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La red terica de la dinmica de poblaciones i

The Theory-Net of Population Dynamics


Martn Daz
Universidad Nacional de Tres de Febrero (UNTREF) /
Centro de Estudios de Filosofa e Historia de la Ciencia (CEFHIC)-Universidad
Nacional de Quilmes (UNQ)
Buenos Aires, Argentina
Pablo Lorenzano
Centro de Estudios de Filosofa e Historia de la Ciencia (CEFHIC)-Universidad
Nacional de Quilmes (UNQ) /
Consejo Nacional de Investigaciones Cientficas y Tcnicas (CONICET)
Buenos Aires, Argentina

Resumen
El objetivo general de este trabajo es realizar una reconstruccin de la Teora de
Dinmica de Poblaciones (DP) en ecologa, siguiendo los planteos generales de Castle
(2001) en relacin con la concepcin semntica de las teoras, pero hacindolo en el
marco de la metateora estructuralista. Es as que, primero, identificaremos el elemento
terico bsico de la Teora de la Dinmica de Poblaciones (DP): su ncleo K(DP) con
la clase de sus modelos potenciales, la clase de sus modelos (a travs de la
identificacin de su ley fundamental) y la clase de sus modelos parciales (aunque
dejando para ms adelante la identificacin de sus condiciones de ligadura y de sus
vnculos intertericos), adems de su dominio de aplicaciones intencionales I(DP).
Luego, estableceremos los lineamientos generales de su red terica, desarrollando con
cierto detalle una de sus principales lneas de especializacin la relacionada con el
denominado crecimiento continuo de las poblaciones consideradas, con los
principales modelos de DP, y dejando para otro trabajo el desarrollo sistemtico de la
otra de sus principales lneas de especializacin la relacionada con el denominado
crecimiento discreto.
Palabras clave: dinmica de poblaciones, ecologa, ley fundamental, red terica,
metateora estructuralista

Abstract
The general aim of this article is to carry out a reconstruction of the theory of
Population Dynamics (DP) in Ecology, according to Castles (2001) general stance with
regard to the semantic view of theories, but doing it within the framework of
metatheoretical structuralism. Thus, well identify first Population Dynamics basic
theory-element: its core K(DP) with the class of potential models, the class of models
(through the identification of its fundamental law) and the class of partial potential
models (though leaving aside the identification of its constraints and its intertheoretical
links) , and its domain of intended applications I(DP). Then, well establish the general
1

guiding lines of its theory-net, developing in some detail one of its main specialization
lines namely, that related to the so-called continuous growing of the considered
populations , with DPs principal models, and leaving the developing of the other of
its main specialization lines namely, that related to the so-called discrete growing of
the considered populations for a further publication.
Keywords: Population Dynamics,
Metatheoretical Structuralism

Ecology,

Fundamental

Law,

Theory-Net,

Introduccin
La Ecologa tuvo su inicio formal en 1866, cuando Ernst Haeckel, en su obra Generelle
Morphologie der Organismen, design a la totalidad de la ciencia de las relaciones de
los organismos con su entorno, dentro de las que podemos contar en un sentido amplio
todas las condiciones de existencia con el nombre de Oecologie (Haeckel, 1866, II,
p. 286; resaltado en el original). En la actualidad, la ecologa es una disciplina compleja,
debido a la diversidad de sus objetos de estudio (individuos, poblaciones, comunidades
y ecosistemas), a la gran cantidad de patrones espaciales y temporales de la distribucin
y abundancia de los organismos que se han ido estableciendo y, finalmente, a la
proliferacin de teoras de distinto grado de generalidad que la componen (Scheiner &
Willig, 2008).
A pesar de sus ms de dos siglos de existencia, la ecologa es considerada por
muchos autores como una ciencia inmadura en relacin con sus teoras (Lawton, 1999;
Mikkelson, 2003; Peters, 1991), en especial debido a las dudas sobre el estatus
epistemolgico de las generalidades que se establecen para explicar los diferentes
patrones de distribucin de los organismos (Murray, 2001; Peters, 1991). Por un lado,
existen trabajos que mencionan numerosos problemas que impediran alcanzar la
mencionada madurez terica, mientras que, por otro lado, algunos anlisis desde la
Filosofa de la Ciencia han sealado que muchas de las crticas son hechas usando la
concepcin clsica de las teoras cientficas, pero que, desde concepciones ms actuales,
como por ejemplo la semntica, puede obtenerse una visin ms adecuada y acabada de
las construcciones tericas de la ecologa (Castle, 2001).
Una de las ramas de la ecologa donde mayor discusin se ha presentado es dentro
de la ecologa de poblaciones, en particular en la dinmica de poblaciones, debido a
que fue la primera que hizo uso intensivo de matemtica numrica, por lo cual se pens
que a partir de la matematizacin alcanzada se podra lograr el establecimiento de leyes
o teoras cuantitativas (Turchin, 2001). Luego de casi cien aos de existencia se han
establecido distintas ecuaciones para representar el comportamiento dinmico de las
poblaciones en el tiempo (logstica, exponencial, depredador-presa, estructuradas, etc.)
y conviven al menos dos opiniones. Por un lado, los que afirman que el uso de la
matemtica transform a la ecologa de poblaciones en una ciencia abstracta cuyos
modelos no tienen conexin con la realidad y por lo tanto carecen de valor emprico
(Cooper, 2003). Por otro, aquellos que discuten acerca de la existencia de leyes
(empricas), conviviendo al menos dos visiones: los que sostienen que la ecologa de
poblaciones no posee leyes y los que afirman que ella posee leyes similares a la fsica
(Berryman, 2003; Colyvan, 2003, Turchin, 2001). Dentro de estos ltimos estn los
eclogos que argumentan que la ley de crecimiento exponencial de la poblacin,
derivada de la ecuacin de Malthus, es la ley general de la dinmica de poblaciones
(Berryman, 2003; Ginzburg, 1986; Turchin, 2001).
En los ltimos aos se han realizado reconstrucciones con distinto grado de
formalidad. Alan Hastings (2010), mediante una visin metaterica no tradicional y ms
cercana al semanticismo, propone una reconstruccin de la Teora de Dinmica
3

Poblacional de una Especie (Hastings, 2010, p. 109), pero lo hace de manera informal
y con un dominio acotado. El otro trabajo es la reconstruccin de Ibarra & Larraaga
(2011), en la cual se analizan algunas de las ecuaciones matemticas utilizadas en la
ecologa de poblaciones y se concluye que el eclogo no dispone, en trminos
estructuralistas, de una teora, de una red terica, sino de constelaciones tericas
(Ibarra & Larraaga, 2011, p. 192). En ambos casos, el dominio de la teora analizada
no incorpora todos los modelos que la dinmica de poblaciones utiliza, como por
ejemplo las metapoblaciones, poblaciones estructuradas, poblaciones de ms de una
especie, etc. (Begon, Townsend & Harper, 2006; Gotelli, 2001; Krebs, 2008) y que son
objeto de este trabajo.
La metateora estructuralista 1 nos ensea que ambas problemticas la relativa a la
existencia o no de una ley general (fundamental o principio-gua, en terminologa
estructuralista) en la dinmica de poblaciones y la de la estructura de dicha teora se
encuentran estrechamente vinculadas: una ley slo sera fundamental o principio-gua
relativamente a una teora considerada y las teoras (en el sentido habitual del trmino)
poseen la forma de un rbol terico, o red terica arbrea, con (al menos) una ley
fundamental o principio-gua en la cspide.
Desde este punto de vista, el problema central es determinar si todo el conjunto de
ecuaciones matemticas desarrolladas en la dinmica de poblaciones para dar cuenta del
comportamiento de diferentes tipos de poblaciones en el tiempo puede ser
plausiblemente representado como un conjunto de elementos tericos (jerrquicamente
organizado) que conforman una red terica que representara la estructura de la Teora
de Dinmica de Poblaciones o, ms brevemente, de la Dinmica de Poblaciones (DP)
en sus diferentes estratos (con el elemento terico bsico y su ley fundamental o
principio-gua en la cspide) y en sus diversos niveles de especificidad. La importancia
de este problema es que mediante una reconstruccin estructuralista de la DP se puede
dar un tratamiento metaterico adecuado a los problemas que mencionados sobre las
teoras de la ecologa.
El objetivo general de este trabajo es realizar una reconstruccin desde el
estructuralismo metaterico de la dinmica de poblaciones (DP) en ecologa siguiendo
en ello los planteos generales de Castle (2001) en relacin con la concepcin semntica
de las teoras, pero hacindolo en el marco de la versin estructuralista, con los
siguientes objetivos especficos: (1) identificar el elemento terico bsico de la
dinmica de poblaciones (DP) su ncleo K(DP), con la clase de sus modelos
potenciales, la clase de sus modelos (a travs de la identificacin de su ley fundamental/
principio-gua) y la clase de sus modelos parciales (aunque dejando para ms adelante la
identificacin de sus condiciones de ligadura y de sus vnculos intertericos), adems de
su dominio de aplicaciones intencionales I(DP) y (2) establecer los lineamientos
generales de su red terica, desarrollando con cierto detalle una de sus lneas de
especializacin la relacionada con el denominado crecimiento continuo de las
1

Para una presentacin in extenso del estructuralismo metaterico (o concepcin estructuralista de las
teoras), ver Balzer, Moulines & Sneed (1987), mientras que, para una presentacin sucinta, se puede ver
Dez & Lorenzano (2002) o Moulines (2002).
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poblaciones consideradas, con los principales modelos de DP, y dejando para otro
trabajo el desarrollo sistemtico de la otra de sus lneas de especializacin la
relacionada con el denominado crecimiento discreto.
Una vez llevada a cabo la reconstruccin estructuralista de DP, retomaremos la
cuestin relativa a la existencia o no de una ley general en la dinmica de
poblaciones, discutiendo, adems, aquellas que han sido propuestas como candidatas a
ocupar ese lugar, as como tambin, y estrechamente vinculada con la anterior, la de la
mejor manera de representar la estructura de DP.
1. Teora de Dinmica de Poblaciones
1.1. El estudio de la dinmica poblacional
Si bien en el siglo XIX nos encontramos con la obra de Malthus adems de con la de
Verhulst, podramos decir que la ecologa de poblaciones tuvo sus inicios formales en
las primeras dcadas del siglo XX, cuando los eclogos empiezan a investigar lo que
Elton (1927) denomin el problema de la poblacin, al referirse al estudio de los
patrones de distribucin y abundancia de los individuos de una especie en el espacio y/o
el tiempo, en relacin con las condiciones de existencia. Para hacerlo adoptaron una
visin centrada en las poblaciones, mediante la cual intentaban explicar, por medio de
ecuaciones matemticas, su comportamiento a travs del tiempo. A esta nueva rea se la
denomin la nueva ecologa (Jax, 2001; McIntosh, 1980) e involucr cambios en los
tres componentes de la matriz disciplinar de la ecologa, implicando para muchos
autores un cambio paradigmtico (Cooper, 2010; McIntosh, 1980).
El desarrollo ms importante de la ecologa de poblaciones se da cuando a las
ecuaciones exponenciales de Malthus (1809), establecidas a principios del siglo XIX, se
agrega el desarrollo de la ecuacin logstica de Verhulst (1844) y luego las ecuaciones
de competencia y depredacin de Lotka (1925) y las curvas de Pearl (1925), entre otros.
El trabajo de Alfred J. Lotka es fundamental, ya que en su libro Elements of Physical
Biology de 1925 expone las bases del programa de investigacin de esta rea,
estableciendo, entre otras cosas, las ecuaciones fundamentales a partir de las cuales se
obtendra el resto (Lotka, 1925, p. 44). Lo que buscaban estos autores con sus trabajos
era estudiar las poblaciones, definidas como el conjunto de individuos de una misma
especie que habitan en un rea determinada, interesados en el tamao de la poblacin
(N) y en determinar cmo se modificaba el nmero de individuos o tamao de la
poblacin (N) a partir de determinadas caractersticas de las especies y de factores
externos a la poblacin (Lotka, 1925, p. 44).
La nueva matriz disciplinar implic entonces nuevas preguntas fundamentales:
cmo se modifica el nmero de integrantes de una poblacin en el tiempo?, qu
procesos pueden modificar el nmero de individuos de una poblacin? Los eclogos de
poblaciones acuerdan en que solamente hay cuatro procesos capaces de modificar el
nmero de individuos (N) que integran una poblacin (Begon, Townsend & Harper,
2006; Gotelli, 2001; Krebs, 2008) (Figura 1). En primer trmino, hay slo dos procesos
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que permiten el crecimiento de una poblacin; estos son el nacimiento de nuevos


individuos o natalidad (B) y la inmigracin (I) desde otras poblaciones. Por otro lado, la
mortandad (D) y la emigracin (E) hacia a otras poblaciones provoca la disminucin del
tamao poblacional (Gotelli, 2001; Turchin, 2001).

Figura 1: Esquema conceptual que sintetiza los procesos y factores que afectan el tamao de una
poblacin. (Tomado de Krebs, 2008.)

De esta manera, en un lapso de tiempo determinado (T), los cambios observados en


tamao poblacional (N) son debidos exclusivamente al balance de estos cuatros
procesos demogrficos y no hay otros mecanismos ecolgicos que puedan modificar las
cantidad de organismos que integran una poblacin. A esta condicin Turchin (2001) la
menciona como ley de conservacin (Turchin, 2001, p. 18), aunque no la contempla
como ley general en el desarrollo de su trabajo. Autores como Begon, Townsend y
Harper (2006) la mencionan como un hecho ecolgico fundamental (Begon,
Townsend & Harper, 2006, p. 89). Esta ley (emprica) o hecho queda expresada por
alguna de las siguientes ecuaciones:
Nt+1 = Nt + B D + I E
(1)
o
N = B D + I E (2)
Estas ecuaciones representan en realidad lo que la teora quiere explicar: la variacin en
el tamao de la poblacin en dos momentos diferentes. Nt representa el tamao de la
poblacin en el instante t (o instante inicial) y Nt+1 el tamao de la poblacin en un
instante posterior. (La unidad de medicin que se tome de t depende, como veremos, del
tipo de organismos y, por lo tanto, el lapso de tiempo t+1 t est en funcin de la
poblacin bajo estudio.)
6

La ley de conservacin de Turchin (2001) es una ley (o, mejor dicho,


generalizacin) emprica. Y todas las poblaciones, sin importar sus caractersticas
biolgicas, se comportan de acuerdo con ella. Sin embargo, hay que tener en cuenta que,
como afirman Begon, Townsend y Harper (2006), muchas veces es difcil medir la
natalidad, mortalidad u otros procesos poblacionales, lo que dificulta obtener los
resultados de estas ecuaciones, y, en definitiva, calcular Nt+1 a partir de Nt.
Este problema es de importancia, porque, como afirma Moya (1986):
El punto de partida para el anlisis de los conceptos que aparecen en leyes y teoras en
Biologa es el de analizar el carcter mtrico que tienen sus magnitudes. Esta tarea tiene
importancia porque revela que los problemas que conciernen a las teoras biolgicas no
estn tanto en sus magnitudes como en su medida (Moya, 1986, p. 39).

Ante el problema de la medicin de los procesos demogrficos, los eclogos plantean


ecuaciones matemticas que representan el comportamiento de las poblaciones en el
tiempo, evitando de esta manera el tener que contar todos los individuos en cada
instante de inters (Begon, Townsend & Harper, 2006). Como menciona Lotka (1925),
una vez establecidas las ecuaciones se debe, mediante observacin o experimentacin,
demostrar que la poblacin bajo estudio se comportaba de acuerdo con ellas (Lotka,
1925, p. 69). De acuerdo con cierto uso extendido en ecologa, las ecuaciones son el
modelo. Las ideas de Lotka sobre la relacin entre las ecuaciones matemticas y las
poblaciones naturales 2 pueden, sin embargo, vincularse fcilmente con lo que el
estructuralismo plantea sobre el concepto de modelo, cuando afirma que [p]or lo tanto,
en vez de decir que ciertas ecuaciones son un modelo de los fenmenos subatmicos o
econmicos, proponemos decir que los fenmenos subatmicos o econmicos son
modelos de la teora representada por aquellas ecuaciones (Balzer, Moulines & Sneed,
2012, pp. 52-53). En particular, podramos decir que lo que en ecologa se llama
usualmente el modelo (o, incluso, a veces, la teora) es, en terminologa
estructuralista, o bien una ley especial (perteneciente a un elemento terico
especializado), que determina ciertos modelos y que se aplica a ciertos sistemas
empricos, fenmenos, e.e. a ciertas poblaciones (o sea, a poblaciones de cierto tipo),
que devienen modelos efectivos si se comportan como lo establece dicha ley especial (o
ecuacin matemtica particular), o bien a un elemento terico especializado, que
contiene, adems de sus modelos, determinados por la ley especial (o ecuacin
matemtica particular), otros componentes (otros tipos de modelos: potenciales y
parciales, adems de condiciones de ligadura, vnculos intertericos y conjunto de
aplicaciones intencionales).
El siguiente problema fue: qu afecta la intensidad de los procesos poblacionales?
Segn los eclogos, hay un grupo de factores que actan sobre los procesos y por lo
tanto tienen un efecto indirecto sobre la dinmica poblacional (Gotelli, 2001; Krebs,
2008; Lotka, 1925). Se usan al menos dos formas de clasificarlos; se los suele dividir en
2

Este tema ha sido tratado en profundidad, pero de manera informal, en ecologa por Scheiner & Willig
(2008).
7

factores externos e internos de la poblacin (Krebs, 2008), o en factores ambientales,


biticos y genticos (Begon, Townsend & Harper, 2006; Berryman, 2003; Turchin,
2001), correspondiendo los dos primeros a los externos y el ltimo a los internos. Un
problema a travs de la historia de la disciplina ha sido la discusin sobre si son los
factores ambientales o los biticos los mximos responsables de los patrones
observados en la naturaleza (Begon, Townsend & Harper, 2006).
Los factores ambientales estn representados en especial por todos los
componentes fsicos y qumicos del ambiente en el que se encuentra la poblacin. Los
ms estudiados son los distintos componentes de los sistemas climticos, edficos y
geogrficos (Begon, Townsend & Harper, 2006). Los factores biticos involucran
todas las relaciones entre organismos, tales como la depredacin, el parasitismo y la
competencia (Begon, Townsend & Harper, 2006). Por ltimo, estn los factores
genticos, tales como estructura en edad, variacin gentica, etc. La conjuncin de estos
factores influye sobre los cuatro procesos determinantes de la dinmica poblacional; en
consecuencia, cada poblacin est sujeta a una situacin particular en cada perodo de
tiempo, lo cual muchas veces ha sido sealado como la causa de la imposibilidad de
establecer leyes generales (Peters, 1991). Todo este conjunto de factores puede tener, o
tiene, influencia sobre los procesos poblacionales. En la Figura 1 se esquematiza la
relacin entre los componentes que venimos mencionando, el cual representa el marco
terico-conceptual de referencia para DP.
Todas las ecuaciones buscan determinar el valor del tamao de la poblacin en un
instante posterior de tiempo (Nt+1), pero en qu se diferencian las distintas ecuaciones
matemticas? En la cantidad de especies que tienen en cuenta, en la escala temporal y
en la combinacin de los distintos procesos y factores poblacionales a los que est sujeta
la poblacin. Todos estos elementos incorporan restricciones a las ecuaciones
matemticas utilizadas (Gotelli, 2001) y, as, cada nueva ecuacin utilizada
(exponencial, logstica, estructurada, etc.) implica un nuevo conjunto de regularidades
(Ibarra & Larraaga, 2011), dando como resultado una gran variedad de construcciones
tericas. Sin embargo, a pesar de que muchos autores sealan que existe un ncleo
comn de presupuestos biolgicos (p.e. Cooper, 2003, p. 163) y que la diferencia en
distintos componentes menores da como resultado una familia de modelos
matemticos (Cooper, 2003, p. 163), hasta ahora no se ha logrado establecer cul es ese
ncleo comn y cul/es es/son su/s ley/es fundamental/es.
1.2. Consideraciones previas a la reconstruccin
Segn Moya (1986), en los modelos de la ecologa de poblaciones se pueden medir dos
tipos de magnitudes. Por un lado, las magnitudes extensivas, siendo la ms usada el
tamao poblacional (N), que representa el nmero total de organismos de una
poblacin en un sitio y tiempo determinado. Este autor demuestra en su trabajo que N
es un concepto cuantitativo y que, por lo tanto, si un conjunto de poblaciones se
caracteriza por su tamao (N), entonces podemos: identificar cualquier poblacin por el
nmero real de sus individuos, sostener que dos poblaciones coincidentes tienen el
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mismo nmero de individuos y que, si dos poblaciones estn en la relacin de


precedencia, entonces el nmero de individuos de una es inferior al de la otra (Moya,
1986).
El otro grupo de magnitudes que se usan en ecologa de poblaciones son las
intensivas (Moya, 1986), siendo stas las denominadas tasas (natalidad, mortalidad,
migracin, etc.), que son derivadas respecto de N, ya que tienen la estructura de un
cociente entre dos magnitudes de N en el tiempo (Moya, 1986). Uno de los aspectos
ms importantes de las tasas es que cumplen, segn este autor, con la regla de valor
nulo, lo cual significa que siempre que escojamos una poblacin y no se presente en la
misma la propiedad medida por la tasa, el valor de la tasa en esa poblacin es cero (p.
42). Este hecho es importante, ya que cada una de las diferentes ecuaciones
(exponencial, logstica, etc.), se aplica a determinadas poblaciones en las cuales se
asume que ciertas tasas tienen valor igual a cero (Gotelli, 2001).
Ya que la teora intenta explicar cmo se modifica el tamao de la poblacin a
travs del tiempo, es importante hacer algunas observaciones respecto de este ltimo. El
tiempo en esta teora es una dimensin (Schneider, 2009) que puede tomar distintas
unidades. Por un lado, en funcin del tipo de organismos (Gotelli, 2001, p. 2), tenemos
segundos, minutos, horas, aos, etc. Por otro lado, el tiempo puede tomar valores
relacionados con determinados lapsos de tiempo que estn en funcin de los ciclos de
vida de los organismos, pudiendo as tener un lapso de tiempo igual a una generacin, a
una clase etaria. En estos casos el tiempo parece ser discreto, por ser los organismos de
reproduccin anual o estacional. Pero si los organismos se reproducen de manera
continua, el tiempo tambin lo es y puede ser diferenciable (Gotelli, 2001). Esta
situacin respecto del tiempo va a tener una influencia sobre otros grupos de funciones,
ya que de esta manera determina distintas escalas.
Como ya mencionamos, existe un grupo de funciones, que Lotka denomina
demogrficas (Lotka, 1925, p. 101), que le asignan valor a los cuatro procesos
poblacionales que pueden modificar el tamao de una poblacin. Estas son: natalidad,
mortalidad, emigracin e inmigracin. Ahora bien, en cualquier desarrollo de la
dinmica de poblaciones encontramos que ellas reciben distintas caracterizaciones.
Podemos encontrar que, por ejemplo, la natalidad B es entendida como el nmero de
nacimientos en una generacin; o que B es entendida como la tasa de natalidad que
mide el nmero de nacimientos en cierto intervalo de tiempo [nacimientos/tiempo] o,
finalmente, que b es entendida como la tasa instantnea de natalidad o per cpita, que
mide el nmero de nacimientos por individuo por tiempo (nacimientos/individuos
tiempo). Pero, son realmente diferentes conceptos? La respuesta es que no. Lo que
tenemos en realidad es la extensin de un nico concepto mtrico, el cual no se
identifica con una nica funcin, sino con una clase de funciones equivalentes.
Muchos autores, crticos de la ecologa, mencionan que uno de los problemas ms
notorios de la disciplina es la falta de unificacin conceptual (Jax, 2001; McIntosh,
1980); sin embargo, creemos que lo que ocurre es que a veces se toma a cada una de las
funciones que determinan la extensin del concepto mtrico como un concepto
diferente, sin tomar en cuenta que lo que ocurre es que cada una de estas funciones
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miden la misma propiedad. En este caso, como se ve en Moya (1986), lo que aparecen
son distintas variables derivadas que se construyen a partir de los conceptos primitivos,
pero en todos los casos son distintas metrizaciones del mismo concepto.
2. La estructura de la Dinmica de Poblaciones
2.1. El elemento terico bsico de la Dinmica de Poblaciones
El objetivo, en primer lugar, es reconstruir lo que podra ser el elemento terico bsico,
con el correspondiente ncleo terico de la dinmica de poblaciones, identificando sus
componentes. Esto es sumamente importante, ya que permite identificar los conjuntos
bsicos y las funciones que formaran parte quizs de lo que Cooper (2003) ha
denominado ncleo comn cuando se refera a la familia de modelos de la ecologa.
Como ya dijimos, del ncleo terico K(DP) del elemento terico bsico de DP
identificaremos la clase de sus modelos potenciales, la clase de sus modelos a travs de
la identificacin de su ley fundamental y la clase de sus modelos parciales, dejando
para otra oportunidad la identificacin de sus condiciones de ligadura y de sus vnculos
intertericos. En primer trmino, introduciremos los modelos potenciales de DP.
2.1.1. El ncleo terico de la Dinmica de Poblaciones
2.1.1.1. Los modelos potenciales de la Dinmica de Poblaciones
El conjunto de los modelos potenciales Mp est constituido por estructuras que
satisfacen ciertas condiciones estructurales (los axiomas impropios) para ciertos
conceptos (los conceptos de la teora), y de las que tiene sentido preguntarse si son
modelos actuales o efectivos de la teora.
Definicin 1:
Mp(DP): x = O, T, (Fi)ik, N, B, D, E, I, TCP es una dinmica de poblaciones
potencial (x Mp(DP)) si y solo si
(1) O es un conjunto finito, no-vaco (organismos: variable o)
(2) T, < es un orden lineal denso (tiempo: variable t)
(3) (Fi)ik es un conjunto finito, no vaco (tipos de factores poblacionales: variable fi)
(4) Nt: POP T

(5) B: POP T

(6) D: POP T
(7) E: POP T
(8) I: POP T

(9) TCP: PD Nt (Fi)ik T


Axiomas de interpretacin:
Los objetos que ocurren en el predicado se interpretan del siguiente modo:

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1) Organismos: O representa el conjunto de organismos. Su caracterstica distintiva es


que pertenecen a la misma especie y se ubican en una misma rea geogrfica,
constituyendo una poblacin biolgica; o se utiliza como variable de este conjunto.
Se escribe, entonces, o O para expresar que un individuo cualquiera o est en el
modelo. Pueden existir diferentes criterios de identidad, los cuales se tratan en cada
caso, p.e. si poseen estructura en edades, si son de ciclo reproductivo anual o
continuo, etc. A partir del conjunto de organismos, podemos, sin embargo, definir un
conjunto de poblaciones POP mediante el conjunto potencia de organismos Pot(O),
tal que cada poblacin pop es un subconjunto del conjunto potencia de individuos:
pop Pot(O); el conjunto de poblaciones POP est formado por los organismos
miembros de los conjuntos pop, tales que pop POP.
Definicin auxiliar 1:
Conjunto de poblaciones POP: pop POP & pop Pot(O). Dentro del conjunto
POP podemos distinguir distintas poblaciones de la misma especie, como por
ejemplo pop, pop', pop'', etc., donde cada una de ellas se ubica en una regin
geogrfica diferente, siendo entonces una poblacin biolgica diferente. Adems,
hay que tener en cuenta que cada poblacin pop se va modificando a travs del
tiempo, siendo ese el dominio de estudio de la teora. Por eso establecemos la
Definicin auxiliar 2:
Conjunto de poblaciones pop = {pop0, pop1,, popn}, es un conjunto de una misma
poblacin pero en distintos instantes de tiempo (t0, t1,, tn). La Dinmica de
Poblaciones estudia los cambios en una poblacin (pop) a travs del tiempo (T), por
eso podemos distinguir algunos subconjuntos de individuos cuando tenemos en
cuenta una poblacin en dos instantes distintos de tiempo t0 y t1 (pop0 y pop1), o
cuando nos referimos a dos poblaciones distintas (popt y pop't), en un mismo
instante de tiempo.
2) Tiempo: T representa el tiempo. Viene dado por el par T, <, que constituye un
orden lineal denso, sobre el conjunto T de instantes, en donde < representa la relacin
temporal es anterior a (siendo el par T, < isomrfico con el par , <,
consistente en el conjunto de los nmeros reales y en la relacin-menor-que sobre
los nmeros reales <). Se puede definir una funcin de distancia para nmeros reales,
estableciendo que d(, ) = | |, en donde , y | | es la funcin del valor
absoluto. Adems, se pueden sumar nmeros reales y definir la derivada para
funciones de en cualesquiera espacios numricos. Si interpretamos mediante T,
la distancia entre instantes es lo que se conoce como lapso, duracin o
intervalo. Cada intervalo va de t a t+1, donde t coincide con el inicio del intervalo y
t+1 coincide con el final del intervalo, siendo entonces T = t+1 t. Con respecto a las
unidades de medicin del tiempo, hay que tener en cuenta que, adems de las
tradicionales (segundos, minutos, etc.), en las poblaciones de organismos de ciclo
reproductivo anual, el lapso de tiempo coincide con l, por lo cual el tiempo parece
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discreto, pero lo es slo por la unidad elegida, ya que para todos los organismos el
tiempo es continuo.
3) Factores poblacionales: (Fi)ik es un conjunto de tipos de factores poblacionales.
Cada conjunto Fi debe ser considerado como un tipo de factor poblacional y los
elementos fi Fi como variables o expresiones de factores poblacionales de ese tipo.
Cada uno de los tipos de factores poblacionales son un conjunto de variables que
pueden modificar la intensidad de los procesos poblacionales. En el planteo de
Lotka, a este tipo de factores que tenan influencia sobre el crecimiento de la
poblacin los consider como un conjunto de parmetros P1, P2,Pj (Lotka, 1925,
p. 43), los cuales permanecen inciertos hasta que se agregue informacin a las
ecuaciones del sistema. En la literatura actual de la ecologa, a estos factores se los
suele clasificar de distinta manera. Por ejemplo, en externos o internos a la
poblacin, siendo entonces 1 k 2, como en el caso de Krebs (2008). Una forma
muy comn de clasificarlos es en los siguientes subconjuntos: Famb o factores
ambientales, que seran variables que representan algunos componentes del
ambiente de los organismos, como los recursos y condiciones fsicas y qumicas del
ambiente; Fgen o factores genticos, que seran las variables relacionadas con la
estructura gentica, estructuras sociales y caractersticas fisiolgicas; y, por ltimo,
Fbio o factores biticos (o biolgicos), que seran variables que miden las
interacciones biticas tales como la depredacin, parasitismo, y la competencia intra
o interespecfica. De acuerdo con esta clasificacin, entonces, el subndice k estar
comprendido entre 1 k 3. Hay autores como Levins que sealan que estas
categoras mutuamente excluyentes no hacen otras cosa que crear falsas dicotomas,
como por ejemplo la de factores ambientales vs. factores biticos (o biolgicos)
(Levins, 1993, p. 547).
Las funciones que ocurren en el predicado se interpretan por su parte del siguiente
modo:
4) Tamao poblacional: Nt es una funcin que le asigna a una poblacin (conjunto de
organismos) en un tiempo t determinado, el tamao poblacional (o cardinalidad del
conjunto), expresado en nmeros naturales: N(pop, t) = nt; sin embargo, se suele
escribir directamente Nt por la funcin que le asigna un valor a la poblacin
(conjunto de organismos) en un tiempo t determinado, y que representa el nmero de
organismos que componen ese conjunto (poblacin) en ese instante de tiempo, y nt
por el valor que asume dicha funcin. 3
5) Natalidad: B es una funcin que le asigna a una poblacin (conjunto de organismos)
en un tiempo t determinado, su natalidad (o cardinalidad del conjunto) expresado en
nmeros naturales: B(pop, t) = bt; se suele escribir B por la funcin que le asigna un
valor a la poblacin (conjunto de organismos) en un tiempo t determinado, y que

Respecto de esta funcin, podemos mencionar el anlisis anteriormente referido de Moya (1986).
12

representa el nmero de organismos nacidos (Ob) que componen ese conjunto en


ese instante de tiempo, y bt por el valor que asume dicha funcin.
6) Mortalidad: D es una funcin que le asigna a una poblacin (conjunto de
organismos) en un tiempo t determinado, su mortalidad (o cardinalidad del
conjunto) expresado en nmeros naturales: D(pop, t) = dt; se suele escribir D por la
funcin que le asigna un valor a la poblacin (conjunto de organismos) en un tiempo
t determinado, y que representa el nmero de organismos fallecidos (Od) que
componen ese conjunto en ese instante de tiempo, y dt por el valor que asume dicha
funcin.
7) Emigracin: E es una funcin que le asigna a una poblacin (conjunto de
organismos) en un tiempo t determinado, su emigracin (o cardinalidad del
conjunto) expresado en nmeros naturales: E(pop, t) = et; se suele escribir E por la
funcin que le asigna un valor a la poblacin (conjunto de organismos) en un tiempo
t determinado, y que representa el nmero de organismos emigrados (Oe) que
componen ese conjunto en ese instante de tiempo, y et por el valor que asume dicha
funcin.
8) Inmigracin: I es una funcin que le asigna a una poblacin (conjunto de
organismos) en un tiempo t determinado, su inmigracin (o cardinalidad del
conjunto) expresado en nmeros naturales: I(pop, t) = it; se suele escribir I por la
funcin que le asigna un valor a la poblacin (conjunto de organismos) en un tiempo
t determinado, y que representa el nmero de organismos inmigrados (Oi) que
componen ese conjunto en ese instante de tiempo, e it por el valor que asume dicha
funcin.
Definicin auxiliar 7:
PD = {B D E I}, procesos demogrficos, es la unin de todos los procesos
demogrficos (mortalidad, natalidad, emigracin e inmigracin). Todos los autores
estn de acuerdo que este conjunto est integrado por los procesos que tienen el
carcter de nicos responsables de modificar el tamao de la poblacin.
Definicin auxiliar 8:
FD:= PD/(Nt . T). Se denominan funciones demogrficas (Lotka, 1925) a las
funciones que expresan mediante tasas los valores de los procesos demogrficos
(mortalidad, natalidad, emigracin e inmigracin). Las tasas son distintas formas de
medir, o asignarle valor a los procesos demogrficos y el resultado depende adems
del lapso de tiempo establecido y de Nt. Le asigna a una funcin demogrfica su
expresin per cpita y por lapso de tiempo, por medio de la ecuacin FD =
[PD/N(pop, t) . (T)]. Por ejemplo, se puede obtener la Tasa de Natalidad (FDb), la
cual le asigna a una poblacin (pop), en funcin de un lapso de tiempo (T), un
nmero de nacimientos (NIb) y el tamao de la poblacin (Nt), el nmero de
nacimientos por individuos por tiempo [(nacimientos/(individuos . tiempo)].
9) Tasa de cambio poblacional (TCP): esta funcin calcula un nmero real que
representa la variacin en el nmero de individuos por individuo a partir del conjunto
13

de procesos demogrficos (PD), el tamao de la poblacin (Nt) y del conjunto de


los factores poblacionales ((Fi)ik) en un instante de tiempo (T). Este concepto es
controversial en ecologa y, por lo tanto, es necesario hacer algunas aclaraciones. Lo
primero que debemos mencionar es que, como afirman Begon, Townsend y Harper
(2006), existe en ecologa el uso de distintos nombres y simbolizaciones, aunque
similares, para este mismo parmetro. Segn estos autores, esta funcin aparece en
distintos casos especficos (nuestras distintas especializaciones de ms delante)
identificada con distintas letras (R0, R, y r), por ejemplo cuando comparan R0 y R,
al afirmar que combinan el nacimiento de nuevos individuos con la supervivencia
de los existentes (Begon, Townsend & Harper, 2006, p. 106) o cuando mencionan
que R y r son medidas del mismo producto: natalidad ms supervivencia o
nacimientos menos muertes; la diferencia entre R y r no es ms que un cambio de
moneda (Begon, Townsend & Harper, 2006, p. 151). Estas afirmaciones las realizan
al analizar especializaciones en donde este parmetro depende solamente de los
procesos de natalidad y mortalidad. Sin embargo, si tomamos el esquema general de
Krebs (2008), sabemos que estos parmetros dependen entonces de los cuatro
procesos demogrficos, los cuales dependen a su vez del conjunto de factores
poblacionales que, en funcin de cules acten sobre una poblacin en un
determinado momento, determinar los valores particulares de TCP.
2.1.1.2.

Los modelos de la Dinmica de Poblaciones

El conjunto de modelos M de la dinmica de poblaciones, por su parte, es un


subconjunto de los modelos potenciales, cuyas estructuras satisfacen, adems de los
axiomas impropios, la siguiente ley fundamental.
M(DP): si x = O, T, (Fi)ik, Nt, B, D, E, I, TCP es un Mp(DP), entonces x es una
dinmica de poblaciones (x M(DP)) si y solo si:
(1) Para todo t, t+1 T: popt, popt+1 POP y siendo N(pop, t) = nt y N(pop, t+1) = nt+1
tal que N = nt+1 nt, para todo PD y siendo FD = f(PD, Nt, T) y para todo fi
(Fi)ik, existe una TCP(fd1,, fd4, nt, fi,, fx, t) (en ) tal que:
N = TCP(fd1,, fd4, nt, fi,, fx, t) . Nt
La condicin de definicin, o axioma, (1) formula la ley fundamental de la dinmica de
poblaciones, la cual establece que:
dada una poblacin en dos instantes de tiempo (t y t+1) con sus correspondientes
tamaos poblacionales en cada uno de ellos (nt y nt+1),
que esa poblacin se modifica por un conjunto de funciones demogrficas (FD)
y por estar afectada por un conjunto de factores poblacionales (Fi) y que ambos
conjuntos determinan la tasa de cambio poblacional,

14

entonces el cambio en el tamao de la poblacin en un lapso de tiempo


determinado se corresponde con el producto de la tasa de cambio poblacional
multiplicado por el tamao de la poblacin al inicio del intervalo.

Figura 2: Objetos y funciones de la Dinmica de Poblaciones (DP).

Comentarios sobre este predicado:


Aqu no se presupone ninguna hiptesis especial sobre el nmero y tipo de procesos y
factores, ni sobre la forma especfica adoptada por TCP, ni, por lo tanto, sobre cmo
calcular tericamente Nt+1 a partir de Nt; TCP se deja, antes bien, sin especificar. El
axioma (1) formula la que consideramos la ley fundamental de la dinmica de
poblaciones, que establece, repetimos, que, dada una poblacin en dos instantes de
tiempo (t y t+1), que tiene sus correspondientes tamaos poblacionales en cada uno de
ellos (nt y nt+1), que esa poblacin se caracteriza por un conjunto de procesos
demogrficos (PD), que estn afectados por un conjunto de factores poblacionales (Fi) y
que en conjunto determinan el factor de cambio poblacional (TCP), entonces la
variacin en el tamao de la poblacin (N) en un lapso de tiempo determinado
coincide con el producto del factor de cambio poblacional multiplicado por el tamao
de la poblacin al inicio del intervalo (t).
El axioma (1) del anterior predicado conjuntista afirma, entonces:
15

(I) Para toda poblacin de organismos de la misma especie, la variacin en el


tamao de la poblacin dada por la diferencia en el nmero de organismos que
la componen en dos instantes de distintos de tiempo, coincidir idealmente con
los cambios que en conjunto producen los procesos demogrficos y los factores
poblacionales expresados por TCP y multiplicados por el tamao de la
poblacin en el instante de inicio del intervalo.
Lo establecido en este axioma ha sido sealado, por ejemplo, por Begon, Townsend y
Harper (2006), cuando afirman que la funcin TCP describe dos parmetros diferentes:
por un lado, el nmero de descendientes por individuo; pero, por otro, tambin el
factor de multiplicacin que convierte el tamao original de una poblacin en un nuevo
tamao poblacional (Begon, Townsend & Harper, 2006, p. 105) y esta condicin es la
que nos permite establecer su papel en la ley fundamental. Mediante la multiplicacin
de TCP y el valor de la funcin Nt se puede calcular (tericamente) el tamao
poblacional en un instante t+1 a partir del tamao en el instante anterior t.
La propuesta de una ley fundamental en esta reconstruccin se contradice con
anlisis realizados desde el interior de la ecologa, como el de Peters (1991), as como
tambin con los realizados desde la metateora estructuralista de Andoni y Larraaga
(2011). A partir de esta propuesta surgen tres preguntas, siendo la siguiente la primera
de ellas: cumple el axioma (1) con los criterios establecidos para una ley fundamental
por el estructuralismo? (ver, al respecto, Lorenzano 2014-2015). La respuesta es
afirmativa, ya que este axioma: 1) conecta de un modo inseparable los trminos bsicos
de DP que hemos identificado (esta caracterstica puramente sintctica distingue a (1)
como una ley sinptica, de hecho, la ley sinptica de DP), 2) es vlida en todos los
modelos de DP, 3) posee carcter cuasi-vacuo (e.e. es altamente abstracto, esquemtico,
lo suficientemente vaco y con ocurrencia esencial de trminos T-tericos como para
resistir cualquier posible refutacin, pero que, sin embargo, adquiere contenido
emprico especfico (y la posibilidad de ser contrastado) a travs de un proceso nodeductivo conocido con el nombre de especializacin), 4) posee carcter
sistematizador (e.e. posibilita incluir dentro de una misma teora diversas aplicaciones a
distintos sistemas empricos, al proveer una gua y un marco conceptual para la
formulacin de otras leyes, las denominadas especiales), y 5) posee fuerza modal (en
la medida en que expresa una regularidad no-accidental, susceptible de dar apoyo a
contrafcticos (si se toma junto-con-sus-especializaciones dentro de la red terica de
DP), aun cuando sea sensible al contexto y con un dominio de aplicacin local, y que,
en su sentido mnimo, en lugar de atribuir necesidad natural, se atribuya necesidad de
los modelos, y, en ese sentido, debe considerarse como necesario en su mbito de
aplicacin, aun cuando por fuera de dicho mbito pudiera no ser as). Es as que este
axioma pudiera ser visto como la ley fundamental de la dinmica de poblaciones.
La segunda pregunta es la siguiente: la ley fundamental, es tambin un caso de
principio-gua? La idea de concebir ciertas leyes fundamentales como principios-gua
es debida a Moulines (2008) y ha sido tematizada recientemente por Lorenzano (20142015, por aparecer) y Falguera (por aparecer), los cuales se han ocupado de los anlisis
16

estructuralistas de ambos conceptos. Como seala el primero de ellos, un principio-gua


es un subgnero de las leyes fundamentales, debiendo tenerse en cuenta dos criterios
adicionales a los sntomas de legaliformidad fundamental. Primero, que sea plausible
reconceptualizar al menos uno de los conceptos bsicos que aparece en la ley como un
funcional, es decir, como una funcin de funciones (o, incluso, como una funcin de
funciones de funciones). Segundo, debe ser plausible reconstruir la ley en cuestin
como una frmula (muy abstracta) a la que se le antepone al menos un cuantificador
existencial de segundo (o tercer) orden.
Vamos a analizar el primer criterio entonces. Posee la ley un funcional? La
respuesta es afirmativa, dado que uno de los conceptos bsicos es una funcin de
funciones, a saber, TCP. Esto se debe a que ste no es simplemente una funcin de
poblaciones e instantes, las cuales son las variables primitivas de la poblacin; TCP es
una funcin de tuplos de funciones, en donde la variacin en el nmero de organismos
en una poblacin se describe mediante una tasa de cambio, que es un funcional.
Por qu afirmamos que TCP es un funcional? Esto es debido a que, para cada
poblacin estudiada, la tasa de cambio considerada depende de una serie de parmetros
adicionales que se especifican en cada modelo concreto. Por un lado, la tasa tiene entre
sus argumentos funciones, como son Nt y los PD expresados como funciones
poblacionales, siendo igualmente funciones de poblaciones e instantes (pop y t). Pero
adems estn los factores poblacionales (Fi), los cuales hacen que TCP dependa de otros
parmetros como, por ejemplo, coordenadas geogrficas (en factores ambientales),
nmero de poblaciones intervinientes y el tipo de relacin entre ellas cuando hay ms de
una (factores biolgicos), posibilidad de movimiento de los organismos (migracin), la
cantidad de recursos del ambiente (factores ambientales), de la estructura en edades
(factores genticos), etc. Esto determina que en cada caso la forma especfica de la
funcin TCP sea diferente.
Podemos afirmar que la ley fundamental de DP no especifica el nmero y tipo de
funciones demogrficas y factores poblacionales que intervendrn en casa caso, como
as tampoco la forma en que TCP es funcin de ellos (continua, discreta, exponencial,
lineal, logstica, etc.). Esto, al igual que lo que afirma Moulines (1982, p. 98), implica
que se presupone un nmero indeterminado de cuantificadores existenciales, en este
caso sobre una variable funcional. Esta ltima afirmacin nos da respuesta al segundo
criterio establecido para los principios-gua.
La ley fundamental de DP es tambin principio-gua, ya que es similar en su forma
al Segundo Principio de Newton (cuantifica existencialmente sobre funcionales), pues
se puede expresar del siguiente modo: para toda pop y T existe una TCP tal que: N =
TCP(fd1,, fd4, nt, fi,, fx, t) . Nt, pero no idntica, ya que aqu slo se cuantifica
existencialmente sobre un funcional (TCP) y no sobre un nmero indeterminado de
ellos, como ocurre en el Segundo Principio de Newton. Aqu no se especifican las
funciones de primer orden (funciones demogrficas y factores poblacionales) cubiertas
por el funcional, razn por la cual es menos irrestricto que el Segundo Principio de
Newton, pero lo suficientemente vacuo para que podamos afirmar que es el principiogua de la dinmica de poblaciones.
17

La ltima pregunta es: ha sido esta ley fundamental/principio-gua formulada


explcitamente por los eclogos?. Un punto de partida para esta consideracin la
encontramos en los inicios de la ecologa de poblaciones durante las primeras dcadas
del siglo XX, en especial en el trabajo de Alfred J. Lotka de 1925, Elements of Physical
Biology. En este libro el autor establece lo que l denomina las ecuaciones
fundamentales del programa de investigacin de la biologa fsica, representada por:
dXi/dt = Fi (X1, X2,,Xn; P1, P2,Pj; Q1, Q2,,Qk) (2)
Esta frmula general contiene los distintos componentes biolgicos de un sistema (Xi),
un conjunto no definido de parmetros que representa los factores (Pi) y un conjunto no
definido de caractersticas de los componentes (Qi). Lo ms importante es que el autor
desarrolla en su libro las distintas ecuaciones para la tasa de crecimiento a partir de
definir los componentes de estas ecuaciones (2). Los eclogos no han olvidado el
trabajo de Lotka. Por ese motivo, en uno de los anlisis ms citados realizados desde el
interior de la disciplina, Peter Turchin afirma:
En particular, la dinmica de la poblacin parece tener un conjunto de principios
fundamentales que son muy similares, en espritu y en lgica, a las leyes de Newton
(Ginzburg 1972, 1986). En el resto de este artculo, esbozar lo que creo que son estos
principios fundamentales, y discutir las similitudes entre los fundamentos lgicos de la
dinmica de la poblacin y de la mecnica de Newton. Advierto de inmediato, sin
embargo, que no se debe esperar una visin profunda y novedosa. Mi principal
argumento ser esencialmente que tenamos, y utilizbamos, estos principios desde hace
mucho tiempo (por lo menos desde la dcada de 1920), pero simplemente no los hemos
llamado leyes. (Turchin, 2001, p. 18)

En este trabajo, sin embargo, sostenemos que las ecuaciones de Lotka no son la ley
fundamental (principio-gua) de DP. Dicha ley, aunque nunca fue formulada
explcitamente por los eclogos, estara implcita en lo propuesto por Lotka y eso es lo
que menciona Turchin al afirmar Mi principal argumento es esencialmente que hemos
tenido y usado estos principios todo el tiempo (al menos desde 1920), pero simplemente
no los hemos llamado leyes (Turchin, 2001, p. 18). El hecho de encontrar implcita la
ley fundamental se condice con otros anlisis realizados desde el estructuralismo de
otras teoras pertenecientes a las ciencias biolgicas, bioqumicas y biomdicas. 4
Vamos ahora a ampliar un aspecto de la ley fundamental/principio-gua propuesto
para la dinmica de poblaciones. Es el hecho que adems del carcter sinptico, cumple
con otro criterio de los que postula el estructuralismo, su carcter casi vacuo o
empricamente irrestricto (Moulines, 1982). Dentro de la dinmica de poblaciones, esta
4

Ver, por ejemplo, dentro de las ciencias biolgicas, el anlisis realizado por P. Lorenzano (1995, 2000,
2002, 2006, 2007) de la gentica clsica y por P. Lorenzano (2008, 2011, 2014) de la gentica (clsica) de
poblaciones y sus leyes fundamentales; dentro de las ciencias bioqumicas, los anlisis realizados por C.
Lorenzano (2002, 2007) y Federico (2009) de la bioqumica dinmica y su ley fundamental; y, dentro de
las ciencias biomdicas, el anlisis de C. Lorenzano (2010) de la fisiologa y su ley fundamental, entre
otros.
18

condicin est planteada originalmente en el trabajo de Lotka, cuando afirma que el


significado de estas ecuaciones (2) [generales] permanecen inciertas en la medida en
que los componentes [] no estn definidos (Lotka, 1925, p. 44). En esta misma lnea,
pero siendo ms especfico, en el anlisis de Turchin (2001) de la funcin TCP (r en su
trabajo), este autor establece que esta funcin depende no solamente del tamao
poblacional, sino de todo tipo de cosas (Turchin, 2001, p. 19) y presenta la
expresin general de r (TCP para esta reconstruccin) de la siguiente manera:
rt f(Nt-1, Xt-1, Zt-1,)

(3)

En ella, este autor concluye que el cambio en la poblacin depende del tamao de la
poblacin, del tiempo y de un conjunto indefinido de factores que afectan a la
poblacin, como, por ejemplo, otras especies, el clima, etc., no siendo otra cosa que el
conjunto indefinido de funciones demogrficas y factores poblacionales que hemos
identificado y que mencionaba Lotka en su trabajo, aunque este ltimo no para TCP,
sino para las ecuaciones generales de cualquier sistema biolgico.
Entonces, al igual que afirma Moulines (1982, p. 96), esta ley no tendra ninguna
restriccin de contenido emprico, y por tanto es empricamente vacuo o, con una
expresin ms dbil, empricamente irrestricto (Moulines, 1982, p. 96). Cules son
las razones para afirmar esto acerca de la ley fundamental de la dinmica de
poblaciones? Lo que plantea la ley es que siempre se puede encontrar una combinacin
de procesos demogrficos y factores poblacionales que expliquen el cambio poblacional
observado en un lapso de tiempo. Esta situacin, como ya hemos mencionado, es
similar a la planteada por Moulines (1982), cuando menciona, en relacin con el
Segundo Principio de Newton, que ste no especifica ni su nmero ni su naturaleza, ni
tampoco la forma que la fuerza es funcin de ellos (Moulines, 1982, p. 98). 5
Un aspecto a considerar es que podra objetarse a (1) su trivialidad, debido a que el
axioma o bien posee poco contenido emprico o bien no es la ley
fundamental/principio-gua de DP, sino que es una ley (o generalizacin) emprica. En
relacin con lo primero, si a) nt se determina empricamente, b) la forma precisa de TCP
se postula hipotticamente y c) siempre es posible estimar por muestreo la diferencia en
el tamao de la poblacin en dos instantes (N), entonces el axioma permite afirmar que
lo estimado como variacin en el tamao poblacional y lo obtenido por medio de TCP y
nt son iguales. En tanto que, con relacin a lo segundo, si determinar la variacin en el
tamao de la poblacin es posible, lo mismo que el resto de los valores, se tratara
entonces de una ley o generalizacin emprica al igual que la ley de conservacin
5

Esta condicin tambin es planteada por Ginnobili (2007, 2010) y Dez y Lorenzano (2013, 2015) para
la ley fundamental de la Teora de Seleccin Natural, por Lorenzano (1995, 2000, 2002, 2006, 2007) y
Lorenzano (2008, 2011, 2014) para las leyes de concordancia de la gentica clsica y de concordancia
poblacional de la gentica (clsica) de poblaciones, todas ellas principios-gua de sus respectivas teoras
(para otros anlisis de teoras biolgicas desde el estructuralismo metaterico, ver, entre otros, Casanueva,
1997, 1998, 2002, Casanueva & Mndez, 2005). Fuera de la biologa, sta tambin ha sido sealada para
el caso de la ley de la bioqumica de las vas metablicas (Federico, 2009) y para el caso de la ley de la
teora del movimiento circular de la sangre (Barutta & Lorenzano, 2012).
19

propuesta por Turchin (2001) y aceptada por los eclogos, motivo por el cual no podra
ser tomada como la ley fundamental/principio-gua de la dinmica de poblaciones. Sin
embargo, esta no es la situacin. El axioma (1) conecta el concepto terico TCP,
mediante nt, con la nocin ms accesible empricamente N. Asimismo, hay que
recordar que nt es en general estimado por muestreo y no se dispone de su valor real. El
axioma (1), as, ms bien, provee un marco en el cual pueden ser formuladas posteriores
especializaciones concernientes a la forma de TCP.
Finalmente, quisiramos mencionar que la bsqueda de ecuaciones matemticas que
permitieran representar el comportamiento de las poblaciones era el objetivo principal
del trabajo del grupo de eclogos (McIntosh, 1980) que buscaban poder predecir el
comportamiento y as asemejarse a la fsica (Jax, 2001). Las especializaciones de esta
ley fundamental/principio-gua permiten en cada caso pronosticar un futuro valor del
tamao de la poblacin a partir de una funcin (TCP) especfica, que tiene incorporada
los mecanismos y factores causales del cambio particulares, presentes en la situacin
considerada, dejando atrs la visin ms naturalista de los primeros eclogos.
2.1.1.3.

Los modelos parciales de la Dinmica de Poblaciones

La clase de los modelos parciales Mpp est constituida por aquello que se pretende
sistematizar, explicar y predecir. Para poder caracterizar esta clase es necesario
establecer la distincin entre conceptos tericos y conceptos no-tericos en el interior de
dicha teora, es decir, entre conceptos especficos de la dinmica de poblaciones (o DPtericos) y no especficos de la dinmica de poblaciones (o DP-no-tericos). Para ello,
seguiremos la distincin habitual planteada p.e. en Balzer, Moulines & Sneed (1987, pp.
73-74). De acuerdo con estos autores, el criterio de T-teoricidad indica que un concepto
es terico para la teora considerada (en este caso, DP), si su extensin slo puede ser
determinada presuponiendo las leyes de DP (e.e. los modelos de DP); la determinacin
del concepto slo funciona en situaciones en las que se satisface la ley fundamental de
DP. De otro modo, el concepto ser DP-no-terico. Examinemos los conceptos bsicos
de DP, a saber: O, T, (Fi)ik, N, B, D, E, I, TCP, a fines de determinar cules son DPtericos y cules DP-no-tericos.
Comencemos con O. Este concepto representa un conjunto de organismos, que
pertenecen a la misma especie y que habitan la misma rea. Constituye uno de los
conjuntos bsicos principales que establecen la ontologa de la teora. Sin embargo, para
averiguar si un organismo particular o pertenece al conjunto O no es necesario
presuponer la validez de DP; bastaran, de hecho, mtodos empricos independientes.
Lo mismo podra decirse del conjunto de poblaciones, definido sobre la base del
conjunto de organismos, y del tiempo, representado mediante un orden lineal denso T,
< de ndices para instantes: pueden ser determinados mediante mtodos DPindependientes.
El siguiente concepto es (Fi)ik, pero su discusin la haremos junto con la de TCP,
dado que ambos guardan una relacin significativa.
20

Es el caso ahora de Nt, el tamao poblacional. Como afirman Begon, Townsend y


Harper (2006), [d]eterminar el tamao de la poblacin podra pensarse que es posible
simplemente contando los individuos (Begon, Townsend & Harper, 2006, p. 94); sin
embargo, para la mayora de las especies, por el contrario, tales enumeraciones
completas son impracticables o imposibles: la observabilidad nuestra habilidad para
observar cada individuo presente es casi siempre menor que 100%. Los eclogos, por
lo tanto, deben casi siempre estimar el nmero de individuos en una poblacin ms que
contarlos (Begon, Townsend & Harper, 2006, p. 94). Pero, para medir el tamao de la
poblacin por medio de alguna de las dos tcnicas mencionadas la observacin y la
estimacin no se requiere de DP; en particular, en el segundo caso, la teora supuesta
es la del muestro estadstico, pero no DP; por lo tanto, Nt es DP-no-terico. Esto
conlleva otro aspecto importante: dado que DP intenta explicar el cambio en el tamao
de la poblacin (N), esta determinacin es tambin indepediente de la teora y, por lo
tanto, DP-no-terico.
Seguimos con la funcin B, la natalidad, que representa la cantidad de aquellos que
habamos dado en llamar organismos nacidos dentro de una poblacin en un lapso de
tiempo determinado y medida en un instante de tiempo. Esta es una funcin que le
asigna a cada poblacin pop el nmero de individuos nacidos y se determina
empricamente, independientemente de si se aplica o no la ley fundamental/principiogua de DP. Lo mismo ocurre con los otros tres procesos demogrficos: mortalidad,
emigracin e inmigracin. Por eso, podemos afirmar que los procesos demogrficos son
DP-no-tericos. Por ltimo, quisiramos resaltar que contar organismos ha sido, y
sigue siendo, uno de los problemas centrales de la ecologa, debido a que, como vimos
en la cita anterior, muchas veces es impracticable o imposible mediante la observacin y
conteo directo, sino que lo que esto se realiza mediante estimacin.
Finalmente, debemos considerar el caso de los factores poblacionales y del factor de
cambio poblacional respecto de su T-teoricidad. En primer trmino, trataremos al
conjunto (Fi)ik, el cual est integrado por distintas variables que se considera que tienen
influencia sobre los procesos demogrficos. Vimos que suele dividrselos en tres
subconjuntos: ambientales (Famb), biolgicos (Fbio) y genticos (Fgen), aunque tambin
existen otras clasificaciones o podamos no usar ninguna; sin embargo, a los fines del
anlisis de la T-teoricidad, consideramos til la separacin mencionada. El efecto que
tienen los factores poblacionales sobre los procesos demogrficos de la poblacin y, en
especial, cules son los que tienen mayor importancia en la determinacin de los
cambios observados es siempre hipotetizado y durante dcadas se plante la discusin
sobre si eran los factores ambientales o los biticos (o biolgicos) los ms significativos
(Cooper, 2003).
Empecemos considerando los denominados factores ambientales (Famb). Ejemplo de
este tipo de factores poblacionales son las variables relacionadas con el clima, con la
topografa u otras variables que establecen el estado de los componentes qumicos o
fsicos del ambiente en donde se encuentra la poblacin. El efecto de estas variables
sobre la distribucin, u otras caractersticas de los organismos, se determina desde hace
muchos siglos, antes del establecimiento de la ecologa y an ms de la dinmica de
21

poblaciones. La temperatura de la atmsfera, el desnivel del terreno, etc., son


magnitudes que no necesitan de la ley fundamental/principio-gua de DP para poder
asignarles un valor. Por lo tanto, est claro que son DP-no-tericas.
Otro tipo de factores son los genticos (Fgen), de los cuales uno que aparece con
frecuencia en algunos elementos tericos es la estructura en edades, en las denominadas
tablas de vida que se usan para estudiar la dinmica de poblaciones. Est claro en este
caso que, para determinar las edades de los organismos, o cualquiera de las otras
variables sealadas como pertenecientes a este tipo, no hace falta presuponer la ley
fundamental/principio-gua de DP para poder asignarles un valor. Por lo tanto, este tipo
de factores tambin son DP-no-tericos.
El ltimo tipo de factor poblacional que vamos a analizar son los biticos (o
biolgicos) (Fbio), los cuales miden en general la intensidad de las distintas relaciones
entre organismos que pueden ponerse en juego en una poblacin. De aparicin frecuente
en muchas de las ecuaciones, es necesaria una discusin ms detallada para determinar
su T-teoricidad. La ms usada en las distintas ecuaciones es la capacidad de carga (K),
que representa el tamao de la poblacin mximo que puede soportar un ambiente sin
que la competencia intraespecfica limite el proceso de natalidad. Tambin tenemos los
parmetros que miden la intensidad de la competencia entre especies o de depredacin
entre depredador-presa, ambos presentes en las ecuaciones desarrolladas por Lotka
(1925) y Volterra (1926). En el caso de la capacidad de carga, los mtodos para
determinarla son en general representados mediante grficos. Esto es, a partir de
algunos datos tomados empricamente en el campo se representan determinadas
curvas a partir de las cuales se le asigna un valor a este parmetro (Gotelli, 2001). Una
de estas tcnicas es, por ejemplo, representar el comportamiento de las curvas de
natalidad y mortalidad en funcin del tamao de la poblacin, siendo la capacidad de
carga el punto donde ambas se cruzan. Pero tanto en este mtodo como en otros,
siempre se est presuponiendo la ley fundamental; esta determinacin no es
independiente de la aplicacin de la ley fundamental/principio-gua de DP, dado que el
grfico se obtiene claramente a partir de la afirmacin general de que los procesos
demogrficos estn afectados por los factores poblacionales. Lo que hacen los mtodos
grficos es asignarle el valor concreto, pero teniendo como marco terico a la ley
fundamental/principio-gua de DP. Por lo tanto, este tipo factor es DP-terico. Para el
caso de los factores relacionados con las ecuaciones de dinmica de poblaciones con
competencia o depredacin, tenemos la misma situacin que en el caso anterior. Puede
verse, por ejemplo en Begon, Townsend y Harper (2006) o en Gotelli (2001), que, para
determinar variables que miden la intensidad de la competencia o de la depredacin, se
utilizan mtodos grficos, los cuales presuponen la ley fundamental/principio-gua de la
dinmica de poblaciones. Por lo tanto, en este caso estos factores son tambin DPtericos. De manera general podemos afirmar que los factores biticos (o biolgicos)
son DP-tericos.
Nos queda finalmente analizar la funcin de factor de cambio poblacional (TCP), la
cual constituye una funcin que toma como argumentos a las funciones demogrficas, el
tamao poblacional y a los factores ambientales. Este concepto es el ms complejo de
22

analizar en relacin con su teoricidad debido a la discusin que puede darse en torno a si
es definible en trminos de las funciones que la componen, en particular, a si es posible
o no determinar unvocamente su valor a partir de (los valores de) las funciones que la
componen. Por un lado, cuando se quieren obtener sus valores a partir de los datos
empricos (DP-no-tericos), tenemos la DP-teoricidad de los factores ambientales ya
discutida, lo cual hace que su valor no pueda determinarse unvocamente de manera noterica. Pero tampoco se puede determinar unvocamente de manera terica, dado que
los factores ambientales y TCP se determinan simultneamente si se cumple la ley
fundamental de DP.
Adems, dado que los tipos de factores poblacionales se utilizan como uno de los
argumentos de la funcin TCP, y debido a que hemos visto en prrafos anteriores que
dentro de stos el tipo de factor poblacional bitico (o biolgico) es DP-terico,
podemos afirmar que TCP es, por lo tanto, DP-terico, pues hereda su DP-teoricidad
de aquel tipo de factor poblacional.
Pero hay otra razn que pudiera darse en favor de la DP-teoricidad de esta funcin.
Como menciona Turchin en su anlisis de la ecologa de poblaciones al hablar de r (una
de las especificaciones posibles de TCP), ella es una funcin de todo tipo de cosas
(Turchin, 2001, p. 19). Esto se debe a que esta funcin es una hiptesis sobre el modo
en que se relacionan los procesos demogrficos, los factores poblacionales y el tamao
de la poblacin. La correccin de esa hiptesis es algo que se somete a prueba mediante
el intento de aplicacin de la ley fundamental/principio-gua de DP, mediante la
comprobacin de la concordancia entre N y TCP multiplicado por Nt, la cual se
establecer en la medida en que la construccin de esa funcin sea correcta. Una vez
formulada una ecuacin matemtica que establece una hiptesis sobre qu tipo y
nmero de factores poblacionales intervienen sobre determinado nmero de procesos
demogrficos, ella podr no dar cuenta del cambio en el nmero poblacional, e.e. podr
no satisfacer la concordancia planteada por la ley fundamental/principio-gua de DP,
debido a un nmero o tipo inadecuado de factores hipotetizado. Por ello, y como hemos
visto, un subconjunto del conjunto (Fi)ik, a saber: el de tipo de factor poblacional
bitico (o biolgico), presupone la ley fundamental en su determinacin y debe ser
considerado como DP-terico.
De manera similar a lo que ocurre en otras teoras reconstruidas, hay que tener en
cuenta que, en el caso de la ley fundamental/principio-gua que hemos establecido para
la dinmica de poblaciones, sta tiene la forma de una concordancia, en este caso entre
el valor de N y el de TCP multiplicado por Nt, valores que, en principio, se miden de
manera independiente entre s, pero mientras que N se mide (determina) DPindependientemente, TCP no.
Ahora estamos en condiciones de caracterizar la clase de los modelos parciales de
DP del siguiente modo:
Definicin 3:
Mpp(DP): y = O, T, Nt, B, D, E, I es una dinmica de poblaciones parcial (y
Mpp(DP)) si y slo si existe una x tal que
23

(1) x = O, T, (Fi)ik, Nt, B, D, E, I, TCP es un Mp(DP)


(2) y = O, T, Nt, B, D, E, I
2.1.1.4.

El ncleo terico del elemento terico bsico de la Dinmica


de Poblaciones

En una reconstruccin verdaderamente completa de DP debiramos incluir las


condiciones de ligadura y los vnculos que esta teora tiene con otras teoras
(subyacentes). Sin embargo, en el presente anlisis de la teora de dinmica de
poblaciones dejamos abierta la cuestin de las condiciones de ligadura y los vnculos
esenciales de DP con otras teoras y no profundizamos en su tratamiento, asumiendo
idealmente que no hay tales condiciones de ligadura ni tales vnculos, de modo tal que
el ncleo terico del elemento terico bsico de la dinmica de poblaciones (K(DP))
puede ser caracterizado como sigue:
Definicin 4:
K(DP): = Mp(DP), M(DP), Mpp(DP).
2.1.1.5.

Las aplicaciones intencionales de la Dinmica de Poblaciones

El dominio de aplicaciones intencionales I constituye la clase de aquellos sistemas


empricos a los que uno desea aplicar la ley fundamental/principio-gua de la teora.
Ellos no pueden ser caracterizados por medios puramente formales. Lo nico que
podemos decir desde un punto de vista formal es que una aplicacin intencional es un
modelo parcial, lo cual significa que I(DP) Mpp(DP). Los miembros de I(DP), a los
que se tiene la intencin de aplicar la ley fundamental/principio-gua, son sistemas
empricos, caracterizados en trminos DP-no-tericos, en donde ciertos organismos que
conforman una poblacin en la que ocurren un conjunto de procesos demogrficos
(natalidad, mortalidad, emigracin e inmigracin) que determinan que el tamao de la
poblacin se modifique en un intervalo determinado de tiempo.
El elemento terico bsico de la dinmica de poblaciones (T(DP)) puede ahora
ser caracterizado como sigue:
Definicin 5:
T(DP):= K(DP), I(DP).
2.1.1.6.

La asercin emprica de la Dinmica de Poblaciones

La dinmica de poblaciones pretende que ciertos sistemas empricos del tipo de los
anteriormente caracterizados, descritos dinmica de poblaciones-no tericamente,
satisfacen las condiciones impuestas por ella en el siguiente sentido: esos son los datos
de la experiencia que se deberan obtener, si la realidad se comportara como ella dice.
Esta pretensin se expresa en la asercin emprica de la dinmica de poblaciones, que
puede formularse de la siguiente manera:
24

(I) Todo sistema propuesto dado puede ser, aadiendo un conjunto de


componentes tericos (Fi)ik y TCP a la parte no-terica del ncleo terico
correspondiente (O, T, Nt, B, D, E, I ), aproximadamente extendido a, o
incrustado en, un modelo de DP.
Esta afirmacin puede ser trivial, si las condiciones impuestas a los componentes
tericos por el ncleo terico son dbiles. Pero no por ello debe rechazarse el ncleo
terico como trivial. Este ncleo terico sirve como ncleo terico bsico para todas las
aplicaciones propuestas de la dinmica de poblaciones. Afirmaciones no triviales
pueden ser obtenidas incorporando restricciones adicionales a travs de las llamadas
especializaciones.
2.1.2. Las especializaciones de la Dinmica de Poblaciones
Hay distintos modos posibles de especializar a la teora de la dinmica de poblaciones.
Las especializaciones consisten en especificaciones:
a) del nmero y tipo de componentes de TCP que actan conjuntamente (e.e. del
nmero y tipo de procesos demogrficos y del nmero y tipo de factores
poblacionales),
b) de la forma matemtica concreta que asume TCP.
Las diversas posibilidades de especializacin pueden ser realizadas parcial o totalmente,
de manera aislada o conjuntamente. Cada especificacin establecera condiciones que,
frente a ciertas situaciones o sistemas particulares considerados, podran ser calificadas
como de ms realistas y ste ha sido uno de los ejes de discusin de la
matematizacin en ecologa de poblaciones (Cooper, 2003). Una especializacin en la
que los dos tipos de especificacin hayan sido realizados totalmente se denomina
especializacin terminal. Son las aserciones empricas asociadas a dichas
especializaciones las que en todo caso seran contrastadas y evaluadas, e.e. aceptadas o
rechazadas, por constatar, o no, que los sistemas empricos considerados cumplen con lo
planteado por las especializaciones terminales propuestas. La red terica presentada en
este trabajo no es exhaustiva (Figura 3), ya que slo desarrollaremos en distintas
lneas, o sublneas, de especializacin una de las principales lneas de especializacin,
a saber: la relacionada con el denominado crecimiento continuo de las poblaciones
consideradas.
2.1.2.1. Primera lnea de especializacin
Especificacin del tipo a (componentes de TCP)
Dinmica de poblaciones cerradas de organismos no afectadas por los factores
poblacionales (poblaciones maltusianas)
25

Esta primera lnea de especializacin de DP caracteriza a una clase de modelos que


concierne a las poblaciones cuya TCP depende solamente de los procesos demogrficos
de natalidad y mortalidad y no est afectada por los factores poblacionales.
M(M):

x es una dinmica de poblaciones cerrada y sin limitantes poblacionales (x


M(M)) si y slo si

(1) x M(DP)
(2) Dado que E = I = 0 PD = {B D} y dado que Famb = frec = Fgen = Fbio =
, se cumple que:
N = TCP(b, d) . Nt
Especificacin del tipo b (forma matemtica de TCP):
Especificaciones terminales
En las especializaciones siguientes se especifica, adems del nmero y tipo de
componentes de TCP, la forma matemtica concreta de TCP. Esto significa que por su
intermedio se alcanza una especializacin terminal.
M(MC): x es una dinmica de poblaciones cerrada, sin limitantes poblacionales de
variacin continua y exponencial (x M(MC)) si y slo si
(1) x M(M)
(2) para todo d(, ) = | |, en donde , y para todo b d = cte., se cumple
que:
dN/dt = (b d) . nt
2.1.2.2. Segunda lnea de especializacin
Especificacin del tipo a (componentes de TCP)
Dinmica de poblaciones cerradas de organismos afectadas por los factores
genticos (poblaciones estructuradas)
Esta segunda lnea de especializacin de DP caracteriza a una clase de modelos que
concierne a las poblaciones cuya TCP depende de los procesos demogrficos de
natalidad y mortalidad y estn afectadas por los factores genticos.
M(E):

x es una dinmica de poblaciones cerrada y estructurada (x M(E)) si y


slo si

(1) x M(DP)
(2) Dado que E = I = 0 PD = {B D} y dado que Famb = frec = Fgen = {x, G}
Fbio = , se cumple que:
N = TCP(b, d, x, G) . Nt
Especificacin del tipo b (forma matemtica de TCP):
Especificaciones terminales
26

En las especializaciones siguientes se especifica, adems del nmero y tipo de


componentes de TCP, la forma matemtica concreta de TCP. Esto significa que por su
intermedio alcanza una especializacin terminal.
M(EC): x es una dinmica de poblaciones cerradas estructurada con variacin
continua y exponencial (x M(EC)) si y slo si
(1) x M(E)
(2) para todo d(, ) = | |, en donde , y para todo b d = cte., se cumple
que:
dN/dt = [ln kx =0 b( x)d ( x) / G ] . nG
Esta restriccin caracteriza a una clase de modelos que concierne a las poblaciones de
variacin continua cuyos procesos demogrficos son independientes del tamao
poblacional y poseen una estructura en edades (Fgen ); por lo tanto, TCP es la
sumatoria del valor de los procesos demogrficos en funcin de la edad (x) de los
individuos, del promedio de edad de los descendientes de una misma cohorte (G) y de la
edad final que puedan alcanzar los organismos (k).
2.1.2.3. Tercera lnea de especializacin
Especificacin del tipo a (componentes de TCP)
Dinmica de poblaciones cerradas de organismos afectadas por los factores
ambientales y biticos (poblaciones Verhulst)
Esta tercera lnea de especializacin de DP caracteriza a una clase de modelos que
concierne a las poblaciones cuya TCP depende de los procesos demogrficos de
natalidad y mortalidad y estn afectadas por los factores ambientales y biticos.
M(V):

x es una dinmica de poblaciones cerrada y limitada por factores


poblacionales (x M(V)) si y slo si
(1) x M(DP)
(2) Dado que E = I = 0 PD = {B D} y dado que Famb = frec Fgen = Fbio =
{K}, se cumple que:
N = TCP(b, d, K) . Nt
Esta clase de modelos concierne a las poblaciones que estn en un ambiente con
recursos limitados y en el que se hipotetiza a partir de un determinado tamao
poblacional (K) y en donde se genera competencia intraespecfica.
Especificacin del tipo b (forma matemtica de TCP):
Especificaciones terminales
En las especializaciones siguientes se especifica, adems del nmero y tipo de
componentes de TCP, la forma matemtica concreta de TCP. Esto significa que por su
intermedio se alcanzan las especializaciones terminales.
27

M(VL): x es una dinmica de poblaciones cerrada, con capacidad de carga y con


variacin continua logstica con dependencia lineal entre b, d y Nt (x
M(VL)) si y slo si
(1) x M(V)
(2) para todo d(, ) = | |, en donde , y para todo b d dependientes
linealmente de Nt, se cumple que:
dN/dt = [(b d)(1 nt/K)] . nt
Esta clase de modelos concierne a las poblaciones de variacin continua cuyos procesos
demogrficos son dependientes del tamao poblacional que no se mantiene constante en
el tiempo y dan la forma logstica.
La siguiente especializacin especifica TCP de otro modo:
M(VR): x es una dinmica de poblaciones cerradas, con capacidad de carga y con
variacin continua logstica con dependencia lineal entre b, d y el tamao
poblacional en un instante de tiempo anterior a t (x M(VR)) si y slo si
(1) x M(V)
(2) para todo d(, ) = | |, en donde , y para todo b d dependientes
linealmente de Nt- y dado que d(t, x) = , donde x < t, se cumple que:
dN/dt = [(b d)(1 nt-/K)] . nt
Esta clase de modelos concierne a las poblaciones de variacin continua cuyos procesos
demogrficos dependen linealmente del tamao poblacional que tena la poblacin en
cierto instante de tiempo anterior (tx).
La siguiente especializacin especifica TCP de otro modo:
M(VA): x es una dinmica de poblaciones cerrada, con capacidad de carga y con
variacin continua logstica con dependencia no lineal entre b, d, Nt y C (x
M(VL)) si y slo si
(1) x M(V)
(2) para todo d(, ) = | |, en donde , y para todo b d dependientes no
linealmente de Nt y NC, se cumple que:
dN/dt = [(b d)(1 nt/K)( 1 C/nt)] . nt
Esta clase de modelos concierne a las poblaciones de variacin continua cuyos procesos
demogrficos son dependientes no linealmente del tamao poblacional en el instante t
porque tambin tienen una dependencia con un tamao poblacional crtico (C).
La siguiente especializacin especifica TCP de otro modo:
M(VT): x es una dinmica de poblaciones cerradas, con capacidad de carga y con
variacin continua logstica con dependencia no lineal entre b, d y Nt (x
M(CCLT)) si y slo si
28

(1) x M(DP)
(2) para todo d(, ) = | |, en donde , y para todo b d dependientes no
linealmente de Nt, se cumple que:
dN/dt = [(b d)(1 nt/K)] . nt
Esta clase de modelos concierne a las poblaciones de variacin continua cuyos procesos
demogrficos no dependen linealmente del tamao poblacional (expresado por el
parmetro de la ecuacin).
2.1.2.4. Cuarta lnea de especializacin
Especificacin del tipo a (componentes de TCP)
Dinmicas de poblaciones cerradas de organismos afectadas por las poblaciones de
otras especies (poblaciones con relaciones interespecficas)
Esta tercera lnea de especializacin de DP caracteriza a una clase de modelos que
concierne a las poblaciones cuya TCP depende de los procesos demogrficos de
natalidad y mortalidad y estn afectadas por los factores biticos (o biolgicos) que
involucran tambin a una poblacin de otra especie.
M(I):

x es una dinmica de poblaciones cerradas, limitada con factores


poblacionales intra e interespecficos (x M(I)) si y slo si
(1) x M(DP)
(2) Dado que E = I = 0 PD = {B D} y dado que Famb Fgen = Fbio = {,
, K}, se cumple que:
N = TCP(b, d, , , K) . Nt
Esta clase de modelos concierne a las poblaciones que interactan con la poblacin de
otra especie a travs de relaciones de depredador(P)-presa(V) o por competencia
interespecfica.
Especificacin del tipo b (forma matemtica de TCP):
Especificaciones terminales
En las especializaciones siguientes se especifica, adems del nmero y tipo de
componentes de TCP, la forma matemtica concreta de TCP. Esto significa que por su
intermedio se alcanzan las especializaciones terminales.
M(IC):

x es una dinmica de poblaciones cerrada, con capacidad de carga y con


variacin continua logstica con dependencia de b y d con Nt1, K1, Nt2 y
(x M(IC)) si y slo si

(1) x M(I)
(2) para todo d(, ) = | |, en donde , y para todo b d dependientes
linealmente de Nt1, K1, Nt2 y , se cumple que:
dN1/dt = (b1 d1)[(K1 nt1 nt2)/K1] . nt
29

Esta clase de modelos concierne a las poblaciones de variacin continua logstica cuyos
procesos demogrficos son dependientes del tamao poblacional propio (nt1), debido a
que estn en un ambiente con recursos limitados que genera competencia intraespecfica
a partir de un determinado tamao poblacional (K1) y que adems compiten con otra
especie y por lo tanto estn afectadas por su tamao poblacional (nt2) y por un factor de
competencia ().
La siguiente especializacin especifica TCP de otro modo:
M(IV): x es una dinmica de poblaciones cerradas depredadas con variacin
continua exponencial y por lo tanto con procesos demogrficos sin
dependencia del tamao poblacional (x M(IV)) si y slo si
(1) x M(I)
(2) para todo d(, ) = | |, en donde , y para todo b d independientes de
Nt se cumple que:
dN/dt = [(b d) P] . nt
Esta clase de modelos concierne a las poblaciones de variacin continua cuyos procesos
demogrficos son independientes del tamao poblacional, pero estn afectadas por el
tamao poblacional del depredador (P) y la eficiencia de captura ().
La siguiente especializacin especifica TCP de otro modo:
M(IP): x es una dinmica de poblaciones cerradas predadoras con variacin
continua exponencial y por lo tanto con procesos demogrficos sin
dependencia del tamao poblacional (x M(IP)) si y slo si
(1) x M(I)
(2) para todo d(, ) = | |, en donde , y para todo b d independientes de
Nt se cumple que:
dN/dt = [( d) + V] . nt
Esta clase de modelos concierne a las poblaciones de variacin continua cuyos procesos
demogrficos son independientes del tamao poblacional, pero estn afectadas por el
tamao poblacional de su presa (V) y de una tasa de conversin () que mide la relacin
entre depredador y la presa.
Ahora estamos en condiciones de representar grficamente la estructura de la
dinmica de poblaciones como una red terica al menos de una parte de su estructura,
a saber: la parte aqu reconstruida, que contempla el denominado crecimiento
continuo de las poblaciones consideradas, y que constituye una de las principales
lneas de especializacin de la red, en donde los nudos estn dados por los distintos
elementos tericos, y las cuerdas de la red, por las distintas relaciones de
especializacin, establecidas entre los distintos nudos de dicha red (Fig. 3).

30

Figura 3: Red terica de la dinmica de poblaciones.

A modo de conclusin
En funcin de los objetivos planteados en este trabajo y del anlisis realizado de la
dinmica de poblaciones, podemos concluir en primer trmino que se identific una
parte central del elemento terico bsico de la Teora de Dinmica de Poblaciones. Por
lo tanto, se pudo establecer el ncleo comn del que algunos autores hablaban, de
modo tal de ver los distintos modelos de esta teora como los miembros de una
familia pertenecientes a una red terica; o sea, pudiendo obtenrselos como
especializaciones dentro de una red terica, con un elemento terico bsico, y un ncleo
terico en donde se identificaron los modelos potenciales, los modelos (y, para ello, su
ley fundamental/principio-gua), los modelos parciales y las aplicaciones intencionales
junto con su asercin emprica. Queda para ms adelante identificar sus condiciones de
ligadura y vnculos intertericos.
La red terica presentada permite demostrar que el pensamiento que ciertos
eclogos como Levins vienen sosteniendo hace unas dcadas al referirse a los modelos
en dinmica de poblaciones es correcto: Esta es una secuencia de modelado desde lo
general a lo particular, adaptando conocimiento general a los casos particulares por
sucesivas especificaciones que pueden alcanzar su punto final al asignarle valores
numricos. A cada estado de especificacin el modelo es ms preciso y realista pero
menos general (Levins, 1993, p. 551). Los niveles de especializacin propuestos en la
red permiten establecer los presupuestos biolgicos (en este caso poblacionales) que
integrara el ncleo comn desde donde obtener las leyes especiales de la teora y que
en los libros de texto de ecologa estn desarrollados como los presupuestos del
modelo de manera explcita.
En relacin con los trabajos de anlisis informal de la ecologa de poblaciones, esta
reconstruccin deja claro que ninguna de las leyes propuestas hasta ahora, y discutidas
como eventuales candidatas a ser ley fundamental/principio-gua de DP (mayormente la
llamada ley de Malthus), tienen el estatus de ley fundamental y que, por el contrario,
debieran ser consideradas leyes especiales terminales. Queda para etapas posteriores de
trabajo reconstruir y analizar las especializaciones denominadas de crecimiento
discreto, as como tambin incorporar en los de crecimiento continuo otros
modelos de esta teora, como por ejemplo los de variacin estocstica.
31

Uno de los aspectos ms importantes de esta reconstruccin es que permite dar


respuesta a las crticas a la ecologa que indicaban la ausencia de leyes generales en la
disciplina y que por lo tanto sus teoras constituyentes se encontraban en una condicin
inmadura. En nuestra reconstruccin hemos podido identificar la ley fundamental/
principio-gua de la dinmica de poblaciones de manera anloga a como se han
identificado otras leyes fundamentales (o principios-gua) en distintas teoras
reconstruidas desde el estructuralismo metaterico.
Finamente, podemos concluir que, al igual que como afirmaban algunos autores
(p.e. Castle, 2001), si se deja de lado la visin tradicional de las teoras para analizar la
ecologa y se lo hace desde la concepcin semntica, en particular, como sostenemos
aqu, desde la concepcin estructuralista, los resultados son completamente distintos y
satisfactorios.
Agradecimientos. Este trabajo ha sido realizado con la ayuda de los proyectos de
investigacin PICT-2012 No. 2662 (ANPCyT, Argentina), PICT-2014 No. 1741
(ANPCyT, Argentina), FFI2012-37354/CONSOLIDER INGENIO CSD2009-0056
(Espaa) y FFI2013-41415-P (Espaa).
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Por aparecer en Scientiae Studia, nmero especial de Filosofa de la Biologa.

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