Las terminaciones nerviosas periléricas son de dos tipos estructurales: a) terminales de axones, que transmiten impulsos del sistema nervioso central (SNC) @ miisculos ‘esqueléticos y lisos (terminaeiones motoras) o gkindulas (terminaciones secretorias) yb) terminales de dendritas, denominadas terminales o receptores sensoriales que perciben diversos estimulos y transmiten esta informacion sensorial al SNC. Tales receptores sensoriales se clasifican en tres tipos, segiin sea la fuente del estimulo, y son componentes de las vias aferentes somaticas y viscerales generales o especiales: = Exteroceptores Propioceptores # Interoceptores Los exteroceptores, localizados cerca de la superficie corporal, se especializan en percibir estimulos del ambiente externo. Estos receptores, sensibles a temperatura, tacto, presién y dolor, son componentes de las vias aferentes somatticas generales y se describen en la primera parte de este capitulo, Otros exteroceptores, especializados en percibir la uz (sentido de la vista) y el sonido (sentido de la andicién), son componentes de las vias aferentes somaticas especiales, y se comentan més adelante. Los cestimulos del olfto y el gusto se perciben por terminaciones narvisas fnieas en los Srganos de los sistemas respiratorto y digestivo, respectivamente; estos exteroceptores se clasi- fican como la modalidad aferente visceral especial. Los receptores para el olfato (sentido del olfato) se deseriben cen el capitulo 15 y los receptores del gusto en el 16. Los propioceptores son receptores especializados que se hallan en cépsulas articulares, tendones y fibras intra Fasales dentro de los misculos (eap. 8). Estos receptores aferentes somiticos generales transmiten impulsos sensoriales al SNC, que se traducen en informacién que relaciona y reeonoce el cuerpo en el espacio y el movi- miento. Ciertos receptores del mecanismo vestibular (equilibrio) (véase mas adelante), situado dentro del ofdo interno, se especializan en recibir estfmulos relacionados con vectores del movimiento dentro de la cabeza; esta Sentidos especiales informacién se transmite al eneéfalo para procesarla y reconocer el movimiento para eorregir el equilibrio, Los interoceptores son receptores especializados que perciben informacién sensorial del interior de los érganos del enerpo; en consecuencia, la modalidad que lleva a cabo esta funcién es aferente visceral general. RECEPTORES PERIFERICOS: ESPECIALIZADOS Ciertos receptores periféricos, especializados para recibir ‘estimulos particulares, incluyen mecanorreceptores, termorreceptores y nocirreceptores. Las terminaciones dendriticas de ciertos receptores sensoriales, localizadas en diversas regiones del cuerpo, entre ellas misculos, tendones, piel, fascia y cdpsulas articulares, se especializan en recibir estimulos particulares. Estas adaptaciones ayudan a la dendrita a responder a un estimulo particular: Por consiguiente, dichos receptores se clasifican en tres tipos = Meeanorreceptores, que responden al tacto (figs. 22-1 y 22-3) = Termorreceptores, que reaccionan al frfo y calor = Nocirreceptores, que responden al dolor por esfuerzo mecinico, diferencias extremas de temperatura y sus- tancias quimicas Aunque estos receptores especializados sélo suelen reac- ionar a un estimulo particular, enalquier estimulo que sea lo bastante intenso puede activar cualquiera de los receptores, Mecanorreceptores Los mecanorreceptores responden a estimulos mecé- nicos que pueden deformar el receptor o los tejidos que los rodean, Los estimulos que activan los mecanorreceptores son tacto, estiramiento, vibraciones y presién. 485486 =». Sentidos especiales ‘Mecanorreceptores no encapsulados Los mecanorreceptores no encapsulados son receptores no mielinizados simples, que se encuentran en piel, telides conectivos y alrededor de foliculos pilosa. Las terminaciones nerviosas peritriciales, la forma mas simple de mecanorreceptores, no estin mielinizadas, carecen de células de Schwann y no estén recubiertas por una capsula de tejido conectivo. Estas terminaciones nerviosas se ubican en la epidermis de la piel, en especial en regiones de mayor sensibilidad, como la cara y la cérnea del ojo. en donde responden a estimulos relacionados eon cl tacto y la presién (fig, 22-1). Ademés, las terminaciones nerviosas peritriciales estan envueltas en la base y el tallo de los foliculos pilosos y actiian en la percepcién del tacto relocfontsd ay la determaciéa de log pelos. Mas ain, Fig. 22-1. Esquema de varios receptores se sonales. A, disco de Merkel. B, corpisculo de Meissner, C, compiseulo de Pacint.D, termina clones nerviosas pertriciales (desnadas). Eco ppsculo de Ruffin. F,bulbo terminsl de Krause haz muscular H, érgano tendinoso de Golg algunas terminaciones nerviosas desnudas funcionan como nocitreceptores o termorreceptores. Los discos de Merkel son mecanorreceptores lige- ramente més complejos (fig, 22-14). Estos receptores, especializados en percibir el tacto discriminatorio, estan ‘compuestos de una terminal nerviosa no mielinizada y expandida que se acompaia de eélulas de Merkel, esto es, eélulas epiteliales especializadas que se entremezclan con queratinocitos en el estrato basilar de la piel (fig. 14-1), Tales receptores se localizan sobre todo en piel lampifia y regiones del cuerpo mas sensibles al tacto, Mecanorreceptores encapsulados Los mecanorreceptores encapsulados muestran estructuras caracteristicas y se encuentran en sitios especificasLos corpdsculos de Meissner (fig, 22-3) son meca- norreceptores encapsulados cuya especializacién es la discriminacién téctil. Dichos receptores se ubican en las papilas dérmicas de la porcién lampiia (no vellosa) de los dedos y las palmas de las manos, en donde constituyen alrededor de la mitad de los receptores tictiles. También se hallan en pérpados, labios, lengua, pezones, piel de los pies y el antebrazo. Los corpuisculos de Mazina que miden 80 X 30 um, se sitvian en las papilas dérmicas ‘con sus ejes largos orientados de manera perpendicular a la superficie de la piel (fg. 22-1B). Cada corpiisculo de Meissner est formado por tres 0 cuatro terminaciones nerviosas y sus células de Schwann relacionadas, elementos todos que estan eneapsulados por tejido conectivo. Dentro de la cépsula estén contenidos grupos de eélulis epite- lioides, posiblemente células de Schwann o fibroblastos modificados, que sirven para separar las terminaciones nerviosas ramificadas. Los corprisculos de Meissner son sensibles en especial a bordes y puntas y movimientos de estos objetos. Los corpisculos de Pacini, otro ejemplo de meca- norreceptores encapsulados, se loealizan en la dermis y la hipped en los dedos de las manos y las mamas, asi como también en el tejido conectivo de las articulaciones y el mesenterio. Estos mecanorreceptores se especializan én pereibir presién, tacto y vibraciones. Los eorpriscu- los de Pacini son reveptores ovoides y grandes, de 1 a 2 mm de largo por 0.1 a 0.7 mm de didmetro (fig. 22-2; véase fig. 22-1C). Cada receptor se compone de una fibra no mielinizada que discurre por toda la longitud del cor- piisculo. El centro del corpiisculo contiene la terminal nerviosa no mielinizada y sus eélulas de Schwann rodeadas por aproximadamente 66 capas de fibroblastos modificados, separada cada capa de la siguiente por un espacio pequeiio. iis de lide Al sunee lo apden wr up adicceal da 30 fibroblastos modificados menos densos que, a su vez, Fig. 22-2. Compisculo de Pacini (X132), Sentidos especiales «== 487 estan envueltos en tejido conectivo, que forma la edp- sula que circunda el centro. La disposicién de las céhulas sar ks Ieetoosconflns al conta stchoyi de ux eorpoet Jo de Pacini una imagen semejante a una cebolli reba- nada Las terminaciones (corpisculos) de Ruffini estan encapsuladas y se las halla en la dermis de la piel, lechos de las ufias y cépsulas articulares. Estos receptores grandes, de 1 mm de largo por 0.02 mm de diémetro (fig. 23-1) se conforman con terminales no mielinizadas y ramificadas, centremezcladas con fibras de coligena y rodeadas de cuatro cinco capas de fibroblastos modificados. La edpsula de tejido eonectivo que rodea a cada uno de estos receptores cxtt flada en cada extrem, lo cual Incrementa su sens bilidad al estiramiento y presién de la piel y en las eapsulas articulares. Los bulbos terminales de Krause son terminaciones nerviosas encapsuladas y esférieas, ubicadas en la regién papllar de la dermis (fg. 22-1f), Onigimalmente se pens6 ‘que eran receptores sensibles al frfo, pero pruebas actuales no apoyan esta idea. Se desconoce su funcién. Tanto Ios haces museulares como los érganos ten- dinosos de Golgi son mecanorreceptores eneapsulados jue participan en la propiocepeién. Los haces musculares ig. 22-1G) suministran retroalimentacién respecto de los cambios de longitud del amisculo y también del indice de alteracién de tal longitud; los drganos tendinosos de Golgi (fig. 22-1H) vigilan la tension y también el grado al cual se produce esta siltima durante el movimiento, La informacién de estas dos estructuras sensoriales se procesa principalmente a niveles inconscientes de la médula espinal; ‘empero, la informacion también Hlega al cerebelo e incluso ala corteza cerebral, de tal manera que la persona puede detectar la posicién del miisculo. Los érganos tendinosos de Golgi y los haces musculares se comentan en el eapitu- lo 8.ABB =» Sentidos especiales fig. 22-3. Corpisculo de Meissner Termorreceptores Los termorreceptores, que responden a diferencias de temperatura de unos 2°C, son de tres tipos: receptores de calor, receptores de frio y nocirreceptores sensibles 2 temperatura. Aunque no se han identificado receptores especificos para calor, se presupone que estos receptores son termi- naciones desnudas de fibras nerviosas no miclinizadas pequefias que reaccionan a incrementos de la temperatura, Los receptores de frfo derivan de terminaciones nerviosas desnudas de fibras mielinizadas que se ramifican y penetran en la epidermis. Debido a que los termorreceptores no se activan por estimulos fisicos, se piensa que responden para diferenciar indices de reaeciones bioquimicas dependientes de temperatura, Nocirreceptores Los nocirreceptores son receptores sensibles 1 dolor causado por esfuerzo mecénico, temperaturas ‘extremas y citocinas, como bradicinina, serotonina & histamina. Los nocirreceptores se encargan de percibir el dolor. Estos receptores son terminaciones desnudas de fibras nerviosas mielinizadas que se ramifican libremente en la dermis antes de penetrar en la epidermis. Los nocirrecep- tores se dividen en tres grupos: a) los que responden a esfuerzo 0 daio mecénico, b) los que reaccionan a extre- mos de ealor 0 fro y c) los que responden a compuestos ‘quimicos como bradicinina, serotonina ¢ histamina. | O10 EI bulbo del ojo se compone de tres tunicas: fbrosa, vascular y neural. Los ojos (globos), de unos 24 mm de didmetro, estén localizados dentro de las érbitas éseas huecas. Son los érganos fotosensibles del cuerpo, La luz pasa a través de Ta cémea, el cristalino y varias estructuras refractivas del ojo: a continuacién se enfoca por el eristalino en la porcidn fotosensible de la tinica neural del ojo, la retina, jue contiene los bastones y conos fotosensibles. A través deine serie de varias eapas de elas nertorasy de sostén se transmite la informacién visual por el nervio dptico al cerebro para su procesamiento. Los ojos comienzan a desarrollarse a partir de tres fuentes diferentes alrededor de la cuarta semana del desarrollo embrionario. Lo primero que se observa son proyecciones del cerebro anterior la futura retina y nervio Sptico. Como resultado del crecimiento continuo de esta estructura, se induce al ectodermo de la superficie para que se desarrolle en el cristalino y algunas de las estructuras accesorias de la porcién anterior del ojo. Mas adelante en el desarrollo se condensa el mesénquima adyacente para formar las tinicas y estructuras relacionadas del ojo. EL bulbo del ojo se integra con tres ttinicas (capas) (fig. 22-4) "Una tiniea fibrosa, que forma la capa externa fuerte del ojo = Una tiniea vascular, la capa media pigmentada y vascular= Una téinica neural, la retina, que constituye la capa ‘més interna En Ia ttinica fibrosa del ojo también se insertan los miisculos extrinsecos del ojo, que se encargan de los mo- Mimientos coordinados de los tjos para tener acceso & diversos campos visuales. Los misculos lisos localizados dentro del ojo acomodan el enfoque del cristalino y con- trolan la abertura de la pupila, Fuera del ofo, pero ain dentro de la érbita, se encuentra la glindula lagrimal (glindula de las ligrimas), que secreta Hquido lagri- mal (ligrimas) que humedecen la superficie anterior del ojo. El liquido lagrimal humedece ojo y la superficie interna de los parpados al pasar a través de la eonjuntiva, uuna membrana transparente que recubre y protege la superficie anterior del ojo Tunica fibrosa La tdnica fibrosa esté compuesta por la esclerdtica y la cornea, La tiiniea fibrosa externa del ojo se divide en esele- rética y e6rnea (fig, 22-4), La eselerétiea opaca y blanca Cuerpo ci Proceso ciiar Lgamenio,. Musculo extrinseco del jo——~_ selon Conjuntva re serata——$—_ Fig. 22-4, Esquems de la anatomia del ojo (globo). Gel eietaino ore. Sentidos especiales «=» 489 reeubr las cinco sextas partes posteriores del ojo, en a e6rnea transparente ¢ incolora cubre su sexto tanto q\ Esclerotica La esclerética blanca y opaca se integra con fibras de colagena tipo | entrelazadas con fibras elasticas Laeselerétiea, la parte blanea del ojo, esta casi despro- vista de vasos sanguineos. Es una capa de tejido conectivo fibroso duro, de alrededor de 1 mm de grosor en Ia parte posterior, que se adelgaza en el ecuador y a continuacién se engruesa nuevamente cerca de su unién con la cornea. Consiste en haces de colagena tipo I entrelazadas, alter- nadas con redes de fibras elésticas; esta disposiciGn confiere |a forma del ojo, que se conserva por la presién intraocular Gel humor acuoso (localizado adelante del eristalino) y el cuerpo vitreo (situado atrés del cristalino). Los fibroblastos localizados en el tejido conectivo de la esclerética son células planas y alargadas. En las regiones profundas de la esclerétiea se hallan melanocitos. En la Capa superficial de tejido conectivo denso de la esclerstica se insertan los tendones de los mtisculos extraoculares; —— Condueto de Sehiema Camara posterior (Camara anterior Cornea Membrana de Descemet Endotelio Musoulo dlatador ea pupila Musculo estinter se la pupila is Camara posterior Crstaling ‘cuerpo citar490 =» Sentidos especiales esta capa est envuelta por la edpsula de Tenon, una vaina fascial que recubre el nervio 6ptico y el ojo adelante hasta la region ciliar. Esta vaina, que separa el ojo de la grasa periorbitaria, est unida a It esleriea por una capa delgida de tejdo concctvo lao lamada epiesclerétia, ol ojo, aunado a sus diversas partes y misculos extraoculares insertados, se mueve en armonfa dentro de la érbita dsea periorbitaria Nena de grasa Cornea {a cérnea es abultamiento transparente del sexto anterior del ojo. La e6rnea ¢s la porcidn anterior transparente, avascular yy sumamente inervada de la tiniea fbrosa que abulta hacia alan del ojo Es Iigerunente mis grugsa que Ia esl rotica y esté compuesta de cinco capas histol6gicamente distintas ® Epitelio comeal = Membrana de Bowman, = Estroma = Membrana de Descemet = Endotelio corneal El epitelio corneal, !a continuacién de la conjuntiva (una membrana mucosa que recubre la esclerética anterior y reviste la superficie interna de los parpados) es un epitelio fescamoso estratificado, no queratinizado, compuesto de cinco a siete capas de célnlas que recubren la superficie anterior de la crea. Las células superficiales mis grandes tienen microvellosidades y muestran zonas oeluyentes. Las células restantes que constituyen el epitelio corneal se interdigitan entre sf y forman desmosomas. Su citoplasma contiene la disposicién usnal de organelos, junto con filamentos intermedios. Fl epitelio corneal esta inervado Por gran cuntidad de maples terminaciones nerviosas libres, Se observan figuras mit6ticas principalmente cerca de la periferia de la edrmea con un indice de recambio de siete das aproximadamente. El daio dela obmea se repara con rapidez a medida que migran céhulas hacia el defecto para recubrir la region lesionada. Subsecuentemente, la actividad mitética reemplaza las células que migraron a la herida. El epitelio comeal también actiia transfiriendo agua y iones del estroma al saco conjuntival La membrana de Bowman se ubica inmediatamente profundi al epitelio comeal. Las fotomicrografias muestran que es una lamina fibrilar de 6 «30 ym de grosor, com- puesta de fibras de colégena tipo I dispuestas en una forma aparentemente aleatoria. Se piensa que la membrana de Bowman lt sintetizan tanto el epitetio corneal como las células del estroma subyacente. A través de esta estructura pasan fibras nerviosas sensoriales para penetrar y terminar en el epitelio. El estroma transparente es la capa més gruesa de la cmea y constituye alrededor de 90% de su grosor. Se compone de tejido conectivo colagenoso, que consiste principalmente en fibras de coligena tipo I dispuestas en 200 a 250 léminas, cada una de 2 jm de grosor. Las fibras de coldgena dentro de cada mina estan situadas paralelas unas con otras, pero su orientacién cambia en léminas adyacentes, Las fibras de colagena estin entremezeladas con fibras elésticas delgadas, incluidas en sustancia fundamental que contiene sobre todo sulfato de condroitina y sulfato de queratin. Entre los haces de fibras de coligena también se encuentran fibroblastos delgados y largos. Durante la inflamaci6n también se observan en el estroma linfocitos y neutr6filos. En el limbo (unién esclerocorneal) hay un Surco esclerstico cuya superficie intema en el estroma esti deprimida y aloja espacios recubiertos de endotelio, conocidos como red trabecular, que conducen al com, ducto de Schlemm, el sitio a través del cual sale el humor acuoso de la camara anterior del ojo al sistema venoso. La membrana de Descemet es basilar, gruesa interpuesta entre el estroma y el endotelio subyacente, Aunque esta membrana es delgada (5 um al nacer) y homogénea en personas j6venes, la microscopia electrénica demostré que en adultos de mayor edad se engruesa (17 um) y tiene patrones de estriaciones transversales y fibras hexagonales. Elendotelio corneal, que reviste la superficie interna (posterior) de la cérnea, es un epitelio escamoso simple. Se encarga de sintetizar las protefnas necesarias para secretar y conservar la membrana de Descemet. Estas células muestran multiples vesfeulas pinoefticas y sus membranas tienen bombas de sodio que transportan iones de sodio (Nar) a la edimara anterior; a estos iones le siguen pasiva- ‘mente iones de cloruro (Cl) y agua, En consecuencia, el exceso de Ifquido dentro del estroma se resorbe por el endotelio y conserva el estroma relativamente deshidratado, un factor que contribuye a mantener la calidad refractiva de la eémnea, Tanica vascular La tiiniea media del ojo, la ttiniea vascular (dvea), esta compuesta de tres partes: a) coroides, b) cuerpo ciliar yc) iris (fig. 22-4) Coroides La coroides, la porcién posterior pigmentada de la tunica vascular media, estd unida laxamente a la esclerética y separada de a retina por la membrana de Bruch. La coroides es la capa pigmentada, bien vascularizada, de la pared posterior del ojo que se une laxamente a la ttinica fibrosa. Se integra con tejido conectivo aso que contiene miltiples fibroblastos y otras células de tejido conectivo ¢ incluye vasos sanguineos en abundancia. El color negro de la coroides se debe a la gran cantidad de melanocitos que se encuentran en ella, Debido a la abundancia de vasos sanguineos pequefios en la superficie interna de la coroides, esa regidn se conoce como la eapa coriocapilar y se encarga de proporcionar nutrientes a la retina, La coroides esta separada de la retina por lamembrana de Bruch, una membrana de 1 a4 pm de grosor compuesta por una red de fibras elasticas localizadas en la regién central y recubierta en ambos lados por eapas de fibras de cokigenia. La superficie externa de cada fibra de coligena esta reeubierta por una limina basilar que pertenece a capilares en un lado y al epitelio pigmentario de la retina en el otro. Cuerpo ciliar EI cuerpo ilar es una porcion de la coroides en forma de cufa ubicada en la luz del ojo entre el iis y el cuerpo witreo y que se proyecta hacia el cristaino. El cuerpo ciliar, la extensién en forma de cua de la coroides que circunda la pared interna del ojo a nivel del cristalino, ocupa el espacio entre la ora serrata de la retina y el iris. Una superficie del cuerpo ciliar eolinda con la ‘esclerstica en la unién esclerocomeal y otra con el cuerpo vitreo y la superficie media se proyecta al cristalino para formar proyecciones digitiformes y cortas conocidas como procesos ciliares, El cuerpo ciliar se compone de tejido conectivo laxo que contiene miltiples fibras elisticas, vasos sanguineos y melanocitos. Su superficie interna esti recubierta por la parte eiliar de la retina, una eapa pigmentada de la retin compueste de dos caps cfulares a externa, que se orienta hacia la luz del ojo, es un epitelio cilindrico no pigmentario (el epitelio ciliar no pigmentario), en tanto que la capa celular interna se conforma con un epiteliocilinrico simple pigmentario(epitelio iar pigmentario), que contiene abundante melanina, El tercio anterior del cuerpo ciliar posee alrededor de 70 procesos ciliares, que se irradian desde un nticleo central de tejido conectivo que incluye en abundancia capilares fenestrados. De los procesos ciliares se proyectan fibras, compuestas de fibrilina (fibras de zona) para inser tarse en la cipsula del cristalino y formar los ligamentos suspensores del cristalino, que fijan este tiltimo en su sitio. Los procesos ciliares estin recubiertos por las dos mismas capas de epitelio que recubren el cuerpo ciliar. La capa no piginentada interna tiene muchas interdigitaciones y plegamientos; sus células transportan a la camara posterior det oj un filtro del plasma eseaso en proteins yforman asi el humor acuoso, que fluye de la camara posterior a la anterior pasando a través de la abertura pupilar entre el iris y el cristalino. El hnmor aeuoso sale de la edmara anterior pasando a la red trabecular cerea del limbo y, por iiltimo, como se coment6, al condueto de Schlemm que lleva directamente al sistema venoso, El humor acuoso proporciona nutrientes y oxigeno al cristalino y la cérnea. La mayor parte del cuerpo ciliar se integra con tres haces de células de miisculo liso llamadas museulo ciliar. Un haz, debido a su orientacién, estira la coroides y altera asf la abertura del conducto de Schlemm para el drenaje del humor acuoso. Los dos haces muscullares restantes, que se insertan en el espoldn esclerético, reducen la tensién en la zona. Las contracciones de estos miisculos, mediadas Sentidos especiales w=» 491 por fibras parasimpéticas del nervio motor ocular comin (nervio craneal [NC] III), estiran el cuerpo coroideo y, en consecuencia, liberan la tensién en los ligamentos suspensores del cristalino. Como resultado, este ultimo se engmuesa y se torna mis eonvexo. Esta aceién permite enfocar objetos cercanos, un proceso denominado aco- modacién. CORRELACIONES CLINICAS EI glaucoma es un trastomo que resulta de la ele- vaci6n prolongada de la presién intraocular debido ala falta de drenaje del humor acuoso de la eamara anterior del ojo. Es una de las principales causas mundiales de ceguera, En el glaucoma erénico, el trastorno mas comin, el incremento constante de la presién origina un dato progresivo del ojo, cen particular en la retina; cuando no se trata, eatisa eeguera, Iris: ET iris, la extension anterior de color de la coroides, es un diafragma contréctil que controla la abertura de la pupila El iris, la prolongacién més anterior de la coroides, se sitia entre las cémaras posterior y anterior del ojo, briendo por completo el cristalino, excepto en la abertura pupilar (pupila). El iris es mis grueso en la parte media y se adelgaza hacia sn unién con el cuerpo Giliar y el borde de la pupila. La superficie anterior consiste en dos anillos coneéntricos: lt zona pupilar, ubicada mids cerca de la pupila, y la zona eiliar, mis ancha. La smperficie anterior del iris es irregular, con surcos que se extienden dentro de ella; también contiene surcos de contraccién, que se distinguen con facilidad cnando se dilata la pupila. La superficie anterior del iris esté recubierta por una capa incompleta de eélulas pigmentadas y fibro- blastos. En la profundidad de esta capa hay un estroma de tejido conectivo poco vaseularizado que contiene miiltiples fibroblastos y melanocitos, que dan paso a una zona de tejido conectivo laxo bien vascularizada, La parte posterior del irises lisa y esta recubierta por la continiacién de las dos capas del epitelio de la retina que recubren el cuerpo cliat La superficie que ve al eitallno se compone de céhulas intensamente pigmentadas, que bloquean el paso de luz a través del iris, excepto en la pupila. Las células epiteliales orientadas hacia el estroma bel iris tenen prolongaciones que forman el misculo dl- latador de la pupila. Por consiguiente, este miisculo es de naturaleza mioepitelial. Otro miisculo, el maseulo es- finter de la pupila, se localiza en un anillo coneéntrico alrededor de fa pupila. Las contracciones de estos misc los lisos modifican el diametro de la pupila, que cambia inversamente con la cantidad de luz que penetra en ella, Por tanto, la luz brillante contrae el dismetro pupilar mientras aque la uz tenue lo incrementa. El musculo dilatador de la492 = Sentidos especiales pupila, inervado por el sistema nervioso simpético, dilata Ja pupila; el miisculo esfinter de la pupila, que recibe su inervacién de fibras parasimpiiticas del nervio motor ocular comtin (NC III), la contrae. La poblacién abundante de melanocitos en el epitelio y.el estroma del iris no s6lo bloquea el paso de luz hacia él interior del ojo (excepto en la pupila), sino que también confiere color alos ojos. Estos iltimios son oseuros cuando el ntimero de melanocitos es considerable y de color azul cuando hay pocos melanocitos Cristalino El cristalino, el disco biconvexo transparente localizado directamente atrés de la pupila, enfoca los rayos de luz en fa retina. El cristalino del ojo es un disco transparente, biconvexo y flexible compuesto de células epiteliales y sus produetos secretorios. Esta constituido por tres partes: eipsula del cristalino, epitelio subcapsular y fibras del eristalino (Gig 22-4), La edpsula del cristalino es una kimina basilar, de 10 20 um de grosor, que contiene principalmente coligena tipo IV y glucoproteina que recubre las eélulas epiteliales y envuelve la totalidad del cristalino. Esta estructura homogénea, transparente y elistica, que refraeta la luz, es més gruesa en la parte anterior. El epitelio subeapsular solo se halla en la superficie anterior del cristalino, inmediatamente profundo a la pala de ste (ig. 22-5). Se conforma con una capa de ccélulas cuboides, que se comunican unas con otras a través sehr eebutalcey Fig. 22-5. Fotomicrografia del ristalino (132). Obsérvese el eptelio cuboidal simple flecha) en la superficie anterior. de uniones de intersticio. Los vértices de estas células estin igidos hacia las fibras del cristalino y se interdigitan con ellas, en especial en la cereania del ecuador en donde se alargan y tienen forma cilindrica, La mayor parte del cristalino se compone de aproxi. ‘madamente 2 000 células largas conocidas como fibras del cristalino, que se encuentran inmediatamente profundas al epitelio subcapsular y a la eépsula del ceristalino (fig, 22-6). Las células del epitelio subcapsular originan estas Células hexagonales, altamente diferenciadas, las flbras del cristalino, que pierden su micleo y organelos y contintian alargindose hasta que aleanzan una Yongitud de 7 4 10 iam Este proceso de slargmiento, que se conoce como maduraci6n, prosigue durante toda la vida de la persona, Al final, estas células hexagonales largas se Menan con cristalinas, que son protefnas del eristalino cuya presen- cia incrementa el indice de refraccién de las fibras del cristalino, CORRELACIONES CLINICAS La presbiopfa es la incapacidad del ojo para enfocar objetos cercanos (acomodacién) y se debe a una disminucién de la elasticidad del cristalino relacio- nada con la edad. Como resultado, el eristalino ya no pitede tornarse esférico para enfocar con exactitud. Este trastorno puede corregirse con anteojos. La catarata también suele ser un trastorno relacionado con la edad en el cual se opaca el cristalino y por tanto impide la visién, Esta anomalia puede deberse a una acumulacién de pigmento u otras sustancias y también a la exposicién excesiva a radiaciGn ultravioleta. Aunque las cataratas no responden casi nunea a medicaments, y nalmente ccausan ceguera, puede extirparse el cristalino opaco y reemplazarse con una lente de correccién, Cuerpo vitreo El cuerpo vitreo es un gel refringente y transparente que Hlena la cavidad del ojo (eavidad vitrea) atrés del cristalino. Esta compuesto sobre todo (99%) de agua que contiene una cantidad diminuta de electrélitos, fibras de coligena y écido hialurénico. Se adhiere a la retina en toda su superficie, en especial en la ora serrata, En la periferia del cuerpo vitreo se observan en ocasiones macrofagos y clulas pequerasllamadas hialoeitos; se piensa que Sintetizan coligena y écido hialurénico. El eonducto hialoideo Meno con Iiquido, un conducto estrecho que estuvo ocupado por la arteria hialoidea en el feto, se extiende a través de todo el cuerpo vitreo de la superficie posterior del cristalino al disco éptico, Retina (tunica neural) La retina, compuesta por 10 capas, posee receptores ‘especializados, llamados bastones y conos, que se encargan de la fotorrecepcién.Sentidos especiales = «= 493, Fig. 22-6, Micrografa de barrido de la superfcle posterior del cris no (28), 6, euerpo ellar; |, eristaino; , bras de la zon. (Tomade de Leeson TS, Lesson CR, Paparo AA: TestAtlas of Histology, Philadelphia, WB Saunders, 198. La retina, la tercera trinica més interna del ojo, es la poreién neural que contiene las eélulas fotorreceptoras conoeidas como bastones y conos (figs. 22-7 y 22-8; véase fig. 22-4). La retina se desarsolla a partir de la copa 6ptica, una evaginacién del diencéfalo, que da lugar a la vesicula 6pti- ca primaria, Mas adelante en el desarrollo esta estructura se invagina para formar una vesicula dptica seeunda- ria bilaminar a partir de la cual se desarrolla la retina, en tanto que el tallo de la copa éptica se transforma en el nervio dptico. La retina esté formada por una capa pigmentada externa que se desarrolla desde la pared externa de la co- pa dptica. La porcién neural de la retina se forma a partir de la capa interna de lu copa éptica y es la retina pro- piamente dicha. La capa pigmentada de la retina recubre toda la superficie interna del ojo y se refleja en el euerpo ciliary la pared posterior del iris, mientras que la retina propiamente dicha se detiene en la ora serrata. Las eélulas que componen la retina representan una extension del cerebro altamente diferenciada, El disco 6ptico, situado en la pared posterior del ojo, es el sitio de salida del nervio 6ptico. Debido a que no contiene células fotorreceptoras, es insensible a la luz y, por esta raz, se conace como punto clego de la retin Aproximadamente 2.5 mm aun lado del diseo éptico se halla una zona de color amarillo en la pared de fa retina Hamada macula Kitea (punto amarillo). Localizada en el centro de esta mancha existe una depresi6n oval, la fovea central, en donde es mayor la agudeza visual (fig. 22-4), La fovea es un rea especializada de la retina que sélo contiene conos, que estén tan densamente agrupados que empujan hacia un lado Jas otras capas de la retina, A medida que aumenta la distancia desde la fovea, dismi- nuye el nrimero de conos y se increment la cantidad de bastones. La porcién de la retina que actia en la fotorrecepetén reviste la superficie intema de la capa coroides, desde el disco dptico hasta la ora serrata y se integra con 10 eapas distintas (figs. 22-7 y 22-8), Desde la parte exterior —adyy cente a la coroides— a la interior, en donde se contintian con el nervio Gptico, estas eapas son las siguientes: Epitelio pigmentario Capa de bastones y conos Membrana limitante externa Capa nuclear externa Capa plexiforme externa Capa nuclear interna Capa plexiforme interna Capa de células ganglionares Capa de fibras del nervio éptico Membrana limitante interna Epitelio pigmentario El epitelio pigmentario, que deriva de la capa externa de la copa dptiea, esta compuesto de células cuboides a494 ss Sentidos especiales Fig. 22-7. Micrografia de Inz de la retina com sus 10 eapas deseritas eT, cilindricas (14 jum de ancho y 10 a 14 pm de alto), cuyos niicleos se localizan en la base. Estas células estan uni- das ala membrana de Bruch, situada entre la coroides y las células de pigmento. Se encuentran mitocondrias especialmente abundantes en el citoplasma cerca de las numerosas invaginaciones celulares con la membrana de Bruch, que sugieren transporte en esta regidn. Se observan desmosomas, zonas oclusoras y zonas adherentes en las membranas celulares laterales, que forman la barrera hematorretiniana, Mas atin, las uniones de intersticio en las membranas celulares laterales permiten la comunica- cién intercelular, Los vértices de las eélulas muestran microvellosidades y estructuras similares a manguitos aque rodean y afl las punts de edulas ftorreceptonss individuales La caracteristica mis distintiva de las células pigmen- tarias es su abundancia en griinulos de melanina, que sintetizan y almacenan estas eélulas en sus porciones apicales. El citoplasma apical también contiene cuerpos residuales que alojan puntas fagocitadas eliminadas por los bastones. Ademds, en el eitoplasma hay reticulo endoplis- ico liso, reticulo endopkismico rugoso (RER) y aparato de Golgi en abundancia, EL epitelio pigmentario tiene varias funciones, Las ccélulas epiteliales pigmentarias absorben la luz nna vez aque pasa través de los fotorreceptores, que los estinulG, evitando ast que se releje desde fa tami lo que deterio: raria el enfocamiento. Estas células pigmentarias fagocitan Continuamente discos membranosos gustados de las puntas de los bastones fotorreceptores, Las eélulas epiteliales pigmentarias también tienen una funcién activa en la vision al esterificar los derivados de la vitamina A en su retfculo endophismico liso, Epitetio — Plgmentaio| Bastén fotorreceptor Membrana —__ limitante extemal ona ‘etorreceptor Nicloo de la cella cond Nucioo de la céula bastér Pdiculo del cono Estérula— dol bastén Célula horizontal Célula bipolar Nocleo de a lua de Muller ‘Cuerpo de a lula de Miller (Célula amacrina: Cétulas ganglionares Fioras det nervio épticd~ > \Membrana limtante Luz del cristaino interna Fig. 22-8. Esquerna de diversas caps del retina, Elespacio que sera ni la capa pigment ye esto de la retina extn neat deldesivalloynoeriste en el adlo excepto durant el despeeniest Gelatin CORRELACIONES CLINICAS Debido a que las prolongaciones de las eélulas epiteliales pigmentarias semejantes a manguitos simplemente rodean las puntas de los bastones y conos fotorreceptores, las sacudidas stibitas intensas pueden separarlos y dar por resultado el desprendi- miento de la retina, una causa comiin de ceguera parcial. El trastorno puede corregirse con cirugia soldando en puntos” las dos estructuras nueva- mente entre sf, Sin embargo, cuando no se atiende este trastorno mueren los bastones y los conos porque habrén perdido el sostén metabslico que normalmente proporciona el epitelio pigmentario, Su muerte deja un punto ciego en el campo visual que corresponde al rea en la que se perdieron fotorreceptoresCapa de bastones y conos La poreién dptica de la retina aloja dos tipos distintos de células fotorreceptoras llamadas bastones y conos. Tanto los bastones como los conos son células polarizadas enyas porciones apieales, conocidas como segmentos externos, son dendritas especializadas. Los segmentos extemnos de los bastones y los conos estin rodeados por células epiteliales jigmentarias (fig. 22-8). Las bases de los bastones y conos hacen sinapsis con las eélulas subyacentes de la capa bipolar. Hay aproximadamente 100 a 120 millones de bas- tones y'6 millones de conos. Los bastones son receptores es- pecializados para li luz tenue; los eonos son receptores especializados para la recepcidn de luz brillante. Los conos estin adaptados adicionalmente para la visi6n a colores, mientras que los bastones sélo perciben luz. Los conos y bastones estén distribuidos en forma irregular en la retina, ya que los conos estin altamente concentrados en la fovea: ‘en consecuencia, esta es el érea de la retina en que ocurre la visidn de alta agudeza. Bastones Los bastones son los fotorreceptores de la retina especializados en percibir luz tenue, Los bastones, que sélo se activan en la luz tenue, son tan sensibles que pueden producir una sefial a partir de un fot6n aislado de Iuz. Sin embargo, no pueden mediar sefiales en luz brillante ni detectar colores. Los bastones son células alargadas (50 por 3 um) orientadas de manera paralela unas con otras pero per- pendicular ala retina, Estén compuestos por un segmento externo, un segmento interno, una regién nuclear y una regién sinaptiea (fig. 2: El segmento externo del bastén, que es su term nacién dendritica, presenta varios cientos de laminillas ‘membranosas aplanadas orientadas de modo perpendicular a sn ee largo (fig. 22-10; véase fig. 22-9). Cada kimina representa una invaginacién del plasmalema, que esti desprendida de la superficie celular, y forma as{ un disco. cle disco se integra con dos membranas separadas entre por un espacio de § nm, Las membranas contienen 0% ouopaina (piirpura visual), un pigmento sensible a la uz. Debido a que el segmento externo es mas largo los bastones que en los conos, los primeros eontienen mis rodopsina, responden mis lentamente que los conos y tie- nen la capacidad de sumar colectivamente la recepci6n. El segmento interno del bastén esti separado del externo por un estrechamiento denominado tallo de conexién. Pasando a través del tallo de conexin y hacia el segmento externo del bastén esta un cilio modificado (que carece de microtiibulos centrales) que proviene de un cuerpo basilar ubicado en el extremo apical del segmento interno. Cerca de la interfaz con el tallo de conexién se hallan congregadas abundantes mitocondrias y gréinulos citoplismicos de gluedgeno, ambos necesarios para la produccién de energfa para el proceso visual. El citoplasma, basal de las mitocondrias es rico en mierottibulos, poliso- mas, reticulo endoplismico liso, RER y complejos de Golgi. 495 Sentidos especiales 22-9. _Esyuema de la morfologia de un bastén (A) y un cos E, segmento externo: CB, cuerpo basilar: C, tallo de conexién: Ce, centriole: SI, segmento intemo: M, mitocondria: RN, regién nuclear: RS, region sindpica: VS, vesiulas sindpticas, (Modficada de Lentz TL Gell Fine Structure: An Atlas of Drawings of Whole-Cell Structure Philadelphia, WB Sanders, 1971 Las proteinas que se producen en el segmento interno imigran al externo, en donde se incorporan en los discos Estos tiltimos migran gradualmente al extremo apical del segmento externo y al final se desprenden hacia las vainas de las células de pigmento, en donde se fagocitan. El tiempo desde la incorporacién de la proteina, la migracion da oh la chen poe Site, of agent menor de dos semanas. El proceso de fotorrecepeién se Teva a eabo como sigue: 1. La fotorrecepeién por bastones se inicia con la absor cién de luz por el fotopigmento sensible a la luz rodopsina, compuesto por la protefna transmembranal opsina unida al retinal eis, la forma aldehido de la vitamina A.496 Sentidos especiales 2. La absorcién de luz causa isomerizacién de la molécula retiniana en retinal todo-trans, que a continuacién se disocia de la opsina ste aclaramiento proporciona opsina activada, que facilita la unién de trifosfato de guanosina (GTP) a la subunidad alfa de transdueina, una proteina G trimérica 4. La GTP-G,y, resultante activa la fosfodiesterasa de monofosfato de guanosina efclico, una enzima qi cataliza la descomposicién de 3',5’-monofosfato de guanosina cfclico (3'-,5'-cGMP). 5. Ladisminucién de la concentracién citosoliea de eGMP provoca el cierre de canales de Na* en la membrana plasmitica del bastén de tal manera que el Na’ no puede salir de la célula y el bastén se hiperpola- 3. Fig. 22-10. Fotomicrografias de ls basto nes del ojo de una rana y los canos del ojo de una ardlla. Arriba a la iequierda, discos e el sogmento externo y mitocondrias(m) en el Segmento interno del baston de tna rana: la a sefala un elio que conecta ls segmentos Interno y externo (X16 200) Arriba ala dere ‘ha, gran aumento de las discos del segmento extemo del baston de una rana (76 500). Abajo ‘0a tzquierda, unin de ls segmentos externo interno de los conas de una adila(>28 800 Abajo ala derecha, gran sumento de los discos el segmento externo del ojo de una ardill, {que muestra la continuidad de las Kamins con el plasmalems (puntas de flechas) (82 800 ‘Tomado de Leeson TS , Lesion CR, Paparo AA: TeatAtlas of Histology. Philadelphia, WB, Saunders, 1988.) 6. La hiperpolarizacién del bastén tiene como efecto una inhibici6n de la liberacin del neurotransmisor en la sinapsis con las células bipolares. 7. Durante la siguiente fase oscura se regenera el valor de eGMP, se abren muevamente los canales de Na* y se reanuda el flujo de Na* como antes. 8. El retinal todo-trans restante del catabolismo se difunde y se desplaza al epitelio pigmentario de la retina mediante protefnas retinianas de unin. 9. El retinal todo-trans se recicla hasta su forma retinal L1-cis. 10. Por iiltimo, regresa el retinal cis al bastén, en donde se tme un vez mds a la opsina para formar rodopsina, Cuando el bastén no lo activa la Inz, el eGMP conserva, abiertos los canales de Na’ en el plasmalema de las eélulasen bast6n, Durante la fase oscura se bombean iones de sodio fuera del segmento interno y entran al segmento extemo de los bastones a través de’canales de fones con- trolados por sodio. La presencia de iones de sodio en el segmento externo da lugar a la beracién de una sustan- cia neurotransmisra en la sinapsis con las culasbipo- Lassefial no se induce mediante despolarizacion, como sucede en la mayor parte de las células: por el contrario, la hiperpolarizacién inducida por la Iuz origina que se transmita la sefial a través de las diversas eapas de células hacia las células ganglionares, en donde la sefial genera un potencial de aceién a lo largo de los axones que van al encéfalo, Conos Los conos son fotorreceptores de la retina especializados en percibir luz brillante y colo Aunque la forma en que fimeionan los conos es similar ala de los bastones, los conos se activan con la huz brillante y producen mayor agudeza visual, en comparacién con los bastones. Hay tres tipos de conos, que contienen cada uno una variedad diferente del fotopigmento yodopsina. Cada variedad de yodopsina tiene una sensibilidad maxima a uno de los tres colores del espectro —rojo, verde y azul— y la diferencia reside en las opsinas, no tanto en ¢l retinal Leis. Los conos son eclulas alargadas (60 1.5 jum), mis Jangas y estrechas en la fovea central. Con las pocas excep- ciones siguientes, su estructura es similar a la de los hastones (fig. 22-1; véase fig, 22-0B y 22-10): 1. Su terminal apical (segmento externo) tiene mis la forma de un cono que de un bastén. 2. Los discos de los conos, aunque compuestos de kiminas del plasmalema, estan unidos a la membrana plasmitica, a diferencia de las laminas de los bastones, que estin separadas. 3. La proteina que se produce en el segmento interno ds ems Steels dot dln Seat todo el segmento externo; en los bastones se concentra cen la regidn mas distal del segmento externo. 4. A diferencia de los bastones, los conos son sensibles a los colores y proporcionan mayor agudeza visual 5. El reciclamiento del Totopigmento de los conos no requiere las oélulas pigmentarias de la retina para el procesamiento. Membrana limitante externa Aunque el término membrana limitante externa atin se utiliza en descripeiones de las capas de la retina, esta estructura no es una membrana. Por el contrario, fotomicrografias revelaron que esta “eapa” es una region de zonas adherentes entre eélulas de Miller (células de neuroglia modificadas) y los fotorreeeptores. Distal a ella se proyectan microvellosidades de las eélulas de Miiller en 497 Sentidos especiales » Micrografa de exploracin de la retina en un mono que festra conos (C) y unos euantos bastones (R) (<5 800). Z, segmentos internos; , membrana limitante exteraa: 4, membrana nuclear externa. MY, inicrovellosidades perteneeientes a las células de Maller, (Toad de Bonvein B, Borwein D, Medeiros J, MeGowan J: The ultrastuctire ‘of monkey faveal photoreceptors, with special reference to the structure, shape size, and spacing of the foveal cones, Am J Anat 159:125-146, 1980 Reimpresa con antorizacién de John Wiley & Son, In.) los intersticios entre los segmentos internos de los bastones y los conos. Capa nuclear externa La capa nuclear externa consiste en una zona oeupada principalmente por los mticleos de los bastones y los eonos, En cortes histoldgicos, los mticleos de los bastones son més pequeiios y redondos y con tincién més oseura que los de los eonos. Capa plexiforme externa En li capa plexiforme externa se localizan sinapsis axodendritieas entre las eélulas fotorreeeptoras y las dendritas de células bipolares y horizontales. En esta eapa hay dos tipos de sinapsis: a) plana, que muestra la histologga sinaptica habitual, y b) invaginada. Las sinapsis invagina- das son tinicas porque consisten en una dendrita de una498 Sentidos especiales célula bipolar y una dendrita de cada una de dos eélulas horizontales, lo que conforma una triada. Dentro de esta regi6n sinaptica invaginada se localiza una lémina parecida un listén (list6n sindptico) que contiene neurotransmi- sor, Se piensa que esta estructura captura el neurotrans- misor y aynda a distribuirlo, Capa nuclear interna Los niicleos de las eélulas bipolares, horizontales, ama- crimas y de Miiller componen la capa nuclear interna, Enire las células fotorreceptoras y las células ganglio- hares estin interpuestas neuronas bipolares, que pucden estar en contacto con muchos bastones (10 cerca de la indcula hasta casi 100 contactos cerca de la ora serrata), que permiten asf la sumacién de senales, que es en especial I cuando la intensidad de la luz es baja, Sin embargo, Jos conos no convergen, cuando menos cerca de la fovea: jor el contrario, cada cono hace sinapsis con varias células Fipolaren incrementa asf adicionalmente la agudeza visual Los axones de las eélulis bipolares hacen sinapsis con dendritas de las células ganglionares, Las eélulas horizontales situadas en esta capa hacen sinapsis con las uniones sinapticas entre las oélulas fotorre- ceptoras las bipolares. Estas eélulas funcionan al modular la actividad sindptica. Las eélulas amacrinas se hallan en los limites internos de esta capa. Todas sus dendritas salen de un érea de la célula y terminan en complejos sinapticos entre células b polares y ganglionares. También hacen sinapsis en células interplexiformes que estiin entremezeladas con cuerpos celulares bipolares. Las células amacrinas actiian como un mecanismo de retroalimentacién y transfieren informacién neuronal derivada del complejo de sinapsis célula bipolar- ganglio a las células interplexiformes, cuyos axones se comunican con células bipolares y horizontales. Las eélulas de Miiller son células de neuroglia que se extienden entre el cuerpo vitreo v los segmentos internos de los bastones y los conos, en donde terminan las e6lu- las de Mitller para formar zonas adherentes con las células fotorreceptoras representadas por la membrana limitante externa, De la superficie apical se extienden microvellosi- dades. En consecuencia, las células de Miller acttian como células de sostén para la retina neural. Capa plexiforme interna Las prolongaciones de células amacrinas, bipolares y ganglionares extin entremezcladas en la capa plexiforme nterna. En este sitio también se localizan sinapsis axo- lendriticas entre los axones de células bipolares y las dendritas de células ganglionares y células amacrinas. Al igual que en la capa plexiforme externa, en esta capa hay dos tipos de sinapsis: plana e incaginada, Las sinapsis invaginadas poseen un axon de una célula bipolar y dos dendritas de células amacrinas o ganglionares, 0 una den- drita de cada una de las dos células diferentes, lo que integra una diada. Dentro de la sinapsis también esta localizada una versién acortada del list6n sindptico que contiene neurotransmisor, Capa de células ganglionares Los cuerpos celulares de neuronas multipolares grandes de las células ganglionares, hasta de 30 jum de didmetro, se ubican en lt capa de células ganglionares. Los axones de estas neuronas pasan al encéfalo. La hiperpolariza- cién de los bastones y los conos activa estas células gan- glionares, que a continnacién generan un potencial de accién que pasa por sus axones al encéfalo a través del sistema visual de relevo. Capa de fibras del nervio éptico Las fibras neurales estén formadlas por axones no mie- linizados de las células ganglionares en la eapa de fibras del nervio dptico. Estos axones se miclinizan a medida que el nervio perfora la esclerética, Membrana limitante interna La membrana limitante interna se compone de laminas basilares de las células de Miiller, Estructuras accesorias del ojo Las estructuras accesorias del ojo incluyen la conjuntiva, los parpados y el aparato lagrimal. Conjuntiva La conjuntiva es la membrana mucosa que reviste los pérpados y se refleja sobre Ja esclerética en la superficie anterior del ojo. Una membrana mucosa transparente, conocida como conjuntiva, recubre la superficie interna de los parpados (conjuntiva palpebral) y la esclerética de la. poreién anterior del ojo (conjuntiva bulbar), La conjuntiva esti compuesta de un epitelio cilindrico estratificado que con- tiene c¢hilas caliciformes que recubren wna limina basilar y una lamina propia compuesta de teido concetiv lao, Las secteciones de las células calieiformes forman una parte de la pelicula lagrimal, que eontribuye a lubricar y proteger el epitelio de la superficie anterior del ojo. En la unién esclerocomeal, en donde se inicia la eérnea, la conjuntiva se continia como el epitelio corneal escamoso estratificado y carece de células caliciformes. CORRELACIONES CLINICAS La conjuntivitis es una inflamacion de la conjuntiva que suele acompafarse de hiperemia y un exudado.Puede deberse a varios agentes hacterianos, virus, alergenos y microorganismos parasitarios. Algunas formas de conjuntivitis son extremadamente con- tagiosas, perjudiean el ojo y pueden cansar ceguers sino se tratan, Parpados Los parpados, recubiertos en la parte externa por piely en /a interna por la conjuntiva, proporcionan una barrera de proteccién para la superficie anterior del ojo. Los parpados se forman como pliegues de piel que recubren in superficie anterior del do en desartollo, En consecuencia, su superficie externa esta recubierta por el epitelio escamoso estratificado de la piel; en la hendic dura palpebral, la conjuntiva de los parpados reeubre la superficie interna. Los pirpados estin apoyados por una estructura de placas tarsales. En la piel de los pirpados se localizan glindulas sudoriparas y también pelos finos y glindulas sebéceas. La dermis de los parpados suele ser mas delgada que ht mayor parte de la piel, contiene iniltiples fibras elisticas y carece de grasa. Los bordes de Jos pairpaclos incluyen las pestafas dispuestas en hileras de tres 0 cuatro, pero carecen de misculos erectores del pelo. Las glindulas sudoriparas modificadas, llamadas ghin- dulas de Moll, forman tna espiral simple antes de abrirse en los folfculos de las pestanas. Las glandulas de Mei- bomio, que son gkindnlas sebsiceas modifieadas situadas en el tarso de cada pirpado, desembocan en el borde libre de éste. La sustancia oleosa que secretan estas glindulas se incorpora a la pelicula lagrimal e impide la evaporaci6n de las lagrimas. Con las pestafas se vinculan otras glindulas sebiceas modificadas mas pequetias, las gkindulas de Zeis, que secretan su producto a los foliculos de las pestaiias. Aparato lagrimal £1 aparato lagrimal conserva la superficie anterior del ojo lubricada con lagrimas e impide asi la deshidratacién de la cornea. El aparato lagrimal incluye: 1. La ghindula lagrioal, que secrets el liquide logrimal (ligrimas), 2. Los canaliculos lagrimales, que llevan el liquido lagrimal fuera de la superficie del ojo. 3. El saco lagrimal, una porcién dilatada del sistema de conductos. 4. El conducto nasolagrimal, que lleva el liquide lagri- mal a la eavidad nasal La gkindula lagrimal se encuentra en Ia fosa lagrimal localizada en la superficie superoexterna de la érbita. Se halla fuera del saco conjuntival, aunque se comunica eon Sentidos especiales «== 499 él a través de seis a 12 conduetos secretorios que se abren dentro del saco en la porcién externa del saco conjunti- val superior. La glindula es tubuloalveolar compuesta y serosa, semejante a la ghindula parétida. Sus dcinos Secretorios estin rodeados completamente por células mioepiteliales El Iiquido legrimal (lagrimas) se compone prin- cipalmente de agua. Este Iiquido estéril, que contiene el agente antibacteriano Tisozima, pasa a través de los conductos secretorios para penetrar en el saco conjuntival, A parpadear, los pirpados superiores levan las ligrimas a la porcién anterior de la esclerética y Ia e6rea y en esta forma las conservan,hiimedas y las protegen de la deshidratacion. El liquido lageimal se desplaza en direcci6n interna y penetra en el punto lagrimal, una abertura ubicada en cada uno de los bordes internos de los parpados superior e inferior. El punto de cada parpado conduce directamente al canalieulo lagrimal, que se une en un conducto comin que Hleva al saco lagrimal. Las paredes de los canaliculos lagrimales estin cubiertas de epitelio escamoso estratificado. El saco lagrimal es la poreién superior dilatada del conducto nasokigrimal. Esta revestido de epitelioeilindrico ciliado seudoestratificado. La continuacién inferior del saco lagrimal es el con- ducto nasolagrimal, que también posee un recubrimiento de epitelio cilindrico ciliado sendoestratificado. Este con- ducto Heva Iiquido lagrimal al meato inferior situado en el piso de Ia cavidad nasal OIDO (APARATO VESTIBULOCOCLEAR) El oldo, el érgano de la audicién y el equilibrio, esta compuesto de tres regiones: oidos externo, medio & interno. El oido, el 6rgano de la andicién y también del equili- brio, se divide en tres partes: ) ofdo externo, b) oido medio (cavidad timpaniea) y-¢) ofdo interno (fig. 22-12) A las ondas sonoras que recibe el ofdo externo, la ‘membrana timpénica las convierte en vibraciones meesni- cas. Los hueseeillos del oido medio (cavidad timpanica) amplifican a eontinuacién estas vibraciones y se transfieren al medio liquido del ofdo interno en la ventana oval. El ofdo interno, un laberinto 6seo lleno con perilinfa, en el cual esta suspendido un laberinto membranoso, regula la audicién (la porcién coclear) y conserva el equilibrio (la porcién vestibular). El impulso sensorial que Mega a la totalidad del aparato vestibulococlear se transmite al encéfalo a través del nervio vestbulococlear (NC VID. Qido externo £1 oldo externo se integra con el pabellén auricular, el ‘meato auditivo externo y la membrana timpdnica. Elofdo externo se conforma con el pabellén auricular (oreja), el meato aciistico externo y la membrana timpanica500 ©«« Sentidos especiales Fig. 22-42. Esquema de la anatomta del odo (fig. 22-12). E] pabell6n auricular se desarrolla a partir de partes del primero y segundo arcos branquiales, Su forma general, tamaiio contornos espeeificos suelen ser caracteristicos de cada persona, con similitudes familiares, La oreja esta compuesta de una placa de eartilago elastico de forma irregular recubierta por piel delgada que se ad- hiere firmemente a ella, El cartilago de la oreja se continiia con el recubrimiento de cata dela poreién eatlaginosa del meato auditivo externo. E] meato auditivo externo es el condueto que se extiende dentro del hueso temporal de la oreja a la super- ficie externa de la membrana timpanica. Su porcién super- ficial se compone de cartilago elistico, que se continta con el de la oreja, En los dos tercios internos del conduc- to, el hueso temporal reemplaza el cartilago como sostén, EI meato auditivo externo esta recubierto con piel que contiene foliculos pilosos, lindulas sebiceas y gindulas sudoriparas modificadas conocidas como glindulas ceru- minosas, que producen un material céreo llamado ceru- men (cera del ofdo). El pelo y la cera viscosa ayudan a evitar que penetren objetos en la profundidad del meato. La membrana timpanica recubre la porcidn final ms profunda del meato anditivo externo. Es la placa de cierre entre el primer surco faringeo y la primera bolsa faringea, en la que se encuentran en proximidad ectodermo, mesodermo y endodermo. La superficie externa de la membrana timpinica esté recubierta por una epidermis delgada, derivada del ectodermo, en tanto que su super ficie interna esté compuesta por un epitelio escamoso cubotdal simple derivado del endodermo. Entre las dos ‘Conducto semictrular superior CConducto semicroular posterior Conducto semiciculr lateral Nervio facial (Vit) Nervio vestibulococtear (Vil) Céctea Cavidad dol oido medio Trompa aucltiva capas epiteliales de la membrana timpénica se encuentra interpuesta una eapa delguda de elementos mesodérmicos, que incluyen fibras de colégena y elisticas y fibroblastos, Esta membrana recibe las ondas sonoras que se transmiten a ella por el aire a través del meato auditivo extemo y que causan su vibracién. En esta forma se convierten las ondas sonoras en energfa mecanica que se transmite a los huesecillos del ofdo medio. Oido medio El oido medio (cavidad timpanica) aloja los tres huesecillos: ‘martillo, yunque y estribo. El ofdo medio o cavidad timpanica es un espacio eno con aire localizado en la porcién petrosa del hueso temporal. Este espacio se comunica en la parte posterior com fas celdilas areas mastoideas yen la anteriog través de la trompa auditiva (trompa de Eustaquio), con la faringe (fig. 22-12). Los huesecillos estén alojados en este espacio y abarcan la distancia entre la membrana timpénica y la membrana de la ventana oval. La cavidad timpénica tiene una cubierta de epitelio escamoso simple, gue se continia con el recubrimiento intemo de lt membrana timpinice, Sin embargo, en sus dos tereios mas profundos, el hueso de la cavidad timpsinica cambia a eartilago a medida que se aproxima a la trompa auditiva. En igual forma, su recubrimiento epitelial se toma en un epitelio cilindtico ciliado seudoestratificado amedida que se aproxima a la trompa anditiva, La kimina propia sobre la pared 6sea se adhiere a ella firmemente y no contiene glindulas, pero la kimina propia que recubre la porcioncartginosa neve malkiplesglinduls mucoses cuyos conducts se abren a la luz de la cavidad timpyinica, dems, en la cercanfa de la abertura faringea se encuen- tran células caliciformes y tejido linfoide. Durante la deglucién, al sonarse la nariz y al bostezar se abre el orificio de la trompa auditiva en la faringe y permite que se equilibre la presién del aire en la cavidad timpénica con la del mento audit externe, que ests localizado en el lado opuesto de la membrana timpanica, Esta es a razin por la que la deglucin,sonarse a narz 0 bostezar alivian la “presion del oido” durante el descenso ripido en un avion. Dentro de la pared interna de la cavidad se hallan lt ventana oval y li ventana redonda, que conectan la eavidad del ofdo medio con el ofdo interno, Estas dos aberturas estan formadas por huecos en la pared 6sea recubiertos por una membrana. Fl martillo, yunque yestribo estn unidos en serie por articuluciones sinoviales recubiertas de epitelio escamoso simple. El martillo se tune a la membrana timpéniea, con el yunque interpuesto entre élyy el estribo que, a su vez, se inserta en la ventana oval. Dos misculos esqueléticos pequenos, el tensor del timpano y el estapedio, ayndan a mover la membrana pica y Ios huesecillos. Las vibraciones de la membrana timpédnica ponen en movimiento estos iiltimos y, debida a su accién de palanca, se amplifica la oscilaeién para vibrar la membrana de la ventana oval, poniendo ast en movimiento el medio Iiquido de la division coclear del ofdo interno. Oido terno El ofdo interno est compuesto del laberinto 6seo, una cavidad irregular ahuecada en la porcién petrosa del hueso temporal, y el Iaberinto membranoso, que esti suspendido dentro del laberinto éseo (fig. 22-13). Laberinto éseo El laberinto dseo tiene tres componentes: conductos semicirculares, vestibulo y céclea. El laberinto éseo esta recubierto con endostio y separado del laberinto membranoso por el espacio peri- Tinfatieo que esti lleno con un liquido transparente llamado perilinfa, dentro del cual esti suspendido el laberinto membranaso. La regién central del laberinto éseo se conoce como vestibule, Los tres conductos semicireulares (superior, pos- terior y lateral) estin orientados a 90° entre sf (fig, 22-13). Un extremo de cada conducto esti ensanchado yy esta regién expandida se denomina ampolla. Los tres conductos semicirculares éseos se originan en el vestibulo y regresan a él, pero un extremo de cada dos conductos comparte una abertura en el vestibulo; en consecuencia, 501 Sentidos especiales = Conductos semicrcuares: Ampolla 'Nicho para el utriculo Nich para el século, coctea b. Membranoso Condycto coclear CGrostas ampollares de los conductosc. Sensoral semicieulares: ‘Superior Posterior Mcula del urcul’ Macula del sAculo Fig. 22-13, Esquema de la eéclen del odo intemo, Arriba, anatoméa Adel Laberinto dsco. Parte media, edclea dsea que eontiene el laberinto tmembranoso, Abnjo, anatomia cel Iaberinto membranoso. sélo hay cinco orificios en el vestibulo, Dentro de los cconductos éseos se encuentran suspendidos los eonductos semicirculares membranosos, como regionalmente se denominan estas continuaciones del laberinto membra- nso El vestibulo es la porcién central del laberinto éseo ubicada entre la edclea, situada en la parte anterior, y los eonduetos semicirculares, en la posterior. Su pared extema contiene la ventana oval (fenestra vestibular),502 «= Sentidos especiales recubierta por una membrana a la enal se inserta la placa podiliea del estribo, y la ventana redonda (fenestra coclear) recubierta s6lo por una membrana. El ves bulo también incluye regiones especializadas del laberinto ‘membranoso (el utefoulo y el sdeulo) La edclea surge como ina espiral dsea hueca que gira sobre sf misma, como la concha de un caracol, dos y media veces alrededor de una columna sea central, ¢l modiolo, jue se proyecta hacia la edclea en espiral con tn entrepatio EPiiveto HeradoIdsninn Seon eoplrl, através de ecoal ppasan_vasos sanguineos y el ganglio espiral, la porcidn coclear del nervio vestibulococlear Laberinto membranoso El laberinto membranoso esta lleno con endolinta y posee las dreas especializadas siguientes: século y utriculo, conductos semicirculares y conducto coclear, Ellaberinto membranoso se conforma con un epitelio derivado del ectodermo embrionario, que invade el hueso temporal en desarrollo y da lugar a dos sacos pequefios, el saculo y el utriculo, y también a los conduetos semi- circulares y el conducto coclear (fig. 22-13). A través de todo el laberinto membranoso cireula la endolinfa, win liquido viscoso que semeja Kquido intracelular en cuanto a stt composicién iGnica (es decir, poco sodio pero abundante potasio). A través de la perilinfa pasan flamentos delgados de tejido conectivo que se insertan en el endostio del laberinto 6seo para insertarse en el laberinto membranoso, Ademas de fijar el laberinto membranoso al laberinto dsco, estos filamentos de tejido conectivo evan vasos sanguineos que nutren los epitelios del laberinto membranoso. Saculo y utriculo EI século y e/ utriculo, estructuras similares @ sacos ue se encuentran en el vestibule, contienen células neuroepiteliales especializadas en detectar la posicion de la cabeza y ef movimiento lineal. EI séeulo y el utriculo estin unidos entre sf por un conducto pequeno, el conducto utriculosacular. Ademas, se ten conductos pequeios de cada une pata formar el condueto endolinfitico, cuyo extremo eiego dilatado se conoce como saco endolinfatico. Otro conducto pequeto, cl conducto de reunién, une el siculo con el coriducto de la céclea. Las paredes del século y el utriculo esti compnestas de una capa vascular externa delgada de tejido conectivo yuna interna de epitelio simple eseamoso a cuboidal bajo, Regiones especializadas del siculo y el utriculo aetian como receptores para detectar la orientacién de la cabeza en relacién con la gravedad y la aceleracidn, respectivamente. Estos receptores se denominan méeula del siculo y macula del utriculo, Las méculas del século y el utriculo estén localizados de tal manera que se encuentran perpendiculare: la otra (es decir, la macula del século se halla de manera predominante en la pared y detecta en consecuencia la feeleracién vertical lineal, en tanto que la mdcula del utriculo se encuentra sobre todo en el piso y reconoce asi Ja aceleraci6n horizontal lineal). El epitelio de las regiones no receptoras del século y el utriculo se integra con células claras yoscuras. Las eélulas elaras tienen unas cuantas crovellosidades y su citoplasma ineluye algunas vesfeulas pinoeticas, ribosomas y sélo un ntimero pequeno de mito- condrias, Sin embargo, el citoplisma de tas eélulas osc. ras incluye en abundancia vesiculas recubiertas, vesfeulas lisas y gotitas lipidicas y también multiples mitocondrias alargadas, situadas en Tos compartimientos formados por los plegamientos de la membrana plasmitica basilar. Los nileos ds laa ota coun oom de farina Seagulary oon frecuencia su localizaciGn es apical. Aunque se desconoce la funcién de estos dos tipos de céhulas, se piensa que las claras tienen un papel en la absoreién y que las células oscuras controlan li composicién de la endolinfa Las méculas son areas engrosadas del epitelio, de 2 43 mm de diémetro y estén compuestas de dos tipos de eélulas neuroepiteliales, lanadas eélulas vellosas tipos Ty TI, y también de céhulas de sostén asentadas en una lamina basilar (fig, 22-14). Las eélulas neuroepiteliales estin inervadas por fibras nerviosas que provienen de la porcisn vestibular del nervio vestibulococleat Cada célula piliforme tipos T 0 HT posee un cinocilio y 50 a 100 esterocilios dispuestos en hileras, segiin sea su Tongitud, con los mas largos (10 m) situados mas cerea del cinocilio. Las e6lulas vellosas tipo I son oélulas grandes con una base redondeada que se estrecha hacia el cuello (fg 22-15). Su citoplasia contiene RER ocasional, un complejo de Golgi supranuclear y multiples vesiculas pequenas. Cada esterocilio, que esté fjado en una membrana terminal densa, es ima microvellosidad larga con un mticleo de muchos filamentos de actina enlazados transversalmente ‘or fimbrina. El niicleo filamentoso confiere rigidez a los estereocilios, de tal manera que sélo pueden doblarse en la regién del cuello, cerca de su sitio de origen de la membrana plasmatica apicil Las eéhulas vellosas tipo IT son similares a las célulus vellosas tipo T respecto de los estereocilios y el cinocilio, pero su forma es inds cilindrica y su citoplisma contiene complejo de Golgi mas grande y més vesfculas (fig, 5). Las eélulas de sostén de las miculas, que estin interpuestas entre ambos tipos de células vellosas, tienen pocas microvellosidades. Estas eGlulas estén unidas entre sty a las células vellosas por complejos de unién grue- sos. Muestran 1m complejo de Golgi bien desarrollado y grinulos secretorios, que sugieren que pueden ayudar Conservar las células vellosas 0 contribuir a la produecién de endolinfa La inervaeién de las células vellosas deriva de la porcién vestibular del nervio vestibulococlear. Las bases redondeadas de las eélulas vellosas tipo I estin rodeadas casi por completo de una fibra nerviosa aferente en forma de copa, Las células vellosas tipo II presentan muchas fibras aferentes que hacen sinapsis en el drea basilar deMembrana otaitica Otoitos. Fig. 22-14, Ja célula. Cerea de las bases de las células vellosas tipos 1 y II se identifican estructuras que semejan listones sindpticos. Probablemente, los listones sinapticos de las calla velloses tipo II ancionan ee sinapsis con nervios eferentes, que se piensa tienen a su cargo incrementar la eficiencia de la liberacion sindptica Los estereocilios de las céhulas vellosas neuroepiteliales estén recubiertos por una masa de glucoproteina gelatinosa ¥ gruesa y encajados en ella, a membrana otolitiea. La regiGn superficial de esta membrana contiene cristales de carbonato de caleio pequetios conocidos como otolites otoconios (fig. 22-15) Conductos semicirculares Cade uno de los tres conductos semicirculares tiene una regién expandida, fa ampolla, en la cual receptores ‘especializados (células vellosas neuroepiteliales) detectan el movimiento lineal y angular. Cada conducto semicireular, una continuacién del laberinto membranoso que surge del utriculo, esti alojado dentro de su conducto semicircular 6seo y, en consecuencia, se adecua a su forma. Cada uno de los tres conductos esti dilatado en su extremo lateral (cerea del utrfculo) Estas regiones expandidas lamadas ampollas contienen lus erestas ampollares, que son areas receptoras espe- Corte tansversal através de la macula del uicula Sentidos especiales totes Membrana ‘toliica ince. Esterecclo Céllas de sostén Fibras nerviosas. Endotinfa Esquema de célulusvellosss y eéhilas de sostén en fa macula del uteeulo, cializadas. Cada cresta ampollar pose un reborde cuya superficie libre est recubierta por epitelio sensorial que consiste en eélulas vellosas neuroepiteliales y eélulas de sostén (fig. 22-16). Las o¢hulas de sostén se asientan en Ja lamina basilar, no asf las vellosas; por el contrario, estas timas estan sostenidas entre las eélulas de sostén. Las células neuroepiteliales, que también se conocen como eé- Julas vellosas tipos T'y I muestran la misma morfolo- agfa que las células vellosas de las méculas, La etipula, una Masa gelatinosa de glucoproteina que recubre las crests ampollars, es similar lr membrana ctlitea on ean a su estructura y funcién, pero tiene forma de cono y no incluye otolitos Conducto coclear y organo de Corti EI conducto coclear y su organo de Corti se encargan del mecanismo de la audicién, Eleonducto coclear, un diverticulo del século, es otra orcién con nombre regional del laberinto membranoso. EI] conducto coclear es un drgano receptor en forma de cua alojado en la eéclea ésea y rodeado en dos lados por perilinfa, aunque separado de ella por dos membr: anas (Ags 22-17 y 22-15), El techo de la rampa media (condueto coclear) es la membrana vestibular (de Reissner), en tanto que el piso de la rampa media es la membrana504 «= Sentidos especiales alto Velosdades {estereccos) |_—-cinecio Microbes Fig. 22-15. Esquema en que se demuestra la morfologia de las cél- las nearoepitelales (vellosas) tipos y Ihde las doulas del siculo y a ‘ulrfculo. (Tomada de Lente TH; Cell Fine Structure: An Atl of Drawings ‘of Whole-Cell Structure. Philadelphia, WB Saunders, 1971.) ~Terminacon nervosa aferente ‘el revvio ateronte Célula vllosa tno (Cul vtoss tipo t Encoints en leondute Semicon pata Fig. 22-16. Diagrama de las oélulas vellosas y eélulas de sostén en una de ls crestas ampollares de los conductos semi- ceulares cesta amor del ‘conduct semicircular posteriorbasilar. El compartimiento leno con perilinfa situado arriba de la membrana vestibular se lama rampa vesti- bular, mientras que el compartimiento leno con perilinfa qque s¢ encuentra abejo de le membrana basllar se deno- mina rampa timpanica. Estos dos compartimientos se comunican en el helicotrema, cerca del vértice de la céclea. La membrana vestibular se compone de dos capas de epitelio eseamoso separadas entre sf por una kimina basilar. La capa interna se integra con las células de recubrimiento de la rampa media y la capa externa con las eélulas que revisten la rampa vestibular. Ambas capas de eélulas estn selladas por miltiples uniones estrechas, que aseguran asi un gradiente i6nico alto a través de la membrana, La membrana basilar, que se extiende de la lamina espiral en el modiolo a la pared lateral, apoya al érgano de Corti y est compuesta por dos zonas: arqueada y pectinada. La zona arqueada es nis deli su posctn es més medial yapoya el 6rgano de Corti. La zona pectinada es similar a ‘una red fibrosa y contiene unos cuantos fibroblastos. a pated externa del conducto coclear, que se extiende_ entre la membrana vestibular y la prominencia espiral, posse a recubrimiento de un épitelio seudoestratificado llamado estria vascular. A diferencia de la mayor parte de los epitelios, contiene un plexo intraepitelial de capilares. ‘Aung diversos informes indian que la estfa vascular esté compuesta de tres tipos de células —basilares, interme- dias y marginales— los tres tipos se asemejan bastante entre sf en fotomicrografias. Las eélulas marginales de tincién oseura tienen microvellosidades en abundancia en sus superficies libres Su citoplasma denso contiene miitiples mitocondrias y vesiculas pequefias. En el laberinto abundan en la porcién basilar de las células prolongaciones celulares estrechas que contienen mitocondrias alargadas, Las eélulas basilares de tincién clara y las eélulas intermedias poseen un citoplastna menos denso que sélo incluye unas cuantas mitocondrias. Ambas tienen procesos citoplasmicos que se irradian desde las superficies celulares para interdigitarse con los procesos celulares de las eélulas marginales y con otras células intermedias. Las eélulas ba- silares tienen también procesos celulares que ascienden alrededor de las bases de las eélulas marginles y forman estructuras parecidas a copas que afslan y apoyan a las células smargpoalon Los capilares intraepiteliales se colocan de forma tal que estén rodeados por procesos basilares de las células marginales y los procesos ascen- dentes de las eélulas basilares e intérmedias. Aunque se ha sugerido que varias de las células del laberinto membranoso, incluidas las de la estria vascular, pueden producir endolinfa, atin no se aclara la naturaleza verdadera de su origen. Sin embargo, se ha sentalado que las células marginales se encargan de conservar la composicién ‘nica de la endolinfa La prominencia espiral también se localiza en la porcién inferior de la pared lateral del conducto eoeleat: Es una protuberancia pequefia que sobresale del periostio de la céclea al conducto coclear en toda su longitud. Las células basilares de la estrfa vascular se contintian con la capa vascular de células que recubren la prominencia, Sentidos especiales «= 505 En la parte inferior, estas eélulas se reflejan en el surco espiral, en donde se tornan cuboides. Otras células de esta, ccontintian hacia la Iimina basilar, como eélulas de Claudius, que recubren a las eélulas de Batteher mis pequetias. Estas siltimas s6lo se reconocen en los giros basilares de la c6clea. Se desconoce la funcién de las células de Claudius y Battcher. En la porcién mas estrecha del conducto coclear, en donde se encuentran las membranas vestibular y basilar, se abulta el periostio que recubre la lamina espiral hacia Ja rampa media y forma el limbo de Ia kimina espiral. Parte del limbo se proyecta sobre el surco espiral interno (tinel). La porcién superior del limbo es el labio vesti- bular y la inferior se conoce como labio timpénico del limbo, una continuacién de la membrana basilar. Numerosas perforaciones en el labio timpénico incluyen ramas de la Aivisi6n coclear del octavo par. Las eélulas interdentales ubicadas dentro del cuerpo del limbo espiral seeretan la membrana tectorial, una masa gelatinosa rica en proteo- glicano que contiene miiltiples filamentos finos semejantes a queratina que recubren el érgano de Corti, En la membrana tectorial se encuentran incluidos estereocilios de las células vellosas receptoras especializadas del érgano de Corti El organo de Corti, el Grgano receptor especializado de la andicién, se halla en la membrana basilar y esta compuesto de células vellosas neuroepiteliles y varios tipos de células de sostén. Aunque estas tltimas células del érgano de Corti tienen diferentes caracteristicas, todas se originan en la membrana basilar y contienen haces de microtiibulos y microfilamentos y sus superficies apicales estan interconectadas en la superficie libre del organo de Corti, Las células de sostén incluyen eélulas pilares, células falingicas, eélulas del borde y células de Hensen (figs. 32-17 y 22-18). (CELULAS DE SOSTEN DEL ORGANO DE CorTT Las células de sostén del drgano de Corti son las células pilares internas y externas, las células faléngicas internas y externas, las células del borde, las células de Hensen y las células de Battcher. Las células pilares internas y externas son células altas con bases y extremos apicales anchos; en conseeuencia, tienen la forma de una “I” alargada. Estén unidas a la membrana basilar y cada una surge de una base ancha. Las porciones centralés, tanto de las células pilares internas ‘como externas, estin inelinadas para formar las paredes del tinel interno, en donde las células pilares internas forman la pared interna del tinel y las células pilares externas constituyen la pared externa del tiinel. En. sus vértices, tanto las eéhulas pilares internas como las externas entran en contacto nuevamente entre sf, Su citoplasma contiene haces de microfilaments y microtabulos. Las células pilares internas sobrepasan en nimero a las células pilares externas, ‘con tres células pilares intemas por lo general colindan- do con des células pares externas. Las oélulas pilares apoyan a las células vellosas del érgano de Corti. Las e6tulas faldngicas externas son células cilindricas altas unidas a la membrana basilar. Sus poreiones apicales tienen forma de copa para apoyar las porciones basilares506 *#s Sentidos especiales Ldn ep f= oa i9- 22-17, Esquenma del érgano de Cont, de las oélulas vellosas externas junto con haces de fibras nerviosas eferentes y aferentes, que pasan entre ellas en su trayecto hacia lis células pilosas, Debido a que sus vértices en forma de copa sostienen las células vellosas, las células faléngicas externas no llegan a la superficie libre del 6rgano de Corti, No obstante, de la superficie lateral de cada una de estas eélulas surge una proyecei6n faldngica pequetia que se extiende a la limina reticular. Microbii- tulos y microfilamentos dentro de la proyeccién falangica contribuyen a sn rigidez, Elextremo distal, aplanado, de la proyeccidn falngica esta en contacto con la célula piliforme que sostiene y una célula pilosa adyacente, Alrededor de las regiones libres de las células vellosas externas hay una grietallena con liquido, Este espacio se denomina espacio le Nuel y se comunica con el trinel interno. Las eélulas falingicas internas se localizan a nivel profundo respecto de las células pilares internas; a diferen- cia de las células faléngicas externas, rodean por completo a las células vellosas internas a las que dan apoyo. Las eélulas del borde delinean el borde interno del Grgano de Corti. Son células delgadas que apoyan las superficies internas del érgano de Corti. Las eélulas de Hensen definen el borde externo del 6rgano de Corti. Estas células altas se localizan entre Conduct coceat las oéhulas faléngicas externas y las eélulas més cortas de Claudius, que deseansan en is eélulas de Bottcher subyacentes. ‘Todas estas células apoyan las superficies externas del organo de Cort. CELULAS NEUROEPITELIALES (CELULAS VELLOSAS) DE. ORGANO DE Cont Hay dos tipos de células neuroepiteliales en el drgano de Corti: células vellosas internas y células vellosas externas. Las eélulas vellosas neuroepiteliales se especializan en transducirimpulsos al Organo de laaudicion, De acuerdo con su localizacidn, estas células se denominan eélulas vellosas internas v células vellosas externas Las eélulas vellosas internas, tina hilera aislada de células apoyadas por eélulas falngicas internas, extiende el Iimite interno de la longitud total del érgano de Cort. Las células vellosas internas son cortas y muestran niicleo localizado en la parte central, miiltiples mitocondrias (en especial abajo de la membrana terminal), RER y reticulo endoplismico liso y vesiculas pequefias. La superficie basilar de estas células también contiene microtébulos. Ta parte apical ineluye 50 9 60 estoreociios dispuestosFig. 22-18. Fotom ‘membrana basilar (BM) dentro dela e6clea (180). El conduct cel IED), que contiene endolinfa, est limitade por ht membrana [VA0y'la membrana basilar (BM). La ramp vestibalir (SV) y la rampa timpinica (ST) contienen perlinfa. Obsérese of gonghio espral y las crografia del drgano de Corti asentado en la fibras nerviowas vestibulocoeleares (acistcas) (ANP) qh proceden de las etuasvellosas lel rgano de Cot en forma de “V”. El centro de los estereocilios contiene microfilamentos, enlazados transversalmente con fimbrina, como en las células vellosas tipo I del laberinto vestibular. Los microfilamentos de los estereocilios se funden con los de ka membrana terminal. Aunque en las células vellosas internas no existe un cinocilio, son evidentes un cuerpo basal y un centriolo en la regién apical de estas células. Las superficies basilares de estas células hucen sinapsis eon fbr aferentes de la poreén colear del nervo vestibu- lococlear. Las eélulas vellosas externas, apoyadas en céhulas falingicas externas, se localizan cerca del limite externo del Grgano de Corti y estén dispuestas en hileras de tres (o cuatro) en toda la longitud de este érgano, Las eélulas vellosas extemas son cilindricas alargadas, cuyo niieleo se halla cerea de su base. Su citoplasma conticne RER en abundancia y sus mitocondrias estan situadas basilarmente, El citoplasma de las céhulas que se encuentran justo abajo de las paredes externas contiene una red cortical, com puesta de filamentos de 5 a 7 nm enlazados transversal- Sentidos especiales «== 507 mente por filamentos mas delgados, que al parecer apoyan tila caluiey realten I defervewci6n, Gn ld poreléa Gala de las céhulas vellosas hacen sinapsis fibras alerentes y eferentes, Extendiéndose desde Ia superficie apical de las células vellosas externas, se encuentran hasta 100 estereocilios organizados en la forma de la letra W. Es- tos estereocilios varfan de longitud y estén dispuestos en una graduaci6n ordenada. Al igual que las céhulas pilosas internas, las eélulas pilosas externas no tienen un einocilio pero presentan un cuerpo basilar. Aparato vestibular La funcién vestibular es la del sentido de la posicién ‘en el espacio durante el movimiento, El sentido de la posicién en el espacio durante el movimiento es esenelal para acivar y desactivarciertos iisculos que funcionan en la acomodacién del cuerpo para 1 equilibrio. El mecanismo sensorial para esta funei6n es el aparato vestibular, que se localiza en el ofdo interno, Es- te aparato comprende el utriculo, el saculo y los eonduetos semieirenlares Los estereocilios de células pilosas neuroepiteliales ubicadas en lis ampollas del utriculo y el siculo estén incluidos en Ii membrana otolitica. Los movimientos lineales de la cabeza desplazan la endolinfa que altera la posicién de los otolitos dentro de la membrana otolitica y, fen consectiencia, la membrana en sf misma, doblando ast los estereocilios de las células pilosas. Los movimientos de los estereoeilios se traducen en potenciales de accién, que son conducidos por sinapsis a la porcidn vestibular det nervio vestibulococlear para transmitirse al encéfalo, Los movimientos cireulares de la cabeza se detectan por sitios receptores en los conduetos semieireulares alo- Jados dentro de los conduetos semieireulares éseos. Los estereocilios de las eélulas pilosas neuroepiteliales de las crestas ampollares estan incluidos en la cipula. Los movimientos de Ia endolinfa dentro de los conductos semicirculares alteran la orientacién de la ciipula, que subsectentemente deforma los estereocilios de las eélulas pilosas. Este estimulo mecsnico se transduce en un impulso eléctrico, que se transfiere por sinapsis a ramas de la porcién vestibular del nervio vestibulococlear para transmitirse al encéfalo, La informacién relacionada con los movimientos lineales y cirenlares de la cabeza, reconocida por receptores del ‘ido interno, se transmite al encéfalo a través del nervio vestibulococlear: En este sitio se interpreta y se inician los ajustes para el equilibrio mediante la activacién de masas musculares especifieas que se encargan de la postura. Céclea La céclea funciona en la percepcién del sonido. Las ondas sonoras reunidas por el ofdo externo pasan al neato auditivo extemo y las recibe la membrana timpniea,508 s=« Sentidos especiales que se pone en movimiento. La membrana timpéniea convierte las ondas sonoras en energia mecéinica, Las vibra- ciones de la membrana timpnica ponen en movimiento el iartillo y por tanto los dos huesecillos restantes. Debido a la ventaja mecénica proporcionada por las articulaciones de los tres hnesecillos, se amplifica la ener- gia mecdnica alrededor de 20 veces cuando llega a la pltetpodiica del etribo, en donde choca en la membra- na de la ventana oval (fenestra vestibuli). Los movimientos de la ventana oval inducen ondas de presién en la perilinfa dentro de la rampa vestibular. Debido a que ef liquide (en este caso, perilinfa) no es compresible, la onda pasa a través de la rampa vestibular, por el helicotrema y hacia la rampa timpénica. La onda de presién en la perilinfa de la rampa tinpinica causa la ibracion de Ja membrana basilar Puesto que el érgano de Corti esta unido firmemente Ja membrana basilar, un movimiento oscilante dentro de cesta membrana se traslada en un movimiento de desliza- miento en los estereocilios de las células vellosas que estin ineluidos en la rigida membrana tectorial suprayacente. ‘Cuando la fuerza de deslizamiento produce una deflexién de los estereocilios hacia los estereocilios mas altos, la célula se despolariza y genera asf un impulso que se transite a través de fibras nerviosas aferentes (fig, 22-19). No se comprende cémo se distinguen las diferencias de la frecuencia 6 el tono de los sonidos. Desde hace mucho tiempo se piensa que la membrana basilar, que se torna més larga con cada giro de la eéclea, vibra a diferentes frecuencias en relacién con su anchura. Por consiguiente, los rnidos de baja frecuencia se detectarian cerca del vértice de la céclea, en tanto que los de alta frecuencia se identificarian cerca de su base. Las pruebas sugieren que las eéhulas vellosas externas contienen la maquinaria necesaria para reaccionar con rapidez a impulsos eferentes, que hacen que varien Ja longitud de sus extercocilos j. en consecuenela, alteren la fuerza de deslizamiento entre la membrana tectorial y la membrana basilar, “afinando” as{ Ja membrana basilar. Esta accién modifica a continu cidn la respnesta de las células vellosas internas, que reco- nocen el Sonido y afectan su reaccidn a diferentes fre- cuencias. Corte esquematico del vestiouo y ia céciea con el conducto cociear a onda ora er través de la rampa tpn y ato cen Unto eapcton Soave © taprsen ce nla verana oval pasa ala vampa \vestiouler @La onda reducida @La wibracién de la 0 dsipa por la membrana basia: del Ventana redonda ventana vedonda conduct estmuia Célula pilosas especticas ‘en el organo de Cort J 22-19. Esquema de la forma en que las vibraciones de la placa podilica del estibo mueven la membrana en la ventana oval. Esta accion produce una presién en fa perlinfa,localizada en la ampa vestibular En el elicotrema, en donde se comunican las rampas vestibular y timpsnics, ‘nda de presiin dentro de Ia perlinga dels ramps timpniea pone en moximiento la membrana basilar yl drgana de Cort, situado en ella. Esto genera ‘un movimiento de desizamiento en las véluls vellosts de la membrana basilar que se transduce en una corviente elgetrica y que a si vez se tranamite por una sinapsis a la divsién coclear del nervia vestibulocaclear a fn de levara al encéfale para procesamnientoCORRELACIONES CLINICAS La sordera de conduccién puede deberse a cual- quier trastorno que impida lt condueeién de las ondas sonoras del ofdo externo a través del ofdo medio y al drgano de Corti del ofdo interno. Los trastomos que pueden originar sordera de condi ci6n incluyen la presencia de cuerpos extrafios, otitis media y otosclerosis (fijacién de la placa poditica del estribo en la ventana oval). La otitis media es una infeceién comiin de la cavidad del ofdo medio en nifios pequeiios. Suele desarrollarse por una infeccién respiratoria que Sentidos especiales «= 509 incluye la trompa auditiva. Se forma el liquido en la cavidad del ofdo medio que humedece a membrana timpénica y, en consecueneia, restringe los movirnientos de los huesecillos. El tratamiento usual consiste en antibisticos. La sordera nerviosa es efecto a menudo de un proceso patolégico que interrumpe la transmi- sién del impulso nervioso. La interrupcién puede Jocalizarse en cualquier parte de la divisién coclear del octavo par, desde ef érgano de Corti hasta el eneéfalo, Los procesos patolégicos que pueden originar sordera nerviosa incluyen rubeola, tumores del nervio y degeneracién neural