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LES BRICOLAGES DE LA NATURE

Paul-Antoine

MIQUEL

If a man were to make a machine for sortie special


purpose, but were to use old wheels, springs, and
pulleys, only slightly altered, the whole machine
with all its parts, might be said to be specially
contrived for its present purpose.
1

Introduction
2

Dans un texte de 1962 , Claude Lvi-Strauss affirme


de la pense mythique humaine qu'elle est une pense
bricoleuse. Il oppose le bricoleur l'ingnieur.
L'ingnieur sait l'avance ce qu'il va faire et par quelles
tapes il va passer pour le faire. Il dessine un plan du pont
construire, mme si la construction lui impose toujours
des modifications. Le travail de l'ingnieur a une
fonctionnalit susceptible d'tre dcrite et dtermine. Il
est orient vers une tche : difier un ouvrage d'art pour
franchir le fleuve. Mais le bricoleur est confront une
panne de fonctionnalit. La voiture n'avance plus sur la
route. Le moteur du bateau refuse de dmarrer et il drive
sur la mer. D'un seul coup, quelque chose fait irruption.
Le monde n'est plus la disposition du bricoleur. Il est
plutt jet hors de lui-mme. Et il doit se dbrouiller avec
les moyens du bord , vaille que vaille. La
1

. Charles Darwin, The Various Contrivance by Which Orchids are Fertilised


by lnsects, Londres, John Murray, 1862, deuxime dition, 1984, p. 283 ;
tr. Louis Prolle, Paris, Reinwald, 1868.
. Claude Lvi-Strauss, La Pense sauvage, Paris, Plon, 1962.
2

Paul-Antoine Miquel

fonctionnalit des objets n'est plus une donne, mais une


conqute et un souci. Il doit surmonter la crise dans
laquelle il a t plong contre son gr, comme les enfants
qui apprennent survivre en temps de guerre ou dans la
misre, comme des aiguilleurs du Ciel qui doivent
prendre une dcision en urgence quand on leur annonce
l'approche d'un avion en perdition.
Dans un texte de 1980, Gilles Deleuze montre l'un des
vrais visages de sa philosophie, une philosophie de la vie
et des plans d'immanence, autour de laquelle il tournait
depuis ses tudes sur Nietzsche, sur Spinoza, et sur
Bergson. La vie, explique-t-il, en compagnie de Flix
Guattari, est buissonnante, arborescente. Elle ressemble au
rhizome, la symbiose de la gupe et de l'orchide que
Darwin clbre dans le texte que nous avons cit en
exergue . Le concept qui l'exprime le mieux est celui de
dterritorialisation : le territoire propre celui qui est
continuellement priv de territoire. La nature vivante est
donc nomade. Elle ressemble plus des herbes qu' un
arbre, puisque l'arbre ou la racine inspire une triste image
de la pense. La nature vivante est sans racine. Elle n'a
que des radicelles. Et (Deleuze+Guattari) de citer le
principe de divergence chez Darwin, puis Canguilhem, et
enfin la pense dj populationniste du grand
palontologue Simpson .
C'est dans ce bain d'ides que Franois Jacob qui n'est
pas seulement un grand biologiste, mais aussi un
amoureux du langage, publie d'abord dans Science, le
texte d'une confrence prononce Berkeley en mars
3

. Arnaud Villani, La gupe et l'orchide, Essai sur Gilles Deleuze, Paris,


Belin, 1999, p. 21.
. Gilles Deleuze, Flix Guattari, Mille Plateaux, Paris, Minuit, 1980, p. 63.

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Tome 2 : pistmologie

Les bricolages de la nature

1977 : Evolution and tinkering. La traduction anglaise


n'y fait rien. C'est le mot franais bricolage que tout le
monde a en tte et qui continue d'ailleurs d'tre employ
dans l'article que Denis Duboule et Adam S. Wilkins
publient en 1998 : The Evolution of bricolage . C'est
ce mot franais qui revient en 1980 dans un petit livre
publi chez Fayard par Franois Jacob : Le Jeu des
possibles. Il cite explicitement le texte de Lvi-Strauss,
montrant bien ainsi que Darwin et Michael Ghiselin ne
sont pas ses seules influences. C'est probablement en
lisant l'anthropologue franais qu'il a trouv le mot.
Quelquefois trouver un simple mot pour exprimer l'ide
rend celle-ci plus claire, quelquefois cependant le mot est
habit par plusieurs ides, quelquefois il abrite aussi des
piges. Qu'en est-il du mot bricolage en biologie ?
1- La Nature darwinienne
Darwin ne disposait pas du mot. C'est pourtant lui que
Franois Jacob cite. Il rappelle l'existence de ce petit texte
que nous avons mis en exergue. Nous allons commencer
par l'analyser en dtail. Darwin essaye de rendre, par
l'usage d'une mtaphore, la diffrence entre l'action
intentionnelle de l'homme et l'action de la nature, comme
si, pour comprendre cette diffrence, il fallait passer par
l'anthropomorphisme plutt que de vouloir l'viter tout
prix. Il se sert paradoxalement de l'action humaine pour
montrer au contraire en quoi l'action de la nature s'en
distingue. Il a un souci d'objectivit, de scientificit. Il
veut dgager une hypothse et comprendre partir d'elle
les mcanismes de formation des nouvelles espces
vivantes. Il ne doute pas que ces mcanismes existent. Il
est pourtant pris tout de suite dans une difficult. L'objet
que le naturaliste examine a une manire d'exister dans le
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temps trs particulire. La dmarche d'objectivation


carte donc en un sens l'objet vivant du modle humain
du bricoleur, mais travers la difficult qu'elle veut
rendre, il en reste quand mme quelque chose. Et c'est ce
quelque chose dont nous allons essayer de prciser le
sens.
Il est question dans notre texte d'une machine conue
dans un but spcial. L'usage de ce mot n'est pas
accidentel. Darwin l'utilise de plus en plus dans L'Origine
des espces au gr des ditions successives. Il crit par
exemple :
Il est de rgle gnrale dans la nature qu'un mme but soit
atteint par les moyens les plus divers, mme chez des tres
ayant entre eux d'troites affinits .
Chaque tre, et c 'est l le but final du progrs, tend se
perfectionner de plus en plus relativement aux conditions. Ce
perfectionnement conduit invitablement au progrs graduel de
l'organisation
du plus grand nombre des tres vivants du
monde entier .
5

Le vocabulaire du but , des moyens et des fins, ce


vocabulaire fonctionnaliste est reli un vocabulaire plus
normatif. Le but est en mme temps l'utile (useful), puis
videmment ce qui avantage, o ce qui est l'avantage de
quelqu'un. Il est impossible de nier la prsence d'un tel
vocabulaire qui est l'origine du concept mme de
slection naturelle : natural selection acts through and
for the good of each being . Il est vain de vouloir
dtacher l'hypothse slectionniste des modles en
conomie et en dmographie qui lui ont donn naissance.
7

. Charles Darwin, Origin of Species, Fac sim. d. 1859, Cambridge,


Massachussetts, London, Harv. Un. Pr. , 1969 ; l'Origine des espces, sixime
dition, tr. fr. E. Barbier, Paris, Reinwald, 1876, p. 209.
. L'Origine des espces, tr. Barbier, p. 133.
. Origin of Species, p. 84.
6

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Darwin cite lui-mme Malthus, dans l'Origine des


espces . L'utilit et l'aptitude (fitness, survival of the
fittest)
sont intimement relis l'adaptation.
(adaptation) Il est donc absurde de vouloir s'ingnier
lire encore l'hypothse de slection naturelle comme la
conjonction d'un paramtre stochastique (les variations
hrditaires) et d'un paramtre mcanique (l'action du
milieu). Le processus qui est voqu ici est tout au
contraire normatif et dynamique. La slection naturelle
agit sur les variations hrditaires, dans le but de prserver
celles qui sont utiles l'organisme. Nous pouvons
reprocher Darwin sa vision de l'hrdit mlange
(blending theory), qui le pousse affirmer que la slection
agit pour le bien de l'individu, alors que si nous admettons
que l'hrdit est particulaire, il devient vident que
l'individu n'est plus qu'une enveloppe, et que la slection
agit sur les gnes, pour le bien de l'espce. Mais cette
reprsentation populationniste de la slection naturelle ne
supprime en rien le problme. La slection naturelle agit
encore pour le bien de quelque chose, et les modles de
maximisation que l'on va proposer en gntique
populationniste dans le courant du vingtime sicle sont
senss en rendre compte. Mieux vaut donc admettre, si
nous acceptons l'hypothse de slection, qu'il s'agit l
d'une proprit spcifique de la nature vivante qui survient
au niveau biologique, alors qu'elle n'est pas prsente au
niveau physique, plutt que de vouloir la ramener trop
rapidement aux mouvements des molcules de gaz parfait
dans une enceinte.
8

. L'Origine des espces, p. 69.


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Mais nous n'insisterons pas sur ce point qui nous


semble avoir t magistralement expos par d'autres .
Dans le petit texte cit de La Fcondation des Orchides
Darwin reprend ce mot de but en vue duquel est
conue la machine du bricoleur. Il crit que les diffrents
lments, les vieilles poulies, les vieilles roues, quoiqu'ils
n'aient pas t conus cet effet, peuvent tre dit
adapts son but prsent (contrived for its present
purpose). Il prcise au reste un peu plus haut :
9

Although an organ may not have been originally formed for


special purpose, if it now serves for this end, we are justified in
saying that it is specially adapted for it .
10

Il y a une sorte de renversement dans ce texte. Le fait


qu'il y ait un but n'est pas discuter, mais plutt le fait
que cette notion de but nous permette de comprendre le
processus qui est l'uvre ici. Le but apparat en effet
plutt comme le rsultat du processus (but prsent) que
comme son principe. Nous avons donc une inversion de la
forme habituelle de la causalit tlologique. Loin que la
fin permette de comprendre l'enchanement des
vnements, elle en dcoule. C'est la fin elle-mme qui
devient un but spcial, un but prsent . C'est la fin
qui est transforme en vnement. Et nous pouvons en
comprendre aisment la raison : l'utilit d'un trait du
prsent ne vient pas de l'vnement pass. Dans le pass
en effet les vieilles roues et les vieilles poulies n'avaient
pas la mme utilit. Elles n'ont donc pas t conues dans
le pass en vue du prsent. Le fait qu'elles aient une utilit
dans le prsent apparat plutt comme une rupture de

. J. G. Lennox ; Darwin was a teleologist , Biology and Philosophy, 8,


1993, pp. 409-421.
. L'Origine des espces, p. 283.

10

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fonctionnalit, un accident qui ne saurait tre expliqu


partir du pass. La tlologie darwinienne semble donc
tre l'effet des processus volutifs, un effet toujours local
et spcial, dpos sur la route par le cours des vnements
qui en lui-mme est exempt de tout sens et de toute
intention. Darwin lui-mme s'exprime de cette manire :
L'expression de slection naturelle est sous quelques rapports
mauvaise, en ce qu'elle semble impliquer une ide de choix
volontaire, mais dont avec un peu d'habitude, on peut faire
abstraction .
On ne peut donner l'ombre d'une raison en faveur de l'ide
que les variations de nature semblable et rsultant des mmes
lois gnrales qui, par la slection naturelle, ont t la base
fondamentale
de la formation
des animaux
les plus
parfaitement adapts, l'homme compris, aient t diriges
d'une manire spciale et intentionnelle .
11

12

Toute la question cependant reste de savoir ce qu'il faut


entendre, par le mot effet . Si la slection naturelle
n'est coup sr pas intentionnelle, il n'est pas possible
non plus de dire qu'elle n'est pas oriente. Elle obit un
principe de maximisation pour Darwin qui s'exprime
travers la forme spcifique du grand arbre de l'volution.
Contrairement l'image fausse que l'on en a parfois, ce
qui est maximis n'est pas la survie des plus aptes. Cette
expression trompeuse emprunte Spencer, laisse
entendre, lorsqu'on la rapporte d'autres textes, que l'on
peut mesurer l'aptitude survivre en fonction du pouvoir
de rester en vie plus longtemps et de laisser une plus
grande descendance. Mais ce n'est pas ainsi que s'exprime

11

. La Variation des animaux et des plantes, tr. 1868, Paris, Reinwald. d. Tl,
p. 7.
. La Variation des animaux et des plantes TII, p. 462.
12

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Darwin qui n'emploie qu' contre cur l'expression


spencerienne :
Par consquent, pendant la modification
des
descendants
d'une espce quelconque, pendant la lutte incessante de toutes
les espces pour s'accrotre en nombre, plus ces descendants
deviennent diffrents, plus ils ont de chances de russir dans la
lutte pour l'existence .
13

Ce qui permet aux espces de se maintenir en vie n'est


pas qu'elles soient plus aptes les unes que les autres, mais
qu'elles soient plus aptes changer de forme d'aptitude,
c'est cette adaptabilit, ce que l'on appellerait aujourd'hui
la capacit voluer (evolvability) qui est maximise au
cours de l'volution . La plus grande diversit de
structure devient progressivement compatible avec la plus
grande somme de vie : voil le vrai principe de
maximisation qui suppose une continuelle modification
qualitative des valeurs d'aptitude. La vie va dans cette
direction, comme l'arbre de vie l'indique par ses branches
sans cesse plus divergentes. Mais en quel sens parle-t-on
de maximisation ? Une procdure de maximisation en
physique est dfinie par la caractrisation d'un tat
d'quilibre atteint par une fonction dont la forme est ellemme mathmatiquement dtermine. Cet tat d'quilibre
est donc connu a priori partir de l'analyse des proprits
de la fonction et de ses drives. Or cette ide ne cadre pas
avec ce que veut expliquer Darwin. S'il y a un processus
de maximisation dtermin, on ne doit pourtant pas
pouvoir prvoir l'avance quelle forme prend son
volution. Dterminisme ne concide donc plus avec
prvision. Pour quelle raison ?
14

13

.LaVariation des animaux et des plantes TII, p. 141.


. E. Fox Keller, The Century of the Gene, Cambridge, Massachussetts,
Londres, Harv. Un. Pr, 2000, p. 36-38.
14

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Darwin s'explique travers une autre occurrence de


l'image du bricolage de la nature :
Revenant la mtaphore donne dans un prcdent chapitre, si
un architecte venait construire un commode et bel difice
sans employer de pierres de taille, mais en choisissant parmi
les pierres tombes au fond d'un prcipice, celles en forme de
coin pour les votes, les pierres longues pour les linteaux, et
les plates pour les toits, nous admirerions son habilet, et la
regarderions
comme l'agent
principal...
L'expression
d'accidentelle donne la forme des fragments qui se trouvent
au fond du prcipice n'est pas rigoureusement correcte ; car la
forme de chacun dpend d'une longue suite d'vnements, tous
obissant des lois naturelles... mais relativement l'emploi
qu'on peut faire des fragments,
leur forme peut tre
rigoureusement dite accidentelle .
15

Que veut-il dire ? Il y a des lois de la variation


hrditaires que nous ne connaissons pas, mais qui
existent. L'action de la slection naturelle consiste
employer ces rgles pour en faire quelque chose, mais,
autant il y a des rgles, autant il n'y a pas de rgles pour
employer les rgles. Les rgles sont donc dtermines,
mais incompltes, puisqu'elles ne permettent pas de dire
en mme temps comment elles seront employes travers
l'action de la slection naturelle. L'art de la slection, l'art
de l'architecte est donc un art mergent. Il n'est pas donn
au dbut de l'histoire. Il en dpend. Les organismes
vivants sont des systmes naturels dont la description est
incomplte, car le sens qu'elle prend dpend de la manire
dont ils fonctionnent. Il y a donc un cart entre cette
description et sa signification que la premire est
incapable de rduire. Cela ne veut pourtant pas dire qu'il
n'y a pas d'art, et que ce qui est difi par la slection
naturelle se forme au hasard. L'alatoire n'est pas l'art,
15

. La Variation des animaux et des plantes, TII, p. 460.


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mais l'art ressemble ici diaboliquement l'alatoire, un


hasard biais qui ne repose pas sur l'hypothse d'une
indpendance des vnements biologiques. Le faux hasard
est un art mergent. merger, voil la proprit d'un
systme dont la description dpend de ses oprations, et
qui a donc besoin de faire rfrence lui-mme pour se
dcrire.
Darwin en donne un exemple dans la Fcondation des
Orchides, travers la description de la Malaxis Paludosa.
L'anatomie compare laisse apparatre que la famille des
orchides se caractrise structurellement par l'existence de
quinze organes communs. Parmi ceux-ci il y a deux
spales et trois ptales. Un troisime spale et deux
tamines transformes et devenues striles sont jointes
ensemble pour former le labelle, sept autres organes sont
rassembls entre eux pour former la colonne.
Ordinairement le labelle sert de piste d'atterrissage pour
les insectes. Chez les Orchis europennes, il rend possible
la fcondation croise selon un mcanisme que Darwin
dcrit en dtail. Mais, chez la Malaxis paludosa, l'une des
plus petites orchides anglaises, elle sert au contraire
d'organe protecteur pour le pollen. Or la plupart des
orchides ont leur ovaire tordu cent quatre-vingts degrs
pour permettre au labelle de servir de piste d'atterrissage.
Au contraire, chez cette Malaxis, l'ovaire est tordu trois
cent soixante degrs. Comment comprendre un tel
phnomne ? Si l'adaptation tait le produit d'une
intention dtermine l'avance, il est clair que la nature
ne s'y serait pas reprise deux fois. Elle aurait fait en
sorte qu'une orchide merge sans aucune torsion de
l'ovaire. Ainsi le labelle aurait t directement au-dessus
de la colonne. Mais cet effet est au contraire obtenu par
une double torsion qui rsulte immanquablement, selon
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Darwin, de deux effets de slection successifs et


contraires. Le processus d'adaptation merge de l'action
de la slection. Ce n'est que rtrospectivement que nous
pouvons dire qu'une forme adaptative a t slectionne.
La fonction adaptative ne peut pas tre dcrite l'avance.
Sa description rsulte du fonctionnement du systme. Elle
est l l'arrive comme quelque chose qui ne pouvait pas
tre l au dpart et qui est pourtant indispensable la
description du systme. Telles sont donc les
caractristiques propres d'un systme pour lequel
l'histoire agit, au sens o ses oprations font partie de sa
description rendue ainsi essentiellement ouverte et
incomplte. Une nature bricoleuse, c'est donc d'abord une
nature pour laquelle il est impossible de dcrire sa
structure indpendamment de son histoire.
2- Stabilit et mutabilit : les nouvelles figures du
bricolage
La cellule a repris la place qu'elle occupe depuis le XIXme
sicle, de niveau fondamental d'organisation du vivant .
16

Lorsque Franois Jacob reprend son compte le


concept de bricolage, c'est bien avec l'intention de
prolonger ce qu'en dit Darwin. Le vivant est le produit de
son histoire. Il y a deux contraintes pour l'mergence de la
vie : la reproduction et la thermodynamique des systmes
ouverts. Mais les rgles ne suffisent pas pour
comprendre certains aspects structuraux et fonctionnels
des tres vivants . Il y a donc une crise de la Raison, non
pas au sens o les rgles seraient en dfaut, mais au sens
o leur fonctionnement historique vient complter leur
description :
16

. Michel Morange, La Part des gnes, Paris, Odile Jacob, 1998.


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Les tres vivants sont en fait des structures historiques. Ce sont


littralement des crations de l'histoire .
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Ce n'est pas simplement que Franois Jacob partage


avec Jacques Monod et ensuite Antoine Danchin ou JeanPierre Changeux cette prfrence typiquement pastorienne
pour les thories slectives et contre les thories
instructives. Il met en effet sur le mme plan d'une
manire probablement un peu rapide, la non hrdit des
caractres acquis, le modle de l'opron lactose, les
mcanismes de la raction immunitaire et enfin le systme
nerveux central. Mais il refuse aussi l'interprtation
panglossienne du pouvoir de la slection naturelle qui
sculpterait pour le mieux les organismes, selon les
variations hrditaires et les recombinaisons gntiques
qui surgissent . Le fonctionnement historique des tres
vivants vient complter la rgle de slection elle-mme qui
est pourtant sense tre le mcanisme universel permettant
l'lucidation de leur histoire. Plus qu'une rgle au reste, il
y a un jeu de rgles dans lequel il faut comprendre les
interactions gniques et allliques, les effets de drive
alatoire, etc. Franois Jacob rappelle les donnes de la
gntique populationniste de son poque hrite des
travaux du biologiste amricain Sewall Wright . Il dcline
alors ce thme du bricolage dans trois directions assez
nettement distinctes. De surcrot sa rflexion ne se place
plus simplement sur le plan macroscopique, mais sur le
18

19

l7

. Franois Jacob. Le Jeu des possibles, Paris. Fayard. 1980, p. 66.


. Slephen Jay Gould and Richard Lewontin, The spandrel of San Marco
and the Panglossian Paradigm : a Critique of the Adaptationist Programme
in Conceptual Issues in Evolutionary Biology, MIT Pr., second ed. 1994,
18

p. 73-91.
19

. Sewall Wright, Evolution and The Genetics of Population, Chicago, Un.


Chicago Pr, 4 vol., 1968-78.
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plan molculaire. C'est comme si les donnes


darwiniennes sur les organismes se refltaient dans
l'univers des acides nucliques et des acides amins.
Quelles sont ces trois directions ?
Il y a d'abord la prsence d'objets sans fonctionnalit
apparente, ou qui ont perdu leur fonctionnalit la fois
structurelle, mais aussi volutive. Mais il voque
notamment les travaux de Susumu Ohno sur la duplication
gnique. Cette duplication susceptible de jouer un rle
fonctionnel ultrieur est en mme temps synonyme d'un
relchement de la slection naturelle. Elle est la marque
que des gnes qui ont une valeur adaptative, non pas
ngative mais neutre, ne disparaissent pas mais
augmentent au contraire en nombre, et augmente avec eux
la chance que des mutations nouvelles apparaissent dans le
gnome. On sait quelle fortune Motoo Kimura va donner
cette hypothse en gntique des populations. Elle
constitue l'un des lments essentiels de la thorie
neutraliste. Tout ce qui ne sert plus adaptativement, ne
disparat donc pas pour autant. Franois Jacob cite aussi
dans son texte de 1980 l'ADN poubelle, structure sans
fonction apparente, que l'volution n'a pas fait disparatre.
Ensuite, il y a les objets qui ont perdu leur ancienne
fonctionnalit et qui en ont gagn une nouvelle. Il cite un
exemple d'Ernst Mayr : le poisson qui se retrouve en eau
stagnante insuffisamment pourvue en oxygne et qui
contracte l'habitude de respirer de l'air par la paroi d'un
sophage qui se charge peu peu de diverticules. Ces
diverticules se transforment alors en poumon. Il cite aussi
les analyses de Paul D. MacLean sur la hirarchisation des
deux cerveaux de l'motion (visceral brain) et de
l'intelligence chez l'homme en supposant que la nouvelle
structure du neocortex vienne se superposer sur celle du
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rhinencphale . Il propose plusieurs hypothses en


biologie molculaire. Le fait que les chanes d'ADN des
organismes actuels se soient formes partir de la
rptition et de la lgre modification de quelques petites
squences par des processus spcifiques de coupure et de
ligature, le fait que la redondance des squences d'ADN
rende possible leur multifonctionnalit. Il voque la
possibilit que les diffrences de dveloppement rsultent
de mutations de certains gnes de rgulation contrlant
celui-ci, anticipant ainsi la dcouverte des gnes
homeobox. Il y a aussi des objets homologues qui
remplissent une mme fonction, quoiqu'ils aient des
diffrences de structure. Et Franois Jacob de reprendre
l'exemple de l'il, qui tait dj discut par Darwin et
Bergson. L'il de l'homme et l'il de la pieuvre
fonctionnent de la mme faon. Ils servent reconnatre
une forme et non pas seulement l'intensit de la lumire.
Pourtant la rtine n'est pas oriente dans le mme sens
chez l'un et chez l'autre. Il est bien tabli aujourd'hui au
niveau molculaire que des protines diffrentes sont
susceptibles de remplir des fonctions semblables, ce qui
corrobore son jugement.
On ne peut manquer d'adresser Franois Jacob
certaines objections. Tout d'abord n'y a-t-il pas une
grande navet dans l'ide qu'il puisse y avoir un
bricolage molculaire analogue au bricolage de
l'volution sans s'interroger sur la pertinence et le degr
de prcision de cette analogie ? N'est-ce pas Franois
20

. Paul D. MacLean : Cerebral evolution and emotional process : new


findings on the striatal complex Ann NY Acd. Sci. 1972 ; 193 ; pp. 137-149.
Paul D. Mac Lean et Roland Guyot : Les trois cerveaux de l'homme Paris,
Robert Laffont, 1990.
162
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Les bricolages de la nature

Jacob lui-mme qui affirme ailleurs que l'organisme


vivant est la superposition de niveau d'intgration
diffrents : les gnes, les molcules, la cellule et
l'organe ? Il indique galement que chaque nouveau
niveau d'intgration se signale par l'apparition de
proprits spcifiques, non significatives l'chelle
infrieure. Ensuite cette ide de bricolage laisse d'une
manire trop lisse l'volution organique et molculaire
livre la contingence de l'histoire. Ne peut-on pas, tout
en conservant cette ide, retrouver derrire elle, des
processus qui obissent une certaine logique, mme
s'ils se caractrisent en mme temps par leur complexit ?
Nous voudrions voquer ici deux candidats : la stabilit et
la mutabilit.
Stabilit et bricolage
Les espces susceptibles de varier deviennent de plus en
plus rares mesure que l'volution avance. Il se pourrait mme
qu'il n'y en et plus ; et s'il y en a encore, leur variation est
devenue de plus en plus difficile, mesure que se sont
accumules, dans leur ligne, les transformations dj subies.
21

Commenons par la stabilit. cet effet, nous allons


voquer un article dj cit de Denis Duboule qui tord le
thme du bricolage molculaire dans une direction bien
dtermine. L'auteur nous propose en effet de ne pas
confondre la complexit avec la diversit alllique ou
gntique. Par complexit , on pourrait entendre le fait
que de multiples gnes distincts remplissent de multiples
fonctions, comme l'aurait laiss supposer l'antique
conception du gne rsume travers l'axiome un gneune protine . Une machine complexe de ce genre
21

. Felix Le Dantec, Stabilit et mutation , Socit franaise


philosophie, Sance du 18 mai 1911, paratre chez J. Vrin en 2002.

de
163

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ressemblerait fort ces ordinateurs monstrueux construits


la fin de la seconde guerre mondiale. Rien, travers une
telle dfinition de la complexit, ne permettrait de faire la
diffrence entre la diversit des squences d'ADN
composant chaque gne, et une suite alatoire de nombres.
Cette vieille vision de la complexit s'accorde avec un
second prjug que Denis Duboule rappelle galement,
celle qui consiste identifier un gne partir de son
association avec un phnotype. Ce prsuppos a une
lourde pesanteur en biologie, puisque les gnes n'taient
jusqu' la seconde moiti du sicle dernier, que des entits
abstraites et inobservables. Rappelons que c'est au nom
d'une mthodologie positiviste que l'cole lamarckiste
franaise critiqua violemment le mutationnisme et la
gntique formelle . Ce double prsuppos s'accorde bien
avec une double forme de rductionnisme encore trs en
vogue. Il y a d'abord l'ide que l'information gntique
est contenue dans un gne structural, puis transcrite et
traduite en un enzyme globulaire fonctionnel. Il y a aussi
l'ide que certains gnes codent pour la synthse de
protines rgulatrices, comme les protines allostriques,
au sens o cette activit de rgulation est la proprit
d'une macromolcule spcifique. Comme par ailleurs
l'information pour la synthse de cette protine est
contenue dans la squence d'ADN, tout est dj bien dans
les gnes. Tout, c'est--dire quoi ?
Lorsqu'une ampoule de ces premiers gros ordinateurs
conus aprs la dernire guerre mondiale tombait en
panne, ils cessaient immdiatement de fonctionner. Or ils
possdaient un nombre impressionnant d'ampoules qui
22

22

. Jean Gayon, Richard M. Burian, France in the era of mendelism


(1900-1930), C.R. Acad. Sci. Paris, Sciences de la vie, Elsevier, 2000, 10971106.
164
me

Noesis n5 Formes et crises de la rationalit au XX sicle


Tome 2 : Epistmologie

Les bricolages de la nature

tombaient souvent en panne. Leur productivit tait donc


plutt faible. Un organisme complexe compos de trs
nombreuses protines codes partir de trs nombreux
gnes serait galement un organisme excessivement
fragile. Est-ce donc bien le cas ? Il faut voquer ici
d'abord avec Denis Duboule quelques techniques et
quelques dcouvertes fondamentales. La premire est celle
du K.O. gntique. Les expriences de K.O. font partie
d'une approche dite de haut en bas (top-down) dans
laquelle nous esprons que l'induction ou la perturbation
d'un processus biologique, comme l'inactivation d'un
gne ou son remplacement par un gne mutant, pourront
nous permettre de dcouvrir quelle rle fonctionnel il joue.
Michel Morange rappelle les rsultats surprenants tous
gards de ce genre de technique. L'inactivation du gne
codant pour le rcepteur de la dioxine protge le foie des
animaux muts, mais dclenche une cascade d'anomalies
non prvues. Le mme gne est donc videmment
impliqu dans de multiples fonctions. Inversement le
knock-out des gnes codant pour la matrice extra-cellulaire
qui guide la migration des cellules pendant le
dveloppement conduit des rsultats ingaux. Il est
dramatique pour la fibronectine ou les collagnes, mais
pas pour la tenascine-C . Ce qui laisse clairement
entendre qu'il existe ici une information redondante, que
cette redondance vienne de la duplication d'un mme gne
et d'une mme protine, ou qu'elle vienne du fait qu'une
protine distincte puisse compenser l'absence de la
premire. Les techniques d'hybridation molculaire ADNARN, ou ADN-ADN ont permis de dcouvrir dans les
annes 1980, la prsence d'un grand nombre de squences
23

23

. Michel Morange, La part des gnes.


165
Noesis n5 Formes et crises de la rationalit au XX' sicle
Tome 2 : Epistmologie

Paul-Antoine Miquel

d'ADN apparentes, donnant ainsi la certitude de


l'existence de familles multignes, mais aussi de
l'existence de multiples sections non codantes sans
fonctionnalit apparente . Elles ont galement permis de
mettre en vidence l'existence de recombinaisons par
croisement ingal (crossing over) ou par conversion dont
on peut supposer qu'elles sont l'origine de la redondance
de certaines squences du matriel gntique. La mise en
vidence parallle de deux formes de transposition
susceptibles d'introduire des mutations rversibles et
irrversibles ainsi que de la redondance permet de
comprendre que deux gnes puissent non seulement tre la
duplication l'un de l'autre, mais galement connatre de
lgres modifications. Il n'est donc pas tonnant que
lorsqu'une ampoule du gnome tombe en panne, il puisse
pourtant continuer de coder pour la synthse de protines.
La redondance permet en quelque sorte de rguler la
complexit, de la rendre moins fragile. Mais de quelle
complexit s'agit-il ?
Les importantes dcouvertes en biologie du
dveloppement laissent entendre qu'il faut dfinir
autrement la complexit. Elle n'est plus le fait que de
multiples gnes codent pour de multiples protines, mais
plutt le fait qu'un petit nombre de gnes et qu'un petit
nombre de protines soient responsables de la diversit du
vivant. La complexit ne vient donc pas des lments mais
de l'organisation des lments. Elle n'est pas molculaire,
mais supramolculaire. Les mmes molcules, dans des
contextes diffrents, deviennent aptes remplir de
nouvelles fonctions. La complexit vient ainsi de la
24

24

. Ovalbumin gene is split in Chicken DNA , R. Breathnach,, J.L. Mandel


& P. Chambon,, Nature, 270, 1970.
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Noesis n5 Formes et crises de la rationalit au XX sicle


Tome 2 : Epistmologie

Les bricolages de la nature

multifonctionnalit des gnes et des protines. chaque


fois qu'ils remplissent une nouvelle fonction, un problme
de compatibilit surgit avec les autres fonctions que
chaque molcule remplit dj, et qui jouent ainsi le rle de
contraintes
internes.
Plus les protines sont
multifonctionnelles et plus les contraintes internes sont
nombreuses. Il n'y a donc rien de plus stable que la
multifonctionnalit et il n'y a rien de plus fragile qu'un
ensemble de protines ou de gnes faible
multifonctionnalit. Quelles sont les avantages de la
multifonctionnalit ? Plusieurs protines peuvent remplir
le mme rle, ce qui protge la cellule contre des accidents
gntiques, ou contre toute autre forme de panne. Il y a
une variabilit, une diversit qui ne perturbe pas
l'quilibre des changes entre molcules, mais accrot au
contraire sa stabilit. Sous l'acte de faire du neuf avec du
vieux, de prendre les mmes protines pour leur faire
remplir d'autres fonctions, rside ainsi une logique
spcifique. Ce n'est pas la mme structure qui reviendra.
Ce n'est pas la mme architecture molculaire qui se
conservera. Mais le mme rseau de molcules se
maintiendra sous diffrentes formes possibles
d'associations et d'interaction entre ces molcules. Plus
nous avons de souplesse dans ces associations et
interactions, plus elles seront riches, et plus le rseau sera
stable. Il est difficile de ne pas mettre en connexion ces
rflexions d'un biologiste du dveloppement et les
tentatives de modlisation de la vie dans les rseaux
d'automates dont Stuart Kauffman tudie les tats
attracteurs en bordure du chaos .
25

25

. Living System exist in the solid regime near the edge of chaos, and
natural selection achieves and sustains such a poised state, Stuart
Kauffman, The Origin of Order, Oxford Un. Pr., 1993, p. 232.
167
Noesis n5 Formes et crises de la rationalit au X X
Tome 2 : Epistmologie

m e

sicle

Paul-Antoine Miquel

Quel est l'argument exprimental sur lequel Denis


Duboule s'appuie pour tester son hypothse ? Il s'agit tout
simplement de la dcouverte des gnes homotiques dont
la mutation provoque la transformation d'une partie du
corps en une autre partie. Ainsi la mutation nasobemia fait
pousser des pattes sur la tte de la drosophile. Dans un
livre autobiographique, Walter Gehring rappelle comment
en isolant un ensemble d'ADN complmentaires de
l'ARN messager du gne antennapedia, il a utilis cette
copie pour l'hybrider avec l'ADN chromosomique
l'origine de cet ARN messager. La sonde s'est hybride
alors galement avec les squences voisines du gne
antennapedia, celles du gne fushi tarazu (en japonais :
nombre insuffisant de segments). Il rappelle qu'on a
dcouvert depuis des douzaines de gnes contenant des
squences similaires . Les gnes de la bote homeobox
sont homologues. Le gne fushi, tout en tant un gne
responsable de la segmentation est donc pourtant aussi
apparent aux gnes homotiques. Mais de plus les gnes
de la bote homeobox HOM de la mouche drosophile et de
la bote Hox du crapaud Xnope se ressemblent. Il en est
de mme de l'homodomaine de ces botes qui comprend
l'ensemble des protines exprimes par ces gnes. Enfin,
en remplaant les gnes HOM de la drosophile par les
gnes Hox de la souris on ne perturbe pas leur
dveloppement embryonnaire. Il y a donc des gnes
architectes. Mais cette homognit et cette unit sont
pourtant dues en mme temps la multifonctionnalit de
26

26

. Master Control Genes in Development and Evolution : The Homeobox


Story, Walter Gehring, Yale University Press, 1998, pp. 48-49.
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Noesis n5 Formes et crises de la rationalit au XX sicle


Tome 2 : Epistmologie

Les bricolages de la nature

27

ces gnes . Non seulement ils sont redondants, et


dupliqus, mais ils remplissent toujours plusieurs tches.
Le gne FTZ, par exemple, est impliqu au stade
blastoderme de l'embryon de la mouche, pour la
segmentation de l'organisme (the correct formation of
parasegment boundaries in alternate segments). Mais il
est aussi impliqu trois heures plus tard dans le processus
de spcification des cellules nerveuses . Nous avons donc
une sorte de vrification de son hypothse. C'est l o les
gnes ont la plus grande multifonctionnalit que nous
sommes en mme temps srs de leur stabilit.
28

Mutabilit et bricolage
Si nous passons prsent de la souris et de la mouche
la bactrie avec l'exemple de la bote SOS dcouverte
chez la bactrie E. Coli par Miroslav Radman . Ce
systme de rparation de l'ADN entre en action aprs la
rplication, lorsque le nouveau brin d'ADN est dj
synthtis, et que nous sommes en prsence d'altrations
importantes du gnome, alors que la survie des bactries
est en jeu . Ces altrations peuvent tre dues par exemple
l'action des ultraviolets solaires. Le brin endommag est
coup, rpar, puis ligatur. Cette rparation dpend chez
29

30

2 7

. From the very fact that multiple use is the rule rather than the
exception, one can reasonably assume that there have been strong selective
pressures for genes to become multifunctional in development , D. Duboule.
The Evolution of Bricolage , TIG, February 1998, vol. 14, n2, p. 56.
. D. Duboule, The Evolution of Bricolage , TIG, February 1998, vol. 14,
n2, p, 56.
. Enzymes of Evolutionary Change ; Nature, vol. 401, 28 oct. 1999,
pp. 866-68.
. All of these mutases are part of stress-inducible processes which allow
them to function only when high mutation rates are advantageous Nature,
vol. 401, 28 oct. 1999, p. 867.
2 8

2 9

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Noesis n5 Formes et crises de la rationalit au XX
Tome 2 : Epistmologie

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Paul-Antoine Miquel

les bactries, d'un systme de contrle trs labor que


nous allons dcrire.
Un signal est transmis un gne RecA (recombinant
A), lorsqu'il s'avre que le dommage n'est pas rparable
par les autres moyens de rparations, comme les
corrections d'preuves effectues par les polymrases III,
ou lorsqu'il s'avre que le processus de rplication de
l'ADN a t tout simplement interrompu. Ce gne Rec A
est inhib par une protine fabrique partir d'un autre
gne LexA qui joue galement un rle de rpresseur pour
tous les gnes de la bote SOS. la transmission du
signal, la protine synthtise par un gne RecA change
d'aspect. Elle se transforme en une coprotase RecA*, qui
force la protine rpresseur Lex A s'autocliver et induit
donc l'expression des 20 gnes du systme SOS. Parmi
eux, il y a ceux qui sont responsables de la fabrication des
polymrase IV et V. Les gnes umuC et umuD qui sont
contrlent la synthse de la polymrase V permettent
celle-ci de rparer l'ADN uniquement en la prsence de la
coprotase RecA*. Ils induisent en mme temps des
mutations cibles dans la zone endommage. Le gne Din
B qui contrle la synthse de la polymrase IV, permet
celle-ci de produire des mutations non cibles dans le reste
du gnome sans requrir ncessairement la prsence du
filament de RecA*. Ces mutases engendrent donc une
amplification du taux de mutations dans le gnome de la
bactrie E. Coli. En mme temps que les gnes du systme
SOS rparent, ils induisent donc de la diversit. Ce
processus est rversible. Lorsque le signal inducteur a
disparu, la protine RecA* perd sa capacit dstabiliser
LexA.
Miroslav Radman suggre alors que l'volution, au
lieu de slectionner simplement tel ou tel caractre
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Noesis n5 Formes et crises de la rationalit au XX*"*' sicle
Tome 2 : Epistmologie

Les bricolages de la nature

avantageux chez la bactrie, a slectionn la capacit


qu'elle a voluer en priode de stress (evolvability).
Comment expliquer autrement le caractre
merveilleusement adaptatif d'un mcanisme de rgulation
qui fait que les ADN polymrase mutase 4 et 5 dont nous
avons voqu l'action puissent engendrer des mutations
cibles et non cibles dans le gnome au moment mme
o la pression slective extrieure est la plus forte ?
Comment expliquer que le mme mcanisme conduise
ce que cette amplification des mutations par les mutases
disparat lorsque la pression slective s'affaiblit au
contraire ? Les mutations augmentent au moment o elles
sont avantageuses et elle diminuent au moment o elles ne
vont plus faire qu'alourdir le fardeau gntique (le fait que
la valeur adaptative moyenne d'une population de gnes
soit abaisse par des mutations dfavorables). C'est trop
beau pour tre honnte et pour tre le simple fruit du
hasard. Ou alors, dcidment le hasard fait bien les choses,
lui qui permet aux bactries d'voluer plus vite que les
recherches humaines sur les antibiotiques . On a envie de
conclure comme Miroslav Radman que ce procs
gntiquement programm, permet aux bactries de muter
quand elles ont besoin de diversit molculaire, et de
cesser de muter ensuite, pour que le fardeau de mutations
ne soit pas trop lourd porter. Certes le lien n'est pas fait
entre les proprits rparatrices des polymrases et leurs
proprits adaptatives. Radman en est conscient. On n'a
pas manqu de l'attaquer sur ce point . La rparation
d'erreurs peut-tre un simple moyen de survie qui ne soit
31

32

31

. Enzymes of Evolutionary Change ; Nature, vol. 401, 28 oct. 1999,


p. 867.
. Can organisms speed their own evolution . Maria Chirucel. Science,
vol. 292. 8 june 2001, pp. 1824-1827.
32

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Noesis n5 Formes et crises de la rationalit au XX sicle


Tome 2 : Epistmologie

Paul-Antoine Miquel

pas directement li l'ide d'un avantage en termes


d'adaptabilit . Mais nous tombons ici sur une seconde
vision de la complexit qui dcoule bien du concept de
bricolage. Elle est lie cette ide que le programme
bactrien ne se rduit pas une suite d'instructions
encodes dans les gnes, mais qu'il ajoute cela la
possibilit que, dans certaines circonstances dtermines,
le fonctionnement mme de ce programme le conduise
modifier la nature des instructions qu'il possde. La rgle
est ici que la rgle puisse tre modifie par son
fonctionnement. C'est pourtant en mme temps une rgle
de mutabilit qui semble fonctionner dans certaines
circonstances. Ce n'est pas simplement en un sens trop
vague et trop lisse l'historicit de la rgle.
Conclusion
Les analyses que nous venons de donner sont un aperu
trop rapide et trop vague du problme de la complexit du
vivant.
Au sujet de la multifonctionnalit des gnes du
dveloppement, il faudrait mieux prciser le lien entre les
gnes du dveloppement et les protines qu'ils expriment.
D'un ct, ces protines vont interagir avec l'ADN du
gnome. Mais d'un autre ct, on sait cependant, depuis
les travaux de Christiane Nusslein-Volhardt, que
l'engagement d'une cellule dans la voie d'une
diffrenciation particulire laisse toute son importance aux
gradients de concentration des protines qui agissent sur
les noyaux de l'embryon la phase blastoderme, et qui
sont synthtises partir de l'ARN maternel . Certes,
33

33

. The Origine of Pattern and Polarity in the Drosophila Embryo , Cell,


vol 68, N2. 24 janvier 1992, pp. 201-209.
172
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Noesis n5 Formes et crises de la rationalit au XX sicle


Tome 2 : pistmologie

Les bricolages de la nature

l'activit de ces protines vient encore des gnes. Mais


elle ne vient pas des gnes de l'uf lui-mme. Il n'est
donc pas possible de soutenir que c'est uniquement
partir de l'uf que l'uf se dveloppe, et qu'il contient
pour ce faire, toutes les instructions ncessaires dans son
gnome. C'est pourtant ainsi que l'on pouvait se le
reprsenter l'origine, lorsqu'on a dcouvert que les
gnes homotiques taient l'origine de la synthse d'un
homodomaine rgulant sur l'ADN l'activit de tout un
ensemble d'autres gnes .
Par ailleurs, Denis Duboule ne dit pas que cette
multifonctionnalit atteint une unique forme d'quilibre
stable. Il ne la considre pas d'abord comme
l'aboutissement d'un mcanisme tlonomique, mais
plutt la manire d'une consquence rsultant
incidemment de l'volution d'un rseau de gnes et de
protines . Il la prsente aussi comme une cl pour
comprendre l'volution par del le gradualisme et le
saltationnisme, sous la forme du transitionisme . Les
sauts ne se font pas au hasard. Ils se font dans des
conditions de changement d'quilibres qui sont
compatibles avec les contraintes internes des organismes
vivants. Mais le vivant continue de passer d'une forme
d'quilibre une autre, un peu la manire de la shifting
balance theory de Sewall Wright ou avec les scenarii
plus rcents de Stuart Kauffman.
34

35

36

34

. Voir par exemple, Walter Gehring. Les molcules du dveloppement ,


Pour La Science, dc. 1985, pp. 130-132. Gehring voquait dj cependant
l'existence de l'effet maternel sur le cytoplasme de l'uf.
. The Evolution of Bricolage , TIG, February 1998, vol. 14, n2, p. 56 :
canalisation of development would reflect a developmental consequence of
an evolutionary mechanism, rather than any teleonomic process as viewed by
Waddington .
. Evolution and the Genetics of Population, vol. 3.
35

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Noesis n5 Formes et crises de la rationalit au XX sicle


Tome 2 : Epistmologie

Paul-Antoine Miquel

Au sujet du concept d'volvabilit chez Miroslav


Radman, il ne se prsente certainement pas comme une cl
pour comprendre l'volution entire, mais bien plutt
comme une brche ouverte dans l'argumentation simpliste
de ceux pour qui mutation rime avec alatoire , et
pour qui volution rime avec slection naturelle et
mutation alatoire. Les choses sont videmment plus
complexes que cela. Tout n'est pas pour le mieux dans le
plus simplifi des mondes.
Que reste-t-il de l'ide de bricolage travers ces deux
modles ? Notons d'abord l'importance de l'historicit du
vivant, mais une historicit, qui est moins donne
qu'apprivoise dans des logiques spcifiques que ces
biologistes dclinent. Remarquons ensuite qu'il n'y a pas
simplement une historicit des rgles, il y a en mme
temps des rgles pour user de ces rgles. Mais ces rgles
de rgles ne sont jamais compltes. Elles ne savent pas
fonder. Elles jouent. Elles dclinent. Il y a des stratgies,
des jeux de rgles qui montrent la vrit de cette
incompltude que les rgles ne savent pas dire : making
up the rules as we go along. L'approche exprimentale
permis ici d'en esquisser deux. La modlisation aurait
permis d'en esquisser d'autres. Gageons que le foss entre
l'approche exprimentale et la modlisation va se rduire
dans les annes qui viennent.

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Tome 2 : Epistmologie