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BIOLOGIA DO SOLO
2 semestre
BIOLOGIA DO SOLO
Ministrio da Educao
Fernando Haddad
Ministro do Estado da Educao
Ronaldo Mota
Secretrio de Educao Superior
Carlos Eduardo Bielschowsky
Secretrio da Educao a Distncia
Elaborao do Contedo
Carlos Alberto Ceretta
Celso Aita
Professores pesquisadores/conteudistas
BIOLOGIA DO SOLO
Equipe Multidisciplinar de Pesquisa e Desenvolvimento em Tecnologias da Informao e Comunicao Aplicadas Educao - ETIC
Carlos Gustavo Matins Hoelzel
Coordenador da Equipe Multidisciplinar
Cleuza Maria Maximino Carvalho Alonso
Rosiclei Aparecida Cavichioli Laudermann
Silvia Helena Lovato do Nascimento
Ceres Helena Ziegler Bevilaqua
Andr Krusser Dalmazzo
Edgardo Gustavo Fernndez
Marcos Vincius Bittencourt de Souza
Desenvolvimento da Plataforma
Ligia Motta Reis
Gesto Administrativa
Flvia Cirolini Weber
Gesto do Design
Evandro Bertol
Designer
Reviso de Portugus
Andra Ad Reginatto
Ceres Helena Ziegler Bevilaqua
Masa Augusta Borin
Silvia Helena Lovato do Nascimento
Ilustrao e Diagramao
Camila Rizzatti Marqui
Evandro Bertol
Flvia Cirolini Weber
Helena Ruiz de Souza
Lucia Cristina Mazetti Palmeiro
Ricardo Antunes Machado
Suporte Tcnico
Adlson Heck
Cleber Righi
BIOLOGIA DO SOLO
Sumrio
UNIDADE A
Origem e evoluo da vida no planeta terra..................................................................................6
Introduo ............................................................................................................................................................6
Objetivos . ..............................................................................................................................................................6
1. Origem da vida na terra e evoluo dos seres vivos .........................................................................7
2. Organismos procariticos e eucariticos................................................................................................10
2.1 Clula procaritica .........................................................................................................................10
2.2 Clula eucaritica ...........................................................................................................................11
2.3 Diversidade celular e evoluo dos tipos de clulas ..........................................................12
2.4 Classificao dos organismos......................................................................................................13
2.5 Caractersticas gerais dos microrganismos..............................................................................14
Bibliografia ...........................................................................................................................................................21
UNIDADE B
Organismos do solo .............................................................................................................................22
Introduo ............................................................................................................................................................22
Objetivos . ..............................................................................................................................................................22
1. Organismos do solo: microrganismos e fauna do solo ....................................................................23
1.1 Microrganismos................................................................................................................................23
1.2 Fauna do solo...................................................................................................................................27
2. Classificao, localizao e regimes alimentares dos organismos do solo ................................29
3. Densidade, biomassa e funes dos microrganismos e da fauna do solo..................................30
3.1 Densidade e biomassa .................................................................................................................30
3.2 Principais funes dos microrganismos e da fauna do solo..............................................32
4. Fatores que afetam os microrganismos e a fauna do solo...............................................................34
Bibliografia ...........................................................................................................................................................36
UNIDADE C
Ecologia do solo ...................................................................................................................................37
Introduo ............................................................................................................................................................37
Objetivos . ..............................................................................................................................................................37
1. Conceitos gerais..............................................................................................................................................38
2. Natureza dos organismos do solo e suas interaes ........................................................................39
3. Influncia das plantas sobre os microrganismos.................................................................................40
4. Interaes entre organismos .....................................................................................................................41
4.1 Interaes positivas .......................................................................................................................41
4.2 Interaes negativas.......................................................................................................................42
5. Diversidade de organismos no solo.........................................................................................................43
6. Transformaes de origem microbiana no solo ..................................................................................44
Bibliografia ...........................................................................................................................................................45
UNIDADE D
Metabolismo microbiano....................................................................................................................46
Introduo ............................................................................................................................................................46
Objetivos . ..............................................................................................................................................................47
1. Metabolismo bioenergtico .......................................................................................................................48
Bibliografia ...........................................................................................................................................................70
UNIDADE E
Crescimento microbiano ....................................................................................................................71
Introduo ............................................................................................................................................................71
Objetivos . ..............................................................................................................................................................71
1. Crescimento celular bacteriano ................................................................................................................72
1.1 Fases do crescimento de uma cultura bacteriana ...............................................................73
1.2 Expresso matemtica do crescimento....................................................................................75
2. Fatores que afetam o crescimento microbiano....................................................................................76
2.1 Umidade.............................................................................................................................................76
2.2 Temperatura .....................................................................................................................................77
2.3 Oxignio (O2)....................................................................................................................................81
2.4 pH .......................................................................................................................................................84
2.5 Composio qumica do substrato............................................................................................85
Bibliografia ...........................................................................................................................................................86
BIOLOGIA DO SOLO
UNIDADE F
Ciclo biogeoqumico do carbono .....................................................................................................87
Introduo ............................................................................................................................................................87
Objetivos . ..............................................................................................................................................................88
1. Natureza dos materiais orgnicos adicionados ao solo.....................................................................89
1.1 Resduos de origem vegetal .......................................................................................................89
1.2 Resduos de origem animal ........................................................................................................89
1.3 Composio (qualidade) dos materiais orgnicos...............................................................90
2. Importncia dos microrganismos do solo no ciclo do carbono......................................................91
3. Dinmica da decomposio de materiais orgnicos .........................................................................92
3.1 Tipos de Decomposio................................................................................................................93
3.2 Decomposio dos principais constituintes de resduos vegetais...................................95
3.3 Avaliao da decomposio de resduos vegetais no solo ...............................................99
3.4 Efeito das condies ambientais, composio bioqumica e manejo dos
materiais orgnicos sobre o processo de decomposio .................................................101
3.5 Formao, composio, funes e decomposio da matria orgnica do solo.....................103
4. Metanognese.................................................................................................................................................107
Bibliografia ...........................................................................................................................................................110
UNIDADE G
Ciclo biogeoqumico do nitrognio .................................................................................................111
Introduo ............................................................................................................................................................111
Objetivos . ..............................................................................................................................................................112
1. Natureza e metabolismo das fontes nitrogenadas..............................................................................113
1.1 Nitrognio inorgnico ...................................................................................................................113
1.2 Nitrognio orgnico........................................................................................................................114
1.3 Nitrognio atmosfrico (N2) .......................................................................................................115
2. Principais transformaes biolgicas do nitrognio....................................................................................116
2.1 Mineralizao e imobilizao do N............................................................................................116
2.2 Nitrificao . ......................................................................................................................................128
2.3 Desnitrificao .................................................................................................................................133
3. Fixao biolgica de nitrognio (FBN)....................................................................................................138
3.1 Fixao simbitica de N2...............................................................................................................139
3.2 Fixao assimbitica de N2...........................................................................................................153
Bibliografia ...........................................................................................................................................................157
UNIDADE H
Ciclo biogeoqumico do fsforo .......................................................................................................158
Introduo ............................................................................................................................................................158
Objetivos . ..............................................................................................................................................................159
1. Formas de P no solo ....................................................................................................................................160
2. Transformaes microbianas do fsforo no solo ................................................................................161
2.1 Mineralizao....................................................................................................................................161
2.2 Imobilizao......................................................................................................................................162
2.3 Solubilizao microbiana de fosfatos ......................................................................................164
3. Micorrizas..........................................................................................................................................................165
3.1 Importncia das micorrizas para o ciclo do P.........................................................................165
3.2 Tipos de micorrizas ........................................................................................................................166
3.3 Benefcios das micorrizas ............................................................................................................169
3.4 Efeito dos sistemas de manejo sobre as microrrizas...........................................................170
4. Aspectos ambientais do ciclo do P...........................................................................................................170
Bibliografia ...........................................................................................................................................................172
UNIDADE I
Ciclo biogeoqumico do enxofre ......................................................................................................173
Introduo ............................................................................................................................................................173
Objetivos . ..............................................................................................................................................................174
1. Importncia dos microrganismos do solo no ciclo do enxofre ......................................................175
1.1 Oxidao microbiana de compostos inorgnicos de enxofre...........................................175
1.2 Reduo microbiana de compostos inorgnicos de enxofre ...........................................176
1.3 Mineralizao e Imobilizao (assimilao) de S ................................................................177
Bibliografia ...........................................................................................................................................................180
BIOLOGIA DO SOLO
UNIDADE A
Origem e evoluo da vida no planeta terra
Introduo
De acordo com a anlise de dados geoqumicos, a terra tem cerca
de 4,6 bilhes de anos, enquanto a primeira evidncia de vida microbiana encontrada em rochas de aproximadamente 3,8 bilhes de
anos. Um tema comum biologia corresponde enorme diversidade
atual de seres vivos. Essa diversidade especialmente verdadeira em
relao aos microrganismos. Nesse primeiro captulo sero abordados
inicialmente aspectos relativos sntese abitica dos primeiros compostos bioqumicos na atmosfera primitiva, os quais estabeleceram o
cenrio para o surgimento da primeira clula viva do planeta. Tambm
sero apresentadas evidncias de que as clulas eucariticas evoluram a partir de um ancestral procaritico primitivo, alm de apresentar
uma comparao entre esses dois tipos de clulas. Por ltimo sero
discutidas a sistemtica dos organismos vivos e as caractersticas gerais dos microrganismos, com nfase no grupo das bactrias.
Objetivos
O objetivo dessa primeira unidade da disciplina de biologia do
solo fornecer subsdios ao aluno para que ele entenda que a grande
diversidade atual de organismos do planeta resultado de um processo evolutivo, a partir de um ancestral universal. Pretende-se que ao
final do captulo os alunos saibam responder os seguintes questionamentos: Qual a origem das clulas e da vida no planeta terra? De onde
surgiu a primeira clula no planeta? Como era a primeira clula viva?
Quais as semelhanas entre todas as formas de vida que habitam o
nosso planeta?
BIOLOGIA DO SOLO
BIOLOGIA DO SOLO
BIOLOGIA DO SOLO
BIOLOGIA DO SOLO
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BIOLOGIA DO SOLO
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BIOLOGIA DO SOLO
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BIOLOGIA DO SOLO
Organizao
celular
Modo de nutrio
Exemplos
Monera
Procariotos (todos
unicelulares)
Autotrficos e
heterotrficos
Bactrias
Protista
Eucariotos
unicelulares
Autotrficos e
heterotrficos
Protozorios,
algas
Plantae
Eucariotos
multicelulares
Autotrficos
Arvores, arbustos,
gramneas
Fungi
Eucariotos
multicelulares
Heterotrficos
Animalia
Eucariotos
multicelulares
Heterotrficos
Mamferos,
aneldeos, peixes
Os reinos 1, 2 e 4 so formados por seres vivos denominados microrganismos, por serem de tamanho microscpico. Os vrios grupos
de microrganismos, to mais simples em estrutura e desenvolvimento do que os vegetais e animais superiores, podem ser considerados
como uma srie de linhas evolutivas isoladas que sobreviveram, pro-
13
BIOLOGIA DO SOLO
vavelmente sem grandes modificaes, desde a poca de sua diferenciao, num estgio antigo da evoluo biolgica. Outras linhas, onde
ocorreram mutaes, provavelmente mais aptas ao desenvolvimento
evolutivo, resultaram nos organismos vivos que hoje encontramos no
planeta, to complexos como o homem.
Mais recentemente, o microbiologista americano Carl Woese props outro sistema de classificao dos organismos vivos, a partir da
anlise comparativa de seqncias de RNA (cido ribonuclico) ribossomal. Trs linhagens celulares filogeneticamente distintas foram identificadas; duas so compostas somente por procariticos, enquanto
a terceira constituda por eucariticos. Essas linhagens, designadas
domnios evolutivos foram denominadas Bacteria, Archaea e Eukarya,
conforme mostrado na Figura A.5.
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BIOLOGIA DO SOLO
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BIOLOGIA DO SOLO
Figura A.6. Esquema de uma bactria completa mostrando as vrias estruturas celulares. Existem variaes quanto forma e presena de todas as estruturas representadas nesse desenho. Exemplo: algumas bactrias tm forma
cilndrica e nem todas as bactrias possuem flagelo.
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BIOLOGIA DO SOLO
2. Endsporos - Algumas bactrias so capazes de transformar a prpria clula em um esporo (endsporo), como um meio de preservao das espcies, j que eles so estruturas resistentes aos fatores adversos, como dessecao, calor e radiao. Em condies ambientais
adversas alguns grupos de bactrias tm condies de se transformar
em endsporos e permanecer em estado de dormncia at que o fator
limitante ao crescimento desaparea. Por outro lado, aquelas bactrias
(a grande maioria) no esporulantes podem ser eliminadas de seu
ambiente. No solo, as bactrias do gnero Bacillus so as mais numerosas e tm a capacidade de produzir endsporos.
Os endsporos de algumas bactrias possuem efeito inseticida,
especialmente na fase larval do inseto. Bacillus thuringiensis uma
bactria Gram-positiva que exerce esse afeito atravs de seus endsporos e, por isso, est sendo estudada intensivamente. Os endsporos
produzidos por esse bacilo possuem cristais de uma toxina protica
(toxina Bt) que mata certas larvas de insetos. Quando os insetos ingerem os endsporos, os cristais da toxina Bt dissolvem-se e destroem
o revestimento do seu trato intestinal. A toxina no prejudicial a animais e humanos e, pelo fato de ser uma protena, ela rapidamente
degradada, no acumulando no ambiente.
Recentemente, as tcnicas de engenharia gentica tm fornecido
novos rumos com relao ao uso da toxina Bt. O gene para a toxina,
que a poro do DNA que contm as instrues codificadas que
permitem a produo da toxina pelo Bacillus thuringiensis, tem sido
transferido da bactria para clulas de plantas. Isto permite que as
clulas vegetais produzam a toxina. Quando o inseto ingere o tecido
vegetal ele consome a toxina, sendo assim envenenado. Essa biotec-
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BIOLOGIA DO SOLO
nologia foi empregada no milho, gerando o milho Bt, o qual resistente ao ataque de diversos insetos.
3. Mesossoma - So invaginaes da membrana celular. As funes
propostas para sua presena na clula so:
a. aumento do comprimento da membrana celular.
b. possivelmente contenha as enzimas para duplicao do DNA, ou
seja, o DNA gruda-se nesta parte da membrana plasmtica e comea
a ser duplicado. Esta funo duvidosa pois nem todas as bactrias
apresentam mesossoma, e duplicam o DNA.
c. neste local pode haver concentrao de enzimas respiratrias.
4. Ribossomos - Os ribossomos so responsveis pela sntese protica na clula e o conjunto de ribossomos tambm conhecido como
polissomos. Em cortes finos, observados em microscpio eletrnico,
os ribossomos aparecem como pequenas partculas escuras no citoplasma. Eles so compostos por 60% de cido ribonuclico (RNA) e
40% de protena.
5. Flagelos - A funo dos flagelos, naquelas espcies bacterianas que
os possuem, a locomoo, sendo que o nmero de flagelos varivel dependendo da espcie de bactria. O flagelo de bactrias (Figura
A.8) composto de subunidades proticas e a protena chamada
FLAGELINA. As bactrias possuidoras dessa estrutura de locomoo
apresentam vantagens em relao quelas desprovidas de flagelo, pois
podem se aproximar mais facilmente da fonte de alimento (substrato)
ou se afastar de fatores ambientais adversos.
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BIOLOGIA DO SOLO
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BIOLOGIA DO SOLO
Figura A.9. Paredes celulares bacterianas. (a) Parede celular gram-positiva e (b)
parede celular gram-negativa
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BIOLOGIA DO SOLO
Bibliografia
MOREIRA, F.; SIQUEIRA, J. O. Microbiologia e Bioqumica do Solo. 2
edio, Editora UFLA, 2006. 623 p.
CARDOSO, E. J. B. N TSAI, S. M.; NEVES, M.C.P. Microbiologia do solo.
Campinas, SBCS. 1992. 360p.
MADIGAN, M.T., MARTINKO, J.M., PARKER, J. Brock : Microbiologia de
Brock. So Paulo: Prentice-Hall, 2004. 608p.
TORTORA, G.J., FUNKE, B.R., CASE, C.L. Microbiologia. Porto Alegre:
Artmed, 2005. 894 p
21
BIOLOGIA DO SOLO
UNIDADE B
Organismos do solo
Introduo
O solo considerado um dos mais importantes reservatrios de
biodiversidade do planeta terra, devido a enorme diversidade de organismos vivos que habitam esse ambiente. Os organismos do solo so
classificados em microrganismos e macrorganismos (fauna do solo).
Esses dois grupos de organismos, principalmente os microrganismos,
so responsveis pela realizao de processos chaves para a manuteno da vida no planeta, sendo a atividade dos organismos bastante influenciada pelas prticas agrcolas. Nesta unidade sero apresentados
os diferentes organismos que habitam o solo e as atividades que eles
realizam e prticas de manejo do solo que influenciam sua atividade.
Objetivos
-- apresentar os organismos do solo
-- estudar as funes que os organismos realizam no solo
-- relacionar prticas de manejo do solo com a atividade dos organismos
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BIOLOGIA DO SOLO
1.1 Microrganismos
Bactrias
As bactrias so consideradas os organismos mais antigos da Terra.
Atualmente elas esto classificadas em dois grandes grupos: Bactria
e Archaea. O grupo Bactria engloba a maioria das bactrias presentes
no solo e o grupo Archaea composto principalmente por bactrias
extremfilas e metanognicas. Com exceo das metanognicas, que
esto presentes em solos cultivados com arroz irrigado por inundao,
os extremfilos no so habitantes comuns de solos agrcolas. As bactrias extremfilas so capazes de crescer sob condies extremas de
temperaturas e pH. Essas condies so encontradas principalmente
em fontes termais e em reas de minerao.
A morfologia das clulas bacterianas bastante varivel (Figura
B.1). Entre os diversos tipos morfolgicos observados, os mais freqentes so os cocos (clula esfrica ou ovalada), os bacilos (clula
cilndrica) e os espirilos (clula em forma de espiral). Embora todas as
bactrias sejam unicelulares, algumas espcies permanecem agrupas
aps a diviso celular (diplococos, sarcina e ttradas) que em alguns
casos formam longas cadeias de clulas.
SAIBA MAIS
O termo microflora originado
da primeira classificao dos
microrganismos realizada por
Linnaeus quando esses eram
agrupados junto com as plantas
(flora) no Reino Vegetal (Plantae). Considerando a classificao atual dos microrganismos o
termo microflora no adequado para representar os microrganismos.
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BIOLOGIA DO SOLO
Figura B.1. Formas celulares (morfologia) representativas de procariotos e arranjos das clulas bacterianas aps sua diviso.
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BIOLOGIA DO SOLO
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BIOLOGIA DO SOLO
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BIOLOGIA DO SOLO
Tamanho
Mobilidade
Organismos
Microfauna
<0,2 mm
So mais
mveis que os
microrganismos
Protozorios e
nematides
Mesofauna
0,2 a 4 mm
Macrofauna
>4 mm
Constroem ninhos,
cavidades e galerias e transportam
material de solo
Glossrio
Fagocitose: processo no qual os
protozorios ingerem partculas
de alimento e microrganismos
pela membrana celular. O alimento no interior da clula permanece dentro de um vacolo
digestivo, o qual realizara a digesto da partcula.
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BIOLOGIA DO SOLO
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BIOLOGIA DO SOLO
3. Engenheiros do ecossistema: macrofauna, principalmente minhocas, cupins e formigas, os quais alteram a estrutura do solo influenciando os fluxos de nutrientes e energia.
Material
Exemplos
Saprfagos
Alimentam-se de restos
orgnicos ou matria orgnica em decomposio
Oligoquetas, caros,
colmbolos
Fitfagos
Alimentam-se de
tecidos vegetais vivos
ou seiva destes
Nematides e pulges
Necrfagos
Alimentam-se
de animais mortos
Algumas formigas
Coprfagos
Colepteros
Predadores
Aranhas
A classificao apresentada na Figura B.4 relaciona o regime alimentar da fauna do solo com as atividades que os mesmos realizam
no solo. A chamada fauna de superfcie habita o horizonte superficial e composta por organismos que vivem sob resduos orgnicos,
movimentam-se com agilidade, apresentam olhos e sensores bem
desenvolvidos e so pigmentados. Essas populaes sofrem bastante
influncia das condies climticas.
As espcies subterrneas habitam o interior do solo e raramente
vm a superfcie. Apresentam um conjunto de hbitos e caractersticas
comuns como: movimentao e viso restritas, sensibilidade qumica
e mecnica muito desenvolvida, corpo segmentado e resistncia ao
gs carbnico. Esses organismos so menos afetados pelos eventos
climticos da atmosfera e manejo da superfcie do solo.
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BIOLOGIA DO SOLO
Grupos
Papel
Organismos
Epigeicos
Vive e se alimenta na
superfcie do solo.
Fragmenta os materiais
que ingere e participa da
decomposio da matria
orgnica do solo.
Pequenos artrpodes
saprfagos;
pequenos aneldeos
pigmentados; miripodes,
algumas formigas.
Anegeicos
Alimenta-se na superfcie
e vive em camadas
subsuperficiais do solo;
constroem galerias
para se movimentar.
Aneldeos grandes e
pigmentados e a maioria
dos trmitas gefagos
Endogeicos
Aneldeos e trmitas
despigmentados
Glossrio
Condies edafoclimticas so
as condies de solo e clima
como, por exemplo, temperatura e umidade e pH do solo.
30
BIOLOGIA DO SOLO
Figura B.5. Grupo de organismos do solo com valores representativos de tamanho, nmero e biomass.
Atualmente mais de 4.700 espcies de bactrias foram identificadas no solo. Algumas estimativas indicam que esse nmero pode
chegar a 53.000. No caso de fungos so conhecidas aproximadamente
75.000 espcies, representando apenas 5% do nmero de espcies de
fungos que estima-se que estejam habitando o solo. Alguns gneros
de bactrias e fungos encontrados no solo so apresentados na Figura
B.6. O gnero Bacillus uma das bactrias mais comumente encontrada nos solos, a qual pode representar at 67% das bactrias do solo.
Possivelmente isso esteja relacionado a sua capacidade de produzir
endsporo em condies adversas de umidade e temperatura.
31
BIOLOGIA DO SOLO
Glossrio
Xenobiticos so compostos
qumicos sintticos que no
ocorrem naturalmente na Terra.
Esses compostos so gerados
pela atividade humana e esto
presentes em diversos materiais
como detergentes, lubrificantes,
plsticos e agrotxicos.
32
BIOLOGIA DO SOLO
gnico atividade microbiana. Certos grupos, com destaque para termitas e minhocas, podem modificar substancialmente a estrutura do
solo pela formao de macroporos biolgicos e agregados. Isto pode
influenciar a infiltrao de gua e a lixiviao de solutos no solo e, portanto, a capacidade do solo funcionar como um tampo ambiental.
As minhocas esto entre os principais componentes da fauna do solo, atuando na porosidade biolgica e na estabilidade dos
agregados. Existem cada vez mais evidncias sugerindo que, alm do
efeito positivo das minhocas na estrutura do solo, atravs da abertura
de galerias, elas tambm podem afetar significativamente a fertilidade
do solo pela sua influncia em atributos biolgicos e qumicos.
A partir do exposto observa-se que os organismos do solo apresentam grande influncia sobre a ciclagem de nutrientes e a estruturao do solo. Na Figura B.7 apresentada um resumo das atividades
dos organismos do solo que influenciam a ciclagem de nutrientes e a
estrutura do solo.
Grupo de organismos
Ciclagem de nutrientes
Estrutura do solo
Microrganismos
Catabolisa a matria
orgnica
Mineraliza e imobiliza
nutrientes
Produz compostos
orgnicos que unem
agregados
Hifas aglomeram partculas em agregados
Microfauna
Regula populaes de
bactrias e fungos
Altera a ciclagem de
nutrientes
Mesofauna
Regula populaes de
fungos e da microfauna
Altera a ciclagem de
nutrientes
Fragmenta resduos de
plantas
Produz coprlitos
Cria bioporos
Promove a humificao
Fragmenta resduos de
plantas
Estimula a atividade
microbiana
Macrofauna
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BIOLOGIA DO SOLO
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BIOLOGIA DO SOLO
A densidade e a atividade dos organismos do solo podem ser favorecidas pela adoo das seguintes prticas:
-- Reduo nas prticas de uso e manejo que provocam distrbios no
solo.
-- Retorno dos resduos culturais e materiais orgnicos ao solo.
-- Cultivo diversificado de plantas, tanto em culturas consorciadas
como solteiras.
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BIOLOGIA DO SOLO
Bibliografia
MOREIRA, F.; SIQUEIRA, J. O. Microbiologia e Bioqumica do Solo. 2
edio, Editora UFLA, 2006. 623 p.
CARDOSO, E. J. B. N TSAI, S. M.; NEVES, M.C.P. Microbiologia do solo.
Campinas, SBCS. 1992. 360p.
MADIGAN, M.T., MARTINKO, J.M., PARKER, J. Brock : Microbiologia de
Brock. So Paulo: Prentice-Hall, 2004. 608p.
TORTORA, G.J., FUNKE, B.R., CASE, C.L. Microbiologia. Porto Alegre:
Artmed, 2005. 894 p
ANTONIOLLI, Z.I.; MENEZES, J.P. & MELLO, A.H. Apostila de Biologia
do Solo. Santa Maria: Departamento de Solos. UFSM, 2007. 122p.
PRIMAVESI, A. O manejo ecolgico do solo: agricultura em regies
tropicais . So Paulo. Nobel. 1980.541p.
36
BIOLOGIA DO SOLO
UNIDADE C
Ecologia do solo
Introduo
A Ecologia o estudo das interaes dos organismos entre si e
suas interaes com o ambiente. No caso da ecologia do solo, ela
busca estudar essas relaes no ecossistema solo. Nesse ecossistema,
cada organismo interage com seu meio ambiente e com outros organismos. Essas interaes podem resultar em alteraes que podem
afetar tanto os organismos do solo como as plantas. Em outros casos,
as atividades realizadas pelos microrganismos e pela fauna do solo,
so essenciais para os organismos superiores.
Objetivos
apresentar alguns conceitos bsicos relacionados ecologia do solo;
estudar as principais interaes entre organismos do solo;
verificar a importncia da diversidade de organismos.
37
BIOLOGIA DO SOLO
1. Conceitos gerais
No solo, os organismos no vivem isolados, mas sim em comunidades. Uma comunidade pode ser definida pelo conjunto de populaes
que interagem, ocupando um mesmo espao num mesmo tempo. A
populao compreende um conjunto de indivduos da mesma espcie
que ocupam o mesmo espao num mesmo tempo. As comunidades
biolgicas e os componentes abiticos do ambiente formam os ecossistemas. Os ecossistemas podem ser amplos como uma floresta ou
diminutos como a rizosfera de uma planta.
Na Figura C.1 mostrado os componentes abiticos (partculas de
minerais, matria orgnica, gua) e biticos (microrganismos, fauna
do solo, razes da planta) de um ecossistema rizosfrico. Observa-se
que os diferentes tipos de organismos esto distribudos em funo do
seu tamanho e da distribuio dos poros presentes no solo. Percebese que as bactrias, devido ao seu tamanho microscpico, esto distribudas em diversos habitats dentro do ecossistema considerado. J os
organismos maiores (caros e nematides) esto presentes em alguns
locais onde o espao poroso maior. Isso mostra que no solo, a diversidade e a densidade de organismos, assim como suas funes, esto
relacionadas a caractersticas intrnsecas desse habitat. O espao fsico
ocupado por um organismo, seu papel funcional na comunidade e
suas caractersticas de adaptao a condies ambientais denominado de nicho ecolgico.
Glossrio
Habitat o lugar especfico onde
uma espcie pode ser encontrada. Endereo dentro do ecossistema. Habitat tambm pode ser
definido como o local dentro da
comunidade onde vivem organismos de uma mesma populao. Para microrganismos o seu
habitat pode ser denominado
de micro-habitat ou microsstio
devido a extenso do mesmo
38
BIOLOGIA DO SOLO
O solo um habitat extremamente heterogneo tanto em condies climticas como nutricionais. Essas caractersticas permitem
que diversos organismos com caractersticas distintas vivam nesse
ambiente, interagindo em estado de equilbrio dinmico, muitas vezes com relaes de dependncias essenciais para sua sobrevivncia,
proporcionando, assim, condies ideais para uma biodiversidade extremamente elevada.
Em um ecossistema microbiano, as clulas individuais crescem
formando populaes. As populaes metabolicamente relacionadas
so denominadas associaes, enquanto os conjuntos de associaes
integram as comunidades. As comunidades microbianas interagem
com comunidades de organismos macroscpicos e o meio ambiente,
definindo o completo ecossistema.
Para entender melhor a ecologia do solo necessrio ressaltar
alguns pontos fundamentais: a) a comunidade reflete seu habitat; b)
um organismo se multiplica at que limitaes biticas ou abiticas
sejam impostas contrabalanando a taxa de crescimento; c) quanto
maior a complexidade da comunidade biolgica, maior sua estabilidade; d) para qualquer mudana de um fator, um timo diferente passa
a existir para todos os outros.
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BIOLOGIA DO SOLO
Por outro lado, com a manuteno dos resduos culturais na superfcie do solo, no plantio direto, a populao de decompositores
dominada pelos fungos, com menor ciclagem de nutrientes. Essa
situao favorece o desenvolvimento de uma fauna composta por nematides predadores de fungos, colmbolos e minhocas. Essas interaes entre micro, meso e macrofauna so definidas conceitualmente
como cadeia alimentar do solo.
A estrutura desta cadeia alimentar, composta pelos organismos do
solo, determina a direo e as taxas do fluxo de energia e nutrientes
atravs do sistema. Em termos de fluxo energtico da cadeia trfica, os
macrorganismos (macro e mesofauna) desenvolvem principalmente
as funes dentritvoras, e os microrganismos so os principais responsveis pela mineralizao dos nutrientes, cerca de 90%, tornandoos disponveis na soluo do solo.
Glossrio
Rizosfera: volume de solo que
influenciado biolgica e bioquimicamente pela raiz
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BIOLOGIA DO SOLO
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BIOLOGIA DO SOLO
Uma outra associao mutualstica bastante conhecida so os liquens. Os liquens correspondem a estruturas semelhantes a folhas,
freqentemente encontrados sobre rochas, rvores e outras superfcies. Os liquens consistem em um fungo associado a um organismo
fototrfico, seja uma alga (eucarioto) ou uma cianobactria (procarioto). O organismo fototrfico atua como produtor primrio, enquanto o
fungo fornece um substrato de fixao e confere proteo ao produtor
primrio.
Protocooperao
Na protocooperao os dois organismos se beneficiam da interao (A e B). Essa associao difere do mutualismo por no ser obrigatria, ou seja, na ausncia de interao as duas espcies no so afetadas. Um exemplo dessa interao a associao entre as bactrias
do gnero Cellulomonas e Azotobacter. A primeira ao se beneficiar do
N fixado via FBN pela Azotobacter degrada a celulose em compostos
mais biodegradveis que podem ser usados pela Azotobacter.
Comensalismo
Comensalismo uma interao em que o organismo A no afetado interagindo ou no com o organismo B. No entanto na ausncia
de interao B prejudicado e quando interage com A estimulado.
Isso ocorre entre as bactrias oxidantes de amnia e as amonificadoras. As amonificadoras ao atacarem compostos ricos em nitrognio
liberam ao solo amnia. A amnia o substrato que as bactrias oxidantes de amnia (Nitrossomonas) utilizam para obter energia. Desta
forma, subprodutos do metabolismo de um determinado organismo,
podem favorecer o crescimento de outros organismos.
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BIOLOGIA DO SOLO
pensada pela presena de vrias outras com a mesma funo no sistema. Por exemplo, durante a degradao de restos vegetais, atuam
centenas de espcies de fungos e bactrias com diferentes nveis de
especializaes. No entanto se ocorrerem perdas de espcies chave
em etapas iniciais do processo de degradao da lignina e celulose,
por exemplo, pode afetar negativamente o processo de decomposio
como um todo.
Assim percebe-se que a diversidade de organismos essencial
para o funcionamento e equilbrio do ecossistema, porque h a necessidade da manuteno de processos ecolgicos como a decomposio
da matria orgnica, ciclagem de nutrientes, agregao do solo e controle de patgenos dentro do ecossistema. Nas unidades dedicadas ao
estudo dos ciclos geoqumicos do C, N, P e S conheceremos melhor os
diferentes grupos funcionais que atuam ativamente nos ciclos desses
elementos.
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BIOLOGIA DO SOLO
Bibliografia
MOREIRA, F.; SIQUEIRA, J. O. Microbiologia e Bioqumica do Solo. 2
edio, Editora UFLA, 2006. 623 p.
CARDOSO, E. J. B. N TSAI, S. M.; NEVES, M.C.P. Microbiologia do solo.
Campinas, SBCS. 1992. 360p.
MADIGAN, M.T., MARTINKO, J.M., PARKER, J. Brock : Microbiologia de
Brock. So Paulo: Prentice-Hall, 2004. 608p.
TORTORA, G.J., FUNKE, B.R., CASE, C.L. Microbiologia. Porto Alegre:
Artmed, 2005. 894 p
ANTONIOLLI, Z.I.; MENEZES, J.P. & MELLO, A.H. Apostila de Biologia
do Solo. Santa Maria: Departamento de Solos. UFSM, 2007. 122p.
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BIOLOGIA DO SOLO
UNIDADE D
Metabolismo microbiano
Introduo
O metabolismo consiste em um conjunto de reaes qumicas interconectadas de um organismo. Para poder crescer, cada microrganismo necessita de substncias a partir das quais ele possa obter sua
energia atravs de reaes catablicas. Essa energia, normalmente
na forma de adenosina trifosfato (ATP), utilizada para o microrganismo converter nutrientes como carbono, nitrognio e outros ons
inorgnicos em material celular, atravs de reaes anablicas ou de
biossntese. Assim, a sobrevivncia e o crescimento de um microrganismo qualquer em um ecossistema particular da natureza dependem,
em primeiro lugar, da disponibilidade de fontes de energia e de nutrientes que o mesmo oferece.
A partir de molculas orgnicas e inorgnicas simples do ambiente, as clulas das comunidades microbianas do solo produzem novo
material celular e se dividem, dando origem a novas clulas. Acares,
com destaque para a glicose, so usualmente requeridos como fonte
de carbono e energia para essa atividade celular. Um grupo de enzimas intracelulares degrada os polissacardeos e outras substncias
complexas (polmeros) e os microrganismos que crescem em condies aerbicas excretam gs carbnico (CO2). Aqueles microrganismos capazes de crescer anaerobicamente excretam, principalmente,
cidos orgnicos. Esse processo simultneo de produo (catabolismo) e consumo (anabolismo) de energia para a sntese microbiana
de crucial importncia na decomposio de materiais orgnicos no
solo, como os restos de culturas e os estercos de animais.
No solo h uma carncia de compostos orgnicos (fonte de energia
e de nutrientes) a maior parte do ano, mas podem ocorrer perodos
repentinos e irregulares de excesso de alimentos, como por exemplo,
logo aps a colheita dos gros, quando restos de culturas so deixados
no solo. Dessa maneira, os microrganismos vivem sob condies de
banquete e de fome.
A relao entre a concentrao de nutrientes e o crescimento dos
microrganismos tem sido estudada principalmente em condies de
laboratrio. As bactrias, por exemplo, quando esto vivendo em um
ambiente completamente favorvel e que fornea todos os recursos
necessrios para o crescimento, o nmero de clulas ou indivduos
(bactrias so organismos unicelulares) aumenta de forma exponen-
46
BIOLOGIA DO SOLO
cial, duplicando a populao a cada perodo de tempo definido. Tomando a bactria Escherichia coli como exemplo, a sua populao
poder duplicar a cada 20 minutos sob condies ambientais favorveis.
Embora esse captulo seja focado mais especificamente no metabolismo microbiano, vale lembrar que em todos os organismos vivos
existem grandes similaridades metablicas o que, conforme destacado no captulo 1, constitui uma forte evidncia da evoluo das formas
atuais de vida da terra a partir do ancestral universal.
Nesse captulo, pretende-se analisar as principais reaes anablicas e catablicas que ocorrem nas clulas microbianas, com nfase
maior no grupo das bactrias. Isso porque esse grupo de procariticos
apresenta algumas particularidades metablicas, alm de ser responsvel por um grande nmero de biotransformaes no solo, com impactos diretos sobre a produtividade das culturas e sobre a qualidade
do ambiente.
Objetivos
Para poder estudar os diferentes grupos de microrganismos e
melhor compreender a sua ao em processos agrcolas importantes, preciso entender seus requerimentos nutricionais, bem como as
suas capacidades biossintticas e degradativas. Ao pensar em metabolismo microbiano surgem trs questionamentos que devem nortear
o conhecimento sobre o assunto:
1) O que cada microrganismo necessita para crescer?
2) O que cada microrganismo em estudo tem condies de sintetizar
e de degradar?
3) Qual a influncia das condies ambientais sobre o metabolismo
microbiano e, em conseqncia, sobre a dinmica de nutrientes no
solo?
Assim, o principal objetivo desse captulo fornecer as bases para
que o aluno possa responder a esses questionamentos e, com isso,
possa compreender melhor a participao dos organismos do solo,
principalmente dos microrganismos, em processos de interesse agrcola como a decomposio de materiais orgnicos no solo (ciclo do
carbono), a fixao biolgica de nitrognio e as biotransforma envolvidas nos ciclos do nitrognio, do fsforo e do enxofre.
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BIOLOGIA DO SOLO
1. Metabolismo bioenergtico
Para melhor compreender o metabolismo, so apresentados na
Figura D.1 os principais tipos de molculas que constituem o corpo das
bactrias, as quais so microorganismos procariticos.
Figura D.2. Diagrama representativo das principais reaes que ocorrem na clula durante na degradao da glicose para a biossntese de macromolculas.
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BIOLOGIA DO SOLO
Reaes do grupo I: Todo o complexo enzimtico da clula decompe a glicose ou outros substratos em compostos com menor
nmero de carbono. Esse processo, realizado por enzimas chamadas
degradativas, exergnico (liberam energia) e produz esqueletos de
carbono para reaes de sntese celular (produo de novas clulas).
Reaes do grupo II: A partir dos esqueletos de carbono formados pelas reaes do grupo I, uma srie de enzimas catalisa a formao de molculas bsicas que iro constituir as macromolculas que
formam a clula microbiana.
Reaes do grupo III: As molculas bsicas, geradas atravs das
reaes do grupo II, so convertidas enzimaticamente em macromolculas. Quando essas macromolculas forem sintetizadas em quantidade suficiente, ocorre a diviso da clula, gerando outro individuo.
Bactrias so unicelulares.
Estas reaes de biossntese necessitam de energia para que todas
as enzimas que iro sintetizar molculas bsicas, a partir do substrato,
possam funcionar. Energia em sistemas biolgicos sinnimo de ATP.
Vrias enzimas intracelulares existem nas clulas, mas as mais diretamente envolvidas na produo de ATP so as oxiredutases.
Dependendo das molculas disponveis que os microrganismos
iro utilizar no seu metabolismo eles tero que iniciar a degradao
dessas molculas atravs de outro conjunto de enzimas denominadas
de enzimas extracelulares, pois algumas molculas, como amido e
celulose, so muito grandes (polmeros) para passar pela membrana celular e entrar no citoplasma da clula. Exemplos importantes de
enzimas extracelulares produzidas pelos microrganismos decompositores de materiais orgnicos no solo, como a palha das culturas, so a
amilase e a celulase, as quais liberam a glicose (monmero), constituinte dos polmeros amido e celulose, respectivamente.
Como os resduos orgnicos so decompostos no solo e
em outros ambientes?
Os resduos orgnicos deixados no solo aps a colheita dos gros
em sistemas agrcolas (razes e palhada) constituem a fonte de energia, carbono e demais nutrientes para a maioria das populaes microbianas do solo. Para que estes microrganismos possam absorver
as molculas orgnicas (principalmente glicose) que esto unidas em
polmeros, eles tero que sintetizar enzimas extracelulares para quebrar estes polmeros. Os monmeros resultantes dessa quebra passaro ento pela membrana celular. No interior da clula, estas molculas sero oxidadas (perdero eltrons) e, para isto, necessria a
presena de uma molcula para receber esses eltrons. Para a grande
maioria dos microrganismos do solo, esse aceptor de eltrons (agente
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Organismos fototrficos contm pigmentos que lhes permitem utilizar a luz para produo da energia e assim converter o CO2 atmosfrico em compostos orgnicos (fotossintatos). Essa capacidade de realizar a fotossntese existe nos vegetais e tambm em microrganismos
como algas, cianobactrias e algumas bactrias. Esses organismos,
denominados de produtores primrios, ou os produtos por eles, excretados sero utilizados como alimento aos microrganismos organotrficos (heterotrficos) do solo. Qualquer composto ou molcula orgnica
sintetizada atravs da fotossntese, como aminocidos, glicose, cidos
graxos etc, possui energia estocada. Essa energia pode ser liberada
quando estes compostos forem degradados pelos organismos do solo,
com destaque para a vasta populao de microrganismos. Portanto,
em sistemas agrcolas, os resduos vegetais constituem a fonte de nutrientes e de energia maioria da populao de organismos do solo.
Substncias inorgnicas como amnio (NH4+), nitrito (NO2-), gs hidrognio (H2) e compostos de enxofre (S0 e H2S) tambm tm energia
estocada e certas bactrias podem crescer oxidando esses compostos.
A maioria das reaes qumicas utilizadas pelos microrganismos
para retirar energia dos compostos orgnicos ou inorgnicos e estocla na molcula de ATP so denominadas reaes de oxidao-reduo ou simplesmente de reaes redox.
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A fermentao um processo metablico amplamente distribudo entre os microrganismos, estando presente tanto em eucariticos
(ex. leveduras) como em procariticos (bactrias). Diversas bactrias
como, por exemplo, aquelas do gnero Clostridium, so estritamente
anaerbias, tendo a fermentao como nico mecanismo produtor de
energia. Existem outras bactrias, como Escherichia coli, que podem
respirar aerobicamente na presena de O2, respirar anaerobicamente
na presena de NO3 e fermentar na ausncia de O2 ou NO3-. As bactrias do cido ltico (ex, gnero Lactobacillus) so os nicos microrganismos que, mesmo na presena de O2, realizam fermentao.
Alm da aplicao em processos biolgicos industriais, a fermentao tambm tem grande importncia agrcola, especialmente na dinmica de decomposio de materiais orgnicos. Em ambientes com
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Um aspecto importante que diferencia o metabolismo bioenergtico dos organismos que oxidam compostos orgnicos daquele dos
microrganismos oxidantes de compostos inorgnicos refere-se fonte
de carbono utilizada para a sntese celular. Enquanto no primeiro grupo (heterotrficos) os compostos orgnicos utilizados servem como
fonte de energia e tambm de carbono, no segundo grupo a oxidao
dos compostos inorgnicos atende apenas demanda energtica da
clula, pois eles no contm carbono em suas molculas. Nesse grupo
de microrganismos, onde se encontram as bactrias nitrificadoras e as
oxidantes de S, o carbono necessrio biossntese obtido atravs da
fixao do CO2 atmosfrico. Por isso, os microrganismos desse segundo grupo so denominados de autotrficos.
Alm da produo de ATP atravs da oxidao de compostos orgnicos, pela respirao (aerbica e anaerbica) e fermentao, ou pela
oxidao de compostos inorgnicos, outra possibilidade de obteno
de energia a luz solar. Nesse caso, apenas os microrganismos possuidores de clorofila e do aparato necessrio para converter energia
solar em energia qumica podero crescer, atravs do processo denominado fotossntese.
Fotossntese microbiana
A fotossntese constitui o principal processo biolgico da natureza
e consiste na fixao do gs carbnico (CO2) atmosfrico, convertendo-o em compostos orgnicos e na conferso de energia luminosa
(luz solar) em energia qumica (ATP). No apenas os vegetais, mas
tambm diversos grupos de microrganismos providos de clorofila so
capazes de realizar esse processo, o qual fundamental para o ciclo
do carbono e da prpria vida na terra.
Nos microrganismos, a fotossntese encontra-se distribuda entre o
grupo das algas, como organismos eucariticos, e das cianobactrias
e bactrias, como organismos procariticos. A fotossntese realizada
por algas e cianobactrias semelhante quela dos vegetais em que
existem dois fotossistemas, o doador de eltrons a gua e, por isso,
ocorre a produo de O2.
Quanto s bactrias, elas realizam um tipo especial de fotossntese,
com apenas um fotossistema e com um doador de eltrons diferente
da gua, normalmente o H2S ou uma substncia orgnica. Portanto
nesse processo, que ocorre principalmente em ambientes anaerbicos
e ricos em H2S, no h produo de O2 e, por isso, denominado de
fotossntese anoxognica.
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BIOLOGIA DO SOLO
nutrientes so exigidos em menores quantidades e, por isso, so denominados de micronutrientes ou elementos traos.
Os microrganismos variam quanto as suas exigncias em macro e
micronutrientes bem como quanto a sua capacidade de utilizar diferentes tipos de substratos.
Carbono e nitrognio: A maioria dos microrganismos do solo requer um composto orgnico como fonte de carbono (C) e, por isso,
so denominados de heterotrficos. As bactrias podem assimilar
diversos compostos orgnicos, de complexidade diversa, como fonte
de carbono para a sntese celular. Aminocidos, cidos graxos, cidos
orgnicos, acares, bases nitrogenadas, compostos aromticos e inmeros outros compostos orgnicos podem ser utilizados por uma ou
outra espcie de bactria.
Alguns procariticos so autotrficos, ou seja, capazes de sintetizar todas as suas estruturas orgnicas a partir do dixido de carbono
(CO2), obtendo a energia para isso a partir da luz (fotossntese) ou da
oxidao de compostos inorgnicos.
Em termos de peso seco, o teor de carbono de uma clula microbiana situa-se ao redor de 50% fazendo dele o principal elemento
constituinte de todas as classes de macromolculas que compem a
clula.
Aps o carbono, o elemento mais abundante nas clulas o nitrognio (N), um importante constituinte de protenas, cidos nuclicos e diversos outros compostos celulares. Cerca de 12% do peso
seco de clulas bacterianas corresponde ao nitrognio. O nitrognio
encontra-se na natureza tanto na forma orgnica quanto, na forma de
compostos inorgnicos, como amnia (NH3), nitrato (NO3-) ou nitrognio elementar (N2). Embora a maioria das bactrias possa assimilar
nitrato, elas preferem o N na forma amoniacal. Quanto ao N gasoso
(N2) ele pode ser usado como fonte de N apenas por certas bactrias,
as fixadoras de nitrognio, cujas caractersticas e propriedades sero
apresentadas na unidade relativa ao ciclo do nitrognio.
Outros macronutrientes: P, S, K, Mg e Ca
O fsforo (P) encontrado no solo na forma orgnica ou inorgnica, sendo essencial clula microbiana para a sntese de cidos
nuclicos (DNA e RNA) e fosfolipdeos (constituintes da membrana
celular). Alm disso, P necessrio sntese de ATP nas reaes catablicas do metabolismo microbiano.
O enxofre (S) necessrio pelo fato de fazer parte da estrutura dos
aminocidos cistena e metionina, alm de estar presente em diversas
vitaminas e na coenzima A. A maior parte do enxofre celular provm
de fontes inorgnicas como o sulfato (SO42-) e o sulfeto (H2S).
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BIOLOGIA DO SOLO
O potssio (K) requerido por todos os organismos j que diversas enzimas celulares requerem potssio. O magnsio (Mg) tambm
requerido por muitas enzimas, alm de ter importante papel na estabilizao de ribossomos, membranas celulares e cidos nuclicos. O
clcio (Ca) no um nutriente essencial a todos os microrganismos.
Naqueles que o necessitam ele participa da estabilizao da parede
celular e desempenha papel-chave na termoestabilidade dos endsporos bacterianos.
Na Figura D.8 aparecem os principais nutrientes e a forma em que
eles so usualmente encontrados na natureza.
Elemento
Carbono (C)
Hidrognio (H)
Forma encontrara
na naturaza
Forma qumica
fornecida
Nitrognio (N)
Inorgnica: NH4Cl,
(NH4)2S04, KNO3, N2.
Orgnica: aminocidos,
bases nitrogenadas dos
nucleotdeos, muitos outros compostos orgnicos
que contm N
Fsforo (P)
PO43-
KH2PO4, Na2HPO4
Enxofre (S)
compostos orgnicos
sulfurados, sulfetos metlicos (FeS, CuS, ZnS, NiS
etc.)
Potssio (K)
K+ em soluo ou em
vrios sais de K
KCl, KH2PO4
Magnsio (Mg)
Mg++ em soluo ou em
vrios sais de Mg
MgCl2, MgSO4
Sdio (Na)
Na + em soluo, como
NaCl, ou outros sais de Na
NaCl
Clcio (Ca)
CaCl2
Ferro (Fe)
Oxignio (O)
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BIOLOGIA DO SOLO
Conseqentemente as clulas devem apresentar mecanismos de regulao da expresso gnica que atuam em resposta s alteraes das
condies de crescimento. Existem dois mecanismos bsicos de regulao em uma clula. Um destes controla a atividade de uma enzima
pr-existente, enquanto o outro controla a quantidade sintetizada de
determinada enzima.
Resumindo o metabolismo microbiano
Todas as clulas necessitam de energia, carbono e demais nutrientes. A energia pode ser obtida de trs maneiras, conforme sumarizado
na figura D.9, a partir de compostos qumicos orgnicos, de compostos qumicos inorgnicos ou da energia luminosa.
A grande maioria dos compostos qumicos presentes no solo podem ser utilizados por um ou outro microrganismo na obteno de
energia. Todos os compostos orgnicos naturais e a maioria dos sintticos podem ser degradados por um ou mais microrganismos.
A energia obtida a partir da oxidao (remoo de eltrons) do
composto, sendo conservada na clula na forma de adenosina trifosfato (ATP), um composto rico em energia (Figura D.9). Alguns microrganismos podem obter sua energia a partir de compostos, somente na
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BIOLOGIA DO SOLO
presena de oxignio; estes so denominados aerbios. Outros extraem a energia apenas na ausncia de oxignio (anaerbios). H, ainda,
microrganismos que podem metabolizar compostos tanto na presena quanto na ausncia de oxignio. Quando na ausncia de oxignio e
na presena de outros aceptores terminais de eltrons podem realizar
respirao anaerbia e quando na ausncia de qualquer aceptor externo de eltrons realizam fermentao. Os organismos capazes de
obter energia a partir de compostos orgnicos so denominados quimiorganotrficos (Figura D.9). Nessa categoria nutricional encontra-se
a maioria da populao de microrganismos do solo.
Diversas espcies de bactrias so capazes de extrair a energia
armazenada em compostos inorgnicos. Esse tipo de metabolismo
denominado quimiolitotrofia, realizado por organismos quimiolitotrficos (Figura D.9). O espectro de diferentes compostos qumicos
inorgnicos utilizados bastante amplo, mas, via de regra, uma determinada bactria especializada na utilizao de um composto ou de
um grupo relacionado de compostos inorgnicos.
Microrganismos fototrficos so aqueles que contm pigmentos
que lhes permitem utilizar a luz como fonte de energia. Diferentemente dos organismos quimiotrficos (energia extrada de compostos
orgnicos), os fototrficos no necessitam de compostos qumicos
como fontes de energia; o ATP sintetizado custa da energia solar.
Tal propriedade obviamente vantajosa, pois no h qualquer tipo de
competio pela energia com os organismos quimiotrficos e tambm
porque a luz encontra-se disponvel em uma variedade de habitats
microbianos.
Quanto ao carbono ele um dos principais nutrientes exigido por
todas as clulas. As clulas microbianas podem ser heterotrficas,
quando requerem um ou mais compostos orgnicos como fonte de
carbono, ou autotrficas, quando o CO2 corresponde fonte de carbono. Os organismos quimiorganotrficos so sempre heterotrficos.
Em contrapartida, muitos quimiolitotrficos e, virtualmente, todos os
fototrficos so autotrficos. Os organismos autotrficos so tambm
denominados produtores primrios, pois sintetizam matria orgnica
a partir de CO2, beneficiando a si mesmos e aos quimiorganotrficos.
Os ltimos alimentam-se diretamente dos produtores primrios ou de
seus produtos de excreo.
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Bibliografia
MOREIRA, F.; SIQUEIRA, J. O. Microbiologia e Bioqumica do Solo. 2
edio, Editora UFLA, 2006. 623 p.
CARDOSO, E. J. B. N TSAI, S. M.; NEVES, M.C.P. Microbiologia do solo.
Campinas, SBCS. 1992. 360p.
MADIGAN, M.T., MARTINKO, J.M., PARKER, J. Brock : Microbiologia de
Brock. So Paulo: Prentice-Hall, 2004. 608p.
TORTORA, G.J., FUNKE, B.R., CASE, C.L. Microbiologia. Porto Alegre:
Artmed, 2005. 894 p
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BIOLOGIA DO SOLO
UNIDADE E
Crescimento microbiano
Introduo
Em microbiologia, o termo crescimento definido como um aumento no nmero de clulas. Por isso, a manuteno das diferentes
espcies de microrganismos em um ambiente depende do crescimento contnuo das populaes microbianas. Considerando que, no solo,
diversos processos de interesse agronmico e ambiental dependem
dos microrganismos e de sua atividade, de grande importncia o
conhecimento de como os diferentes fatores afetam a taxa de crescimento microbiano. Nesse captulo, sero discutidos o modo de crescimento das bactrias, as fases de crescimento de uma populao
bacteriana e os principais fatores que afetam o crescimento dos microrganismos em geral.
Objetivos
Pretende-se que, atravs dessa Unidade, o aluno conhea os efeitos dos fatores abiticos (temperatura, umidade, nvel de O2, pH e
disponibilidade de nutrientes) sobre os microrganismos e, com isso,
possa melhor relacionar o efeito de prticas agrcolas como, por exemplo, calagem, adubao orgnica, sistemas de preparo do solo (plantio
direto, cultivo mnimo e convencional) e alagamento, sobre processos
de natureza microbiana como decomposio dos resduos culturais,
ciclagem de nutrientes e fixao biolgica de nitrognio (FBN).
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BIOLOGIA DO SOLO
Figura E.1. Esquema do processo da fisso binria em um bacilo. Para simplificar, o nucleide ilustrado como um crculo azul.
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BIOLOGIA DO SOLO
Esse modo de crescimento das bactrias, em que uma clula origina duas clulas idnticas, denominado de fisso binria.
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BIOLOGIA DO SOLO
Fase Estacionria: Nesta fase, a contagem de clulas viveis permanece constante em seu valor mximo (figura E.2). Para os microrganismos muito suscetveis a um ambiente desfavorvel, a fase estacionria breve, rapidamente seguida pela fase de morte das clulas,
com conseqente reduo na contagem de clulas viveis. Na maioria
dos casos, porm, a cultura permanece na fase estacionria durante
horas, ou mesmo dias, antes que a morte das clulas se torne perceptvel. Algumas bactrias formam estruturas resistentes (endsporos).
Todavia, como a maioria das bactrias no produz endsporos, o mais
normal de acontecer a reduo na taxa metablica de cada clula.
Logo aps a exausto dos nutrientes, no meio em que as bactrias
esto crescendo, algumas espcies podem se alimentar de substncias de reserva, denominados de corpos de incluso ou de estocagem
(PHB e grnulos de polifosfato e de enxofre) armazenadas durante a
fase de crescimento exponencial.
Outra fonte de energia que as bactrias podem utilizar no incio da
fase estacionria, so as enzimas internas que no tm mais uso (as
enzimas so protenas e protenas tambm so uma excelente fonte
de energia para os microrganismos), alm das cpias desnecessrias
de RNA. A fase estacionria um fenmeno estatstico, uma vez que
o crescimento da populao de bactrias continua, mas contrabalanado pela morte, que ocorre numa taxa equivalente.
Fase de Morte: Na fase de morte a contagem de bactrias viveis
diminui (figura E.2). Depois que se estabelece uma taxa constante de
morte, a cultura morre exponencialmente, ou seja, o nmero de sobreviventes decresce segundo uma progresso geomtrica em relao ao
tempo, at que seja atingida a esterilidade. Isso raramente acontece
uma vez que as clulas que morrem servem de alimento para que outras possam crescer lentamente.
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BIOLOGIA DO SOLO
Glossrio
Tempo de gerao: tempo
necessrio para que ocorra a
duplicao da populao de
bactrias.
log N log N 0
n=
0,23
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BIOLOGIA DO SOLO
2.1 Umidade
Nas clulas microbianas, a gua perfaz cerca de 80% do contedo
citoplasmtico e os 20% restantes so constitudos por substncias
dissolvidas na gua (enzimas e outras protenas, carboidratos, lipdeos,
ons inorgnicos, etc.). Por isso, a importncia fundamental da umidade sobre os microrganismos. no citoplasma da clula que ocorre boa
parte das reaes metablicas envolvidas na produo de energia (catabolismo) e na biossntese (anabolismo), discutidas anteriormente.
Considerando todos os organismos do planeta, pode-se afirmar que a
gua o solvente universal da vida e, por isso, sem gua no h vida.
Alm de a gua exercer efeito direto sobre os microrganismos,
por ser essencial para manter o funcionamento da clula, ela tambm
exerce um efeito indireto uma vez que, a disponibilidade de oxignio
em um ambiente est diretamente relacionada quantidade dgua.
Conforme apresentado no captulo relativo ao metabolismo, a disponibilidade de O2, por sua vez, pode determinar o tipo de metabolismo
energtico possvel de ser utilizado pela populao microbiana, o qual
ir determinar velocidade de decomposio dos materiais orgnicos
no solo.
Com relao umidade no ambiente solo, cabe destacar o seguinte:
-- Em solos secos no h vida j que as enzimas, por exemplo, necessitam de um ambiente aquoso para funcionar.
-- Em solos alagados a atividade microbiana e a decomposio dos
substratos diminuem j que, nesse ambiente, vo predominar populaes microbianas anaerbicas e facultativas.
-- Solos com umidade prxima capacidade de campo apresentam
condies ideais de disponibilidade de gua para o crescimento de
populaes aerbicas.
Embora a gua seja essencial tanto para o metabolismo como para
a multiplicao dos organismos do solo, no basta que ela esteja apenas presente, mas que esteja na forma disponvel. gua ligada a ma-
76
BIOLOGIA DO SOLO
cromolculas por foras fsicas no est livre para agir como solvente
ou para participar de reaes qumicas e, portanto, no pode ser aproveitada pelos microrganismos. As concentraes de solutos podem
impedir que os microrganismos utilizem a gua como, por exemplo,
de uma soluo rica em acar ou em cloreto de sdio.
gua disponvel ou Atividade Aquosa (aw)
O parmetro que mede a disponibilidade de gua em um ambiente denomina-se atividade de gua (aw) e definida como a relao
existente entre a presso parcial de vapor da gua contida na soluo
ou no substrato (P) e a presso parcial de vapor da gua pura (Po), a
uma dada temperatura:
aw =
P
P0
2.2 Temperatura
A temperatura constitui um dos principais fatores determinantes
da taxa de crescimento e da atividade dos organismos do solo. Em
funo da sua grande capacidade de adaptao, microrganismos so
encontrados na natureza em uma ampla faixa de temperatura, desde
valores prximos a -20oC at valores acima de 100oC. Todavia, cada
espcie microbiana possui uma faixa de temperatura onde ocorre o
crescimento sendo que essa faixa constituda de um valor mnimo
de temperatura, um valor timo e um valor mximo, denominadas
de temperaturas cardeais (Figura E.3). Em bactrias, por exemplo, o
tempo de gerao (duplicao) de uma cultura na temperatura tima
o menor possvel, havendo rpida taxa de crescimento.
77
BIOLOGIA DO SOLO
Dentro da faixa de temperatura em que ocorre crescimento, quanto mais o valor se afastar do timo maior ser o tempo de gerao,
e mais lenta ser a multiplicao celular. Em temperaturas abaixo do
valor mnimo, a velocidade de transporte de substncias atravs da
membrana citoplasmtica e do metabolismo to lenta que no so
satisfeitas as necessidades bioenergticas da clula. Por outro lado,
em temperaturas acima do valor mximo ocorre a desnaturao de
protenas e a lise trmica da clula, matando-a.
Em baixas temperaturas existe pouca atividade microbiana, j que
os microrganismos podem ser considerados como sacos de enzimas
e, com a diminuio da temperatura, a velocidade das enzimas reduzida. A temperatura ideal para crescimento da maioria dos microrganismos situa-se na faixa de 25 a 30C. Durante o inverno, a taxa de
decomposio dos materiais orgnicos no solo diminui consideravelmente, pois com o frio as populaes microbianas crescem lentamente. Esse fato facilmente percebido na prtica ao comparar o teor de
matria orgnica de solos de diferentes regies. Solos de regies com
altitude elevada e, por isso, com clima frio como aqueles de Vacaria no
Rio Grande do Sul so escuros em funo do elevado teor de matria
orgnica, j que a taxa de decomposio microbiana limitada pelas
baixas temperaturas durante a maior parte do ano. Em solos congelados, que no o caso do Brasil, as taxas decomposio podem chegar
a valores prximos de zero.
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BIOLOGIA DO SOLO
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BIOLOGIA DO SOLO
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BIOLOGIA DO SOLO
Um aspecto importante a ser ressaltado que a membrana celular deve permanecer no estado semifludo para exercer a sua funo
de controle da entrada e sada de nutrientes e outras substncias da
clula.
A relao dos microrganismos com a temperatura, exemplificada
na Figura E.4 para as bactrias, evidencia que qualquer tipo de ambiente da natureza apresenta organismos vivos. Os microrganismos
que sobrevivem e crescem em condies de temperaturas extremamente baixas ou elevadas so denominadas de extremfilos.
81
BIOLOGIA DO SOLO
2O2 + 2H +
catalase
peroxidase
superxido dismotase
H2O + O2
2H2O + NAD +
H2O2 + O2
82
BIOLOGIA DO SOLO
A populao microbiana presente no solo, ou em qualquer ambiente, bem como o tipo de metabolismo energtico depende da habilidade destes microrganismos em destrurem as formas txicas de
oxignio. Assim existem diferentes categorias de microrganismos em
relao exigncia de oxignio:
-- Aerbicos obrigatrios. No sobrevivem na ausncia de oxignio. O
oxignio molecular utilizado na cadeia respiratria como aceptor terminal de eltrons e estes microrganismos no possuem outras formas
de metabolismo para a produo de ATP. Enquadram-se nessa categoria inmeras bactrias do solo (ex. Pseudomonas e diversas do gnero
Bacillus) e a grande maioria das leveduras e dos fungos filamentosos.
-- Microaerfilos. So aerbicos obrigatrios que exigem um ambiente
com uma presso de oxignio menor que aquela existente na atmosfera. Algumas enzimas essenciais ao metabolismo so inativadas na
presena de O2, na concentrao normalmente encontrada na atmosfera. So microrganismos que vivem na superfcie de ambientes aquticos, como lagos e audes.
-- Anaerbicos aerotolerantes. No utilizam oxignio, mas no morrem
em ambientes com sua presena. Realizam metabolismo fermentativo
mesmo em condies de aerobiose. No possuem os constituintes
necessrios transferncia de eltrons em cadeia respiratria e, por
isso, s fermentam. As bactrias do cido lctico enquadram-se nessa
categoria.
-- Anaerbicos facultativos. Crescem melhor na presena de O2, realizando respirao aerbica, mas tambm podem crescer na ausncia
de oxignio, utilizando a respirao anaerbica ou fermentao como
metabolismos energticos. A bactria Escherichia coli um exemplo
desse grupo extremamente verstil em relao disponibilidade de
O2 do ambiente.
-- Anaerbicos obrigatrios. O oxignio txico ao seu metabolismo,
pois no possuem a habilidade fisiolgica de sintetizar as enzimas necessrias destruio dos derivados txicos do O2. A maioria dos microrganismos dessa categoria realiza fermentao (ex. Clostridium) e
alguns podem realizar respirao anaerbica (ex. bactrias do gnero
Dessulfotomaculum, que utilizam SO42- como aceptor terminal de eltrons). Outro grupo importante de bactrias anaerbicas obrigatrias
o das metanognicas. Se houver entrada de ar (O2) em um biodigestor ir paralisar a produo de metano
83
BIOLOGIA DO SOLO
2.4 pH
O pH representa a quantidade de ons de Hidrognio ou de prtons (H +) livres em um ambiente. Microrganismos do solo suportam
diferentemente s variaes de pH do mesmo, as quais so influenciadas em maior ou menor grau, pelas prticas agrcolas empregadas.
Um exemplo de prtica agrcola utilizada para correo de solos cidos
a calagem.
De maneira geral, pode-se dizer que as bactrias preferem valores
de pH mais elevados (pH 5 a 8) enquanto a populao de fungos predomina em valores de pH mais cido (pH 4 a 6). Portanto, a calagem
de solos cidos ir afetar a composio da populao microbiana do
solo, com reflexos sobre os processos dependentes dessa populao
e da sua atividade. Maior decomposio de materiais orgnicos, por
exemplo, observada em solos onde o pH situa-se prximo da neutralidade (pH 7).
O grupo das bactrias bastante verstil em relao a valores de
pH podendo-se encontrar representantes em ambientes com o pH variando de 1 a 10 unidades (Figura E.5). Tipicamente, a mesma bactria
tolera variaes do pH na faixa de 3 a 4 unidades.
pH
mnimo
pH
timo
pH
mximo
0.5
2.0-2.8
4.0-6.0
1.0
2.0-3.0
5.0
Bacillus
acidocaldarius
Fontes cidas
quentes
2.0
4.0
6.0
Zymomonas
lindneri
Ambientes ricos em
acares
3.5
5.5-6.0
7.5
Escherichia coli
Intestino
de animais
4.4
6.0-7.0
9.0
Clostridium
sporogenes
Ambientes
anaerbios (solo e
sedimentos)
5.0-5.8
6.0-7.6
8.5-9.0
Pseudomonas
aeruginosa
Diverso
5.6
6.6-7.0
8.0
Organismos
Habitat
Thiobacillus
thiooxidans
reas ricas em S,
frequentemente
cidas
Sulfolobus
acidocaldarius
Nitrobacter
Diverso
6.6
7.6-8.6
10.0
spp.
Figura E.5. Exemplos de microrganismos com seus respectivos valores de pH
mnimo, timo e mximo.
As reaes metablicas da clula, especialmente algumas enzimas, so afetadas pelo pH, ou seja, pela concentrao de H + livres no
citoplasma. Assim, o pH interno da clula deve permanecer prximo
da neutralidade e sem grandes variaes, independentemente do valor de pH do meio onde o microrganismo est vivendo. Por isso, aque-
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BIOLOGIA DO SOLO
85
BIOLOGIA DO SOLO
Bibliografia
MOREIRA, F.; SIQUEIRA, J. O. Microbiologia e Bioqumica do Solo. 2
edio, Editora UFLA, 2006. 623 p.
CARDOSO, E. J. B. N TSAI, S. M.; NEVES, M.C.P. Microbiologia do solo.
Campinas, SBCS. 1992. 360p.
MADIGAN, M.T., MARTINKO, J.M., PARKER, J. Brock : Microbiologia de
Brock. So Paulo: Prentice-Hall, 2004. 608p.
TORTORA, G.J., FUNKE, B.R., CASE, C.L. Microbiologia. Porto Alegre:
Artmed, 2005. 894 p
86
BIOLOGIA DO SOLO
UNIDADE F
Ciclo biogeoqumico do carbono
Introduo
O ciclo do carbono (C) de fundamental importncia tanto para
a agricultura quanto para a qualidade do ambiente. Isso porque dele
dependem a dinmica da matria orgnica do solo (MOS), a qual controla a capacidade produtiva do mesmo, e a emisso de CO2 para a
atmosfera, o qual, por ser um gs de efeito estufa, contribui ao aquecimento global.
De particular importncia no ciclo do C, est o balano entre a
fixao autotrfica do CO2 (fotossntese) e a respirao. Enquanto a
fixao de CO2, realizada principalmente pelos vegetais, transfere CO2
da atmosfera para o solo, a respirao faz com que o CO2 retorne novamente atmosfera. Portanto, o nvel de CO2 atmosfrico depende da
intensidade desses dois processos, os quais transferem C em direes
opostas.
Grande parte da atividade respiratria da terra ocorre no solo, sendo que a respirao no solo representa a decomposio de resduos
orgnicos, a respirao das razes e a lenta decomposio da MOS.
Em um ecossistema agrcola, os resduos das culturas constituem
o principal substrato (fonte de carbono e energia) para todos os organismos (biota) do solo contribuindo ao aumento da atividade respiratria e, em conseqncia, liberao de CO2 atmosfera do referido
ecossistema. Embora todos os organismos do solo participem desse
processo biolgico da decomposio dos resduos orgnicos, ele constitui-se na principal funo da vasta populao de microrganismos do
solo. Portanto, da atividade respiratria dos microrganismos do solo,
depende o ciclo do carbono, o qual ilustrado na Figura F.1.
Conforme ilustrado na Figura F.1, os resduos orgnicos de origem
vegetal (palhada e razes das culturas) e animal (dejetos de animais)
constituem a principal fonte de energia do ecossistema, a qual est estocada nos compostos carbonados desses materiais. Os microrganismos heterotrficos do solo necessitam dessa energia contida nesses
compostos orgnicos sintetizados pela planta durante a fotossntese
para sobreviver e crescer.
Nessa unidade, sero discutidos os principais aspectos envolvidos
no ciclo do carbono, desde a natureza dos materiais orgnicos adicionados ao solo, a participao dos microrganismos no processo de
decomposio desses materiais orgnicos e as conseqncias desse
processo sobre a formao e o acmulo de MOS.
87
BIOLOGIA DO SOLO
Objetivos
Atravs dessa unidade pretende-se que o aluno possa compreender as principais biotransformaes envolvidas no ciclo biogeoqumico
do carbono e esteja habilitado a responder questionamentos do tipo:
Por que os microrganismos decompem os materiais orgnicos adicionados ao solo e a prpria matria orgnica j existente do solo? Quais
os produtos resultantes da decomposio microbiana em funo das
condies ambientais e do tipo de compostos orgnicos? Quais as
conseqncias destes produtos da decomposio no desenvolvimento das plantas em sucesso? Para que ocorra crescimento microbiano
e, portanto a decomposio dos materiais orgnicos, basta a presena
de carbono disponvel? O que significa mineralizao do carbono e
daqueles nutrientes que esto ligados ao carbono?
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BIOLOGIA DO SOLO
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BIOLOGIA DO SOLO
compostos orgnicos similares aos encontrados em plantas, a decomposio do bioslido e dos estercos no solo segue a mesma cintica
observada durante a decomposio de resduos vegetais.
Independente do tipo de material orgnico, quando nos referimos
a sua decomposio pela biota do solo, importante lembrar a lei de
Lavoisier, para o qual, na natureza nada se perde, tudo se transforma.
Ou seja, o carbono contido nos materiais orgnicos ser decomposto
e transformado em biomassa de organismos, principalmente microrganismos, em hmus e, principalmente, em CO2 o qual que retorna
atmosfera.
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BIOLOGIA DO SOLO
Alm de ilustrar o conjunto de transformaes necessrias utilizao da celulose como fonte de carbono e energia pelos microrganismos a Figura F.5 prpria para enfatizar a importncia da ao
enzimtica na decomposio de materiais orgnicos. Se o microrganismo no tiver a habilidade fisiolgica de sintetizar alguma das enzimas
necessrias degradao da celulose ele no poder utliz-la no seu
metabolismo.
Fungos do solo, tais como Trichoderma, Aspergillus, Penicillium e
Fusarium, alm de bactrias tais como Streptomyces, Pseudomonas e
Bacillus, so importantes na despolimerizao extracelular inicial da
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BIOLOGIA DO SOLO
3.4 Efeito das condies ambientais, composio bioqumica e manejo dos materiais orgnicos sobre o processo de decomposio
Condies ambientais e composio bioqumica dos resduos culturais
A decomposio dos resduos vegetais das diferentes culturas
fortemente influenciada pelas condies climticas predominantes
em cada uma das estaes do ano. Isso porque a atividade microbiana pode ser reduzida pelas baixas temperaturas durante os meses de
inverno ou pela deficincia de umidade do solo em alguns perodos
do vero. Portanto, aqueles perodos do ano que combinam valores de
temperatura e umidade mais adequados aos microrganismos, correspondem aos perodos com maior decomposio.
No caso de Santa Maria, cujo clima subtropical mido, percebese na Figura F.8 que durante o primeiro ms a perda de massa nos
resduos culturais da aveia foi de 19% enquanto na ervilhaca foi de
43%. Esses valores elevados de decomposio, mesmo com os resduos mantidos na superfcie do solo (plantio direto) se devem, portanto, s condies climticas favorveis atividade dos microrganismos
heterotrficos, j que as sacolas de decomposio foram distribuidas
no campo no incio de outubro. Quanto decomposio mais rpida
da ervilhaca em relao aveia, ela pode ser atribuda ao fato da ervilhaca ser uma leguminosa e, por isso, ter uma relao C/N menor do
que aveia e, portanto, ser um substrato mais favorvel aos microrganismos do solo.
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Figura F.9. Definies das vrias fraes que compem a matria orgnica do solo.
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Figura F.10. Fracionamento qumico das substncias hmicas da matria orgnica do solo.
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BIOLOGIA DO SOLO
4. Metanognese
A produo do gs natural metano (CH4) ou metanognese um
processo realizado exclusivamente por algumas bactrias, as quais
so anaerbicas obrigatrias, extremamente sensveis ao O2. Apesar
da anaerobiose obrigatria e do metabolismo especializado das bactrias metanognicas, elas esto espalhadas por todo o globo terrestre.
Embora elevados nveis de produo de metano ocorram somente em
ambientes anaerbicos, tais como pntanos, esterqueiras anaerbicas
e rmem dos animais, o processo tambm pode ocorrer em ambientes considerados aerbicos, tais como em florestas e pastagens. Nesses ambientes, a metanognese ocorre em microambientes anxicos,
por exemplo, no centro dos agregados do solo ou em perodos excessivamente chuvosos.
Embora o metano seja um componente relativamente pequeno do
ciclo do C, ele de grande importncia e a metanognse tem recebido
ateno especial por parte da pesquisa por duas razes principais. A
primeira se deve ao fato da concentrao de CH4 na atmosfera estar
aumentado nas ltimas dcadas, o que constitui motivo de preocupao para o poder pblico j que o CH4 um gs de efeito estufa
com aproximadamente 25 vezes mais poder poluidor do que o CO2. A
segunda razo que o CH4 um gs combustvel que pode ser usado
para gerar energia no meio rural. Por isso, o interesse crescente no
uso de biodigestores (Figura F.11) no meio rural para armazenar o CH4
produzido durante a fermentao de dejetos de animais, evitando a
sua emisso para a atmosfera e possibilitando o seu uso na produo de energia. Portanto, esse processo traz benefcios econmicos
e tambm ambientais. No caso de esterqueiras anaerbicas o processo microbiano de produo do CH4 idntico ao que ocorre nos
biodigestores. A diferena que nos biodigestores o CH4 produzido
armazenado em campnulas ou atravs de lonas apropriadas (Figura
F.11), enquanto nas esterqueiras o CH4 produzido emitido para a
atmosfera contribuindo poluio ambiental.
107
BIOLOGIA DO SOLO
CH4 + 2H2O
Esses dois precursores (CO2 e H2) imediatos do CH4 so gerados
atravs da atividade fermentativa de outras bactrias anaerbicas.
Alm do CO2 + H2 como precursores principais de metano, algumas
bactrias metanognicas tambm podem utilizar outros compostos
orgnicos produzidos durante a fermentao. Os principais so acetato, metanol e cido frmico.
Para a converso de um polissacardeo tpico como a celulose em
metano em ambientes anaerbicos como no rmem dos animais e em
biodigestores, pelo menos cinco grupos fisiolgicos de bactrias podem estar envolvidos no processo, conforme ilustrado na Figura F.12.
108
BIOLOGIA DO SOLO
Figura F.12. Processo global da decomposio anaerbica, que ilustra a maneira pela qual vrios grupos de anaerbicos fermentativos cooperam na converso de compostos orgnicos complexos em CH4 e CO2.
Inicialmente, bactrias celulolticas quebram a molcula de celulose (polmero) em glicose (monmero), a qual transformada por
bactrias fermentadoras primrias em uma variedade de produtos
finais, sendo o acetato, propionato, butirato, succinato, lcoois, H2 e
CO2 os principais. Um grupo microbiano importante e essencial no
processo de metanognese so as bactrias fermentadoras secundrias as quais so responsveis pela produo de H2 a partir da oxidao dos produtos da ao das bactrias fermentadoras primrias.
Todo o H2 produzido pelas fermentadoras primrias e secundrias
imediatamente consumido pelas metanognicas para a produo de
metano, conforme a reao anterior. Alm disso, o acetato produzido
pode ser convertido a metano por algumas bactrias metanognicas.
Observa-se ainda na Figura F.12 que a partir de CO2 + H2 um grupo
de bactrias denominadas de acetognicas produz acetato, o qual
convertido a metano pelas metanognicas. Atravs desse exemplo
de degradao da celulose precebe-se a complexidade do processo
biolgico da metanognse.
109
BIOLOGIA DO SOLO
Bibliografia
MOREIRA, F.; SIQUEIRA, J. O. Microbiologia e Bioqumica do Solo. 2
edio, Editora UFLA, 2006. 623 p.
MADIGAN, M.T., MARTINKO, J.M., PARKER, J. Brock : Microbiologia de
Brock. So Paulo: Prentice-Hall, 2004. 608p.
PAUL, E.A.; CLARK, F.E. Soil microbiology and biochemistry. 2. ed.
Califrnia: Academic Press, 1996. 340p.
SYLVIA, D.M.; FUHRMANN, J.J.; HARTEL, P.G. & ZUBERER, D.A. Principles and applications of soil microbiology. New Jersey: Prentice
Hall, 1998. 550 p.
AITA, C. GIACOMINI, S.J. Matria Orgnica do Solo, Nitrognio e Enxofre nos Diversos Sistemas de Explorao Agrcola: Plantio Direto x Plantio Convencional. In: TSUIOSHI, S. et al. Nitrognio e
Enxofre na Agricultura Brasileira. Piracicaba: ESALQ. So Paulo:
IPNI - International Plant Nutrition Institute, 2007. p.1-41.
110
BIOLOGIA DO SOLO
UNIDADE G
Ciclo biogeoqumico do nitrognio
Introduo
Entre os diversos tpicos abordados pela Biologia do Solo, nenhum
ocupa tanto tempo dos pesquisadores e recursos financeiros quanto o
ciclo biogeoqumico do nitrognio. Isso se deve aos seguintes aspectos principais: a) o nitrognio um nutriente essencial para todos os
organismos da terra, j que ele faz parte das protenas e toda a enzima
uma protena; b) de todos os nutrientes essenciais vida nenhum
outro apresenta-se sob tantas formas diferentes (Figura G.1) e as transformaes entre essas diferentes formas realizada majoritariamente
por microrganismos; c) o nitrognio o nutriente que mais freqentemente limita o crescimento das plantas em ecossistemas terrestres,
sendo que a capacidade produtiva do ecossistema regulada pela velocidade com que os microrganismos transformam o N em formas de
N utilizveis pelas plantas; d) algumas formas de N so poluidoras e,
portanto, as transformaes microbinas do N no solo tambm podem
cauzar prejuzos sade do homem e qualidadde do ambiente: os
principais referem-se possibilidade de aumentar excessivamente as
concentraes de nitrato (NO3-) nas guas de superfcie e do lenol
fretico, alm da emisso para a atmosfera de xidos de N, tais como
NO e N2O, os quais so gases que podem causar depleo da camada
de oznio e efeito estufa.
O nitrognio pode existir no solo em oito formas diferentes, correspondendo a diferentes estados oxidativos do elemento (Figura
G.1). O N2 gasoso constitui a mais abundante forma de N na biosfera
mas no pode ser utilizada pela maioria dos organismos, incluindo as
111
BIOLOGIA DO SOLO
Objetivos
Descrever as principais transformaes microbianas envolvidas no
ciclo biogeoqumico do N, caracterizando os principais grupos microbianos envolvidos, alm dos fatores de controle e das conseqncias
dessas transformaes sobre a disponibilidade de N no solo e a qualidade do ambiente;
Melhorar a compreenso sobre as biotransformaes do N de modo
a prever o impacto de prticas de manejo do solo sobre o fornecimento de N e a produtividade das culturas e a qualidade de determinado
ecossistema.
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BIOLOGIA DO SOLO
NH4+ + OH
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BIOLOGIA DO SOLO
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BIOLOGIA DO SOLO
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BIOLOGIA DO SOLO
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BIOLOGIA DO SOLO
carbonado resultam no aumento da biomassa microbiana e, por conseguinte, no aumento da demanda em N por parte desta populao
de decompositores. Alguns tipos de materiais orgnicos tm todo o N
necessrio aos microrganismos e, medida que o carbono utilizado,
aquele N que sobra liberado (mineralizado) para a soluo do solo.
Por outro lado, alguns materiais orgnicos no tm na sua constituio
quantidade suficiente de N para atender a demanda de N dos microrganismos e, medida que o C vai sendo consumido, todo o N disponvel dos materiais retido pelos microrganismos e mais N precisa ser
retirado (imobilizado) da soluo do solo.
Atravs dessas consideraes, percebe-se que a ocorrncia dos
processos de mineralizao ou imobilizao de N durante a decomposio de materiais orgnicos, depende das quantidades disponveis de
carbono e de nitrognio do referido material, ou seja, da sua relao
C/N. Esse efeito da relao C/N sobre a mineralizao/imobilizao
de N, ou seja, a estreita relao existente entre a dinmica do C e do
N durante a decomposio de resduos culturais no solo ilustrado
atravs da Figura G.4.
117
BIOLOGIA DO SOLO
118
BIOLOGIA DO SOLO
sero atacados por uma biomassa microbiana que apresenta uma C/N
mdia de 8/1 e um rendimento de assimilao do C de 40% (40% do
C degradado usado na biossntese). Considerou-se que a biomassa
microbiana ir degradar 66% do C dos resduos culturais (832 kg de C)
e 66% do N (20 kg de N). Na clula, uma parte do C degradado usada
na produo de energia (ATP), sendo liberado como CO2 e a outra parte
usada na biossntese celular. Considerando o rendimento de assimilao do C de 40% pode-se estimar que 332 kg de C sero usados na
biossntese e 500 kg de C sairo da clula como CO2. Como assumiuse que a biomassa microbiana responsvel pela degradao da palha
apresenta uma C/N de 8/1, significa que para cada 8 kg de C utilizados
na biossntese ser necessrio 1 kg de N. Como no presente exemplo,
a biomassa microbiana ir usar 332 kg de C para a biossntese, sero
necessrios 41,5 kg de N. Em funo de que apenas 20 kg de N presente
nos resduos foram utilizados pela biomassa, a mesma necessitar de
uma quantidade extra de N de 21,5 kg de N para poder utilizar todo C
disponvel para a biossntese (332 kg de C). Para suprir essa necessidade suplementar de N a biomassa microbiana pode utilizar N mineral do
solo, ocasionando o processo de imobilizao lquida de N.
No exemplo da Figura G.7 observa-se que a degradao da palha de
ervilhaca resultou em mineralizao lquida de N. Isso porque ao degradar o C presente na palha os microrganismos encontraram na mesma
uma quantidade de N superior quela requerida para utilizar na biossntese. O N excedente foi liberado pelos microrganimos para a soluo do
solo, aumentando a quantidade de N mineral ou seja, a disponibilidade
de N para as culturas a serem semeadas aps a ervilhaca.
Figuras G.6 Efeito da palha de aveia (C/N alta) sobre os processos de mineralizao e imobilizao de N.
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BIOLOGIA DO SOLO
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BIOLOGIA DO SOLO
121
BIOLOGIA DO SOLO
Figura G.8 Evoluo dos teores de N mineral em um solo incubado a 15C com
e sem a adio de palha de trigo. Extrado de ROBIN et al. (1994).
122
BIOLOGIA DO SOLO
Os processos de mineralizao e imobilizao de N esto amplamente distribudos nos diferentes ecossistemas da natureza. Todos
os organismos heterotrficos consomem materiais orgnicos para a
obteno de C e energia, mineralizando ou imobilizando N como um
subproduto do seu metabolismo. O impacto da populao microbiana
sobre a intensidade desses dois processos depende da relao C/N
dos microrganismos e do rendimento de assimilao do carbono do
substrato por parte dos mesmos. O rendimento de assimilao do C, o
qual varia em funo do tipo de substrato e do grupo microbiano, representa a quantidade de C do substrato que convertida em biomassa microbiana. Ou seja, durante a decomposio, parte do carbono
do substrato assimilada pelos microrganismos para a sntese celular
e parte oxidada at CO2 para a produo da energia necessria
biossntese. Quanto mais eficiente for um microrganismo (maior rendimento de assimilao) maior ser a proporo de C assimilado, em
relao ao C oxidado at CO2. Quanto relao C/N dos microrganismos, ela maior nos fungos do que nas bactrias.
Do ponto de vista dos substratos, aqueles mais facilmente decomponveis, como a glicose, podem proporcionar um rendimento de
assimilao do C to elevado quanto 0,6% (60% do C do substrato
decomposto transformado em clulas microbianas e 40% em CO2)
enquanto naqueles substratos de mais difcil decomposio (recalcitrantes), como a lignina, o rendimento de assimilao pode ser de
apenas 0,1 (10%). Para a mdia dos resduos culturais das principais
culturas produtoras de gros ou adubos verdes, o rendimento de assimilao do C pelos microrganismos fica prximo de 0,4. Todavia,
os prprios grupos de microrganismos variam entre si quanto ao rendimento de assimilao do C, com o grupo dos fungos sendo mais
eficiente do que o das bactrias.
Essas diferenas na relao C/N e do rendimento de assimilao
do C entre microrganismos tm a seguinte repercusso prtica sobre os processos de mineralizao e imobilizao de N: Se durante
a decomposio de resduos culturais houver predomnio de fungos
em relao a bactrias, haver menor necessidade microbiana de N,
ocorrendo maior possibilidade de aumento na disponibilidade de N no
solo via mineralizao (amonificao). Da mesma maneira, em funo
da maior relao c/N dos fungos eles iro predominar na decomposio de substratos pobres em N.
Do ponto de vista bioqumico, a converso de compostos orgnicos contendo N para amnia (amonificao) mediada por enzimas produzidas por macro e microrganismos do solo. A produo de
amnio envolve diversas etapas. Inicialmente, enzimas extracelulares
como, por exemplo, proteinases, proteases e peptidases, convertem
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2.2 Nitrificao
2.2.1 Definio
A nitrificao pode ser definida como a oxidao microbiana de
formas reduzidas de N mineral at nitrato (NO3-). Na nitrificao autotrfica, provavelmente a dominante na maioria dos solos, as bactrias
nitrificadoras retiram energia da amnia (NH3) oxidando-a at nitrato
em duas etapas, sendo a primeira de amnia at nitrito (NO2-) e a segunda de NO2- at nitrato.
NO2- + H + + H2O
O primeiro passo na oxidao de amnia at nitrito, no est acoplado produo de energia (sntese de ATP). Ele mediado pela
enzima amnia mono-oxigenase e consiste na converso de NH3 at
hidroxilamina (NH2OH):
NH3 + 2H + + O2 + 2e-
NH2OH + H2O
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Na seqncia do processo oxidativo, a hidroxilamina convertida enzimaticamente (hidroxilamina xidoredutase), atravs de vrios
passos ainda indefinidos, at nitrito, com a seguinte equao geral:
NH2OH + H2O
NO2- + 4e- + 5H +
H 2O
NO3- + 2H + + 2e-
Os dois eltrons da reao acima so transferidos cadeia transportadora de eltrons para a produo de ATP via fosforilao oxidativa, usando o O2 como aceptor terminal de e -.
Atravs das reaes de oxidao da amnia e do nitrito percebe-se
que a nitrificao um processo estritamente aerbico. Por isso, os
materiais orgnicos armazenados em ambientes anaerbicos como,
por exemplo, os dejetos de animais armazenados em esterqueiras,
acumulam N na forma amoniacal e no possuem NO2- ou NO3- em sua
composio.
Pelo fato de as bactrias nitrificadoras oxidarem substratos que
no contm carbono, elas derivam o C necessrio biossntese do CO2
atmosfrico e, por isso, so classificadas como autotrficas. Todavia,
para fixar o CO2 atmosfrico atravs do ciclo de Calvin e convert-lo
em material celular necessria energia (ATP). Cerca de 80% da energia produzida durante a nitrificao empregada nesse processo de
fixao do CO2, o que torna as bactrias nitrificadoras relativamente
pouco eficientes do ponto de vista de eficincia no seu crescimento. Por isso, em muitos solos, essas bactrias so pouco hbeis em
competir com os microrganismos heterotrficos e com as plantas pelo
NH4+ disponvel.
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2.3 Desnitrificao
2.3.1 Definio
No metabolismo aerbico, o oxignio atua como receptor de eltrons no final da cadeia respiratria, para a produo de energia na
forma de ATP. Esse o principal tipo de metabolismo encontrado em
microrganismos presentes na natureza e neste caso, os eltrons extrados dos materiais orgnicos acabaro na formao de gua. Algumas
populaes de bactrias podem utilizar o nitrato (NO3-) como receptor
terminal de eltrons, em ambientes saturados ou mal drenados, onde
h falta de oxignio. Nesse caso h a formao de formas mais reduzidas e volteis de nitrognio, principalmente o xido nitroso (N2O) e
o gs nitrognio (N2). Este processo de respirao anaerbica denominado agronomicamente de desnitrificao e em certos sistemas de
produo, pode representar perdas expressivas de nitrato do solo, que
poderia estar sendo absorvido pela planta.
O processo microbiano de desnitrificao acoplado produo
de energia (ATP) na cadeia de transporte de eltrons, conforme ilus-
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Figura G.11 Esquema ilustrando a produo de ATP na clula bacteriana durante o processo de desnitrificao.
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nar
NO2
Gs
nir
2NO
Gs
nor
N2O
Gs
nos
N2
Cada passo da desnitrificao mediado por uma enzima especfica. A enzima nitrato redutase (nar) converte nitrato (NO3-) em nitrito
(NO2-). A reduo de nitrito para xido ntrico (NO) feita atravs da
enzima nitrito redutase (nir) enquanto o xido ntrico reduzido at
xido nitroso (N2O) pela ao da enzima xido ntrico redutase (nor).
Na ltima etapa do processo, a enzima xido nitroso redutase (nos)
transforma o xido nitroso em N2.
Uma particularidade de todas essas enzimas que, em maior ou
menor grau, todas elas tm a sua sntese e atividade inibidas pelo O2.
Por isso, a desnitrificao restrita a ambientes deficientes em O2.
Em cada passo da desnitrificao os compostos intermedirios do
processo podem ser emitidos das bactrias para o ambiente solo. Isso
torna os desnitrificadores uma fonte de NO2- no solo, alm dos gases
atmosfricos NO e N2O.
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BIOLOGIA DO SOLO
Na maioria dos solos em condies de campo a criao de condies anaerbicas, ou seja, a deficincia do O2 constitui o principal fator
controlador da desnitrificao, seguido pela disponibilidade de NO3- e
de C. O efeito inibidor do O2 se deve ao fato dele regular a sntese
enzimtica e a atividade das enzimas envolvidas na desnitrificao.
Quanto ao NO3-, ele atua como receptor terminal de eltrons e sua
presena no solo resulta, principalmente, da nitrificao e da aplicao
de fertilizantes minerais contento NO3- na sua formulao. A disponibilidade de C importante porque a maioria dos desnitrificadores so
microrganismos heterotrficos que requerem compostos contendo C
como doadores de eltrons.
Condies anaerbicas so encontradas em solos saturados ou
alagados como, por exemplo, em lavouras de arroz sob inundao. Todavia, nessa situao as taxas de desnitrificao so frequentemente
limitadas pelos baixos teores de NO3- uma vez que, conforme visto anteriormente, a nitrificao que o principal processo de produo de
NO3- no solo altamente dependente de O2. Assim, a desnitrificao
nessas reas estar limitada a reas prximas rizosfera do arroz e
interface gua-sedimentos que so locais onde h suficiente O2. Nesses locais as bactrias nitrificadoras oxidam NH4+ at NO3-, o qual pode
difundir-se at regies anaerbicas e ser reduzido a formas gasosas de
N por bactrias desnitrificadoras.
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Apenas por volta de 1950 foi descoberta a ocorrncia e a importncia da desnitrificao em solos no saturados. At ento, se atribua
importncia ao processo apenas em ecossistemas aquticos e solos
alagados. Em solos no saturados como, por exemplo, nos cultivos de
sequeiro de milho e soja, a desnitrificao poder ocorrer de forma
localizada, em microstios de anaerobiose. Tais microstios podem ser
gerados no centro dos agregados do solo, em regies do solo contento
resduos vegetais em decomposio, onde a atividade dos microrganismos heterotrficos pode consumir o O2 disponvel e na rizosfera
das plantas, onde a atividade microbiana tambm elevada.
Nessa condio de solos no saturados, que corresponde a maior
parte das reas destinadas agricultura, a desnitrificao limitada,
principalmente, pela disponibilidade de carbono. A adio de uma
fonte de C nessas reas pode estimular a desnitrificao tanto diretamente, atravs do fornecimento de doadores de eltrons (energia)
aos desnitrificadores, como indiretamente pelo fato de estimular o
consumo de O2 pelos microrganismos heterotrficos.
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Diferentemente da nitrificao, onde a ao das bactrias nitrificadoras pode ser inibida diretamente atravs de produtos qumicos,
no existem tecnologias disponveis para inibir a desnitrificao. O que
existem so estratgias de manipulao de alguns fatores de produo
para afetar indiretamente os microrganismos desnitrificadores como,
por exemplo:
a. Controlar a quantidade dgua a ser empregada em culturas irrigadas para evitar condies de deficincia de O2;
b. Evitar a aplicao de doses elevadas de dejetos de animais ao solo.
Eles podem gerar anaerobiose por favorecer a atividade de heterotrficos, aumentar a disponibilidade de C aos desnitrificadores, alm de
propiciar o aparecimento de NO3- no solo via nitrificao;
c. No aplicar fertilizantes nitrogenados contendo NO3- na sua formulao (ex., KNO3) em condies de deficincia de O2 como, por exemplo, em lavouras de arroz sob inundao.
2NH3 + H2 + 16 ADP + 16 Pi
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Figura G.14 Foto de ndulo determinado em soja (A) e indeterminado em trevo (B)
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Como se observa na equao geral da FBN e na Figura G.15 e Figura G.16, eltrons podem ser perdidos na forma de gs hidrognio (H2).
Isso porque a enzima nitrogenase reconhece tanto N2 convertendo-o
a NH3 como tambm H + convertendo-o a H2. Esse processo representa uma perda de aproximadamente 25% da energia que poderia ser
usada na fixao do N2. Cerca de 20% das estirpes de rizbio possuem
uma enzima chamada hidrogenase, a qual permite reciclar este H2 disponibilizando os e - na reduo do N2. Estas estirpes, denominadas de
HUP+, so consideradas mais eficientes na fixao de N2, pois conseguem conservar mais energia.
Glutamina + ADP + Pi
glutamina sintetase
2 Glutamina + NAD
glutamato sintase
(GOGAT)
Glutamato
alfa-ceto-glutarato desidrogenase
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talvez explique a ausncia de resposta da cultura aplicao de fertilizantes nitrogenados em muitas situaes. provvel que o processo
de FBN seja favorecido no arroz em funo das condies anaerbicas
da lavoura constiturem um mecanismo natural de proteo da nitrogenase.
Um aspecto importante a ressaltar na FBN assimbitica, nos seus
diferentes nveis, que, apesar de algumas tentativas em produzir e
comercializar inoculantes com bactrias desse grupo, no h ainda
evidncias que justifiquem essa tecnologia. Portanto, o uso de inoculantes na agricultura deve ficar restrito simbiose rizbio x leguminosas.
Como vimos o ciclo biogeoqumico do nitrognio na natureza um
dos mais complexos, sendo controlado por microrganismos, com destaque para o grupo das bactrias. Problemas futuros envolvendo a reduo na disponibilidade e o alto custo dos fertilizantes nitrogenados,
alm dos problemas ambientais decorrentes das aplicaes excessivas
de N tornaro cada vez mais insustentveis os sistemas de produo
baseados exclusivamente no uso de fontes sintticas de N. Por isso,
cresce em importncia a FBN, em seus diferentes nveis, visando aumentar o aporte de N ao solo, especialmente naquelas situaes de
baixo uso de insumos como, por exemplo, na agricultura familiar.
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BIOLOGIA DO SOLO
Bibliografia
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157
BIOLOGIA DO SOLO
UNIDADE H
Ciclo biogeoqumico do fsforo
Introduo
O fsforo (P) um elemento essencial para a vida. Ele desempenha papel funcional e estrutural em todos os organismos e encontrado na clula na forma de cidos nuclicos, fosfolipdios e ATP. Os
organismos vivos absorvem o P na forma de ortofosfato solvel, que
no caso das plantas e dos organismos do solo esse nutriente absorvido a partir da soluo do solo.
Na Figura H.1 representado um ciclo simplificado do P, onde so
mostrados os diversos compartimentos do P no ambiente terrestre.
Nessa representao, o ciclo do P est dividido em dois subciclos
(geoqumico e biolgico) e apresenta como ponto central o P presente na soluo do solo. Percebe-se que ao contrrio do observado para
o N, que tem sua origem da atmosfera, o P tem como fonte primria
as rochas fosfatadas. Alm disso, o ciclo biogeoqumico do P no apresenta importantes fluxos entre o solo e a atmosfera.
No subciclo biolgico do P, o ortofosfato pode ser absorvido pelas
plantas e imobilizado na biomassa microbiana. Parte do P absorvido
pelas plantas retorna para o solo atravs dos resduos culturais e dos
estercos de animais. No solo, esse P pode ser incorporado a Matria
Orgnica do Solo (MOS) estvel, mineralizado ortofosfato ou imobilizado na biomassa microbiana. Quando da morte dos microrganismos
o P contido nas clulas poder ser incorporado no hmus do solo, e
tambm sofrer os processos de mineralizao e imobilizao. A ciclagem do P presente na biomassa contribui significativamente para o
compartimento de P orgnico lbil no solo.
No subciclo geoqumico do P, o ortofosfato solubilizado a partir
de minerais primrios e secundrios atravs de processos qumicos e
bioqumicos (intemperismo). A dissoluo desses compostos na soluo do solo ou solubilizao atravs da ao microbiana libera ortofosfato para a soluo do solo. O ortofosfato pode ser adsorvido a xidos
de Al e Fe (fsforo inorgnico lbil) ou precipitado como fosfatos de
Al, Fe e Ca (minerais secundrios).
Existem evidencias de que microrganismos podem reduzir ortofosfato at gs fosfina (PH3) e oxidar ortofosfita (H2PO3-) para ortofosfato.
No entanto existe controvrsia em relao ocorrncia desses processos, em funo dos clculos termodinmicos demonstrarem que a
reduo de fosfato energeticamente desfavorvel.
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BIOLOGIA DO SOLO
Objetivos
apresentar o ciclo biogeoqumico do P;
estudar as principais transformaes microbianas do P no solo;
mostrar a importncia das micorrizas no ciclo do P.
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1. Formas de P no solo
No solo, o P encontra-se predominantemente em duas formas:
mineral e orgnica. A forma mineral composta pelo P inorgnico (Pi)
o qual se encontra nos minerais primrios e adsorvido. Somam-se a
essa frao as pequenas quantidades de Pi presentes na soluo do
solo (H2PO4-). O Pi adsorvido encontra-se ligado aos minerais presentes no solo por causa de sua facilidade em formar complexos de alta
energia de ligao. Assim, o Pi do solo pode ser encontrado ligado ao
Fe, Al e Ca, adsorvido a argilas silicatadas do tipo 1:1, adsorvido matria orgnica do solo atravs de pontes de ctions e, principalmente,
adsorvido a oxihidrxidos de Fe e Al. Com isso percebe-se que o Pi
bastante reativo no solo e est susceptvel a diversas reaes no biolgicas tornando-o pouco disponvel para os organismos vivos.
O fsforo orgnico (Po) pode constituir de 20 a 80% do fsforo
total do solo (1 a 3% da MOS). Em solos tropicais onde os minerais
primrios sofreram alto grau de intemperismo o Po de grande importncia para o suprimento de P para as plantas. O Po do solo tem
origem de materiais orgnicos (resduos vegetais e estercos), do tecido
microbiano e dos produtos de sua decomposio. No solo o Po composto principalmente por fosfatos de inositol (10 a 80% do Po total),
fsforo ligado ao DNA e RNA, fosfolipdios e outros steres de fosfato. A estabilidade destes compostos dependente de sua natureza e
de sua interao com a frao mineral. Essa caracterstica afeta sua
labilidade ao ataque microbiano. Os cidos nuclicos e fosfolipdios
com ligao dister so facilmente mineralizveis. J os fosfatos monosteres (fosfato inositol), apresentam facilidade de interao com
os constituintes inorgnicos do solo, o que dificulta a mineralizao e
favorece o acmulo no solo.
O fsforo microbiano (Pm) outro compartimento de Po importante no solo. O Po pode representar de 0,5 a 3% da massa seca de clulas bacterianas, sendo formado principalmente por cidos nuclicos,
formas solveis de Po e Pi e fosfolipdios. A proporo entre o Pi e o Po
nas clulas microbianas depende da concentrao de Pi na soluo do
solo, do contedo de P na clula e da idade da clula. A relao C/P da
biomassa pode variar de 1 a 36, tendo valor mdio de 14.
O P da biomassa considerado o principal reservatrio de P lbil
no solo. A razo Pm/Po corresponde ao Pm como porcentagem do Po
total do solo e considerada como um indicador da labilidade de P. Os
valores mdios para essa razo encontrados em solos agricultveis
de 3%. Existem estimativas de que em um ano at 50% do P presente
na biomassa microbiana pode ser mineralizado.
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BIOLOGIA DO SOLO
2.1 Mineralizao
A populao microbiana atua na mineralizao do P atravs de
dois processos: mineralizao biolgica e bioqumica. Na mineralizao biolgica de P, os microrganismos produzem Pi a partir da oxidao de compostos orgnicos pelos microrganismos. Essa mineralizao ligada a necessidade dos microrganismos em carbono e energia
e est relacionada tambm a mineralizao do N e do C, indicando a
estreita relao entre os ciclos desses elementos. Isso ocorre devido
que os microrganismos para utilizar o C dos compostos orgnicos tambm necessitam assimilar N e P para sua biossntese. Nesse processo,
quando o material orgnico em decomposio apresentar elevado teor
de P, parte desse elemento ser liberado para o solo na forma de Pi.
A mineralizao bioqumica definida como a liberao de Pi a
partir de compostos orgnicos atravs da hidrolise enzimtica que
ocorre fora da clula microbiana pela ao de enzimas fosfatases. As
fosfatases so enzimas extracelulares produzidas pelos microrganismos e liberadas para o solo. Alm dos microrganismos as fosfatases
so produzidas por plantas. No solo as fosfatases catalisam as seguintes reaes hidrolticas de mineralizao:
-- Fosfomonoesterases hidrolisam o fosfato a partir de P na forma de
monosteres tais como os nucleotdeos ou fosfolipdios.
-- Fosfodiesterases hidrolisam o fosfato a partir de P na forma de
disteres tais como os cidos nuclicos.
-- Fitases hidrolisam fosfato a partir de P na forma de inositol.
Fosfatases que hidrolisam monoester frequentemente tem sua
atividade mxima em pH cido ou alcalino. Devido a esse fato as fosfatases so divididas em fosfatases cidas e alcalinas. A sntese das
fosfatases estimulada pela necessidade dos microrganismos em P,
desta forma pode-se dizer que essa mineralizao controlada pela
necessidade em fosfato pelos microrganismos. Essas enzimas so produzidas por mais de 70-80% da populao micobiana do solo, incluindo bactrias tais como Bacillus megaterium, B. subtilis, Arthrobacter
spp., Streptomyces spp. e fungos como Aspergillus spp., Penicillium
spp. e Rhizopus spp.
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BIOLOGIA DO SOLO
2.2 Imobilizao
Aps o P ter sido mineralizado esse pode ser utilizado pelas plantas e microrganismos e ainda formar complexos insolveis. A biomassa
pode afetar a disponibilidade de P atravs da imobilizao, incorporando ons de ortofosfato em ligaes orgnicas em constituintes estruturais e funcionas (p.ex. DNA, ATP) da clula bacteriana. O Pi pode
ser incorporado atravs da formao de ATP atravs de trs processos:
1. fotofosforilizao; 2. fotofosforilizao oxidativa; e 3. fosforilizao
a nvel de substrato. Um exemplo desse ltimo processo a gliclise
onde o Pi adicionado ao gliceraldedo 3-fosfato para formar o 1,3-bifosfatoglicerato, o qual utilizado na sntese de ATP (Unidade D).
A magnitude da imobilizao de P depende da relao C/P dos
materiais orgnicos que esto sendo decompostos no solo e da quantidade de P disponvel na soluo do solo. A relao C/P dos materiais
orgnicos adicionados ao solo determina se ir ocorrer mineralizao
ou imobilizao de P. Se a quantidade de P no material orgnico
insuficiente para a assimilao do C, o Pi da soluo do solo pode
ser usado e a imobilizao lquida de P ocorrer. Convencionalmente,
se mais P presente no material orgnico do que necessrio para
a assimilao do C ir ocorrer mineralizao lquida de P para o solo.
Geralmente uma C/P<200 resulta em mineralizao liquida de P, uma
C/P>200 resulta em imobilizao liquida de P e, relao C/P entre 200
e 300, apresenta pouco efeito sobre a concentrao do Pi no solo.
Fatores que afetam a mineralizao e imobilizao de P no solo
Como vimos nas unidades anteriores os principais fatores que afetam a taxa de mineralizao dos compostos orgnicos so as condies edafoclimticas (temperatura, umidade, pH, teores de O2 e de
nutrientes no solo) e a composio bioqumica do substrato (frao
solvel, nutrientes, lignina, relaes C/N). Ao contrrio do N, poucos
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BIOLOGIA DO SOLO
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BIOLOGIA DO SOLO
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BIOLOGIA DO SOLO
3. Micorrizas
Micorrizas so associaes mutualsticas entre fungos e razes. Estudos em razes fossilizadas evidenciam que as micorrizas surgiram
h cerca de 400 milhes de anos, perodo que coincide com o aparecimento das plantas terrestres. Nessa associao a planta produz
carbono para o fungo e esse absorve gua e nutrientes em especial
o fsforo para as plantas. Sem dvida essa interao foi importante
para o aumento da diversidade das espcies e a colonizao do habitat terrestre, tornando as micorrizas um fenmeno generalizado na
natureza.
Estas associaes esto presentes em quase 95% das plantas. Assim pode-se dizer que as plantas no micorrizadas so uma exceo
na natureza. Isto significa que culturas como o milho, trigo, soja, feijo, azevm, trevo, e outras mais, tm fungos benficos associados em
suas razes em nvel de lavoura.
165
BIOLOGIA DO SOLO
de nutrientes pela planta. As hifas podem absorver e transferir P, colocado at 8 cm da superfcie da raiz, para a planta. Assim percebe-se
que as micorrizas apresentam grande importncia para o ciclo do P no
sistema solo-planta.
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BIOLOGIA DO SOLO
Caracterstica
Ectomicorriza
MVA
Principais
hospedeiros
rvores de clima
temperado, Myrtaceae,
Dipterocarpaceae
Principais
fungos
Basidiomicetos e
alguns Ascomicetos
(cogumelos)
Zigomicetos da
ordem Glomales (140
espcies)
Distribuio
geogrfica
Cosmopolita, com
maior incidncia nos
trpicos e em
agrossistemas
Especificidade
Presente em
alguns grupos
Sem evidncia
Dreno de
carbono
Muito elevado, at
35% do C assimilado
pelo hospedeiro.
Baixo, em torno de
10% do C assimilado
Morfologia
da raiz
Acentuada
modificao visual
Sem modificao
aparente
Anatomia
celular
Presena de manto,
rede de Harting e
penetrao apenas
intracelular
Formao de
arbsculos (intracelular), esporos caractersticos, hifas extraradiculares
Interface
planta-solo
Manto rizomorfo
e miclio
Raiz e miclio
Interface
fungo-planta
Intracelular via
arbsculos
Principal efeito
nutricional
Absoro de N e P do
solo, restos
vegetais (enzimas)
Absoro de P, Cu e Zn
do solo
Relao com
patgenos
Ao de
biocontrole (barreira
fsica e antibiticos)
Ameniza o ataque
de patgenos
(nutricional)
Tolerncia a
impacto ambiental
Mdia a baixa;
ameniza os efeitos de
fatores fitotxicos
3.2.1 Ectomicorrizas
A associao ectomicorrzica bastante comum em essncias
florestais tais como plantas pertencentes s famlias Pinaceae, Betulaceae, Fagaceae, Dipterocarpaceae e Myrtaceae. Os fungos que
se associam a estas plantas pertencem principalmente s subdivises
Basidiomycotina e Ascomycotina . Os fungos ectomicorrzicos podem
ser epgeos, quando frutificam acima da superfcie do solo, ou hipgeos, quando o corpo de frutificao produzido abaixo da superfcie (Figura H.5). As ectomicorrizas apresentam especificidade fungohospedeiro, principalmente em nvel de gnero e em alguns casos de
espcie.
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BIOLOGIA DO SOLO
Nas ectomicorrizas tpicas, o sistema radicular (principalmente radculas) envolvido por uma camada relativamente espessa de pseudoparnquima fngico, denominado manto. As pores mais internas
do manto se ramificam entre as clulas da epiderme e do crtex, formando uma rede micelial denominada rede de Harting. Normalmente
a camada endodrmica no invadida pelo fungo.
3.2.2 Endomicorrizas
As endomicorrizas, mais recentemente denominadas de micorrizas arbusculares (Mas) so caracterizadas pela penetrao do miclio
fngico intercelular e intracelular (formam estruturas intensamente
enoveladas dentro da clula hospedeira), e ausncia de manto (Figura
H.3). Dentro das endomicorrizas o tipo arbuscular o tipo mais disseminado entre as plantas. Algumas associaes podem formar vesculas. Ao contrrio das ectomicorrizas, que podem ser detectadas pelas
alteraes visuais das razes colonizadas e pela presena dos corpos
de frutificao macroscpicos dos fungos simbiticos, as Mas no so
detectadas a olho nu, sendo os fungos que a formam, microscpicos.
Os fungos que formam endomicorrizas pertencem a Zygomycotina e Ordem Endogonales. Alguns exemplos de gneros importantes:
Glomus, Sclerocystis, Acaulospora, Entrophospora, Gigaspora, Scutellospora e Endogone. As MAs so simbiotrficos obrigatrios, pois
completam seu ciclo de vida apenas se estiverem associados a uma
planta hospedeira, a qual lhes fornece carboidratos e outros fatores
necessrios ao seu desenvolvimento e esporulao.
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BIOLOGIA DO SOLO
esse ambiente aqutico pode se tornar anaerbico sendo um ambiente inadequado para muitas formas de vida aquticas.
O uso de fertilizantes na superfcie do solo, principalmente dejetos de animais, pode potencializar a perda desse elemento via escoamento superficial. Para reduzir o potencial dessa prtica recomendase evitar a aplicao de dejetos animais antes de eventos de chuva e
principalmente em locais com relevo acidentado.
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Bibliografia
MOREIRA, F.; SIQUEIRA, J. O. Microbiologia e Bioqumica do Solo. 2
edio, Editora UFLA, 2006. 623 p.
MADIGAN, M.T., MARTINKO, J.M., PARKER, J. Brock : Microbiologia de
Brock. So Paulo: Prentice-Hall, 2004. 608p.
PAUL, E.A.; CLARK, F.E. Soil microbiology and biochemistry. 2. ed.
Califrnia: Academic Press, 1996. 340p.
SYLVIA, D.M.; FUHRMANN, J.J.; HARTEL, P.G. & ZUBERER, D.A. Principles and applications of soil microbiology. New Jersey: Prentice
Hall, 1998. 550 p.
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UNIDADE I
Ciclo biogeoqumico do enxofre
Introduo
O enxofre (S) um elemento essencial para o crescimento e atividade de todos os seres vivos. Ele um dos 10 principais bioelementos
requeridos pelos organismos, em concentraes relativamente elevadas, sendo necessrio sintese dos aminocidos cistena, cistina e
metionina. Em animais, plantas e microrganismos o S um constituinte importante de vitaminas, hormnios e de uma sria de outras
molculas metabolicamente importantes.
O ciclo do S (Figura I.1) apresenta grande similaridade com o ciclo
do N, j que ambos existem em diversos estados de oxidao e passam
por inmeras transformaes qumicas e, principalmente microbianas,
similares e que conduzem volta dos elementos S e N atmosfera
por volatilizao. Das diferentes formas que o S pode apresentar, as
principais encontradas no solo so o S elementar (S0), o sulfeto de
hidrognio (H2S), o sulfato (SO42-) e o S orgnico.
A maior parte do S chega ao solo como formas solveis produzidas pelo intemperismo de minerais, pela adio de fertilizantes e por
deposies atmosfricas ou como formas solveis orgnicas e inorgnicas a partir da decomposio de materiais orgnicos. Perdas de S do
solo ocorrem atravs de lixiviao, escoamento superficial, volatilizao e remoo pelas culturas.
Diversas transformaes do S no solo so realizadas exclusivamente por microrganismos. Pode-se dizer que os microrganismos dirigem o ciclo do S. Da atividade da biomassa microbiana dependem
os processos de mineralizao/imobilizao e as transformaes de
oxidao/reduo. Portanto, o entendimento dessas transformaes
do S no solo crucial para assegurar o suprimento adequado de S
biota dos diferentes ecossistemas e tambm para proteger o ambiente
dos efeitos adversos do S. Nessa unidade sero abordados esses diferentes processos microbianos envolvidos no ciclo do S.
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Objetivos
O principal objetivo dessa unidade introduzir os princpios bsicos do ciclo do S, enfatizando os microrganismos e as transformaes
microbianas que dirigem o ciclo. Pretende-se informar sobre o quanto
importante compreender o ciclo biogeoqumico do S, tanto do ponto
de vista agrcola quanto ambiental.
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SO42- + 2 H +
SO42- + 2 H +
2 SO42- + 2 H +
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Observa-se atravs das reaes de oxidao de S apresentadas acima que o processo ocorre apenas em condies aerbicas, com o oxignio atuando como receptor terminal de eltrons e sendo reduzido
a H2O. Esse fluxo de eltrons da respirao aerbica gera fora protomotiva para a gerao de ATP por fosforilao oxidativa. Uma exceo
a bactria Thiobacillus denitrificans que pode oxidar S em condies
anaerbicas utilizando o NO3- como receptor terminal de eltrons no
lugar do O2, realizando, portanto, respirao anaerbica.
Outra constatao importante, a partir da anlise das reaes acima, que a oxidao de S resulta na produo de sulfato (SO42-) e de
prtons (H +). Se por um lado o aparecimento de SO42- positivo, j
que ele constitui a forma pela qual as plantas assimilam o S do solo, de
outro a produo de H + contribui acidificao do ambiente. O cido
formado pelas bactrias oxidantes de S o cido sulfrico (H2SO4) e a
adio de S elementar (S0) pode ser uma estratgia para diminuir o pH
de solos alcalinos. Todavia, na maioria das situaes onde a oxidao
de S seja intensa os efeitos desse processo so danosos ao ambiente,
em funo da sua acidificao. O SO42-, de forma similar ao nitrato
(NO3-), tambm pode ser facilmente perdido no solo por lixiviao.
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Cerca de 80 gneros de bactrias redutores de sulfato esto identificados at o momento, sendo que o gnro Desulfovibrio o mais
estudado. Ele comum em ambientes aquticos ou reas de solos
alagados contendo abundncia de materiais orgnicos e nveis suficientes de sulfato. Outro gnero comum em solos alagados o Desulfotomaculum.
Um aspecto relevante a destacar no processo microbiano de reduo de sulfato que ele representa perda de S do solo e que essa
perda se d atravs da forma assimilvel de S pelas plantas que o
SO42-.
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Bibliografia
MOREIRA, F.; SIQUEIRA, J. O. Microbiologia e Bioqumica do Solo. 2
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Brock. So Paulo: Prentice-Hall, 2004. 608p.
PAUL, E.A.; CLARK, F.E. Soil microbiology and biochemistry. 2. ed.
Califrnia: Academic Press, 1996. 340p.
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Hall, 1998. 550 p.
AITA, C. GIACOMINI, S.J. Matria Orgnica do Solo, Nitrognio e Enxofre nos Diversos Sistemas de Explorao Agrcola: Plantio Direto x Plantio Convencional. In: TSUIOSHI, S. et al. Nitrognio e
Enxofre na Agricultura Brasileira. Piracicaba: ESALQ. So Paulo: IPNI
- International Plant Nutrition Institute, 2007. p.1-41.
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