TEMA 3: FISIOLOGICA CONDUCTAS REPRODUCTORAS

1. DIMORFISMO SEXUAL
o

Qu es el dimorfismo sexual

Son las diferencias cuantitativas morfolgicas, fisiolgicas y conductuales que se observan

entre machos y hembras. Por lo general, las diferencias son cuantitativas y se asocian al sexo.
Tal y como seal Darwin, se debe a la seleccin sexual que tiene como consecuencia el xito
de ciertos individuos sobre otros del mismo sexo en relacin con la reproduccin. Por un lado
los machos luchan entre s para apartar, o matar, rivales y tener acceso a un grupo de
hembras o a una hembra en concreto. En este proceso de seleccin intrasexual las hembras
permanecen pasivas. Por otro lado, hay una competencia, seleccin intrasexual, entre las
hembras por los mejores espacios para la reproduccin y la eleccin de los mejores machos.
Los investigadores consideran que la seleccin sexual es una sub-categora de la seleccin
natural.
o

Observacin y medida de las conductas reproductoras en el laboratorio

Conducta sexual
El objeto de la conducta sexual es transmitir el ADN. Se compone de una serie de
movimientos que siguen un patrn ordenado dentro de cada especie. Estos se estructuran en
un impulso por conseguir aparearse que se acompaa de refuerzo positivo durante la cpula.
La conducta sexual es motivada, Se estructuran en un impulso (deseo, libido en humanos) por
conseguir aparearse que se acompaa de refuerzo positivo (obtencin de placer) durante la
cpula. Sin la activacin de ese estado de motivacin sexual no suele haber apareamiento, al
menos en las especies de mamferos no humanos.
Bajo el concepto de conducta sexual nos referimos a una cadena de conductas que culminan
en la cpula:
a) Las conductas apetitivas o preparatorias: muestran la motivacin sexual y se
manifiestan por la aproximacin fsica al posible compaero sexual o los incentivos
relacionados. Son flexibles y pueden ser moldeadas por mecanismos de condicionamiento
clsico o instrumental. La flexibilidad permite el desarrollo de diversas estrategias para
alcanzar la cpula.
b) Las conductas consumatorias, o de ejecucin: se observan cuando el animal est en
contacto directo con el incentivo. Estas conductas son estereotipadas y en su mayora reflejas
y expresan la forma de copular de cada especie.
Cuadro 1
La conducta tpica de la hembra es la receptividad al macho. Donald A. desarroll una
taxonoma que sigue cuatro criterios dictomos de la conducta copuladora que permiten su
clasificacin. Los criterios son los siguientes:
1. Traba: en algunas especies (por ejemplo los perros) se produce un cierre mecnico que fija
el pene en la vagina durante la cpula y que hace que el macho y la hembra no se separan
mientras dura la eyaculacin. Puede durar un cuarto de hora o ms segn la especie.
2. Movimientos intravaginales del pene (empujones): mientras que algunas especies slo
realizan un nico movimiento del pene en el interior de la vagina despus de cada
penetracin (por ejemplo las ratas) otras realizan movimientos repetitivos del pene en el
interior de la vagina (la mayora de los primates).

3. Penetraciones mltiples: mientras que algunas especies nunca eyaculan en la primera

penetracin (por ejemplo ratas) otras son capaces de eyacular tras la primera penetracin (y
los movimientos del pene en la vagina).
4. Eyaculaciones mltiples: algunas especies eyaculan varias veces durante un episodio
copulatorio pero otras cesan de copular tras la primera eyaculacin.
La taxonoma de Dewsbury da lugar a
16 patrones copulatorios, veamos
algunos patrones de especies muy
conocidas.
Curiosamente hay especies que pertenecen a rdenes muy separados como es el caso de los
conejos (Lagomorfa) y los gatos (Felinos) que tienen un mismo patrn para copular. En
segundo lugar, el modelo animal ms til para investigar sobre la conducta sexual de la
especie humana es el del macaco rhesus. Sin embargo, la mayora de los experimentos se
realizan con ratas y ratones, debido al coste econmico.
En los mamferos, las hembras presentan receptividad sexual de forma cclica. Manifiesta
conductas apetitivas que se pueden clasificar en pasivas o activas.
o Las conductas apetitivas pasivas se refieren a la capacidad de la hembra de atraer al
macho o el valor sexual que tiene para el macho. Son feromonas u olores de la hembra los
que alertan al macho.
o Las conductas activas se refieren a las iniciativas de la hembra para atraer al macho
(proximidad).
En la especie humana. El deseo y la experiencia subjetiva de activacin sexual encajaran
dentro de las conductas apetitivas. Por su parte, las diversas formas ms o menos
estereotipadas de copular estaran dentro de las conductas consumatorias.
Las ratas hembra entran en celo (estro) y son receptivas a la cpula con el macho cada
cuatro o cinco das. Las hembras mayoritariamente presentan ciclos estrales. Pocas especies
de primates y la hembra humana presentan ciclos largos, de un mes lunar, o ciclos
menstruales. En estas especies las hembras suelen ser ms receptivas a los machos
alrededor de la ovulacin. A continuacin, la hembra emite conductas activas o proceptivas.
Estas ltimas se refieren a las iniciativas de la hembra para atraer al macho, en las ratas se
observan saltos, carreras cortas y movimientos de las orejas. En los primates la bsqueda de
proximidad.
Cuando el macho monta a la hembra, sta responde con una conducta receptiva: la
respuesta refleja de lordosis*, que es la respuesta necesaria y suficiente para que el macho
consiga insertar el pene en la vagina y realizar una eyaculacin intravaginal. La lordosis
consiste en un arqueamiento de la columna vertebral de la hembra en celo inducido por el
macho al montarla y apretar con las patas los flancos. Este reflejo, eleva la regin ano-genital
de la hembra y facilita que el macho inserte el pene en la vagina. Los machos no estacionales
siempre estn dispuestos a copular. Las conductas que se observan son: persecucin de la
hembra, monta de la hembra, insercin del pene en la vagina (una o varias veces) y
eyaculacin.
Cuadro 2
Las conductas sexuales se pude utilizar para reforzar respuestas operantes o instrumentales
(correr por un pasillo, cruzar una barrera elctrica, presionar una palanca, etc.) o de

condicionamiento clsico (activacin sexual condicionada, cambios neuroendocrinos

condicionados).
El sexo, se comporta igual que otros reforzadores naturales como son el agua y la comida.
Sin embargo, se diferencia de ellos porque estos ltimos son necesarios para mantener el
equilibrio homeosttico del organismo mientras que el sexo no es necesario para la
homeostasis.
El factor motivacional ms importante de la conducta sexual es el estado hormonal del sujeto.
La exposicin a un sujeto del sexo opuesto sin llegar a la cpula puede constituir un refuerzo
sexual. Los experimentos que permiten medir la intensidad de la motivacin sexual y la
eleccin de pareja para la cpula (atraccin) son:
Diseos para medir la atraccin y la motivacin sexual
Conducta operante: se utiliza para medir la atraccin. Un macho aprende a presionar una
palanca para tener acceso a una hembra en estro, o viceversa.
Adquisicin de conducta en un pasillo recto: el macho o la hembra tienen que recorrer un
pasillo para llegar a una meta donde se encuentra un animal sexualmente activo del otro
sexo. Se mide la velocidad utilizada en recorrer el pasillo y de ah se infiere la motivacin.
Superacin de barreras electrificadas: al pasillo anterior se le puede poner un suelo
electrificado, se sube paulatinamente la intensidad de la corriente (mA) para averiguar cunto
dolor est dispuesto a soportar el animal con tal de alcanzar la meta y copular. Laberintos en
T y en Y: se utilizan para estudiar la seleccin de pareja (entre un animal intacto y otro
castrado) o las preferencias sexuales (entre un animal sin experiencia y otro con experiencia).
Motivacin de incentivo: Cuando no se permite al animal que consume la cpula.
Condicionamiento de lugar: se utiliza para estudiar el valor del refuerzo sexual. Se emplean
dos cajas contiguas que difieren en textura, color y olor. Se hace copular a los animales en
una de ellas y luego se observa qu caja prefieren.
Para estudiar la importancia de la motivacin o la experiencia, las medidas antes comentadas
suelen ser la variable dependiente. La variable independiente generalmente consiste en
manipular el cerebro (estimulacin, lesin) o el estado endocrino del animal.
Por ejemplo (Dr. Raul Paredes): Si a una hembra en estro se le da la posibilidad de elegir
entre un macho castrado y otro intacto, pasa ms tiempo junto al intacto. En este aparato, la
hembra se coloca en el centro de la jaula y puede olfatear sin tocar a los machos a travs de
unas rejillas. El aparato permite medir el tiempo que la hembra dedica a cada macho.
Conducta parental
El objeto de las conductas parentales es la supervivencia y desarrollo de las cras, lo que
facilita la continuidad del ADN transmitido. Desde la preez hasta despus del parto y el
destete, la hembra desarrolla un etograma de conductas que se pueden medir fcilmente. La
conducta maternal tambin es dimorfa. En la fase final de la preez la hembra construye
el nido para acoger a las cras despus del parto, usan serrn o trozos de papel. Conforme se
aproxima el parto la hembra permanece ms tiempo en el nido o sus alrededores. La calidad
del nido se puede medir y se determina por su forma y profundidad.
Una vez en el parto, lo que primero ocurre es la placentofagia. La hembra ingiere la placenta
y, posteriormente, limpia a las cras con la boca y estimula la regin ano-genital de las cras
con la lengua ingiriendo la orina de stas. Cuando las cras se mueven fuera del nido la

hembra las recoge. En todas estas conductas se puede medir su ocurrencia, frecuencia y
duracin. Etograma maternal: Catlogo de todas las conductas que desarrolla la hembra
desde el inicio de la preez hasta el destete de las cras.
En condiciones naturales, los machos nunca presentan conducta parental, e incluso pueden
devorar a las cras (infanticidio). Tampoco presentan conducta maternal las hembras
vrgenes.
La induccin es el proceso de provocar la conducta maternal en machos y hembras nulparas
(nunca han parido).
En las ratas, las conductas maternales pueden ser provocadas en machos y en hembras
nulparas (vrgenes), que necesita ser expuesta durante varios das a sesiones con cras
recin nacidas, con esta estrategia se consigue que muestre todaue s las conductas descritas
anteriormente. La induccin de conducta maternal en machos necesita de ms tiempo de
exposicin.
2. DIFERENCIACIN y DESARROLLO SEXUAL DIMORFO DEL SISTEMA REPRODUCTOR
La dotacin cromosmica sexual es dimorfa (XX o XY). El proceso embriolgico de la
diferenciacin sexual del sistema reproductor sigue un principio bsico: la presencia del
cromosoma Y dirige la diferenciacin de la gnada indiferenciada, y potencialmente
bisexual, hacia la formacin del testculo. A su vez, las hormonas producidas por el testculo
inducen la diferenciacin del sistema reproductor interno y los genitales externos en el
macho.
En ausencia de cromosoma Y, la gnada indiferenciada se diferencia a ovario y, a
continuacin, se diferencia el sistema reproductor interno y los genitales de la hembra. En la
hembra, la diferenciacin de la gnada, el sistema reproductor interno y los genitales
externos requiere el funcionamiento de una cadena de genes. Una serie de genes represores
impiden, desde el inicio y a lo largo de la vida, que se produzca la transdiferenciacion* del
testculo o del ovario.
Transdiferenciacin: Cuando una clula que no es clula madre se transforma en otro tipo
diferente de clula.
El cromosoma X se encuentra el gen para la produccin de los receptores de andrgenos
que van a dirigir la diferenciacin hacia macho. La hembra contiene dos cromosomas X, uno
procedente del padre y el otro de la madre y para conseguir una expresin gnica similar
entre los sexos, existen mecanismos regulatorios para inhibir en las hembras por completo, o
en parte, el segundo cromosoma X. Por lo que se sabe la inhibicin ocurre al azar entre estos
dos cromosomas X. La diferenciacin del testculo y el ovario
El cromosoma Y es el ms pequeo del genoma humano y slo contiene un 2-3% del total del
genoma. Los primeros indicios de que el cromosoma Y regula la determinacin del testculo
proceden de la observacin de que individuos XY y XXY (sndrome de Klinefelter) desarrollan
testculos mientras que individuos XX y X0 (sndrome de Turner) desarrollan ovarios. En
ratones XX con una porcin del cromosoma Y adherida al cromosoma X presentaban un
fenotipo masculino.

El gen determinante del testculo (SRY/Sry) identificado en el cromosoma

Y dispara este proceso. Se sita en el brazo corto del cromosoma Y, y lo
compone un nico exn que codifica una protena de 204 aminocidos que
regula la expresin gentica. Por medio de este gen la gnada indiferenciada y
bipotencial se diferencia hacia testculo.
Delecin: Prdida de un fragmento de ADN (gen) de un cromosoma.
Durante la embriognesis el gen SRY inicia una cascada de acontecimientos
moleculares que comienza por estimular la expresin del gen SOX9. Este gen
es clave para que las clulas de soporte de la gnada indiferenciada se
diferencien en clulas de Sertoli (contenidas en las crestas o pliegues
genitales Estas crestas son idnticas morfolgica y fisiolgicamente en machos
y hembras) que, a su vez, dirigen la formacin del testculo. Si esto no ocurriera,
las clulas de soporte se diferenciaran en clulas granulosas propias del ovario.
El proceso de la formacin del testculo se conoce en casi todos sus pasos: En el
ratn, entre los das 10.5 y 12 de gestacin se produce la expresin del gen Sry
que, a su vez, induce la expresin del gen Sox9 y toda la cadena de expresin gentica que
conduce a la diferenciacin sexual del sistema reproductor. La diferenciacin depende de que
durante el periodo crtico entre los das 10.5 y 12 se exprese el gen Sry. FIGURA 1
Estas clulas, una vez diferenciadas, se sitan en los tbulos seminferos y facilitarn soporte
estructural y metablico a la formacin de espermatozoides.
Las clulas de Sertoli estimularan:
a) la diferenciacin de las clulas de Leydig, que son las productoras de andrgenos,
especialmente la testosterona, que masculinizara el resto del cuerpo.
b) la formacin de los tbulos seminferos.
c) la formacin de la red vascular especifica del testculo.
d) Y, adems, frenar la va de la diferenciacin de la gnada indiferenciada hacia ovario.
La expresin del gen Sry (figura 1) se produce durante unas pocas horas. A estas ventanas
que ocurren con frecuencia durante el desarrollo de muchos rganos, y tambin el cerebro, se
las denomina periodos crticos o de mxima susceptibilidad. El ovario tiene dos funciones
principales, la produccin de hormonas esteroideas sexuales (estrgenos) y la generacin de
oocitos maduro.
Pero todava no se ha encontrado un gen para el ovario con funciones similares al Sry del
macho con respecto al testculo. No obstante, la hiptesis de que la funcin diferenciadora del
ovario depende de un grupo de genes, ya que los programas genticos del desarrollo sexual
del macho y la hembra estn estrechamente relacionados y se inhiben mutuamente a lo
largo de la vida para permitir la diferenciacin de un sexo o el otro permanentemente
(bipotencialidad inicial). FIGURA 2
En la hembra, la ausencia del gen Sry induce el inicio de una cascada de genes activadores y
represores:
1. Se produce la activacin de la expresin del gen Wnt4 y la represin del gen Dkk1 que
codifica una protena inhibidora del gen Wnt4.
2. El gen Wnt4 activa la va del gen de la b-catenina en las clulas somticas del ovario.
3. El gen b-catenina activa a su vez dos genes Foxl2 (inhibe al Sox9) y, Fst (facilita la
diferenciacin del ovario).
Es decir, el gen Sox9 inhibe los genes Wnt4, b-catenina y Foxl2 para la formacin del ovario
mientras que todos estos genes inhiben al gen Sox9.

Diferenciacin de los rganos sexuales internos

A continuacin de la formacin de la gnada masculina o femenina se diferencian los rganos

sexuales internos. FIGURA 3
Los rganos sexuales internos derivan de dos sistemas de conductos embrionarios: los
conductos mesonefricos de Wolf (macho) y los paramesonefricos de Mller (hembra).
HEMBRA -> Ya patentes desde el da 25 de vida, en la mujer: el tero, las trompas de Falopio
y la regin superior de la vagina se forman a partir de los conductos de Mller
En ausencia de la testosterona producida por el testculo los conductos de Wolf sufren
regresin en la hembra. En un experimento castrando embriones macho, el investigador Jost
diferenci de los rganos sexuales femeninos se produce ms por la ausencia de testculos
que por la accin de los ovarios y observ que se produca una regresin de los conductos de
Wolf mientras que a partir de los conductos de Mller se diferenciaban el tero y las trompas
de Falopio.
Condujo a la idea de que la hembra se diferencia espontneamente, aunque sabemos que se
pone en marcha una cadena de genes para formar el ovario. En los conductos de Muller el
gen Wnt- 7 participa en el mantenimiento de la expresin de una secuencia de genes Hox,
que son importantes para la formacin del sistema reproductor interno femenino. As, en
ausencia del gen Hoxa-10 los dos tercios internos del tero se transforman en trompa de
Falopio.
MACHO -> Ya patentes desde el da 25 de vida. En el varn, de los conductos de Wolf
derivarn el epiddimo, el conducto deferente, las vesculas seminales y el conducto
eyaculador. Depende de hormonas secretadas por el testculo. La testosterona secretada
por las clulas de Leydig, a partir de la 8 semana de gestacin, induce la diferenciacin de
los conductos mesonefricos de Wolf en epididimo, vasos deferentes y vesculas seminales
mientras que la hormona anti-Mulleriana (HAM) induce la regresin de los conductos
paramesonefricos de Muller. FIGURA 4
o

Diferenciacin de los genitales externos

Los genitales externos del macho y la hembra tambin se diferencian a partir de un tejido
embrionario bipotencial. Este tejido es similar en los dos sexos hacia la 9 semana y termina
de diferenciarse por completo al final del primer trimestre de la gestacin. Cuando est
indiferenciado, en el polo caudal externo del embrin se observan tres estructuras: el
tubrculo genital, un par de protuberancias (o montculos labioescrotales) y el pliegue cloacal.
El estadio indiferenciado permanece hasta que la cloaca se divide en el seno urogenital y el
ano. FIGURA 5
MACHO -> se debe a la dihidrotestosterona (DHT) que se forma a partir de la
testosterona producida por el testculo gracias a la enzima 5a-reductasa. En el macho el
tubrculo genital se alarga formando el pene y los pliegues urogenitales se cierran formando
la uretra. El hombre muestra genitales externos claramente masculinizados hacia la semana
14 de la gestacin. No obstante, el desarrollo del falo continua y falta que desciendan los
testculos al escroto, un proceso que se completa entre las semanas 25-35 de vida fetal. En el
macho a partir del seno urogenital tambin se forman la prstata y las glndulas bulbo
uretrales.
HEMBRA -> la promueve la ausencia de andrgenos y la presencia de estrgenos en la
circulacin de la madre. La parte distal de los conductos de Muller contactan con el seno
urogenital para formar el tercio ms externo de la vagina. En ausencia de testosterona, los

pliegues urogenitales no se cierran y forman los labios menores mientras que las
protuberancias labio-escrotales formaran los labios mayores. El cltoris se forma a partir del
tubrculo genital. La diferenciacin sexual no solo se produce en el sistema reproductor si no
que se extiende a todos los tejidos del organismo.
3. DIMORFISMO SEXUAL EN EL CEREBRO
o

Mecanismos evolutivos, genticos y epigenticos del dimorfismo sexual y la

conducta sexual

El cerebro presenta dimorfismo sexual. Hay dos mecanismos, uno es gentico y el otro
epigentico u hormonal.
Mecanismo Hormonal: Phoenix y cols. inyectaron testosterona (androgenizaron) a hembras
de cobaya durante la gestacin y estudiaron la conducta sexual de sus cras hembra cuando
alcanzaron la edad adulta. Los embriones hembra, que recibieron testosterona mientras
estaban en el tero, al nacer presentaron genitales externos masculinos. Cuando estas
hembras alcanzaron la madurez, se las castr y se les administr estradiol y progesterona
para hormonar y tener el estro de una hembra normal. Las hembras androgenizadas durante
la gestacin prcticamente fueron incapaces de responder con lordosis a los estmulos del
macho. Sin embargo, cuando se les inyect testosterona, mostraron la conducta de monta
tpica del macho durante el apareamiento. La interpretacin fue la siguiente: el SN del
embrin es inicialmente bipotencial y se diferencia en un sistema nervioso de macho o de
hembra. Cualquier embrin en ausencia de testosterona se diferencia como hembra. Durante
la gestacin la testosterona organiza o diferencia (durante la gestacin) en el embrin las
regiones cerebrales relacionadas con la conducta sexual y las masculiniza. Cuando el
animal se desarrolla y es adulto, la testosterona activa esas regiones y se produce la
conducta sexual propia del macho en la edad adulta (aunque el individuo sea una hembra).
Por tanto, si en el tero recibe testosterona el cerebro se masculiniza. En ausencia de
testosterona el cerebro se feminiza.
Mecanismo Gentico: la expresin gentica de todos los tejidos es diferente en el macho y
la hembra en relacin a los genes X e Y, y los genes de otros cromosomas regulados por
estos. El dimorfismo parece que est bajo un control gentico directo sin necesidad que
intervengan las hormonas. En las clulas del sistema nervioso, hay diferencias genticas
intrnsecas. Estas diferencias son el origen de algunos dimorfismos: a) slo los machos tienen
cromosoma Y; b) el cromosoma X del macho es matrilineal; c) la hembra hereda un
cromosoma X del padre (patrilineal) y el otro de la madre (matrilineal); d) uno de los dos
cromosomas X de la hembra tiene inhibida la expresin de su genes o parte de ellos y esta
inhibicin es al azar; la hembra presenta mosaicismo*. En consecuencia, la expresin
gentica de todos los tejidos es diferente en el macho y la hembra en relacin a los genes X e
Y, y los genes de otros cromosomas regulados por stos. Mosaicismo: Es una condicin
gentica en la que en un mismo individuo, coexisten poblaciones de clulas con distinto
genotipo originadas a partir de un mismo cigoto.
Un ejemplo es la sustancia negra del mesencfalo (regin dismorfa) en cuyas neuronas se
expresa el gen Sry. El macho tiene veinte por ciento ms de neuronas que expresan tirosina
hidroxilasa (TH) que la hembra. El gen Sry actuara incrementado el nmero de neuronas TH
en el macho y ocasionara el dimorfismo sexual en la sustancia negra.
o

Caractersticas del dimorfismo sexual en el cerebro

El cerebro durante su ontogenia (desarrollo) experimenta un proceso de diferenciacin sexual

que se asemeja mucho al descrito para el sistema reproductor.

Caractersticas del dimorfismo sexual en el cerebro:

1. Se presenta en dos patrones morfolgicos opuestos: En un patrn el macho presenta
mayores valores morfolgicos que la hembra (Macho> Hembra patrn: m>h), y al contrario
(Hembra> Macho h>m). Si no difieren, son isomorfos* (m=h). Que un cerebro sea masculino
o femenino depende de en qu regiones se siten los tres patrones. Isomorfo: Que tiene
igual forma.

El control hormonal de la diferenciacin vara si el patrn es m>h o h>m. Un ejemplo de los

patrones morfolgicos dimorfos el ncleo de la estra terminal (NEST). El NEST participa en el
control de la conducta copulatoria del macho. Si se cuenta el nmero de neuronas en la
regin medial posterior (NESTmp) se observa que el patrn es m>h. Sin embargo, en la regin
lateral anterior (NESTla) el patrn es h>m. La testosterona juega un papel crucial en la
formacin de estos patrones durante el desarrollo.
Es imprescindible diferenciar entre estra terminal en la regin medial posterior (NESTmp) y
estra terminal en la regin lateral anterior (NESTla) para definir qu es masculino y
femenino en el cerebro y los conceptos de masculinizacin, desmasculinizacion, feminizacin
y desfeminizacion cerebral. En el NESTmp lo masculino es tener ms neuronas que la hembra
mientras que en el NESTla lo masculino es tener menos neuronas que la hembra. Lo femenino
en estas regiones del NEST es todo lo contrario.
2. Se observa en redes neurales complejas: La mayora de los mamferos (ni en humanos
ni primates) tienen dos sistemas olfativos. El sistema olfativo de los mamferos consiste en
una red neural compleja que est implicada en el control tanto de la conducta sexual como de
la parental. Tienen dos sistemas olfativos: Uno de ellos capta las molculas de bajo peso
molecular en la mucosa olfativa y se denomina sistema olfativo principal (SOP) mientras que
el segundo capta feromonas de alto peso molecular desde el rgano vomeronasal (OV) y se le
denomina sistema olfativo accesorio o vomeronasal (SV) y sigue el patrn m>h excepto en el
NESTla. Esto difiere del conejo, que se aprecian los dos patrones m>h y h>m. Esto se explica
por las diferentes conductas que para el apareamiento y el cuidado de las cras muestran
estas dos especies. Tambin en nuestra especie el sistema olfativo es sexualmente dimorfo
y muestra los patrones m>h y h>m. Sin embargo carece de rgano vomeronasal y SV, el SOP
asume las funciones del SV. FIGURA 6
3. La diferenciacin sexual se produce a lo largo de la ontogenia del sistema nervioso
desde poca embrionaria hasta la edad adulta: La ontogenia* del dimorfismo sexual se ha
investigado en dos ncleos de la rata, el ncleo del tracto olfativo accesorio (m>h)
relacionado con la conducta sexual y en el locus coeruleus (h>m), un ncleo que se sita en
el tronco del encfalo y enva proyecciones noradrenrgicas a todo el cerebro y,
especialmente, al sistema olfativo. Ontogenia: Describe el desarrollo de un organismo, o de
un sistema de ste, desde la fecundacin hasta la senescencia.
o

Control hormonal del dimorfismo sexual en el cerebro

Cuando se estudian los cerebros de ratas lo que se observa es el efecto en la edad adulta del
tratamiento hormonal inmediatamente despus de nacer. Es decir, los efectos
organizadores o diferenciadores de la testosterona sobre el cerebro. El diseo consiste en
administrar testosterona subcutneamente a hembras recin nacidas, castrar machos recin
nacidos y comparar la estructura que se quiere estudiar con sus controles (hembras
inyectadas con el vehculo utilizado para disolver la hormona y machos con una incisin
abdominal). Cuando los cuatro grupos se desarrollan y alcanzan la edad adulta se sacrifica a
los animales y se estudian sus cerebros.

Cuadro3: Las hormonas gonadales (de ovarios y testculos) son hormonas esteroideas que se
forman a partir del colesterol. Las clulas de Leydig del testculo producen testosterona. Esta
produccin est regulada por la secrecin de pulsos de hormona lutenica (HL) de la
adenohipfisis. Las funciones de los andrgenos son: desarrollo y mantenimiento de los
genitales internos y externos, la aparicin de los caracteres sexuales secundarios, la
estimulacin de la espermatognesis, el desarrollo y mantenimiento del sistema msculoesqueltico y de otros sistemas como el nervioso, la piel, el inmune y rganos como la piel, el
hgado, etc. Las glndulas suprarrenales y los ovarios tambin producen pequeas cantidades
de andrgenos. El principal andrgeno es la testosterona. A partir de la testosterona se
forman ms andrgenos y, tambin estradiol en los folculos ovricos.

Los folculos ovricos producen estradiol y el cuerpo amarillo

progesterona. El estradiol es preciso para el funcionamiento del
sistema reproductor de la hembra, tambin acta sobre otros
sistemas como el nervioso, la piel, el msculo-esqueltico, el
digestivo y el inmune. Como tanto andrgenos como estrgenos
proceden del colesterol su metabolismo est relacionado.
La testosterona circula en la sangre libre o unida a protenas
transportadoras y tiene dos mecanismos de accin. En el primero,
que es lento, precisa al menos 30 minutos, se denomina de accin
genmica. La testosterona, se une a receptores que pueden estar en el citoplasma y se
transloca al ncleo con su receptor. El complejo hormona-receptor se une al ADN en la regin
del elemento de respuesta a la hormona, y estimula la sntesis de nuevos ARNm que codifican
para la formacin de nuevas protenas que sern las que producen los efectos hormonales en
las clulas blanco. El ADN proporciona dos receptores ligando la hormona, que se fijan al
elemento de respuesta. El segundo mecanismo es muy rpido y se conoce como accin no
genmica o de membrana, la hormona se une a receptores de la membrana celular y activa
sistemas de segundo mensajero: la hormona se une al receptor de membrana causando la
disociacin de protenas G, la subunidad alfa liberada activa a la adenilato ciclasa que activa
la produccin AMPc que, activa la protena cinasa. Tanto la testosterona como el estradiol y la
progesterona y los metabolitos asociados utilizan los mecanismos antes descritos. En el
sistema nervioso las neuronas y las clulas de la gla tienen las enzimas necesarias para
reducir o aromatizar la testosterona.
El control hormonal de los patrones morfolgicos m>h y h>m es diferente. En el primero la
testosterona promueve el desarrollo mientras que en el segundo produce lo contrario.
Cuando se castra al macho recin nacido disminuyen los parmetros morfolgicos de esos
ncleos de tal forma que no se diferencia de la hembra; por tanto, en ausencia de
testosterona esos ncleos se feminizan. Todo lo contrario ocurre en la hembra androgenizada
al nacer.
En la rata el estradiol masculiniza los ncleos cerebrales del macho que presentan el patrn
sexualmente dimorfo m>h. En la especie humana la masculinizacin la produce la
testosterona directamente.
Ratas macho gonadectomizadas al nacer y a las que se administra estradiol ese mismo da,
cuando son adultas se observa que sus estructura de patrn m>h son masculinas, en la rata
la testosterona, por la accin de la enzima aromatasa se transforma en estradiol.
A este mecanismo de diferenciacin sexual se le denomina hiptesis de la aromatizacin*.
Es el proceso en el que la testosterona puede derivar en estradiol (hormona considerada

femenina por excelencia). La aromatizacin se da centralmente tras la barrera

hematoenceflica. La causa de ello es la enzima 5-alfa-aromatasa. De este modo, la
testosterona atravesara esta barrera para transformarse en estradiol a nivel central siendo,
en ltima instancia, quien se encargara de la desfeminizacin. FIGURA 7
-Por qu las mujeres no se desfeminizan si son quienes poseen mayores cantidades de dicha
hormona? La respuesta a esto se encuentra en una glucoprotena perifrica llamada alfa-fetoprotena (Afp-/-) . Esta glucoprotena se da en la etapa perinatal hasta el decimoquinto da
aproximadamente, que produce en grandes cantidades los hepatocitos y otras clulas del
embrin. Esta protena disminuye despus del nacimiento. Tiene gran afinidad para unirse al
estradiol que proviene de la placenta. De esta forma impide su accin sobre el genoma, por
tanto, tiene como funcin principal la de bloquear o inutilizar al estradiol cuando ste se
encuentra en plasma, de modo que le es imposible acercarse tan siquiera a la barrera
hematoenceflica y mucho menos al cerebro. En consecuencia, evita la masculinizacin del
cerebro de la hembra.
En la especie humana parece que es la testosterona la que masculiniza el cerebro de forma
directa porque se han descrito casos de varones con defectos en la enzima aromatasa que
son heterosexuales.
El estradiol procedente de la aromatizacin de la testosterona es el que impide el incremento
de volumen y el nmero de neuronas en las estructuras sexualmente dimorfas de patrn
h>m. Tiene una accin inhibitoria.
Si estudiamos la conducta sexual de machos feminizados se puede observar que no
montan a hembras y que son capaces de mostrar el reflejo de lordosis si se les administra
estradiol y progesterona y se les estimulan los flancos. Por su parte, las hembras
masculinizadas muestran capacidad para montar otras hembras y poca lordosis cuando se
les inyecta estradiol y progesterona y se estimula sus flancos.
Para las estructuras sexualmente dimorfas de patrn h>m la testosterona ejerce una accin
inhibitoria de su desarrollo. Si se gonadectomiza al macho recin nacido se observa un
incremento del volumen y el nmero de neuronas en este tipo de patrn. Por el contrario, la
androgenizacion neonatal de la hembra produce un decremento de las medidas
morfolgicas en las estructuras sexualmente dimorfas con patrn h>m
Si se comparan los mecanismos hormonales que controlan el dimorfismo sexual para los
patrones m>h y h>m se observan que las mismas hormonas testosterona (o estradiol)
producen efectos opuestos. La testosterona (o el estradiol) promueve el desarrollo en el
patrn m>h mientras que lo impide en el patrn h>m.
Por qu se producen estos efectos opuestos? Porque las neuronas de los diferentes
ncleos o regiones cerebrales bsicamente difieren entre s en la expresin de su aparato
gentico.
o

Dimorfismo sexual en el cerebro humano

El peso del cerebro del varn adulto es mayor que el de la mujer. El volumen intracraneal
(VIC) es 10% mayor en el hombre, la sustancia gris, la sustancia blanca y el lquido
cefalorraqudeo. Aunque son explicables por las diferencias en el tamao y el peso, y
muestran un patrn morfolgico m>h. Sin embargo, cuando se pondera con relacin al VIC,
las mujeres muestran mayor porcentaje de sustancia gris que los hombres. Adems, las
mujeres tienen una corteza cerebral ms gruesa que los hombres.

Los estudios de neuroimagen funcional demuestran que la conectividad cerebral es

diferente entre hombres y mujeres: los hombres tienen mayor conectividad intra-hemisferica
que las mujeres mientras que en estas predomina la conectividad iter-hemisferica.
4. TRASTORNOS DE LA DIFERENCIACIN SEXUAL DEL SISTEMA REPRODUCTOR Y SU
REPERCUSIN EN EL CEREBRO Y LA CONDUCTA SEXUAL
En cualquier paso de: La diferenciacin sexual de las gnadas, el sistema reproductor interno
y los genitales externos y el cerebro, presenta gran complejidad gentica y puede producir
un fallo debido a mutaciones genticas o agentes externos. Cada 4.500 nacimientos se
presenta un Trastorno del Desarrollo Sexual (TDS)*. Anteriormente se denominaban
intersexos, trmino que se ha abandonado por su carcter peyorativo. * En ingls es Disorders
of Sexual Development (DSD). Los TDS influyen en la diferenciacin de la identidad de gnero
y la orientacin sexual, algunos estn asociados a otras patologas mdicas o pasan
inadvertidos al nacer y se manifiestan en la pubertad. Adems, plantean a la psicologa el reto
de acertar en el manejo del ajuste personal y social durante el desarrollo de una persona cuya
asignacin de sexo y genero fue problemtico al nacer.
o

Clasificacin de los Trastornos del Desarrollo Sexual

Hay tres grandes grupos de trastornos: los que tienen su origen en anormalidades
cromosmicas y los trastornos gonadales y/o hormonales que afectan al desarrollo del
sistema reproductor de varones XY y mujeres XX. FIGURA 8
o

Trastornos cromosmicos

Mujeres X0 (Sndrome de Turner) (ST)

Es el ms frecuente. Consiste en la ausencia total o parcial de uno de los cromosomas
X. El cromosoma X procede de la madre y como consecuencia de los cambios cromosmicos
las personas con este sndrome son haploinsuficientes para algunos genes. Las pacientes con
monosoma X son las que tienen un fenotipo ms severo. En estos casos, las principales
caractersticas son la disgenesia ovrica (ovarios no desarrollados y disfuncionales
disgenesia), fenotipo de mujer y baja estatura con aspecto dismorfo. Esto se da porque se
requieren los dos cromosomas X para su diferenciacion y desarrollo.
Los rganos sexuales internos y externos son femeninos, pero al no funcionar los ovarios
hay una carencia en la produccin de estrgenos y no se presenta la pubertad, no hay
menarquia y son infrtiles.
Estas personas se desarrollan como mujeres con rganos sexuales internos y externos
femeninos. Al acercarse la edad se induce la pubertad con estrgenos y se mantiene el
tratamiento hormonal de por vida. Se puede mejorar induciendo la pubertad, la terapia
hormonal sustitutiva, la ciruga esttica y el apoyo psicolgico para manejar la dismorfia
corporal.
En el ST no solo se afecta el sistema reproductor. Las mujeres con este sndrome pueden
presentar:
-Monosomia 45, X o duplicacin o delecin de un brazo del cromosoma. Incluso mosaicismo
(45, X/46, XX).
- Anomalas cardiacas y renales.
- Problemas metablicos conducentes a la obesidad.

- Enfermedades autoinmunes.
- Menor desarrollo (afectacin del sistema esqueltico y la hormona del desarrollo).
- Menos volumen de sustancia gris en las circunvoluciones precentral y postcentral y en el
lbulo parietal.
- Mayor volumen en la nsula, el lbulo temporal izquierdo y el putamen derecho.
- Dificultades con las habilidades espaciales, la memoria verbal y funciones ejecutivas. IQ
generalmente normal.
- Baja autoestima, timidez y ansiedad social.
Se desconoce si el cuadro psicolgico que se ha descrito es consecuencia de la ausencia de
los estrgenos, a la percepcin de la dismorfia corporal o ambos factores. La orientacin
sexual en estas personas es heterosexual y la mayora valoran su actividad sexual como
satisfactoria.
Hombres XXY (Sndrome de Klinefelter) (SK)
El SK es la forma ms frecuente de variacin cromosmica (aneuploidia) en varones.
Raramente es diagnosticado en la niez.
-Estatura superior a la media (como consecuencia de afectacin del desarrollo esqueltico).
- Cariotipo 47, XXY. Otras variantes son 48, XXXY, 48, XXYY, 49, XXXXY y los casos de
mosaicismo (47,XXY/46,XY). Estos ltimos son los menos severos.
-Los niveles de testosterona prenatal y postnatal son bajos.
- Hipogonadismo, testculos pequeos, criptorquidia, azoospermia e infertilidad.
- Desarrollo de las mamas (ginecomastia).
- Mayor riesgo de diabetes, hipotiroidismo, hipoparatiroidismo.
- Enfermedades autoinmunes.
- Afectacin cognitiva con relacin al lenguaje y las habilidades espaciales.
- Mayor morbilidad psiquitrica para depresin, autismo, ansiedad, hipo/hper actividad y
esquizofrenia. Hay una disminucin del volumen de la corteza de los lbulos occipital y
parietal y un incremento de volumen en la nsula y la corteza temporal (cambios
prcticamente en las mismas estructuras que en el ST).
Al comparar a los grupos SK y ST apreciaron un efecto lineal dependiente del nmero
de cromosomas X. A ms cromosomas X los efectos encontrados en las regiones parietooccipitales y la nsula son mayores.
Con el fin de masculinizar, se recomienda la terapia sustitutiva con andrgenos al alcanzar
la pubertad.
Respecto al gnero, en la mayora la identidad de gnero es congruente con los genitales
masculinos. Un porcentaje eligen vivir como mujeres, aunque en la adolescencia se les
impusiera la masculinizacin; En la orientacin sexual se observa tanto heterosexualidad
como la homosexualidad.

El amplio espectro que muestran los hombres SK con respecto a la identidad de gnero y la
orientacin sexual puede ser un reflejo de la mayor o menor androgenizacion experimentada
por sus cerebros en pocas pre y post-natal. Los niveles bajos de testosterona en esos
periodos podran facilitar la disforia de gnero (transexualidad) y la orientacin
homosexual.
o

Trastornos relacionados con los receptores o el metabolismo de los

andrgenos en hombres XY y mujeres XX

Sndrome de insensibilidad a los andrgenos (SIA)

Clnicamente caracterizado por Morris.Es un trastorno de resistencia a los andrgenos que
produce un fenotipo de mujer en un varn con cariotipo XY y testculos (funcionales).
El SIA se debe a una mutacin en el gen del receptor de androgenos (RA) que se localiza en
el cromosoma X.
o Forma incompleta (SIA): se manifiesta con fenotipo de varn con ginecomastia
(crecimiento de glndulas mamarias) durante la adolescencia e infertilidad.
o Forma completa (SIAC): en nias se aprecia dos abultamientos inguinales en los labios
mayores o porque en la adolescencia presentan amenorrea (no tienen menstruacin). No
tienen ovarios, trompas de Falopio, tero, crvix ni vagina proximal debido a la accin de la
hormona antimulleriana producida por las clulas de Sertoli del testculo
El desarrollo psicosexual es femenino, la identidad de gnero es de mujer y la orientacin
heterosexual.
El desarrollo del fenotipo de mujer se debe a dos factores:
1. El RA no es eficaz y los andrgenos no ejercen sus efectos sobre el ADN.
2. Los andrgenos circulantes son aromatizados a estradiol y este ocasionara el desarrollo de
los caracteres secundarios femeninos. No suelen presentar vello pbico ni en axilas.
Los estudios sobre sexualidad observaron algn tipo de disfuncin sexual en relacin con
dificultad para la penetracin debido a menor longitud de la vagina. Con respecto a la
sexualidad no se encuentran diferencias entre mujeres SIAC y mujeres controles en relacin
con fantasa, activacin sexual, deseo, y experiencia de orgasmos.
En los casos de SIA incompleto algunos individuos sienten que son varones y los tratamientos
en la niez (castracin) plantean un serio problema.
Las mujeres SIAC muestran un patrn de activacin en el lbulo parietal similar a las de las
mujeres control, lo que indica una feminizacin del lbulo parietal y que el dimorfismo sexual
en la rotacin mental se debe a la funcionalidad del RA antes o inmediatamente despus del
nacimiento que es cuando los andrgenos se encuentran a un nivel alto en el feto y el recin
nacido.
Sndrome de hiperplasia adrenal congnita (HAC)
La HAC es un trastorno autosmico recesivo. Se debe a una mutacin del gen CYP212A
que codifica la enzima 21-hidroxilasa (21- OH). La deficiencia de 21-OH impide la formacin
de cortisol y las sustancias precursoras del cortisol inclinan el metabolismo a una
superproduccin de andrgenos en la corteza de las glndulas suprarrenales.

Las nias, al nacer presentan cierto grado de masculinizacin en los genitales. Puede
variar desde una hipertrofia simple del cltoris hasta la fusin parcial de los labios mayores
que presentan una apariencia parecida al escroto.
El diagnstico se hace pronto al nacer. Se emplea tratamiento hormonal sustitutivo y ciruga
para feminizar los genitales en la infancia. Las nias con HAC presentan inclinacin por
juegos tpicos de nios y prefieren jugar con nios. Una pequea minora (3-4%) desean vivir
como hombres.
El volumen del cerebro de las nias con HAC es el propio de su sexo. Sin embargo, presentan
una disminucin
del volumen de la amgdala. Pero lo que ms llama la atencin es la existencia de zonas de
hiperintensidad (brillo) en las imgenes de la sustancia blanca que pueden indicar perdida
de mielina o de consistencia de los axones en esas regiones.
En relacin con la orientacin sexual, son ms bien bisexuales. Estos aspectos son
dependientes del grado de exposicin a los andrgenos en vida fetal. Psicologa Fisiolgica
NRS 10 2016/2017
o

Disruptores endocrinos (DE)

DEJAR AQUI
Variaciones en las hormonas, las enzimas del metabolismo hormonal y los receptores para las
hormonas producen trastornos ms o menos severos en la diferenciacin y desarrollo del
aparato reproductor que estn asociados con la identidad de gnero y la orientacin sexual,
etc.
Son compuestos qumicos naturales e industriales que mimetizan o antagonizan los
efectos de los andrgenos o lo estrgenos y, por lo tanto, interfieren en la normal
diferenciacin sexual del organismo. Los DE o se inhalan en la atmosfera o se ingieren en la
dieta.
Los compuestos estrogenitos con efectos de DE se clasifican en dos grupos:
1. Los xenoestrogenos: compuestos no esteroideos que se utilizan en la industria y la
agricultura.
2. Los fitoestrogenos: sustancias no esteroideas que se encuentran de modo natural en las
plantas y los hongos.

Con experimentos llevados a cabo empleando dietilestilbestrol, se lleg a la conclusin de

que un incremento de los trastornos del sistema reproductor en el varn tambin podra
causar trastornos en los sistemas reproductor y nervioso y afectar a la conducta
sexual.
Criptorquidia: se produce un descenso incompleto de uno o los dos testculos que se corrige
quirrgicamente a los pocos meses de nacer. Est regulado por la testosterona y la Insl3.
El proceso de migracin de los testculos al escroto depende de la Insl3. La disfuncin de las
clulas de Leydig retiene a los testculos en el abdomen o el conducto inguinal. La
criptorquidia tiene un origen gentico, cualquier mutacin que afecte a la sntesis de
testosterona o la de Insl3 producir criptorquidia.