REPBLICA BOLIVARIANA DE VENEZUELA

UNIVERSIDAD PEDAGGICA EXPERIMENTAL LIBERTADOR

INSTITUTO PEDAGGICO DE MATURN
ANTONIO LIRA ALCALA
PROGRAMA DE BIOLOGIA
ASIGNATURA FISIOLOGIA VEGETAL

FACILITADOR:
INTEGRANTE:
Dr. Nino Omogrosso Oriana M.
Tarache G
C.I N
18.273.818.
 MATURIN, Noviembre 2016
1. Fotomorfognesis
La Fotomorfognesis, se define como el crecimiento y desarrollo
directamente dependientes de la luz pero no relacionados con la
fotosntesis. Los fenmenos fotomorfogenticos son respuestas de alta
intensidad, y muestran dependencia con la irradiacin.
Segn Mohr: La fotomorfognesis es el control por la luz del
desarrollo (crecimiento, diferenciacin y morfognesis) de las
plantas por un proceso independiente de la fotosntesis.

2. Fitocromo
Es sensible a la luz de la regin roja a infrarroja del espectro visible.
Muchas fanergamas lo utilizan para regular el periodo de floracin
basado en la duracin del da y la noche (fotoperiodismo) y para ajustar
los ritmos circadianos. Tambin regula otras respuestas, como la
germinacin de las semillas, el tamao, forma y nmero de hojas, la
sntesis de la clorofila y la alineacin del epictilo o hipoctilo de las
plntulas dicotiledneas.

El Fitocromo es por excelencia el responsable de las respuestas

fotomorfogenticas de las plantas. Su descubrimiento e identificacin es
relativamente reciente (1995), aunque existen algunas referencias
anteriores inexactas.

Flint y col. (1939) estudiaron la germinacin de semillas de

lechuga, y observaron que en funcin del tipo de luz al que estuviesen
expuestas su tasa de germinacin era distinta. En oscuridad la tasa era
cero, mientras que con luz roja la tasa era muy elevada. Borthwich y col.
(1952) realizaron experimentos muy similares y observaron que aunque
la tasa de germinacin era muy alta cuando las semillas eran irradiadas
con luz R, era sin embargo muy baja cuando las semillas eran irradiadas
con luz RL.

Butler y col. (1995) trabajaron tambin con semillas de lechuga y

descubrieron la molcula responsable de las diferentes tasas de
germinacin; el Fitocromo. Estas semillas son fotoblsticas y
fotosensibles, y por lo tanto necesitan luz roja para germinar.
Descubrieron que el efecto de la luz era reversible (tabla), y que slo
influa la longitud de onda de la ltima radiacin suplementada. Este
proceso recibe el nombre de Fotorreversibilidad. La fotorreversibilidad se
debe a la capacidad del Fitocromo de cambiar de una configuracin a
otra hasta que sea degradado:

R Alta [Pfr] Alta tasa de

R>RL Baja [Pfr] germinacin
R>RL>R Alta [Pfr] Baja tasa de
R>RL>R>RL Baja [Pfr] germinacin
R>RL>R>RL> Alta [Pfr] Alta tasa de
R germinacin
Baja tasa de
germinacin
Alta tasa de
 germinacin

La forma biolgicamente activa es Pfr, ya que su concentracin es la que

realmente desencadena los mecanismos de accin. Los dos nicos tipos
de efecto fisiolgico que puede presentar el Fitocromo son el Fotocontrol
Positivo y el Fotocontrol Negativo, aunque su efecto puede controlar
distintos caracteres morfogenticos:
Se dice que estn fotocontrolados positivamente aquellos procesos que
son estimulados por la radiacin roja, es decir, aquellos que se activan
ante altas concentraciones de Pfr. En el caso de la semilla de lechuga, se
dice que la germinacin est controlada por Fotocontrol Positivo.
Se dice que son fotocontrolados negativamente a aquellos procesos que
son inhibidos por la radiacin roja, es decir, aquellos que se activan ante
bajas concentraciones de Pfr (se puede decir que son estimulados por la
radiacin del RL, y activadas por altas concentraciones de Pr, aunque es
menos exacto).
Por ejemplo, en el caso de la elongacin de los hipocticos en
determinadas especies adaptadas a vivir bajo el dosel de grandes
comunidades vegetales se habla de Fotocontrol Negativo.
El carcter de reversibilidad de los experimentos realizados sobre
morfognesis permite confirmar que el efecto estudiado est
relacionado con el Fitocromo, principal fotorreceptor vegetal.

3. Tipos de fitocromo Se conocen cinco tipos de Fitocromo (A,

B, C, D y E)
El Fitocromo A controla la Respuesta de Baja Energa. El Fitocromo B
controla la Respuesta de Alta Energa. El Fitocromo se forma de una base
proteica (una Apoprotena) y un Cromforo (molcula con capacidad de
absorber luz). Se trata de una Cromoprotena.
 4. Localizacin del fitocromo:
Es ubicado en el reino vegetal, y solo dudosa (su existencia) en los
hongos.
En algas verdes se cita su localizacin en el plasmalema.
Siendo mucho ms difcil el estudio de la distribucin del
fitocromo en plantas superiores. Por tcnicas espectroscpicas e
inmunocitoqumicas se determin la ubicacin de algunos fitocromos:
A nivel tisular y celular.
En general, la mayor concentracin parece estar en tejidos
meristemticos o en curso temprano de diferenciacin tanto en races
como en tallos,
Tambin se lo encuentra en pequea cantidad en las hojas.
En las clulas se lo encontr asociado al retculo endoplsmico, las
mitocondrias e incluso a los etioplastos.

5. Estructura del fitocromo:

El fitocromo es un cromoproteido azul-verde constituido por una protena
y un grupo cromforo.
El grupo cromforo: posee una estructura tetrapirrolica de cadena
abierta.
Grupo proteico: Con dos cadenas polipectidica de 120 kDA

El fitocromo se presenta en dos formas moleculares

interconvertibles, que se distinguen por su comportamiento frente a la
luz.
Una forma biolgicamente inactiva y estable en la oscuridad,
llamada Pr que absorbe la luz roja a 660 nm (rojo cercano)
 Otra denominada Pfr que representa la forma activa e inestable
del fitocromo cuyo mximo de absorcin corresponde a 730 nm
(rojo lejano).

El fitocromo est compuesto por dos cadenas idnticas (A y B).

Cada cadena tiene un dominio PAS y dominio GAF.
La luz roja hace que el fitocromo cambie a su forma biolgicamente
activa.
Mientras que la luz roja lejana hace que la protena cambie a su forma
biolgicamente inactiva.

6. Rol del fitocromo:

Por tratarse de molculas receptoras, los fitocromos cumplen dos
funciones, una censora y otra reguladora.
La funcin censora implica la percepcin de la seal luminosa incidente.
Compete a la funcin reguladora transferir la informacin recibida a los
componentes de la cadena de transduccin de la seal, encargada de
transmitir la informacin captada a otros componentes celulares.

En la naturaleza, donde la luz es policromtica (Es la radiacin

electromagntica compuesta de dos o ms colores, y dos o ms
longitudes de ondas), los fitocromos operan a la manera de interruptores
moleculares, que informan a la planta de la presencia y los cambios en
las proporciones relativas de luz roja y de roja lejana del ambiente, para
que acometa las respuestas fisiolgicas oportunas.
Los fitocromos intervienen en el ciclo biolgico de la planta, desde la
germinacin a la floracin y tuberizacin, Pasando por la desetiolacin
de las plntulas y el alargamiento de tallo y entrenudos.
 7. Fotoconversion (Pr y Pfr), formas intermedias y
fotoequilibrio del fitocromo.
El mecanismo bsico de las fotoconversiones se basa en las formas Pr y
Pfr. Pr es la forma activa y ms estable del fitocromo cuyo mximo de
absorcin se sita en unos 665 nm. Pfr es la forma activa y ms
inestable del fitocromo cuyo mximo de absorcin corresponde a unos
730 nm. De acuerdo con los principios de la fotobiologa, para que un
fotoreceptor pueda ser considerado responsable de una accin biolgica
debe ser capaz de captar la luz y mostrar una coincidencia en el
espectro de absorcin del pigmento y el espectro de accin.
La interpretacin de la fotocromicidad en la fotoconversion es la
siguiente: si se suministra luz roja cercana (mximo de absorcin, 665
nm) es absorbida por el grupo cromforo Pr que se transformara en la
forma activa del fitocromo Pfr. En cambio, si se suministra luz roja lejana
(mximo de de absorcin, 730 nm) esta longitud de onda es absorbida
por la forma activa del fitocromo, Pfr que, como consecuencia, se
transformara en Pr inactivo fisiolgicamente.

Luz roja
Pr Pfr Accin biolgica
Luz roja lejana

Los estudios cinticos de esta transformacin han permitido comprobar

la presencia de productos intermedios de corta vida, en ambos sentidos
de la fotoconvensin. Los datos Biofsicos parecen indicar que la
fototransformaciones de PrPfr y a la inversa, son procesos de relajacin
que se inician con el producto excitado por la absorcin de cuantos de
luz por Pr o Pfr y acaban en Pfr o Pr respectivamente. El empleo de bajas
temperaturas ha permitido comprobar que las fotoconvesiones Pr Pfr
engloban reacciones fotoqumicas inciales (que se producen igualmente
a bajas temperaturas) y reacciones oscuras .
Ya se ha indicado que Pfr es la forma activa fisiolgicamente del
fitocromo. En la mayora de los casos, se han podido correlacionar los
niveles de Pfr con accin biolgica. Sin embargo no es un hecho general
ni aceptado nicamente. Algunos autores sugieren que mas que Pfr las
caractersticas del fotoequiibrio las que determinan o no la accin
biolgica. El fotoequilibrio definido por la relacin:

Pfr Pfr
=
Pr +Pfr P total

Se trata de un ndice que nos da la concentracin de fitocromo activo

(Pfr) del fitocromo total de la clula o muestra, por lo que la respuesta
fisiolgica seria funcin de esta relacin.
En general, en plantas crecidas en la oscuridad, bastan cortas
irradiaciones de unos minutos de rojo cercano (mximo a 665 nm) de
baja energa para alcanzar fotoequilibrio de orden 0,8 (80 %). La
irradiacin de baja energia y poco tiempo con luz roja lejana (mximo a
730 nm) suministra fotoequilibrio de un valor aproximado a 0,01 (1%).
Estos valores indican una reversin casi total, por la luz de 730 nm de
fitocromo a la forma activa Pr.

8. Mecanismo de accin.
Las respuestas mediadas por el fitocromo pueden ser rpidas (a
corto plazo) y lentas (a largo plazo).
 En las respuestas rpidas el fitocromo induce cambios en los
potenciales de membrana y en los flujos de iones a travs de las
mismas. En las respuestas a largo plazo, los fitocromos regulan la
transcripcin de numerosos genes, como los genes involucrados en la
desetiolacin de la planta, la sntesis de clorofilas y de RuBisCo, o la
sntesis de los complejos de absorcin de luz (LHC). El fitocromo acta a
travs de mltiples rutas de transduccin, que pueden ser reguladas por
la accin de otros fotorreceptores.
El cambio conformacional del fitocromo (hacia la forma Pfr) producido
por la absorcin de la luz roja favorece su autofosforilacin (a nivel de
residuos de Histidina). La molcula fosforilada a este nivel es la que
producir subsiguientes reacciones de fosforilacin sobre otras protenas
efectoras, que sern las responsables de las respuestas biolgicas a
nivel genmico y membranal (cambios en los potenciales elctricos,
induccin del transporte inico y cambios en la permeabilidad).

9. Fotorreceptores de luz ultravioleta b (280 320 nm).

Hasta el momento se desconoce la naturaleza de los fotorreceptores de
ultravioleta B. Varios candidatos han sido considerados, incluyendo el
DNA, (que se afecta por el ultravioleta B), residuos aromticos de
protenas, las auxinas, otras. Pero parece ms probable la participacin
de flavinas o pterinas reducidas asociadas a protenas.

10. Fotorreceptores del Azul/UV-A (Criptocromos) y

fotorreceptor de luz UV-B
Los Criptocromos son tambin fotorreceptores del tipo cromoprotena.
Son tambin protenas complejas (parte proteica y grupo prosttico). Se
diferencian de los fitocromos en la longitud de onda de absorcin
(visible), captan la luz azul en dos picos a: 350-366 nm y a 450 nm.

Accin Fotomorfogeneticas:
Mecanismo de regulacin por la luz azul de la apertura y cierre de
los estomas.
Desarrollo del protonema de helechos.
Morfognesis de cloroplastos.
Biosntesis de carotenos.
Regulacin de diversas enzimas.

11. Significado e importancia ecofisiolgica del fitocromo

y los criptocromos
La fisiologa vegetal estudia el modo en que las plantas responden a las
condiciones y cambios en el medioambiente, campo conocido como
ecofisiologa.
La ecofisiologa, estudia los fenmenos fisiolgicos fuera del laboratorio,
en su medio ambiente natural, el cual est sujeto a cambios y
alteraciones, como resultado de fenmenos naturales o producto de la
actividad humana
12. Mutaciones fotomorfognicas
En la secuencia de los genes del fitocromo en las plantas mutantes, se
descubri mutaciones puntuales que provocaban cambios en la
secuencias de aminocidos de la protena. La mayora de estas
mutaciones puntuales se concentran en la regin del ncleo, un
segmento del carboxilo terminal que por tanto localizaba fsicamente le
funcin reguladora.