HAL 536

Thus far in our treatment of transmission genetics in eukaryotes, we have

dealt which nuclear chromosomes and genes. Certainly, nuclear DNA is the most
important and very nearly the universal genetic material. Nevertheless,
throughtout the history of genetics, sporadic reported have indicated that
extranuclear or cytoplasmic elements also act as agents for hereditary
transmission. But most edxamples originally attributed to extranuclear
inheritance have eventually been explained by nuclear genes. A few cases that
appeared at first to depend on cytoplasmic genes and were classified under
maternal inheritance were shown by further investigations to be associated with
the genes of the mother. Phenotypes were expressed in her progeny, and these
cases were reclassified as maternal effect. Since the pattern of transmission for
maternal effects is similar to that cytoplasmic inheritance, maternal effect are
discussed at the end of this chapter.

What criteria will distinguish extranuclear from nuclear inheritance?

Criteria for identifying this heterogeneus group of traits are consequences of the
definition of extranuclear or cytoplasmic inheritance and also of the kinds of
organisms and mechanisms involved. Extrachromosomal inheritance is defined
as non mendelian inheritance, usually involving DNA in replicating cytoplasmic
organelles such us mitochondria and plastids. A few bacteria and viruses are also
agent for extranuclear inheritance. General guide-lines can be set forth at the
outset, and criteria for specific cases can await the content of particular
examples. Since the criteria must depend on phenotypes associated from
mendelian pattern will suggest extranuclear inheritance.

CRITERIA FOR EXTRANUCLEAR INHERITANCE

Five major criteria can be used to distinguish between traits controlled by

nuclear genes and traits controlled by extranuclear genes. These are
summarized in the folllowing list.

1. Differences in the result of reciprocal crosses would suggest a deviation

from the pattern of Mendelian autosomal gene transmission. To conduct
reciprocal crosses, a female from strain A is mated whit a male from strain
B and male from strain A is mated whit a female from strain B. if sex
linkage were rouled out, differences in the result of reciprocal crosses
would indicate that one parent (usually maternal) is exerting a greater
influence than the other on a particular trait.
2. The female reproductive cell usually carries more cytoplasm and
cytoplasmic organelles than the male cell and would be expected to
influence non-Mendelian traits. Organelles and symbionts in th cytoplasm
might be isolated and analyzed for more specific evidence concerning
maternal transmission in heritance. When extranuclear DNA can be
associated with the transmission of particular traits, the case of
extranuclear inheritance is established.
 3. Chromosomal genes occupy particular loci and map in certain places with
respect to other genes may rule out chromosomal inheritance and suggest
extranuclear in heritance if sufficient data can be obtained
4. Lack of Mendelian segregation and characteristic Mendelian ratios that
depend on chromosomal transmission in meiosis would suggest
extrachromosomal transmission.
5. Experimental substitution of nuclei might clarify the relative influence of
nucleus and cytoplasm. Transmossion of traits without transmission of
nuclear genes would suggest extranuclear inheritance. Genes and viruses
have much in common. A fine line of distinction may be required to
distinguish between persistent infection and cytoplasmic DNA. But
phenotypes from either could qualify broadly for extranuclear inheritance.

CYTOPLASMIC ORGANELLES AND SYMBIONTS

Extranuclear inheritance associated with cytoplasmic organelles meets the

preceding requirements and deserves an explanation even though organelles
represent only a very small proportion of genetic material, perhaps a few
hundred genes, based on the amount of functional DNA that involved. How and
why has this independent pocket of extranuclear DNA been preserved in nature?
Apparently local, more or less independent cellular control has been
advantageous for a few special phenotypes.

It should be noted that cytoplasmic organelles are especially significant

and basic to the functions and, indeed, to the continued existence of living
things. Enzymes for cellular respiration and energy production, for example, are
located in mitochondria, and foodstuff are oxidized to produce ATP, the fuel for
biochemical reactions. Chlorophyll and other plant pigments are synthesized in
plastids. It not likely, however, the many, it any, of the autonomous genes in
mitochondrial and plastid DNA are directly associated with these basic and vital
phenotypes. The fascinating possibility suggested by several earlier
investigators, and recently elaborated by Margulis, is that mitochondria were
once free living bacteria. Over long periods of time, they established a hereditary
symbiosis with their eukaryote host cells and ultimately evolved into organelles
within animal and plant cells.

TRANSLATE
Sejauh ini dalam perawatan kami genetika transmisi pada eukariota, kami
telah berurusan yang kromosom nuklir dan gen. Tentu saja, DNA nuklir adalah
materi genetik yang universal yang paling penting dan sangat hampir. Namun
demikian, throughtout sejarah genetika, sporadis dilaporkan telah menunjukkan
bahwa extranuclear atau sitoplasma elemen juga bertindak sebagai agen untuk
transmisi turun-temurun. Tapi kebanyakan edxamples awalnya dikaitkan dengan
warisan extranuclear telah akhirnya telah dijelaskan oleh gen nuklir. Beberapa
kasus yang muncul pada awalnya tergantung pada gen sitoplasma dan
diklasifikasikan di bawah warisan ibu ditunjukkan oleh penyelidikan lebih lanjut
terkait dengan gen dari ibu. Fenotipe yang diungkapkan dalam keturunannya,
dan kasus ini diklasifikasikan sebagai efek maternal. Karena pola penularan efek
maternal mirip dengan warisan sitoplasma, efek maternal dibahas pada akhir
bab ini.

Kriteria apa yang akan membedakan extranuclear dari warisan nuklir?

Kriteria untuk mengidentifikasi ini kelompok heterogeneus sifat konsekuensi dari
definisi warisan extranuclear atau sitoplasma dan juga dari jenis organisme dan
mekanisme yang terlibat. warisan ekstrakromosomal didefinisikan sebagai
warisan non Mendel, biasanya melibatkan DNA dalam mereplikasi organel
sitoplasma seperti kita mitokondria dan plastida. Beberapa bakteri dan virus juga
agen untuk warisan extranuclear. General panduan-garis dapat diatur di awal,
dan kriteria untuk kasus-kasus tertentu dapat menunggu isi contoh tertentu.
Sejak kriteria harus bergantung pada fenotip terkait dari pola Mendel akan
menyarankan warisan extranuclear.

KRITERIA EXTRANUCLEAR WARISAN

Lima kriteria utama dapat digunakan untuk membedakan antara sifat-sifat yang
dikendalikan oleh gen nuklir dan sifat dikendalikan oleh gen extranuclear. Ini
dirangkum dalam daftar folllowing.

1. Perbedaan hasil persilangan timbal balik akan menyarankan

penyimpangan dari pola penularan gen autosomal Mendel. Untuk
melakukan persilangan timbal balik, seorang wanita dari strain A
dikawinkan sedikit pun laki-laki dari ketegangan B dan laki-laki dari strain
A dikawinkan sedikit pun perempuan dari ketegangan B. jika linkage seks
yang rouled keluar, perbedaan hasil persilangan timbal balik akan
menunjukkan salah satu yang orang tua (biasanya ibu) mengerahkan
pengaruh yang lebih besar dari yang lain pada sifat tertentu.
2. Sel reproduksi wanita biasanya membawa lebih sitoplasma dan organel
sitoplasma dari sel-laki dan diperkirakan akan mempengaruhi sifat non-
Mendel. Organel dan simbion di th sitoplasma mungkin diisolasi dan
dianalisis untuk bukti lebih spesifik mengenai transmisi ibu di waris. Ketika
DNA extranuclear dapat dikaitkan dengan transmisi sifat-sifat tertentu,
kasus warisan extranuclear didirikan.
3. gen kromosom menempati loci tertentu dan peta di tempat-tempat
tertentu yang terkait dengan gen lain mungkin mengesampingkan warisan
kromosom dan menyarankan extranuclear di waris jika data yang cukup
dapat diperoleh
4. Kurangnya segregasi Mendel dan rasio Mendel karakteristik yang
bergantung pada transmisi kromosom pada meiosis akan menyarankan
transmisi ekstrakromosomal.
5. substitusi Eksperimental inti mungkin memperjelas pengaruh relatif dari
inti dan sitoplasma. Transmossion sifat tanpa transmisi gen nuklir akan
menyarankan warisan extranuclear. Gen dan virus memiliki banyak
kesamaan. Sebuah garis halus perbedaan mungkin diperlukan untuk
 membedakan antara infeksi persisten dan DNA sitoplasma. Tapi fenotipe
dari salah bisa memenuhi syarat secara luas untuk warisan extranuclear.

ORGANEL SITOPLASMA DAN SIMBION

Warisan Extranuclear terkait dengan organel sitoplasma memenuhi

persyaratan sebelumnya dan layak penjelasan meskipun organel hanya mewakili
sebagian kecil dari materi genetik, mungkin beberapa ratus gen, berdasarkan
pada jumlah DNA fungsional yang terlibat. Bagaimana dan mengapa saku
independen ini DNA extranuclear dilestarikan di alam? Rupanya, kontrol selular
kurang lebih independen lokal telah menguntungkan untuk fenotipe khusus
beberapa.

Perlu dicatat bahwa organel sitoplasma yang sangat signifikan dan dasar
dengan fungsi dan, memang, untuk kelangsungan hidup makhluk hidup. Enzim
untuk respirasi sel dan produksi energi, misalnya, terletak di mitokondria, dan
bahan makanan dioksidasi untuk menghasilkan ATP, bahan bakar untuk reaksi
biokimia. Klorofil dan tanaman lainnya pigmen disintesis di plastida. Ini tidak
mungkin, namun, banyak, itu salah, gen otonom di mitokondria dan DNA plastid
secara langsung yang terkait dengan fenotipe dasar dan vital. Kemungkinan
menarik yang disarankan oleh beberapa peneliti sebelumnya, dan baru-baru
diuraikan oleh Margulis, adalah bahwa mitokondria adalah bakteri hidup sekali
gratis. Selama jangka waktu yang lama, mereka mendirikan simbiosis herediter
dengan sel eukariot tuan rumah mereka dan akhirnya berkembang menjadi
organel dalam sel hewan dan tumbuhan.