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Tolerancia al estrs

8.1 Introduccin

Las ganancias en la produccin agrcola en muchas partes del mundo han


alcanzado su techo, mientras que la poblacin mundial sigue aumentando.
Las tierras agrcolas y los suministros de agua se degradan a un ritmo
acelerado como resultado de las prcticas agrcolas intensivas empleadas
en los pases desarrollados y en desarrollo. El desafo de satisfacer las
futuras necesidades alimentarias es probablemente ms desalentador que
el experimentado en la revolucin verde. Los dos principales factores que
estimularon el crecimiento en la revolucin verde fueron los insumos en
forma de agua de riego y fertilizantes qumicos, que no se puede esperar
que produzcan aumentos similares de rendimiento en el futuro (Brady y
Weil, 1999). Se prev que la tasa de aumento de las tierras de regado ser
menor y que el uso mundial de fertilizantes ser estabilizado; en muchas
reas, se ha alcanzado el nivel ptimo para la aplicacin (Jacobsen et al.,
2003). Idealmente, las prcticas agronmicas actuales deberan cambiarse
a un uso ms racional de la tierra y los recursos hdricos, pero este cambio
no se espera que ocurra rpidamente en un futuro previsible (Yamaguchi
and Blumwald, 2005). Por lo tanto, aumentar el rendimiento de las plantas
de cultivo en suelos normales y en tierras menos productivas es un requisito
absoluto para alimentar al mundo (Yamaguchi and Blumwald, 2005). Aparte
de esto, el desarrollo y uso de cultivos que pueden tolerar altos niveles de
estrs sera una opcin factible para resolver el problema.

8.2 Estrs Abitico

La productividad agrcola en varias regiones se ve gravemente afectada por


muchos estreses abiticos y biticos que afectan el crecimiento de las
plantas y afectan grandes reas de potenciales tierras agrcolas. El estrs
abitico se define como cualquier condicin ambiental, aparte de la accin
de otros organismos, que reduce el crecimiento, la supervivencia y / o la
fecundidad de las plantas (Boscaiu et al., 2008). Por lo tanto, y el factor
ambiental que limita la productividad del cultivo o provoca una reduccin en
la biomasa se conoce como un estrs (Grime, 1979; Robert-Seilaniantz et
al., 2010). Los factores ambientales abiticos incluyen la temperatura, la
humedad, la intensidad de la luz, el suministro de agua, la disponibilidad de
minerales y el CO2, todos los cuales determinan el crecimiento de una
planta. Las plantas, al ser ssiles, no pueden escapar de factores de estrs
abiticos y estn continuamente expuestas a diferentes factores sin ninguna
proteccin. Los estreses abiticos afectan adversamente el crecimiento y la
productividad y desencadenan una serie de cambios morfolgicos,
fisiolgicos, bioqumicos y moleculares en las plantas (Bhatnagar-Mathur et
al., 2008). El estrs causado por los factores abiticos altera el metabolismo
de las plantas y produce efectos negativos sobre el crecimiento, el
desarrollo y la productividad (Rao et al., 2006). Si el estrs se vuelve severo
o contina durante un largo perodo, puede conducir a una carga metablica
insoportable sobre las clulas, un crecimiento reducido y, en ltima
instancia, la muerte de la planta. El estrs de la planta puede variar de cero
a severo a travs de niveles leves y moderados. En la naturaleza, las
plantas pueden no estar totalmente libres de estrs y se espera que
experimenten cierto grado de estrs por cualquier factor o factores (Rao et
al., 2006).

Todas las principales plantas de cultivo, as como la mayora de las especies


silvestres, son muy sensibles a las condiciones de estrs abitico. El proceso
de domesticacin y el desarrollo ulterior de los cultivos mediante la cra
selectiva de caracteres tales como el crecimiento rpido, la acumulacin de
biomasa y la produccin de frutos y semillas, no han mejorado la tolerancia
al estrs. Se ha observado generalmente que las especies domesticadas son
probablemente ms sensibles al estrs que sus antepasados silvestres, ya
que la inhibicin del crecimiento vegetativo y el desarrollo reproductivo es la
primera y ms general respuesta al estrs de las plantas, que invierten
todos sus recursos (energa, precursores metablicos) Para sobrevivir a las
condiciones ambientales adversas (Serrano y Gaxiola, 1994; Zhu, 2001). Sin
embargo, hay plantas naturalmente adaptadas a las condiciones de estrs.
A pesar de las condiciones desfavorables a las que estn sometidas, estas
plantas especializadas son capaces de sobrevivir y completar su ciclo de
vida en sus respectivos entornos (Boscai et al., 2008).

8.3 Quinua como cultivo tolerante al estrs

La regin andina cubre 2 millones de kilmetros cuadrados y se extiende


desde el sur de Venezuela hasta el norte de Argentina y Chile, e incluye a
Colombia, Ecuador, Per y Bolivia. La regin andina se caracteriza por un
clima severo con periodos frecuentes de sequa, heladas y fro nocturnos, y
por suelos deficientes en nutrientes. La quinua se considera un cultivo que
es resistente a varios de los factores abiticos adversos que limitan la
produccin de cultivos en los Andes. Sin embargo, la investigacin sobre los
mecanismos fisiolgicos de estos tipos de resistencia, y su respuesta a los
niveles de estrs reales conferidos por el medio ambiente, ha sido
recientemente rubricada (Vacher et al., 1994; Andersen et al., 1996; Vacher,
1998; Jacobsen et al., 1999; Mujica and Jacobsen, 1999; Mujica et al., 2000).

8.3.1 Resistencia a la sal en quinua

La salinidad es un estrs abitico mayor que afecta adversamente la


productividad y calidad de los cultivos. La salinidad se produce a travs de
procesos naturales o inducidos por el hombre que resultan en la
acumulacin de sales disueltas en el agua del suelo hasta una extensin
que inhibe el crecimiento de las plantas (Munns, 2009). La sodicidad es un
resultado secundario de la salinidad en suelos arcillosos donde la lixiviacin
debido a la lluvia o al agua de riego ha lavado las sales solubles en el
subsuelo y ha dejado el sodio unido a las cargas negativas de la arcilla. La
tabla 8.1 proporciona informacin sobre la salinidad, la sodicidad y la
alcalinidad que prevalecen en los suelos y sus efectos sobre el desarrollo de
las plantas.

Aunque el USDA Laboratorio de Salinidad define un suelo salino con una CE


de 4 dS / m o ms, muchos cultivos son afectados por un suelo con una CE
menor de 4 dS / m, especialmente en las regiones de alta
evapotranspiracin que conducen a una baja humedad del suelo. La
salinidad real de un campo cuyo suelo tiene una CE de 4 dS / m podra ser
mayor de 8 dS / m la mayor parte del tiempo. Segn el Servicio de Manejo
de la Tierra y las Plantas de la FAO, la salinidad afecta a ms del 6% de las
tierras del mundo. De las actuales 230 millones de hectreas de regado, 45
millones de hectreas son afectadas por la sal (19,5%) y de las 1500
millones de hectreas cultivadas en tierras secas, 32 millones afectadas por
la sal (2,1%) (Munns, 2009). Aunque la salinidad y la sodicidad son
fenmenos comunes en las regiones ridas y semiridas del mundo, los
suelos afectados por la sal han sido registrados en casi todas las regiones
climticas y en una amplia gama de altitudes. El problema de la salinidad de
los suelos est aumentando como resultado del drenaje inadecuado en los
agroecosistemas de los humedales irrigados por el canal, el uso de agua de
mala calidad para el riego, la entrada de agua de mar durante los ciclones
en las zonas costeras y la acumulacin de sal en las zonas ridas y
semiridas, a la alta demanda por evaporacin y la lixiviacin insuficiente
de iones debido a que la lluvia es inadecuada (Chinnusamy y Zhu, 2003). La
salinidad es perjudicial para el crecimiento de las plantas en una variedad
de formas. La presencia de sal en la solucin del suelo reduce la capacidad
de la planta para absorber el agua, lo que conduce a la reduccin de la tasa
de crecimiento. Esto se conoce comnmente como el "efecto osmtico o de
dficit hdrico" de la salinidad. El efecto especfico de la sal o el exceso de
iones de la salinidad ocurre cuando cantidades excesivas de sal entran en la
planta en la corriente de transpiracin, lo que provoca lesiones celulares en
las hojas que transpiran, reduciendo an ms el crecimiento (Greenway y
Munns, 1980). En entornos salinos, iones como Na + y Cl- penetran en las
capas de hidratacin de las protenas e interfieren con la interaccin no
covalente entre los aminocidos que conduce a cambios conformacionales y
la prdida de funcin de la protena (Chinnusamy y Zhu, 2003). La toxicidad
inica, el estrs osmtico y los defectos nutricionales bajo la salinidad
pueden llevar a desequilibrios metablicos, lo que resulta en estrs
oxidativo (Zhu, 2001; Chinnusamy y Zhu, 2003).

Tabla 8.1. Clasificacin de los suelos salinos, sdicos y alcalinos segn el


USDA Laboratorio de Salinidad (USSL, 2005)

Tipo de Detalles Efecto en el crecimiento


suelo de las plantas
Salino Alta concentracin de sales Inhibicin del crecimiento de
solubles las plantas y de las races
ECe 4 dS/m debido a componentes
osmticos y especficos de
la sal
Alcalino Baja concentracin de sales Inhibicin del crecimiento de
solubles, pero un elevado las races debido a la mala
porcentaje de Na- estructura del suelo
intercambiable (ESP)
ECe 15 dS/m
Alcalinida Tipo de suelo sdico con un La absorcin de nutrientes
d alto pH es afectada debido al alto
ECe > 15 dS/m, pH 8.5-10 pH

Las prcticas de gestin para reducir las concentraciones de sal en el suelo


suelen ser caras y no siempre se pueden aplicar en los pases
subdesarrollados y en desarrollo del mundo (Djanaguiraman et al., 2006).
Una alternativa prometedora es la introduccin de especies (halfitas)
capaces de tolerar mayores salinidades del suelo con una buena
adaptabilidad en trminos de crecimiento y rendimiento (Ruffino et al.,
2010). La alta concentracin de sales induce la latencia en las semillas de
muchas especies halfitas (Gul y Weber, 1998; Debez et al., 2004), mientras
que las semillas de las especies glicfitas pierden su viabilidad bajo estas
condiciones. Por lo tanto, la germinacin tanto en plantas halfitas como en
gliofitas es sensible a la salinidad (Pujol et al., 2000). La disminucin en la
germinacin de la semilla causada por la salinidad es el resultado tanto de
la deshidratacin osmtica como de la toxicidad como consecuencia de la
ingesta excesiva de iones tales como Cl y Na en los tejidos (Munns et al.,
1995; Zhu, 2003). Durante la germinacin, la accin conjunta de las dos
tensiones se manifiesta como una disminucin del porcentaje y velocidad de
germinacin (Huang y Redmann, 1995; Ungar, 1996; Kerepesi y Galiba,
2000; Delatorre-Herrera y Pinto, 2009). En los halfitos, la disminucin de la
germinacin es principalmente consecuencia del menor potencial osmtico
en la solucin del suelo, mientras que en los glicfitos, la acumulacin
excesiva de iones en los tejidos muestra desequilibrio nutricional, toxicidad
y muerte (Munns et al., 1995; Katambe et al., 1998; Dodd y Donovan, 1999).
Por lo tanto, se considera que las diferencias de germinacin observadas
entre las semillas de plantas tolerantes y sensibles son el resultado de la
activacin de diferentes mecanismos de clulas de las diferentes partes del
eje embrionario para tolerar el estrs osmtico e inico durante la
germinacin (Dood y Donovan, 1999; Kerepesi y Galiba, 2000; Almansouri
et al., 2001). Durante el establecimiento de la plntula, la sal modifica
muchos procesos biolgicos tales como crecimiento, sntesis de protenas,
homeostasis osmtica, particin de carbono, metabolismo de carbohidratos,
fotosntesis, metabolismo de lpidos y expresin gnica (Prado et al., 2000;
Munns, 2002).
Quinua como halfito

La quinua es una especie haloftica que se considera que tiene una


inusualmente alta tolerancia a la salinidad. Algunas variedades de cultivo
muestran una notable resistencia a la sal durante la germinacin. Por
ejemplo, Kancolla, un ecotipo de altiplano, tiene una tasa de germinacin de
75% a una concentracin de 57 mS / cm (Christiansen et al., 2002; Jacobsen
et al., 1999). Muchas variedades de este cultivo pueden crecer en
concentraciones salinas tan altas como las encontradas en agua de mar (40
mS / cm) (Wilson et al., 2002; Jacobsen et al., 2003). Estas caractersticas
hacen que sea un cultivo atractivo para las regiones donde la salinidad ha
sido reconocida como un problema agrcola importante (Prado et al., 2000).
La quinua ha demostrado la capacidad de acumular iones salinos en sus
tejidos con el fin de controlar y ajustar el potencial hdrico foliar (Jacobsen et
al., 2003). Esto permite a las plantas mantener la turgencia celular y limitar
la transpiracin bajo condiciones salinas, evitando el dao fisiolgico de la
sequa y, por tanto, la muerte potencial. La salinidad tambin influye en una
serie de procesos biolgicos durante el establecimiento de las plntulas,
tales como la homeostasis inica y osmtica, la sntesis de pigmento, la
particin de carbono, la fotosntesis, la sntesis de lpidos y protenas y el
metabolismo y crecimiento global de las plantas (Prado et al. Al., 2010; Adol
et al., 2012a).

La salinidad y su impacto en los rasgos agromorfolgicos de la quinua

Varios estudios han indicado que la quinua muestra un alto grado de


distanciamiento gentico y una tolerancia variable a la salinidad.

Jacobsen et al. (2001) evalu el nivel de tolerancia a la sal en la quinua en la


aplicacin de agua salada durante todo el perodo de crecimiento y estim
el efecto de la sal sobre varias caractersticas. Las plantas fueron tratadas
con nueve niveles de salinidad: conductividad elctrica (EC) a 25 C de <1,
5, 10, 20, 25, 30, 35 y 40 mS / cm. Se observaron diferencias muy
significativas entre los cultivares y entre los niveles de cultivar y salinidad.
La conductancia estomtica fue muy sensible a la salinidad, al igual que el
rea foliar, la altura de la planta, el peso de races y tallos, el potencial
hdrico de las hojas y el rendimiento de las semillas. El dimetro del tallo y
el ndice de cosecha fueron las variables menos afectadas por la salinidad.
El mayor rendimiento de semillas se obtuvo con una conductividad elctrica
de 15 mS / cm. Algunos rasgos mostraron mejores respuestas en
condiciones salinas moderadas (10-20 mS / cm) que bajo menor
conductividad elctrica, lo que indica que la quinua es un halfito
facultativo.

Bhargara et al. (2003) evalu los prometedores genotipos de quinua en


suelo normal y sdico para comparar el potencial de rendimiento, la
variabilidad, los parmetros genticos y la asociacin gentica entre los
diferentes rasgos de los componentes y sus efectos directos e indirectos
sobre el rendimiento. Cuatro genotipos fueron sembrados en suelos sdicos
pertenecientes a la familia de Aeric Halaquepts, con una textura franco
limosa en la superficie con un rango de pH de 8,6 a 10,0 y conductividad
elctrica pocas veces superior a 2 dS / m. Se registraron siete rasgos: altura
de la planta, dimetro del tallo, ramas / planta primarias, inflorescencia /
planta, longitud de la inflorescencia, peso seco de la planta y produccion de
grano / planta. Se observ alta heredabilidad y moderado avance gentico
para la longitud de la inflorescencia y el rendimiento de grano en suelo
sdico y para el dimetro del tallo, ramas primarias, inflorescencia / planta,
peso seco de la planta y longitud de la inflorescencia en suelo normal. El
dimetro del tallo y la inflorescencia / planta mostraron una alta trayectoria
directa (0,837 y 0,761, respectivamente) y una asociacin positiva
significativa (0,979 y 0,967, respectivamente) con el rendimiento de grano
en suelo sdico.

Adolf et al. (2012b) evalu las diferencias varietales de la tolerancia de la


quinua a la salinidad e investig los mecanismos fisiolgicos que confieren
estas diferencias. Las respuestas a la salinidad diferan mucho entre las
variedades. A pesar de la escasez de informacin sobre las diferencias intra-
especies en la tolerancia a la sal en la quinua, la gran variabilidad gentica
dentro de la especie sugiere que existen diferencias con respecto a este
rasgo (Adolf et al., 2012b). La variabilidad presente en la especie puede
ayudar a dilucidar el mecanismo clave involucrado en la tolerancia a la sal
al comparar cultivares de diferentes resistencias en condiciones salinas:
este conocimiento podra ser inmensamente til para entender el
mecanismo de tolerancia a la sal y facilitar la seleccin de variedades con
tolerancia mejorada.

Gmez-Pando et al. (2010) estudi el efecto del NaCl sobre la germinacin


de 182 accesiones de quinua. Todas las accesiones mostraron menos del
60% de germinacin cuando las semillas fueron irrigadas con agua salina a
30 dS / m. Por el contrario, el riego con 25 dS / m de agua salina permiti un
60% de germinacin en 15 accesiones. Los coeficientes generales de
variacin indicaron que el genotipo quinoa y el tratamiento con sales
influyeron drsticamente en la masa seca de las races por planta, pero no
afectaron notablemente la duracin del ciclo de vida de la planta.
Inesperadamente, el tratamiento con sales result en aumento de la altura
de la planta, masa seca de las hojas y rendimiento de grano. Utilizando la
distancia euclidiana para la seleccin simultnea de estos cinco rasgos
agronmicos, cuatro accesiones resultaron ser los mejores genotipos de
rendimiento bajo estrs salino.

La influencia del NaCl sobre la tasa de germinacin, el crecimiento y el


contenido de azcar soluble en semillas de quinua, cotiledones y ejes
embrionarios durante las primeras fases de germinacin fue investigada en
detalle por Prado et al. (2000). La germinacin de las semillas disminuy
marcadamente en condiciones salinas. En presencia de NaCl, la germinacin
mxima ocurri ms tarde que en el control, la extensin del retraso
dependiendo de la concentracin de sal utilizada. El porcentaje de
germinacin fue de slo 14% despus de 14 horas en presencia de NaCl 0,4
mM, lo que contrastaba con el 87% de germinacin para el control durante
la misma duracin. El porcentaje de semillas abortadas despus de 14 horas
en NaCl fue menor que en agua destilada (7% y 16%, respectivamente). Un
alto porcentaje (67%) de las semillas no germinadas del tratamiento salino
germinaron despus del lavado con agua destilada (Prado et al., 2000). El
contenido total de carbohidratos solubles cambi bajo estrs de salinidad en
ejes embrionarios y cotiledones durante la germinacin y el crecimiento de
plntulas. Bajo condiciones salinas, el contenido de azcar en ambos ejes
embrionarios y cotiledones disminuy notablemente en las primeras 6
horas, y luego aument entre 6 y 14 horas, alcanzando mximos a las 10
horas y 14 horas, respectivamente. Las diferencias ms sustanciales se
observaron en los contenidos de glucosa y fructosa. El contenido de glucosa
y fructosa en dos tejidos en agua destilada mostr un marcado aumento
desde la etapa inicial de germinacin hasta 10 horas, con aumentos de 4.3
y 4.9 veces para la glucosa y la fructosa, respectivamente. En los
cotiledones, los contenidos de glucosa y fructosa mostraron slo ligeras
diferencias entre los dos tejidos. La relacin total de azcar soluble / peso
seco en ejes embrionarios y cotiledones durante las primeras 6 horas de
germinacin de las semillas se increment dramticamente en los controles
y luego disminuy rpidamente. Bajo presin salina, ambos tejidos
mostraron una disminucin inicial en las proporciones de azcar soluble
total / peso seco, seguido de recuperacin en etapas posteriores (Prado et
al., 2000).

Los estudios de sensibilidad a la salinidad de la quinua se realizaron en


invernadero en el cultivar 'Andina hbrida' para determinar si la quinua tena
mecanismos tiles para estudios de tolerancia a la sal (Wilson et al., 2002).
Se obtuvieron tratamientos de salinidad comprendidos entre 3, 7, 11 y 19
dS / m aadiendo MgSO 4, Na2SO4, NaCl y CaCl2 a la solucin nutritiva de
base. Estas sales se aadieron de forma incremental durante un perodo de
4 das para evitar el choque osmtico a las plntulas. El pH de la solucin no
se control y vari de 7,7 a 8,0. Con respecto a los efectos de la salinidad
sobre el crecimiento de la quinua, no se observ reduccin significativa en
la altura de la planta, rea foliar o peso fresco hasta que la conductividad
elctrica super los 11 dS / m. De hecho, las plantas mostraron un aumento
de rea foliar a 11 dS / m en comparacin con el control de 3 dS / m, lo que
confirm que el crecimiento fue caracterstico de un halfito (Wilson et al.,
2002).

Koyro y Eisa (2008) investigaron la influencia de la salinidad sobre la


composicin de las semillas. La acumulacin de iones en las semillas se
determin a varios niveles de salinidad (creciendo a 0, 100, 200, 300, 400 y
500 mol / m3) para determinar si la quinua regulaba la acumulacin de
inhibidores del crecimiento de las concentraciones de sodio y iones cloruro.
Los resultados mostraron que la quinua fue capaz de completar su ciclo de
vida y producir semillas, incluso a cerca de 500 mol / m 3 NaCl, que es
comparable al agua de mar. Sin embargo, el crecimiento se redujo
significativamente en presencia de altas concentraciones de sal. Un hallazgo
interesante fue que, aunque la salinidad afect el tamao de las semillas y
la estructura de las semillas, las semillas de las plantas de quinua tratadas
con sal se ajustaron mejor a la germinacin en medio salino que las semillas
de plantas que no haban experimentado previamente salinidad. El
rendimiento (peso total de las semillas en g / planta), el nmero de semillas
(n), el peso fresco de las semillas y el peso seco de las semillas
disminuyeron con una alta salinidad de NaCl. La salinidad tambin indujo
una reduccin significativa en el tamao de la semilla. La alta salinidad
afect al embrin principalmente por una reduccin de la implantacin de la
lmina foliar y de la superficie foliar (mayor proporcin de masa foliar /
superficie), lo que sugiere una menor capacidad de almacenamiento de
protenas y lpidos abundantes en la hoja. La salinidad no afect la
integridad de la cubierta de la semilla (capa de semilla y perisperma) o
condujo a una reduccin del espesor del pericarpio y del revestimiento de la
semilla. La reduccin de la materia seca se compens con un aumento del
contenido de agua y cenizas. La concentracin de protenas y nitrgeno
total aument significativamente en las semillas, mientras que la
concentracin de carbohidratos totales disminuy notablemente, lo que
condujo a la disminucin general de la relacin C / N (Koyro y Eisa, 2008).
Hubo una acumulacin estable de K y otros nutrientes esenciales tales como
P, Mg y S incluso a alta salinidad. Hubo altas concentraciones de los
cationes K, Ca y Mg en el pericarpio y los aniones S y P en el interior de la
semilla (perispermo, cotiledones e hipoctilo). A alta salinidad, la capa de
semillas impidi el paso de NaCl al interior de la semilla. Na y Cl se
localizaron principalmente en el pericarpio. K estaba presente en todos los
tejidos, incluyendo el pericarpio a alta salinidad y superior a Na (excepto el
revestimiento de la semilla), dando lugar a una mayor relacin K / Na en el
interior de la semilla. Los resultados indican un interior de semilla altamente
protegido que conduce a una alta resistencia a la salinidad en semillas de
quinua (Koyro y Eisa, 2008).

Los solutos u osmoprotectores compatibles son compuestos que intervienen


en la osmorregulacin durante el estrs salino y se ha demostrado que
estn implicados en el estrs salino en plantas tolerantes al estrs (McNeil
et al., 1999; Trincher et al., 2004). Los solutos compatibles comprenden una
amplia gama de compuestos orgnicos, tales como azcares simples
(fructosa y glucosa), alcoholes de azcar (glicerol e inositoles metilados),
azcares complejos (trehalosa, rafinosa y fructanos), polioles, compuestos
de amonio cuaternario (prolina, glicina betana, a-alanina betana, prolina
betana) y compuestos de sulfonio terciario (Rhodes y Hanson, 1993, Nuccio
et al., 1999). Los osmoprotectores amortiguan los efectos de la sal de varias
maneras. Como la sal se excluye de la clula, se acumula en el
sobrenadante, que hace que el agua se mueva fuera de la clula. Los
solutos compatibles se acumulan en el citoplasma en respuesta a altas
concentraciones de sal fuera de la clula y previenen la prdida de agua
celular equilibrando el potencial osmtico (Yancey, 1994). Los
osmoprotectores tambin pueden proporcionar proteccin enzimtica y
mantener la integridad de la membrana bajo estrs salino (Sakamoto y
Murata, 2002). Un tipo de osmoprotector es la glicina betana, un
compuesto anftero, elctricamente neutro en una amplia gama de pH y
extremadamente soluble en agua, lo que le permite interactuar con
regiones hidroflicas e hidrofbicas de macromolculas (Sakamoto y Murata,
2002). La glicina betana se acumula en muchas especies halfitas para
equilibrar la diferencia de potencial osmtico entre la vacuola y el
citoplasma (Flowers et al., 1977). La acumulacin de glicina betana en
halfitos es inducida por el estrs salino y aumenta con un aumento de la
salinidad (Khan et al., 1998, 2000) en el halfito. Uno de los derivados de la
glicina betana, la trigonelina, tambin ha sido identificado, aunque no
cuantificado, en semillas de quinua (Dini et al., 2006) y puede actuar como
un componente importante de tolerancia a la sal en la planta.

Ruffino et al. (2010) investig el efecto de la salinidad en el establecimiento


de plntulas de quinua. Se analiz el crecimiento, el estado del agua, los
pigmentos fotosintticos, los azcares solubles, la prolina, la glicina, la
protena betana y el contenido de iones en cotiledones de plntulas en
crecimiento para investigar la hiptesis de que las plntulas de quinua estn
bien adaptadas para crecer bajo salinidad debido a su capacidad para
ajustar la funcionalidad metablica de sus cotiledones. Las plntulas se
cultivaron durante 21 das a NaCl 250 mM desde el inicio de la germinacin.
El porcentaje final de germinacin de semillas de quinua no fue afectado por
el tratamiento con sal, sin embargo, los parmetros fisiolgicos y
metablicos de los cotiledones en las plntulas jvenes se alteraron. El
contenido relativo de agua, la clorofila, los carotenoides, los lpidos y las
protenas fueron significativamente menores bajo la salinidad. Las
concentraciones totales de azcares solubles, sacarosa y glucosa fueron
mayores en los cotiledones tratados con sal que en los cotiledones de
control. El contenido de Na y Cl en los cotiledones de quinua aument
significativamente en presencia de NaCl 250 mM, mientras que el contenido
de K mostr una disminucin ms lenta. Los cotiledones de plntulas de
quinua tratadas con sal acumulan ms prolina que la glicina betana. Sin
embargo, los niveles informados para la prolina y la glicina betana (7-13
mM y 3-6 mM, respectivamente) parecen ser demasiado bajos para
contribuir significativamente al ajuste osmtico celular. Se concluy que la
alta adaptabilidad a la salinidad del suelo de la plntula de quinua es una
consecuencia de un mejor control metablico, en comparacin con las
especies no halfitas, basado en la funcionalidad del cotiledn, la absorcin
inica, la acumulacin de osmolitos y el ajuste osmtico (Ruffino et al.,
2010).

En un estudio ms reciente, las relaciones inicas y osmticas en la quinua


fueron estudiadas exponiendo las plantas a seis niveles de salinidad (0-500
mM NaCl) durante 70 das (Hairiadi et al., 2011). Las plantas de quinua
respondieron al tratamiento de salinidad de una manera tpica de halfitos
(Fig. 8.1). Se obtuvo un crecimiento ptimo de la planta a concentraciones
de NaCl de 100 mM, independientemente de si el estrs de las sales se
administr de forma abrupta o mediante un aumento gradual de los niveles
de NaCl. Los resultados mostraron que la quinua posee un sistema muy
eficiente para ajustar osmticamente los aumentos abruptos en el estrs de
NaCl. Hasta el 95% de ajuste osmtico en hojas viejas y 80-85% de ajuste
osmtico en hojas jvenes se logr por medio de la acumulacin de iones
inorgnicos (Na+, K+ y Cl-) a estos niveles de NaCl, mientras que la
contribucin de osmolitos orgnicos fue muy limitada. Se encontraron
niveles consistentemente mayores de K + e inferiores de Na- en jvenes
comparados con hojas viejas, para todos los tratamientos de salinidad. El
disparo de K+ en la savia aument progresivamente con salinidad
aumentada en hojas viejas; esto fue interpretado como evidencia del
importante papel del K+ libre en el ajuste osmtico foliar en condiciones
salinas.

Fig. 8.1. Plantas de quinua (genotipo 5206) crecimiento a diversos niveles de NaCl
durante 70 das.
[Reimpreso de Hairidi et al., (2011), con permiso de Oxford University Press.]

Un aumento de 5 veces en el nivel de salinidad (de 100 mM a 500 mM) dio


como resultado un aumento de 50% en el contenido de Na + de la savia,
sugiriendo un control muy estricto de la carga de Na + del xilema o
eliminacin eficiente de Na+ de las hojas. Ambos mecanismos se han
discutido a menudo como determinantes clave de la tolerancia a la salinidad
en varias especies de plantas (Munns y Tester, 2008). Se observ una
correlacin muy fuerte entre los flujos K + y H+ inducidos por NaCl en la raz
de quinua, lo que sugiere que la activacin rpida de la H-ATPasa inducida
por NaCl era necesaria para restaurar el potencial de la membrana
despolarizado de otra manera y prevenir una nueva fuga de K + del citosol.
Este trabajo enfatiz el papel de los iones inorgnicos para el ajuste
osmtico en los halfitos y requiri estudios ms profundos de los
mecanismos de secuestro de Na vacuolar, control de carga de xilema de Na
y K y su transporte a la parte area. Se concluy que los ajustes osmticos
de la quinua son principalmente el resultado de niveles equilibrados de
iones inorgnicos a travs de las membranas celulares.

Las respuestas fisiolgicas al estrs salino y la respuesta de crecimiento de


la quinua se compararon con el halfito modelo, Thellungiella halophila
(berro salado) bajo diferentes tratamientos con sal (Morales et al., 2011). En
un experimento en invernadero, se aplic NaCl a las variedades de quinua,
Chipaya y KU-2, y a T. halophile, para evaluar sus respuestas relativas al
estrs salino. Los datos de altura y peso de un perodo de 7 semanas
demostraron que ambos cultivares de quinua exhiban mayor tolerancia al
estrs salino que la planta modelo T. halophila en estas condiciones
especficas (Figura 8.2). En un experimento de cmara de crecimiento
separado, los cultivares de quinua seleccionados se cultivaron
hidropnicamente y se evaluaron para respuestas fisiolgicas a diferentes
tratamientos de estrs con sal (Morales et al., 2011).

Fig. 8.2. Altura y peso de la quinua y T. halophila en relacin con su respectivo


control. La altura y el peso de las plantas se combinaron en todos los puntos de
tiempo y se calcul el peso medio con respecto al control. Las barras representan
un error estndar para cada combinacin de tratamiento / planta; n = 35. (Fuente:
Morales et al., 2011.)

Se utilizaron tejidos recogidos de los experimentos de cmara de


crecimiento para obtener el contenido de agua en hojas, concentraciones de
iones de tejidos, concentraciones de soluto compatibles y ARN para PCR en
tiempo real. La quinua fue capaz de acumular sal utilizando mecanismos de
retencin de agua tales como la disminucin de la conductancia estomtica,
el secuestro y solutos compatibles. Se demostr que la betana, la trehalosa
y la trigonelina aumentan en respuesta a la sal como mecanismos de
afrontamiento en la especie, y la trigonelina parece tener la mayor
correlacin. La produccin de trigonelina en la quinua fue muy alta (5000-
7000 mol / g peso seco), lo que probablemente tuvo un impacto
significativo en el gradiente osmtico del suelo a travs de la membrana. La
acumulacin de altos niveles de trigonelina, un osmoprotector conocido, en
el tratamiento de alta sal sugiere un papel clave en la tolerancia a la sal de
la quinua. Los perfiles de expresin de los genes implicados en el estrs
salino mostraron expresin constitutiva en el tejido foliar y la regulacin en
el tejido de las races en respuesta al estrs salino. Estos datos sugieren que
la quinua tolera la sal a travs de una combinacin de exclusin de sal y
mecanismos de acumulacin.

Se analizaron las respuestas fisiolgicas al estrs abitico en quinua para


verificar si participaban en la respuesta al estrs salino de la planta (Orsini
et al., 2011). Se observ que la germinacin in vitro de las semillas se
retras inicialmente por un tratamiento con NaCl 150 mM pero finalmente
alcanz el mismo nivel que el control (NaCl 0 mM), mientras que el
crecimiento de las races de las plntulas se increment; Ambos parmetros
fueron moderadamente inhibidos (~ 35-50%) por 300 mM NaCl. En los
experimentos en macetas, el tamao de la planta se redujo al aumentar la
salinidad (NaCl 0-750 mM). La transpiracin y la conductancia estomtica
disminuyeron a los niveles de salinidad ms altos ensayados en
conformacin con densidad y tamao estomticos reducidos. Los contenidos
en tejidos de Na y Cl aumentaron con el tratamiento con sal, pero resultaron
en slo un aumento del 50% en Na de 150 a 750 mM de NaCl. El K + interno
no fue afectado hasta 450 mM de NaCl, pero aument a los niveles ms
altos de salinidad probados. La acumulacin de prolina y una reduccin
concomitante en las poliaminas totales y el eflujo de putrescina ocurrieron
en plantas de tratamiento con NaCl. Los resultados fueron significativos ya
que confirman la importancia de los iones inorgnicos para el ajuste
osmtico, la capacidad de la planta para mantener los niveles de K + y la
implicacin del eflujo de putrescina en el mantenimiento del equilibrio inico
bajo condiciones de alta salinidad. Sin embargo, la prolina y la excrecin de
iones parecen desempear un papel menor.

Cuatro genotipos de las regiones costeras del centro y sur de Chile fueron
comparados por su crecimiento, las respuestas fisiolgicas y moleculares al
NaCl en la etapa de plntulas (Ruiz-Carrasco et al., 2011). Las semillas se
sembraron en placas de agar suplementadas con NaCl 0, 150 o 300 mM. La
germinacin se redujo significativamente con NaCl slo en una accesin,
BO78. La longitud del brote fue reducida por NaCl 150 mM en tres de cada
cuatro genotipos, y por ms de 60% a 300 mM. La longitud de la raz fue
apenas afectada o incluso mejorada a 150 mM en los cuatro genotipos, pero
inhibida, especialmente en BO78, por NaCl 300 mM. As, la relacin raz /
brote fue diferencialmente afectada por la sal, con los valores ms altos en
PRJ y el ms bajo en BO78. La biomasa tambin fue menos afectada en PRJ
que en las otras accesiones, el genotipo con el mayor incremento en la
concentracin de prolina en el tratamiento de la sal. La putrescina libre
disminuy dramticamente en todos los genotipos bajo NaCl 300 mM; Sin
embargo, las proporciones de espermidina + espermina / putrescina fueron
mayores en PRJ que en BO78. Los anlisis cuantitativos por RT-PCR de dos
genes transportadores de sodio, CqSOS1 y CqNHX, revelaron que su
expresin se indujo de forma diferencial a nivel de brotes y races, y entre
genotipos, mediante NaCl 300 mM.

Estrs por salinidad y dehidrinas en quinua

Las dehidrinas forman parte de un gran grupo de protenas altamente


hidrfilas conocidas como LEA (Late Embryogenesis Abundant). Las
deshidrinas tambin se conocen como protenas del grupo II LEA o RAB
(respuesta a ABA) (Rorat, 2006, Battaglia et al., 2008). La acumulacin de
dehidrinas es uno de los componentes prominentes de la adaptacin de las
plantas a condiciones ambientales severas. Se han encontrado LEAs en
muchas plantas en casi todos los tejidos vegetativos bajo condiciones de
crecimiento normal y estresado, tales como deshidratacin, fro y alta
salinidad (Allagulova et al., 2003; Rorat, 2006). Algunos informes recientes
han confirmado la presencia de dehidrinas en semillas de quinua. Carjuza
et al. (2008) caracteriz el contenido de dehidrina en embriones maduros de
dos cultivares de quinua adaptados a dos ambientes contrastantes, altitud
alta vs nivel del mar. Los resultados mostraron la presencia de varias
bandas de dehidrina a masas moleculares de aproximadamente 30, 32, 50 y
55 kDa en ambos cultivares. Burrieza et al. (2012) estudi el efecto de la sal
sobre el contenido en dehidrinas de embriones maduros de C. quinua cv. Las
plantas de Hualhuas crecieron a salinidades que varan de 0 a 500 mM de
NaCl, siendo la concentracin de sal el nico parmetro variable. Las
dehidrinas se analizaron en embriones de quinua tanto por
inmunotransferencia occidental como por inmunolocalizacin in situ. El
anlisis de transferencia occidental detect al menos cuatro dehidrinas (55,
50, 34 y 30 kDa) en semillas cosechadas de plantas de quinua sometidas a
sal tratadas bajo una amplia gama de salinidades. La dehidrina de 30 kDa
aument su acumulacin en un alto estrs salino (300 y NaCl 500 mM) como
se revel mediante anlisis densitomtricos. La localizacin sub-celular de la
dehidrina fue principalmente nuclear a 500 mM de NaCl. Un tratamiento con
fosfatasa de extractos proteicos provoc un desplazamiento de la movilidad
de las bandas de dehidrina de 34 y 30 kDa, lo que abre la posibilidad de una
modulacin de la funcin / localizacin de la dehidrina basada en la
fosforilacin de estas isoformas inducibles. La inmunolocalizacin in situ de
protenas semejantes a la dehidrina en tejidos meristemticos, as como en
cotiledones y tejidos de eje, mostr que la acumulacin de deshidrinas se
elev en todos los tejidos bajo salinidad creciente, pero la acumulacin de
dehidrina fue menor en tejidos meristemticos comparados con cotiledones
o tejidos axiales. En todos los tejidos, se detectaron deshidrinas tanto en el
ncleo como en el citoplasma.

8.3.2 Resistencia a la sequa en la quinua


La sequa es una de las mayores restricciones ambientales a nivel mundial
para la agricultura y ser un importante factor abitico que afecta los
rendimientos de los cultivos mundiales (Sharma y Lavanya, 2002; Umezawa
et al., 2006; Manavalan et al., 2009). Un tercio de la poblacin mundial
reside en regiones con estrs hdrico y con niveles elevados de CO 2 en la
atmsfera y cambios climticos previstos en el futuro, la sequa podra ser
ms frecuente y severa.

Las plantas usan diversos mecanismos para hacer frente al estrs por
sequa y se clasifican en tres grupos: escape de sequa, evitacin de la
sequa y tolerancia a la sequa (Turner et al., 2001). El escape de sequa
permite a la planta completar su ciclo de vida durante el perodo de
suficiente suministro de agua, es decir, antes del comienzo de la sequa
(Manavalan et al., 2009). En estas plantas el ciclo de vida es corto y las
plantas fijan algunas semillas en vez de la falta total de la cosecha. La
evitacin de la sequa implica estrategias que ayudan a la planta a
mantener un alto nivel de agua durante perodos de estrs hdrico, ya sea
por absorcin eficiente de agua en las races o por la reduccin de la
evapotranspiracin de las partes areas (Manavalan et al., 2009). La
tolerancia a la sequa permite que la planta mantenga la turgencia y
contine con el metabolismo incluso con un bajo potencial de agua (Chaves
et al., 2003). Esto puede lograrse mediante tolerancia protoplasmtica o
sntesis de osmoprotectores, osmolitos o solutos compatibles (Nguyen et al.,
1997).

En grandes partes de la regin andina, la escasez de agua surge de un


efecto combinado de baja precipitacin, una tasa de evapotranspiracin
relativamente alta y suelos pobres con baja capacidad de retencin de agua
(Jacobsen et al., 2003). La sequa se produce tanto como una sequa
intermitente, que es altamente impredecible de ao en ao, y como sequa
terminal (Jacobsen et al., 2009). La maduracin temprana despus de la
emergencia puede conducir a una re-siembra y causar un mayor riesgo de
experimentar condiciones de sequa durante la maduracin de la semilla,
una cosecha retrasada y una prdida de cosecha (Garcia et al., 2007). El
agroecosistema de quinua presenta una tecnologa ancestral para el manejo
del cultivo bajo condiciones de estrs. Esta tcnica permite almacenar agua
en el suelo, rompiendo la capilaridad superficial. Adems, los agricultores
andinos tienen especies de quinua con gran variabilidad gentica que se
adaptan a estas duras condiciones (Jacobsen et al., 2003). Varios
mecanismos relacionados con la resistencia a la sequa estn presentes en
la quinua, incluyendo el escape de la sequa, la tolerancia y la evitacin. El
escape de sequa puede aparecer como un aumento en el ciclo de
crecimiento como respuesta a sequas en etapas vegetativas tempranas o
como madurez temprana en respuesta a estrs de sequa en etapas de
crecimiento posteriores (Jacobsen y Mujica, 2001; Jacobsen et al., 2003). Por
lo tanto, la madurez es una caracterstica importante en las reas con riesgo
de sequa al comienzo o al final de la temporada de crecimiento (Jacobsen
et al., 2003). La quinua tolera la sequa principalmente a travs de la
elasticidad tisular y bajo potencial osmtico. La planta tambin evita los
efectos negativos asociados a la sequa a travs de su profundo sistema de
races densas, la reduccin de su rea foliar por la cada de hojas, la
presencia de vesculas que contienen oxalato de calcio que son
higroscpicas por naturaleza y reducen la transpiracin, las prdidas de
agua y el comportamiento estomtico dinmico (Canahua, 1977; Jensen et
al., 2000). Las glndulas vesiculares del oxalato de calcio en el cultivo
necesitan una mencin especial. Algunas variedades de quinua producen
glndulas llenas de oxalato de calcio en su superficie foliar durante la fase
vegetativa como mecanismo tolerante a la sequa (Jacobsen y Mujica, 1999;
Mujica et al., 2001; Garcia, 2003). Las posibles hiptesis de su papel en la
tolerancia a la sequa son:

Debido a la higroscopicidad del oxalato de calcio, las glndulas crean


una capa lmite artificial hmeda cerca de las clulas de guarda de las
estomas en la superficie de la hoja, lo que mantiene la fotosntesis a
una velocidad adecuada (conductancia estomtica adecuada) bajo
condiciones de sequa (Garcia, 2003; Geerts, 2008). La capa limtrofe
hmeda mantiene las prdidas de transpiracin a niveles bajos
debido a una menor diferencia de potencial entre la hoja y la capa
lmite (Geerts, 2008).
Las glndulas hacen que la superficie de la hoja sea de color blanco,
aumentando sustancialmente el albedo y reduciendo la
evapotranspiracin del cultivo en condiciones no estresadas y los
efectos de la alta irradiacin directa en reas de gran altitud.

Numerosos estudios han arrojado luz sobre el comportamiento estomtico y


las relaciones hdricas foliares en las plantas de quinua sometidas a sequa.
Garca et al. (1991) mostr que bajo riego el potencial ( 1) de agua antes
del amanecer vari de -0,5 a -1,0 y en condiciones de estrs lleg a -1,5. Los
efectos de la sequa en el potencial hdrico de las hojas, la conductancia
estomtica, la transpiracin, la tasa de fotosntesis y el rendimiento de los
cultivos se investigaron en la quinua bajo condiciones climticas de una
estacin seca agrcola.

Jensen et al. (2000) estudi los efectos del secado del suelo sobre la
conductancia foliar, la fotosntesis neta y las relaciones hdricas foliares en
la quinua. La alta fotosntesis neta y los valores especficos del rea foliar
durante el crecimiento vegetativo temprano probablemente dieron como
resultado un vigor temprano de la planta que apoyaba la absorcin
temprana de agua y por tanto la tolerancia a una sequa posterior. Las
relaciones hdricas de las hojas se caracterizaron por bajos potenciales
osmticos y bajas proporciones de peso verde / peso seco durante etapas
de crecimiento posteriores que sustentaban un gradiente potencial para la
absorcin de agua y mantenimiento de turgencia bajo altas exigencias de
evaporacin.
Garca et al. (2003) calcul el coeficiente de cosecha y el factor de
respuesta de rendimiento estacional para la quinua basado en la eficiencia
del uso del agua. El valor de Kc para la quinua fue menor que el reportado
para los cereales. El valor de Ky para la quinua (0,67) fue segn se informa
inferior a cualquier otro cultivo. Este bajo valor de Ky para la quinua indic
que un menor estrs por sequa no da lugar a una gran disminucin del
rendimiento.

Jacobsen et al. (2009) emprendi un estudio para determinar cmo la


sealizacin qumica e hidrulica del sistema radicular controlaba el
intercambio gaseoso en un suelo de secado en quinua. Se observ que
durante el secado del suelo, la conductancia estomtica relativa (g s) y la
fotosntesis Amx (plantas estresadas por sequa / regadas completamente)
fueron iguales a 1, hasta que la fraccin de agua del suelo transpirable
(FTSW) disminuy a 0,82 0,152 y 0,33 0,061, respectivamente,
Indicando que la fotosntesis se mantuvo despus del cierre de los estomas.
La relacin entre el relativo gs y el relativo Amax en la formacin de yemas
fue representada por una funcin logartmica (r 2 = 0,79), que result en una
eficiencia de uso de agua fotosinttica (WUEA max / gs) de 1 cuando FTSW >
0,8, y aument en un 50% con suelo secado a FTSW 0,7 0,4. Suelo suave
secado ligeramente aumentado cido abscsico (ABA) en el xilema. Se
concluy que durante el secado del suelo, las plantas de quinua tenan un
cierre estomtico sensible, por el cual las plantas fueron capaces de
mantener el potencial de agua de la hoja ( 1) y Amax, lo que result en un
aumento de la eficiencia del uso del agua. ABA regulacin parece ser uno de
los mecanismos utilizados por la quinua cuando se enfrenta a la sequa
induciendo la disminucin de la turgencia de las clulas de guarda
estomtica.

Gonzales et al. (2009) emprendi una investigacin detallada para analizar


la respuesta de la quinua a la sequa y sus efectos sobre la particin de
materia seca. Las plantas bajo estrs hdrico mostraron valores ms altos de
azcares totales solubles y glucosa que los controles, mientras que los
contenidos de fructosa, sacarosa y almidn no mostraron diferencias
significativas. El rea foliar y el rea foliar especfica tambin fueron
mayores en las plantas afectadas por la sequa. Tambin se inform que la
prolina, el osmolito que se acumula en respuesta a la sequa, se acumula
ms en las plantas de quinua sometidas a sequa, en comparacin con los
controles, hecho que fue citado anteriormente por Aguilar et al. (2003).
Informaron que el contenido de prolina era el ms alto en las variedades de
localizaciones eco-geogrficas con condiciones muy desfavorables de la
sequa. Se cree que la prolina se oxida rpidamente en los tejidos turgentes,
mientras que su oxidacin se inhibe bajo condiciones de dficit hdrico.

Dos variedades de quinua (Don Javi y Palmilla) fueron reintroducidas en


Chile rido y evaluadas para el contenido de saponina de semillas y
rendimientos de grano bajo condiciones de riego localizado. Los
tratamientos incluyeron riego bajo (40-75 mm) y alto (150-250 mm) y se
distribuyeron a lo largo de los cinco meses de cultivo. Los rendimientos de
grano no fueron diferentes entre las variedades locales bajo los mismos
tratamientos. En cambio, los rendimientos se vieron afectados por el
microclima, el riego y la fertilizacin. Aunque los rendimientos ms altos
correspondieron a un mayor riego, tambin se encontraron rendimientos
ms altos bajo riego localizado en el sitio ms hmedo. Se concluy que la
reintroduccin de la quinua en Chile rido era factible incluso bajo las
condiciones imperantes de baja precipitacin y suelos deficientes, pero
mejores rendimientos necesitarn un poco de riego y adicin de materia
orgnica.

Riego deficitario

El riego deficitario es una estrategia de optimizacin en la que se aplica el


riego durante las etapas de crecimiento sensibles a la sequa de un cultivo.
Fuera de estos perodos, el riego es limitado o incluso innecesario si la lluvia
proporciona un suministro mnimo de agua. La restriccin de agua se limita
a etapas fenolgicas de tolerancia a la sequa, a menudo a las etapas
vegetativas y al perodo de maduracin tarda. Al restringir las aplicaciones
de agua a las etapas de crecimiento sensibles a la sequa, los rendimientos
pueden incrementarse y estabilizarse significativamente en aos de graves
dficit de precipitacin (Garcia et al., 2003). La prctica del riego deficitario
requiere un conocimiento profundo y preciso de la respuesta del
rendimiento de los cultivos al agua (Fereres y Soriano). Se ha demostrado
que el riego deficitario es una opcin valiosa para la estabilizacin del
rendimiento de la quinua en grandes extensiones de Amrica del Sur,
especialmente en el Altiplano boliviano, donde los perodos secos
intraestacionales son de gran importancia (Garcia, 2003; Geerts et al.,
2006). El Altiplano boliviano es una regin semirida a rida a una altitud
media de 4000 m sobre el nivel del mar, con inestabilidad del rendimiento
agrcola debido a las duras condiciones de cultivo (Garreaud et al., 2003;
Garcia et al., 2004; Geerts et al., 2006). Sin embargo, la quinua se ha
cultivado en esta regin durante ms de 7000 aos (Pearsall, 1992) porque
est bien adaptada para crecer bajo condiciones de suelo y condiciones
climticas desfavorables (Garcia et al., 2003; Bhargava et al., 2006).

Los efectos sobre la produccin total de quinua con estrs de sequa


concentrada en diversas etapas fenolgicas se evaluaron utilizando mini-
lismetros sobre el suelo bajo condiciones controladas en el Altiplano
semirido central boliviano (Geerts et al., 2008a). La estrategia de riego
deficitario se ensay en el campo siguiendo las prcticas agrcolas locales y
se compar con los tratamientos de riego y de secano. El rendimiento de la
quinua fue evaluado midiendo el rendimiento total de semilla, el tamao de
la semilla, el ndice de cosecha y la eficiencia del uso del agua (WUE). La
fase de grano lechoso se observ como la ms sensible al estrs por sequa,
seguida de la fase de floracin. El estrs por sequa despus de la
emergencia hasta el estadio de 6 hojas y desde el estadio de 6 hojas hasta
el estadio de 12 hojas no produjo rendimientos ms bajos y result en un
WUE igual o mayor que el riego completo. Se demostr una relacin lineal
negativa significativa entre la evapotranspiracin real pre y post-antesala
(Eta) y la WUE, indicando el carcter extra perjudicial de la sequa durante
la floracin y la maduracin del grano si el cultivo no sufri estrs antes de
la floracin. Se concluye que los rendimientos de quinua pueden
estabilizarse entre 1,2 y 2 Mg / ha con la ayuda de un riego deficitario
aplicando slo la mitad del agua de riego requerida para el riego completo.
As, Geerts et al. (2008a) demostr que el riego deficitario puede ser muy
beneficioso para la quinua en el semirido Altiplano Central Boliviano.

Se evaluaron los efectos del riego deficitario en el rendimiento de quinua y


en el WUE, as como la contribucin del agua de una tabla de aguas
superficiales a la evapotranspiracin de los cultivos estacionales en campos
experimentales y de agricultores en el Altiplano meridional boliviano. Se
estudi la quinua de secano y quinua con riego restringido a la floracin y
maduracin temprana del grano durante las temporadas de crecimiento de
2005-2006 y 2006-2007 en un lugar (Irpani) con y sin aporte de agua
(Mejillones) de una capa fretica. Se demostr que el riego adicional
durante la floracin y la maduracin temprana del grano slo era
beneficioso si se cumpla una demanda bsica de agua de los cultivos,
alrededor del 55% de los requerimientos de agua de los cultivos
estacionales. Por debajo de este umbral, los rendimientos, la eficiencia total
del uso del agua y la eficiencia marginal del uso del agua de riego de quinua
con riego deficitario fueron bajos. El ascenso capilar de las aguas
subterrneas se evalu utilizando el modelo unidimensional de Raes
UPFLOW y Depproost (2003). La contribucin del agua proveniente del
aumento capilar en la regin de Irpani oscil entre el 8 y el 25% de la
evapotranspiracin de la quinua en los cultivos estacionales, y dependa
principalmente de la profundidad de la capa fretica y de la cantidad de
lluvia durante la estacin lluviosa. El riego deficitario con agua de mala
calidad y el cultivo de cultivos en campos con una capa superficial de agua
subterrnea salina plantean una seria amenaza para la agricultura
sostenible de quinua. Cuando la capa fretica y el agua de riego son salinos,
el riego deficitario puede dar lugar rpidamente a la salinizacin del suelo si
no hay suficiente precipitacin. Las evaluaciones de impacto basadas en el
modelado indicaron que en un ambiente rido, un ao de barbecho era
insuficiente para lixiviar una cantidad significativa de sales fuera de la zona
de races. El sistema de cultivo con 2 o ms aos de barbecho tienen ms
probabilidades de mantener la salinidad del suelo bajo control. Por otra
parte, el riego antes de la siembra no slo lixiviar las sales fuera de la zona
de las races, sino que tambin crear buenas condiciones iniciales del agua
del suelo, lo que dar como resultado el buen establecimiento de la plntula
y el desarrollo temprano de las races. Por lo tanto, aunque potencialmente
beneficioso, el riego deficitario de quinua en regiones ridas debe ser
considerado con precaucin.
8.3.3 Estrs por fro

La mayor parte (> 80%) de la biosfera de la Tierra es fra y expuesta a


temperaturas inferiores a los 5 C durante todo el ao (Margesin et al.,
2007). El estrs de congelacin se produce en muchas partes del mundo en
muchas formas, como en los inviernos de Norteamrica, Norte de Europa y
Asia, y en las altas altitudes de Sudamrica, Asia, frica y Europa (Jacobsen
et al., 2003). Las bajas temperaturas, especialmente las temperaturas de
congelacin, pueden afectar dramticamente a las plantas de las escalas
celulares a ecosistemas (Loik et al., 2004). El impacto del fro y las heladas
en la fisiologa y el desarrollo de las plantas son cruciales en muchos
aspectos de la germinacin de las semillas, la apariencia de las hojas, las
relaciones entre las plantas y el agua, los cambios bioqumicos, la
acumulacin de biomasa y la particin. Las condiciones ambientales tales
como la intensidad y la duracin de fro, o estructura de la cubierta,
fisiolgica vegetal y el estado fenolgico, cosa que en parte dependen de la
aclimatacin previa al fro, todos tienen un efecto (Bois et al., 2006 ). Las
bajas temperaturas y los lmites de congelacin establecidos para las
especies de cultivos agrcolas en las zonas marginales pueden causar
graves prdidas de rendimiento (Margesin et al., 2007).

La regin andina no es una excepcin al estrs por fro, con muchas reas
expuestas al fro extremo. Las duras condiciones de congelacin en las
tierras altas de los Andes siguen siendo el principal peligro para la quinua
(Jacobsen et al., 2005). Las temperaturas por debajo de la congelacin se
producen en grandes extensiones de las tierras altas de los Andes durante
largos perodos de tiempo, y las heladas en la noche hasta 200 das al ao
es bastante comn. Por ejemplo, la temperatura media de la noche en el
Altiplano boliviano a altitudes entre 3600 y 4100 m durante la temporada de
cultivo es de alrededor de 0 C, con frecuentes heladas (Le Tacon et al.,
1992). Tambin la probabilidad de heladas con temperaturas por debajo de
-2 C durante la temporada de crecimiento vegetativo es superior al 30%
(Le Tacon). La escarcha en la regin andina tiene dos orgenes:

Fro blanco / radiativo: causado por un enfriamiento local del aire por
encima del suelo por debajo de 0 C. Se produce bajo alta humedad
relativa y alta temperatura de roco.
Helada negra / convectiva: causada por el efecto de la penetracin de
masas de aire fro desde el sur, que consiste en aire a temperaturas
bajo cero. Ocurre cuando el aire se seca y la temperatura no alcanza
la temperatura del punto de roco.

Los perodos de mayor riesgo de heladas se encuentran al comienzo de la


temporada de crecimiento y hacia el final cuando comienza el invierno. La
quinua es una de las pocas especies de cultivos que pueden tolerar la
helada hasta cierto punto. La planta posee una capacidad de
sobreenfriamiento de 5 C, un mecanismo que evita daos inmediatos por
bajas temperaturas (Jacobsen et al., 2003).

El mecanismo principal para la resistencia a la helada en la quinua parece


ser su capacidad de tolerar la formacin de hielo en las paredes celulares y
la posterior deshidratacin de las clulas, sin sufrir dao irreversible
(Jacobsen et al., 2003). Un alto contenido de azcares solubles implica un
alto nivel de tolerancia a las heladas y provoca una reduccin de la
temperatura de congelacin y de la temperatura letal media (TL50). Los
azcares solubles, como los fructanos, la sacarosa y las dehidrinas, pueden
ser buenos indicadores de tolerancia a las heladas en el material de cra de
quinua (Jacobsen et al., 2003). Aparte de su papel en el ajuste osmtico, los
solutos compatibles como los azcares tambin tienen funciones
osmoprotectoras. Debido a su estructura hidrfila especfica, los solutos
compatibles son capaces de reemplazar el agua sobre las superficies de
protenas, complejos proteicos o membranas, preservando as sus funciones
biolgicas (Rosa et al., 2009). Los solutos ms compatibles tambin parecen
desempear un papel importante en la eliminacin de radicales hidroxilo,
defendiendo as las plntulas contra el dao oxidativo, que es una
consecuencia comn de muchas tensiones abiticas (Morsy et al., 2007). La
acumulacin de azcares en quinua fue ampliamente demostrada por
Jacobsen et al. (2005), que llev a cabo un estudio detallado para
determinar el dao causado a la quinua por varias intensidades y
duraciones de heladas en diferentes condiciones de humedad. Los
resultados mostraron que la gravedad de la helada fue influenciada por la
humedad relativa, con un efecto ms fuerte en condiciones secas. Bajo
heladas, la quinua acumulaba azcares y protenas solubles, siendo el alto
contenido de azcar asociado con mayor resistencia.

El estado fenolgico es importante para determinar el grado de dao por


helada en las plantas de quinua. Las temperaturas mnimas que la quinua
puede resistir en diversas etapas fenolgicas generalmente definen la
adaptacin de diferentes cultivares a zonas agroecolgicas especficas
(Jacobsen et al., 2005). Canahua y Rea (1979) sugirieron que la quinua es
ms susceptible al dao por helada en el capullo floral y la antesis en
comparacin con la etapa vegetativa de 5 hojas. La quinua mostr
resistencia a la helada en la etapa de 2 y 5 hojas, sin daos por bajas
temperaturas. Tapia et al. (1979) tambin declar que incluso una helada
leve de -2 C en la antesis era suficiente para causar daos graves al
cultivo. Estudios posteriores tambin confirmaron que la quinua resiste la
helada sin dao mayor antes de la etapa de formacin de la flor, pero es
susceptible a la helada durante y despus de la antesis (Limache, 1992).

Una comparacin del efecto del dao de helada sobre el rendimiento de


semilla en diferentes etapas fenolgicas ha demostrado que las plantas en
el estado de 2 hojas mantenido a -4 C durante 4h slo se afectaron
ligeramente, con un rendimiento de semilla 9,2% menor que el control de
crecimiento continuo a 19 C. En la etapa de 12 hojas y en antesis, la
disminucin del rendimiento a -4 C fue tanto como 50,7 y 65,7%,
respectivamente.

Bois et al. (2006) examin los efectos de la temperatura sobre la


germinacin, la fenologa y el crecimiento de varios cultivares de quinua
procedentes del Altiplano andino de Bolivia. La germinacin se evalu en 10
cultivares a temperaturas entre 2 y 20 C. El crecimiento y desarrollo de las
plantas se examinaron bajo temperaturas mnimas entre 8 y 13 C y
temperaturas mximas entre 20 y 28 C. El concepto de tiempo trmico se
utiliz para comparar los diferentes tratamientos y estimar el filocrono, as
como la temperatura base y temperatura ptima para la aparicin de las
hojas, el tiempo hasta la floracin y el crecimiento del ancho foliar. Se
compararon dos cultivares en la etapa vegetativa para la tolerancia de
congelacin hasta -6 C, registrando exotermas foliares y la tasa de
supervivencia de la planta (Bois). Los resultados mostraron que las semillas
de quinua germinaron rpidamente incluso a bajas temperaturas, con la
temperatura base para la germinacin inferior a 0 C para 9 cultivares de
10. Esta es una caracterstica adaptativa en el Altiplano Andino donde las
heladas radiativas son frecuentes al comienzo de la temporada de cultivo.
Despus de la germinacin de las semillas, los sucesivos procesos
fenolgicos mostraron una temperatura de base de 1 C y una temperatura
ptima de 22 C. A 10 C, que est cerca de la temperatura de base de
muchas plantas tropicales, la tasa de crecimiento foliar en la quinua era
todava sustancial en torno al 30% de su valor mximo. Este rasgo sostiene
el crecimiento temprano de las plntulas y contribuye a la mejor tolerancia
al fro y las heladas de la quinua en comparacin con otros cultivos andinos.
Los experimentos de congelacin mostraron que ninguna planta podra
sobrevivir despus de 4 h a -6 C, mientras que no se observ ningn
efecto grave hasta -3 C. Las exotermas foliares confirmaron que la
nucleacin del hielo se produjo entre -5 C y -6 C en la mayora de las
plantas, la variedad local tradicional muestra una menor tolerancia de
congelacin que las lneas seleccionadas (Boris et al., 2006)

8.3.4 Otros estreses

El granizo y la nieve son espordicos y localizados y a veces causan daos


irreversibles, especialmente cuando el cultivo est cerca de la madurez
(Jacobsen et al., 2003). Cuando el granizo ocurre en la fase vegetativa, la
hoja y el vstago pueden ser daados. Sin embargo, hay cultivares con
mayor tolerancia al granizo, principalmente debido a un menor ngulo de
las hojas y a una mayor tolerancia al granizo, principalmente debido a un
menor ngulo de las hojas y mayor espesor y resistencia de las hojas y el
tallo. Las inundaciones ocurren ocasionalmente en aos lluviosos en reas
planas. Las inundaciones producen podredumbre de las races, lo que
reduce considerablemente los rendimientos (Jacobsen et al., 2003). El viento
afecta la productividad de los cultivos al causar la cada de las plantas,
especialmente en la regin rida del Altiplano y en algunos valles andinos.
El viento tambin es responsable de la erosin y el secado tanto del suelo
como de las plantas. Cuando la quinua se cultiva en los desiertos y las
zonas calientes, las altas temperaturas pueden causar que las flores aborten
y la muerte del polen (Jacobsen et al., 2003). Afortunadamente, la
variabilidad gentica de la quinua hace posible seleccionar los cultivares
con mayor tolerancia a cada uno de estos factores ambientales.

8.4 Observaciones finales

Con el aumento constante de la poblacin humana, especialmente en los


pases en desarrollo, y la disminucin de la disponibilidad de nuevas tierras
agrcolas, existe una necesidad urgente de enfrentar y minimizar los efectos
de diversos estreses ambientales sobre el crecimiento de las plantas y el
rendimiento de los cultivos. La capacidad de la quinua para soportar
diversos estreses biticos y abiticos hace que el cultivo sea un cultivo
alternativo potencial para muchas reas afectadas por el estrs del mundo,
donde estos problemas se han vuelto cada vez ms importantes debido a la
intensificacin de la produccin agrcola (Bhargava et al., 2006). El gran
potencial de este cultivo an no ha sido explotado, debido principalmente a
la falta de investigacin sobre el sistema de cultivo sostenible y al manejo
de las restricciones biticas y abiticas a la produccin (Jacobsen et al.,
2003). El mejor conocimiento de los mecanismos de resistencia de la quinua
a los factores abiticos adversos ayudar a desarrollar tcnicas para superar
las limitaciones impuestas por los ambientes severos que existen no slo en
los Andes sino en otras regiones del mundo (Jacobsen et al., 2003; Bhargava
et al., 2006).