ANATOMIA Y FISIOLOGA REPRODUCTIVA DE LA HEMBRA BOVINA

Juan Camilo Angel Cardona

M.V Especialista en Reproduccin Bovina. Universidad de Antioquia, Colombia.

M.sc Produccin Animal Universidad Federal Rio Grande do Sul, Brasil.

camilo.angel@inranutrigen.com

El conocimiento y reconocimiento de la anatoma y fisiloga de la hembra se hace

indispensable para la aplicacin de biotecnologas como la inseminacin artificial
(IA), la inseminacin artificial a tiempo fijo (IATF), la transferencia de embriones
(TE), entre otras. Es por esto que haremos un breve recorrido por las estructuras
anatmicas que forman el aparato reproductor, y por la fisiologa del mismo,
permitindonos posteriormente manipular las estructuras anatmicas para la
correcta aplicacin de la tcnica de TE, asi como, manipular hormonalmente el
ciclo estral, para realizar sincronizacin para transferencia de embriones a tiempo
fijo (TETF).

ANATOMA DEL APARATO REPRODUCTOR DE LA HEMBRA BOVINA

Para el propsito de esta revisin, asumiremos que el aparato reproductor de una

vaca es una estructura tubular, con algunas modificaciones anatmicas que
fisiolgicamente tiene un propsito especifico durante el ciclo estral, gestacin y el
parto.

El aparato reproductor de la hembra est constituido por rganos internos y

externos. Los rganos internos son los Ovarios (glndula sexual femenina) y una

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serie de conductos (oviducto, tero, crvix y vagina). Los rganos externos los
constituyen el vestbulo vaginal y la vulva.

Figura 1. Anatoma del tracto reproductor de la hembra bovina.

1. La vulva: la vulva es el orificio externo del aparato reproductor, siendo la

nica parte visible desde el exterior de la vaca. Est formada por los labios
vulvares, los cuales miden de 10 a 12 centmetros de largo y se encuentra
ubicada inmediatamente debajo de la abertura del recto y la cola.

La vulva se contina con el vestbulo que es la estructura que une la vagina

con la vulva. El vestbulo se encuentra marcado por la presencia del
divertculo suburetral, el cual es uno de los obstculos en la tcnica de IA.
La vulva y el vestbulo son las nicas estructuras compartidas por el
sistema reproductor y el sistema urinario.

Durante la aplicacin de la tcnica de TE la vulva se encontrara seca y

arrugada a diferencia del momento de la IA, donde se encuentra
humedecida y tumefacta por accin de los estrgenos.

2. Vestbulo: el vestbulo es la estructura que se encuentra hacia craneal de

la vulva y es la unin de los rganos externos y los rganos internos. En el
piso del vestbulo encontramos el orificio uretral y el divertculo suburetral,

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 estructuras de gran importancia en la tcnica de TE ya que constituyen el
primer obstculo al paso de la pistola de Transferencia.

3. Vagina: la vagina es el rgano que se encuentra inmediatamente hacia

craneal del vestbulo, extendindose por 25 a 30 centmetros. La vagina es
de gran importancia ya que sirve como receptculo del semen depositado
por el toro en el proceso de monta natural y como canal para la salida del
feto durante el parto. La vagina puede convertirse en uno de los obstculos
para llegar al lugar de la colocacin del embrion por dos motivos, en primer
lugar los pliegues de la vagina y en segundo lugar por el FORNIX, que es
una proyeccin del crvix hacia la vagina. (figura 2.)

Figura 2. Pliegues de la vagina y fornix.

4. Crvix: el crvix es la parte ms caudal del tero, mide de 8 a 10

centmetros de largo, presenta una conformacin cilndrica y pliegues de la
mucosa en direccin caudal, los cuales forman los llamados anillos del
crvix (generalmente 3 o 4). Las principales funciones del crvix son las de
servir como reservorio de semen, ayudar en el transporte del semen hacia
el tero y servir como barrera entre el exterior y el tero.

En general el cerviz es una rpida disminucin del tamao del tracto

reproductor que sirve de proteccin del tero a la entrada externa de
contaminantes que de otra manera fcilmente entraran desde la vagina.
Durante el celo y por accin de los estrgenos el crvix permanece abierto,
lo que facilita la IA, por el contrario durante el diestro, metaestro y la

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 gestacin el crvix permanece cerrado, actuando como barrera de
proteccin y dificultando el paso de la pistola de TE.

La perfecta identificacin del cerviz a la palpacin rectal deber ser el punto

de partida para un adecuado procedimiento de TE.

Figura 3. Representacin de la entrada al crvix, el fornix y los anillos

cervicales

5. tero: el tero de la vaca es bicornual, es decir tiene un pequeo cuerpo

del tero que mide alrededor de 4 a 6 centmetro siendo la parte comn a
las dos mitades del tero (derecha e izquierda). El cuerpo del tero se
contina con dos cuernos uterinos (30 a 45 centmetros), los cuales se
doblan hacia caudoventral para posteriormente doblarse hacia dorsal
siendo continuados con los oviductos.

Entre las funciones que se desempea el tero se pueden mencionar las

siguientes:

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 sirve como sitio de transporte para los espermatozoides hacia el sitio de
fecundacin.
regula la vida del cuerpo lteo a travs de la produccin de prostaglandina.
Tiene un tejido secretor que produce la leche uterina que sirve de
nutriente para el embrin durante las primeras etapas de la gestacin.
En el tero se pueden encontrar alrededor de 100 a 120 carnculas, estas
carnculas sirven de punto de conexin para la placenta durante la preez
(Caruncula + Cotiledon = Placetoma)
La pared uterina tiene una fuerte masa muscular que ayuda en la expulsin
del feto al momento del parto y de las membranas fetales poco tiempo
despus del parto.

Para la tcnica de SE TE debe detectar la bifurcacin uterina y la pistola de TE

deber ser guiada hasta la curvatura mayor del cuerno ipsilateral al cuerpo
lteo.

6. Oviducto: los oviductos son las estructura que unen los cuernos uterinos y
los ovarios, siendo las estructuras responsable por el transporte del ovulo
despus de la ovulacin y por servir como reservorio de espermatozoides
hasta la fecundacin.

Desde el punto de vista fisiolgico los oviductos estn divididos en tres

partes, el infundbulo, que es una estructura en forma de embudo la cual a
travs de las fimbrias abraza el ovario y atrapa el ovulo despus de la
ovulacin. El mpula que es la porcin media del oviducto y constituye el
lugar donde se da la fecundacin. Y el Itsmo que es la parte del oviducto
por donde el embrin viaja despus de la fecundacin para llegar al cuerno
uterino (3 a 4 das), esta parte del oviducto tambin funciona como
reservorio de semen.

7. Ovarios: Los ovarios son las estructuras ms importantes y complejas del

tracto reproductor de las vacas debido a que interacta con otras glndulas
y estructuras nerviosas para poder controlar el ciclo reproductivo de la vaca.
El complejo ovario-hipotlamo-hipfisis se encarga de gobernar las
funciones ovricas y uterinas que determinan los diferentes eventos del
ciclo estral (celo y gestacin).

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 Los ovarios funcionan como glndulas exocrinas (produccin de vulos) y
como glndulas endocrinas (produccin de hormonas sexuales).

En los ovarios es posible evidenciar dos tipos de estructuras, folculos en

diferentes etapas de desenvolvimiento y cuerpos lteos. Durante el ciclo
estral un grupo de folculos compiten por llegar a un estadio de
desenvolvimiento final (folculo de Graff), el cual establecer dominancia
sobre los otros folculos y ovulara, dando origen al cuerpo hemorrgico y
posteriormente al cuerpo lteo.

8. La pelvis: Aunque la pelvis no forma directamente parte de los rganos de

la reproduccin, al menos en la vaca tienen la funcin de contener en su
mayor parte a los rganos reproductivos (esto puede variar dependiendo de
la edad y el numero de parto de la vaca), as tambin representa una
formacin anatmica importante durante el parto, por esto es de gran
importancia conocer la anatoma de la pelvis de los animales domsticos y
en nuestro caso el de la vaca.

FISIOLOGA REPRODUCTIVA DE LA HEMBRA BOVINA

La reproduccin es la base del ciclo productivo tanto en la industria lechera

como en la industria de produccin de carne, y es el factor con mayor
repercusin en la productividad de estas industrias. La maximizacin del
potencial reproductivo requiere del conocimiento y aplicacin de principios
bsicos de diferentes reas de las ciencias veterinarias y animales, entre las
cuales se incluye la gentica, la nutricin, la fisiologa, y las herramientas de
manejo.

En este tem estudiaremos los eventos endocrinos y fisiolgicos relacionados

con la madurez sexual, la fisiologa del estro y la transicin posparto del
anestro al restablecimiento del ciclo estral.

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1. Madurez sexual: el incremento de la eficiencia reproductiva en hembras
bovinas depende de la edad con que son introducidas las hembras de
remplazo en los programas de cra (Fries, 2003). Las novillas deberan
tener su primer parto con dos aos de edad, pero para alcanzar este
objetivo se requiere de un apropiado desarrollo de la novilla y de un
oportuno comienzo de la pubertad y del primer servicio.

La pubertad en la hembra bovina generalmente es definida como el

momento en el cual se da el primer estro asociado con una ovulacin frtil y
que desencadene una fase luteal de duracin normal. Las novillas
prepuberales presentan como mnimo un estro anovulatorio antes de la
presentacin del primer ciclo estral normal. La pubertad como tal solo
garantiza que se alcanzo la madurez sexual, pero no est relacionada con
la presentacin de caractersticas de madurez de la hembra de cra. Se
recomienda servir las novillas taurinas de carne con 60% del peso adulto,
las taurinas de leche con 55% del peso adulto y las cebuinas con 65% del
peso adulto (NRC, 1996)

Algunos factores que influencian la llegada de las novillas a la pubertad son

el genotipo (bos taurus son las precoces) (tabla 1.), estacin en la que nace
la novilla, bio-estimulacion, peso corporal y nutricin.

Tabla 1. Influencia de la raza sobre el inicio de la pubertad y la edad

recomendada para servir las becerras

Raza Inicio de pubertad Edad recomendada para

(meses) servir las becerras

Holstein 9 14 a 15

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Suiso 12 14 a 15

Shorthorn 8 a 11 14 a 15

Ayrshire 13 14 a 15

Jersey 8 12 a 13

Angus 12 15

Cebu 19 a 24 24

Kunkle et al., 2002.

Tabla 2. Peso recomendado para las novillas en el inicio de la estacin de

monta de acuerdo con el nivel nutricional

Nivel nutricional Peso recomendado (% del peso

adulto)

Adecuado 50 a 55%

Razonable 60 a 70%

Inadecuado 75 a 80%

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Dias M. 2004

Los eventos necesarios para que se de la primera ovulacin ocurren por

una cascada de cambios independientes y organizados a nivel del sistema
nervioso central, el hipotlamo, la pituitaria y el ovario. A partir de las dos
semanas de edad ya pueden ser detectadas oleadas foliculares al igual de
lo que ocurre en la hembra adulta, a cada oleada el folculo dominante se
hace mas grande, alcanzando un dimetro mximo entre las semanas 2 a
34 de edad, de igual manera el numero de folculos en cada onda folicular
va aumentando con el aumento en la edad.

Deficientes pulsos de secrecin de factor de liberacin de gonadotrofinas

(GnRH) por el hipotlamo al sistema porta hipofisial son los responsables
por que se mantenga el estatus de prepuber. El mecanismo por el cual el
hipotlamo se mantiene inactivo no ha sido dilucidado en bovinos.

Se cree que con la aproximacin de la pubertad el mecanismo de feedback

negativo ejercido por los estrgenos sobre el hipotlamo va disminuyendo,
evidencindose un aumento en la frecuencia de los pulsos de GnRH y
hormona luteinizante (LH), los pulsos de LH aumentan gradualmente entre
los das 126 a 14 antes de la pubertad.

Tres semanas antes de la pubertad son detectados en sangre niveles de

0,5 ng/ml de progesterona indicando la presencia de tejido luteal en el
ovario y poca o ninguna supresin de la progesterona a la liberacin de la
LH, sin embargo los niveles de LH continan siendo insuficientes para
soportar la maduracin folicular y la ovulacin. La transicin a la pubertad
esta determinada por un incremento en la frecuencia de los pulsos de LH, la
ovulacin y un significativo aumento de progesterona plasmtica, la cual
esta acompaada de la formacin de cuerpos lteos de corta duracin (2 a

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 5 dias), estas elevaciones de progesterona hacen que se normalicen los
patrones de liberacin de GnRH y LH, hacindose caractersticos del ciclo
de la hembra.

La pubertad puede ser inducida por la aplicacin de dispositivos de

liberacin controlada de progesterona, pero la efectividad de este
tratamiento depende que las novillas presenten un adecuado peso corporal.
Uslu, Gungor y Sendag., 2007 realizaron un trabajo en el cual novillas
Holstein acclicas post-pberes fueron inducidas utilizando norgestomet
encontrando que el 82,6 % de las novillas presentaron celo y 48,2 %
quedaron preadas despus del tratamiento de inducccion, siendo estos
hallazgos significativamente diferentes (p<0.05) de los resultados
encontrados en los animales no tratados (0% de presentacin de estro y 0%
de preez).

2. Fisiologa del ciclo estral: el conocimiento de la fisiologa del ciclo estral

es fundamental para la aplicacin de biotecnologas que permitan mejorar
los indicadores productivos y reproductivos de las explotaciones ganaderas.
A continuacin haremos un breve resumen de la fisiologa del ciclo estral y
de las sustancias involucradas en este ciclo.

El ciclo estral est definido como el periodo de tiempo abarcado entre la

presentacin de un estro y otro, tiempo en el cual se desencadenan
diversos mecanismos fisiolgicos que culminan con la ovulacin, y que
tienen como objetivo preparar al organismo para que se d la fecundacin,
nidacin e implantacin del embrin. Desde que el ciclo estral se establece
en la pubertad, ste continua sin cesar a menos que se establezca la
preez o que las condiciones nutricionales sean severamente
desfavorables.
Normalmente el ciclo estral de la vaca tiene una duracin de 3 semanas (17
a 25 dias). En las novillas el ciclo estral tiende a ser uno a dos das ms
corto que en las vacas. Las razas indicas tambin presentan ciclos estrales
mas cortos que las razas taurinas.

El estro (celo o calor) es el momento ms importante y notorio del ciclo

estral y se caracteriza por una serie de cambios fsicos y comportamentales

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que llevan a la hembra a aceptar espontneamente al macho. El celo se
caracteriza por la exaltacin de los instintos y modificaciones psico-
somticas en la cual la hembra se pone inquieta, frecuentemente emiten
sonidos y presentan un apetito irregular. Las micciones se hacen ms
frecuentes, y sus rganos sexuales externos se hacen ms sensibles y se
ponen tumefactos y congestionados. Son notables las secreciones vulvares
provenientes del tero y la vagina, las cuales tienen una consistencia de
moco elstico y brillante, algunas veces pueden ser sanguinolentas.

La duracin del estro se encuentra en un rango de 2 a 50 horas, aunque la

mayora de animales presentan estros con duracin media de 12 a 18
horas. Altas temperaturas no alteran la duracin del ciclo estral pero pueden
reducir la duracin del estro y disminuir las concentraciones circulantes de
hormonas reproductivas.
El ciclo estral puede ser dividido en dos fases, la fase folicular que
comprende desde el da 19 hasta que el estro ocurre, y la fase luteal que
comprende entre el da 0 (estro) hasta el da 18. La fase ltea est
caracterizada por la produccin por el cuerpo lteo de niveles de
progesterona elevados, los cuales son detectados en sangre. La fase
folicular se caracteriza por la aceleracin en el crecimiento del folculo
dominante y el aumento en los estrgenos circulantes.

Son muy importantes algunas diferencias que han sido observadas entre
razas taurinas e indicas. Las hembras Bos indicus presentan estros cortos,
un corto intervalo estro-ovulacin, las concentraciones de LH durante el
pico preovularorio de LH son menores, cuerpos lteos ms pequeos y
menores concentraciones de progesterona durante la fase luteal.

Durante el ciclo estral actan principalmente 6 hormonas de las cuales 1

tienen origen en el hipotlamo GnRH, 2 son producidas en la hipfisis (FSH
y LH) , 2 son producidas en el ovario (progesterona y estrgenos) y 1 es
producida en el tero (PGF2).

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En primer lugar tenemos la GnRH o factor liberador de gonadotrofinas, la
cual es la encargada de regular la adecuada liberacin desde la hipfisis de
las hormonas folculo estimulante (FSH) y la hormona luteinizante (LH). La
GnRH a su vez es controlada por los niveles circulantes de progesterona,
estrgenos y seales metablicas como las concentraciones sanguneas de
insulina, glucosa, neuropeptido Y, Ghrelin, cidos grasos no esterificados
entre otros.

La FSH es un neuropeptido producido en la hipfisis anterior, y es la

encargada de controlar el crecimiento folicular y la esteroidogenesis.
Aunque anteriormente se crea que los periodos de anestro se deban a una
disminucin en la produccin y liberacin de FSH con una disminucin o
cese total del crecimiento folicular (ovarios estticos), posteriormente se
comprob que el crecimiento folicular en los bovinos es continuo desde su
inicio en la pubertad. los periodos de anestro pueden ser debidos a: falla en
la diferenciacin folicular que conlleva a bajos niveles circulantes de
estrgenos y no aparicin del pico preovulatorio de LH, fallas en la luteolisis
con elevadas concentraciones de progesterona circulantes que bloquean la
liberacin de GnRH para LH, o por deficiencias nutricionales donde las
seales metablicas bloquean la liberacin y funcin de la GnRH.

La LH al igual que la FSH es producida en la hipfisis. La LH es la

encargada de desencadenar la ovulacin, a travs del pico preovulatorio de
LH y es la responsable por la formacin del cuerpo lteo con consecuente
aumento en los niveles circulantes de progesterona.

El estrgeno (E2) es la hormona esteroide femenina, producida en el ovario

durante el crecimiento folicular y de gran importancia ya que favorecen la
maduracin del oocito, preparan el tero para recibir el semen,
desencadenan el pico preovulatorio de LH, sensibilizan a la mucosa uterina
ante la presencia de oxitcina para que se produzca PGF2 y son los
responsables por los signos de estro.

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La progesterona (P4) es una hormona esteroide producida en el ovario, en
una estructura llamada cuerpo lteo, la cual se forma a partir del folculo
despus de la ovulacin. La progesterona es de gran importancia ya que
ella prepara en tero para recibir el embrin y garantizar la preez, controla
la liberacin de GnRH y con esto se convierte en una llave que abre o cierra
el ciclo estral.

La PGF2 es el principal agente luteolitico y por ende, el responsable de la

disminucin de los niveles circulantes de progesterona en el ciclo estral. La
PGF2 se produce en la mucosa uterina sensibilizada por estrgenos bajo
el estimulo de la oxitcina, sustancia que es producida por el cuerpo lteo
cuando envejece. La PGF2 est relacionada con los patrones sexuales y
la conducta maternal.

Ya conociendo las hormonas y sustancias involucradas en el ciclo estral

vamos a ver como ellas interactan para tener como resultado una
ovulacin a cada 21 das aproximadamente.

Durante el ciclo estral normalmente ocurren de 2 a 3 ondas foliculares, las

cuales son estimuladas por las ondas de FSH. A medida que los folculos de
la primera onda folicular crecen, aumentan los estrgenos circulantes los
cuales podran estimular la liberacin de un pico preovulatorio de LH pero
en presencia de progesterona la GnRH est bloqueada y el patrn de pico
de LH no ocurre. A medida que el cuerpo lteo envejece y si no hay una
seal antiluteolitica (interferon tau) la produccin de progesterona por parte
del mismo comienza a disminuir y se comienza a producir oxitcina que
cuando llegar a las clulas de la mucosa uterina sensibilizadas por la
presencia de estrgenos es convertida en PGF2, lisndose el cuerpo lteo
y cayendo drsticamente las concentraciones de P4, Con la cada en los
niveles circulantes de progesterona el bloqueo a la GnRH desaparece y con
el aumento de los estrgenos que son producidos por la segunda onda
folicular se desencadena el pico preolulatorio de LH, el estro y la
consecuente ovulacin.

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 Figura 4. Fisiologa del ciclo estral.

3. Puerperio y periodo posparto: despus del parto las vacas entran en un

periodo de espera voluntario o anestro lactacional, muchos factores
interactan para modificar la duracin de este periodo incluyendo la raza, la
edad, estatus nutricional, produccin de leche, condicin corporal,
presencia de toro, entre otras.

El puerperio, fase inmediata despus del parto, es un proceso fisiolgico de

modificaciones que ocurren en el tero durante el cual este rgano se
recupera de la gestacin y se prepara para la siguiente. Las modificaciones
que se suceden consisten en el restablecimiento de la forma del cervix;
disminucin del volumen uterino; involucin caruncular y reparacin

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endometrial; ciclo de eliminacin de loquios; flora bacteriana, infeccin
uterina y mecanismo de defensa y reinicio de la ciclicidad (Rutter., 2002).

En los primeros veinte das posparto los restos de placenta son eliminados,
el tero disminuye 80% su tamao, la hemorragia para. El da 40 el tero
habr completado la involucin. La involucin uterina, inicio de la ciclicidad
y primera ovulacin dependen de las condiciones en las que se d el parto,
animales con problemas como distocia, infecciones uterinas, quistes
ovricos y enfermedades metablicas presentan periodos posparto
prolongados.

La primera ovulacin posparto normalmente no va acompaada de

comportamiento de celo y se le llama celo silencioso. El objetivo del celo
silencioso es formar un cuerpo lteo de corta duracin que ser
responsable por la produccin del prime de progesterona, el cual tiene
como resultado el inicio de la ciclicidad ovrica. Es por este motivo que en
animales que presentaron una involucin uterina sin inconvenientes, la
utilizacin de progesterona exgena induce el inicio de la ciclicidad.

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