Resumo Raven, captulo 22 Desenvolvimento inicial do corpo da planta

Os estgios iniciais da formao do embrio so essencialmente os mesmos

em todas as angiospermas. A formao do embrio comea com a diviso
do zigoto no interior do saco embrionrio do vulo. Depois, por ordenadas
divises celulares, o embrio se diferencia em embrio propriamente dito.

O embrio propriamente dito consiste em um conjunto de clulas

relativamente indiferenciadas. A protoderme (futura epiderme) forma-se a
partir das clulas externas do embrio propriamente dito. Posteriormente,
divises no interior do embrio resultam na separao inicial entre o
meristema fundamental e o procmbio. O meristema fundamental circunda
o procmbio, o qual constitudo por xilema e floema. A protoderme, o
meristema fundamental e o procmbio so os meristemas primrios.

O desenvolvimento dos cotildones (primeiras folhas da planta) pode-se

iniciar durante ou depois de o procmbio tornar-se visvel.

O chamado estgio de torpedo do desenvolvimento do embrio ocorre com

o alongamento do eixo e dos cotildones, com a extenso simultnea dos
meristemas primrios.

Durante a embriognese inicial, as divises celulares ocorrem por todo o

esporfito jovem. Entretanto, assim que o embrio se desenvolve, a adio
de novas clulas se torna gradualmente restrita ao meristema apical do
caule e ao da raiz. Nas extremidades de todo o sistema caulinar e das razes
so encontrados meristemas apicais, os quais so constitudos por clulas
capazes de se dividirem varias vezes. Os meristemas so tecidos
embrionrios permanentes. Os apicais esto envolvidos com o aumento em
comprimento do corpo da planta.

Em angiospermas eudicotiledneas, o meristema apical caulinar surge entre

os dois cotildones; nos embries de monocotiledneas, o meristema apical
surge em um dos lados do cotildone e completamente envolvido por uma
expanso do tipo bainha, a partir da base do cotildone.

Em muitas eudicotiledneas, a maior parte do endosperma armazenador de

nutrientes e o perisperma so absorvidos pelo embrio em
desenvolvimento. Quando estas estruturas esto presentes, os embries
desenvolvem cotildones grandes, carnosos e de armazenamento de
reservas, que servem para nutrir o embrio medida que ele retoma seu
crescimento. Exs: girassol, ervilha e feijo. Nas eudicotiledneas com
grande quantidade de endosperma, os cotildones so finos e
membranceos. Ex: mamona.

Nas monocotiledneas, alm de atuar como armazenador de nutrientes ou

rgo fotossinttico, o cotildone tambm executa a funo de absoro
(absorve os nutrientes do endosperma).
A germinao da semente dependente de fatores internos e externos.
Fatores externos importantes so gua, oxignio e temperatura. Alm de
algumas exigirem exposio luz.

Quando a germinao ocorre, a primeira estrutura a emergir da maioria das

sementes a raiz, que possibilita o desenvolvimento da plntula, servindo
para ancora-la no solo e absorver agua.

Durante a germinao e o subsequente desenvolvimento da plntula, os

nutrientes armazenados nos cotildones so digeridos e os produtos
transportados s zonas de crescimento da jovem planta. Os cotildones
gradativamente diminuem de tamanho, murcham e caem. neste momento,
a plntula no depende mais do material armazenado na semente para sua
nutrio. A planta agora um organismo autotrfico, fotossintetizante. A
fase de plntula chegou ao fim.

Germinao da semente acima do solo = epgea. Abaixo do solo = hipgea

Captulo 23 Clulas e tecidos do corpo da planta

O crescimento envolve trs processos que se sobrepem: crescimento,

morfognese e diferenciao. O crescimento efetivado pela combinao
de diviso e expanso celular. Morfognese: processo em que a planta
adquire uma forma especifica. A diferenciao o processo pelo qual as
clulas com constituio gentica idntica tornam-se diferentes umas das
outras e tambm das clulas meristemticas que lhe deram origem. A
diferenciao celular depende do controle da expresso gnica, mas o
destino de uma clula vegetal determinado pela sua posio final no
rgo em desenvolvimento.

O sistema fundamental consiste em trs tipos de tecidos fundamentais: o

parnquima, o colnquima e o esclernquima.

O sistema vascular consiste em dois tecidos de conduo: xilema e floema.

O sistema drmico representado pela epiderme, que o revestimento

externo do corpo primrio da planta e, mais tarde, pela periderme nas
partes da planta que tem crescimento secundrio em espessura.

Tecidos Fundamentais

No corpo primrio da planta, as clulas parenquimticas comumente

dispem-se como um agregado contnuo, o tecido parenquimtico. Ex: no
crtex, medula de caules e razes, no mesofilo e na poro carnosa dos
frutos. As clulas parenquimticas geralmente so maduras e capazes de
diviso. Desempenham importante papel na regenerao e cicatrizao de
leses. Do origem s estruturas adventcias (razes adventcias). Esto
envolvidas na fotossntese, armazenamento e secreo (atividades que
dependem de protoplastos vivos). Tem funo no movimento da agua e no
transporte de substancias nas plantas.

As clulas de transferncia so clulas parenquimticas com

invaginaes na parede. A presena destas clulas geralmente esta
relacionada com a existncia de intensos fluxos de solutos atravs da
membrana plasmtica.

As clulas do colnquima so vivas na maturidade. O tecido

colenquimtico comumente ocorre em cordes isolados ou como um cilindro
contnuo sob a epiderme, nos caules e nos pecolos. Estas clulas so
tipicamente alongadas, com paredes primrias desigualmente espessadas
no lignificadas. Podem continuar a desenvolver paredes espessadas e
flexveis enquanto o rgo esta se alongando. O colnquima sustenta os
rgos jovens em crescimento.

As clulas do esclernquima podem formar agregados contnuos ou

pequenos grupos. Podem desenvolver-se em qualquer parte ou em todas as
partes do corpo primrio ou secundrio da planta. Frequentemente no
apresentam protoplastos na maturidade. A principal caracterstica dessas
clulas a presena da parede secundaria espessada e comumente
lignificada. Devido presena dessas paredes, essas clulas so elementos
importantes na resistncia e sustentao nas partes da planta que j
cessaram o alongamento. H dois tipos de clulas no esclernquima: as
fibras e as escleredes.

As fibras so clulas longas, afiliadas e comumente ocorrem em cordes

ou feixes. As escleredes apresentam formas variadas, sendo
frequentemente ramificadas. So clulas relativamente curtas que podem
ocorrer isoladamente ou em grupos no tecido fundamental. Elas fazem parte
da constituio do envoltrio de muitas sementes, cascas das nozes,
caroos das drupas e textura arenosa da pera.

Tecidos vasculares

O xilema e o floema formam um sistema contnuo de tecidos vasculares que

percorre todo o corpo da planta.

Durante o crescimento primrio o xilema se origina a partir do procmbio e

durante o secundrio tem origem do cmbio vascular.

O xilema o principal tecido condutor de agua e tambm est envolvido na

conduo de nutrientes minerais, sustentao e armazenamento de
substancias. As principais clulas de conduo do xilema so os elementos
traqueais: traquedes e elementos de vaso.

Os dois tipos so clulas alongadas, possuem parede secundaria e no

apresentam protoplastos na maturidade. Podem ter pontoaes na parede.
Os elementos de vaso apresentam perfuraes, que so reas sem paredes
primria e secundaria. As perfuraes ocorrem geralmente nas paredes
terminais. Os elementos de vaso unem-se pelas suas extremidades
terminais, formando colunas contnuas (os vasos).

A traquede o nico tipo de clula condutora de agua encontrada na

maioria das plantas vasculares sem sementes e nas gimnospermas. Muitas
angiospermas apresentam elementos de vaso e traquedes.

Os elementos de vaso so considerados mais eficientes na conduo de

agua do que as traquedes porque a agua flui de um elemento de vaso a
outro atravs das perfuraes. Contudo, por formarem um sistema aberto,
so menos seguros que as traquedes para a planta. Para fluir de uma
traquede para a outra, a agua precisa atravessar a membrana das
pontoaes. Embora esta membrana oferea pouca resistncia passagem
de agua, ela bloqueia ate as menores bolhas de ar.

Os elementos traqueais do xilema primrio apresentam variedade de tipos

de espessamento na parede secundaria. Durante o perodo de crescimento
de razes, caules e folhas, a parede secundaria dos primeiros elementos
traqueais formados no protoxilema depositada sob a forma de anis.
Esses espessamentos anelares possibilitam que os elementos traqueais
sejam esticados aps as clulas terem se diferenciado, embora essas
clulas sejam frequentemente destrudas durante o alongamento do rgo.
No xilema primrio, o espessamento da parede influenciado pela
intensidade do alongamento:

Pouco alongamento: elementos traqueais com menor capacidade de

extenso

Alongamento intenso: muitos elementos traqueais com espessamentos

anelares

No metaxilema e no xilema secundrio, a parede secundaria das traquedes

e dos elementos de vaso recobre completamente a parede primaria, exceto
nas membranas das pontoaes e nas perfuraes. Os elementos
pontoados so rgidos e no podem ser esticados.

A diferenciao do elemento traqueal um exemplo de apoptose. Resulta

na eliminao total de protoplastos. As paredes das clulas so mantidas.

Alm das traquedes e dos elementos de vaso, o xilema contem clulas

parenquimticas que armazenam varias substancias. As clulas
parenquimticas do xilema comumente ocorrem em fileiras verticais, mas
no xilema secundrio elas so encontradas nos raios. O xilema tambm
contem fibras que vivas na maturidade, tem funo de armazenamento e
sustentao. Algumas vezes h esclereides presentes no xilema.
O floema transporta acares, aminocidos, lipdios, micronutrientes,
hormnios, estmulos florais e numerosas ptns e RNA e vrios vrus. Faz a
sinalizao a grandes distancias.

O protofloema frequentemente distendido e destrudo durante o

alongamento do rgo.

As principais clulas condutoras do floema so os elementos crivados. Nas

plantas com sementes so dois tipos: as clulas crivadas e os elementos de
tubo crivado.

Nas clulas crivadas, as reas crivadas apresentam poros estreitos e uma

estrutura relativamente uniforme em toda a parede. Localizam-se nas
extremidades das clulas crivadas que so alongadas e delgadas. As
clulas crivadas esto associadas com clulas parenquimticas chamadas
clulas albuminosas ou clulas de Strasburger.

Nos elementos de tubo crivado, as reas crivadas de algumas regies da

parede tm poros maiores do que em outras, em uma mesma clula. A
poro com poros maiores chamada de placa crivada, que normalmente
esta nas extremidades terminais. Os elementos de tubo crivado unem-se
longitudinalmente formando os tubos crivados.

A parede dos elementos crivados primaria. Os elementos crivados tem

protoplastos vivos na maturidade.

O elemento crivado, quando se diferencia, desintegra o ncleo e o

tonoplasto e forma as reas crivadas. Alm de perder ribossomos, complexo
de golgi e citoesqueleto. Na maturidade, a membrana plasmtica, o reticulo
endoplasmtico liso e alguns plastdios e mitocndrias dispem-se ao longo
da parede. uma desintegrao seletiva.

Os elementos de tubo crivado esto associados com as clulas

companheiras, que so clulas parenquimticas que contem todos os
componentes comumente encontrados nas clulas vivas das plantas,
incluindo o ncleo. Os dois esto ligados durante o desenvolvimento (so
derivados da mesma clula-mae) e apresentam numerosas conexes
citoplasmticas.

Tecidos Drmicos

A epiderme constitui o sistema de revestimento de folhas, partes florais,

frutos e sementes. Em caules e razes at somente quando comeam a
apresentar crescimento secundrio. As clulas epidrmicas so bastante
variadas tanto em estrutura como em funo. Alm das clulas comuns que
constituem a maior parte da epiderme, podem existir clulas-guarda ou
tricomas.

A maioria das clulas epidrmicas esta compactamente disposta,

fornecendo proteo mecnica s partes da planta.
As paredes das clulas epidrmicas das partes areas so recobertas por
uma cutcula que minimiza a perda de agua.

Entre as clulas epidrmicas que so achatadas, justapostas e normalmente

no contem cloroplastos, esto as clulas-guarda. As clulas-guarda
regulam os estmatos nas partes areas da planta e consequentemente
controlam o movimento dos gases, incluindo o vapor de agua, possibilitando
a sua entrada ou sada da planta.

Os tricomas tm muitas funes. Os pelos radiculares facilitam a absoro

de agua e nutrientes minerais do solo. Os tricomas em forma de gancho
empalam os insetos e suas larvas, resistindo ao ataque de insetos. Os
tricomas das plantas carnvoras so importantes na captura de sua presa.
Os tricomas secretores podem fornecer defesa qumica.

A periderme comumente substitui a epiderme nos caules e razes

secundrios. A periderme consiste em sber ou felema (tecido morto,
protetor, que apresenta paredes celulares intensamente suberizadas na
maturidade), o cambio da casca ou felognio e a felodeme (tecido
parenquimtico vivo). O felognio forma o felema em direo a superfcie do
rgo (para fora) e a feloderme para dentro.