Decision-making in the adolescent brain

La toma de decisiones en el cerebro de los

adolescentes

1.
Adolescence is characterized by making risky
decisions. Early lesion and neuroimaging studies in
adults pointed to the ventromedial prefrontal cortex
and related structures as having a key role in
decision-making. More recent studies have
fractionated decision-making processes into its
various components, including the representation of
value, response selection (including inter-temporal
choice and cognitive control), associative learning,
and affective and social aspects. These different
aspects of decision-making have been the focus of
investigation in recent studies of the adolescent
brain. Evidence points to a dissociation between the
relatively slow, linear development of impulse
control and response inhibition during adolescence
versus the nonlinear development of the reward
system, which is often hyper-responsive to rewards
in adolescence. This suggests that decision-making
in adolescence may be particularly modulated by
emotion and social factors, for example, when
adolescents are with peers or in other affective
(hot) contexts.

1.
La adolescencia se caracteriza por la toma de
decisiones arriesgadas. estudios de lesiones
tempranas y de neuroimagen en adultos
sealaron la corteza prefrontal ventromedial y
las estructuras relacionadas por tener un papel
clave en la toma de decisiones. Estudios ms
recientes han fraccionado los procesos de toma
de decisiones en sus diversos componentes,
incluyendo la representacin de valor, seleccin
de la respuesta (incluyendo la eleccin
intertemporal y el control cognitivo), el
aprendizaje asociativo, y aspectos afectivos y
sociales. Estos diferentes aspectos de la toma de
decisiones han sido el foco de investigacin en
los estudios recientes sobre el cerebro
adolescente. La evidencia apunta a una
disociacin entre el desarrollo relativamente
lento y lineal de control de los impulsos y la
inhibicin de la respuesta durante la
adolescencia en comparacin con el desarrollo
no lineal del sistema de recompensa, que a
menudo es hiper-sensible a las recompensas en
la adolescencia. Esto sugiere que la toma de
decisiones en la adolescencia puede ser
particularmente
modulada
por
factores
emocionales y sociales, por ejemplo, cuando son
adolescentes con sus compaeros o en otros
contextos afectivos ("caliente").
2.
"Yo no haba edad entre diez y tres y veinte, o que
los jvenes que dormir fuera el resto; pues no hay
nada en el entre, pero conseguir mozas con el nio,
hacer mal a la ancientry, robar, pelear. "Esta cita, de
cuento de invierno, representa a los adolescentes
como para tomar decisiones arriesgadas, una
caracterstica que se asocia con este grupo de edad
en la actualidad. La adolescencia se define como el
perodo de la vida que se inicia con los cambios
biolgicos de la pubertad y termina en el momento
en que el individuo alcanza un papel estable,

2.
I would there were no age between ten and threeandtwenty, or that youth would sleep out the rest; for
there is nothing in the between but getting wenches
with child, wronging the ancientry, stealing, fighting.
This quote, from The Winters Tale, depicts adolescents
as making risky decisions, a characteristic that is
associated with this age group today. Adolescence is
defined as the period of life that starts with the
biological changes of puberty and ends at the time at
which the individual attains a stable, independent role
in society. During this period, decisions become
1

increasingly independent of adults, and instead peers

become more influential. Risky decisions made during
adolescence can have serious consequences: the
leading cause of death in adolescence is accidents,
which are often the result of risky decisions, for
example, dangerous driving and experimentation with
alcohol and drugs. It is thus important to understand
the neurocognitive processes that decision-making in
adolescence. Decision-making cognition depends on
the interaction of several component processes,
including the representation of value, response
selection (including inhibitory control), learning and
socio-emotional factors. We consider the development
in adolescence of each of these processes, in the
context of what has been established from studies of
adult decision-making

3.
Impulsivity and inhibitory control
The heightened risk-taking and impulsivity observed in
adolecence has been partly attributed to the slow
development of the brain regions necessary for
cognitive control, subsuming response selection, topdown control and inhibitory processes, and including
prefrontal cortex (PFC). The human PFC undergoes
particularly protracted structural development: the
development of gray matter volume follows an
inverted U-shaped trajectory, peaking in early
adolescence and then declining slowly throughout
adolescence and early adulthood, possibly reflecting
the decrease in synaptic density that occurs during this
period of development (Fig. 1).

4.
In adults, paradigms that involve inhibition of a
prepotent response, such as go/no-go and stop-signal
reaction time tasks (Fig. 2), engage frontal regions
2

independiente en la sociedad. Durante este perodo,

las decisiones se vuelven cada vez ms
independiente de los adultos, y en lugar de
compaeros se vuelven ms influyente. decisiones
arriesgadas realizadas durante la adolescencia
puede tener graves consecuencias: la primera causa
de muerte en la adolescencia son los accidentes,
que son a menudo el resultado de las decisiones de
riesgo, por ejemplo, la conduccin peligrosa y la
experimentacin con el alcohol y las drogas. Por
tanto, es importante entender los procesos
neurocognitivos que la toma de decisiones en la
adolescencia. De toma de decisiones la cognicin
depende de la interaccin de varios procesos
componentes, incluyendo la representacin de
valor, seleccin de la respuesta (incluyendo el
control inhibitorio), el aprendizaje y los factores
socio-emocionales. Consideramos que el desarrollo
en la adolescencia de cada uno de estos procesos,
en el contexto de lo que se ha establecido a partir
de los estudios de la toma de decisiones para
adultos
3.
La impulsividad y el control inhibitorio
La asuncin de mayor riesgo y la impulsividad
observado en adolecence se ha atribuido en parte al
lento desarrollo de las regiones del cerebro
necesarias para el control cognitivo, subsumir la
respuesta de seleccin, control de arriba hacia abajo
y los procesos inhibitorios, e incluyendo la corteza
prefrontal (PFC). El PFC humano sufre desarrollo
estructural
particularmente
prolongada:
la
evolucin del volumen de la materia gris sigue una
trayectoria en forma de U invertida, con un pico en
la adolescencia temprana y luego disminuye
lentamente durante la adolescencia y la adultez
temprana, posiblemente como consecuencia de la
disminucin de la densidad sinptica que se
produce durante este perodo de desarrollo (Fig. 1).
4.
En los adultos, los paradigmas que implican la
inhibicin de una respuesta prepotente, tales como
"go / no-go" y "dejar de seal de tiempo de

including the anterior cingulate cortex (ACC) and

lateral PFC. Performance tends to improve between
childhood and late adolescence on a variety of
inhibitory control paradigms, including go/no-go,
Stroop, stop-signal and antisaccade tasks. In parallel,
PFC activity during inhibitory control tasks changes
during adolescence in a direction that seems to depend
on the particular task used and the PFC subregion
involved. Early studies pointed to higher PFC activity
during inhibitory paradigms such as the anti-saccade
task in adolescents relative to adults. In contrast, a
common finding from other impulse-control paradigms
is developmental frontalization, that is, gradually
increasing PFC activity during inhibition tasks
between early adolescence and adulthood. Some
studies have reported a diffuse to focal developmental
pattern of PFC activity, that is, a decline in the extent
of activated regions in control tasks across
adolescence. Thus, there are inconsistencies in the
results from the developmental fMRI (functional
magnetic resonance imaging) studies of impulse
control.
The development of PFC responses during impulse
control tasks is evidently complex and seems to
depend on the specific task being used and the specific
region within the PFC involved in the task.

5.
Intertemporal choice
In addition to the slow development of impulse
control, adolescents also show a preference for
decisions that provide an immediate reward. In a
widely used scenario, a participant is given the choice
between a small, immediate reward and a large,
delayed one. This reward, for adult humans, could be
money (for example, $10 now or $30 in a month); for
human children, sweets (for example, one sweet now
or two in 15 minutes); or for rodents, food, (for
3

reaccin" tareas (Fig. 2), realizar las regiones

frontal, incluyendo la corteza cingulada anterior
(ACC) y el PFC lateral. El rendimiento tiende a
mejorar entre la infancia y la adolescencia tarda en
una variedad de paradigmas de control inhibitorio,
incluyendo go / no-go, Stroop, deja de seal y las
tareas antisacdicos. En paralelo, la actividad
inhibitoria de PFC durante los cambios de tareas de
control durante la adolescencia en una direccin
que parece depender de la tarea particular usado y
el PFC subregin involucrados. Los primeros
estudios apuntan a una mayor actividad inhibitoria
de PFC durante paradigmas como el anti-sacadas
tarea en los adolescentes que en los adultos. Por el
contrario, un hallazgo frecuente de otros
paradigmas del control de impulsos es de desarrollo
"frontalizacin
',
es
decir,
aumentando
gradualmente la actividad PFC durante las tareas de
inhibicin entre la adolescencia y la edad adulta
temprana. Algunos estudios han informado de una
"difusa de la cntrica 'patrn de desarrollo de la
actividad PFC, es decir, una disminucin de la
extensin de las regiones activadas en las tareas de
control a travs de la adolescencia. Por lo tanto, hay
inconsistencias en los resultados de los estudios de
desarrollo fMRI (resonancia magntica funcional)
de control de los impulsos.
El desarrollo de la respuesta de PFC durante las
tareas de control de los impulsos es evidentemente
complejo y parece depender de la tarea especfica
que se utiliza y la regin especfica dentro de la
PFC involucrado en la tarea.
5.
La eleccin intertemporal
Adems del lento desarrollo del control de los
impulsos, los adolescentes tambin muestran una
preferencia por las decisiones que proporcionan una
recompensa inmediata. En un escenario
ampliamente utilizado, un participante se le da la
posibilidad de elegir entre una pequea, una
recompensa inmediata y una grande, en diferido.
Esta recompensa, para los seres humanos adultos,
podra ser dinero (por ejemplo, $ 10 o $ 30 ahora en

example, one food pellet now, or four in 60 seconds).

In all cases, the probability of choice behavior for the
larger reward is a hyperbolic function of its delay
(temporal discounting of reward18). There is also
consistent individual variation in the propensity to
discount value, with some individuals adopting the
more impulsive response styles of selecting the more
immediate option. The classic study by Mischel
illustrated the predictive power of such a paradigm in
showing that discounting tendencies of 4-year-old
children predicted their future real-life behavior as
adolescents as well as aspects of their brain activity in
their mid-forties. In adults, a reward system (Fig. 3)
including the ventral striatum and ventromedial PFC
(vmPFC) is activated by decisions involving
immediately available monetary rewards. As impulse
control gradually improves in adolescence, the
temporal discounting of monetary reward decreases
between 6 and 17 years of age. The age-dependent
reduction in the tendency to make impulsive choices
with immediate reward has been associated with a
linear increase in activity in left vmPFC and a decrease
in the ventral striatum and other regions between 11
and 31 years of age.

6.
Human decision-making cannot always be explained
by the rational principles of economic theory. This
theory prescribes that choice behavior is determined by
utility theory, which states that decisions are made
rationally on the basis of selecting the highest
objective expected value or expected subjective utility
of the options available. Instead, the context (or
frame) and individual unconscious response biases
counteract rational choices and lead to more complex
models of decision-making processes. Particularly
4

un mes); para los nios humanos, dulces (por

ejemplo, un dulce ahora o dos en 15 minutos); o
para los roedores, alimentos (por ejemplo, una bola
de comida ahora, o cuatro en 60 segundos). En
todos los casos, la probabilidad de que la conducta
de eleccin para el premio mayor es una funcin
hiperblica de su retardo (el descuento temporal
del reward'18). Tambin hay variaciones
individuales consistentes en la propensin al valor
de descuento, con algunos individuos que adoptan
los estilos de respuesta ms 'impulsiva' de la
seleccin de la opcin ms inmediata. El estudio
clsico de Mischel ilustra el poder predictivo de
este tipo de paradigma en mostrar que el descuento
de las tendencias de los nios de 4 aos de edad
predijo su comportamiento en la vida real futuro
como adolescentes, as como los aspectos de su
actividad cerebral en su mediados de los aos
cuarenta. En los adultos, un "sistema de
recompensa" (Fig. 3), incluyendo el cuerpo estriado
ventral y PFC ventromedial (vmPFC) es activado
por las decisiones que implican recompensas
monetarias disponibles inmediatamente. Como
control de los impulsos mejora gradualmente en la
adolescencia, el descuento temporal de la
recompensa monetaria disminuye entre 6 y 17 aos
de edad. La reduccin dependiente de la edad en la
tendencia a tomar decisiones impulsivas con
recompensa inmediata se ha asociado con un
aumento lineal de la actividad en la izquierda
vmPFC y una disminucin en el estriado ventral y
otras regiones entre los 11 y 31 aos de edad.
6.
La toma de decisiones humanas no siempre se
puede explicar por los principios racionales de la
teora econmica. Esta teora establece que la
conducta de eleccin est determinada por la teora
de utilidad, que establece que las decisiones se
toman de forma racional sobre la base de la
seleccin de la ms alta valor esperado objetiva o
subjetiva de la utilidad esperada de las opciones
disponibles. En su lugar, el contexto (o "marco") y
sesgos de respuesta inconscientes individuales

important are emotional factors; hence the term hot

(high arousal, emotional) as distinct from cold (low
arousal, non-emotional) decision-making. Also, the
value of response options outcomes appears to be
computed along several dimensions: the magnitude
and probability of the expected gain or loss (positive
versus negative outcome) as well as the delay or
expended effort between choosing an option and its
consequences. Most of these dimensions of value are
well represented in single unit activity of the adult
primate prefrontal cortex and appear to converge on
the ACC, which perhaps mediates response selection.

7.
In decisions involving risk, adult humans generally
prefer to avoid losses than to acquire gains (loss
aversion). This leads to a preference for certain gains
compared to uncertain, risky onesfor example, a
certain gain of $5 rather than a 0.5 probability of
winning $10 (risk aversion). In contrast, adults
generally prefer the risky option of an uncertain loss
(for example, of $10 at a probability of 0.5) against a
certain loss of $5, this asymmetry of heuristic biases
produced by the positive and negative frames
predicted by the prospect theory. An influential fMRI
study showed that blood oxygenation leveldependent
(BOLD) signal in the ventral striatum varied according
to the framing of an outcome, which is consistent with
evidence from studies in rodents on the role of the
ventral striatum in reward-related processes.

8.
Early appreciation of the role of emotional processes in
decision-making cognition came from the pioneering
neuropsychological studies of decision-making on the
5

contrarrestar elecciones racionales y conducen a

modelos ms complejos de los procesos de toma de
decisiones. Particularmente importantes son los
factores emocionales; de ah el trmino "caliente"
(alta excitacin, emocional) a diferencia de (baja
excitacin, no emocional) la toma de decisiones
"fro". Asimismo, el valor de los resultados de
opciones de respuesta 'parece ser calculada a lo
largo de varias dimensiones: la magnitud y la
probabilidad de la prdida o ganancia (positivo
frente al resultado negativo) esperado, as como el
retraso o esfuerzo realizado entre elegir una opcin
y sus consecuencias. La mayora de estas
dimensiones de valor estn bien representados en la
actividad de una sola unidad del adulto primate
corteza prefrontal y parecen converger en el CAC,
que tal vez media la seleccin de la respuesta.
7.
En las decisiones que implican riesgos, los seres
humanos adultos generalmente prefieren evitar las
prdidas de adquirir ganancias ("aversin a la
prdida '). Esto conduce a una preferencia por
ciertos beneficios en comparacin con los incierta
arriesgada, por ejemplo, una cierta ganancia de 5 $
en lugar de una probabilidad de 0,5 de ganar $ 10
('aversin al riesgo'). En contraste, los adultos
suelen preferir la opcin arriesgada de una prdida
incierta (por ejemplo, de $ 10 a una probabilidad de
0,5) en contra de una cierta prdida de $ 5, esta
asimetra de los sesgos heursticos producidos por
los "marcos" positivos y negativos predicho por el '
teora posible'. Un influyente estudio fMRI mostr
que la seal de oxigenacin de la sangre
dependiente del nivel de (BOLD) en el estriado
ventral vari de acuerdo con la formulacin de un
resultado, lo cual es consistente con la evidencia de
los estudios en roedores sobre el papel del estriado
ventral en los procesos relacionados con la
recompensa.
8.
La apreciacin preliminar de la funcin de los
procesos emocionales en la cognicin de toma de
decisiones
provino
de
los
estudios

Iowa Gambling Task (IGT) after damage to the

vmPFC, which captured the catastrophic decisionmaking of patients with vmPFC lesions in everyday
life. The IGT requires participants to choose among
four packs of cards, each associated with different
profiles of monetary gain and loss. Some packs are
apparently lucrative but eventually result in
catastrophic loss. Other packs are steady earners,
with small wins hardly ever being penalized by even
smaller losses. Healthy adults tend to sample the risky
packs initially but then tend to settle on the safer
options. Patients with vmPFC damage tend to persist
with the risky (and initially ambiguous) packs. The
somatic-marker account of this deficit suggests that the
patients with vmPFC damage cannot retrieve from
memory the emotional consequences of their prior
decisions, which is possibly mediated in part via the
insular cortex.

9.
A number of studies have shown that although
judgments about probability and value seem to be
mature by mid-adolescence, the use of this information
to guide decisions in hot contexts, characterized by
high emotion or arousal, is still developing39. In one
study, adolescents (aged 1319) and adults (aged 20
and over) played a card game in which cards could be
turned over as long as gains were encountered, but as
soon as participants received a loss, the trial
terminated. Adolescents exhibited sub-optimal
decision-making, not taking into account value and
probability information when making decisions in a
hot but not a cold version of the task. Similarly, a
peak in reward sensitivity in mid/late adolescence (14
21 years) has been found on a modified version of the
IGT41. Adolescents were worse than adults at avoiding
the disadvantageous decks of cards, with a linear
increase in loss aversion with age. In contrast, the
6

neuropsicolgicos pioneros de la toma de

decisiones sobre el Juego de tareas de Iowa (IGT)
despus de un dao a la vmPFC, que captur la
toma de decisiones catastrficas de los pacientes
con lesiones vmPFC en la vida cotidiana. La
intolerancia a la glucosa requiere que los
participantes elegir entre cuatro paquetes de
tarjetas, cada uno asociado con diferentes perfiles
de ganancia o prdida monetaria. Algunos paquetes
son aparentemente lucrativos, pero finalmente
resultan en la prdida catastrfica. Otros paquetes
son 'estables' perceptores, con pequeas victorias
casi nunca fueran penalizadas por las prdidas an
ms pequeos. Los adultos sanos tienden a probar
los paquetes de riesgo inicialmente pero luego
tienden a asentarse en las opciones ms seguras.
Los pacientes con dao vmPFC tienden a persistir
con los paquetes de riesgo (e inicialmente
ambiguas). La cuenta del marcador somtico de
este dficit sugiere que los pacientes con dao
vmPFC no pueden recuperar de la memoria las
consecuencias emocionales de sus decisiones
anteriores, que posiblemente est mediada en parte
a travs de la corteza insular.
9.
Un nmero de estudios han demostrado que a pesar
de los juicios sobre la probabilidad y el valor
parecen ser madura a mediados de la adolescencia,
el uso de esta informacin para guiar las decisiones
en contextos "calientes", que se caracteriza por una
alta emocin o excitacin, todava se developing39.
En un estudio, los adolescentes (13-19 aos de
edad) y adultos (20 aos y ms) jugaron un juego
de cartas en el que las tarjetas pudieran ser
entregados, siempre y cuando se encontraron
ganancias, pero tan pronto como los participantes
recibieron una prdida, el juicio terminado. Los
adolescentes exhiben sub-ptima toma de
decisiones, sin tener en cuenta el valor y la
informacin de probabilidad cuando se toman
decisiones en una, pero no una versin "caliente"
"fro" de la tarea. Del mismo modo, un pico en la
sensibilidad a la recompensa en mid / adolescencia

tendency to play increasingly from the advantageous

decks followed an inverted U shape, peaking in
mid/late adolescence. Thus, adolescents behavior
seems to be biased toward potentially rewarding
approach behavior, even when this behavior may have
negative consequences.

10.
Learning and prediction errors
Additional consideration of the complex cognitive
requirements of the IGT emphasizes the importance of
past experience (and hence learning) for decisionmaking, in particular the mismatch between expected
and obtained outcomes. This mismatch is termed a
prediction error and is the basis of both Pavlovian
and instrumental learning (reinforcement theory). The
discovery of neuronal orrelates of prediction errors in
terms of fast phasic firing of midbrain dopamine cells
implicates dopamine in reinforcement learning and
advances earlier notions that mesolimbic dopamine
(innervating nucleus accumbens and amygdala) formed
part of a reward system. Aversive as well as appetitive
prediction errors may also contribute to decisionmaking and may depend on different neurochemical
coding involving serotonin.

11.
The rigid decision-making of patients with vmPFC
lesions may reflect a learning deficit. Impairments in
reversal learning, such that responses do not adjust
plastically to changing contingencies, occur after
vmPFC lesions in humans and other animals. As in the
case of impulsive behavior, perseveration could also
7

tarda (14-21 aos) se ha encontrado en una versin

modificada de la IGT41. Los adolescentes fueron
peores que los adultos a evitar las cubiertas de
desventaja de las tarjetas, con un aumento lineal de
la 'prdida de aversin' con la edad. Por el
contrario, la tendencia a jugar cada vez ms de las
cubiertas ventajosas Sigui una forma de U
invertida, con un pico a mediados / finales de la
adolescencia. Por lo tanto, el comportamiento de
los adolescentes parece estar sesgado hacia un
comportamiento
enfoque
potencialmente
gratificante, incluso cuando este comportamiento
puede tener consecuencias negativas.
10.
Errores de aprendizaje y de prediccin
consideracin adicional de las exigencias
cognitivas complejas de la intolerancia a la glucosa
hace hincapi en la importancia de la experiencia
pasada (y por tanto de aprendizaje) para la toma de
decisiones,
en
particular,
la
falta
de
correspondencia entre los resultados esperados y
obtenidos. Este desajuste se denomina un "error de
prediccin" y es la base tanto de aprendizaje
pavloviano e instrumental (la teora del refuerzo).
El descubrimiento de orrelates neuronales de los
errores de prediccin en trminos de rapidez de
disparo fsico de las clulas de dopamina del
cerebro medio implica la dopamina en el
aprendizaje por refuerzo y avanza nociones
anteriores de que la dopamina mesolmbico (ncleo
accumbens que inervan y la amgdala) forman parte
de un sistema de recompensas. Aversivas, as como
los errores de prediccin del apetito tambin
pueden contribuir a la toma de decisiones y pueden
depender de diferente codificacin neuroqumica
implicando serotonina.
11.
La toma de decisiones rgida de los pacientes con
lesiones vmPFC puede reflejar un dficit de
aprendizaje. Los daos en la reversin de
aprendizaje, de manera que las respuestas no se
ajustan a los cambios imprevistos plsticamente, se
producen despus de las lesiones vmPFC en

arise from a deficit in cognitive control. Indeed deficits

in IGT performance in patients with large frontal
lesions can be correlated with impairments in
inhibitory control, as measured by performance on the
stop-signal reaction time task (Fig. 2). In healthy adult
volunteers, performance on an emotional variant of the
stop-signal reaction time task was also correlated with
risky choices on the IGT.

12.
The decision-making deficit of patients with vmPFC
lesions may also result from a conscious preference for
risk. It is difficult to isolate this element of decisionmaking on the IGT, but it is more feasible in another
decision-making task, the Cambridge Gamble Task
(CGT), which presents several decisions between
options with different outcome probabilities in a visual
format that does not depend on learning (Fig. 4).
Participants are asked to gamble a proportion of their
earned points on each decision. Patients with large
orbitofrontal (including the vmPFC) lesions exhibit
increased betting, indicative of enhanced risky
behavior. This pattern was not caused simply by
impulsive responding, through lapses in cognitive
control. The CGT involves making decisions under
risk, whereas the IGT initially involves making
decisions where the probabilities of outcomes are
unknown (ambiguity). Risky versus ambiguous
decisions may implicate different circuits that include
the posterior parietal cortex versus lateral orbitofrontal
cortex (OFC), respectively, although both types of
decision also activate the reward system equivalently.
The involvement of parietal cortex in risky decisionmaking is consistent with discoveries of single units in
the lateral inferior parietal cortex, which modulate
performance of tasks involving simple perceptual-tomotor transformations according to the probability and
magnitude of a reward.

humanos y otros animales. Al igual que en el caso

de la conducta impulsiva, perseveracin tambin
podra surgir de un dficit en el control cognitivo.
De hecho, el dficit en el rendimiento de
intolerancia a la glucosa en pacientes con lesiones
frontales grandes se puede correlacionar con
deficiencias en el control inhibitorio, segn lo
medido por el rendimiento de la seal de parada
tarea de tiempo de reaccin (Fig. 2). En voluntarios
adultos sanos, el rendimiento en una variante
emocional de la tarea de tiempo de reaccin-seal
de parada tambin se correlacion con opciones de
riesgo en la IGT.
12.
El dficit de toma de decisiones de los pacientes
con lesiones vmPFC tambin puede ser el resultado
de una preferencia consciente de los riesgos. Es
difcil aislar este elemento de toma de decisiones
sobre la intolerancia a la glucosa, pero es ms
factible en otra tarea de toma de decisiones, la
Cambridge Gamble Tarea (CGT), que presenta
varias decisiones entre opciones con diferentes
probabilidades de resultado en un formato visual
que no depende de aprendizaje (Fig. 4). Se les pide
a los participantes a jugar una parte de sus puntos
ganados en cada decisin. Los pacientes con gran
orbitofrontal (incluyendo las lesiones vmPFC)
presentan una mayor apuesta, indicativa de un
comportamiento de riesgo mayor. Este patrn no
fue causado simplemente por la respuesta
impulsiva, a travs de fallas en el control cognitivo.
La CGT implica tomar decisiones bajo riesgo,
mientras que la intolerancia a la glucosa
inicialmente implica la toma de decisiones donde se
desconocen (ambigedad) las probabilidades de los
resultados. Arriesgada frente a las decisiones
ambiguas pueden implicar diferentes circuitos que
incluyen la corteza parietal posterior frente lateral
corteza orbitofrontal (OFC), respectivamente,
aunque ambos tipos de decisin tambin activan el
sistema
de
recompensa
equivalente.
La
participacin de la corteza parietal en la toma de
decisiones arriesgadas es consistente con los

13.
Several
developmental
fMRI
studies
have
demonstrated that, compared with adults and children,
adolescents exhibit different responses to reward in
reward-processing regions such as the ventral striatum.
Several recent studies of reward processing and
prediction errors have reported nonlinear changes
across adolescence, with a peak in activity in rewardprocessing regions in response to reward during midadolescence. In one study measuring neural responses
to low- and high-risk gambles across development,
regions associated with cognitive control, including the
dorsal ACC, exhibited a linear decrease in activity with
age, whereas reward-related regions (ventral striatum
and vmPFC) exhibited a peak in activity in
adolescence. In contrast, early studies indicated that
the ventral striatum showed less activity in adolescents
than in adults during the anticipation of rewards.
However, this effect was not replicated in a recent
study. It was found that in an anti-saccade task in
which accurate performance on some trials was
financially rewarded, performance on such reward
trials was higher and that this effect was largest in
adolescents. In addition, knowing that the next trial
would potentially result in reward was associated with
increased activation in the ventral striatum in
adolescents, suggesting an exaggerated response in this
region to the anticipation of rewards. The
inconsistencies in the literature might be attributable to
the type of reward paradigm used; but what seems to
emerge from these studies is that the ventral striatum is
differently activated in adolescents and adults at
different stages of reward processing. Heightened risktaking and novelty-seeking in adolescence is not
specific to humans; it is also present in adolescent rats.
There is evidence that anticipation of reward and
delivery of reward are processed differently in the
9

descubrimientos de unidades individuales en la

corteza parietal inferior lateral, que modulan
desempeo de las tareas que implican
transformaciones simples-perceptivo-a motor en
funcin de la probabilidad y la magnitud de una
recompensa.
13.
Varios estudios sobre el desarrollo de resonancia
magntica funcional han demostrado que, en
comparacin con los adultos y los nios,
adolescentes exhiben diferentes respuestas para
premiar en las regiones de recompensaprocesamiento, como el estriado ventral. Varios
estudios recientes de errores de procesamiento de la
recompensa y de prediccin han informado de
cambios no lineales a travs de la adolescencia, con
un pico en la actividad en las regiones de
procesamiento de la recompensa en respuesta a
recompensar durante la mitad de la adolescencia.
En un estudio que mide las respuestas neuronales a
bajo y alto riesgo se juega a travs de desarrollo, las
regiones asociadas con el control cognitivo,
incluyendo la ACC dorsal, mostraron una
disminucin lineal en la actividad con la edad,
mientras que las regiones relacionadas con la
recompensa (cuerpo estriado ventral y vmPFC)
mostraron un pico de actividad en la adolescencia.
En contraste, los primeros estudios indicaron que el
estriado ventral mostr una menor actividad en los
adolescentes que en los adultos durante la
anticipacin de recompensas. Sin embargo, este
efecto no se ha replicado en un estudio reciente. Se
encontr que en un anti-sacadas tarea en la que un
rendimiento preciso en algunos ensayos fue
recompensado econmicamente, el rendimiento en
este tipo de ensayos de recompensa fue mayor y
que este efecto fue mayor en los adolescentes.
Adems, sabiendo que la siguiente prueba sera
potencialmente resultar en la recompensa se asoci
con una mayor activacin en el estriado ventral en
los adolescentes, lo que sugiere una respuesta
exagerada en esta regin a la anticipacin de
recompensas. Las inconsistencias en la literatura

striatum and other parts of the reward system in podran ser atribuibles al tipo de recompensa
adolescent versus adult rats.
paradigma utilizado; pero lo que parece emerger de
estos estudios es que el estriado ventral se activa de
manera diferente en los adolescentes y adultos en
diferentes etapas de procesamiento de la
recompensa. Una mayor asuncin de riesgos y la
bsqueda de novedad en la adolescencia no es
especfica para los seres humanos; Tambin est
presente en ratas adolescentes. Hay pruebas de que
la anticipacin de la recompensa y entrega de
premio se procesan de manera diferente en el
cuerpo estriado y otras partes del sistema de
recompensa en los adolescentes frente a ratas
adultas.
14.
14.
When decision value and prediction error were Cuando el valor de la decisin y el error de
dissociated in a learning paradigm in participants aged prediccin se disocian en un paradigma de
8 to 30 years, the peak in reward sensitivity in aprendizaje en los participantes de entre 8 a 30
adolescents was specifically associated with a peak in aos, el pico de la sensibilidad a la recompensa en
the dopaminergic prediction error signal (associated adolescentes se asocia especficamente con un pico
with unpredictable rewards) in the ventral striatum. en la seal de error de prediccin dopaminrgica
With training, all participants became faster and more (asociado con recompensas impredecibles) en el
accurate at responding to predictable stimuli, but only estriado ventral. Con el entrenamiento, todos los
the adolescent group (aged 1419) responded more participantes se volvieron ms rpidas y precisas a
quickly to stimuli associated with a higher reward dar respuesta a los estmulos predecibles, pero slo
value compared with small rewards. In addition, el grupo de adolescentes (14-19 aos) que
compared with children and adults, the adolescent respondieron ms rpidamente a los estmulos
group exhibited higher ventral striatum responses to asociados con un valor de la recompensa ms alta
higher, unpredicted reward. This suggests that en comparacin con pequeas recompensas.
responsiveness to dopaminergic prediction error is Adems, en comparacin con los nios y adultos, el
higher in adolescents, which might contribute to grupo de adolescentes present mayores respuestas
elevated reward seeking in this age group.
estriado ventral a una mayor recompensa,
impredecible. Esto sugiere que la capacidad de
respuesta al error de prediccin dopaminrgico es
mayor en los jvenes, lo que podra contribuir a la
bsqueda de recompensa elevada en este grupo de
edad.
15.
15.
Impact of emotion on decisions
Impacto de las emociones en las decisiones
Hypersensitivity of reward-processing regions in Hipersensibilidad de las regiones de procesamiento
response to reward delivery, in tandem with the de la recompensa en respuesta a recompensar la
relatively slow development of impulse controlrelated entrega, en conjunto con el relativamente lento
regions, has been proposed to account for heightened desarrollo de las regiones relacionadas con el
10

risk-taking in adolescence, and this might especially be

the case when decisions are made in an emotional
context. A nonlinear pattern of ventral striatum activity
was reported in a recent study that used an emotional
variant of the go/no-go task. In this fMRI study, 629year-olds carried out a go/no-go paradigm with
emotional cues (happy faces) and neutral cues (calm
faces). The ability to resist neutral no-go stimuli
improved linearly with age in parallel with a linear
increase in PFC activity. In contrast, adolescents
exhibited a reduction (relative to children and adults)
in the ability to resist emotional no-go stimuli. In other
words, the ability to inhibit the prepotent response
followed a nonlinear developmental trajectory, with a
dip in adolescence. In parallel, there was an inverted
U-shaped trajectory of activity in the ventral striatum,
which peaked in adolescence (Fig. 5).

16.
Counterfactual emotions such as relief and regret have
a role in decision-making. Regret arises from
experience of an outcome that one could have chosen
but did not. This emotion is important because
decision-makers presumably anticipate the aversive
emotion of regret based on past experience when
making their choices. Regret differs from
disappointment in that its experience depends on active
(that is, instrumental) choices rather than passive
(Pavlovian) contingencies. This is reflected in the
neural network activated by regret in adult humans,
which includes the putamen and the OFC. The ability
to think counterfactually about the outcomes of
decisions may continue to develop during adolescence.
We investigated whether this was reflected in a
developmental change in the use of counterfactually
mediated emotions when making decisions. In each
trial, males aged 935 chose between two gambles
differing in expected value and risk as well as the
11

control de impulsos, se ha propuesto dar cuenta de

la asuncin de mayor riesgo en la adolescencia, y
esto podra ser especialmente el caso cuando se
toman las decisiones en un contexto emocional. Un
modelo no lineal de la actividad estriado ventral se
inform en un estudio reciente que utiliza una
variante emocional de la tarea go / no-go. En este
estudio fMRI, 6-29 aos de edad llevaron a cabo un
paradigma go / no-go con las seales emocionales
(Sonrisas) y seales neutrales (caras tranquilas). La
capacidad de resistir neutros no-go estmulos
mejor linealmente con la edad en paralelo con un
aumento lineal de la actividad PFC. Por el
contrario, los adolescentes mostraron una reduccin
(en relacin con los nios y adultos) en la
capacidad de resistir emocionales no-go estmulos.
En otras palabras, la capacidad de inhibir la
respuesta predominante seguido una trayectoria de
desarrollo no lineal, con un bao en la
adolescencia. En paralelo, se produjo una invertida
trayectoria en forma de U de la actividad en el
estriado ventral, que alcanz su punto mximo en la
adolescencia (Fig. 5).
16.
Contrafactuales emociones tales como el alivio y
arrepentimiento tienen un papel en la toma de
decisiones. Arrepentimiento surge de la experiencia
de un resultado que se podra haber elegido, pero
no lo hizo. Esta emocin es importante porque los
tomadores de decisiones, presumiblemente,
anticipan la emocin aversiva de pesar sobre la
base de la experiencia pasada la hora de tomar sus
decisiones. difiere del pesar de la decepcin de que
su experiencia depende activa (es decir,
instrumentales) opciones en lugar de contingencias
pasivas (pavloviano). Esto se refleja en la red
neuronal activado por pesar en los seres humanos
adultos, que incluye el putamen y el OFC. La
capacidad de pensar contrafcticamente sobre los
resultados de las decisiones puede seguir
desarrollndose durante la adolescencia. Hemos
investigado si esto se reflej en un cambio
evolutivo en el uso de las emociones mediadas

potential to generate relief and regret. The ability to

maximize expected value increased linearly with age,
whereas risk-seeking followed a quadratic relationship
with age, and the proportion of risky choices peaked in
mid-adolescence. The strength of counterfactually
mediated emotions increased between childhood and
adolescence: on learning the outcome of each
gambling decision, 1215-year-olds responded with
stronger evaluations of relief (and, to a lesser extent,
regret) than did 911-year-olds. Thus, adolescents are
more likely than children and adults to make risky
decisions in emotionally hot contexts, for example,
when they have to evaluate how a gambling outcome
makes them feel. In contrast, in cold tasks, with no
emotional evaluation or affective context, risk-taking is
either similar in adolescents and adults or there is a
reduction with age.

17.
Social influence on decision-making
Other challenges for rational economic theory come
from analysis of social decision-making, typically
assessed via behavior in economic games. In the
ultimatum game, for example, adults may refuse offers
they consider unfair, even though they are
disadvantaged financially as a consequence. It appears
that apes (for example, chimpanzees) behave
rationally and are insensitive to fairness, accepting
all offers. An early fMRI study of the ultimatum game
showed that when responders were faced with unfair
offers (from humans, as distinct from computers), there
was activation bilaterally in the anterior insula, the
ACC and the dorsolateral PFC. Parallel difficulties for
decision-making theories are posed by moral
dilemmas, where again there is conflict between
utilitarian principles (for example, maximizing what
is good for the majority) and emotional factors.
12

contrafcticamente hora de tomar decisiones. En

cada ensayo, los varones de edades 9-35 eligieron
entre dos apuestas diferentes en valor y riesgo
esperado, as como el potencial de generar alivio y
pesar. La capacidad de maximizar el valor esperado
aument linealmente con la edad, mientras que la
bsqueda de riesgo sigui una relacin cuadrtica
con la edad, y la proporcin de decisiones de riesgo
alcanz su punto mximo a mediados de la
adolescencia. La fuerza de las emociones mediadas
contrafcticamente aument entre la infancia y la
adolescencia: en el aprendizaje de los resultados de
cada decisin de los juegos de azar, 12-15 aos de
edad respondieron con evaluaciones ms fuertes de
alivio (y, en menor medida, pesar) que los 9-11aos de edad. Por lo tanto, los adolescentes son ms
propensos que los nios y los adultos para tomar
decisiones
arriesgadas
en
contextos
emocionalmente "calientes", por ejemplo, cuando
tienen que evaluar como un resultado de juego les
hace sentir. Por el contrario, en las tareas de "fros",
sin la evaluacin emocional o afectiva contexto, la
asuncin de riesgos es o similar en adolescentes y
adultos, o hay una reduccin con la edad.
17.
La influencia social en la toma de decisiones
Otros retos para la teora econmica racional
provenir del anlisis de la toma de decisiones
sociales, evalan normalmente a travs de la
conducta en los juegos econmicos. En el juego del
ultimtum, por ejemplo, los adultos pueden
rechazar las ofertas que consideran injusta, a pesar
de que estn en desventaja econmica como
consecuencia. Parece que los simios (por ejemplo,
los chimpancs) se comportan racionalmente "y son
insensibles a la" equidad ", aceptando todas las
ofertas. Un estudio de resonancia magntica
funcional temprana del juego del ultimtum mostr
que cuando los respondedores se enfrentan a ofertas
injustas (de los seres humanos, a diferencia de los
ordenadores), no hubo activacin bilateral en la
nsula anterior, el CAC y el PFC dorsolateral.
dificultades paralelas para las teoras de toma de

18.
Social context is a particularly salient influence on
adolescent decision-making. Anecdotally, adolescents
are especially prone to taking risks with peers, an
obviously hot context in which the potential reward is
peer approval. Studies have used driving simulation
games, which arguably have higher ecological validity
than behavioral economics tasks, to evaluate driving
risks taken when alone or with two peers. Adolescents
(age 1316), youths (age 1822) and adults (age 24
and over) took around the same number of driving
risks when alone, whereas the adolescents took almost
three times that number in the presence of their friends.
In contrast, peers had no impact on risk-taking in
adults and had an intermediate effect on risk-taking in
youths. In an fMRI version of this task, in the
condition with peers present, two friends
communicated with the participant in the scanner over
the intercom (Fig. 6). Adults aged 2429 exhibited
higher activity in lateral PFC than adolescents aged
1418 or younger adults aged 1922 when they had to
make critical decisions in the driving game, both when
alone and when peers were present. Relative to both
groups of adults, adolescents exhibited higher BOLD
signal in the ventral striatum and OFC during the
driving decisions with peers present compared to when
they were alone.

19.
One factor that has thus far been overlooked in
13

decisiones son planteadas por los 'dilemas morales',

donde de nuevo hay un conflicto entre los
principios utilitarios '' (por ejemplo, la
maximizacin de lo que es bueno para la mayora)
y los factores emocionales.
18.
El contexto social es una influencia particularmente
importante en la toma de decisiones de los
adolescentes. Como ancdota, los adolescentes son
especialmente propensos a tomar riesgos con sus
compaeros, un contexto, obviamente, "caliente" en
el que la recompensa potencial es la aprobacin por
pares. Los estudios han utilizado de conduccin
juegos de simulacin, que podra decirse que tienen
una mayor validez ecolgica de las tareas de la
economa del comportamiento, para evaluar los
riesgos de conduccin tomadas cuando solo o con
dos compaeros. Adolescentes (edad 13-16),
jvenes (18-22 aos de edad) y adultos (24 aos o
ms) tomaron alrededor del mismo nmero de
riesgos de conduccin cuando est solo, mientras
que los adolescentes tuvieron casi tres veces ese
nmero en la presencia de sus amigos. Por el
contrario, los compaeros no tuvieron impacto en la
toma de riesgos en los adultos y tuvo un efecto
intermedio en la toma de riesgos en los jvenes. En
una versin de resonancia magntica funcional de
esta tarea, en la condicin con los compaeros
presentes, dos amigos se comunicaban con el
participante en el escner por el intercomunicador
(Fig. 6). Adultos 24-29 aos de edad mostraron una
mayor actividad en el PFC lateral que los
adolescentes de 19-22 14-18 ms jvenes o adultos
de edad cuando tuvieron que tomar decisiones
crticas en el juego de conduccin, tanto cuando
est solo y cuando sus compaeros estaban
presentes. En relacin con los dos grupos de
adultos, adolescentes exhibieron mayor seal
BOLD en el estriado ventral y la OFC en las
decisiones de conduccin con los compaeros
presentes en comparacin a cuando estaban solos.
19.
Un factor que hasta ahora ha sido pasado por alto

explanations of adolescent risk-taking in the presence

of peers is the possibility that a developing
mentalizing system differently modulates adolescent
and adult decisions made in social contexts.
Mentalizing is defined as the ability to attribute mental
states to predict others behavior, and recent studies
have shown that this cognitive process undergoes
development throughout adolescence. Until recently, it
was generally assumed that mentalizing was fully
developed by middle childhood and as a result there
were few paradigms suitable for older children or
adolescents. However, paradigms have since been
developed to test some aspect of mentalizing in the
absence of ceiling effects, even in adults. Using one
such paradigm, female participants aged 728 years
were instructed to move objects in a set of shelves as
instructed by a director character. The director could
see objects in only some of the shelves, and therefore
correct interpretation of the directors instructions
required participants to take into account the directors
visual perspective to interpret which object the director
intended them to move. The ability to account for
someone elses perspective in order to guide decisionmaking continued to improve in late adolescence.

20.
Several developmental fMRI studies have pointed to
an anterior-to-posterior shift of activity within the
mentalizing network, which includes dorsomedial PFC
(dmPFC), posterior superior temporal sulcus (pSTS),
temporoparietal junction and anterior temporal cortex,
during adolescence. The dmPFC BOLD signal
observed during social cognition tasks generally
decreases between early adolescence and adulthood,
whereas activity in posterior mentalizing regions
increases (Fig. 7). For example, when adolescents and
adults were inferring the communicative intent of a
14

en las explicaciones de la toma de riesgo de los

adolescentes en la presencia de los compaeros es
la posibilidad de que un sistema de "mentalizacin"
en desarrollo modula de manera diferente las
decisiones hechas adolescentes y adultos en
contextos sociales. Mentalizacin se define como la
capacidad de atribuir estados mentales para
predecir el comportamiento de otros, y estudios
recientes han demostrado que este proceso
cognitivo se somete el desarrollo durante la
adolescencia. Hasta hace poco, en general se
supone que la mentalizacin fue totalmente
desarrollada por intermedio de la infancia y como
resultado haba pocos paradigmas adecuados para
nios mayores o adolescentes. Sin embargo, los
paradigmas ya se han desarrollado para probar
algn aspecto de mentalizacin en la ausencia de
efectos de techo, incluso en los adultos. El uso de
un tal paradigma, las mujeres participantes de entre
7-28 aos fueron instruidos para mover objetos en
un conjunto de estantes como se indica por un
carcter de "director". El director poda ver objetos
slo en algunos de los estantes, y por lo tanto la
correcta interpretacin de las instrucciones del
director requerida participantes que tomen en
cuenta la perspectiva visual del director para
interpretar el objeto al que el director quiso que
mover. La capacidad para tener en cuenta la
perspectiva de otra persona con el fin de orientar la
toma de decisiones sigui mejorando en la
adolescencia tarda.
20.
Varios estudios sobre el desarrollo de resonancia
magntica funcional han apuntado a un cambioanterior-posterior de la actividad dentro de la red de
mentalizacin, que incluye PFC dorsomedial
(dmPFC), superior posterior surco temporal (PST),
unin temporoparietal y anterior corteza temporal,
durante la adolescencia. La seal BOLD dmPFC
observado durante las tareas de cognicin social
generalmente disminuye entre la adolescencia y la
adultez temprana, mientras que la actividad en las
regiones posteriores mentalizacin aumentos (Fig.

speaker, the dmPFC was more active in adolescents

than in adults, whereas adults relied more than
adolescents on the fusiform gyrus. When adolescents
or adults were thinking about intentions, the dmPFC
was more active in adolescents than in adults, whereas
the right pSTS exhibited the opposite developmental
pattern. In a social emotion paradigm, adolescents
exhibited higher activity in dmPFC compared with
adults, who exhibited higher activity in pSTS at the
temporoparietal junction, when thinking about guilt
and embarrassment.

21.
Behavioral studies have shown that the tendency to use
mental state information strategically to win money in
economic games continues to develop during
adolescence. The tendency to make a generous offer in
a modified ultimatum game was increasingly
modulated during adolescence by the perceived power
of ones co-player to punish a selfish offer. A
developmental fMRI study used the trust game to
investigate the development of reciprocity. Participants
were given a sum of money by another player that they
could either divide fairly between themselves and the
other player (reciprocate) or keep mostly for
themselves (defect). There was an age-related decrease
in dmPFC activity during reciprocal choices during
adolescence. Thus, the mentalizing system continues to
develop during adolescence, and this appears to
influence the decisions adolescents make during
economics games.

22.
Considerations for future research
This is a relatively young field, and many questions
remain to be answered. The distinction between hot
15

7). Por ejemplo, cuando los adolescentes y adultos

fueron inferir la intencin comunicativa del
hablante, la dmPFC fue ms activo en los
adolescentes que en los adultos, mientras que los
adultos se basan ms que los adolescentes en el giro
fusiforme. Cuando los adolescentes o adultos
estaban pensando acerca de las intenciones, la
dmPFC fue ms activo en los adolescentes que en
los adultos, mientras que los pSTS derecho mostr
el patrn de desarrollo opuesto. En un paradigma
emocin sociales, los adolescentes mostraron
mayor actividad en dmPFC comparacin con los
adultos, que exhibieron mayor actividad en pSTS
en la unin temporoparietal, al pensar en la culpa y
la vergenza.
21.
Los estudios de comportamiento han demostrado
que la tendencia a utilizar la informacin del estado
mental de manera estratgica para ganar dinero en
juegos econmicos contina desarrollndose
durante la adolescencia. La tendencia a hacer una
oferta generosa en un juego del ultimtum
modificado se modula cada vez ms durante la
adolescencia por el poder que se percibe de la cojugador del de los de castigar una oferta egosta. Un
estudio del desarrollo fMRI usa el juego de
confianza para investigar el desarrollo de la
reciprocidad. Los participantes se les dio una suma
de dinero por otro jugador que podra o bien dividir
equitativamente entre ellos y el otro jugador
(movimiento alternativo) o mantener su mayora
por s mismos (defecto). Hubo una disminucin
relacionada con la edad en la actividad durante
dmPFC
opciones
recprocas
durante
la
adolescencia. Por lo tanto, el sistema de
mentalizacin contina desarrollndose durante la
adolescencia, y esto parece influir en las decisiones
de los adolescentes hacen durante los partidos de
economa.
22.
Consideraciones para la investigacin futura
Este es un campo relativamente joven, y muchas
preguntas siguen sin respuesta. La distincin entre

and cold decision-making is admittedly rather

simplistic, and the definition of when a context is hot
versus cold is not entirely clear. There are likely to be
individual-to-individual and developmental-stage
differences in the level of emotion or arousal evoked
by different contexts, which may in turn differentially
affect decision-making. In addition, inconsistencies are
emerging in developmental fMRI of impulse control
and decision-making. For example, different studies
investigating similar cognitive processes report
different directions of BOLD signal change with age.
Possible explanations, requiring further investigation,
include the following. (i) The age range considered to
be adolescence is not always consistent between
studies. For example, in some studies the adult group is
aged around 1822 years, whereas in other studies this
group is considered late adolescence. (ii) There is
currently little understanding of how gender,
differences among individuals, hormonal changes at
puberty, culture and the environment influence brain
development. (iii) The cellular basis of the BOLD
signal and the possibility that neurovascular coupling
might change with age are critical issues.
Neurovascular coupling might develop differently in
different brain regions, and this will influence the
direction of BOLD signal change observed across age.
How developmental changes in BOLD signal are
related to underlying changes in neurophysiology,
including synaptic and vascular development, and in
cognitive strategy or motivation, is currently unclear.
(iv) How well decision-making paradigms designed for
adults (such as the IGT) and their associated monetary
rewards generalize to adolescents needs to be
considered, as money has different inherent value at
different ages.

16

la toma de decisiones caliente y fra es ciertamente

bastante simplista, y la definicin de un contexto
cuando est caliente frente fro no est del todo
claro. Hay probabilidades de ser individual a
diferencias individuales y el grado de desarrollo en
el nivel de emocin o excitacin provocada por
diferentes contextos, que a su vez puede afectar
diferencialmente la toma de decisiones. Adems,
las inconsistencias estn surgiendo en fMRI
desarrollo de control de los impulsos y la toma de
decisiones. Por ejemplo, diferentes estudios que
investigan los procesos cognitivos similares
reportan diferentes direcciones de cambio de la
seal BOLD con la edad. Las posibles
explicaciones, lo que requiere una mayor
investigacin, son los siguientes. (I) El rango de
edad considerado como 'adolescencia' no siempre
es coherente entre los estudios. Por ejemplo, en
algunos estudios, el grupo de adultos se envejece
alrededor de 18-22 aos, mientras que en otros
estudios de este grupo se considera la adolescencia
tarda. (Ii) En la actualidad existe poca
comprensin de cmo el gnero, las diferencias
entre los individuos, los cambios hormonales en la
pubertad, la cultura y el entorno de desarrollo del
cerebro influencia. (Iii) La base celular de la seal
BOLD y la posibilidad de que el acoplamiento
neurovascular podra cambiar con la edad son
problemas crticos. acoplamiento neurovascular
podra desarrollarse de forma diferente en
diferentes regiones del cerebro, y esto influir en la
direccin del cambio observado en la seal BOLD
edad. Cmo los cambios de desarrollo en la seal
BOLD estn relacionados con los cambios
subyacentes en la neurofisiologa, incluyendo
sinptica y desarrollo vascular, y en la estrategia
cognitiva o la motivacin, es claro en la actualidad.
(Iv) Cmo paradigmas de toma de decisiones as
diseados para adultos (como la intolerancia a la
glucosa) y sus recompensas monetarias asociadas
generalizan a los adolescentes debe tenerse en
cuenta, ya que el dinero tiene diferente valor
inherente a diferentes edades.

23.
Conclusion
Although many components of human decisionmaking have been identified, it is still a challenging
prospect to weld them into a single theory of decisionmaking that convincingly combines economic and
psychological, including social and emotional, factors.
That being the case, it is even more difficult to ensure
that the neural computations and system interactions
governing such complexity can be rigorously defined
and disentangled. Studying the development of such
neural networks in the context of decision-making
cognition is a promising strategy for this purpose, as it
appears likely that the different components of
decision-making mature at different rates and hence
may be uncoupled in the adolescent brain.

24.
We have reviewed evidence from empirical studies that
adolescents are more likely than children and adults to
make risky decisions in hot contexts, where emotions
are at stake or peers are present and social cognition is
involved. The peak in risk-taking during adolescence
might, at least in part, be due to asymmetrical
functional development of the dopaminergic reward
system (including the ventral striatum), which is hyperresponsive to reward in adolescence, and the prefrontal
systems implicated in impulse and inhibitory control,
which develop more gradually over childhood and
adolescence. We suggest that the developing social
brain also needs to be taken into account because
mentalizing additionally modulates decision-making,
especially when adolescents are in social contexts.

25.
Many adult psychiatric disorders have developmental
origins, possibly in neural systems governing decisionmaking. Vulnerability to addiction, depression, anxiety
and psychosis in adulthood could potentially be
17

23.
Conclusin
Aunque se han identificado muchos componentes
de la toma de decisiones humanas, todava es una
perspectiva difcil de soldar en una sola teora de la
toma de decisiones que combina de forma
convincente econmica y psicolgica, incluyendo
factores sociales y emocionales. Siendo ese el caso,
es an ms difcil asegurar que los clculos
neuronales y las interacciones del sistema que rigen
tal complejidad pueden ser rigurosamente definidas
y desenredan. Estudiar el desarrollo de este tipo de
redes neuronales en el contexto de la toma de
decisiones la cognicin es una estrategia
prometedora para este fin, ya que parece probable
que los diferentes componentes de la toma de
decisiones "madura" a un ritmo diferente y por lo
tanto pueden ser desacoplado en el cerebro de los
adolescentes.
24.
Hemos revisado la evidencia de estudios empricos
que los adolescentes son ms propensos que los
nios y los adultos a tomar decisiones arriesgadas
en contextos "calientes", donde las emociones estn
en juego o compaeros estn presentes y la
cognicin social se tratara. El pico en la asuncin
de riesgos durante la adolescencia podra, al menos
en parte, deberse al desarrollo funcional asimtrica
del sistema de recompensa dopaminrgico
(incluyendo el estriado ventral), que es hipersensible a la recompensa en la adolescencia, y los
sistemas prefrontales implicados en el impulso y el
control inhibitorio, que se desarrollan de manera
gradual en la infancia y la adolescencia. Sugerimos
que el cerebro social en desarrollo tambin debe
tenerse en cuenta, adems, porque la mentalizacin
modula la toma de decisiones, especialmente
cuando son adolescentes en contextos sociales.
25.
Muchos trastornos psiquitricos adultos tienen
orgenes evolutivos, posiblemente en los sistemas
neurales que rigen la toma de decisiones.
Vulnerabilidad a la adiccin, la depresin, la

detected via the behavioral and neural changes

occurring during adolescence. Longitudinal studies of
adolescents that use structural and functional
neuroimaging, as well as neuropsychological
assessment, to predict psychopathology, may
eventually prospectively provide markers for risk of
psychiatric disturbance, which could lead to
interventions that prevent such disorders, with
considerable benefit to society.

26.
Figure 1 Synaptic development in the human brain.
Graphs represent numbers of dendritic spines per 50m dendrite segment on basal dendrites after the first
bifurcation (left); apical proximal oblique dendrites
originating within 100 m from the apical main shaft
(center); and apical distal oblique dendrites originating
within the second 100-m segment from the apical
main shaft (right) of layer IIIc (filled symbols) and
layer V (open symbols) pyramidal cells in the
dorsolateral prefrontal cortex. Squares represent males;
circles represent females. The age in postnatal years is
shown on a logarithmic scale. Puberty is marked by the
shaded bar. B, birth (fourth postnatal day); P, puberty.
Reproduced with permission from ref. 8.

27.
Figure 2 Relationship between response inhibitory
control and decision-making in humans with large
frontal lesions. (a) Stop-signal task. Participants
respond as quickly as possible to a visual
discriminative go stimulus (for example, respond left
or respond right). On a proportion of trials a brief stop
signal (auditory or visual; beep) is presented that
indicates the subject must not respond, that is, they
should cancel the initiated action. The stop signal is
offset with a variable delay after the go signal; a stop
signal reaction time independent of the go reaction
18

ansiedad y la psicosis en la edad adulta

potencialmente podra ser detectado a travs de los
cambios de comportamiento y neuronales que se
producen durante la adolescencia. Los estudios
longitudinales de los adolescentes que utilizan
tcnicas de neuroimagen estructural y funcional, as
como la evaluacin neuropsicolgica, para predecir
la
psicopatologa,
pueden
eventualmente
prospectiva proporcionar marcadores de riesgo de
trastornos psiquitricos, lo que podra conducir a
intervenciones para prevenir estos trastornos, con
un considerable beneficio para la sociedad.
26.
Figura 1. El desarrollo sinptico en el cerebro
humano. Los grficos representan los nmeros de
las espinas dendrticas por segmento dendrita 50-m
en las dendritas basales despus de la primera
bifurcacin (izquierda); dendritas apicales oblicuos
proximales se originan dentro de 100 m desde el eje
principal apical (centro); y apical dendritas distales
oblicuas originarios en el segundo segmento 100-m
del eje principal apical (derecha) de la capa IIIc
(smbolos rellenos) y de la capa V (smbolos
abiertos) de las clulas piramidales en la corteza
prefrontal dorsolateral. Los cuadrados representan
los varones; crculos representan las hembras. La
edad en aos postnatales se muestra en una escala
logartmica. La pubertad est marcada por la barra
sombreada. B, nacimiento (cuarto da despus del
parto); P, la pubertad. Reproducido con permiso de
ref. 8.
27.
Figura 2. Relacin entre el control inhibitorio de
respuesta y la toma de decisiones en los seres
humanos con lesiones frontales de gran tamao. (A)
Stop-seal de entrada. Los participantes responden
lo ms rpidamente posible a un discriminativo
visual "ir estmulo" (por ejemplo, responder o
responder izquierda a la derecha). En una
proporcin de los ensayos de una breve 'de seal de
stop' (auditiva o visual; 'pitido') se presenta que
indica que el sujeto no tiene que responder, es decir,
que deben cancelar la accin iniciada. La seal de

time can be computed from the response time

distributions. (b) Relationship between performance on
the IGT (y axis) and stop-signal task (x axis) in patients
with right lateral frontal damage. Left, performance on
the IGT, separating patients according to their
performance on the stop signal reaction time task into
good and poor stoppers in the stop-signal task.
Right, net score collapsed over 100 trials for poor
stoppers (<200 ms, n = 5), who exhibited relatively
impaired performance on the IGT compared with the
good stoppers (>300 ms, n = 7). Error bars, s.e.m.
There was a significant difference between the two
groups (F1,10 = 10.3, P = 0.009), driven by learning in
the patients with right lateral PFC lesion versus no
learning in poor stoppers. (Clark, L. & Robbins, T.W.,
previously unpublished analysis of data reported in
refs. 48,95).

28.
Figure 3 Major components of the human reward brain
circuitry. The ventral striatum (including the nucleus
accumbens and the ventral putamen) and the rostral
anterior cingulate/vmPFC, derived from an fMRI study
of human volunteers using a simulated slot machine96.
Transverse section shows BOLD activation for the
overall reward (small monetary wins) minus neutral
outcome (non-wins) contrast, thresholded at P < 0.05
corrected for multiple comparisons. Also depicted
(right) in sagittal section is a midbrain activation,
which is presumed to contribute ascending dopamine
neurons from the ventral tegmental area to the ventral
striatum and vmPFC and from the substantia nigra to
the dorsal striatum. Reproduced with permission from
L. Clark.

19

parada se compensa con un retardo variable

despus de la seal de ir; una seal de parada
tiempo de reaccin independiente de la 'go' tiempo
de reaccin puede calcularse a partir de las
distribuciones de tiempo de respuesta. (B) la
relacin entre el rendimiento de la intolerancia a la
glucosa (eje y) y la tarea de dejar de seal (eje x) en
pacientes con dao frontal lateral derecha.
Izquierda, el rendimiento de la intolerancia a la
glucosa, la separacin de los pacientes en funcin
de su rendimiento en la tarea de tiempo de reaccin
seal de parada en "buenos" y "pobres" tapones en
la tarea de seal de parada. Derecha, puntuacin
neta se desplom ms de 100 ensayos para tapones
pobres (<200 ms, n = 5), que exhibi un
rendimiento relativamente alteracin en la
intolerancia a la glucosa en comparacin con los
buenos tapones (> 300 ms, n = 7). Las barras de
error, s.e.m. Hubo una diferencia significativa entre
los dos grupos (F1,10 = 10.3, p = 0,009), impulsado
por el aprendizaje en los pacientes con lesin PFC
lateral derecha versus ningn aprendizaje en
tapones pobres. (Clark, L. & Robbins, T. W.,
anlisis indito de los datos notificados en las
referencias. 48,95).
28.
Figura 3. Componentes principales del circuito de
recompensa del cerebro humano. El estriado ventral
(incluyendo el ncleo accumbens y el putamen
ventral) y el rostral del cngulo anterior / vmPFC,
derivado de un estudio de resonancia magntica
funcional de voluntarios humanos utilizando un
machine96 ranura simulada. la seccin transversal
muestra la activacin BOLD para la recompensa
global (pequeas victorias monetarias) menos
resultado neutro (no gana) Por el contrario,
umbrales concretos a P <0,05 corregido para
comparaciones mltiples. Tambin representa (a la
derecha) en la seccin sagital es una activacin del
cerebro medio, que se supone contribuir ascendente
neuronas dopaminrgicas del rea tegmental ventral
del cuerpo estriado ventral y vmPFC y desde la
sustancia negra al estriado dorsal. Reproducido con

29.
Figure 4 Performance on the CGT. A screen shot of the
CGT (right). Patients decide which box to select to find
a reward token, on the basis of explicitly defined risk
probabilities. They are allowed to gamble a proportion
of their earned points on this decision, which they will
gain if correct and lose from their accumulated pot, if
incorrect. The bets are presented in both ascending and
descending
orders,
controlling
for
motor
impulsivity53. Plotted are average bets across groups:
patients with vmPFC lesions (n = 20), by comparison
to healthy controls (n = 41) and to controls with
primarily dorsal PFC damage (n = 12), showed
significantly elevated betting collapsed over odds
ratios, irrespective of tendencies to impulsive behavior.
(*P < 0.01, one-way ANOVA). Based on data first
published in ref. 53. Error bars, s.e.m. Screen shot used
with permission from Cambridge Cognition.

30.
Figure 5 The emotional go/no-go task. (a) Four trials
from the task68. In this example, calm faces are the
target stimuli and happy faces are the nontarget (no-go)
stimulus. (b) Behavioral performance: proportion of
incorrect misses out of total go trials and proportion of
false alarms out of total no-go trials. The y axis
represents the proportion of responses for happy trials
adjusted for proportion of responses for calm trials.
The teenage group made significantly more false
alarms than did children or adults. (c) Region of the
ventral striatum that showed different activity as a
function of age. (d) Ventral striatum response to happy
faces (no-go and go conditions collapsed) relative to
rest as a function of age. Adolescents showed a
significantly larger magnitude of activation relative to
both children and adults. Error bars, s.e.m.; n = 62.
Redrawn from ref. 68 with permission from L.
20

permiso de L. Clark.
29.
Figura 4. El rendimiento en la CGT. Una captura
de pantalla de la CGT (derecha). Los pacientes
deciden qu casilla para seleccionar encontrar una
ficha de recompensa, sobre la base de las
probabilidades de riesgo definidos de forma
explcita. Se les permite jugar una parte de sus
puntos ganados en esta decisin, que obtendrn si
es correcto y perder de su acumulada 'olla', si no es
correcta. Las apuestas se presentan en ambos
rdenes ascendentes y descendentes, controlando
por impulsivity53 motor. Trazada son apuestas
promedio en todos los grupos: pacientes con
lesiones vmPFC (n = 20), en comparacin con los
controles sanos (n = 41) y en los controles con
principalmente dorsal daos PFC (n = 12),
mostraron significativamente elevados de apuestas
se
derrumb
sobre
los
odds
ratios,
independientemente de las tendencias a la conducta
impulsiva. (* P <0,01, ANOVA de una va). Con
base en los datos publicado por primera vez en la
ref. 53. Las barras de error, s.e.m. Captura de
pantalla que utilizan con permiso de Cambridge
Cognition.
30.
Figura 5. La tarea go / no-go emocional. (A)
Cuatro ensayos del task68. En este ejemplo, caras
tranquilas son los estmulos objetivo y caras felices
son los no-objetivo (no-go) estmulo. (B) el
rendimiento de comportamiento: la proporcin de
fallos errneos de ensayos go totales y porcentaje
de falsas alarmas sobre el total de ensayos no-go. El
eje y representa el porcentaje de respuestas para los
ensayos felices ajustados para la proporcin de
respuestas para los ensayos tranquilas. El grupo de
adolescentes hace significativamente ms falsas
alarmas que hizo nios o adultos. (C) Regin del
cuerpo estriado ventral que mostr actividad
diferente como funcin de la edad. (D) la respuesta
al estriado ventral caras felices (no-go y vaya
condiciones se derrumb) con respecto al resto
como una funcin de la edad. Adolescentes

Sommerville.

31.
Figure 6 The stoplight driving game study. (a) Image
from the Stoplight driving game in which participants
are instructed to reach the end of a track as quickly as
possible. In this study participants played alone or
while being observed by peers81. (b) Percentage of
decisions that were classified as risky, for adolescent,
young adult and adult participants when playing the
Stoplight task alone and with a peer audience. (c)
Region of the ventral striatum that exhibited an age
social condition interaction. (d) Plot of activity in the
ventral striatum in the three age groups in the alone
and peers present conditions. Reprinted from ref. 81
with permisson.

32.
Figure 7 A qualitative meta-analysis of the region of
dmPFC that consistently shows decreased activity
during mentalizing tasks between late childhood and
adulthood. This meta-analysis shows voxels in mPFC
(yellow) that are within 10 mm of the peak voxel
found to have a significant negative relationship with
age in three or more of eight published developmental
fMRI studies of social cognition8688,90,97100.
Meta-analysis was performed using Neurosynth
software (http://www.neurosynth.org/).

21

mostraron una magnitud significativamente mayor

de la activacin en relacin con los nios y los
adultos. Las barras de error, S.E.M .; n = 62.
Redibujado de la ref. 68 con permiso de L.
Sommerville.
31.
Figura 6. El estudio semforo juego de
conduccin. (A) Imagen del juego Semforo de
conduccin en el que los participantes son
instruidos para llegar al final de una pista lo ms
rpido posible. En este estudio los participantes
jugaron solos o mientras eran observados por
peers81. (B) Porcentaje de resoluciones que fueron
clasificados como de riesgo, para los adolescentes,
adultos jvenes y adultos participantes cuando se
juega la tarea Semforo solo y con una audiencia de
pares. (C) Regin del estriado ventral que exhibi
una edad condicin de interaccin social. (D)
Parcela de la actividad en el estriado ventral en los
tres grupos de edad en el 'solo' y '' compaeros
presentes condiciones. Reimpresin de ref. 81 con
permiso.
32.
Figura 7. Un meta-anlisis cualitativo de la regin
de dmPFC que muestra consistentemente
disminucin de la actividad durante la
mentalizacin tareas entre el final de la infancia y
la edad adulta. Este meta-anlisis muestra voxels en
el crtex prefrontal medial (amarillo) que se
encuentran dentro de los 10 mm del voxel pico
encontr que tena una relacin negativa
significativa con la edad en tres o ms de ocho
estudios de resonancia magntica funcional de
desarrollo publicados de cognition86-88,90,97-100
sociales. El metanlisis se realiz utilizando el
software Neurosynth (http://www.neurosynth.org/).