrato. Um exemplo desse ltimo processo a gliclise
onde o Pi adicionado ao gliceraldedo 3-fosfato para formar o 1,3-bifosfatoglicerato, o qual utilizado na sntese de ATP (Unidade D).
A magnitude da imobilizao de P depende da relao C/P dos
materiais orgnicos que esto sendo decompostos no solo e da quantidade de P disponvel na soluo do solo. A relao C/P dos materiais
orgnicos adicionados ao solo determina se ir ocorrer mineralizao
ou imobilizao de P. Se a quantidade de P no material orgnico
insuficiente para a assimilao do C, o Pi da soluo do solo pode
ser usado e a imobilizao lquida de P ocorrer. Convencionalmente,
se mais P presente no material orgnico do que necessrio para
a assimilao do C ir ocorrer mineralizao lquida de P para o solo.
Geralmente uma C/P<200 resulta em mineralizao liquida de P, uma
C/P>200 resulta em imobilizao liquida de P e, relao C/P entre 200
e 300, apresenta pouco efeito sobre a concentrao do Pi no solo.
Fatores que afetam a mineralizao e imobilizao de P no solo
Como vimos nas unidades anteriores os principais fatores que afetam a taxa de mineralizao dos compostos orgnicos so as condies edafoclimticas (temperatura, umidade, pH, teores de O2 e de
nutrientes no solo) e a composio bioqumica do substrato (frao
solvel, nutrientes, lignina, relaes C/N). Ao contrrio do N, poucos

162

AGRICULTURA FAMILIAR E SUSTENTABILIDADE

BIOLOGIA DO SOLO

estudos tm sido realizados para avaliar o efeito desses fatores sobre


a mineralizao de P. Em relao a composio bioqumica alguns estudos indicam que a concentrao em Pi pode ser um bom indicador
da velocidade de liberao de P nos estgios iniciais de decomposio
dos resduos culturais. Isso em funo de que o Pi solvel em gua e
pode representar de 15% do P total das plantas deficientes em P a at
70% em plantas com teor prximo ao limite de toxidez. Na Figura H.2
mostrada a quantidade acumulada de P liberada durante a decomposio dos resduos culturais de aveia, ervilhaca e nabo forrageiro em
um estudo realizado na UFSM. Nesse estudo o melhor indicador da
liberao de P na fase inicial da decomposio foi a concentrao de
P solvel em gua nos resduos culturais. Entre os resduos culturais
avaliados, aqueles contendo a ervilhaca foram os que apresentaram
maior concentrao em P solvel e consequentemente apresentaram
maior velocidade de liberao do P dos resduos culturais.

Figura H.2 Liberao acumulada de P durante a decomposio dos resduos


culturais das plantas de cobertura em cultivo solteiro e em consrcio.

A mineralizao bioqumica afetada pela atividade das enzimas


fosfatases no solo. A atividade dessas enzimas influenciada por diversos fatores como: pH, contedo de gua, CTC, etc.. A adsoro das
fosfatases nas argilas e xidos e tambm como nas substncias hmicas do solo podem modificar a sua conformao e reduzir sua atividade.

163

AGRICULTURA FAMILIAR E SUSTENTABILIDADE

BIOLOGIA DO SOLO

2.3 Solubilizao microbiana de fosfatos


A solubilizao microbiana de fosfatos a transformao de fosfatos insolveis em fosfatos solveis pela ao de microrganismos.
Atualmente sabe-se que ela de ocorrncia generalizada, tanto nos
heterotrficos quanto nos autotrficos do solo. Embora exista maior
nmero de bactrias solubilizadoras do que de fungos, estes apresentam maior capacidade de solubilizao.
Os mecanismos usados pelos microrganismos na solubilizao de
fosfatos so diversos. A solubilizao de P pode resultar da produo
de CO2 e de cidos orgnicos oriundos da mineralizao de C-orgnico
e da produo de enzimas e de compostos quelantes e complexantes pela microbiota. Esses exercem ao solubilizadora direta sobre
os fosfatos inorgnicos e o CO2 transforma-se em H2CO3, que solubiliza fosfatos de Ca e Mg. Outros mecanismos, como a produo de
cidos inorgnicos (H2S, H2SO4 e HNO3), so tambm importantes na
solubilizao dos fosfatos inorgnicos, especialmente de compostos
fosfatados primrios no solo. O fungo Aspergillus niger produz citrato,
oxalato, e gluconato sugerindo que a produo de cidos orgnicos
pode ser um mecanismo importante na solubilizao de fosfatos de
alumnio, mas no parece ser o mecanismo exclusivo.
Diversas bactrias so reconhecidamente solubilizadoras de fosfato, como espcies de Pseudomonas e Bacillus megaterium var. phosphaticum (fosfobacterinas) empregadas como inoculantes. No entanto, poucas so as evidncias concretas quanto ao papel solubilizador
desses organismos no solo, sendo seus efeitos sobre as culturas muito
questionados. Os fungos tambm so muito bem estudados como
solubilizadores de fosfato, destacando-se isolados de Aspergillus niger, A. flavus e vrias outras espcies desse gnero e de outros. Os
solubilizadores esto presentes em todos os solos, onde representam
at 15% da populao microbiana.
O uso de microrganismos solubilizadores de fosfato em inoculantes pode tornar esse processo bastante promissor. A tcnica Biosuper
j desenvolvida em outros pases, como na ndia e na Austrlia, consiste na mistura de rocha fosftica com enxofre elementar na proporo
de 5:1 e, no solo, o S oxidado, formando cido sulfrico que solubiliza a rocha fosftica.
A solubilizao depende dos microrganismos, do tipo de fosfato a
ser solubilizado, da acidez e da natureza dos materiais orgnicos produzidos. De modo geral a solubilizao esta relacionada a diminuio
de pH e/ou a produo de cidos orgnicos. Alm disso, a capacidade
para solubilizar varia entre as espcies microbianas e as formas qumicas de fosfato, sendo a maioria capaz de solubilizar fosfatos de clcio. Em relao ao conhecimento atual dos solubilizadores de fosfato

164

AGRICULTURA FAMILIAR E SUSTENTABILIDADE

BIOLOGIA DO SOLO

pode-se resumir os seguintes aspectos:


-- no solo existe uma grande variedade de microrganismos capazes de
solubilizar fosfatos;
-- a produo de cidos orgnicos o principal mecanismo de solubilizao;
-- a populao de microrganismos solubilizadores aumentada na rizosfera das plantas;
-- ainda no possvel relacionar a presena de microrganismos solubilizadores e disponibilidade de P.

3. Micorrizas
Micorrizas so associaes mutualsticas entre fungos e razes. Estudos em razes fossilizadas evidenciam que as micorrizas surgiram
h cerca de 400 milhes de anos, perodo que coincide com o aparecimento das plantas terrestres. Nessa associao a planta produz
carbono para o fungo e esse absorve gua e nutrientes em especial
o fsforo para as plantas. Sem dvida essa interao foi importante
para o aumento da diversidade das espcies e a colonizao do habitat terrestre, tornando as micorrizas um fenmeno generalizado na
natureza.
Estas associaes esto presentes em quase 95% das plantas. Assim pode-se dizer que as plantas no micorrizadas so uma exceo
na natureza. Isto significa que culturas como o milho, trigo, soja, feijo, azevm, trevo, e outras mais, tm fungos benficos associados em
suas razes em nvel de lavoura.

3.1 Importncia das micorrizas para o ciclo do P


Como vimos anteriormente, apenas uma pequena quantidade de
P no solo est disponvel para as plantas. Isso em funo da grande
reatividade desse elemento com os colides do solo. Aliado a isso,
o P pouco mvel no solo. Com essas condies, a absoro do P
pelas razes gera no solo prximo as razes uma regio pobre em P.
As microrrizas ao desenvolverem-se das razes para o solo fazem com
que as hifas aumentem o volume total de solo explorado e permitem
a absoro de P fora dessa zona de esgotamento de nutrientes (Figura
H.3). A grande capacidade de absoro das hifas e as modificaes fisiolgicas advindas da micorrizao possibilitam que as razes micorrizadas absorvam nutrientes em concentraes mais baixas que as no
micorrizadas, resultando em grande reduo no requerimento externo

165

AGRICULTURA FAMILIAR E SUSTENTABILIDADE

BIOLOGIA DO SOLO

de nutrientes pela planta. As hifas podem absorver e transferir P, colocado at 8 cm da superfcie da raiz, para a planta. Assim percebe-se
que as micorrizas apresentam grande importncia para o ciclo do P no
sistema solo-planta.

Figura H.3. Influncia das micorrizas na disponibilidade de P para as plantas.

3.2 Tipos de micorrizas


Atualmente considera-se que existem sete tipos de microrrizas.
Entre esses, destacam-se pela importncia e pelo volume de informaes, os seguintes tipos de microrrizas:
-- Ectomicorrizas
-- Endomicorrizas (Micorrizas arbusculares MAs)
Essas micorrizas diferem entre si pela posio do fungo na raiz e
de sua estrutura de associao com a planta. A seguir so apresentadas na Figura H.4 as principais diferenas entre esses dois tipos de
micorrizas.

166

AGRICULTURA FAMILIAR E SUSTENTABILIDADE

BIOLOGIA DO SOLO

Caracterstica

Ectomicorriza

MVA

Principais
hospedeiros

rvores de clima
temperado, Myrtaceae,
Dipterocarpaceae

90% das famlias de


plantas vasculares

Principais
fungos

Basidiomicetos e
alguns Ascomicetos
(cogumelos)

Zigomicetos da
ordem Glomales (140
espcies)

Distribuio
geogrfica

Ocorrncia generalizada nas regies temperadas, poucos fungos


de ocorrncia natural
nos trpicos.

Cosmopolita, com
maior incidncia nos
trpicos e em
agrossistemas

Especificidade

Presente em
alguns grupos

Sem evidncia

Dreno de
carbono

Muito elevado, at
35% do C assimilado
pelo hospedeiro.

Baixo, em torno de
10% do C assimilado

Morfologia
da raiz

Acentuada
modificao visual

Sem modificao
aparente

Anatomia
celular

Presena de manto,
rede de Harting e
penetrao apenas
intracelular

Formao de
arbsculos (intracelular), esporos caractersticos, hifas extraradiculares

Interface
planta-solo

Manto rizomorfo
e miclio

Raiz e miclio

Interface
fungo-planta

Extracelular via rede de


Harting

Intracelular via
arbsculos

Principal efeito
nutricional

Absoro de N e P do
solo, restos
vegetais (enzimas)

Absoro de P, Cu e Zn
do solo

Relao com
patgenos

Ao de
biocontrole (barreira
fsica e antibiticos)

Ameniza o ataque
de patgenos
(nutricional)

Tolerncia a
impacto ambiental

Muito alta; protege


a planta de estresses
diversos

Mdia a baixa;
ameniza os efeitos de
fatores fitotxicos

Figura H.4. Principais diferenas entre as ectomicorrizas e endomicorrizas.

3.2.1 Ectomicorrizas
A associao ectomicorrzica bastante comum em essncias
florestais tais como plantas pertencentes s famlias Pinaceae, Betulaceae, Fagaceae, Dipterocarpaceae e Myrtaceae. Os fungos que
se associam a estas plantas pertencem principalmente s subdivises
Basidiomycotina e Ascomycotina . Os fungos ectomicorrzicos podem
ser epgeos, quando frutificam acima da superfcie do solo, ou hipgeos, quando o corpo de frutificao produzido abaixo da superfcie (Figura H.5). As ectomicorrizas apresentam especificidade fungohospedeiro, principalmente em nvel de gnero e em alguns casos de
espcie.

167

AGRICULTURA FAMILIAR E SUSTENTABILIDADE

BIOLOGIA DO SOLO

Figura H.5. Associao ectomicorrzica em eucalipto, com a presena de fungos


epgeos e hipgeos.

Nas ectomicorrizas tpicas, o sistema radicular (principalmente radculas) envolvido por uma camada relativamente espessa de pseudoparnquima fngico, denominado manto. As pores mais internas
do manto se ramificam entre as clulas da epiderme e do crtex, formando uma rede micelial denominada rede de Harting. Normalmente
a camada endodrmica no invadida pelo fungo.

3.2.2 Endomicorrizas
As endomicorrizas, mais recentemente denominadas de micorrizas arbusculares (Mas) so caracterizadas pela penetrao do miclio
fngico intercelular e intracelular (formam estruturas intensamente
enoveladas dentro da clula hospedeira), e ausncia de manto (Figura
H.3). Dentro das endomicorrizas o tipo arbuscular o tipo mais disseminado entre as plantas. Algumas associaes podem formar vesculas. Ao contrrio das ectomicorrizas, que podem ser detectadas pelas
alteraes visuais das razes colonizadas e pela presena dos corpos
de frutificao macroscpicos dos fungos simbiticos, as Mas no so
detectadas a olho nu, sendo os fungos que a formam, microscpicos.
Os fungos que formam endomicorrizas pertencem a Zygomycotina e Ordem Endogonales. Alguns exemplos de gneros importantes:
Glomus, Sclerocystis, Acaulospora, Entrophospora, Gigaspora, Scutellospora e Endogone. As MAs so simbiotrficos obrigatrios, pois
completam seu ciclo de vida apenas se estiverem associados a uma
planta hospedeira, a qual lhes fornece carboidratos e outros fatores
necessrios ao seu desenvolvimento e esporulao.

168

AGRICULTURA FAMILIAR E SUSTENTABILIDADE

BIOLOGIA DO SOLO

3.3 Benefcios das micorrizas


Os fungos micorrzicos favorecem o crescimento das plantas por
funcionarem como sistemas radiculares secundrios, aumentando a
superfcie de absoro e o volume de solo explorado pela planta.
A micorrizao representa um importante mecanismo de maximizao do uso dos fertilizantes fosfatados aplicados aos solos deficientes e com elevada capacidade de fixao de fosfatos, como aqueles
predominantes nos trpicos, podendo contribuir para a reduo da
necessidade de P das culturas. A aplicao de pequenas quantidades
de P benfica, em solos com elevado grau de deficincia. O uso freqente de doses macias de P favorece o crescimento da planta, mas
pode reduzir a colonizao micorrzica e os benefcios das micorrizas
nativas ou introduzidas, tomando as culturas mais exigentes em P e
possivelmente outros nutrientes, e menos tolerantes s deficincias
hdricas e aos ataques de patgenos, o que parece estar relacionado
com o declnio da produtividade de solos manejados intensivamente.
Vrios estudos recentes mostram que plantas micorrizadas utilizam P de formas minerais de baixa solubilidade, como fosfatos de Fe,
AI e Ca e o P retido no solo. Um estudo com 18 espcies de leguminosa e seis gramneas tropicais mostrou que plantas micorrizadas foram,
em mdia, duas a quatro vezes mais eficientes em utilizar o P que as
no-micorrizadas.
A micorrizao causa um aumento na absoro de nutrientes, um
aumento na nodulao e capacidade de fixao de nitrognio atmosfrico por leguminosas (talvez pela maior quantidade de nutrientes absorvidos pela planta), alteraes nas relaes planta-patgenos, alteraes
benficas na relao gua-solo-planta, onde pode haver auxlio na absoro de gua, aumento na produo de fitohormnios e modificaes
de ordem anatmica e fisiolgica no hospedeiro (planta).
Os fungos micorrzicos ocorrem em todos os tipos de solos agrcolas, e infectam as plantas naturalmente. Assim podemos dizer que
micorrizas so a regra e no a exceo. Diferentes gneros e espcies
de fungos podem ser encontrados dependendo das sucesses de culturas que adotamos e das condies qumicas dos solos. As micorrizas
arbusculares no so cultivveis em laboratrio, at o momento, resultando em dificuldades de sua explorao mais efetiva pelo homem
em nvel de lavoura, comparando-se ao rizbio, que pode ser adquirido como inoculante em cooperativas ou indstrias de inoculantes.
Atualmente, a utilizao prtica deste grupo de micrbios limita-se a
aplic-los para a melhor adaptabilidade das plantas a condies adversas, como o caso do restabelecimento de cobertura vegetal em
locais erodidos e degradados, e no estabelecimento das associaes
micorrzicas durante a formao de mudas em viveiros.

169

AGRICULTURA FAMILIAR E SUSTENTABILIDADE

BIOLOGIA DO SOLO

3.4 Efeito dos sistemas de manejo sobre as microrrizas


Os diferentes sistemas de manejo do solo podem afetar os fungos
microrrizicos no solo e sua associao com as plantas. Estudos realizados a campo indicam que razes das principais culturas (milho, feijo,
trigo) amostradas em plantio direto apresentam maior percentagem
de colonizao quando comparada com razes de milho coletadas no
plantio convencional (arao + gradagem). Esse resultado deve-se ao
efeito benfico do no revolvimento do solo sobre a populao dos
fungos micorrizicos no solo. O distrbio do solo, causado por prticas
de manejo mecnico (como o sistema convencional), pode reduzir a
colonizao de razes. Os principais mecanismos sugeridos so a reduo da freqncia de contato entre fontes potenciais de inculo (que
so esporos e razes velhas infectadas) e razes novas e, tambm, a
destruio da rede de hifas no solo, que reduz o potencial de inculo.
Tambm a translocao dos assimilados para a planta, dentro da hifa
interrompido.
A manuteno do solo em pousio tambm parece ser uma prtica
que no beneficia os fungos micorrizicos. Solos deixados em pousio
no fornecem uma grande quantidade de plantas hospedeiras que
permitem a manuteno de altos nveis de inculo no solo e uma
maior diversidade de espcies. Isso pode ocasionar uma reduo de
infeco em cultivos subseqentes por espcies efetivas e como conseqncia, reduo na absoro de nutrientes e rendimentos das culturas em sucesso.

4. Aspectos ambientais do ciclo do P


O P quando aplicado em excesso no solo pode causar problemas
ambientais (Figura H.6). Esse elemento um dos nutrientes que mais
limita a produtividade em muitos ecossistemas, particularmente nos
sistemas aquticos. Se uma grande quantidade de P aplicada ao solo,
este pode atingir as guas de superfcie juntamente com a gua que
escoa na superfcie do solo, a qual carrega alm do P solvel o P ligado s partculas de solo. A maior conseqncia do enriquecimento
das guas de superfcie com o P a ocorrncia do processo de eutroficao. A eutroficao ocorre mais frequentemente em guas de
superfcie de lagos e audes. O aumento da quantidade de P nesses
ambientes pode levar a um desenvolvimento excessivo de algas. A
partir desse evento ocorre uma reduo da entrada de luz nesse ambiente promovendo a morte das algas. As algas mortas se depositam
no fundo da gua onde so decompostas pelos microrganismos, o que
resulta em um consumo excessivo de O2. Caso o processo continue

170

AGRICULTURA FAMILIAR E SUSTENTABILIDADE

BIOLOGIA DO SOLO

esse ambiente aqutico pode se tornar anaerbico sendo um ambiente inadequado para muitas formas de vida aquticas.

Figura H.6. Processo de eutroficao das guas de um lago.

O uso de fertilizantes na superfcie do solo, principalmente dejetos de animais, pode potencializar a perda desse elemento via escoamento superficial. Para reduzir o potencial dessa prtica recomendase evitar a aplicao de dejetos animais antes de eventos de chuva e
principalmente em locais com relevo acidentado.

171

AGRICULTURA FAMILIAR E SUSTENTABILIDADE

BIOLOGIA DO SOLO

Bibliografia
MOREIRA, F.; SIQUEIRA, J. O. Microbiologia e Bioqumica do Solo. 2
edio, Editora UFLA, 2006. 623 p.
MADIGAN, M.T., MARTINKO, J.M., PARKER, J. Brock : Microbiologia de
Brock. So Paulo: Prentice-Hall, 2004. 608p.
PAUL, E.A.; CLARK, F.E. Soil microbiology and biochemistry. 2. ed.
Califrnia: Academic Press, 1996. 340p.
SYLVIA, D.M.; FUHRMANN, J.J.; HARTEL, P.G. & ZUBERER, D.A. Principles and applications of soil microbiology. New Jersey: Prentice
Hall, 1998. 550 p.

172

AGRICULTURA FAMILIAR E SUSTENTABILIDADE

BIOLOGIA DO SOLO

UNIDADE I
Ciclo biogeoqumico do enxofre
Introduo
O enxofre (S) um elemento essencial para o crescimento e atividade de todos os seres vivos. Ele um dos 10 principais bioelementos
requeridos pelos organismos, em concentraes relativamente elevadas, sendo necessrio sintese dos aminocidos cistena, cistina e
metionina. Em animais, plantas e microrganismos o S um constituinte importante de vitaminas, hormnios e de uma sria de outras
molculas metabolicamente importantes.
O ciclo do S (Figura I.1) apresenta grande similaridade com o ciclo
do N, j que ambos existem em diversos estados de oxidao e passam
por inmeras transformaes qumicas e, principalmente microbianas,
similares e que conduzem volta dos elementos S e N atmosfera
por volatilizao. Das diferentes formas que o S pode apresentar, as
principais encontradas no solo so o S elementar (S0), o sulfeto de
hidrognio (H2S), o sulfato (SO42-) e o S orgnico.
A maior parte do S chega ao solo como formas solveis produzidas pelo intemperismo de minerais, pela adio de fertilizantes e por
deposies atmosfricas ou como formas solveis orgnicas e inorgnicas a partir da decomposio de materiais orgnicos. Perdas de S do
solo ocorrem atravs de lixiviao, escoamento superficial, volatilizao e remoo pelas culturas.
Diversas transformaes do S no solo so realizadas exclusivamente por microrganismos. Pode-se dizer que os microrganismos dirigem o ciclo do S. Da atividade da biomassa microbiana dependem
os processos de mineralizao/imobilizao e as transformaes de
oxidao/reduo. Portanto, o entendimento dessas transformaes
do S no solo crucial para assegurar o suprimento adequado de S
biota dos diferentes ecossistemas e tambm para proteger o ambiente
dos efeitos adversos do S. Nessa unidade sero abordados esses diferentes processos microbianos envolvidos no ciclo do S.

173

AGRICULTURA FAMILIAR E SUSTENTABILIDADE

BIOLOGIA DO SOLO

Figura I.1 Ciclo do Enxofre.

Objetivos
O principal objetivo dessa unidade introduzir os princpios bsicos do ciclo do S, enfatizando os microrganismos e as transformaes
microbianas que dirigem o ciclo. Pretende-se informar sobre o quanto
importante compreender o ciclo biogeoqumico do S, tanto do ponto
de vista agrcola quanto ambiental.

174

AGRICULTURA FAMILIAR E SUSTENTABILIDADE

BIOLOGIA DO SOLO

1. Importncia dos microrganismos do solo no ciclo


do enxofre
1.1 Oxidao microbiana de compostos inorgnicos de
enxofre
Diversos compostos reduzidos de S podem ser usados como fonte
de eltrons para a produo de energia (ATP) por diversos microrganismos, principalmente para as bactrias oxidantes do S, distribudas
no solo em dois gneros principais (Thiobacillus e Beggiatoa). O sulfeto de hidrognio (H2S), o enxofre elementar (S0) e o tiosulfato (S2O32-)
so os principais compostos de S que podem ser oxidados, conforme
as reaes abaixo:
H2S + 2 O2
S0 + 0,5 O2 + H +
S2O32- + H2O + 2 O2

SO42- + 2 H +
SO42- + 2 H +
2 SO42- + 2 H +

Embora essas transformaes possam ocorrem quimicamente,


o processo de oxidao de S no solo claramente dominado pelos
microrganismos, com destaque para as bactrias oxidantes de S. A
maioria das bactrias oxidantes de S so quimioautotrficas, as quais
retiram a energia necessria ao crescimento a partir da oxidao dos
compostos reduzidos de S e o C necessrio biossntese a partir da
fixao do CO2 atravs do ciclo de Calvin.
A habilidade para crescer quimiolitotroficamente, ou seja, oxidando compostos reduzidos de S uma propriedade de um grupo diverso de bactrias, sendo Thiobacillus um dos principais gneros de
bactrias oxidantes de S elementar (S0). J o gnero Beggiatoa atua,
principalmente, na oxidao de H2S. Esse gnero apresenta como particularidade o fato de utilizar H2S como fonte de energia e um composto orgnico como fonte de C sendo, portanto, um microrganismo quimiohetrotrfico. Beggiatoa participa ativamente da oxidao de H2S
na rizosfera do arroz inundado, acumulando grnulos de S elementar
no interior de suas clulas.
Embora Thiobacillus seja um dos principais microrganismos capaz
de oxidar compostos reduzidos de S at SO42-, que a forma de S assimilvel pelas plantas, esse processo tambm pode ser realizado por
muitos microrganismos heterotrficos. Bactrias dos gneros Arthrobacter, Bacillus, Micrococcus e Pseudomonas, alguns actinomicetos e
uma grande diversidade de fungos, como Fusarium e Trichoderma,
tambm so capazes de oxidar S elementar e outras formas reduzidas
de S. Existem evidncias de que nos solos agrcolas h um consrcio
entre microrganismos autotrficos e heterotrficos agindo conjuntamente na oxidao de compostos reduzidos de S.

175

AGRICULTURA FAMILIAR E SUSTENTABILIDADE

BIOLOGIA DO SOLO

Observa-se atravs das reaes de oxidao de S apresentadas acima que o processo ocorre apenas em condies aerbicas, com o oxignio atuando como receptor terminal de eltrons e sendo reduzido
a H2O. Esse fluxo de eltrons da respirao aerbica gera fora protomotiva para a gerao de ATP por fosforilao oxidativa. Uma exceo
a bactria Thiobacillus denitrificans que pode oxidar S em condies
anaerbicas utilizando o NO3- como receptor terminal de eltrons no
lugar do O2, realizando, portanto, respirao anaerbica.
Outra constatao importante, a partir da anlise das reaes acima, que a oxidao de S resulta na produo de sulfato (SO42-) e de
prtons (H +). Se por um lado o aparecimento de SO42- positivo, j
que ele constitui a forma pela qual as plantas assimilam o S do solo, de
outro a produo de H + contribui acidificao do ambiente. O cido
formado pelas bactrias oxidantes de S o cido sulfrico (H2SO4) e a
adio de S elementar (S0) pode ser uma estratgia para diminuir o pH
de solos alcalinos. Todavia, na maioria das situaes onde a oxidao
de S seja intensa os efeitos desse processo so danosos ao ambiente,
em funo da sua acidificao. O SO42-, de forma similar ao nitrato
(NO3-), tambm pode ser facilmente perdido no solo por lixiviao.

1.2 Reduo microbiana de compostos inorgnicos de


enxofre
A reduo de formas oxidadas de S, particularmente SO42-, feita
por um grupo especfico de bactrias, denominado coletivamente de
bactrias redutoras de sulfato. A reduo de SO42- por tais bactrias
conduz formao de sulfeto de hidrognio (H2S) como produto final,
em um processo denominado de reduo dissimilatria ou respiratria de sulfato. Nesse processo, realizado em condies anaerbicas,
as bactrias usam compostos orgnicos de baixo peso molecular ou o
hidrognio (H2) como doadores de eltrons e o sulfato (SO42-) como
receptor terminal de eltrons num processo similar ao realizado pelas
bactrias desnitrificadoras ao utilizarem o NO3- como receptor terminal
de eltrons.
Uma vez que o processo de reduo de sulfato realizado por
bactrias anaerbicas, ele no , normalmente, importante em solos
aerados, exceto em microstios anaerbicos. Todavia, a reduo de sulfato constitui um dos principais componentes do ciclo do S em solos
contendo resduos culturais e que so periodicamente alagados como,
por exemplo, nas lavouras de arroz sob inundao.
Quando essas reas esto sem a presena da gua e, portanto, sob
condies aerbicas, ocorre o acmulo de SO42- pela oxidao de compostos reduzidos de S e, principalmente, atravs do processo de mi-

176

AGRICULTURA FAMILIAR E SUSTENTABILIDADE

BIOLOGIA DO SOLO

neralizao do S orgnico dos resduos culturais e da matria orgnica


do solo, o qual ser abordado a seguir nessa unidade. Quando a rea
submetida ao alagamento, as condies anaerbicas e a presena
de C dos resduos culturais proporcionam o aparecimento no solo de
produtos de fermentao tais como H2, lactato, acetato, malato e etanol. Tais produtos finais constituem os doadores de eltrons de bactrias redutoras de sulfato as quais produzem energia utilizando o SO42como receptor terminal de eltrons. O produto final desse processo,
conforme demonstrado abaixo na reao de reduo bacteriana de
sulfato, o H2S que um gs e pode ser emitido para a atmosfera:
SO42- + 8 e- + 8 H +

H2S + 2 H2O + 2 OH-

Cerca de 80 gneros de bactrias redutores de sulfato esto identificados at o momento, sendo que o gnro Desulfovibrio o mais
estudado. Ele comum em ambientes aquticos ou reas de solos
alagados contendo abundncia de materiais orgnicos e nveis suficientes de sulfato. Outro gnero comum em solos alagados o Desulfotomaculum.
Um aspecto relevante a destacar no processo microbiano de reduo de sulfato que ele representa perda de S do solo e que essa
perda se d atravs da forma assimilvel de S pelas plantas que o
SO42-.

1.3 Mineralizao e Imobilizao (assimilao) de S


No solo, a maioria do S (75 a 90%) encontra-se fazendo parte de
complexos orgnicos, representados principalmente por trs formas:
os steres de sulfato, o S ligado diretamente ao C e o S inerte. steres
de sulfato incluem compostos como o sulfato colina, sulfatos fenlicos e polissacardeos sulfatados, cuja origem predominantemente
microbiana. Os steres de sulfato so considerados a frao mais lbil
do S orgnico do solo, sendo facilmente mineralizados e, assim, disponibilizando o S s plantas e aos microrganismos. Na maioria dos
solos minerais os steres de sulfato constituem entre 33 e 78% do S
orgnico total. A converso dessas diferentes formas de S orgnico em
S inorgnico (mineralizao), principalmente SO42-, mediada largamente pela vasta populao microbiana hetrotrfica do solo.
Os compostos de enxofre ligados ao carbono so representados
principalmente por aminocidos (metionina, cistena e cistina) e sulfolipdios, os quais tm como origem os resduos vegetais (parte area e
razes) e tambm a biomassa microbiana e representam entre 5 e 35%
do total de S orgnico nos solos minerais. Esse S ligado ao C apresenta
alta energia de ligao e, em funo da sua maior estabilidade, alguns

177

AGRICULTURA FAMILIAR E SUSTENTABILIDADE

BIOLOGIA DO SOLO

estudos sugerem que os compostos C-S podem estarem associados


frao dos cidos hmicos do solo. O S inerte, por sua vez, perfaz de
3 a 59% do S orgnico total e provavelmente seja pouco significante
como fonte de S para as plantas.
A transformao do S orgnico contido na MOS e em resduos orgnicos at a forma mineral ocorre atravs do processo de mineralizao, o qual estritamente microbiolgico e anlogo aos processos
de mineralizao do C e do N. No entanto, as taxas relativas de mineralizao do N, do C e do S em um sistema especfico podem variar
dependendo da atividade e da diversidade heterotrfica de fungos e
bactrias. Em condies aerbicas, a completa mineralizao de um
substrato orgnico resulta em CO2, amnio e sulfato enquanto em condies anaerbicas CO2, CH4, sulfitos e amnia so os produtos finais.
Os microrganismos do solo produzem uma srie de enzimas proteolticas extracelulares, as quais podem hidrolisar uma grande variedade de ligaes ster e peptdicas de resduos orgnicos, convertendo-as em molculas com tamanho variado. A grande diversidade de
proteases sintetizadas pelas clulas microbianas e a baixa especificidade pelo substrato tornam estas enzimas proteolticas hbeis para
a decomposio de diferentes materiais proticos. Similarmente, os
teres de sulfato contidos principalmente em macromolculas estruturais de tecidos das plantas, animais e microrganismos requerem a
quebra destes componentes at molculas de baixo peso molecular
para possibilitar a hidrlise do S pela ao das enzimas sulfohidrolases
e arilsulfatases.
Durante a decomposio de molculas grandes contendo S no
ocorre apenas a sua quebra enzimtica em unidades orgnicas bsicas, mas tambm a assimilao de intermedirios pela populao
microbiana, bem como a sntese e excreo de uma variedade de diferentes compostos orgnicos contendo S. A quantidade de S orgnico
livre no solo baixa e representa o balano entre sntese e decomposio pelos microrganismos. A mineralizao dos steres de sulfato,
oriundos da decomposio das macromolculas, realizada pelas enzimas sulfatases, as quais incluem arilsulfatases e colina sulfatase cuja
sntese reprimida na presena de SO4-2 disponvel.
Contrastando com a rpida mineralizao e liberao do S verificada
nos resduos orgnicos adicionados ao solo, a mineralizao do S da MOS
lenta e quantitativamente pequena. Isto porque as grandes molculas
de ster de sulfato presentes no hmus do solo so bastante resistentes
hidrlise enzimtica, em razo de sua recalcitrncia e da proteo fsica
e qumica decomposio microbiana. Porm, mesmo lentamente, a degradao de cidos hmicos ocorre no solo via ao microbiana, atravs
de uma seqncia cataltica onde atuam diversas enzimas.

178

AGRICULTURA FAMILIAR E SUSTENTABILIDADE

BIOLOGIA DO SOLO

De maneira similar ao N, durante a decomposio de materiais


orgnicos no solo, o S assimilado pelos microrganismos para suprirem suas necessidades em S para a biossntese de aminocidos.
A quantidade assimilada de S condicionada pelo fluxo de C e pela
relao C/S dos resduos e da biomassa microbiana. Com a adio de
resduos orgnicos ao solo, cuja relao C/S elevada, normalmente
ocorre a imobilizao de S do solo. O contrrio observado com os
materiais orgnicos ricos em S. Assim, o balano entre imobilizao e
mineralizao de S regula o acmulo e o ciclo do S no solo e, portanto
a disponibilidade de S para as plantas. De maneira geral, admitido
que para resduos culturais com relao C/S inferior a 200/1 ocorra
mineralizao lquida de S enquanto que para valores da relao C/S
superiores a 400 ocorra imobilizao lquida de S. Para resduos culturais com relao C/S entre 200 e 400 esperado poucas alteraes
nas quantidades de SO42- no solo.
Alguns estudos tm demonstrado que existe uma grande diferena entre resduos culturais quanto ao efeito sobre a disponibilidade
de S no solo durante a sua decomposio. Naqueles provenientes
de brassiccias, por exemplo, tanto a taxa de liberao de S como
as quantidades liberadas superam aquelas observadas nos resduos
culturais de cereais.
Os resduos culturais e os dejetos de animais constituem a maior
fonte de S orgnico nos solos agrcolas. As plantas em crescimento
ativo, por sua vez, fornecem energia rizosfera na forma de ecxudatos
radiculares o que aumenta o crescimento e a atividade da populao
microbiana, aumentando a mineralizao do S.
Pelo fato do S estar presente principalmente na frao orgnica do
solo, o seu ciclo depende dos processos microbianos de mineralizao
e imobilizao, os quais controlam a disponibilidade deste nutriente s plantas. Assim, alm de ser o agente dessas transformaes, a
biomassa microbiana contm cerca de 1 a 3 % do S orgnico. Aps
a morte dos microrganismos esse S relativamente lbil e facilmente
mineralizado a SO4-2 atravs do processo de reciclagem pela populao remanescente.
Considerando estes aspectos, importante enfatizar que a disponibilidade de S no solo a curto prazo em sistemas agrcolas, est ligada
principalmente quantidade e ao tipo de resduos culturais, os quais
dependem do sistema de sucesso/rotao de culturas empregado.
J a longo prazo a disponibilidade de S est mais relacionada ao sistema de preparo do solo. Aqueles sistemas com maior revolvimento,
como o PC, resultam na diminuio da matria orgnica do solo e,
conseqentemente, na reduo da capacidade do solo em fornecer S
s culturas.

179

AGRICULTURA FAMILIAR E SUSTENTABILIDADE

BIOLOGIA DO SOLO

Bibliografia
MOREIRA, F.; SIQUEIRA, J. O. Microbiologia e Bioqumica do Solo. 2
edio, Editora UFLA, 2006. 623 p.
MADIGAN, M.T., MARTINKO, J.M., PARKER, J. Brock : Microbiologia de
Brock. So Paulo: Prentice-Hall, 2004. 608p.
PAUL, E.A.; CLARK, F.E. Soil microbiology and biochemistry. 2. ed.
Califrnia: Academic Press, 1996. 340p.
SYLVIA, D.M.; FUHRMANN, J.J.; HARTEL, P.G. & ZUBERER, D.A. Principles and applications of soil microbiology. New Jersey: Prentice
Hall, 1998. 550 p.
AITA, C. GIACOMINI, S.J. Matria Orgnica do Solo, Nitrognio e Enxofre nos Diversos Sistemas de Explorao Agrcola: Plantio Direto x Plantio Convencional. In: TSUIOSHI, S. et al. Nitrognio e
Enxofre na Agricultura Brasileira. Piracicaba: ESALQ. So Paulo: IPNI
- International Plant Nutrition Institute, 2007. p.1-41.

180

Vous aimerez peut-être aussi