Vous êtes sur la page 1sur 31

Fotosntesis

Imagen que muestra la distribucin de la fotosntesis en el globo terrqueo; mostrando tanto la llevada a
cabo por el fitoplancton ocenico como por la vegetacin terrestre.

Fotosntesis oxignica y anoxignica.

La fotosntesis (del griego antiguo - [fos-fots], luz, y [snthesis],


composicin, sntesis) o funcin cloroflica es la conversin de materia inorgnica en
materia orgnica gracias a la energa que aporta la luz. En este proceso la energa lumnica se
transforma en energa qumica estable, siendo el NADPH (nicotn adenn dinucletido fosfato)
y el ATP (adenosn trifosfato) las primeras molculas en la que queda almacenada esta
energa qumica. Con posterioridad, el poder reductor del NADPH y el potencial energtico del
grupo fosfato del ATP se usan para la sntesis de hidratos de carbono a partir de la reduccin
del dixido de carbono. La vida en nuestro planeta se mantiene fundamentalmente gracias a
la fotosntesis que realizan en el medio acutico las algas, las cianobacterias, las bacterias
rojas, y las bacterias prpuras y bacterias verdes del azufre,1 y en el medio terrestre las
plantas, que tienen la capacidad de sintetizar materia orgnica (imprescindible para la
constitucin de los seres vivos) partiendo de la luz y la materia inorgnica. De hecho, cada
ao los organismos fotosintetizadores fijan en forma de materia orgnica en torno a 100 000
millones de toneladas de carbono.2 3
Los orgnulos citoplasmticos encargados de la realizacin de la fotosntesis son
los cloroplastos, unas estructuras polimorfas y de color verde (esta coloracin es debida a la
presencia del pigmento clorofila) propias de las clulas vegetales. En el interior de estos
orgnulos se halla una cmara que contiene un medio interno llamado estroma, que alberga
diversos componentes, entre los que cabe destacar enzimas encargadas de la transformacin
del dixido de carbono en materia orgnica y unos sculos aplastados
denominados tilacoides, cuya membrana contiene pigmentos fotosintticos. En trminos
medios, una clula foliar tiene entre cincuenta y sesenta cloroplastos en su interior.2
Los organismos que tienen la capacidad de llevar a cabo la fotosntesis son
llamados fotoauttrofos (otra nomenclatura posible es la de auttrofos, pero se debe tener en
cuenta que bajo esta denominacin tambin se engloban aquellas bacterias que realizan
la quimiosntesis) y fijan el CO2 atmosfrico. En la actualidad se diferencian dos tipos de
procesos fotosintticos, que son la fotosntesis oxignica y la fotosntesis anoxignica. La

primera de las modalidades es la propia de las plantas superiores, las algas y


las cianobacterias, donde el dador de electrones es el agua y, como consecuencia, se
desprende oxgeno. Mientras que la segunda, tambin conocida con el nombre de fotosntesis
bacteriana, la realizan las bacterias purpreas y verdes del azufre, en las que el dador de
electrones es el sulfuro de hidrgeno (H2S), y consecuentemente, el elemento qumico
liberado no ser oxgeno sino azufre, que puede ser acumulado en el interior de la bacteria, o
en su defecto, expulsado al agua.4
A comienzos del ao 2009, se public un artculo en la revista cientfica Nature Geoscience en
el que cientficos norteamericanos daban a conocer el hallazgo de pequeos cristales
de hematita (en el cratn de Pilbara, en el noroeste de Australia), un mineral de hierro datado
en el en Arcaico, reflejando as la existencia de agua rica en oxgeno y, consecuentemente,
de organismos fotosintetizadores capaces de producirlo. Segn este estudio y atendiendo a la
datacin ms antigua del cratn, la existencia de fotosntesis oxignica y la oxigenacin de la
atmsfera y ocanos se habra producido desde hace ms de 3.460 millones de aos, de lo
que se deducira la existencia de un nmero considerable de organismos capaces de llevar a
cabo la fotosntesis para oxigenar la masa de agua mencionada, aunque solamente fuese de
manera ocasional, si bien la formacin biolgica de dichos restos est cuestionada. 5 6 7
ndice
[ocultar]

1Historia del estudio de la fotosntesis


o

1.1Desde la Antigua Grecia hasta el siglo XIX

1.2Siglo XX

2El cloroplasto
o

2.1Desarrollo

2.2Estructura y abundancia

2.3Funcin

3Fase luminosa o fotoqumica


o

3.1Fotofosforilacin acclica (oxignica)

3.2Fase luminosa cclica (Fotofosforilacin anoxignica)

4Fase oscura o sinttica

5Fotorrespiracin

5.1Ruta de Hatch-Slack o de las plantas C4

5.2Las plantas CAM

6Fotosistemas y pigmentos fotosintticos

6.1Los fotosistemas

6.1.1Fotosistema I y Fotosistema II

6.2Los pigmentos fotosintticos y la absorcin de la luz

7Factores externos que influyen en el proceso

8Fotosntesis anoxignica o bacteriana

9Fotosntesis artificial
o

9.1Intentos de imitacin de las estructura fotosintticas

9.2Clula de Grtzel

9.3Disoluciones homogneas

10Vase tambin

11Referencias

12Bibliografa bsica

13Enlaces externos

Historia del estudio de la fotosntesis[editar]


Desde la Antigua Grecia hasta el siglo XIX[editar]
Ya en la Antigua Grecia, el filsofo Aristteles propuso una hiptesis que sugera que la luz
solar estaba directamente relacionada con el desarrollo del color verde de las hojas de las
plantas, pero esta idea no trascendi en su poca, quedando relegada a un segundo plano. A
su vez, la idea de que las hojas de las plantas asimilaban el aire fue propuesta
por Empdocles,8 y descartada por Aristteles y su discpulo Teofrasto, quien sostena que
todo el alimento de las plantas provena de la tierra. 9 De hecho, esas ideas no volvieron a
ser recuperadas hasta el siglo XVII, cuando el considerado padre de la fisiologa
vegetal, Stephen Hales, hizo mencin a las citadas hiptesis, y afirm que el aire que
penetraba por las hojas en las plantas era empleado por ellas como fuente de alimento. 10

Personajes cuyos estudios fueron clave para el conocimiento de la fotosntesis (desde arriba y hacia la
derecha): Aristteles, Stephen Hales, Joseph Priestley, Justus von Liebig y Julius Sachs.

Durante el siglo XVIII comenzaron a surgir trabajos que relacionaban los incipientes
conocimientos de la qumica con los de la biologa. En la dcada de 1770,
el clrigo ingls Joseph Priestley (a quien se le atribuye el descubrimiento del O2) estableci la
produccin de oxgeno por los vegetales reconociendo que el proceso era, de forma aparente,
el inverso de la respiracin animal, que consuma tal elemento qumico. Fue Priestley quien
acu la expresin de aire deflogisticado para referirse a aquel que contiene oxgeno y que
proviene de los procesos vegetales, as como tambin fue l quien descubri la emisin de
dixido de carbono por parte de las plantas durante los periodos de penumbra, aunque en
ningn momento logr interpretar estos resultados.11
En el ao 1778, el mdico holands Jan Ingenhousz dirigi numerosos experimentos
dedicados al estudio de la produccin de oxgeno por las plantas (muchas veces ayudndose
de un eudimetro), mientras se encontraba de vacaciones en Inglaterra, para publicar al ao
siguiente todos aquellos hallazgos que haba realizado durante el transcurso de su
investigacin en el libro titulado Experiments upon Vegetables. Algunos de sus mayores logros
fueron el descubrimiento de que las plantas, al igual que suceda con los animales, viciaban el
aire tanto en la luz como en la oscuridad; que cuando los vegetales eran iluminados con luz
solar, la liberacin de aire cargado con oxgeno exceda al que se consuma y la demostracin
que manifestaba que para que se produjese el desprendimiento fotosinttico de oxgeno se
requera de luz solar. Tambin concluy que la fotosntesis no poda ser llevada a cabo en
cualquier parte de la planta, como en las races o en las flores, sino que nicamente se
realizaba en las partes verdes de sta. Como mdico que era, Jan Ingenhousz aplic sus
nuevos conocimientos al campo de la medicina y del bienestar humano, por lo que tambin
recomend sacar a las plantas de las casas durante la noche para prevenir
posibles intoxicaciones.10 12
En la misma lnea de los autores anteriores, Jean Senebier, ginebrino, realiza nuevos
experimentos que establecen la necesidad de la luz para que se produzca la asimilacin de
dixido de carbono y el desprendimiento de oxgeno. Tambin establece, que an en

condiciones de iluminacin, si no se suministra CO2, no se registra desprendimiento de


oxgeno. J. Senebier sin embargo opinaba, en contra de las teoras desarrolladas y
confirmadas ms adelante, que la fuente de dixido de carbono para la planta provena del
agua y no del aire.
Otro autor suizo, Nicolas-Thodore de Saussure, demostrara experimentalmente que el
aumento de biomasa depende de la fijacin de dixido de carbono (que puede ser tomado del
aire por las hojas) y del agua. Tambin realiza estudios sobre la respiracin en plantas y
concluye que, junto con la emisin de dixido de carbono, hay una prdida de agua y una
generacin de calor. Finalmente, de Saussure describe la necesidad de la nutricin mineral de
las plantas.
El qumico alemn Justus von Liebig, es uno de los grandes promotores tanto del
conocimiento actual sobre qumica orgnica, como sobre fisiologa vegetal, imponiendo el
punto de vista de los organismos como entidades compuestas por productos qumicos y la
importancia de las reacciones qumicas en los procesos vitales. Confirma las teoras
expuestas previamente por de Saussure, matizando que si bien la fuente de carbono procede
del CO2 atmosfrico, el resto de los nutrientes proviene del suelo.
La denominacin como clorofila de los pigmentos fotosintticos fue acuada
por Pelletier y Caventou a comienzos del siglo XIX. Dutrochet, describe la entrada de CO2 en
la planta a travs de los estomas y determina que solo las clulas que contienen clorofila son
productoras de oxgeno. Hugo von Mohl, ms tarde, asociara la presencia de almidn con la
de clorofila y describira la estructura de los estomas. Sachs, a su vez, relacion la presencia
de clorofila con cuerpos subcelulares que se pueden alargar y dividir, as como que la
formacin de almidn est asociada con la iluminacin y que esta sustancia desaparece en
oscuridad o cuando los estomas son ocluidos. A Sachs se debe la formulacin de la ecuacin
bsica de la fotosntesis:
6 CO2 + 6 H2O C6H12O6 + 6 O2
Andreas Franz Wilhelm Schimper dara el nombre
de cloroplastos a los cuerpos coloreados de Sachs y
describira los aspectos bsicos de su estructura, tal como se
poda detectar con microscopa ptica. En el ltimo tercio del
siglo XIX se sucederan los esfuerzos por establecer las
propiedades fsico-qumicas de las clorofilas y se comienzan
a estudiar los aspectos ecofisiolgicos de la fotosntesis.

Siglo XX[editar]
En 1905, Frederick Frost Blackman midi la velocidad a la
que se produce la fotosntesis en diferentes condiciones. En
un primer momento se centr en observar como variaba la
tasa de fotosntesis modificando la intensidad lumnica,
apreciando que cuando la planta era sometida a una luz
tenue cuya intensidad se iba incrementando hasta convertirse
en moderada, aumentaba la tasa fotosinttica, pero cuando
se alcanzaban intensidades mayores no se produca un
aumento adicional. Con posterioridad investig el efecto
combinado de la luz y de la temperatura sobre la fotosntesis,
de modo que obtuvo los siguientes resultados: si bien, en
condiciones de luz tenue un aumento en la temperatura no
tena repercusin alguna sobre el proceso fotosinttico,
cuando la intensidad luz y los grados aumentaban la tasa de
fotosntesis si que experimentaba una variacin positiva.
Finalmente, cuando la temperatura superaba los 30 C, la

fotosntesis se ralentizaba hasta que se sobrevena el


cesamiento del proceso.
A consecuencia de los resultados obtenidos, Blackman
plante que en la fotosntesis coexistan dos factores
limitantes, que eran la intensidad lumnica y la temperatura.

Fotografa de Melvin Calvin.

En la dcada de 1920, Cornelius Bernardus van Niel propuso,


tras haber estudiado a las bacterias fotosintticas del azufre,
que el oxgeno liberado en la fotosntesis provena del agua y
no del dixido de carbono, extrayndose que el hidrgeno
empleado para la sntesis de glucosa proceda de
la fotlisis del agua que haba sido absorbida por la planta.
Pero esta hiptesis no se confirm hasta el ao 1941, tras las
investigaciones realizadas por Samuel Ruben y Martin
Kamen con agua con oxgeno pesado y una alga
verde (Chlorella).2 10
En 1937, Robert Hill logr demostrar que los cloroplastos son
capaces de producir oxgeno en ausencia de dixido de
carbono, siendo este descubrimiento uno de los primeros
indicios de que la fuente de electrones en las reacciones de la
fase clara de la fotosntesis es el agua. Aunque cabe destacar
que Hill, en su experimento in vitro emple un aceptor de
electrones artificial. De estos estudios se deriv la conocida
con nombre de Reaccin de Hill, definida como la
fotorreduccin de un aceptor artificial de electrones por los
hidrgenos del agua, con liberacin de oxgeno. 13
En la dcada de 1940, el qumico norteamericano Melvin
Calvin inici sus estudios e investigaciones sobre la
fotosntesis, que le valieron el Premio Nobel de Qumica de
1961. Gracias a la aplicacin del carbono 14 radioactivo

detect la secuencia de reacciones qumicas generadas por


las plantas al transformar dixido de carbono gaseoso y agua
en oxgeno e hidratos de carbono, lo que en la actualidad se
conoce como ciclo de Calvin.
Un personaje clave en el estudio de la fotosntesis fue el
fisilogo vegetal Daniel Arnon. A pesar de que realiz
descubrimientos botnicos de notable importancia (demostr
que el vanadio y
el molibdeno eran micronutrientes absorbidos por algas y
plantas, respectivamente, y que intervenan en el crecimiento
de las mismas), es principalmente conocido por sus trabajos
orientados de cara a la fotosntesis. Fue en 1954, cuando sus
colegas y l emplearon componentes de las hojas de las
espinacas para llevar a cabo la fotosntesis en ausencia total
de clulas para explicar como stas asimilan el dixido de
carbono y cmo forman ATP.10 14
En el ao 1982, los qumicos alemanes Johann
Deisenhofer, Hartmut Michel y Robert Huber analizaron el
centro de reaccin fotosinttico de la
bacteria Rhodopseudomonas viridis, y para determinar la
estructura de los cristales del complejo proteico utilizaron
la cristalografa de rayos X. Sin embargo, esta tcnica result
excesivamente compleja para estudiar la protena
mencionada y Michel tuvo que idear un mtodo espacial que
permita la cristalografa de protenas de membrana.10 15 16 17
Cuando Michel consigui las muestras cristalinas perfectas
que requera su anlisis, su compaero de investigacin
desenvolvi los mtodos matemticos para interpretar el
patrn de rayos X obtenido. Aplicando estas ecuaciones, los
qumicos lograron identificar la estructura completa del centro
de reaccin fotosinttica, compuesto por cuatro subunidades
de protenas y de 10 000 tomos. Por medio de esta
estructura, tuvieron la oportunidad con detalle del proceso de
la fotosntesis, siendo la primera vez que se concret la
estructura tridimensional de dicha protena.10 15

El cloroplasto[editar]
Artculo principal: Cloroplasto

De todas las clulas eucariotas, nicamente las fotosintticas


presentan cloroplastos, unos orgnulos que usan la energa
de la luz para impulsar la formacin de ATP y NADPH,
compuestos utilizados con posterioridad para el ensamblaje
de azcares y otros compuestos orgnicos. Al igual que las
mitocondrias, cuentan con su propio ADN y se han originado
a partir de bacterias simbiticas intracelulares (teora
endosimbitica).

Desarrollo[editar]

Esquema ilustrativo de las clases de plastos.

En las clulas meristemticas se encuentran proplastos, que


son orgnulos que no tienen ni membrana interna, ni clorofila,
ni ciertos enzimas requeridos para llevar a cabo toda la
fotosntesis. En angiospermas y gimnospermas el desarrollo
de los cloroplastos es desencadenado por la luz, puesto que
bajo iluminacin se generan los enzimas en el interior del
proplasto o se extraen del citosol, aparecen los pigmentos
encargados de la absorcin lumnica y se producen con gran
rapidez las membranas, dando lugar a los grana y
las lamelas del estroma.18
A pesar de que las semillas suelen germinar en el suelo sin
luz, los cloroplastos son una clase de orgnulos que
exclusivamente se desarrollan cuando el vstago queda
expuesto a la luz. Si la semilla germina en ausencia de luz,
los proplastos se diferencian en etioplastos, que albergan una
agrupacin tubular semicristalina de membrana llamada
cuerpo prolamelar. En vez de clorofila,
estos etioplastos tienen un pigmento de color verdeamarillento que constituye el precursor de la misma: es la
denominada protoclorofila.18
Despus de estar por un pequeo intervalo de tiempo
expuestos a la luz, los etioplastos se diferencian
transformndose los cuerpos prolamelares
en tilacoides y lamelas del estroma, y la protoclorofila, en
clorofila. El mantenimiento de la estructura de los cloroplastos
est directamente vinculada a la luz, de modo que si en algn
momento stos pasan a estar en penumbra continuada puede
desencadenarse que los cloroplastos vuelvan a convertirse
en etioplastos.18
Adems, los cloroplastos pueden convertirse
en cromoplastos, como sucede a lo largo del proceso de
maduracin de los frutos (proceso reversible en determinadas
ocasiones). Asimismo, los amiloplastos (contenedores de
almidn) pueden transformarse en cloroplastos, hecho que

explica el fenmeno por el cual las races adquieren tonos


verdosos al estar en contacto con la luz solar.18

Estructura y abundancia[editar]

Clulas vegetales, en cuyo interior se vislumbran los


cloroplastos.

Los cloroplastos se distinguen por ser unas estructuras


polimorfas de color verde, siendo la coloracin que presentan
consecuencia directa de la presencia del pigmento clorofila en
su interior. Los cloroplastos estn delimitados por una
envoltura formada, en la mayora de las algas y en todas las
plantas, por dos membranas (externa e interna) llamadas
envueltas, que son ricas en galactolpidos y sulfolpidos,
pobres en fosfolpidos, contienen carotenoides y carecen de
clorofila y colesterol. En algunas algas, las envueltas estn
formadas por tres o cuatro membranas, lo que se considera
prueba de que se han originado por procesos
de endosimbiosis secundaria o terciaria. Las envueltas de los
cloroplastos regulan el trfico de sustancias entre el citosol y
el interior de estos orgnulos, son el lugar de biosntesis de
cidos grasos, galactolpidos y sulfolpidos y son el lugar de
reconocimiento y que contiene los elementos necesarios para
permitir el transporte al interior de los orgnulos de las
protenas de cloroplastos codificadas en el ncleo celular.19 20
En las plantas superiores, la forma que con mayor frecuencia
presentan los cloroplastos es la de disco lenticular, aunque
tambin existen algunos de aspecto ovoidal o esfrico. Con
respecto a su nmero, se puede decir que en torno a
cuarenta y cincuenta cloroplastos coexisten, de media, en una
clula de una hoja; y existen unos 500.000 cloroplastos por
milmetro cuadrado de superficie foliar. No sucede lo mismo
entre las algas, pues los cloroplastos de stas no se
encuentran tan determinados ni en nmero ni en forma. Por
ejemplo, en el alga Spirogyra nicamente existen dos
cloroplastos con forma de cinta en espiral, y en el
alga Chlamydomonas, solamente hay uno, de grandes
dimensiones.
En el interior y delimitado por la membrana plastidial interna,
se ubica una cmara que alberga un medio interno con un

elevado nmero de componentes (ADN plastidial, circular y


de doble hlice, plastorribosomas, enzimas e inclusiones de
granos de almidn y las inclusiones lipdicas); es lo que se
conoce por el nombre de estroma. Inmerso en l se
encuentran una gran cantidad de sculos
denominados tilacoides, cuya cavidad interior se llama lumen
o espacio tilacoidal. En las membranas de los tilacoides se
ubican los complejos protenicos y complejos
pigmento/protena encargados de captar la energa lumnica,
llevar a cabo el transporte de electrones y sintetizar ATP. Los
tilacoides pueden encontrarse como vesculas alargadas
repartidos por todo el estroma (tilacoides del estroma), o bien,
pueden tener forma discoidal y encontrarse apilados
originando unos montones, denominados grana (tilacoides de
grana).

Funcin[editar]

Ecuacin de la fotosntesis oxignica, funcin caracterstica de


los cloroplastos.

La ms importante funcin realizada por los cloroplastos es la


fotosntesis, proceso en la que la materia inorgnica es
transformada en materia orgnica (fase oscura) empleando la
energa bioqumica (ATP) obtenida por medio de la energa
solar, a travs de los pigmentos fotosintticos y la cadena
transportadora de electrones de los tilacoides (fase luminosa).
Otras vas metablicas de vital importancia que se realizan en
el estroma, son la biosntesis de protenas y la replicacin
del ADN.

Fase luminosa o fotoqumica[editar]


Artculo principal: Fase luminosa

La energa lumnica que absorbe la clorofila excita a los


electrones externos de la molcula, los cuales pueden pasar
a otra molcula adyacente (separacin de cargas), y
producen una especie de corriente elctrica (transporte de
electrones) en el interior del cloroplasto a travs de la cadena
de transporte de electrones. La energa (procedente de la luz)
de los electrones que se transportan es empleada
indirectamente en la sntesis de ATP mediante la
fotofosforilacin (precisa transporte de protones desde el
estroma al lumen tilacoidal), y directamente en la sntesis de
NADPH (el NADP recibe los electrones procedentes del agua,
al final de la cadena de transporte y se reduce a NADPH).
Ambos compuestos son necesarios para la siguiente fase o
Ciclo de Calvin, donde se sintetizarn los primeros azcares
que servirn para la produccin de sacarosa y almidn. Los
electrones que ceden las clorofilas son repuestos mediante la

oxidacin del H2O, proceso en el cual se genera el O2 que las


plantas liberan a la atmsfera.
Existen dos variantes de fotofosforilacin: acclica y cclica,
segn el trnsito que sigan los electrones a travs de los
fotosistemas. Las consecuencias de seguir un tipo u otro
estriban principalmente en la produccin o no de NADPH y en
la liberacin o no de O2.

Fotofosforilacin acclica (oxignica)[editar]


El proceso de la fase luminosa, supuesto para dos electrones,
es el siguiente: Los fotones inciden sobre el fotosistema II,
excitando y liberando dos electrones, que pasan al
primer aceptor de electrones, la feofitina. Los electrones los
repone el primer dador de electrones, el dador Z, con los
electrones procedentes de la fotlisis del agua en el interior
del tilacoide (la molcula de agua se divide en 2H+ + 2e- +
1/2O2). Los protones de la fotlisis se acumulan en el interior
del tilacoide, y el oxgeno es liberado.
Los electrones pasan a una cadena de transporte de
electrones, que invertir su energa liberada en la sntesis de
ATP. Cmo? La teora quimioosmtica nos lo explica de la
siguiente manera: los electrones son cedidos a
las plastoquinonas, las cuales captan tambin dos protones
del estroma. Los electrones y los protones pasan al complejo
de citocromos bf, que bombea los protones al interior del
tilacoide. Se consigue as una gran concentracin de protones
en el tilacoide (entre stos y los resultantes de la fotlisis del
agua), que se compensa regresando al estroma a travs de
las protenas ATP-sintasas, que invierten la energa del paso
de los protones en sintetizar ATP. La sntesis de ATP en la
fase fotoqumica se denomina fotofosforilacin.
Los electrones de los citocromos pasan a la plastocianina,
que los cede a su vez al fotosistema I. Con la energa de la
luz, los electrones son de nuevo liberados y captados por el
aceptor A0. De ah pasan a travs de una serie
de filoquinonas hasta llegar a la ferredoxina. Esta molcula
los cede a la enzima NADP+-reductasa, que capta tambin
dos protones del estroma. Con los dos protones y los dos
electrones, reduce un NADP+ en NADPH + H+.
El balance final es: por cada molcula de agua (y por cada
cuatro fotones) se forman media molcula de oxgeno, 1,3
molculas de ATP, y un NADPH + H+.

Esquema de la etapa fotoqumica, que se produce en los tilacoides.

Fase luminosa cclica (Fotofosforilacin


anoxignica)[editar]
En la fase luminosa o fotoqumica cclica interviene de forma
exclusiva el fotosistema I, generndose un flujo o ciclo de
electrones que en cada vuelta da lugar a sntesis de ATP. Al
no intervenir el fotosistema II, no hay fotlisis del agua y, por
ende, no se produce la reduccin del NADP+ ni se desprende
oxgeno (anoxignica). nicamente se obtiene ATP.
El objetivo que tiene la fase cclica tratada es el de subsanar
el dficit de ATP obtenido en la fase acclica para poder
afrontar la fase oscura posterior.
Cuando se ilumina con luz de longitud de onda superior a
680 nm (lo que se llama rojo lejano) solamente se produce el
proceso cclico. Al incidir los fotones sobre el fotosistema I, la
clorofila P700 libera los electrones que llegan a la ferredoxina,
la cual los cede a un citocromo bf y este a la plastoquinona
(PQ), que capta dos protones y pasa a (PQH2).
La plastoquinona reducida cede los dos electrones al
citocromo bf, seguidamente a la plastocianina y de vuelta al
fotosistema I. Este flujo de electrones produce una diferencia
de potencial en el tilacoide que hace que entren protones al
interior. Posteriormente saldrn al estroma por la ATPsintetasa fosforilando ADP en ATP. De forma que nicamente
se producir ATP en esta fase.
Sirve para compensar el hecho de que en la fotofosforilacin
acclica no se genera suficiente ATP para la fase oscura.
La fase luminosa cclica puede producirse al mismo tiempo
que la acclica.

Fase oscura o sinttica[editar]


Artculo principal: Ciclo de Calvin

Esquema simplificado del ciclo de Calvin.

En la fase oscura, que tiene lugar en la matriz o estroma de


los cloroplastos, tanto la energa en forma de ATP como el
NADPH que se obtuvo en la fase fotoqumica se usa para
sintetizar materia orgnica por medio de sustancias
inorgnicas. La fuente de carbono empleada es el dixido de
carbono, mientras que como fuente de nitrgeno se utilizan
los nitratos y nitritos, y como fuente de azufre, los sulfatos.
Esta fase se llama oscura, no porque ocurra de noche, sino
porque no requiere de energa solar para poder concretarse.

Sntesis de compuestos de carbono: descubierta por el


bioqumico norteamericano Melvin Calvin, por lo que
tambin se conoce con la denominacin de Ciclo de
Calvin, se produce mediante un proceso de carcter
cclico en el que se pueden distinguir varios pasos o
fases.

En primer lugar se produce la fijacin del dixido de carbono.


En el estroma del cloroplasto, el dixido de carbono
atmosfrico se une a la pentosa ribulosa-1,5-bifosfato, gracias
a la enzima RuBisCO, y origina un compuesto inestable de
seis carbonos, que se descompone en dos molculas
de cido 3-fosfoglicrico. Se trata de molculas constituidas

por tres tomos de carbono, por lo que las plantas que siguen
esta va metablica se llaman C3. Si bien, muchas especies
vegetales tropicales que crecen en zonas desrticas,
modifican el ciclo de tal manera que el primer producto
fotosinttico no es una molcula de tres tomos de carbono,
sino de cuatro (un cido dicarboxlico), constituyndose un
mtodo alternativo denominado va de la C4, al igual que este
tipo de plantas.
Con posterioridad se produce la reduccin del dixido de
carbono fijado. Por medio del consumo de ATP y del NADPH
obtenidos en la fase luminosa, el cido 3-fosfoglicrico se
reduce a gliceraldehdo 3-fosfato, que puede seguir caminos
diversos. La primera va consiste en la regeneracin de la
ribulosa 1-5-difosfato (la mayor parte del producto se invierte
en esto). Otras rutas posibles involucran biosntesis
alternativas: el gliceraldehdo 3-fosfato que queda en el
estroma del cloroplasto puede destinarse a la sntesis de
aminocidos, cidos grasos y almidn; el que pasa al citosol
origina la glucosa y la fructosa, que al combinarse generan la
sacarosa (azcar de transporte de la mayora de las plantas,
presente en la savia elaborada conducida por el floema)
mediante un proceso parecido a la gluclisis en sentido
inverso.
La regeneracin de la ribulosa-1,5-difosfato se lleva a cabo a
partir del gliceraldehdo 3-fosfato, por medio de un proceso
complejo donde se suceden compuestos de cuatro, cinco y
siete carbonos, semejante a ciclo de las pentosas fosfato en
sentido inverso (en el ciclo de Calvin, por cada molcula de
dixido de carbono que se incorpora se requieren dos de
NADPH y tres de ATP).

Sntesis de compuestos orgnicos


nitrogenados: gracias al ATP y al NADPH obtenidos en
la fase luminosa, se puede llevar a cabo la reduccin de
los iones nitrato que estn disueltos en el suelo en tres
etapas.

En un primer momento, los iones nitrato se reducen a iones


nitrito por la enzima nitrato reductasa, requirindose el
consumo de un NADPH. Ms tarde, los nitritos se reducen a
amonaco gracias, nuevamente, a la enzima nitrato reductasa
y volvindose a gastar un NADPH. Finalmente,
el amonaco que se ha obtenido y que es nocivo para la
planta, es captado con rapidez por el cido cetoglutrico originndose el cido glutmico (reaccin
catalizada por la enzima glutamato sintetasa), a partir del cual
los tomos de nitrgeno pueden pasar en forma de grupo
amino a otros cetocidos y producir nuevos aminocidos.
Sin embargo, algunas bacterias pertenecientes a los
gneros Azotobacter, Clostridium y Rhizobium y determinadas
cianobacterias (Anabaena y Nostoc) tienen la capacidad de
aprovechar el nitrgeno atmosfrico, transformando las

molculas de este elemento qumico en amonaco mediante


el proceso llamada fijacin del nitrgeno. Es por ello por lo
que estos organismos reciben el nombre de fijadores de
nitrgeno.

Esquema en el que se muestra el proceso seguido en la sntesis de


compuestos orgnicos nitrogenados.

Sntesis de compuestos orgnicos con


azufre: partiendo del NADPH y del ATP de la fase
luminosa, el ion sulfato es reducido a ion sulfito, para
finalmente volver a reducirse a sulfuro de hidrgeno. Este
compuesto qumico, cuando se combina con la
acetilserina produce el aminocido cistena, pasando a
formar parte de la materia orgnica celular.
Vase tambin: Fase oscura

Fotorrespiracin[editar]
Artculo principal: Fotorrespiracin

La pia (Ananas comosus), que pertenece a la


familia Bromeliaceae, tiene un metabolismo de tipo CAM, que
poseen muchas plantas crasulceas.

Este proceso, que implica el cierre de los estomas de las


hojas como medida preventiva ante la posible prdida de
agua, se sobreviene cuando el ambiente es clido y seco. Es
entonces cuando el oxgeno generado en el proceso
fotosinttico comienza a alcanzar altas concentraciones.
Cuando existe abundante dixido de carbono,
la enzima RuBisCO (mediante su actividad como carboxilasa)
introduce el compuesto qumico en el ciclo de Calvin con gran
eficacia. Pero cuando la concentracin de dixido de carbono
en la hoja es considerablemente inferior en comparacin a la
de oxgeno, la misma enzima es la encargada de catalizar la
reaccin de la RuBisCO con el oxgeno (mediante su
actividad como oxigenasa), en lugar del dixido de carbono.
Esta reaccin es considerada la primera fase del proceso
fotorrespiratorio, en el que los glcidos se oxidan a dixido de
carbono y agua en presencia de luz. Adems, este proceso
supone una prdida energtica notable al no generarse ni
NADH ni ATP (principal rasgo que lo diferencia de la
respiracin mitocondrial).
Cuando una molcula de RuBisCO reacciona con una de
oxgeno, se origina una molcula de cido fosfoglicerico y otra
de cido fosfogliclico, que prontamente se hidroliza a cido
gliclico. Este ltimo sale de los cloroplastos para
posteriormente introducirse en los peroxisomas (orgnulos
que albergan enzimas oxidativos), lugar en el que vuelve a
reaccionar con oxgeno para producir cido glioxlico y
perxido de hidrgeno (la accin de la enzima catalasa

catalizar la descomposicin de este compuesto qumico en


oxgeno y agua). Sin embargo el cido glioxlico se transforma
en glicina, aminocido que se traspasa a la mitocondrias para
formarse una molcula de serina a partir de dos de cido
glioxlico (este proceso conlleva la liberacin de una molcula
de dixido de carbono).

Ruta de Hatch-Slack o de las plantas C4[editar]


En los vegetales propios de las zonas con clima tropical,
donde la fotorrespiracin podra revestir un problema de
notable gravedad, se presenta un proceso diferente para
captar el dixido de carbono. En estas plantas se distinguen
dos variedades de cloroplastos: existen unos que se hallan en
las clulas internas, contiguos a los vasos conductores de las
hojas, y otros que estn en las clulas del parnquima
cloroflico perifrico, lo que se llama mesfilo. Es en este
ltimo tipo de cloroplasto en el que se produce la fijacin del
dixido de carbono. La molcula aceptora de este compuesto
qumico es el cido fosfoenolpirvico (PEPA), y la enzima que
acta es la fosfoenolpiruvato carboxilasa, que no se ve
afectada por una alta concentracin de oxgeno.
Partiendo del cido fosfoenolpirvico y del dixido de carbono
se genera el cido oxalactico, constituido por cuatro
carbonos (es de aqu de donde proviene el nombre de plantas
C4). El susodicho cido se transforma en cido mlico, y este
pasa a los cloroplastos propios de las clulas internas a
travs de los plasmodesmos. En estos se libera el dixido de
carbono, que ser apto para proseguir el ciclo de Calvin. A
consecuencia de ello, en estas plantas no se produce ningn
tipo de alteracin a consecuencia de la respiracin.

Las plantas CAM[editar]


La sigla CAM es empleada como abreviacin de la equvoca
expresin inglesa crassulacean acidic metabolism, que puede
ser traducida al espaol como metabolismo cido de las
crasulceas. Esta denominacin se acu dado que en un
principio este mecanismo nicamente fue atribuido a las
plantas pertenecientes a esta familia, es decir, a
las crasulceas. No obstante, en la actualidad se conocen a
varias especies de plantas CAM, que pertenecen a diferentes
familias de plantas crasas o suculentas (Crassulaceae,
Cactaceae, Euphorbiaceae, y Aizoaceae son algunos
ejemplos). Por norma general, las plantas CAM son vegetales
originarios de zonas con unas condiciones climticas
desrticas o subdesrticas, que se encuentran sometidas a
una intensa iluminacin, a altas temperaturas y a un dficit
hdrico permanente. Pueden ser enumeradas muchas
peculiaridades de estas plantas, como que el tejido
fotosinttico es homogneo, siendo apreciable adems la
inexistencia de vaina diferenciada y de clornquima en
empalizada.6

Fotografa de Mesembryanthemum crystallinum, en Lanzarote.

Las plantas CAM estn adaptadas a las condiciones de aridez


extremas, por lo que resulta lgico que sus estomas se abran
durante la noche, para evitar en la medida de lo posible la
prdida de agua por transpiracin, fijando dixido de carbono
en oscuridad por una reaccin de carboxilacin de PEP (cido
fosfoenolpirvico) catalizada por la enzima PEP-carboxilasa
en el citosol. Como resultado, se produce la formacin de
oxalacetato y malato que es almacenado en la vacuola,
sobrevinindose una acidificacin nocturna de la hoja. El
malato almacenado en la vacuola es liberado durante el da
mientras los estomas que permanecen cerrados, siendo
llevado al cloroplasto. Una vez en este orgnulo, el malato es
descarboxilado por la enzima mlico NADP dependiente y el
dixido de carbono que se desprende es fijado en el ciclo de
Calvin. El cido pirvico se convierte nuevamente en
azcares, para finalmente convertirse en almidn. La fijacin
y reduccin del carbono en las plantas CAM presenta unos
requerimientos energticos, en trminos de ATP, mayores que
en las plantas C3 y C4. Su rendimiento fotosinttico por
unidad de tiempo es menor y su crecimiento es ms lento.
Como consecuencia de la adaptacin de estas plantas a sus
hbitats extremos, los mecanismos que regulan el equilibrio
entre transpiracin y fotosntesis estn encaminados
fuertemente hacia la minimizacin de las prdidas de agua,
asegurando as la supervivencia en el medio desrtico,
aunque a costa de una menor productividad.6
Tambin se tiene constancia de la existencia de plantas que
poseen la capacidad de adaptar su metabolismo a las
condiciones ambientales, de modo que pueden presentar un
ciclo CAM de carcter adaptativo, es decir, aunque se
comportan como C3 pueden llevar a cabo el ciclo CAM
cuando estn sometidas a ciertas circunstancias. Son las
denominadas CAM facultativas, siendo ejemplo
representativo de ellas la Mesembryanthemum crystallinum,

la cual realiza ciclo C3 en condiciones normales de no estrs,


pero cambia a ciclo CAM en respuesta a situaciones de
estrs.6

Cuadro comparativo plantas C3, C4 y CAM


CARACTERSTICA

PLANTAS C3

PLANTAS C4

PLANTAS
CAM

Metabolismo

Ninguno

Transferencia de CO2

Almacenan
CO2

Fotorrespiracin

Alta

Baja

Moderada

Apertura de estomas

Da

Da

Noche

Incorporacin directa de CO2

Si

No

No

Temperatura ptima para la


fotosntesis

15-25C

30 -47C

> 35C

Regin Climtica

templada

Tropical

rida

Ejemplos

Trigo, diente len,


eucalipto

Maz, caa de azcar,


remolacha

loe,
cactus,pia

Fotosistemas y pigmentos
fotosintticos[editar]
Los fotosistemas[editar]
Los pigmentos fotosintticos se hallan alojados en unas
protenas transmembranales que forman unos conjuntos
denominados fotosistemas, en los que se distinguen dos
unidades diferentes: la antena y el centro de reaccin.
En la antena, que tambin puede aparecer nombrada
como LHC (abreviatura del ingls Light Harvesting Complex),
predominan los pigmentos fotosintticos sobre las protenas.
De hecho, existen entre doscientas y cuatrocientas molculas
de pigmentos de antena de varios tipos y tan slo dos

protenas intermembranales. Sin embargo, la antena carece


de pigmento diana.
En el centro de reaccin, mentado en algunas ocasiones
como CC (abreviatura del ingls Core Complex), las protenas
predominan sobre los pigmentos. En el centro de reaccin es
donde est el pigmento diana, el primer aceptor de electrones
y el primer dador de electrones. En trmino generales, se
puede decir que existe una molcula de pigmento diana, unas
cuantas de pigmentos no diana, una de primer dador de
electrones y una de primer aceptor. Mientras existen entre
dos y cuatro protenas de membrana.
Fotosistema I y Fotosistema II[editar]

El Fotosistema I (PSI) capta la luz cuya longitud de onda


es menor o igual a 700 nm y en las plantas superiores, su
antena se caracteriza por encerrar dentro de s una gran
proporcin de clorofila , y una menor de clorofila . En el
centro de reaccin, la molcula diana es la clorofila I que
absorbe a 700 nm, siendo llamada por ello clorofila P700.
El aceptor primario de electrones se denomina aceptor
A0 y el dador primario es la plastocianina. Sobre todo, se
hallan presentes en los tilacoides del estroma.

El Fotosistema II (PSII) capta luz cuya longitud de onda


es menor o igual a 680 nm.

Los pigmentos fotosintticos y la absorcin de


la luz[editar]
Los pigmentos fotosintticos son lpidos unidos
a protenas presentes en algunas membranas plasmticas, y
que se caracterizan por presentar alternancia de enlaces
sencillos con enlaces dobles. Esto se relaciona con su
capacidad de aprovechamiento de la luz para iniciar
reacciones qumicas, y con poseer color propio. En las
plantas estos pigmentos son las clorofilas y los carotenoides,
en las cianobacterias y las algas rojas tambin existe
ficocianina y ficoeritrina, y, finalmente, en
las bacterias fotosintticas est la bacterioclorofila.
La clorofila est formada por un anillo porfirnico con
un tomo de magnesio en el centro, asociado a un metanol y
a un fitol (monoalcohol de compuesto de veinte carbonos).
Como consecuencia, se conforma una molcula de
carcter anfiptico, en donde la porfirina acta como
polo hidrfilo y el fitol como polo lipfilo. Se distinguen dos
variedades de clorofila: la clorofila a, que alberga un grupo
metilo en el tercer carbono porfirnico y que absorbe luz
de longitud de onda cercana a 630 nm, y la clorofila b, que
contiene un grupo formilo y que absorbe a 660 nm.
Los carotenoides son isoprenoides y absorben luz de 440 nm,
pudiendo ser de dos clases: los carotenos, que son de color

rojo, y las xantfilas, derivados oxigenados de los nombrados


anteriormente, que son de color amarillento. Las ficocianinas
y las ficoeritrinas, de color azul y rojo respectivamente, son
lpidos asociados a protenas originando las ficobiliprotenas.
Como los pigmentos fotosintticos tienen enlaces
covalentes sencillos que se alternan con enlaces covalentes
dobles, se favorece la existencia de electrones libres que no
pueden atribuirse a un tomo concreto.
Cuando incide un fotn sobre un electrn de un pigmento
fotosinttico de antena, el electrn capta la energa del fotn y
asciende a posiciones ms alejadas del ncleo atmico. En el
supuesto caso de que el pigmento estuviese aislado, al
descender al nivel inicial, la energa captada se liberara en
forma de calor o de radiacin de mayor longitud de onda
(fluorescencia). Sin embargo, al existir diversos tipos de
pigmentos muy prximos, la energa de excitacin captada
por un determinado pigmento puede ser transferida a otro al
que se induce el estado de excitacin. Este fenmeno se
produce gracias a un estado de resonancia entre la molcula
dadora relajada y la aceptora. Para ello se necesita que el
espectro de emisin del primero coincida, al menos en parte,
con el de absorcin del segundo. Los excitones se transfieren
siempre hacia los pigmentos que absorben a mayor longitud
de onda, continuando el proceso hasta alcanzar el pigmento
fotosinttico diana.

Factores externos que influyen en el


proceso[editar]
Mediante la comprobacin experimental, los cientficos han
llegado a la conclusin de que la temperatura,
la concentracin de determinados gases en el aire (tales
como dixido de carbono y oxgeno), la intensidad luminosa y
la escasez de agua son aquellos factores que intervienen
aumentando o disminuyendo el rendimiento fotosinttico de
un vegetal.

La temperatura: cada especie se encuentra adaptada a


vivir en un intervalo de temperaturas. Dentro de l, la
eficacia del proceso oscila de tal manera que aumenta
con la temperatura, como consecuencia de un aumento
en la movilidad de las molculas, en la fase oscura, hasta
llegar a una temperatura en la que se sobreviene
la desnaturalizacin enzimtica, y con ello la disminucin
del rendimiento fotosinttico.21 22

Imagen al microscopio electrnico de un estoma.

La concentracin de dixido de carbono: si


la intensidad luminosa es alta y constante,
el rendimiento fotosinttico aumenta en relacin directa
con la concentracin de dixido de carbono en el aire,
hasta alcanzar un determinado valor a partir del cual el
rendimiento se estabiliza.21 22

La concentracin de oxgeno: cuanto mayor es la


concentracin de oxgeno en el aire, menor es el
rendimiento fotosinttico, debido a los procesos de
fotorrespiracin.21

La intensidad luminosa: cada especie se encuentra


adaptada a desarrollar su vida dentro de un intervalo de
intensidad de luz, por lo que existirn especies de
penumbra y especies fotfilas. Dentro de cada intervalo, a
mayor intensidad luminosa, mayor rendimiento, hasta
sobrepasar ciertos lmites, en los que se sobreviene la
fotooxidacin irreversible de los pigmentos fotosintticos.
Para una igual intensidad luminosa, las plantas C4
(adaptadas a climas secos y clidos) manifiestan un
mayor rendimiento que las plantas C3, y nunca alcanzan
la saturacin lumnica.21 22

El tiempo de iluminacin: existen especies que


desenvuelven una mayor produccin fotosinttica cuanto
mayor sea el nmero de horas de luz, mientras que
tambin hay otras que necesitan alternar horas de
iluminacin con horas de oscuridad.22 23

La escasez de agua: ante la falta de agua en el terreno y


de vapor de agua en el aire disminuye el rendimiento
fotosinttico. Esto se debe a que la planta reacciona, ante
la escasez de agua, cerrando los estomas para evitar

su desecacin, dificultando de este modo la penetracin


de dixido de carbono. Adems, el incremento de la
concentracin de oxgeno interno desencadena la
fotorrespiracin. Este fenmeno explica que en
condiciones de ausencia de agua, las plantas C4 sean
ms eficaces que las C3.21 22

El color de la luz: la clorofila y la clorofila absorben la


energa lumnica en la regin azul y roja del espectro, los
carotenos y xantofilas en la azul, las ficocianinas en la
naranja y las ficoeritrinas en la verde. Estos pigmentos
traspasan la energa a las molculas diana. La luz
monocromtica menos aprovechable en los organismos
que no tienen ficoeritrinas y ficocianinas es la luz. En
las cianofceas, que si poseen estos pigmentos
anteriormente citados, la luz roja estimula la sntesis de
ficocianina, mientras que la verde favorece la sntesis de
ficoeritrina. En el caso de que la longitud de onda
superase los 680 nm, no acta el fotosistema II con la
consecuente reduccin del rendimiento fotosinttico al
existir nicamente la fase luminosa cclica.23

Fotosntesis anoxignica o
bacteriana[editar]
Artculo principal: Fotosntesis anoxignica

Las bacterias nicamente son poseedoras de fotosistemas I,


de manera que, al carecer de fotosistemas II, no pueden usar
al agua como dador de electrones (no hay fotlisis del agua),
y en consecuencia, no producen oxgeno al realizar la
fotosntesis. En funcin de la molcula que emplean como
dador de electrones y el lugar en el que acumulan sus
productos, es posible diferenciar tres tipos de bacterias
fotosintticas: las sulfobacterias purpreas, que se
caracterizan por emplear sulfuro de hidrgeno (H2S) como
dador de electrones y por acumular el azufre en grnulos de
azufre en su interior; las sulfobacterias verdes, que tambin
utilizan al sulfuro de hidrgeno, pero a diferencia de las
purpreas no acumulan azufre en su interior; y finalmente, las
bacterias verdes carentes de azufre que usan materia
orgnica, tal como cido lctico, como donadora de
electrones.
En las bacterias purpreas, los fotosistemas I estn presentes
en la membrana plasmtica, mientras que en las bacterias
verdes, estos se encuentran en la membrana de ciertos
orgnulos especiales. Los pigmentos fotosintticos estn
constituidos por las bacterioclorofilas a, b, c, d y e, as como
tambin por los carotenos. Por otra parte, lo ms frecuente es
que la molcula diana sea la denominada P890.
Al igual que sucede en la fotosntesis oxignica, existe tanto
una fase dependiente de luz como una independiente de luz,

distinguindose en la primera un transporte de electrones


acclico y otro cclico. Mientras en el cclico nicamente se
obtiene ATP, en el acclico se reduce el NAD+ a NADH, que
posteriormente es empleado para la reduccin del CO2 , NO3-,
entre otros. El NADH tambin puede ser obtenido en ausenca
de luz, gracias al ATP procedente del proceso cclico.
Vase tambin: Quimiosntesis

Fotosntesis artificial[editar]
Artculo principal: Fotosntesis artificial

Actualmente, existe un gran nmero de proyectos qumicos


destinados a la reproduccin artificial de la fotosntesis, con la
intencin de poder capturar energa solar a gran escala en un
futuro no muy lejano. A pesar de que todava no se ha
conseguido sintetizar una molcula artificial capaz de
perdurar polarizada durante el tiempo necesario para
reaccionar de forma til con otras molculas, las perspectivas
son prometedoras y los cientficos son optimistas.24

Intentos de imitacin de las estructura


fotosintticas[editar]
Desde hace cuatro dcadas, en el ambiente cientfico se ha
extendido el inters por la creacin de sistemas artificiales
que imiten a la fotosntesis. Con frecuencia, lo que se hace es
reemplazar a la clorofila por una amalgama de compuestos
qumicos, ya sean orgnicos o inorgnicos, que tienen la
capacidad de captar la luz. Sin embargo, se desconoce lo que
se debe de hacer con los electrones liberados en el proceso
fotosinttico.25

Molcula de fullereno C60, llamada buckminsterfullereno, con


forma igual a la de una pelota de ftbol.

En el ao 1981 fue fabricado el primer cloroplasto


artificial,26 constituido por una mezcla de compuestos
orgnicos sintticos relacionados con la clorofila y que, al

iluminarse, tena la capacidad de llevar a cabo la reaccin de


fotlisis del agua, generando hidrgeno y oxgeno en estado
gaseoso. El tamao fsico del cloroplasto artificial era mucho
mayor que el de los cloroplastos naturales, y adems, su
eficacia de conversin de energa lumnica en qumica era
notablemente inferior. Este primer experimento fue todo un
hito y supuso el primer paso hacia la construccin de un
dispositivo fotosinttico obtenido artificialmente que
funcionara.25
En 1998, el equipo de Thomas Moore, profesor de qumica
del Centro de Bioenerga y Fotosntesis de la Universidad
Estatal de Arizona, decidi incorporar al cloroplasto artificial
desarrollado aos antes, una vescula rodeada de una
cubierta parecida a las membranas de los cloroplastos
naturales. En ella se hallaban las clorofilas tratadas
sintticamente, junto con otros compuestos que se aadieron
con la intencin de generar una acumulacin de iones H+ en
la parte interna de la membrana. Pero el hecho ms
destacable del experimento fue la incorporacin de
la enzima ATP-sintetasa, principal responsable del
aprovechamiento del desequilibrio en la concentracin
de H+ para producir ATP. Con estas modificaciones, Moore
consigui un comportamiento similar al de los cloroplastos
reales, sintetizando ATP a partir de energa solar, pero con un
nmero ms reducido de componentes que la cadena
fotosinttica natural. Tal fue la repercusin del experimento,
que en la actualidad se continan explorando sus
aplicaciones prcticas.25
En 1999, cientficos norteamericanos unieron qumicamente
cuatro molculas de clorofila, dando lugar a una cadena por la
que podan circular los electrones y en cuyo remate, se
encontraba una bola de fullereno C60. Tras incidir la luz en el
sistema, los electrones emitidos eran trasportados hasta la
bola de buckminsterfullereno que se quedaba cargada
elctricamente y mantena estable su carga. Pero el principal
defecto de este imaginativo proyecto es que los cientficos
que lo lideraban desconocan la posible aplicacin del
fullereno cargado que se haba obtenido por medio del
proceso mencionado.25

Clula de Grtzel[editar]
Las clulas de Grtzel son dispositivos
fotovoltaicos de dixido de
titanio nanoestructurado sensitivizado con colorante, cuyos
mecanismos para la transferencia electrnica se caracterizan
por ser parecidos a los que se producen en la planta durante
el proceso fotosinttico. De hecho, el colorante, que puede
ser de naturaleza sinttica o natural, permite el empleo de la
clorofila para este tipo de dispositivos.
A pesar de que ya en 1972, el alemn Helmunt Tributsch
haba creado clulas solares fotoelectroqumicas
sensitivizadas con colorante, con capacidad para producir

electricidad, usando electrodos densos convencionales. Los


desarrollos con electrodos de xidos sensitivizados generaron
eficiencias prximas al 2,5 % limitadas por la reducida
superficie fotoactiva de estos electrodos.
La principal traba de este proyecto es su eficiencia, que se
sita en torno al 11 % en un laboratorio, pero si se extrapola a
un nivel industrial disminuye de forma notoria. Es por ello por
lo que investigadores de todo el mundo (algunos ejemplos
son el grupo de trabajo encabezado por el Michael Grtzel
en Lausanne o los cientficos de la Universidad Pablo de
Olavide) trabajan para incrementar la eficiencia, as como
para descubrir configuraciones alternativas y ms prcticas.
A pesar de que su introduccin en el mercado es todava muy
limitada, ya existen empresas como la australiana Sustainable
Technologies International que en el ao 2001, y tras un
programa de desarrollo que alcanz el coste de doce millones
de dlares, implant de forma pionera una planta de
produccin a gran escala de clulas solares de titanio
sensitivizado.

Disoluciones homogneas[editar]
El 31 de agosto del 2001 se public el la revista Science, un
artculo en el que se recoga el resultado de un experimento
realizado por unos investigadores del Instituto Tecnolgico de
Massachusetts, consistente en obtener hidrgeno por medio
de disoluciones de cido clorhdrico, usando como catalizador
un compuesto orgnico de naturaleza sinttica contenedor de
tomos de rodio como centro activo.25
El hecho de que la regeneracin del catalizador de rodio no
sea perfecta, obliga a tener que reabastecerlo cada cierto
perodo para mantener la reaccin, por lo que en la actualidad
se sigue investigando para obtener el catalizador que mejor
se adecue.25

Vase tambin[editar]

Radiacin Fotosintticamente Activa

Anabolismo

Referencias[editar]
1.

Volver arriba Rawn, J. D. (2015). La


fotosntesis. Bioqumica. Madrid: Interamericana de
Espaa y McGraw-Hill. p. 489. ISBN 84-7615-428-3.

2.

Saltar a:a b c Universidad Politcnica de Valencia. La


Fotosntesis. Consultado el 5 de diciembre de 2009.

3.

Volver arriba Field CB, Behrenfeld MJ, Randerson JT,


Falkowski P (1998). Primary production of the biosphere:
integrating terrestrial and oceanic
components. Science 281. 237 - 240.

4.

Volver arriba Antonio Jimeno, Manuel Ballesteros, Luis


Ugedo (2003). Biologa (2 de Bachillerato). Santillana.
p. 210. ISBN 978-84-294-8385-7.

5.

Volver arriba Agencia EFE. La vida en la Tierra surgi


800 millones de aos antes de lo que se pensaba.
Archivado desde el original el 28 de noviembre de 2015.
Consultado el 27 de noviembre de 2009.

6.

Saltar a:a b c d Elena Prez-Urria Carril (Facultad de


Ciencias Biolgicas de la Universidad Complutense de
Madrid). Fotosntesis: Aspectos Bsicos. Consultado
el 27 de noviembre de 2009.

7.

Volver arriba Un espaol replantea la forma de detectar


la vida primitiva. Consultado el 27 de diciembre de 2007.

8.

Volver arriba Lambridis, Helle (1976). Empedocles. A


Philosophical Investigation. Studies in the humanities; no.
15 : Philosophy. Alabama: Tuscaloosa University of
Alabama Press. ISBN 978-0-8173-6615-5.

9.

Volver arriba Wayne, Randy O. (2009). Plant Cell Biology:


From Astronomy to Zoology. San Diego, California:
Academic Press. p. 208. ISBN 978-0-12-374233-9. Consultado
el 18 de noviembre de 2015.

10. Saltar a:a b c d e f Universidad Nacional de


Colombia. Fisiologa vegetal (descubrimientos importantes
para la teora fotosinttica). Consultado el 24 de
noviembre de 2009.
11. Volver arriba Frank Bradley Armstrong (1982). Bioqumica.
Revert. p. 320. ISBN 84-291-7008-1.
12. Volver arriba Duane Isely (2002). One Hundred and One
Botanists. pp. 104, 105 y 106. ISBN 1-55753-283-4.
13. Volver arriba Universidad de Las Amricas. Instituto de
Ciencias Naturales (Laboratorio de Fisiologa
Vegetal). Fotosntesis (1. Reaccin de Hill). Consultado
el 29 de noviembre de 2009.
14. Volver arriba Biblioteca Premium Microsoft Encarta
2006, Daniel Arnon
15. Saltar a:a b Biblioteca Premium Microsoft Encarta
2006, Johann Deisenhofer

16. Volver arriba Biblioteca Premium Microsoft Encarta


2006, Hartmut Michel
17. Volver arriba Biblioteca Premium Microsoft Encarta
2006, Robert Huber
18. Saltar a:a b c d Eduardo Zeiger, Lincoln Taiz
(2006). Fisiologa Vegetal. Publicacions de la Universitat
Jaume I. pp. 26, 27. ISBN 978-84-8021-601-2.
19. Volver arriba Chloroplast envelope membranes: a dynamic
interface between plastids and the cytosol. Maryse A.
Block, Roland Douce, Jacques Joyard, Norbert Rolland.
Photosynthesis Research (2007) 92:225244
20. Volver arriba Shopping for plastids.Anthony W.D. Larkum,
Peter J. Lockhart and Christopher J. Howe. TRENDS in
Plant Science Vol.12 No.5. 2007
21. Saltar a:a b c d e Antonio Jimeno, Manuel Ballesteros, Luis
Ugedo (2003). Biologa (2 de Bachillerato). Santillana.
p. 220. ISBN 978-84-294-8385-7.
22. Saltar a:a b c d e Puigdomnech, Pedro
(1986). Enciclopedia de las Ciencias; Las plantas, el
mundo de la botnica. Ediciones Orbis S.A. p. 19. ISBN 97884-294-8385-7.
23. Saltar a:a b Antonio Jimeno, Manuel Ballesteros, Luis
Ugedo (2003). Biologa (2 de Bachillerato). Santillana.
p. 221. ISBN 978-84-294-8385-7.
24. Volver arriba Biblioteca Premium Microsoft Encarta
2006, Fotosntesis (apartado Fotosntesis Artificial)
25. Saltar a:a b c d e f Owen Wangensteen. Fotosntesis
Artificial (Apartado de Ingeniera). Consultado el 31 de
diciembre de 2009.
26. Volver arriba Magdalena Rius de Riepen, Carlos Mauricio
Castro-Acua (1989). La qumica hacia la conquista del
Sol. p. 77. ISBN 968-16-6615-1.

Bibliografa bsica[editar]

J. Azcn-Bieto, M. Taln (eds.). Fundamentos de


Fisiologa Vegetal. Madrid: McGraw-Hill/Interamericana,
Edicions Universitat de Barcelona, 2000.

B.B. Buchanan, W. Gruissem, R. Jones. Biochemistry and


Molecular Biology of plants. Rockville (USA): American
Society of Plant Physiologists, 2000.

D. T. Dennis and D.H. Turpin (eds). Plant metabolism.


Plant physiology, Biochemistry, and Molecular Biology.
Orlando, USA: Academic Press, 1998.

H.W. Heldt. Plant Biochemistry and Molecular Biology.


Oxford (U.K.): Oxford University Press, 2004.

Frank B. Salisbury, Cleon W. Ross. Fisiologa Vegetal.


Mxico: Grupo Editorial Iberoamericana, 1994.
(traduccin de la 4. edicin original en ingls: Plant
Physiology. Wadsworth, 1992; existe tambin una
reedicin de la versin espaola en tres volmenes:
Madrid: Paraninfo, 2000).

L. Taiz, E. Zeiger. Plant Physiology. Sunderland,


Massachusetts: Sinauer Associates Inc., 2002.

Enlaces externos[editar]

Wikimedia Commons alberga contenido multimedia


sobre Fotosntesis.

Wikcionario tiene definiciones y otra informacin


sobre fotosntesis.

Fotosntesis, Nociones Sustituto de los combustibles


fsiles? barrameda.com.ar

Esquema de la fotosntesis. Educaplus.org

Fotosntesis en recursos.cnice.mec.es
Categoras:
Fotosntesis

Trminos botnicos

Men de navegacin

No has iniciado sesin

Discusin

Contribuciones

Crear una cuenta

Acceder

Leer

Artculo
Discusin

Editar
Ver historial

Buscar
Ir

Portada
Portal de la comunidad
Actualidad
Cambios recientes
Pginas nuevas
Pgina aleatoria
Ayuda
Donaciones
Notificar un error
Imprimir/exportar
Crear un libro
Descargar como PDF
Versin para imprimir
En otros proyectos
Wikimedia Commons
Herramientas
Lo que enlaza aqu
Cambios en enlazadas
Subir archivo
Pginas especiales
Enlace permanente
Informacin de la pgina
Elemento de Wikidata
Citar esta pgina
Otros proyectos
Commons
Wikcionario
En otros idiomas
Afrikaans
Bosanski
etina
Dansk
English

Polski
Slovenina

110 ms
Editar enlaces

Esta pgina fue modificada por ltima vez el 12 ene 2017 a las 09:15.

El texto est disponible bajo la Licencia Creative Commons Atribucin


Compartir Igual 3.0; pueden aplicarse clusulas adicionales. Al usar este
sitio, usted acepta nuestros trminos de uso y nuestra poltica de privacidad.

Wikipedia es una marca registrada de la Fundacin Wikimedia, Inc., una


organizacin sin nimo de lucro.

Vous aimerez peut-être aussi