Clasificacin de los organismos en categoras

altas (reinos, dominios, imperios)

Esta seccin tratar sobre la historia de la clasificacin de la vida actual, basada en filogenia,
la apreciacin de los grupos que la forman de forma crtica basada en conceptos de evolucin
biolgica, y finalmente la ubicacin de los grupos en imperios y reinos.
A lo largo de la historia se han hecho grandes avances en el conocimiento de los grupos
ancestrales y derivados de la vida, aunque algunas modas, actitudes y dogmas han dominado
la visin de la clasificacin muchas veces ms que los mritos cientficos que lo justificaran.
La clasificacin de los organismos vivos puede apreciar dos situaciones evolutivas
contrapuestas: por un lado, la estasis de los planes corporales, que se mantienen inalterables
por miles de millones de aos, por otro lado, la evolucin de los caracteres, en que se observa
que ni la velocidad de la evolucin ni el modo en que evolucionan son uniformes. Los planes
corporales que deciden la divisin de la vida en reinos poseen en su origen una
transformacin evolutiva significativa, que tiene poco que ver con las condiciones adaptativas
locales o el momento en que fue originada, a la que sigue una esperable rpida evolucin de
los caracteres que deben adaptarse al nuevo cambio, seguido de un perodo de estabilidad o
estasis que ya lleva miles de millones de aos. La estabilidad se explica por la seleccin
purificadora/estabilizadora de los planes corporales y las restricciones construccionales. En la
evolucin de varios linajes significativos se observa un progreso hacia formas cada vez ms
complejas de planes corporales, que se explican por restricciones construccionales para
volver a planes corporales ms simples, y restricciones filogenticas, histricas, del material
que es punto de partida de la evolucin en cada momento.
Se discute el origen evolutivo de la vida (abiognesis), el lugar de las arquebacterias en la
evolucin de las bacterias, el origen de los eucariotas y las transformaciones evolutivas que
dieron origen a los reinos reconocidos de eucariotas.
Se plantea la discusin entre los taxnomos acerca de si es conveniente una clasificacin
cladista (basada en grupos monofilticos) o evolucionista (basada en grupos mono o
parafilticos con alto grado de cambio evolutivo).
Se discute la clasificacin en reinos, si son necesarios ms reinos y cules son necesarios, y
si es conveniente dividir a la vida en 3 dominios.

ndice
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1El concepto de clula y su lugar en la clasificacin

2Percepciones de la evolucin y conceptos

o 2.1Estabilidad y cambio: Patrones de similitud y diferencia en la clasificacin

3Origen de los grandes linajes de organismos

4Grados y clados, filosofas taxonmicas y su consecuencia en la clasificacin

5Clasificacin de la vida en reinos

 6Vase tambin

7Citas

8Referencias

9Bibliografa

El concepto de clula y su lugar en la clasificacin [editar]

Poco despus de la fundacin de la Royal Society en Europa, sta public Micrographia en la
que Hooke (16641 ) aplic la palabra clula por primera vez, a las unidades con paredes de los
tejidos de planta muertos que l observaba. Sin embargo, el concepto moderno de clulas
como unidades vivas que se multiplican por divisin slo se afianz a mediados del siglo XIX,
simultneamente con los conceptos de evolucin por variacin y seleccin. Weismann (1889 2 )
hizo la primera sntesis de la biologa de la clula y la evolucin, en la que los linajes de
clulas fueron vistos como la base fsica de la herencia y la evolucin, pero su nfasis fue
sobre las clulas nucleadas, como lo fue la afirmacin de Wallace (19113 ) de que slo podan
haber sido inventadas por una mente creativa. Todava no haban descubierto la fundamental
diferencia que hoy se conoce entre procariotas y eucariotas. Otra limitacin de la sntesis de
Weismann, que se volvi aparente a partir de los '90, es que adems de la herencia vertical de
genes (la que genera una filogenia similar a un rbol), existe la transferencia horizontal de
genes o de pequeos grupos de genes entre organismos de linajes diferentes, lo cual puede
afectar la evolucin de organismos muy alejados filogenticamente de los organismos donde
estos genes se originaron y evolucionaron.
Meyen (18394 ), Dujardin (18415 ) y Barry (18436 ) unificaron la biologa mostrando que los
protozoos son clulas nicas nucleadas homlogas con aquellas que forman los cuerpos de
animales y plantas, y que los linajes de clulas que se continan en el tiempo forman la base
fsica de la vida (los ms famosos Schleiden (18387 ) y Schwann (18398) que los libros de
texto llaman los autores de la teora celular, no se dieron cuenta de ello). Pero pas una
centuria antes de que la microscopa de electrones clarificara la distincin fundamental entre
bacterias y clulas nucleadas (eucariotas).
Erasmus y Charles Darwin tenan una fascinacin con las plantas insectvoras y con las
plantas trepadoras, probablemente por haberlas visto como potenciales eslabones perdidos
entre los reinos animal y vegetal, ofreciendo pistas sobre cmo los animales, clsicamente
caracterizados por su movilidad y su alimentacin, podran haber evolucionado de las plantas.
Sin embargo, el eslabn evolutivo entre animales y plantas es indirecto, a travs de los
protozoos unicelulares. Los hbitos carnvoros de algunas plantas y hongos aparecieron
enteramente de forma independiente de aquellos de los animales, si bien los mecanismos
secretorios de sus enzimas digestivas evolucionaron en sus ancestros comunes protozoos y
muchas de las enzimas mismas datan de predecesores an anteriores, bacterianos. Si bien
bacterias y protozoos fueron descubiertos mucho antes, en 1675 (van Leeuwenhoek 1677 9 ),
la importancia central de los organismos unicelulares para reconstruir la filogenia ms antigua
fue slo obvia despus de que se dejara de lado la nocin de generacin espontnea, que
Barry (18436 ) y el mismo Leeuwenhoeck negaran, pero que fue ms decisivamente
rechazada por Pasteur en los 1860s. Esto reforz el reconocimiento de un linaje celular
universal con continuidad por Remak y Virchow en 1852 (Baker 1953 10 ). Virchow (185911 )
populariz el dicho anterior "omnis cellula e cellula" que fue influencial en el mismo ao (1858)
en que tanto Darwin como Wallace publicitaran la seleccin natural. La elucidacin posterior
de la estructura del cromosoma, la mitosis y la meiosis efectivamente probaron la monofilia de
la clula eucariota, permitiendo a Weismann (18892 ) visionar a los organismos multicelulares
como linajes de clulas adherentes dentro de los cuales la herencia vertical (de generacin en
generacin) dominaba, y la lnea germinal es relativamente inmune de las influencias del
ambiente y a los efectos directos del uso y desuso, lo cual abri el camino para la
interpretacin adecuada de los radios de Mendel.

Percepciones de la evolucin y conceptos[editar]

Erasmus Darwin se preguntaba en su trabajo de 1794,12 muy anterior al libro de su nieto,
el Origen de las especies:
Deberamos conjeturar que uno y el mismo tipo de filamentos vivos es y ha sido la causa de toda la
vida orgnica?
Erasmus Darwin 1794, p. 50712

Erasmus Darwin fue el primero, de los que han llegado a nuestros das, que correctamente
sugiriera que todos los organismos evolucionaron por modificacin de un nico ancestro
comn microbiano (Darwin 179412 ). Ese libro fue prohibido por el Papa.
La vescula nucleada, la forma fundamental de toda organizacin, es la que debemos ver como el punto
de encuentro entre lo inorgnico y lo orgnico -el fin de lo mineral y el comienzo de los reinos animal y
vegetal... Ya hemos visto que esta vescula nucleada es ella misma un tipo de ser maduro e
independiente en el animalculo infusor [ahora llamado Protozoa, siguiendo la denominacin de von
Siebold (184513 )] [...] El primer paso en la creacin de la vida sobre este planeta fue una operacin
qumico-elctrica, por la cual las vesculas germinales ms simples fueron producidas [...] Cules sern
los pasos siguientes? Un avance a favor de condiciones particulares, desde las ms simples formas de
vida hacia las siguientes ms complejas, y todo esto a travs del proceso ordinario de generacin.
Chambers 1844, pp. 204-20514

Robert Chambers fue el autor del primer libro disponible en ingls sobre la evolucin. l y su
hermano nacieron con seis dgitos en cada extremidad, lo cual probablemente los alert
acerca de que las mutaciones heredables seran la causa primaria de la evolucin por
descendencia con modificacin. Esta idea fue alumbrada anteriormente por de Maupertuis
(174515 ) quien fue un pionero en la gentica matemtica de la polidactilia (de Maupertuis
175116 ). Tanto Chambers como de Maupertuis y tambin De Maillet (174817 ), este ltimo el
primer abogado de la evolucin y de un ancestro comn para animales completamente
diferentes, tuvieron la precaucin de escribir en forma annima, el ltimo con la precaucin
posterior de publicar slo pstumamente. Chambers escribi bastante despus de que el
Papa prohibiera Zoonomia, pero escribi durante la reaccin britnica ante ideas progresivas
que surgi principalmente como respuesta a libros extranjeros en francs como aquellos de de
Maupertuis, de Maillet y Lamarck (180918 ).
Lamarck en francs y Chambers en ingls fueron los primeros en proponer rboles
filogenticos para organismos reales. Darwin (185919 ) evit escrupulosamente hacerlo, para
evitar el ridculo que le hubiera quitado mrito a su misin: demostrar la evolucin como
hecho, mostrando cmo la lucha por la existencia explica la adaptacin, y tratando de explicar
el cambio evolutivo (transformacin) por variacin gentica y la multiplicacin diferencial de
genotipos. Al enfatizar cmo la ascendencia comn ms la divergencia de fenotipos explica
los patrones de similitudes y diferencias que nos permiten clasificar organismos en taxones
sucesivamente anidados dentro de taxones superiores, Darwin astutamente utiliz un rbol
abstracto inmune al ridculo o al error filogentico. l correctamente arguy que el plan
corporal compartido por miembros de un filo estaba presente en su ancestro comn ms
reciente, y que fue heredado de forma estable generacin tras generacin, sin cambios
fundamentales por cientos de millones de aos. Descendiendo en las categoras a travs de
clases, rdenes, familias, gneros y especies, cada grupo subordinado sucesivo difera de sus
relativos ms cercanos en caracteres de estabilidad decreciente (Lamarck 1809 18 ).
Lamarck (180918 ) inici la idea de una clasificacin genealgica, pero fueron Charles Darwin
(185919 ), Haeckel (1866,20 186821 ) y Lankester (187722 ) los primeros populizadores de la
nocin de clasificacin filogentica (es decir, basada en filogenia) como la meta central de la
biologa sistemtica. Haeckel (186620 ) introdujo los trminos filogenia, filo, monofiltico (por
Hennig 195023 ,196624 subdividido en monofiltico y parafiltico) y clado, mientras que
Lankester (187722 ) nos otorg el concepto de grado y consider que los filos de Haeckel eran
mejor ubicados en la categora de subreino. Estos pioneros tempranos de la clasificacin
filogentica utilizaron tanto clados como grados para construir taxones en sus influyentes
clasificaciones.
A excepcin de los intentos ridiculizados de Lamarck y Chambers y tambin el de Goldfuss
(182025 ), quien introdujo el nombre Protozoa (por primera vez en 1817) para el Infusoria que
se observaba al microscopio y que Lamarck haba ubicado en la base del reino animal, un
trazado de la historia de la vida en detalle y la explicacin de los orgenes de grupos
especficos nuevos de organismos empez en una nueva y detallada forma slo con el
contemporneo y admirador de Darwin Haeckel (186620 ). Haeckel fue quien acu el trmino
filogenia para la historia evolutiva de un grupo, a contrastacin del desarrollo de un individuo
dentro de una generacin. Incluso Haeckel fue ridiculizado por algunos de los profesores de
zoologa de Cambridge de hoy cientficos prestigiosos como Cavalier-Smith, tanta era la
antipata por la filogenia entre los bilogos mecanicistas. Ms all de las crticas que le
atribuan visiones sociales desagradables que l no posea, tambin denigraron injustamente
su genio cientfico. Haeckel hizo una importante distincin entre un grupo que comparta
caracteres ancestrales debido a su nico origen (que llamara monofilticos), como los
vertebrados cuyo ancestro comn ya posea crneo y columna vertebral y varias otras
caractersticas, y los grupos de organismos, como los "animales voladores" o las "plantas
parsitas", que comparten caractersticas que evolucionaron varias veces
independientemente, es decir, polifilticos.
Todos los reinos reconocidos hoy en da son descendientes de una transformacin evolutiva
de gran alcance (monofilticos en el sentido de Haeckel, monofilticos o parafilticos segn
las definiciones de Hennig 195023 , 196624 ). En el origen de las plantas, la transformacin fue
la esclavizacin de una cianobacteria fagocitada por un protozoo, que se fue volviendo un
cloroplasto cuando evolucionaron nuevas protenas de membrana capaces de extraer
beneficios del hospedador, y evolucion nueva maquinaria que importaba esas protenas
desde el citoplasma del hospedador hasta el interior del cloroplasto (Cavalier-Smith
1982,26 200027 ). Entonces, lo que no saban Haeckel, Darwin ni Weismann, es que el rbol de
la vida evoluciona no slo por divergencia de linajes celulares, sino tambin, en ocasiones
extremadamente raras, por anastomosis de ellos en una clula evolutivamente quimrica.
Esta esclavizacin e integracin profunda de la cianobacteria, llamada simbiognesis por
Mereschkovsky (191028 ) quien fue el primero que propuso ese mecanismo para el origen de
los cloroplastos (Mereschkovsky 190529 ), produjo una innovacin ms dramtica que la que
pueden generar la mutacin y la seleccin nicamente. La simbiognesis es anloga a la
antigua idea de Empdocles, que tiene ya casi 2500 aos, de evolucin por formacin de
quimeras entre partes del cuerpo, lo cual es imposible en organismos multicelulares pero no
en unicelulares, por supuesto que una simbiognesis tambin debe llevar consigo cientos de
mutaciones y su seleccin para beneficiar el xito reproductivo del hospedador. La
simbiognesis influenci la macroevolucin mucho ms de lo que lo hizo el sexo, que surgi
durante el origen de los eucariotas, permitiendo que clulas cercanamente relacionadas se
fusionaran y unieran sus recursos genticos y de otros tipos, principalmente de significado
microevolutivo. El sexo en la microescala, y la mucho ms rara simbiognesis, reticulan los
linajes celulares a lo largo de la historia, lo cual vuelve al dogma cladista (Hennig 1966 24 ) de
alcance limitado, ya que slo asume una historia divergente. La transferencia horizontal de
ADN ocurre en los protozoos y las plantas ocasionalmente (Keeling y Palmer 2008 30 ), es
extremadamente rara en animales porque tienen una lnea germinal segregada desde el
nacimiento, y es bastante comn en bacterias (Doolittle et al. 2003 31 ). Esta transferencia
horizontal tambin limita la matemtica cladista de herencia puramente vertical para la historia
evolutiva. La clasificacin se ve afectada en ese sentido, ya que no puede basarse en una
formalizacin rgida.
La transferencia horizontal de genes puede afectar a grupos muy alejados filogenticamente
de donde se originaron y fueron seleccionados. En bacterias, la transferencia horizontal de
genes (LGT) ocurre principalmente por virus, plsmidos o la toma de ADN de clulas muertas.
En eucariotas, la alimentacin por fagocitosis seguida de la digestin ineficiente de la presa y
su incorporacin accidental al ADN de los cromosomas nucleares es probablemente la forma
en que muchas veces los protozoos obtienen genes extranjeros (Doolittle 1998 32 ). Si bien la
transferencia horizontal de genes parece haber sido importante en la evolucin, especialmente
entre bacterias y protozoos (Cavalier-Smith 2010a33 ) parecen no haber tenido un rol en la
evolucin de los planes corporales celulares (Cavalier-Smith 2010a33 ).
Weismann (18892 ) y Wallace (19113 ) tenan la idea de que los organismos asexuales, que no
recombinan su ADN, no pueden evolucionar. Esa idea est equivocada. La evolucin de las
bacterias es principalmente clonal, especialmente la de las bacterias ancestrales. El sexo
probablemente se origin relativamente tarde en la eucariognesis (la gnesis de los
eucariotas a partir de procariotas). La recombinacin por vas sexuales probablemente es ms
importante para la preservacin de la complejidad que como su origen.
La evolucin de las bacterias es principalmente clonal, especialmente la de las bacterias
ancestrales. Los linajes asexuales de clulas divergieron sin ni siquiera fusionarse. Algn
traspaso de genes ocurri por virus y en algunos grupos por plsmidos infecciosos o
incidentalmente va alimentacin y toma de ADN (la transformacin gentica de Redfield et al.
200634 ). Pero la recombinacin no fue fundamentalmente importante en la evolucin,
evolucion con el fin primario de reparar el ADN daado. La transferencia horizontal de genes
fue una consecuencia incidental de esto, sus efectos muchas veces fueron neutros, si bien a
veces tuvieron una significancia adaptativa, como en la evolucin en eubacterias de termofilia,
resistencia a drogas, rangos de hospedador o adquisicin de enzimas extraas. Pero los
cambios progresivos en la estructura bsica de la clula y la evolucin inicial de cada va
metablica probablemente dependi principalmente de la mutacin y la herencia vertical, de
generacin en generacin. El sexo probablemente se origin relativamente tarde en la
eucariognesis, como una consecuencia y no causa de los cambios precedentes en la
estructura de la clula (Cavalier-Smith 2002b35 ). La recombinacin probablemente es ms
importante para la preservacin de la complejidad que como su origen.
Wallace aparentemente nunca intent explicar las jerarquas en la clasificacin ni public
ningn rbol, l se refugi en el espiritualismo y en la idea de que una mente benevolente
diriga la evolucin, que tena tendencia a desviarse de forma espontnea, hacia la utilidad
para el hombre civilizado (Wallace 19113 ), de esta forma rechazaba una evolucin puramente
mecnica como la proponan de Maupertuis, Lamarch, Darwin y Haeckel por atea. Wallace
(19113 ) pens que el origen de la clula eucariota requera de una mente que la diseara, hoy
en da existen explicaciones mecanicistas (Cavalier-Smith 2009b36 ). Los aumentos en la
complejidad a nivel celular y del organismo no requieren una mente guiadora, son
consecuencias inevitables que eventualmente la vida enfrenta, que pueden haber partido de
algo muy simple (un modelo que parte de slo tres genes en el ancestro de toda la vida puede
encontrarse en Cavalier-Smith 200137 ). Una vez que arranc la vida, la radiacin en todas
direcciones fue permitida con sus restricciones construccionales y la necesidad de que cada
generacin fuera viable, y la forma en que ocurre el inevitable aumento de la complejidad en
algunos linajes (y la tambin inevitable simplificacin secundaria en otros), depende no slo
de la gentica de poblaciones y la ecologa, sino de restricciones a nivel molecular,
interacciones fsicas y coevolucin entre diferentes partes de la clula (Cavalier-Smith
2002a,38 2006a,39 2009b,36 201040 ), de restricciones en el desarrollo (la construccin del adulto
multicelular a partir del cigoto) en organismos multicelulares (Raff 1996,41 Roux y Robinson-
Rechavi 200842 ), y por el material de partida disponible en cada era desde la filogenia pasada
(las restricciones filogenticas).
Explicar la estabilidad es tan importante como explicar el cambio. Darwin correctamente
adivin el rol primordial de la seleccin en promover la adaptacin y en canalizar la
divergencia histrica de miembros relativos en un taxn. Pero no se dio cuenta lo
suficientemente de la importancia que tambin tena la descendencia estable por millones de
generaciones de los planes corporales ancestrales, si bien a diferencia de Chambers l se
neg a atribuir estos planes corporales a una mente creativa. Slo despus de una
comprensin durante el siglo XX de la inevitabilidad fsica de las mutaciones que afectan a
cada nucletido de un genoma podemos apreciar el significado fundamental de la seleccin
purificadora y estabilizadora en la preservacin de los planes corporales a lo largo de miles de
millones de aos (Schmalhausen 194943 ). Contrariamente a lo que Darwin pensaba, y a lo
que muchos creacionistas tambin piensan, es ms fcil explicar cmo ocurre la variacin
gentica, que explicar por qu algunas propiedades de los organismos nunca cambian
mientras otras lo hacen frecuentemente. El xito reproductivo diferencial
(antropomrficamente llamado "la seleccin natural") desva los genotipos de las generaciones
sucesivas sujetos por otro lado a barreras perpetuas, fsicamente inevitables, de mutacin, en
cada parte del genoma. Esto explica tanto la estabilidad de largo trmino como la
transformacin radical de los organismos. Tanto la estabilidad como el cambio son necesarios
para explicar los patrones de similitud y diferencia con los que se arma la clasificacin
linneana jerrquica.
Estabilidad y cambio: Patrones de similitud y diferencia en la
clasificacin[editar]
La descendencia por s sola es muy imperfecta para llegar a una seleccin purificadora y
estabilizadora. Alrededor de la mitad de los nucletidos en el ARN ribosomal (ARNr) tienen
una secuencia idntica en cada bacteria, animal, planta y hongo, a pesar de que cada uno de
sus nucletidos regularmente muta, algunos en todas las generaciones en todas las especies.
Desde que usted empez a leer este texto, al menos una clula de su cuerpo tendr una o
ms mutaciones nuevas en regiones de ADNr donde la secuencia ancestral en el ancestro
comn de toda la vida nunca ha sido en realidad suplantado por la evolucin por 3,5 miles de
millones de aos. Lo mismo aplica a los cientos de otros genes esenciales para la vida. La
estabilidad que se apoya en la muerte (o en la fertilidad dramticamente reducida) de estas
variantes, la seleccin purificadora, no es inherente slo a los organismos, sino tambin a las
clulas dentro de un organismo.
La seleccin purificadora/estabilizadora no es la nica causa de la estasis. Las restricciones
en la construccin hacen que algunos fenotipos sean ms fcilmente mutables que otros, y
tambin son importantes en la estabilidad de los planes corporales a largo plazo. Por ejemplo,
la extrema estabilidad durante 3,5 mil millones de aos del plan corporal de
las negibacterias con sus dos membranas (las negibacterias son el grupo del que surgieron
los ancestros de las mitocondrias y los de los cloroplastos), no es explicable por el dao que
causan las mutaciones que los modifican sino por su extrema rareza. La membrana externa
(OM) quizs apareci y fue perdida una nica vez en la historia de la vida (Cavalier-Smith
1987c,44 2006c45 ), es excesivamente dificultuoso imaginarse una mutacin de ADN que
elimine la OM excepto por el mecanismo propuesto para el origen de las unibacterias
(Cavalier-Smith 1980,46 2006c45 ): la hipertrofia de la murena que previene la insercin en la
OM de lpidos y protenas sintetizados en otro lugar de la clula. Este mecanismo no est
disponible para las mitocondrias ni para la mayora de los plstidos, que por lo tanto estn
inevitablemente destinados a poseer una doble membrana (ms la tercera, y quizs ms, que
provienen del hospedador fagocitante), ms all de si hubieran funcionado ms eficientemente
sin la membrana extra. No es razonable argumentar que poseer membranas extra alrededor
de un plstido es adaptivo ni ptimo, es un accidente de la historia que es prcticamente
imposible de revertir. La compleja maquinaria de insercin de lpidos y protenas en cada
membrana surgi para mantener el estado, esta maquinaria posee una complejidad
bloqueada para la evolucin. Lo mismo sucedi con el sistema de endomembranas durante el
origen de los eucariotas, para la cual la reversin mutacional es inconcebible. Por lo tanto son
accidentes sin vuelta atrs las membranas de los cloroplastos, la cudruple membrana de los
cloroplastos de los cromistas en sentido amplio, y las tres membranas de los plstidos de
euglenoides y dinoflagelados (para los dos ltimos ver Cavalier-Smith 2003 47 ), y no
adaptativas. Tambin son accidentes histricos ciertos detalles del cdigo gentico, que no
son adaptativos.
Debido a las restricciones construccionales que no permiten la marcha atrs se puede concluir
que en algunos linajes existe la evolucin progresiva en nivel de complejidad, pero no es
continua en el tiempo e inexorable, como supona Lamarck, sino que tiene detenimientos y
arranques, algunos de ellos son especialmente significativos para dividir el rbol de la vida,
continuo en el tiempo, en grupos discretos segn aumentos significativos en su nivel de
complejidad, estos grupos pueden ser convertidos en taxones, agrupando en ellos a los
organismos con fenotipos similares pero radicalmente diferentes de los de otros taxones, y
que duraron miles de millones de aos sin un cambio evolutivo radical. Lamarck se imaginaba
un origen polifiltico de la vida, en que cada linaje progresaba en complejidad inevitablemente,
por eso supona que los organismos unicelulares como las bacterias se haban originado
mucho ms recientemente que el resto, y no haban tenido tiempo de aumentar su
complejidad. Sin embargo ahora se sabe que las bacterias estuvieron en la tierra por mucho
ms tiempo que el resto, pero, excepto en el linaje que form el primer eucariota, fallaron en
evolucionar a un mayor nivel de complejidad, a pesar de todas las mutaciones en cada parte
de cada gen en cada generacin por miles de millones de aos. ste es el poder de las
restricciones construccionales y la seleccin estabilizadora para prevenir un cambio evolutivo
radical.
Para hacer razonamientos debemos hacer supuestos, y tenemos tendencia a poner a prueba
algunos supuestos ms que otros, que tenemos tendencia a asumir como ciertos sin
cuestionarlos. Eso suele suceder en lo que respecta a la evolucin con la velocidad de la
complejizacin de los planes corporales y de la evolucin de los caracteres en general, que
solemos asumir constante. La visin lamarckiana de una tasa constante de evolucin, de un
progreso lineal hacia la complejizacin, se mantuvo en boga hasta 150 aos despus de que
Darwin escribiera El origen.... Esto es as an cuando fue demostrado que la evolucin se da
por perodos de estasis y arranques. Ejemplos muy actuales de este supuesto son la
suposicin de que la secuencia de ARNr puede funcionar como un cronmetro molecular
(Woese 198748 ), por lo que el ARNr ms divergente debe ser el ms antiguo; otro ejemplo es
el respeto excesivo por el supuesto (casi mtico) de que una secuencia de ADN puede
asumirse como un reloj molecular, de forma nuevamente que una secuencia ms divergente
proviene de un linaje ms antiguo incluso aunque no se corresponda con los datos
paleontolgicos, ejemplos a nivel morfolgico incluyen la idea de que podemos inferir la
antigedad de un linaje por el grado de su cambio fenotpico. Una consecuencia de este
supuesto puede ser la idea de que se puede equiparar la antigedad de los taxones con su
rango en la clasificacin, y que grupos hermanos merecen igual rango, como propona Hennig
(196624 ). Si la clasificacin tiene en cuenta el grado de cambio fenotpico, no se
corresponder con la antigedad de los taxones, y si se corresponde con la antigedad de los
taxones probablemente no servir a los propsitos generales de una clasificacin. Darwin
estaba al tanto de que el rango taxonmico debera reflejar la magnitud de las innovaciones
fenotpicas del ancestro del grupo, y no necesariamente propiedades cladsticas o temporales
del rbol filogentico. Sin embargo Darwin, si bien notaba la realidad de la estasis, pas por
alto el papel central de los planes corporales en las explicaciones evolutivas en relacin a las
jerarquas taxonmicas.
Sin embargo el progreso evolutivo existe, debido esencialmente a la prcticamente
irreversibilidad de muchas de las innovaciones en los planes corporales, permitiendo a una
minora de linajes complejizarse peridicamente. Lamarck fue el primero en notar que no hay
una nica "escalera de la vida" sino muchas paralelas, pero a diferencia de muchos autores
posteriores no desech la idea del progreso por eso. l quizs haya sido uno de los pocos
sistemticos en la historia de la biologa (palabra que l invent) en trabajar exitosamente en
la clasificacin de los taxones ms altos de los reinos de plantas y animales. Al hacerlo
Lamarck vio un aspecto de la temtica que Darwin y Wallace, con su nfasis en la adaptacin
y la biogeografa, no tuvieron casi en cuenta: la diferencia entre el cambio que surge debido a
la adaptacin a nuevos hbitos y nuevos ambientes, y el cambio debido a la tendencia
inherente a la vida de volverse cada vez ms compleja, que es el factor dominante en la
evolucin de nuevos planes corporales, que persisten por miles de millones de aos ms all
de las fuerzas selectivas locales y del momento que los hayan iniciado. Es sabido que, a
diferencia de los Darwin abuelo y nieto (y de Wallace 1911,3 y de Weismann 18892 ), Lamarck
no propuso la hiptesis de que la evolucin fuera mediada por mutacin y posterior seleccin,
pero tena una visin ms balanceada que muchos en lo que respecta a los factores internos y
externos que modelan la evolucin, si bien sus verdaderas hiptesis fueron muchas veces mal
representadas. Como autores posteriores como Whyte (1965 49 ) enfatizaran, los factores
internos del organismo, los de su funcionamiento, no deben ser ignorados.
De los autores de la "nueva sntesis" Simpson (194450 ), quien acu el trmino de la
"evolucin cuntica" para el origen ultrarrpido de un nuevo plan corporal, fue el nico que
apreci la extrema rapidez de la mega-evolucin, otro concepto simpsoniano que quiere pasar
al olvido (el ms conocido es su defensa de los taxones parafilticos). Esta evolucin cuntica
fue vista por Simpson en fsiles de animales, y el estudio de toda la vida de Cavalier-Smith lo
confirma tambin en microbios (Cavalier-Smith 2010n51 ).

Origen de los grandes linajes de organismos[editar]

La universalidad virtual del cdigo gentico y la similitud de secuencias de numerosos genes y
de las vas bioqumicas centrales en todos los organismos probaron la monofilia de toda la
vida. La unidad de la maquinaria de la clula para insertar protenas directamente en la
membrana, y la unidad de las protenas de membrana clave, muestran que todas las clulas
son descendientes en forma vertical, lineal, de la primersima clula (Cavalier-Smith
2001,37 2006c45 ), ms all de las dramticas diferencias estructurales entre las bacterias y los
eucariotas, o la qumica de lpidos de membrana nica de las arqueobacterias, quienes
evolucionaron desde bacterias convencionales (eubacterias) por reemplazo de lpidos, no
independientemente desde precursores genticos libres de membrana como algunas veces
fue aclamado (Cavalier-Smith 199852 ).
Ahora sabemos que la vida no empez con protozoos poseyendo clulas como las nuestras,
como Chambers pensaba, sino con clulas mucho ms simples, bacterianas (procariotas). En
la estimacin ms conservativa, las clulas nucleadas (eucariotas) evolucionaron slo hace
unos 800-850 millones de aos (Cavalier-Smith 2002b,35 2006a39 ). Por los primeros 2,6 miles
de millones de aos, slo las bacterias habitaron el planeta. Simples al microscopio, pero
estructuralmente excesivamente complejas en sus arreglos a nivel del tomo, su fantstica
diversidad y su ingenuidad bioqumica son medidadas por cientos de mquinas
macromoleculares intrincadas cuya estructura tridimensional e interacciones fueron reveladas
slo con cristalografa de rayos X. Como fue notado ms arriba, la evolucin de las bacterias
dependi de la divergencia evolutiva de linajes celulares ms la transferencia horizontal de
ADN. El origen de los protozoos, mucho ms tardo, con sus gametas que se fusionan
sexualmente y su predacin por fagocitosis sin pared celular (Cavalier-Smith 2009b 36 )
generaron un nuevo factor en la evolucin y en la gentica de poblaciones (comnmente por
sexo, y extremadamente raramente por simbiognesis de clulas extranjeras fagocitadas que
formaron organelas, como las mitocondrias y los cloroplastos, Cavalier-Smith
2000,27 2006b53 ).
La diferencia entre procariotas y eucariotas se volvi aceptada slo despus de que el
microscopio de electrones mostr sus diferencias ultraestructurales: notablemente en
procariotas la ausencia de ncleo, de mitocondrias, de un sistema de endomembranas, y de
citoesqueleto; y su presencia universal en los eucariotas, asociado a una ultraestructura
totalmente diferente de los flagelos de las bacterias y los flagelos de los eucariotas, no
relacionados filogenticamente con los de ellas, y las bsicas diferencias en la organizacin
de los cromosomas y la maquinaria de divisin celular. Stanier fue el responsable de
reconocer la dicotoma procariota-eucariota como la ms fundamental en el mundo viviente
(Stanier y Van Niel 1962,54 Stanier et al. 196355 ). Hubo crticas recientes, pero esta divisin
refleja una verdad evolutiva profunda (Cavalier-Smith 1991a, 56b,57 2006a,39 2007b).
Contrariamente a las ideas de Haeckel, los organismos sobrevivientes en la actualidad ms
primitivos no son slime blobs contrctiles, sino bacterias rgidas. Las bacterias generalmente
poseen paredes celulares rgidas, nunca los filamentos ramificados de protena actina que
forman el esqueleto interno de todas las clulas eucariotas. Las bacterias tambin carecen de
la protena motor miosina, que se mueve activamente a lo largo de los filamentos de actina,
causando la contraccin de msculos, los movimientos de las amebas y de las slime moulds y
los movimientos internos en todas las clulas eucariotas, incluyendo las de las plantas y los
hongos cuyas paredes evolucionaron secundariamente, enteramente de forma independiente
entre s y de las bacterias.
Hoy se conoce la diferencia fundamental entre procariotas (bacterias) y eucariotas, y la
importancia ecolgica de las bacterias, que dominaron la biosfera exclusivamente por las tres
cuartas partes de su historia, y que aun hoy en da, ms que todos los eucariotas juntos,
todava manipulan en gran medida los ciclos biogeoqumicos y el clima global. El grupo de las
bacterias, parafiltico, retiene su coherencia fenotpica, a pesar del origen relativamente raro
de nuevos planes corporales, ellos mismos en general estables por cientos de millones de
aos.
Como se ha mostrado (Cavalier-Smith 2002a,38 2006a,39 c45 ), ignorar la estructura de los
organismos, la biologa de la clula y la paleontologa llev a una ahora generalizada
interpretacin fundamental, pero equivocada, de la historia de la vida, el sistema de tres
dominios, en la cual es incorrectamente asumido que las eubacterias son monofilticas y no
sustancialmente ms antiguas que las arquebacterias y los eucariotas, y que el rbol est
enraizado entre neomuras y eubacterias (Woese et al. 1990 58 ). Este serio error se basa no
slo en no integrar la evidencia de secuencias con otros datos, pero tambin de no tener en
cuenta la naturaleza muchas veces extremadamente no-reloj de la evolucin de las
secuencias, y de errores sistemticos que guiaron fuertemente otras conclusiones, en los
rboles de secuencias para molculas que no evolucionan de acuerdo con preconcepciones
estadsticas inocentes (ver Cavalier-Smith 2002a, 38 2006a,39 c45 ). Los anlisis de transicin
usando complejos caracteres tridimensionales estn menos dispuestos a artefactos
filogenticos que las secuencias, y proveen poderosa evidencia de que la topologa del rbol
es muy diferente (ver en Cavalier-Smith 2002a,38 2006a,39c,45 Valas y Bourne 200959 ). La
paleontologa provee evidencia igualmente convincente de que las cianobacterias son
sustancialmente ms antiguas que los eucariotas y que las eubacterias son un grupo
parafiltico antiguo, no un clado (Cavalier-Smith 2006a39 ). Las estadsticas utilizadas en los
anlisis de filogenia fallaron en modelar adecuadamente los extremadamente raros eventos
histricos nicos de megaevolucin, para los cuales los supuestos de uniformidad son
enteramente invlidos (Cavalier-Smith 2006b53 ).

La adaptacin a la hipertermofilia probablemente favoreci el origen de nuevos lpidos en las

arquebacterias, pero no tuvo un rol cuando fue retenida en las arqueas que se volvieron
secundariamente mesfilas, fue simplemente inercia construccional acoplada a la
imposibilidad de re-evolucionar hacia el tipo antiguo de lpidos ni de volver a ganarlas por
transferencia horizontal de genes.
Con respecto a los procariotas, an no se conoce dnde est ubicado el ancestro comn de
ellos y por lo tanto de toda la vida. Probablemente la clasificacin en reinos Eubacteria y
Archaebacteria, como es comn en muchos libros de texto, es parafiltica, ya que
probablemente las eubacterias son parafilticas con respecto a las archaebacterias (Cavalier-
Smith 2006a,39 b53 ).
Hasta ahora se contaron menos de 60 filos en todo el rbol de la vida (Cavalier-Smith
1998 52 ), si se consideran filos a los grupos tanto mono como parafilticos que se originaron
por una transformacin evolutiva que dio origen a un plan corporal y lo mantiene a grandes
rasgos a pesar de la diversificacin. Probablemente ninguno de estos planes corporales se
haya perdido, y slo unas pocas clases (rango inferior al filo) de stos se hayan extinguido, y
pocas zonas de adaptacin importantes fueron totalmente vaciadas por las extinciones
durante la historia del planeta.
El estilo de vida "desnudo" (sin pared celular) de los primeros eucariotas y sus descendientes
protozoos, su alimentacin por fagocitosis, su movilidad por flagelos o ameboide de muchos
de sus miembros, evolucionaron una nica vez en su ancestro comn, como parte de un set
extremadamente complejo de alrededor de 60 innovaciones mayores, el ms radical en la
historia de la vida (Cavalier-Smith 2009b36 ).
Los accidentes histricos quedaron fijos como restricciones filogenticas. Entonces, las
adaptaciones para la fagotrofia casi ciertamente jugaron un rol en iniciar la eucariognesis,
pero el sistema de endomembranas, el citoesqueleto, y la mitosis que evolucionaron como el
resultado de accidentes histricos y la lgica de recuperarse de sus disrupciones asociadas
(Cavalier-Smith 2009b36 ), persistieron sin cambios en plantas, hongos y otros que han dejado
de lado hace mucho tiempo la fagotrofa debido a la inercia construccional y la irreversibilidad
de la complejizacin.
El origen de la actina y la miosina desde precursores bacteriales conocidos fue central al
origen de la clula eucariota, como Stanier (197060 ) primero sugiri y Cavalier-Smith (1975,
1987c,44 2002b,35 2009b,36 2010a33 ) explica en detalle. Hubo numerosas innovaciones
radicales en la estructura de la clula que hizo que los eucariotas estuvieran enlazados al
origen de la predacin sobre otras clulas engullndolas por fagocitosis, una propiedad
ancestral de los protozoos y los animales. Por contraste, ninguna bacteria puede comer otras
clulas por engullirlas, si bien muchos grupos de bacterias se volvieron predadores cuando
evolucionaron enzimas para digerir a las presas de forma externa, como lo hacen algunos
hongos y plantas carnvoras.
Entre los eucariotas, las lneas ancestrales de organismos unicelulares y sus derivados que se
mantuvieron unicelulares son llamados protistas, y de stos evolucionaron las 3 lneas de
eucariotas multicelulares ms reconocidas: los hongos, los animales y las plantas. Las plantas
evolucionaron cuando un eucariota primitivo engull una cianobacteria y la mantuvo dentro de
su citoplasma en lugar de digerirla, formando con el tiempo el primer cloroplasto. El autor
Cavalier-Smith reconce otro reino ms de organismos fotosintticos, Chromista, en los que
otro eucariota primitivo engull un alga roja y la mantuvo dentro de su citoplasma reteniendo el
cloroplasto junto con las membranas del alga roja primitiva y del cromista que la engull, en
este grupo se incluyen organismos fotosintticos conocidos como las algas pardas y las
diatomeas. Para observar la evolucin en ms detalle, se deben subdividir a los protistas de
forma ms fina.
Grados y clados, filosofas taxonmicas y su consecuencia en
la clasificacin[editar]
Lamarck (180918 ) contrast el orden natural de la vida (lo que hoy llamamos filogenia) con
todas las clasificaciones de la vida en grupos discretos, clasificaciones que l vio como
creaciones humanas hechas para nuestros fines. Haeckel (1868 21 ) introdujo el
trmino cladus como una categora taxonmica justo debajo del subfilo, pero Huxley
(1957,61 195962 63 ) le dio el significado general de cualquier rama monofiltica del rbol
evolutivo. Lo hizo cuando contrastaba dos procesos fundamentales verticales: la divergencia
entre linajes y el cambio progresivo a lo largo de un linaje. Huxley, como Darwin y Haeckel,
correctamente enfatiz la importancia similar que tenan la divergencia y el cambio gradual
para entender la filogenia y la historia evolutiva. La escuela de "sistemtica filogentica" o
"cladismo" fundada por Hennig (196624 ) le dio la mayor importancia a la divergencia, de forma
que muchos de sus devotos, la mayor parte de la comunidad cientfica de hoy en da, no ven
necesario clasificar la cantidad de cambio evolutivo sino nicamente la divergencia evolutiva,
de forma que grupos ancestrales que comparten caractersticas ancestrales importantes, pero
parafilticos, como "Procariota" (o "Bacteria"), y "Reptilia" son eliminados de la clasificacin.
Hennig fue quien redefini monofiltico para incluir slo clados, y acu parafiltico para
grupos con ancestro comn a los que no se incluyera todos sus descendientes (los bilogos
de la escuela evolucionista, probablemente minora entre los cientficos, llaman monofilticos
a los grupos mono y parafilticos de Hennig, y llaman holofilticos a los grupos monofilticos
de Hennig, terminologa heredada de Ashlock 197163 ).
Hennig (197464 ) afirm que no haba diferencia entre grupos polifilticos y parafilticos en la
estructura de sus relaciones filogenticas, sin embargo la distincin entre caracteres
ancestrales compartidos por los grupos parafilticos, y caracteres derivados
independientemente pero similares de los grupos polifilticos, es lo suficientemente importante
en las discusiones evolutivas como para que muchos autores sigan haciendo esta til
distincin (Cavalier-Smith 201051 ).

Comparacin de cladogramas de grupo monofiltico, parafiltico y polifiltico. Dibujado a partir de Cavalier-Smith

(2010) Deep phylogeny, ancestral groups and the four ages of life.

En la prctica, se necesitan nombres tanto para los grupos monofilticos como para los
parafilticos normalmente propuestos:
Hay una buena probabilidad de encontrar flores dmeras a lo largo de la rama de las eudicotiledneas
basales, pero en cambio es una rareza encontrarlas en taxones que parten del nodo del ncleo de las
eudicotiledneas...
P. F. Stevens 2013 en el APWebcita 1
Para enunciar la oracin anterior, se necesit un nombre para el ncleo de las
eudicotiledneas (core eudicots), uno para el sector de la rama por debajo de ellas, de las
eudicotiledneas basales (basal eudicots), y un nombre para el grupo monofiltico que las
abarca (eudicots). La discusin entre cladistas y evolucionistas es una discusin acerca de
cul es el sistema de nombres que debera formalizarse en una clasificacin, que tiene
propsitos muy variados. Los proponentes de una clasificacin con grupos parafilticos
proponen que los grupos monofilticos no clasificados se nombren de forma informal, mientras
que los proponentes de una clasificacin exclusivamente monofiltica proponen que los
grupos parafilticos no clasificados se nombren de forma informal. Adems hoy en da los
cladistas tambin estn de acuerdo en que no es necesario que todos los grupos
monofilticos del rbol filogentico tengan nombres formales,66 ya que no es manejable que
los usuarios finales tengan nombrada formalmente toda la apabullante multitud de ramas de la
filogenia. Hoy en da predominan las clasificaciones cladistas, pero an esos autores admiten
en general la necesidad de nombrar grupos parafilticos, y algunos hasta proponen nombres
informales para grupos parafilticos en sus clasificaciones (por ejemplo la clasificacin de
eucariotas de Adl et al. 200567 propone el nombre informal procariotas o bacterias (en sentido
amplio), la clasificacin de crustceos de Richter et al. 200968 propone como informal el mismo
crustceos, en la clasificacin de plantas de Judd et al. 200766 se proponen varios nombres
informales entre comillas como "briofitas", "algas verdes", o "dicotiledneas"; y en la
clasificacin en reinos de Cavalier-Smith 199852 se nombran los clados llamados supergrupos
de eucariotas sin clasificarlos formalmente).
En especial en categoras altas la distincin entre ramas terminales del rbol evolutivo, como
los reinos de animales y hongos, y un segmento ancestral del rbol, como los protistas y los
procariotas, es significativa y til.

Clasificacin de la vida en reinos[editar]

En la antigua Grecia de Aristteles, se distinguan los minerales (caracterizados por "crecer
pero no vivir ni sentir") de los animales (caracterizados por "crecer, vivir y sentir") de las
plantas (caracterizadas por "crecer y vivir pero no sentir"). Luego de su paso por el letargo
medieval, en Europa se asociaron estos grupos a reinos (mineral, animal y vegetal), creando
as una categora taxonmica, en ese momento la ms alta, por primera vez por Lemery en
1675,69 que fue a partir del siglo XVIII popularizada por el sistema taxonmico de Linneo. El
descubrimiento de organismos microscpicos luego de mejoras en el microscopio ptico
(vistos por primera vez por el microscopio de van Leeuwenhoek, protozoos en 1675, 9 bacterias
en 168370 ) eventualmente min la concepcin de dos reinos para los organismos vivos.
Reinos separados para Fungi (Necker, 178371 ), Protozoa (Owen, 185872 ) o Bacteria
(Enderlein, 1925,73 van Leeuwenhoek 167574 ) fueron propuestos, pero la concepcin antigua
de slo dos reinos de la vida domin la biologa por centurias, hasta el siglo XX. 75
Al acuerdo general de que la vida debe ser clasificada en al menos 5 reinos se lleg recin
despus de los dramticos descubrimientos del microscopio electrnico, en la segunda mitad
del siglo XX. Este microscopio confirmaba de forma concluyente las diferencias entre
bacterias y eucariotas, y revelaba la tremenda diversidad ultraestructural (de la estructura vista
al microscopio) de los protistas. La aceptacin de la necesidad de ms de dos reinos debe
mucho al trabajo de sntesis de la informacin de Copeland (195676 ), y los escritos influyentes
de Stanier (1961;77 Stanier y Van Niel 196254 ) y Whittaker (196975 ), basado en el trabajo de
Copeland. Una modificacin posterior realizada por Margulis (1971 78 ) del sistema de 5 reinos
de Whittaker fue la que domin los libros de texto hasta fines del siglo XX. La categora de
imperio fue agregada por encima del reino de forma de formalizar la divisin entre procariotas
y eucariotas.
Una de las ltimas hiptesis de rbol filogentico de la vida, mostrando los cortes en el rbol filogentico que la
dividen en dos imperios (procariotas y eucariotas) con los 5 reinos (bacterias en sentido amplio, con la misma
circunscripcin que los procariotas; en los eucariotas Protista, Animalia, Plantae y Fungi) de Whittaker y Margulis.

Whittaker (196975 ) llam a los procariotas Monera. El nombre Monera sin embargo, no es
considerado una buena eleccin para el reino. Haeckel lo haba inventado en su momento
para organismos descriptos como con protoplasma contrctil y sin ncleo, y probablemente
estos organismos nunca existieron. Todos los candidatos que posea Haeckel para ubicar en
ese reino resultaron ser protozoos ameboides de quienes el ncleo se escap de la deteccin
por los microscopios primitivos de la poca, y en una instancia, era un artefacto qumico
precipitado en agua de mar. Nombrar Monera a los procariotas, como Copeland hizo slo
porque les faltaba el ncleo, es incorrecto ya que no poseen citoplasma contrctil. Hoy en da
los libros de texto los llaman procariotas, o como Cavalier-Smith, Bacteria (nombre ms
antiguo que procariota), que es el nombre ms comn entre los no especialistas, siguiendo al
primer proponente de Bacteria para el nombre de este reino (Enderlein 1925 73 ). Autores como
Adl et al. (2005) que no las formalizaron estn de acuerdo con nombrar a las bacterias como
sinnimo de procariotas (en minsculas, y en este idioma siempre castellanizado, ya que no lo
utilizan como nombre formal), y a las no arcaeas las llaman Eubacteria. cita 2
Los libros de texto suelen hacer mencin al sistema de multirreinos de Haeckel de 1866
(Haeckel 186620 ) como precursor del de Copeland-Whittaker-Margulis. Haeckel dividi el rbol
de la vida en tres ramas, Animalia, Plantae y Protista, cada una de las cuales l pensaba que
se gener monofilticamente de un "moho" primordial. Sin embargo su reino Protista era
heterogneo, inclua las bacterias hetertrofas, diatomeas, amebas y esponjas, ms tarde l
reubic las amebas y esponjas en el reino animal y supuso que los protistas residuales y la
vida misma era altamente polifiltica. Su sistema de tres reinos no tuvo aceptacin en la
comunidad, los crticos pensaban que era algo arbitrario lo que ubicaba en cada uno de ellos.
Slo en un sentido muy vago este sistema fue el precursor del moderno sistema de
multirreinos. l ubic las bacterias heterotrficas en Protista y las cianobacterias (algas verde-
azules) en Plantae, y entonces fall en apreciar la unidad bsica de los procariotas (que
fueron reconocidos por primera vez, como Schizophyta, por Cohn en 1875, 80 quien visit a
Darwin en 1876), y la diferencia fundamental entre procariotas y eucariotas.
Si se necesitan ms de 5 reinos, y si son necesarios, cuntos se necesitan, ha sido debatido
desde fines de la dcada del '70 (Leedale 1974,81 Cavalier-Smith 1978,82 1981a,83Mhn
1984,84 Corliss 199485 ). Tambin es intensamente debatida la definicin y circunscripcin de
los reinos reconocidos, que todava flucta un poco con cada nuevo anlisis de la filogenia
profunda. Los avances filogenticos han hecho tantos avances en las ltimas dcadas (debido
a la adquisicin de caracteres nuevos basados en microscopa electrnica, bioqumica y
molculas de ADN) que ya se puede visualizar en forma ms detallada la filogenia de los 5
reinos, en particular de las bacterias y de los protistas. Esto result en discusiones acerca de
ampliar la circunscripcin de Plantae y como consecuencia cambiar la circunscripcin del
grupo parafiltico que quedara de los que fueran protistas, y en discusiones acerca de la
subdivisin de Bacteria (o Procariota). Tambin, como pas habitualmente a lo largo de la
historia, se recircunscribieron a los hongos para agregar un grupo altamente degenerado que
en el pasado haba parecido protozoo (Microsporidia) (Cavalier-Smith 199852 ), y a los
animales, grupo ahora definido como de los descendientes de un ancestro triploblstico, para
incluir a otros grupos altamente degenerados anteriormente considerados protozoos,
como Myxozoa (unicelulares vegetativos resultado de su vida parsita) y otros (Cavalier-Smith
199852 ).
Desde fines de los '70 Woese propuso que la vida se dividiera en los dominios Eubacteria,
Archaea y Eukaryota. Probablemente las eubacterias sean parafilticas con respecto al grupo
formado por arquebacterias ms eucariotas. Esta situacin en realidad no est de acuerdo
con los defensores de la clasificacin de los grupos parafilticos, ya que las eubacterias son
estructuralmente tanto o ms diversas como grupo que en relacin a las arquebacterias
(Cavalier-Smith pone de ejemplo el grupo Negibacteria, que son eubacterias estructuralmente
tanto o ms diferentes que las arquebacterias), con lo que la clasificacin en taxones
Eubacteria y Archaea fallara en los objetivos de que el grupo parafiltico tenga unidad en los
caracteres con respecto al grupo monofiltico que queda afuera, con lo que la divisin en esos
tres dominios pas a ser desaconsejable, tanto para los "cladistas" como para los
"evolucionistas" (Cavalier-Smith 1991a,56 b,57 c,86 1993a,87 1995a,88 199852 ). Los defensores
de los grupos parafilticos prefieren seguir tratando a todos los procariotas como un nico
reino (Cavalier-Smith 1998,52 201051 ).
El reino Plantae de Whittaker y Margulis inclua slo a las plantas terrestres (embriofitas), que
comprenden a las descendientes de aquellas algas verdes que colonizaron la superficie
terrestre (con todos los cambios evolutivos necesarios para ello), y comprenden un clado.
Estas plantas junto con algunas algas (algas rojas o Rhodophyta, y glaucofitas o Glaucophyta)
son las descendientes del primer protozoo que fagocit una cianobacteria y la mantuvo en su
citoplasma, y luego la fue integrando al hospedador convirtindola en el primer cloroplasto.
Este protozoo luego adquiri una pared celular perdiendo la capacidad de fagocitar
(aparentemente varias veces independientemente), y su modo de nutricin pas a ser
exclusivamente fotosinttico. No hay acuerdo entre los cientficos acerca de si seguir llamando
Plantae a las embriofitas o pasar a llamar Plantae a este grupo ms amplio tambin basado
en un cambio evolutivo importante (a este grupo se lo conoce como
supergrupo Archaeplastida o Primoplantae), y se puede ver como Plantae a uno u otro grupo
segn el autor.
La divisin en 5 reinos de Whittaker y Margulis mantiene dos grupos parafilticos: las
bacterias o procariotas, y los protistas. Con respecto a los protistas, la propuesta de Cavalier-
Smith, un cientfico estudioso de las lneas filogenticas ms profundas de los organismos
(bacterias y protistas principalmente), propone dividirlos en tres reinos: Plantae (donde se
ubicaran las algas emparentadas a las plantas terrestres recin mencionadas), Protozoa y
Chromista. Segn Cavalier-Smith (1981a83 ) sta es la mnima divisin en reinos que es
adecuada para propsitos generales, que considera que los cromistas deben ser
considerados un tercer reino botnico (en adicin a los reinos Plantae y Fungi). El grupo
Chromista comprende principalmente a los oomicetos y a numerosas algas cuyo cloroplasto
tiene un origen comn, cuando su ancestro fagocit un alga roja, la integr y la relocaliz en el
lumen de su retculo endoplasmtico rugoso, de forma que su cloroplasto tiene 4 membranas
y no est localizado en el citosol, las cuales son las diferencias principales con Plantae.
Algunas algas conocidas que suelen localizarse en el reino Protista y que se propone localizar
en el reino Chromista son las algas pardas y las diatomeas. Hay que tener en cuenta que
muchos cromistas perdieron la capacidad de realizar fotosntesis, como muchos Protozoa la
adquirieron por adquirir un alga e integrar su cloroplasto (para el caso, tambin hay plantas
terrestres que perdieron su capacidad de fotosintetizar, como las plantas parsitas). La
decisin de cambiar el nombre de Protista a Protozoa para este grupo parafiltico reducido
(sin las algas que quedaron en Plantae y Chromista) fue en una publicacin posterior
(Cavalier-Smith 1983a89 ).
El lector puede preguntarse si esta clasificacin se contradice con la clasificacin en
supergrupos que a veces puede encontrarse. Los anlisis de filogenia hechos en las ltimas
dcadas han dividido a los eucariotas en 5 o 6 clados o al menos clusters muy consensuados,
que han sido muy tiles para esclarecer algo la filogenia profunda, ancestral, de los
eucariotas. Tanto las transformaciones evolutivas improbables de las que derivaron grupos
morfolgicos evidentes, como otras lneas de evidencia ms modernas (datos moleculares,
bioqumicos, de ultraestructura), han sido utilizadas y deben mostrar todas ellas un rbol
filogentico coherente, y de ese mismo rbol, para el cual se est buscando un consenso,
pueden derivarse clasificaciones con criterios diferentes. La divisin del rbol en 6 clados o
clusters en la categora taxonmica de "supergrupo" tal como descripta por Adl et al. (2005 79 )
-la clasificacin ms popular en su momento- se realiza sobre el mismo rbol ms probable
que puede clasificarse en reinos sobre la base de una transformacin evolutiva significativa a
nivel del plan corporal, como iniciado en la poca de Whitaker y Margulis. A continuacin se
muestra el mismo rbol filogentico de ms arriba con los 5 y 6 supergrupos marcados en
lugar de los reinos:
Una de las ltimas hiptesis de rbol filogentico de la vida, mostrando los supergrupos de eucariotas
(Excavata sensu lato, Unikonta, a veces dividido en Opisthokonta y Amoebozoa, Chromalveolata, Rhizaria y
Archaeplastida o Plantae sensu lato).