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Chapitre 11

La rgulation de lexpression des gnes chez les bactries et leurs virus

Une reprsentation du complexe rpresseur lac-ADN, telle


quelle a t dtermine par crystallographie aux rayons X
Rgulation de lactivit des gnes

Procaryote

Eucaryote
Phnomne de diffrentiation

Les concentrations de protines peuvent tre rgules par des


mcanismes qui oprent lors de la transcription ou de la traduction.
La rgulation des gnes chez les procaryotes

La rgulation de la transcription peut tre place sous contrle ngatif ou


positif. Sous contrle ngatif, lexpression gnique aura lieu sauf si elle est
inhibe par une molcule rgulatrice (rpresseur). loppos, sous contrle
positif, la transcription lieu seulement si une molcule rgulatrice
(activateur) stimule directement la production dARNm.
Effecteurs allostriques

Les activateurs et les rpresseurs agissent comme des commutateurs


gntiques. Ces protines possdent deux sites importants: un domaine de
liaison lADN et un site allostrique. Le site allostrique interagit avec de
petites molcules appeles effecteurs allostriques, modifiant ainsi la capacit
des activateurs et rpresseurs se lier lADN.
Lexemple du mtabolisme du lactose

Un minimum de deux enzymes est ncessaire au mtabolisme du lactose:

1- Une -galactosidase: Scinde le lactose en deux molcules distinctes de


galactose et de glucose.

2- Une permase: Ncessaire au transport du lactose lintrieur de la cellule.


Rgulation de lopron lac chez les procaryotes
Opron: Un groupe de gnes de structure adjacents dont lARNm est synthtis
en un seul morceau (ARNm polycistronique), avec les signaux rgulateurs
adjacents qui affectent la transcription de ces gnes de structure.
Rgulation de lopron lac chez les procaryotes
Le contrle ngatif du systme inductible lac
Rpresseur actif

ADN Promoteur Oprateur Transcription inactive

Inducteur (lactose) Complexe rpresseur-inducteur inactif

ADN Promoteur Oprateur


Transcription active

Linactivation du rpresseur pour des systmes comme le lac se nomme induction.


Les drivs du lactose qui inactivent le rpresseur et provoquent lexpression des
gnes lac se nomment inducteurs. Le systme lac reprsente un exemple de
contrle ngatif puisquil repose sur linactivation du rpresseur.
Lallostrie
Inducteur

Rpresseur

Oprateur

Des protines sont dites allostriques lorsquelles peuvent modifier leurs


conformations et ainsi leurs sites de liaison.

Exemples de protines allostriques: activateurs, rpresseurs, etc.


La dominance en cis et en trans
Certaines mutations peuvent exercer leur action sur dautres gnes adjacents
dans lopron, un effet connu sous le nom de dominance en cis. La dominance en
cis implique linteraction physique dun lment, avec des gnes directement en
contact avec lui. Par opposition, la dominance en trans implique laction dun
produit diffusible.

Exemple de dominance en trans

Exemple de dominance en cis


Le contrle des gnes de lopron lac
Le contrle des gnes de lopron lac

IS: La mutation IS limine la rponse


linducteur en modifiant le site
strospcifique de fixation de
linducteur. Ainsi, mme en
prsence du lactose, cette mutation
empche la transcription des gnes
Z et Y. IS est dominant sur I- et I+.
Importance des squences conserves du promoteur

Les squences entoures dune bote rectangulaire prsentes aux environs des
positions -35 et -10 sont trs bien conserves dans tous les promoteurs dE. coli
et servent de site dinitiation de la transcription (endroit o lARN polymrase
vient se lier pour initier le processus de transcription).
La rpression catabolique de lopron lac par le glucose: un contrle positif

Un systme supplmentaire de
contrle sajoute au systme
rpresseur-oprateur. Ce systme
existe car les cellules possdent des
enzymes spcifiques qui favorisent
labsorption du glucose et son
mtabolisme. Si le lactose et le
glucose sont prsents simultanment,
la synthse de la -galactosidase
nest pas induite tant que le glucose
na pas t puis. Ainsi, la cellule
conomise sa machinerie mtabolique.

La prsence du glucose empche


ainsi linduction de lopron lac par le
lactose; cest pourquoi cet effet fut
appel rpression catabolique.
Nanmoins, il sagit dun contrle
positif car la prsence de CAP est
requise pour induire la transcription.
La liaison de la protine CAP

Sites de liaison lADN


prsentant une simtrie binaire:

La liaision du complexe CAP-AMPc


courbe lADN, ce qui pourrait favoriser
la liaison de lARN polymrase:
Contrles ngatif et positif de lopron lac

a) La production dARNm est rprime

b) Trs faible production dARNm

c) Grande production dARNm


Un double contrle positif et ngatif: lopron arabinose
Une fois lie larabinose, la
protine AraC (activateur) se lie
au site araI et active la
transcription de lopron
arabinose.

Iopron arabinose De plus, le systme de rpression


catabolique CAP-AMPc sajoute
ce systme de contrle.

En prsence darabinose, le
complexe CAP-AMPc et le
complexe AraC-arabinose doivent
se fixer araI pour que lARN
polymrase se fixe au promoteur
et active la transcription. En
absence darabinose, le protine
AraC adopte une conformation
diffrente et rprime lopron
arabinose en se fixant la fois
araI et un second site distant,
araO, formant ainsi une boucle
qui empche la transcription.