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Gnralits

Dfinitions
La mycologie est l'tude des champignons. La
mycologie mdicale est une branche de la
microbiologie, lie toutes les spcialits de la
mdecine et qui a pour objet d'tudier les
maladies fongiques et des champignons qui les
produisent.
Initialement, les champignons ont t considrs
comme plantes infrieures dans la catgorie des
cryptogames et dans le phylum Thallophytes. En
1969, Robert H. Whittaker les a class dans le
rgne Fungae et a rassembl les tres vivants dans
cinq rgnes dans l'chelle biologique : Monera,
Protiste, Fungae, Plantae et Animalia. En 2002,
Bryce Kendrick reposant sur d'autres techniques
(immunologie et biologie molculaire) les a
classs en sept rgnes: Archaebacteria,
Eubacteria, Chromista, Protozoa, fungi, Plantae et
Animalia. Les deux premiers ont des cellules
procaryotes et sont appeles domaines; les autres
sont des eucaryotes; de point de vue
phylogntique, les animaux sont proches des
champignons. Cette classification est celle
accepte aujourd'hui.

Mycoses
Les infections causes par des champignons
microscopiques sont appeles mycoses et
prennent le nom de la partie de l'organisme quils
envahissent (onychomycoses) ou du champignon
qui les cause (coccidiodomycoses). Les agents
des mycoses sont environ 100 agents et peuvent
tre d'origine endogne et exogne.
Chez l'homme, il existe des mycoses comme la
teigne des pieds et les candidoses (candidose), qui
sont aussi frquents que le rhume commun; on ne
connat pas l'incidence vritable car ils ne sont
pas toujours notifis.
Les champignons endognes sont rencontrs dans
les muqueuses ou tguments de sujets sains, et
cest seulement dans des cas particuliers de l'hte
(immunosuppression, diabte, antibiothrapie)

quils deviennent des agents pathognes, par


exemple, Candida. Les champignons exognes
vivent hors de l'homme ou des animaux; certains
sont des parasites obligatoires (dermatophytes) et
d'autres sont saprobes (Aspergillus, Mucorales) et
de faon exceptionnelle deviennent des agents
pathognes. Ceux-ci, avec certaines levures,
constituent le groupe des opportunistes ou
pathognes facultatifs. La plus grande partie des
champignons exognes pntrent par voie
arienne ou cutane. Certains sont cosmopolites
et dautres sont dlimits dans les zones
endmiques (Histoplasma, Coccidioides immitis).
Il existe une certaine affinit des champignons
pour des tissus ou organes, par exemple les
dermatophytes pour la kratine; Cryptococcus
neoformans pour le tissu nerveux et Histoplasma
pour
des
composants
du
systme
rticuloendothlial.
Les personnes saines ont une immunit naturelle
aux infections fongiques. Cette rsistance est non
spcifique et dpend de facteurs gntiques,
hormonaux, nutritionnelles, ainsi que l'ge et le
sexe; les cils du nez, la peau et les muqueuses
sont galement des barrires mcaniques ainsi
que les scrtions tels que le sbum et la sueur qui
ont une activit fongicide. Les micro-organismes
qui pntrent ces obstacles entranent une rponse
inflammatoire et phagocytose. Les champignons
agissent comme des antignes et stimulent la
production d'anticorps, cellules T et des
cytokines; favorisent la permabilit capillaire, et
ont un effet cytotoxique. Comme il n'y a pas
corrlation entre les concentrations d'anticorps et
le degr de protection, on estime que cette
dernire dpend de l'immunit cellulaire.
En raison de la prsence de ces champignons, les
ractions immunitaires peuvent contribuer la
pathologie des infections sur le site de l'invasion,
comme c'est le cas de la formation de granulomes
ou, distance, causer des ractions telles que
rythme noueux ou de l'urticaire. Les facteurs de
virulence les plus importants sont :
thermotolrance, croissance immerg, rsistance
la
phagocytose,
mimtisme
molculaire,
l'excrtion dEnzymes, rle de mtaux (fer [Fe],

calcium (Ca)] et d'adhsion. En outre, il y a des


Tableau 1. Organes concerns par les
mycoses superficielles.
Peau
Yeux
Sinus

Buccopharynx
Oreille externe
Vagin

ractions allergiques par inhalation des spores, et


on a estim que jusqu' 4 15 % des maladies
respiratoires allergiques comme l'asthme, est
produit par des champignons (p. ex., Alternaria,
Cladosporium, Helminthosporium, Penicillium,
Didymella, Aspergillus); de l'inflammation initial
peut passer l'alvolite, qui peut voluer vers une
fibrose irrversible et fatale.
Selon leur localisation, les mycoses sont classes
en quatre grands groupes : superficielles, souscutanes, systmiques et opportunistes. Les
mycoses sous-cutanes et systmiques peuvent
galement tre regroupes dans les mycoses
profondes.
En gnral, les mycoses superficielles sont
gnres par contact direct avec le champignon
ou avec une personne ou animal infect et
affectent la peau, les annexes et les muqueuses,
par exemple, teignes et candidoses (tableau 1).
Est considre Dermatomycose toute infection
cutane fongique, et pas seulement les
dermatophytes.
Gnralement les mycoses sous-cutanes
s'acquirent de l'environnement et le champignon

sporotrichose,
le
myctome
et
la
chromoblastomycose (tableau 2)
Dans les mycoses systmiques, les spores du
champignon
pntrent
par
inhalation
(coccidiodomycose,
histoplasmose,
paracoccidiodomycose, blastomycose), aprs
quoi on a une colonisation et, chez la plupart des
gens dans les zones endmiques, on a apparition
dune infection pulmonaire asymptomatique; dans
un faible pourcentage il se produit une mycose
pulmonaire primaire (pneumonie aigu) qui
s'accompagne de symptmes gnraux (Figure 1).
Dans les deux cas, on a une gurison ou volution
vers une maladie pulmonaire chronique; la
dissmination vers tout autre organe ou un
systme est peu frquente, en particulier le foie et
la rate (tableau 3) de mme pour la ractivation
endogne. L'inoculation cutane primaire est
exceptionnelle et se prsente comme une blessure
granulomateuse
local
accompagne
dadnopathie.
Les mycoses systmiques peuvent affecter la peau
Tableau 3. Mycoses systmiques.

Blastomycose
Paracoccidiodomycose
Coccidiodomycoses
Adiaspiromycose
Histoplasmose
Pnicilliose
Aspergillose
Cryptococcose
Candidose
Gotrichose
Tableau 2.Trichosporonose
Mycoses sous-cutanes.
(infection dissmine)
Phaeohyphomycose
et Hyalohyphomycose
Blastomycoses sous-cutane
systmique
Chromoblastomycose
Pseudalleschriose
Sporotrichose
Entomophtoromycoses (basidiobolomycose et
conidiobolomycose)
Eumyctome ( grains blancs et noirs)
Hyalohyphomycose sous-cutane
Phaeohyphomycose (kyste mycosique)
Lacaziose (Lobomycose) Rhinosporidiose
D'autres : Aspergillose

pntre par un traumatisme, par exemple dans la

ou les muqueuses, et les mycoses superficielles,

Inhalation

Colonisation

Infection

Tableau 4. Caractristiques fondamentales des


champignons.
Htrotrophes
Pneumonie
AIGU

Eucaryotes
La paroi de chitine

Pneumonie
Absorbent
nutriments
Asymptomatique
Prsentent un thalle ou
myclium

CHRONIQUE
Maladie
Pulmonaire
Progressive

Maladie
Pulmonaire
Chronique
Gurison

Ractivation
Endogne

Dissmination
Extrapulmonaire

Figure 1. Schma montrant la physiopathognie d'une mycose systmique.

peuvent s'tendre vers les organes profonds. Ils ne


doivent tre considrs comme tel que si plus d'un
organe profond et solide est altr. En gnral, les
mycoses sont d'volution subaigu ou chronique,
peuvent durer des annes ou tre mortelles;
comme les champignons libre peu de toxines, il
n'y a gnralement pas de fivre ni de
modifications sanguines. On appelle fongmie la
dcouverte du champignon dans la circulation
sanguine. La septicmie fongique dsigne la
persistance ou la prolifration dune phase du
champignon ou de ses produits dans le sang;
comme cela se produit en l'absence d'une culture
positive, il est assez difficile de le prouver dans la
pratique; elle dcrit une situation clinique
frquemment rencontr, mais pas rigoureusement
prouve.

Les mycoses opportunistes sont provoques par


des champignons saprobes qui se transforment en
agents pathognes dans diffrentes situations de
l'hte.

Caractristiques
fondamentales
Les
caractristiques
fondamentales
champignons (tableau 4) sont :

des

Tous
sont
htrotrophes
(chimioorganotrophes) car ils doivent se
nourrir de matire organique prforme quils
utilisent comme source d'nergie et de
carbone.
Sont eucaryotes, c'est--dire prsentant un
noyau diffrenci membrane bien organise.
Ont une membrane cellulaire compose de
l'ergostrol; ainsi qu'une paroi cellulaire
compose de polysaccharides polypeptides et
chitine (qui leur confre des proprits
antigniques); cette paroi est rigide, ils ne
peuvent pas phagocyter les particules
alimentaires mais ils absorbent les nutriments

simples et solubles quils obtiennent en


dsintgrant les polymres par enzymes
extracellulaires appeles polymrase.

produisent des enzymes dont la fonction est


implique dans la physiopathognie; on a
dmontr des protases chez Coccidioides

Figure 4. A) Structure d'un thalle ou myclium de moisissures et levures. B) dans la partie infrieure sont apprcis deux formes peu fr

La structure fongique comprend un complexe


appel thalle ou myclium (figure 3-1a) qui,
son tour, est constitu de plusieurs filaments
ou hyphes (hyphomyctes ou moisissures)
constitus par une succession de cellules
intercommuniques ou, moins souvent, par
des structures unicellulaires ou Levures
(blastomyctes);
ces
dernires
sont
reproduites par gemmation (Saccharomyces
cerevisiae) et presque jamais par fission
binaire (Schizosaccharomyces pombe); les
Chytridiomyctes sont galement une
exception, constitus par de grandes cellules
rondes avec rhizodes, et les moisissures
mucilagineuses, qui ne disposent pas de paroi
cellulaire et peuvent se nourrir par
phagocytose, ces micro-organismes sont
adaptes des environnements aquatiques
(figure 4).

Les champignons, de faon naturelle ou induite


par des conditions cologiques et de nutriments,

immitis et Aspergillus niger; chez le premier ils


dtruisent les immunoglobulines, alors que dans
le deuxime ils lui confrent la capacit
d'invasion. Les organites sont: Noyau entour par
une membrane, mitochondries, rticulum
endoplasmique lisse, appareil de Golgi et
membrane cellulaire (qui contient l'ergostrol,
caractristique du Rgne).
En outre ils possdent :
1) corps cisternales ou dictyosomes; ceux-ci
librent :
a. des macrovsicules qui
traversent la membrane
cellulaire dans un processus
inverse de la Pinocytose;
b. des enzymes lytiques qui
ouvrent de petits pores dans
la paroi et placent un
matriau amorphe qui donne
lieu la nouvelle paroi;

Figure 8. Schma
de formation
de la et
colonie.
De Cours suprieur
de pigment
mycologievu
m
Figure 6. A) aspect macroscopique d'un champignon
filamenteux
(moisissures)
d'une (Proprit
levure; b)de
champignon
filamenteux
Figure 5. Phase myclienne et de levure avec thalle reproducteur et vgtatif.

c. des microvsicules contenant


de la chitine synthtase, qui
agit sur ce matriel pour
former la chitine et
2) organites membranaires circulaires.
La forme de croissance dpend de la quantit des
macrovsicules et microvsicules, et de leur
disposition; sils se concentrent sur un point, un
hyphe nat ; et sils montrent une localisation
homogne la priphrie, on a alors une levure.

Thalle
Il est constitu de deux parties :
1) thalle vgtatif (immerg) qui assure le
dveloppement, la nutrition, la fixation et
l'dification de la partie reproductrice, et
2) thalle reproducteur (arien), o se forment
les organes de reproduction. Il peut tre
reprsent par des hyphes, des levures ou
pseudohyphes (blastopores qui ne se sparent pas)
(figure 5).
Si le thalle est dissoci (blastomycte), des
colonies de levures de croissance rapide se
produisent, de consistance crmeuse et sont
ensemences comme des bactries en points ou
en stries (figure 6). Si le thalle est filamenteux

(Hyphomycte), il donne lieu des colonies de


moisissures de croissance centrifuge (figures 7 et
8), avec des filaments ariens entremls plus ou
moins longues ou regroups de faon compacte,
avec surface glabre recouverte de duvet fin ; la
croissance est lente sauf pour les champignons
opportunistes (figures 6).
Les champignons qui ont une phase parasite
levuriforme et une saprophyte myclien, et qu'en
rponse des modifications de l'environnement
passent de cette dernire phase 20 25 C la
phase de levure 37 C, ou vice versa, sont
appeles dimorphiques. Certains champignons
produisent des levures et filaments, et ces deux
formes peuvent exister simultanment et pas
ncessairement conditionnes par la temprature.
Ces champignons peuvent tre considrs comme
polymorphes (Candida). Ceux avec une phase
filamenteuse et une autre pas ncessairement
levuriforme, comme la sphrule (Coccidioides
spp.), sont connu sous le nom de champignons
biphasique.

Modifications du thalle
Les champignons prsentent, dans leurs forme et
constitution, des variations importantes pour les

Figure 7. Croissance centrifuge d'un champignon (Penicillium sp.)

distinguer : dilatations ou vsicules; organes de


rsistance ou chlamydospores ; ces dernires,
pour certains champignons, sont considrs
comme des formes de reproduction, comme les
arthrochlamydospores de Coccidioides spp.;
formation de structures spcialises telles que les
rhizodes et les appressorium, dont la fonction est
de fixer les champignon un substrat, organes
nodulaires forms par des hyphes tordu sous
forme de nud et, enfin, il y a aussi
l'accumulation de nombreuses hyphes (sclrotes),
dont le but est de stocker des substances de
rserve lorsque le champignon se dveloppe dans
des conditions dfavorables (figure 10). D'autres
modifications dans les hyphes sont appeles
"ornementations", telles que: hyphes en spirale ou
tirebouchon (figure 9); hyphes en raquettes, avec
un largissement une extrmit; chandeliers
favique (hyphes en corne) qui sont donns par un
certain nombre de ramifications la fin dun
hyphe; hyphes pectins ou sous forme de peine;
hyphes pridiales, qui sont largi et multisepts
avec terminaison en spirale (figure 9).

D'autres agrgations mycliennes sont les


cormies (Figure 11) et synnema (Ensembles de
mycliums avec ou sans organes de fructification,
respectivement) les stromas arrondis Fertiles et
asexus, comme les pycnides (figures 12 et 13),
ou sexus appels ascocarpes comme: Apothcie
(stroma sexue d'aspect dune Couronne),
prithce (ascocarpe en forme de poire et qui
prsente un pore dans l'un de ses extrmits
appel ostiole) (figures 14, 15 et 17);
clistothce (figure 16) (stroma ferm qui
contient les asques et ne se brise qu maturit
pour pouvoir librer les ascospores) (Figure 17) et
le Gymnocarpes (qui constitue une varit avec
une paroi lche). l'heure actuelle on tend
appeler ascomata toutes les agrgations
mycliennes.

Figure
9. Modifications
du thalle.de
(Proprit
Cours
suprieur
de mycologie
mdicale.
Institut en
Pasteur,
1980.)
Figure
11. Sporothrix
schenckii,
desParis.
associations
cormies.
Figure
10. Madurellamicroscopiques
mycetomatis, prsence
sclrotesde(10).

Structure
Lhyphe (figure 18) est un tube de longueur
variable form par une paroi cellulaire rigide, o
s'coule le protoplasme.
Le diamtre varie de 1 30 m; il se termine par
un point, qui est la zone d'extension et reprsente
la rgion de croissance.
Les champignons suprieurs montrent des
cloisons transversales appeles " septa" et
forment un myclium cloisonn (figure 5); qui
possde des pores qui permettent le passage du
cytoplasme et les noyaux, de sorte que les hyphes
ne font pas apparatre des cellules mais des
compartiments (figure 18). Les champignons
infrieurs ont un myclium coenocytique
continue, qui ne montrent pas (asepts) (figure 5)
ou trs peu de cloisons et se prsentent
uniquement pour isoler les parties anciennes ou
reproductrices (figure 18).

Les noyaux ont une double membrane et


A

Figure 14.A)Formation de prithces (10).B)Sortie des ascospores pa


Figure 13.Phomasp., prsence de pycnides.

nuclole;
les
organites
cytoplasmiques
comprennent
mitochondries,
rticulum
endoplasmique, vacuoles, ribosomes 80s (les
bactries ont 70s) et appareil de Golgi li la
production de vsicules scrtoires, corps
lipodiques, inclusions cristallines (l'ergostrol) et
microcorps; il peut aussi y avoir des ranges de
microtubules et glycogne.
Dans les espces suprieures de champignons,
chaque cloison est li un corpuscule de

Aggregations mycliennes

ure 12. Schma de la structure microscopique du sclrote, la cormies et la pycnide. (Proprit de Cours suprieur de mycologie mdicale.

Figura 17. Schma de la structure microscopique des corps fructifis sexus: A) clistothce, B) apothcie, C) prith

Figure 15.L. senegalensis, asques et ascospores (25).

Woronin, apparemment agit comme un obturateur


des pores pour isoler les compartiments lorsqu'ils
vieillissent ou se diffrencient (figure 3-15). Des
pores plus complexes sont caractristiques De
Basidiomycota et sont forms par des structures
qui reoivent le nom de parenthosomes. Il est
possible que le cytoplasme et la paroi se
dsintgrent par autolyse et que se dveloppe une
paroi secondaire assez paisse; cela donne lieu
des cellules de rsistance ou chlamydospores qui
survivent des situations indsirables et restent
en tat de dormance.
Les hyphes ont la capacit de sanastomoser aux
points de contact, principalement dans les
champignons suprieurs, et de cette manire ils
peuvent changer cytoplasme et noyaux. Les
ramifications sont successives, ce qui donne la

colonie une forme circulaire qui rappelle une


teigne du corps
Dans les champignons mucdinacs, les hyphes
sont incolores ou hyalins, et de couleur fonce,
par la prsence de pigments de type mlanine,
pour
les
champignons
noirs dmatiacs ou phaeodes, (figure 19). Ces
pigments sont complexes et confrent une
tolrance contre le stress sur l'environnement et
contre les oxydants antimicrobiens qui se
produisent au cours de la dfense de l'hte.
Les parois fongiques sont constitues de
diffrentes couches : polysaccharides, comme
glucanes (polymres de glucose), mannanes
(polymres du mannose) et polymres de
glucosamine; protines (dont certaines sont des
permases); lipides (le l'ergostrol est un strol
essentiel); composants fibrillaires, comme la
chitine et presque jamais de cellulose.
Au sommet des hyphes il existe des vsicules qui
font un complexe interne de membrane et
contiennent des enzymes qui synthtisent ou
dsintgrent la paroi ; il existe galement des
particules dites chitosomes, dont le rle n'est pas
dfinie.

Figure 18. Schma ultrastructurale des champignons. (Proprit de Cours suprieur de mycologie mdicale. Paris: Institut Pas

Figure 16.A. nidulans, prsence de clistothce (25).

Figure 19.Aureobasidium sp., chlamydospores (25

Besoins physiologiques
Les champignons doivent trouver dans les
milieux de culture le ncessaire pour leur
croissance et dveloppement :
a) Matires azotes comme peptone;
b) sucres comme glucose ou le maltose, qui sont
indispensables;
c) un support solide, comme la glose, qui permet
aux champignons filamenteux de dvelopper un

myclium arien avec des organes de


fructification et
d) un pH acide, car il est plus appropri (5 6.5).
Le milieu dextrose maltose de Sabouraud runit
ces caractristiques.
Afin d'obtenir une sporulation sexue ou asexue,
il est prfrable d'utiliser des milieux naturels
gloss comme la pomme de terre-carotte ou
extrait de malt.
De nombreux champignons ont besoin de
vitamines; ceux-ci sont en impurets dans la
peptone ; parfois, on emploie des milieux enrichi
en vitamines spcifiques. Le procd dutilisation
des sucres et des matires azotes en anarobiose
est galement commode; cela peut galement tre
utilis pour certains champignons filamenteux.
Certains lments, tels que le cuivre, le
manganse, le fer et le zinc ont t identifis
comme stimulants de croissance; cependant, ces
derniers peuvent linhiber sils se trouvent en
excs dans les milieux de culture.
La forme levure des champignons filamenteux est
obtenue par des milieux avec sang ou uf. En
fonction des plages de temprature laquelle se
dveloppent les diffrentes espces de
champignons, ils peuvent tre divises en
thermophiles, qui rsistent jusqu' 55 C;
msophiles, qui grandissent dans une marge
thermique qui va de 0 50 C et psychrophiles,
qui grandissent mieux de 0 20 C. Les
anmophiles sont des champignons de
l'environnement.
La temprature ambiante de 20 30 C permet le
dveloppement de presque tous les champignons,
en particulier les parasites superficielles; pour les
parasites des muqueuses et organes profonds il
convient plus que ce soit de 30 37 C.
La plus grande partie des champignons a besoin
d'oxygne et d'humidit relative pour vivre.
Certains modifient leur mtabolisme au
changement de la temprature, par
exemple, Fusarium sporotrichoides et certaines
espces
de Cladosporium, Alternaria, Mucor et Penicilliu

m produisent des trichothcnes aux basses


tempratures, causant des Aleucies toxiques
alimentaires.

Reproduction
Pour conserver leur capacit d'adaptation, les
champignons doivent se reproduire avec facilit.
Les hyphes se dveloppent partir d'une spore
par mission d'un tube germinatif; la forme la
plus simple se fait par croissance apical des
hyphes; il ny a pas de croissance
intercalaire, mais les cellules non terminaux

Figure 20.Schmas de croissance apicale.

peuvent mettre des ramifications (figure 20).


La reproduction s'effectue au moyen de spores et
les Champignons qui prsentent les deux formes
(sexue et asexue) sont appeles holomorphes.
La reproduction sexue ou parfaite est produite
par l'union des deux noyaux, tandis que lasexu
ou imparfaite (champignons mitosporiques), est
donne partir d'un myclium arien ou
reproducteur, sans fusion des noyaux. Les spores
ou les lments cellulaires qui servent la
dispersion sont appels des propagules.
La reproduction sexue est lie des
changements volutifs et adaptatifs pour survivre
des modifications de l'environnement, tandis
que lasexue assure une large dissmination dans
la nature.
Par un phnomne de plomorphisme, le
champignon subit une mutation irrversible, perd

ses organes de reproduction et se transforme en


un champignon velu de myclium strile
(Mycellia sterillia) (figure 5).

Figure 21. Schma de la reproduction sexue et asexue chez les Zygomycotina (mucoromycotina).

Reproduction sexue
Comprend une srie de phnomnes tels que :
1) Production d'organes sexus et gamtes.
2) Fusion de protoplasme (plasmogamie).
3) Fusion nuclaire (caryogamie).
4) Miose en champignons haplodes.
5) Apparition de facteurs gntiques.

6) Dveloppement de corps fructueux et spores


sexus.
Lorsquil est impossible d'identifier avec
prcision les gamtes mles et femelles, ils sont
nots positif (+) et ngatifs (-), quivalent
donneur et rcepteur, respectivement. Dans le
processus sexu peuvent se produire des
prcurseurs et hormones sexuelles comme
sirnine, anthridiole et acides trisporiques. La

Figure 22.Schma de la reproduction sexue chez les mastigomycotina (oomyct

Figure 24.Schma du cycle trigntique.

Figure 23.Schma de la reproduction sexue en Ascomycotina.

sirnine, par exemple, est gnre par les gamtes


femelles et attirent les gamtes mles par
chimiotaxie; lanthridiole, aussi femelle,
commence le dveloppement des anthridies et
stimulent les branches masculines pour gnrer
loogoniol (phromone dont la structure chimique
de base est similaire celle du cholestrol), qui
induit la production de loogone (figure 22).
La plasmogamie s'accompagne, parfois, de
formation d'hyphes protecteurs autour de l'oocyte
et volue de manire diffrente selon quil sagit
de champignons infrieurs ou suprieurs. Dans
les suprieurs (ascomyctes ou basidiomyctes),
la fu sion cytoplasmique donne lieu des cellules
binucls ou dicaryons, et dans les infrieures
(zygomyctes) on observe des htrokaryons,

cest--dire noyaux diffrents de point de vue


gntique.
Chez les champignons on peut trouver trois types
de cycles
Cycle monogntique haplode chez
Chytridiomyctes,
Oomyctes
et
Zygomyctes
Cycle digntique haplodiplode (tous
sauf les ascomyctes)
et un cycle propre aux champignons dit
trigntique ascomyctes et certains
basidiomyctes
Selon le type de fcondation en distingue
Planogamie : Se dit quand les gamtes mles et
femelles sont flagelles se voit chez les
Chytridiomyctes, elle est dite isogame si les 2

gamtes sont indiffrenciables si non elle est dite


anisogame
Oogamie : consiste en la fusion d'une oosphre
(gamte femelle) avec un gamte mle petit et
mobile caractrise les Oomyctes on en distingue
deux types typique et siphonogame

Schma de la reproduction sexue en Basidiomycotina,b)fibule ou clamp sur les hyphes vgtatifs,c)lamelles du BasidiomycteCortinariu

Cystogamie : fusion de deux gamtocytes dont le


contenu ne se diffrencie plus en gamtes, se
trouve chez les zygomyctes selon les cas on
distingue

Homothallique si 2 filaments issu de la mme


spore
Htrothallique si 2 sortes de thalles, chacun
produit des gamtocystes dun seul sexe

Chez les champignons suprieurs on rencontre


deux phnomnes particuliers dabord la
fcondation se ralise en deux tapes spares dans
le temps, la plasmogamie et la caryogamie, et le
cycle trigntique contenant
1 myclium
primaire haplode, un myclium myctohaplode
puis un myclium dicaryotique (n+n)
Le cycle des Zygomycotina (Mucoromycotina)
est dit monogenetique haplobiontique. La
fcondation est une Cystogamie ralise par
L'union de deux hyphes spcialises (zygophores)
qui dans leurs extrmits produisent des
structures de fusion appels septa gamtangiales
qui sparent la zone qui contient le noyau du reste
de lhyphe ; plus tard se produit une plasmogamie
et une caryogamie entre les deux hyphes, ce qui
donne par la suite un prozygosporange, qui, passe
par les phases zygosporange et zygospore, une
structure rsistante aux conditions dfavorables
du milieu extrieur. Lorsque les conditions
redeviennent favorables finalement celle-ci subit
une miose et germine en un sporangiophore qui
donnera naissance un nouveau sporange (figure
21).
Dans les Ascomycotina, le cycle est trigntique,
la reproduction sexue est ralise par fusion
entre 2 hyphes vgtatifs (haplodes), ou une
spore masculine (spermatie) et un hyphe
rcepteur femelle (trichogyne) issu de lascogone
ou organe sexuel femelle. Il en rsulte une
formation
particulire
appel
hyphe
myctohaplode (figure 24) les deux noyaux
sapparient sans fusion cest le dicaryon. Lhyphe
ascogne est dicaryotique contenant deux noyaux
(dicaryon), le dicaryon l'apex ou sommet forme
l'asque mre et les parois sont raccommodes ;
aprs, la caryogamie eu lieu et en dcoule un
noyau diplode. L'asque mre s'allonge et le
noyau subit immdiatement une mose suivi de
mitoses donnant alors des ascospores, lesquelles
sont finalement contenues dans des asques qui se
trouvent au sein de structures filamentaires
arrondis
(prithces
apothcies
ou
clistothces) (figures 14 17 et 23).
dans les Basidiomycotina, la reproduction est
ralise par la fusion de deux hyphes vgtatifs

monocaryotiques (un noyau), par une poigne de


connexion dite "fibule" ou "clamp", les parois
sont dissous et les noyaux s'accouplent
(dicaryon). Aprs la division miotique des
noyaux apparies un corps fconde (un
champignon) est form, o se dveloppent Les
basides; dans ces dernires structures, les noyaux
se divisent par mitose et les noyaux rsultant
haplodes, et entour par une paroi et membrane
cellulaire, migrent vers les basidiospores (figure
25).
La parasexualit est un systme gntique alterne
qui peut remplacer la reproduction sexue chez
les champignons imparfaits; on ne sait pas
pourquoi ils suivent ce processus moins efficace.

Figure 26.Schma des spores externes et internes et leurs cellules productrices.

Reproduction asexue
La reproduction mitosporique (imparfaite) est la
plus connue et, en gnral, sert identifier le
champignon; souvent elle est effectus par des
spores gnres par une cellule spcialise ou
conidiogne, lesquelles sont externes et
s'appellent conidies, et cest seulement chez les
Zygomycota
quils
sont
internes
et
s'appellent endospores ou sporangiospores (figu
re 26).

Endospores
Ce sont des spores internes qui caractrisent les
champignons infrieurs. Ils Se divisent en spores
mobiles ou zoospores qui ne sont pas observes
chez les champignons pathognes pour l'homme,
et spores immobiles ou sporangiospores
(aplanospores), contenues dans une vsicule ou
sporange. Ce dernier, son tour, est soutenu par
un filament porteur ou sporangiophore, qui
possde une cloison de forme spciale ou
columelle. Ces spores sont librs par la rupture
de la vsicule; les fragments de cette dernire qui
restent unis la columelle constituent la collerette
(figure 26).

Le mcanisme de la sporangiosporognse donne


lieu la formation de sporangiospores par
fragmentation du cytoplasme du sporange, sans
que la paroi soit implique, et diffre totalement
de la production de conidies. Lontognie du
sporangiospore comprend un systme de
fragmentation et lventuelle sparation des
primordia* de vsicules est lance par sa
coalescence. Cette sparation concide avec
l'apparition de vsicules fragmentes formant un
complexe de cytomembranes partir du noyau et
du rticule endoplasmique, qui convergent pour
sparer les primordia en spores indpendants (les
membranes
fragmentes
deviennent
plasmalemme); et lorsqu'ils sont mres sont
libres briser la paroi sporangiale, ou restent
l'intrieur si la paroi persiste.
* Primordium : bauche dun organe

Conidiogense
Par ce mcanisme se produisent les conidies, qui
sont les formes de reproduction asexue
caractristiques des hyphomyctes. La figure 323 indique les critres de conidiogense plus
pertinentes pour l'identification des champignons
d'importance mdicale ainsi que des illustrations
de leurs mcanismes de formation. Les cellules

Figure 27.A)Critres de Conidiogense et reprsentation schmatique de mcanismes de formation de conidies.

Figura 27. C) Exemples de conidiognse entroblastique.

qui donnent lieu des conidies sont connues


comme conidiogne; on observe souvent une
structure diffrencie qui soutient une ou
plusieurs cellules conidiogne et attire
conidiophore.
Cet appareil conidien de complexit variable
peut
tre trs simple d'un point de vue
morphologique; par exemple, Sporothrix les
conidies proviennent hyphes vgtatives (figure
3-24) ou peuvent tre portes par hyphes spciaux
ou conidiophores et constituent un appareil
conidien complet qui comprend conidie, cellule
conidiogne et conidiophore (figure 3-22). Les
conidies peuvent tre rattaches des
associations mycliennes, comme les cormies
(figures 3-8 et 3-9); sporodochies (auquel cas, les
conidies rejoignent le myclium travers un
stroma basilaire) que dans Fusarium (figures 325 et 3-26), ou les acervule (corps fructueux
asexues composes hyphes terre tasse dans

lesquelles les conidies s'unissent de manire


directe sans ncessit d'un stroma basilaire), par
exemple, Cylindrosporium (figure 3-26).

Figura 27 E. Exemple de conidiogense holoarthrique et thallique arthrique

Figure 29. Fusarium, prsence de conidies semi-lunaires


Figura 27 D. Exemple de conidiogense holothallique

Il existe deux modles de base de conidiogense


(figure 3-23): thallique et blastique. Dans cette
dernire, on prsente un petit foyer dans la cellule
conidiogne donnant lieu la conidie a. Dans la
thallique, toute la cellule conidiogne devient un
ou plusieurs conidies (figure 3-23).

Conidiogense blastique. Est donne par


gemmation, comme dans les levures et il existe
deux modalits essentielles : holoblastique et
entroblastique. Le mcanisme de formation de
l'holoblastique est semblable celui de gonfler un
ballon et son dveloppement impliquent toutes
les parois cellulaires. La entroblastique cas

Figura 27. B) Exemples de conidiognse holoblastique.


Figure 28. Sporothrix sympodulospores.

lorsque la conidie sale par une ouverture dans le


mur de la cellule mre, autour d'une nouvelle
paroi et laisse une cicatrice (figure 3-23A). La
gemmation holoblastique peut tre indiffrencie
ou faire partie d'un conidiophore et il a deux
formes : 1) synchrone : tous les conidies se
forment dans le mme temps, comme dans le
genre Cephaliophora et 2) sympodiale: qui
constitue une seul conidie et la cellule
conidiogne crot lentement pour gnrer une
nouvelle conidie; ce mcanisme peut tre rpt
de
nombreuses
fois,
par
exemple, Dreschlera (figures 3-23B, 31-17 et 36).
On connat les champignons pigments que
produisent les conidies travers un pore
holoblastique
(poroconidies)
de
faon
sympodiale, comme Bipolaris (figure 3-27).
Lorsquune conidie holoblastique gnre le
suivant, galement par le mme mcanisme, il se
forme une chane qui peut tre acroptale, o la
conidie plus jeune est le plus distal.
Dans la gemmation entroblastique, les cellules
conidiogne s sont plus diffrencies et donnent
souvent lieu conidies en chanes de succession

Figure 30. schma de sporodochie et dacervule.

basiptale; la conidie plus jeune est le plus proche


de la cellule conidiogne. Il existe deux
formes : phialidique et annellidique.
Dans la gemmation entroblastique phialidique,
sur le site de sortie de la conidie est comme un
reliquat collerette travers lequel se produisent
d'autres qui peuvent tre unis (catenulates) ou
dans un mucus (non catenulates) que
dans Aspergillus (figures 23-5 et 23-7 23-9)
et Phialophora (figure 14-13), respectivement.
Dans la gemmation entroblastique annellidique
apparatre la premire conidie, celui-ci laisse une
cicatrice et les ultrieures se forment par le biais
de celle-ci et donnent lieu une zone de bagues,

par
exemple, Scopulariopsis (figure
figures 31-6, 31-12).

3-23C;

Figure 31.Curvularia, Disposition sympodiale.

Figura 32. Cladosporium sp., esporas producidas por gemacin.

Figura 33. Reproduccin asexuada por artrosporas (Geotrichum sp.)

Figure 36. S. schenckii sympodulospores.


Figure 34.Critres de Conidiogense et reprsentation schmatique de mcanismes de formation de conidies.

Figure 35. Reproduction asexue par phialospores

Conidiogense thallique. Les conidies se


forment un lment prexistant, car dans la partie
terminale ou intercalaire dun hyphe se forme une
conidie aprs la constitution d'un septum. Il existe
deux formes : holothallique et thallique-arthrique
(figure 3-23).
Dans la holothallique, l'lment complet se
transforme en une seule conidie qui peut tre
limit par une cloison et sacrifier leur partie
voisine (sparation rhxolytique) ou se produire
de faon alternative fusion de cloisons dans la
base conidien, par exemple, Microsporum (figure
3-23D; figure 6-35). Dans certains champignons
mlaniss paroi paisse, souvent ces cellules
sont appels chlamydospores.
Dans la thallique-arthrique, le filament devient
une srie de conidies qui sont librs dans la
maturation, et on distingue quatre types :
holoarthrique, entroarthrique, endogne et
sarcinique (figure 3-23).

Le type holoarthrique, le hyphe simplement


fragmente (sparation schizolytique) dans une
srie
de
conidies,
par
exemple, Geotrichum (figures
3-23E
et 329; Figure 31-2). Dans le entroarthrique, le
hyphe gnre de faon alternative deux types de
cellules, une dveloppe paroi paisse et devient
conidie et l'autre meurt et est sacrifi pour librer
les
conidies
(rhxolyse),
par
exemple, Coccidioides (figure 3-23E; figures 163, 16-10 et 16-11). Le type endogne, le hyphe
forme parois internes qui entourent le noyau et
chaque devient une conidie individuelle, la paroi
original se brise et les conidies se librent, par
exemple, Aureobasidium (figure 3-16; figure 31).
Le type sarcinique, le hyphe augmente
d'paisseur et gnre des cloisons transversales et
longitudinales et chaque cellule est convertie en
une conidie, par exemple, Botryomyces.
Pour faciliter l'identification des conidies de
manire pratique, on peut noter que c'est un
terminal si provient de l'extrmit distale de
l'hyphe; intercalaire, si c'est un Point tout au long
de l'hyphe; basiptale, si la conidie plus jeune est
disponible sur la base d'une chane de conidies;
acroptale, lorsque le plus jeune est situ
l'extrmit distale et synchrone, si plusieurs
conidies se dveloppent en mme temps partir
de la cellule conidiogne.

Formes les plus frquentes de


reproduction asexue
Il convient de signaler les suivantes : blastopores,
sympodulospores, phialospores,
annlospores,
porospores, arthrospores et aleuriospores
(FIGURES 3-28 et 3-30 3-37).
Blastopores. Conidies forms par gemmation ou
blastognse de la cellule conidiogne, qui
reste fixe; ceux-ci s'observent isols, en grappes
ou des chanes, comme dans les levures (figures
3-23, 3-30; Figure 19-7) et Cladosporium (figure
3-28).
Sympodulospores. Conidies qui naissent par
gemmation, mais la cellule conidiogne continue
de crotre aprs la formation de chaque conidie,
ce qui donne l'aspect de mille-pattes; les spores
sont appeles sympodulospores et parfois
prsentent un petit denticule qui les unit la
cellule conidiogne et acquirent l'aspect rpe,
auquel cas elles sont appeles radulospores
(figures
3-23
et
3-24),
par
exemple, Beauveria et Sporothrix
schenckii (Figure 3-31; Figure 13-11). Il est trs
claire
la
disposition
sympodiale
en Dreschlera (figure 3-27).

Figure 37. Phialides de Penicillium et Aspergillus


Figure 42. S. schenckii sympodulospores.

Figure39. S. schenckii, sympodulospores.

Figure43. S. schenckii sympodulospores.


Figure 40. Scopulariopsis sp. reproduction par annlospores.

Figure 38. Verticillium sp. aspect de la colonie et reproduction par phialides.

Figure 41. Reproduction asexue par porospores ou dictyospores..

Phialospores. Se produisent dans une cellule


conidiogne en forme de vase, ce qui s'appelle
phialide (figures 3-23 et 3-32). Ils ont une partie

largie dans sa base, un col terminal et une


collerette. Les phialides varient avec le
champignon, mais dans chacun se caractrisent

par leur taille, la forme et l'activit ou la


disposition constante (figure 3-33). Il est possible
que se trouvent directement l'hyphe vgtatif,
comme
dans Phialophora (non
catenulate)
(Figure 14-13) ou quils sont ports par un
conidiophore
complexe,
comme
en Aspergillus (catenulate) (figures 23-7 2310) et Verticillium (figure 3-34).
Annlospores. La premire conidie apparat
l'extrmit de la cellule conidiogne comme un

(figures 3-23 et 3-37). Sont galement appeles


dictyospores et gnrent travers un pore de la
cellule conidiogne. Le champignon peut crotre
en direction distal partir de la cicatrice de la
conidie prcdente et adopter un aspect
sympodiale, comme dans Ulocladium (figure 338), ou la conidie peut donner lieu de nouvelles
conidies et constituer des chanes, par exemple
en Alternaria (figure 3-39).
Aleuriospores. Se
forment
par
simple
largissement de l'extrmit de la cellule
conidiogne, qui donne lieu une seule conidie
(figures 3-23 et 3-40). Ils peuvent tre
unicellulaires
(microaleuriospores
ou
microconidies)
ou
multicellulaires
(macroaleuriospores ou macroconidies), par
exemple
Trichotecium,
Scepedonium
et
dermatophytes (Figures 6-1, 6-2).
Arthrospores. Conidies produites par la
sparation simple des septa de l'hyphe (figures 323 et 3-29); L'aspect ressemble des wagons de
chemin de fer, comme dans Geotrichum (figure 321, figure 31-2) et Coccidioides (forme
entroarthrique) (figure 3-41, figures 16-3 et 1611).

Figure45. S. schenckii sympodulospores.

simple largissement, mais chaque nouveau


conidie est produite par gemmation par le biais de
la cicatrice sous forme d'anneau qui laisse la
conidie prcdent, d'o le nom de ces spores
(figures 3-23 et 3-35); on observe, par exemple,
en Scopulariopsis (figure 3-36).
(Porospores poroconidies, dictyospores,
phragmospore). Conidies paroi paisse et
pigmente avec les divisions de type mural

Figure44. S. schenckii sympodulospores.

Familles
Arobies

Anarobies

Micropolysporaceae
Micropolyspora
Saccharopolyspora
Dermatophilaceae
Dermatophilus
Frankiaceae
Frankia
Causerina
Alnus
Myrica
Micobacteriaceae
Nocardia
Rhodococcus
Mycobacterium
Gordona
Skermania
Tsukamurella
Corynebacteriaceae
Corynebacterium
Dietzia
Thermomonosporace
ae
Nocardiopsis
Thermomonospora
Saccharomonospora
Maduromycetaceae
Actinomadura
Microbispora
Microtetraspora
Streptomycetaceae
Streptomyces
Nocardioides

Actinomycetace
ae
Actinomyces
Rothia
Propionibacterium
(Arachnia)
Oerskovia
Bifidobacterium

Tableau 1. Familles actinomyctes.

Figure 2. Thalle ou myclium des champignons et des actinomyctes.

Figure 3.Filamentsactinomyctiques(< 1 m) et fongiques (>1 m).

Actinomyctes
Traditionnellement ils ont t tudies en
mycologie, mais en ralit ils constituent un
groupe htrogne de bactries qui un moment
donn de leur cycle de croissance dveloppent

des filaments
ramifis
qui se fragmentent
en familles
Les
actinomyctes
pathognes
classs
dans
Tableau
2. Caractristiques
de certaines
actinomyctes
d'intrt
mdicalsont
(figures
3 5).
lments coccodes, bacillaires ou les deux.
les procaryotes, phylum Schizomycota, classe
Eubacter et ordre Actinomycetales. Cet ordre
comprend les principaux genres arobies:
Corynebacterium, Mycobacterium, Nocardia,
Rhodococcus,
Gordona,
Tsukamurella,
Actinomadura, Streptomyces et Dermatophilus,
ET ANAROBIES comme Actinomyces,
Arachnia et Rhotia. Ils sont gnralement
htrotrophes et utilisent une grande varit de
substances comme sources d'azote et du carbone,
grandissent sur glose avec pH neutre ou
lgrement alcalin. Donnent une odeur
caractristique des eaux et du sol; ils ont une
activit dans les processus de fertilisation,
produisent des antibiotiques (Streptomyces), ils
sont utilises comme sources de vitamines ou
dsintgrent diffrentes substances et produits
alimentaires.
Les actinomyctes sont peu pathognes, par
consquent, ils considrs comme opportunistes
et regroupent un large ventail de microorganismes qui vont des simples bacilles
diphtrodes jusqu' des variantes filamenteuses
complexes.
Les actinomyctes prsentent des caractristiques
de bactries, comme leur petite taille (moins de 1
m) (figures 2 et 3), noyaux procaryotes (c'est-dire avec l'ADN distribu de faon libre dans la
cellule et non organis dans le noyau), la prsence
d'acide muramique dans la paroi cellulaire, ne pas
contenir de chitine ni de cellulose et synthse de
la lysine partir d'acide diaminopimlique;
arrivent produire myclium (ensemble de
filaments) qui se fragmente en forme
perpendiculaire et de fragmentation en lments
coccodes et bacillaires; certains genres, comme
Mycobacterium et Nocardia synthtisent cires et
acides mycolique qui leur confrent une
rsistance l'acide-alcool. Presque tous sont gram
positifs et sont sensibles aux antibiotiques
antibactriens mais pas aux antifongiques
(chapitres 24 et 25).

Figura 5. Aperu de la structure microscopique des actinomyctes arobies (Micropolysporaceae, Dermatophilaceae et Thermomonospor

Figure 4.Schmas des structures microscopiques des cinq familles dactinomyctes anarobies 1988.)

Les tudes phylogntiques ont permis de


dterminer que certains micro-organismes ne sont
que des fongodes htrocontes, c'est--dire quils
ont des zoospores flagelles (Blastocystis spp.,
Pythium insidiosum) et sont regroupes en
Stramnopiles ou chromistes; ces microorganismes ne disposent pas d'ergostrol dans
leur membrane cytoplasmique, ce qui explique
leur rsistance au traitement fongicide des
imidazols et amphotricine B dont la cible
d'attaque est ce type de strols.

Les
actinomyctes
ressemblent

des
champignons par leur croissance atypique
(figures 3 6), prsence de filaments et les
ramifications dans les tissus ou des cultures et la
production de maladies chroniques. Ces microorganismes produisent des filaments fins et
minces de 0.5 0.8
m de diamtre
(microsiphonns, si ils mesurent <1 m), avec
des ramifications dichotomiques; certains peuvent
gnrer de myclium arien (figures 2 et 3). Dans
les milieux solides, ils donnent lieu des masses
de filaments, et dans les milieux liquides ils ont
tendance former des grappes ou lobes avec des
ramifications dendritiques; ils produisent des
spores isoles ou en chanes; ils peuvent avoir

Figura 6. Aperu de la structure microscopique des actinomyctesarobies (Microbacteriaceae, Maduromycetaceae et Streptomycetacea

mtabolisme oxydatif (arobies) et se trouver


dans la nature, ou fermentatif (anarobies) et se
trouver en tant que partie de la flore endogne
dans des cavits de l'homme et autres vertbrs
(tableau 1).

Certains actinomyctes anarobies ont un intrt


mdical,
Actinomyces,
Bifidobacterium,
Propionibacterium (Arachnia) et Rothia (Figure
4), et entre les arobies, Nocardia, Actinomadura,
Streptomyces,
Corynebacterium
et
Dermatophilus (figures 5 et 6).
Les maladies quils entranent comprennent :
myctome, nocardiose, dermatophilose ou
streptothricose,
pneumonie
allergique
a
actinomyctes thermotolrants, actinomycose,

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