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FELIX GALLEGO QUERa

COMPENDIO
DE

MICROBIOLOGIA DEL SUELO

PR.IMER.A PAl{TE

PROCESOS BIOLOGICOS DEL SUELO

INSTITUTO FORESTAL DE INVESTIGACiONES Y EXPERIENCIA.S

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NM. 29
 COMPENDIO
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MICROBIOlOGIA DEL SUELO

PRIMERA PARTE

PROCESOS BIOlOGICOS DEL SUELO"

POR

FELlX GAllEGO Y QUERO

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I
INSTITUTO FORESTAL DE INVESTIGACIONES Y EXPERIENCIAS
MADRID -* 1943
AO XIV NM. 29
 La tierra, todos los aos sin cesar, nos da abundancia de trigo,
de vino, de aceite, de frutas, de legumbres y de pasto para manteni-
miento de los animales que nos sirven. Pasan los hombres fcilmente
por estas cosas, y ni consideran esta maravillosa fertilidad que el
Creador di a la tierra, ni la virtud admirable que puso en un grano
de trigo y en todas las otras semillas, porque la costumbre de ver esto
cada da quit la admiracin a cosas tan admirables.i
(FRAY J,UIS DI~ GRANADA, en la Introduccin al
Smbolo de la Fe. Salamanca, 15S3.)
 INDICE DE :MATERIAS

I:-O'rKOUCCCll'J.. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 7

CApiTel,O 1. - El suelo considerado biolgicamente. Fot"maci'l del suelo.

Formacin del suelo. - El suelo, como medio de vida para los microorga-
nismos. - Poblacin microbiana del suelo ,... 19

CAPiTULO l l . - Procesos bioltigicos del suelo. -- 1. Demolicin de la ma-

teria orgnica.

Demolicin de la materia orgnica.-Composicin qumica de los vegetales.

Descomposicin microbiana de la celulosa. - Descomposicin ncrobiana
de las hemicelulosas. _.- Descomposicin microbiana de la lignna. - Des-
composicin microbiana del almidn. - Descomposicin microbiana de
los hetersidos y de las osas o monosacridos. - Descomposicin m-
crobiana de los cidos orgnicos. - Descomposicin microbiana de las
grasus y ceras. --- Descomposicin microbiana de los prtidos . . . . . . . . . . 33

CAPin;w Ill. - El humus: Su constitucion y propiedades.

Definicin del humus. - Constitucin qumica del humus. - Influencia del

humus en los tipos de suelo. - Turberas. - Podsol. - Tierra negra o cher-
nosem . .- Suelo gris desrtico o serasem, - Composicin qumica del hu-
mus en los tipos ele suelo. - Humus de los suelos forestales y brezales. -
Estudios de diversos tipos de suelos forestales. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 57

CAI'i'rlJI.o IV. -- Procesos biolgicos del suelo (Continuacin). -- 2. Nitt"i-

[icacion. - 3. Fijacin del nitrgeno atmosfrico. - 4. Transformacio-
nes de los nitratos y desnitrificacin, - 5. Transformaciones de las sus-
tancias minerales.

Nitrlficacin. - Pijacn del nitrgeno atmosfrico. - Fijacin del nitrgeno

atmosfrico por bacterias libres. - Fijacin del nitrgeno atmosfrico por
bacterias simbiticas. - Transformaciones de los nitratos y desnitrifica-
cin.-Asimilacin de nitratos por los microorganismos.-Reduccin de
nitratos por los mcroorgansmos, - Desnitrificacin. - Arrastre por las
aguas de infiltracin. - Transformaciones de las sustancias minerales. . . 99

INDICE BIBI.IOGKFICO , . . .. . . . . . . . .. . . . . ... . . . . . . . . ... .. . . 133.

IN'I'I\OnUCCION
 Raras veces el profano en las Ciencias biolgicas para su atencin
en la existencia de los seres imperceptibles a simple vista; a 10 sumo,
tiene una vaga nocin de la existencia de los microbios, ligada a su
intervencin como causantes d~ enfermedades contagiosas, ignorando
que es infinito el nmero de los microbios que trabajan incesantemente
para el mantenimiento de la vida de los seres superiores.
V, sin embargo, cuando nos adentramos en el mundo de los seres
infinitamente pequeos, vislumbramos, a pesar de 10 limitado de nues-
tra inteligencia y de 10 imperfecto de nuestros medios de observacin
y conocimiento, la maravilla admirable de la Creacin, reflejo de la
infinita sabidura del Creador, que constituye un todo armnico y
perfecto, en el que cada elemento, hasta el minsculo e' impercepti-
ble, el insignificante, tiene una misin definida y concreta a des-
arrollar, que, en multitud de casos, escapa a nuestro conocimiento
y estudio; en otros, anonada nuestra razn con su grandiosidad y
perfeccin, y en muchos nos tortura con 10 paradjico de sus actua-
ciones, inexplicables para nuestra imperfecta inteligencia humana, que,
incapaz de abarcar el todo y la idea que ha presidido en su creacin,
no puede comprender el porqu de la necesidad de cada una de las
partes.
La fertilidad, esa propiedad inherente al suelo que le permite
sustentar ininterrumpidamente una inmensa poblacin vegetal, tan
rica y variada, a cuyo sostenimiento contribuye en gran medida, nos
ofrece uno de los ms acabados ejemplos de la perfecta e insustitu-
ble labor de los microorganismos en el servicio de los seres supe-
riores.
Durante muchos aos, parte por un espritu utilitario y parte por
carecer de medios adecuados para otras investigaciones, el hombre
dedic atencin preferente al estudio de las plantas superiores, por
los beneficios que, directa o indirectamente, reciba de ellas, encon-
trando natural, sin duda por la casi universalidad del fenmeno, la

-9-
fertilidad del suelo, sin pretender explicarse las causas de ella, ni
sospechar que fcilmente un mal uso del suelo podra amenguarla e
incluso anularla.
Si el suelo hubiera estado dotado de fertilidad solamente en zonas
reducidas de la tierra, el contraste entre la exuberante vegetacin
asentada en ellas con la msera del resto, hubiera llamado la atencin
y provocado el estudio de la razn de tales diferencias.
No obstante, algunos espritus selectos, dotados de un fino esp-
ritu de observacin, como el maestro Fray Luis de Granada, mostra-
ron su asombro ante la maravillosa fertilidad de que estaba dotada
la tierra y tambin ante la indiferencia de los hombres, que andando
nadando entre tantas maravillas de Dios, ni tenemos ojos para verlas,
ni odos para or 10 que callando nos ,predican, ni corazones para le-
vantar nuestro espritu al conocimiento del Hacedor por el artificio
admirable de sus hechuras.
Con el transcurso del tiempo y a causa de la perturbacin en el
orden de la naturaleza ocasionada por la intervencin del hombre
mediante talas y destrucciones del bosque, as como por la generali-
zacin de los cultivos intensivos y agotadores de cereales, fu apare-
ciendo el cansancio y la esterilidad de los suelos destinados al cultivo
agrcola, con la consiguiente disminucin de las cosechas, y empez a
abordarse el estudio de los suelos agrcolas.
No entra en nuestros propsitos seguir el proceso histrico de la
evolucin de las teoras y estudios sobre el suelo en sus relaciones con
la nutricin de las plantas superiores; sin embargo, pasaremos una
rpida revista a algunas de sus principales etapas. Durante la Anti-
gedad y en la Edad Media se crea que la nutricin de las plantas
era semejante a la de los animales, tomando del medio exterior los
alimentos ya formados, los cuales sufran diversas modificaciones en
el interior del vegetal. considerndose a la tierra como uno de los
principales elementos, que en unin de los otros tres-agua, aire y
fuego--, serva para la alimentacin de las plantas. Aun conocindose
muy poco sobre la existencia del humus en el suelo y sobre su signi-
ficacin en los procesos del mismo, era ya costumbre entre los roma-
nos utilizar la coloracin del suelo para juzgar sobre su calidad.
Los fisilogos vegetales del siglo XVII continuaban an en la creen-
cia de que los vegetales tomaban del suelo sus alimentos orgnicos,
siendo muy vagas las ideas existentes sobre la naturaleza de las mar
terias absorbidas del suelo; as, mientras unos (rr) hadan referencia
a los jugos de la tierra, otros (140) hablaban de diminutas partculas

- ro-
del suelo. Algunos consideraban que las diversas plantas, al igual que
los animales, demostraban preferencia por determinadas partculas del
suelo, y con ello explicaban los resultados favorables que se obte-
nan mediante la rotacin de cultivos.
En 1761, un profesor de qumica de Upsala, Wallerius (151), afirm
que la nutricin de las plantas slo poda realizarse con sustancias
homogneas, y considerando de esta naturaleza al humus le atribua el
papel de nico y verdadero alimento de las plantas nutritivas, asig-
nando a los restantes constituyentes del suelo el papel de nstrumen-
talia, que preparan y facilitan su penetracin en las races, siendo,
por tanto, la fertilidad del suelo proporcional a su contenido en humus.
Teodoro de Saussure (1804) y Boussingault posteriormente, me-
diante las primeras experiencias agrcolas realizadas con un criterio
cientfico, utilizando mtodos cuantitativos, demostraron que el car-
bono de los vegetales proceda del anhdrido carbnico del aire y no
del suelo, opinin que fu rechazada por la mayora de los agrno-
mos de la poca, que, apoyados por el gran qumico Berzelius, con-
tinuaron en la creencia de que las plantas obtenan su carbono y
otros elementos nutritivos del humus del suelo, hasta que los trabajos
de Liebig, iniciados en 1840, hicieron abandonar definitivamente la
teora del humus, que fu sustituda por la teora mineral, en la que
los estudios de la fertilidad del suelo se basaban exclusivamente en
su anlisis qumico.
Como consecuencia de este criterio analtico se introdujo el abonado
qumico, por entender que era preciso restituir a las tierras los com-
ponentes minerales que se extraan con la recoleccin de las cose-
chas, para evitar la disminucin de la fertilidad.
Estas ideas, beneficiosas por la introduccin de los abonos mine-
rales en el cultivo agrcola, fueron exageradas y deformadas hasta el
extremo de que Georges Ville, en sus conferencias de la Granja Ex-
perimental de Vincennes (i868), afirmaba que el abono qumico es
estircol despojado de toda materia intils, definicin en la que slo
se conceda importancia al estircol por su contenido en elementos
minerales, no dando valor alguno al papel del contenido orgnico y
biolgico del mismo en el mantenimiento de fa fertilidad del suelo.
El principal error de las teoras de Liebig consisti en descono-.
cer la intervencin de los microorganismos en el mantenimiento de
la fertilidad del suelo y en no relacionar la nutricin nitrogenada de
los vegetales con la formacin de nitratos en la descomposicin de
la materia orgnica animal y vegetal, proceso este ltimo conocido

- tI-
de antiguo y utilizado en los siglos XVII y XVIII para la fabrica-
cin de plvoras.
Liebig crea que las plantas tomaban la mayor parte de su nitr-
geno bajo forma amoniacal, bien del existente en el suelo o en los
abonos adicionados al mismo, o bien del amonaco existente en el
aire; incluso, ms tarde (Farmers Magazine, 1847, pg. SIl), no con-
sideraba ya indispensables los abonos amoniacales y deca que esi el
terreno es conveniente y posee una cantidad suficiente de lcalis. fos-
fatos y sulfatos, no carecer de nada. Las plantas obtendrn su amo-
naco de la atmsfera, como 10 hacen para el cido carbnico.
Boussingault (1853) fu el primero en sealar la relacin entre la
nitrificacin y la fertilidad del suelo, idea que aun cuando al prin-
cipio fu combatida, especialmente por los agricultores ingleses, se
vi confirmada poco despus Con auxilio de los cultivos de vegetales
en medios lquidos llevados a cabo por Sachs y Knop. Reconocida
la importancia de la nitrificacin, se desconoca, sin embargo, el me-
canismo mediante el cual se efectuaba; Pasteur, en 1862, al estudiar
la depuracin de aguas residuales, haba sugerido la idea de que la
nitrificacin era probablemente un proceso biolgico, 10 que fu plena-
mente comprobado por Schloesing y Mntz (en 1877). mediante su
clsica experiencia de hacer pasar muy lentamente. a travs de una
columna de arena y caliza, una corriente de aguas residuales que se
deseaba purificar; el amonaco contenido en ellas no era atacado
al principio; pero, al cabo de unos veinte das. empezaba a ser con-
vertido en nitratos, y finalmente desapareca todo el amonaco du-
rante el paso del agua por la columna, encontrndose en el agua de
salida nitratos nicamente.
El retraso de veinte das antes de que se verificase la nitrifica-
cin.sasf como el que el proceso se detuviese por la presencia de vapo-
res de cloroformo y que, una vez eliminados stos, se reanudase por
la adicin de un poco de suelo, demostraron que no se trataba de una
simple oxidacin qumica, sino de un proceso microbiolgico.
La aplicacin de este descubrimiento a los procesos del suelo fu
hecha por Warington (1878-84), quien encontr que las sales amnicas
en solucin pueden cambiarse en nitratos por la adicin de un poco
de suelo y que el proceso de nitrificacin se detena en el suelo .por la
adicin de cloroformo o de bisulfuro de carbono. Lleg a distinguir
las dos fases de la nitrificacin: conversin del amonaco en nitritos
y de los nitritos en .nitratos; pero fu incapaz de aislar las bacterias
agentes del proceso, 10 que fu realizado en 1890 por Winogradsky.

- 12-
 Al mismo tiempo (1885), Berthelot, considerando que el suelo
sufra bastantes prdidas de nitrgeno, a consecuencia de las cuales
se hubieran agotado sus existencias si no existiera adicin de com-
puestos nitrogenados, emiti la hiptesis de que exista una fijacin
del nitrgeno atmosfrico realizada por intermedio de bacterias, hip-
tesis confirmada ms tarde por Winogradsky (1893) y Beijerinck (1901),
cuando consiguieron aislar del suelo las bacterias anaerobias y aero-
bias fijadoras de nitrgeno atmosfrico.
Con estos descubrimientos, unidos al de Hellriegel y Wilfarth (r888),
de las bacterias fijadoras de nitrgeno que viven en simbiosis con las
plantas leguminosas, a las que deben stas su poder fertilizante, puesto
de manifiesto en la rotacin de cultivos empleada desde antiguo, se
inici una nueva rama' de la Ciencia, la Microbiologa del suelo (lla-
mada en un principio. Bacteriologa), cuyos cimientos se establecieron
.slidamente en ese perodo de 1880-1895, merced a los importantsi-
mos descubrimientos realizados por investigadores de toda Europa,
principalmente franceses, estimulados y orientados por el genio crea-
dor de Pasteur.
A partir de esa poca, la Microbiologa del suelo ha ido aumen-
tando su contenido, apoyndose en las Ciencias afines - Botnica,
Zoologa, Microbiologa general, Qumica, Fsica, etc.-, y aun cuando
se encuentra todava en perodo de formacin, 'nuevas aportaciones
van descubriendo amplios horizontes prdigos en promesas, no slo
para los investigadores, sino para los agricultores y forestales.
El suelo es la base de la Agricultura y la Selvicultura; la pobla-
cin microbiana del suelo, como dice Waksrnan, hace de l, lo que es
y antes o despus se reconocer que el estudio de esta poblacin
microbiana es de la mxima importancia para el progreso de la Agri-
cultura y la Selvicultura.
Sin la existencia de los inicroorganismos del suelo, la superficie
terrestre quedara pronto cubierta de una espesa capa de residuos y
cadveres de animales y vegetales, que permaneceran casi inaltera-
dos; la vida vegetal cesara a consecuencia de la falta de los elementos
nutritivos indispensables en forma asimilable, cesando tambin la
vida animal, toda vez que los animales, por su incapacidad para
llevar a cabo' la sntesis de la materia orgnica a partir de los ele-
mentos minerales, para su nutricin dependen, directa o indirecta-
mente, de los vegetales.
Un sencillo ejemplo puntualizar mejor estas ideas sobre el impor-
tantsimo papel que desempean los microorganismos del suelo en el

-q-
mantenimiento de la vida sobre la superficie terrestre. El carbono
forma, aproximadamente, el So por lOO de la materia orgnica vege-
tal, siendo tomado del eo, existente en la atmsfera, mediante la
funcin cloroflica. El CO, se encuentra en la atmsfera actualmente
en la proporcin de 0,03 por lOO, y aun cuando la proporcin ptima
para la asimilacin del carbono es, aproximadamente, del 7 por 100,
la proporcin actual es suficiente para el desarrollo de la vegetacin.
La cantidad total de anhdrido carbnico contenida en la. atms-
fera terrestre, que ha sido calculada en 2,100 billones de kilogramos,
sera consumida por los vegetales superiores que pueblan la Tierra en
un perodo alrededor de treinta y cinco aos; sin embargo, durante
los ltimos ciento cincuenta aos esta cantidad no ha variado sensi-
blemente, compensando en su mayor parte el enorme consumo anual
de la vegetacin la actividad de los microorganismos del suelo, quie-
nes desprenden grandes cantidades de CO" a la vez que llevan a cabo,
la demolicin de las complejas molculas orgnicas que en forma de
residuos y cadveres llegan al suelo, mineralizando, por as decirlo,
sus elementos para ponerlos en condiciones de ser nuevamente utiliza-
dos por la vegetacin, permitiendo el ilimitado desarrollo de sta, con
una cantidad limitada de materia mantenida en constante circulacin.
El estudio de la Microbiologa del suelo tiene, como se ve, una gran
importancia, no slo desde el punto de vista puramente cientfico del
conocimiento de los seres que habitan en la capa externa de la cor-
teza terrestre, sino desde el de aplicacin prctica, ya que de ese cono-
cimiento, del de las actividades que dichos seres desarrollan y de los
medios para modificarlas, se estn derivando constantemente ense-
anzas que conducen al conocimiento del estado de fertilidad del
suelo y mejor aprovechamiento del mismo, sobre el que han de apo-
yarse la Agricultura y la Selvicultura.
En los montes, la relacin entre la Selvicultura y el suelo se ha
establecido muy vagamente y, sin embargo, la conservacin de la
fertilidad del suelo es ms importante en Selvicultura que en Agri-
cultura. El agrnomo dispone de gran variedad de medios artificia-
les (cultivo mecnico, rotacin de cultivos, enmiendas y abonos, etc-
tera) para aumentar la fertilidad del suelo, a los que el selvicultor, por
regla general, no puede recurrir, debiendo confiar al monte mismo la
misin de conservar, y aun mejorar, las condiciones de fertilidad del
suelo, lo que podr lograr manteniendo una espesura" de masa ade-
cuada a las condiciones del suelo, creando subpisos, controlando, en
suma, la composicin y la forma de la masa forestal.

-14-
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El Ingeniero de Monte, debe tener fijamente presente qUe:.k.u~lo
y el vuelo estn ntimamente ligados y, por tanto, .atender no ~ iI:L
efecto del suelo sobre la composicin y forma de la masa, sino tani-
bin al efecto recproco de stas sobre el suelo mismo. En la actua-
lidad, nuestros conocimientos sobre ambos efectos son incompletos
y empricos, y hace falta una cuidadosa y prolongada experimentacin
que, creando una ciencia del suelo forestal, establezca las bases cien-
tficas para las prcticas selvcolas.
Por ejemplo: la atencin de los selvicultores se ha dirigido, con
xito evidente, al estudio del crecimiento de las masas forestales.
Las Estaciones de Experimentacin forestal han perfeccionado extra-
ordinariamente los mtodos de obtencin de tablas de produccin,
expresando en frmulas matemticas las leyes de crecimiento de las
masas. Sin embargo, han descuidado los estudios paralelos del suelo
y de los restantes factores a los que se deben las diferencias en cre-
cimiento de las mismas especies en diferentes regiones o sitios. En
Dasonoma, la masa misma o, ms exactamente, elementos de ella,
tales como el volumen, el crecimiento medio o la altura, se usan
como expresin de la calidad del rodal, y sobre esta base se acostum-
bra a reconocer cinco clases de suelo, observndose entre los forestales
cierto escepticismo hacia las tentativas de estudiar las caractersti-
cas del suelo y las restantes condiciones que afectan al crecimiento,
fundndose para ello en la complejidad de las condiciones en que se
desarrolla el monte y en los pobres resultados que han suministrado
tales intentos. Hay que reconocer que nuestra experimentacin en
dicho sentido ha sido pequea y extremadamente unilateral; bajo la
influencia de Liebig, los forestales han estudiado principalmente las
condiciones qumicas y geolgicas de los suelos forestales que, en la
mayora de los casos, son de menor importancia para la vegetacin
forestal que las condiciones fsicas y biolgicas del suelo del monte.
Otro tema al que las estaciones de experimentacin han concedido
extraordinaria atencin ha sido al efecto de la intensidad de las
claras sobre el crecimiento de las masas.. Al igual que en el caso de
las tablas de produccin, se han realizado las observaciones ms cui-
. dadosas sobre las variaciones de crecimiento de las masas aclaradas,
descuidando el estudio de los cambios que se han verificado en las
condiciones fsicas y biolgicas del suelo como consecuencia del acla-
reo y disminucin de la espesura (considerable aumento de la activi-
dad microbiana del suelo, acompaada de mayor velocidad en la
descomposicin o mineralizacin de la materia orgnica y aumento

- J.~-
de la proporcin de anhdrido carbnico en la atmsfera del monte),
a los que se deben las variaciones del crecimiento.
Otro tanto podra decirse respecto a muchos problemas selvcolas;
por abreviar, slo mencionaremos la influencia de los distintos mto-
dos de corta sobre la repoblacin natural de la masa y los fracasos
de muchas repoblaciones artificiales, casos ambos en los que presenta
el mayor inters el estudio de las condiciones fsicas y biolgicas del
suelo, que ha sido prcticamente descuidado.
Este estado anormal de cosas obedece, probablemente, a que en
la casi totalidad de las Escuelas Forestales se ha descuidado, hasta
hace muy poco tiempo, el estudio fsico y biolgico del suelo, limitn-
dose, a 10 sumo, a dar unas ligeras nociones sobre suelos dentro d~l .
curso de Geologa, cosa que, lgicamente, ha desviado la atencin
de los forestales del papel importante del suelo en la Selvicultura y
de las influencias recprocas entre el suelo y la masa forestal que sus-
tenta, con evidente perjuicio para el desarrollo de la ciencia foresta1.
La conviccin de que para el forestal es de gran trascendencia el
estudio microbiolgico del suelo, que en opinin de algunos eminen-
tes edaflogos permite una ms exacta determinacin de sus condi-
ciones de fertilidad que los mtodos fsicos y qumicos, me ha deter-
minado a publicar el presente trabajo, sin ningn valor original, en
el que he procurado exponer en forma compendiada el estado actual
de los conocimientos sobre Microbiologa del suelo, con el deseo de
despertar en los forestales espaoles, y sobre todo en nuestra juventud
estudiosa, la aficin a esta Ciencia, difcil y compleja, pero atrayente
como todas las relacionadas con la Biologa, de cuyos adelantos han
de derivarse grandes beneficios para el progreso econmico de un
pas como el nuestro, eminentemente forestal y agrcola.
El presente trabajo, que trata de los Procesos biolgicos del suelo,
ir seguido de otros referentes a Bacterias del suelo y Hongos,
Algas y Microfauna del suelo, constituyendo una especie de intro-
duccin a sucesivas publicaciones en las que se darn a conocer no
s6lo los resultados de los trabajos del Grupo de Experiencias de Eda-
fologa del Instituto Forestal de Investigaciones y Experiencias, sino
los trabajos ms interesantes que fuera de Espaa se lleven a cabo
en relacin con la Microbiologa de los suelos forestales.

- 16-
 XOTA

Han servido de base para la redaccin de este trabajo las SI-

guientes obras:
AI.BAREDA (J. M.a). - El suelo. Estudio fsico-qumico y biolgico de su constitucin
y formacin. - Saeta. Madrid, 1940.
I~ERSON (P.). - Principies 01 Soil Technology.,- The Macmillan Ca. Nueva York,
1930.
FEHER (Ph. D.). - Untersuchungen ber die Mikrobiologie des Waldbodens. - Juli~
Springer. Berln, 1933.
RU'PIU.. 0\.). - Die bioloeische Beschallenheit des Bodens, En el tomo VII de la obra
Handbuck der Bodenlehre, dirigida por el Dr. E. BI,A~K. - Julius Springer.
Berln, 1931.
RIPPEI.. (A.). - ,Uikrobiologie des Bodens. En el primer suplemento del Handbuch der
Bodenlehre, del Dr. E. BLANK. -- Julius Springer. Berln, 1939.
RUSSEI..L (E. J.). - Tbe Micro-Orgonisms 01 the Soil, - Longmans, Green & Co, Lon-
dres, 1933.
RUSSELI. (E. J.). - Soil condions and plant grotuth, Sptima edicin. - Longmans,
Green & Co. Londres, 1942.
THAYSEN (A. C.) Y BUNKER (H. J.). - The microbiologv 01 cellulose, bemiceuuloses,
putin and gums. - Oxford University Press. Londres, 1927.
1'HAYSEN (A. C.) Y GALLOWAY (L. D.). - The microbiology 01 starch. and sugars.-
Oxford University Press. Londres, 1930.
WAKSMAN (S. A.). - Principies 01 soil microbiology. Segunda edicin. - 1'he Williams
& Wilkins Ca. Baltimore, 1932.
W AKSMAN (S. A.). - Humus. Origin, chemical composition and importance in nature.
Segunda edicin. - Baillire. T'ndal & Cox. Londres, 1938.
\'v.-I.KSMAN (S. A.) Y STARKEY (R. I...). - Soil and the microbe. - John Wiley & Sons,
Inc. Nuev York, 1931.

Al final de esta primera parte se incluye un ndice bibliogrfico

que comprende los trabajos ms importantes relacionados con las
materias tratadas en la misma, en los que el lector puede encontrar
una ms amplia imformacin sobre los diversos temas.

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 CAPITULO I

EL SUEI.O. CONSIDERADO, BIOLGICAMENTE.

FORMACIN DEL SUELO

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 ~.

} u "

Para Ramann, el suelo es el resultado de la erosin de las rocas,

modificado por la presencia de la vida orgnica y de los residuos de
organismos anteriores. Dependiendo ambos ciclos de las condiciones
climticas, es natural que el suelo dependa en gran parte del clima.
As se observa que cuanto ms extremado es el clima tanto ms uni-
formes son las condiciones de los suelos, pudiendo llegar, en el lmite,
al extremo de no ejercer influencia la naturaleza de la roca madre
ni la configuracin del terreno, encontrndose grandsimas extensio-
nes de tierra que, como las estepas del Oriente europeo y las praderas
de Norteamrica, presentan el mismo tipo de suelo: las tierras negras,
tan conocidas por su fertilidad. Los suelos de las regiones templadas,
en las que los cambios de clima debidos a las estaciones son ms
marcados, presentan una mayor variedad (n6).
En el proceso de formacin del suelo intervienen los siguientes
agentes:
1. o La erosin fsica o mecnica, en la cual las rocas madres son
desmenuzadas y pulverizadas sin alteracin de su composicin qumica.
2. 0 La erosin qumica, procedente de la descomposicin de las
rocas, con intervencin del agua, y
3. 0 La accin biolgica.
La erosin tsica o mecnica es producida: .
a) Por cambios de volumen debidos a variaciones de tempera-
tura.
b) Por la accin de las heladas, durante las cuales el agua que
llena las grietas o cavidades de las rocas aumenta de volumen al
convertirse en hielo, provocando la ruptura y desmenuzamiento de
las rocas.
c) Por la pulverizacin de las rocas al ser arrastradas por el
hielo (glaciares) y el agua corriente.
d) Por la arena que, arrastrada por el viento, raya y desgasta las
rocas expuestas a su accin.

-21-
 La eroston qumica comprende todas las reacciones qumicas que
transforman los materiales de la superficie terrestre en combina-
ciones ms estables, dadas las condiciones externas que predominan.
Entre los agentes qumicos ms importantes ha de sealarse el
agua, que en el suelo puede considerarse bajo tres aspectos (u6):
Agua higroscpica, equivalente .al contenido en agua del suelo
desecado al aire, formando una pelcula de vapor de agua condensado
alrededor de las partculas del suelo, a las que est ligada intensamente
por fuerzas moleculares.
Agua capilar, constituda por la porcin de agua del suelo distinta
de la higroscpica, que, mantenida por fuerzas de tensin superficial,
no desciende por la accin de la gravedad y es movilizable cuando la
evaporacin en la superficie o la absorcin por las plantas destruye
el equilibrio.
A gua de gravitacin, formada por la porcin de agua del suelo
que por la accin de la gravedad desciende a travs de l, verificando
su lavado, con formacin de depsitos en capas ms profundas.
El agua no slo acta fsicamente como disolvente, sino que obra
por hidrlisis sobre los silicatos, que constituyen la mayor parte de la
corteza terrestre, provocando su desa1calinizacin y la prdida de
cido silcico (3), que son procesos importantes en la formacin de
las arcillas.
Ejercen tambin erosin qumica los cuerpos disueltos en el agua,
tales como sales, anhdrido carbnico, materias orgnicas - sobre
todo las del humus cido-, que ejercen una marcada accin corro-
siva, y los cidos, como el sulfrico, procedentes de oxidaciones de
albuminoides de la materia orgnica.
En la accin biolgica desempea un papel preponderante la vege-
tacin, correspondiendo a los animales un papel secundario.
Los animales afectan al suelo por sus actividades cavadoras y
minadoras, por sus deyecciones y cadveres, y mediante la destruc-
cin de partes vivas y muertas de vegetales.
La intervencin de los vegetales en el proceso de formacin y
evolucin del suelo es mltiple y compleja; ejercen acciones mec-
nicas y qumicas por mediacin de su sistema radical; los lquenes
pueden vivir sobre la roca desnuda erosionndola y abriendo paso a
la lenta y sucesiva implantacin de una vegetacin de musgos, pe-
queas gramneas y herbceas, que en el transcurso de los siglos for-
man suelo susceptible de mantener una vegetacin ms elevada; los
vegetales aportan al suelo sus restos y cadveres, que son punto de

- 22-
partida de la formacin del humus, y mediante la accin de vegetales
de organizacin inferior, de microorganismos, llevan a cabo el compli-
cado proceso de la demolicin y mineralizacin de los restos anima-
Iesy vegetales para incorporarlos de nuevo al ciclo de la mate-
na VIva.
A los fines de nuestro trabajo, interesa solamente el estudio de
esta ltima parte de la accin biolgica en el proceso de formacin
del suelo. Aquellos lectores que deseen profundizar en el estudio
fsico-qumico de la formacin y constitucin del suelo, encontrarn
en castellano una completa y detallada informacin en la obra del
profesor Albareda mencionada en la Bibliografa.
EL SUELO, COMO MEDIO DE VIDA PARA LOS MICROORGANISMOS.-
El suelo (145) es un sistema complejo formado por: a) partculas mi-
nerales procedentes de la erosin mecnica y qumica de los minerales
constitutivos de la roca madre; b) materia, orgnica de origen animal,
vegetal y microbiano en vas de descomposicin; e) compuestos for-
mados por la reaccin de las sustancias producidas por la descompo-
sicin de la materia orgnica, con las procedentes de la desintegra-
cin de' los complejos minerales del suelo; d) agua del suelo conteniendo
en disolucin anhdrido carbnico, oxgeno y otros gases, as como
diversos compuestos orgnicos y sales minerales, y, finalmente, e) la
atmsfera del suelo.
Podemos considerar en el suelo tres fases definidas-e-slida, liquida
y gaseosa-, que influyen individual y colectivamente sobre la dis-
tribucin y actividades de los microorganismos.
La fase slida est constituda por partculas minerales y mate-
ria orgnica, en proporciones variables segn la naturaleza del terre-
no. La parte mineral influye sobre la actividad microbiana" modi-
ficando las condiciones mecnicas del suelo; formando sustancias que
por s mismas, o reaccionando con algunos compuestos orgnicos,
constituyen la materia coloidal del suelo, en la que tienen lugar la
mayor parte de las transformaciones microbianas del mismo; ofre-
ciendo alimentos minerales a los microorganismos, y, finalmente,
combinndose con algunos productos del metabolismo microbiano,
tales como los cidos orgnicos e inorgnicos.
La parte orgnica - que est formada por restos recientes de
animales y vegetales aun sin descomponer, por los productos de la
descomposicin total o parcial de residuos anteriores y por las clu-
las vivas y muertas de los microorganismos y los productos de su
descomposicin - desempea un papel primordial en el suelo, en-

- 23-
 contrando en ella la mayor parte de los microorganismos, no slo su
fuente de energa, sino diversos alimentos.
Los residuos de animales y vegetales aadidos al suelo contienen
numerosos complejos (proteidos, celulosas, almidn y lignina) en
estado coloidal. Cuando estos complejos son atacados por los micro-
organismos, se transforman, en el transcurso del tiempo, parte en
cristaloides y parte en nuevos coloides, especialmente en la materia
orgnica del suelo o humus, material imperfectamente conocido, de
coloracin parda, pobre en celulosa, con mayor cantidad de hemi-
celulosas, conteniendo algunas sustancias grasas y resinosas, y espe-
cialmente rico en compuestos orgnicos nitrogenados, o complejos de
tipo protedico, yen complejos de lignina modificada, constituyendo
un material mucho ms resistente a la descomposicin que las sus-
tancias animales y vegetales de que procede (145).
A consecuencia de la formacin del humus, una parte de los ele-
mentos esenciales para la vida orgnica, principalmente carbono,
nitrgeno, fsforo, azufre y potasio, toman formas no asimilables,
siendo, por as decirlo, retirados de la circulacin, lo que a primera
vista representa una restriccin para el desarrollo de la vegetacin,
ya que algunos de estos elementos, como el carbono, el nitrgeno
combinado y el fsforo asimilable, se encuentran en cantidades limi-
tadas en la Naturaleza. Sin embargo, como el humus en condiciones
favorables es descompuesto lentamente por la accin de los micro-
organismos, suministrando a la vegetacin de un modo lento, pero
continuo, los elementos indispensables, en realidad desempea el pa-
pel de depsito regulador de las reservas necesarias para la vida orgni-
ca, evitando una rpida descomposicin de los residuos orgnicos, que
al liberar en forma asimilable los elementos esenciales para la vege-
tacin en cantidades superiores a la capacidad de asimilacin de sta,
pudiera ocasionar su prdida.
El humus desempea, adems, un papel preponderante en la forma-
cin de la mayora de los suelos, sobre los que ejerce una serie de
influencias fsicas, qumicas y biolgicas, convirtindolos en un subs-
trato adecuado al desarrollo de la vegetacin superior.
Nemec (roo) observ en los bosques de Checoeslovaquia que la
extraccin de la cubierta muerta del suelo de los mismos, disminua
el contenido en nitrgeno del suelo, lo que ocasionaba una disminu-
cin del 12,2 por roo del contenido en nitrgeno de las hojas y del
40 por roo del crecimiento anual del arbolado.
La proporcin actual de materia orgnica bajo forma de humus
 existente en el suelo y en el mar excede en mucho a la' (!ue ofrecen
todos los animales y vegetales vivos, segn \Vaksman (146), quien
presenta el siguiente estado referente al contenido en carbono de las
varias formas de humus del planeta terrestre, as como el contenido
en la atmsfera y en todos los seres vivos, formado de acuerdo con
recientes clculos (28), (86) Y (141).
TO:\HI.AJ>.\ S

Contenido en carbono de la atmsfera . 600.000.000.000

Contenido en carbono de la hidrosfera . 16.400.000.000.000

Contenido en carbono de la antracita . 422.000.000.000

Contenido en carbono del carbn bituminoso . 2.732.000.000.000

Contenido en carbono de carbones pardos '.' . 1.499.000.000.000
Contenido en carbono de todas las formas de turba , . 1.123.000.000.000

Contenido en carbono de todos los suelos hasta una profundidad

de 30 cms . 400.000.000.000
Contenido en carbono (le toda la materia viva . 700.000.000.000

La jase lquida est formada por agua, que lleva en disolucin

gases de la atmsfera del suelo y diversas sustancias, como nitrato
clcico y bicarbonatos, materia orgnica, sodio, magnesio, silicio,
cloro, SO.. pequeas cantidades de potasio y trazas de amonaco y
fosfatos (123).
La presin osmtica de la solucin del suelo vara entre 0,1 y 1 at-
msfera en los suelos normales, y 4,5 y 16,5 atmsferas en suelos con
escaso contenido de humedad. La cantidad de humedad del suelo
~ afecta grandemente a la fauna y flora del mismo, influyendo sobre
los procesos que se desarrollan en l, dependiendo la cantidad de
agua que puede retener del tamao de sus partculas, disminuyendo
a medida que aumentan las dimensiones de stas. Las condiciones
ptimas de humedad se alcanzan, para la mayora de los microorga-
nismos, cuando el agua ocupa, aproximadamente, la mitad de los
espacios que quedan entre las partculas del suelo; un exceso de agua,
al limitar la cantidad de oxgeno del suelo, es desfavorable para los
organismos aerobios, favoreciendo, en cambio, el desarrollo de las
bacterias anaerobias.
Tanto la cantidad de humedad mnima, como la ptima para el
desarrollo de las actividades de los microorganismos del suelo, depen-
de, adems de la naturaleza del mismo, de su contenido coloidal;
los microorganismos viven principalmente en la delgada pelcula coloi-
dal que rodea las partculas del terreno, de la que obtienen gran parte
de sus alimentos y en la que depositan sus sustancias de excrecin;

:Z5 -
por tanto, cuanto ms bajo sea el contenido coloidal del suelo, menor
ser la cantidad de agua necesaria para el logro de condiciones favo-
rables a la actividad microbiana.
La [ase gaseosa est constituda por una mezcla de gases que en
las capas superiores de la mayora de los suelos es anloga a la del
aire atmosfrico, aunque su composicin no presenta la fijeza que en
este ltimo, variando constantemente, en parte a causa de los pro-
cesos qumicos que se desarrollan en el suelo, y sobre todo, por las
actividades biolgicas, dependientes a su vez de la cantidad y natu-
raleza de la materia orgnica del suelo y de las condiciones del
medio.
Por trmino medio, la atmsfera del suelo agrcola suele contener
del 0,15 al 0,65 por 100 de COI (el aire atmosfrico contiene 0,03 por
100) y un 20,6 por 100 de oxgeno (el aire atmosfrico contiene un
21 por 100).
Durante las estaciones secas, en las que la oxidacin de la materia
orgnica se verifica lentamente, los gases del suelo son pobres en
anhdrido carbnico y ricos en oxgeno; despus de las grandes. llu-
vias, el contenido de oxgeno disminuye rpidamente, mientras que,
a causa de la rpida oxidacin de la materia orgnica, aumenta la
proporcin de CO2 (142).
Segn las experiencias de Lehrnann (82), realizadas durante fuer-
tes lluvias de verano tras un largo perodo de sequa, el contenido
de COI del suelo, a 10 cms. de profundidad, desciende despus de
la lluvia, para subir luego lentamente.
Los gases formados en condiciones anaerobias, como en los suelos
encharcados de los arrozales, son principalmente metano, hidrgeno,
anhdrido carbnico y nitrgeno (58).
. La conjuncin de las tres fases, slida, lquida y gaseosa, del suelo,
proporciona un medio. adecuado para la vida de los microorganis-
mos, que encuentran en l, no slo la materia necesaria para la sn-
tesis de sus clulas, sino la energa necesaria para sus actividades
vitales, gran parte de la cual procede de los residuos de las plantas
muertas, que durante la vida han estado sintetizando almidn, celu-
losa, protenas y otras sustancias, las cuales introducen en el suelo
una considerable cantidad de energa acumulada, procedente de la
energa solar, fijada por la clorofila en el proceso de fotosntesis.
POBLACIN MICROBIANA DEL SUELO. - El complejo proceso de
demolicin de la materia orgnica de origen animal y vegetal es
llevado a cabo en el suelo por la fauna y la flora del mismo, sobre

- 26-
 CWlotltus tLoUFlCtlS
(Aw&AJUUS) ( 11.614 VlRlll$)

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DE NITRITOS Y
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ANAER06lAS
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r- ~' FIG. I. - Microf1ora y microfauna del suelo (Waksman).
. ,,~
E""
 cuya composicin y relaciones biolgicas da una clara representacin
esquemtica el grfico de Waksman (145). que reproducimos (fig. 1).
Los animales estn representados en el suelo por protozoos, ne-
mtodos, rotferos, gusanos de tierra .Y otros gusanos e insectos. Los
nematodos se encuentran abundantemente en todos los suelos, pero
especialmente en los invernaderos y suelos infectados. Los protozoos
son muy abundantes, encontrndose numerosas especies de amibas,
ciliadas y flagelados.
Los vegetales del suelo pertenecen a las algas, hongos y bacterias,
citados en orden de su creciente nmero y actividades. Entre las
algas tienen la mayor representacin las cianofceas y c1orofceas.
Los hongos del suelo pueden dividirse en los siguientes grupos:
I,0 Levaduras y hongos anlogos, como Monilia y Oidium.
2. Mohos y otros Eumicetos. Aqu se encuentran los Mucorales,
representados por los gneros Rhizopus, Mucor, Zygorhynchus y otros
Ficomicetos. Varios Ascomicetos, incluyendo los gneros Chaelomium
y otros; Hifales, representados por Mucedinceos (Aspergillus, Peni-
cillium, Sporotrichum, Botrytis, Trichoderma, Verticillium, etc.), De-
maciceos, Estilbceos y Tuberculariceos.
3. Actinomicetos. Del 10 al 50 por 100 de las colonias que se
desarrollan en cultivos de suelo sobre agar o gelatina, pertenecen
a este importante grupo de organismos del suelo (clasificados ordina-
riamente entre las bacterias por los bacterilogos, pero que en la
actualidad se consideran como hongos), incluyndose los conocidos
hasta ahora en el suelo, en el extenso gnero Actinomices.
+0 8asidiomicetos. Este grupo comprende los macrohongos u
hongos de sombrerillo, estando bien representado en el suelo; en los
suelos forestales forman grandes micelios, que predominan sobre los
de los restantes grupos de hongos. Muchos de los hongos que forman
micorrizas pertenecen a este grupo.
Las bacterias predominan en el suelo sobre los dems grupos de
microorganismos, tanto por su nmero como por la variedad de sus
actividades. No coincidiendo las agrupaciones taxonmicas de las
bacterias con sus actividades en el suelo, Waksman y varios autores,
acostumbran a clasificarlos atendiendo a su fisiologa en dos grandes
grupos: bacterias auttroias y hetertrojas. Las bacterias auttrofas
son organismos que, como las plantas verdes, pueden vivir a expen-
sas de sustancias inorgnicas, obteniendo el carbono que necesitan
del COI atmosfrico o disuelto, con la diferencia de que, mientras (lue
las plantas verdes utilizan como fuente de energa la luz solar mediante

- 28-
un proceso de fotosntesis, las bacterias la derivan quimiosinttica-
mente mediante procesos de oxidacin de elementos qumicos o com-
puestos sencillos.
Las bacterias hetertrofas necesitan materia orgnica, elaborada
por otros organismos, que utilizan para la construccin de sus clulas
y para obtener la energa necesaria para sus funciones vitales. Estas
bacterias obtienen su energa de los hidratos de carbono, proteidos
y otros compuestos complejos de carbono, bien por oxidacin directa
(aerobiosis), bien por procesos de xido-reduccin (anaerobiosis).
En la utilizacin de la materia orgnica por las bacterias hete-
rtrofas se observan dos fases: una primera fase de descomposicin o
demolicin mediante hidrlisis, oxidaciones y reducciones, y una se-
gunda fase de asimilacin o sntesis, durante la cual construyen sus
clulas a' expensas de las sustancias disociadas en la primera fase.
Las bacterias hetertrofas pueden dividirse en dos grupos, aten-
diendo a su modo de utilizar el nitrgeno. En el primero se incluyen
aquellas bacterias que son capaces de fijar el nitrgeno atmosfrico
cuando disponen como fuentes de energa de hidratos de carbono,
grupo importante para el incremento de nitrgeno en los suelos, que
comprende las bacterias simbiticas de los ndulos de las leguminosas
y las bacterias libres, aerobias y anaerobias, fijadoras de nitrgeno.
En el segundo grupo figuran aquellas bacterias que dependen, para
su metabolismo, de la presencia en el suelo de nitrgeno en forma
orgnica o inorgnica, grupo que puede subdividirse atendiendo a
las necesidades de oxgeno libre o combinado y a la formacin de
esporas.
Las bacterias auttrofas, aunque se encuentran en el suelo en
menor nmero y con menos especies que las hetertrofas, desempe-
an, sin embargo, un papel importante en los procesos biolgicos del
suelo, especialmente las que llevan a cabo las oxidaciones de las sales
amoniacales en nitritos, de stos en nitratos y del azufre y sus com-
puestos en sulfatos.
La abundancia de bacterias y hongos en los suelos forestales
de Europa Central y del Norte, se refleja en el siguiente' cuadro (38):

- 29-
 DISTRIBUCION DE HONGOS Y BACTERIAS EN SUE

Nllmero Nmero Fijadora. de N.

11
Lug-,ar LatItud de de 11
Aerob. Anaerob.
------_._--_..
_-~----.~
.---_., ----- -----
hongo" bacterias
\ I
Szeged ................... 46,15 <)0.000 8.6<)0.000 \1 3000 100.000
I

Szeged ................... 46,15 110.000 9. 100.000 1.000 180.000

Kiskomaron .............. 46.3 280.000 44 Soo. 000 I 100 5. 000

1
KiIIkomaron.............. 460,30 120.000 11.000.000 10 10.000

KessItetllet............... 46.55 roe.ooo 12.Soo.000 10 10.000

Kea&kemet ............... 46,55 20.000 7.7 00. 000 I 10.000

SOpran .................. 47,47 13 2.000 18.100.000 300 3.000

SOpron .................. 47.47 211.000 24.900. 000

I 1.000 3. 000

SOpron .................. 47,47 4 00.000 1057000 100 1.000

Sopron .................. 47.47 ,54000 31.3 00. 000 3000 10.000

Sopron .................. 47.47 15000 5.4 00. 000 1.000 10.000

Mialto1c..... , ............ 4So, I O 12 3.000 14.600. 000

Miskolc................. 4 so, I O 99000 12.700. 000
Eberswalde .............. 5 2,4 3 S0.000 19210.000 100 1.000

Eberswalde .............. 5 2,40 I 239000 16.Slo.ooo 1.000 1.000

Hallancs Valero........... 57 147. 000 23.4 00. 000 100 1.000

Hallancs Valero........... 57 180.000 23.900.000 1.000 1.000

Hallancs Valero........... 57 16 5.000 22.600.000 1.000 10.000

Rajvola.................. 60 0,17 165.000 5]40.000 100 IS.OOO

Kivalo ................... 66.5 275000 3000.000 3000 10.000

Kivalo...................

Kivalo...................
66,5 0

66,5 0
286.000

25 6.000
10.200.000

6.600.000
1.000

300
3000

3000
~
Kivalo ................... 66,5 0 491.000 7.3 00 .000 100 100.000

Petsamo................. 69,20 53 S.000 7.5 00. 000 100 100.000

Petsamo .................

Kirkenes .................
.. -
69,20

69.3 0
354. 000

365.000
.
4.900. 000

6.3 00. 000

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lOO

3
10.000

1.000 I

- 3 -
LOS FORESTALES DEL CENTRO DE EUROPA (FEHF~R)
_.... -_._-_._------ _.....-._ .. ,.,,_._,------------ -- - - ,------,--
Numero E.pecles
Deltr uctoraH de ha(~.
Nltrl- De s n i-
t r ca nte s
de pH
cae re s
Nmero
celulosa Frond. Conlf.
-_ - ._--
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de bon{os
--~-,--_.,-

18.000 180.000 3100 88.5 (j.17 -r-

. 10.000 100.000 21.000 7 1 8 6.35 +
10.000 100.000 60.000 160 5. 2 0 ( ?) ( ?)

100.000 100.000 r ro.oo 9 1.5 5 .... ( ?) (?)

100.000 100.000 3000 128 6.5 8 +
100.000 100.000 16.000 3 85 6 .... 0 +
66.000 1.300. 000 2.000 1]7 5 +
91.000 910.000 2.100 117 5. 27 +
1.000 10.000 20.000 2].7 6.2] +
12 5.000 1.000.000 1.000 57.9 6 p +
10.000 4"21.000 500 ]6 6.80 +
3000 1.000.000 88.5 6.3 +
3000 1.000.000 86 6.06 +
10.000 100.000 1.000 5 0 6 4. 6 1 +
100.000 100.000 1.000 7.1 4. 24

10.000 100.000 1.000 159 4.96 +

10.000 100.000 1.000 133 .... 7 6 +
10.000 100.000 1.000 1]7 ....99 +
3000 100.000 100 34. 8 .... 7 + +
10.000 100.000 lO 10.9 .... 64 +
3 0. 000 ]00.000 35.4 5.3 +
18.000 120.000 25. 8 5.3 +
10.000 3.0 00 lO 14.9 5. 0 5 +
14.000 100.000 lO 13. 8 4.96 +
10.000 100.000 1].9 4.74 +
10.000 18 5 . 0 00 3
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- 31 -
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 CAPITlJLO 11

PROCESOS BIOLGICOS DEL SUELO

l. DEMOLICIN DE LA MATERIA ORGNICA

3
 Antes de entrar en el estudio sistemtico de los diversos grupos
. de microorganismos del suelo es conveniente poseer una visin, o
idea de conjunto, de los distintos procesos que se desarrollan en el
suelo por la actividad de los microorganismos, procesos que pueden
agruparse del siguiente modo: .
1. Demolicin de la materia orgnica.
2.0 Nitrificacin.
3. Fijacin del nitrgeno atmosfrico.
4.0 Desnitrificacin y transformaciones de los nitratos.
5. Transformaciones de las sustancias' minerales.
DEMOLICIN DE LA MATERIA ORGNICA. - El suelo recibe
constantemente una gran cantidad de materia orgnica bajo la forma
de residuos y cadveres de la flora, y la fauna que 10 pueblan. Esta
materia orgnica incorporada al suelo experimenta el ataque de los
microorganismos del mismo, especialmente de las bacterias, hon-
gos y actinomicetos, aunque tambin intervienen en su .demolicin
los protozoos, as como los gusanos e insectos que viven en el suelo,
que utilizan en parte esta .materia orgnica para su alimentacin.
A consecuencia de este ataque, la materia orgnica sufre una serie
de cambios fsicos y qumicos variables segn la naturaleza de los
organismos actuantes y las condiciones del medio.
. Las diferentes caractersticas fisiolgicas de los grupos de. orga-
, nismos del suelo llevan consigo que la descomposicin de los distin-
tos componentes de la materia orgnica no se verifique simultnea-
mente, ni en la misma medida. Una parte, formada por los mono-
sacridos, algunas pentosanas y exosanas, los proteidos y sus deriva-
dos, en condiciones aerobias, son completamente descompuestas con
formacin de CO.. HIO, NH 3 y varios compuestos minerales; en con-
diciones anaerobias se forman, adems, CH, y H. Parte del material
descompuesto es asimilado por los microorganismos y sintetizado en
su protoplasma, siendo reincorporado, al suelo a su muerte; en con-

- 55-
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diciones aerobias, esta porcin vara del 20 al 40 por 100 de la ma-
teria descompuesta.
Otra parte de los complejos orgnicos atacados queda en forma de
productos intermedios, bien por su mayor resistencia a la accin de los
microorganismos o por la formacin, en ciertas condiciones, tales como
la humedad o acidez excesiva, de productos que impiden el desarrollo
ulterior de los organismos. Finalmente, algunos componentes de la
materia orgnica, particularmente las grasas, ceras, taninos, resinas,
ciertas exosanas y la lignina, quedan casi sin descomponer.
Este conjunto, constitudo por la materia orgnica sin descompo-
ner, la descompuesta parcialmente y la transformada, conjunto que
est sufriendo constantemente modificaciones, constituye la mate-
ria orgnica. del suelo, gran parte de la cual es soluble en los lcalis
y se la denomina corrientemente humus o fraccin humificada de la
materia orgnica del suelo. Este humus no posee una composicin
qumica definida, sino que vara constantemente a consecuencia de
los continuos procesos de descomposicin que experimenta.
Para la mejor comprensin de este complejo proceso de demoli-
cin de la materia orgnica (fig. 2) es necesario conocer previamente
la composicin qumica de dicha materia orgnica, y siendo los re-
siduos vegetales los que intervienen en mucha mayor medida en la
formacin de la materia orgnica de los suelos forestales y agrcolas,
dedicaremos a ellos nuestra atencin preferentemente, estudiando
primero su composicin, despus la intervencin de los microorga-
nismos en la demolicin de cada uno de sus componentes ms impor-
tantes, y finalmente consideraremos el humus, resultante de dicho
proceso de demolicin, estudiando sus propiedades y destacando su
importancia en la Naturaleza" especialmente en la nutricin de los
vegetales y en los procesos del suelo, al que proporciona varias de sus
ms importantes propiedades fsicas y qumicas '
COMPOSICIN QUMICA DE LOS VEGETALES. - Los vegetales, me-
diante la funcin cloroflica, elaboran por sntesis gran cantidad de
compuestos orgnicos, parte de los cuales son incorporados al suelo
en forma de residuos, que en los terrenos agrcolas estn 'conStitu-
dos principalmente por races, rastrojos, - abonos verdes y estircol,
y en los suelos forestales, por hojas, polen, fruto, ramas y races.
Estos residuos vegetales estn formados en su mayor parte por celu-
losa, hemicelulosas, compuestos pcticos, proteidos, almidn, az-
cares, taninos, cidos orgnicos, grasas, ceras, resinas y otros varios
compuestos que aparecen en proporciones menores.

~ 37-

.
 Segn Waksman (I46), en los residuos de plantas maduras estos
componentes aparecen en las siguientes proporciones:
Celulosa.................................. 20 a 50 por 100.
, Hemcelnlosas (pentoeenas, ell:osanu y pour-
nid08 . 10 a 28 por lOO.
IJgninas . 10 a 30 por 100.
Taninos. sustancias colorantes. cutina: suberina.
grasas y ceIU . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 a 8 por 100;
Protedos. : . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. ~ 1 por 100 (madera. paja. raiees).
a 15 pOr 100 (plantUlegumiD09as).

La proporcin en' que se encuentran estos diversos componentes

depende de la naturaleza del material vegetal (Cuadro nm. 1), y den-
tro de una misma especie vegetal, de la edad de la planta, ya que,
como puede verse en la figura 3, en las plantas jvenes el porcentaje
de nitrgeno, sustancias minerales y. su fraccin soluble en agua es
ms elevada que en la planta madura, que, por el contrario, es ms
rica en celulosa, hemicelulosas y lignina, hecho que no slo se ha
comprobado en las gramneas y leguminosas, sino que se ha observa-
do igualmente en las hojas y adculas de los rboles forestales (31
y 108). .

CUADRO NM. 1

COMPOSICIN QUlICA COMP~A DE DIJl'E~NTES MATERIAS VEGE-

TAI.E5, EN TANTO POR CIENTO DE: MATERIA SECA. (Waksman.)
- -
Acicula.
COlDponente qumico Cailf Paja Boja. Planta.
.Iej de
lIadera
de m,a de centeno de roble de alfalfa de clpr.
-~.-._--~~----_._._-
.._._._---
I . pIDO

Fraccin soluble en
alcohol y ter (I). 5.99 5,33 6.44 10,4 1 23,92 ,5.4,5
Fraccin soluble en
agua fra y calien-
te (2)............ 14,14 6,26 13.93 17,24 7. 29 3,18
HeIDice1u10881l...... 17,63 21,10 12.93 8,,52 18,98 n,16
Celulosa........... 29.67 3 862 13.78 26.7 1 16"43 37,62
Ligninas...... : .... H,:z8 14,63 3.3 10.78 22,68 28.21
ProteidOl .... 1.CJ8 0,81 4. 2,5 8.13 2.19 0,66
CenJzu........... ; 7.53 5,09 5.09 10,30 2,5 1 0.7 6
-i~ --
I
(1) Resinu, alcaloidea, gluelid09. sustancias amargas y curtientes, grasas. acei-
tes. 'celas. etc.
(2) Azl1cares. amJno'cldos, a1mld6n. pectina. tanino y compuestos urnioos.
 Respecto a la naturaleza de las combinaciones que puedan existir
en las plantas entre estos complejos no se conoce nada con certeza,
existiendo opiniones dispares, sob re todo en 10 referente a la posible
combinacin entre la celu losa y la lignina en la membrana celular,

%
40
_ Plantas de 2535 cm.de altura
~ Anlu d eSi!ig-llr
C=::JAntes de la floracioll
30 Plantas casi maduras

,/~.
20
.<

10

o
Su,tanti<l$
or\TamC"$
soruble$en
e~u " fria.

FIG. 3. - Influen d a de la edad sobre la com posicin qumica de las pl antas de

cent eno. (Waksman y Teuney).

que unos con sideran de naturaleza qumica, mient ra s que para otros
es puramente fsica.
A continuacin indicamos las principales propiedades fsicas y
qumic as de los componentes vege tales enunciados, as com o las carac-
tersticas de su descomposicin por la accin de los microorganismos
del suelo.
DESCOMPOSICIN MICROBIAN A D E LA CELULOSA. - L a celulosa es
un p roducto orgnico vegetal,que no ha podido obten erse por sn-
tesis en los lab ora t orio s, formado por condensaci n de glucosa , de
peso molecular muy elevado , que , acompaado por otras sustancias,
principalmente lignina y pectina , forma las me mbranas resistentes y
ms o menos elst icas de la casi totalidad .de las clulas veget ales.
L a celulosa fu aislada por primera vez por Payen (ro6), en 1839,
al intentar obtener en est ad o de pureza los componentes de la mem-
brana celular de los veget ales. Luego de tratar los tejidos veget ales
por diversos disol ventes, tales como el agua , el alcohol, los cidos
y los lcalis, obtena en todos los casos un residuo que en su anlisis
elem ental m ostraba poseer ca rbono , oxgeno e hidrgen o en las mis-

- 39 -
mas proporciones que figuran en el almidn (c.H100,)n, sustancia a
la que di6 el nombre de celulosa. Posteriormente, Gibson (46), limit
esta denominacin de celulosa a aquella parte resistente de la mem-
brana celular vegetal que al hidrolizarse produce glucosa solamente.
Las plantas fanergamas contienen en sus tejidos lignificados de
un 30 a un 50 por 100 de celulosa, llegando en algunos casos, como
en el algodn (pelos de las semillas. del gnero Gossypium) a cons-
tituir el 90 por roo del peso del material desecado al aire. En las
plantas inferiores, la celulosa se encuentra regularmente en los hele-
chos, en las algas flordeas y feoflceas (158) y probablemente en
los musgos (33). Su presencia en las algas inferiores, en los hongos
y en las bacterias, no ha sido claramente comprobada, pareciendo
que en estos vegetales ha sido sustituida en su funcin, por las hemi-
celulosas y la quitina.
La celulosa, insoluble en el agua y en los disolventes orgnicos,
es soluble en el reactivo de Sch weitzer (hidrxido de cobre amonia-
cal); no se colorea de azul por el iodo, pero los cidos y las solucio-
nes concentradas de cloruro de calcio o de cinc la transforman en
hidrocelulosa, que se tie de azul con el iodo. Los cidos fuertes la hidro-
lizan, dando n molculas en un diholsido caracterstico, la celobiosa:
2 (c.Hol n + n ~o = 11 CIHa011'

cada una de las cuales, continuando la hidrlisis, se desdobla en dos

molculas de glucosa ~:
C1~0l1 + ~o = 2 c.ItlIO"

La descomposicin de la celulosa en el suelo se lleva a cabo por.

diversos grupos de microorganismos: bacterias aerobias y anaerobias,
hongos filamentosos, basidiomicetos, actinomicetos y probable-
mente protozoos y otros invertebrados. Los conocimientos sobre el
proceso de descbmposicin son muy incompletos, estando por resol-
ver una serie de complicados problemas que ofrecen amplio campo
a la investigacin.
Dicha descomposicin puede verificarse en condiciones anaero-
bias, o aerobias. Omelianski (105) hizo el estudio de la fermentacin
anaerobia de la celulosa, observando la formacin de cidos grasos
(actico, bntlico y pequeas cantidades de cido valerinico) y el
desprendimiento de anhdrido carbnico, metano e hidrgeno. En
experiencias posteriores consigui separar las bacterias productoras
de metano, de las productoras de hidr6geno.
 La descomposicin en el suelo de la celulosa en condiciones anaero-
bias slo tiene lugar en la naturaleza en los terrenos encharcados y
pantanosos; en las condiciones normales, cuando los residuos vegeta-
les se depositan en capas superficiales, como, por ejemplo, en los
suelos forestales, el oxgeno tiene fcil acceso y el proceso se verifica
de modo diferente, habiendo sido Van !terson (64) el primero que
demostr la descomposicin de la celulosa en condiciones.aerobias.
En estas condiciones los hongos intervienen juntamente con las bac-
terias en el proceso de descomposicin de la celulosa, habindose
considerado por algunos los hongos y los actinomicetos como los agen-
tes ms activos de ella en los suelos forestales.
Krause (80), entre otros, ha realizado investigaciones respecto a
la importancia relativa de los hongos y las bacterias en la descom-
posicin de la materia orgnica en los suelos forestales, habiendo
encontrado en un monte de resinosas con subpiso de haya las siguien-
tes relaciones: En la capa superficial de la cubierta muerta, 1.000 bac-
terias por un hongo; inmediatamente debajo, en la capa de descom-
posicin activa (capa F de Hesselman), 100 bacterias por 20 hongos;
en la capa de humus (capa H), 100 bacterias por cada 257 hongos,
y en el horizonte Al (*) del perfil del suelo, 100 bacterias por 171 hon-

(*) Se denomina horizontes de un suelo a las diversas capas ms o menos defi-

nidas del perfil o corte del mismo que ocupan posiciones sensiblemente paralelas a
su superficie. .
Ordinariamente se suelen distiaguir los siguientes horizontes:
Horieont A. - Horizonte snperior de la masa del suelo, del cual han sustrado
materiales las aguas de infiltracin o drenaje, por lo cual suele denominrsele hori-
zonte de eluviaci6n o de lavado.
Este horizonte se subdivide generalmente en dos o ms subhorsontes, de los cuales
se denomina A o al superior, constituido por la acumulacin de residuos orgnicos
sobre la superficie del suelo. Los restantes subhorizontes se denominan Al' A., etc. En
los suelos forestales el horizonte o subhorizonte A o tiene gran importancia (pg. 82).
Horizonte B. - Horizonte de acumulacin en el que se han fijado los elementos
arrastrados de A por las aguas de drenaje. Se le denomina tambin horizonte de ilu-
viaci6n, y vulgarmente, subsuelo.
Este horizonte puede ser dividido en subhorzontes, B I , B., etc., segn el color, la
estructura y el carcter del material acumulado.
Horisont C. - Horizonte de material prcticamente sin erosionar, situado bajo
el horizonte B; vulgarmente substrato, o roca madre. Este horizonte, aunque a menudo
se describe como sin erosionar, de ordinario muestra algunas modificaciones en la
parte superior y puede tener uno o varios subhorizontes. En la mayor parte de los
casos representa la roca-madre, semejante a aquella de la que procede el suelo, aun
cuando puede ser un estrato o formacin geolgica de diferente material.

- -tI -
gos. En los sitios en que la cubierta muerta estaba tapada por mus-
gos y lquenes, en la capa F se encontraban 373 hongos por 100 bac-
terias, y en la capa H, 339 hongos por 100 bacterias.
La velocidad de descomposicin de los residuos vegetales fu
estudiada por Kostytcheff (79), quien encontr una prdida del
55 por 100 del material seco al cabo de un ao, y del 73 por 100 des-
pus de dos aos, cifras que concuerdan con las observadas por Hen-
ry (60). La rapidez de la descomposicin de la celulosa en el suelo
depende de las sustancias con las que est asociada en la planta,
principalmente las ligninas y las hemicelulosas, incluyendo las sus-
tancias pcticas y la cutina; de la naturaleza de los microorganismos
actuantes en la descomposicin; de la presencia de nitrgeno asimi-
lable y sustancias minerales, porque, como han demostrado Barthel
y Bengtsson (12), la presencia de nitrgeno, sobre todo en forma
amoniacal, facilita la descomposicin de la celulosa en los suelos neu-
tros y alcalinos, y finalmente, de las condiciones del medio, tales
como humedad, reaccin y aireacin.
La descomposicin de la celulosa por la accin de los microor-
ganismos del suelo se verifica en dos etapas: durante la primera, la
celulosa es hidrolizada por una diastasa elaborada por las bacterias,
la celulasa, formndose celobiosa, que a su vez es hidrolizada en glu-
cosa por la celobiasa, diastasa cuya presencia ha sido comprobada
en hongos y bacterias destructores de celulosa (39 y 18). En la se-
gunda etapa, la glucosa producida es transformada por los mismos
microorganismos, sobre todo en condiciones anaerobias, o por bac-
terias asociadas a ellos, en cidos orgnicos, como actico, butrico
y lctico o frmico, actico y valrico (145), cidos que son descom-
puestos por los mismos microorganismos o por una flora. secundaria
en anhdrido carbnico yagua. En el laboratorio, este proceso de
descomposicin no se ha conseguido llevarlo a cabo hasta la desapa-
ricin total de la celulosa, quedando siempre un residuo, ms o menos
voluminoso, de coloracin negruzca, ocre o rojiza, que observado al
microscopio muestra la estructura del material celulsico empleado,
estructura fibrosa, por ejemplo, si el material utilizado fu el papel
de filtro.
La formacin de la celobiosa, como resultado de la descomposi-
cin de la celulosa por los microorganismos, fu demostrada por
Pringsheim (112). Mediante la adicin de antispticos, principal-
mente una soluci'nal 0,5 por 100 de iodoformo en acetona, consi-
gui paralizar el desarrollo de las bacterias, sin alterar la actividad

- 42 -
de las diastasas elaboradas por ellas, observando como consecuencia
la acumulacin en los cultivos de azcares reductores, que determin
ser celobiosa y glucosa mediante la formacin de las respectivas
osazonas.
Pringsheim aisl las dos diastasas hidrolizantes antes menciona-
das, celulasa y celobiasa, y como el punto trmico de destruccin de
la celobiasa (670) era inferior al de la celu1asa (70), consigui impedir
la formacin de glucosa operando a temperatura entre 68 y 6<}0,
con 10 que obtuvo solamente celobiosa como producto de la hidrlisis
bacteriana de la celulosa.
En las condiciones en que se lleva a cabo en el suelo la destruc-
cin de la celulosa no se acumulan ni glucosa ni celobiosa en cantida-
des apreciables, ya que son rpidamente utilizadas como fuente de
energa por la microflora secundaria que acompaa siempre a los
organismos destructores de la celulosa, entre la que suelen encon-
trarse bacterias fijadoras de nitrgeno atmosfrico. Pringsheim (r rr)
encontr que el Bac. amylobacter inoculdo en un cultivo del Bac. me-
thafJigenes de Omelianski, oxidando la celobiosa y la glucosa produ-
cidas, era capaz de fijar 10,4 mgs. de nitrgeno atmosfrico por gramo
de celulosa descompuesta, 10 que equivale a 10 kgs. de nitrgeno por
tonelada de celulosa descompuesta; estas cifras dan una idea de la
importancia de los procesos relacionados con la descomposicin de
la celulosa en el suelo, as como de la importancia de la micro-
flora secundaria asociada a los microorganismos destructores de ce-
lulosa.
La accin de los actinomicetos en la destruccin de la celulosa
en el suelo parece ser de menor importancia que la de las bacterias
y hongos, aun cuando no existan experiencias definitivas sobre ello.
La -descomposicn de la celulosa en el aparato digestivo de los
gusanos, insectos y otros invertebrados que viven en el suelo, se
lleva a cabo mediante la secrecin de una diastasa anloga a la celu-
lasa (25), o bien por la accin de bacterias que viven en dicho aparato
digestivo. Cleveland (30) estima que ciertos protozoos son capaces de
descomponer la celulosa y que la presencia de protozoos en el aparato
digestivo de los termites explica la facultad de estos organismos para
alimentarse con 'celulosa.
. DESCOMPOSICIN MICROBIANA DE LAS HEMICELULqSAS, - Las he-
micelulosas, que probablemente estn ms difundidas en los tejidos
vegetales que la celulosa, sobre todo en los vegetales inferiores, han
sido menos investigadas que sta, Fueron estudiadas por vez primera

-0-

-.
por Schulze (128), quien las encontr en las membranas celulares
vegetales bajo la forma de compuestos insolubles, que, al hervirse
con cido sulfrico diludo, se hidrolizaban fcilmente, convirtindose
en hidratos de carbono solubles, por lo general distintos de la glucosa.
Schulze y sus colaboradores encontraron las hemicelulosas bajo
dos formas: como sustancias de reserva en las semillas y como ele-
mentos de sostn en los tejidos lignificados de las fanergamas. La
proporcin de hemicelulosas en los tejidos de las fanergamas es muy
variable, oscilando entre el 2,36 por 100 y el 50,83 por. 100.
Las hemicelulosas son poliholsidos de naturaleza coloidal, amor-
fos, formados por la condensacin de monosas, que se distinguen de
la celulosa por ser fcilmente solubles en los lcalis diluidos en ca-
liente. Se conocen numerosas hemicelulosas que se caracterizan por
las monosas o mezclas de ellas, que forman al hidrolizarse por los
cidos diludos, denominndose mananas, galactanas, mano-galac-
tanas, xilanas y arabanas, segn las osas que las constituyan. Tam-
bin suelen incluirse entre ellas (160) los compuestos pcticos y las
gomas, formados por azcares ligados con cidos urnicos, principal-
mente glucournico y galacturnico.
En forma de mananas y galactanas se encuentran en la madera
de las resinosas y en las semillas de muchas plantas, como, por ejem-
plo, ,en las de la palmera Phoeni dactylifera, y constituyendo el lla-
mado marfil vegetal en las del Phytelephas macrocarpa.
Las xilanas y arabanas, denominadas frecuentemente pentosanas,
por dar pentosas al hidrolizarse, son de las hemicelulosas mejor estu-
diadas, tanto en los vegetales coreo en el suelo; se encuentran en las
membranas celulares de todas las plantas verdes, en la corteza y
fibras leosas de los rboles, en los frutos y semillas y tambin en los
musgos y hongos. En el suelo, las pentosanas estn universalmente
distribuidas (129); suelos forestales, con un contenido de humus del
23.42 por 100, presentan un 0,75 por lOO de pentosanas. En gene-
ral, el carbono de las pentosanas vara del 1,3 al 28,53 por 100 del
contenido de carbono del suelo.
Las hemicelulosas son descompuestas por bacterias, hongos y acti-
nomicetos del suelo; siendo insolubles en agua, con la que slo for-
man suspensiones coloidales, la primera etapa de s descomposicin
microbiana es s~ transformacin en compuestos solubles, bien exosas,
como la galactosa y la manosa, o bien pentosas, como la arabinosa
y la xilosa. La segunda etapa lleva consigo la ruptura de las monosas
formadas. Las exosas son rpidamente descompuestas, dependiendo

-44-
 (.~,. "''i'1l
I ,t~.,.

los productos formados de los microorganismos actuantes, . tUt: pue-
den ser, bien la microflora original, o bien una secundaria fQ~"P9r
diversos microorganismos incapaces de atacar directamente a la(~.
micelulosas.
Entre los productos de descomposicin se encuentran cidos org-
nicos, como el actico, el lctico y el butrico, alcohol etlico en el
caso de las levaduras y algunas bacterias y, finalmente, anhdrido
carbnico y agua, sobre todo cuando actan los hongos Hifales. Las
exosas pueden servir tambin como fuente de carbono para las bac-
terias fijadoras de nitrgeno y desnitrificantes, cooperando as a los
procesos de fijacin y liberacin del nitrgeno.
La descomposicin de las pentosas se lleva a cabo con mayor difi-
cultad y por una microflora mucho ms reducida, razones por las que,
aun en los suelos arables, se encuentran siempre pentosanas y pentosas
sin descomponer, cosa que no ocurre con las exosas.
Las sustancias pcticas son descompuestas fcilmente por hongos
y diversas bacterias aerobias y anaerobias (101), creyndose sean
azcares los principales productos de la hidrlisis, y citndose entre los
secundarlos los cidos actico y butrico, el hidrgeno yel anhdrido
carbnico. En condiciones anaerobias, como en el enriado del camo
y lino, se forman adems alcoholes y acetona.
DESCOMPOSICIN MICROBIANA DE LA LIGNINA. - La lignina, des-
pus de las hemicelulosas y la celulosa, es el ms abundante de los
componentes de los tejidos vegetales, alcanzando una proporcin de
un 20 a un 30 por IDO en la madera, de un ID a 18 por IDO en la paja
y de un 3 a 7 por 100 en los musgos (41). El contenido de lignina
del vegetal aumenta con la edad de ste.
La Iignina se encuentra en los tejidos vegetales asociada a la celu-
losa, formando el complejo liguo-celulsico, que unos consideran ser
de naturaleza qumica, mientras para otros constituye un caso de
adsorcin entre la celulosa y la lignina, fundndose para ello en que
puede extraerse la celulosa de los tejidos lignificados sin alterar su
estructura, y recprocamente, que puede eliminarse la lignina, que-
dando, por as decirlo, el esqueleto de dichos tejidos formado por la
celulosa.
La naturaleza qumica de la lignina no se conoce con exactitud,
siendo un compuesto temario ms rico que la celulosa en carbono,
del que contiene un 63 por IDO. Se la caracteriza por varios reactivos
colorantes especficos; por su insolubilidad en los cidos minerales
. concentrados, en fro, y su solubilidad en las soluciones alcalinas bajo
"
- 45-
presin y en caliente; por su fcil oxidacin; por algunas caracters-
ticas de s~ estructura qumica, entre ellas el grupo metoxil (DCH.).
que es una funcin caracterstica del complejo lignina, susceptible
de determinacin exacta, en forma de yoduro de metilo, por el mtodo
de Zeisel. La lignina en plantas diferentes y frecuentemente aun dentro
de una misma 'planta en tejidos distintos, presenta variaciones en su
composicin, como lo prueba su diverso contenido en metoxil y su
solubilidad en los disolventes orgnicos,
Ritter (120) ha demostrado que la liguina puede ser dividida por
medios mecnicos en dos formas, una de las cuales, con un contenido
en metoxil del 10,8 al 13,6 por 100. est situada en la' lmina media
de la madera. y la otra es la lignina de la membrana celular, teniendo
un contenido en metoxil del 4.3 al 4.8 por 100. Tratada con alcohol
o con s-naftol, la lignina puede separarse en dos fracciones, una solu-
ble y la otra insoluble.
La lignina es mucho ms resistente a la descomposicin por los
microorganismos que los hidratos de carbono. Aunque las ligninas
sufran una cierta descomposicin en los productos vegetales, la lig-:
nina aislada por cualquiera de los procedimientos en uso (liguina: al
lcali, lig.ina al cido, lignina al fenol, etc.), no se descompone por
la accin de los microorganismOs o lo hace en proporcin sumamente
limitada (85 y 147). no estando claramente determinado an si ello
obedece a un cambio en las condiciones fsicas o qumicas de la molcula
de la lignna.
Varias especies de hongos son capaces de descomponer la lignina
en los vegetales, siendo corriente el hecho de que muchos hongos
que ocasionan la pudricin de la madera se puedan reconocer por
el aspecto de la madera atacada, que presenta unas zonas o manchas
de celulosa pura de las que han desaparecido la lignina y las hemiee-
lulosas, Johnsen y Lee (66). estudiando la madera atacada por el
Trametes pini Fucke1, encontraron destruido Un 30 por 100 de la
lignina, . mientras que de la celulosa slo haba desaparecido un 15
por 100. Segn Czapek: (34). los filamentos meelales de los hongos
de la madera segregan dos clases de eazimas: la haaromasa. que acta
sobre la lgnina, y la cas, que 10 hace sobre la celulosa.
Bose (24) divide los hongos destructores de la madera en dos
grupos:
a) Destructores delignina, que producen anillo definido de oxi-
dacin (halo oscuro). cuando crecen en agar al a por 100. que contiene
un 0,2 por 100 de tanino; y

- 46 -
 b) Los destructores de celulosa. que no producen tal anillo cuando
crecen en dicho medio.
La descomposicin de la lignina por la accin de las bacterias
est menos estudiada. habindose comprobado por Pringsheim y
Fuchs (II3). quienes no han estudiado los cambios experimentados
por la lignina, ni la microflora que los ha producido. Aun en aquellos
casos en que 11\ lignina no es descompuesta. experimenta modifica-.
ciones por la accin microbiana (3). se hace ms soluble en el alcohol.
ms oscura. a igualdad de hidrgeno aumenta en carbono. disminuye
el contenido en metoxil, quedan libres grupos fenlicos y toma ca-
rcter cido. ms soluble por los lcalis. es decir. recibe carcter
hunnico.
Entre las sustancias 'residuales, procedentes del ataque de los
microorganismos a los elementos vegetales. que forman el complejo
hmico, la lignina desempea un papel preponderante. sobre todo
en los suelos forestales.
DESCOMPOSICIN MICROBIANA DEL ALMIDN. - El almidn es una
de las sustancias de reserva elaboradas por los vegetales. en los que
se encuentra abundantemente., El almidn pertenece al grupo de los
poliholsidos, cuya frmula general es (C.H 100 .)n . en la que n alcanza
un valor muy elevado; presenta composiciones distintas segn la
especie vegetal de que procede. suponiendo algunos (56) que existen
tantos almidones diferentes como especies amilferas.
El almidn es insoluble en agua fra; en agua caliente. los granos
de almidn se hinchan. se desagregan y dan lugar al liquido viscoso
llamado vulgarmente engrudo. En la incineracin, el almidn deja
un dbil residuo mineral (0.40 por 100 en el almidn. de trigo). cons-
tituido principalmente por fosfatos de calcio y potasio, aunque su
composicin vara con la especie de procedencia. Este elemento mi-
neral estara ligado al' poliholsido mediante esterificacin, por el
cido fosfrico. de funciones alcohol de las osas polimerizadas.
El almidn es descompuesto en el suelo por bacterias. hongos y
actinomicetos, con ms rapidez y facilidad que la celulosa y las hemi-
celulosas. debido a que gran nmero de dichos microorganismos ela-
boran diastasas muy activas, amilasa y maltasa principalmente. que
10 hidrolizan, primero. en dextrinas solubles en agua; luego. en mal-
tosa. y sta, en glucosa.
Entre los productos de descomposicin del almidn por los mi-
croorganismos del suelo se han encontrado los cidos actico, frmico
y butrico, trazas de cidos sucenico y lctico, varios alcoholes (et-

- 47-
lico y butlico), aldehdos y acetona, hidrgeno y anhdrido car-
bnico.
DESCOlrlPOSICIN MICROBIANA DI<: LOS HETERSIDOS y DE LAS OSAS
o MONOSACRIDOS. - Los hetersidos se encuentran abundantemente
en los vegetales, en muchos casos probablemente como productos de
excrecin, acumulndose, a veces, en rganos o tejidos caducos (hojas
en la poca de su cada; corteza exfoliada), con los que pasan al suelo.
Son. sustancias que, hidrolizadas por diastasas o cidos, se disocian en
una o varias molculas gluddicas y en una o varias molculas
de cuerpos pertenecientes a otras familias qumicas (aglconos), estan-
do caracterizado cada hetersido por la naturaleza de los glcidos y
de los aglconos que forman parte de su molcula.
Entre los ms importantes pueden sealarse los hetersidos [en-
licos y los cianogenticos; al primer grupo pertenecen el arbutsido
(hojas de A rbutus) , el salicsido (hojas de Salix) y los tanoides o
sustancias tnicas. Los hetersidos cianogenticos dan por hidrlisis,
adems de azcares y otros cuerpos orgnicos, cido cianhdrico,
como, por ejemplo, el amigdalsido, que se encuentra en los embriones
de la almendra amarga, siendo hidrolizado por el complejo fermen-
tante emulsina en dos molculas de glucosa, una molcula de aldehdo
benzoico y una molcula de cido cianhdrico.

Los tanoides, sobre todo en concentraciones ligeras, son utili-

zados por varios microorganismos, hongos principalmente, como fuen-
tes de carbono.
Las osas o monosacridos son atacados por la mayora de los
organismos hetertrofos que viven en el suelo. Los productos resul-
tantes dependen de la clase de organismo actuante y de las condicio-
nes del medio. En ciertas condiciones, el azcar es oxidado en COI y
R.O, liberando la mxima cantidad de energa; bajo otras condicio-
nes, adems de cidos orgnicos (glucnico, ctrico, oxlico, frmico
y butrico) producidos por hongos y bacterias, pueden formarse, espe-
cialmente por bacterias anaerobias, alcoholes etlico, metlico y but-
lico y acetona. Todas estas sustancias son nuevamente oxidadas o
sintetizadas por los microorganismos en su protoplasma.
DESCOMPOSICIN MICROBIANA DE LOS CIDOS ORGNICOS. - Los
cidos orgnicos se presentan frecuentemente en el suelo como resul-
tantes de la descomposicin de los glcidos, como hemos visto ante-
riormente, y de la de los prtidos; estos cidos, neutralizados, pueden
ser utilizados por diversas bacterias y hongos del suelo como fuentes
de energa (32). La mayora de las bacterias hetertrofas pueden
utilizar los cidos mlico, ctrico, fumrico, glicrico, succnico, fr-
mico, lctico, mcico y trtrica; un corto nmero pueden utilizar los
cidos actico, propinico y quinnico; los cidos maleico, IX y ~-oxi
butrico y oxlico no suelen ser utilizados.
Los productos finales ms frecuentes en la descomposicin de los
cidos por los microorganismos son anhdrido carbnico yagua. En
algunos casos, como en la descomposicin del cido trtrico por un
hongo, el Aspergillus niger, se admite (56) que se verifican simult-
neamente dos transformaciones: una parte es oxidada completamente
en agua y anhdrido carbnico, y' otra parte incompletamente oxidada
en glucosa es almacenada en las clulas como sustancia de reserva:

2 CeHeO, + 5 o. = 8 COI + 6 HaO [1J

6 c.N,O, + 30. = 2 c.HlIO' + 12 COI + 6 H.O. [2]

Cuando el hongo ha agotado todo el cido, consume la glucosa for-

mada en la reaccin (2), oxidndola en anhdrido carbnico yagua:

DESCOMPOSICIN MICROBIANA DE LAS GRASAS Y CERAS. - Los

cuerpos grasos son steres' resultantes de la unin de glicerol con
diversos cidos orgnicos, que frecuentemente son el palmtico, el
esterico, el oleico, el mirstica y el Iurico, aunque en ellos pueden
entrar otros muchos cidos, como actico, propinico, butrico, lino-
leico, ricinoleico, etc.
Estos glicridos son muy frecuentes en los tejidos vegetales y ani-
males, constituyendo sustancias de reserva; en los vegetales' se en-
cuentran principalmente en las semillas (nuez, colza, ricino, cacahuet),
yen el pericarpio de algunos frutos (aceituna, frutos de Elaeis guine-
ensis), encontrndose a veces en la madera (Tilo) yen las hojas. Los
microorganismos del suelo, hongos especialmente, pueden elaborarlos
por sntesis, a veces en grandes cantidades.
Las grasas se descomponen muy lentamente en los suelos hmedos
y casi nada en los secos; primeramente se hidrolizan con desdobla-
miento de glicerol y el cido, segn la reaccin general:

- 49-
4
 El glicerol (CaHaOa) es rpidamente utilizado como fuente de ener-
ga por varios microorganismos, mientras que los cidos son descom-
puestos posteriormente.
Las grasas son descompuestas en el suelo principalmente por la
accin de los hongos y por un corto nmero de bacterias aerobias,
aunque es posible que en algunos casos puedan ser descompuestas
en condiciones anaerobias (10).
Las ceras son sustancias slidas, que se encuentran a menudo en
la superficie de los rganos vegetales, tallos, hojas y frutos. Qumica-
mente anlogas a las grasas. son steres de cidos grasos con alcoho-
les superiores; los cidos certico, lignocrico y melsico y los alcoho-
les cerlico y melsico son los constituyentes ms frecuentes en las
ceras vegetales.
Las ceras son an ms resistentes que las grasas a la descomposi-
.cin, que puede ser llevada a cabo, en condiciones aerobias, por hon-
gos y algunas bacterias del suelo (138).
DESCOMPOSICIN MICROBIANA DE LOS PRTmos. - En qumica
biolgica se consideran incluidos en el grupo de los prtidos los amino-
cidos y aquellos cuerpos, polipp#dos y proteidos, que al hidrolizarse
dejan en libertad molculas de amino-cidos.
Los prtidos tienen considerable importancia biolgica, encontrn-
dose en el protoplasma de todas las clulas vivas, tanto vegetales
como animales. Son elaborados por vegetales, de donde los toman los
animales, quienes son incapaces de elaborar las albminas que nece-
sitan (81).
Los amino-cidos o pptidos son sustancias orgnicas que poseen.
simultneamente una funcin amina bsica, NR., y una funcin
cida o carboxlo,: COOR. El ms sencillo de todos ellos es la glicocola
o cido e-aminoactico:
_'''COOH
CH.........
"'-. NHt
del cual pueden derivarse todos los dems sustituyendo uno de los
hidrgenos del CH. por un radical cualquiera, R, que puede poseer
las funciones ms variadas (cido, alcohol, amina, amida, fenol, et-
ctera); de aqu la gran diversidad de aminocidos, (alanina, seri-
na, valina, leucina, lisina, cido asprtico, cisteina, tirosina, tript-
fano, etc.), todos los cuales responden a la frmula general:
R_CH<COOH
NH a

- .~-
siendo cuerpos cristalizables, solubles, por lo general, en agua, e in-
solubles en el alcohol y en el ter. Los aminocidos son cuerpos anl-
teros, que debido a su doble carcter cido y bsico, al. disolverse se
ionizan como cidos o como bases, segn la reaccin del medio, ofre-
ciendo un punto isoelctrico (cuyo pH vara para cada aminocido),
en el que aparecen disociadas cargas iguales y de signos contrarios.
Debido a su doble funcin cida y bsica, dos aminocidos pueden
ligarse entre s mediante ellas, con prdida de una molcula de agua,
formando un dipptido que, presentando a su vez una funcin cida
y una amina, puede ligarse en igual forma con un amnocido, obte-
nindose un tripptido y, en general, los polipptidos, cuyo nmero
es prcticamente ilimitado, ya que solamente el nmero de combina-
ciones posibles entre 20 aminocidos diferentes es igual a

1 X 2 X 3 x ... x 18 x 19 x 20 = 23 X 1017

de las que a-cada una corresponde un polipptido especial, de los

cuales Fischer ha conseguido obtener un nmero bastante elevado.
Los proteid<Js son cuerpos coloidales, por 10 general amorfos, inso-
lubles en el alcohol y en los disolventes orgnicos neutros, insolubles
o solubles en el agua, que presentan una serie de reacciones caracte-
rsticas (de\ Mi1lon, del biuret, etc.) y son 'precipitados de sus solu-
ciones acuosas coloidales por diversos agentes como: adicin de una
fuerte proporcin de sales alcalinas (ClNa, SO,Na., SO,(NH.).); ebu-
Ilicinde la solucin; accin de cidos fuertes y de las sales de metales
pesados, sobre todo cpricas y mercricas, y por los taninos.
La hidrlisis de los proteidos por la accin de las diastasas pro-
teolticas conduce a la Iiberacin de polipptidos y luego destruye
stos en un gran nmero de molculas de aminocido, entre las que
existen siempre algunas de aminocidos sulfurados.
Los proteidos poseen molculas gigantes, incomparablemente ms
complejas que' los .polipptidos, alcanzando pesos moleculares del
orden de 30.000 a varios millones. El nmero de proteidos posibles
'sobrepasa al de los polipptidos, suponindose por los bilogos que cada
especie, animal o vegetal, posee un lote de proteidos especficos pro-
pios; que cada individuo difiere de los de su misma especie .por la
posesin de proteidos especficos individuales, e incluso que cada grupo
de clulas posee proteidos caractersticos propios, hptesis que, aun
cuando no puede confirmarse por procedimientos de anlisis qumico,
se manifiesta indirectamente ,(56) por hechos' que expresan una in-

- 51-
 ,.

compatibilidad biolgica entre los protoplasmas de diferentes especies,

como, por ejemplo, la imposibilidad de la fecundacin entre clulas
sexuales de distintas especies, aun cuando sean prximas.
Los proteidos, en conjunto, se diferencian muy poco en su compo-
sicin centesimal, pudiendo tomarse la siguiente como muy aproxi-
mada (142):
e =- 51 - 54.5 por 100. H = 7 -7.3 por 100. o= 21 - 23.5 Sor 100.
N '*' 15.5 - 17.6 por 100. S ... 0.8 - 2 por 100. p.. 0."2 - 0.85 por IOQ.

Los proteidos suelen dividirse en dos grandes grupos: los holopro-

leidos y los heteroproteidos. Los holofrroteidos se descomponen comple-
tamente por hidrlisis :n molculas de aminocidos, encontrndose
entre ellos las prolamin.as (zeina del maz, gliadina del trigo), las
glutelinas, las albminas, las globulinas, etc.
Los heteroproteidos liberan en su hidrlisis no solamente molculas
de aminocidos, sino, adems, una o varias molculas de naturaleza
no proteica (agrupacin prosttica), variables segn su naturaleza:
osas, en los glucoproteidos,' Upidos, en los lipoproteidos,' cido fosfrico
y sustancias orgnicas complejas, en los nucleoproteidos,' pigmentos
diversos, en los cromofrroteidos, etc.
Por la accin microbiana, la materia orgnica nitrogenada que
llega al suelo sufre una serie de complejas transformaciones qumi-
cas que, en 10 que afecta al nitrgeno, pueden resumirse del siguien-
te modo (145):
1.0 Hidrlisis de los proteidos en polipptidos y aminocidos
con desprendimiento de amonaco,
2. Descomposicin de los aminocidos y otros productos de
la hidrlisis de los proteidos, con nueva liberacin de amonaco.
3. Sntesis de protoplasma microbiano, que tiende a absorber
parte o todo el nitrgeno amoniacal formado.'
En la degradacin de los prtdos por los microorganismos del
suelo (bacterias, hongos y actinomicetos) aparecen frecuentemente,
adems del' amonaco, varios productos secundarios como anhdrido
carbnico, aminas, cidos grasos, alcoholes, aldehdos, metano e hidr-
geno sulfurado, y en el' caso de la putre/acci6n, o descomposicin de
la materia orgnica nitrogenada: en condiciones deficientes de ox-
geno y con formacin de gases ftidos, se ha sealado adems la pre-
sencia de indol, escatol y fenol. En algunos casos, durante 18, descom-
posicin se originan nuevos proteidos ms sencillos, que frecuente-
mente estn dotados de mayor resistencia a. la descomposicin.
 La formacin de amonaco a partir de los aminocidos' puede
llevarse a cabo mediante procesos hidrolticos con formacin de ci-
dos grasos y amonaco o, como es frecuente en el caso de organismos
aerobios, con formacin de alcohol, COI y amonaco; procesos de
oxidacin (principalmente en el caso de los hongos), o procesos de
reduccin (frecuente en las bacterias anaerobias) con formacin de
cidos grasos saturados y amonaco, o bien mediante la reunin de
varios de estos procesos; en todo caso la consecuencia es la desarticu-
lacin del grupo amina, la del grupo carboxilo o, la de ambos a la vez.
El amonaco formado en la descomposicin de los prtidos des-
empea un papel muy importante en la economa vegetal, ya que es
utilizado por los vegetales superiores para su nutricin, bien como tal
amonaco o despus de su transformacin en nitratos mediante el
proceso de nitri/icacin, que estudiaremos ms adelante.
Las diversas condiciones del suelo, as como las diferencias de
composicin de la materia orgnica, nitrogenada y no nitrogenada,
llevan consigo la liberacin de cantidades distintas de amonaco.
Cuando los prtidos descompuestos constituyen la nica fuente de
energa de que disponen los microorganismos, se desprende gran can-
tidad de amonaco, que en algunos casos puede corresponder al 75
por 100 del nitrgeno contenido en el prtido; cuando, adems de
los prtidos, existen glcidos asimilables, el resultado vara por el he-
cho de que al obtener los microorganismos ms fcilmente la energa
de los glcidos, los atacan con preferencia y slo actan sobre los
prtidos en la medida suficiente para obtener el nitrgeno necesario
para la sntesis de su protoplasma, con 10 cual la mayor parte, y hasta
la totalidad del amonaco producido, es reasimilado inmediatamente
por ellos. Incluso cuando la relacin C/N del material orgnico es
muy amplia, 13:1 ser insuficiente la cantidad de amonaco producida
para atender a la actividad sintetizadora de los microorganismos,
entonces muy elevada, stos utilizan los nitratos del suelo, trans-
formndolos en prtidos y estableciendo una competencia con las
plantas superiores para el aprovechamiento de los compuestos de
nitrgeno asimilable existentes en el terreno.
Como la liberacin de amonaco es requisito previo para la for-
macin de nitratos, puede preverse de 10 que antecede que todo exceso
de glcidos asimilables debe detener la formacin de nitratos en
el suelo. Clark y Adams (29) encontraron que la nitrificacin se veri-
ficaba en el suelo para una relacin e/N de II-II,6/1, pero cesaba
para una relacin C/N de 13-15'1.

- 53-
 Cuando se agrega celulosa al suelo (8), los microorganismos que la
utilizan como fuente de energa consumen los nitratos del suelo, sin
perturbar las actividades de las bacterias nitrificantes, cesando la
acumulacin de nitratos en el suelo, que se reanuda tan pronto como
la celulosa ha sido descompuesta (fig. 4).

Nltl'dCno nltriq

(Biftic ramH)

Cth,IO$&
1mIl1tf.lIIQI)
,..
1400

1.300
\
I
1200 \
\
80
I
\
I
\
1100 \

1000
\ . \
\

\
900' \ 60
, \\
\
\
\
,
800 \ , \
\
\
\
\
\-t=
700 \
\
. \\
\
, \

600
\-
\
\ , 40
\
\
, \ \
\ \
\ \
500 \ \
\ \
\ \
\ \
\
\
400 \
\
\ ,
300 \ 20

... <,
" "<,
100 '..... ... ...
............... _---------_ - -- ..., _----- - ............ ....
o
10 30 50 60
FIG. 4. - Influencia de la presencia de celulosa sobre la acumulaci6n de nitratos en el
suelo. (- - - - - - - -, celulosa; , nitrgeno ntrico.) (Anderson.)

-.54 -
 .,li!t'

Lipman y sus colaboradores (86) realizaron experienci~l~ela

influencia de la relacin CfN del material orgnico, as ~o derfa "'t
naturaleza de la materia no nitrogenada, a cuyo efecto a t& gratltos "~
de suelo se le agregaban sustancias nitrogenadas con dive~elad.6n",' .
C/N y diversos glcidos; se incubaban durante siete das, m~en-
do las debidas condiciones de humedad, y al cabo de ese ti~ se
determinaba el amoniaco por destilacin con MgO. De los resultades
de estas experiencias, resumidos por Waksman (cuadro nm. 2), se
desprende que las sustancias que poseen una relacin C/N muy amplia,
por ejemplo, harinas de arroz y de maz, no originan una acumula-
cin perceptible de amoniaco, tanto aisladas como mezcladas con
glcidos. A medida que las sustancias son ms ricas en nitrgeno,
y por tanto, con una relacin CIN ms estrecha, aumenta la acumu-
lacin de amoniaco, que puede llegar a casi el 50 por 100 del contenido
en nitrgeno, acumulacin que se atena considerablemente por la
adicin de glcidos, sobre todo de los que, como el almidn, son rpi-
damente descompuestos por los microorganismos del suelo.

CUADRO NM. 2

INFLUENCIA DE LOS HIDRATOS DE CARBONO' SOBRE LA ACUMULACIN

DE AMONACO PROCEDENTE DE SUSTANCIAS ORGNICAS NITROGENADAS.
(Waksman.)

Nitrgeno
AMONACO FORMADO (mlt.)
total en la
SUSTANCIA NITROGENADA 8u8tancia
-
mg
Sin hldratol Gluco8a
de carbono ( gr.)
Sacaro8a
() gr.)
Almidn
(, e r .)
.
t
Harina de arroz:.............. 4 6,4 1,26 1,30 1,4 8 0,87
Harina de mm .............. 5 1,2 1,18 1,30 1,04 0.69
Harina de trigo.............. 94,8 5,14 3,66 5,84 1.56
Harina de guisante........... 156,8 SO,88 3 1.7 1 28,57 23.7 0
Harina de linaza............. 247 110,69 96,01 60.73 63.34
Harina de soja............... 245,6 129. 6 4 108.03 94. 88 54.36
Harina de semilla de algod6n.. 24 61 12 3,63 99.67 97. 2 3 54,54
. --..-.

De las mltiples experiencias realizadas se desprende que la can-

tidad de amoniaco acumulado procedente de la descomposicin de
sustancias orgnicas nitrogenadas est, por regla general, en propor-
cin inversa .con la relacin CjN del material empleado, de tal modo

- 55 ~
que agregando a los distintos prtidos las cantidades de almidn nece-
sarias para igualar las relaciones e IN, las cantidades de amonaco
acumuladas son iguales; siempre, claro est, que se empleen de los
distintos prtidos cantidades tales que contengan la misma cantidad
total de nitrgeno.
Igualmente que los prtidos, las sustancias orgnicas nitrogenadas
de naturaleza no proteidica, tales como 1ecitina, colina, creatinina,
guanidina, bases pricas, cido rico, urea, etc., son descompuestas
por la accin de los microorganismos del suelo, con desprendimiento
de amoniaco.
La lecitina se desdobla primero en colina, cidos grasos y cido
gli.cerofosfrico; a su vez, la colina es descompuesta en amoniaco,
trimetilamina, anhdrido carbnico y metano.
El cido rico, que se encuentra abundantemente en los excremen-
tos de las aves y de las serpientes y en los productos de la descompo-
sicin de los prtidos por muchas bacterias (125), sufre una serie de
transformaciones (alantoina, cido glioxlico, urea) antes de que se
forme el amonaco.
La urea, de la que muchos hongos contienen cantidades conside-
rables como subproducto de su metabolismo (65). Y que se forma tam-
bin en la descomposicin de los pr6tidos por algunas bacterias y
actinomicetos, es hidrolizada por la accin de gran nmero de micro-
organismos, creyndose que esta descomposicin tiene lugar en dos
perodos: en el primero se forma carbonato amnico, que durante el
segundo es descompuesto en amonaco, anhdrido carbnico y
agua (161).
La quitina, que se encuentra abundantemente constituyendo el
esqueleto de los artrpodos y.como producto de sntesis en las clulas
de los microorganismos, especialmente en los hongos, es descompues-
ta por ciertas bacterias y actinomicetos del suelo mediante una dias-
tasa: la quitinasa.

- S6-
 CAPITULO III

EL HUMUS: SU CONSTITUCIN Y PROPIEDADES

 l. DEFINICIN DEI. tRUlIUS-. - La palabra humus, usada ya en
tiempo de los romanos para designar el suelo como un todo, ha sido
aplicada en el transcurso del tiempo de muy diversas maneras, segn
las teoras sustentadas por los investigadores, originndose con ello
una verdadera confusin respecto a su significacin exacta, que toda-
va persiste en la actualidad, toda vez que, aun cuando para la ma-
yoraIa palabra humus representa la totalidad de la materia org-
nica del suelo, para algunos es slo la parte de diha materia org-
nica fcilmente oxidable ;Por el perxido de hidrgeno (7S) o por
el permanganato potsico (45), y recientemente otros investigadores
slo consideran como humus verdaderQ la fraccin de la materia
orgnica del suelo insoluble en el bromuro de acetilo (S5 y 131).
Para Raman (lIS), el humus o las sustancias hmicas eran com-
plejos coloidales de composicin variable, formados por coloides in-
alterados de la materia vegetal original, mezclados con productos de.
descomposicin ricos en carbonos, Odn (102) no toma en considera-
cin la intervencin de los microorganismos en las transformaciones
de los residuos vegetales y animales que originan el humus y define
ste como taquellas sustancias de color pardo-amarillento a pardo-
oscuro, de constitucin desconocida, que se forman en la Naturaleza
por la descomposicin de las sustancias orgnicas bajo la influencia
de agentes atmosfricos, o en el laboratorio por la accin de reactivos
qumicos (cidos y lcalis principalmente): poseen marcada afinidad
para el agua, y si bien no forman con ella verdaderas soluciones o
dispersiones, muestran un claro hinchamiento.
Por el contrario, el microbilogo norteamericano Waksman, te-
niendo en cuenta la considerable intervencin de los microorganismos
en el proceso de formacin del humus, en su reciente obra sobre este
tema (146), que hemos utilizado en gran parte como base para la
redaccin de este captulo, define el humus como un agregado complejo
de sustancias amorfas, de coloracin parda a negra, que se origina

- 59-
 durante la descomposicin de los residuos animales y vegetales por
la accin de los microorganismos, en condiciones aerobias o anaero-
bias, en el suelo, en los abonos orgnicos, en las turberas y en las
cuencas de agua. Qumicamente est formado: por ciertos constitu-
yentes del material vegetal original, resistentes a la descomposi-
cin; por sustancias en vas de descomposicin; por complejos resul-
tantes de la descomposicin, a travs de procesos hidrolticos o de oxi-
daciones y reducciones, y por varios compuestos sintetizados por los
microorganismos (fig. S). El humus, para Waksman, es un cuerpo
natural, una 'entidad compuesta, 10 mismo que 10 son los animales,
las plantas y las sustancias microbianas, siendo qumicamente mu-
cho ms complejo que ellas, puesto que todos estos materiales con-
tribuyen a su formacin. El humus posee, por tanto, un conjunto
de propiedades fsicas, qumicas y biolgicas que 10 distinguen de
los otros cuerpos orgnicos naturales, que pueden resumirse como
sigue:
1.0 Poseer un color variable del pardo oscuro al negro.
2. Es prcticamente insoluble en el agua, aunque parte de l
forma soluciones coloidales con el agua pura. El humus se disuelve
en gran proporcin en las soluciones lalcalinas diluidas, sobre 'todo
por ebullicin, dando un extracto de color oscuro: gran parte de este
extracto precipita cuando la solucin alcalina se neutraliza mediante
la adicin de cidos minerales. Algunos constituyentes del humus
.son tambin solubles en los cidos diluidos, precipitando para un
punto isoelctrico de pH alrededor de 4,8.
3. Es ms rico en carbono que las plantas, los animales y los
microorganismos; el contenido en carbono del humus es corriente-
mente del 55 al 56 por 100 y llega con frecuencia al 58 por 100.
4. El humus contiene una cantidad considerable de nitrgeno,
corrientemente del 3 al 6 por 100. Esta proporcin puede ser menor,
como ocurre, por ejemplo, en las turberas altas, en las que desciende
al 0,5-0,8 por IOO, y ser ms elevada, como en algunos subsuelos, en
los que alcanza al 10 Y al 12 por 100.
5. En muchos suelos, y en el fondo del mar, el contenido en
carbono y nitrgeno del humus se encuentran en la relacin 10: l.
Esta relacin vana bastante con la naturaleza del humus, su grado
de descomposicin, la naturaleza del suelo y la profundidad a que se
estudie, as como con las condiciones climticas y otras condiciones
del medio en que se ha formado.
6. El humus no se encuentra en una condicin esttica, sino

- 60-
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"UMUS/
FIG. 5 - Representacin esquemtica del mecanismo de formacin del humus, a consecuencia de la descomposicin de los
residuos vegetales en el suelo. (Waksman)
 dinmica, ya que se est formando constantemente a expensas de
los restos vegetales y animales y tambin constantemente est siendo
descompuesto por nuevas acciones microbianas.
7. El humus es utilizado como fuente de energa para su des-
arrollo por varios grupos de microorganismos y durante su descom-
posicin emite una corriente continua de anhdrido carbnico y de
amonaco.
. 8. Finalmente, el humus se caracteriza por una gran capacidad
de cambio de bases, de combinarse con varios constituyentes inorg-
. nicos del suelo, de absorber agua y de hincharse y por otras propie-
dades fsicas y fsico-qumicas que hacen de l un valioso constitu-
yente de los substratos que soportan la vida vegetal y animal.
Las funciones del humus en el suelo son, por tanto, de tres clases:
fsicas, modificando el color, la textura, la estructura, la capacidad
de retencin del agua y la aireacin del suelo; qumicas, modificando
la solubilidad de ciertos minerales del suelo, combinndose con algu-
nos elementos, como el hierro, a los que coloca en condiciones de ser
asimilados ms fcilmente por las plantas, y aumentando las propie-
dades amortiguadoras del suelo, y biolgicas, sirviendo como fuente
de energa para el desarrollo de los microorganismos, mejorando las
condiciones del suelo como medio 'para el desarrollo de las plantas su-
perioresy proporcionando un lento, pero continuo flujo de elementos
nutritivos para la vegetacin.
El humus puede considerarse como un depsito regulador de ele-
mentos qumicos indispensables para el mantenimiento de la vida
vegetal sobre la tierra, tales como el carbono y el nitrgeno y, en
menor medida, el fsforo, el calcio, el hierro, el manganeso y otros.
La utilizacin de algunos de estos elementos contenidos en la fraccin
inorgnica del suelo est tambin influenciada por el humus mediante
reacciones qumicas con los complejos minerales.' Para apreciar de-
. bidamente la extraordinaria importancia del humus, tanto en el co-
nocimiento del origen y naturaleza del suelo, como en relacin con
los procesos que regulan el desarrollo de la vegetacin, basta con-
siderar: los efectos coloidales del humus sobre el suelo; sus propie-
dades amortiguadoras, que modifican la reaccin del inismo; su poder
de combinacin con las bases; su influencia sobre el potencial de
xido-reduccin del suelo; la adsorcin de determinadas sustancias
txicas para la vegetacin; su influencia sobre la estructura, la ca-
pacidad de retencin de agua y la temperatura del suelo, y su facul-
tad para suministrar ciertos agentes catalticos y pequeas canti-

-6~ -
dades de elementos raros, esenciales para el crecimiento de las plantas.
En el humus se concentran elementos raros del suelo, tales como
boro, nquel, germanio, arsnico, berilio, cobalto, cinc. estao. plomo,
titano, etc.; la capa del subsuelo carece de la mayora de los elementos
raros. Goldschmidt (49) pone de manifiesto este hecho, para algunos
de dichos elementos. en el siguiente cuadro:

CUADRO NM. 3

ENRIQUECDlmNTO DE m.lUmNTOS DURANTE LA FORMACIN DE HUMUS

DE ROBLE Y HAYA. (GRAMOS POR TONELADA.) (Goldschmidt.)

~O. linO MIO GeO.

I AI.O.

Suelo mineral (arena) ............ 7 4 00 20 5

1-.-
I
Cenizas de hojas fre8cas. Roble ... SOOO-JO.ooo 20.000 So 5
Cenizas de humus de' roble ....... 200 2.400 100 7 I
I
Cenizas de humus de haya........
~
30 I 1.400
- --- - .
100 70
1
005

CONSTITUCIN QUfMICA DEL HUMUS.- Dada la extremada comple-

jidad de las materias de que procede el humus y la diversidad de pro-
cesos que intervienen en su formacin (hidrlisis, oxidaciones, re-
ducciones. condensaciones, sntesis en las clulas microbianas. etc.) se
comprende fcilmente que el estudio de su naturaleza qumica sea
de una gran dificultad, habindose emitido las ms variadas hip-
tesis por los numerosos investigadores que se han ocupado 'de estudiar
esta materia.
No entra en el plan de este trabajo seguir el intrincado proceso
histrico de los estudios sobre la composicin qumica del humus,
ni analizar las numerosas hiptesis emitidas sobre ella; el adjunto
cuadro (cuadro nm. 4). en el que se recogen las denominaciones
propuestas por algunos de los principales investigadores para los
diversos constituyentes del humus, da una idea del estado de con-
fusin en esta materia. El lector que desee adquirir una ms amplia
informacin sobre el tema, puede obtenerla en las obras de Sven
Odn (102 y 103), Waksman (146) y Albareda (3).
En opinin de Waksman, los principales factores que han ocasio-
nado este estado de confusin, que hoy da persiste, referente a la
constitucin qumica del humus son los siguientes:

-63 -
 CUADRO

RESUMEN DE LOS NOMBRES PROPUESTOS POR DISTINTOS INVESTIGADORES

BlLIDAD EN LOS LCALIS

.2"'=
INVESTI
PREPARACION ~
SPRENGEL BERZELlUS IlUI,DER ti E R M A N S h: N F T
1826 1839 Is&O lMI 1862
_.- "-----r- - - - ----~-'''-.--_.-- - ------ __ -----.... "-.~---

l. Insoluble en los/ Carbn de} { Humina.J Anitrohumina. nitrohu-J G e n a, ulmi-l

lUcalls \\ humua., Humina. . . . . ulmina . . I mina. nitrolina. . . . . . .l ' J

na. humma..

2. Soluble en los l- 1I
calls precipitado
I !
I
1
I 1 :i
Acldos anitrOhmico,8U-( A c d o h mi-l

por 'cldos.:inao- Acido de ,1 Acldo hmiCO{ Acido h- crohmico, lignohmi- co, cido ge-
luble en el al - humus . I mico. . . . coy me talignohmi. co , meo . I .
eohol. .. "". "11: 1 I \
3 Soluble en los l- I Acldos trfico, lmieo,t
caUs. precipita- A id d \ r
A id l- a pocr n i c o , rvieo,
do por cidos, . e o e Acido hmicol e. o aporvco, porla, apo-J Acldo lmico..
soluble en al-
humus . . l nuco ....
I
ernico, etc .
cohol. ....... "11 \ I
4. Soluble en los aU-
Acldos crni-I A ci d o sI Acidos lgnocrnco, hu-l Acidos geini-l
ealis, no precipi-
tado por los ci-
dos .
I
I I .
1I
glcieos
co y apocr y apogl-
nco.. . . . . . .
cieos . . . .
I
mocrnico, torfocrn-
.
J
Iacrnco y oxicrnico..
1
ni
co, anitrocrnico, por- co, cr eo YJ
apocrnieo...
I
.; (T M E RO 4
...,. ,.

PARA LAS DIVERSAS FRACCIONES DEL HUMUS, BASNDOSE EN SU SOLU-

't' EL AI.COHOL (Waksman .

. d&~.

ADOR Y A1\;O

J)ETM~:H SESTINI EGGEHTZ HOPPESEYLER I E U 1, E R I O D E N PAGE

1871 1881
1-------
1888
~
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I~I
I
__l~_ 1930

, . f Cuerpos delj H ' { Carbn def Carbn del Fraccinhuminade

Saculmina . ,.) humus ..... 1 umma , . humus, .'1 humus . . la materia hmca,

l. I 1,
Acido SaCI,{ ACldosdelhU'{ Acidosh-{ Ac d o del Ac d o de
I ,
fl Praccin ecido h-
.
1

Acdo hmicr micoe de la materia,

mico, .. , , . , . mus .. , . . . . micos. . . humus. . humus .. , h i
mca. ,

i
I
I
Acido h y, / Acido hy-] Acido hy-l
f Acido sacl-] Acidos del hu- I
Acido hmico\. ) , m atome- matome'l matome-
.1 "uco...... mus . . . . . . ( Inco . . . 1""'0 .. ': lnco .. 1
I
,
i
{ Acido fl,} Materia no hmica.
I e . vico.. . ..

I 1

- 6~-

5
 1.0 La introduccin de numerosos nombres para designar los
componentes del humus de coloracin oscura, sin la debida atencin
a que stos representan solamente preparados y no compuestos qu-
micos especficos.
2. La persistencia en la designacin de varios preparados de
humus, obtenidos mediante tratamiento de los suelos, turba, carbo-
nes y abonos naturales, por los lcalis, utilizando denominaciones
introducidas cuando la Qumica orgnica estaba en su infancia y
cuando los compuestos orgnicos se consideraban de naturaleza rela-
tivamente sencilla.
3.0 La confusin causada por la inadecuada comparacin de pre-
parados artificiales, obtenidos mediante el tratamiento de azcares
por cidos inorgnicos, con los preparados naturales obtenidos de
los suelos, turba, carbn y abonos naturales.
4. El desconocimiento del papel que desempean los microor-
ganismos en los procesos de descomposicin de los residuos vegeta-
les y animales que conducen a la formacin del humus.
Por tanto, dice Waksman, se puede considerar justificado el
abandono sin reservas de toda la nomenclatura de los cidos h-
mcoss, empezando por las huminas y ulminas, siguiendo por toda la
serie de cidos de humus, hymatome1nico, crnico, apocrnico, etc., y
terminando por los cidos flvico y humal, que son las ltimas adi-
ciones a la lista. Todas estas etiquetas no designan compuestos qu-
micos definidos, sino simplemente diversos preparados que se han
obtenido mediante procedimientos especficos. El nico nombre que
merece conservarse por su importancia histrica es el de Humus,
utilizndole para designar la totalidad de la materia orgnica del
suelo y pudiendo denominar materia o sustancias hmicas a la tota-
lidad de los complejos contenidos en el humus.
Varios investigadores, principalmente Schreiner y Shorey (126),
han aislado del humus numerosos compuestos qumicos, de los que
unos se encontraban en estado libre, otros estaban combinados con
bases minerales, con cidos o con sustancias orgnicas constituyendo
steres, y algunos formando, probablemente, parte de molculas vo-
luminosas o complejos. Algunos de los compuestos qumicos aislados
formaban parte del material original, mientras que otros se han for-
mado durante su descomposicin por las bacterias, hongos, proto-
zoos, gusanos e insectos del suelo, ti bien han sido sintetizados por
los microorganismos, entrando a formar parte de sus clulas y que-
dando en libertad a su muerte.

- 66-
 Entre los compuestos qunmcos aislados, merecen mencionarse
los siguientes: de los esteroles, el agrosterol, CteHNO-HaO, y el [itos-
terol, CteHuO-HaO; varios cidos orgnicos de composicin conocida
(que no deben confundirse con los cidos hmicos de composicin
desconocida), entre los que figuran los cidos oxlico (COOH)a; suc-
cnico (CH.).-(COOH)a; sacdrico (COOH)-(CHOH).-COOH, amplia
mente distribuido en el suelo; monooxiestedrico, CH a;-(CH2).-CHOH-
(CH.) .-COOH, y dioxiesterico, CH.-(CH.) ,-CHOH-CHOH-(CH.) 7-
COOH; benzoico, C.H.-COOH, y parahidrooxibenzoico, OH-C.R.-COOH,
ms abundante que el anterior;agrocrico, CuHuOa; parafnico,
CuHuO., presente en la mayora de los suelos, aunque en cantidades
muy pequeas; lignocrico, CNHuO.,ismero del anterior, procedente,
probablemente, de la accin de los microorganismos sobre el complejo
lignina, y muy abundante en el humus, del que a veces llega a cons-
tituir el 20 por 100; humocrico, C l t H3402 , y diversos cidos resinosos,
as como sus steres. Los aldehidos se encuentran representados en
casi todos los suelos, pero la mayora de los aislados no han sido iden-
tificados hasta ahora. Los hidratos de carbono son muy abundantes
en el humus, sobre todo en el de los suelos forestales y turberas, entre
ellos pentosas y pentosanas de frmula (C,HaO,)n; cidos urnicos,
celulosa y diversos glucsidos.
Entre los elementos orgnicos nitrogenados se han aislado del
humus: varios amino-cidos, procedentes, sin duda, de la descom-
posicin de prtidos por los microorganismos, entre otros la leucina
e isoleucina, CaH 13NO.; la histidina, CaH.N,O.; la arginina, C.H lIN.Oz,
y la lisina, CaH lINaOa; amidas, insolubles en su mayor parte,
que por la accin de los lcalis y cidos se convierten en amidas
solubles y amonaco, constituyendo del 16 al 30 por 100 del nitrgeno
hidrolizable del humus, habindose observado en suelos forestales la
presencia de la urea, CO(NHa)a; aminas, como trimetilamina, N(CHs)a;
colina (CHs)sNOH-C.H.OH; creatinina, C,H,NsO; xantina, C.H.N.Oa;
hipoxantina, C.H.N,O; guanina, C.Ha(NH.)N,O; alantoina, C,HaN,Oa,
cido picolincarbnico, C,H,NOa, y, finalmente, protenas de origen
animal y vegetal, y sobre todo microbiano.
Debido a la dificultad encontrada para la extraccin de protenas
del suelo, se supone que no se encuentran en estado libre, sino forman-
do complejos ligados a otros compuestos, sobre todo a la lignina.
Waksman, mezclando soluciones alcalinas de lignina y protenas y
precipitando" la mezcla mediante cidos o sales, ha obtenido una serie
de complejos lignoproteicos, que designa con la denominacin de
 sncleos del humus, que presentan una gran semejanza en color,
solubilidad en el agua y los lcalis, comportamiento qumico y resis-
tencia al ataque de los microorganismos, con la materia hmica o
fraccin - a del humus.
Adems de los compuestos anteriormente mencionados, se han
aislado del humus compuestos orgnicos fosforados, principalmente
cidos nucleicos y lecitina y compuestos orgnicos con azufre.
INFLUENCIA DIU, HUMUS EN LOS TIPOS DE SUELO. - La natura-
leza y descomposicin de los residuos orgnicos desempea un papel
importante en la formacin del suelo y en la determinacin de los
tipos especficos del mismo. Los caracteres diferenciales de los dis-
tintos tipos de suelos dependen no slo de su constitucin mineral,
sino tambin de las diferencias en el humus provocadas por los agen-
tes climticos que determinan el tipo de vegetacin y la marcha de
la descomposicin de los residuos vegetales. Incluso se ha compro-
bado (40 y 52) que un suelo puede cambiar de tipo por un cambio
en la forma de descomposicin de la materia orgnica, consecutivo
a una variacin en el tipo de vegetacin, en la aireacin del suelo y
en la reaccin del mismo:
El perfil de un suelo est formado por capas u horizontes, cada
uno de los cuales viene caracterizado por una determinada concentra-
cin de humus con propiedades fsicas y qumicas especficas; de modo
que, como dice Glinka (47), para conocer la naturaleza y el origen
de un tipo de suelo no basta con determinar la cantidad de humus
que contiene, sino que es esencial conocer la composicin qumica
de ste.
La capa superior del perfil del suelo es, por 10 general, de color
ms oscuro, a consecuencia del mayor contenido de humus; la capa
superficial de humus que existe, por ejemplo, en los suelos forestales
se la considera como formando parte del horizonte de eluviacin,
si-endo designada por Aa, mientras que las restantes capas del mismo
se designan Al, Ah etc. La capa Ao contribuye al proceso de eluvia-
cin o lavado, suministrando los productos de la desintegracin de
los residuos orgnicos o fracciones hmicas y liberando CO., as como
cidos ntrico y sulfrico, que reaccionan con las sustancias minera-
les del suelo, produciendo cambios sealados en su composicin y
su cambio de posicin en el perfil. Los complejos hmicos reaccionau
con los componentes inorgnicos del suelo en el horizonte A, princi-
palmente con los sesquixidos de hierro y aluminio, as como con
los fosfatos y silicatos, y aceleran su arrastre por las aguas de infil-

-68-
 tracin en el proceso de lavado. Tamm (137) ha demostrado que el
proceso de desilicatizacin se produce como consecuencia del despla-
zamiento del SiO z por determinados complejos hmicos. Los [materiales
lavados, sobre todo los sesquixidos y el humus, se depositan en el
horizonte de acumulacin B, que va enriquecindose en bases y en
coloides, tanto orgnicos como inorgnicos. La cuanta de la acumu-
lacin de los diferentes materiales en el horizonte B es muy variable,
dependiendo de la naturaleza del suelo, de los residuos orgnicos, de
la rapidez de su descomposicin y del clima. Por 10 general, la natu-
raleza de los perfiles A y B, que son los que caracterizan sobre todo
el perfil del suelo, depende en gran medida de las condiciones cli-
mticas.
Desde el punto de vista de la cantidad y naturaleza del humus,
se encuentran en la actualidad. caracterizados cuatro clases de suelos:
I. Suelos de naturaleza predominantemente orgnica. Constitu-
yen las turberas, y se forman en condiciones de humedad excesiva,
la mayor parte en condiciones pantanosas.
Ir. Podsol, suelo pardo forestal, suelos rojo y amarillo. Estos
suelos muestran un rpido descenso en el contenido hmico desde la
superficie hasta una profundidad de 15 cms.; el porcentaje de materia
orgnica es muy bajo a poca profundidad. En las regiones templadas,'
con clima hmedo y fro, los suelos se podsolizan. tos podscles, que
se consideran como suelos forestales, especialmente de montes de
conferas, se encuentran tambin bajo otros tipos de vegetacin,
constituyendo los podsoles de brezal, de praderas, de turberas, de
gley, etc.
IIJ. Suelo de pradera, chernosem, suelos castao y pardocastao
de pradera. Estos suelos se forman en climas relativamente secos,
bajo un abundante desarrollo de vegetacin herbcea (estepas. pra-
deras); son ricos en humus, el cual desciende hasta una gran profun-
didad: un metro o ms.
IV. Suelo gris, serosem, suelo castao (suelos ridos). Estos sue-
los se forman bajo la influencia de un clima muy seco, con lluvias
limitadas; el contenido en humus es muy bajo y su papel en la for-
macin de estos suelos es discutible, aunque sin duda desempea
un papel importante en su fertilidad.
1. TuRBERAS. - Waksman y Stevens (ISO) han definido las tur-
beras como una capa de la corteza terrestre, formada principalmente
por materia orgnica procedente de la descomposicin parcial e in-
completa de los diversos componentes de la vegetacin, a conseeuen-
cia de las condiciones anaerobias en que esta descomposicin se ha
llevado a cabo; la naturaleza de la turba depende del tipo de asocia-
cin vegetal de que procede, y ste, a su vez, de la cantidad de ali-
mentos minerales y de la reaccin de las aguas en que se han formado
las plantas; la composicin qumica de la turba est influida por la
naturaleza de la asociacin vegetal de que procede y por las con-
diciones de humedad durante el periodo de formacin y acumulacin
y en el perodo siguiente.
Durante la primera fase del desarrollo de una turbera de pan-
tano, algas y otras plantas acuticas, residuos de plantas terrestres
tales como esporas, granos de polen, hojas, etc., as como partculas
de polvo, se van acumulando bajo el agua, constituyendo la primera
capa del fondo de la turbera. Tan pronto como el espesor de la capa
de agua va disminuyendo, este proceso es seguido por una zona de
vegetacin acutica, incluyendo las juncceas, y como por las condi-
ciones anaerobias que predominan en el pantano no existe equilibrio
entre la descomposicin de los residuos y el crecimiento de la vege-
tacin, se van acumulando los residuos vegetales inatacados y los
parcialmente descompuestos. Cuando el nivel de la turbera, elevado
por el continuo depsito, alcanza el del terreno colindante, se des-
arrolla sobre ella una vegetacin de herbceas, matorral y Sphagnum,
apareciendo finalmente las conferas; en algunas ocasiones pueden
aparecer ms tarde diversas frondosas, que incluso llegan a reempla-
zar totalmente a las conferas. En esta fase la superficie de la turbera
se encuentra ms alta que el nivel del agua y empieza a establecerse
un cierto equilibrio entre los procesos de acumulacin y descompo-
sicin de los residuos vegetales. Si por cualquier circunstancia se eleva
bruscamente el nivel de las aguas, desaparecen los rboles, que son
reemplazados por plantas inferiores, mejor adaptadas a las nuevas
condiciones, empezando un nuevo perodo de acumulacin de resi-
duos vegetales. Las capas de turba negra y perfectamente descom-
puesta indican perodos de sequa o de nivel bajo de las aguas; cuando
estas capas se encuentran a diferentes niveles, indican que tales con-
diciones se han producido en pocas diversas durante la formacin
de la turbera. Por el contrario, capas de residuos vegetales poco des-
compuestos y de aspecto fibroso indican perodos de elevacin del
nivel del agua o de grandes y prolongadas lluvias.
Atendiendo a ia naturaleza de las plantas. que han dado origen
a los diversos tipos de turberas, stas pueden clasificarse del siguien-
te modo:

- 7--
 1.0 Turbera baja (Lowmoor peat, en ingls; Niederungsmoor,
en alemn). - Las especies dominantes y caractersticas son varias
Juncceas, Ciperceas y Graminceas, entre ellas M olinia carulea
y Nardus stricta, as como algunos rboles y arbustos, no encontrn-
dose en ellas o siendo muy raros los Sphagnum. Este tipo suele sub-
dividirse, segn la especie dominante, en turbera de Carex, turbera
de Phragmites, turbera de Cladium, etc. De ordinario, se forman en
lugares que reciben de terrenos ms elevados, aguas de infiltracin
ricas en calcio y sales; se caracterizan qumicamente por ser ricas en
nitrgeno y cenizas, tener poca celulosa y ser de escasa acidez. osci-
lando su pH entre 5,5 y 6,5.
2. 0 Turbera alta (Highmoor peat. en ingls; Hochmoor , en ale-
mn).-La vegetacin dominante est formada por especies de SPhag-
nwm, Callana, Ledum, Andromeda y Eriophorum, Este tipo de tur-
bera se forma en aguas procedentes de lluvias o de suelos minerales
pobres, que contengan poco calcio. La turbera alta puede formarse
sobre una de otro tipo o bien directamente sobre arena, arcilla o
roca. Suele encontrarse, de ordinario, en regiones de temperatura
moderada o fra, con elevadas precipitaciones acuosas. Qumica-
mente se caracteriza por su pobreza en nitrgeno y cenizas, y su
riqueza en celulosa y hemicelu1osas; su acidez es elevada, estando su
pH comprendido entre 3,5 y 4,5, por 10 general.
3. Turbera forestal (F orest peat en ingls; F ohrenwaldtorf, en
alemn). - Procede de una vegetacin arbrea (pinos, abetos,abe-
dules, alisos), con ciertas plantas inferiores (Calluna, Osycoccus, Salix,
Andromeda, Carex), ya veces tambin especies del gnero Sphagnum,
que pueden formar una especie de tapiz en el monte. Las condiciones
pantanosas son mantenidas en parte por aguas de infiltracin, menos
ricas en sales que las de las turberas bajas, y por las procedentes de
lluvias. Por su composicin qumica, estas turberas constituyen un
tipo intermedio entre las dos anteriores.
4. Turbera sedimentaria o lacustre.-Este tipo de turba se forma
bajo el agua, principalmente por algas y otras plantas acuticas y
por animales (caparazones de insectos), con mezcla de esporas, granos
de polen y partculas de arcilla y arena. De ordinario se encuentra en
las capas inferiores del perfil de la turbera, pero puede formar tam-
bin turberas independientes de espesor considerable. Vara mucho
segn la naturaleza de los residuos vegetales, la abundancia de car-
-bonato clcico, arena y arcilla, su estado coloidal, etc., habiendo
recibido nombres muy diversos: sapropel, dy, gyttja, lioer peat, etc.

- 71 -
 Despus de la regresin de los ltimos glaciares. los lagos origina-
ron turberas sedimentarias y hajas; el desarrollo de millares de gene-
raciones de musgos sohre ellas di lugar a la formacin de las turberas
altas. Segn Weber (153) Y (154), en Europa tuvo lugar un cambio
de clima, con elevacin de temperatura y sequedad, que limit el
desarrollo de los Sphagnum y provoc la rpida descomposicin de
las turberas altas; ms tarde, se restableci el clima anterior, que
subsiste hoy da, reapareciendo los Sphagnum, que dieron origen a
nuevas turberas. Las turberas antiguas y las nuevas aparecen sepa-
radas por un horizonte marcado, que puede considerarse como la
capa superior del depsito antiguo.
n. PODSOL$. - El perfil de un Podsol"es sumamente tpico, y
sus principales caractersticas hastante constantes. an cuando en
circunstancias variadas presente diversas gradaciones. El perfil de
este suelo consta de tres o cuatro horizontes genticos:
l. El horizonte denominado Ao o Al, en el que se forma y aun
se acumula el humus.
2. El horizonte de eluviacin o lavado, Al' del cual es sustrado
el humus, por las aguas de infiltracin; esta capa de suelo es de colo-
racin variable del gris claro al gris oscuro.
3. Debajo del anterior se encuentra el horizonte de iluviacin
o depsito, R, en el que se deposita el humus sustrado de Al; el suelo
es de color amarillo o pardo. de tono ms oscuro en la parte superior,
pasando gradualmente a la roca madre. En algunos casos es de colo-
racin uniforme, pero en otros presenta una desigual distribucin de
alios; el color de este horizonte depende de su contenido en hierro
y "humus. y su espesor vara de algunos centmetros a varios metros.
4. La roca madre u horizonte C.
Es caracterstica del perfil del podsol una diferencia marcada
entre el contenido en humus de los horizontes Al y Al. como puede
apreciarse en el siguiente cuadro (50), que muestra el contenido h-
mico en dos perfiles de podsol de prados permanentes y la velocidad
de descomposicin del mismo medida por la produccin de COI y
por la acumulacin de nitratos. El humus del horizonte B es mucho
ms resistente a la descomposicin que el de los horizontes A.

-7' -
 CUADRO NM. 5

NATURALEZA y DESCOMPOSICIN DEL HUMUS El" DOS PERFILES DE

(PODSOU. (Gray y McMaster) .
.. ..
ICoute~hlo-
Ien nuuru s Pro-
I
Forma-
Sitr2'eno
Ho r sou te

pH (e 1.7J4)
CjS d u cr-f on I do t1~ n -
dI. % ~CO', __~:_I! t ra to-, l)
.- _..
_--~-----~---------
1-- - .. -~---_._--

'----
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Al . 5. 23 29'P 0.67 25. 6 13 8. 8 ,"1)

Al . 4. 6 3 I 0.98 I 0.04 14 ..5 5.3 Trnz.

B ................. 5. 15 I 5.98 0.19 18.3 6.1 Traz.

Al' , .............. 5. 10 ! 54. 02

I 1.3 1 23.9 35 8.3 .w8
i
! 1
At . 5. 25 1.07 ! 0.03 19 14. 2 18
B, .............. , 5.4 6 I 3. 8 1 5. h
--,-,,-
1 I
0.14
I 15.4 i
I
9

(.) Miligramos de COI producidos por 100 gramos de suelo en cien horas.
(.. ) Partes de nitrato acumuladas por un milln de partes de suelo durante
veinticuatro a veintinueve das.

Tamm (137) distingue tres tipos de podsol:

I. Podsol [erruginoso, en el que el horizonte Al est formado
por humus crudo o mor, y tiene un espesor superior a 10 centmetros.
2. Podsol humico-terruginoso, con gran contenido hmico, que
puede llegar al 22 por 100, en el horizonte B; este humus es total-
mente soluble en amonaco. El horizonte Ah por 10 general turboso
o de mor hmedo, tiene un espesor de 5 a 30 centmetros.
3. Podsol hmico, cuyo horizonte, Ah est formado por turba o
mor hmedo. El podsol hmico lo subdivide en: a) podsol hmico,
con enriquecimiento considerable en el horizonte B, sin formacin
de alios; b) podsol hmico, con formacin de alios; e) podsol hmico,
con enriquecimiento dbil en el horizonte B, teniendo el horizonte
Al menos de 30 centmetros de espesor, y d) semejante al c), pero
con el horizonte Al de ms de 30 centmetros de espesor.
Se denomina alios .(pan, hardpan, en ingls; ortstein, en alemn)
a una capa de suelo duro y compacto que se forma durante el proceso
de podsolizacin a una distancia de la superficie del terreno de 25

ms centmetros. Segn Ramann (114), el ortstein era una capa de

suelo, corrientemente arena, cementada por el humus modernamente
se considera el alios como arena cementada por un complejo coloidal
formado por humus, cido silicico, xidos de hierro y aluminio y
partculas de arcilla, complejo que adsorbe pequeas cantidades de

- 73-
calcio, magnesio, sodio y fosfatos. El alias rico en humus es blando,
mientras que el que contiene mucho hierro es duro. Acostumbra a
distinguirse en los podsoles tres clases de alias:
l." Alias blando, formado por una masa muy rica en humus y
escasamente cementada.
2." Alias verdadero, muy cementado, duro, de consistencia roco-
sa, con un contenido medio en humus y coloracin del pardo oscuro
a negra; y
3." Alias pardo oscuro, muy duro y conteniendo escasa canti-
dad de humus.
Para Morison (<)6), la formacin del alias depende de varios fac-
tores:
1. Formacin de una capa de humus cido.
2.0 Sustraccin del calcio soluble en la capa subyacente.
.'l.o Formacin de soles hmicos.
4. Desarrollo, por parte de estos soles, de una accin protectora
sobre los coloides inorgnicos de Fe(OH)3' Al(OHh y cido silcico.
5. Transporte y acumulacin de estos materiales hasta una
cierta profundidad del suelo; y
, Coagulacin de los soles transportados.
III. TIERRA NEGRA o tCHERNOSEM~.-Estas tierras han sido
objeto de estudios muy numerosos, habindose emitido diversas hip-
tesis respecto a su origen, siendo la ms generalmente aceptada la
emitida por el ruso Dokutchaiev (35), segn la cual el humus de estas
tierras procede de una vegetacin herbcea; la humedad y tempera-
tura de las estepas y praderas favorece el desarrollo abundante de
hierba, pero no la descomposicin de los residuos orgnicos, que es
ms lenta que su produccin. En las tierras negras de Rusia se en-
cuentra el mximo contenido de humus en el centro de una amplia
zona de praderas y va decreciendo a medida que se avanza hacia
el Sur. Dokutchaiev construy un mapa esquemtico de la regin del
chernosem en la Rusia europea, en el que seal los suelos con anlogo
contenido hmico que formaban zonas paralelas, que denomin iso-
hmicas,
Corrientemente, el horizonte hmico de las tierras negras tiene
de 50 a 200 centmetros de espesor, con un contenido hmico que
vara del 6 al 10 por 100, aunque puede descender al 4 por 100 sobre
subsuelos arenosos, y en otros casos subir hasta un 20 por 100. En
el anlisis de 50 suelos tpicos de chernosem, Kossovitch '77) encon-
tr que el contenido en humus variaba del 2,27 al 19,77 por IOO, con

- 74-
un porcentaje de nitrgeno del 0,14 al 1 por 100, variando la con-
centracin de nitrgeno en el humus del 4,1 al 8,2 por 100. La rela-
cin e/N media fu de 11,96. El complejo adsorbente en los suelos
chernosem est saturado con bases, principalmente calcio y magne-
sio (44). Este hecho determina propiedades caractersticas de estos
suelos, tales .como la constancia del complejo adsorbente, que es muy
resistente a la accin del agua, y la falta de horizontes de iluviacin
o depsito en ellos.
Segn Kostytchev (78), las caractersticas del chernosem pueden
resumirse del siguiente modo:
1. a Estos suelos poseen un contenido en materia orgnica rela-
tivamente alto, al que deben su color negro.

o70%14 12 10 &6 4 2 o ~ 4 6 8 10 12 14 ..7\:) ~

5
10
15
Vl20
~ 25
....U130
.~ .35
....240
e1 4!5
250
W 55

60
<1
O 65
O 70
Z
:> 75
u.
~80
Q. 65
90
95
100
105
110
115 LL.L-J....~L;,,::~~~~::a::;:.~~~~~~~:.:-.J...JJ.J
.- _. 69%

FIC. 6. - Distribucin del humus en un perfil de suelo chernosem.(Neustruiev:)

- 75-
 2.& La materia orgnica no se encuentra en la misma proporcin
en las distintas capas del suelo, sino que disminuye con la profun-
didad, no existiendo una transicin brusca desde la coloracin negra
de la superficie del suelo a la ms clara del subsuelo (fig. 6).
3.& La materia orgnica del chernosem, independientemente de
las races, es de naturaleza amorfa; el examen microscpica revela que
es de .origen vegetal, principalmente de plantas herbceas.
+& Los suelos chernosem se han formado in situ, a expensas de
las mismas plantas que hoy crecen en ellos y bajo condiciones igua-
les a las dominantes actualmente.
Una disminucin en la humedad del suelo, bajo determinadas
condiciones climticas y topogrficas, ocasiona la acumulacin de
sales solubles y carbonatos alcalinos y, como consecuencia, que el
calcio y el magnesio vayan siendo reemplazados gradualmente, en el
complejo adsorbente, por el sodio. De este modo se originan los suelos
salinos, solonchak, seguidos de la formacin de suelos alcalinos, solo-
neis, cuando la arcilla y el humus son saturados fuertemente por el
sodio. La abundancia y distribucin del humus en estos suelos est
muy influda por su situacin geogrfica y su composicin qumica.
Glinka (47) seala las siguientes cantidades de humus en un perfil
de solonchak de Siberia:

Prdida
'ROFl'NDIDAD CO, elJcarhollat~)JJ
pOI" calctua cn
cm. 0'. 1---------
1.

o-R 6,85 10,68 1,24

10- 17 1,89 4,4 1 3,84
45-5 8 1,4 1 4.34 1.44
12 5-13 8 1,87 4,06 0.08

En los soloneis, o suelos alcalinos, la concentracin de humus

en la superficie puede ser elevada. como comprob Clinka en un suelo
de Tobolsk, que di el siguiente anlisis:
 I eo n t e 11 i (1 o P r d d a

HORIZO:-;TE I Prolundidad
en humus por calcinacin
I

.
--~----- ~---I _.
cm.
..
0 l c ;1

Al' . . . . . . . . . . . ~~~ . .. . . . .. .. ..I O-j T3.{)j

i Jj.~3
I
A2 1 T2-T4 8.9 1 JO,24
I
~:_ ... .. .~.::I
T4-2O .5 1 7.9 0
I
4'5 0 J.q 3,87
85-95
J 0.73 3.5 0

Los suelos castaos lindan con las tierras negras, encontrndose

en Rusia al Sur de stas, y en los Estados Unidos al Oeste. Son de
color pardo u oscuro y ricos en carbonatos: sin contener sodio en
su complejo adsorbente. Segn Glinka, contienen en el horizonte su-
perficial del 3,5 al 4,5 por 100 de humus. cantidad que desciende
muy rpidamente, encontrndose solamente un 0,94 por 100 a los
35 40 centmetros de profundidad. En suelos de este tipo ha encon-
trado Sigmond (130), en Hungra, cantidades de humus ms elevadas.
como se ve en el siguiente cuadro:

CO,
HORIZONTE Ptofundidad I Co nte n ido h m co en carbonatos

~------,
cm. I "1" /.
A J...... 1 0-22 4,83-5.9 6 0.46- 5. 86
A2 4 0 - 80 2,59-5.4 2 2,II-IO,89
.!:J . 50-120 2.5 0- 2.77 6,62- 7.10 .
C . ISO 0.54 16,78

En los suelos castaos no se encuentra horizonte B de acumula-

cin. Las sales solubles son escasas y se encuentran localizadas' en
las capas ms profundas.
IV. SUELO GRIS DESRTICO o <tSEROSEMI).-Estos suelos se ori-
ginan en las condiciones de clima continental seco con veranos calu-
rosos y sin lluvias, e inviernos fros, Las temperaturas estivales ele-
vadas y los vientos casi constantes, desecan considerablemente el
suelo. La vegetacin, escasa, suministra pocos residuos, que son des-
compuestos rpidamente, por 10 cual el contenido en materia org-
nica de estos suelos es muy bajo, del 1,S al 0,2 por roo. El serosem
se encuentra en Rusia al sur de los suelos castaos, con clima ms

-77-
clido y seco. A continuacin reproducimos un anlisis practicado
por Glinka en un serosem tpico:

P r dtda
!'ROFUNDIDAIJ Contenido h m ico CO, en carbonatos
por calcinacin
(,111,
0'.
0-3 2 4.93 3. 68
13- 26 0.45 6.7 2 2,4
50-60 0.26 8.92 1,67
103-1 ro 0.22 10,74 1.56
172- 1 8 0 0,13 8,52 1.33

COMPOSICIN QUMICA DEL HUMUS EN LOS TIPOS DE SUELO.-

La composicin qumica del humus en los distintos tipos de suelo y
aun dentro de un mismo perfil en los distintos horizontes del mismo,
presenta marcadas diferencias. Khainsky (71) encontr que una solu-
cin de carbonato sdico extrae solamente una pequea porcin del
humus del suelo chernosem, una mayor proporcin de los podsoles
y casi la totalidad del humus contenido en los suelos castaos. Cuando
los suelos tratados previamente por el carbonato sdico son some-
tidos a nueva extraccin con soluciones de sosa, se obtiene una can-
tidad considerable de humus del suelo chernosem, menor cantidad
del podsol y nada o casi nada del suelo castao. Este fenmeno fu
considerado como prueba de que en cada uno de estos suelos el humus
se encontraba en distinto grado de descomposicin, siendo el ms
descompuesto el de los suelos castaos, y el menos descompuesto,
el del chemosem,
Remezov (II9) realiz el anlisis inmediato del humus en varios
tipos de suelo, encontrando que en el serosem la materia orgnica
carece de celulosa y hemicelulosas, predominando en ella los proteidos
y siendo escasa la lignina, 10 que explica la pequea capacidad de
cambio de bases de este suelo. En el caso de los suelos castaos, for-
mados en condiciones de mayor humedad y clima ms fro, falta la
celulosa, pero contienen hemicelulosas; el complejo de la lignina es
ms abundante que los proteidos, en relacin 40/24, teniendo estos
suelos mayor capacidad de cambio de bases. En el chernosem los com-
plejos coloidales orgnicos estn coagulados por el calcio y el magnesio,
impidindose su arrastre por las aguas y su descomposicin por los
microbios, por 10 que se acumula en ellos hasta un 18 por 100 de ma-
teria organica: el complejo de la lignina es ms abundante (del 40
al 54 por 100), existiendo un ligero aumento en proteidos (del 24 al
27 por 100) y un descenso en hemicelulosas, lo que explica la gran
capacidad de cambio de bases de este suelo. Hacia el Norte, el cher-
nosem se va degradando, con entrada del in H en el complejo adsor-
bente, 10 que aumenta la solubilidad de la materia orgnica y su arras-
tre por el agua, evolucionando gradualmente hacia el tipo podsol.
En los suelos grises esteparios y forestales y, finalmente, en los pod-
soles, el complejo lignina va desapareciendo gradualmente y, en menor
medida, los proteidos y grupos hemicelulsicos, con descenso en el
contenido de bases adsorbidas.
Sobre este interesante tema de la composicin qumica del humus
en los diversos tipos de suelos, ha realizado Waksman experiencias
que corroboran la conclusin de que el humus vara notablemente en
su composicin qumica (cuadro nm. 6) (144).
Asimismo puede apreciarse la distinta constitucin qumica del
humus en los diversos tipos de suelos estudiando en ellos la variacin
de la relacin C/N (fig. 7).

CUADRO NM. 6

NATURALEZA QUMICA DEL HUMUS EN VARIOS SUELOS MINERALES

(Waksman)

COMPOSICiN QUMICA DEL HUMUS

K1rIIHt. 11 .ltr6.... II===c======;====r==
TIPo ,nl- pH t.t.1 fmdllu frlltlh I HI.r.tl. [1I.,I.jo
101.~1'1
DE SUELO .1... (Cll,7241 ~'.'I 6t
':Il':~{
1 'l.
lO 01
ti"11
I d IIlBla
Pr.t.ld.1 a'" I1
11,'111
cm
- I)'n "l. 0/0 0'0 i ';0 "/o 'lo
.
--- - - - - 1 - - - - ' - - -
Podsol, Michign... 4 1 6 2,57 3,29 4 16.5411 16,08 55.62
l. I 4.73 4.5 8 6.3 6 10,28 27. 82 46.32
Ckernosem , Man- I
nitoba
Chemosem. Texas.
. A
A
1],4
6,9 2,29
1 5.34
5.68
1.30
~.03

2,3 6
II,37
13. 88
33.36
35.50
4 2,83
35,81
II
Suelo castao..... 0- 1 5 6,8 1,93 5,23 3. 14 2,5 8 11.97 32.7 0 39.95
Serosem, Atizona.. 0- 1 5 7,2 I 0.28 8.03 I 7. 63 3.5 0 4.34 5 0,22 34.76

HUMUS DE LOS SUELOS FORESTALES Y BREZALES. - El suelo de

los montes recibe anualmente una considerable cantidad de residuos
vegetales en forma de aciculas, hojas, frutos, polen, ramas y rami-

- 79-
 TANTO POR CIENTO DE NITRGENO

StROSEM

\\
\

CWERNOSD1
. \ ~ ~O
1;
~

"-
MERIDIONAL

~ ~
-,
CllfRNOSEM "-
cOAAlOOt
\ -,
-,
C!lERNO$fM
6RllUO
\ ", )
CNERNOS'EM I
/ %
~

1/
/
DEGRADADO
V V
V V
:/
SUELO GRIS / V
ESTE.PAR10 V ...
SUELO PODSOUZAOO.
(DtRNOVO).
I\ I
StJELO DE GLC.Y
PODSOLICO
1\r-, <,
"<,

TUR8EAA
\ ~
z
\.
..........
.................

p
o e--
o
,.., t.I Ilo. lA
o b

TANTO POR CIENTO DE eMBONO

FIG. 7.._- Representacin esquemtica de la variacin de la relacin CN,
en diferentes tipos de suelos de Rusia (Remezov.)

- Ro-
 Has, (lue, con ms o menos rapidez, terminan por descomponerse incor-
porndose al suelo. La vegetacin superior y el clima, son dos de los
factores que ms directamente influyen sobre la rapidez del proceso
de descomposicin y sobre el tipo de humus producido, y como estos
dos factores varan considerablemente de un lugar a otro de la tie-
rra, los tipos de humus de los suelos forestales forzosamente han de
presentar anloga variedad, 10 que ha ocasionado una gran confusin
en la nomenclatura de esta clase de humus, aumentada por el hecho
de haberse pretendido otorgar carcter de casi universalidad a tipos
establecidos por algunos investigadores basndose en caractersticas
locales y, por tanto, de aplicacin muy limitada.
En los suelos forestales pueden considerarse dos tipos fundamen-
tales de humus que, con ligeras modificaciones, coinciden con los esta-
blecidos en 1878 por Mller (98) al estudiar los suelos forestales de
Dinamarca: Humus dcido o crudo, mor (Raw humus, en ingls; Roh-
humus, en alemn), caracterizado por su pobreza en bases, descom-
posicin lenta y presencia de residuos vegetales, que conservan, ms
o menos, su estructura primitiva, y humus menos cido o elaborado,
mull, caracterizado por contener calcio reemplazable, por la rapidez
. de su descomposicin y por presentar estructura granular y friable,
en la que no se encuentran residuos vegetales en los que pueda apre-
ciarse su primitiva estructura. El pH del humus cido o mor, suele
ser de 3,5 a 5, por 10 general, mientras que el del elaborado o mull
suele oscilar entre 4,5 y 6,5 en los suelos forestales.
En los suelos de m1lll, l. capa superficial formada por el barrujb,
o cubierta muerta de hojas y residuos procedente del arbolado, es
delgada y floja, excediendo rara vez de la procedente de un ao por
establecerse un cierto equilibrio (II5) entre la produccin de cubierta
muerta y la rapidez de descomposicin del humus, mientras que en
los suelos de mor se verifica una anormal y progresiva acumulacin
de cubierta muerta y humus, que en ocasiones puede formar un tapiz
de espesor considerable.
El humus elaborado o mull est mezclado ntimamente con el
suelo mineral, no observndose, en la mayora de los casos, una tran-
sicin brusca a este ltimo; el horizonte, en contacto con la cubierta
muerta, es ms bien pobre en materia orgnica, que por 10 regular
no suele pasar en l del ID por 100. Este tipo de suelos est habita-
do por grandes gusanos (Lumbricus terrestris, L. rubellus, Allolo-
bophora turgida, etc.) y miripodos, que desempean un papel im-
portante en la mezcla de la materia orgnica con el suelo mineral,

- 81 ~
y posee una vegetacin superficial variada, citando Mller como plan-
tas caractersticas de los suelos de muU de Dinamarca, Asperula
odoraia, Anemone nemorosa, Mercurialis perennis, Milium effusum,
Melica uniflora, Stelaria nemorum, Oxalis acetosilla, etc., no encon-
trndose musgos. Tambin es caracterstica del mul; presentar gran
contenido de bacterias activas en la descomposicin, siendo menor
el nmero de hongos (37).
Bornebusch (22) subdividi el muU en dos clases: mull verdadero,
en el que el humus est ntimamente mezclado con el suelo mineral,
no siendo apreciable la transicin a. ste, y muU superficial, en el que
la mezcla no es tan ntima y la transicin al suelo mineral es clara-
mente perceptible. Posteriormente propuso, en unin de Heiberg (23),
al Tercer Congreso Internacional de Ciencia del Suelo, de Oxford.,
la distincin de tres formas de mull:
MuU grueso: de estructura granular gruesa y materia orgnica
ntimamente mezclada al suelo mineral, con un contenido de materia
orgnica del 5 al 20 por 100.
Mull fino: con estructura granular ms fina y contenido en ma-
teria orgnica elevado, por 10 general superior al 50 por 100.
MuU compacto: de estructura compacta, densa y contenido en
materia orgnica bajo, de ordinario inferior al 5 por 100.
En el mor, o humus crudo, la materia orgnica se descompone len-
tamente, acumulndose la procedente de varios aos sobre la super-
ficie del suelo, que en el horizonte superior, en contacto con el ba-
mjo, llega a contener del 80 al 90 por 100 de materia orgnica prc-
ticamente sin mezclar con el suelo mineral, por 10 que la transicin
a este ltimo se observa con toda claridad. Los grandes gusanos, ca-
ractersticos del mull, no se'encuentran en este tipo de humus, que suele
carecer de vegetacin superficial encontrndose en algunos casos,
segn Ml1er, Trientalis europea asociada con Aira flexuosa y musgos.
De acuerdo con la clasificacin del sueco Hesselman (62); que
es la ms generalmente aceptada, en el horizonte Ao del perfil del
mor se distinguen tres capas:
a) Fiirna (litter de los norteamericanos; barrujo): capa super-
ficial, constituda por la cubierta orgnica muerta, ligeramente des-
compuesta.
b} Capa F. F ormu./tningsskiktet (duff de los norteamericanos;
VermoderUtngsschicht de los alemanes): capa de fermentacin, en la
que los residuos orgnicos sufren activa descomposicin, pero con-
servan todava parte de su primitiva estructura; y

- 82-
 , .'"
.....'
','
-'tI,~,
t ' .~
e) Capa~. Hwmusdmneskikiet (leajmold de los norteam!ricanos,, ~
Humusstoijschicht de los alemanes): capa de humus en la qu~a n<t., ..,~
puede reconocerse la estructura primitiva de los residuos ve8.~t~.
En el sistema de clasificacin de Bornebuch y Heiberg, ya Ci~~o,
se reconocen tres clases de mor:
I,a AJar granular. - Con la capa H bien marcada, de estructura
granular fina, con la parte inferior algo ms compacta. Cuando est
seco, se desmenuza fcilmente en polvo .fino al oprimirlo entre los
dedos.
2.& Mor graso. - Por lo general, con la capa F poco desarro-
llada. La capa H es gruesa, compacta, untuosa al tacto cuando h-
meda, y dura y quebradiza cuando est seca.
3.- Mor jibroso. - Capa F bien desarrollada. Tanto la capa F,
como la H, son de naturaleza fibrosa, no compacta, y en la capa H
son perceptibles restos de la estructura del material vegetal.
En los subhorizontes Al-A. u horizonte de lavado (pg. 41), en el
horizonte B, de acumulacin, yen el C, se encuentran otras clases de
humus con distinta composicin qumica, como se aprecia en el si-
guiente cuadro de Waksman:

CUADRO NM. 7
NATURALEZA QUMICA DEL HUMUS EN UN PF,RFIL DE. SUELO "ORESTAI.
DE .MOR, EN KEENE, NEW HAMPSHIRE. (Waksman.)

I!I MATaRU, ORO.("'CA."
Dar... MAT&RIAL .aco
ni. I.. .~URAL.ZA QUMICA n. I.A UT U.
'/0 DBL MATcalALo saoo TOTAL
ORO.(.IC-~
HORIZONTE pH 1,,.1 s.IAI.
t
'" al- lit.
U I UI
I
llhl tll
SaII.
.. ti., .. "" $011.1
.11.bl 1.1_
III1I1h
111- t.ll- Prt
1... Upll. l.l.u

Barrujo......... 4.49 '96
r -
50,99 1,01 5.51 6.3 8 4. 06 2,57 18,23
----
I5.7~ 3 8,3 8 6.3 1
Capa P .......... 4. 23 182 04 43063 1.60 27 4,86 6.73 4. 16 Il.94 8.24 44. 24 lO
CapaH......... 3.79 175,20 4 1.45 1.5 6 26.6 4. 25 3.3 1 3,54 9,49 4.75 5 0. 13 9.75
Al .. . 3,96 11 8,95 10.36 0,4 2 24. 6 3. 21 1,88 2.25 8
* 14,18
A. {lavado)...... 4 5. 80 2.45 0,12 20,4 3. 12 4. 10 2,4 2 10,30
*,. 17.50
4,24 Il,75 4.74 0,24 19,8 1.54 2,3 8 1.08 8,7 0 11.94
,.*
DI ..
B............. 4. 26 9,90 3. 21 0,10 32,1 I 1,03 0,98 6,22 10,50

En el proceso de formacin del humus en los suelos forestales

distingue Falck (37) dos modos de descomposicin de los residuos
vegetales:
 1.0 Corrosin, en el que la celulosa y la lignina se descomponen
por igual; y
2. Destruccin, en el cual la celulosa es descompuesta casi to-
talmente, en tanto que la lignina no es atacada y se va acumulando.
La corrosin conduce a una descomposicin de los residuos fo-
restales, ms o menos completa, siendo caracterstica de los suelos
de mull.. por el contrario en la destruccin se acumulan los complejos
J

ricos en lignina, originndose los suelos de mor.

En un monte que se desarrolle normalmente debe existir un estado
de equilibrio entre la descomposicin del humus y la aportacin de
nuevos residuos procedentes de la masa forestal. Si el primer proceso
se verifica con ms lentitud que el segundo, el humus se acumula
sobre la superficie del suelo, ocasionando un estado anormal que
tiende a disminuir el crecimiento de la masa (26).
El suelo de los montes de especies resinosas contiene, por 10 gene-
ral, pocos hongos capaces de descomponer la lignina, por 10 cual pre-
domina en ellos el proceso de destruccin, originndose un humus muy
resistente a la descomposicin, en el que el nitrgeno, en forma ntrica
o amoniacal, slo se encuentra en cantidades muy reducidas. El suelo
de los montes de frondosas, y aun el de masas mezcladas de frondosas
y resinosas, contiene de ordinario una flora de hongos, basidiomi-
cetos en su mayora, capaces de' descomponer la lignina; en estos sue-
los se verifica la corrosin, formndose el mull, de reaccin menos
cida, que se desconipone fcilmente, liberndose su nitrgeno en
forma de nitratos.
Aaltonen (1 Y 2) ha comprobado que existe un estrecho pa-
ralelismo entre la intensidad de la liberacin del nitrgeno en forma
ntrica y amoniacal durante la descomposicin del humus y la pro-
ductividad de los suelos forestales. El tipo de humus YJ por tanto,

su acidez, influyen sobre la rapidez de la liberacin del nitrgeno
en forma asimilable, como puede apreciarse en el siguiente cuadro de
Aaltonen:
 CUADRO NM. 8

LIBERACIN DE NITRGENO EN LA DESCOMPOSICIN DEL HUMt'S

DE DIVERSOS SUELOS FORESTALES. (Aaltonen.)
-- -- ---
r
I
INltrge-II 11II1r" -
alm IInld",.,
11II.,as IUr.- O/
tOl tllll.'" ,.r 1 IUdl.-
pH
no rorar 1tU n ' u 1.lIlIr h.a. aotatal -
TIPO DE SUELO d .. l
;Uill'o
del -
hUIDUI
humus Al I l1li,,6.
'''-1
Al I',,_es
Des,d. lita,...
'a1111

~: ~:~:1
% "lltl,l. lactlo 'Inutll
I
-
Tipo Calluna . . . . . . . . . . . . . . . . r 4. 2 1.495 32 159 1,74
Tipo Vaccinium . . . . . . . . . . . . . , 4,6 1,666 55 200 1,3 1,3 1, 27
Tipo Myrtillus .. . . . . . . . . . . . . . : 4. 8 1,796 68 3 25 1,6 1,7 1,819
T~po O~al~s-mY,,!illus. . . . . . . . '1 5. 2 2,234 17 63 6 1,2 4,6 2.868
Tipo O~alls-malanthemum.. . . . ! 5,0 2,795 135 698 II,4 5 68 , 1 4"P5
-"._---

De aqu se desprende que tiene mayor valor como ndice del es-
tado del suelo forestal, en relacin con el crecimiento de la masa
que sustenta, la rapidez con que en el mismo se descompone el humus
que la abundancia de ste. Dicha rapidez de descomposicin del humus
puede determinarse por la medicin del COI desprendido durante un
cierto tiempo (proceso respiratorio del suelo) o bien mediante la de-
terminacin del nitrgeno liberado en forma amoniacal y ntrica
(capacidad de nitrificacin del suelo).
Stok1asa y Ernest (135) comprobaron que la cantidad de anhdri-
do carbnico desprendido del suelo durante un cierto perodo, en
condiciones determinadas de humedad y temperatura, puede servir
como ndice seguro y exacto de la intensidad de descomposicin del
humus, y Meinecke (92), basndose en esta medicin del COI despren-
dido del suelo, propuso un sistema para distinguir los tipos de humus
forestales. Lundegardh (89) comprob, asimismo, que los suelos de
mull respiran mucho ms intensamente que los de mor, habiendo
medido Melin (93) en suelos de este ltimo tipo que el barrujo es
el que se descompone ms rpidamente, seguido por el humus de la
capa F y con bastante diferencia con el de la capa H (fig. 8).
La llamada capacidad de nitrificacin del suelo, o sea la inten-
sidad con que el nitrgeno del humus es liberado en forma ntrica
y amoniacal, suministra igualmente un mtodo valioso para juzgar
sobre la marcha de la descomposicin del humus y, por tanto, sobre

- 85-
el grado de fertilidad del suelo forestal. A estos efectos, las curvas
indicadoras del nmero de bacterias del suelo, del contenido en ni-
tratos y del desprendimiento de CO., son 10 suficientemente semejantes
para probar la estrecha correlacin entre estos fenmenos (124); el
aumento del nmero de bacterias, va seguido de la elevacin del CO,
en la atmsfera del suelo, y ms tarde, del aumento en el contenido

35... ,,
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4 8 12 16 20 24 28
OlAS
FIc. 8. - Actividad de los microorganismos en un suelo de monte de Pinus
sirobus, ~edida por el desprendimiento de CO, (Melin)

de nitratos, lo que prueba que la descomposicin de la materia org-

mea del suelo es funcin de la actividad bacteriana. Ashby, en Rot-
hamsted (Inglaterra) (9), y Kellerman y Alen, en Nevada (Estados
\Jnidos) (68), comprobaron que exista una correlacin definida entre

- 86--
el poder de nitrificacin del suelo y su productividad, como muestra
el siguiente cuadro:

CUADRO NM. 9

RELACIN ENTRE LA CAPACIDAD DE NITRIFICACIN DEL SUELO

Y SU PRODUCTIVIDAD

CAPACIDAD
PRODUCTIVIDAD DEL SUELO
DE NITRIFICACIN
- - - - - - - - - - - - 1 -- - - - - . - - - - - -

Asbby (Rothamsted):
Muy productivo , . 93
Intermedio . 38
Poco productivo : . 26

Kellerman y Allen (Nevada):

Muy productivo . 54
Productivo. (Lote 40) ................................... 20
Productivo. (Lote 190) . 36
Productivo. (Lote 290) . 3
Pobre. (Lote 10) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4
Pobre. (Lote 30) . 3
Pobre. (Lote 180) ' . 5

En los suelos de mull la descomposicin ms activa, medida por

la movilizacin de nitrgeno, se verifica precisamente en la capa de
hojas viejas que se encuentra inmediatamente debajo de las recin
cadas; a partir de aqu, la liberacin de nitrgeno disminuye rpida-
mente con la profundidad (cuadro nm. 10). En los suelos de mull
el amoniaco producido se transforma rpidamente en nitratos, mien-
tras que en los suelos de mor el nitrgeno movilizado queda en su
mayor parte bajo forma de amoniaco.

.
- 87-
 CUADRO N(:M. 10

DI~SCOMPOSICI6N DEI, HUMUS EN VARIOS PERFII,ES DE SUE!,OS

FORESTALES. (Bornebusch.)

IflTkOKNO 1.1IIBNAHO j'UH

Iltlril Iltrillll 1 s c , UK S{IU.O .'iKCO, 11\>
1""1111 tltll RAXTR: SY.(S sltMANAS JI!
'Itll
SATl'RALEZA m~S'R tUttl.1 ISCl'ltACft'IN

,\0 CAPA DEL SUELO

II
,
I
K ull tl. hIlY"''' I I
,I
Hojas recin cadas o 1 1.5 87. 6 1.47 Tr. 2,2 2,2

Capa de hojas viejas o o "1 0.5 5 8.7 1.7 0 84 1.200 11.284

Restos de gusanos o o 22.7 1.9 1 8 264 I 272
Capa superior de mullo. o. o o 0.1 0-5 14.3 2.07 4 48 I 52
Capa inferior de mullo .. o o o o "1 5- 15 7. 1 2.14 2 705, 9.5

Mor de haya: i
Hojas recin cadas o o o o i 2 92.1 1.45 3 3
Capa de hojas viejas o o i 2 89.9 1.97 25 2 20 27 2
Capa superior de mor o o I 0-4 84.4 2,21 388 Tr. 388
Capa media de mor .. . o 4-7 64. 1 2.08 95 Tr. 95
Capa inferior de mor .. o 7-9 69. 2 2 32 32
Arena lavada o o o o 15 3 2
Alios blando o o 30 4 2

Mor de abeto:
Capa de musgo y acculas ... o 4 4.3 87.5 1.9 1 4 62 7,5 469.5
Capa superior de mor.. . . . o o 0-5 3.6 86.3 1.87 II5 0,8 II5.8
Capa media de mor.. . . . . . . . . . . .. 5-8 3.5 77.8 1.9 32 32
Capa inferior de mor... . . . . . . . . .. 8-10 03.5 52-7 2.16 21 21
Arena lavada o o o 20 3.6 2 2
Alios blando o o o 30 3.7 6.1 1.83 2 2

Las transformaciones del nitrgeno en los suelos dependen de una

serie de factores. entre los que Glomme (48) incluye los siguientes:
1.0 Reaccin del humus: cuando el pH del humus oscila entre
3,5 y S. el amonaco es la principal forma de nitrgeno minerali-
zado. Por debajo de pH = 3.9 no se forman nitratos. que slo apa-
recen para un pH = 4.0 superior (fig. 9).
. 2. Naturaleza y acumulacin de la materia orgnica: la formacin

- 80-
de amonaco es independiente de la acumulacin de humus, mientras
que los nitratos se forman en muy pequeas cantidades cuando el
suelo contiene ms de un 70 por 100 de materia orgnica. El humus
pobre en nitrgeno se descompone liberando muy poco nitrgeno
en forma asimilable y solamente despus de una considerable descorn-

I
,-----"\\
,
I \

,,,
\
\
\
\

,,
I \
\
\
I \

---.1 "
\
\

7,5 7,0 6,5 6.0 5,5 5,0 4.5

pH DEL SUELO

FIG. 9. - Influencia de la concentracin de iones de hidrgeno sobre la liberacin el.

nitrgeno amoniacal y nitrico en un suelo forestal (Aaltonen).

posicin empieza a ser liberado el nitrgeno en forma amoniacal, que

luego pasa a ntrica.
3. 0 La naturaleza del suelo mineral, especialmente sus propieda-
des fsicas y qumicas.
4. 0 La topografa del terreno.
5.o La abundancia de cal y sustancias minerales.
6. 0 La naturaleza especfica de la vegetacin.
Para acelerar la descomposicin de la materia orgnica, corri-
giendo la acumulacin excesiva de humus que puede acarrear la dis-
minucin del crecimiento de la masa, pueden utilizarse aquellos pro-
cedimientos que aumentan la aireacin y la elevacin de temperatura
del suelo o que modifiquen su reaccin (83). Entre los primeros se
encuentran las labores superficiales del terreno y el aclarado de la

- 8e-
 masa; para disminuir la acidez se emplea el encalado, que ejerce
una accin beneficiosa mltiple sobre los suelos cidos. Aumenta la
rapidez de descomposicin de la materia orgnica, como han compro-
bado, entre otros, Konig y Hasenbaumer (75). siguiendo los resulta-
dos de la accin del CaC03 sobre la descomposicin del humus en un
suelo arcilloso; en esta experiencia se midieron las cantidades de COi
desprendidas por cuatro kilogramos de tierra durante veinticuatro
.horas, con el siguiente resultado:

Porcentaje de CaCO, agregado: 0,04 0,10 0,20 0,40

Miligram~ de CO, por da: 18r.3 :t'z3.6 308,4 4 16,4 4.55,4

La cal flocula la arcilla, confirindola por ello una textura fsica

mejor. Protege al magnesio y al potasio contra las prdidas por lavado.
Acta sobre la reaccin del suelo. mejorando las condiciones del
humus como sustrato para el desarrollo de las actividades microbia-
nas, modifica la flora microbiana que lleva a cabo la descomposicin
del humus y, finalmente, acta sobre el equilibrio de aniones y ca-
tiones en el suelo.
El suelo de los brezales se caracteriza por poseer formaciones de
mor procedentes de una vegetacin de Calluna, asociada a Erica,
Nardus, Vaccinium, Lycopodium, Polytricum y lquenes. En su ma-
yora, son suelos de tipo podslico, en los que Weis (155) pudo com-
probar que los componentes coloidales orgnicos ms ricos en nitr-
geno descienden con mayor rapidez, por 10 cual el contenido en nitr-
geno de la materia orgnica aumenta con la profundidad. como se ve
en el siguiente cuadro, que indica, adems, el contenido en humus
de los diversos horizontes del perfil.

-90-
 CUADRO NM. II

ABUNDANCIA y NATURALEZA DEL HUMUS EN UN PERFIL DE PODSOL

DE UN BREZAL. (Weis.)

I [lplIO, C"llnido Conl.nido I N'Irllno

DESCRIPCIN DEL HORIZONTE

del .ft .n
HORIZONTE ! borilo'l' pH
""" 'ilrg..o humuI
_ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ I~ 0'" "'o o,.
Capa de 11I01' .. , 8,9 i-:,~-127'031-o':9 1,81
Transicin a arena lavada : 3,8
Arena lavada : 7 I 3,<) l
r '
, 1,7 8 0,3 1,68
Alios hmco . 7,4 I.p 12,65 0,29 2,29
Alios de hierro . 6,2 i :t.S 2,65 0,06 2,3
Paso del alios de hierro a la roca
madre .
e La roca madre empieza a una pro-
fundidad de : . 67,8 2,08

Como complemento al estudio del humus en los suelos forestales,

reproducimos a continuacin unas fotografas y descripciones de per-
files de tipos de suelos forestales de Dinamarca, tomadas de la obra de
C. H. Bornebusch The fauna of forest soil, que puntualizan con cla-
ridad las caractersticas de los suelos de mulh. y de mor.

- 91-
 J, o e A LI DAD 1 5: M o N T E D E H A Y A
S uelo de tmu!l.. .A nemone-A sperula.

Vigoroso rodal de hayas de ochenta aos, entremezcladas con

hermosos y altos alerces (Lari decidua MilI.) , de ciento veinticinco
aos, situado en Geels Skov.
La masa fu aclarada en 1924-25 y 1926-27, Y despus de la segun-
da clara presentaba las siguientes caractersticas por hectrea:

ALTURA:
._- I Dimetro
medio
f
Nmero.
(1 tr~,.aca~~-I'
A,rnea. VO'Ul['-11

ESPECIE EDAD

m. 1_~'_~i~e_~I~S: ma : m'
I I l
Haya . 80 26,3 . 30 ! 260 20,1 314
Alerce . 125 29,4 56 38 9,8 153

En las claras se extrajeron 61 metros cbicos por hectrea, no cor-

tndose alerces. El crecimiento anual durante los aos 1912-27 fu
de 14,6 metros cbicos por hectrea, de los que corresponden al
alerce 2,6 metros cbicos.
La flora superficial estaba formada por A nemone nemorosa y
Asperula odoraia, como especies dominantes, con abundancia de Stel-
laria holostea y algunos ejemplares de Viola odoraia.
Bajo una capa suelta de hojas de haya, en su mayora del ao
anterior, mezcladas con menor cantidad de aciculas de alerce, un mull
desmenuzado y friable cubierto de una capa suelta de despojos de gu-
sanos; la capa superior del suelo, friable, rica en mull, porosa por la
accin de los gusanos y atravesada por numerosas galeras de topo.
El corte del terreno presentaba el siguiente perfil:
o- 2 ems. - Capa negra, arenosa, de mull mezclado con suelo mineral,
2- 8 cms. - Suelo superior oscuro, muy friable, rico en mullo
8-60 cms. - Suelo superior pardo, friable, con mullo
o-r oo cms, - Pardusco, con manchas de arcilla arenosa, griscea; ms bien friable
y con pocas piedras.
roo-zoo eros. - Arcilla arenosa, parduzca, con algo de sflice y muchos terrones y
grnulos de caliza.

- 92-
 Lo calid ad 15. - Il a ya . .1I u /l .. ~lu' '' /( I/II - ..ts perula ,
A sprru odorut , . / '{(" 1I0 IlC IICIl IO /'OStI. Oxalis arrtosrll , Sl e/l"ri"
holostea y l'ialll odoruta,
1'11 ';,8

1'11 ';,,1

P11 5:2

plI ,1,6

Loca lidu d l .') .

Perf il ,1<-1 t er r e n o h ast a 30 C( ' I1 -

tJll dro s de pro fundid ad .


J
 .I., partir de 110 cms. de profundidad, el suelo produca franca
efervescencia con el C1H, seal de abundancia ele carbonato clcico.
No existe capa de aguas freticas. Las races se desarrollan abun-
dantemente hasta los 60 cms. de profundidad, encontrndose pocas
races, por debajo de los 150 cms., introducidas en el subsuelo calizo.
El anlisis mecnico del suelo a las profundidades de 90, 140 Y
200 cms. di el siguiente resultado:

----"....._. ._..

Profundidad
Grava
202 lUID.
A re na
2- ,2: mm.
gru~sa I Arena fina I Limo I Arcilla
0,2-0,02 mm. ,0,02 - 0,002 mm.! . . . . 0,002 inln.

~--i
O. o/. o/.)
__cm .
.. .~~-
_._-
--_ .. . _ ...
~
'0 111

I
<)0 1,6 25,6 4 2 ,5 q,6 i 17.3
1.4 9.3 26,9 4,7 1<),8 12,6
200 5,5 23,<) 3.7,4 14,8 7,3
 LOCALIDAD 9: MONTE n i: HAVA
Suelo de /l.mull~ .Oxalis.

La mayor masa de hayas en Grib Skov se encuentra sobre arena o

grava, en su mayora arcillosa; el crecimiento es lento. Falta la cu-
bierta de Anemone y A sperula, caracterstica de los buenos hayedos
daneses, encontrndose escasa vegetacin de Oxalis acetoseila. El suelo
es de mull, pero la nitrificacin no es completa, como en el mull
de haya bueno, encontrndose considerable cantidad de amonaco.
Las capas inferiores son a menudo compactas, mostrando algunas
veces seales de podsolizacin incipiente, debidas a que el suelo estuvo
cubierto de mor anteriormente. En 1927, al hacerse el inventario de
la masa, que tena setenta y siete aos y estaba recin aclarada,
presentaba las siguientes caractersticas, por hectrea:
Nmero de pies, 500; altura media, 20,8 metros; dimetro medio,
24,8 cms.; rea basimtrica, 24,7 metros cuadrados, y volumen ma-
derable, 285 metros cbicos: El crecimiento anual en el perodo
19IO-1927 fu de nA metros cbicos por hectrea.
Una gruesa capa de hojas, con escasa vegetacin de Oxalis, cu-
bra la negra y delgada capa de muil, algo afieltrada. El corte del
terreno presentaba el siguiente perfil:

0-10 cms. - Suelo gris-oscuro de mull, friable y suelto.

10-38 cms, - Suelo arenoso, de color pardo-amarillo; la parte superior, color caf.
y la inferior, ms ocre, firme y compacto.
38-65 cms. - Arena grs-amarillenta, muy pedregosa y compacta, uproximudose
a alios arcilloso.
05-90 cms ... _. Arena arcillosa, dura, muy pedregosa, .:ris-ulllarillenta, .jaspeada ()
veteada.
90-130 cms. - Arena arcillosa, muy pedregosa.
130-145 cms. - Arcilla arenosa, IIIUY pedregosa.
] 45-165 cms, _. Arena arcillosa, muy pedregosa.
]65-200 cms. - Arcilla arenosa, muy pedregosa.

Sobre el terreno abundan piedras y bloques de granito. No se

encontr carbonato clcico. Las races se desarrollaban vigorosas hasta
los 45 cms., por debajo de esta profundidad y hasta tos IOO ems. eran
ya muy escasas. A una profundidad de 170 ems. brotaba algo de agua,

- 94-
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
 pI I 1 I

1'11 3 .'1

]' 11 ~ .1.3

L ocal ielacl 'l.

I' er fil d vl t c-rri -uo h ust a 31) cr-u -

tlll l'lrlls el" p rou n.l idnd .
Lo calidad 'J . - l l aya . .H ul/ . Cx al is.
Oxu li s acetosclla ,
debido sin duda a un perodo de lluvias precedente al estudio, y sin
que pudiera considerarse como agua fretica propiamente tal.
v:.J. anlisis mecnico del suelo, a las profundidades de 50 centi-
metros, 100 cms. y 200 COIS., di el siguiente resultado:

_..E &i

Gru'a Arena Ifrneoa Arena fina Limo Arcilla

Profundidad
202 mm. 2-0,2 mm. 0,20,02 mm. 0,02' 0.002 mm. 0,002 mm.
cm. '1, '/, '/, '1, 'l.
5 6,3 54 39. 8 4.7 1.5
100 14.9 4.3 4.2 13. 2 6.3
200 4.4 3 2.5 I 37.3 18,1 12.1
I
t
.-

- 95 -:-
 L o e A LID A D 4: xro N T E DE HAYA
Suelo de mor, Sin flora.

Esta masa, situada al norte de Rude Skov, es el mayor residuo de

las antiguas masas de haya con humus crudo. Edad, ciento cuarenta
aos; porte, mediano; se encuentran algunos rboles rectos, pero la
mayora son tortuosos y varios bifurcados casi desde el suelo. Diez
aos antes fueron sometidos a una clara intensa. En el lugar donde
se hizo el estudio, la altura media era de 26,4 metros, crecimiento in-
ferior a su edad, y comprendido entre las calidades III y IV de
Sch wappach. El nmero de pies por hectrea era de 207, y .el rea
basimtrica, de 30,5 metros cuadrados; el dimetro medio, de 42,8 cen-
tmetros, y el volumen por hectrea, con un coeficiente mrfico de
0,60, di 476 metros cbicos. La masa no haba alcanzado la espesura
normal despus de la clara.
Debajo de una espesa capa de barrujo - 2 cms. del ltimo otoo
y otros 2 cms. de hojas ms viejas - se encontraba un grueso tapiz
de mor de 10 cms. de espesor, pardo en la superficie, suelto y hmedo,
lleno de races de haya y con gran cantidad de humus crudo, arenoso
y granular. Ms abajo el mor era ms compacto, y los dos ltimos cen-
tmetros constituan una masa amorfa, densa y negruzca, de turha.
El corte del terreno mostraba el siguiente perfil:
0-10 <'111S. - .110r.
10-20 cms. -- Arena lavada, ligcra, gris-rojza.
20-25 cms. - Alios blando, color caf oscuro, rico en humus.
25-35 cms, - Alios blando, pardo rojizo.
35-50 cms... - Sudo arenoso, eolor ocre claro.
50-100 cms .. - Arei1a arcillosa, gris-claro; esta capa, que contiene pequeas piedras,
parece alios arcilloso, pero es ms blanda que ste.
TOO-200 CIllS.-- Arcilla arenosa, parcialmente ocre, con algunas piedras pequeas,
principalmente de pedernal, y otras mayores de granito.

- <)/) -
Localidad 4. - H aya . M or. Sin flora
 pi! = 5.6

pll = 43

pll = 3.7

p1l = 3.6

p ll = 3.S

1'11 = 3.9

Locnlid ad 4.
P erfil clel t e rren o h a st a 30 con -
t me t.ro s ch , p ro fuud irlnd .
 Las races abundan en el mor y son numerosas hasta una profun-
didad de 40-50 cms.: algunas llegan hasta 130 cms.; no se encuentra
carbonato de cal ni existe capa de aguas freticas.
El anlisis mecnico del suelo a las profundidades de 90 crns. y
200 cms, di el siguiente resultado:

.
_._" ~ ~

! Gra..a Arena crua Arena fiDa Limo Arcilla

ProfuDdldad
102 mm. 2-0,2 mm. 0,2' 0,01 mm. 0,02 0,002 mm. <0,002 mm.
ca.
." 1. ,/, ", f,

go 9.5 37.3 47. 6 Jo.8 4.3

200 6,3 22.3 54. 8 J3.5 9.4
~.~

- 9'1-
 LOCALIDAD 1: MO~TE DE ABETO
Suelo de mull. Oxalis.

El estudio se ha efectuado en una masa de abetos de setenta y

cinco aos de edad, de la Seccin 130 de Rude Skov, con rboles
hermosos, de grandes copas y abundancia de hojas con fustes bien
conformados, habindose mantenido una relacin de espaciamiento
adecuada, mediante claras frecuentes. En la primavera de 1928, un
ao despus de la ltima clara, existan 625 pies por hectrea, con
una rea basimtrica normal de 43 metros cuadrados y una altu-
ra media de 26,8 metros. El volumen maderable por hectrea
era de 634 metros cbicos, para ua coeficiente mrfico de 0,55. El
dimetro medio era de 28,6 cms., alcanzando los mayores tron-
cos 0,50 cms. de dimetro normal. Se trata de un rodal muy pro-
ductivo, cuya calidad est comprendida entre las clases I y II de
Sch wappach.
El suelo es de mull, cubierto tenuemente por Oxalis acetosella;
en distintos lugares abunda tambin el Astrophyllum, musgo que se
ha extendido considerablemente durante los dos aos que compren-
dieron las experiencias. En los lmites del rodal se encuentran fram-
buesas entre los abetos, cambiando la flora hacia la propia de los tipos
de suelos ricos en nitratos.
El suelo est cubierto por una capa suelta de aciculas de 1 a 2 cen-
tmetros de espesor, debajo de la que hay 2-3 cms. de mull granular,
muy fino, no muy mezclado con el suelo mineral. El corte del terreno
presentaba el siguiente perfil:
0- 3 cms.- Capa de mull suelto, desmenuzado, muy finamente granular, conte-
niendo poco suelo mineral mezclado.
3-15 CIllS. - Suelo pardo oscuro, rico en humus, friable, pero algo compacto.
1.'1-28 CIllS. - Suelo arenoso de color caf a pardo claro, friable, pero compacto,
rico en humus.
28-40 cms, - Suelo arenoso, pardo claro, friable, pero compacto.
40-60 ems. - Suelo arenoso, ocre, compacto y ms bien fuerte.
60-75 cms, - Arena fina, clara, gris!cea. compacta, ms bien fllerte (como alios ar-
cilloso), pero sin piedras.
75-200 cms. - Suelo arcilloso, jaspeado, ms bien fuerte, con pocas piedras y
grava.

-9ll-
Lo calid nd l. - A be t o . .11,,// . Oxa li s
Oxa lis atrtosellu
pI! = .1.7

pI! - -\.3

pI! = '1.2

pI! = '1.3

Lo c nlid ad l.

Perfil d el t erreno h a st a J O (" ' 11-

t u ctros d e pro fnndid ad .
 Con las excepciones sealadas, el suelo estaba casi sin piedras.
Carece de CaCO,. Las races abundan hasta los 40 ems., llegando muy
pocas a los 75 cms. de profundidad. No hay aguas freticas.
El anlisis mecnico, a las profundidades de 65 cms., 100 eros. y
200 cms., di el siguiente resultado:

Cfr. _.
Grava Arella ll"l'Uea. Areba Aba Limo Arcilla
Profuudldad
to-Imm. 2 -0,2 mm. 0,20,01 mm ,02-0,001 mili. <O,ootmm.
em. el. 'J. 'J-, - - - --_ /._---
.. "-, -
..
'/,

65 0,. 21,7 68,5 6,9 2.9

lOO 3. 8 13.3 3 2 28.3 26
I
200 2.7 15,9 4 6 20,1 17,6
I

-99-
 LOCALIDAD 6: MONTE DE ABETO
Suelo de ~.Hor. Musgos.

La parcela de experimentacin BG., en Grib Skov, del Servicio

de Experimentacin Forestal, es una magnfica masa de abetos de
setenta y cinco aos de edad, con una altura media de 25.4 metros.
algo mayor que la de la calidad II de Schwappach. La masa ha sido
cuidadosamente aclarada. Los fustes son hermosos y de excelente for-
ma, con copas densas y bien desarrolladas. Tiene 409 pies por hectrea,
con un dimetro medio de 30,1 c~s. Despus de la ltima clara, en
1928, el rea basimtrica era de 29,2 metros cuadrados, y el volumen
de la masa, de 388 metros cbicos por hectrea. En la clara se extra-
jeron II9 pies. con 93 metros cbicos de volumen. El crecimiento
anual en el perodo 1893-1928 fu de 17.8 metros cbicos por hec-
trea.
El suelo est cubierto por un denso tapiz de musgos. formado
principalmente por Dicranum scoparium, juntamente con Hyloco-
mium proliferum e Hyloc. parie#num. Hay poco repoblado de abeto
yen algunas partes se ve Oxalis aceiosella. El terreno, bajo una capa
de musgos de 4 a 6 cms. mezclado con acculas sueltas, presentaba
el siguiente perfil:
Q- 5cms, - Capa parda, muy suel1:a, de mor parcialmente descompuesto.
5- 8 cms. - Humus crudo, pardo, semejante al anterior, medianamente friable.
pero algo ms compacto.
8-JO cms. - Mor compacto, pardo oscuro.
JO-J7 eros. - Arena negra, lavada, rica en humus.
17-34 cms, --- Arena lavada, gris clara con tinte rojizo.
34-40 cms, -- Alios blando. negro, rico en humus.
40-5 cms. - Alias blando, pardo rojizo.
.~o-60 l'llIS_ -.- Arena ocre claro.
ha-IIO cms.'- Arena fina, gris amarillento.
110-200 CIllS. ~ Arenilla gris, con tanta agua fretica que remueve la arena en el
hoyo.

Se encontraron algunos bloques de granito grandes, de 30 a 50

centmetros. en la parte superior de la arena movediza. No se encon-
tr carbonato clcico. El agua fretica se encontr pronto, llenando
la zanja hasta 85 cms. de la superficie del suelo.

- 100-
 I
j
j
j
j
j
j
j
j
j
j
j
j
j
j
j
j
j
j
j
j
j
j
j
j
j
 1'11 = ~ .J

pH = 3.6

pll = 3,.;

1'11 = 3. )

1'11 = 3,f>

pI! = 3. 7

Loc nli rlud 6 ,

Perfil d el t erren o h ast a 30 cen -

ttmetros d e pr ofundid ad.
 Localid ad o . - Abet o . JUor. C u bie r ta de musg os
lt ylo conii u m prolijcrum , JI . triqu etruni . H . pn rietinuin
 Las races de abeto abundan en el mor y son numerosas en el
suelo hasta los SS cms.; bastantes races delgadas llegan hasta los 140
centmetros y, probablemente, a mayor profundidad.
El anlisis mecnico de muestras tornadas a profundidades de
80 cms. y 140 cms. di el siguiente resultado:

Gra-:~_----:rena:ueaa - Ar~nal~~-
, T-~~mo - _ . - Arcilla
Profundidad
20-lImm. Z-0.2mm. 0,2-.0..,.01. mm. 110102001001 mm. <0,001 mm.
_ _cm.
___ "l. __ 1. 1 .~ DI. ./.

1,6 39,2 I 57,2

I
i 2,4 1,2
1,1 26,2 61.4 I 4,5
- m:s--------

- 101 -
 CAPITULO IV

PROCESOS BIOLGICOS DEL SUELO (CONTINUACIN)

2. Nitrificacin.
3. Fijacin del nitrgeno atmosfrico.
4. Transformaciones de los nitratos y desnitrificacin.
5. Transformaciones de las sustancias minerales.
 2. NITRIFICACIN. - La descomposicin de los prtidos y dems
sustancias orgnicas nitrogenadas da lugar, como hemos visto, a la
formacin de amonaco en el suelo. Este amonaco, en condiciones
adecuadas, se oxida rpidamente, dando lugar a la formacin de cido
nitroso y nitritos, que posteriormente son oxidados en cido ntrico y
nitratos, con 10 cual el nitrgeno orgnico vuelve a ponerse en con-
diciones de ser utilizado nuevamente por los vegetales superiores.
Cuando las condiciones no son favorables para este proceso de nitri-
ficacin, como ocurre en el caso de suelos excesivamente cidos, el
amonaco puede acumularse en el suelo.
Hasta las experiencias ya indicadas (pg. 12) de Schloesing y
Mntz, aplicadas a los suelos por Warington y otros, que demostra-
ron la naturaleza biolgica del proceso de formacin de nitratos en
la descomposicin de la materia orgnica, era creencia generalizada
entre los qumicos de principios del siglo XIX que los nitratos se for-
maban por procesos exclusivamente qumicos; sin embargo, la canti-
dad de nitratos que pueden formarse en el suelo mediante procesos
puramente qumicos es insignificante al lado de la debida a la accin
de las bacterias.
El proceso de nitrificacin se lleva a cabo por dos grupos debac-
terias, cada uno de los cuales tiene su campo de accin claramente
delimitado, conocindose muy pocas especies bacterianas en cada
uno de ellos, que fueron aisladas por primera vez en 1891 por
Winogradsky, y que posteriormente se han encontrado en todos
los suelos.
El primer grupo de bacterias interviene nicamente en la oxida-
cin del amonaco en cido nitroso. Aunque se desconoce el proceso
qumico de la: oxidacin, parece lo ms probable que se verifique con
arreglo a la siguiente reaccin:

2 NHa + 3<>t - .... 2 HNO. -,- 2 n.o -;- 156,8 caloras.

- J05 -
 Beesley (13) comprob que la desaparicin del amonaco precede
a la formacin del nitrito, siendo. en un principio, la suma de amonaco
y nitrito inferior a la correspondiente al amonaco original.
Teoras ms modernas (73) suponen que la oxidacin del amonaco
en nitrito se verifica a travs de la hidroxilamina y el cido hipo-
nitroso:

>: H
.>: H /H
N H -\O-.... N - H
-, OH
----------H
-'- OH Hidroxilamina

~H /H /H
N - + H.O - .... N OH N OH
.~ O ",OH "'-OH

Cualquiera que sea el mecanismo de la oxidacin del amonaco,

se ha comprobado que para que pueda verificarse es esencial la pre-
sencia de carbonatos, principalmente de calcio (en su defecto, puede
servir el magnsico), que no slo sirven como fuentes de COI (aunque
las bacterias oxidantes pueden utilizar el COI de la atmsfera), sino
que adems actan como amortiguadores para evitar la elevacin
de la acidez del medio. El hidrato frrico acta como estimulante
de la oxidacin, suponiendo Bonazzi (21) que su papel es el de vector
de oxgeno, acelerando el proceso.
La relacin o. entre el oxgeno consumido durante el proceso
N,
y el nitrgeno cambiado de amonaco a nitrito, puede considerarse
igual a 3; las cuidadosas experiencias de Bonazzi (21) han demostra-
do que esta relacin oscila entre 2,89 0,08.
El segundo grupo de bacterias oxida el cido nitroso y los nitritos
en cido ntrico y nitratos, segn las reacciones:

:1 H NO, + O, --+ :z H NO + 37.6 caloras.

2 NaNO. + O, --+ :z NaNO

que han podido ser comprobadas por mediciones del oxgeno y 11l-
tritos consumidos.
El proceso de nitrificacin en el suelo obedece a las leyes de la
autocatlisis (194); la reaccin, lenta al principio, se acelera despus

- 106-
y finalmente experimenta una detencin, a consecuencia de la acu-
mulacin de los nitratos formados.
La materia orgnica no puede ser nitrificada directamente, de-
biendo descomponerse previamente con desprendimiento de amonaco.
Omeliansky, que realiz estudios sobre el particular, no pudo obtener
la nitrificacin directa con la urea, asparagina, metilamina, dimetil-
amina y albmina de huevo, llegando a la conclusin de que todo el
nitrgeno orgnico debe ser transformado previamente en amonaco
para que pueda ser nitrificado.
La concentracin de iones hidrgeno ptima para el proceso de
nitrificacin oscila entre pH 7,0 Y pH 8,0, pero algunas estirpes de bac-
terias pueden vivir con una acidez de pH 3,5 y una alcalinidad hasta
de pH 10. En condiciones de alcalinidad o acidez crecientes, se des-
arrollan estirpes de bacterias, lcali o cido-resistentes, con mayor
margen de tolerancia que las que se encuentran de ordinario en los
suelos (149). Sin embargo, a mayor acidez de pH 3,5 las bacterias
nitrificantes son prcticamente inactivas.
La oxidacin del amonaco en nitritos y de stos en nitratos es
tan rpida, que en los suelos laborables normales tan slo se encuen-
tran trazas de amonaco o nitritos (122); 10 que indica que la velo-

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% DE OXGENO
F'IG. 10. - Influencia de la tensin de oxgeno sobre la formacin de nitratos en el
suelo. (Plummer)

- 107 -
cidad del proceso de nitrificacin viene limitada por la velocidad de
produccin del amonaco, siendo ms rpida la transformacin de ste
en nitritos, y ms an, la de stos en nitratos.
En el laboratorio, utilizando medios de cultivo, la adicin de ma-
teria orgnica, aun en dosis pequeas, se ha visto que retarda y llega
a anular el proceso de la nitrificacin. Sin embargo, en el suelo, en las
condiciones de vida normales de las bacterias nitrificantes, stas no
slo toleran concentraciones altas de materia orgnica (132), sino que
su presencia puede favorecer sus actividades (99).
Para el proceso de la nitrificacin se requiere la presencia de ox-
geno en cantidad suficiente que permita la respiracin normal de las
bacterias, habiendo determinado Plummer (109) como concentracin
ptima del oxgeno la del 35 por 100 (fig. 10).
La humedad y la temperatura ejercen tambin influencia sobre
la marcha de la nitrificaci6n, habindose observado que con un 5 por
100 de' humedad en el suelo el proceso se verifica muy dbilmente.
alcanzando el mximo con un 15 por 100 a 20 por 100 de hume-

dad, a partir del cual, desciende y puede anularse completamente
al aproximarse al punto de saturacin del suelo (139). La tempera-
tura ptima para la nitrificacin se ha encontrado alrededor de
los 270.
3. FIJACIN DEL NITRGENO ATMOSFJUCO. - El nitrgeno es el
gas inerte por excelencia, incapaz de reaccionar y combinarse con otros
cuerpos a la temperatura ordinaria y aun a temperaturas mucho
ms elevadas; los qumicos necesitan utilizar determinados catali-
zadores, temperaturas y presiones muy elevadas, para vencer la iner-
cia del nitrgeno, fijndolo en combinaciones con otros elementos;
sin embargo, ciertos microorganismos provistos de catalizadores bio-
lgicos, mucho ms eficaces, estn realizando constantemente la fija-
cin y combinacin del nitrgeno atmosfrico a la temperatura y
presin ordinarias, 10 que constituye uno de los hechos ms singulares
de la Qumica biolgica..
La fijacin del nitrgeno atmosfrico es patrimonio exclusivo de
un pequeo nmero de microorganismos, cuyos principales represen-
tantes los constituyen dos grupos de bacterias:
a) Bacterias que viven libremente en el suelo, obteniendo su
energa de diversas sustancias orgnicas que encuentran en el
mismo, sobre todo, glcidos, alcoholes superiores y cidos orgni-
cos; y
b) Bacterias que se desarrollan en el interior de determinados

- 108-
 vegetales, principalmente de la familia de las leguminosas, con los
'Que establecen verdaderas simbiosis, viviendo alojadas en las nudosi-
dades que ellas mismas forman en las races de las plantas supe-
nares.
Las bacterias simbiticas son capaces de vivir libremente en el
suelo; pero, en este caso, su facultad de fijar el nitrgeno atmosf-
rico no ha podido ser comprobada claramente, por lo que se cree
permanece amortiguada.
'Fijaci6n del nitr6geno atmosjrico por bacterias libres.- Los agri-
-cultores venan poseyendo de antiguo intuitivamente la nocin de
que el nitrgeno atmosfrico deba ser utilizado por la vegetacin.
Ni los montes, ni los pastizales de montaa, reciben ninguna clase
-de abonos, a pesar de ser explotados regularmente; todos los veranos,
-el ganado extrae definitivamente de los pastizales una considerable
-cantidad de nitrgeno, que fijan en sus organismos, aumentando su
peso, o segregan en la leche bajo forma de casena; los aprovecha-
mientos maderables tambin extraen del-suelo de los montes una
cantidad considerable de nitrgeno, que no es restitudo, y, sin em-
bargo, tanto los pastizales, como los montes, estn sometidos desde
tiempo inmemorial a esta clase de aprovechamientos, y, a pesar de
-ello, el contenido de nitrgeno de su suelo, no slo no disminuye, sino
-que en muchos casos aumenta.
En ambos casos, estas prdidas de nitrgeno slo podan ser com-
pensadas mediante la fijacin en el suelo del nitrgeno atmosfrico,
hecho que fu comprobado por Berthelot en 1885 mediante las si-
guientes experiencias: muestras de suelos diferentes, en las que se
determinaba con precisin el contenido de nitrgeno combinado, fue-
Ton distribudas en vasos, de los que unoS se colocaron en una habi-
1:acin cerrada: otros, en una pradera en vitrinas cerradas, y otras
porciones de tierra fueron conservadas en frascos cerrados. La expe-
riencia se prolong durante diez y siete meses, habindose efectuado
determinaciones del nitrgeno a los cinco, a los catorce y a los diez
y siete meses.
En una de las muestras, las cantidades de nitrgeno encontradas
fueron las siguientes (17):

Al empezar la experiencia . 0,0709 gramos por kilog.

A los cinco meses . 0,0933
A los catorce meses . 0,1109
A Ios diez y siete meses , . 0,1179

- 109-
 Los aumentos de nitrgeno se verificaron tanto para las muestras
colocadas al aire corno para las encerradas en frascos cerrados, excepto
para la tierra previamente calentada a 100, en que no hubo aumento
ninguno, lo que prob la intervencin de los microorganismos en el
proceso de fijacin.
Segn Berthelot, los microorganismos del suelo fijadores del nitr-
geno eran capaces de fijar de 15 a 30 kilogramos de nitrgeno por
hectrea. Henry (61) estima que los suelos forestales, que encierran
una gran cantidad de humus, fijan una importante cantidad de nitr-
geno atmosfrico, que puede evaluarse en 20 kilogramos por hec-
trea y ao.
En 1893, Winogradsky (157) aisl por primera vez una bacteria
anaerobia capaz de desarrollarse en un medio desprovisto de nitr-
geno, que paulatinamente enriqueca en este. elemento a expensas.
del nitrgeno atmosfrico. En 1901, Beijerinck descubri un grupo
de bacterias aerobias muy activas en la fijacin del nitrgeno, y pos-
terionnente se ha ido completando el estudio del grupo de bacterias.
libres fijadoras del nitrgeno atmosfrico.
Estos microorganismos han de disponer de una fuente de energa
que les permita obtener de la atmsfera el nitrgeno que necesitan
para la elaboracin y sntesis de su protoplasma. La cantidad de ni-
trgeno fijado y la eficiencia del proceso, dependen de una serie de
factores fsicos, qumicos y biolgicos, tales como composicin y con-
centracin del medio, temperatura, humedad, aireacin, edad y des-
arrollo del cultivo, y peculiaridades raciales.
Las principales condiciones externas para que el proceso de fija-
cin del nitrgeno atmosfrico sea llevado a cabo en el suelo por las.
bacterias libres son:
I.a Existencia de una adecuada cantidad de materia orgnica
susceptible de ser empleada por las bacterias como fuente de energa
para sus procesos metablicos,
2. a Suficiente cantidad de COICa que acte como amortiguador
para evitar la acidificacin del suelo y mejorando las condiciones.
fsicas del mismo.
3.a FSforo en forma asimilable.
4.a Temperatura y humedad del suelo adecuadas.
J..a intensidad de la fijacin del nitrgeno varia con la naturaleza
del material energtico de que pueden disponer las bacterias; los
monosacridos, as como otros hidratos de carbono sencillos, ios alco-
holes y los cidos grasos, son las fuentes de carbono ms adecuadas.

- HO-
para las bacterias libres. Los poliholsidos, como la celulosa, pare-
cen servir como fuentes de energa si estn parcialmente demolidos
por los microorganismos destructores de la celulosa; este hecho, pen-
diente an de una confirmacin definitiva, es de gran importancia,
ya que una gran parte de la materia orgnica recibida normalmente
por los suelos est constituda por celulosa y pentosanas.
Las bacterias anaerobias descomponen los hidratos de carbono y
sus derivados con formacin de cidos, principalmente butrico y
actico, y gases. Del 55 al 67 por 100 del azcar descompuesta es
transformada en gases, con una proporcin de 49 por 100 de anhdri-
do carbnico y 51 por 100 de hidrgeno.
Las bacterias aerobias descomponen los hidratos de carbono, al-
coholes superiores y cidos orgnicos, formndose escasos productos
intermedios y anhdrido carbnico como nico producto gaseoso; el
medio, no slo no tiende a acidificarse, sino que puede disminuir su
acidez a consecuencia de la utilizacin de los cidos orgnicos del
mismo como fuente de energa para lasbaeterias (no).
La concentracin, en el medio, de la sustancia energtica influye
en el proceso de fijacin; al aumentar la concentracin disminuye
la cantidad de nitrgeno fijado por unidad de carbono utilizada. A
la pequea concentracin que suele existir en las capas superficiales
del terreno debe obedecer principalmente el que en ellas sea ms eficaz
la utilizacin de energa.
La eficacia del proceso de fijacin del nitrgeno (relacin entre
nitrgeno fijado y carbono utilizado) es mayor durante los primeros
tiempos del desarrollo bacteriano en el medio de cultivo, coincidiendo
con el perodo de mayor multiplicacin celular, como se observa en
el adjunto grfico de Omeliansky (fig. rr), descendiendo a medida
que el cultivo envejece. En los cultivos jvenes, el tanto de creci-
miento es ms rpido, y como la necesidad de nitrgeno es funcin del
crecimiento orgnico, de aqu que sea ms activa la fijac en la
primera edad; ms tarde, la mayor parte de la energa es consumida
para el sostenimiento de las clulas, sin que tenga lugar nuevo des-
arrollo.
La fijacin de ID miligramos de nitrgeno exige, en condicio-
nes normales, el consumo de un gramo de elementos energticos, de
modo que para fijar I kilogramo de nitrgeno el suelo deber per-
der 100 kilogramos de elementos energticos; la casi totalidad
de la energa producida es utilizada en los procesos metabli-
cos y actividades celulares, incluyendo la sntesis de grasas, fos-

- IU -
ftidos , hidratos de carbono y prtidos de elevado peso mo-
lecular (27).
La presencia de nitrgeno combinado asimilable, tal como sus-
tancias orgnicas nitrogenadas, sales amoniacales o nitratos, impide
fijar el nitrgeno atmosfrico a las bacterias fijadoras. Esto no es
debido a que las bacterias no puedan desarrollarse en tales condicio-

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)'IG. 11. - - Relacin entre el nitrgeno fijado y el hidrato de carbono descompuesto.

(Omeliansky)

nes, que, por el contrario, favorecen grandemente su desarrollo, sino

a que para sus necesidades utilizan con preferencia el nitrgeno com-
binado que encuentran a su alcance. Segn Bonazzi (20), las bacterias
aerobias fijan el nitrgeno atmosfrico en ausencia de nitrgeno com-
binado, y actan como organismos desnitrijicantes en presencia de
nitratos. El nitrgeno del humus, a consecuencia probablemente de
su difcil asimilacin, no perturba la fijacin de nitrgeno atmosf-
rico, excepto a elevadas concentraciones.

- IT2 -
 Necesitando las bacterias fsforo para la sntesis de sus clulas,
se comprende que la presencia de compuestos fosforados en el medio
acelere su actividad, sobre todo cuando se trata de fosfatos fcil-
mente solubles. En presencia de un exceso de materia energtica asi-
milable se ha observado que existe una proporcionalidad entre el con-
tenido en fsforo del suelo y el desarrollo bacteriano (II7), hecho que
ha servido de bas a un mtodo biolgico para la determinacin de
la riqueza en fsforo de los suelos, del que nos ocuparemos al estudiar
las bacterias aerobias fijadoras de nitrgeno.
Las sales de hierro ejercen tambin una influencia favorable en .
el desarrollo de las bacterias fijadoras de nitrgeno, habindose obser-
vado que la adicin de sulfato de hierro a un medio de cultivo en el
que se empleaba la manita como elemento energtico, aumentaba
de 2,23 miligramos a 10,3 miligramos la cantidad de nitrgeno fijado
por gramo de' manita. Se supone que el hierro coloidal absorbe el
nitrgeno y el oxgeno del aire ponindolos en ntimo contacto con
las clulas bacterianas.
Respecto a la reaccin del medio ms favorable para la fijacin
del nitrgeno atmosfrico por las bacterias libres, se han observado
diferencias entre las bacterias aerobias y las anaerobias; las prime-
ras se desarrollan en un margen estrecho, entre' pH = 6,6 a 8,8,
con el ptimo para un pH = 7 a 7,8, mientras que las segundas
son ms tolerantes para la acidez, habindose encontrado en suelos
de pH = 5 a 5,2, y presentando su ptimo entre pH = 6,9 Y
pH = 7,3.
Las condiciones de temperatura ptimas para la fijacin del nitr-
geno se encuentran alrededor de los 280 , siendo las temperaturas
lmites para el proceso 90 y 33 0 , aunque las bacterias pueden resistir
temperaturas ms elevadas, sobre todo las anaerobias, capaces de
soportar una temperatura de 750 durante ms de cinco horas.
Las bacterias fijadoras de nitrgeno pueden resistir la desecacin
durante largo tiempo merced a la proteccin que les proporcionan las
sustancias coloidales del suelo, principalmente la arcilla; pero para
desarrollar su funcin fijadora requieren un cierto grado de hume-
dad, variable con la naturaleza del suelo, aumentando las necesidades
de humedad con el contenido de materia orgnica del mismo. Un gra-
do de humedad excesivo, prximo a la saturacin, detiene la accin'
de las bacterias aerobias , estimulando, por el contrario, el desarrollo
de las bacterias anaerobias. Por esta causa, al aumentar progresiva-
mente la humedad del suelo se encuentran frecuentemente dos mximos

- rr3 -
 de fijacin del nitrgeno, correspondiendo el primero a la actividad
de las bacterias aerobias y el segundo a la de las anaerobias.
Fijacin del nitr6geno atmosfrico por bacterias szmbi6ticas.-
Desde tiempo inmemorial eran conocidas por los agricultores las
propiedades fertilizantes del cultivo de las leguminosas; segn Teo-
frasto (300 aos a. de ]. C.), en Macedonia y Tesalia practicaban ya
el abonado en verde de las tierras de cultivo, enterrando las legu-
minosas cuando estaban en flor, y en las obras de Plinio, Virgi-
lio y otros escritores de la Edad Antigua, son frecuentes las citas
referentes al enriquecimiento del suelo mediante los cultivos de plan-
tas leguminosas, siendo Boussingault (1838) el primero que, en el
curso de sus experiencias sobre nutricin vegetal, comprob que por
el cultivo de plantas leguminosas el suelo se enriqueca no slo en
carbono, oxgeno e hidrgeno, sino en grandes cantidades de nitr-
geno, cosa que no ocurra con el cultivo de los cereales. Este enrique-
cimiento lo atribuy a que las leguminosas podan tomar el nitrgeno
del aire, facultad de que carecan los cereales.
Igualmente eran conocidas las nudosidades que aparecen en las
races de las leguminosas, descritas y dibujadas por Malpighi (90)
(siglo xvn), entre otros, que eran consideradas por todos como aga-
llas o cecidias de origen patolgico, sin que a ninguno se le ocurriera
establecer la relacin que exista entre la fijacin del nitrgeno atmos-
frico por las leguminosas y las bacterias que por algunos haban sido
observadas en las nudosidades de sus races, hasta que los magnficos
trabajos de Hellriegel y Wilfarth (59) demostraron que las nudosi-
dades de las races de las leguminosas eran ocasionadas por una infec-
cin bacteriana beneficiosa para la planta, porque en el interior de
dichas nudosidades llevaban a cabo las bacterias la fijacin del nitr- .
geno atmosfrico.
En suelos esterilizados, en los que no se formaban nudosidades
en las races, las plantas, una vez agotadas las reservas nitrogenadas
de los cotiledones, sufran hambre de nitrgeno y moran, a menos
que se aadiesen nitratos o se agregase agua llevando en suspensin
tierra en que se hubiesen cultivado leguminosas, en cuyo caso, al cabo
de un cierto tiempo, las plantas empezaban a revigorizarse, pudiendo
observarse la formacin de nudosidades en las races.
En suelos no esterilizados, en los que las nudosidades se forman
. desde un principio, las leguminosas se desarrollan normalmente,
aun cuando en el suelo existan tan slo vestigios de nitrgeno com-
binado.
 Las bacterias productoras de las nudosidades fueron aisladas en
1888 por Beijerinck (14); estas bacterias penetran en la planta hos-
pitalaria a travs de los pelos absorbentes de la raz, probablemente
atradas quirniotrpicamente por alguna sustancia segregada por ellos;
una vez en el interior de la raz, las clulas invadidas por las bacterias
aumentan de tamao, mientras que las de los tejidos contiguos, al
reaccionar, se proliferan abundantemente, constituyendo la nudo-
sidad.
En la nudosidad se desarrollan haces libero-leosos, en comuni-
cacin con los de la raz, por los que reciben las bacterias los hidratos
de carbono elaborados por fotosntesis en la planta hospitalaria, que
aqullas utilizan como fuente de energa, obteniendo de la atms-
fera el nitrgeno que necesitan; a su vez, la planta hospitalaria apro-
vecha el nitrgeno fijado por las bacterias, bien por autolisis de las
nudosidades o mediante la produccin de diastasas bacteriolticas (53),
establecindose de este modo un estado de simbiosis.
Para explicar las relaciones entre las bacterias y la planta hospi-
talaria se han emitido diversas teoras, pareciendo una de las ms
aceptables la del equilibrio de Schting (63 y 163), que supone se
establece un estado de equilibrio entre el poder invasor de las bacte-
rias y el de resistencia de 'la planta, debido, probablemente, a la ela-
boracin de una toxina por las bacterias y una antitoxina por la
planta; la provisin de nitrgeno en la planta viene regulada por la
formacin del anticuerpo, ya que la intensidad de la produccin de
ndulos depende del grado de equilibrio alcanzado. Las leguminosas
que s desarrollan en suelos con suficiente cantidad de nitratos poseen
un mayor poder de resistencia a la invasin de las bacterias que cuando
crecen en suelos desprovistos de nitrgeno combinado. Sin embargo,
en algunos casos ha podido comprobarse que la presencia de pequeas
cantidades de sustancias nitrogenadas estimulan el crecimiento de la
planta y la formacin de ndulos; esto se verifica, sobre todo, con legu-
minosas como la alfalfa y los trboles, en las que las reservas nitro-
genadas contenidas en sus diminutas semillas son insuficientes para
permitir a las plantitas recin germinadas desarrollar su sistema ra- .
dical sin tomar algn nitrgeno del suelo. Una vez desarrollado ade-
cuadamente el sistema radical y formadas sobre l las nudosidades,
deja de ser necesaria la presencia de nitrgeno combinado en el
suelo.
I..as leguminosas como las judas, guisantes, etc., cuyas semillas
son grandes y poseen la suficiente cantidad de reservas nitrogenadas

- JI.OS-
 para permitir el normal desarrollo del sistema radical, no son afecta-
das por la presencia o ausencia de pequeas cantidades de nitrgeno
combinado en el suelo.
En la hiptesis de que, al igual que hemos visto ocurre con las
bacterias fijadoras libres, las simbiticas necesitasen cien partes de
elementos energticos para fijar una parte de nitrgeno atmosf-
rico, como la cantidad de nitrgeno fijado por el cultivo de legumi-
nosas en buenas condiciones puede alcanzar a 200 kilogramos por hec-
trea, las bacterias simbiticas necesitaran 20.000 kilogramos de
sustancias carbonadas por hectrea, que habran de suministrar las
leguminosas; como esta cantidad representa de dos a cuatro veces
la total cosecha de leguminosas por hectrea, hay que suponer que
las bacterias simbiticas utilizan mucho ms econmicamente la ener-
ga suministrada por la planta hospitalaria o que, como opinan algu-
nos (23 y 27), la fijacin del nitrgeno atmosfrico por las bacte
rias de las leguminosas sea un proceso exotrmico. En este caso, la
energa liberada debe ser pequea e insuficiente para cubrir las nece-
sidades del metabolismo de las bacterias, por 10 que stas cubren el
dficit utilizando algunos de los hidratos de carbono elaborados por
la planta hospitalaria.
Se sabe muy poco sobre el mecanismo de fijacin del nitrgeno
atmosfrico por las bacterias simbiticas, ignorndose las transfor-
maciones que en los medios de cultivo sufren los hidratos de carbono
suponindose que el producto final del proceso de fijacin sea una
protena soluble. Los compuestos clcicos, los fosfatos y los hidratos
de carbono estimulan la formacin de nudosidades.
Las bacterias simbiticas pueden vivir libremente en el terreno,
aun despus de diez o ms aos, sin que se hayan cultivado en l
plantas leguminosas (159), y aunque se supone que pueden fijar el
nitrgeno durante esta vida independiente, el hecho no ha podido
ser comprobado. En medios artificiales de cultivo, para asimilar nitr-
geno en cantidades apreciables requieren que la proporcin de azcar
en el medio sea elevada, habiendo determinadoMaz que para la fija-
. cin de un gramo de nitrgeno consumen 60 gramos de azcar. (91).
Como veremos detalladamente al hacer el estudio de estas bac-
terias, no existe una sola especie de bacterias simbiticas capaz de
producir nudosidades en cualquier especie leguminosa, sino diver-
sas estirpes bacterianas con preferencias especficas perfectamente
definidas.
4. TRANSFORMACIONES DE LOS NITRATOS Y DESNITRIFICACIN.-

- 1I6-
1,0s nitratos' formados en el suelo" por la actividad microbiana pueden
disminuir por las siguientes causas:
1.& Asimilacin por las plantas superiores, para su desarrollo.
2.& Asimilacin por los microorganismos.
3.& Descomposicin por la accin microbiana.
4.& Arrastrados por las aguas de infiltracin y de drenaje a capas
profundas.
El estudio de la primera causa est fuera del plan de este trabajo,
y por ello solamente nos ocuparemos de las tres ltimas causas de
desaparicin, si bien haciendo la salvedad previa de que aun cuando
suelen englobarse bajo la denominacin comn de desnitrilicacin
los procesos segundo y tercero, en realidad, ni la asimilacin de los
nitratos por los microorganismos, ni su reduccin a nitritos o amo-
naco, lleva consigo prdidas de nitrgeno en el suelo, sino que sim-
plemente representan el que parte de los nitratos han sido retirados
momentneamente de la circulacin bajo formas de las que pue-
de nnuevamente regenerarse dichos nitratos. Por ello, nosotros em-
plearemos la palabra desnitrificacin para designar exclusivamente
la reduccin completa de los nitratos a nitrgeno libre u xidos de
nitrgeno, denominando los otros procesos asimilacin y reduccin
de niiratos,
Asimilacin de nitratos por los microorganismos. - Un gran nmero
de microorganismos del suelo, entre los que se encuentran bacterias,
actinomicetos, hongos y algas, son capaces, en presencia de una
fuente de energa adecuada, de utilizar los nitratos como fuente
de nitrgeno, transformndolos en prtidos, existiendo, por regla
general, una relacin entre la cantidad de nitrato asimilado y la de
materia orgnica oxidada, y dependiendo el proceso de la natura-
leza de los organismos y de las condiciones del medio.
Entre las bacterias es escaso el nmero de grupos capaces de uti-
lizar esta fuente de nitrgeno. Los hongos utilizan ms frecuente-
mente el nitrgeno ntrico, aun cuando no tanto como el nitrgeno
amoniacal (72); los nitratos, por lo general, son reducidos por los hon-
gos a amonaco antes de. su asimilacin, habindose observado que
para la asimilacin de una parte de nitrgeno son descompuestas
de 30 a 40 partes de hidratos de carbono. Los actinomicetos asimi-
lan con facilidad los nitratos, que de ordinario reducen a nitritos antes
de su utilizacin.
La utilizacin de los nitratos por los microorganismos est. fre-
cuentemente acompaada de un aumento en la alcalinidad del medio;
el amo n reducido es asimilable, quedando en lihertad e1 catin co-
rrespondiente.
Reduccin de nitratos por los microorganismos. ~- As como la re-
duccin de los nitratos y nitritos en nitrgeno libre u xidos de nitr-
geno, solamente pueden efectuarla en el suelo bacterias especficas en
condiciones determinadas, existe un gran nmero de microorganis-
mos, entre los que se encuentran bacterias, hongos y actinomicetos
(143) capaces de reducir los nitratos a nitritos y amonaco, utilizando
el oxgeno para la oxidacin de hidratos de carbono, consiguiendo de
este modo la necesaria energa. .
. Varias bacterias aerobias pueden vivir en condiciones anaerobias
en presencia de nitratos, que reducen a nitritos segn la reaccin:

2 HNOI = 2 HNO. +
1- 36,6 calor/as.

Teniendo en cuenta que una molcula de oxgeno desprende II2 ca- .

lonas al oxidar completamente en COI y H.O los hidratos de car-
bono, la anterior reaccin proporciona una ganancia de energa:

112 - 36.6 = 75.4 caloras.

La reduccin de nitratos a amonaco se verifica segn la reac-

cin (152):

Cuanto ms completa es la reduccin de los nitratos, mayor es la

cantidad de oxgeno liberada, con el consiguiente aumento de hidratos
de carbono oxidados y energa liberada. Segn Maz (91), la reduc-
cin de los nitratos es ocasionada por el hidrgeno liberado por las
bacterias anaerobias, sin que esto indique que todos los organismos
que liberen nitrgeno sean capaces de reducir los nitratos.
En muchas ocasiones, dos organismos pueden participar en el pro-
ceso, como ocurre en la descomp.osicin de la celulosa en presencia
de nitratos. Un organismo reduce los nitratos en ausencia de oxgeno
atmosfrico y el otro descompone la celulosa, proporcionando el pri-
mero el oxgeno y el segundo la energa necesaria para el proceso (54).
En condiciones anaerobias, el azufre y los tiosulfatos pueden ser uti-
li~ados por bacterias como fuentes de energa, empleando los nitratos
como fuente de oxgeno (16).
Desnitrilicaci6n. - La presencia en el suelo de bacterias capaces
de reducir los nitratos a nitrgeno libre y xido de nitrgeno; fu se-
alada en 1882 por Gayn y Dupetit (43).

- 118-
 Los cidos orgnicos o los hidratos de carbono del medio son des-
compuestos por las bacterias, con formacin de anhdrido carbnico
e hidrgeno naciente, que es fijado por los nitratos, ocasionando su
reduccin:

inicindose siempre el proceso con la formacin de nitritos. A partir

de esta fase, el proceso no es conocido exactamente, habindose emi-
tido variadas hiptesis para explicarlo.
Beijerinck y Minkman (16), teniendo en cuenta que en la reduccin
completa de los nitratos hay siempre desprendimiento de xidos de
nitrgeno, propusieron las siguientes reacciones hipotticas, en las que
e designa la fuente de carbono:
2 KNOI +C= NIO + K IC03 ;
2 NIO +C= 2 NI + COI'
Modernamente, el proceso de reduccin total de los nitratos se
supone se verifica en la forma siguiente, pasando por el hipottico
dioxiamonio HON HN (67 y 73).
____ OH
:N ----:-0 +2H- ..... N
00 ~O
OH
N
,-,O N-OH
1I
OH N-OH
N +2H
O
N _______
N -OH ~
11
N -OH
- ..... 11
N
.-.-0'-
+ H:O ; 11
N

Korsakova (76), trabajando con uno de los grupos de bacterias

que reducen los nitratos a nitrgeno libre, comprob que 'deben for-
marse productos intermedios, toda vez que durante un perodo de la
reaccin, la suma nitrato, nitrito y nitrgeno, y' posteriormente la
de nitrito y nitrgeno. no coinciden con la cantidad correspondiente
al nitrato original; calculando por diferencia la cantidad del producto
intermedio hipottico obtuvo la curva indicada en la figura 12. Para
Blom (,19) se forma hidroxilamina como producto intermedio.

- 119-
 1... , i , i i i i i

.,
12


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10

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70 80
O

FIG. 12. -
" 40 50
Reduccin de nitratos por la accin microbiana. (KorsakoWa)
60
 N o todo el nitrgeno libre desprendido del suelo procede de la re-
duccin de los nitratos, ya que en parte puede tener su origen en la
descomposicin de compuestos orgnicos nitrogenados, sobre todo a
consecuencia de la oxidacin rpida del amonaco formado en la des-
composicin de estas sustancias:

4 NH. +3 1= 6 HIO + J. NI
2 NHs + 3 H,O, = 6 H,O + N.

ocasionando estos procesos sensibles prdidas de nitrgeno durante.

la formacin del estircol (87).
En un principio se concedi excesiva importancia al valor de las
prdidas en nitrgeno que pudiera ocasionar en el suelo el proceso
de desnitrificacin, que la mayora de las veces fu estudiado en solu-
ciones en los laboratorios y no en el suelo, donde las condiciones del
medio son, por 10 general, muy diferentes. Es sabido que en suelos
extraordinariamente hmedos y en medios lquidos a los cuales no
tiene fcil acceso el oxgeno atmosfrico, las bacterias utilizan el
oxgeno de la molcula de nitrato para sus procesos de oxidacin,
cosa que no ocurre en presencia de oxgeno en cantidad suficiente,
que es el caso de los suelos normales, por 10 que en ellos existe poco
riesgo de desnitrificacin. Russell (123) incluso llega a. afirmar: El
nico de los diversos procesos discutidos anteriormente que lleva
consigo la prdida de nitrgeno es la reduccin a nitrgeno gaseoso o
sus xidos, y no hay clara evidencia de que esto ocurra siempre en
los suelos.
Por tanto, debe deducirse que en la mayora de los suelos el pro-
ceso de desnitrificacin carece de importancia econmica, salvo en
suelos extraordinariamente hmedos o .poco aireados, ya que para
la verificacin del proceso se requiere la presencia de cantidades rela-
tivamente grandes de nitratos, materia orgnica susceptible de des-
composicin y condiciones anaerobias.
Arrastre de nitratos por las aguas de infiltracin. ~ Los nitratos
pueden ser extrados de las capas superiores del suelo por las aguas
de infiltracin en los climas hmedos, o por las de riego en los cli-
mas ridos, arrastrndolos a capas profundas fuera del alcance de la
vegetacin.
No es posible precisar la cantidad de nitrgeno ntrico arrastrado
'Por las aguas de infiltracin, toda vez que la disminucin de este
nitrgeno en el suelo, independientemente del consumido por la ve-

- IH-
 getacin, puede obedecer tambin a la accin de las bacterias des-
nitrificantes,
En Rothamsted (Inglaterra), mediante paredes de cemento, se
aisl una parcela de tierra de cuatro centireas de extensin (123),
constituyendo una especie de lismetro que permita recoger las aguas
infiltradas a travs de la tierra. Con labores ininterrumpidas se man-
tuvo la parcela sin vegetacin desde 1870, recogindose todas las
aguas infiltradas. en las que se determinaba la cantidad de nitratos.
En 19~7, la capa superior, hasta una profundidad de 23 centmetros,
haba perdido la tercera parte del nitrgeno ntrico que contena
en 1870, al empezar la experiencia. En los cuarenta y siete aos trans-
curridos, la suma de nitratos encontrados en las aguas. de infiltra-
cin era, aproximadamente, igual a las prdidas sufridas por el suelo.
Aun cuando la experiencia no puede considerarse como rigurosamente
exacta, sin embargo, demuestra claramente que la principal prdida
de nitratos en el suelo, independientemente de los consumidos por
los vegetales superiores, es debida a su arrastre por las aguas de
infiltracin.
5. Tl!.ANSFoRMACIONES DE LAS SUSTANCIAS MINERALES. - Varios
elementos minerales utilizados por los vegetales para su nutricin ex-
perimentan, directa o indirectamente,la accin de los microorganismos
del suelo; entre ellos se encuentran el fsforo, el azufre, el potasio,
el calcio, el magnesio, el hierro, el sodio y el manganeso, pudiendo
agregarse a ellos, a estos efectos, el cloro, el aluminio, el cinc y el si-
licio. Los fosfatos, sulfatos y las sales de potasio, calcio y magnesio
(yen menor proporcin las sales de hierro) son los compuestos ms
importantes en el, metabolismo de todos los microorganismos, que
toman grandes cantidades de ellos de la solucin del suelo, para
utilizarlos en la sntesis de su protoplasma. Este proceso constante
de sntesis, unido al de descomposicin de la materia orgnica, ocasio-
na la variacin constante de la cantidad de elementos minerales del
suelo, en forma asimilable.
No son solamente los elementos minerales que forman los suelos
normales los que estn sujetos a la accin de los microorganismos,
sino que las rocas tambin pueden ser disgregadas por varios micro-
organismos. Las algas, principalmente las cianoficeas, ejercen una
accin corrosiva sobre las rocas (121) y las diatomceas transforman
los silicatos de aluminio en xidos de aluminio hidratados (134). Las
bacterias auttrofas obtienen su carbono del anhdrido carbnico de.
la atmsfera y su energa de las sustancias inorgnicas del suelo,

- I:l2 -
 ,.\ ;~'I c.li:ry l ,;.;
,"" 4.
ejerciendo una accin disolvente sobre las rocas los varios lCic!5;. ., ' , .
orgnicos e inorgnicos, formados por estos organismos. Ci#s ba<t+. ~ ! ,'.

terias pueden obtener sus alimentos minerales de los feldespatos, s<t' -,

lubilizando cantidades considerables de ortosa, probableme. con" lIIl'
ayuda del anhdrido carbnico que forman. ,,"_;.",
Fsforo. - En los suelos normales el fsforo se encuentra"~o:
forma de compuestos orgnicos e inorgnicos. Entre los segundos se
encuentran los mono, di, tri y tetrafosfatos de potasio, sodio, calcio,
magnesio, aluminio, hierro y manganeso; los compuestos orgnicos se
encuentran tanto en los residuos de vegetales y animales como for-
mando parte del protoplasma, vivo o muerto, de los microorganismos,
corrientemente en forma de cidos nuc1eicos, lecitina y fitina. El
anlisis efectuado por Stoklasa (133) sobre la materia seca de algu-
nas bacterias tpicas, demuestra que estos organismos pueden alma-
cenar cantidades considerables de fsforo:

_ _ _2C :saz__

KO,
Ca:NIZAS
BACTERIAS TOTAl.
o,. 0,.
I
A s. ckroococcum ! 8.2-8,6 4,93-5. 2 2.4 1-2 ,65
Bae. mycoidlls : 7.5 4,7 2,27
Bact, IluoresCII1Is liqulllaciens 1 6.4 8 5,3 2 0,83

Del 79 al 81 por 100 de este fsforo se encontraba en forma de

cido nucleico, y del 7.6 al 8.6, como lecitina.
Las cenizas de las levaduras pueden contener un 60 por 100
de p.O A si bien los hongos contienen en general una proporcin mucho
menor que las bacterias.
Un gran nmero de microorganismos, entre los que se encuentran
bacterias hetertrofas, hongos y actinomicetos, son capaces de des-
componer los compuestos orgnicos fosforados, La lecitina contiene
9,39 de P.0 3 , 1.6 de N y 65.36 de e por lOO, poseyendo dos radi-
cales cidos grasos, corrientemente palrntico y esterico u oleico,
que son medianas fuentes de carbono para los microorganismos, por
10 cual, para ser descompuesta por stos necesita la presencia de
fuentes de carbono y nitrgeno asimilables; durante su descompo-
sicin, parte del fsforo es transformado en fosfatos solubles, y el resto
es asimilado por los microorganismos.

- 12 3 -
 La fitina, que se encuentra abundantemente en los tejidos vege-
tales, sobre todo en los granos y semillas. contiene un 26 por 100 de
fsforo en forma de cido [itico (C.H.. t 7 P.), siendo descompuesta
mediante una diastasa. la [itasa, segregada por bacterias y hongos,
que transforman su fsforo en forma inorgnica (36).
Las nucleoprotenas contienen de un 7 a un 9 por 100 de fsforo-
y 13 a 14 por 100 de nitrgeno, dando lugar durante su descomposi-
cin por los microorganismos a la formacin de cido fosfrico, un
azcar y bases pricas y pirimdicas. Los cidos nucleicos son des-
compuestos por varios microorganismos del suelo, tanto en presencia
como en ausencia de otras fuentes de nitrgeno. Las nuclenas son
transformadas en cido fosfrico, pasando por la .fase intermedia de
cido nucleico, por la accin de varias bacterias comunes en el suelo-
y por las del gnero Nucleobacter, descubiertas por Koch y Oelsner (74).
Los fosfatos triclcicos pueden ser solubilizados por los microorga-
nismos de tres modos diferentes:
a) Por accin directa del microorganismo, probablemente me-
diante la formacin de alguna enzima, o por reaccin con alguna
sustancia sintetizada por l.
b) Por la accin del anhdrido carbnico o de los cidos org-
nicos producidos por los microorganismos; y
c) Por la accin de los cidos minerales formados por el metabo-
, lismo de las bacterias nitrificantes y de las oxidantes de azufre.
A zujre. - El azufre es utilizado por los microorganismos del suelo
para la formacin de su protoplasma. como fuente de energa para
el desarrollo de su actividad vital, y algunos compuestos de azufre-
son utilizados por determinadas bacterias, en condiciones anaerobias,.
para obtener el oxgeno que necesitan. El azufre es muy semejante-
al nitrgeno por el gran nmero de transformaciones que sufre y
la diversidad de microorganismos que intervienen en ellas ,hasta
el punto de que se encuentran en el ciclo del azufre procesos muy
anlogos a los del ciclo del nitrgeno.
El azufre se encuentra y puede ser introducido en el suelo, bien
en forma de sustancias orgnicas complejas o de compuestos inorg-
nicos: azufre elemental, sulfuros y sulfatos. En el suelo se encuentran
mayores cantidades de azufre en forma mineral, que de nitrgeno;
Rippel (lI8) ha encontrado en suelos forestales con un contenido en
azufre del 0,58 al 0,085 por 100, que el azufre en forma de sulfato-
constitua el ro por 100 del total, independientemente de la reaccin
del suelo. La materia orgnica que recibe el suelo en forma de residuos,

- 114 -
 vegetales y animales contiene del 0,1 al 0,5 de azufre, y experimenta,
por la accin de los microorganismos, una serie de transformaciones va-
riables segn la naturaleza de los compuestos de azufre que contienen.
Varias bacterias hetertrofas, hongos yactinomicetos, descompo-
nen la materia orgnica, liberando la fraccin que contiene azufre, la
-cual es asimilada por los microorganismos o descompuesta por diver-
sas bacterias que liberan el azufre en forma de H.S. La parte de azu-
fre que es utilizada por los microorganismos para la sntesis de pro-
~efnas microbianas tiene que ser nuevamente descompuesta; para
poder ser utilizada por los vegetales superiores: El H.S formado es
oxidado por bacterias auttrofas, estrictas o facultativas, primero en
azufre y luego en cido sulfrico que, combinndose con las bases
del suelo, da lugar a la formacin de sulfatos. Estos son asimilados
por las plantas superiores o por los microorganismos y transformados
nuevamente en protenas, o bien son reducidos, en condiciones anaero-
bias, por bacterias reductoras, con formacin de H.S, el cual, en con-
diciones favorables, puede ser oxidado de nuevo.
Pueden resumirse, por tanto, las transformaciones del azufre en
el suelo en cuatro grupos: oxidaciones, reducciones, sntesis para for-
mar protenas y descomposiciones de protenas y sus derivados.
Aun cuando el azufre finamente dividido y los sulfuros pueden
ser oxidados por agentes qumicos, sobre todo en presencia de cata-
Iizadores adecuados, la mayor parte de los procesos de oxidacin en
el suelo son producidos por bacterias, sobre todo por bacterias aut-
trofas que 10 utilicen como fuente de energa para sus procesos meta-
blicos. A este tipo de bacterias pertenecen las del grupo Thiobacillus,
que se encuentran normalmente en los suelos, cuidadosamente estu-
diadas por Winogradsky (156), las cuales pueden utilizar el azufre
elemental, los sulfuros y los tiosulfatos como fuente de energa, to-
mando el carbono del anhdrido carbnico. Se ha comprobado que
la relacin entre el azufre oxidado y el carbono asimilado del COI
atmosfrico, SIC, es, aproximadamente, de 32, y que cuando se utilizan
tiosulfatos como fuente de energa alcanza un valor de 64. El 6,66
por 100 de la energa liberada en la oxidacin del azufre elemental
es utilizada para la asimilacin quimiosinttica del carbono.
La oxidacin de azufre en el terreno puede ser seguida de: un
. awnento de acidez indicado por cambio del pH; un aumento de sul-
fatos en el suelo, y una disminucin de azufre elemental que puede
ponerse de manifiesto por extracciri del azufre residual del suelo con
acetona (88).
 Potasio. - En el suelo se encuentra el potasio en forma de com-
puestos orgnicos y en diversos silicatos de naturaleza zeoltica y
no zeoltica. Las cenizas de clulas bacterianas contienen del 4 al
25,6 por roo de K.O, y las del micelio de los hongos, del 8,7 al 39,5 por
100. Las actividades de las bacterias pueden ocasionar un aumento
en la cantidad de potasio asimilable del suelo, como ocurre en la des-
composicin microbiana de la materia orgnica y con la formacin
de cidos que pueden liberar el potasio de las zeolitas. El feldespato
ortosa puede reaccionar con cidos formados por los microorganismos,
o con el bicarbonato clcico formado por la accin del anhdrido
carbnico sobre el fosfato de cal insoluble, formndose en ambos
casos sales solubles de potasio:
AI.O. K,O . ti SiO. -i- 4 H.SO. = Al. (80.).1 J{aSO. + 68iO. -1- 4 H.O;
AI.O a : K.O. SiO. -+ Ca (HCO.). = AI.Os : CaO . 6 SiOI! 2 KHCOs-

Segn Ames (7), la liberacin del potasio en el suelo, ms que por

la accin directa de los cidos sobre los compuestos de potasio inso-
lubles, es debida a la accin de las sales formadas por dichos cidos,
aunque ha comprobado que tanto la nitrificacin de los compuestos
de nitrgeno, orgnicos e inorgnicos, corno la oxidacin del azufre
en el suelo, aumentan la cantidad de potasio soluble en agua.
Los compuestos de potasio utilizables son asimilados con rapi-
dez por las bacterias hetertrofas y los hongos, y almacenados en
su micelio; cuando ste es descompuesto a la muerte del microorga-
nismo, quedan nuevamente en libertad.
Las sales de potasio no permanecen libres en el suelo, sino que
parte del potasio reemplaza a bases zeoltcas, como Ca, Mg y Na.
La cantidad de potasio asimilable que existe en el suelo en un mo-
mento dado, depende no slo de la cantidad total de este elemento
existente en el suelo, sino tambin de la forma en que se encuentre,
del grado de saturacin de los compuestos zeolticos, de la reaccin
del suelo, de la materia orgnica asimilable que contenga y de las
actividades de varios grupos de microorganismos.
Calcio y magnesio. - En los suelos normales, el calcio constituye
la principal base para la saturacin de las zeolitas y de los com-
plejos orgnicos. Si se aade al suelo una sal alcalina, el in alcalino
es adsorbido por el complejo zeoltico, siendo reemplazada una can-
tidad de calcio equivalente. La actividad de los microorganismos del
suelo afecta de dos maneras principales a las transformaciones del
calcio:

- 126-
 La El carbonato clcico puede solubilizarse en forma anloga
a la indicada para los fosfatos. La solubilizacin del calcio es mucho
ms fcil que la de los fosfatos, toda vez que los cidos orgnicos e
inorgnicos reaccionan mucho ms fcilmente con los carbonatos y
silicatos clcicos, dando origen a compuestos solubles.
2. a Las sales solubles de calcio (nitratos y de cidos orgni-
cos) pueden reaccionar con el anhdrido carbnico producido en la
descomposicin de la materia orgnica, precipitando carbonato
clcico.
Segn Kellerman y Smith (&), la precipitacin del carbonato
clcico puede verificarse de las siguientes formas:
l.a Los nitratos del suelo son reducidos a nitritos y amoniaco;
el amoniaco se une al CO., formando (NH.).CO., el cual reacciona
con el CaSO., dando origen al CaCOa.
2. a El amoniaco puede actuar sobre el bicarbonato clcico pre-
cipitando el CaCO.:

3. a Al utilizar las bacterias los cidos orgnicos como fuente

de energa, el calcio combinado con dichos cidos queda en liber-
tad y reacciona con el CO precipitndose el CaCOs-
El calcio solubilizado por los cidos orgnicos e inorgnicos for-
mados por la actividad microbiana, es utilizado por la vegetacin
o arrastrado por las aguas de infiltracin; este lavado del calcio del
suelo puede llegar a ser tan intenso en algunos casos que suelos de
origen calizo aparecen como prcticamente desprovistos de cal (57).
El empleo de abonos de naturaleza cida o que, como el sulfato am-
nico, los superfosfatos y el azufre, pueden dar lugar a la formacin
de cidos por la accin microbiana, conduce al agotamiento de las
existencias de cal en el suelo. En el caso del sulfato amnico, las re-
acciones que pueden verificarse son las siguientes:

l. CaCO. + (NH:..)aSO. = caSO ..- (NH.).COa-

2. (NH.)aS0. + 4 0. = 2 HNO. -f-- H.." O. + 2 H,O;
CaCO. + HaSO, = CaSOa + H.O + ca.:
CaCO. + 2 HNO. = Ca (NO.), + H,O + ca.

Aun Cuando el calcio puede ser utilizado como alimento, en pe-

queas dosis, por algunos microorganismos, su principal valor en el
suelo consiste en la neutralizacin de los cidos orgnicos e inor-

- 12 7 -
gnicos y en reemplazar a las bases nocivas (sodio en los suelos alca-
linos), creando un medio ms favorable para el desarrollo de la vege-
tacin y los microorganismos.
El magnesio se encuentra en el suelo abundantemente como base
saturante del complejo zeoltico, y tambin en forma de compuestos
orgnicos e inorgnicos; parece desempear un papel ms impor-
tante que el calcio en el metabolismo de las bacterias, y sobre todo
en el de los hongos, siendo sus transformaciones en el suelo muy
semejantes a las del calcio, aun cuando, segn Ames, los compuestos
de magnesio son menos resistentes a la accin de los cidos ntrico
y sulfrico, formados en los procesos de nitrificacin y de oxidacin
del azufre.
Las sales solubles de magnesio, aisladamente, ejercen una accin
txica sobre los vegetales superiores, accin que es neutralizada, en
parte, por la presencia del calcio, habindose observado a este res-
pecto (70 Y 84) que el valor de la relacin calcio-magnesio tiene
una marcada influencia sobre el desarrollo de la vegetacin. Sobre
las actividades de los microorganismos, el valor de la relacin calcio-
magnesio no ejerce una accin tan importante, pareciendo ms des-'
tacada la de la concentracin del magnesio en la solucin del suelo
y su relacin con las concentraciones de los restantes' componentes
de dicha solucin (SI).
Manganeso, hierro y aluminio. - Varios hongos y bacterias, des-
critos por Beijerinck (15), son capaces de oxidar el carbonato de man-
ganeso utilizando la celulosa y otros hidratos de carbono como fuente
de energa; igualmente pueden oxidar las sales de manganeso de
cidos orgnicos, en carbonato de manganeso. Tambin se ha podido
comprobar la reduccin de los compuestos mangnicos en manga-
nasos mediante procesos biolgicos. Pequeas cantidades de man-
ganeso parecen actuar, segn Olaru (104), como estimulantes para
varios organismos, principalmente para las bacterias fijadoras de
nitrgeno.
El hierro puede ser aislado de las soluciones por varios micro-
organismos que 10 depositan sobre su superficie en forma de hidra-
to frrico. La formacin de depsitos de menas de hierro y manga-
neso obedece, en muchos casos, a la actividad de microorganismos,
como las bacterias ferruginosas auttrofas, o a modificaciones del
medio ocasionadas por organismos hetertrofos (107). La acumu-
lacin de sulfuro de hierro puede ser debida a una accin microbiana
indirecta, como en el caso de la precipitacin de las sales de hierro

128 -
por el sulfuro ele hidrgeno producido en la descomposicin de las
protenas .en condiciones anaerobias o en la reduccin de los sulfatos.
El aluminio constituye uno de los elementos ms abundantes del
suelo. sobre todo en los suelos arcillosos. presentndose combinado
con silicatos y con sustancias orgnicas. Las transformaciones de las
sustancias orgnicas e inorgnicas llevadas a cabo por la accin de
los microorganismos del suelo, afectan, directa o indirectamente, a
la solubilidad y estado del aluminio en el suelo; los procesos mi-
crobianos de oxidacin del azufre .solubilizan cantidades considera-
bles de aluminio. y 10 mismo puede decirse respecto a la formacin
de cidos nitroso y ntrico en los suelos con escasez de bases (134).

FIN DE LA PRIMERA })ARTE

- 129 -
BIBLIOGRAFIA
 (1) AAL'tONEN (V. T.). - .Uber die Umsetzungen der Stckstoffverbindungen im
Waldbodem, -lnst. Forest . Fenn. ro. 19'26.
(2) AAL'tONEN (V. T.). - .Uber der Einfluss der Holzart auf den Bodem.-
Inst, Forest, Fenn. 17. 1932.
(3) AI,BAREDA (J. M.a). - El suelo. - Saeta. :Madrid. 1940.
(4) ALWAY (P. J.) y HARMJtR (P. M.). - .Minnesota glacial soil studes: n. The
forest floor onthe late Wisconsin drifh. - Soil So. 33: S7-69. 1927.
(S) ALWAY (F. J.) Y ZON ('R.). - .Quantyty and nutrients contents of pine leaf
ltter. - [our. Forestry, 38: 71S-728. 1930.
(6) A.I.UM (F.). - Zte/w. Pllanzen Dng. A. 20: 270-301. 1931.
(7) AMES (J. W.). - Ohio E~p. Sta. Bull. 35I. 1921.
(8) ANDERSON (J. A.). - Soil Sci. z t : llS-126. 1926.
(9) ASHBY (S. F.). - Trans, Chem, Soe. 85: I1S8-1170. 1904.
(10) BACH (M.) y SutRP. - Centrbl, Bakt, n. 62: 24-76. 1924.
(11) BACON (F.). - Sylva Sylvarum, 1627.
(12) BAR'tHEL (C.) Y BENG'tSSON (N.). - Kgl, Landbruks Akademie Handetst, 6z:
467. 1923; y Soil Sci. r8: 185. 1924.
(13) BEESLEY (R. M.). - Trans, Chem. Soe. l0S: 1014-1024. 1914.
(14) BHIJJUUNCK (M. W.). - .Die Bacterien der Paplonaceen-Knllchensv-c-
Botan. Ztg. 46: 72S-771. 1888.
(15) BJUJERlNCK (M. W.). - Folia Microb, Z: 123-135. 1913.
(16) BEIJERlNCK (M. W.) y MINJOoIAN (D. C. J.). - Cenirbl. Bakt. JI. :15: 30-63. 1910.
(17)BER'tB:8I.OT (M.). - Ann. Chi",.t Pkys. 1888, 1889 Y 1893. - Chimie v4g-
tale el agricole. -IV. - Pars, 1899.
(18) BERTRAND (G.) Y HOLDRRRR (M.). - Compt. Rend. Acad. Sci; 149: 13 85. 1909.
IS0: 230. 1910.
(19) BLOM (J.). - Biocem. Ztschr. :194: 393-409.1938.
(20) BONAZZl (A.). -Jour. Baht. 6: 331-369. J921.
(21) BONAZZl (A.). - .On nitrificatiom. - Jour. Bakt. H. 8: 343"363: 1923.
(:22) BORNEBUSCH (C. H.). - .Humus nomenclaturee. -s--Proc. Int_. Union Forest,
Res. Org, de Nancy . '1932.
(23) BORNEBUSCH (C. H,) Y HEIBERG (S. O.). - .VorscWag fr die Benennung der
Waldhumus-deckes. - Trans. 3rd. Int, Congo Soil So. 3: 260. - Oxford,
1935
(24) Bosx (S. R.). - d.\nzymes of wood rotting ung. - Ergebnis dll' b'nzym-
[orsch, B. 8: 267-276.
(25) BOVN'tON (J. C.) Y MILLltR (R. C.). - Jour. Biol. Chem. 75: 613-618. 1927.
(26) BUJAKOwSKY (W.). - .Beitrag zur Bedeutung des Humus fr die Nlihrstoff-
versorgung unserer Waldbaume. - Ztschr. [orst. Jagdw. 6:1: 257-280. 1930.
(27) CRRISTIANSEN-WItNlGR (F.). - Centrbl, Bakt. 11. 58: 41-66. 1923.
(28) CI.ARKE, (F. W.). - ~The data of geochemistry. - Bull, 616 U. S. Geol. Sur-
vey. 1916.

- 133-
(lg) CLARA: (H. W.)} AI>UlS (G. O.). -.lullr. Ind. Engin . Chem . 4: 272-274.1912.
(30) CLEVELAND (L. R.). - Biol. Bull . 46: 177-225: y 54: 231-237. 1928.
(31) COMB':S (R.) . - Compt . Rend, ACM. Sci, I84: 533-535 1927.
(32) COOUIAAS (C.) .... Centrbl. Hakl, II. 75 344-366. 1928.
(33) CzAPEK (F.). - Biochemie der Pjlawscn . Tomo 1. - Gustav Fischer. Jena, 1913.
(34) CzAPEK (F.). - .Zur Biologie der Holzbehognenden Pilze. - Ber. d. Dtsch,
Bot. Ces. I7. 1899.
(35) DOKUTCHAIEV (V. V.). - The Russian Chernozem. - San Petersburgo, 1883.
(36) EGOROV (M. A.). - Ztschr. Physiol. Chem, 81: 231-2"2. 1912.
(37) FALCA: (R.). - .Uber korrosive und destruktive Holzersetzung und ihre bio-
logische Bedeutung. - Ber. deuto bol. Gessll . 44: 652-66... 1927. - .Nach-
weiae der Humusbildung und Humuszehrung durch bestimmte Arten
hoherer Fadenpilze m Waldbodem. - Fortserckiu. 6: 366-377. 1930.
(38) FEHEa (Ph. D.). - Untersuchungen ber die .\lihrobiologie des Wllldbodens . . _.
J. Springer. Berln, 1933.
(39) FISCHItR (E.) y ZEMPLEN (G.). - Liebig' Anll. Chem. ]65: 1-6. 190'); Y 372:
254-256. 1910.
(40) FlSCHER (R. T.). .Soil changes and silviculture on the Harvard foreste. o'

Ecology. 9: 6-1 I. 1928.

('41) FuCHS (W.) ..- DiI. Chemie des Lignills. - J. Sprin.ger. Berln, 19l6.
(42) FUCHS (W.). - .Die Methoden der Lgnnforschung. - Abdcrhald, Hanb.
biol, Arbeitem. Tomo 11. 5: 877-9Jl. 1929.
(43) GAVON (U.) y DITPETIT (G.). - .Sur la fermentation des nitrates. - Compt,
Rend. ACM. Sci, 95: 6'H-646. - .Sur la transformation des nitrates en
ntrtes, - Idem. 95: 1365-1367. 1882.
(44) GY.DROIZ (K. K.). - .The soil absorbing couiplex and the ab50r1)('(1 catious
of the soll as a hasis for a genetic soil classfcatione. - Nosou Agr. Exp.,
Bull. 38. - Lenngrado. 1925. - Kolloidcben, Beib. 29: 149. 1929.
(45) GEHRING (A.). - .Uher eine verbesserte Methode der Humushestimmung
durch Oxydation mit Chromsaure.-Ztsckr. anal. Chem. 6I: 273-l78. 1922.
(4) GU.SON (E.). - La Cellule. 9: 397. 1893.
(47) GLINKA (K. D.). - Polchvoviedinie. Nouaia Derunia. - Mosc, 1'}27.
(48) GLOMME (H.). - dnvestigations o the ammonia and nitrate produotion in
different types o humus and factors influencing these processes. -Meddel.
Norges Landbr . 1932.
(4'}) GOLDSCHMlDT (1". 1\1.). - .Tlle principie of dstributiou o chemical elements
in mineral and rocks. - [our. Chem, Soc.: 655.673.1937.
(50) GRAY (P. H. H.) Y McMASTF.){ (N. B.). - .A microhiological study of podsol
soil profiles. - Can . [our. Hes. 7: 300-327. y 8: 375-3 H9 1933.
(51) GRF.AV';S (J. B.) Y CARTER (1\. (;.) .. - Soil Sci. 7: 1l11O. 1919.
(52) GRIFFITlI (B. G.l. HARTWI>LL (E. W.) y SHAW (1. n.). - The evolution of
soils as affected by the old field white pine-mxed hardwood succesion
in central New England. - Haroard Forest Bull. I5: 1930.
eH) GRIJNS (A.). - Centrbl, Bakt, 11. 60: l48-l51. 1927.
eH) GROENEWEGE (J.).-Bull. f ard, Bot. Buiteneorg (3).1:287.1920.
(55) GROSZKOPF (W.). - .Uber die Umwaudlung des Lignns in Huminsaure und
Humine bei der Bildung von Humus und Braunkohlen aus Nadelholz-
resten.- Brennstojt-Chem. 7: 19YZ()'j. 1926; y ro: 161-167, 213-217. 1929.
(56) GUILLlERMOND (A.) y MASGENOT (C.). - Biologie 'egetall'. - Pars, 1941.
(57) HAI.L (A, D.) Y MILI.ER (N. H. J.). - Proc. Ro)'. Soco B. 77: 1-32. 1905
(58) HARRISON (W. H.) Y AI v ER (P. A.). --- .Gases of swamp rice soils. -- Mem.
I)'pl . .1:r. India, eh,/.n. Ser. ]: (j-Io(. 1913, y 4: 1-17 1914.
(,59) HELLRIEGEL (H.) Y WILFARTH (H.). - Unrersuehungen ber die Stickstoff-
nahrung der Gramineen und Leguminosem. - Beilagehet Ztschr. f. a,
Rubeneucker-Lndustrie. 1888.
(60) HE"'lW (E.). - Ztsckr, Agrik. Chem. 33: 793. 1904.
(61) HESRY (E.). - Les sois [orestires. - Pars. 1908.
(62) HESSnLMAN (H.). - t8tudien ber die Humusdecke des Nadelwaldes..-
Meddel, Sial. Skogsfrs. 32: 169-552. 1926, Y 33: 529-711>. 1937
(63) HocQc;ns (M.). - Conept. Rettd. A cad. Sci. 191: 1363-1365. 1930.
(64) VAN ITERSON (G.). - .Die Zersetzung von CeUulose durch arobe Mikro-
organiamen. - Centrbl, Bakt. 11. 11: 689-698. 1904.
(65) IVANOV (D. V.). - Ztsckr, pkysiol. Chem, 170: 274-288. 1927.
(66) JOHNSEN (B.) y LEE (H. N.l. - Pulp and Paper Mag. 21: 111. 1<}23.
(67) J08S (E. J.). -10urn. Phvs, Chem, ]0. 12.22-[275, [926.
(68) KELLERMAN (K. F.) Y ALLEN (E. R.). - U. S. Dept. A gr. Bur. PI. l ndustry.
Bull, 2IJ. 19[1.
(69) KEI,I.F.RMAN (K. F.) Y SMnH (N. R.). - f our, Wash. Acad. Sci, 4: 400-402. 1914.
(70) KELLE v (W. P.). --- Centrbl, Bakt, n. 42: 519-582, 191j.
(71) KHAIN8KY (A.). - .Orgauic substances in the soil humus - Pedology. 18:
49-97. 19 16 .
(72) Kr.F.IN (G.), l~IGNEK (A,) Y :\IULLEK (H.). - Ztschr. pbysiol, Chem. 159:
201-234. 1926.
(73) KLUVVEK (A. J.) Y DOSKER (H. J, I,.).-Chem. d. Zelle und Gewebe. 1J:
134-190. 1926.
(74) KOCH (A.) y OELSNEK (A.). - Biochem, Ztschr, 134: 76-96. 1922.
(75) KONIG (J.) y HASENBA UMER (J.).- .Die BedeutungneuerBodenforschungen
fr die Landwirtschnfb. - Landw. f abrb. 55: 185-252. 1920.
(76) KORSAKOVA (M. P.). - Bull. Acad, Sci. U. R. S. S. 1927: 1221-1250; T928: 341-
34 6 ,y I9 29: 5 05-5 18 y 599- 605.
(n) KOSSOVITCH (P.). - Curso abreviado de Ciencia del suelo. (En ruso.) 2.& edicin.
Petrogrado, 1916.
(78) KoST\'TCHEV (P.). - Soils of the chernozem region o] Russia, their origin,
composition ami properties. - San Petersburgo, 1886.
(79) KOST'I:TCHEV (P.). -- .Recherches sur la formation et les qualits de l'humus.
.1nn. Agronom, T7: 17-38. 1891.
(1:10) KKAUSI~ (M.). - Ccntrbl, Bakt. n. 6: 2<)5. 1<)00.
(HI) LAMIKAND (J.) Y pAKISEI,I.E (H.). - COUTS de Chimic. 2." edicin. Tomo 111.
193 8.
(82) LEHMANN (P.). - Citado por MELVILI,H (R.), en Handbucb der Bodenlekre,
del Dr. E. Br.ASK, Erster Ergneungsband, - Berln, 1939.
(83) LHININGEN (W. GKAF zu). - .Forstwirtschaftliche Bodenbearbeitung, Dngun
und Einwirkung der Waldvegetation auf den Boden, - Handbuch der
Bodenlehre, del Dr. Rr.ANK. Tomo IX: 348-496. 1931.
(H4) LEMMEKMANN (O), EINECKE (A.) y FISCHER (H.). - Landw. f ahrb, 40:
173-254' 19 I1.

- 135-
 (8S) Ll!VINE (M.). NI;I,SON (G. 11.). :\'Xor:RSON (D. Q.) y jACOBS (P. B.). - .Utili-
zation of Agricultural wasts. - [our. l nd. Engin, Chem, 27: 195-200. 1935.
(86) J,IPlIIAN (J. G.). - .The stuff of life. -- j our, l nd . Engi. Chem, 27: 103-1 ro,
1935. X . .f. A gr. Esp. Sta. Bull. 247. 1912 ..
(87) LOHNlSS (F.). - .Handbuch der landrvirtschajtlichen Bakteriologie. - Born-
traeger. - Berln, 1910.
(88) LoRANT (l. S.). - Ztsckr. physiol. Chem, 185: 245-266. 1929.
(89) LUNDEGARDH (H.). - Der Kreislauj der Kohlenstture ,. der Natu, ~ Je-
na, 1924.
(90) MAx.PIGm. - Opera omllia. Anatomia plamarum. Pars 11. De 'galliat. 167g.
(91) MAZt (P.). - A,.". Inst. Pasto 2j: 289-312 Y 369-391. 1911.
(92) ManrECQ (T. n. - Die Kolenstofferntt"1'Ung des Waldes. - j. Springer.
BerUn, 1927.
(93) MEUN (E.). - Biologica1 decomposton of sorne types of litter from North
Americau foratst. - Ecol"",. .II: 72-101. 1930.
(94) MIVAKIt (K.) y SollA (S.). - [our. Bioehcm. Tokio. 1: 123-129. 1922.
(9S) MORGAN (M. P.) Y LVNT (H. A.). - .The role of organic matter in the class-
fication of forest aoSt. - jour. Amer. Soco Agro. 23: 159-1060. 1931, Y
24: 655-662. 193 2.
(96) MORlSON (e. G. T.). - .The formation o pan 111 soil. - Faraday Soco Trans,
17: 321-324. 1922.
(97) MORLEV DAVtts (W.) y OWEN (G.). - Emp. [our. Expt. Agrio, J: 13 1935.
(98) MtIT,I,ER (P. E.). - StudiSll ber die natrliehen Humusjormen. - j. Springer.
Berln, 1887,
(99t MNTZ (A.) y LAIN: (E.). - .ROle de la matre organique dans la nitrlflca-
tion. - Compt. Rend. Aead. Sci. 142: 430-435. 1906.
(lOO) NItl\lltc (A.). - Forstarcbio, 24: 497. 1929. - Forstunssenckatt. Centrbl, 53:
49-67 y 147-156. 1931.
(101) NoRJolAN (A. G.). - Anll. Bol. 43: 233-243. 1929.
(102) ODN (S.). - .Die Huminsiurem. - KoIlodche. Beihe/te. II: 75-260. 1919.
(103) ODN (S.). - Die HumillSllurm. ~ Leipzig, 1922.
(104) OI,ARU (D. A.). - R81e du manganese en agriewlture. - Balleres, Paria, Ig20.
(lOS) OMItI,IANSra (W. L.). - Centrbl. Bakt.-U. 8: 193-201, 225-231, 257-263, 28g-294
Y 321-326. 192, Y vol. II. 1904
(106) PAVItN (A.). - Ann. Sci, naturels, 2: 21. 1839.
(107) PRFILIEIo' (B. W.). - Verhandl. Interno Vereinig. theoret. anges. Limnol. 37:
98-107. 1925.
(108) PINEV (M. M.). - Reu. Gen. Bot, 41: 67-94. 1929.
(109) Pr,UMMER {J. K.). - Neui-. York (Cornell) Univ. Agr. Espt, Sta. Bull, 384. 19 16.
(110) PRAZMOWSKI (A.). - Centrbl, Bakt. 11. 33: 292-35. 1912.
(111) PRINGSlIEllII (H.). - Biol, Centrbl, 31: 65. 1910.
(II2) PRINGSHI.;IM (H.).- Die Polysaccaride. 2.- edicin. - J. Sprnger, Ber-
ln, 1923.
(1I3) PRONGSHEIM (B.) y Pucas (W.). ~ .Uber den bakteriel1cn Abbau van Lig-
ninsaure. -Ber. deuto chem, Gese". 56: 2095-297. 1923.
(114) RAMANN (E.). - .Ueber Bildung und Kultur des Ortstenss. - Ztschr. Forst.
jagdw. r8: 15. 1886.
(115) RAMANN (E.). - Bodenkunde. 3.- edicin. - Berln, I91I.

- 136-
(lI) RAMANN (E.). - The evolution and elassiliealion 01 soils. - Traducida al in-
gls por Wm'M'I,ES (C. 1,.). - Cambridge. 1925.
(II7) RltED (H. S.) Y WII,I,lAMS (B.).- Va. A gr. Exp. Sta. Ter/m. Bull. 4: SI-95. 1915.
(lIS) RIPPEI, (A.). - [our. Landw. 76: 1-10. 1925.
(119) REMltZov (N. P.). - tBeitrage zur Characterlstic der organischen Substanz
der Boden der U. S. S. R .. - Ztschr, Pflane. Dng. Bodenk. A. 30: 285-312.
1933. Y A. 36: 37-5 1. 1934.
(120) RI'M'ER (G. J.). - .Distribution of lignin in wood. -- J our. Lnd. Engin. Ches.
x7: II94-II97. 1925.
(121) Roux (M.). - Ann. biol. laevst",. :J. 1907.
(122) RUSSJU,I. (E. J.). - Jou". .Agrie. Sci, 3: 233-245. 1910.
(123) RullSEU. (E.' J.). - SOU &Oftdiuons and plant gyowth. 7." edici6n. - Longmans,
Green & Co. Londres. 1942.
(124) RUIlSEU.(E. J.) y APPr.,aVARD (A.). - .The atmosphere of the sol: ts compo-
sition and the canses of variation. - f ou. Agrio. Sci. 7: 1-48. 1915.
(125) Scm.OSSMANN (K.). - Centrb). Bakt. 1. TIO: 7S-84. 1929.
(126) SCURIUNER (O.) y SUOREY (E. C.). - .Chemical nature of soil organic matters.
U. S. Dept. Agr. Bur. Soils. Bull, 74. 1910. .
(127) SCUROltDER (H.). - Citado por RIPPEL en el tomo VII del Hanbucb del' Boden-
lehre, del Dr. BLANK. - Berln, 1931.
(128) SCHULZE (E.). - Berichte. 22: 1199. 1889; 23: 2579. 18go; 24: 2277. 1891;
Ckem, Zeit. 19: 1465. 189j.
(129) SHOREY (E. C.) Y MAR'I'IN (J. B.). - The presence of uronic acids in the
soils. - f our. Amer. Chem. Soe. 52: 4907-4915. 1930.
(130) SIGMOND (A. A. J.). - tBMen trockener Oebietes. - En el Handbuch del'
Bodenlebre, del Dr. BI,ANK. Tomo IlI. - Berln, 1930.
(131) SPRlNGER (U.). - .Die Bstimmung der organschen, insbesondere der humi-
fizierten Substanz in Boden. - Ztschr . Pllanz . Dimg . Bodenk . A. 11:
313-359. 1928; Bodenk, Pjlans. 6: 312-373. 1938.
(132) S'I'EVENS (F. L.) Y WHI'I'HItRS (W. A.). - Centrbl . Bakt, Il. 27: 16<}-186. 1910.
(133) S'I'OKLASA (J.). - Centrbl, Bakt. l I. 29: 385-519. 1911.
(134) S'I'OKLASA (J .). - ber die Verbreitung des Aluminums in del' Natur, - G.
Fischer. Jena, 1922.
(13j) S'I'OKI,ASA (J.) y ERNES'I' (A.).-t'Ober den Ursprung, die Menge und die Bedeu-
tung des KohIendioxyds im Bodent.-Centrbl. Bakt. n. 14: 723-736. 1905.
(13) St1CU'I'ING (H.). - Cent"bl. Bakt, n. II: 377-3S8; 417-441, y 496-520. 1904.
(137) TAMM (O.). - .Studien ber Bodentypen und ihre Beziehungen zu den hydro-
logischen Verhaltnsscheu in nordschwedisen Waldtcrrains. - Meddel.
Stat, Skogfors. 26: 16]-408. 19]1.
(138) TANSSON (W. V.). - Biochem, Ztschr, 193: H5-93. 1928.
(139) TR.AENN (A. E.). - Centrbl, Bakt, 11. 45: 119-135. 1916.
(140) TuI,I, (Jethro). - The horse hoeing industry, - Londres, 1731.
(141) VERNADSKY (V. 1.). - Essays on Gcocbemistry . 4. edicin. - Gosizdat. Mos-
c, 1934.
(142) VITORIA (E.). - Qumica del carbono. - Barcelona, 1940.
(143) WAKSMAN (S. A.). - Soil Sci, 8: 71-2Ij. 1919.
(144) WAKSMAN (S. A.). - .Chemical nature of soil organic matter, methods of
analysis and the rle of microorganisms in ib formatioo and decompositone,

- 137-
 Trans, Second . Com,". [,der,.. Soc. Soil Sci, A: 172-197. - Budapest, J.929.
Copenhague COHler. A: Il9-13l. 1933. Y Soil Sci. 40: 347-364' 1935
(145) WAK.'lMAN (S. A.). - Principies 01 Soil Microbiologv, 2.& edicin. - The Wil-
liarns & Wilkins Co. Baltimore, 1932.
(146) WAKSMAN (S. A.). - Humus. Origino cllemical composition awd importance in
nature. 2_& edicin. "- Bailliere, Tindall & Co. Londres. 1938.
(q7) WAKSMAN (S. A.) Y CORDON (T. C.). - .On the nature of lignin. - Soil Sci.
45: 199- 206. 1938.
(148) WAKSMAN (S. A.) Y HIWltEr.EKIAN (H.). - .Cellulose decomposition by va-
rious groups of soil microorganislllllt. - Actes [V. Con]. [Hffl. Pedal.
Roma. 3: 216-227. 1926.
(149) W.U'SMAN (S. A.) Y STARUV (l . R.). - TIIe soil and tke microbe. - Nueva
York, 1921.
(150) WAltSMAN (S. A.) Y ST~NS (K. R.). - .contribution to the chemical com-
position of peate. - Soil 5ci. ~6: II3-137; 239-252. 1928; 27: 27 1-281 Y
289-298. 1\;)29
(151) WALJ.ERIU8 (J. G.l. - Agricu1turae fundamenta chemica. De humo. - Upea-
la, 1761.
(152) WARBURG (O.) y NEGEl"EIN (E.). - Biochem. Ztschr, HO: 66-115. 1920.
(153) WRBRR (C. A.). - .ber Torf, Humus and Moore. -- Abhandl. Naturui. I'er.
Breme-n, 17: 465-484' 1903.
(154) WEBER (C. A.). - .0OOr die Entstehung der Torfboden. - Ztschr. angew.
Chem. 18: 1649-1654. 1905.
(15') WEIS (Fr.). - .Physical and chemical investigations of Danish sols (pod-
zols) . - Kgl. Danske Vidensk. Selsk. Copenhague. VIl: 9. 1929; y X: 1932.
(156) WINOGRADSXY (S.). - .Beitrage zur Morphologie und Physiologie der Bak-
terien. l . Schwefelbakterien. - Lepzg, 1883. - Atln. Inst. Pasto 3:
1883; y Bol. Ztg. 45. 1887.
(157) WINOGRADSKY (S.). - Compt, Rend. A cad, Sci, II6: 1385-1388. 1893.
(158) WlSSItLINGH (C. van). - Ztschr, f. Botanik. 4: 337. 1912.
(159) WITHING (A. L.). - [our. Amer. 50c. Agro, 17-' 474-487. 1925.
(160) WORDEN (E. C.). - Technology of ce/lulose esters. - Londres, 1920.
(161) YAMAlAKV (E.). - Pkysiol, Reo, 6: 399-439. 1926.
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