Clase No.

3- VIAS AFERENTES Y EFERENTES DEL CEREBELO

Hoy vamos a completar un poco la descripcin del cerebelo que ya habamos iniciado con sus lbulos y lobulillos del
vermis y de los hemisferios y habamos alcanzado a presentar los nombres de los ncleos pero nos faltaba completar
un poco ms esa descripcin para que nos llevemos una idea ms funcional del cerebelo, ver cmo est conectado y
para que esta conectado, digamos lo nico funcional que alcanzamos a decir tal vez era que el vestbulo-cerebelo
tena que ver con el equilibrio, que el espino-cerebelo tena que ver con la postura y que el cerebrocerebelo tena que ver con la coordinacin de movimientos aprendidos.
Entonces hoy vamos a mirar un poco mejor como son las aferencias al cerebelo, como procesa el cerebelo esas
aferencias y como emite luego las eferencias, ese ser el objetivo de hoy, hacer una descripcin de eso; como le
entran axones al cerebelo hasta la corteza, como se procesa esa informacin y luego como sale de nuevo esa
informacin que sale del cerebelo.
Habamos dicho tambin en la clase pasada de cerebelo que el cerebelo se conecta con las 3 porciones del tronco
enceflico gracias a axones que forman los pednculos cerebelosos; superiores que me conectan con el mesencfalo,
medios que conectan con la protuberancia e inferiores que conectan con el bulbo.
Entonces vamos a ir describiendo un poco de donde proceden los axones que entran por los pednculos cerebelosos,
cuando piensa en aferencias al cerebelo como le entran axones al cerebelo tiene que pensar en los 3 pednculos, en
los pednculos cerebelosos superiores, medios e inferiores, la inmensa mayora de aferencias que entran al
cerebelo van a entrar por los pednculos cerebelosos medios que son los ms voluminosos, pero vamos a ir
por partes analizando esas aferencias, si bien es cierto que los pednculos cerebelosos inferiores ocea los que
conectan bulbo con cerebelo son poco voluminosos, a pesar del poco volumen son muchas las conexiones que entran
por ah al cerebelo, ocea la cantidad de informacin que entra por ah es muy variada a pesar de que son pocos
axones, son menos axones.
Entonces analicemos de donde provienen esos axones que penetran al cerebelo a travs del pednculo cerebeloso
inferior, aferencias cerebelosas que entran por el pednculo cerebeloso inferior; en primer lugar si nos
ubicamos en la medula espinal en la sustancia gris, ubiqumonos primero en la columna de Clarke en la lmina 7 ms
o menos entre los segmentos C8 y L2, ubiqumonos all y sabemos que la mayora de los axones que salen de estas
neuronas de Clarke ascienden por el mismo lado de la medula espinal, ocea son ipsilaterales, ascienden por el
funculo lateral y luego de que ascienden por la medula espinal siguen ascendiendo por el bulbo raqudeo y
penetran al cerebelo por el pednculo cerebeloso inferior y ustedes saben que a esta aferencia la conocemos
como la VIA ESPINO-CEREBELOSA DORSAL O POSTERIOR que sobre todo va a llevar al cerebelo informacin
propioceptiva del miembro inferior, tambin informacin propioceptiva del tronco pero sobretodo del miembro
inferior.
Bien como no existe columna de Clarke por encima de C8 entonces la informacin propioceptiva proveniente de la
extremidad superior tiene otro trayecto para entrar al cerebelo, la informacin propioceptiva que va a ir al cerebelo y
que proviene de receptores del miembro superior inicialmente entra a la medula espinal, son neuronas de primer
orden ocea el ganglio, neuronas que entran al fascculo cuneatus y ascienden al bulbo raqudeo, ocea que la
informacin propioceptiva del miembro superior no hace sinapsis en la medula espinal porque no hay columna
de Clarke en vez de eso a esas primeras neuronas les toca entrar y subir de una vez por el fascculo cuneatus hasta
el bulbo raqudeo a un ncleo del bulbo raqudeo que se llama el ncleo cuneatus accesorio no es el cuneatus
principal es el cuneatus accesorio, entonces la informacin propioceptiva que va a ir al cerebelo pero que proviene del
miembro superior entra a la medula espinal y asciende al bulbo para hacer sinapsis con neuronas del ncleo cuneatus
accesorio que queda inmediatamente lateral al cuneatus principal y los axones que salen del ncleo cuneatus
accesorio entran al cerebelo por el pednculo cerebeloso inferior, fjense que todo esto viajo por el mismo lado,
estamos sacando axones del ncleo cuneatus accesorio para entrar al cerebelo a travs del pednculo cerebeloso
inferior y a esa va le tenemos que llamar la VIA CUNEO-CEREBELOSA.
Desde la parte inferior de la medula espinal donde no hay Clarke ocea por debajo de L2 hay informacin sensitiva del
miembro inferior que entra a la medula espinal pero si est entrando por debajo de L2 ah ya no hay Clarke, algunos
de esos axones que entran por debajo de L2 hacen sinapsis con la sustancia gris de la medula espinal pero como no
hay Clarke hacen sinapsis con neuronas de otras laminas, usualmente lamina 5 y 6 y esa informacin debe tener como
destino no solamente el cerebro sino tambin el cerebelo, para que esa informacin pueda llegar al cerebelo entonces
tenemos informacin sensitiva que viene del miembro inferior, que entra por debajo de L2 hacemos sinapsis con

neuronas del asta dorsal de la medula espinal, esta conexin es menos definida porque no siempre entra a la misma
lamina, se distribuye un poco ms que rpidamente esta informacin pero lo cierto es que una vez hacemos sinapsis
en la medula espinal hay axones que salen de esas neuronas del asta dorsal, se decuzan, suben por el funculo lateral;
contralateral porque ya tuvo una decuzacion, suben por funculo lateral de la medula espinal y ascienden hasta el
mesencfalo y si llegaron hasta el mesencfalo es porque van a entrar al cerebelo a travs del pednculo
cerebeloso superior pero el pednculo cerebeloso superior se decuza, tiene forma de X, entonces si se decuza yo
voy a entrar al cerebelo y a esta va que se decuso en la medula espinal, subi al mesencfalo y volvi y se decuso
para entrar al cerebelo se le llama el TRACTO ESPINO-CEREBELOSO VENTRAL O ANTERIOR.
Entonces el tracto espino-cerebeloso dorsal que mencionamos primero nunca se decuza siempre sube por el
mismo lado al cerebelo y el tracto espino-cerebeloso ventral se decuza 2 veces antes de entrar al cerebelo, en
ambos casos llegamos al mismo lado del cerebelo, ocea toda la informacin de la mitad derecha del cuerpo, del
miembro inferior derecho va a llegar al hemisferio cerebeloso derecho y lo mismo ser en el lado
izquierdo.
Dijimos que el cuneo-cerebeloso era informacin sensitiva del miembro superior y del resto del cuerpo son los espinocerebelosos, pero tambin toda la inervacin sensitiva de la cara tiene que entrar al cerebelo esa informacin tiene
que ir al cerebelo y nosotros tenemos los ncleos del trigmino distribuidos en el tronco enceflico, pero
especialmente recordemos ahora el ncleo sensitivo principal del trigmino que queda en la protuberancia y el ncleo
espinal del trigmino que queda en el bulbo raqudeo, entonces si nos imaginamos esas colecciones de neuronas del
trigmino en la protuberancia y de ah para abajo el ncleo espinal del trigmino, entonces la informacin sensitiva de
la cara entra primero a los ncleos del trigmino y no solamente debe continuar hacia el cerebro esa informacin sino
que tambin debe entrar al cerebelo, entonces tenemos axones que salen de los ncleos sensitivos del trigmino
especialmente del espinal, axones que salen de esos ncleos sensitivos del trigmino y entran al cerebelo por el
pednculo cerebeloso inferior, entonces tenemos informacin del trigmino, neuronas de los ncleos sensitivos del
trigmino que proyectan axones hacia el cerebelo que entran por el pednculo cerebeloso inferior, todo lo que
estamos mencionando son aferencias que entran por el pednculo cerebelosos inferior y por supuesto que a esta va
de entrada la llamamos la VIA TRIGEMINO-CEREBELOSA.
Digamos aqu lo nico que me salte un poco fue con la va espino-cerebelosa ventral que me fui con el pednculo
cerebeloso superior pero el resto de las cosas que estamos mencionando estn entrando por el pednculo cerebeloso
inferior.
La otra informacin que va a entrar por el pednculo cerebeloso inferior es la informacin que llega a los
ncleos vestibulares proveniente del odo interno, entonces si nos ubicamos en los ncleos vestibulares, de estos
ncleos vestibulares entran axones al cerebelo tambin a travs del pednculo cerebeloso inferior, ocea que tenemos
la VIA VESTIBULO-CEREBELOSA, sabemos que la mayor parte de esta informacin va a entrar al ndulo y los
floculos que es lo que tiene que ver con el vestbulo-cerebelo.
Bien todo esto que hemos mencionado hasta ahora exceptuando la decuzacion que mostramos en el pednculo
cerebeloso superior, todo lo que estamos mostrado entrando a travs del pednculo cerebeloso inferior es
del mismo lado, hay una aferencia que entra al cerebelo por el pednculo cerebeloso inferior que no es del
mismo lado sino que es decuzada, es de las pocas vas que se decuzan para entrar por el pednculo cerebeloso
inferior y esa aferencia proviene de un complejo de ncleos que queda en el bulbo raqudeo y que se conoce
como el complejo olivar inferior, las olivas bulbares, entonces tenemos las olivas bulbares, tenemos los ncleos de
las olivas y este es un caso atpico porque los axones que salen de las olivas bulbares se decuzan para entrar al
cerebelo a travs del pednculo cerebeloso inferior, entonces neuronas del complejo olivar derecho envan
axones que entran por el pednculo cerebeloso inferior izquierdo, esta va que es decuzada se llama la VIA
OLIVO-CEREBELOSA, la oliva a su vez ha recibido informacin de muchos sitios, estas neuronas de las olivas
bulbares reciben informacin de la medula espinal tambin; ah una va espino-olivar, tambin reciben informacin
de ncleos del tronco enceflico por ejemplo del ncleo rojo, hay conexiones rubro-olivares, reciben conexiones de la
corteza cerebral, hay conexiones cortico olivares, ocea que la oliva es un sitio de reunin de informacin de
todos los niveles del sistema nervioso central, la oliva rene informacin de la medula espinal, del tronco
enceflico y del cerebro para despus meterla al cerebelo a travs de estas vas olivo-cerebelosas que entran por el
pednculo cerebeloso inferior.
Para que el cerebelo siga la lgica de que siempre est encargado del mismo lado del cuerpo ustedes deben imaginar
que si hay una va espino-olivar esa va tiene que decuzarse, subir a la oliva y luego volver a decuzarse para que

siempre se cumpla la regla de que el lado izquierdo del cerebelo se ocupa de la informacin del lado
izquierdo del cuerpo y el lado derecho del cerebelo siempre se ocupa de la informacin del lado derecho,
ocea que si uno ve que una va se decusa para entrar al cerebelo es porque ya se haba decusado antes para que
coincida el lado.
Entonces ya tenemos varias vas entrando por el pednculo cerebeloso inferior, nos queda para acabar nuestras
aferencia por el pednculo cerebeloso inferior, nos queda por mencionar neuronas de ncleos de la formacin
reticular, recordemos que estos ncleos de la formacin reticular estn en el tronco enceflico, entonces ncleos de
la formacin reticular salen axones que entran al cerebelo por el pednculo cerebeloso inferior, entonces a esta
entrada la tenemos que llamar la VIA RETICULO-CEREBELOSA.

Entonces hemos terminado el inventario de las vas que entran por el pednculo cerebeloso inferior, vas espinocerebelosas, cuneo-cerebelosas, trigmino-cerebelosas, vestbulo-cerebelosas, retculo-cerebelosas, olivo-cerebelosas.
Entonces los pednculos cerebelosos inferiores no son muy grandes son pequeitos pero les entra de toda la
informacin que uno pueda imaginar.
Los pednculos cerebelosos ms grandes son los medios, los que conectan cerebelo con protuberancia,
entonces les deca que los pednculos ms voluminosos son los medios, hay millones de axones formando esos
pednculos cerebelosos y los axones que forman los pednculos cerebelosos medios solo son aferentes, solo
tienen aferencia ocea entrada de informacin al cerebelo, vamos a ver que los otros pednculos cerebelosos, los
superiores y los inferiores tienen tanto entradas como salidas pero los pednculos cerebelosos medios que son los ms
grandes, todos los axones que forman los pednculos cerebelosos medios son de aferencia, son de entrada de
informacin solamente.
La informacin que entra a travs de los pednculos cerebelosos medios proviene de neuronas de la protuberancia
que forman una serie de ncleos en la parte anterior de la protuberancia, si uno hace un corte transversal de la
protuberancia en la parte anterior de la protuberancia uno ve sustancia blanca y dentro de la sustancia blanca zonas
oscuras y esas zonas oscuras que uno ve en la parte anterior de la protuberancia se llaman los ncleos pnticos,
entonces estos ncleos pnticos, los axones que salen de estos ncleos pnticos entran al cerebelo a travs de los
pednculos cerebelosos medios pero se decuzan para entrar, entonces axones que salen de los ncleos
pnticos derechos entran al cerebelo por el pednculo cerebeloso izquierdo y los de los ncleos pnticos
izquierdos entran al cerebelo por el pednculo cerebeloso medio derecho, ocea se decuzan para entrar al
cerebelo, los axones que salen de los ncleos pnticos se decuzan en el tronco enceflico, se decuzan en la
protuberancia para poder entrar luego al cerebelo a travs de los pednculos cerebelosos medios, ocea que esto es
una va que se llama la VIA PONTO-CEREBELOSA, ocea de los ncleos pnticos se decusa la informacin para entrar
al cerebelo y a eso lo llamamos la va ponto-cerebelosa.
Estos ncleos pnticos a su vez han recibido conexiones de la corteza cerebral, entonces la corteza cerebral enva
axones a los ncleos pnticos para que luego la informacin siga de los ncleos pnticos al cerebelo,
ocea que la conexin completa seria cortico-ponto-cerebelosa pero aqu la corteza del hemisferio derecho manda a
los ncleos pnticos derechos para que luego la informacin entre al cerebelo por el lado izquierdo y al revs axones
que salen del hemisferio cerebral izquierdo llegan a ncleos pnticos izquierdos para luego entrar al cerebelo por el
lado derecho, ocea que la sociedad funcional es entre hemisferio cerebeloso derecho con hemisferio
cerebral izquierdo y la otra asociacin de trabajo es entre el hemisferio cerebral derecho y hemisferio
cerebeloso izquierdo y ambos se ocupan del lado izquierdo, tienen que coincidir en el lado, la va completa es la
VIA CORTICO-PONTO-CEREBELOSA, entonces repito la idea hemisferio cerebral izquierdo con hemisferio cerebeloso
derecho se ocupan del lado derecho del cuerpo y hemisferio cerebral derecho con hemisferio cerebeloso izquierdo
ambos se ocupan del lado izquierdo del cuerpo.
Entonces tenemos esta enorme va cortico-ponto-cerebelosa que es la que contiene la mayor parte de las aferencias
del cerebelo y lo otro que puede entrar por el pednculo cerebeloso medio es de otros ncleos de la formacin
reticular ocea que tambin parte de la va retculo-cerebelosa entra por los pednculos cerebelosos medios,
entonces en sntesis el pednculo cerebeloso medio solo tiene aferencias ponto-cerebelosas y retculocerebelosas.
Ya mencionamos la aferencia que entra por el pednculo cerebeloso superior, ya terminamos el pednculo cerebeloso
medio, las aferencias que entran por el pednculo cerebeloso superior son la espino-cerebelosa ventral y va a
entrar un pedacito de la informacin trigmino cerebelosa de un ncleo del trigmino que queda en el mesencfalo
que se llama el ncleo mesencefalico del trigmino es un ncleo especial que es raro en su arquitectura y en su
funcin y lo vamos a ver en detalle en la clase de trigmino, entonces en el mesencfalo yo tengo un ncleo
mesencefalico del trigmino (V par) y las neuronas de ese ncleo envan axones que entran al cerebelo, todo lo que
entra por el pednculo cerebeloso superior es decusado, entonces pednculo cerebeloso superior entra la va
espino-cerebelosa ventral y una parte de la va trigmino-cerebelosa una parte que tiene que ver con un ncleo
del trigmino que queda en el mesencfalo y eso tambin entra al cerebelo por el pednculo cerebeloso
superior.
(Dibujo 2) Entonces hemos visto todas las aferencias del cerebelo, de donde le viene informacin al cerebelo, el
cerebelo se entera de todo.

Ya supimos de donde vena y como le entraron axones al cerebelo, todos estos axones que entran al cerebelo por
los diferentes pednculos tienen que hacer conexiones con los ncleos y con la corteza cerebelosa, ese es
el destino de esos axones que entran al cerebelo, tienen que hacer contacto tanto con los ncleos como la corteza
cerebelosa, entonces supongan ustedes que estoy entrando por cualquier pednculo cerebeloso, cualquier axn de
entrada, estoy entrando al cerebelo por un pednculo cerebeloso, por supuesto como es un axn hace parte de la
sustancia blanca, los pednculos cerebelosos son sustancia blanca y esos axones se dirigen hacia la corteza pero
para llegar a la corteza pasan por los lados del ncleo, porque los ncleos estn por dentro del cerebelo entre la
sustancia blanca, entonces estos axones siempre dan una rama colateral para conectarse con neuronas del
ncleo no importa si es fastigio, globoso, emboliforme o dentado, pues ya supimos que hay como una lgica si es de
los vestibulares ser el ncleo fastigio, si es de la medula espinal que viene la informacin pues entrara
al globoso y al emboliforme y si es de lo ponto-cerebeloso que trae informacin del cerebro pues ser el
ncleo dentado, entonces cualquier axn de entrada siempre tiene que conectarse con neuronas de alguno de los
ncleos y el axn principal debe continuar su trayecto hasta llegar a la corteza cerebelosa.

Entonces quiero representarles 2 tipos de axones que hacen lo mismo, axones que entran al cerebelo se conectan con
el ncleo en la entrada pero su destino final es llegar a la corteza, estos axones van a tener mielina mientras
sean parte de la sustancia blanca pero apenas entren a la corteza pierden la mielina porque la corteza es
sustancia gris, entonces estos axones pierden su mielina cuando entran a la corteza cerebelosa y ya dentro de la
corteza cerebelosa les vamos a dar nombres a esos axones que llegan all a la corteza, si el axn que llega a la
corteza tiene su origen en la oliva bulbar, pertenece a neuronas de la oliva apenas esto entre a la corteza se va a
llamar FIBRA TREPADORA, apenas entre a la corteza ya dentro de la corteza cerebelosa, cuando estos axones que
provienen de la oliva entren a la corteza cerebelosa; ya dentro de la corteza cerebelosa se va a llamar fibra trepadora
y todos los dems axones que no vengan de la oliva no importa de donde venga pero si no vienen de la

oliva, pueden venir del trigmino, de los ncleos pnticos, de los vestibulares, de la medula espinal, de donde quieran
pero que no sea de la oliva, apenas entran a la corteza cerebelosa se llaman FIBRAS MUSGOSAS, entonces ya
dentro de la corteza cerebelosa tenemos fibras trepadoras y fibras mugosas las 2 pierden la mielina para entrar a la
corteza, pero se llaman trepadoras a las que vienen de la oliva bulbar y todo lo dems se llama musgoso.

Una vez llegamos a la corteza cerebelosa all se va a procesar esa informacin y la corteza cerebelosa tiene 3
capas de clulas:
1. Tiene una capa de clulas muy pequeitas, redondas que se llaman clulas granulares, entonces tiene una
capa granular que es la ms profunda y es la ms numerosa en neuronas, cientos de miles de millones de
neuronas forman esta capa granulosa.
2. La siguiente capa de la corteza es la que contiene las neuronas ms grande del sistema nervioso central, las
de cuerpos ms voluminosos que son las neuronas de Purkinje y por eso se llama la capa de clulas de
Purkinje
3. Generalmente queda una capa superficial con muy pocas neuronas, la capa superficial contiene axones y
dendritas de otras pero no tiene somas, tiene muy poquitos somas neuronales, contiene interneuronas
y esa capa ms superficial que contiene interneuronas se llama la capa molecular.
Entonces la corteza cerebelosa tiene esas 3 capas de clulas, la granulosa con neuronas granulares, la de clulas de
Purkinje y una superficial con interneuronas que se llama la capa molecular, la diferencia entre una fibra trepadora y
una fibra musgosa es que siempre las musgosas hacen sinapsis con las clulas granulares, todas las
musgosas cuando llegan a la corteza cerebelosa hacen sinapsis con clulas granulares, las trepadoras no, las
trepadoras son las que vienen de la oliva, entonces las fibras trepadoras no hacen sinapsis con las granulares
sino que directamente hacen sinapsis con Purkinje se conecta directo con Purkinje, estimulan directo a Purkinje.
Digamos que uno de alguna manera tiene que llegar a Purkinje y las trepadoras lo hacen de una, entra y de una vez se
conectan con las dendritas de Purkinje, lo que entre como fibra musgosa no est llegando directamente a Purkinje
porque primero hace sinapsis con las de la granulosa y las clulas granulosas emiten axones que suben hasta la
capa molecular y esos axones cuando llegan a la capa molecular se ramifican en el sentido transversal de la
folia y a esas ramificacin que van en el mismo sentido transversal de la folia se les llaman las FIBRAS PARALELAS,
fibras paralelas no es otra cosa ms que los axones de las clulas granulosas que se extienden en el mismo sentido de
la folia, en el sentido transversal del cerebelo y cuando se ramifican as como fibras paralelas estos axones de
las clulas granulosas hacen contacto sinptico con las dendritas de Purkinje porque el soma de Purkinje
est en la capa media pero las dendritas si suben hasta la capa molecular, entonces las dendritas de Purkinje si
llegan hasta la capa molecular, de manera que estos axones que se llaman fibras paralelas y que pertenecen a
las clulas granulosas terminan haciendo sinapsis con dendritas de Purkinje, finalmente llegamos a Purkinje
pero por otra va, las seales que llegan a travs de las fibras de las clulas granulosas a Purkinje son seales
dbiles, de respuestas muy breves, ocea los cambios de voltaje que producen estas conexiones de las fibras
paralelas con Purkinje son cambios de voltaje pequeitos y muy rpidos, muy breves, no duran mucho, en cambio
cuando llega una seal por la fibra trepadora que llega directamente a Purkinje el estmulo es sper
potente y duradero, es decir, el efecto que le deja una clula de Purkinje que le llegue un estmulo de una trepadora
dura 100 veces ms el efecto de lo que durara un estmulo que llegara por una fibra paralela, entonces digamos que
la clula de Purkinje es un computador que combina las seales que le llegan bien sea directamente por fibra
trepadora y las que le llegan por fibras paralelas que son ms dbiles pero son numerosas, ocea las que llegan por
fibras paralelas que es de las granulosas son seales dbiles pero compensan su debilidad con el nmero, en cambio,
las fibras trepadoras son pocas pero muy potentes, en ultimas lo que estamos haciendo es estimular a Purkinje
porque los axones que entraron al cerebelo y que se conectaron tanto con el ncleo como con la corteza liberan
GLUTAMATO, ocea aqu se libera glutamato a un ncleo y cuando esto llegue a la corteza tambin libera glutamato,
ocea la fibra musgosa le libera glutamato a las clulas granulares y la fibra trepadora le libera glutamato
a las clulas de Purkinje, todo esto es informacin excitatoria, toda esta informacin que est entrando al cerebelo
es excitatoria, usa como neurotransmisor glutamato.
Entonces la fibra trepadora de una vez estimula a Purkinje con glutamato, pero tambin est estimulando la clula del
ncleo, llmese fastigio, llmese globoso, no importa se est estimulando tambin al ncleo, la musgosa le libero
glutamato a las clulas granulares, ocea las encendi, las estmulo y los axones de las granulosas que son estas fibras
paralelas tambin le van a liberar glutamato a las dendritas de Purkinje, ocea que el neurotransmisor que se libera de
estas fibras paralelas tambin es glutamato, las neuronas de la capa granulosa usan tambin glutamato, con tambin

excitatorias, de hecho las clulas granulosas son las nicas excitatorias de la corteza, todas las dems son inhibitorias,
las nicas neuronas que usan glutamato y que pertenecen a la corteza del cerebelo son estas clulas
granulosas, estimulan a Purkinje tambin.
Resulta que adems de tener clulas granulosas y Purkinje, las dems clulas de la corteza cerebelosa son
interneuronas que liberan GABA ocea todas las dems clulas de la corteza cerebelosa usan GABA son
inhibitorias, Qu interneuronas tenemos? En la capa molecular tenemos unas interneuronas que se llaman clulas
estrelladas, estas clulas estrelladas de la capa molecular son estimuladas por las fibras paralelas,
acabamos de decir que los axones de las fibras paralelas liberan glutamato no?, entonces estas clulas estrelladas
son estimuladas por las fibras paralelas y cuando son estimuladas liberan GABA hacia Purkinje, ocea sirven de
moduladores de regular la actividad Purkinje, son el freno de Purkinje, para que no all exceso de estimulacin de
Purkinje, entonces repito las clulas estrelladas son interneuronas y fabrican GABA son estimuladas por las fibras
paralelas con glutamato y una vez yo estmulo a una clula estrellada ella empieza a liberarle GABA a Purkinje.
Tengo otra interneurona en la corteza cerebelosa que se llama la clula encesta, esta clula encesta tambin es
estimulada por la fibras paralelas pero el axn de esa interneurona se ubica a los lados del soma de Purkinje y me
arma una cesta al soma de Purkinje, luego el axn continua su camino en el plano sagital y le arma otra cestica al
siguiente soma de Purkinje sigue su trayecto en el plano parasagital y le arma otra cestica que rodea al soma de
Purkinje y por eso se les llama clulas encesta porque el axn a medida que ha avanzado se encuentra un soma de
Purkinje y arma una cesta a cada soma de Purkinje y le libera GABA, ocea tambin es otra de las interneuronas
que le sirve de freno a Purkinje.
La ultima interneurona de la corteza cerebelosa se llama la clula de Golgi, tambin son estimuladas por las
fibras paralelas para que Golgi le libere GABA a las clulas granulosas, entonces las interneuronas de Golgi
son estimuladas por las fibras paralelas y cuando son estimuladas lo que hacen es liberarle GABA a las granulosas,
esta vez el freno es para las granulosas, ocea para que no exagere la actividad la granulosa hay un circuito de
retroalimentacin que la amortigua, entonces fjense en lo siguiente; la informacin que llego a la corteza
cerebelosa era estimulada por glutamato pero el exceso de glutamato podra hacer que estas neuronas funcionaran
exageradamente, para evitar que Purkinje funcione exagerado tiene unas interneuronas que hacen como una
retroalimentacin para frenar esa informacin, para amortiguarla, esas son las interneuronas, las clulas estrelladas
y las clulas encesta le liberan GABA a Purkinje para amortiguar su funcin y las de Golgi tambin
liberan GABA pero a la granulosa tambin para amortiguarles la funcin, para que no sea exagerada.
Entonces fjense que es un circuito de retroalimentacin porque el axn de las granulosas estimula a Golgi para
que Golgi inhiba a las granulosas, ocea ellos mismo se autorregulan, si una clula granulosa se enloquece y
empieza a disparar ms seales de lo normal, ese exceso de actividad va a ir por las fibras paralelas y estimula ms a
Golgi para que Golgi libere ms GABA aqu y la frene, le diga oiga no exagere, clmese yo le libero GABA hay para
que no exagere la nota, entonces son circuitos de retroalimentacin para regular la actividad.
Entonces digamos que en trminos generales, el objetivo grande de toda esta informacin que entra a la
corteza cerebelosa es estimular a Purkinje con interneuronas que previenen que esa estimulacin sea
exagerada.
Entonces el objetivo ltimo es mirar hasta qu punto estimulamos a Purkinje, le hechamos glutamato por un lado y
amortiguamos con GABA para no exagerar la nota, Purkinje va a ser la clula protagonista que da la seal de
salida de la corteza cerebelosa, ocea la corteza procesa todas estas seales y finalmente los axones de Purkinje
abandonan la corteza para dirigirse al ncleo, habamos dicho en una clase anterior que si esas clulas de Purkinje
estn en el vermis pues van para el fastigio, si estn un poquito a los lados del vermis van para el globoso y
emboliforme y si estn ms a los lados van para el dentado, entonces el axn de Purkinje es el que se sale de la
corteza cerebelosa para conectarse con el ncleo respectivo y le libera al ncleo GABA, las clulas de
Purkinje son inhibitorias van a liberar GABA, la clula de Purkinje frena al ncleo, inhibe a las neuronas del ncleo.
Entonces si ustedes analizan el ncleo siempre est entre 2 fuerzas opuestas porque los axones que iban entrando por
los pednculos cerebelosos le botaron glutamato pero esa estimulacin de entrada es contrarrestada por lo que
conteste Purkinje, de manera que eso va a dar un balance, en el ncleo se juega el balance entre la estimulacin de
entrada y lo que Purkinje logre inhibir despus de que ha sucedido el procesamiento en la corteza , si Purkinje
queda muy activo inhibe terriblemente al ncleo, si Purkinje queda poco activo pues no inhibe lo
suficiente al ncleo, pero en ultimas el dilema se va a jugar es en el ncleo, las clulas de los ncleos estn entre 2

estmulos contrarios, un estmulo estimulante de entrada con glutamato y eso se va a contrarrestar en diferente grado
dependiendo de cuanto GABA le bote Purkinje de regreso, la seal entro, estmulo al ncleo pero tambin llego a la
corteza para que de acuerdo a lo que pase aqu Purkinje inhiba y dependiendo de cmo se juegue ese balance en el
ncleo, entre la estimulacin de entrada y la inhibicin de Purkinje, entonces la clula del ncleo podr emitir seales
de salida del cerebelo, seales eferente, los axones eferentes del cerebelo, los que salen del cerebelo
pertenecen a las neuronas del ncleo, llmese fastigio, globoso, emboliforme o dentado.
Pero entonces en ultimas todo esto que hemos descrito morfolgicamente de cmo se juegan esos antagonismos en el
cerebelo, en ultimas el cerebelo lo que tiene que tratar es de corregir, de ajustar, la funcin muy importante del
cerebelo es sobretodo inhibitoria, en ultimas tenemos el cerebelo para corregir y uno solo corrige inhibiendo la
exageracin de seales que puede haber en un momento dado, por ejemplo si yo tengo este objeto y me dicen tome
ese objeto rpido y yo hago as, si a m me filman en cmara muy lenta la velocidad a la que va mi mano inicialmente
es muy rpida, pero a medida que me aproximo al objeto bajo la velocidad, para no pasarme, ese freno para no
pasarme, el cerebelo tiene que jugar en esa inhibicin, para ir frenando a tiempo, pero fjense que si eso lo fuera
firmando en cmara lenta justo en el momento en que llego al objeto freno la extensin del codo y tengo que apagar
los extensores para empezar a funcionar los flexores, en esos frenados para cambiar el juego de msculos el cerebelo
tambin es muy importante, el cerebelo es el que me permite a mi ajustar, corregir el movimiento, ocea que
las precisiones de los movimientos en espacio y tiempo se los debemos al cerebelo a que distancia quiero
llegar y que tan rpido y esos frenados y acelerados es lo que se est jugando aqu en el ncleo por eso es que hay
fuerzas antagnicas en el ncleo para frenar, acelerar, frenar, acelerar de acuerdo a la velocidad con que yo quiero
hacer los movimientos y a la distancia a la que quiero llegar, es un freno y un acelerador jugando para obtener una
precisin en los movimientos, yo puedo ir corrigiendo los movimientos a medida que los ejecuto, a medida que
ejecuto el movimiento le voy haciendo correcciones y eso lo hace el cerebelo.
Es muy fcil saber qu pasa cuando el cerebelo no funciona bien no frena y no acelera como debe porque es
exactamente lo que sucede en la intoxicacin alcohlica aguda, los movimientos se vuelven absolutamente errticos,
torpes, imprecisos y cuando ustedes ven a una persona ebria imita perfectamente a una persona que tiene daado el
cerebelo. Entonces la persona va a agarrar un objeto y se pasa o lo tumba, ocea no frena, no calcula las distancias,
tiene una dismetra, no calcula la mtrica para poder llegar al objeto, como el problema es de acelerador, freno,
acelerador algo muy difcil de hacer en esas circunstancias son movimientos alternantes porque yo tengo que hacer
flexor, extensor, flexor, extensor, entonces aqu activo el flexor y apago el extensor y cuando llego aqu apago el flexor
y activo el extensor entonces hacer esto rpido implica ponerle freno y acelerador a todo ocea a flexores y extensores
para poder repetirlo, entonces cuando uno le pone a hacer eso a una persona con un dao cerebeloso o que este
borracha no puede hacer esos frenados, ni esos acelerados rpidos, ni precisos, entonces no se pueden hacer
movimientos alternantes rpidos que utilicen msculos antagonistas, lo ms comn es hacer flexores con extensores
pero tambin se puede hacer pronadores, supinadores, entonces por supuesto si uno le pide a una persona con el
cerebelo daado que haga pronacin, supinacin rpido no le cuadra, no puede frenar y acelerar a tiempo y el frenado
y el acelerado se estn jugando aqu en el ncleo.
Entonces una vez el ncleo se encarga de este juego de frenados y acelerados, el ncleo es el que da la respuesta de
lo que ha hecho el cerebelo ocea al cerebelo le entro informacin, la proceso, la mando al ncleo y el ncleo es el que
decide que va a salir, ocea las eferencias, las eferencias solo pueden salir por 2 pednculos cerebelosos o los
superiores o los inferiores, no hay por donde ms salir, o salimos por los pednculos cerebelosos superiores o
salimos por los inferiores y eso lo habamos comentado la clase pasada pero recordmoslo, si estamos saliendo del
ncleo fastigio, salimos por los pednculos cerebelosos inferiores, si uno est en el fastigio del hemisferio
cerebeloso derecho del fastigio van a salir axones que abandonan el cerebelo por el pednculo cerebeloso del mismo
lado y salgo al tronco enceflico, ya s que mi destino son sobretodo ncleos vestibulares, pero tambin de ese
mismo fastigio en mi ejemplo estoy en el del lado derecho, de ese mismo fastigio hay axones que rodeando el
pednculo cerebeloso superior pasan al lado contrario para salir por el otro pednculo cerebeloso inferior, ocea que
cada fastigio sale por ambos pednculos cerebelosos inferiores, hay axones que salen por el pednculo cerebeloso
inferior del mismo lado y otros que salen por el lado contrario, esta decusacin para salir por el otro lado, estos axones
que se decusan para salir por el pednculo cerebelosos inferior del otro lado a eso se le conoce como EL HAZ
UNCINADO DE RUSSEL, esos axones que se decusan forman el haz uncinado de Russel no es otra cosa que los
axones que salen del fastigio pero que se decusan en el cerebelo antes de salirse por el pednculo
cerebeloso inferior del lado contrario, entonces nos estamos saliendo por los pednculos cerebelosos inferiores
no importa de qu ncleo fastigio salgamos siempre salimos en forma bilateral para poder llegar a los ncleos
vestibulares, pero si estamos saliendo de los otros ncleos del globoso, del emboliforme o del dentado la
salida es por el pednculo cerebeloso superior, pero acurdense que este pednculo cerebeloso superior se

decusa en la salida, ocea hay cambiaos de lado siempre que salgamos del pednculo cerebeloso superior, si los
axones estn saliendo de los ncleo globoso y emboliforme su principal destino ser el ncleo rojo pero el
ncleo rojo del lado contrario porque en la salida se decusa, ocea que si yo salgo del ncleo globoso y emboliforme
derecho eso llega al ncleo rojo izquierdo y a vimos en la clase de ayer que hay una va rubro-espinal para que esa
informacin valla luego a la medula espinal.
Acurdense que la va rubro-espinal vuelve y se decusa para bajar a la medula espinal, ocea que otra vez hay doble
decusacin y eso hace que el hemisferio cerebeloso derecho se siga encargando del lado derecho.
Finalmente los axones que salen del ncleo dentado a travs de ese pednculo cerebeloso superior tiene como
principal destino el tlamo, el ncleo ventral lateral del tlamo, pero de nuevo como nos decusamos al salir vamos
a llegar al tlamo del lado contrario, si estamos saliendo del dentado derecho eso va a llegar al tlamo izquierdo al
ncleo ventral lateral para que luego esa informacin siga del tlamo a la corteza cerebral y de esa manera el
cerebelo est enviando seales de salida para ajustarle la actividad al cerebro, ajustarle la actividad al tronco
enceflico , ajustarle la actividad en ultimas a la medula espinal tambin para poder hacer estos aceleramientos y
frenados oportunos.

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