Ficha Informtica de Investigacin N 3

571.6
C77
2006

Ttulo: La Clula
Autor: Gooffrey M. Cooper
Robert E. Hausman

Editorial: Marbn Boston University, 2006

Edicin: Primera Edicin.
Pgs.: 716

Tomo: nico

Ubicacin: Biblioteca Nacional-Av. Abancay Cdra. 4

Sala: Sala de Ciencias Puras y Ciencias Naturales
Contenido
Seccin I Introduccin
1. Visin
y
Evolucin
de
las
clulas.
..3
Origen
y
Evolucin
de
las
clulas.4
La
primera
clula
....4
Evolucin
del
metabolismo
.7
Procariotas
actuales
.8
Clulas
eucariotas
..9
Desarrollo
de
organismos
multicelulares..
...12
Clulas
como
modelos
experimentales.
...15
Instrumentos
de
la
Biologa
celular.
20
2. Qumica
celular.

41
Composicin
molecular
de
las
clulas41

Carbohidratos
.42
Lpidos
..44
Ac.
Nucleicos..

.48
Protenas
...50
Papel central de las enzimas como catalizadores biolgicos.
.56
Energa
metablica
....63
Biosntesis
de
los
componentes
celulares.73
Membranas
celulares
...79
Lpidos
de
membrana..
.80
Protena
de
membrana
.81
Transporte
a
travs
de
las
membranas
celulares....82
3. Fundamento
de
biloga
molecular.
89

Seccin II Flujo de la informacin gentica.

4. Organizacin
y
secuenciacin
de
los
genomas
celulares...139
5. Replicacin,
mantenimiento
y
reorganizacin
del
ADN
genmico.179
6. Sntesis
y
maduracin
de
ARN.231
7. Sntesis
de
protenas,
procesamiento
y
regulacin.
..281
Seccin III Estructura y funcin celular
8. Ncleo
323
9. Distribucin
y
transporte
de
protenas.
Retculo
endoplasmtico....355
10.Bioenergtica
y
metabolismo:
Mitocondrias,
cloroplastos
y
peroxisomas..399

11.Citoesqueleto
y
movimiento
celular..435
12.Superficie
celular
483
Seccin
IV
Regulacin
celular
541
13.Sealizacin
celular
541
14.Ciclo
celular
.591
15.Cncer
.631
Respuestas
a
los
cuestionarios
675
Glosario.

681
ndice
699

Membranas Celulares
La estructura y funcin de las clulas dependen de forma crucial de las
membranas, que no solo separan el interior de la clula de su entorno sino
que tambin definen los compartimentos internos de las clulas eucariotas,
incluyendo las organelas del ncleo y citoplasma. La formacin de
membranas biolgicas se basa en las propiedades de los lpidos, y todas las
membranas celulares comparten una misma organizacin estructural:
bicapas de fosfolpidos con protenas asociadas. Estas protenas de
membrana son responsables de muchas funciones especializadas; algunas
actan como receptores que permiten a la clula responder a seales
externas, algunas son responsables del transporte selectivo sw molculas a
travs de la membrana, y otras participa en el transporte de electrones y en
la foforilacin oxidativa. Adems, las protenas e membrana controlan las
interacciones entre clulas de organismos pluricelulares. La organizacin
estructural comn de la membranas subyace de este modo en una gran
variedad de procesos biolgicos y funciones especializadas de membrana.

Lpidos de membrana
Los bloques de construccin fundamentales de todas las membranas
celulares son los fosfolpidos, que son molculas anfipticas, que consisten
en dos cadenas de cidos grasos hidrfobos ligadas a un grupo de cabeza
hidrfilo que contiene fosfato. Debido a que sus colas de cidos son
escasamente solubles en agua, los fosfolpidos forman bicapas
espontneamente en soluciones acuosas, con las colas hidrfobas
enterradas en el interior de la membrana y los grupos polares de cabeza
expuestos en ambos lados, en contacto con el agua. Dichas bicapas
fosfolipdicas forman una barrera estable entre dos compartimentos acuosos
y representan la estructura bsica de todas las membranas biolgicas.
Los lpidos constituyen aproximadamente el 50% de la masa de la mayora
de membranas celulares, aunque esta proporcin vara dependiendo del
tipo de membrana. Las membranas plasmticas, por ejemplo, son
aproximadamente un 50% de lpidos y 50% de protenas. La membrana
interna de la mitocondria, por otra parte, contiene una fraccin
inusualmente alta (aproximadamente 75%) de protenas, reflejando la
abundancia de complejos protenicos implicados en el transporte de
electrones y la fosforilacin oxidativa. La composicin lipdica de las
diferentes membranas celulares tambin vara. La membrana plasmtica de
E. coli contiene predominantemente fosfatidiletanolamina, que constituyen
en 80% del total de lpidos. Las membranas plasmticas de los mamferos
son ms complejas, conteniendo cuatro fosfolpidos principales
fosfatidicolina, fosfatidilserina, fosfatidiletanolamina, y esfingomielina- que
constituyen entre el 50% y el 60% del total de lpidos membrana. Adems
de los fosfolpidos, la membrana plasmtica de las clulas animales
contiene glucolpidos y colesterol, que generalmente corresponden a
aproximadamente el 40% de las molculas de lpidos totales.
Una importante propiedad de las bicapas lipdicas es que se comportan
como fluidos bidimensionales en los que molculas individuales (tanto
lpidos como protenas) son libres para rotar y moverse en direcciones
laterales. Esta fluidez es una propiedad crucial de las membranas y est
determinada tanto por la temperatura como por la composicin lipdica. Por
ejemplo, las interacciones entre cadenas ms largas, as que las membranas
que contienen cadenas ms cortas de cidos grasos insaturados
incrementan de forma similar la fluidez de la membrana porque la presencia
de dobles enlaces introduce curvamientos en las cadenas de cidos grasos,
haciendo ms difcil que se empaqueten juntas.
Debido a su estructura de anillo hidrocarbonado, el colesterol desempea
un papel importante en la determinacin de la fluidez de la membrana: Las
molculas de colesterol se insertan en la bicapa con sus grupos polares
hidroxilos prximos a los grupos de cabeza hidroflicos de los fosfolpidos.
Los anillos hidrocarbonados rgidos del colesterol interactan por lo tanto
con las regiones de las cadenas de cidos grasos que son adyacentes a los

grupos de cabeza de los fosfolpidos. Esta interaccin disminuye la

movilidad de las porciones externas de las cadenas de cidos grasos,
haciendo que esta parte de la membrana sea ms rgida. Por otra parte, la
insercin de colesterol interfiere con las interacciones entre cadenas de
cidos grasos, manteniendo de este modo la fluidez de la membrana a
temperaturas ms bajas.

Protenas de membrana
Las protenas
son el otro constituyente principal de las membranas
celulares, constituyen entre el 25 y el 75% de la masa de las diversas
membranas de la clula. El modelo actual de la estructura de la membrana,
propuesto por Jonathan Singer y Garth Nicolson en 1972, considera las
membranas como mosaico fluido en el que las protenas estn insertadas
en una bicapa lipdica. Mientras que los fosfolpidos proporcionan la
organizacin estructural bsica de las membranas, las protenas de la
membrana desempean las funciones especficas de las diferentes
membranas de la clula. Estas protenas se dividen en dos tipos generales,
basndose en la naturaleza de su asociacin con la membrana. Las
protenas integrales de membrana estn embebidas directamente
dentro de la bicapa lipdica. Las protenas perifricas de membrana no estn
insertadas en la bicapa lipdica pero estn asociadas con la membrana
indirectamente, generalmente a travs de interacciones con las protenas
integrales de membrana.
Muchas protenas integrales de membrana
(llamadas protenas
transmembrana) atraviesan la bicapa lipdica, con partes expuestas en
ambos lados de la membrana. Las partes de estas protenas que atraviesan
la membrana son habitualmente regiones -helicoidales de entre 20 a 25
aminocidos no polares. Las cadenas laterales hidrfobas de estos
aminocidos interaccionan con las cadenas de cidos grasos de los lpidos
de membrana, y la formacin de una -hlice neutraliza el carcter polar de
los enlaces peptdicos. L a nica otra estructura proteica conocida que
atraviesa bicapas lipdicas es el barril- formada por el plegamiento de
lmina- en una estructura semejante a un barril, que se encuentra en
algunas protenas transmembrana de bacterias, cloroplastos, y
mitocondrias. Como los fosfolpidos, las protenas transmembrana son
molculas anfipticas, con sus partes hidrfilas expuestas al medio acuoso a
ambos lados de la membrana. Algunas protenas transmembrana atraviesan
la membrana una sola vez; otras tienen mltiples regiones que atraviesan la
membrana. La mayora de las protenas transmembranas plasmticas
eucariotas han sido modificadas con la adicin de carbohidratos, que estn
expuestos en la superficie de la clula y pueden participar en interacciones
clula-clula.
Las protenas tambin pueden estar ancladas en las membranas por lpidos
que estn ligados de forma covalente a la cadena polipetdica.
Modificaciones lipdicas especficas anclan protenas a las vertientes

citoslica y extracelular de la membrana plasmtica. Las protenas pueden

estar ancladas a la vertiente citoslica de la membrana bien por la adicin
de un cido de un cido graso de 14 carbonos (cido mirstico) a su extremo
nimo terminal o bien por la adicin de un cido graso de 16 carbonos
(cido palmtico) o de grupos prenilo de 15 o 20 carbonos a las cadenas
laterales de los residuos de cistena. De forma alternativa, las protenas son
ancladas a la vertiente extracelular de la membrana plasmtica a travs de
la adicin de glicolpidos a su extremo carboxilo terminal.

Transporte a travs de membranas celulares

La permeabilidad selectiva de las membranas biolgicas a las molculas
pequeas permite a la clula controlar y mantener su composicin interna.
Solo las molculas pequeas no cargadas pueden difundir libremente a
travs de las bicapas de fosfolpidos. Las molculas pequeas no polares,
como el O2 y el CO2, son solubles en la bicapa lipdica y por lo tanto pueden
cruzar fcilmente las membranas celulares. Las molculas polares pequeas
no cargadas, como el H 2O, tambin pueden difundir a travs de las
membranas, pero molculas polares no cargadas mayores, como la glucosa,
no pueden. Las molculas cargadas, como los iones, son incapaces difundir
a travs de una bicapa de fosfolpidos independientemente de su tamao;
incluso los iones H+ no pueden cruzar una bicapa lipdica por difusin libre.
Aunque los iones y la mayora de las molculas son capaces de atravesar
las membranas celulares. Estas molculas pasan a travs de las membranas
gracias a la actuacin de protenas especficas transmembrana, que actan
como transportadores. Dichas protenas de transporten determinan la
permeabilidad de selectiva de las membranas celulares y de este modo
desempean un papel crucial en la funcin de la membrana. Contienen
mltiples regiones que atraviesan la membrana formando un conducto a
travs de la bicapa lipdica, permitiendo que molculas polares o cargadas
atraviesen la membrana por un poro protenico sin interaccionar con las
cadenas hidrfobas de cidos grasos de los fosfolpidos de membrana.
Hay dos tipos principales de protenas de transporte de membrana. Los
canales protenicos forman poros abiertos a travs de la membrana,
permitiendo libremente el paso de cualquier molcula de tamao adecuado.
Los canales inicos, por ejemplo, permiten el paso de iones inorgnicos
como Na+, H+, Ca2+, Cl- a travs de la membrana plasmtica. Una vez
abiertos, los canales protenicos forman poros pequeos a travs de los
cuales pueden cruzar la membrana por difusin libre iones del tamao y
carga adecuados. Los poros formados por estos canales protenicos no estn
permanentemente abiertos; ms bien, pueden ser abiertos o cerrados
selectivamente en respuesta a seales extracelulares, permitiendo a la
clula controlar el movimiento de iones a travs de la membrana. Estos
canales inicos regulados han sido estudiados especialmente bien en
clulas las nerviosas y musculares, donde median las transmisin de
seales electroqumicas.

En contraste con los canales protenicos, las protenas transportadoras unen

y transportan selectivamente molculas pequeas especficas, como la
glucosa. En vez de formar canales abiertos, las protenas de transporte
actan como enzimas para facilitar el paso de molculas especficas a
travs de las membranas. En particular, las protenas de transporte unen
molculas especficas y despus experimentan cambios conformacionales
que abren canales a travs de la membrana y ser liberada en el otro lado.
Como se describe hasta ahora, las molculas transportadas bien a travs de
canales protenicos o de protenas transportadoras cruzan las membranas
en la direccin energticamente favorable, determinada por los gradientes
de concentracin y electroqumico un proceso conocido como transporte
pasivo. Sin embargo, las protenas transportadoras tambin proporcionan
un mecanismo a travs del cual los cambios energticos asociados con el
transporte de molculas a travs de una membrana puede ser acoplado a la
utilizacin o produccin de otras formas de energa metablica, igual que las
reacciones enzimticas pueden ser acopladas a hidrolisis o sntesis de ATP.
Por ejemplo, las molculas pueden ser transportadas en una direccin
energticamente desfavorable a travs de una membrana si su transporte
en esa direccin esta acoplado a la hidrolisis de ATP como fuente de energa
un proceso denominado transporte activo_. La energa libre almacenada
como ATP puede de este modo ser usada para controlar la composicin
interna de la clula, as como para promover la biosntesis de los
componentes celulares.

Resumen
Composicin Molecular de las clulas
Carbohidratos: Los carbohidratos incluyen azcares simples y
polisacridos. Los polisacridos sirven como formas de almacenamiento de
azcares en proceso de reconocimiento celular.
Lpidos: Los lpidos son los principales componentes de las membranas
celulares, y sirven como depsito de energa y molculas de sealizacin.
Los fosfolpidos consisten en dos cadenas de cidos grasos hidrfobos
unidas a un grupo hidrfilo de cabeza que contienen fosfato.
cidos nucleicos: Los cidos nucleicos son las principales molculas de
informacin de la clula. Tanto el ADN como el ARN son polmeros de
nucletidos de purina y pirimidina. Los enlaces de hidrgeno entre pares de
bases complementarias permiten a los cidos nucleicos dirigir su propia
replicacin.
Protenas: Las protenas son polmeros de 20 aminocidos distintos, cada
uno de los cuales tiene una cadena lateral distinta con propiedades
qumicas especficas. Cada protena tiene una secuencia de aminocidos
propia, que determina su estructura tridimensional. En la mayora de las
protenas, combinaciones de -hlices y hojas se pliegan en dominios

globulares con aminocidos hidrfobos en el interior y aminocidos

hidrfilos en la superficie.

Membranas Celulares
Lpidos de membrana: La estructura bsica de todas las membranas
celulares es una bicapa de fosfolpidos. Las membranas de clulas animales
tambin contienen glucolpidos y colesterol.
Protenas de membrana: Las protenas pueden estar insertadas en la
bicapa lipdica o bien asociadas a la membrana indirectamente, a travs de
interacciones protena-protena. Algunos protenas atraviesan la bicapa
lipdica]; otras estn ancladas a una vertiente de la membrana.
Transporte a travs de membranas celulares: Las bicapas lipdicas son
permeables solo a molculas pequeas no cargadas. Los iones y la
mayora de las molculas polares son transportados a travs de las
membranas celulares por protenas de transporte especficas, cuya
actuacin puede ser acoplada a hidrlisis o sntesis de ATP.

Ficha Informtica de Investigacin N 4

572.8
K23
2005

Ttulo: Biologa Celular y Molecular Conceptos y

Experimentos
Autor: Gerald Karp
Editorial: McGraw Hill, Mxico 2005
Edicin: Cuarta Edicin.

Pgs.: 899

Tomo: nico

Ubicacin: Biblioteca Nacional-Av. Abancay Cdra. 4

Sala: Sala de Ciencias Puras y Ciencias Naturales

Contenido
1. Introduccin al estudio de la biologa celular y molecular..
..1
2. Las bases qumicas de la vida......
.....34
3. Bioenergtica, enzimas y metabolismo......
...92
4. La estructura y funcin de la membrana......
..130
4.1Una revisin de las funciones de la membrana...
..131
4.2Una breve historia de los estudios sobre la estructura de la
membrana plasmtica......
.......132
4.3La composicin qumica de las membranas...
..134
Lpidos de membrana.......
....135
Carbohidratos de la membrana......
...139
4.4Las estructuras y funciones de las protenas de la membrana.
...140
Protenas integradas de la membrana....
....141
Estudio de la estructura y propiedades de las protenas integrales
de membrana......
.....142
Protenas perifricas de la membrana....
....146
Protenas de membrana fijadas a lpidos...
....147
4.5Lpidos de membrana y fluidez de la membrana..
...149
La importancia de la fluidez de la membrana...
...149
Mantenimiento de la fluidez de la membrana...
....149
La asimetra de los lpidos de la membrana...
....149
Balsas de lpidos.......
....150
4.6La naturaleza dinmica de la membrana plasmtica..
...150
La difusin de las protenas de membrana despus de la fusin
celular.151
Restricciones de la movilidad de las protenas y
lpidos..152
El eritrocito: un ejemplo de estructura de membrana
plasmtica..156

4.7El movimiento de sustancias a travs de las membranas

celulares..159
La energa del movimiento de
solutos..159
Difusin de sustancias a travs de las
membranas..161
Difusin
facilitada
.168
Transporte
activo
..170
4.8Potenciales de membrana e impulsos
nerviosos.177
5. La respiracin aerbica y la
mitocondria.195
6. La fotosntesis y el
cloroplasto
230
7. Interacciones entre las clulas y su
ambiente.260
8. Sistemas de membranas citoplasmtica: estructura, funcin y trnsito
en la
membrana
.199
9. El citoesqueleto y movilidad
celular357
10.Naturaleza del gen y el
genoma.4
24
11.Expresin del material gentico: de la transcripcin a la
traduccin..467
12.El ncleo celular y el control de expresin
gnica...527
13.Replicacin y reparacin de DNA.....
..600
14.Reproduccin
celular
.621
15.Sealizacin celular y transduccin de seales: comunicacin entre
las clulas..671
16.Cncer
..720
17.La reaccin
inmunitaria
753
18.Tcnicas en biologa celular y
molecular.789
Una revisin de las funciones de la membrana

1. Divisin en compartimientos: Las membranas son hojas

continuas y, por eso mismo, es inevitable que cierren
compartimientos. La membrana plasmtica encierra el contenido
de toda la clula, mientras que las membranas nucleares y
citoplsmicas alojan diversos espacios intracelulares. Estos
ltimos, limitados por membranas, tienen contenido muy
diferentes. La divisin en compartimientos por la membrana
permite que haya actividades especializadas sin la interferencia
externa y posibilita la regulacin de las actividades celulares, una
independiente de las otras.
2. Previsin de una barrera con permeabilidad selectiva: Las
membranas previenen el intercambio irrestricto de molculas de
un lado a otro. Al mismo tiempo, las membranas suministran los
medios de comunicacin entre los compartimientos que separan.
La membrana plasmtica, que rodea la clula, puede compararse
con el foso que circundan a un castillo; ambos sirven como una
barrera general, aunque los dos tienen puentes que promueven
el movimiento de elementos seleccionados hacia el interior y
exterior del espacio vivo cerrado.
3. Interaccin celular: Situada en el borde externo de todas las
clulas vivas, la membrana plasmtica de los organismos
multicelulares median las interacciones entre una clula y sus
vecinas. La membrana plasmtica permite que las clulas se
reconozcan y enven seales entre s, que se adhieran cuando sea
apropiado y que intercambien materiales e informacin.
4. Transporte de Solutos: La membrana plasmtica contiene la
maquinaria para el transporte fsico de sustancias de un lado de la
membrana al otro, a menudo de una regin con baja
concentracin mucho mayor. La maquinaria de transporte de la
membrana permite a la clula acumular sustancias, como
azcares y aminocidos, necesarios para impulsar el metabolismo
y construir macromolcula. La membrana plasmtica tambin es
capa de trasportar iones especficos, con lo que establece
gradientes inicos a travs de ella misma. Esta capacidad es
crucial para las clulas nerviosas y musculares.

Una breve historia de los estudios sobre la estructura

plasmtica
Durante el decenio de 1890, Ernst Overton de la Universidad de Zurich
present las primeras nociones sobre la naturaleza qumica de la capa
limtrofe externa de una clula. Overton saba que los solutos no polares se
disolvan con ms facilidad en solventes no polares que en los polares, y
que los solutos polares tenan la solubilidad contraria. l razon que para
que una sustancia entrara a una clula a partir del medio, primero deba

disolverse en la capa limitante externa de esa clula. Para probar la

permeabilidad de la cara externa, Overton coloc pelos de raz vegetal en
cientos de soluciones diferentes que contenan distintas combinaciones de
solutos. Descubri que mientras ms soluble fuera el soluto, entraba con
ms rapidez a las clulas de los pelos radiculares. Concluy que el poder de
disolucin de la capa limitante externa de la clula concordaba con la de un
aceite graso.
La primera proporcin de que las membranas celulares podran contener
una bicapa lipdica de lpidos la hicieron en 1925 dos cientficos holandeses,
E. Gorter y F. Grendel. Estos investigadores extrajeron el lpido de los
eritrocitos humanos y midieron la cantidad de superficie que el lpido
cubrira cuando se extenda sobre la superficie del agua. Coo los eritrocitos
maduros de los mamferos carecen de ncleo y organelos citiplsmicos, la
membrana plasmtica es la nica estructura que contiene lpidos y puede
asumirse que todos los lpidos extrados de las clulas estuvieron en las
membranas plasmticas de la clula. La proporcin entre la superficie de
agua cubierta por el lpido extrado y la superficie calculada de los
eritrocitos de los que se extrajo el lpido vari de 1.8 a 1 y de 2.2 a 1. Gorter
y Grendel conjeturaron que la proporcin real era 2:1 y concluyeron que la
membrana plasmtica contena una capa bimolecular de lpido, es decir,
una bicapa lipdica. Tambin sugirieron que los grupos polares de cada capa
molecular se dirigan hacia fuera, hacia el ambiente acuoso, como se
muestra en la figura. sta sera la disposicin favorecida por las leyes
termodinmicas porque los grupos de las cabezas polares de los lpidos
podran interactuar con las molculas de agua circundantes, tal como las
cadenas de acilo lipdicas hidrfobas quedaran protegidas del contacto con
el ambiente acuoso. Por lo tanto, los grupos de la cabeza polar estaran
frente al citoplasma por un lado y frente al plasma sanguneo por el otro.
Aunque Gorter y Grendel cometieron varios errores experimentales, llegaron
a la conclusin correcta de que las membranas contienen una bicapa de
lpidos. Los experimentos realizados a finales en la dcada de l1960
condujeron a un nuevo concepto de la estructura de la membrana, como se
dtalla en el modelo de mosaico fluido que proposieon en 1972 S. Jonathan
Singer y Garth Nicolson de la Uversity Of California, en San Diego. En el
modelo de mosaico fluido, que sirvi como el 2dogma central2 de la biologa
de la membrana durante tres decenios, la bicapa de lpidos permanece
como el centro de la membrana, pero se enfoca la atencin en el estado
fsico del lpido. A diferencia de los modelos previos, la bicapa de una
membrana en mosaico fluido se encuentra en estado lquido y las molculas
lipdicas individuales pueden moverse en sentido lateral dentro del plano de
la membrana.
La estructura y disposicin de las protenas de la membrana en el modelo
de mosaico fluido difieren respecto de, los modelos previos en que ocurren
como un mosaico de partculas discontinuas que penetran la hoja de
lpidos. Lo ms importante es que el modelo de mosaico fluido presenta a
las membranas celulares como estructuras dinmicas en las que los

componentes son mviles y capaces de unirse para mantener varios tipos

de interacciones transitorias o semipermanentes. En las secciones
siguientes se examina parte de la evidencia empleada para formular y
apoyar este retrato dinmico de la estructura de la membrana y se revisan
algunos de los datos recientes que actualizan el modelo.

Composicin Qumica de las membranas

Lpidos de membrana
Las membranas poseen una gran diversidad de lpidos, todos los cuales son
anfipticos, esto es, que contienen regiones hidroflicas e hidrfobas. Hay
tres tipos principales de lpidos de la membrana: fosfoglicridos,
esfingolpidos y colesterol.
Fosfoglicridos: La mayora de los lpidos de la membrana contiene un
grupo fosfato que los convierte en fosfolpidos. Como la mayor parte de los
fosfolpidos de la membrana se forma sobre una estructura de glicerol, se
llaman fosfoglicridos. A diferencia de los triglicridos que tienen tres cidos
grasos y no son anfipticos, los glicridos de la membrana son diglicridos y
solo se esterifican dos grupos hidroxilos del glicerol para formar cidos
fosfatdico, que no existe en la mayora de las membranas. En lugar de ello,
los fosfoglicridos de la emebrana tienen un grupo adicional unido con el
fosfato, por lo general colina (forma fosfatidilcolina), etanolamina (forma
fosfatidiletanolamina), serina (forma fosfatidilserina) o inositol (forma
fosfatidilinositol). Todos estos grupos son pequeos e hidroflicos y junto con
el fosfato de carga negativa al que estn unidos crean un dominio muy
hidrosoluble en un extremo de la molcula, llamado grupo cabeza.
Esfingolpidos: Una clase menos abundante de lpidos de membrana, los
esfingolpidos, son derivados de la esfingosina, un alcohol amino que
contiene una larga cadena de hidrocarburo. Los esfingolpidos se forman con
esfingosina enlazada con un cido graso por su grupo amino. Esta molcula
es una ceramida. Los diversos lpidos con base de esfingosina poseen
grupos adicionales esterificados con el alcohol terminal de la fraccin
esfingosina.
Glucolpidos: son componentes interesantes de la membrana. Se sabe
relativamente poco sobre ellos, pero han surgido indicios que surgieren que
tienen participacin crucial en la funcin celular. El inters
en los
glucolpidos aument en los aos recientes despus del descubrimiento de
que un grupo de toxinas micticas llamadas fumonisinas acta mediante la
inhibicin de la sntesis de estos componentes de membrana. Las
fumonisinas trastornan diversos procesos, como el crecimiento celular, la
muerte celular, las interacciones entre clulas y la comunicacin del exterior
al interior de la clula.
Colesterol: Otro componente lipdico de ciertas membranas es el esterol
colesterol, que en ciertas clulas animales puede constituir hasta el 50% de

las molculas de lpidos en la membrana plasmtica. Este compuesto no

existe en las membranas plasmticas de la mayora de las plantas y todas
las clulas bacterianas. El colesterol es ms pequeo de otros lpidos de la
membrana y menos anfiptico.

La naturaleza e importancia de la bicapa lipdica

Cada tipo de membrana celular tienen su propia composicin lidica que
difiere de las dems por los tipos de lpidos, la naturaleza de los grupos
cabeza y las especies particulares de cadenas acilo grasas. Debido a esta
variabilidad estructural, se estima que algunas membranas biolgicas
contienen cientos de especies qumicamente distintas de fosfolpidos. La
composicin de los lpidos puede determinar el estado fsico de la
membrana e influir en la actividad de las protenas particulares de la
membrana.
Carbohidratos de la membrana
Las membranas plasmticas de clulas eucariotas contienen carbohidratos
unidos en forma covalente con los componentes lipdicos y proteicos. Segn
sean la especie y el tipo de clula, el contenido de carbohidrato de la
membrana plasmtica vara entre 2 y 10% de su peso. Ms del 90% de los
carbohidratos de la membrana se une mediante enlaces covalentes a las
protenas para formar glucoprotenas; los carbohidratos de la membrana se
unen en forma covalente a los lpidos para formar glucolpidos.

La estructura y funciones de las protenas de la membrana

Protenas Integrales de la membrana:
Al igual que los fosfolpidos de la bicapa, las protenas integrales de la
membrana tambin son anfipticas y tienen porciones hidroflicas
e
hidrofbas. Como se describe ms adelante, las porciones de una protena
integral de membrana que residen dentro de la bicapa lipdica tienden a
tener un carcter hidrofbo. Los residuos de aminocidos de estos dominios
transmembranosos forman interacciones hidrofbas con las cadenas acilo
grasas de la bicapa, lo cual sella a la protena dentro de la pared de lpidos
de la membrana. Como resultado, se conserva la barrera permeable y la
protena queda en contacto directo con las molculas de lpidos
circundantes. Las molculas de lpidos que tienen una relacin estrecha con
una protena de membrana pueden tener un papel esencial en la actividad
de la protena.

Protenas perifricas de membrana:

Las protenas perifricas se relacionan con la membrana mediante enlaces
electrostticos dbiles. Po lo general, las protenas perifricas pueden
solubilizarse mediante la extraccin con soluciones salinas en atlas
concentraciones que debilitan los enlaces electrostticos que mantienen las
protenas integrales de membrana estn formadas por varios polipptidos,

algunos de los cuales penetran la bicapa lipdica y otros permanecen en la

periferia.
Las protenas perifricas mejor estudiadas se localizan en la superficie
interna de la membrana plasmtica, donde forman una red fibrilar que acta
como 2esqueleto2 de la membrana. Estas protenas brindan soporte
mecnico a la membrana y funcionan como un ancla para las protenas
integrales. Otras protenas perifricas en la superficie interna de la
membrana plasmtica funcionan como enzimas, cubiertas especializadas o
factores que transmiten seales transmembranosas. Las protenas
perifricas relacionadas con la superficie externa de la membrana
plasmtica casi siempre son parte de la matriz extracelular. Por lo general,
las protenas perifricas tienen una relacin dinmica con la membrana, se
atraen hacia la membrana o se liberan de sta, segn sean las condiciones
prevalecientes.