VARIACION ESPACIAL EN EL MEDIO AMBIENTE

Cada da la experiencia nos dice que el mundo material no es constante ni en tiempo ni

en espacio. Ambos componentes de variacin son importantes para los organismos, a pesar
que cada uno tiene implicaciones diferentes para la evolucin. Los cambios temporales en el
medio ambiente pueden afectar a individuos y poblaciones de organismos.
Las variaciones espaciales y temporales afectan a los organismos de modo diferente;
as, un organismo con frecuencia puede moverse entre hbitats particulares, pero el debe
acomodarse a todas las variaciones temporales ineludibles que ocurren durante su tiempo de
vida.
Las implicaciones biolgicas de la variacin espacial son complicadas por el problema
de escala. La diversidad de medio ambiente que un organismo es posible que encuentre
depende enormemente de su tamao y movilidad. Para un insecto pequeo, las superficies
superiores e inferiores de hojas pueden ser tan diferente como campos y bosques lo son para
nosotros. En esta seccin nosotros consideramos la variacin espacial en el medio ambiente y
algunos de los factores responsables de l. Examinaremos la variacin espacial en tres
niveles: a) grandes variaciones geogrficas causadas por patrones globales de clima, b)
variacin local causada por caractersticas geolgicas y topogrficas, y c) la diversificacin de
medio ambiente en un lugar dado, resultando de caractersticas fsicas y biolgicas.
Los Principales Patrones en el Medio Ambiente estn Determinados por Factores
Climticos.
Decir que el clima de la tierra tiende a ser fro y seco hacia los polos y caliente y
hmedo hacia el Ecuador es una sobre simplificacin en la cual hay tantas excepciones como
hay excepciones a la distribucin del clima local, pero el clima no muestra patrones
ampliamente definidos sobre la superficie de la tierra. La influencia de las masas de tierra del
mundo en patrones del clima es insuficientemente grande en escala para ser incluida aqu.
La variacin global en el clima esta determinada casi totalmente por la posicin del sol
referente a un punto particular en la superficie de la tierra. El efecto de calentamiento de la luz
del sol es mas grande cuando el sol esta directamente encima y decrece conforme el sol esta
mas cerca del horizonte, debido a que la tierra es una esfera, la posicin mas alta del sol cada
da a una particular localidad puede variar de ser directamente encima a ser colocada justo
sobre el horizonte, dependiendo en la latitud de aquella localidad. El eje rotacional de la tierra
es inclinado (pendiente) con respecto al sol por 23 grados, de modo que el diario camino del sol
a travs de la faz de la tierra es efectuado al norte del Ecuador de la tierra durante el verano del
hemisferio norte y sur durante su invierno cruzando el Ecuador en los equinoccios de primavera
y otoo. El efecto de calentamiento del sol aumenta desde los polos al Ecuador y similarmente
es mayor durante los meses del verano que en los de invierno. Esta distribucin dispareja de la
energa del sol sobre la superficie de la tierra es responsable de los principales patrones
estacionales y geogrficos de lluvia y viento.
El aire caliente se expande, se vuelve menos denso, y as tiende a subir. En los
trpicos, el sol calienta el aire; conforme el aire se calienta, su capacidad de retencin de agua
aumenta y as mismo se acelera la evaporacin (la tasa de evaporacin de una superficie de
agua casi se duplica con cada 10 oC de aumento en la temperatura del agua). Conforme el aire

caliente, hmedo gane altura, se expande y enfra, y su vapor de agua se condensa para
formar aire. Los ciclos diarios de calentamiento y enfriamiento causa la mayora de lluvias
tropicales que caen durante la tarde. En reas templadas, as mismo, las lluvias de verano
ocurren con mayor frecuencia tarde en el da.
El aire tropical caliente puede mantener mucha mas agua que zonas de temperatura
fra o aire rtico fro; as hay mayor precipitacin en regiones tropicales. Tambin a que el agua
evapora mas rpidamente de superficies de agua expuestas, tales como el ocano, que de
tierra y vegetacin, la precipitacin es mayor en el hemisferio sur donde el 81% de la superficie
es cubierta por agua que en el hemisferio norte donde el agua cubre 61%.

La precipitacin esta tambin influenciada por los principales patrones del viento de la
tierra. La masa de aire caliente que sube en los trpicos eventualmente se separa al sur y
norte, y es remplazado por el aire de nivel superficial de latitudes subtropicales, sobre las
regiones polares el aire enfriado se vuelve denso, causando que descienda y separe sobre la
superficie de la tierra hacia el Ecuador. Cerca de 30 o norte y sur del Ecuador solar, las masas
de aire tropical que se elevan hacia el sol que calienta al Ecuador solar ha enfriado lo suficiente
que empieza a hundir otra vez a la superficie. Conforme este aire fro se hunde, gradualmente
se calienta y su capacidad para evaporar y mantener agua aumenta. Por esta razn las
regiones alrededor de 30o de latitud norte y sur tienen poqusima precipitacin en ciertas
estaciones. Esta condicin rida ha producido algunos de los principales desiertos.
La existencia de lluvia sobre la superficie de la tierra no se relaciona exactamente a
aquellos patrones generales porque hay muchas influencias continentales. Las reas de
montaas tienden a forzar el aire hacia arriba, que causa su enfriamiento y pierde su humedad
como precipitacin. El lado protegido de una regin de montaa (el lado que no es golpeado
por el viento) es con frecuencia llamado "sombra de lluvia" debido a que el aire a puesto su
humedad sobre el lado hacia el viento y barre a travs de esa direccin del sin humedad. Los
principales desiertos ridos y semiridos del centro de Norte Amrica (los desiertos Mohave y

Great Basin) y de Asia Central (el desierto Gobi) estn localizados en las reas de sombra de
lluvia debido a la alta capacidad de calentamiento del agua, los ocanos pueden tener un efecto
moderante en el clima de reas costeras climas de "costa" y "continente" son frecuentemente
distinguibles. La variacin anual en temperatura promedio anual en Portland, Oregon, por
ejemplo es 27.7 oF, mientras que progresivamente mas all de la isla el rango aumenta a 32.5
o
F en Spokane, Washinton, 47.4 oF en Helena, Montana, y 60.1 oF en Bismark, North Dakota.
Las corrientes del ocano tambin juegan un rol en transferir calor sobre la superficie de la
tierra. La circulacin de los ocanos tiende a mover agua fra hacia los trpicos en el lado este
de las cubetas de ocanos, esto es a lo largo de la costa oeste de los principales continentes, y
para extender aguas calientes desde los trpicos hacia latitudes del norte a lo largo de la costa
este de los continentes. La corriente (Stream) Gulf, que mueve agua a lo largo de la costa este
de los Estados Unidos y de all cruza el Atlntico hacia Europa, una corriente de agua caliente
muy conocida. Tales corrientes tienen marcados efectos no solo en el medio ambiente y la
distribucin de organismos marinos, sino tambin en el clima de masas de tierra continentales.
Los vientos que soplan regularmente norte o sur a travs de algunos cinturones
latitudinales son desviados en direccin oeste en el mismo modo que las corrientes del ocano.
Los vientos adems afectan el movimiento de aguas superficiales con el resultado que en
algunas estaciones el agua tiende a ser empleada afuera de los bordes oeste de los
continentes. Conforme el agua superficial se mueve afuera de la costa oeste de continentes,
aguas profundas flotan para tomar su lugar. Tales emergencias frecuentemente traen aguas
fras que son relativamente ricas en nutrientes en la zona euftica y estimula grandemente la
productividad biolgica de los mares afuera de la costa oeste de los continentes. Las reas de
emergencia alejados de la costa de California y Chile estn entre las regiones marinas mas
productivas en el mundo.
Esta breve discusin de un complejo tema podra servir para esquematizar los patrones
globales bsicos en la distribucin del clima. Para comunidades terrestres, precipitacin, luz y
temperatura estn entre los factores mas importantes en el medio ambiente fsico, y ellos
determinan grandemente el carcter de comunidades de plantas sobre la superficie de la tierra.
En Medio ambiente acutico, factores adicionales tales como el contenido inorgnico de
nutrientes del agua y la naturaleza del fondo, sea roca slida, arena, o barro, son igualmente
importantes en determinar la vida vegetal y animal presente.
Patrones en Temperatura y Lluvia son Responsables Principales de la Variacin en
Comunidades Terrestres
El clima de una localidad geogrfica puede ser retratado al ubicar la localidad en una grfica de
precipitacin anual versus temperatura promedio. La mayora de localidades cae en un rea
que es triangular, regiones calientes pueden ser secas o hmedas, pero reas fras son
generalmente solo secas. En regiones fras, sin embargo, un poco de agua va a relativamente
largas vas porque la taza de evaporacin del agua sobre el suelo es baja. Veinte pulgadas de
lluvia por ao podran producir un virtual desierto en los trpicos. Pero en Canad esta lluvia
podra soportar un impresionante bosque de conferas. La relacin de principales comunidades
de plantas a promedio de temperatura, y lluvia es solo general. Los efectos de temperatura y
lluvia en crecimiento de plantas no son independientes una de otra y as valores anuales
promedio para temperatura y lluvia no necesariamente miden todos los aspectos
ecolgicamente importantes del clima; la distribucin estacional de lluvia con respecto al ciclo
anual de temperatura debe ser adems tomado en cuenta. Alta temperatura y abundante
precipitacin juntos generalmente traen el crecimiento de plantas mas lujosas; por tanto donde
lluvias escurren durante meses clidos, la vegetacin ser mejor desarrollada que en reas de

lluvias de invierno.
Caractersticas Topogrficas y del Suelo Imponen Variaciones Locales de Patrones
Globales.
Aunque el clima general sobre una amplia rea puede ser uniforme, las comunidades
biolgicas pueden variar grandemente en aquella rea. Esta diversidad usualmente es
relacionada a la heterogenidad en el medio ambiente que resulta de variacin en topografa y
geologa locales. El rea de cerros, las pendientes de la tierra cuanto es expuesta al sol
determina la temperatura del rea y el contenido de humedad del suelo. En pendientes
pronunciadas, los suelos tienen buen drenaje, y la humedad del suelo decrece rpidamente
durante periodos de sequa. Por otro lado, el agua fluye al fondo de los valles y permite el
desarrollo de ricas asociaciones de plantas y animales totalmente diferentes. En regiones
ridas, los fondos de riachuelos y lechos de ros secos frecuentemente soportan lujosos
comunidades de bosques riparianos. (Un hbitat ripariano es uno que bordea un lago o un ro).
Los lados sombreados y soleados de calles y caones frecuentemente tienen marcadamente
diferentes comunidades de plantas. Esta tendencia desaparece claramente en los trpicos, sin
embargo, debido a que el sol pasa sobre la cabeza durante la mitad del da.
La temperatura del aire generalmente decrece con la latitud, en casi 6 oC por cada 1000
metros de incremento en elevacin (Holdridge 1967, Torborgh 1971), aunque este valor puede
variar localmente. Podemos ver en Fig. -1 que a 6 oC bajas en temperatura corresponde, en
regiones templadas a siete grados o 747 kilmetros (414 millas) aumento en latitud. En los
trpicos, donde temperaturas podran promediar 30 oC, temperatura de congelamiento pueden
ser alcanzados a cerca de 5000 metros (16,000 pies) de elevacin en montaas. Esto es, de
hecho, la altitud aproximada de la lnea de nieve en los Andes de Centro de Per y en las
Montaas Ruwenzori en el Congo. A grandes altitudes, la vegetacin se semeja aquella al nivel
del mar a altas latitudes. Esta ha conducido al principio general de que incrementos en altitud
tienen a "groso modo" efectos equivalentes en comunidades de plantas y animales y en cierto
modo esto es verdad. A bajas elevaciones en el suroeste de Estados Unidos uno encuentra un
cactus y asociaciones de arbustos de desierto tpicos de altas elevaciones al sur de Mxico. En
los bosques riparianos a lo largo de lechos de riachuelos secos, las plantas y animales
muestran signos de un sabor tropical distinto, numerosos picaflores y caza-moscas, gatos son
anillos en la cola, jaguares hacen su aparicin de zona templada en esta rea. Dos mil metros
arriba, Pcea y Abeto son los mas conspicuos componentes del bosque alpino (montaa), que
semeja el bosque boreal (norte) que ocurre a nivel del mar en Canad. As, a 2000 metros
cambios en altitud pasa a travs de cambios climticos y vegetacionales que podran ser
duplicados solo una jornada de 1000 a 1500 Km. al nivel del mar.
A pesar de las similitudes de la vegetacin entre regiones de gran altitud y gran latitud,
uno podra reconocer medio ambiente de montaa en los trpicos son mucho menos
estacionales que medio ambiente de baja altitud al norte, aunque ellos pueden tener el mismo
promedio de temperatura y lluvia. La variacin anual en temperatura en localidades tropicales
altas es no mayor que en las tierras bajas de trpicos, y la extensin de condiciones libres de
congelamiento a altas altitudes tropicales permite la existencia de elementos tropicales en
medio ambiente fros.
Las caractersticas del suelo estn determinadas en parte por el lecho de roca que
descansa abajo de una regin; estas caractersticas pueden tener una fuerte influencia en
comunidades de plantas en el este de Norte Amrica, por ejemplo, los suelos producidos por la
descomposicin de serpentina, una roca gnea con un alto contenido de magnesio, puede

soportar totalmente diferente tipo de plantas de aquellos alimentados en suelos derivados de

arenas o similares. Las caractersticas del suelo y de la roca subyacente tambin influye en
patrones de drenaje y la habilidad del suelo a retener humedad. Los extensos bosques de
pinos del sur y sureste de los Estados Unidos crecen primariamente en suelos arenosos que
drenan muy bien para soportar el crecimiento de la mayora de rboles de hoja ancha. El clima
tambin juega un importante rol en la descomposicin de rocas y la formacin de suelos; en
regiones templadas y rticas del hemisferio norte la actividad glacial durante los ltimos
100,000 aos ha influenciado caractersticas del suelo en bastas reas.
El medio ambiente acutico tambin muestra considerable heterogeneidad local. La
profundidad del agua es un factor obvio, pero la naturaleza fsica del substrato y exposicin a
accin de olas o agua corriente son tambin importantes componentes de medio ambiente
acuticos. reas costeras estn expuestas a fluctuaciones de marea doble de aereamiento en
el nivel del mar que crea un gradiente de condiciones medio ambientales en la zona de
intermarea. El grado al cual los organismos adheridos son expuestos al aire seco y caliente sol
aumenta con el peso en la regin de intermarea (cerca a la marca de marea alta), creando
distintas zonas biticas caracterizado por especies con tolerancia progresivamente aumentada
a mas condiciones terrestres a lo largo de la costa de California central, las zonas mas arriba de
la orilla, que son solo infrecuentemente aplastadas por olas, son habitadas por criaturas tales
como ispodos Ligia que no toleraban sumersin en agua del mar. Mas abajo en la intermarea,
mas y mas especies son encontradas. Camas de Mussel (un tipo de molusco) ocupan una
banda estrecha en el medio de regin de intermarea, y la hierba marina, laminaria, forma un
mantel verde oscuro sobre las partes mas bajas de la zona de intermarea. Las condiciones de
exposicin alternada al aire y sumersin por agua de mar son tan exigentes y requieren tal
especializacin fisiolgica que pocas especies de intermarea se extienden abajo del nivel mas
bajo de marea y pocas especies de sub marea se aventuran a la zona intermarea.
La salinidad de la superficie del agua del ocano varia con la influencia de los ros y
precipitacin, que tiende a diluir el agua de mar, y con la luz del sol y temperatura, que
influencia la evaporacin y por tanto la salinidad. El mar mediterrneo intercambia agua con el
Ocano Atlntico solo a travs de una estrecha boca en el Estrecho de Gibraltar, y es mas
salino (mas de 4.0% en ciertas reas) que el Atlntico (3.5%) debido a la alta taza de
evaporacin de agua desde su superficie cubierta de sol y el relativamente pequeo aporte de
agua dulce. El clima fro y lluvioso del mar Bltico y los pases Escandinavos alrededor resultan
en una fuertemente baja salinidad (0.5%, o menos) en la superficie del agua de algunas reas.
Los Micro Medio Ambientes son Creados por caractersticas Fsicas y Biolgicas
La variacin local es geogrfica en el sentido que patrones pueden aun ser identificados
sobre un mapa, y los factores que producen patrones locales son geogrficos por extensin.
An en un punto particular en el espacio, podemos reconocer una diversidad de habitats debido
a que el medio ambiente tiene una estructura tridimensional. Las caractersticas fsicas del
medio ambiente en la superficie del suelo pueden diferir marcadamente de aquella a cierta
profundidad en el suelo o altura sobre el suelo. Adems, la estructura fsica de plantas y
animales aade un componente biolgico a la heterogeneidad estructural del medio ambiente.
Un rbol "enfrenta" una amplia variedad de oportunidades del medio ambiente, tales como raz,
corteza, hojas, y flores, y al mismo tiempo produce una estratificacin de intensidad de luz,
temperatura, y humedad en la atmsfera encerrada por su cobertura; el rbol adems afecta
gradientes de humedad del suelo y contenido mineral en el suelo debajo de l.

La distincin entre patrones locales y medio ambiente, esencialmente la distincin entre

hbitats y microhbitats, es confusa. Los conceptos de "hbitat" y "nuevo hbitat" podran ser
considerados como arbitrarios distintos conceptos de lo que ellos son y no deben ser tomados
demasiado en serio. Conceptos simplificados nunca son tan explcitos como la naturaleza en si
y ellos pueden conducir a confusin a menos que se usen cautelosamente. Decimos nosotros
que la diferencia entre las pendientes mirando al norte y sur de un can constituyen patrones
locales, y, al mismo tiempo, decimos que las diferencias entre los lados que miran al norte y sur
del tronco de un rbol constituyen variacin en micro-hbitat aunque la variacin esta basada
en el mismo fenmeno fsico?. Podramos nosotros adems clasificar lados opuestos de una
montaa diferentemente de la forma que describimos el tope y parte de abajo de una roca?.
Por supuesto, el significado de heterogeneidad espacial descansa en sus implicaciones para el
organismo. Variacin en el micro hbitat puede ser definido usualmente solo en trminos de las
condiciones que diversos organismos se encuentran en un hbitat; es determinado
enormemente por el tamao y movilidad de los organismos que estn siendo considerados.
Podra ser bastante inapropiado medir temperatura y humedad en algn punto en un bosque y
usar estas mediciones para describir los medio ambientes de todas las especies que habitan
un bosque. Las orugas que se alimentan del follaje en las cubiertas del bosque encuentran
defensas radicalmente diferentes condiciones de aquellas que afectan un milpodo, que pasa
su vida en la "cama" de hojas sobre el suelo del bosque.

VARIACION TEMPORAL EN EL MEDIO AMBIENTE

Las fluctuaciones temporales del medio ambiente crean problemas para
todas las formas de vida y pueden ser superadas solo cuando los organismos se
ajustan a las variantes condiciones locales o pueden moverse a otros lugares.
Veremos aqu la variacin temporal en trminos de sus bases fsicas y solo
algo de sus consecuencias biolgicas.
Diversos cambios temporales que ocurren temporalmente son basados en eventos
astronmicos cclicos Ejemplo:
a. Periodicidad Diaria en el medio ambiente; es causada por la
rotacin de la tierra sobre su eje.
b. Ciclos Estacionales, por la revolucin de la tierra alrededor del
sol.
c. Ciclos Lunares, que determinan la secuencia de las mareas, por la
revolucin de la luna alrededor de la tierra.
Estos patrones (a, b, c) son peridicos, su ocurrencia es regular y predecible;
pero virtualmente todos los atributos fsicos del medio ambiente muestran variacin
irregular que es menos predecible; y por tanto mas difciles de sobrellevar por los
sistemas biolgicos.
Adems, no todos los ciclos temporales en la naturaleza estn basados en
fenmenos fsicos; muchos tienen bases biolgicas. Ej. Las oscilaciones de algunas
poblaciones de predador y presa, en el intervalo entre emergencia de ciclos
peridicos (17 aos en algunas especies), y muchas fluctuaciones irregulares en
poblaciones de animales y plantas.
Muchos Patrones de Actividad son Basados en Ciclos Diarios de Luz,
Temperatura, y Humedad.
Cada da, la salida y puesta del sol trae un patrn de cambio de medio
ambiente, notablemente en la intensidad de luz y en temperatura.
Las plantas hacen fotosntesis solo en la luz del da.
En el da ms oxgeno a producido por fotosntesis que consumido por
respiracin (inverso en la noche).
En ambientes acuticos, esto conduce a fluctuaciones diarias en nivel
de O2 y CO2 en el agua.
Conforme la atmsfera caliente durante el da su capacidad para
retener agua se incrementa (la humedad relativa baja), que conduce a
una mejor taza de evaporacin y a aumentar el problema del balance
de agua para organismos terrestres.
El rango de temperatura diaria vara considerablemente con la localidad, aun
en una localidad dada suele depender precisamente donde las lecturas son

tomadas.
Las temperaturas del aire tienen mayor variacin que los del suelo y el agua
puesto que el aire tiene menos capacidad calrica.
Sin embargo, la
temperatura de la superficie expuesta del suelo en el desierto puede variar
hasta entre 50 - 60 oC porque durante el da las capas superficiales del suelo
absorben luz solar, que es convertida a calor y no puede ser disipada
completamente hasta la noche. La temperatura en capas profundas del suelo,
que son mas aisladas de la superficie, permanecen constante.
Pocas generalizaciones pueden ser hechas acerca de patrones
de actividad diaria en animales.
Animales que pueden ser presa de predadores que cazan
visualmente generalmente evitan las horas del da, forzando a
los predadores a actuar de noche cuando hay poca luz.
Otras especies son crepusculares, restringiendo su actividad a
horas de penumbra alrededor del atardecer o amanecer.
Algunos animales de sangre fra no estn activos hasta que el
aire calienta lo suficiente para mantener en ellos una rpida
tasa metablica. Por otro lado, la actividad puede tambin ser
suprimida por temperaturas altas.
Ej. Cicdeas (tipo de aves) del desierto realizan ciertas actividades corporales
solo cuando su temperatura corporal cae en cierto rango estrecho.
Vuelo solo ocurre sobre 22 oC y pierden control sobre casi 46 oC.
Canto y la mayor actividad corporal ocurre entre 39 y 44 oC.
Bsqueda de sombra ocurre a casi 40 oC.
Si la temperatura mxima de la tarde no excede 40 oC, la actividad
de las aves alcanza un pico durante el calor del da.
En das muy calientes, 40 a 50 oC la actividad es suprimida durante
los periodos mas calientes y la actividad es distribuida
bimodalmente durante el da, con un pico al final de la maana y un
segundo pico al final de la tarde cuando el hbitat ha empezado a
enfriar.

Fig.

. Temperatura del Aire y del Suelo durante un DIA Claro (Julio 31, 1953) en un
rea del desierto de Nevada. Debido a la baja Conductancia Termal del Suelo
la Temperatura casi a 40 cm. bajo la superficie fueron constantes a travs del
Ciclo Diario.

Los Ciclos Estacionales en Clima Producen

Medio Ambiente en los Organismos

Importantes Cambios del

La inclinacin del Ecuador de la tierra con respecto al plano de la rbita terrestre

alrededor del sol resulta en la desigual distribucin de luz en los hemisferios norte y
sur.
La primera consecuencia en este ciclo anual de radiacin solar es
un cambio estacional en temperatura que se hace mas marcado
conforme uno se mueve del Ecuador a las regiones polares.
En las regiones boreales en el hemisferio norte, la temperatura
media mensual puede variar hasta 30 oC durante el curso de un
ao, mientras que el rango anual en temperatura media en
localidades tropicales puede ser solo de 2 a 3 grados.
Mientras que la fluctuacin de temperatura anual aumenta
progresivamente a mayor distancia de los trpicos y es mas grande
en las regiones boreales (norte), la estacionalidad en lluvias es mas
grande en dos cinturones latitudinales, centrados a 25 oN y 25 oS
de latitud.
Debido a que los materiales slidos tienen menor calor especfico y
conductividad termal que el agua, las temperaturas tienden a
fluctuar mas durante el ao en masas de tierra continental que
cerca a cuerpos de agua, creando un patrn estacional distinto de
lluvia de climas de monzn. Por ejemplo:
Ejemplo la masa de aire caliente que es producida sobre la parte sur del
continente asitico en verano tiende a subir y retiran aire hmedo del ocano
Indico, causando fuertes lluvias.
Durante el invierno, el aire sobre el

continente es fro y se hunde, esparcindose sobre la masa de tierra. Debido a

que el aire es fro y fluye sobre la tierra, contiene poca agua y la precipitacin
es reducida.
El ciclo estacional de temperatura en lagos de la zona templada ha sido
estudiado en detalle.
Un lago tpico muestra patrones anuales de cambios de temperatura que
resultan en mezcla vertical de sus aguas durante la primavera y otoo, y
bastante estable estratificacin de sus aguas en capas durante el invierno y
verano.

Fig.

.Ciclo Estacional de patrones de temperatura en un lago tpico de la zona

templada. La mezcla se indica con lneas cortadas y es ms extensa en el
otoo que en la primavera. La termoclina podra desarrollarse tpicamente a
profundidades de 5 a 25 metros, dependiendo de la profundidad y turbidez del
lago y patrones de viento en el rea.

La interaccin estacional de temperatura y lluvia es un importante

determinante de productividad biolgica
La distribucin de la temperatura y la lluvia son interdependientes en sus
efectos sobre la vida. Las grficas climticas ("climograph") son un mtodo de
observar la interaccin de estos factores. En estas grficas el promedio de
temperatura de cada mes del ao es ploteado con respecto al promedio de lluvia
durante aquel mes. Este mtodo permite que las condiciones generales de
temperatura y humedad de muchas localidades puedan ser comparadas.

Las diferencias locales que son reflejadas en las grficas climticas son
usualmente contrastadas con las diferencias en la vegetacin.
En general un periodo de alta temperatura y alta lluvia es mas favorable para
el crecimiento de las plantas aunque hay variaciones locales.
Aunque las grficas climticas son tiles para propsitos comparativos, no
muestra los efectos acumulativos del clima sobre condiciones medio ambientales.
La actividad biolgica en todos los niveles refleja directa o indirectamente
cambios estacionales en clima. La ocurrencia anual de anidamientos en aves, p.e.
est muy unida a fluctuaciones estacionales en la disponibilidad de alimentos, a su
vez, estn relacionados a fluctuaciones en temperatura en la mayora de latitudes
templadas y a lluvia estacional en los trpicos.
Los patrones estacionales de actividad estn relacionados directa o
indirectamente a cambios climticos predominantes en el mundo biolgico. P.e.
monos rhesus en Puerto Rico paren mayormente al final de la estacin seca cuando
los rboles comienzan a tener nuevas hojas.
Los Ciclos Lunares Suceden en Organismos de la Costa Marina en
Conjuncin con el Ritmo de las Olas
Las fluctuaciones de la marea ocurren en todas las reas de la costa aunque
la magnitud de cambios en el nivel del mar vara de acuerdo a la conformacin de
la lnea de la costa.
En la costa del Caribe en Amrica Central es de menos de 1 pie.
En la costa del Pacfico es de ms de 15 pies.
Hasta 40 - 50 pies Baha de Fundy, New Brunswick (Canad, Norte del
Ocano Atlntico).
Las mareas son producidas por la atraccin gravitacional del sol y la luna sobre

grandes cuerpos de agua y ellos usualmente se elevan dos veces cada 25 horas.
El rango de las mareas determina la exposicin de diferentes alturas en la zona
de mareas, y a su vez influencia en el horario de muchas actividades biolgicas.
Ej. El gusano marino Platynereis desova solo durante el pico de mareas altas de
primavera cuando el agua cubre la zona de marea en su nivel ms alto.
Las Fluctuaciones Irregulares en el Medio Ambiente se Superimponen a
Ciclos Peridicos.
En general podemos saber que condiciones tendremos en una particular
poca o estacin del ao, pero el clima de un particular da preindicado con
anterioridad es difcil de sealar. En general variaciones no predecibles en el medio
ambiente causan importantes problemas a la mayora de formas biolgicas. Las
adaptaciones y respuestas a cambios medio ambientales estn engranadas a un
juego particular de condiciones, y la habilidad de un organismo para soportar
variaciones en estas condiciones es un importante componente en su aptitud
evolucionaria.
Generalmente las condiciones mas extremas son tambin las mas raras, pero esta
pueden ser muy importantes en moldear las adaptaciones de los organismo.
Algunos eventos -terremotos, tornados, volcanes y huracanes- son verdaderos
desastres para la vida, son totalmente destructivos. Aun algunos de los medio
ambientes mas constantes no escapan a condiciones desastrosas ocasionales. La
industria de la pesquera en el Per, as como algunas de las colonias mas grandes
de aves marinas en el mundo se basan en los abundantes peces de la rica corriente
de agua Humbolt, una masa Antrtica de aguas fras que fluye arriba de la costa
oeste de Sud Amrica y vira mar adentro en el Ecuador, donde prevalecen aguas
tibias tropicales cerca a la costa. Cada ao, una contra corriente conocida como el
Nio aparece en tiempo de navidad y se mueve a lo largo en la costa del Per,
ocasionalmente forra a la corriente de Humbolt mar adentro llevando con l la
reserva alimento de millones de aves. En 1936 el ornitlogo Robert Cushman
Murphy describi los efectos del Nio as:
"El inmediato resultado de un avance del Nio es elevar la temperatura de
las aguas de la zona litoral del ocano por cinco o mas grados centgrados. El
plancton normal de las aguas de la corriente fra de Humbolt seguidamente
sucumbe, tal vez por el aumento en la temperatura, tal vez quizs por el cambio en
la composicin en las sales en el agua. Los cardmenes comunes de peces salen
de la regin o mueren, y especies menos familiares tales como peces voladores,
delfines y otros tipos tropicales invaden las aguas en la orilla y pueden llegar a las
bahas. Despus, si la incursin de aguas tropicales es marcada y amplia, las
enfermedades atacan a las poblaciones de pelcanos y otras aves guaneras
pertenecientes a la fauna normal de la Corriente de Humbolt. Los cadveres flotan a
la orilla en nmero elevado, y los sobrevivientes de esas especies vuelan al sur."
El Nio tambin puede causar un profundo efecto en el medio ambiente
terrestre. Ejemplos se sealan desde 1925 en que la corriente se extendi mas de
1,500 millas al Sur de Arica, Chile, donde en marzo solamente la lluvia fue diez

veces el total de la dcada precedentes, y trajo una serie de actividad biolgica en

la usualmente desrtica zona de Atacama.

EL MEDIO AMBIENTE, ADAPTACIN Y LA DISTRIBUCIN DE

LOS ORGANISMOS
Las caractersticas fsicas y qumicas del medio ambiente varan enormemente,
tanto que las poblaciones son capaces de adaptarse slo a un estrecho rango de
condiciones medio ambientales. Por ejemplo, los bordes de un cuerpo de agua
limitan las formas terrestres. Sin embargo, usualmente las distribuciones de las
especies coinciden con mas sutiles factores medio ambientales. Esto significa por
ejemplo que los bordes o lmites de los guanacos, vicuas, queuas, son menos
evidentes.
CONDICIONES LETALES LIMITAN LA DISTRIBUCIN DE LOS INDIVIDUOS
El rango de tolerancia fisiolgico de una poblacin incluye todas las condiciones
bajo las cuales los individuos pueden sobrevivir. Condiciones extremas mas all de
los lmites de tolerancia son letales.
A pesar de que hay un margen, a pesar de lo amplias que estn adaptadas las
especies las fluctuaciones en el medio ambiente ocasionalmente traen condiciones
letales que los organismos no pueden sobrellevar. En general "a mayor constancia
de condiciones en el medio ambiente, mas estrecho es el rango de tolerancia de la
poblacin". Entre las poblaciones de organismos de la zona templada y la tropical,
los de la ltima zona son ms frgiles.
Las condiciones letales se encuentran exponiendo a los organismos a condiciones
extremas de modo progresivo y registrando sus tiempos de supervivencia. En
trminos de poblacin su tolerancia por un medio ambiente dado es expresado
como una curva acumulativa de mortalidad. en la que se mide el tiempo de
sobrevivencia media (punto en el cual la mitad de la poblacin a muerto).
La grfica siguiente muestra que a un nivel de slo 0.77 mg/l de oxgeno disuelto la
mitad de la poblacin de truchas en un experimento muere en 50 minutos, y a un
nivel de 1.10 mg/l de Oxgeno disuelto, 85 minutos. Como referencia se seala que
en condiciones ptimas de crianza los niveles de oxgeno son alrededor de 10.5
mg/l, sin oxgeno sobreviven solo de 10 a 20 minutos. Con 2 mg/l de oxgeno las
truchas viven indefinidamente.
En general, las formas de los organismos estn cercanamente ligadas a su forma de

vida y a las condiciones del medio ambiente en las que viven. Un ejemplo es dado
al comparar las hojas de bosques deciduos con las hojas de plantas de especies del
desierto: las primeras son amplias pero delgadas y presentan una gran superficie
de rea. En cambio las plantas de desiertos presentan hojas pequeas y gruesas o
faltan, los estomas son reducidos en nmero y profundidad, el tronco y las ramas
asumen la fotosntesis, en cactus surgen las espinas.
A continuacin presentamos una clasificacin de plantas de acuerdo a la posicin
de sus yemas (o partes regenerantes) en relacin a las condiciones climticas dada
por Raunkiaer en 1903. Este ejemplo clarifica el hecho de la influencia del medio
ambiente en la morfologa de los organismos.
1. Phanerofitas: (fanero: visible) plantas que tienen yemas en el tope de
las ramas, expuestas a las condiciones ambientales mas extremas.
Particular de rboles y arbustos grandes. Corresponde a plantas
abundantes en medio ambientes calientes, hmedos, donde las yemas
requieren poca proteccin.
2. Chamefitas: (chamai: sobre el suelo) propia de pequeos arbustos y
yerbas postradas. Suceden en climas fros y secos.
3. Hemicryptofitas: (Kriptos: escondido) en este caso las yemas estn
escondidas bajo el suelo protegidas all por las hojas que caen. Son de
zonas fras y hmedas. En este caso las plantas evitan la desecacin al
ser enterradas.
4. Therofitas: (theros: verano) son plantas que mueren en los meses no
favorables y se regeneran solo por semillas resistentes a condiciones
medio ambientales severas. Son las plantas de una estacin (verano).
Propia de ambientes desrticos y pastizales.

La porcin total de tejido de la planta que es destinada a la hoja, pecolo, ramas, y las races
tambin vara consistentemente con el clima. La mayora del tejido de la planta est abajo del
suelo en reas rticas, esto para la mxima proteccin del fro, y en desiertos para buscar lluvia

esparcida. En bosques una gran proporcin del tejido est soportando pecolos y ramas para
levantar las hojas tan alto como sea posible en la competencia con otros rboles por luz
disponible.
Tabla .- La distribucin de biomasa de la planta (%)en diferentes tejidos vegetales.

TIPO DE VEGETACIN

Arbustos
Bosque boreal
Bosque templado
Bosque Tropical
Hmedo
Desiertos

HOJAS Y
OTRAS
PARTES
VERDES
11
6
1
8
14

PECIOLO Y
RAMAS
PERENNES

RACES

7
71
75
74

82
23
24
18

84

Clines: Son gradientes en estructura y funcin. As las adaptaciones de las

especies en una gran rea pueden estar afectadas o constituir clines.
Reglas Ecolgicas
Regla de Alle (1877) poco despus de la publicacin "El origen de las especies" de
Darwin sugiri que: "el radio o relacin entre el peso corporal y el rea superficial
de organismos de sangre caliente aumenta en climas progresivamente fros para
disminuir la prdida de calor". Alle sugiri que las extremidades del organismo
(labios, cola, y orejas) eran mas largos en climas clidos que en climas fros porque
ellos actan como rganos radiadores de calor.
Regla de Bergmann, referente a la relacin entre el tamao del cuerpo y la
temperatura del medio ambiente. Bergmann (1847) sugiere que dentro de una
poblacin, los individuos tienden a ser ms grandes en medio ambientes fros.

RELACIONES PREDADOR PRESA

"Lucha por existencia", "la sobrevivencia del mas apto", son frases que muestran la
ferocidad del predador y la debilidad de la presa. Lo importante en este punto es
que la captura del alimento es una parte importante del xito biolgico y que
sobrevivencia se basa parcialmente en el escape de la depredacin y del
parasitismo.
Los elementos bsicos de la relacin predador-presa son:

Tcnicas de caza y alimentacin; y

Estrategias de escape.

Ambas estn determinadas por el tamao relativo del cuerpo de cada uno de los
componentes. Las presas son generalmente ms pequeas que el predador, pero
lo suficientemente valiosas para ser perseguidas. Algunos filtradores de alimento
capturan diminutas presas en grandes nmeros. Ejemplos de estos tenemos en las
ballenas y los camarones. La filtracin de alimento se da en ambientes acuticos,
debido a que en la atmsfera las presas no son lo suficientemente abundantes para
permitir este sistema de alimentacin.
Conforme la presa incrementa su tamao relativo al del predador se hacen ms
difciles de capturar. A mayor incremento de tamao encontramos menor relacin
predador-presa, hasta que el lmite se alcanza en que el predador no puede
capturar a la presa por falta de fuerza y velocidad.
En el otro extremo del espectro del tamao relativo estn los predadores que "viven
dentro" o parsitos.
En este caso se hace referencia a virus, bacterias y
protozoarios que invaden el cuerpo del parsito y se alimentan de sus tejidos o
sangre o de alimentos digeridos en el intestino.
La actividad de los parsitos no mata a su presa, dependen de la sobrevivencia de
esta, y en ella se desarrollan y reproducen, adems, no pueden ser mas grande que
la presa.
Las relaciones herbvoro-planta no se ajustan al esquema presentado. Las plantas
toleran ser comidas. Puede haber parsitos que viven fuera como el venado que no
mata a la planta y predadores como la vaca, que destroza a la planta. Una larva de
escarabajo puede destrozar, una semilla.

Las adaptaciones del predador demuestran la importancia del medio ambiente

bitico como un agente de seleccin natural. Por ejemplo, la filtracin en ballenas.
Asimismo, la naturaleza de la dieta con frecuencia tiene un profundo efecto en la
evolucin de dientes. Los dientes del predador estn caracterizados para cortar y
morder facilitando la ingestin. Ejemplo, vacas y caballos. Asimismo, muchos
predadores tienen patas anteriores para manipular su comida, excepto peces y
serpientes.
Adems, la calidad de la dieta influencia adaptaciones en los sistemas digestivo y
excretor del predador. As, animales vegetarianos tienen el tracto digestivo ms
largo que carnvoros, esto en relacin a las caractersticas de la celulosa.
La calidad del alimento puede tambin inferir demandas en otras funciones del
cuerpo. As por ejemplo, las aves marinas y mamferos que comen presas de alta
salinidad tienen un efecto en los rganos excretores. Tales como los riones y
glndulas especializadas de la sal. Un caso para ilustrar este punto es el del
murcilago vampiro. Consume grandes volmenes de sangre para alimentarse,
pero luego de la ingestin se tornan muy pesados para volar. El siguiente paso es
la accin de orinar bastante, de ese modo tambin eliminan productos
nitrogenados.
De acuerdo a su actividad, los predadores pueden ser:
a. Predadores que buscan a su presa. Este tipo de predadores se
enfrentan a las adaptaciones antipredadores.
b. Predadores que esperan a su presa. Tales como las araas que tejen
telas y las anmonas de mar.
c. Predadores que no necesitan reconocer a su presa. Tales como los
filtradores. Este es un proceso mecnico. Sin embargo pueden
identificar presas comestibles de arena y conchas en base al tamao.
Es necesario conocer, por otro lado que el grado de hambre influencia el
comportamiento del predador, as mismo la intensidad de bsqueda aumenta con
el hambre. La "bsqueda de imgenes" aumenta la eficiencia de encontrar presas.
Esto quiere decir que el predador tiene en su mente la imagen de su presa y eso es
lo que busca. Se ha observado este aspecto en cuervos que buscan huevos de
gaviota, a pesar de habrsele ofrecido otras presas.
Las adaptaciones de los organismos presa para evitar predadores son tan diversas
como las adaptaciones de "capturas" de los predadores. As tenemos:
-

Organismos filtradores tienen pocos recursos.

Algunos organismos pueden sorprender (escapar) a sus
predadores.
Algunos organismos tienen algunas defensas, tales como,
pelear, armaduras gruesas, espinas.
Otros pueden decepcionar a sus predadores al ser un artculo
de presa desagradables o ser un enemigo del predador.
Ejemplos: los ungulados en los pastizales solo confan en su
velocidad de escape, las plantas en sus estructuras duras y
qumicos txicos.

Las defensas protectivas raramente incluyen combate fsico porque pocas presas
son una pareja de combate para el predador, y por tanto los predadores las evitan.
Sustancias de olor desagradable o inyeccin de secreciones qumicas son usadas
para disuadir predadores.
Escorpiones y escarabajos producen lquidos
perturbadores. Tambin existen plantas txicas que enferman al predador. La
presencia de espinas y armaduras son propias de animales lentos.
Lo importante es que todas las estrategias de defensa son costosas a la presa pues
incorporan tiempo, energa y materiales que son limitados. Otro aspecto muy
importante en esta seccin es comprobar que los predadores son importantes
agentes de seleccin natural.
Los animales crpticos son una demostracin de la complejidad de adaptaciones
antipredador. El caso ms fascinante puede ser el de la defensa de insectos contra
cazadores visuales. La perfeccin de las apariencias crpticas y las actitudes para
evitar deteccin son una forma de seleccin natural muy importante.
Se alcanza cripsis algunas veces adquiriendo la coloracin del fondo. La coloracin
disruptiva, hace que se confunda la imagen de la presa y solo se note un patrn. La
similitud de sombreado, cuando la parte del organismo con cara al sol es ms
oscura que la ventral. As mismo muchas presas evolucionan semejanzas con
objetos no comibles. Ejemplos insectos que semejan palitos, hojas o partes de la
flor. El comportamiento crptico debe corresponder a su morfologa, tales como
hojas inmviles. Es decir, la imitacin envuelve comportamiento y forma. La
imitacin (mimicry) es propia de animales de buen sabor.
APOSEMATISMO. Se refiere a organismos que no tienen buen sabor para los
predadores con patrones de coloracin conspicua para alertarlos que son
desagradables. Adquieren colores tales como negro, amarillo, rojo. Por ejemplo, las
abejas y serpientes de color que tienen coloracin preventiva.
Imitacin Batesiana. Cuando formas de buen sabor evolucionan colores que
imitan a animales desagradables que muestran coloracin preventiva.
Imitacin Mulleriana. Semejanza a dos o ms especies de organismos
desagradables.
La especificidad del hospedero y complejos ciclos de vida para facilitar la
dispersin, son caractersticas de la mayora de parsitos.
Las plantas usan defensas estructuradas y qumicas contra herbvoros.

DEFENSAS QUIMICAS DE LAS PLANTAS

A los ojos de los inexpertos, las plantas enraizadas en un lugar estn a merced de
herbvoros mviles y hambrientos. Sin embargo es cada vez mas claro que las
plantas pueden usar armas qumicas para defenderse contra las hambrientas

hordas. Esto puede explicar la presencia en plantas de la variedad de bioqumicos

que inicialmente se pens eran productos de desecho o simplemente sin funcin
alguna. Algunos de estos compuestos son conocidos por nosotros como insecticidas
(pyrethrin, rotenona), algunos son venenosos (cianuro), medicina (DIGITALIN), o
drogas (cocana, cafena y nicotina). Algunas de estas sustancias tienen sabor
desagradable, otras inhiben la digestin, alteran la reproduccin, destrozan DNA o
RNA, o causan severa dermatitis, alucinaciones, parlisis y muerte.
Entre las increbles formas de defensa de las plantas se tiene:
Plantas que pueden variar la qumica de sus hojas da a da y aun hoja a
hoja.
Algunos rboles pueden incrementar la reserva de taninos, sustancia
que hace a la protena de la hoja no digerible para los insectos.
Un rbol puede hacer una hoja menos til en alimentacin de animales
bajando su contenido en agua y nitrgeno.
Los expertos han encontrado que cultivos resistentes a las pestes con propiedades
defensivas uniformes rpidamente son acabadas por las pestes. Obviamente, si
todas las hojas de una planta fueran agradables, muy pronto seran defoliadas.
Igualmente, si todas las hojas fueran desagradables, las defensas podran
eventualmente ser sobrellevadas. La estrategia que parecen adoptar los rboles
es la de variar constantemente la palatibililidad de sus hojas. Debido a que algunas
hojas son palatibles las pestes tales como las orugas deben estar en continuo
movimiento, caminando de rama en rama. Una oruga puede caminar hasta 3 pies
o mas entre alimentos, probando docenas de hojas antes de tomar una. Esto
expone a los consumidores a parsitos, y predadores, adems reduce la
probabilidad de que sus cantidades puedan elevarse a proporcin epidmica.
Algunas veces el sistema falla, caso de la explosin de la poblacin polilla "gypsy".
Esta epidemia se inici cuando los insectos atacaron plantas estresadas. rboles en
extremos o en sequas no pueden usar sus defensas tan efectivamente como
rboles sanos. Una vez que la poblacin peste alcanza elevados nmeros de
organismos, se vuelven tan numerosos que an los rboles no estresados no
pueden manejar el problema.
Si un rbol es atacado por un herbvoro, puede el avisar a sus
compaeros? David Rhoades, Universidad de Washington en los EEUU piensa que
los rboles atacados pueden enviar seales de aviso a individuos adyacentes.
Reporta que cuando un alder o sauce es infectado de orugas el rbol individual
altera la qumica de su hoja para repeler a los invasores. Los rboles vecinos aun
no tocados tambin cambian la qumica de sus hojas. Rhoades piensa que la seal
de aviso es un qumico transportado por el aire. El probable elemento es el etileno,
una pequea molcula producida por tejidos de plantas daadas y conocido por su
capacidad de ocasionar diversos procesos fisiolgicos dentro de plantas, incluyendo
la sntesis de taninos.
Esta investigacin se conoce desde 1989.
Esta estrategia defensiva ilustra
simpticamente el principio que la seleccin natural se orienta por el uso eficiente
de presupuestes de energa. Ntese que los compuestos energticamente costosos

son producidos solo cuando se necesitan. En ausencia de ataques la energa puede

ser destinada a crecimiento y produccin de semillas.

COMPETENCIA
De candolle (1820) caracteriz por primera vez la competencia en plantas,
sealando que: "todas las plantas de un lugar estn en estado de guerra unas a
otras"
Clements (1907) define a la competencia en estos trminos: "cuando el suministro
inmediato de un factor necesario cae bajo los demandas combinadas de las plantas
entonces comienza la competencia"
Las plantas interactan por competencia por el suministro de algn factor
particular, pero puede tambin influenciar una a otra directamente, por ejemplo,
por secrecin de productos txicos metablicos al medio ambiente.
ESTRUCTURA DE LA COMPETENCIA
Una manera de estudiar la competencia en plantas es analizarla en trminos de los
factores por los cuales las plantas compiten o por los que la competencia esta
relacionada: estos pueden ser tabulados de la siguiente manera:
A.
a.
b.
c.
d.
e.

Factores por los que las plantas compiten:

Espacio: encima y abajo del suelo.
Luz: encima del suelo
Dixido carbono
Nutrientes: abajo del suelo
Agua

B.

Caractersticas de las plantas que causan competencia.

a. Interacciones pasivas de la raz. Tales como la produccin normal de

CO2 respiratorio
b. Interaccin directa debido a la secrecin de toxinas especficas en el
medioambiente. (Alelopata).
c. Interacciones con factores externos que influencian o causan competencia.
Competencia por polinizadores.
Competencia por agentes de dispersin.
Presin selectiva o perturbacin del equilibrio ecolgico
por animales y el hombre.

Perturbacin del medio ambiente que proporciona suelo

libre o muchas semillas y plantas.

Influencia de tiempo, humedad, exposicin, viento, etc,

sobre otros factores competitivas.

Condiciones no usuales del suelo.

ESPACIO. Se ha postulado que competencia de plantas por espacio, en el sentido de

interacciones fsicas, rara vez aparece. Un ejemplo muy clsico (1929) seala que
por competencia entre tubrculos sembrados juntos devienen en que los tubrculos
individuales se vuelven poligonales o aun son levantados del suelo por sus vecinos.
Otros ejemplos se pueden ver cuando grupos de semillas han germinado en el
mismo lugar, y en plantas leosas, cuando ramas vecinas chocan, conduciendo a
diario deformidad y algunas veces infeccin. El establecimiento de semillas es
probablemente el ejemplo ms comn, la mayora de suelos presentan solo un
nmero limitado de nichos en los cuales los requerimientos de disposicin de agua
para la germinacin son satisfechos.
LUZ. La competencia por este recurso es nica debido a que no hay opcin a
almacenarla; la luz que viene es usada o prdida. Las hojas se comportan hacia la
luz como unidades individuales: cuando permanecen por periodos largos abajo del
punto de compensacin no son mantenidos por exportacin de asimilados de otras
partes de la planta y rpidamente mueren. Por esta razn la competencia por luz es
entre hojas individuales antes que entre plantas. La arquitectura del follaje y su
relacin a la posicin (disposicin) a insolacin es uno de los factores ms
importantes en determinar los picos en las tasas fotosintticas y las habilidades
competitivas por luz de las plantas.
Las caractersticas de la planta como un todo que incrementan la eficiencia en el
uso de la luz son:
1.

Mantenimiento de un ndice de rea ptimo mediante la

prdida secuencial de hojas bajas.
2.
Seleccin por una ptima disposicin de hojas. (Efecto en la
altura de plantas).
3.
Evitar competencia (mas frecuente en zonas templadas, donde la
estacionalidad permite el desarrollo de "aspectos de sociedad"
En resumen se puede decir que la competencia por luz ha resultado a la evolucin
de complicados estructuras de follaje y relaciona entre especies, que para el
significado de caractersticas fisiolgicas, anatmicas o morfologa de la planta

entera permite un mximo uso de la luz incidente a todos niveles. Adems, como la
competencia es esencialmente entre hojas, los estratos de hojas individuales de
una especie particular puede mostrar diferentes caractersticas en la utilizacin de
la luz que derivan de modificaciones basadas en la plasticidad genotpica y
fenotpica.
DIOXIDO DE CARBONO. Este tema no es discutido con frecuencia, y se considera
que no es significante, aunque algunas veces si lo es como en condicin de
invernadero cuando es necesario un ajuste de CO2.
(Al parece que la concentracin atmosfrica de CO2 corriente de 300 - 350 upm.
esta muy por debajo del ptimo para la fotosntesis, en cuyo caso la competencia
por CO2 debe tomar lugar en las partes altas del follaje a altos intervalos
necesitados de luz.)
NUTRIENTES. Se ha sugerido en base a la fertilizacin simple por experimentos de
NPKCa. Esto es ejemplificado por Willis' (1963) quien trabaj con un tipo de
pastizales en arenales calcreos en los que una adicin a NPK causaron un oleaje de
crecimiento en los pastos que normalmente no se presentan.
Posteriormente hubo aspectos de competencia a la luz. La conclusin de que la
fisionoma de tales asociaciones esta tallada por los efectos limitante de la
competencia por los tres nutrientes principales.
El mayor problema al estudiar la competencia nutricional se debe a la complejidad
de la interaccin por tantos elementos mayores, menores, y trazos unido con el
rango de espacios que compiten.
Adems se ha sugerido que el xito de una planta en ganar un mayor
compartimiento de nutrientes limitantes puede causar tal incremento en
crecimiento que uno espera que la competencia puede ser suprimida
secundariamente por la sombra.
La situacin intermedia en que el tamao de la planta esta limitado por la
deficiencia de nutrientes introduce un concepto: el del ingreso de nutrientes en
relacin a la biomasa del individuo han demostrado que el ingreso de nutrientes por
plantas puede retirar un apreciable volumen
de lo disponible en el ecosistema
entero de circulacin. En ecosistema oligotrficos, aunque el ingreso real puede ser
cuantitativamente pequeo, puede representar una gran proporcin de nutrientes
disponibles.
El concepto de diferenciacin de nicho en el volumen del suelo requiere
consideracin. Cada raz tiene una regin absorbente que esta rodeada por una
"rizosfera" de forma aproximadamente cilndrica que est relacionada a la raz por
gradientes de difusin de nutrientes minerales y metabolitos de la raz, gradientes
masa - flujo de potencial de agua y una asociacin microbiolgica que se diferencia
de la del suelo integro.
Finalmente, las plantas muestran considerable variacin de profundidad de la raz,
en el perfil del suelo y son capaces de retirar y trasladar nutrientes para imponer

cambios de largo periodo que proporcionan una posible tercera fuente de

micronichos nutricionalmente diferentes en el suelo.
AGUA. La competencia para el agua puede ser comparada con la competencia por
nutrientes en el sentido que plantas que producen mas biomasa y rea de hoja por
el mismo ingreso son usualmente mejores competidores.
La utilizacin de diferentes partes del suelo por el sistema radicular sugiere que el
mecanismo involucrado puede estar evitando competencia, (algunas plantas tienen
races mas largas y profundas que otras.)
Tambin se debe considerar la tasa de explotacin de volumen del suelo al tratar la
competencia por agua. Tal es el caso que plantas que pueden soportar mejor el
fro pueden utilizar mejor el suelo.
FACTORES QUE CAUSAN COMPETENCIA
Interaccin Pasiva de la Raz. Bajo condiciones normales la atmsfera del suelo
contiene menos oxgeno y ms CO2, que el aire encima de l: a consecuencia de la
raz y respiracin de la raz y de microorganismos. Puede haber una interaccin
pasiva entre las races de diferentes espacios si una es mas sensitiva que la otra a
altos concentraciones de CO2 en el suelo o bajo O2. Esta interaccin es mas posible
que aparece o contribuya a afectos competitivos en suelos hmedos donde hay una
carencia de faros conductores de aire y consecuentemente reducen la tasa de
difusin de oxgeno.
ALELOPATIA
De candolle en 1832 sospecho que las plantas liberan materiales txicos al suelo y
que estos duraban tanto que se necesitaba la rotacin de cultivos. Sin embargo, en
ese tiempo no haba evidencia por esto, o de otros conocimientos del efecto del
suelo tales como la deficiencia de nutrientes y acumulacin de patgenos.
Evidencia reciente sugiere que tales interacciones si ocurren, pero es difcil
encontrar pruebas crticas y la importancia ecolgica de la Alelopata est aun
insanamente definida. Un problema es que in vitro los efectos con frecuencia
desaparecen a los experimentos son realizados en suelo. Al respecto se cita la
inhibicin de la germinacin de semilla de coquetes por almendras (amargas) en
placas. Se conoce que las almendras que forman HCN en pequeas cantidades; en
cambio las almendras dulces no producen HCN y no tiene efecto inhibitorio. Si el
mismo experimento es unido a cabo en el suelo y se toma no daino. En otro
ejemplo de Banner y galston (1994) al investigar Parthenium argentina en cultivos
en cascajo, mostraron que un inhibidor Guido: Trans - cinnamico, acumulado en el
nicho de cultivo e interfera con el crecimiento de las plantas. Sin embargo (Banner
1946) no fue capaz de demostrar cualquier inhibicin cuando las plantas crecieran
en el suelo.
Otra dificultad es el problema de establecer relaciones causales: es fcil mostrar
que una planta "aplasta" el crecimiento de otro. Es mucho menos fcil probar que el
efecto crecimiento est relacionado a la secrecin del metabolito inhibitorio en el

suelo, y no ha otras interacciones competitivas.

Se puede demostrar que un gran nmero de productos metablicos se acumulan en
el suelo y muchos de estos son identificables como tirotoximos especficas.
En hbitat ridos este tipo de alelopata, especialmente si es relacionada al aire, es
probable que libere plantas de competencia por agua al imponer un mnimo
espacio. Muller sugiri que, si alelopata es ms amplia de lo que se sospechaba
entonces las teoras tradicionales de competencia y funcin del ecosistema
requieren considerable reevaluacin.
Ahora bien, se puede decir que alelopata esta provocado y que ocurre en ciertos
hbitat y entre algunos especies de plantas.
Mas recientemente se ha demostrado que los txicos liberados por Salvia
Leucophylla inhiba activamente la aceptacin (ingreso) de oxigeno de
suspensiones mitocondriales.
COMPETENCIA
Se ha establecido que la competencia es uno de los ms elusivos y controversiales de
todos los fenmenos ecolgicos. La competencia ocurre cuando el uso de los recursos
-alimento, agua, espacio, luz y otros- por un individuo reduce la disponibilidad de ese
recurso para otro individuo, sea de la misma especie (competencia intraespecfica) o
de una especie diferente (competencia interespecfica). La luz que absorbe una hoja
para la fotosntesis ya no es disponible para otras hojas.
Un conejo capturado por un zorro no puede ser consumido por otros zorros, o por
otros felinos. La actividad de individuos compitiendo reduce el recurso el cual ellos
comparten, por tanto la interaccin es mutuamente perjudicial y constituyente
principal del medio ambiente para la mayora de especies. Veremos en que extensin
la competicin afecta evolucin y ecologa de poblaciones.
LAS ESPECIES CON FRECUENCIA PARECEN COEXISTIR EN BASE A RECURSOS
COMPARTIDOS
Muchos casos pueden ser citados de especies similares coexistiendo en competencia
por el mismo recurso. Muchos tipos de rboles crecen en el mismo bosque, todos
ellos necesitan luz solar, agua y nutrientes en el suelo. En cualquier estuario costero
o isla anegada (pantano o marsh), el recurso alimento de muchas especies de aves
que comen peces -pelcanos, y similares parecen sobreponerse ampliamente. Hasta
cinco o seis tipos de pequeas aves insectvoras todas con similares hbitos
morfolgicos y de alimentacin pueden ser encontradas localmente en hbitat de
bosques en el nor-este de EEUU. Las aguas someras de la costa del Golfo de Florida
pueden albergar hasta 8 especies de grandes caracoles predadores.
Los ejemplos precedentes no son extremos. Diversos lagos en el hemisferio Este son
testigos de la diversificacin de algunos grupos de organismos en muchos cientos de
especies cercanamente relacionada. La fauna del lago Baikal, un lago ancestral en el
sur-oeste de Siberia, incluye 239 especies de crustceos gammridos, pequesimos

organismos acuticos parecidos a los camarones o artemia salina. El lago Malawi en

frica tiene mas de doscientas especies de peces cchlidos, que parecen tener
carcter caractersticas ecolgicas similares.
Las poblaciones de organismos que estn compitiendo no coexisten en experimentos
de laboratorios. Durante los aos 1920-1930 se hacan experimentos de laboratorio
para hacer crecer dos especies juntas en un tubo o botella con un medio de cultivo,
como resultado una especie viva y la otra mora. Gause 1934 realiz experimentos
poniendo juntas especies de protozoarios del gnero Paramecium, en cada caso solo
una sobreviva.
Por estos experimentos se establece el PRINCIPIO DE EXCLUSIN COMPETITIVA
que seala que dos especies no pueden coexistir en base al mismo recurso limitante.
Se considera limitante a los recursos que controlan el crecimiento de la poblacin y
que son base para la competencia. No sucede lo mismo con el oxgeno que es
abundante.
Observaciones detalladas de especies que estn compitiendo en la naturaleza
revelan diferencia en hbitat que permite la coexistencia. Se seala como ejemplo el
caso de dos tipos de pelcanos. Uno denominado "grande" que consume 80% de
anguilas y peces pequeos, alimento que obtiene a media agua. El otro denominado
"shag" consume peces planos y camarones.
LA COMPETENCIA ES UN IMPORTANTE FUERZA ECOLGICA
El principio de exclusin competitiva se aprecia fcilmente en el laboratorio de all es
posible manipular las especies a nuestro deseo. Pero en la naturaleza es diferente,
porque no se tiene ese control. El caso mas demostrativo es la introduccin de
especies, por ejemplo. la introduccin de conejos y abejas en Australia, cuya
presencia redujo la poblacin de canguros y wallabies.
Adems, restos fsiles tienen ejemplos espectaculares de introduccin natural que da
evidencia para la exclusin competitiva a una escala continental. Por ejemplo,
durante un periodo de decenas de millones de aos de aislamiento, las faunas de
mamferos de norte y Sudamrica evolucionaron independientemente, y las especies
se diferenciaron profundamente en estas reas. Cuando un puente de tierra fue
formado hace casi 5'000,000 de aos uni las masas de tierra las faunas tuvieron un
gran intercambio. Los animales del norte resultaron ser mejores competidores y
muchos del sur desaparecieron.
La competencia puede manifestarse al reducir los nmeros de una o ambas especies
que compiten. Chthalamus y Balamus son dos tipos de moluscos que viven pegados
a las rocas. Chthalamus viven en las zonas mas altas de la intermarea y su nmero
es regulado por Balamus, el retira al primero fsicamente de la roca. Chthalamus
resiste mejor la desecacin y por eso vive mejor en las partes altas.
Los experimentos de retiro como el de las lapas demuestran que ha pesar de la
especializacin que reduce la sobreposicin de recursos y permite la coexistencia de
especies, la competencia es una fuerza ecolgica enorme e influencia enormemente
a las poblaciones en las comunidades naturales.

LA COMPETENCIA ES UNA IMPORTANTE FUERZA EVOLUCIONARIA

Los efectos ecolgicos de la competencia en la productividad y distribucin de una
poblacin pueden ser rpidamente trasladadas en fuerzas selectivas con impacto
evolucionario. Consideraremos dos especies cuyo uso de recursos a lo largo del
continuo de tamao de presa, por ejemplo, se sobreponen considerablemente. En el
lugar de sobre posicin es mayor, la competencia es mas intensa. Si la variacin en
preferencia de tamao de presa dentro de una poblacin est determinada, al menos
en parte, genticamente, la competencia influencia evolucin porque conduce al
reemplazo gradual de individuos que compiten intensamente con otras especies por
individuos que evitan la competencia interespecfica. Como resultado de la diferente
aptitud en cada poblacin, la preferencia de recursos de las dos especies tender a
divergir.
La demostracin de divergencia pasa el periodo de la vida humana para ser
registrada. Si rangos de dos especies similares se sobreponen incompletamente, de
modo que parte de una o ambas es libre de competencia interespecfica, las
diferencias entre las dos especies son usualmente mayores donde sus rangos se
sobreponen. Por ejemplo la longitud de pico de Sitta tephromata y S. neumayer a
esto se llama desplazamiento de caracteres.
EL FUNCIONAMIENTO DE COMPETENCIA
La competencia puede expresarse de dos modos:
a. Indirectamente. A travs de la explotacin mutua de un mismo recurso por
diferentes individuos.
b. Directamente. Por interferencia, generalmente por espacio que contiene los
recursos necesarios. Este es el caso del territorialismo. Algunas veces los
recursos pueden defenderse directamente. Por ejemplo, los picaflores que
defienden arbustos con flores, lapas que compiten por un lugar para vivir.
La competencia se manifiesta con mayor frecuencia como el efecto que el organismo
produce en los niveles del recurso antes que como interferencia directa. El efecto de
la competencia indirecta se manifiesta lentamente a travs de sobrevivencia y
reproduccin diferencial que conduce ya sea a la extincin o a la divergencia. Por su
lado, la interferencia directa, puede causar la exclusin inmediata de un individuo o
poblacin que compite por el recurso.
La competencia directa por interferencia ocurre mayormente entre individuos de la
misma especie, tal es el caso de la defensa territorial. En caso de plantas, algunas
inhiben el crecimiento de otras especies (ALELOPATIA) al liberar toxinas en el suelo.
Aunque la interferencia reduce la competencia rpida y efectivamente requiere un
alto precio en trminos de esfuerzo, tiempo y potencial de sobrevivencia. Al
evolucionar una estrategia de competencia, estos costos deben ser sopesados contra
la intensidad de la competencia y la practicidad de defender recursos o sustituirlos.
Se ha sugerido que cuando los rangos de especies muy similares se sobreponen el
medio inicial de sobrellevar la competencia es comnmente por interferencia directa,
seguida por la evolucin de caractersticas divergentes para reducir la competencia.

DIVISION DE RECURSOS ENTRE INDIVIDUOS Y ESPECIES

La divergencia evolucionaria para reducir la competencia puede ocurrir a lo largo de
cualquier dimensin del medio ambiente que represente los recursos limitados. Por
ejemplo, en las Isla Bimini, Bahamas habitan 4 tipos de lagartijas del gnero Anolis:
Anolis sagrei, que habita en el suelo; A. carolinenesis, que habita hojas
principalmente; A. distichus y A. angusticeps que habitan en ramas, aunque la
primera prefiere ramas mas largas.
As mismo, la especializacin en el alimento basado en el tamao de presa o
comportamiento de alimentacin pueden separar especies ecolgicas. Por ejemplo,
abejas del gnero Euglossa en Panam que tienen diferencia longitud de lengua para
poder alimentarse en diferentes flores. Los tamaos son de 6 a 7, de 9 a 10, de 14 a
17 y 27 mm.