manual

de prcticas
de biogeografa

Editores
Armando Luis Martnez
Amrica N. Castaeda Sortibrn
Juan J. Morrone
Jorge Llorente Bousquets
manual de prcticas de biogeografa

i
 Universidad Nacional Autnoma de Mxico

Dr. Juan Ramn de la Fuente

Rector

Dr. Ramn Peralta y Fabi

Director de la Facultad de Ciencias

Dr. Juan J. Morrone

Coordinador del Departamento de Biologa Evolutiva

M. en C. Mercedes Perell
Coordinadora de Servicios Editoriales

ii
 manual de prcticas de biogeografa

Editores
Armando Luis Martnez
Amrica N. Castaeda Sortibrn
Juan J. Morrone
Jorge Llorente Bousquets

Departamento de Biologa Evolutiva

Facultad de Ciencias
UNAM

Mxico, D.F., 2007

iii
 manual de prcticas de biogeografa

Editores
Armando Luis Martnez, Amrica N. Castaeda Sortibrn, Juan J. Morrone y Jorge Llorente
Bousquets

Formacin
Manuel Snchez y Madrid Jimnez

Primera edicin, 2007

Las Prensas de Ciencias

ISBN
978-970-32-5042-4

Impreso y hecho en Mxico

Queda prohibida la reproduccin total o parcial de esta obra por cualesquiera medios, sin el
permiso escrito de los editores

iv
contenido
Introduccin...............................................................................................................................ix
Prctica 1. Definicin de biogeografa I. Juan J. Morrone............................................................1
Prctica 2. Definicin de biogeografa II. Jorge E. Llorente Bousquets y Olivia Yez Ordez..2
Prctica 3. Historia de la biogeografa I: Autores ms representativos. Elizabeth A. Martnez Salazar y
Rogelio Rosas Valdez....................................................................................................................4
Prctica 4. Historia de la biogeografa II: Viajes de exploracin. Georgina Santos Barrera y lvaro
Chaos Cador................................................................................................................................11
Prctica 5. Historia de la biogeografa III: El origen de las especies. Juan J. Morrone.................13
Prctica 6. Comparacin de las escuelas en biogeografa histrica. Gabriela Ibez Hernndez..14
Prctica 7. Biogeografa ecolgica e histrica: Patrones y procesos. Tania Escalante y Gerardo
Rodrguez....................................................................................................................................15
Prctica 8. Obtencin de informacin de datos de distribucin. Leonor Oate Ocaa..............17
Prctica 9. Elaboracin de una base de datos. Leonor Oate Ocaa.........................................19
Prctica 10. Administracin de la informacin de una base de datos. Leonor Oate Ocaa.....21
Prctica 11. Comparacin de la riqueza de especies entre reas geogrficas. Lorena Garrido
Olvera y Elisa Cabrera Guzmn..................................................................................................23
Prctica 12. Mapas. Ral Contreras Medina y Rogelio Aguilar Aguilar......................................30
Prctica 13. Estimacin de la riqueza de especies I: Curvas de acumulacin de especies y medida
del esfuerzo de muestreo. Omar valos Hernndez....................................................................31
Prctica 14. Estimacin de la riqueza de especies II: Modelos predictivos y comparacin de la
riqueza de especies. Omar valos Hernndez............................................................................34
Prctica 15. Similitud de especies entre reas. Elisa Cabrera Guzmn y Lorena Garrido Olvera.39
Prctica 16. Complementariedad de especies entre reas. Lorena Garrido Olvera y Elisa Cabrera
Guzmn......................................................................................................................................44
Prctica 17. Identificacin de patrones generales de distribucin I. Jorge E. Llorente Bousquets y
Olivia Yez Ordez................................................................................................................46
Prctica 18. Identificacin de patrones generales de distribucin II. Olivia Yez Ordez e
Isolda Luna Vega.........................................................................................................................50
Prctica 19. reas de distribucin I: Identificacin utilizando una base de datos. Leonor Oate
Ocaa.........................................................................................................................................56
Prctica 20. reas de distribucin II: Identificacin mediante procedimiento manual. Gerardo
Rodrguez y Tania Escalante........................................................................................................59
Prctica 21. reas de distribucin III: Identificacin mediante procedimiento manual. Roxana
Acosta Gutirrez.........................................................................................................................65
Prctica 22. reas de distribucin IV: Identificacin mediante procedimiento manual. lvaro
Chaos Cador................................................................................................................................67
Prctica 23. reas de distribucin V: Relaciones entre reas de distribucin. Tania Escalante y
Gerardo Rodrguez......................................................................................................................69
Prctica 24. reas de distribucin VI: Identificacin mediante herramientas computacionales.
Marysol Trujano y Gerardo Rodrguez.........................................................................................72

v
 Prctica 25. reas de distribucin VII: Uso del GARP (procedimientos en computadora). Patricia
Illoldi y Tania Escalante...............................................................................................................77
Prctica 26. reas de endemismo I: Identificacin mediante procedimiento manual. Tania
Escalante y Marysol Trujano........................................................................................................81
Prctica 27. reas de endemismo II: Identificacin mediante anlisis de parsimonia de endemismos.
Tania Escalante y Gerardo Rodrguez..........................................................................................86
Prctica 28. reas de endemismo III: Identificacin mediante anlisis de endemicidad. Claudia
Szumik, Dolores Casagranda, Sergio Roig Juent y Tania Escalante............................................89
Prctica 29. reas de endemismo IV: Efecto del criterio de determinacin. Ricardo Garca-
Sandoval.....................................................................................................................................94
Prctica 30. ndices de endemismo. Ral Contreras Medina, Hamlet O. Santa Anna del Conde
Jurez y Rogelio Aguilar Aguilar..................................................................................................96
Prctica 31. Anlisis de parsimonia de endemismos (PAE) y anlisis cladstico de distribuciones y
endemismo (CADE). Andrs Martnez Aquino, Rogelio Aguilar Aguilar, Hamlet O. Santa Anna del
Conde Jurez, Diana Castaeda Aguado y Ral Contreras Medina...........................................100
Prctica 32. Anlisis de parsimonia de endemismos con eliminacin progresiva de caracteres
(PAE-PCE). Andrs Martnez Aquino, Rogelio Aguilar Aguilar, Diana Castaeda Aguado y Ral
Contreras Medina......................................................................................................................104
Prctica 33. Regiones biogeogrficas. Gabriela Ibez Hernndez.........................................106
Prctica 34. Regionalizacin de sitios de distribucin utilizando una base de datos. Leonor Oate
Ocaa.......................................................................................................................................108
Prctica 35. Equilibrio insular. lvaro Chaos Cador.................................................................110
Prctica 36. Rutas y tasas de migracin de rboles en la poca postglacial. Jorge A. Meave y
Marco A. Romero-Romero.........................................................................................................113
Prctica 37. Biogeografa cuantitativa. lvaro Chaos Cador....................................................120
Prctica 38. Construccin manual de un fenograma. Olivia Yez Ordez, Amrica Nitxin
Castaeda Sortibrn y Carmen Pozo de la Tijera.......................................................................121
Prctica 39. Construccin de un fenograma con el programa NTSYS-PC. Ismael A. Hinojosa
Daz, Amrica N. Castaeda Sortibrn y Olivia Yez Ordez..............................................124
Prctica 40. Biogeografa ecolgica: Regionalizacin. lvaro Chaos Cador............................128
Prctica 41. Recursos computacionales en biogeografa ecolgica. Elizabeth A. Martnez Salazar
y Edna L. Gonzlez Bernal........................................................................................................131
Prctica 42. Biogeografa dispersalista I. lvaro Chaos Cador.................................................135
Prctica 43. Biogeografa dispersalista II. Oscar Flores Villela, Rogelio Aguilar Aguilar y Ral
Contreras Medina.....................................................................................................................141
Prctica 44. Biogeografa dispersalista III. Livia Len Paniagua...............................................143
Prctica 45. Biogeografa filogentica I. lvaro Chaos Cador..................................................145
Prctica 46. Biogeografa filogentica II. Livia Len Paniagua y Gabriela Ibez Hernndez..148
Prctica 47. Biogeografa filogentica III. Gabriela Ibez Hernndez y Livia Len Paniagua..150
Prctica 48. Biogeografa filogentica IV. Elizabeth A. Martnez Salazar y Edna L. Gonzlez
Bernal.......................................................................................................................................151
Prctica 49. reas ancestrales. Andrs Martnez Aquino y Ral Contreras Medina..................154

vi
Prctica 50. Filogeografa intraespecfica I. Ella Vzquez-Domnguez y Anglica Hernndez
Valds.......................................................................................................................................156
Prctica 51. Filogeografa intraespecfica III. Ella Vzquez-Domnguez..................................158
Prctica 52. Filogeografa comparada. Rogelio Aguilar Aguilar, Ral Contreras Medina y Andrs
Martnez Aquino.......................................................................................................................161
Prctica 53. Panbiogeografa I: Construccin de trazos individuales. Juan J. Morrone.............164
Prctica 54. Panbiogeografa II: Construccin de trazos individuales a partir de la base de datos,
utilizando ArcView. Leonor Oate Ocaa.................................................................................169
Prctica 55. Panbiogeografa III: Mtodo manual. lvaro Chaos Cador...................................171
Prctica 56. Panbiogeografa IV: Mtodo manual. Juan J. Morrone.........................................176
Prctica 57. Panbiogeografa V: Mtodo manual. Roxana Acosta Gutirrez............................177
Prctica 58. Panbiogeografa VI: Mtodo manual. Tania Escalante y Gerardo Rodrguez........179
Prctica 59. Panbiogeografa VII: Mtodo de compatibilidad de trazos. Othn Alcntara Ayala e
Isolda Luna Vega.......................................................................................................................183
Prctica 60. Panbiogeografa VIII: Anlisis de parsimonia de endemismos. Juan J. Morrone....186
Prctica 61. Panbiogeografa IX: Aplicacin de herramienta automatizada. Camilo Rojas-Parra,
Marysol Trujano-Ortega, Olivia Yez-Ordez y Jorge Llorente-Bousquets............................188
Prctica 62. Biogeografa cladstica I: Construccin de cladogramas resueltos de reas. Juan
J. Morrone.................................................................................................................................199
Prctica 63. Biogeografa cladstica II: Anlisis de componentes. lvaro Chaos Cador............203
Prctica 64. Biogeografa cladstica III: Anlisis de componentes. Juan J. Morrone..................205
Prctica 65. Biogeografa cladstica IV: Anlisis de componentes. Ricardo Garca-Sandoval...206
Prctica 66. Biogeografa cladstica V: Anlisis de parsimonia de Brooks. Juan J. Morrone......207
Prctica 67. Biogeografa cladstica VI: Anlisis de parsimonia de Brooks. Luis A. Snchez-
Gonzlez y Erick A. Garca-Trejo..............................................................................................209
Prctica 68. Biogeografa cladstica VII: Anlisis de parsimonia de Brooks. Ral Contreras Medina
y Othn Alcntara Ayala...........................................................................................................212
Prctica 69. Biogeografa cladstica VIII: Anlisis de parsimonia de Brooks. Jess A. Fernndez y
Roxana Acosta Gutirrez...........................................................................................................214
Prctica 70. Biogeografa cladstica IX: rboles reconciliados. lvaro Chaos Cador................216
Prctica 71. Biogeografa cladstica X: rboles reconciliados. Ricardo Garca-Sandoval.........218
Prctica 72. Biogeografa cladstica XI: rboles reconciliados. Oscar A. Flores Villela y Elizabeth
A. Martnez Salazar...................................................................................................................220
Prctica 73. Biogeografa cladstica XII: Comparacin de los diferentes mtodos. Elizabeth A.
Martnez Salazar y Rogelio Rosas Valdez..................................................................................228
Prctica 74. Biogeografa cladstica XIII: Introduccin al PACT (Phylogenetic Analysis for Comparing
Trees). Daniel R. Brooks, Elizabeth A. Martnez Salazar y Oscar A. Flores Villela.....................233
Prctica 75. Recursos computacionales en biogeografa histrica. Elizabeth A. Martnez Salazar y
Edna L. Gonzlez Bernal...........................................................................................................237
Prctica 76. ndices de peso taxonmico y complementariedad. lvaro Chaos Cador............243

vii
viii
introduccin
Hace poco ms de 15 aos, varios profesores
de la UNAM detectamos la urgencia de iniciar
la publicacin de textos en sistemtica y
biogeografa, prcticamente inexistentes en
espaol y en especial en Mxico. En biogeografa
comenzamos con una obrita sobre historia de
la biogeografa, resultado sta de los cursos de
posgrado a finales de los 80s. Al poco tiempo
aparecieron Fundamentos de biogeografas
filogenticas, Manual de biogeografa histrica
y la serie de libros sobre Historia de la biologa
comparada, que en varios captulos contiene
aspectos de historia de la biogeografa. Ms
tarde aparecieron los libros coeditados por Juan
J. Morrone y Jorge Llorente (2001, 2003, 2005),
dedicados en buena parte a la biogeografa
en Amrica Latina y tpicos histricos,
metodolgicos y conceptuales.
Con la aparicin del Plan de Estudios en 1996,
la necesidad de contar con libros antolgicos,
colecciones de lecturas, textos y cuadernos de
prcticas, que jugaran un papel de paquete
didctico, diversos profesores advertimos que
tales obras en parte deberan apegarse ms a los
programas en curso, para que los estudiantes
y los profesores pudieran auxiliarse en el
cumplimiento de las temticas del Plan referido.
As, en sistemtica Juan J. Morrone encabez
varios libros, y en biogeografa adelantamos
varios textos que sirven de apoyo en el
aprendizaje de estas disciplinas cientficas.
Hacia el ao 2000, en esta direccin,
intentamos producir un texto hbrido:
Introduccin al anlisis de patrones en
biogeografa histrica, aprovechando el texto
de Fundamentos de biogeografas filogenticas
y el Manual de biogeografa histrica de 1996,
tratando de acercarlo al programa vigente. Sin
embargo, a pesar de cubrir una parte importante
de los temas, varios tpicos tericos y las
prcticas eran insuficientes. Despus del xito
del texto de prcticas para sistemtica, Armando
Luis y Amrica Castaeda nos propusieron
hacer uno equivalente en biogeografa, pero
convocando a los profesores de la Academia
de la asignatura, de modo que alcanzramos
un texto plural y diverso en varios temas
biogeogrficos, con distintas aproximaciones
y profundidades. La forma de realizar el texto
prctico nos permitira mayor cohesin en la
Academia, ms homogeneidad en la enseanza,
as como conversar sobre diversas experiencias
de los profesores. Por otra parte, los sistemas
de apoyo a la docencia en la Universidad a
travs de la Direccin General de Asuntos del
Personal Acadmico, por medio de su programa
PAPIME, nos permitiran cristalizar este paquete
didctico. Hoy, despus de algo ms de un ao,
estamos a trmino de esta empresa acadmica
colectiva, y esperamos que los estudiantes,
principalmente usuarios del producto docente,
nos ayudarn a criticarlo y mejorarlo.
Este manual comprende 76 prcticas,
algunas aparentemente redundantes, que
permitirn abordar distintos aspectos con
enfoques y aproximaciones variadas. Los temas
llevan un orden acorde con el programa vigente
de la asignatura Biogeografa I; sin embargo,
algunas podrn emplearse en la asignatura
Biogeografa II. No dudamos que este manual
tambin ser til en otros centros docentes,
como as ha ocurrido con otros que ya hemos
producido y que sabemos se emplean en
algunas universidades de la Argentina, Brasil,
ix
 Chile, Ecuador y Colombia. En este manual
participan ms de 40 profesores; la mayora con
una a tres prcticas, pero una cuarta parte de
ellos elaboraron 10 prcticas.
Los temas comprenden la concepcin y
definicin del trmino biogeografa, aspectos
histricos de distintos periodos, preguntas
y comparaciones que se hacen en distintas
escuelas y enfoques biogeogrficos. Tambin
se incluyen temas sobre la obtencin de los
datos, la construccin de la evidencia y el
muestreo de taxones en un rea geogrfica. La
expresin biogeogrfica en mapas no se soslaya
ni la estimacin de la riqueza en relacin con
modelos predictivos, lo que lleva necesariamente
al tema de las comparaciones y semejanza
entre reas. Se incluyen prcticas que emplean
ndices cuantitativos diversos relacionados con
aspectos de recambio de especies (diversidad
beta) y aspectos de conservacin, as como
el reconocimiento de tipos de reas, patrones
biogeogrficos y tpicos en la clasificacin de
reas biticas. El diseo y uso de bases de datos
en relacin con reas y patrones de distribucin,
tambin se presentan en varias prcticas,
sea manualmente o mediante sistemas de
informacin geogrfica. El uso instrumentado
de tcnicas areogrficas es tratado en varias
prcticas, asimismo el empleo de algoritmos
genticos bajo computadora, hoy en plena boga
en aspectos de predictividad distribucional.
Las unidades bsicas en biogeografa histrica,
como reas de endemismo y patrones de
distribucin de taxones endmicos, son materia
de varias prcticas, las cuales llevan a diversos
tratamientos como anlisis de parsimonia de
endemismos, anlisis de endemicidad y otros
x
subtemas (criterio de determinacin, ndices y
otros). La regionalizacin biogeogrfica y, por
ende, la clasificacin de reas es motivo de
prcticas utilizando diversas bases filosficas,
tcnicas y conceptos. Diversas teoras como la
del equilibrio insular y efectos de glaciaciones
son consideradas; as como diversas tcnicas
cuantitativas en biogeografa, como el uso
de ndices y construccin de fenogramas.
En este campo, adems, se incluyen otros
recursos computacionales de importancia en
geografa ecolgica. El manual incorpora temas
dispersalistas que se tratan en varias prcticas.
Diversas escuelas, enfoques y mtodos en
biogeografa histrica son revisados en numerosas
prcticas bajo variadas tcnicas y orientaciones:
biogeografa filogentica, reas ancestrales,
filogeografa, panbiogeografa, biogeografa
cladstica y enfoques de parsimonia. Como se
podr apreciar, el alumno podr auxiliarse del
manual sin ortodoxias, como un paquete que
le ayudar a aprender y aprehender la mayor
parte del programa de la asignatura.
Los editores esperamos que este manual
ayude a mejorar la enseanza de la biogeografa
y aprovechamos esta oportunidad para
agradecer a todos los autores que contribuyeron
a ste, quienes en su mayor parte son profesores
de la materia. Tomamos oportunidad para
agradecer el apoyo PAPIME previo, que nos
ayud a mejorar la calidad de las computadoras
en el laboratorio de biogeografa del edificio
Tlahuizcalpan. Ahora le agradecemos los
recursos para impresin de este manual de
prcticas.
Jorge Llorente Bousquets
definicin de biogeografa i
Juan J. Morrone

Prctica 1
Objetivo Unidad de accin
Comparar distintas definiciones de A partir de algn buscador de Internet
biogeografa. (Yahoo, Google u otro), busca pginas Web
donde aparezcan los trminos biogeography
Unidad de conocimiento y ecology. Anota cinco definiciones de cada
Existen diferentes definiciones de bio- una, compralas entre s y determina en qu se
geografa, de acuerdo con el enfoque de cada asemejan y en qu difieren.
autor. En ocasiones, estas definiciones pueden
llevar incluso a confusiones con la definicin
de ecologa o a suponer que la biogeografa es
parte de sta.

Bibliografa recomendada
Espinosa, D., J. J. Morrone, J. Llorente y O.
Flores-Villela. 2002. Introduccin al anlisis de
patrones en biogeografa histrica. Las Prensas
de Ciencias. Facultad de Ciencias, UNAM.
Mxico, D.F. 133 pp.

1
 definicin de biogeografa ii
Jorge E. Llorente Bousquets y Olivia Yez Ordez
Prctica 2
Objetivo
Analizar y precisar cul es campo de estudio
de la biogeografa.
Unidad de conocimiento
Aun cuando existe cierto consenso en que
la biogeografa es la ciencia que estudia la
distribucin de los seres vivos en tiempo y
espacio as como las causas que han llevado a tal
distribucin, en la literatura podemos encontrar
diversas definiciones de lo que es biogeografa
y sus ciencias afines, la zoogeografa y la
fitogeografa. Algunas de estas definiciones son
muy concisas y otras poco informativas por lo
que es necesario reflexionar, precisar qu es y
qu no es biogeografa.
Fitogeografa interpretativa. Trata de des-
cubrir en los campos ms o menos bsicos
de la ciencia los fenmenos coincidentes que
son paralelos a los hechos histricos y a los
relacionados con el rea de distribucin, de
la florstica y de otros tipos de investigacin
descriptiva. Cruzando las fronteras, el gegrafo
debe pasar de uno a otro campo cientfico, en
busca de hechos paralelos y causas posibles de
los fenmenos geogrficos (Cain, 1951).
Zoogeografa. Parte de la biogeografa que
estudia las caractersticas faunsticas de paisajes
y regiones, la evolucin y la dinmica actual
de las reas de distribucin de los animales y
sus relaciones mutuas y con la especie humana
(Mller, 1964).
Zoogeografa. Estudio cientfico de la
distribucin de los animales en la Tierra. En
este estudio estn involucrados dos tipos
de cientficos, los gegrafos y los zologos
(Udvardy, 1969).
2
Biogeografa. Anlisis y explicacin de los
patrones de distribucin y el entendimiento de
los cambios en ella que han tenido lugar en
el pasado y estn teniendo lugar ahora (Cox y
Moore, 1993).
Biogeografa. Ciencia que estudia la
distribucin de los seres vivos tanto en el espacio
como en el tiempo (Espinosa y Llorente, 1993).
Biogeografa. Estudio de la distribucin
geogrfica de los organismos (Myers y Giller,
1993).
Biogeografa. Ciencia que intenta docu-
mentar y entender patrones espaciales de
diversidad. Es el estudio de la distribucin de
organismos pasados y presentes y de sus patrones
relacionados (Brown y Lomolino, 1998).
Biogeografa. Estudio de la geografa,
ecologa y evolucin de las cosas vivientes
(Huggett, 1998).
Biogeografa. Disciplina que estudia la
distribucin de los seres vivos en el espacio y
a travs del tiempo; sus objetivos principales
son describir y comprender los patrones de
distribucin geogrfica de las especies y taxones
supraespecficos (Morrone, 2001).
Biogeografa. Estudio de los aspectos
espaciales y espacio-temporales de la bio-
diversidad o, en otras palabras, la ciencia que
estudia la dimensin espacial de la evolucin
biolgica (Zunino y Zullini, 2003).
Bibliografa recomendada
Brown, J. H. y M. V. Lomolino. 1998.
Biogeography. Sinauer Associates, Inc.
Massachusetts. 691 pp.
Cain, S. A. 1951. Fundamentos de
Fitogeografa. Acme Agency, Soc. de Resp. Ltda.
Argentina. 659 pp.
Cox, C. B. y P. D. Moore. 1993. Biogeography.
An ecological and evolutionary approach.
Blackwell scientific publications. Oxford. 326
pp.
Espinosa, D. y J. Llorente. 1993. Fundamentos
de Biogeografas Filogenticas. Coordinacin
de Servicios Editoriales-Museo de Zoologa,
Facultad de Ciencias, UNAM. 133 pp.
Hennig, W. 1968. Elementos de una
sistemtica filogentica. Manuales EUDEBA,
Buenos Aires.
Huggett, R. J. 1998. Fundamentals of
biogeography. Routledge. Londres. 261 pp.
Morrone, J. J. 2001. Sistemtica, biogeografa,
evolucin: Los patrones de la biodiversidad
en tiempo-espacio. Las Prensas de Ciencias.
Facultad de Ciencias, UNAM. Mxico, D.F. 124
pp.
Mller, P. 1974. Aspects of Zoogeography.
Junk Publishers. La Haya.
Myers, A. A. y P.S. Giller. 1993. Analytical
Biogeography an integrated approach to the
study of animal and plant distributions. Chapman
and Hall. Londres. 578 pp.
Udvardy, M. D. F. 1969. Dynamic
zoogeography with special reference to land
animals. Van Nostrand Reinhold Company.
Canad. 438 pp.
Zunino, M. y A. Zullini. 2003. Biogeografa.
La dimensin espacial de la evolucin. Fondo
de Cultura Econmica, Mxico, D.F. 359 pp.
Unidad de accin
1. Analiza las definiciones de la Unidad de
conocimiento y reflexiona sobre los trminos y
conceptos siguientes: hechos de distribucin,
reas de distribucin y patrones de distribucin.
Analiza cada una de estas definiciones
enfatizando escalas, taxones, mtodos y qu
tipo de preguntas se plantean resolver.
2. Contesta las siguientes preguntas:
a. En biologa, de que maneras se pueden
concebir agregados de organismos desde los
Prctica 2
puntos de vista taxonmico y ecolgico?
b. Reflexiona sobre una de las ideas
centrales de la clasificacin fundamental segn
Hennig (1968) las relaciones que permiten la
cohesin de organismos y especies, vivientes
y extintas, son relaciones genealgicas. Otros
tipos de relacin fenotpicas y genticas-,
abarcan fenmenos correlacionados con la
descendencia genealgicas con modificacin,
y por ende, son mejor entendidos dentro de ese
contexto. La similitud por s sola, cualquiera
que sea, no nos permite el establecimiento de
relaciones genealgicas. Los caracteres deben
ser interpretados a la luz de la evolucin y
slo algunos de ellos pueden utilizarse para
el descubrimiento de la ancestra comn
inmediata.
c. Si los agregados de organismos se conciben
como linajes taxonmicos, qu preguntas
biogeogrficas se pueden hacer?, ecolgicas o
histrico-filogenticas? Disctelo.
d. Si los agregados de organismos se conciben
en sistemas ecolgicos o como propiedades
fenticas de los organismos, Qu preguntas
biogeogrficas se pueden hacer?, ecolgicas o
histrico-filogenticas? Disctelo.
e. Qu diferencias consideras entre investigar
sobre las distribuciones bajo una concepcin
de patrn filogentico con respecto a un patrn
ecolgico? Ampla la discusin.
f. Qu connotaciones hay entre investigar
la historia de un ecosistema y la historia de una
biota? Qu piensas de que ambas entidades
evolucionen pero las teoras acerca de ellas son
distintas?
3. Redacta una definicin del trmino
biogeografa desde un punto de vista general y
otra para biogeografa histrica filogentica.
3
 HISTORIA DE LA BIOGEOGRAFA I: AUTORES
MS REPRESENTATIVOS
Prctica 3
Elizabeth A. Martnez Salazar y Rogelio Rosas Valdez

Objetivo Oxford/ Carolina Biology Readers Series,

Reconocer algunos de los autores
ms representativos en la historia de la
biogeografa.
Unidad de conocimiento
A lo largo de la historia de la biogeografa
se pueden identificar personajes y aportaciones
cruciales que han contribuido en gran medida
al surgimiento de periodos de renovacin
terica y metodolgica en la biogeografa.
Nelson y Platnick (1984) dividen la historia
de la biogeografa en tres etapas, sin un
orden cronolgico estricto: biogeografa
predarwiniana, biogeografa darwiniano-
wallaceana y la biogeografa contempornea.
Carolina Biological Supplies Co., Burlington,
North Carolina.
Papavero, N., D. Martins Texeira, J. Llorente
y A. Bueno. 2004. Historia de la biogeografa.
I. Periodo preevolutivo. Fondo de Cultura
Econmica, Mxico, D.F.
Unidad de accin
1. A partir de la bibliografa recomendada
y de literatura sugerida en el programa de la
materia, completa el cuadro I. Define la etapa:
biogeografa predarwiniana (PD), biogeografa
darwiniano-wallaceana (DW) y biogeografa
contempornea (C); ao/siglo; personaje(s); y
contribucin o ideas a la biogeografa (obras).

Bibliografa recomendada
Llorente, J. B. (ed.). 1991. Historia de la
biogeografa: Centros de origen y vicarianza.
Ciencias Servicios Editoriales, Facultad de
Ciencias, UNAM, Mxico, D.F.
Llorente, J. 1996. Biogeografa de artrpodos
de Mxico: Hacia un nuevo enfoque? En:
J. Llorente Bousquets, A. N. Garca Aldrete
y E.Gonzlez Soriano (eds.) Biodiversidad,
taxonoma y biogeografa de artrpodos de
Mxico: Hacia una sntesis de su conocimiento.
Conabio y UNAM, Mxico, D.F., pp. 41-56.
Llorente, B. J., N. Papavero y A. Bueno H.
2001. Sntesis histrica de la biogeografa. En:
Llorente B. J. y J .J. Morrone (eds.) Introduccin
a la Biogeografa en Latinoamrica: Teoras,
Conceptos, Mtodos y Aplicaciones. Las Prensas
de Ciencias, Facultad de Ciencias, UNAM,
Mxico, D.F., pp. 1- 14.
Nelson, G. y N. Platnick. 1984. Biogeography.

4
 Cuadro I. Cuadro cronolgico sobre la historia de la biogeografa.

Etapa Ao/siglo Autor (s) Contribucin/ Ideas

Prctica 3
PD Las primeras ideas sobre la distribucin de la biota,
descritos en mitos y leyendas de varias religiones, que
atribuyen a la dispersin como el agente causal sobre la
distribucin.
Obras: La Tor y la Biblia.

siglo XVI Joseph de Formul varas hiptesis del doblamiento del Nuevo
Acosta Continente: conexin al continente americano y el viejo
mundo.
Rechaz la idea de la Atlntida como puente
intercontinental.
Sus ideas no se contraponan con las idea dispersionista
del Gnesis.
Obras: Historia Natural y Moral de las Indias
1744 La primera teora biogeografca.
Centro de origen en una montaa-isla-Edn.
reas distintas de la tierra, con la misma ecologa,
deberan poseer exactamente la misma flora.
Obras:

Buffon Analizo cmo se distribuan los animales sobre la

Tierra. Existen faunas diferentes en lugares geogrficos
diferentes, aunque tengan condiciones ambientales
similares.
Obras:

Humbolt Comprob La ley de Buffon durante 50 aos en plantas.

Obras:

1820 De
Candolle

5
 Lyell Conoca el trabajo de De Candolle, reconoci
claramente que la intervencin de causas histricas
era la principal explicacin del principal patrn de la
Prctica 3
distribucin.
La divisin de la biota terrestre en regiones de
endemismo.
Recapitulo los hallazgos y propuestas de Humbolt y De
Candolle.
El modelo de Linneo fue inconsistente y refutado por
Lyell.
Conceba a la tierra como un pasado inmenso.
Obra: Principles of geology

Cuvier Admita que las especies son fijas, que existen procesos
de extincin.
Propuso una teora de grandes revoluciones del globo
terrestre con creaciones sucesivas (discontinuas) y
separadas por grandes catstrofes (diluvio).
Obras:

Sclater Estudi la distribucin de aves del mundo, a partir del

cual estableci centros de creacin o las divisiones
ontolgicas primarias de la superficie del globo.
La divisin de los continentes terrestres en seis
grandes regiones biogeogrficas: Palertica, Nertica,
Neotropical, Etipica, Oriental, y Australiana.
Obras:

1844-60 Hooker

Darwin Fund el ncleo de la biogeografa dispersionista:

preeminencia de la dispersin aleatoria sobre una
geografa estable.
Dispersin es el proceso responsable por la
colonizacin de zonas aisladas.
La migracin: cada especie se produjo en un rea nica
y migr posteriormente de acuerdo con su poder de
dispersin y sus medios de subsistencia.

Obras:

6
 Wallace Establece cierto nmero de regiones fitogeogrficas
a partir de reas de distribucin coincidentes, y las
organiza en un sistema jerrquico basado en el anlisis

Prctica 3
de semejanzas y deferencias entre las reas delimitadas.

Obras: The Geographical Distribution of Animals (1876)

Holarticismo

1940 Distingui tres diferentes tipos de rutas para el

intercambio de elementos entre biotas distintas: los
corredores, filtros y las rutas aleatorias (barreras).

1946 Mayr

Mller Criterios para determinar el centro de origen de las

especies.

1957 Darlington Propone tres criterios para determinar los centros de

origen (trpicos del viejo mundo): 1) todos los grupos
tienen a especiar en un rea limitada, que constituye
un origen; 2) cuando una especie ancestral origina una
especie nueva, est siempre es ms avanzada que la
otra; y 3) la especie primitiva se mueve hacia la periferia
del rea.

Obra: Biogeography of the Southern End of the World

(1965)

Tectnica de placas

1958, 1964 Croizat La sntesis de espacio-tiempo-forma, implica una nica

historia entre la historia de la tierra y la biota.

Obras: Manual of phytogeography; Panbiogeography;

Principia Botanica; Space, time, form: the biological
syntesis

7
 1969 MacArthur
y Wilson
Obras:
Prctica 3
Haffer

Obra: Speciation in Amazonian Forest birds (1969)

1974 Briggs Redefini a los centros de origen como reas en las que
ha ocurrido la mayor parte de la historia evolutiva de un
grupo, empleando como sinnimo centro evolutivo y
centro de radiacin evolutiva.

1975 Rapopport

Obras:

1981 Crovello Biogeografa cuantitativa

Obras:

1950 Hennig

Obra: Fudamentos para una sistemtica filogentica

(Grundzge einer Theorie der phylogenetischen
Systematik)

Brundin

1957 Ringuelet A diferencia de Simpson, distingui a los elementos de

distinto origen geogrfico, utilizo el termino abolengo.

Obras:

8
 1962 Reig Introdujo en la biogeografa latinoamericana el trmino
cenognesis.

Prctica 3
Obras:

1978 Rosen Elabor el primer mtodo de anlisis en biogeografa

cladista, el mtodo de Reduccin de Cladogramas de
reas
Obras:

1981 Nelson y Proponen el mtodo de Anlisis de componentes,

Platnick mtodo en el cual se identifican inconsistencias en
los cladogramas de reas y se resuelven aplicando los
supuestos 0, 1 y 2.

Obras:

1980, 1981 Wiley

1989 Craw

1981, 1985, Brooks Mtodo de anlisis de parsimonia de Brooks o

1990 simplicidad cuantitativa (BPA) emplea el algoritmo de
parsimonia para obtener cladogramas generales de
reas.

1988 Rosen Anlisis de parsimonia de endemismos

Page Mtodo de rboles reconciliados, se conoce tambin

como mxima coespeciacin mxima vicarianza.
Mtodo que se encuentra incorporado en el programa
Component 2.0.

Obras:

9
 2000 Avise
Prctica 3
Obra:

2001 Arbogast y Surge la filogeografa comparada, parten de filogenias o

Kenagy genealogas de genes de mtDNA, integran informacin
geogrfica de las poblaciones muestreadas para cada
una de las especies analizadas que estn codistribuidas,
con el objeto de establecer patrones en comn.

10
HISTORIA DE LA BIOGEOGRAFA II: Viajes de
Exploracin
Georgina Santos Barrera y Lvaro Chaos Cador
Objetivo
Reconocer algunos pasajes importantes que
determinaron el rumbo del desarrollo de la
biogeografa.
Unidad de conocimiento
Dentro de la historia de la biogeografa se
pueden identificar eventos importantes que
determinaron el curso del desarrollo de esta
ciencia. El descubrimiento de Amrica, las
primeras (tal vez las ltimas de esa envergadura)
y mltiples expediciones cientficas, entre las
que destacan la de Francisco Hernndez y la
de Martn Sess y de Mariano Mocio, y la
realizacin del primer viaje de circunnavegacin
de la Tierra, de Juan Sebastin Elcano, tuvieron
repercusiones muy importantes para los
naturalistas de la poca y los biogegrafos que
les sucedieron.
Prctica 4
Bibliografa recomendada
Lozoya, X. 1984. Plantas y luces en Mxico:
La Real Expedicin Cientfica a Nueva Espaa
(1787-1803). Ediciones del Serbal, Barcelona.
Papavero, N. y J. Llorente (orgs.). 1995-2005.
Historia de la biologa comparada, desde el
Gnesis hasta el siglo de las Luces. Tomos III
y VIII. Facultad de Ciencias, UNAM, Mxico,
D.F.
Unidad de accin
1.A continuacin se presentan los nombres
de grandes exploradores y cientficos que
comandaron expediciones claves en el mundo.
Averigua el nombre de las expediciones en que
participaron, las fechas en que comenzaron
y terminaron, los propsitos de cada una y su
repercusin o importancia en la biogeografa.
Tambin menciona en qu pases o regiones se
realizaron.
11
 Nombre Fechas de Pases actuales Obras publicadas
Exploradores de la inicio y de visitados o importancia
Prctica 4
expedicin trmino del viaje

Francisco Hernndez
El Preguntador

Martn Sess y
Mariano Mocio

Alejandro Malaspina

Hiplito Ruiz y Jos

Pavn

Jos Celestino Mutis y

Francisco de Caldas

Juan Sebastin Elcano

2. Traza en el mapa (Fig. 1) la ruta de la primera circunnavegacin del mundo.

Fig. 1. Planisferio para trazar la ruta de la primera circunnavegacin del mundo.

12
HISTORIA DE LA BIOGEOGRAFA III: El
Origen de las especies

Prctica 5
Juan J. Morrone

Objetivo
Analizar los captulos 11 y 12 de El origen
de las especies de Darwin (1859), referidos a la
distribucin geogrfica de los seres vivos.

Unidad de conocimiento
La publicacin de El origen de las especies
de Charles Darwin (1859) constituy una
revolucin cientfica que se extendi ms all
de la biologa hasta otros campos del saber
humano, como la astronoma, la antropologa, la
historia, la filosofa, la sociologa y la economa.
Es posible afirmar que no existen disciplinas
cientficas, actitudes humanas o poderes
institucionales que no hayan sido afectados por
estas ideas. La biogeografa no ha sido ajena a
la revolucin darwiniana, siendo dos captulos
de El origen de las especies los que iniciaron
el llamado periodo darwiniano-wallaceano de
esta disciplina.

Bibliografa recomendada
Darwin, C. R. 1859. On the origin of species
by means of natural selection or the preservation
of favoured races in the struggle for life. John
Murray, Londres. (Numerosas traducciones al
espaol.)

Unidad de accin
Lee los captulos 11 y 12 de El origen de las
especies y extracta sus ideas principales. A partir
de ellas, caracteriza el modo en que Darwin
(1859) visualiz a la biogeografa.

13
 comparacin de las escuelas en
biogeografa histrica
Prctica 6
Gabriela Ibaez Hernndez
Objetivo
Establecer las diferencias conceptuales entre
las escuelas en biogeografa histrica.
Unidad de conocimiento
En el campo de la biogeografa, uno de
los debates principales ha girado en torno al
problema de la historia espacial de las biotas y
de las relaciones que hay entre diferentes reas
o regiones. Este problema ha sido abordado
desde diferentes puntos de vista por cada una de
las escuelas en biogeografa histrica, algunos
de ellos bastante distintos. Estas diferencias
conceptuales son de gran importancia, ya que
conllevan a la utilizacin de metodologas e
interpretacin de los anlisis de formas muy
particulares.
Bibliografa recomendada
Llorente, J. y J. J. Morrone (eds.). 2001.
Introduccin a la biogeografa en Latinoamrica: algunas escuelas en biogeografa histrica?
Cuadro II. Bases conceptuales de las escuelas en biogeografa histrica.
Escuela Precursores Conceptos
bsicos
Dispersionista
Filogentica
Cladstica
Panbiogeografa
14
Teoras, mtodos y aplicaciones. Las Prensas de
Ciencias. Facultad de Ciencias, UNAM. Mxico,
D.F. 277 pp.
Morrone, J. J., D. Espinosa y J. Llorente. 1996.
Manual de Biogeografa Histrica. UNAM,
Mxico, D.F. 157 pp.
Unidad de accin
1. Considerando las bases conceptuales
de cada escuela en biogeografa histrica,
completa el cuadro II.
2. Contesta las siguientes preguntas:
a. Por qu la biogeografa filogentica se
puede considerar como intermedia entre la
dispersionista y la cladstica?
b. Qu es la biogeografa de la vicarianza?
c. Cmo es vista la dispersin en la
biogeografa cladstica?
d. Qu importancia tuvo la teora de la
tectnica de placas en la consolidacin de
Metodologa Modo de
empleada especiacin
bIOGEOGRAFA ecolgica e histrica:
patrones y procesos
Tania Escalante y Gerardo Rodrguez
Objetivo
Distinguir entre los patrones y procesos que
estudian tanto la biogeografa ecolgica como
la histrica.
Unidad de conocimiento
Se ha definido a la biogeografa como el
estudio de la distribucin de los organismos en
el tiempo y en el espacio, pero tambin se ha
definido a la ecologa de esta manera. Desde
la poca de De Candolle se ha abordado el
estudio de la distribucin desde dos enfoques: el
ecolgico y el histrico, cuyos mtodos parten
del reconocimiento de diferentes patrones de
distribucin. Para algunos, la separacin entre
biogeografa ecolgica e histrica nicamente geogrfica y macroecologa. pp. 63-80. En:
se ha dado por motivos meramente operativos,
aunque la mayora coinciden en que los factores
tiempo y espacio requieren ser considerados a
diferentes escalas, por lo que el punto de vista
ecolgico tratara a la distribucin en escalas
locales y tiempos muy breves, y el enfoque
histrico estudiara los patrones en escalas
espaciales muy amplias y en tiempo geolgico.
Tambin se ha mencionado que los
programas de estudio de ambas disciplinas
son en s diferentes. As, la biogeografa
ecolgica trata de explicar los modelos actuales
y recientes estudiando las interacciones
entre los organismos y los factores del medio
ambiente; y la biogeografa histrica estudia
la reconstruccin de las secuencias de origen,
dispersin, extincin e influencia de la deriva
continental y las glaciaciones sobre los modelos
de distribucin actual. Sin embargo, una rama
muy reciente de la ecologa, la macroecologa,
ha abordado escalas espaciales tan amplias
Prctica 7
como las de la biogeografa histrica, y ha
sobrepuesto algunos de sus temas de estudio
a los de la biogeografa ecolgica, por lo
que la intergradacin entre ellas cada vez se
hace menos perceptible, as como la divisin
entre biogeografa ecolgica y la histrica.
Todas estas disciplinas tratan de explicar la
distribucin actual de los seres vivos, la que sin
duda es debida a ambos factores, ecolgicos
e histricos, por lo que deben estudiarse por
separado pero finalmente deben tratar de
integrarse y establecer hiptesis conjuntas.
Bibliografa recomendada
Arita, H. T. y P. Rodrguez. 2001. Ecologa
Llorente, J. y J. J. Morrone (eds). Introduccin
a la biogeografa en Latinoamrica: teoras,
conceptos, mtodos y aplicaciones. Las Prensas
de Ciencias. Facultad de Ciencias, UNAM.
Mxico, D.F. 277 pp.
Cox, C. B. y P. D. Moore. 2000. Biogeography:
An ecological and evolutionary approach, 6a
ed. Blackwell Science, Oxford. 298 pp.
Espinosa, D. y J. Llorente. 1993. Fundamentos
de Biogeografas Filogenticas. Coordinacin
de Servicios Editoriales-Museo de Zoologa,
Facultad de Ciencias, UNAM. 133
Vargas, J. M. 1992. Un ensayo en torno al
concepto de biogeografa. Monografas en
Herpetologa, 2: 7-20.
Zunino, M. y A. Zullini. 2003. Biogeografa.
La dimensin espacial de la evolucin. Fondo
de Cultura Econmica, Mxico, D.F. 359 pp.
Unidad de accin
Describe si el patrn o proceso mencionado
15
 es estudiado por la biogeografa ecolgica o biticos que la ocupan.
histrica. Alguno de ellos podra ser estudiado l. Trazo generalizado: patrn de distribucin
por ambas disciplinas? Disctelo. de diferentes taxones indicativo de historia
Prctica 7
a. Patrn latitudinal de la riqueza de especies: compartida por esa biota y por las reas
el mayor nmero de especies se encuentra hacia geogrficas implicadas.
los trpicos. m. Relacin especies-rea: el nmero de
b. Zonas de transicin: reas en donde entran especies se incrementa con el rea.
en contacto biotas que haban evolucionado en n. Endemismo sucesivamente anidado: dos
condiciones de independencia, superponindose o ms reas de endemismo estn contenidas en
y mezclndose en distintas medidas. una de mayor tamao, y as sucesivamente.
c. Patrn altitudinal de la riqueza de especies: o. Deriva continental: proceso de desplaza-
el mayor nmero de especies se encuentra en miento horizontal de las placas tectnicas o
tierras bajas. bloques de litsfera debido a la expansin
d. Regla de Bergmann: el incremento en el ocenica.
tamao del cuerpo de poblaciones homeotermas
se correlaciona positivamente con el incremento
de la latitud.
e. Dispersin: fenmeno de cruce de barreras
por parte de individuos que potencialmente
podran colonizar nuevas reas.
f. reas de endemismo: reas donde existe
una condicin de homopatra y exclusividad
entre diferentes taxones.
g. Disyuncin: cuando dos o ms reas
estn ocupadas por el mismo taxn (o taxones
relacionados) se hallan separadas por una
distancia que excede la capacidad normal de
dispersin del mismo.
h. Vicarianza: fenmeno que genera que
un rea de distribucin se fragmente por el
surgimiento de una barrera.
i. Regla de Rapoport: el rea de distribucin
geogrfica de las especies aumenta en direccin
de latitudes ms elevadas.
j. Regla de la desviacin: principio que sugiere
que de las dos ramas derivadas de un evento de
cladognesis, una se separa ms sensiblemente
que la otra de la condicin ancestral.
k. Refugio biogeogrfico: rea expuesta a
variaciones ambientales menos drsticas que las
que afectaron su entorno y que no fue afectada
por extinciones masivas de los elementos

16
obtencin de informacin de datos de
distribucin
Leonor Oate Ocaa
Objetivo
Obtener informacin sobre la distribucin
geogrfica de un grupo.
Unidad de conocimiento
Todo estudio biogeogrfico inicia con la
recopilacin de datos de distribucin. Un buen
principio, asegura que el esfuerzo constante
vierta un trabajo productivo. Para obtener
la informacin acerca de la distribucin de
los organismos, antes que nada se requiere
de recolectas de ejemplares, avistamientos,
o recolectas de huellas, excretas o cualquier
evidencia que pueda asegurar la presencia del
ejemplar. Los ejemplares obtenidos en recolectas
se encuentran albergados en las colecciones
cientficas, de modo que los datos publicados
por herbarios y museos, son los centros de
informacin biolgica ms importante. Mientras
mayor informacin se compile, no solamente se
podr describir la distribucin, sino que tambin
podrn analizarse los patrones espaciales
con lo que el resultado del estudio ser ms
completo.
Por este motivo se han desarrollado las
fuentes de informacin que proporcionan todos
estos registros a travs de vas electrnicas que
poco a poco van compilando los datos para que
estn disponibles en redes electrnicas. Esta
prctica constituye una gua para la recopilacin
de la informacin sobre distribucin de un
grupo establecido. Durante el desarrollo de
esta actividad, se tomarn decisiones que
determinarn el rumbo del estudio. Para la
obtencin de datos es necesario: a) elegir la
escala taxonmica (nivel jerrquico del grupo),
Prctica 8
la escala de las reas de distribucin (tamao,
nmero, resolucin, forma, criterio para delimitar
las reas). b) elegir las fuentes de informacin
previa: mapas, colecciones, literatura, guas
de campo, reportes de avistamiento, etc) c) la
informacin geoecolgica, (agricultura, clima,
vegetacin, bosques, calidad del aire, fisiografa,
reas naturales, asentamientos humanos).
Bibliografa recomendada
Conabio. 2003. Sistema de Informacin
Bitica. http://www.conabio.gob.mx/informacion/
biotica_espanol/doctos/acerca_biotica.html.A67
Crovello, T. J. 1981. Quantitative biogeography:
an overview. Taxon, 30: 563-575
Escalante, T y G. Rodrguez. En prensa.Manejo
e importancia de las bases de datos en colecciones
biolgicas. En Lorenzo-Monterrubio, C.,
E. Espinoza-Medinilla, M.A. Briones-Salas,
F.A. Cervantes-Reza (Eds.). Colecciones
Mastozoolgicas de Mxico.
Llorente, J. I. Luna., J. Sobern y L.
Bojrquez. 1994. Biodiversidad, su inventario y
conservacin: Teora y prctica en la taxonoma
alfa contempornea, pp. 507-522. En: Llorente
B., J. e I. Luna (eds). Taxonoma Biolgica.
Fondo de Cultura Econmica-UNAM. Mxico,
D.F. 626 pp.
Navarro, A. y J. Llorente. 1994. Museos y
la conservacin de la biodiversidad, pp. 229-
252. En: Llorente, J. y I. Luna (eds). Taxonoma
Biolgica. Fondo de Cultura Econmica-UNAM.
Mxico, D.F. 626 pp.
Navarro, A., A.T. Peterson, Y. Nakazawa e
I. Liebig-Fossas. 2003. Colecciones biolgicas,
modelaje de nichos ecolgicos y los estudios
17
 de la biodiversidad. pp. 115-122. En: Morrone, MZFC.htm
J. J. y J. Llorente (eds.). Una perspectiva
latinoamericana de la biogeografa. Las Prensas
Prctica 8
de Ciencias. Facultad de Ciencias, UNAM.
Mxico, D.F. 307 pp.
Pelez-Goycochea, A. 1994. Bases de
datos en Taxonoma y colecciones cientficas,
pp. 259-277. En: Llorente, J. e I. Luna (eds).
Taxonoma Biolgica. Fondo de Cultura
Econmica-UNAM. Mxico, D.F. 626 pp.

Unidad de accin
Lleva a cabo la bsqueda de datos de
distribucin del grupo elegido en colecciones
electrnicas cuyas pginas se detallan a
continuacin. Puedes considerar la posibilidad
de llevar a cabo revisiones bibliogrficas o
revisiones de colecciones, dependiendo del
tiempo y objetivos del estudio. Es posible
formarn equipos de alumnos, de manera que
entre todos se cubra la exploracin de todas las
pginas.
http://www.ecologia.edu.mx/
inecol2005/colecciones.htm
http://investigacion.izt.uam.mx/
mamiferos/index.php
Red Mundial de Informacin de
Biodiversidad (REMIB)
http://www.conabio.gob.mx/remib/
doctos/remib_esp.html
ORNithological Information System
(ORNIS)
http://ornisnet.org/
Species Analyst
http://speciesanalyst.net/
Mammalian Networked Information
System (MaNIS)
http://manisnet.org/
http://www.nhm.ku.edu/Hdocs/
Collections.html
http://osuno.fciencias.unam.mx/
laboratorios/Mzoologia/AvesMam_

18
Elaboracin de una base de datos
Leonor Oate Ocaa
Objetivo
Incluir la informacin sobre distribucin en
una base de datos.
Unidad de conocimiento
A medida que se incrementa el conocimiento
acerca de la distribucin de la diversidad
de seres vivos, se requiere de estrategias de
almacenamiento de informacin, organizacin
de los datos y manejo ptimo de estos acervos.
Las colecciones cientficas que albergan museos
y herbarios representan el conocimiento acerca
de la biodiversidad de una regin. La obtencin
de la informacin almacenada de este modo
podra requerir de una gran inversin de tiempo
y esfuerzo de no ser por la sistematizacin de
los datos en catlogos electrnicos. Toda la
informacin recopilada a travs de bsquedas
electrnicas, la recopilacin de datos de
ejemplares contenidos en colecciones no
computarizadas, as como la informacin citada
en la literatura, se almacena en bases de datos.
Los datos mnimos requeridos para un estudio
biogeogrfico son: el nombre cientfico del
ejemplar, la localidad de recolecta, la fecha de
recolecta y el sexo del ejemplar. Sin embargo,
mientras ms datos se recuperen, la base de
datos ser ms informativa. Por ejemplo, un
dato ser ms til si se conoce la altitud, el
tipo de vegetacin y el clima de la localidad de
recolecta.
Una vez obtenida la mayor cantidad de
informacin acerca de los organismos y las
localidades bajo estudio, los datos electrnicos
se manejan en bases de datos que concentran
la informacin. En esta prctica se elaborar
una base de datos para manejar la informacin
que se obtuvo de la prctica: Obtencin de
Prctica 9
informacin de datos de distribucin. Durante
la elaboracin de la base de datos se tomarn
decisiones acerca de la estructura de las tablas
y el tipo de informacin que se registrar y que
est relacionada con la distribucin.
Bibliografa recomendada
Asistencia. Disponible en: http://office.
microsoft.com/es-mx/assistance/default.aspx
Escalante, T. 2005. Las bases de datos
curatoriales y el estudio espacial de la
biodiversidad: un ejemplo con los mamferos
terrestres de Mxico. pp. 339-350, En: J.
Llorente y J. J. Morrone (eds). Regionalizacin
biogeogrfica en Iberoamrica y tpicos afines:
primeras Jornadas Biogeogrficas de la Red
Iberoamericana de Biogeografa y Entomologa
Sistmica. CYTED-UNAM-CONABIO, Mxico,
D.F. 583 pp.
Escalante, T., D. Espinosa, J.J. Morrone y J.
Llorente. 2003. De las bases de datos a los atlas
biogeogrficos. Ciencia (Mxico). 54(2): 71-76
Llorente, J. I. Luna., J. Sobern y L.
Bojrquez. 1994. Biodiversidad, su inventario y
conservacin: Teora y prctica en la taxonoma
alfa contempornea, pp. 507-522. En: Llorente
B., J. e I. Luna (eds). Taxonoma Biolgica.
Fondo de Cultura Econmica-UNAM. Mxico.
626 pp.
Manual del usuario. Disponible en: http://
www.programatium.com/bd/access.htm
Navarro, A. y J. Llorente. 1994. Museos y la
conservacin de la biodiversidad, pp. 229-252.
En: Llorente, J. y I. Luna (eds). Taxonoma
Biolgica. Fondo de Cultura Econmica-UNAM.
Mxico, D.F.
Navarro, A., A.T. Peterson, Y. Nakazawa e
I. Liebig-Fossas. 2003. Colecciones biolgicas,
19
 modelaje de nichos ecolgicos y los estudios
de la biodiversidad. pp. 115-122. En: Morrone,
J. J. y J. Llorente (eds.). Una perspectiva
Prctica 9
latinoamericana de la biogeografa, Las Prensas
de Ciencias. Facultad de Ciencias, UNAM.
Mxico, D.F. 307 pp.
Pelez-Goycochea, A. 1994. Bases de
datos en Taxonoma y colecciones cientficas,
pp. 259-277. En: Llorente, J. e I. Luna (eds).
Taxonoma Biolgica. Fondo de Cultura
Econmica-UNAM. Mxico, D.F. 626 pp.
Sobern, J., J. Llorente y L. Oate-Ocaa.
2000. The use of specimen label databases
for conservation purposes: An example using
mexican papilionid and Pierid butterflies.
Biodiversity and Conservation, 9: 1441-1466.
Unidad de accin
Para la elaboracin de la base de datos, siga
las instrucciones:
1. Abrir el icono ACCESS que se encuentra
en el juego de programas de Microsoft
2. Abrir las opciones que proporciona el
comando Archivo de la barra de herramientas
y elegir Nuevo
3. Elegir Base de datos en blanco y guardar,
asignando un nombre a la base y creando una
ubicacin en la carpeta correspondiente a la
clave del grupo de biogeografa de su profesor.
4. Diseo de la base de datos: Al aparecer la
ventana de la base de datos, ubicar el cursor en
la opcin Tablas.
5. Elegir la primera opcin, crear una tabla
en vista Diseo
6. Llene los nombres del campo que va a
requerir, por ejemplo: nombre de la especie o
20
Familia. Puede incluir todos los campos que
vaya a necesitar, como Estado, Localidad, altitud,
tipo de vegetacin, nmero de individuos.
Al escribir en Tipo de datos, aparece
automticamente Texto y en la ventana
Propiedades del campo, el Tamao del
campo con 50 caracteres. Elija el tamao
apropiado para el campo, por ejemplo, el campo
localidad tal vez requiera 250 caracteres, que
es el mximo, mientras que el campo Estado
puede contener solo tres si usa las siglas
institucionales.
Si crea un campo que requiera nmeros,
elija en tipo de datos nmero.
7. Al terminar de crear los campos, cierre la
ventana y automticamente le ser solicitado
guardar la tabla, asignando un nombre. Al
cerrar la tabla puede elegir o ignorar el mensaje
sobre la creacin de una clave principal para
cada registro.
8. Una vez creada la tabla, aparece en la
ventana la tabla nueva. Seleccione la tabla y
brala. Ahora puede empezar a vaciar los datos,
incluyendo un registro por rengln.
9. De ser necesario agregar nuevos campos,
elija la opcin de diseo que se encuentra en
el icono que est justo debajo de la palabra
Archivo de la barra de herramientas.
administracin de la informacin de
una base de datos
Leonor Oate Ocaa
Objetivo
Agregar datos y obtener informacin de una
base de datos.
Unidad de conocimiento
La preocupacin por la tasa de desaparicin
de ecosistemas y especies est generando la
necesidad de utilizar los inventarios biolgicos
contenidos en bases de datos como herramientas
predictivas que ayuden a ubicar las reas de
distribucin potencial de las especies conocidas
y las reas de mayor diversidad y endemismo. En
los pases tropicales se han calculado las tasas
ms elevadas de transformacin de ecosistemas
y los valores ms altos de biodiversidad del
planeta. Es por esta razn que nuestro pas
requiere del anlisis de los datos inventariados
para apoyar las propuestas de conservacin
que permitan proteger su biodiversidad. En
Mxico como en la mayora de los pases, las
bases de datos son incompletas o inexistentes
para algunos grupos taxonmicos, por lo que se
requiere un desarrollo en estos aspectos.
Bibliografa recomendada
Agenda 2000. 1994. Systematics agenda
2000 charting the biosphere. A global initiative
to discover, describe and classify the worlds
species.
Escalante, T., J. Llorente, D. Espinosa y J.
Sobern. 2000. Bases de datos y sistemas de
informacin: aplicaciones en biogeografa.
Revista de la Academia Colombiana de Ciencias
Exactas, Fsicas y Naturales, 24(92): 325-341.
Llorente, J., L . Oate-Ocaa, A.Luis e
Prctica 10
I. Vargas. 1997. Papilionidae y Pieridae de
Mxico: Distribucin geogrfica e Ilustracin.
CONABIO-UNAM. Mxico, D.F.
Luis, M, A., J. Llorente e. I. Vargas. 2005.
Una megabase de datos de mariposas y la
regionalizacin biogeogrfica de Mxico, pp
269-294. En: Llorente J.y J. J. Morrone (eds).
Regionalizacin biogeogrfica en Iberoamrica y
tpicos afines: Primeras Jornadas Biogeogrficas
RIBES. Las Prensas de Ciencias. Facultad de
Ciencias, UNAM. Mxico, D.F. 577 pp.
Morrone, J.J. 2000. La importancia de los
atlas biogeogrficos para la conservacin de la
biodiversidad, pp. 69-78. En: Martn-Piera, D. J.
J. Morrone y A. Melic. (eds). Hacia un Proyecto
CYTED para el inventario y estimacin de la
biodiversidad entomolgica en Iberoamrica:
PriBES 2000, SEA-CYTED-Instituto Humboldt,
M3m. Monografas Tercer milenio, Zaragoza.
Morrone, J.J. y D. Espinosa 1998. La
relevancia de los atlas biogeogrficos para la
conservacin de la biodiversidad mexicana.
Ciencia (Mxico). 49(3): 12-16.
Oate-Ocaa, L., J.J. Morrone y J. E. Llorente.
2000. Una evaluacin del conocimiento de
la distribucin de las Papilionidae y Pieridae
mexicanas (Insecta: Lepidoptera). Acta
Zoolgica Mexicana. n.s, 81: 117-132.
Sarukhn, J. y R. Dirzo (Eds.) 1992. Mxico
ante los retos de la biodiversidad. CONABIO,
Mxico, D.F. 343 pp.
Sobern, J., J. Llorente y L. Oate-Ocaa.
2000. The use of specimen label databases
for conservation purposes: An example using
mexican papilionid and Pierid butterflies.
21
 Biodiversity and Conservation, 9: 1441-1466.
Prctica 10
Unidad de accin
1. Para incrementar los datos a travs de
la captura de datos. Una vez creada la base
de datos, puede agregar datos de otra base o
empezar a capturar los datos recopilados de
las colecciones o bibliografa. Para capturar los
datos siga las instrucciones:
a. Abra la base de datos usando el comando
Archivo, abrir base de datos
b. Marque con el cursor el icono Tablas
c. Marque con el cursor la tabla que cre,
haciendo doble clic o usando el comando
Abrir.
d. Comience a llenar los campos, incluyendo
en cada rengln un solo registro o ejemplar.
2. Para agregar datos de una base previa. Para
incluir datos de una base extrada de Internet o
proporcionada por algn distribuidor, primero
debe asegurarse que la base contenga la misma
estructura. Siga las instrucciones:
a. Abra dos ventanas diferentes con el
programa ACCESS.
b. Abra en una de las ventanas la base que
cre y abra en la otra ventana la base de datos
previa.
c. Abra la opcin diseo para cada base distribucin de la diversidad por estados,
y compare la estructura. Ambas bases deben
contener el mismo nombre de cada campo,
exactamente en el mismo orden y con el mismo
tipo de campo, as como los mismos campos.
3. Despus de completar la captura de todos
los datos que van a analizarse, asegrese de que
todos los datos iguales tengan el mismo nombre.
Por ejemplo. La localidad Catemaco puede
escribirse de diversas formas como: Catemaco,
40 km de Sn Andrs Tuxtla, Catemaco,
Catemaco, Regin de Los Tuxtlas, etc. Es
importante que utilice el mismo nombre en
22
toda localidad que refiera el mismo sitio. De
la misma forma debe hacerse con todos los
registros. Si una especie tiene sinonimias, debe
usarse un solo nombre para referirla.
4. Consultas a la base de datos. Una vez
normalizada la base de datos, podr hacer
diversas consultas que respondern preguntas
sencillas como de diversa ndole. Para generar
una consulta, debe hacer lo siguiente:
a. Colocar el cursor en la opcin
Consultas.
b. Elegir Crear una consulta en vista Diseo
y agregar la tabla que se va a usar.
c. Al aparecer la ventana Consulta con
la tabla que agreg, debe elegir un campo.
Por ejemplo, si quiere saber cuntas especies
contiene la base, marque el nombre del campo
y haga doble clic o arrastre el campo hasta la
primera columna. Para ejecutar la consulta
debe hacer clic en el icono !.
d. Para obtener una lista de especies o lista
de localidades nicas, haga clic en el icono .
Tambin puede ordenar alfabticamente los
datos haciendo clic en el comando orden.
e. Con las consultas puede obtener la
informacin sobre: distribucin de los datos,
riqueza de especies, distribucin de recolectas,
localidades, tipos de vegetacin y otros datos.
Adems puede consultar la distribucin de
las especies por estados, localidades, tipos de
vegetacin.
Comparacin de la riqueza de especies
entre reas geogrficas
Leonor Oate Ocaa
Objetivo
Comprender la utilidad de las curvas de
rarefaccin para la comparacin de la riqueza
de especies entre reas geogrficas.
Unidad de conocimiento
La cuantificacin de la riqueza de especies
(nmero de especies presentes en un rea) es
importante para la ecologa y la biogeografa,
ya que permite conocer uno de los principales
componentes de la diversidad biolgica.
En la prctica, el nmero de especies
encontrado en un sitio depende entre otros
factores, del esfuerzo de muestreo realizado.
Dicho esfuerzo puede ser visualizado mediante
una curva de acumulacin de especies, la
cual se define como el grfico de la riqueza
acumulativa contra el esfuerzo de muestreo
(Figura 2). Cuando la curva alcanza la asntota,
el esfuerzo de muestreo puede ser considerado
suficiente para conocer la riqueza total de
especies en un sitio. De acuerdo con las
Fig. 2. Comparacin de una curva de acumulacin (crculos) y una curva de rarefaccin (cuadrados) de
especies basadas en muestras, ambas obtenidas con el mismo conjunto de datos.
Prctica 11
caractersticas del grupo taxonmico y las reas
bajo estudio, el esfuerzo de muestreo puede
estar basado en el nmero de muestras o en el
nmero de individuos.
La riqueza puede ser comparada validamente
solo cuando las curvas de acumulacin han
alcanzado una asntota clara y se han empleado
las tcnicas de registro de mayor capacidad de
deteccin. No obstante, si una o ms curvas de
acumulacin no alcanzan la asntota, las curvas
de rarefaccin pueden ser obtenidas para una
comparacin apropiada.
El trmino rarefaccin se refiere a curvas
de re-muestreo basadas en individuos o en
muestras. Estas curvas se producen realizando
muestreos repetidos al azar con el conjunto total
de individuos o muestras; para ello se grafica el
nmero promedio de especies acumulado contra
cada muestra o individuo, de tal manera que
la grfica obtenida es suavizada, eliminando
as el efecto del orden en que los muestreos se
fueron realizando (Fig. 2).
23
 En las comparaciones de riqueza se
Prctica 11 recomienda utilizar las curvas de rarefaccin
basadas en muestras; sin embargo, en la
mayora de los estudios el nmero de individuos
observado o colectado por cada muestra puede
variar, as que para hacer esta comparacin en
niveles similares de esfuerzo de muestreo, la
riqueza acumulativa deber estar en funcin del
nmero promedio de individuos por muestra
(Fig. 3).
Fig. 3. Curva de rarefaccin basada en muestras y re-escalada al nmero promedio de individuos por
muestra (obtenida con el mismo conjunto de datos usado para la Figura 1).
Bibliografa recomendada
Colwell, R. K. 2005. EstimateS: Statistical
estimation of species richness and shared species
from samples. Version 7.5. Users Guide and
application. En:http://purl.oclc.org/estimates.
Colwell, R. K., C. X. Mao y J. Chang. 2004.
Interpolating, extrapolating, and comparing
incidence-based species accumulation curves.
Ecology, 85(10): 2717-2727.
Gotelli N. J. y R. K. Colwell. 2001.
Quantifying biodiversity: Procedures and pitfalls
in the measurement and comparison of species
richness. Ecological Letters, 4: 379-391.
24
Recientemente se ha propuesto un modelo
matemtico (Mao Tau) para obtener las curvas
de rarefaccin de especies basadas en muestras,
las cuales son prcticamente idnticas a las
curvas de rarefaccin antes mencionadas.
Este mtodo permite comparar la riqueza
de especies entre sitios de modo estadstico,
proporcionando intervalos de confianza del
95%. La superposicin de estos intervalos
indicar que no existen diferencias significativas
entre la riqueza de los sitos.
Magurran, A. E. 2004. Measuring Biological
Diversity. Blackwell Publishing, Oxford. 193
pp.
Unidad de accin
1. Compara la riqueza de especies entre los
sitios presentados en el Cuadro 1, obteniendo
las curvas de rarefaccin mediante la funcin
analtica Mao Tau.
a) Transcribe en hojas de clculo de Excel
los datos proporcionados en el Cuadro
1, manejando los cinco sitios en archivos
separados e indicando el nombre del sitio en
la primera fila, as como el nmero de especies
y el nmero de muestras en la segunda fila (ver
ejemplo en la Fig. 4).
Fig. 4. Archivo de entrada en formato Excel. La primera fila es el ttulo y la segunda el nmero de especies
y muestras. Cada columna representa un muestreo y cada fila una especie.
c) En el programa EstimateS 7.5 abre el
archivo en formato de texto correspondiente
al primer sitio dando clic en File-Load Input
File.
Nota: Debido a que el programa considera
informativos los nombres de las especies y de
los diferentes muestreos, debes indicarle que
salte la primera fila y la primera columna como
se muestra en la Figura 5.
d) En el men Diversity elige la opcin
Diversity Settings e indica al programa que no
realice aleatorizaciones, colocando el nmero
1 en el cuadro Runs (Fig. 6).
e) Nuevamente en el men Diversity
selecciona la opcin Compute Diversity Stats
para observar los estadsticos calculados por el
programa (Fig. 8).
b) Guarda cada archivo en formato de texto
Prctica 11
(delimitado por tabulaciones).
f) Selecciona la opcin Export para guardar
los datos en formato de texto (delimitado por
tabulaciones).
g) Para construir la curva de rarefaccin de
especies abre en el programa Excel el archivo
que contiene los estadsticos calculados por
EstimateS 7.5.
h) Selecciona las columnas Individuals
y Sobs (Mao Tau) y grfica con la opcin
Dispersin XY, para obtener una curva como se
muestra en la Figura 8.
i) Agrega a la curva obtenida los intervalos
de confianza (Fig. 9).
Nota: Para obtener el lmite inferior de los
intervalos resta a los valores de la columna Mao
Tau los valores correspondientes de la columna
limite inferior (Sobs (Mao Tau) - Sobs 95%
25
Prctica 11

Fig. 5. Carga del archivo de entrada en EstimateS seleccionando el formato 1.

Fig. 6. Indicacin para evitar que los datos sean aleatorizados en el programa EstimateS.

26
 Prctica 11
Fig. 7. Archivo de salida de EstimateS. Se incluye el esfuerzo de muestreo (Samples), nmero promedio
de individuos por muestra (Individuals), valores de riqueza para la curva de rarefaccin (Sobs Mao Tau),
intervalos de confianza inferior y superior (95% Lower bound y 95% Upper bound) y nmero acumulado
de especies (Sobs Mean).

Fig. 8. Curva de rarefaccin de especies. El eje x representa el esfuerzo de muestreo y el eje y el nmero
promedio acumulado de especies.

27
Prctica 11

Fig. 9. Curva de rarefaccin de especies con sus intervalos de confianza.

CI Lower Bound). Realiza el procedimiento
inverso para obtener los valores del lmite
superior, es decir, resta a cada valor del lmite
superior, el valor correspondiente de la Mao
Tau (Sobs 95% CI Upper Bound - Sobs (Mao
Tau)).
j) Repite el mismo procedimiento para los
datos de los sitios restantes. Una vez obtenidas
las curvas de rarefaccin para cada uno de ellos,
realiza una grfica que presente las cinco curvas
con sus respectivos intervalos de confianza.
2. Discute brevemente si el esfuerzo de
muestreo fue suficiente para conocer el
nmero total de especies en cada sitio y si hay
diferencias significativas entre la riqueza de
estas localidades.

28
 Cuadro III. Datos de la abundancia de especies de mamferos en cinco localidades de la regin de Los Tuxtlas, Veracruz.

29
Prctica 11
Prctica 12 Mapas
Ral Contretas Medina y Rogelio Aguilar Aguilar
Objetivo
Familiarizarse con los componentes bsicos
que constituyen un mapa como herramienta del
trabajo biogeogrfico.
Unidad de conocimiento
Un mapa es una representacin convencional
de un rea geogrfica dibujada o impresa en una
superficie plana. En la mayora de los casos, el
mapa es ms una representacin del terreno a
modo de diagrama que una representacin
pictrica. Habitualmente contiene una serie
de smbolos aceptados a nivel general que
representan diferentes elementos naturales del
rea analizada y tambin ciertos elementos
artificiales, humanos o culturales, como son
las redes de transporte, los asentamientos de la
poblacin o las fronteras polticas, artificiales o
culturales del rea que delimita. El tipo bsico
de mapa utilizado para representar reas del
terreno es el mapa topogrfico.
Entre los componentes bsicos de un mapa
se encuentra la escala, que expresa la relacin
de proporcin entre el objeto representado
y la superficie terrestre. Esta escala puede ser
numrica o grfica, en ella se ilustra un segmento
dividido que muestra la longitud sobre el mapa
de las unidades terrestres de distancia. Con
el fin de localizar un elemento en un mapa o
describir la extensin de un rea, es necesario
referirse a las coordenadas geogrficas del
mismo. Estas coordenadas geogrficas se
basan en los meridianos de longitud y en los
paralelos de latitud. La localizacin de un
punto en el mapa puede definirse con precisin
por los grados, minutos y segundos de latitud
y longitud. Los mapas estn orientados de tal
manera que, generalmente, el norte verdadero
30
ocupa la parte superior de la lmina, donde a
menudo se representa una rosa de los vientos u
otro elemento que seala el polo magntico.
Bibliografa recomendada
Noble, J. 1998. La revolucin cartogrfica.
National Geographic en Espaol, 2(2): 6-39.
Sarmiento, A. 1990. El mundo en su verdadera
proporcin. Ciencias, 17: 42-46.
Unidad de accin
1. Utilizando un mapa del INEGI de alguna
regin del pas, describe las caractersticas
bsicas que a continuacin se solicitan:
a. Ttulo del mapa
b. Escala
c. Fecha de impresin
d. Coordenadas geogrficas
e. Extremo superior izquierdo: N, O
f. Extremo inferior derecho: N, O
g. Equidistancia entre curvas de nivel: m.
2. Determina las coordenadas geogrficas de
tres sitios en el mapa
a. Sitio 1: N, O
b. Sitio 2: N, O
c. Sitio 3: N, O
3. Determina la distancia entre algunos
elementos del mapa, con base en su escala.
a. Distancia entre y : ________ km
b. Distancia entre y : ________ km
c. Distancia entre y : ________ km
ESTIMACIN DE LA RIQUEZA DE ESPECIES I:
CURVAS DE ACUMULACIN DE ESPECIES Y
MEDIDA DEL ESFUERZO DE MUESTREO
Omar valos Hernndez
Objetivo
Calcular una curva de acumulacin de
especies y conocer el efecto de los sesgos de
muestreo.
Unidad de conocimiento
La faunstica es fundamental para la siste-
mtica y la biogeografa, pues de esta se
suministran datos bsicos. La riqueza de especies
es una caracterstica descriptiva y parte esencial
de la diversidad de las comunidades, floras o
faunas. En ocasiones es necesaria la comparacin
de la riqueza entre dos regiones geogrficas.
Dicha comparacin solo es posible si se tiene la
certeza que los inventarios biolgicos de ambas
regiones estn relativamente completos.
Dado que es imposible conocer la totalidad
de las especies de una regin, se emplean
mtodos de estimacin de la riqueza de especies
a partir de muestras. Dentro de estos mtodos
tenemos las curvas o funciones de acumulacin
de especies. Estas funciones son una relacin
entre el esfuerzo de recolecta (horas-hombre,
nmero de trampas, individuos recolectados) y
la incorporacin de especies a un inventario. Al
aumentar el esfuerzo de recolecta la frecuencia
con la que se aaden nuevas especies a la lista
disminuye.
La curva se puede construir con los datos sin
aleatorizar, es decir se grafica la curva con las
muestras en el orden con el que se obtuvieron.
O bien con los datos aleatorizados, las muestras
se mezclan y despus se grafica la curva, esto se
hace varias veces y se calcula el promedio de
Prctica 13
todas las curvas obtenidas. La aleatorizacin se
realiza con el programa EstimateS 7.0 (Colwell,
2004) disponible en la red (http://viceroy.eeb.
uconn.edu/estimates).
Bibliografa recomendada
Colwell R. K. y J. A. Coddington. 1994.
Estimating terrestrial biodiversity through
extrapolation. Philosophical Transactions of the
Royal Society of London (Series B), 345: 101-
118.
Colwell, R. K. 2004. EstimateS: Statistical
Estimation of Species Richness and Shared
Species from samples (Software and Users
Guide). Versin 7. http://viceroy.eeb.uconn.
edu.
Gotelli N. J. y R. K. Colwell. 2001.
Quantifying biodiversity: procedures and pitfalls
in the measurement and comparison of species
richness. Ecological Letters, 4: 379-391.
Unidad de accin
Se tienen los datos de recolecta de dos reas
de las que se quiere comparar la riqueza de
especies. En ambas reas el nmero de especies
observadas es el mismo (diez). El rea A cuenta
con 10 muestreos y el rea B con nueve
muestreos.
a. Crear los archivos de entrada del programa
EstimateS v7.0 mostrados en el figura 10.
b. Cargar los archivos de entrada en la
aplicacin (con el formato 1) (Fig. 11).
c. Calcular las Estadsticos de Diversidad
(menu Diversity) con los datos sin aleatorizar
31
 y aleatorizando los datos 100 veces (Fig.
Prctica 13 12). Porque se aleatoriza 100 veces? Qu
determina las veces que se debe aleatorizar?
d. Graficar en una hoja de clculo las
curvas de acumulacin de especies utilizando
las columnas Samples - SObsMean de la
tabla de resultados de EstimateS (Fig. 13), para
ambos conjuntos de datos (aleatorizados y
no aleatorizados) para ambas reas. Se deben
de obtener cuatro curvas. Hay diferencias
entre la curva con datos no aleatorizados y
aleatorizados? Si las hay a qu se pueden deber
estas diferencias? Con estas curvas obtenidas se
puede suponer que rea tiene mayor riqueza de
especies? Se puede estimar el total de especies
en cada rea?

Fig. 10. Archivos de entrada de EstimateS. La primera lnea es el ttulo. La segunda el nmero de especies
y muestras. Cada columna representa un muestreo y cada rengln una especie (las columnas deben ir
separadas por tabulaciones).

Fig. 11. Carga del archivo de entrada en EstimateS (Menu File, opcin Load Input File) y se selecciona
el formato 1.

32
 Prctica 13
Fig. 12. Clculo de estadsticos de diversidad en EstimateS. Se hacen los clculos con los datos sin aleatorizar
y aleatorizndolos 100 veces

Fig. 13. Archivo de salida de EstimateS y grfica. La primer columna (samples) es el esfuerzo de recolecta
(eje x), la sptima columna (Sobs mean) es el nmero acumulado de especies (eje y).

33
Prctica 14 ESTIMACIN DE LA RIQUEZA DE ESPECIES II:
modelos predictivos y comparacin de
la riqueza de especies
Omar valos Hernndez
En la primera parte de esta prctica se
calcularon curvas de acumulacin de especies.
Estas curvas construidas con datos empricos
deben de ajustarse a un modelo matemtico
para poder hacer predicciones, estimaciones
y comparaciones de la riqueza de especies. Y
as saber que tan completo esta el inventario de
un rea y si es posible comparar su riqueza de
especies con las de otras reas.
Se utilizan principalmente tres modelos para
ajustar las curvas de acumulacin de especies
(Sobern-Mainero y Llorente-Bousquets, 1993):
Exponencial: La probabilidad de
aadir una nueva especie a la lista disminuye
proporcionalmente al tamao de la lista. Se
recomienda utilizar para taxones poco diversos
o en reas pequeas, donde es probable que se
recolecten todas las especies.
Logartmico: La probabilidad de
aadir una nueva especie a la lista disminuye
exponencialmente de forma independiente al
tamao de la lista. Se usa para regiones muy
grandes o taxones muy diversos.
Ecuacin de Clench: La probabilidad de
aadir una nueva especie a la lista disminuye,
sin llegar a ser cero, al aumentar el esfuerzo de
recolecta.
Para evaluar qu modelo se ajusta mejor a
los datos se hace una regresin no lineal con
el programa Statistica (StatSoft, 1998) y se
comparan los coeficientes de determinacin
(R2), que es una medida de la proporcin de
varianza explicada por la funcin, en este caso
el modelo a evaluar. En otras palabras qu tanto
se ajustan los datos observados a los estimados
34
por el modelo. R2 toma valores de cero a uno,
siendo mejor el ajuste cuando el valor es
cercano a uno.
No es posible saber a priori cul es el
modelo que mejor se ajusta a los datos, por
eso se recomienda probar los tres y evaluar el
ajuste de cada uno. El modelo exponencial y la
ecuacin de Clench son asintticos, es decir a
partir de los parmetros de las curvas (ordenada
al origen y pendiente) es posible estimar el total
de especies del rea muestreada. El modelo
logartmico no es asinttico y no se puede
estimar el total de especies.
Bibliografa recomendada
Moreno, C. E. 2001. Mtodos para medir
la biodiversidad. Manuales y Tesis SEA, Vol. 1,
Zaragoza, Espaa, 84 pp.
Sobern, J. y J. Llorente. 1993. The use
of species accumulation functions for the
prediction of species richness. Conservation
Biology, 7(3): 480-488.
StatSoft, Inc. 1998. STATISTICA for Windows.
http://www.statsoft.com.
Unidad de accin
Se utilizarn los resultados del anlisis
de diversidad para las reas con los datos
aleatorizados. Que se obtuvieron en la primera
parte.
1. Abrir el modulo de Estimacin No Lineal
en Statitica (Fig. 14).
2. Exportar las columnas Samples - SObs
de la tabla de resultados de EstimateS para los
datos aleatorizados a Statistica (Fig. 15).
 Prctica 14
Fig. 14. Seleccin del mdulo de estimacin no lineal en la ventana inicial de Statistica.

3. Acceder al modulo de Regresin (Fig. 16). La funcin para cada modelo son las
Especificada por el Usuario en el menu siguientes:
Analysis e introducir la funcin a ajustar

Fig. 15. Transferencia de datos de EstimateS a Statistica. La primer columna del tabla de resultados de
EstimateS (Samples) se coloca como primer variable en Statistica. La sptima columna (Sobs Mean) se
coloca como segunda variable.

35
 - Exponencial: v2=(a/b)*(1-exp(-b*v1))
Prctica 14 -Logartmico:v2=(1/(1-exp(-b)))*log(1+((1-exp(-b))*a*v1))

Fig. 16. Introduccin de la frmula de los modelos predictivos. En el menu Analysis se selecciona la
opcin User-specified regression. En la siguiente pantalla seleccionar Function to be estimated & loss
funtion. Y en la siguiente pantalla introducir la formula de alguno de los modelos.
- Ecuacin de Clench: v2=(a*v1)/(1+(b*v1)) Varianza explicada) (Fig. 18). Un valor cercano
La variable 1 (v1) es el esfuerzo de a uno significa un mejor ajuste.
recolecta, la variable 2 (v2) es el estimado de
especies, a es la ordenada al origen y b la 6. Repetir el procedimiento para los datos de
pendiente de la curva. ambas reas para los tres modelos predictivos.

4. Seleccionar el mtodo de ajuste, se 7. Para el modelo exponencial y la ecuacin

recomienda usar Simplex & Quasi-Newton o de Clench la asntota de la curva (el nmero
en caso de que el ajuste no sea muy bueno se total de especies estimado) se calcula como a/b.
puede emplear Hooke-Jeeves (Fig. 17). Calcular la asntota de estos modelos ara ambas
reas. Este nmero representa el total estimado
5. En la pantalla de resultados seleccionar de especies.
el botn Parameter estimates esto te lleva
a un cuadro donde se muestra el valor de los 8. Algn modelo subestima o sobrestima la
parmetros a y b as como R2 (Proporcin de riqueza de especies? Cundo podemos decir

36
 Prctica 14
Fig. 17. Seleccin del mtodo de ajuste. En esta pantalla tambin se revisa que la variable dependiente sea
SOBS (variable 2) y la variable independiente sea SAMPLES (variable 1).

Fig. 18. Resultados del ajuste. En la pantalla de resultados se selecciona la opcin Parameter estimates.
En la siguiente pantalla se obtiene el ajuste (R2) y los valores de los parmetros a y b. La asntota o total
estimado de especies para el modelo exponencial y la Ecuacin de Clench se calcula con a/b.

37
 que un inventario esta completo? Que se puede
Prctica 14 concluir si el modelo que mejor se ajusta es el
logartmico? Qu rea es ms diversa, la A o
la B? Estn completos los inventarios de estas
reas? Es correcto comparar riqueza cuando
los inventarios no estn completos?

38
similitud de especies entre reas

Prctica 15
Elisa Cabrera Guzmn y Lorena Garrido Olvera

Objetivo b = Nmero de especies presentes en el sitio B

Utilizar ndices de similitud para evaluar
c = Nmero de especies presentes en ambos
el parecido en la composicin y abundancia
sitios
relativa de especies entre reas geogrficas.

ndice de Srensen
Unidad de conocimiento
Una medida frecuentemente utilizada en el
IS = 2a / 2a + b + c
anlisis de comunidades es la similitud, que
describe numricamente el grado de semejanza
donde:
entre reas geogrficas de acuerdo con la
a = Nmero de especies presentes en ambos
composicin de especies y la abundancia
sitios
relativa de las mismas. Este parmetro es
b = Nmero de especies presentes en el sitio A
obtenido mediante diferentes ndices, los
c = Nmero de especies presentes en el sitio B
cuales pueden ser agrupados en dos categoras
Dentro de los ndices cuantitativos, la versin
principales: los de similitud cualitativa, que
modificada del ndice de Srensen, denominado
evalan el parecido en cuanto a composicin
ndice de Bray-Curtis, y el ndice de Morisita-
de especies (requieren datos de presencia/
Horn han sido comnmente aplicados.
ausencia de taxones o especies) y los de similitud
cuantitativa, que miden la semejanza en cuanto
ndice de Bray-Curtis (= ndice de Srensen
a abundancia relativa de especies (basados
cuantitativo)
en datos tales como nmero de individuos,
biomasa, cobertura, productividad o cualquier
IN = 2jN / Na + Nb
medida que cuantifique la importancia de
las especies en la comunidad). Sin embargo, la
donde:
interpretacin de un ndice por separado puede
Na = Nmero total de individuos en el sitio A
ser insuficiente para evaluar la similitud entre
Nb = Nmero total de individuos en el sitio B
dos reas, por lo que se recomienda considerar
jN= Sumatoria de la abundancia ms baja de
ambos tipos de ndices.
cada una de las especies compartidas entre
Los ndices de similitud cualitativa ms
ambos sitios
usados han sido el de Jaccard y el de Srensen.

ndice de similitud de Jaccard ndice de Morisita-Horn

IJ = c / a+b-c
IMH = 2 (ai x bi) / (da + db) (Na x Nb)

donde: donde:
Na = Nmero total de individuos en el sitio A
a = Nmero de especies presentes en el sitio A
Nb = Nmero total de individuos en el sitio B

39
 ai = Nmero de individuos de la i-sima Introduccin a la teora y prctica de la
Prctica 15 especie en el sitio A taxonoma numrica. Monografa nm. 26,
Secretara General de la Organizacin de los
bi = Nmero de individuos de la i-sima
Estados Americanos. Washington, D.C. pp.
especie en el sitio B
132.
da = ai2 / Na2 Magurran, A. E. 2004. Measuring Biological
db = bi2 / Nb2 Diversity. Blackwell Publishing, Oxford. 193
pp.
McAleece, N. 1997. BioDiversity
El valor obtenido para cualquiera de los
Professional. Versin 2. The Natural History
ndices antes mencionados vara desde 0 (cuando
Museum and the Scottish Association for Marine
la composicin de especies y/o distribucin de
Science. Disponible en: http://www.sams.ac.uk/
las abundancias son completamente diferentes)
activities/downloads/bd_pro/success.html
hasta 1 (cuando las listas de especies y/o la
distribucin de las abundancias son idnticas).
Unidad de accin
Un valor alto de similitud cualitativa y/o
1. Con base en los datos de ocurrencia
cuantitativa entre las comunidades podra
y abundancia de reptiles presentados en el
reflejar que la estructura de las mismas esta
Cuadro 1, evala la similitud entre los distintos
determinada por procesos histricos (dispersin,
fragmentos de selva; para ello obtn la similitud
vicarianza) y/o ecolgicos (condiciones
cualitativa con el ndice de Jaccard y la
ambientales, interacciones) semejantes.
cuantitativa mediante el ndice de Bray-Curtis.
a) En el Programa BioDiversity Professional 2
Bibliografa recomendada
abre un archivo nuevo indicando en la ventana
Boyce, R. L. y P. C. Ellison. 2001. Choosing
New Data File el nmero de fragmentos
the best similarity index when performing
(Samples) y el nmero de especies (Species)
fuzzy ser ordination on binary data. Journal of
involucrados en el estudio (Fig. 19).
Vegetation Science, 12: 711-720.
b) Transcribe los datos presentados en el
Crisci, J. y M. F. Lpez Armengol. 1983.

Fig. 19. Indicacin del nmero de especies y el nmero de sitios a comparar en el Programa BioDiversity.

40
Cuadro 1 a la tabla de BioDiversity Professional
2 como se presenta en la Figura 20.
c) Activa el comando de opciones dando un
Fig. 20. Matriz de datos de abundancia por especie en cada sitio a comparar elaborada en BioDiversity.
correspondientes el ndice que se emplear
(ndice de Jaccard) y el mtodo de agrupamiento
que en este caso ser la tcnica de Ligamiento
Promedio con la Media Aritmtica No Ponderada
(Group Average).
d) Para obtener los valores de similitud
entre todos los pares de sitios comparados y su
representacin grfica da un clic en el icono
.
e) Sigue el mismo procedimiento para
clic en el icono para observar la ventana
Prctica 15
que aparece en la Figura 21. Selecciona la
opcin Cluster Analysis e indica en los espacios
obtener los valores de similitud con el ndice de
Bray-Curtis (= ndice de Srensen cuantitativo)
y el fenograma resultante.
2. Compara la informacin arrojada por
ambos tipos de ndices e interpreta los resultados.
Particularmente, discute si la estructura de las
comunidades se comporta de manera estable o
de manera azarosa entre los sitios y que tipo
de procesos pueden estar determinando dicho
comportamiento.
41
Prctica 15

Fig. 21. Seleccin del ndice de similitud y el mtodo de agrupamiento en BioDiversity.

42
 Cuadro IV. Datos de la abundancia de especies de reptiles en ocho fragmentos de selva de la

Prctica 15
regin de Los Tuxtlas, Veracruz, ordenados de menor a mayor tamao.

Fragmento
Especie
1 2 3 4 5 6 7 8
Basiliscus vittatus 1
Corytophanes hernandezi 1 3 2 1 1
Sceloporus variabilis 1
Anolis barkeri 10 2
Anolis rodriguezi 1 5 2 4 1
Anolis uniformis 87 60 120 137 72 53 38 70
Eumeces sumichrasti 1
Scincella gemmingeri 4 2 3 3 7
Sphenomorphus cherriei 2 4
Ameiva undulata 1 1 4 2 2
Lepidophyma pajapanensis 1 1 1
Lepidophyma tuxtlae 1 5 11 1 1 2
Boa constrictor 1
Coniophanes fissidens 1 1
Coniophanes imperialis 1
Dendrophidion vinitor 1
Drymarchon corais 1
Ficimia publia 1
Imantodes cenchoa 2 4 2 3 8 3 4 11
Lampropeltis triangulum 1
Pseustes poecilonotus 1
Rhadinaea decorata 1 1
Sibon sartori 1
Micrurus limbatus 1
Bothrops Asier 1 2 1 1
Kinosternon leucostomum 1

43
Prctica 16 complementariedad de especies entre
reas
Elisa Cabrera Guzmn y Lorena Garrido Olvera
Objetivo
Utilizar la complementariedad de especies
entre reas como base para proponer reas
prioritarias para la conservacin.
Unidad de conocimiento
La diversidad beta se define como el grado
de cambio en la composicin de especies entre
sitios o comunidades a lo largo de gradientes.
Una forma fcil de medir la diversidad beta entre
pares de sitios es usando la complementariedad,
la cual refleja la diferencia en la composicin
de especies sobre un amplio espectro de escalas
ambientales, incluyendo pequeas escalas
ecolgicas, paisajes o gradientes ambientales.
Conocer la complementariedad entre reas
es til porque permite establecer que sitios
difieren en composicin de especies y elegir
aquellos que juntos incluyan el nmero mayor
de especies posible, permitiendo el diseo de
estrategias de conservacin. De manera general,
la primer rea a elegir para fines de conservacin
es aquella que contenga mayor nmero de
especies que el resto de las reas comparadas, la
segunda rea ser aquella que muestra el mayor
valor de complementariedad con respecto a la
primera y as sucesivamente, hasta incluir la
totalidad o la mayora de las especies presentes
en todos los sitios estudiados. Sin embargo,
cuando dos o ms reas muestran un valor de
complementariedad similar, deben tomarse en
cuenta otros criterios en la seleccin de reas
prioritarias como la abundancia relativa de las
especies, la proporcin de especies endmicas
y el valor filogentico de las mismas.
44
Para obtener el valor de complementariedad
es necesario considerar el nmero de especies
nicas y el nmero de especies compartidas entre
pares de sitios como se indica a continuacin:
Complementariedad = Ujk / Sjk
donde:
Ujk = Sj+Sk-2Vjk = Nmero de especies nicas en
ambos sitios
Sjk = Sj+Sk-Vjk = Nmero total de especies en
ambos sitios
Sj = Nmero de especies presentes en el sitio A
Sk = Nmero de especies presentes en el sitio B
Vjk = Nmero de especies presentes en ambos
sitios
El valor obtenido vara desde 0 (cuando las
listas de especies para ambos sitios son idnticas),
hasta 1 (cuando las especies presentes en ambos
sitios son completamente distintas).
Bibliografa recomendada
Colwell R. K. y J. A. Coddington. 1994.
Estimating terrestrial biodiversity through
extrapolation. Philosophical Transactions of the
Royal Society of London (Series B). 345: 101-
118.
Magurran, A. E. 2004. Measuring Biological
Diversity. Blackwell Publishing, Oxford. 193
pp.
Unidad de accin
Con base en la informacin del Cuadro
IV, evala la diferencia en composicin de
especies (complementariedad) entre los distintos b) Cul de los pares de sitios comprende el

fragmentos de selva.
1. Completa el Cuadro A con los nmeros
correspondientes para obtener el valor de
complementariedad en cada par comparado.
2. Discute los resultados indicando:
a) Cules son los fragmentos que contienen
la totalidad de especies involucradas en el
estudio?
Cuadro V. Valores de complementariedad de especies de reptiles entre ocho fragmentos de
selva de la regin de los Tuxtlas, Veracruz.
Prctica 16
mayor nmero de especies?
c) Qu sitios difieren ms en su composicin
de especies?
d) Si los fragmentos pequeos contienen
especies que no estn representadas en los
remanentes de mayor tamao.
e) Cul sera la mejor estrategia para
conservar estos sitios?

Fragmentos
Sj Sk Vjk Ujk Sjk Complementariedad
comparados
1-2
1-3
1-4
1-5
1-6
1-7
1-8
2-3
2-4
2-5
2-6
2-7
2-8
3-4
3-5
3-6
3-7
3-8
4-5
4-6
4-7
4-8
5-6
5-7
5-8
6-7
6-8
7-8

45
Prctica 17 IDENTIFICACIN DE PATRONES GENERALES
DE DISTRIBUCIN I
Jorge E. Llorente Bousquets y Olivia Yez Ordez

Objetivo 1976. The distribution of plant diseases: A

Clasificar la superficie de la Tierra a partir
de sus componentes biolgicos identificando
patrones de distribucin.
Unidad de conocimiento
A lo largo de la historia, la biogeografa ha
enfrentado diversos retos. Uno de ellos fue el
de organizar la informacin de la distribucin
geogrfica de los organismos en un sistema que
identificara patrones de distribucin, es decir,
reconocer similitudes y regularidades entre
las reas de distribucin de un conjunto de
organismos presentes en un rea a partir de una
misma poca (Zunino y Zullini, 2003). Existen
diversos sistemas de clasificacin de las reas
de distribucin disyuntas, es decir aquellas
que se encuentran fragmentadas por barreras
geogrficas y que adems se encuentran
separadas por una distancia que excede la
capacidad de movilidad del taxn, derivados
del anlisis de los patrones (Thorne, 1972;
Rapoport et al., 1976).
look into biogeography of the future. Journal of
Biogeography, 3: 365-372.
Thorne, R. F. 1972. Major disjunctions in
the geographic ranges of seed plants. Quarterly
Review of Biology, 47: 365-411.
Udvardy, M. D. F. 1969. Dynamic
zoogeography with special reference to land
animals. Van Nostrand Reinhold Company.
Canad. 438 pp.
Zunino, M. y A. Zullini. 2003. Biogeografa.
La dimensin espacial de la evolucin. Fondo
de Cultura Econmica, Mxico, D.F. 359 pp.
Unidad de accin
1. Relaciona las columnas del Cuadro VI.

Bibliografa recomendada
Lacoste, A. y R. Salonon. 1973. Biogeografa.
Oikos-Tau. Barcelona. 271 pp.
Morrone, J. J., D. Espinosa y J. Llorente. 1996.
Manual de Biogeografa Histrica. UNAM,
Mxico, D.F. 157 pp.
Mller, P. 1979. Introduccin a la zoogeografa.
Blume. Barcelona, Espaa. 232 pp.
Rapoport, E. H., E. Ezcurra y B. Drausal.

46
Cuadro VI. Patrones generales de distribucin.

Prctica 17
1. Patrn que se extiende sobre el conjunto de la superficie del globo ( ) Abisal
2. Patrn restringido a las latitudes ms altas de los hemisferios Norte ( ) Australiano
y Sur ( ) Intertropical
3. Patrn que se extiende alrededor del globo pero localizada entre ( ) Etipico
lmites latitudinales precisos ( ) Neotropical
4. Patrn presente en las regiones Palertica y Nertica reciente
5. Patrn presente en los trpicos tanto del Viejo como del Nuevo ( ) Gondwnico
Mundo ( ) Palertico
6. Patrn que abarca Amrica del Sur, Centro Amrica y las costas de ( ) Pantropical
Mxico ( ) Laursico
7. Patrn presente en Norteamrica y Eurasia (excepto en la India) ( ) Holrtico
8. Patrn presente en Sudamrica, frica, India, Australia, Antrtica y ( ) Bipolar
Nueva Zelanda ( ) Cosmopolita
9. Patrn que abarca Amrica del Sur, Centro Amrica y Amrica del ( ) Circumterrestre
Norte hasta el Ro Bravo ( ) Neotropical
10. Patrn presente en Amrica del Norte y Groenlandia antiguo
11. Patrn que comprende toda Europa, frica hasta el lmite ( ) Nertico
meridional del Sahara, gran parte de la pennsula arbica y la mayor ( ) Patagnico
parte de Asia al norte de la lnea del Himalaya ( ) Anfiatlntico
12. Patrn que comprende frica al sur del Sahara y la franja ( ) Peripacfico
meridional de la pennsula arbica
13. Patrn que comprende Australia, Nueva Zelanda y Nueva
Guinea, las Molucas e islas circundantes
14. Patrn que comprende las profundidades ocenicas, a donde no
llega la luz solar, la temperatura es muy baja y la presin es extrema
15. Patrn que abarca las regiones comprendidas entre los Trpicos
de Cncer y de Capricornio
16. Patrn que comprende la regin austral de Argentina y de Chile
17. Patrn que abarca las regiones comprendidas entre ambos
mrgenes del Ocano Atlntica
18. Patrn que abarca las regiones comprendidas en la periferia de
Ocano Pacfico

2. Identifica los patrones de distribucin 4. De la revisin de las reas de distribucin

presentados en los planisferios de las figuras 22
a-d.
3. Ejemplifica cuatro patrones de distribucin
en los planisferios de las figuras 23 a-d.
de diversos taxones, propn una clasificacin
propia atendiendo a factores geogrficos,
histricos o ecolgicos, definiendo cada una de
las categoras propuestas.

47
Prctica 17

Fig. 22 a-d. Patrones de distribucin.

48
 Prctica 17
a

d
Fig. 23 a-d. Patrones de distribucin.

49
Prctica 18 DENTIFICACIN DE PATRONES GENERALES
DE DISTRIBUCIN II
Olivia Yez Ordez e Isolda Luna Vega

Objetivo Unidad de accin

Identificar diferentes patrones de Utiliza las definiciones de patrones de
distribucin distribucin ofrecidas en la prctica 17 e
identifica a cul pertenece cada una de las
Unidad de conocimiento distribuciones presentadas en las figuras 24 a-j.
La biogeografa estudia la distribucin de
los seres vivos en el tiempo y en el espacio,
as como las causas que dieron lugar a tal
distribucin. Uno de sus principales objetivos
es describir y comprender los patrones de
distribucin geogrfica de las especies y
taxones supraespecficos (Morrone, 2001).
Como resultado de analizar comparativamente
reas de distribucin de diversos taxones, en
biogeografa se han reconocido diferentes
patrones de distribucin, que si bien son todos
el resultado de generalizaciones basadas en
distribuciones que coinciden en alguna forma,
no se utilizan para clasificar la superficie
terrestre, sino que ms bien representan otras
herramientas de anlisis biogeogrfico (Zunino
y Zullini, 2003).

Bibliografa recomendada
Lacoste, A. y R. Salonon. 1973. Biogeografa.
Oikos-Tau. Barcelona. 271 pp.
Morrone, J. J. 2001. Sistemtica, biogeografa,
evolucin: Los patrones de la biodiversidad
en tiempo-espacio. Las Prensas de Ciencias.
Facultad de Ciencias, UNAM. Mxico, D.F. 124
pp.
Zunino, M. y A. Zullini. 2003. Biogeografa.
La dimensin espacial de la evolucin. Fondo
de Cultura Econmica, Mxico, D.F. 359 pp.

50
 Prctica 18
a

Figura 24. Distribucin geogrfica de (a) El alce. (b) La ballena. (c) El leopardo. (d) El murcilago vampiro. (e)
Osmorhiza chilensis. (f) El oso negro. (g) La familia Osteoglossidae. (h) Las palmas. (i) la familia Proteaceae.
(j) El saguaro.

51
52
Prctica 18

d
c
 f
e

53
Prctica 18
54
Prctica 18

h
g
 j
i

55
Prctica 18
Prctica 19 REAS DE DISTRIBUCIN I: IDENTIFICACIN
UTILIZANDO UNA BASE DE DATOS
Leonor Oate Ocaa
Objetivo
Utilizar los datos de distribucin de la
base creada en la prctica 10 para mostrar la
distribucin de los ejemplares referidos.
Unidad de conocimiento
Un mapa es una representacin geogrfica
de una regin que contiene las coordenadas
geogrficas, la escala y la rosa de los vientos. La
mayora de los mapas presentan cierta distorsin
del rea, las distancias y los ngulos debido a
que la superficie curva del planeta se ajusta a
una superficie plana.
Los sistemas de informacin geogrfica
(SIGs o Gis) son programas computarizados que
permiten representar las reas geogrficas con
un mnimo de distorsin. Los SIGs asocian los
datos de la base con la informacin geogrfica
en forma de mapas digitales. La informacin
contenida en el programa puede desplegarse por
separado o al mismo tiempo, mostrando capas
que se superponen para identificar los atributos
que coinciden entre dichas capas. De esta
forma, los datos de distribucin presentados en
forma de una tabla de coordenadas geogrficas
(latitud y longitud) se superponen al mapa digital
y con ello mostrar los puntos de recolecta de los
ejemplares de un taxn dado.
Durante esta prctica se utilizarn los datos
de distribucin de los ejemplares de la base para
desplegar en el programa ArcView un mapa de
localidades de registro. Como una extensin
alternativa de esta sesin, podrn importarse los
datos al GARP para proponer mapas de reas
ocupadas y mapas distribucin potencial bajo
diferentes criterios.
56
Bibliografa recomendada
Escalante, T., D. Espinosa, J.J. Morrone y J.
Llorente. 2003. De las bases de datos a los atlas
biogeogrficos. Ciencia (Mxico) 54(2): 71-76
Escalante, T., J. Llorente, D. Espinosa y J.
Sobern. 2000. Bases de datos y sistemas de
informacin: aplicaciones en biogeografa.
Revista de la Academia Colombiana de Ciencias
Exactas, Fsicas y Naturales, 24(92): 325-341.
Llorente, J., L . Oate-Ocaa, A. Luis e
I. Vargas. 1997. Papilionidae y Pieridae de
Mxico: Distribucin geogrfica e Ilustracin.
CONABIO-UNAM. Mxico, D.F.
Luis, M, A., J. Llorente e. I. Vargas. 2005.
Una megabase de datos de mariposas y la
regionalizacin biogeogrfica de Mxico, pp
269-294.En: Llorente J.y J. J. Morrone (eds).
Regionalizacin biogeogrfica en Iberoamrica y
tpicos afines: Primeras Jornadas Biogeogrficas
RIBES. Las Prensas de Ciencias. Facultad de
Ciencias, UNAM. Mxico, D.F. 577 pp.
Morrone, J.J. 2000. La importancia de los
atlas biogeogrficos para la conservacin de la
biodiversidad, pp. 69-78. En: Martn-Piera, D. J.
J. Morrone y A. Melic. (eds). Hacia un Proyecto
CYTED para el inventario y estimacin de la
biodiversidad entomolgica en Iberoamrica:
PriBES 2000, SEA-CYTED-Instituto Humboldt,
M3m. Monografas Tercer milenio, Zaragoza.
Morrone, J.J. y D. Espinosa 1998. La
relevancia de los atlas biogeogrficos para la
conservacin de la biodiversidad mexicana.
Ciencia (Mxico). 49(3): 12-16.
Navarro, A., A.T. Peterson, Y. Nakazawa e
I. Liebig-Fossas. 2003. Colecciones biolgicas,
modelaje de nichos ecolgicos y los estudios
de la biodiversidad. pp. 115-122. En: Morrone,
J. J. y J. Llorente (eds.). Una perspectiva
latinoamericana de la biogeografa. Las Prensas
de Ciencias. Facultad de Ciencias, UNAM.
Mxico, D.F. 307 pp.
Sobern, J., J. Llorente y L. Oate-Ocaa.
2000. The use of specimen label databases
for conservation purposes: An example using
mexican papilionid and Pierid butterflies.
Biodiv. Conserv., 9: 1441-1466.
Unidad de accin
1. Elaborar listados de distribucin de
localidades de recolecta o lista de distribucin
de un taxn, haciendo lo siguiente:
a. Consulte en la base de datos las localidades
nicas para cada taxn y marque la opcin
Consulta de creacin de tabla. Nombre la
tabla.
b. Abra la tabla recin creada y anote las
coordenadas geogrficas de cada localidad, de
preferencia escritos en forma decimal.
c. Haga otra consulta: abra la tabla en donde
est toda la informacin de las localidades
de cada especie y la tabla de coordenadas
geogrficas recin creada.
d. Marque con el cursor el campo Localidad
de una de las tablas y arrstrelo hasta el campo
Localidad de la otra tabla. Nota: los dos
campos deben llamarse igual.
e. Elija la especie o taxn del que quiere
obtener el mapa, escribiendo en la opcin
Criterios la o las palabras exactas con las que
identifica el nombre de esa especie o taxn.
f. Elija el campo Latitud y longitud y
haciendo doble clic a cada uno. Seleccione el
signo para que la consulta arroje solamente
una vez la misma coordenada. Nota: El Arcview
acepta solamente coordenadas escritas en forma
decimal, por lo que deber convertirlas antes de
vaciar los datos. Ejecute y guarde la consulta.
g. Regrese a la ventana principal y marque
la opcin Consultas, elija la consulta recin
Prctica 19
creada, mancndola.
h. Elija la opcin Archivo exportar y enve
el documento a la ubicacin de su grupo, como
documento DBASE IV.
2. Elaborar mapas a partir de los cuadros de
distribucin de localidades de un taxn. Una
vez que tiene el documento con extensin dbf
(DBASE), puede iniciar la elaboracin de los
mapas, haciendo lo siguiente:
a. Abra el programa Arcview.
b. Elija la opcin Abrir y luego proyecto
nuevo o blank Project
c. Seleccione en la ventana del proyecto el
icono View (vistas) y elija view 1 marcndola
con el cursor.
d. Al aparecer la ventana View 1 o Vista 1,
seleccione en la barra de herramientas Temas.
Los temas son las capas de informacin
geogrfica, es decir, los mapas.
e. Seleccione la palabra Theme y elija el
mapa que necesite de la carpeta ESRI.
f. Seleccione de la barra de herramientas
event Theme y ubique la tabla dbf que gener
en ACCESS.
g. Vuelva a la vista y marque la opcin
Table. Seleccione el archivo dbf.
h. Marque con el cursor los cuadros de
color gris que aparecen en la parte izquierda
de la pantalla, con lo que se visualizan las dos
capas: el mapa y los puntos o coordenadas
geogrficas.
i. Para mayor informacin acerca del uso
del ArcView, consulte la pgina: http://recursos.
gabrielortiz.com/index.asp?Info=055 en donde
encontrar un manual de uso del Arcview.
3. Elaboracin de mapas de distribucin
potencial: abrir el programa GARP y
seleccionando los mapas que utilizar y el
archivo dbf formado. Siga las instrucciones del
57
 tutorial.
Prctica 19
4. Para elaborar mapas de concentracin
de riqueza de especies, realice las consultas
necesarias en ACCESS y enve la informacin a
dbf, posteriormente puede visualizar los mapas
en Arcview.

5. Puede tambin realizar comparaciones

de mapas de distribucin con mapas de r eas
Naturales Protegidas, as como comparaciones
de la distribucin de diferentes especies.

58
REAS DE DISTRIBUCIN II: IDENTIFICACIN
MEDIANTE PROCEDIMIENTO MANUAL
Gerardo Rodrguez y Tania Escalante
Objetivo
Aprender diferentes mtodos para dibujar
reas de distribucin geogrfica y analizar las
diferencias entre ellos.
Unidad de conocimiento
La distribucin geogrfica de una especie
es el conjunto de localidades donde sta ha
sido registrada, ya sea mediante la recolecta de
especmenes, partes de ellos o la observacin
directa o indirecta. Un rea de distribucin
geogrfica, en cambio, resulta de la inferencia
acerca de cul es el rea de mayor probabilidad
de que una determinada especie est presente.
No existe una metodologa estndar para
dibujar las reas geogrficas de las especies,
pero existen algunos criterios, entre los que se
encuentran los siguientes:
Ajuste a ojo o mano alzada. A partir
de la nube de puntos se marcan los lmites de
la extensin de la especie (Fig. 25a, b). Esto
es sumamente ambiguo en cuanto al aspecto
y dimensiones que tendr el rea geogrfica
dibujada y en su compactacin. En este caso
no existen criterios para determinar si el rea
deber ser compacta, entera o deber dividirse
en poblaciones aisladas.
Mapas cuadriculados. Se superpone una
cuadrcula a los puntos de registro y se ubican
todos los cuadrantes donde existen registros
(Fig. 25c-d). El tamao de cuadrcula elegido a
priori determinar la forma y continuidad del
rea de distribucin.
Polgono convexo mnimo. Polgono
mnimo que contiene todas las localidades en el
cual todos los ngulos internos no exceden 180
(Fig. 25 e). Este mtodo no acepta la existencia
Prctica 20
de bahas y pennsulas.
Propincuidad media. El primer paso es
conectar los puntos de registro ms cercanos
(vecinos) mediante lneas, lo cual conduce
a la formacin de colonias de propincuidad
mxima, las cuales debern conectarse con
las colonias ms cercanas. Al terminar debe
quedar dibujado un rbol con todos los puntos
conectados pero sin circuitos, esto es, un rbol
de propincuidad mxima. Se procede a medir
las lneas dibujadas, con cuyas medidas se
calcula la media aritmtica (x) y los estadsticos
que se deseen, como varianza (s2), desviacin
estndar (s) y error estndar (ES). Con un
comps y radio igual a la media (o estadstico
elegido), se traza el contorno alrededor de cada
ndulo y a ambos lados de los arcos y, por
ltimo, el contorno general; automticamente
quedarn aisladas las poblaciones separadas por
distancias mayores que dos medias aritmticas
(Fig. 25f). Este mtodo no es aplicable cuando
solo se cuenta con dos puntos o las localidades
son equidistantes.
Bibliografa recomendada
Espinosa, D., C. Aguilar y T. Escalante.
2001. Endemismo, reas de endemismo y
regionalizacin biogeogrfica, pp. 31-37. En:
J. Llorente y J. J. Morrone (eds.). Introduccin
a la biogeografa en Latinoamrica: Teoras,
conceptos, mtodos y aplicaciones. Las Prensas
de Ciencias. Facultad de Ciencias, UNAM.
Mxico, D.F. 277 pp.
Gaston, K. J. 1996. Species-range-size
distributions: Patterns, mechanisms and
implications. TREE, 11: 197-201.
Rapoport, E. H. 1975. Areografa: Estrategias
59
 geogrficas de las especies. Fondo de Cultura
Prctica 20 Econmica, Mxico, D.F.
Unidad de accin
1. Con base en los puntos de registro de una
especie hipottica (Fig. 26 a), que se distribuye
en el estado de Campeche, dibuja el rea de
distribucin geogrfica con los siguientes
mtodos:
a. Ajuste a ojo o mano alzada. Dibuja dos
opciones en los mapas de las figuras 26a y
26b.
b. Cuadrculas de 1 latitud x 1 longitud y de
0.5 latitud x 0.5 longitud en las figuras 26c y
26d, respectivamente.
c. Polgono convexo mnimo (Fig. 26e).
d. Propincuidad media con media aritmtica
(Fig. 26f) y desviacin estndar (Fig. 26g)
Recuerda utilizar regla, calculadora y comps.
2. Discute acerca de las bondades y
desventajas de cada mtodo.

Fig. 25. (a) y (b) Dos opciones de trazado de rea de distribucin con el mtodo de ajuste a ojo o mano
alzada. (c) y (d) Dos opciones de trazado de rea de distribucin con el mtodo de mapas cuadriculados
con dos tamaos diferentes de cuadrcula. (e) Trazado de rea de distribucin con el mtodo de polgono
convexo mnimo. (f) Trazado de rea de distribucin con el mtodo de propincuidad media, usando la
media aritmtica (lneas punteadas) y la desviacin estndar (lneas continuas).

60
 Prctica 20
a

Figura 26. (a,b) Puntos de registro de una especie hipottica para dibujado de rea de distribucin con el
mtodo de ajuste a ojo o mano alzada. (c,d) Puntos de registro de una especie hipottica para dibujado
de rea de distribucin con el mtodo de mapas cuadriculados de 1 latitud x 1 longitud y de 0.5 latitud x
0.5 longitud. (e) Puntos de registro de una especie hipottica para dibujado de rea de distribucin con el
mtodo de polgono convexo mnimo. (f,g) Puntos de registro de una especie hipottica para dibujado de
rea de distribucin con el mtodo de propincuidad media con media aritmtica y desviacin estndar.

61
62
Prctica 20

d
 f
e

63
Prctica 20
64
Prctica 20

g
REAS DE DISTRIBUCIN III: IDENTIFICACIN
MEDIANTE PROCEDIMIENTO MANUAL
Roxana Acosta Gutirrez
Objetivo
Determinar reas de distribucin para
diferentes especies, bajo diferentes mtodos.
Unidad de conocimiento
rea de distribucin. rea habitada por
una especie, que se reconoce en el mapa como
la superficie que circunscribe el conjunto de las
localidades donde los individuos de las especies
han sido recolectados.
Bibliografa recomendada
Acosta, G. R. 2003. Sifonapterofauna de
roedores del estado de Quertaro. Tesis de
Maestra, Facultad de Ciencias, UNAM, Mxico,
D.F.
Espinosa, D., J. J. Morrone, J. Llorente y O.
Flores-Villela. 2002. Introduccin al anlisis de
patrones en biogeografa histrica. Las Prensas
Prctica 21
de Ciencias. Facultad de Ciencias, UNAM.
Mxico, D.F. 133 pp.
Zunino, M. y A. Zullini. 2003. Biogeografa.
La dimensin espacial de la evolucin. Fondo
de Cultura Econmica, Mxico, D.F. 359 pp.
Unidad de accin
Dada la distribucin de dos especies de
sifonpteros en los siguientes mapas (Figs.
27 a-d), aplica diferentes tcnicas para la
determinacin de reas de distribucin en cada
uno de los mapas y discute cul de todos estos
da mayor precisin.
a. Aplicar la tcnica a mano.
b. Aplicar la tcnica de la gradilla /
cuadrcula.
c. Aplicar la tcnica del polgono irregular.
d. Aplicar la tcnica del crculo mnimo.
65
Prctica 21

Figuras 27ad. Mapas del estado de Quertaro con la distribucin de dos especies de sifonpteros.
Tringulos, Pleochaetis mundus; crculos, Echidnophaga gallinacea (tomados de Acosta, 2003).

66
REAS DE DISTRIBUCIN IV: IDENTIFICACIN
MEDIANTE PROCEDIMIENTO MANUAL
lvaro Chaos Cador
Objetivo
Manejar las tcnicas principales para
delimitar reas de distribucin.
Unidad de conocimiento
La areografa estudia las reas de distribucin
de las especies. El rea en donde habita
una especie es el rea de distribucin de esa
especie. Dicha rea se delimita utilizando
los sitios donde se han recolectado muestras
de poblaciones de la especie y una tcnica
particular de extrapolacin o generalizacin.
Entre estas tcnicas para delimitar el rea de
distribucin se encuentran la de la propincuidad
media, la del polgono convexo y la de la
cuadrcula. Actualmente dichos mtodos se han
refinado mucho y se auxilian algortmicamente
de los sistemas de informacin geogrfica
(SIG). Es posible delimitar reas de distribucin
potenciales utilizando informacin ecolgica
adems de los SIG y de los puntos de recolecta
georreferidos.
Figuras 28ad. Mapas donde se representan marcados los sitios
a donde se han recolectado muestras de cierto taxn.
Prctica 22
Bibliografa recomendada
IUCN Species Survival Commission. 2001.
IUCN Red List CategoriesVersion 3.1. http: / /
194.158.18.4 /intranet /DocLib/Docs/IUCN973.
rtf.
Zunino, M. y A. Zullini. 1995. Biogeografia:
La dimensione spaziale dellevoluzione. Casa
Editrice Ambrosiana, Miln.
Unidad de accin
1. En los mapas (Figs.28 a-d) se presentan
marcados los sitios donde se han recolectado
muestras de cierto taxn. Con esos datos
dibuja su rea de distribucin con la tcnica
de la propincuidad utilizando a la media y a
la desviacin tpica en el primero y segundo
mapas, del polgono convexo en el mapa tercero
y de la cuadrcula en el cuarto.
2. Discute los resultados y las ventajas y las
desventajas de cada tcnica.
67
68
Prctica 22

d
c
REAS DE DISTRIBUCIN V: RELACIONES
ENTRE REAS DE DISTRIBUCIN
Tania Escalante y Gerardo Rodrguez
Objetivo
Reconocer los cuatro diferentes tipos de
relaciones que existen entre las reas de
distribucin.
Unidad de conocimiento
Cuando se comparan las reas de distribucin
de dos especies, stas pueden guardar entre s
cuatro tipos bsicos de relacin:
Homopatra. Superposicin total de las
reas de distribucin. Tambin se conoce
como simpatra. Cuando dos o ms especies
son homoptridas, se denominan endmicas y
configuran un rea de endemismo.
Endopatra. Es un tipo especial de
homopatra, donde un rea de distribucin
queda anidada en una de mayor tamao.
Alelopatra. Tipo de relacin donde dos
reas de distribucin tienen una superposicin
parcial.
Alopatra. Cuando dos reas de distribucin
son completamente excluyentes.
En la actualidad existe gran controversia
sobre cmo discriminar entre los cuatro
posibles patrones bsicos de distribucin de dos
o ms especies. La homopatra, endopatra y
alelopatra implican tres condiciones distintas de
superposicin y las tcnicas que las identifiquen
deben ser capaces de distinguir eficientemente
estos patrones, aunque cabe mencionar que
una condicin de perfecta homopatra es difcil
que ocurra.
Bibliografa recomendada
Espinosa, D., C. Aguilar y T. Escalante.
2001. Endemismo, reas de endemismo y
Prctica 23
regionalizacin biogeogrfica, pp. 31-37. En:
J. Llorente y J. J. Morrone (eds.). Introduccin
a la biogeografa en Latinoamrica: Teoras,
conceptos, mtodos y aplicaciones. Las Prensas
de Ciencias. Facultad de Ciencias, UNAM.
Mxico, D.F. 277 pp.
InfoNatura. 2004. InfoNatura: Birds,
mammals, and amphibians of Latin America.
Version 3.1. Arlington, Virginia. NatureServe.
http://www.natureserve.org/infonatura.
Papavero, N., J. Llorente y J. M. Abe. 1996.
Formal definitions of some new biogeographical
and geological terms for use in biogeography.
Biogeographica, 70 (4): 193-203.
Unidad de accin
De acuerdo con los mapas de reas de
distribucin de especies de mamferos de
Mxico (Fig. 29 a-d; tomados de Infonatura,
2004), responde qu tipo de relacin guardan
las siguientes reas de distribucin:
Tip: puedes ayudarte con papel vegetal
y lpices de colores para calcar las reas y
analizar sus relaciones.
1. Myotis planiceps y Sciurus alleni _________
2. Chaetodipus spinatus y Cryptotis magna ___
3. Glossophaga morenoi y Musonycteris
harrisoni ________________________________
4. Megasorex gigas y Musonycteris harrisoni __
5. Lepus flavigularis y Romerolagus diazi _____
6. Habromys lepturus y Cryptotis magna _____
7. Myotis peninsularis y Myotis vivesi ________
8. Chaetodipus spinatus y Myotis peninsularis__
9. Cryptotis magna y Glossophaga morenoi ___
10. Romerolagus diazi y Sciurus alleni _______
69
Prctica 23

Fig. 29. Mapas de distribucin. a, (a) Cryptotis magna; (b) Myotis peninsularis; (c) Sciurus hallen; b, (a)
Chaetodipus spinatus; (b) Glossophaga morenoi; (c) Myotis planiceps; c, (a) Habromys lepturus; (b)
Musonycteris harrisoni; (c) Myotis vivesi; d, (a) Lepus flavigularis; (b) Megasorex gigas; (c) Romerolagus
diazi.

70
 d
c

71
Prctica 23
Prctica 24 REAS DE DISTRIBUCIN VI:
IDENTIFICACIN MEDIANTE HERRAMIENTAS
COMPUTACIONALES
Marysol Trujano y Gerardo Rodrguez

Objetivo de distribucin de un taxn, algunos de ellos son:

Aprender diferentes mtodos para dibujar tcnica a mano alzada, tcnica de cuadrcula y
reas de distribucin geogrfica y analizar las tcnica de la propincuidad media.
diferencias entre ellos mediante la utilizacin
de un Sistema de Informacin Geogrfica. Bibliografa recomendada
Burrough, P. A. 1998. Principles of
Unidad de conocimiento geographical information systems. Oxford
Areografa. Es el estudio de la forma, el University, Oxford.
tamao, la continuidad y la ubicacin geogrfica Environmental Systems Research Institute,
de las reas donde habitan las especies y otros Inc. 1996. Arc View GIS. The Geographic
taxones de jerarqua mayor o menor. Information System for Everyone. E.U.A.
rea de distribucin. Es el rea donde Rapoport, E. H. 1975. Areografa: Estrategias
habita la especie y se reconoce en un mapa geogrficas de las especies. Fondo de Cultura
como la superficie que circunscribe al conjunto Econmica, Mxico, D.F.
de localidades donde la especie ha sido
recolectada. Unidad de accin
Sistemas de Informacin geogrfica 1. Transcribe en una hoja de clculo el Cuadro
(SIG). Conjunto de herramientas de cmputo VII, el cual muestra los datos georreferidos de
y datos geogrficos para capturar, almacenar, una especie de mariposa (Adelpha naxia naxia),
analizar, manipular y desplegar la informacin y gurdala en formato dbase IV.
geogrficamente referenciada. Esta herramienta
permite hacer un anlisis espacial de los patrones Cuadro VII. Georreferenciacin de datos de
de distribucin a partir de datos biolgicos la mariposa Adelpha naxia naxia.
georreferidos. Un ejemplo son los programas
ArcView 3.2 y Arc Map en sus versiones 8.3 y Longitud Latitud
9.0. -99.4478 17.34583
Cobertura. Se entiende como un nivel -104.312 19.65167
-102.279 18.3425
de informacin que representa determinada
-91.5169 17.77111
fraccin o atributo de la realidad. En cierta forma
-102.013 19.16
la suma de coberturas es una representacin,
-104.416 19.57583
incompleta y simplificada de la realidad. Pueden -90.9969 16.88417
encontrarse diversos nombres para los niveles -96.4722 15.88833
de informacin, siendo los ms comunes: -96.5081 15.95306
overlay, layer o tema. -103.63 19.20167
Existen muchos criterios para definir el rea -102.335 19.00667

72
-102.534 18.04194

Prctica 24
-103.725 19.31556
-95.0564 18.47222
-90.8619 16.14917
-91.75 16.16639
-102.163 18.38917
-105.031 21.61806
-102.223 18.38778
-105.238 20.54833
-92.3922 15.245
-96.1167 17.86667
-100.467 17.20778
-103.972 19.40056
-103.489 19.17722
-98.3519 17.15444
-96.4564 15.85806
-103.863 19.17
-102.276 18.28222
-102.071 18.46778
-100.306 17.24333
-104.777 21.51806
-96.165 17.91194
-90.6542 16.40556
-103.725 19.00667
-102.516 18.6
-99.7492 16.95389
-105.429 20.46722
-104.077 19.63222
-94.5233 16.46306
-102.276 18.28222
-98.4442 17.32444
2. Abre el programa Arc View 3.2 y aade el cuadro que acabas de capturar usando los iconos
Tables, seguido de Add que aparecen en la pantalla de un proyecto nuevo (Fig. 30).

Figura 30. Tabla de puntos de estados de Mxico

desplegadas en ArcView.

73
 3. Abre una vista nueva dando un click en
Prctica 24 View > New en la pantalla principal del proyecto
de ArcView, y aade un mapa de la Repblica
Mxicana usando la barra de herramientas en el
men > View > Add Theme y en la direccin:
C:ESRI/esridata/mexico/states.shp (Fig. 31).
Figura 31. Cobertura de estados de Mxico
desplegadas en ArcView.
Figura 32. Despliegue de la tabla de puntos
para usarse como un tema o cobertura en
ArcView.
Figura 33. Cobertura de puntos y mapa de la
Republica Mexicana.
74
4. Aade a la vista el cuadro que capturaste;
en la barra de herramientas View> Add Event
Theme y bsca el nombre del cuadro y coloca
la longitud decimal en el eje X y la latitud
decimal en el eje Y (Fig. 32).
5. En la vista donde est el mapa de la
Repblica Mexicana, despliega el tema que
aadiste (como se muestra en la imagen) y podrs
ver los puntos de recolecta de la mariposa (Fig.
33).
Tcnica de cuadrcula.1. Consigue dos
cuadrculas en las que dividas al pas en
cuadros de 1 de latitud y longitud y 0.5 de
latitud y longitud. En este ejemplo se llaman
Mex_g.shp y Mex_medg.shp, respectivamente.
Adiciona esta cobertura usando el cono
que se encuentra en la barra de herramientas,
y selecciona el tema Mex_g.shp (debe estar en
alto relieve).
2. En la barra de herramientas selecciona
Theme> Select by Theme para seleccionar las
caractersticas del tema activo; escoge intersectar
con tu tema de puntos (el nombre de la especie)
y dale New set y quedarn seleccionados los
cuadros en los que exista por lo menos un punto
(Figs. 34 y 35).
Figura 34. Interseccin de los puntos con la gradilla
de medio grado.

Figura 35. Cuadros seleccionados donde hay
puntos de recolecta y construccin de una nueva Figura 37. Cuadros seleccionados donde hay puntos
cobertura con estos.
3. Apaga la cobertura de los puntos
y solamente deja los cuadros resultantes
(debe estar seleccionado o en altorrelieve).
En la barra de herramientas selecciona,
Theme,>Covert to shape file para convertir
en un tema los cuadros seleccionados, dale
una ruta y nombre de salida y aade el nuevo
tema a la vista. Observars nicamente los
cuadros en los que existe por lo menos un
punto. Realiza el mismo procedimiento para
la cuadrcula de medio grado (Figs. 36 y 37).
Prctica 24
de recolecta y construccin de una nueva cobertura
con stos.
Tcnica de la propincuidad media. 1.
Construye un rbol de tendido mnimo de los
mismos puntos, aydate con la herramienta para
dibujar lneas . Obtn la media y la desviacin
estndar. Las medidas de longitud de cada uno
de los segmentos aparecen en la parte inferior
izquierda de la pantalla; la primer medida indica
la distancia del primer segmento (A) y la segunda
medida indica la longitud de todo el segmento (B).
Es decir, la distancia de un punto a otro representa
un segmento y la distancia total al unir todos los
puntos representar la longitud total del segmento
(Fig. 38).

Figura 36. Cuadros seleccionados donde hay

puntos de recolecta y construccin de una nueva
cobertura con stos.

4. Discute en funcin de tus resultados las Figura 38. Dibujado de los trazos y calculo de distancias
ventajas y desventajas del mtodo. parciales y total del segmento.

75
 2. Enseguida deber estar seleccionado
Prctica 24 el tema de puntos. Ahora en la barra de
herramientas selcciona: Theme >Create buffers;
y aparece un recuadro indicando qu buffer
quieres crear? Selecciona The features of a
theme y selecciona el tema con base en el que
quieres construir el buffer (en estos casos son
los puntos de recolecta), da clic en Next (Figs.
39 y 40).
Figura 41. Creacin de buffers alrededor de los
puntos de recolecta.
crear. Haz lo mismo con el valor de la media,
una y dos desviaciones estndar. Al final tendrs
buffers de diferente tamao de acuerdo con las
medidas que obtuviste (Figs. 42 y 43).

Figura 39. Creacin de buffers alrededor de los

puntos de recolecta.

Figura 42. Creacin de buffers alrededor de los

puntos de recolecta.

Figura 40. Creacin de buffers alrededor de los

puntos de recolecta.
3. Para la construccin del buffer, selecciona
At a especified distance y coloca la distancia de
la media que obtuviste, revisa que las unidades
de distancia sean las mismas en las que se
encuentra la vista da clic en Next (Fig. 41).
Figura 43. Buffers a partir de dos medidas de
tendencia.
4. Escoge si quieres los crculos con divisiones 5. Discute sobre los resultados y las ventajas y
o no y slvalo como un nuevo tema y dale desventajas de la tcnica.
un archivo de salida. Aplica Finish y debern
aparecer en tu vista los crculos que acabas de

76
REAS DE DISTRIBUCIN VII: USO DEL GARP
(PROCEDIMIENTOS EN COMPUTADORA)
Patricia Illoldi y Tania Escalante
Objetivo
Comprender el concepto de distribucin
geogrfica a partir de la utilizacin de
herramientas computarizadas como son los
sistemas de informacin geogrfica y software
para modelar el nicho ecolgico de las
especies.
Unidad de conocimiento
El modelado de reas de distribucin de
especies, a partir de paquetes computarizados,
es una herramienta til en la elaboracin
de hiptesis biogeogrficas. Dentro de
estos paquetes se encuentra GARP (Genetic
Algorithm for Rule set Prediction), un modelo
inferencial que, como cualquier modelo, debe
elegir: un algoritmo particular para predecir un
tipo particular de variable de respuesta, y una
aproximacin estadstica ptima, de acuerdo
con el contexto del modelado (Guisan y
Zimmermann, 2000).
El algoritmo de GARP funciona de manera
iterativa, con la seleccin de las reglas o
condicionantes ambientales, una evaluacin y
prueba de stas, para su eventual incorporacin
o rechazo al modelo, y as sucesivamente. La
informacin indispensable consiste en una base
de datos de la especie que incluye a las localidades
de recolecta, con referencia geogrfica (longitud
y latitud) y variables ambientales, tales como
la precipitacin, la temperatura, la elevacin
sobre el nivel del mar, la geologa, etc., que
se encuentren digitalizadas. El algoritmo inicia
entonces de los puntos de ocurrencia de la
especie a estudiar, generalmente provenientes
de museos, y a partir de ellos, se generan los
Prctica 25
modelos de nichos ecolgicos, los cules
son entonces proyectados en la geografa por
medio de un SIG para predecir la distribucin
geogrfica potencial de dicha especie.
Se lo considera en muchas ocasiones como
una caja negra. Es decir, no hay manera
de analizar las contribuciones respectivas
de las diferentes variables predictivas de
manera individual. Por otra parte, solo en
una ocasin (Raxworthy et al., 2003) se le
ha probado en campo de manera robusta,
por lo que en ocasiones se le considera una
herramienta demasiado terica. Y finalmente,
se ha propuesto que los organismos poco
vgiles presentan dificultades especiales en su
modelaje en particular problemas asociados
a la resolucin (tanto de la escala espacial
como de la resolucin de las coberturas) del
rea modelada y la seleccin de las variables
ambientales adecuadas (Stockman et al., 2006).
Se sugiere revisar la literatura citada en donde
se discute y trata de encontrar la solucin a
estos inconvenientes.
Bibliografa recomendada
Araujo, M. B. y A. Guisan. 2006. Five (or so)
challenges for species distribution modelling.
Journal of Biogeography, Special Issue.
Elith, J. y M. A. Burgman. 2003. Habitat
models for population viability analysis, pp.
203-235. En: C. A. Brigham y M. W. Schwartz
(eds.). Population viability in plants. Springer-
Verlag, Berlin. 362 pp.
Elith, J., C. H. Graham, R. P.Anderson, M.
Dudk, S. Ferrier, A. Guisan, R. J. Hijmans, F.
Huettmann, J. R. Leathwick, A. Lehmann, J. Li,
77
 L. G. Lohmann, B. A. Loiselle, G. Manion, C. electrnica http://www.lifemapper.org/desktopgarp/.
Prctica 25 Moritz, M. Nakamura, Y. Nakazawa, J. McC Inicia el programa (Fig. 44).
Overton A. T. Peterson, S. J. Phillips, K. S.
Richardson, R. Scachetti-Pereira, R. E. Schapire,
J. Sobern, S. Williams, M. S. Wisz y N. E.
Zimmermann. 2006. Novel methods improve
prediction of species distributions from
occurrence data. Ecography, 29: 129-151.
Guisan, A. y N. E. Zimmermann. 2000.
Predictive habitat distribution models in ecology.
Ecological Modelling 135: 147186.
Peterson, A. L., J. Sobern y V. Snchez-
Cordero. 1999. Conservationism of ecological
niches in evolutionary time. Science, 285: Figura 44. Buffers a partir de dos medidas de
tendencia.
1265-1267.
Raxworthy, C. J., E. Martinez-Meyer, N. . En el men superior escoge Datasets: ah
3
Horning, R. A. Nussbaum,G. E. Schneider, elige la opcin Scan Directory..., en la ventana
M. A. Ortega-Huerta y A. T. Peterson. 2003. de dilogo busca el conjunto de coberturas
Predicting distributions of known and unknown MexicoMaestro. Elige el archivo con extensin
reptile species in Madagascar. Nature, 426: .dxl (Fig. 45). De esta manera queda disponible
837841. para utilizarse en el anlisis.
Stockman, A. K., D. A. Beamer y J. E. Bond.
2006. An evaluation of a GARP model as an
approach to predicting the spatial distribution
of non-vagile invertebrate species. Diversity
and Distributions, 12: 81-89.
Stockwell, D. R. B. y D. P. Peters. 1999. The
GARP modelling system: Problems and solutions
to automated spatial prediction. International
Journal of Geographic Information Systems,
13:143-158.
Figura 45. Ventana secundaria para elegir el
conjunto de coberturas (archivo .dxl).
Unidad de accin
1. Utiliza los datos de localidades de la 4. En la parte superior izquierda de la
prctica 24. Elabora una pequea base de ventana, pulsa el botn Upload data points (Fig.
datos en Excel, asignando una primera fila de 46), lo que te permite busca el archivo .xls que
encabezados (Especie-Longitud-Latitud). Este contenga los datos geogrficos (tabulacin en
archivo contiene registros nicos de la especie a Excel con las coordenadas).
analizar, as como las coordenadas geogrficas
en longitud y latitud en decimales. 5. En la seccin superior izquierda,
Environmental layers, en Datasets elige el
2. Instala el DesktopGARP de la pgina conjunto de coberturas que estn disponibles

78
 (Bitmap). En Output directory existe una casilla

Prctica 25
para escribir la ruta, y tres puntos () para poder
seleccionarla. Si escoges el botn de puntos,
que direcciona al explorador de Windows, abre
un nuevo directorio adonde se dirigirn los
resultados y dale un nombre. Elige Open (Fig.
48). Cuando regresas a la pantalla de GARP,
borra el nombre que se haba asignado y solo
se deja el nombre del directorio, quitando la
diagonal final.
Figura 46. . Ventana de DesktopGARP donde se ha
seleccionado el archivo de los datos de puntos.
despus de realizar el paso 3. En este recuadro
puedes elegir las coberturas a utilizar en el
anlisis (Fig. 47).

Figura 48. Seleccin del directorio de salida.

8. En el men principal, escoge Model/Run.
El programa inicia la elaboracin del modelo de
nicho ecolgico (Fig. 49).

Figura 47. Ventana de DesktopGARP mostrando las

coberturas ambientales.
6. En Options puedes modificar el nmero
de puntos que utilizars para prueba y cuntos
utilizars para anlisis. Normalmente est
en 50% cada uno. Adems, en la seccin de
Optimization Parameters puedes elegir el
nmero de corridas, de iteraciones, y el lmite
de convergencia, entre otras opciones. En el
apartado de Best Subset Selection Parameters,
Figura 49. Ventana de DesktopGARP que muestra
podrs definir parmetros para elegir los mejores el proceso de elaboracin del modelo.
modelos. 9. Una vez que terminas de correr el
anlisis, los resultados finales se pueden ver en
7. Para seleccionar el formato de salida a ARCView. Los mapas estn en formato raster,
utilizar, en la seccin Output elige formatos para por lo que hay que seleccionar la opcin Grid
abrir en Sistemas de Informacin Geogrfica para abrirlos. Tambin puedes ver los resultados
(ASCII raster grids, Arc/Info grids) o una imagen como imgenes (bitmap) con un editor de

79
 imgenes (Fig. 50).
Prctica 25

Fig. 50. Archivo de imagen que muestra un modelo obtenido con GARP.

80
REAS DE ENDEMISMO I: IDENTIFICACIN

Prctica 26
MEDIANTE PROCEDIMIENTO MANUAL
Tania Escalante y Marysol Trujano

Objetivo Morrone, J. J., 1994. On the identification of

Identificar reas de endemismo por
superposicin de las reas de distribucin de
dos o ms taxones.
Unidad de conocimiento
rea de endemismo. Es un rea de
congruencia distribucional no azarosa entre
diferentes taxones, y puede diagnosticarse
mediante la evaluacin de la superposicin de
las reas de distribucin de dos o ms taxones
diferentes (Morrone, 1994). La identificacin de
las reas de endemismo es de algn modo un
proceso subjetivo, dado que la superposicin
de las reas de distribucin nunca es perfecta.
Una manera sencilla de identificar las reas
de endemismo es superponer los mapas de las
reas de distribucin de diferentes taxones, y
ubicar su interseccin geogrfica.
Endemismo sucesivamente anidado.
Cuando dos o ms reas de endemismo estn
contenidas en una de mayor tamao y as
sucesivamente.
areas of endemism. Systematic Biology, 43(3):
438-441.
Platnick, N. 1991. On the areas of endemism.
Australian Systematic Botany, 4: xi-xii.
Unidad de accin
1. Con los mapas de las reas de distribucin
de trece mamferos de las figuras 51 a-f
(obtenidos de InfoNatura, 2004), encuentra el o
las reas de endemismo y dibjalas en el mapa
de la figura 52.
Tip: puedes ayudarte de lpices de colores y
papel vegetal.
2. Discute los resultados y las ventajas y
desventajas del mtodo.

Bibliografa recomendada
Espinosa, D., C. Aguilar y T. Escalante.
2001. Endemismo, reas de endemismo y
regionalizacin biogeogrfica, pp. 31-37. En:
J. Llorente y J. J. Morrone (eds.). Introduccin
a la biogeografa en Latinoamrica: teoras,
conceptos, mtodos y aplicaciones. Las Prensas
de Ciencias, Mxico, D.F.
InfoNatura. 2004. InfoNatura: Birds,
mammals, and amphibians of Latin America.
Version 3.1. Arlington, Virginia. NatureServe.
http://www.natureserve.org/infonatura.

81
Prctica 26

b
Fig. 51a-f. Mapa de distribucin de trece especies de mamferos distribuidas en Mxico.

82
 c

83
Prctica 26
84
Prctica 26

f
e
 Prctica 26
Fig. 52. Mapa de Mxico para dibujar el o las reas de endemismo.

85
Prctica 27 REAS DE ENDEMISMO II: IDENTIFICACIN
MEDIANTE ANLISIS DE PARSIMONIA DE
ENDEMISMOS
Tania Escalante y Gerardo Rodrguez
Objetivo
Identificar reas de endemismo por el mtodo
del anlisis de parsimonia de endemismos.
Unidad de conocimiento
Los pasos bsicos del anlisis de parsimonia
de endemismos o PAE (Parsimony Analysis of
Endemicity), para delimitar reas de endemismo
son los siguientes:
1. Dibujar una cuadrcula sobre un mapa
de la regin analizada. Considerar nicamente
aquellas celdas de la cuadrcula donde exista al
menos una localidad para un taxn. Tambin
se puede utilizar un sistema de regionalizacin
desarrollado previamente, por ejemplo,
provincias, distritos, regiones, etc.
2. Construir una matriz de datos, donde
las columnas representen a los taxones y los
renglones a las reas (las celdas de la cuadrcula,
provincias, etc.). Si un taxn est presente en un
rea se utiliza un 1 y si est ausente, un 0. Para
enraizar el rbol, se adiciona un rea hipottica
codificada con 0 en todas las columnas.
3. Aplicar un anlisis de parsimonia a la
matriz de datos.
4. Identificar en el cladograma los grupos de
reas definidos por al menos dos taxones.
5. Superponer los grupos delimitados en
el cladograma sobre las reas y el mapa de
taxones endmicos a cada grupo de cuadrantes
para delinear los lmites de cada rea de
endemismo.
86
Bibliografa recomendada
Escalante, T. y J. J. Morrone. 2003. Para qu
sirve el Anlisis de Parsimonia de Endemismos?,
pp. 167-172. En: Morrone, J. J. y J. Llorente
(eds.). Una perspectiva latinoamericana de la
biogeografa. Las Prensas de Ciencias. Facultad
de Ciencias, UNAM. Mxico, D.F. 307 pp.
Goloboff, P. 1993. Nona. Cladistics, 9:83-
91.
Morrone, J. J. 1994. On the identification of
areas of endemism. Systematic Biology, 43(3):
438-441.
Nixon, K.C. 1999. Winclada (Beta) ver. 0.9.9.
Publicado por el autor, Ithaca, Nueva York.
Rosen, B. R. 1988. From fossils to earth
history: Applied historical biogeography, pp.
437-481 En: Myers, A. A. y P. S. Giller (eds.).
Analytical biogeography, Chapman and Hall,
Londres. 578 pp.
Unidad de accin
A partir de la matriz de datos del Cuadro VIII:
1. Obtn de la pgina web: www.cladistics.
com, los programas WinClada (Nixon, 1999) y
Nona (Goloboff, 1993).
2. Abre el programa WinClada, la figura 53
representa la pantalla principal:
3. Del men Matrix, elige New Matrix
(create). En la ventana de dilogo que aparece
(Fig. 54) escribe el nmero de renglones o reas

Figura 53. Ventana principal de WinClada.
Figura 54. Ventana secundaria para construir una
matriz de datos.
(New # of taxa) y columnas o taxones (New # of
chars) de la matriz de datos. Recuerda que debes
aadir un rengln codificado con ceros para
enraizar los cladogramas. Elige OK!Resize!
4. Observa la matriz que se ha creado. Falta
adicionar los datos, utiliza el men Edit y elige
Unlocked data entry allowed. Esto te permitir
editar la matriz de datos. Coloca el cursor sobre
la matriz y captura los ceros y unos del Cuadro I
(no olvides el rea raz). En el men Terms puedes
editar el nombre de las reas o cuadrculas en
la opcin Terminal dialog (Fig. 55). Lo mismo
puedes hacer con el nombre de los taxones o
filas en el men Chars y la opcin Character
dialog (Fig. 56). Recuerda que, inicialmente, los
taxones y las reas se enumeran desde el cero.
Prctica 27
Figura 55. Ventana para edicin de las reas.
Figura 56. Ventana para edicin de los taxones.
5. Ya que terminaste de editar la matriz de
datos, no olvides salvarla en el men Matrix,
y opciones Save as (Nona format.ss) o Save as
(Winc format.winc). Te recomendamos esta
ltima si quieres seguir utilizando la interfaz de
WinClada y todas sus propiedades. Si lo deseas,
puedes desactivar en este momento los taxones
no informativos (que estn en todas las reas
y slo en una), utilizando las opciones Mop
uninformative chars y Deactivated selected
chars del men Chars.
6. Para analizar la matriz de datos utiliza
87
 el men Analyze, y la opcin Heuristics, (states). Generalmente aparecen como crculos
Prctica 27 lo cual te permitir aplicar el algoritmo de negros las sinapomorfas (incluye tambin
parsimonia. Hasta este momento slo has reversiones) y como crculos blancos las
utilizado WinClada, el programa que elaborar homoplasias. En la barra inferior aparecen los
la bsqueda es Nona. Observa las opciones que estadsticos de los cladogramas: longitud (L),
automticamente ofrece el programa y cambia ndice de consistencia (Ci) y de retencin (Ri)
los parmetros que usars. Te recomendamos (Fig. 58).
ms de 50 replicaciones y una bsqueda TBR +
TBR (tree bisection reconection) (Fig. 57). Tip: en
ocasiones la interfaz de WinClada y el programa
Nona no estn automticamente conectados,
por lo que se te puede presentar una ventana
con Spawn error. Antes de hacer la bsqueda
heurstica, verifica que en el men Analyze la

Figura 58. Consenso estricto de tres cladogramas

obtenidos en el anlisis, se observan como crculos
negros las sinapomorfas geogrficas.

8. Ubica en el cladograma las posibles reas

de endemismo, y haz una propuesta de las
posibles especies endmicas de cada una. No
olvides que su identificacin deber hacerse
finalmente en un mapa.

Figura 57. Ventana de los parmetros para el anlisis

Cuadro VIII. Matriz de datos para PAE. En
de parsimonia.
las columnas se hace referencia a los taxones
opcin Spawn, Nona y Enter Path y elige el
presentes (1) o ausentes (0) en las reas (cuadros
directorio donde guardaste el programa.
de una cuadrcula) representadas en las filas.
7. Cuando oprimas Search vers la pantalla
de Nona realizando la bsqueda heurstica.
a 1100000001110000000000000100
Al finalizar, el o los cladogramas obtenidos
b 1100001111110000000000000100
se te presentarn. Si es ms de uno, puedes
c 0000000010000000000000000100
visualizarlos con el men Trees, opcin Next
d 0000001110000000000000000110
tree. Tambin puedes obtener un cladograma de
e 0000000000001010110000100101
consenso estricto usando la opcin Consensus
f 0000000000001110001010111100
Compromise y eligiendo Consensus (strict)
g 0 0 1111 0 0 0 0 0 0 11111111111111 0 0
del mismo men. Cuando ests visualizando
h 0011110000001011000111000100
los cladogramas tambin puedes observar los
taxones que justifican los agrupamientos con
el men HashMarks y las opciones Number
HashMarks (characters) y Number HashMarks

88
REAS DE ENDEMISMO III: IDENTIFICACIN
MEDIANTE ANLISIS DE ENDEMICIDAD
Claudia Szumik, Dolores Casagranda, Sergio Roig Juent y Tania
Escalante
Objetivo
Identificar reas de endemismo utilizando
un criterio de optimalidad.
Unidad de conocimiento
Los algoritmos desarrollados en los
programas de computadora NDM/VNDM ver.
2.5 (Goloboff, 2005) implementan el mtodo
para la identificacin de reas de endemismo
propuesto por Szumik et al. (2002) y Szumik
y Goloboff (2004). El criterio de optimizacin
que aplica el programa evala patrones de
distribucin sobre la base del concepto de
reas de endemismo. Dado que la distribucin
de un taxn es producto de factores histricos
y actuales, si diferentes taxones responden de
igual manera a esos factores debera haber
concordancia en las reas de distribucin de
dichos taxones (Szumik et al., 2002). El criterio
evala mediante un ndice de endemicidad
cuntos y cun endmicos son los taxones para
un rea dada. Aquellas reas mejor apoyadas
por los datos sern seleccionadas como reas
de endemismo. El mtodo est obligado al uso
de una cuadrcula de ausencia/presencia de
taxones para una regin dada, aunque tambin
es posible trabajar con datos georreferidos.
El ndice de endemicidad de Szumik y
Goloboff (2004) es simple. Dada una cuadrcula,
un grupo de celdas (por ejemplo las sombreadas)
tendr un valor de endemicidad que depender
de cuan ajustadas estn las distribuciones de
los taxones cuadro blanco, bola blanca y
bola negra (Fig.59). El taxn cuadro blanco
tendr un valor mximo dado que se encuentra
Prctica 28
Figura 59. Registros de presencia de tres taxones
hipotticos con diferente ajuste respecto al conjunto
de celdas sombreadas en la cuadrcula.
en cada una de las celdas sombreadas y est
ausente en el resto de la grilla. El taxn bola
negra tendr un valor de endemicidad menor
dado que est ausente en una de las celdas
sombreadas. Por ltimo, el taxn bola blanca
tendr un valor menor an dado que, si bien est
presente en cada una de las celdas sombreadas,
tambin est presente en una celda adyacente
a dicha rea. El valor de endemicidad del rea
sombreada ser la suma de los ndices de cada
taxn endmico que posee.
La formula que aplica esta idea es:
p + (i x Fi) + (a x Fa)
IEx = _________________________________
t + (o x 1/Fo) + (d x 1/Fd) + (n x 1/Fn)
donde:
p: nmero de celdas del rea donde el taxn X
est presente.
i: nmero de celdas del rea donde el taxn
X est inferido (cuando satisface la regla de
89
 homogeneidad, ver Szumik y Goloboff, 2004).
Prctica 28 a: nmero de celdas del rea donde el taxn X realiza las bsquedas de reas y VNDM que es
est asumido (determinado por el usuario).
t: nmero total de celdas que tiene el rea.
o: nmero de celdas adyacentes al rea donde
el taxn X est presente.
d: nmero de celdas adyacentes al rea donde
el taxn X est asumido.
n: nmero de celdas no-adyacentes al rea
donde el taxn X est asumido.
Fi: factor para presencias inferidas dentro del
rea (default 0.50)
Fa: factor para presencias asumidas dentro del
rea (default 0.75)
Fo: factor para presencias observadas fuera del
rea (default 0.50)
Fd: factor para presencias asumidas adyacentes
al rea (default 2.00)
Fn: factor para presencias asumidas no-
adyacentes al rea (default 0.50).
Estos factores hacen que cada uno de los
trminos de la formula sean ms o menos
influyentes; todos ellos pueden ser modificados
por el usuario, de manera que es posible tratar
las presencias fuera del rea, o ausencias
dentro, en forma desde muy benvola hasta
muy estricta (Szumik y Goloboff, 2004). Cuando
una celda satisface la regla de homogeneidad y
ha sido registrada por el usuario como asumida,
se utiliza el factor con mayor valor. De manera
que cuanto ms especies se consideren como
endmicas, y mientras mayor sea su grado de
endemicidad, el grupo de celdas estar mejor
apoyado como rea de endemismo (Szumik y
Goloboff, 2004).
A diferencia de propuestas previas, este
mtodo, al basarse explcitamente en el
concepto de reas de endemismo, incluye
el componente espacial y aplica un criterio
de optimizacin durante la evaluacin de las
hiptesis y no despus de su obtencin (Szumik
et al., 2002). Los algoritmos de Goloboff (2005)
90
estn agrupados en dos programas: NDM que
el visor del anterior. NDM realiza soluciones
heursticas y permite definir un buen nmero
de variables (e.g. modificar las constantes de la
formula, dar un tope mnimo de endemicidad,
evaluar y retener subptimos, etc.) y trabaja con
lneas de comandos tipo DOS; sin embargo,
con el sistema de ventanas desarrollado en
VNDM no hay necesidad alguna de invocar
a NDM directamente. El programa VNDM
edita cuadrculas, enva lneas de comandos
de bsqueda a NDM, analiza los resultados
obtenidos por NDM, genera archivos de salida,
metafiles, y exporta resultados en formato ascii
para ser ledos por Sistemas de Informacin
Geogrfica (eg. Global-Mapper). Debe por lo
tanto tenerse en cuenta que ambos programas
deben estar en la misma carpeta. NDM y VNDM
son programas gratuitos y de cdigo abierto.
Bibliografa recomendada
Szumik C., F. Cuezzo, P. Goloboff y A. Chalup.
2002. An optimality criterion to determine areas
of endemism. Systematic Biology, 51: 806-816.
Szumik C. y P. Goloboff. 2004. Areas of
endemism: An improved optimality criterion.
Systematic Biology, 53:968-977.
Unidad de accin
1. Utiliza como rea de estudio todo el
territorio de Mxico, el cual dividirs en cuadros
de 1 de latitud por 1 de longitud. Busca en la
literatura al menos 10 taxones diferentes con
sus coordenadas geogrficas de las localidades
donde se hayan registrado.
2. Obtn los programas NDM y VNDM de
la pgina electrnica www.zmuc.dk/public/
phylogeny/endemism. Instala los programas
en el mismo directorio (Goloboff, 2005, NDM/
VNDM ver. 2.5. Programs for identification
of areas of endemism. www.zmuc.dk/public/
phylogeny/endemism).
3. Elabora un archivo de texto sin formato
con los puntos de ocurrencia para cada taxn
(coordenadas geogrficas x-y). Las caractersticas
de este archivo se muestran en la figura 60. El
archivo se guarda con extensin .txt o .xyd.
Figura 60. Caractersticas del archivo de texto de
localidades para un taxn.
4. El archivo .xyd puede ser ledo dando
click sobre l, arrastrndolo hasta el icono de
VNDM, o dando click sobre el icono de VNDM,
y seleccionando la ruta donde se encuentra el
archivo (61). Una vez seleccionado el archivo,
VNDM automticamente asigna un origen en
los ejes x y y; adems, genera una cuadrcula
de 10 celdas x 10 celdas. Reasigna el origen y
tamao de las celdas. En la figura 62 se muestra
un ejemplo de cmo definirlas.
Figura 61. Ventana para abrir el archivo .xyd.
Prctica 28
Figura 62. Definicin del origen y tamao de las
celdas.
5. Los puntos que caen sobre el lmite de
dos celdas son considerados como presencia
observada para ambas celdas; lo mismo ocurre
para los vrtices, en ese caso las cuatro celdas
tendrn presencia observada. VNDM tambin
permite hacer un relleno especial en el caso de
aquellos puntos que caen cerca del lmite de
una celda. Debe especificarse el radio de relleno
que va de 0 a 100 (el default es 0) y el tipo de
relleno: presencia observada (de igual valor
que la celda que posee el punto) o presencia
asumida (altamente probable que este presente,
y vale menos que la observada). Este relleno
puede tambin hacerse en forma manual, taxn
por taxn, utilizando el mouse (ver ms abajo)
(Fig. 63). Para crear la matriz de presencia /
ausencia con todas las variables definidas,
desde el men File, selecciona la opcin Create
matriz from data points. Esto genera un archivo
temporal (tmp.dat) que es la matriz binaria que
analizar NDM. Una vez seleccionada esta
opcin, VNDM ya nos muestra la cuadrcula
con la totalidad de puntos de referencia.
6. Con las teclas Ctrl-s puedes visualizar
las distribuciones de los taxones. Aqu es
posible eliminar o reincorporar las presencias
observadas y asumidas en forma manual con
91
Prctica 28
Figura 63. Rellenado de celdas.
las teclas del mouse (Settings, Auto-edit, etc.).
Una vez finalizada la edicin manual debe
guardarse con la opcin Save data.
7. El anlisis de endemicidad se realiza como
se muestra en las figuras 64 y 65. Las bsquedas
que realiza NDM son heursticas; en la figura
66 se comentan brevemente las variables ms
comnmente utilizadas.
Figura 64. Anlisis de endemicidad.
8. En la primera vista de los resultados
puedes obtener informacin bsica acerca de
cada una de las reas obtenidas (con <enter>
92
Figura 65. Parmetros de bsqueda para reas de
endemismo.
y <backspace> se avanza o retrocede; Fig. 66).
Adems de estos datos primarios, puedes extraer
una buena cantidad de informacin a travs de
una serie de teclas. Con la tecla h se pueden ver
las opciones de estas teclas. Las consultas sobre
las especies endmicas a un rea se muestran
en la figura 67.
Figura 66. Ventana de caractersticas de la bsqueda
(Analyze with NDM).
9. Como resultado del criterio de bsqueda
aplicado por NDM/VNDM, muchas veces
se obtienen reas que difieren levemente en
la presencia de algunas celdas o especies
endmicas. En vez de descartar estos resultados,
 Prctica 28
Figura 67. Resultado de una bsqueda.
es posible sintetizar toda esa informacin
contenida en todas esas reas semejantes en un
rea consenso. Las reas de consenso (Goloboff
y Szumik, en prep.) resumen la informacin
contenida en aquellas reas individuales que
comparten un porcentaje dado de especies
endmicas, facilitando la comparacin y
evaluacin de los resultados. Si obtuviste varias

Figura 68. Especies endmicas a un rea.

reas, realiza un consenso. La figura 68 muestra
la pantalla para realizarlo.
10. Discute tus resultados.

93
Prctica 29 REAS DE ENDEMISMO IV: EFECTO DEL
CRITERIO DE DETERMINACIN
Ricardo Garca-Sandoval
Objetivo
Valorar la relevancia de la seleccin de un
criterio de delimitacin de reas de endemismo
en el contexto de un estudio biogeogrfico.
Unidad de conocimiento
Las reas de endemismo son las unidades
bsicas de comparacin en un estudio
biogeogrfico (Crisci et al., 2003), por lo tanto
si delimitamos las reas de distintas formas (e.g.
empleando diferentes mtodos), los resultados
del estudio se modificarn (e.g. diferentes
relaciones entre las reas). En la actualidad no
existe consenso sobre cul es el mtodo ms
conveniente para delimitar reas de endemismo,
pero la mayora de los biogegrafos coincide
en que estas reas deben incluir la distribucin
congruente de al menos dos especies (Axelius,
1991).
Aunque no hay consenso, existen
algunos mtodos formales para delimitar reas
de endemismo, de entre los cuales sobresale el
de Morrone (1994), basado en una modificacin
del Anlisis de Parsimonia de Endemismos de
Rosen (1988). Este mtodo propone dividir
toda el rea de estudio en cuadrantes, elaborar
una matriz de cuadrantes vs. especies que
habitan en cada cuadrante y analizar la matriz
con un algoritmo de parsimonia. Los grupos
monofilticos apoyados por la distribucin
de dos o ms especies sern reconocidos
como reas de endemismo para posteriores
anlisis (e.g. anlisis de componentes). Linder
(2001) afirm que este mtodo funciona
mejor empleando mtodos de agrupamiento
fenticos.
94
A pesar de que hoy en da contamos
con estos mtodos para delimitar las reas,
formalmente, muchos biogegrafos prefieren
seguir delimitando las reas con base en
otros criterios, como por ejemplo los tipos de
vegetacin o la geologa del lugar.
Bibliografa recomendada
Axelius, B. 1991. Areas of distribution and
areas of endemism. Cladistics, 7:197-199.
Crisci J. V., L. Katinas y P. Posadas. 2003.
Historical biogeography. Harvard University
Press. Cambridge, Massachusetts. Londres, 250
pp.
Linder, H. P. 2001. On areas of endemism,
with an example from the African Restionaceae.
Systematic Biology 50:892-912.
Morrone, J. J. 1994. On the identification of
areas of endemism. Systematic Biology, 43(3):
438-441.
Rosen, B. R. 1988. From fossils to earth
history: Applied historical biogeography, pp.
437-481 En: Myers, A. A. y P. S. Giller (eds.).
Analytical biogeography, Chapman and Hall,
Londres. 578 pp.
Unidad de accin
1. En la figura 69 se muestra el mapa de la
isla Fries (la ms grande del archipilago Mykes)
donde se indica la distribucin de diferentes
especies de hongos que habitan en ella. Esta
isla ha sido tradicionalmente dividida en tres
regiones con base en el tipo de vegetacin
(distintos tonos de sombreado en el mapa).
a. Con base en el mapa de la figura 69
aplica el protocolo de Morrone (1994) para
 delimitacin de reas de endemismo empleando

Prctica 29
parsimonia. Compara los resultados con las
reas tradicionales resultado de dividir la isla
con base en los tipos de vegetacin.
b. Con base en la informacin filogentica de
la figura 70 realiza un anlisis de componentes
principales empleando a) la regionalizacin
obtenida a partir de la aplicacin del mtodo
de Morrone, b) la regionalizacin tradicional
con base en los tipos de vegetacin. Discute tus
resultados haciendo nfasis en la relevancia de
un mtodo formal para delimitacin de reas de
endemismo.

2. El Cuadro IX representa una matriz de

Figura 69. Mapa de la isla Fries. reas vs. taxones que habitan en ellas. Con base
en la matriz realiza:

Figura 70. Filogenia.

a. Un anlisis de parsimonia, reconoce
cuales seran las reas de endemismo.
b. Un anlisis de similitud empleando
UPGMA resolviendo los empates de manera
sistemtica (no aleatoria), reconoce cuales
seran las reas de endemismo.
Puedes emplear PAUP* 4.0 para ambos
anlisis, si tienes dudas consulta a tu profesor.
Discute los resultados haciendo nfasis en la
relevancia de este tipo de anlisis, discute cul
de los dos tipos de anlisis es preferible. No
olvides que la decisin debe fundamentarse en
argumentos, ms que en opiniones.

Cuadro IX. Matriz para siete reas y 13 taxones. AE, rea externa; A1-A6, reas analizadas.
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13
AE 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
A1 1 1 0 0 0 0 1 1 1 1 1 1 1
A2 1 1 0 0 0 0 1 1 0 0 0 0 0
A3 0 0 1 1 0 0 1 1 0 0 0 0 0
A4 0 0 1 1 0 0 1 1 0 0 0 0 0
A5 0 0 0 0 1 1 0 0 1 1 0 0 1
A6 0 0 0 0 1 1 0 0 0 0 1 1 1

95
Prctica 30 NDICES DE ENDEMISMO
Ral Contreras Medina, Hamlet O. Santa Anna del Conde Jurez y
Rogelio Aguilar Aguilar
Objetivo
Conocer y aplicar los ndices ponderado y
ponderado corregido.
Unidad de conocimiento
En muchos estudios biogeogrficos histricos,
se utiliza como unidad de anlisis el rea de
endemismo, que implica la superposicin
de distribuciones de dos o ms taxones. Su
delimitacin es uno de los pasos fundamentales
y problemticos en un anlisis biogeogrfico
histrico (Crisci et al., 2000). Dichas reas de
endemismo constituyen la unidad operacional
de la mayora de las metodologas empleadas en
la biogeografa histrica y su importancia ha sido
destacada por varios autores asignndoles un
papel central en el campo de la biogeografa.
La delimitacin de reas de endemismo
es un tema controvertido y existen diversos
criterios al respecto, dentro de los cuales se
encuentran los de Linder (2001) y Crisp et al.
(2001), quienes utilizaron ciertos ndices para
la bsqueda de reas de endemismo adems de
tratar de diferenciar el concepto de endemismo
del de riqueza de especies y sugieren que, con
la utilizacin del ndice apropiado, se pueden
detectar reas de endemismo.
Este mtodo consiste en dividir al rea de
estudio en cuadrculas cuyas dimensiones se
determinan previamente (e. g. cuadros de 1
x 1), a continuacin se vacan los datos de
distribucin de los taxones elegidos para el
estudio y se calcula la riqueza de especies para
cada uno de los cuadros de manera que se
considera presente a un taxn en determinado
cuadro independientemente de cuantas veces
se halla registrado en dicho cuadrante. De esta
96
manera se tiene el nmero de taxones (e. g.
especies) para cada uno de los cuadros. Luego
se pondera a cada uno por el inverso de su
distribucin de tal manera que un taxn que
exista slo en un cuadro, tiene un valor mximo
de 1 (1/1); si un taxn se distribuye en dos
cuadros, se le asigna un valor de 0.5 (1/2) y si se
encuentra en tres cuadros de la gradilla, obtiene
un valor de 0.33 (1/3). Finalmente, para obtener
el endemismo por cuadro, se suman los valores
resusltantes de todos los taxones existentes
en ese cuadro. A este ndice, Linder (2001) y
Crisp et al. (2001) lo denominaron endemismo
ponderado.
A partir de la aplicacin del ndice de
endemismo ponderado, se detect que ste
se relaciona fuertemente con la riqueza, por
lo que estos autores consideraron importante
encontrar una medida del endemismo que
estuviera menos relacionada con la riqueza,
para lo cual dividieron el ndice endemismo
ponderado entre el total de taxones contados
por cuadro de la gradilla, resultando un nuevo
ndice denominado endemismo ponderado
corregido (Linder, 2000), que corrige el
efecto de la riqueza segn sea la proporcin de
endemismo dado en un cuadro de la gradilla.
Consecuentemente, aquellos cuadros con
pocos taxones pero con varios de distribucin
restringida, se espera que tengan valores ms
altos que aquellos cuadros con alta riqueza
pero proporcionalmente con pocos taxones de
distribucin restringida.
Bibliografa recomendada
Crisci, J. V., L. Katinas y P. Posadas. 2000.
Introduccin a la teora y prctica de la
biogeografa histrica. Sociedad Argentina de

Prctica 30
Botnica, Buenos Aires. 169 pp.
Crisp, M. D., S. Laffan, H. P. Linder y A.
Monro. 2001. Endemism in the Australian flora.
Journal of Biogeography, 28: 183-198.
Linder, H. P. 2001. Plant diversity and
endemism in sub-Saharan tropical Africa.
Journal of Biogeography, 28: 169-182.

Unidad de accin
1. Con base en los mapas de distribucin
de las especies de los gneros Pinus y Ephedra
(71-72) obtn el nmero de especies por

Figura 71. Mapa de distribucin de especies de (a)

Pinus coulteri. (b) Pinus attenuata y P. muricata. (c)
Pinus monophylla. (d) Pinus quadrifolia.

97
Prctica 30

d
a
cuadro.
2. Aplica el procedimiento para calcular el
ndice de endemismo ponderado.
Figura 72. Mapas de distribucin de especies
de (a) Pinus contorta. (b) Pinus jeffreyi. (c) Pinus
3. Con los valores obtenidos en los puntos lambertiana, Ephedra californica y E. trifurca. (d)
anteriores, calcula el ndice de endemismo Mapa para volcar los resultados.

ponderado corregido.

4. Representa las reas de endemismo

delimitadas en el mapa de la figura 72d.

98
 c
b

99
Prctica 30
Prctica 31 ANLISIS DE PARSIMONIA DE ENDEMISMOS
(PAE) Y ANLISIS CLADSTICO DE
DISTRIBUCIONES Y ENDEMISMO (CADE)
Andrs Martnez Aquino, Rogelio Aguilar Aguilar, Hamlet O. Santa
Anna del Conde Jurez, Diana Castaeda Aguado y Ral Contreras
Medina
Objetivo
Obtener un cladograma de reas mediante
el mtodo de anlisis de parsimonia de
endemismos (PAE), aplicando la modificacin
del PAE conocida como anlisis cladstico de
distribuciones y endemismo (CADE).
Unidad de conocimiento
El anlisis de parsimonia de endemismos
consiste en obtener distribuciones de distintos
taxones que habiten un conjunto de reas que
se pretende analizar. El mtodo es anlogo
a un anlisis cladstico donde los taxones
compartidos, que representan a los caracteres
derivados compartidos (sinapomorfas) de los
taxones (caracteres) se utilizan para formular
hiptesis de relaciones histricas (filogenia) de
reas (taxones) (Rosen, 1988). Con los datos
de distribucin de los grupos seleccionados
se construye una matriz de taxones por reas
y se analiza bajo algn programa de cmputo
que tenga implementado un algoritmo de
parsimonia. Con la aplicacin de este mtodo
se obtiene un cladograma de reas que
representa una hiptesis preliminar de relacin
entre las reas que forman parte del anlisis.
El cladograma generado mediante el anlisis
representa conjuntos anidados de reas, en los
cuales los clados terminales representan reas
entre las que ha ocurrido el intercambio bitico
ms reciente (Morrone y Crisci, 1995). El PAE
fue sugerido y desarrollado por Rosen (1988),
100
el cual fue posteriormente modificado por Craw
(1988), Cracraft (1991) y Morrone (1994).
La modificacin hecha por Craw (1988),
Cracraft (1991) y Morrone (1994) ha sido
denominada recientemente como Anlisis
Cladstico de Distribuciones y Endemismo o
CADE (por sus siglas en ingls Cladistic Analysis
of Distributions and Endemism) (Porzecanski
y Cracraft, 2005). Segn estos autores se
diferencia del PAE en que no se establece como
prerrequisito que las reas a analizar sean reas
de endemismo (solamente son localidades),
adems en el CADE se incluye en la matriz
de datos informacin cladstica, que consiste
en codificar la distribucin de los niveles
jerrquicos ms inclusivos, por ejemplo gneros
y sus especies (Porzecanski y Cracraft, 2005).
Bibliografa recomendada
Cracraft, J. 1991. Patterns of diversification
within continental biotas: hierarchical
congruence among the areas of endemism of
Australian vertebrates. Australian Systematic
Botany, 4: 211-227.
Craw, R. C. 1988. Continuing the synthesis
between panbiogeography, phylogenetic
systematics and geology as illustrated by
empirical studies on the biogeography of New
Zealand and the Chatham Islands. Systematic
Zoology, 37: 291-310.
Dvila-Aranda, P., S. Arias-Montes, R. Lira-
Saade, J. L. Villaseor y A. Valiente-Banuet.
2002. Phytogeography of the columnar cacti Rosen, B. R. 1988. From fossils to earth

Prctica 31
(Tribe Pachycereeae) in Mexico: A cladistic history: Applied historical biogeography, pp.
approach, pp. 25-41. En: T.H. Fleming y A. 437-481 En: Myers, A. A. y P. S. Giller (eds.).
Valiente-Banuet (eds.). Columnar cacti and their Analytical biogeography, Chapman and Hall,
mutualists: evolution, ecology, and conservation. Londres. 578 pp.
University of Arizona Press, Tucson.
Morrone, J. J. 1994. Distributional patterns Unidad de accin
of species of Rhytirrhinini (Coleoptera: 1. A partir de los datos de distribucin de las
Curculionidae) and the historical relationships especies de cactceas del Cuadro X construye
of the Andean provinces. Global Ecology and la matriz de presencia-ausencia de cactceas en
Biogeography Letters, 4: 188-194. las provincias florsticas de Mxico (Fig. 73).
Morrone, J. J. y J. V. Crisci. 1995. Historical
biogeography: Introduction to methods. Annual 2. Aplica un anlisis de parsimonia utilizando
Review of Ecology and Systematics, 26: 373-401. un programa que tenga implementado el
Porzecanski, A. L. y J. Cracraft. 2005. Cladistic algoritmo correspondiente (e. g. Hennig86,
analysis of distributions and endemism (CADE): Winclada, PAUP).
using raw distributions of birds to unravel the
biogeography of the South American aridlands. 3. Interpreta el cladograma de reas
Journal of Biogeography, 32: 261-275. obtenido.

Figura 73. Provincias florsticas de Mxico.

101
 4. En la matriz original inserta nuevas del CADE.
Prctica 31 columnas, donde incluyas la distribucin de los
niveles jerrquicos ms inclusivos (gneros en 5. Compara los cladogramas obtenidos
este caso), con la finalidad de aplicar el mtodo mediante PAE y CADE.

Cuadro X. Datos de distribucin de las especies de cactceas de la tribu Pachycereeae en

las provincias florsticas de Mxico (segn Dvila-Aranda et al., 2002). 1, California; 2, Serranas
Meridionales; 3, Baja California; 4, Planicie Costera del Noroeste; 5, Altiplano; 6, Planicie Costera
del Noreste; 7, Valle de Tehuacn-Cuicatln; 8, Costa Pacfica; 9, Cuenca del Balsas; 10, Costa del
Golfo de Mxico; 11, Pennsula de Yucatn; 12, Amrica Central.

Especie 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12
Anisocereus gaumeri X X X
A. lepidanthus X
Backebergia militaris X
Bergerocactus emoryi X
Carnegiea gigantea X
Cephalocereus apicicephalium X
C. columna-trajani X
C. nizandensis X
C. senilis X
C. totolapensis X
Escontria chiotilla X X X
Lophocereus gatesi X
L. schottii X X
Mitrocereus fulviceps X X
Myrtillocactus cochal X X
M. eichlamii X
M. geometrizans X X X X
M. schenckii X X
Neobuxbaumia euphorbiodes X X
N. macrocephala X
N. mezcalaensis X X X
N. multiareolata X
N. polylopha X
N. sanchez-mejoradae X
N. scoparia X X
N. squamulosa X
N. tetetzo X X

102
Pachycereus grandis X X

Prctica 31
P. hollianus X
P. marginatus X X X X X
P. pecten-aboriginum X X X X
P. pringlei X X
P. tepamo X
P. weberi X X
Polaskia chende X
P. chichipe X
Stenocereus alamosensis X
S. aragonii X
S. beneckei X
S. chacalapensis X
S. chrysocarpus X
S. dumortieri X X X X
S. eichlamii X
S. eruca X
S. fimbriatus X
S. fricci X X
S. griseus X X X X
S. gummosus X X
S. kerberi X
S. martinezii X
S. montanus X
S. pruinosus X X X X X X
S. queretaroensis X X
S. quevedonis X X X
S. standleyi X X
S. stellatus X X X
S. thurberi X X X
S. treleasei X

103
Prctica 32 ANLISIS DE PARSIMONIA DE ENDEMISMOS
CON ELIMINACIN PROGRESIVA DE
CARACTERES (PAE-PCE)
Andrs Martnez Aquino, Rogelio Aguilar Aguilar, Diana Castaeda
Aguado y Ral Contreras Medina
Objetivo
Aplicar el mtodo de anlisis de parsimonia
de endemismos con eliminacin progresiva de
caracteres.
Unidad de conocimiento
El anlisis de parsimonia de endemismos
consiste en obtener distribuciones de distintos
taxones que habiten un conjunto de reas que
se pretende analizar. El mtodo es anlogo
a un anlisis cladstico donde los taxones
compartidos, que representan a los caracteres
derivados compartidos (sinapomorfas) de los
taxones (caracteres) se utilizan para formular
hiptesis de relaciones histricas (filogenia)
de reas (taxones) (Rosen, 1988). Dentro de
las variantes del PAE se encuentra el llamado
PAE-PCE por sus siglas en ingls (Progressive
Character Elimination), originalmente propuesto
por Luna et al. (2000) y nombrado as por
Garca-Barros et al. (2002).
La idea de eliminar caracteres de manera
progresiva se basa en que la bsqueda de
un nico resultado con parsimonia puede
conducir a la perdida de informacin, ya que
si la presencia de especies endmicas en un
rea geogrfica particular puede ser el resultado
de ms de un evento histrico, cabe ms bien
esperar mltiples soluciones potenciales
(Garca-Barros, 2003). Con la finalidad de hallar
estas posibles soluciones es que se propuso este
procedimiento iterativo conocido como PAE-
PCE (Garca-Barros et al. 2002).
104
Bibliografa recomendada
Garca-Barros, E. 2003. Mariposas diurnas
endmicas de la regin palertica occidental:
patrones de distribucin y su anlisis mediante
parsimonia (Lepidoptera, Papilionoidea).
Graellsia, 59: 233-258.
Garca-Barros, E., P. Gurrea, M. J. Luciez,
J. M. Cano, M. L. Munguira, J. C. Moreno, H.
Sainz, M. J. Sanz y J. C. Simn. 2002. Parsimony
analysis of endemicity and its application to
animal and plant geographical distributions in the
Ibero-Balearic region (western Mediterranean).
Journal of Biogeography, 29: 109-124.
Luna, I., O. Alcntara, J. J. Morrone y D.
Espinosa. 2000. Track analysis and conservation
priorities in the cloud forests of Hidalgo, Mexico.
Diversity and Distributions, 6: 137-143.
Rosen, B. R. 1988. From fossils to earth
history: Applied historical biogeography, pp.
437-481 En: Myers, A. A. y P. S. Giller (eds.).
Analytical biogeography, Chapman and Hall,
Londres. 578 pp.
Unidad de accin
1. A partir de la matriz de datos de las
especies hipotticas del Cuadro XI obtenga el
cladograma de reas aplicando un anlisis de
parsimonia utilizando un programa que tenga
implementado el algoritmo correspondiente (e.
g. Hennig86, Winclada, PAUP).
2. Identifique las sinapomorfas que apoyan
a los clados y elimine estos caracteres de la

Prctica 32
matriz original.

3. Obtenga un nuevo cladograma a partir de

la matriz modificada en el inciso 2.

4. Nuevamente identifique las sinapomorfas

que apoyan a los clados y elimine estos
caracteres de la matriz.

5. Obtenga otros cladogramas hasta que

ya no se formen clados sustentados por
sinapomorfas.

Cuadro XI. Matriz de datos de las especies hipotticas que se distribuyen en las reas A-H.

105
Prctica 33 REGIONES BIOGEOGRFICAS
Gabriela Ibez Hernndez
Objetivo
Analizar las regiones biogeogrficas y
ubicarlas geogrficamente.
Unidad de conocimiento
Durante los siglos XVI a XIX se observ que
los organismos sobre el planeta se distribuan en
regiones muy bien definidas, correspondientes
principalmente a los continentes, y delimitadas
por barreras geogrficas importantes, como
los desiertos, las cadenas montaosas y
los ocanos. A estas regiones mayores o
principales reconocibles se las llam regiones
biogeogrficas y constituyen uno de los aspectos
claves de la biogeografa. Estas regiones han sido
ampliamente utilizadas incluso hoy en da, ya
que con base en esta regionalizacin se definen
y analizan las distribuciones de los taxones.
Bibliografa recomendada
Briggs J. C. 1974. Operation of zoogeographic
barriers. Systematic Zoology, 23(2): 248-256.
Figura 74. Planisferio para representar las regiones biogeogrficas.
106
Grehan, J. R. 1988. The natural biogeographic
regions. Rivista di Biologia- Biology Forum, 81:
569-575.
Mller, P. 1979. Los reinos zoogeogrficos,
pp. 52-84. En: Introduccin a la zoogeografa.
Blume, Barcelona. 232 pp.
Unidad de accin
Consulta algunos de los libros de la
bibliografa recomendada y en el planisferio de
la figura 74 delimita cada una de las seis regiones
biogeogrficas y completa el Cuadro XII.
Contesta brevemente las siguientes preguntas:
a. Quin propuso estas regiones y en qu
se bas?
b. Qu validez tienen estas regiones?
Fundamenta tu respuesta.
c. Qu es la lnea de Wallace?
d. Completa el siguiente cuadro comparativo
para cada regin.
 Cuadro XII. Regiones biogeogrficas del mundo.

Prctica 33
Regin Ubicacin Flora Fauna

107
Prctica 34 REGIONALIZACIN DE SITIOS DE
DISTRIBUCIN UTILIZANDO UNA BASE DE
DATOS
Leonor Oate Ocaa
Objetivo
Utilizar los datos de distribucin de la base
creada en la prctica 9 para determinar los
patrones de similitud entre las localidades.
Unidad de conocimiento
La biogeografa como toda ciencia, busca
encontrar patrones, de este modo se han
comparado reas determinando la similitud
bitica. A lo largo de la historia de la biogeografa
se han realizado clasificaciones basadas en la
similitud fentica, usando especies de amplia
distribucin. Mientras tanto, los avances en la
sistemtica filogentica y sus aplicaciones en
biogeografa, han modificado estas tendencias,
de modo que los patrones de similitud se basan
en especies de distribucin restringida para
caracterizar a las reas de manera natural.
En esta prctica se presenta un ejercicio para
aplicar los datos de distribucin contenidos
en la base de datos creada en las prcticas 9
y 10 para identificar las relaciones entre las
localidades o reas con registros. A partir de las
localidades registradas pueden postularse reas.
Tambin pueden utilizarse unidades geogrficas
como regiones fisiogrficas o incluso entidades
polticas.
Las localidades, reas o cualquier unidad
geogrfica se definen como unidades
geogrficas operacionales o UGO. Las
UGO se agruparn de acuerdo a la similitud
de especies registradas, calculada a partir del
ndice de similitud seleccionado en el programa
NTSYS. Algunos de estos ndices se definieron
en la prctica 15.
108
Lecturas recomendadas
Crisci, J. y M. F. Lpez Armengol. 1983.
Introduccin a la teora y prctica de la
taxonoma numrica. Monografa nm. 26,
Secretara General de la Organizacin de los
Estados Americanos. Washington, D.C. pp. 132
Espinosa, D. y J. Llorente. 1993. Fundamentos
de Biogeografas Filogenticas. Coordinacin
de Servicios Editoriales-Museo de Zoologa,
Facultad de Ciencias, UNAM. 133
Espinosa, D., C. Aguilar y T. Escalante.
2001. Endemismo, reas de endemismo y
regionalizacin biogeogrfica, pp. 31-37. En:
J. Llorente y J. J. Morrone (eds.). Introduccin
a la biogeografa en Latinoamrica: Teoras,
conceptos, mtodos y aplicaciones. Las Prensas
de Ciencias. Facultad de Ciencias, UNAM.
Mxico, D.F. 277 pp.
Espinosa, D., J. Morrone, C. Aguilar y J.
Llorente. 2000. Regionalizacin Biogeogrfica
de Mxico: Provincias Biticas. pp. 61-94. En
Biodiversidad, Taxonoma y Biogeografa de
Artrpodos de Mxico: Hacia una Sntesis de
su Conocimiento Vol. II. Fac. Ciencias. UNAM.
Mxico, D.F. 676 pp.
Zunino, M. y A. Zullini. 2003. Biogeografa.
La dimensin espacial de la evolucin. Fondo
de Cultura Econmica, Mxico, D.F. 359 pp.
Unidad de accin
1. A partir de la base de datos, elabora la
matriz presencia/ausencia de especies por
localidad:
a. Realiza una consulta creacin de
tabla para generar una tabla que contenga la
lista de localidades totales. Agrega un campo
idlocalidad
b. Realiza una consulta creacin de
tabla para generar una tabla que contenga
la lista de especies totales (nicas). Agrega un
campo Id especie.
c. Realiza una consulta con los datos de id
localidad y de id especie.
2. Realiza una consulta tabla de referencias
cruzadas
a. Abre una consulta nueva y agrega la
consulta creada en el punto 1.c)
b. Marca con dos clicks el campo id
localidad, una vez que aparece seleccionado
en la consulta, debes elegir filas o renglones.
c. Marca con dos clicks el campo id especie,
una vez que aparece seleccionado en la consulta
debes elegir columnas
d. Marca otra vez el campo idespecies y
una ves seleccionado mrcalo como valor y
ejecuta la consulta.
e. Guarda la consulta y elabora una tabla.
3.Agrega ala matriz 0 en todos los espacios
en donde no hay nmero.
a. Abre una consulta de actualizacin y pide
actualizar a 0 para todo valor nulo.
b. Abre una consulta de acutalizacin y pide
actualizar a 1 todo valor >1.
4. Exporta la matriz resultante a Excell.
a. Abre la matriz en Excell y borra la primera
fila que contiene las etiquetas de las especies.
b. En la primera fila escribe 1 en la columna
A, y el nmero de renglones y columnas en las
columnas B y C.
5. Abre el NTSYS y escoge la opcin
Editar.
a. Abre un archivo nuevo y selecciona
importar OLE
Prctica 34
b. Guarda el archivo con extensin .nts
6. Calcula la similitud de localidades
a. Selecciona la opcin Similarity SAHN
b. Marca el archivo de entrada input file
con el nombre del archivo que creaste en el
punto IIb
c. Selecciona el ndice de similitud con el
que vas a calcular la semejanza de localidades
(SM= Simpson; J= Jaccard)
d. Nombra el archivo de salida (output
file)
e. Ejecuta el clculo.
7. Obtn un fenograma a partir de la similitud
de las localidades calculada con base en el
contenido de especies.
a. Abre la opcin clustering
b. Selecciona el archivo de entrada (input
file) del archivo que creaste en IIId
c. Nombra un archivo de salida (output file)
d. Ejecuta el fenograma seleccionando el
botn en el que aparece la figura del rbol.
8. A partir del fenograma obtenido se lleva a
cabo un anlisis.
a. Comparen sus resultados con mapas de
la regin (clima, orografa, altitud, tipos de
vegetacin)
b. Revisen sus datos, encuentren las especies
que estn relacionando sus localidades.
Cuestionen: son especies de amplia
distribucin? son especies muy conocidas?
hay diferencias significativas entre los datos
obtenidos en cuanto? Es importante reflexionar
en estos aspectos: cuntos datos se integraron
en la base, cul es la fuente, si son completos.
9. Elabora una conclusin a manera de
propuesta para mejorar la calidad de los datos
contenidos en su base.
109
Prctica 35 EQUILIBRIO INSULAR
lvaro Chaos Cador

Objetivo fcilmente en forma de logaritmo:

Comprender la curva de especies contra log S = log c + z log A
rea como uno de los principios de la teora del ya que al graficarla de esa manera se obtiene
equilibrio insular. una recta.

Unidad de conocimiento Bibliografa recomendada

Al comparar el nmero de especies que
habitan en determinadas islas de ambientes
similares con el rea de las ltimas se observa a
menudo una relacin de la forma:
S = cA z
Donde S es el nmero de especies en la
isla, A es el rea de sta, c es una constante
que corresponde al nmero de especies en
un kilmetro cuadrado de la isla y z es una
constante que mide la pendiente de la recta
que une S y A. Dicha relacin se maneja ms
Krebs, C. 1985. Ecologa: Estudio de la
distribucin y la abundancia. HARLA, Mxico,
D.F.
Zunino, M. y A. Zullini. 1995. Biogeografia:
La dimensione spaziale dellevoluzione. Casa
Editrice Ambrosiana, Miln.
Unidad de accin
1. Completa el Cuadro XIII de anfibios y de
reptiles de las islas del Caribe. Las constantes
son c= 3.3 y z= 0.3.

Cuadro XIII. Datos acerca de anfibios y reptiles de algunas islas del Caribe.
Nombre de la isla rea en km2 Nmero de especies
Cuba 110,860
La Espaola 96.11
Puerto Rico 9,104
Jamaica 53.81
2. Haz lo mismo para las plantas terrestres de las islas Galpagos (Fig. 75; Cuadro XIV). Las
constantes son c= 28.6 y z= 0.32.

Cuadro XIV. Datos acerca de plantas de las islas Galpagos.

Nombre de la isla rea en km2 Nmero de especies
Isabela 4,588
Fernandina 642
Santa Cruz 986
Santiago 585
San Cristbal 216.42
Marchena 135.78
Santa Mara 148.78
Espaola 60

3. Para los pjaros norteamericanos las nmero de pjaros de las siguientes reas
constantes son c= 40 y z= 0.17. Obtn el norteamericanas (Cuadro XV).

110
 Prctica 35
Figura 75. Islas Galpagos.
Cuadro XV. Datos acerca de pjaros norteamericanos.
Nombre del rea rea en acres Nmero de especies
Parque Yellowstone 2,219,791
Parque Dinosaurio 210,278
Parque Zion 146,598

4. Con los datos de los Cuadros XVI y XVII obtn los parmetros generales para los taxones en
cuestin.

Cuadro XVI. Datos acerca de ratones.

rea Nmero de ratones
2.10394 15
5.62638 19
8.74625 23
13.16155 26
21.20639 30

c=
z=

Cuadro XVII. Datos acerca de helechos.

rea Nmero de helechos
2,154.43469 30
11,825.76285 50
21,715.34093 60
56,653.80815 80
119,196.22032 100
c=
z=

111
 5. Haz una crtica del modelo haciendo
Prctica 35 hincapi en su aplicacin para la conservacin
de las especies.

112
RUTAS Y TASAS DE MIGRACIN DE RBOLES
EN LA POCA POSTGLACIAL
Jorge A. Meave y Marco A. Romero-Romero
Objetivos
Comprender el efecto de los cambios
climticos sobre las reas de distribucin
actual de las especies y conocer el papel de
la migracin en la conformacin de algunas
distribuciones geogrficas modernas.
Unidad de conocimiento
Los cambios climticos que caracterizaron
el Pleistoceno dejaron profundas huellas en las
distribuciones modernas de numerosas especies.
En el continente norteamericano en particular,
la glaciacin alcanz su mximo hace unos
20,000 a 18,000 aos (poca conocida como la
glaciacin wisconsiniana), cuando el casquete
polar se extenda muy hacia el sur, alcanzando
el territorio de los Estados Unidos. Hace unos
16,000 aos la temperatura comenz a elevarse
y desde entonces ocurri una importante
migracin hacia el norte de especies de plantas
que se haban refugiado en latitudes ms
bajas. Poco a poco estas poblaciones lograron
colonizar nuevas reas en tierras que haban
sido denudadas por la presencia de la enorme
masa de hielo. Este aumento de la temperatura
tuvo un pico entre 8,000 y 5,000 aos atrs.
Muchas especies de rboles sobrevivieron a la
poca glacial gracias a que su distribucin se
contrajo hasta quedar restringida a algunas reas
reconocidas como refugios glaciales, ubicados
muy al sur del lmite sureo casquete polar
rtico. Ms tarde, sera a partir de estas reas de
refugio de donde dichas especies iniciaran de
nuevo el regreso hacia el norte.
El registro fsil de granos de polen en
sedimentos de lagos o pantanos, complementado
Prctica 36
con el fechamiento basado en 14C de materia
orgnica presente en los sedimentos, nos permite
determinar con mucha precisin la fecha de
llegada de las especies a distintas localidades
en su migracin hacia el norte. Este tipo de
informacin es particularmente abundante para
la porcin este de los Estados Unidos y sureste
de Canad.
Bibliografa recomendada
Colinvaux, P. 1987. The changing forest:
Ephemeral communities, climate and refugia.
Quarterly Review of Archeology, 8:1-7.
Davies, M.B. 1981. Quaternary history and
stability of forest communities, pp. 132-153. En:
West, D.C., Shugart, H.H. y Botken, D.V. (eds.).
Forest Succession: Concepts and Application.
Springer Verlag, Nueva York. 517 pp.
http://forestecology.cfans.umn.edu/Reich.
FxEcol.1998c.pdf
http://www.geol.umd.edu/pages/faculty/
CANDELA/393-394/Spring03/final_cassara.pdf
Pielou, C. 1991. After the Ice-Age: The Return
of Life to Glaciated North America. Chicago
University Press, Chicago.
Sauer, J.D. 1988. Plant Migration: The
Dynamics of Geographic Patterning in Seed
Plant Species. University of California Press,
Berkeley y Los ngeles.
Unidad de accin
Los mapas de las figuras 76, publicados
por Davis (1981), muestran los patrones de
migracin de seis especies de rboles comunes
de los bosques templados y boreales del este
de Amrica del Norte, as como su rea de
113
114
Prctica 36

a b
Figura 76 a- b. Patrones de migracin. a, Larix laricina; b, Abies balsamea.c d. Patrones de migracin. c, Tsuga canadensis; d, Pinus strobus.e f. Patrones
de migracin. a, Fagus grandifolia; b, Castanea dentata.
 c d

115
Prctica 36
116
Prctica 36

e f
distribucin actual (rea sombreada). Las donde probablemente se ubicaban los refugios

isolneas unen las localidades a donde las
especies llegaron ms o menos al mismo
tiempo, y por lo tanto constituyen un modelo
de los patrones de migracin hacia el norte, en
intervalos de 1,000 aos.
Estas isolneas reflejan la posicin
aproximada del lmite boreal de la distribucin
geogrfica en el tiempo indicado, es decir,
hace 1,000, hace 2,000, hace 3,000 aos,
etc. Los nmeros ms grandes indican las
isolneas del tiempo en miles de aos antes del
presente; los nmeros pequeos corresponden
al momento de la primera aparicin de la
especie en el registro fsil de cada sitio en la
poca postglacial (tambin en miles de aos
atrs). Los ceros indican sitios donde no hay
registros de la especie en el presente ni lo hubo
en los ltimos 20,000 aos. Adems, sobre el
mapa de la especie Larix laricina se muestra
una lnea gruesa punteada que corresponde al
mximo avance del casquete polar rtico en la
glaciacin winsconsiana. Recuerda que durante
las glaciaciones el nivel del mar era ms bajo
que en la actualidad.
1. En los mapas identifica y sombrea las reas
Cuadro XVIII. Distancias mximas probables
(NA: datos no disponibles)
Prctica 36
glaciales de cada especie. A continuacin,
suponiendo que la migracin fue perpendicular
a cada isolnea, dibuja una flecha para cada
intervalo de 1,000 aos que represente la ruta
de migracin ms rpida entre dos isolneas.
Existen diferencias obvias entre la ubicacin
de los refugios glaciales de las especies de
conferas (las primeras cuatro) y las especies
latifoliadas (las ltimas dos)? La ruta ms
rpida de migracin de cada especie mantuvo
la misma direccin?
2. El Cuadro XVIII muestra los datos de
mxima distancia probable de dispersin (en km)
para cada especie, por intervalo de 1,000 aos.
Estos datos son cifras redondeadas, calculadas a
partir de la distancia de dispersin, medida con
la escala grfica que se muestra en los mapas.
Tomando en cuenta que en promedio estas
especies de rboles tardan 30 aos en llegar
a la madurez sexual (una medida del tiempo
generacional), transforma estos datos en tasas
promedio de migracin (en km por generacin)
durante estos intervalos.
de migracin (km) en intervalos de 1,000 aos

Especies 15- 14- 13- 12- 11- 10- 9- 8- 7- 6- 5- 4- 3-2 2-1 1-0
14 13 12 11 10 9 8 7 6 5 4 3
Larix NA 200 230 300 300 300 100 150 NA NA NA NA NA NA NA
laricina km
Ej: 6
km
Abies 225 175 225 325 375 175 150 100 NA NA NA NA NA NA NA
balsamea

Tsuga NA NA 225 255 175 150 250 130 150 225 50 50 30 30 0

canadensis
Pinus NA NA 100 275 600 230 200 200 125 125 50 30 30 25 0
strobus

117
 Fagus 575 125 225 225 175 130 175 730 225 130 100 75 0 0 0
Prctica 36 grandifolia

Castanea NA NA NA NA NA 25 100 125 100 200 75 50 175 125 175

dentata

Ejemplo: El intervalo de tiempo entre se muestran en los mapas de distribucin. Nota:

cada lnea es de 1,000 aos. En promedio
un individuo de estas especies tarda en
reproducirse ca. 30 aos, periodo equivalente
al tiempo generacional. Suponiendo que el
nmero de generaciones en un intervalo de
1000 aos es igual a 1,000/30 = 33.3, entonces,
si Larix laricina avanz 200 km en los 1,000
aos comprendidos entre hace 14,000 y hace
13,000 aos, esto significa que su tasa de
migracin fue la siguiente: 200/33.3, es decir,
aproximadamente 6 km por generacin.
3. En el Cuadro XIX busca y marca la tasa de
migracin por generacin ms rpida para cada
especie. Esta cifra representa un indicador del
potencial de migracin de cada taxn. Ordena
a las especies de acuerdo con este potencial,
sealando con un 1 en el parntesis a la especie
ms rpida y con un 6 a la ms lenta.
( ) Abies balsamea
( ) Castanea dentata
( ) Fagus grandifolia
( ) Larix laricina
( ) Pinus strobus
( ) Tsuga canadensis
en algunos casos las semillas son mucho ms
pequeas que los frutos mostrados y algunas
son aladas.
5. Elabora seis grficas (una por especie) de
la tasa de migracin (eje y) contra el tiempo
(eje x) (Fig. 77). Grafica el tiempo de forma
descendente desde hace 15,000 hasta hace
1,000 aos. Compara estas grficas y busca
elementos comunes en sus patrones de tasas
de dispersin hacia el norte (i.e. periodos de
migracin ms rpidos y ms lentos). Son
iguales para todas las especies o son diferentes?
A qu puede deberse esto?
6. Busca en un mapa orogrfico de Amrica
del Norte la ubicacin de la Cordillera de los
Apalaches. Analiza las rutas de dispersin de
las seis especies y discute el posible papel de
esta cordillera en la determinacin de estos
patrones: Sirvi como corredor o como barrera
para la dispersin de estas especies, o no tuvo
ningn efecto?

4. Examina las tasas absolutas de dispersin

por generacin encontradas y discute los
posibles mecanismos de dispersin que
implican estas tasas; sugiere las posibles causas
de las diferencias en las habilidades migratorias
entre estas especies (o entre cualquier otra). Usa
la informacin biolgica proporcionada en los
esquemas de las disporas de estas especies que

118
 Prctica 36

Figura 77. Grficas de tasas de inmigracin versus tiempo.

119
Prctica 37 BIOGEOGRAFA CUANTITATIVA
lvaro Chaos Cador

Objetivo es clasificar a dichas reas segn los elementos

Comprender y utilizar los principios bsicos que comparten o que no.
de la biogeografa cuantitativa.
Bibliografa recomendada
Unidad de conocimiento Crovello, T. J. 1981. Quantitative
La biogeografa cuantitativa utiliza ndices biogeography: an overview. Taxon, 30: 563-
de similitud para comparar diferentes reas 575
o regiones. Dichas reas se denominan Snchez, O. y G. Lpez. 1988. A theoretical
unidades geogrficas operacionales (UGO) y analysis of some indices of similarity as applied
son el anlogo de las unidades taxonmicas to biogeography. Folia Entomolgica Mexicana,
operacionales (UTO) de la taxonoma numrica. 75: 119-145.
Como primer paso de dicho acercamiento se
crea un fenograma a partir del registro de las
presencias y de las ausencias de un nmero Unidad de accin
determinado de especies en las UGO a 1. Con los datos del Cuadro XIX obtn
estudiar. En este paso se deben de escoger un un fenograma (usa el ndice de Jaccard y el
ndice de similitud y una tcnica de ligamiento ligamiento promedio). Discute el resultado.
adecuada. La meta final de dicho acercamiento
Cuadro XIX. Datos sobre especies de flidos distribuidas en cinco zonas.
Zona 1 Zona 2 Zona 3 Zona 4 Zona 5
Len 1 0 0 0 1
Tigre 1 0 0 1 0
Puma 0 1 0 0 1
Ocelote 0 1 0 0 0
Jaguarundi 0 1 0 1 1
Jaguar 0 0 1 1 0
Onza 0 0 1 1 1
Leopardo 1 0 1 0 1

2. Discute si se podra utilizar otro ndice.

3. Discute si se podra utilizar otro

ligamiento.

4. Discute el problema de la delimitacin de

las UGO.

120
Construccin manual de un
fenograma
Olivia Yez Ordez, Amrica Nitxin Castaeda Sortibrn y Carmen
Pozo de la Tijera
Objetivo
Construir un fenograma de forma manual
utilizando un coeficiente de similitud.
Unidad de conocimiento
La biogeografa fentica o cuantitativa
constituye un conjunto de tcnicas de anlisis
que apoya a la biogeografa (Murgua y Rojas,
2003). Realiza clasificaciones biticas con base
en la composicin taxonmica de las reas
geogrficas y agrupa a stas con base en las
especies o taxones que comparten entre s o
no (Espinosa y Llorente, 1993). Las relaciones
encontradas se representan en un fenograma
que indica el parecido entre las reas, pero
no refleja parentesco. El supuesto relaciona la
tasa de decaimiento en similitud a partir de las
distancias.
Bibliografa recomendada
Brown, J. H. y M. V. Lomolino. 1998.
Biogeography. Sinauer Associates,
Massachusetts. 691 pp.
Llorente, J., L. Oate, A. Luis e I. Vargas. 1998.
Papilionidae y Pieridae de Mxico: Distribucin
Geogrfica e Ilustracin. UNAM. 235 pp.
Morrone, J. J. 2006. Biogeographic areas
and transition zones of Latin America and the
Caribbean Islands, based on panbiogeographic
and cladistic analyses of the entomofauna.
Annual Review of Entomology, 51: 467-494.
Prctica 38
Murgua, M. y F. Rojas. 2003. Biogeografa
cuantitativa, pp. 39-47. En: Llorente, J. y J. J.
Morrone (eds.). Introduccin a la biogeografa
en Latinoamrica: Teoras, conceptos, mtodos y
aplicaciones. Las Prensas de Ciencias. Facultad
de Ciencias, UNAM. Mxico, D.F. 277 pp.
Pozo, C., A. Luis, S. Uc, N. Salas-Surez y
A. Maya. 2003. Butterflies (Papilionoidea and
Hesperioidea) of Calakmul, Campeche, Mexico.
The Southwestern Naturalist, 48: 505-525.
Snchez, O. y G. Lpez. 1988. A theoretical
analysis of some indices of similarity as applied
to biogeography. Folia Entomolgica Mexicana,
75: 119-145.
Unidad de accin
A partir de los Cuadros XX y XXI, utilizando
el ndice de Srensen (2S/N1 + N2 donde S
= nmero de especies compartidas entre un
par de reas, N1 nmero total de especies en
el rea 1 y N2 nmero total de especies en el
Inc. rea), obtn:
a. La matriz bsica de datos
b. Las matrices derivadas
c. El fenograma aplicando el ligamiento
promedio (UPGMA, unweighted pair group
method using arithmetic averages). Define la
proximidad entre dos agrupamientos como el
promedio entre todos los pares de las OGUs
que conforman a uno de los agrupamientos.
121
 Cuadro XX. Hormigas Ponerinae recolectadas en la llanura pacfica de Valle del Cauca,
Prctica 38 Colombia.
Especie P. Merizalde Bajo Calima San Tatabro Bajo
Cipriano Anchicay
A. cf. vallensis X X

Ectatomma ruidum X X X X X

E. tuberculatum X X X

E. quadridens X X

Gnamptogenys X X
porcata
Odontomachus bauri X X X X X

O. erytrocephalus X X X X

Pachycondyla harpax X X X

P. obscuricornis X X

P. impressa X X

P. stigma X X X X

P. apicalis X X X X

P. villosa X X X

Paraponera clavata X X X X X

Total 11 8 10 7 10

122
 Cuadro XXI. Especies de mariposas del gnero Battus (datos tomados de Llorente et al., 1997;

Prctica 38
Pozo et al., 2003; y base de datos de la Coleccin de Lepidpteros de ECOSUR (ECO-CH-L,
datos inditos). 1, California; 2, Baja California; 3, Sonora; 4, Altiplano Mexicano; 5, Tamaulipas;
6, Pennsula de Yucatn; 7, Sierra Madre Oriental; 8, Sierra Madre Oriental; 9, Eje Volcnico
Transmexicano; 10, Cuenca del Balsas; 11, Sierra Madre del Sur; 12, Costa Pacfica Mexicana; 13,
Golfo de Mexico; 14, Chiapas (con base en Morrone, 2006).

Especies Provincias biogeogrficas

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14

B. philenor philenor X X X X X X X X X X X X X

B. philenor orsua X

B. philenor acauda X

B. polydamas X X X X X X X X X X
polydamas
B. laodamas iopas X X X

B. laodmas copanae X X X X X

B. eracon X X X

B. ingenuus X X X X

B.lycidas X X X X

123
Prctica 39 CONSTRUCCIN DE UN FENOGRAMA CON
EL PROGRAMA NTSYS-PC
Ismael A. Hinojosa Daz, Amrica N. Castaeda Sortibrn y Olivia
Yez Ordez
Objetivo
Construir un fenograma empleando el
programa NTSYS-PC
Unidad de Conocimiento
Las herramientas de cmputo contribuyeron
de manera importante al desarrollo de la
taxonoma numrica, permitiendo trabajar con
una gran cantidad de informacin. Uno de los
paquetes ms utiliza dos en este mbito es el
NTSYS-PC (Numerical Taxonomy SYStem,
Rohlf, 1990).
Descripcin del men principal. NTSYS-PC
consta de un conjunto de programas agrupados
en un men principal. Cada programa trabaja
con base en matrices de entrada y matrices de
salida almacenadas en archivos ASCII. Para
operar un programa debe proporcionarse el
nombre del o los archivos que contengan las
matrices de entrada, las que deben contener
determinados parmetros que le permiten
a NTSYS-PC reconocer tipo de matriz y los
elementos que la conforman (Rohlf, 1990). En
la figura 78 se representa la pantalla del men
Figura 78. Pantalla del men principal de la versin
para Windows. La barra de estado muestra una
breve descripcin de los programas y herramientas
al posicionar el puntero del ratn sobre los botones
o iconos respectivos.
124
principal de la versin para Windows.
La elaboracin de un fenograma en NTSYS-
PC comprende varias etapas, las que se describen
a continuacin.
Edicin de la matriz bsica de datos.
Puede hacerse con el editor Ntedit, el cual
se activa con el primer icono de la barra de
herramientas (Fig. 79). Por lo general las OTUs
son asignadas a las columnas y los caracteres a
los renglones. Para asignar rtulos a renglones
y columnas (nombres a OTUs y caracteres),
deben accionarse los botones Row Labs y Col.
Labs respectivamente e introducir los rtulos
sin espacios intermedios. El tipo de matriz (Mx.
Type) en este caso es Rectangular. Si se tienen
valores ausentes (valores no disponibles de
algunos caracteres para algunas OTUs como el
carcter cuatro para la OTU dos en el ejemplo),
en la casilla Missing se indica el cdigo que se
asignar a dichos valores, por convencin se usa
999. Pueden aadirse comentarios activando
el botn Comments. Este programa graba la
matriz en un archivo ASCII.
Estandarizacin de los datos. Una vez
que se edit la matriz y se grab en un archivo,
entonces dicho archivo debe ser llamado por un
programa de NTSYS-PC. Todos los programas
requieren de una matriz de entrada y producen
una matriz de salida con formato para ser leda
por otro programa de NTSYS-PC (Fig. 80). Si
los datos de la matriz inicial son multiestados-
cuantitativos o mixtos, debe obtenerse una
matriz estandarizada corriendo el programa
Stand del grupo de programas General. En
este caso Input file es el archivo con la matriz
 Prctica 39
Figura 79. Edicin de la matriz bsica de datos con el editor Ntedit.

Figura 80. Programa Stand del grupo de programas General, para estandarizar la matriz si los datos son
multiestados-cuantitativos o mixtos.
bsica de datos y Output file es el archivo
que producir este programa. La casilla Stand
by rows debe estar seleccionada porque los
caracteres corresponden a los renglones en la
matriz bsica de datos. El resto de las opciones
en pantalla no requieren ser modificadas.
Clculo de la matriz de similitud.
Partiendo de la matriz estandarizada se calcula
la matriz de similitud con el programa SimInt
del grupo Similarity (Fig. 81).
El archivo de entrada aqu es el que
contiene la matriz estandarizada (que produjo
el programa Stand). La casilla By rows? no
debe seleccionarse, puesto que la similitud se
va a calcular para las OTUs que estn en las
columnas. En la casilla Coefficient se elige el
coeficiente de distancia.
Si la matriz bsica de datos contiene
nicamente caracteres binarios, la matriz de
similitud se calcula con el programa SimQual

Figura 81. Programa SimInt del grupo Similarity, para calcular la matriz de similitud.

125
 del grupo Similarity (Fig. 82).
Prctica 39 En este programa la casilla Coefficient
incluye coeficientes de asociacin. En Positive
code y Negative code se sealan los valores
de presencia y ausencia de los caracteres
binarios.
Construccin del fenograma. Una vez
calculada la matriz de similitud se procede a
construir el fenograma por medio del programa
SAHN del grupo Clustering (Fig. 83).
El archivo de entrada en SAHN es el que
contiene la matriz de similitud (producida por

Figura 82. Programa SimQual del grupo Similarity, para calcular la matriz de similitud cuando la
matriz bsica de datos contiene solo caracteres binarios.

Figura 83. Programa SAHN del grupo Clustering, para construir el fenograma.

SimInt o SimQual) y el archivo de salida y grabar un archivo grfico de tipo Metafile o

contendr la informacin del fenograma. En la
casilla Clustering method se elige el tipo de
ligamiento a usar. En la casilla In case of ties
se le indica al programa si es que se quiere que
se construyan todos los fenogramas posibles en
caso de haberlos (FIND) o solo el primero que
encuentre (WARN). Los dems parmetros
trabajan bien con las opciones preestablecidas.
Para obtener el fenograma de manera grfica,
debe ejecutarse el programa Tree plot del
grupo Graphics (Fig. 84).
La pantalla de Tree plot permite modificar
las caractersticas del fenograma (lneas, textos)
bien copiarlo a un mapa de bits.
Bibliografa recomendada
Crisci, J. y M. F. Lpez Armengol. 1983.
Introduccin a la teora y prctica de la
taxonoma numrica. Monografa nm. 26,
Secretara General de la Organizacin de los
Estados Americanos. Washington, D.C. pp. 132
Kohlmann, C. B. 1994. Algunos aspectos
de la taxonoma numrica y sus usos en
Mxico, pp. 95-116. En: Llorente, J. e I. Luna
(eds.). Taxonoma Biolgica. Fondo de Cultura
Econmica-UNAM. Mxico, D.F. 626 pp.

126
 Prctica 39
Figura 84. Programa Tree plot del grupo Graphics, para obtener el grfico del fenograma.
Rohlf, F. J. 1990. NTSYS-pc Numerical
Taxonomy and Multivariate Analysis. System
Version 1.60. Exeter Software, Nueva York.

Unidad de accin
1. A partir de alguna de las matrices de
datos de la prctica 38, construye la matriz de
ausencia-presencia y sigue la rutina para NTSYS-
PC descrita en la unidad de conocimiento.

2. Obtn el fenograma utilizando los

coeficientes y ligamiento sealados en dicha
prctica.

127
Prctica 40 BIOGEOGRAFA ECOLGICA:
REGIONALIZACIN
lvaro Chaos Cador
Objetivo
Entender y aplicar las bases de
regionalizacin biogeogrfica.
Unidad de conocimiento
As como el sistema de Linneo clasificaba a
los animales y a las plantas de acuerdo con sus
similitudes, los primeros sistemas de clasificacin
biogeogrfica se basaron en la semejanza
faunstica o florstica de las reas. De esta forma,
la biogeografa estadstica y descriptiva dividi
al mundo en reinos o regiones, subregiones,
provincias, etc. zoogeogrficas y fitogeogrficas.
Un par de ejemplos de estas regionalizaciones
son las de De Candolle, basada en plantas, y la
de Sclater, basada en aves. Despus de crear el
fenograma de las OGU (ver prctica 37) se debe
escoger un mtodo para agrupar a las reas del
fenograma. El programa permite realizar dicho
anlisis.
128
Bibliografa recomendada
la Crisci, J. y M. F. Lpez Armengol. 1983.
Introduccin a la teora y prctica de la
taxonoma numrica. Monografa nm. 26,
Secretara General de la Organizacin de los
Estados Americanos. Washington, D.C. pp. 132
Hernndez, L. 2001. Tcnicas de taxonoma
numrica. La Muralla/ Hesprides, Madrid.
Sokal, R. y P. Sneath. 1963. Principles of
numerical taxonomy. Freeman, San Francisco.
Unidad de accin
1. Regionaliza a Mxico en provincias
faunsticas con las distribuciones de las especies
de animales del Cuadro XXII utilizando el ndice
de Jaccard y el ligamiento promedio. Para
hacer los agrupamientos usa el valor crtico del
ndice (20%) y el mtodo del paso ms largo.
Representa el resultado en el mapa de la figura
85.
Figura 85. Regionalizacin
faunstica de Mxico
 2. Regionaliza a Mxico en provincias ndice y ligamiento. Representa el resultado en

Prctica 40
florsticas con las distribuciones de las especies el mapa de la figura 86.
de plantas del Cuadro XXIII utilizando el mismo

Figura 86. Regionalizacin

florstica de Mxico.

Cuadro XXII. Datos sobre animales de Mxico.

rea 1 1 1 1 1 1 1 1
Taxn 12345678901234567
Mamferos
M1 00000000000111111
M2 10010000000111111
M3 00100000000111111
M4 01000000100111111
M5 11111011110000011
M6 10111111011000000
M7 11110111111000100
M8 11011111111000000
M9 01110111110000011
Aves
A1 11101111111100000
A2 10111111111000000
A3 00000000000111110
A4 01000000011111111
A5 00000011111111011
Reptiles
R1 01111111111000000
R2 00001000011111011
R3 11111011110000000
R4 11111111111000000
R5 11111111110000000
R6 00000000000111111

129
 Cuadro XXIII. Datos sobre plantas de Mxico.
Prctica 40 rea 11111111
Taxn 12345678901234567
Compuestas
C1 00000000000111101
C2 01110111110000011
C3 00100000000111111
C4 10010000000111111
C5 11111011110000011
C6 10111111011000000
C7 11110111111000100
C8 11011111111000000
C9 11101111111100000
Pinos
P1 01111111111000000
P2 10111111111000000
P3 00000000000111110
P4 01000000011111111
P5 00000011111111011
Pastos
R1 01000000100111111
R2 00001000011111011
R3 11111011110000000
R4 11111111111000000
R5 11111111110000000
R6 00000000000111111
3. Busca una regionalizacin florstica
y una faunstica, compralas y discute sus
diferencias.

4. Haz lo mismo con las dos regionalizaciones

que realizaste con los datos de los cuadros.

5. Discute cmo escogeras el mtodo para

hacer los agrupamientos.

130
RECURSOS COMPUTACIONALES EN
BIOGEOGRAFA ECOLGICA
Elizabeth A. Martnez Salazar y Edna L. Gonzlez Bernal
Objetivo
Conocer algunas herramientas computa-
cionales (pginas web y programas computa-
cionales) comnmente empleados en biogeogra-
fa ecolgica.
Unidad de conocimiento
De Candolle distingui dos grandes enfoques
en la biogeografa: ecolgica e histrica. La
biogeografa ecolgica analiza patrones de
distribucin individual o poblacional, a escalas
espaciales y temporales pequeas. Dentro de
la biogeografa ecolgica se han desarrollado
varios enfoques: areografa, biogeografa de islas,
teora de refugios pleistocnicos, biogeografa
cuantitativa, etc. En la actualidad existe una
gran cantidad de recursos computacionales
y pginas web que son empleados como
herramientas dentro de los diferentes enfoques
en biogeografa ecolgica.
Bibliografa recomendada
Colwell, R. K. 2005. EstimateS: Statistical
estimation of species richness and shared species
from samples. Version 7.5. Users Guide and
application. En: http://purl.oclc.org/estimates.
Environmental Systems Research Institute,
Inc. 1996. Arc View GIS. The Geographic
Information System for Everyone. E.U.A.
Gotelli, N.J. y G.L. Entsminger. 2006. EcoSim:
Null models software for ecology. Version 7.
Acquired Intelligence Inc. y Kesey-Bear. Jericho,
VT 05465.
McAleece, N. 1997. Biodiversity professional
beta. Versin 2.0. The Natural History Museum
and the Scottish Association for Marine
Prctica 41
Science.
Peter H.A. Sneath y Robert R. Sokal. 1973.
Numerical Taxonomy : The Principles and
Practice of Numerical Classification. W. H.
Freeman: New York.
Rohlf, F. J. 1998. NTSYS-pc Numerical
Taxonomy and Multivariate Analysis System.
Version 2.02. Exeter Publications Setauket, New
York.
StatSoft, Inc. 1997. STATISTICA for Windows
[Computer program manual]. Tulsa, OK: StatSoft,
Inc., 2300 East 14th Street, Tulsa, OK 74104.
Stockwell, D. R. B. 1999. Genetic algorithms
II. Pages 123-144 in A. H. Fielding, editor.
Machine learning methods for ecological
applications. Kluwer Academic Publishers,
Boston.
Stockwell, D. R. B. y D. P. Peters. 1999. The
GARP modelling system: Problems and solutions
to automated spatial prediction. International
Journal of Geographic Information Systems,
13:143-158.
Unidad de accin
1. En biogeografa ecolgica es indispensable
elaborar bases de datos de la distribucin
geogrfica, de un taxon o grupo supraespecfico
de inters. Adems de la informacin que
proveen las colecciones cientficas al respecto,
existen en la web varios sistemas de informacin
donde puedes obtener este tipo de informacin
para distintos taxones.
a. Las siguientes pginas en las cuales
encontraras bases de datos sobre distintos
grupos o realiza una bsqueda en la web por si
la pgina ha cambiado. Tambin puedes buscar
131
 otras bases de datos que sean de tu inters, ya
Prctica 41 que esta serie de pginas sugeridas no incluye
Pgina
Ejemplos de bases de datos en la web
http://www.conabio.gob.mx/
http://plants.usda.gov/
http://www.inhs.uiuc.edu/cbd/collections/
uicollections.htm
http://www.inhs.uiuc.edu/cbd/collections/
index.html
http://www.mnh.si.edu/
http://mvz.berkeley.edu/
http://www.acnatsci.org/
http://www.calacademy.org/
http://www.fishbase.org/home.htm
http://www.fishbase.org/search.php
b. Tambin puedes consultar y/o buscar
pginas relacionadas con las palabras
Pginas generales de biogeografa ecolgica
http://www.biogeography.org
http://nhsbig.inhs.uiuc.edu
132
todas las existentes.
Descripcin
Comisin Nacional para el Conocimiento y
Uso de la Biodiversidad
PLANTS National Database Home Page
United States Department of Agriculture
University of Illinois Museum of Natural
History
Scientific Collections
National Museum of Natural History
Smithsonian Institution
UC Berkeley Museum of Vertebrate Zoology
The Academy of Natural Sciencies
California Academy of Sciencies
FishBase A Global Information System on
Fishes
biogeografa ecolgica, por ejemplo:
Informacin general de biogeografa.
Hay una seccin referente a paquetes
computacionales empleados en biogeografa
ecolgica.
Informacin sobre paquetes empleados en
biogeografa ecolgica. Puedes encontrar y
solicitar diversos programas para anlisis de
hbitat, ndices de diversidad, simulacin,
dinmica de poblaciones, captura/recaptura,
estadstica, telemetra, etc.
 2. En el Cuadro XXIV se presenta una lista herramientas computacionales que se te sugieren

de algunos de los paquetes computacionales
empleados en biogeografa ecolgica [e.g.
areografa y biogeografa fentica (cuantitativa)].
Consulta el sito o busca en la web las siguientes
Prctica 41
(por si la pgina ha cambiado). En cada pgina
encontrars ms informacin (en algunos casos
no hay acceso gratis a los programas o tienes
que solicitarlo directamente con sus autores).

Cuadro XXIV. Paquetes computacionales empleados en biogeografa ecolgica.

Programas Autor Utilidad Sitio Web
Aerografa
Desktop R. Scachetti- Modelaje de http://www.lifemapper.org/
GARP Pereira distribucin desktopgarp/
de especies, a
partir de datos
georeferenciados
Biomapper Alexandre Modelaje de las http://www2.unil.ch/biomapper/index.
Hirzel reas de distribucin html
de especies, a
partir de datos
georeferenciados
DIVA-GIS Robert Hijmans, Mapeo, anlisis y http://www.diva-gis.org/
Luigi Guarino, modelaje de las
Andy Jarvis, reas de distribucin
Rachel OBrien, de especies.
y Prem Mathur Anlisis espacial de
la distribucin.
Arc Map Enviromental Anlisis espacial http://www.esri.com/
8.3 y 9.0 Systems de los patrones
Research de distribucin
Institute, Inc a partir de datos
georeferenciados
Arc View Enviromental Anlisis espacial http://www.esri.com/software/arcview/
GIS 3.2 Systems de los patrones
Research de distribucin
Institute, Inc. a partir de datos
georeferenciados

Biogeografa fentica (cuantitativa)

NTSYS-pc Rohlf Calcular matices http://www.exetersoftware.com/cat/
2.02c de similitud, ntsyspc/ntsyspc.html
estadsticos
y tcnicas de
ligamiento
promedios

133
 EcoSim Gotelli, Anlisis de similitud http://www.garyentsminger.com/
Prctica 41 N.J. y G.L. ecosim/index.htm
Entsminger.
EstimateS Robert K. Estimaciones de http://viceroy.eeb.uconn.edu/estimates
v7.0 Colwell riqueza y muestreo
de especies
RangeModel Robert K. Anlisis de riqueza http://viceroy.eeb.uconn.edu/
Colwell se especies rangemodel
Statistica 6.0 StatSoft, Inc. Anlisis estadsticos http://www.statsoft.com

BioDiversity McAleece Anlisis estadsticos http://www.sams.ac.uk/activities/

professional 2 downloads/bd_pro/success.html

134
BIOGEOGRAFA DISPERSALISTA I
lvaro Chaos Cador
Objetivo
Comprender y emplear los principios de la
biogeografa dispersionista para explicar las
distribuciones de los taxones desde el punto de
vista de esta escuela.
Unidad de conocimiento
La biogeografa dispersionista es una corriente
de la biogeografa histrica cuyo objetivo
principal es descubrir los centros de origen y las
rutas de dispersin de los taxones para explicar
sus distribuciones. Algunos de los criterios
principales para encontrar los centros de origen
de un taxn son: en donde se presente el mayor
nmero de especies, en donde se encuentre la
mayor abundancia de individuos, en donde se
encuentren los individuos de mayor tamao y en
donde se encuentren las formas ms primitivas
del grupo. Para postular las rutas de dispersin
se recurre a las explicaciones ms razonables
y a la continuidad y a la convergencia de las
lneas de dispersin. Las especies ms nuevas
se encuentran y surgen en el centro de origen y
desplazan a las ms primitivas a la periferia de
ste. Esta escuela postula que las configuraciones
de las distribuciones se deben principalmente a
la dispersin de los organismos.
Bibliografa recomendada
Cain, A.J. 1944. Fundamentos de fitogeografa.
ACME, Buenos Aires.
Darlington, P. J. Jr. 1957. Zoogeography: The
Prctica 42
geographical distribution of animals. Wiley y
Sons, Nueva York.
Darlington, P. J. Jr. 1959. Area, climate, and
evolution. Evolution, 13: 215-282.
Marshall, L. G. 2005. Land mammals and
the great American interchange pp. 94-102. En:
Slatkin, M. (ed.). Exploring evolutionary biology:
Readings from American Scientist, Sinauer
Associates, Sunderland, Massachussets.
Simpson, G. G. 1964. Evolucin y Geografa.
Historia de la Fauna de America Latina.
EUDEBA, Buenos Aires.
Unidad de accin
1. Para cada uno de los taxones siguientes
encuentra su centro de origen utilizando los
criterios de fsil ms antiguo, mayor nmero
de individuos y poblacin con mayor tamao;
seala en los mapas las distribuciones de las
especies correspondientes e intenta explicar su
distribucin con los principios dispersionistas:
a. Grandes simios (Pongidae) (Cuadro XXV,
Fig. 87a).
b. Rinocerontes (Rhinocerotidae) (Cuadro
XXVI, Fig. 87b).
c. Hombre (Homo sapiens) (Cuadro XXVII,
Fig. 87c).
d. Aves Ratites (Cuadro XXVIII, Fig. 87d).
e. Caballos (Equidae) (Cuadro XXIX, Fig.
87e).
f. Osos (Ursidae) (Cuadro XXX, Fig. 87f).
135
Prctica 42

Fig. 87. Planisferio para representar la distribucin de: (a) Los grandes simios (Pongidae). (b) Los rinocerontes
(Rhinocerotidae). (c) El hombre (Homo sapiens). (d) Las aves Ratites. (e) Los caballos (Equidae). (f) Los osos
(Ursidae).

136
 d
c

137
Prctica 42
138
Prctica 42

f
e
 Cuadro XXV. Grandes simios (Pongidae).
Fsil ms antiguo Especies (5) reas Mayor tamao

Prctica 42
Egipto Orangutn (Pongo pygmaeus) Borneo Gorila
Plioceno Chimpanc (Pan troglodytes) frica (Gorilla gorilla)
Propliothecus Bonobo (Pan paniscus) frica 1.9 m
Gorila (Gorilla gorilla) frica
Gorila oriental (Gorilla beringei) frica
Cuadro XXVI. Rinocerontes (Rhinocerotidae).
Fsil ms antiguo Especies (5) reas Mayor tamao

Asia Rinoceronte blanco (Ceratotherium frica Rinoceronte

Oligoceno simum) blanco
Rinoceronte de Sumatra frica
Baluchiterium (Ceratotherium
(Dicerorhinus sumatrensis)
Rinoceronte negro (Diceros bicornis) Asia simum)
4m
Rinoceronte indio (Rhinoceros unicornis) Asia

Rinoceronte de Java (Rhinocerus Asia

sondaicus)

Cuadro XXVII. Hombre (Homo sapiens).

Fsil ms antiguo Poblaciones (5) Poblacin Mayor tamao
frica frica 896 000 000 frica
Pleistoceno Amrica 875 000 000 1.9 m
Asia 3 700 000 000
Europa 730 000 000
Oceana 33 500

Cuadro XXVIII. Aves Ratites.

Fsil ms antiguo Especies (5) reas M a y o r
tamao
Asia Avestruz (Struthio camelus) frica Avestruz
Plioceno (Struthio
and (Rhea americana) Amrica del Sur
camelus)
Casuario (Casuarius casuarius) Nueva Guinea y
Australia
Em (Dromaius novaehollandiae) Australia

Kivi (Apterix australis) Nueva Zelanda

139
 Cuadro XXIX. Caballos (Equidae).
Prctica 42 Fsil ms antiguo Especies (8) reas Mayor tamao
EE.UU. Asno africano (Equus africanus) frica Cebra real
Paleoceno Onagro (Equus hemionus) Asia (Equus grevyi)
Hyracotherium Caballo de Przewalski Asia 3m
(Equus przewalkii)
Cebra real (Equus grevyi) frica
Cebra (Equus burcelli) frica
Mustango (Equus caballus) EE.UU.

Cuadro XXX. Osos (Ursidae).

Fsil ms antiguo Distribucin de las especies (8) reas Mayor tamao
Europa Oso polar (Ursus maritimus) rtico Oso polar
Oligoceno (Ursus maritimus)
Oso negro (Ursus americanus) Amrica del
3.4 m
Norte
Oso asitico (Ursus thibetanus) Asia

Oso malayo (Helarctos malayanus) Asia

Oso perezoso (Melursus ursinus) Asia

Oso de anteojos (Tremarctos ornatus ) Amrica del

Sur
Oso panda (Ailuropoda melanoleuca) China

Oso polar (Ursus maritimus) Holrtica

2. Al determinar un centro de origen con

diferentes criterios, coinciden los resultados?

3. Cuando no lo hacen, cmo determinaras

cul es el centro de origen correcto?

4. Cuando el centro de origen coincide, slo

hay una ruta posible de dispersin?

5. Si hay varias, cmo escoges la correcta?

6. Es posible generalizar estas explicaciones

a otros taxones?

7. La geografa del mundo en la que

evolucionaron estos taxones es la misma?

140
BIOGEOGRAFA DISPERSALISTA II
Oscar Flores Villela, Rogelio Aguilar Aguilar y Ral Contreras Medina
Objetivo
Construir un escenario biogeogrfico bajo la
perspectiva dispersionista.
Unidad de conocimiento
Linneo propuso que las especies se
originaron a travs de un acto de creacin
en un rea pequea y luego se dispersaron a
otras reas para colonizarlas, a partir del relato
bblico del Jardn del Edn. Desde los tiempos
de Linneo ambos conceptos, centros de origen
y dispersin, prevalecieron en la biogeografa
histrica (Llorente et al., 2001). Darwin y
Wallace consideraban que un taxn particular
se originaba en un centro nico de creacin, a
partir del cual algunos individuos se dispersaban
por azar, y posteriormente evolucionaban a
travs de la seleccin natural (Crisci et al.,
2000). Las ideas de estos dos naturalistas
predominaron durante un largo periodo del
siglo XX, en el cul la escuela dispersionista
tuvo entre sus principales objetivos el ubicar los
centros de origen y proponer rutas de dispersin
para diversos taxones. Se han propuesto varios
criterios para establecer el centro de origen de
un taxn, entre los ms recurridos se encuentran
la localizacin del fsil ms antiguo, del
mayor nmero de especies de un taxn, de
las formas ms primitivas del grupo, de la
mayor abundancia de individuos, entre otros
(Cain, 1944). Por lo general, las explicaciones
dispersionistas eran individuales y para explicar
la distribucin disyunta de un taxn particular,
comnmente se invocaba a eventos de baja
probabilidad para explicar la dispersin del
taxn a grandes distancias a travs de barreras.
Como fenmeno biolgico la dispersin
Prctica 43
generalmente es un evento azaroso en
el cual influyen varias condiciones tales
como: vagilidad, intensidad de las barreras
y condiciones ambientales propicias. La
combinacin de stos elementos puede crear un
escenario de la distribucin de los organismos
que requiere de una narrativa que considera los
eventos de dispersin como la principal fuerza
responsable de la distribucin de los seres vivos
sobre la tierra y no fcilmente se pueden inferir
patrones histricos comunes a varios taxones.
Por lo tanto, cada taxn tiene su propia historia
biogeogrfica, la cual tiene que ser descubierta
usando las evidencias necesarias y explicada
por el investigador. El juego de mesa conocido
como Turista Mundial o Monopoly, parece
ser una buena alternativa para tratar de imitar
en la medida de lo posible el fenmeno
biogeogrfico de la dispersin.
Bibliografa recomendada
Cain, S. A. 1944. Foundations of plant
geography. Harper y Brothers, Nueva York. 556
pp.
Crisci, J. V., L. Katinas y P. Posadas. 2000.
Introduccin a la teora y prctica de la
biogeografa histrica. Sociedad Argentina de
Botnica, Buenos Aires. 169 pp.
Llorente, J., N. Papavero y A. Bueno. 2001.
Sntesis histrica de la biogeografa, pp. 1-14.
En: Llorente, J. y J. J. Morrone (eds.). Introduccin
a la Biogeografa en Latinoamrica: teoras,
conceptos, mtodos y aplicaciones. Las Prensas
de Ciencias. Facultad de Ciencias, UNAM.
Mxico, D.F. 277 pp.
Simpson, G. G. 1964. Evolucin y Geografa.
Historia de la Fauna de America Latina.
141
 EUDEBA, Buenos Aires.
Prctica 43
Unidad de accin
1. Uno de cada seis integrantes del grupo
llevar al aula un juego completo de Turista
Mundial. El grupo se dividir en equipos de 5
6 integrantes, quienes jugarn turista usando
las reglas convencionales.
2. Cada jugador debe anotar las propiedades
que adquiera durante el desarrollo del juego. Al
final del juego, cada integrante debe hacer una
relacin de los pases cuya propiedad adquiri,
la cual representar la distribucin presente
de un taxn hipottico. En esta relacin se
considerar a la primer propiedad adquirida
como el centro de origen. Las propiedades
no geogrficas (e. g. lneas areas) no deben
integrarse a la relacin.
3. Los ganadores del juego normalmente
son aquellos jugadores que acumulan ms
propiedades y son capaces de llevar a la banca
rota a sus compaeros. En la analoga esto se
puede interpretar como la colonizacin exitosa
de una especie en diferentes continentes
ampliando su rea de distribucin y llevando a
la extincin especies competidoras. En caso de
que no exista un claro triunfador, los integrantes
deben decidir al ganador y perdedor del juego. El
ganador solamente tomar sus propiedades para
el anlisis dispersionista, los dems sumarn al
anlisis Mxico, Groenlandia y Oceana.
4. A continuacin cada integrante dibujar
en un mapamundi el rea de distribucin
hipottica generada a partir del juego y
deber redactar la historia dispersionista ms
verosmil posible para el taxn hipottico cuya
distribucin corresponde a los pases con los
que se qued y con el centro de origen ubicado
en la primer propiedad que adquiri. Deben
142
considerar la geografa actual de la Tierra a la
hora de reconstruir las historias biogeogrficas.
De acuerdo con los criterios de la escuela
dispersionista se sugiere considerar a los
continentes como estables. Sin embargo, se
deja a criterio del alumno el utilizar la deriva
continental como un argumento al reconstruir
la biogeografa del grupo en cuestin.
Alternativamente los hoteles y restaurantes
adquiridos pueden ser considerados como registro
fsil del taxn hipottico. A mayor nmero de
hoteles y restaurantes ser mejor el registro fsil
y como tal debe interpretarse al final de juego. Se
puede cambiar propiedades, siempre y cuando,
se conserve el registro del centro de origen. Al
final del juego las propiedades que tiene cada
jugador se considerarn como su distribucin
actual. Para los competidores que se extingan
se tomar como su distribucin conocida las
ltimas propiedades que posean antes de las
extincin. Los jugadores que sobrevivan al
juego al llegar este a su final y no hayan podido
adquirir propiedades, no tendrn registro fsil,
por lo tanto habra que hacer la reconstruccin
de su historia biogeogrfica por otros medios
considerando el centro de origen.
BIOGEOGRAFA DISPERSALISTA III
Livia Len Paniagua
Objetivo
Discutir los fundamentos tericos de la
biogeografa evolucionista, llamado paradigma
del centro de origen-dispersin.
Unidad de conocimiento
El concepto de centro de origen de los
grupos supraespecficos de manera general
corresponde al lugar en donde nace una
especie. La especiacin para los evolucionistas
se da cuando una nueva especie ms
evolucionada (o mejor adaptada a condiciones
locales) compite con la especie madre, ms
primitiva (o menos adapatada a las nuevas
condiciones). De esta manera el rea original
queda ocupada por la especie nueva y, al
mismo tiempo, la especie primitiva se desplaza
hacia reas perifricas. Entre los biogegrafos
evolucionistas ms destacados se encuentran
Cain, Simpson, Darlington, Mayr y Briggs.
Este enfoque condujo a los evolucionistas a
elaborar una serie de criterios para localizar el
centro de origen de un grupo supraespecfico
(ms de una decena), entre los que destacan los
que se mencionan en la unidad de accin.
Bibliografa recomendada
Briggs, J. C. 1984. Centres of origin in
biogeography. University Leeds Biogeographic
Monographs, 1: 1-106.
Bueno-Hernndez, A. y J. Llorente 1991. El
centro de origen en la biogeografa: historia de
un concepto, pp.1-33. En: J. Llorente Bousquets
(Eds.). Historia de la biogeografa: centros de
origen y vicarianza, UNAM, Mxico, D.F. 99 pp.
Darlington, P. J. 1965. Biogeography of the
Southern end of the world, McGraw-Hill, Nueva
York.
Prctica 44
Darlington, P. J. 1970. A practical criticism
of Hennig-Brundin phylogenetic Systematics
and antartic biogeography. Systematic Zoology,
19: 1-18.
Darlington, P. J. Jr. 1957. Zoogeography: The
geographical distribution of animals. Wiley y
Sons, Nueva York.
Haffer, J. 1974. Avian speciation in tropical
South America, with a systematic survey of
the Toucans (Ramphastidae) and Jacamars
(Galbulidae). Nuttall Ornithol. Club Publication,
14, Cambridge.
Mller, P. 1980. Aspects of Zoogeography,
Junk Publishers. La Haya.
Udvardy, M. D. F. 1969. Dynamic
zoogeography with special reference to land
animals. Van Nostrand Reinhold Company.
Canad. 438 pp.
Udvardy, M.D.F. 1979. The riddle of
dispersal: dispersal theories and how they affect
vicariance biogeography, en G. Nelson y D.E.
Rosen (coords). Vicariance Biogeography: A
critique, Columbia University Press, Nueva
York, pp 5-29.
Zunino, M. y A. Zullini. 2003. Biogeografa.
La dimensin espacial de la evolucin. Fondo
de Cultura Econmica, Mxico, D.F. 359 pp.
Unidad de accin
1. El centro de origen de un grupo corresponde
al rea donde presenta su mxima riqueza
sistemtica y/o su mxima diversificacin
ecolgica. En el mapa de la figura 88 encierra
con un crculo el centro de origen e indica las
rutas de dispersin de la subfamilia Clytrinae
(Coleoptera: Chrysomelidae), de acuerdo
con el primer enunciado de la biogeografa
dispersalista.
143
 2. El centro de origen de un grupo
Prctica 44 supraespecfico corresponde al rea de la
especie ms reciente (ms evolucionada) del
propio grupo. Discute, cuando la especie ms
reciente se encuentra slo en una isla y el resto
de las especies del grupo en el continente, cul
sera el centro de origen?
3. El centro de origen de un grupo
supraespecfico est marcado por la localizacin
de los fsiles ms antiguos que corresponden
al mismo grupo. Discute si se cumple este
enunciado, cul o cules no se cumplen y
porqu.
4. El centro de origen de un grupo
supraespecfico corresponde al rea donde se
encuentra el mayor nmero de formas fsiles.
Figura. 88. Nmero de especies nerticas
de la subfamilia Clytrinae.
144
Discute en cuntos grupos crees o conoces
que existe un registro fsil ms o menos
satisfactorio.
5. El centro de origen de un grupo
supraespecfico corresponde al rea donde se
encuentran las especies que exhiben mayor
nmero de caracteres plesiomorfos. Discute,
si se cumple este criterio cul o cules no se
cumplen y porqu.
6. Critica cada uno de los criterios tomando
en cuenta los conceptos de centro secundario
de radiacin evolutiva, efecto de cambios
climticos, competencia y registro fsil
completo
BIOGEOGRAFA FILOGENTICA I
lvaro Chaos Cador
Objetivo
Comprender y utilizar los principios de
la biogeografa filogentica para explicar las
distribuciones de los taxones bajo el punto de
vista de esta escuela.
Unidad de conocimiento
La biogeografa filogentica es una corriente de
la biogeografa histrica cuyo objetivo principal,
al igual que la biogeografa dispersionista, es
descubrir los centros de origen y las rutas de
dispersin de los taxones para explicar sus
distribuciones. A diferencia de esta ltima, la
biogeografa filogentica descubre los centros
de origen y las rutas de dispersin utilizando un
cladograma. Parte de dos premisas o reglas: la
regla de la desviacin y la regla de la progresin
corolgica. La primera regla establece que en un
evento de especiacin una de las especies hijas
ser ms parecida a la ancestral que las otras,
Figura 89. Cladogramas de las reas.
2. A partir de los cladogramas (Fig. 90) seala
dnde est el centro de origen para ese taxn y
cmo fue su ruta de dispersin.
3. Al seguir las rutas de dispersin a partir del
centro de origen de los siguientes taxones (Fig.
91) construye el cladograma que se debera de
obtener si se hiciese un estudio cladstico.
4. Sabiendo la ruta de dispersin de ciertos
Prctica 45
ya que adquirirn ms novedades evolutivas. La
segunda dice que existe una relacin entre las
caractersticas que va adquiriendo una especie
con las reas en las que se va dispersando,
es decir, hay una correspondencia entre la
progresin en los caracteres en el cladograma
y la progresin de las reas en el espacio a
partir del centro de origen. Esta escuela postula
que las configuraciones de las distribuciones
principalmente se deben a la dispersin de los
organismos.
Bibliografa recomendada
Hennig, W. 1968. Elementos de una
sistemtica filogentica. Manuales EUDEBA,
Buenos Aires.
Unidad de accin
1. En los cladogramas (Fig. 89) seala qu
taxn habita en el centro de origen.
taxones, es posible aplicar estas conclusiones
a otros taxones que habiten en las mismas
zonas?
145
Prctica 45

Figura 90. Cladogramas de las reas y distribuciones de varios taxones.

146
 Prctica 45
B

A D
E

A
B

C
D

Figura 91. Distribuciones y rutas de dispersin de varios taxones.

147
Prctica 46 BIOGEOGRAFA FILOGENTICA II
Livia Len Paniagua y Gabriela Ibez Hernndez
Unidad de conocimiento
La biogeografa filogentica consiste en el
estudio de la historia de grupos monofilticos
en el espacio y en el tiempo, tomando en
consideracin cladognesis, anagnesis,
especiacin aloptrida como evidencia
de vicarianza, especiacin simptrida
como evidencia de dispersin y eventos
paleogeogrficos. Sus principales lderes fueron
Hennig (1966) y Brundin (1972). La metodologa
de la biogeografa filogentica consiste en
el reconocimiento de taxones monofilticos
mediante el empleo del mtodo cladista y
reconocimiento de su ubicacin temporal,
luego, se grafican las reas de distribucin,
y se interconectan las reas con base en la
informacin del cladograma.
La biogeografa filogentica emplea
cladogramas con el objeto de identificar los
centros de origen de los taxones analizados,
valindose de dos reglas auxiliares: la regla de
progresin y la regla de desviacin.
Regla de progresin de Hennig. Indica
que los miembros ms primitivos de un taxn se
encuentran ms prximos al centro del origen
que los ms derivados. Existe un paralelismo
entre progresin morfolgica y progresin
corolgica.
Regla de desviacin. Es un complemento
de la regla de progresin: en cualquier evento de
especiacin, se produce una divisin desigual
de la poblacin original, donde la especie
que se origina cerca del margen geogrfico es
apomrfica en relacin a su especie hermana
ms conservadora (Brundin, 1981). Es decir,
que cuando ocurre la particin de un linaje, una
rama sufre mayor diferenciacin, mientras que
la otra se mantiene ms semejante al ancestro.
148
Bibliografa recomendada
Brundin, L. 1972. Phylogenetics and
biogeography. Systematic Zoology, 21: 69-79
Brundin, L. 1979. Croizats panbiogeography
versus phylogenetic biogeography, pp. 94-138.
En: G. Nelson y R.E. Rosen (Eds.). Vicariance
Biogeogrphy: A Critique, Columbia University
Press, Nueva York.
Brundin, L. 1988. Phylogenetic biogeography,
pp. 343-369. En: A.A. Myers y P.S. Giller (Eds.).
Analytical Biogeography, Chapman and Hall,
Londres.
Hennig, W. 1966. Phylogenetic systematics.
University of Illinois Press, Urbana.
Unidad de accin
1. La figura 92 ilustra la distribucin de un
grupo monofiltico.
a. Determina si esta distribucin obedece a
la regla de progresin y argumenta por qu.
b. Indica en qu rea geogrfica se ubica
la especie ancestral y en dnde las ms
derivadas.
c. Qu rea geogrfica corresponde al
centro de origen?
d. De acuerdo con el cladograma, numera
los taxones y sustityelos por las reas que
ocupan y determina la secuencia de progresin
corolgica.
2. Discute en qu casos no es factible aplicar
la regla de progresin.
 Prctica 46
Figura 92. Distribucin de un grupo monofiltico.

149
Prctica 47 BIOGEOGRAFA FILOGENTICA III
Gabriela Ibez Hernndez y Livia Len Paniagua

Unidad de conocimiento 3. De acuerdo al esquema que representa

Ver prctica 46. el aumento en la pigmentacin en el fmur,
determina la direccin de dispersin del grupo
Bibliografa recomendada y cmo obedece a la regla de desviacin.
Brundin, L. 1972. Phylogenetics and
biogeography. Systematic Zoology, 21: 69-79
Brundin, L. 1979. Croizats panbiogeography
versus phylogenetic biogeography, pp. 94-138.
En: G. Nelson y R.E. Rosen (Eds.). Vicariance
Biogeogrphy: A Critique, Columbia University
Press, Nueva York.
Brundin, L. 1988. Phylogenetic biogeography,
pp.343-369. En: A.A. Myers y P.S. Giller (Eds.).
Analytical Biogeography, Chapman and Hall, Figura 93. rea de distribucin y relaciones
Londres. filogenticas de cinco subespecies de Mimegralla
albimana (Diptera: Micropezidae), tomado de
Hennig, W. 1966. Phylogenetic systematics.
Hennig (1966).
University of Illinois Press, Urbana.

Unidad de accin
1. La figura 93 muestra el rea de distribucin
y las relaciones filogenticas de un grupo de
cinco subespecies de Mimegralla albimana
(Diptera: Micropezidae), que es otro ejemplo
utilizado por Hennig (1966) y que ilustra bien
la formulacin de hiptesis a travs de la
biogeografia filogentica.

2. Los cinco grupos de subespecies,

consideradas grupos de razas son: grupo
occidental (M. albimana, M. sepsoides, M.
galbula y M. palauensis); grupo de Nueva
Guinea, Islas Kai y Bismark (M. contraria, M.
keiensis y M. stratofasciata); grupo de Samoa
(M. samoana); grupo de las Islas Tonga (M.
tongana); y grupo de Nuevas Hbridas (M.
extrema). Determina el grupo de subespecies
ms ancestral y el ms derivado y ubica el rea
que corresponda al centro de origen.

150
BIOGEOGRAFA FILOGENTICA IV
Elizabeth A. Martnez Salazar y Edna L. Gonzlez Bernal
Objetivo
Conocer y emplear las reglas de la progresin
y desviacin corolgica.
Unidad de conocimiento
Regla de la progresin de Hennig. Los
miembros ms primitivos de un taxn se
encuentran ms prximos al centro de origen
que los ms derivados. La regla de la desviacin
es un complemento de la progresin: en
cualquier evento de especiacin, se produce
una divisin desigual de la poblacin original,
donde la especie que se origina cerca del
margen geogrfico es apomrfica en relacin
con su especie hermana ms conservada.
Anlisis en biogeografa filogentica
1. Se elige un grupo de estudio, se obtiene
la informacin de su distribucin geogrfica. Se
elabora un cladograma del taxn elegido.
2. En el cladograma obtenido se mapea la
distribucin geogrfica del taxn (las reas
habitadas por el grupo deben ser optimizadas).
3. Se identifican el o los centros de origen de
los grupos subordinados mediante la regla de la
progresin e identificacin de la direcciones de
su dispersin.
4. Se formula la hiptesis sobre la historia del
grupo o de los grupos analizados y sus entidades
subordinadas, a partir de la informacin
obtenida del anlisis del cladograma.
5. Se contrasta la informacin con datos
geolgicos: se analiza la congruencia entre
hiptesis sobre historia biogeogrfica del grupo
analizado y el conocimiento de la historia de
las reas implicadas en el anlisis.
Bibliografa recomendada
Brundin, L. 1972. Phylogenetics and
Prctica 48
biogeography. Systematic Zoology, 21: 69-79
Harvey, P.F., R. M. Andrews, J. E. Cadle, M.
L. Crump, A. H. Savitzky y K. D. Wells. 1998.
Herpetology. Prentice Hall.
Hennig, W. 1966. Excerpt from phylogenetic
systematics, pp. 679-685. En: Foundations of
biogeography: Classic papers with commentaries.
Lomolino, M.K., C. F. Sax y H. H. Brown (eds.).
The University of Chicago Press, Chicago.
Larson, A. y W. W. Dimmick. 1993.
Phylogenetic relationship of the salamander
families: an analysis of congruence among
morphological and molecular characters.
Herpetological Monographs, 7: 77-93.
Ross, H. H. 1974. Biological systematics
Addison- Wesley. Reading, Pennsylvania.
Wiley, E. O. 1981. Phylogenetics: The theory
and practice of phylogenetic systematics. John
Wiley y Sons, Nueva York.
Unidad de accin
1. El orden Urodela est compuesto por las
conocidas salamandras. Estos anfibios por lo
general son de cuerpo pequeo, con cola y
con cuatro extremidades, aunque en algunas
especies stas se encuentran reducidas o
ausentes. En su forma adulta, la mayora de las
especies son terrestres, aunque la reproduccin
se encuentre ligada al agua. Tambin existen
especies completamente terrestres, acuticas
y algunas arborcolas. La monofilia del orden
se sustenta en la musculatura aductora de
la mandbula y la secuencia de osificacin
craneal, entre otras. La filogenia de las
familias que componen este grupo, basada
en caracteres morfolgicos y moleculares, se
encuentra resuelta aunque algunas relaciones
151
 an generan controversia, tal es el caso del A partir de la matriz (Cuadro XXXI)
Prctica 48 clado Salamandroidea. Este grupo se compone reconstruye las relaciones filogenticas del
de las familias Amphiumidae, Plethodontidae, grupo Salamandroidea (modificado de Larson y
Rhyacotritonidae, Proteidae, Salamandridae, Dimmick, 1993).
Ambystomatidae y Dicamptodontidae.
Cuadro XXXI. Matriz de caracteres morfolgicos del grupo Salamandroidea.
C a r a c t e r e s / 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18
taxones
Sirenidae 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Dicamptodontidae 1 1 1 1 1 0 0 0 0 1 1 0 1 1 1 0 1 1
Amphiumidae 0 0 0 0 1 1 1 0 1 0 0 1 1 0 0 1 0 0
Rhyacotritonidae 0 1 0 0 1 0 0 1 0 0 0 0 1 0 0 0 0 1
Salamandridae 1 1 0 1 1 0 0 0 0 0 1 0 1 0 1 0 1 1
Proteidae 1 1 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 1 1
Ambystomatidae 1 1 1 1 1 0 0 0 0 1 1 0 1 1 1 0 1 1
Plethodontidae 0 0 0 0 1 1 1 0 0 0 0 0 1 0 0 1 0 0

2. Con base en la informacin de la desviacin corolgica, determina cul es el

distribucin geogrfica (Cuadro XXXII) y rea que dio origen al grupo Salamandroidea
la reconstruccin filogentica del grupo, y cul es la familia ms derivada y cul es su
reconstruye la historia biogeogrfica del grupo. distribucin geogrfica.
Aplicando las reglas de la progresin y de la
Cuadro XXXII. Distribucin geogrfica de los Salamandroidea (modificado de Harvey et al.,
1998).
Familias Distribucin geogrfica
Ambystomatidae Amrica del Norte, desde sur de Canad hasta el centro de Mxico

Amphiumidae Valle bajo del Mississippi, sureste de Estados Unidos

Dicamptodontidae Noroeste de Estados Unidos, costa del Pacfico, Montaas Rocallosas en

el estado de Idazo
Plethodontidae Este de Amrica del Norte desde el sur de Canad hasta Florida, Mxico,
Amrica Central y del Sur hasta Bolivia y este de Brasil
Proteidae Italia

Rhyacotritonidae Noroeste de los Estados Unidos, costa del Pacfico y parte del estado de
Oregon
Salamandridae Noroeste de frica, oeste y este de Asia

3. A partir de la informacin contenida 2) cul es el rea que dio origen al gnero

sobre la distribucin y filogenia las especies de Wormaldia?, 3) en dnde se distribuye la
Wormaldia (Fig. 94), y con base en las reglas especie ms derivada? Discute cual pudo ser la
de progresin y de la desviacin corolgica: historia biogeogrfica del gnero?
1) obtn un cladograma para su distribucin,

152
 Prctica 48
Fig. 94. Filogenia y distribucin geogrfica de las especies de Wormaldia (modificado de Ross, 1974).

153
Prctica 49 REAS ANCESTRALES
Andrs Martnez Aquino y Ral Contreras Medina
Objetivo
Conocer y aplicar el mtodo de reas
ancestrales.
Unidad de conocimiento
El mtodo de reas ancestrales (Bremer,
1992) se basa en dos postulados: (1) las reas
topolgicamente ms plesiomrficas (presentes
en las ramas ms basales del cladograma) de
un grupo particular de taxones, tienen la mayor
probabilidad de ser parte del rea ancestral de
ese grupo respecto a aquellas reas que son ms
apomrficas; y (2) las reas representadas en
numerosas ramas del cladograma tienen mayor
probabilidad de ser parte del rea ancestral
respecto a aquellas representadas en pocas
ramas (Crisci et al., 2000).
Primero se determina la distribucin de los
taxones en las reas que se usarn en el anlisis.
De este modo, se reemplaza la posicin de los
taxones, dentro del cladograma taxonmico
respectivo, por las reas que stos ocupen,
obteniendo as un cladograma de reas.
Posteriormente se identifica la posicin en la
que cada rea se ubica dentro del cladograma y
el nmero de veces que aparece cada rea en el
cladograma (cada rea se considera un carcter
binario, presente o ausente).
Se parte del supuesto que el rea ancestral
sea idntica al rea actual de distribucin de
los taxones y prohbe las reversiones. En este
sentido, el estado ancestral para cada rea
individual se considera una presencia (= 1)
con el supuesto que todas las transformaciones
deben ser 1 0. Todas las reas ausentes se
consideran como prdidas en el cladograma y
las presentes como ganancias. Posteriormente,
se considera la opcin alternativa que el rea
154
ancestral se encuentra vaca y ninguna de las
reas individuales es parte del rea ancestral.
En este modelo no hay prdidas y todas
las presencias de rea son el resultado de
ganancias. Se especifica el estado ancestral
como ausencia (= 0) con el supuesto que todas
las transformaciones deben ser 0 1. En una
matriz se tabula el nmero de ganancias y de
prdidas obtenidas para cada rea individual.
Posteriormente de estos valores se obtiene el
cociente de ganancias/ prdidas, que puede
usarse para comparar la probabilidad relativa
de que las reas individuales fueran parte del
rea ancestral. Un valor alto ( 1) de ganancias/
prdidas para un rea determinada indica una
alta probabilidad de que sta haya sido parte
del rea ancestral. Estandarizando los cocientes
ganancias/prdidas a un valor mximo de 1, los
valores son comparados ms fcilmente. Los
valores estandarizados se calculan dividiendo
cada valor de ganancias/prdidas obtenido por
el cociente ganancias/prdidas ms alto de la
matriz.
Bibliografa recomendada
Bremer, K. 1992. Ancestral areas: A cladistic
reinterpretation of the center of origin concept.
Systematic Biology, 41: 435-445.
Crisci, J. V., L. Katinas y P. Posadas. 2000.
Introduccin a la teora y prctica de la
biogeografa histrica. Sociedad Argentina de
Botnica, Buenos Aires. 169 pp.
Unidad de accin
1. A partir del cladograma taxonmico
hipottico que se proporciona en la figura 95a
y su respectivo cladograma de reas (95b),
marca en los cladogramas de las figuras 95c-f
las ganancias con barras y las prdidas con 2. En la matriz (figura 95g) anota los valores

Prctica 49
cruces. para estimar el o las reas ancestrales para el
taxn.

Fig. 95. Cladogramas taxonmico y de reas. a, Cladograma taxonmico; b, cladograma de reas; c-f,
cladogramas para indicar ganancias y prdidas; g, matriz para estimar el rea ancestral del taxn. G,
nmero de ganancias; P, nmero de prdidas; G/P, cociente de ganancias sobre prdidas; AA, cociente G/P
estandarizado a un mximo valor de 1 al dividir por el mayor valor obtenido de G/P.

155
Prctica 50 FILOGEOGRAFA INTRAESPECFICA I
Ella Vzquez-Domnguez y Anglica Hernndez Valds
Objetivo
Conocer de manera general cmo los haplotipos
de ADN mitocondrial registran la historia matrilineal
de eventos mutacionales y su interpretacin en
filogeografa.
Unidad de conocimiento
Haplotipo. Combinaciones diferentes de
alelos (polimorfismos) de un gen; grupo de
alelos cercanamente ligados presentes en un
cromosoma y que generalmente se heredan
como una unidad; contraccin de la frase
genotipo haploide. En filogeografa, un
haplotipo es la secuencia del segmento de un
gen (o del gen completo) y sus variantes presentes
en los individuos dentro de una poblacin.
ADN mitocondrial. Molcula circular
covalentemente cerrada, de tamao pequeo (ca.
16-20 kilobases), conformada por un total de 37
genes (13 RNA mensajeros, 2 RNA ribosomales
y 22 RNA de transferencia). Propiedades:
alta tasa de evolucin (sustitucin) a nivel de
secuencias de nucletidos, prcticamente nula
recombinacin, gran variacin intraespecfica
y herencia estrictamente materna en animales
(con muy escasas excepciones). Su equivalente
en plantas es el ADN de cloroplasto.
Filogeografa. Campo de estudio rela-
cionado con los principios y procesos que
gobiernan la distribucin geogrfica de linajes
de genes, sobre todo aquellos entre y dentro de
especies cercanamente relacionadas. La unidad
de estudio de la filogeografa es el individuo, y
ms estrictamente, el haplotipo (Fig. 96a).
Filograma. En filogeografa pueden
aplicarse los mismos algoritmos que se emplean
para reconstruir rboles de especies o taxones
superiores, o alternativamente redes mnimas
156
de haplotipos, dando como resultado un
cladograma, llamado filograma, que representa
las relaciones genealgicas entre haplotipos
y donde las ramas de diferentes longitudes
expresan la cantidad de cambio evolutivo.
Pasos a seguir. Las variantes o haplotipos
de ADN mitocondrial registran la historia
matrilineal de eventos mutacionales, y pueden
conectarse filogenticamente en un filograma,
el cual puede a su vez sobreponerse a la
distribucin geogrfica del grupo de estudio,
a fin de interpretar los procesos evolutivos
responsables de la distribucin actual de la
especie o grupo de especies (Fig. 96b).
1. Se tienen las secuencias de ADN
mitocondrial de los individuos (haplotipos) de
la especie de estudio a lo largo de su rango
de distribucin; en el ejemplo es una especie
de roedor que se distribuye en la pennsula de
Yucatn (Fig. 96c).
2. Se lleva a cabo un anlisis filogentico de
las secuencias; aunque en ocasiones pueden
utilizarse mtodos tradicionales como Mxima
Parsimonia, con mayor frecuencia se utilizan
representaciones redes (redes mnimas de
haplotipos; ver prctica 51) y se construye un
filograma (rbol filogentico donde las OTUs
son los haplotipos) (Fig. 96b).
3. Con el filograma se obtienen las relaciones
entre haplotipos, denotando cules estn ms
cercanamente relacionados y cules no (historia
matrilineal). En el ejemplo se forman dos
haplogrupos, cada uno con varios haplotipos
cercanamente relacionados (Fig. 96b).
4. El filograma se superpone a la distribucin
geogrfica con lo cual se puede interpretar
el proceso evolutivo responsable de dicha
distribucin, como puede ser dispersin, N.C. 1987. Intraspecific phylogeography: the

colonizacin, diversificacin y extincin de
los linajes. En el ejemplo se ven agrupadas
poblaciones del norte y del sur, separadas
aloptridamente (Fig. 96c).
Bibliografa recomendada
Avise, J. C. 2000. Phylogeography. The history
and formation of species. Harvard University
Press, Cambridge. 447 pp.
Avise, J. C., Arnold, J., Ball, R.M., Bermingham,
E., Lamb, T., Niegel, J.E., Reeb, C.A. y Saunders,
Prctica 50
mitochondrial DNA bridge between population
genetics and systematics. Annual Review of
Ecology and Systematics, 18: 489-522.
Unidad de accin
A partir de secuencias de alguna especie
animal (las cuales pueden obtenerse del
GenBank), especie de la cual se conozca
su distribucin geogrfica, construye un
filograma.

Fig.96. (a) Secuencias de DNA mitocondrial. (b) Representacin grfica del filograma de una especie animal
obtenido de haplotipos individuales.(c) Sobreposicin del filograma en la regin geogrfica de estudio.

157
Prctica 51 FILOGEOGRAFA INTRAESPECFICA III
Ella Vzquez-Domnguez

Objetivo que descomprimir los archivos que se descargan

Familiarizarse con una de las formas de de la pgina y abrir los archivos ejecutables,
estimar las relaciones genealgicas entre siguiendo las instrucciones que aparecen
haplotipos de una poblacin. durante este procedimiento.

Unidad de conocimiento 3. Una vez instalado TCS, es necesario abrir

En estudios de filogeografa se estiman las el archivo TCS1.21, teclendolo dos veces.
relaciones genealgicas de genes (haplotipos) Con ello se abre una ventana donde debemos
a nivel de poblaciones (ver prctica 50). teclear start new TCS analysis, y aparece la
Comnmente esta informacin genealgica pantalla de la figura 97. Esta es la nica pantalla
se representa por medio de redes mnimas de trabajo.
de haplotipos (mnima implica con el menor
nmero posible de pasos mutacionales, es decir,
ms parsimoniosa), para construir el cladograma
respectivo, llamado filograma.
Dado que se trabaja con filogenias de
haplotipos a nivel intraespecfico (y no con
las ms tradicionales, a nivel interespecfico),
las cuales casi no presentan recombinacin e
implican un tiempo evolutivo mucho menor,
Templeton y colaboradores (1992) propusieron
un mtodo que toma en cuenta estas
Fig. 97. Ventana de lista de haplotipos.
particularidades, conocido como Parsimonia
4. Una vez en la pantalla de trabajo, hay que
estadstica. Clement et al. (2000) desarrollaron
abrir el archivo de entrada (input file). Slo
el programa de cmputo TCS (Phylogenetic
pueden ser archivos de secuencias alineadas en
network estimation using statistical parsimony)
formato secuencial Nexus o Phylip o un archivo
que permite estimar redes filogenticas a
de distancias absolutas entre haplotipos. Teclear
partir de secuencias de ADN o de matrices de
el botn de File y dentro de ste, teclear
distancias nucleotdicas utilizando el algoritmo
Select Nexus/Phylip sequence (o distance) file,
de Templeton et al. (1992).
en donde se pueden abrir archivos de ejemplo
para conocer el formato exacto, o en su defecto
Pasos a seguir
nuestro archivo de trabajo.
1. Es necesario tener instalado Java (Java
Virtual Machine) en la mquina donde se quiera
5. Escribir a un lado de Calculate el
correr TCS.
porcentaje deseado para la estimacin del
lmite de conexin (por default se usa 95%).
2. Descargar TCS desde la pgina web: http://
Este lmite es el nmero mximo de conexiones
darwin.uvigo.es/, para lo cual simplemente hay

158
mutacionales entre pares de secuencias que
permite el criterio de parsimonia (ver Clement
et al. 2000 para ms explicacin). Uno puede
determinar un lmite particular escribiendo en
Fix connection limit el nmero de pasos que
queremos como lmite.
6. Determinar en Gaps (sitios en la secuencia
donde no existe nucletido) si se consideran
como un quinto carcter (este es por default) o
como desconocido.
7. Terminado lo anterior, teclear Run; el
programa lee el archivo y hace el procedimiento
de colapsar las secuencias en haplotipos (si hay
haplotipos iguales los colapsa en uno solo).
Posteriormente calcula una matriz de distancia
para todas las comparaciones pareadas de
haplotipos y hace las conexiones necesarias, lo
que da como resultado el 95% de redes posibles
(que pueden ser una o ms). Finalmente genera
Fig. 98. Ventana con las secuencias analizadas.
automticamente una grfica (red mnima de
Prctica 51
haplotipos; Fig. 97) en la que se muestran los
haplotipos dibujados en tamao proporcional a
su frecuencia (a mayor frecuencia ms grande
el valo de dicho haplotipo) y las conexiones
mnimas entre haplotipos. El haplotipo en
un rectngulo es el que tiene mayor peso
como haplotipo externo (equivalente al taxn
utilizado como grupo externo en una filogenia
interespecfica). Muestra tambin, a lo largo de
las ramas, los cambios de un haplotipo a otro (el
lugar y la base que cambi); esta informacin
puede quitarse tecleando Hide changes.
8. Los nodos y ramas se pueden mover
con el ratn; la red se puede salvar como
GML (formato que se puede abrir con TCS) o
como archivo grfico PICT y abrir con otros
programas. Si se teclea dos veces sobre un nodo
(haplotipo) aparece una ventana que muestra su
frecuencia y su peso como grupo externo (Fig.
98). Aqu pueden editarse el tamao y forma del
dibujo, el nombre del haplotipo, la posicin de
la etiqueta, etc.
Bibliografa recomendada
Clement, M., D. Posada y K. A. Crandall.
2000. TCS: a computer program to estimate
gene genealogies. Molecular Ecology, 9(10):
1657-1660
Harvey, P. H., L. Brown, A. J., Maynard
Smith, J. y Nee, S. (Eds.). 1996. New uses for
new phylogenies. Oxford University Press,
Nueva York.
Templeton, A. R., Crandall, K.A. y Sing,
C.F. 1992. A cladistic analysis of phenotypic
associations with haplotypes inferred from
restriction endonuclease mapping and DNA
sequence data. III. Cladogram estimation.
Genetics, 132: 619-633.
159
 Unidad de accin
Prctica 51 A partir de secuencias de alguna especie
animal (pueden obtenerse del GenBank) y de
la que se conozca su distribucin geogrfica,
construye un filograma por medio de una red
mnima de haplotipos utilizando TCS y haz la
superposicin del filograma resultante en la
regin de distribucin.

160
FILOGEOGRAFA COMPARADA

Prctica 52
Rogelio Aguilar Aguilar, Ral Contreras Medina y Andrs Martnez
Aquino

Objetivo (eds.). Una perspectiva latinoamericana de la

Conocer los fundamentos bsicos para biogeografa. Las Prensas de Ciencias. Facultad
llevar a cabo un anlisis basado en datos de de Ciencias, UNAM. Mxico, D.F. 307 pp.
filogeografa comparada.
Unidad de accin
Unidad de conocimiento 1. Con base en los filogramas de tres taxones
La filogeografa se define como el anlisis hipotticos A, B y C (Fig. 99a-c), reconozca la
espacial de los linajes gnicos, aplicado a linajes distribucin de los haplotipos y coloque los
infraespecficos o de especies cercanamente smbolos correspondientes en el mapa de la
emparentadas. La filogeografa puede abordar figura 99d.
los aspectos filogenticos de la distribucin
espacial de cualquier caracterstica, sin 2. Inspeccione los filogramas y reconozca
embargo, en la actualidad principalmente los componentes nicos y los contradictorios.
se basa en el anlisis de DNA mitocondrial
(DNAm). Dado que los haplotipos o variantes 3. Obtenga un rbol que estime las relaciones
del DNAm registran una historia matrilineal de de reas inferidas a partir de los filogramas.
eventos mutacionales, es posible conectarlos
de un modo filogenticamente inteligible 4. En el rbol obtenido del punto anterior,
en un filograma, el cual se superpone con la indique los eventos covicariantes requeridos
distribucin geogrfica del grupo en estudio. para reconciliar las hiptesis de reas.
Las relaciones entre haplotipos representadas en
un filograma son anlogas a las descritas para
diversos taxones en un cladograma, por lo que
es vlido aplicar los supuestos de la biogeografa
cladstica para inferir relaciones entre las reas
que cada haplotipo habita y relacionarlas con
barreras al flujo gnico en la historia de cada
taxn analizado.

Bibliografa recomendada
Avise, J. C. 1998. The history and purview
of phylogeography: A personal reflection.
Molecular Ecology, 7: 371-379.
Lanteri, A. A. y V. A. Confalonieri. 2003.
Filogeografa: Objetivos, mtodos y ejemplos,
pp. 185-193. En: Morrone, J. J. y J. Llorente

161
Prctica 52

Fig. 99. Filogramas de tres taxones hipotticos y provincias biogeogrficas donde ocurren. a-c; d mapa para
volcar los resultados.

162
 d
c

163
Prctica 52
Prctica 52
Prctica 53 PANBIOGEOGRAFA I: CONSTRUCCIN DE
TRAZOS INDIVIDUALES
Juan J. Morrone

Objetivo Cuadernos del Instituto de Biologa nro. 37,

Aplicar el procedimiento manual para Instituto de Biologa, UNAM, Mxico, D.F. 199
obtener trazos individuales. pp.

Unidad de conocimiento Unidad de accin

Trazo individual. Coordenadas primarias A partir de los mapas con las localidades
de una especie o taxn supraespecfico en el de 14 especies sudamericanas de coppodos
espacio. Operativamente, consiste en una lnea dulceacucolas del gnero Boeckella (Figs.
que conecta las diferentes localidades donde se 101-103; datos de Menu-Marque et al.,
distribuye una especie o taxn supraespecfico, 2000), construye los trazos individuales
de modo que la suma de los segmentos que correspondientes.
conectan las localidades sea la menor posible, es
decir que es un rbol de tendido mnimo. Cuando
se hace un trazo para conectar las distintas
localidades donde se encuentra distribuida una
especie, el criterio a seguir es relativamente
sencillo. Se hallan las dos localidades ms
cercanas y se conectan por medio de una lnea;
luego, este par de localidades se conecta con
la localidad ms cercana a cualquiera de las
dos; despus se une la localidad ms cercana
a cualquiera de las tres, y as sucesivamente
(Fig. 100). Los trazos individuales interpretan
la geometra espacial como un componente
explcito, por lo que difieren de los mapas de
distribucin que simplemente engloban las
localidades de un taxn mediante una lnea.

Bibliografa recomendada
Menu-Marque, S., J. J. Morrone y C. Locascio.
2000. Distributional patterns of the South
American species of Boeckella (Crustacea:
Copepoda: Centropagidae): A track analysis.
Journal of Crustacean Biology, 20(2): 262-272.
Morrone, J. J. 2004. Homologa biogeogr-
fica: Las coordenadas espaciales de la vida.

164
 Prctica 53
a b

c d

e f

Fig. 100 a-f. Pasos en la obtencin de un trazo individual.

165
Prctica 53

Fig. 101.Distribucin geogrfica de especies de Boeckella. A, B. michaelseni; b, B. brasiliensis; c, B.

silvestrii; d, B. longicauda; e, B. gracilipes.

166
 Prctica 53
Prctica 53

Fig. 102. Distribucin geogrfica de especies de Boeckella. A, B. gibbosa; b, B. diamantina; c, B. calcaris;

d, B. palustris; e, B. occidentalis; f, B. meteoris.

167
Prctica 53

Fig. 103. Distribucin geogrfica de especies de Boeckella. A, B. gracilis; b, B. poopoensis; c, B. bergi.

168
PANBIOGEOGRAFA II: CONSTRUCCIN DE
TRAZOS INDIVIDUALES A PARTIR DE LA BASE
DE DATOS, UTILIZANDO ARCVIEW
Leonor Oate Ocaa
Objetivo
Dibujar los trazos individuales a partir de las
localidades registradas en la base de datos.
Unidad de conocimiento
La panbiografa representa una de las
escuelas con interpretacin de las distribuciones
disyuntas de la biogeografa histrica bajo el
enfoque vicariancista. La panbiogeografa fue
creada por Lon Croizat, quien propuso un
mtodo nico e innovadoren biogeografa para
establecer la relacin entre el espacio y el tiempo
en la historia de la fragmentacin de la biota.
Mientrasel mtodo panbiogeogrfico destacalos
patrones disyuntos de la biota, contrasta con
las explicaciones dispersionistas que postulan
historias particulares de dispersin en las
que no se encuentra un patrn. El mtodo
panbiogeogrfico consolida a la Biogeografa
como ciencia, al otorgarle un mtodo propio.
El mtodo Panbiogeogrfico es elnico capaz
de encontrar reas complejas, proporcionando
a la Biogeografa la capacidad predictiva para
hallar reas prioritarias de conservacin por su
biodiversidad de especies y comunidades.
El mtodo panbiogeogrfico inicia con
la elaboracin de los trazos individuales.
Un trazo individual es una lnea que une las
distribuciones disyuntas. Se identifica un
trazo generalizado cuando se forman trazos
individuales iguales, lo que estadsticamente
representa un patrn. Un trazo generalizado
representa una biota ancestral que se
fragment. En esta prctica aprenders cmo
Prctica 54
se pueden dibujar los trazos individualescon la
herramienta Trazos2004 diseada por Camilo
Rojas. Es recomendable que utilices los datos
de distribucin con los que elaboraste la base
en Access.
Bibliografa recomendada
Espinosa, D. y J. Llorente. 1993. Fundamentos
de Biogeografas Filogenticas. Coordinacin
de Servicios Editoriales-Museo de Zoologa,
Facultad de Ciencias, UNAM. 133
Morrone, J. J. 2004. Panbiogeografa,
componentes biticos y zonas de transicin.
Revista Brasileira de Entomologia, 48(2):
149-162.
Rojas, C. A. En prep. Automatizacin del
mtodo de la Panbiogeografa: identificacin
de centros de diversidad del Parque Nacional
Iztacchuatl, Popocatepetl y anexas. Tesis de
Maestra. Facultad de Ciencias, UNAM.
Zunino, M. y A. Zullini. 2003. Biogeografa.
La dimensin espacial de la evolucin. Fondo
de Cultura Econmica, Mxico, D.F. 359 pp.
Unidad de accin
1. Instala la extensin del Arcview. Se requiere
la herramienta Trazos 2004R,con el archivo
Trazos2004.avx, que es una extensin del
Arcview creada por Camilo Andrs Rojas Parra.
Para instalar la extensin, pega el archivo en la
carpeta ESRI/AV_GIS30/ARCVIEW/EXTE32.
2. Activa la extensin Trazos2004 en
el Arcview. Abre el Arcview, eligiendo la
169
 opcin Extensions desde File, de la barra de
Prctica 54 herramientas.

3. Elabora el mapa de localidades nicasen

Arcview.
a. A partir de la base de datos creada
en Access, crea una tabla de coordenadas
geogrficas nicas.
b. Exporta la tabla a Dbase
c. Elige en la opcin tabla de la barra de
herramientasadde imprtala.
d. Abre una vista y elige un mapa de
Mxico.
e. Agrega la tabla que contiene las coor-
denadas de las localidades.

4. Elabora los trazos.

a. Abre la vista Trazos2004.
b. Agrega la tabla de coordenadas
geogrficas.
c. Abre la herramienta Trazos 2004 y
selecciona la opcin Trazo individual 1, con lo
que se crear un archivo con extensin shp.

5. Interpreta los resultados

a. Despus de elaborar varios trazos
individuales, compralos.
b. Si encuentras trazos generalizados,
mrcalos. Copia el trazo y haz un archivo nuevo
con el nombre Trazo generalizado.
c. Compara los trazos.
d. Detecta nodos, identificando los trazos
generalizados que se encuentran.

170
PANBIOGEOGRAFA III: MTODO MANUAL

Prctica 55
lvaro Chaos Cador

Objetivo Unidad de accin

Comprender el mtodo panbiogeogrfico
y aplicarlo para resolver problemas bio-
geogrficos.
Unidad de conocimiento
La panbiogeografa es una corriente en la
biogeografa histrica; sin embargo, refuta la
tesis principal de las biogeografas dispersionista
y filogentica sobre el papel que representa la
capacidad de dispersin de los organismos como
principal responsable de las configuraciones de
sus distribuciones. En lugar de sta propone a
la vicarianza como principal responsable del
proceso.
El mtodo panbiogeogrfico opera grosso
modo uniendo las distribuciones disyuntas de
los taxones con lneas (trazos individuales) de
tal forma que se construya un rbol de tendido
mnimo (menor distancia entre los puntos) para
luego superponer este rbol con otros obtenidos
a partir de otros taxones y de esta forma
encontrar configuraciones repetidas (trazos
generalizados). Los sitios donde se intersectan
los trazos generalizados se denominan nodos y
son de suma importancia en la panbiogeografa
debido a que son sitios de gran riqueza biolgica
desde un punto de vista histrico.
1. Aplica el mtodo de panbiogeogrfico
con los taxones siguientes. Seala los trazos
individuales en los mapas correspondientes
(Fig. 104 a-f) a cada taxn. En el mapa de la
figura 105 seala los trazos generalizados, los
nodos y determina cules son los taxones que
comparten una historia en comn.
a. Unicornios (Mxico, Brasil, Sudfrica)
b. Dragones (Patagonia, Antrtico, Australia)
c. Grifos (EE.UU., Espaa, Siberia, Sud-
frica)
d. Medusas (EE.UU., Espaa, Siberia, Sud-
frica)
e. Arpas (Patagonia, Australia, India)
f. Amazonas (Mxico, Brasil, Sudfrica)
2. Es posible generalizar estas explicaciones
a otros taxones que habitaron en las mismas
reas?
3. Qu regiones se deberan de conservar
desde el punto de vista panbiogeogrfico?

Bibliografa recomendada
Craw, R. C., J. R. Grehan y M. J. Heads. 1999.
Panbiogeography: Tracking the history of life.
Oxford Biogeography Series No. 11. Oxford
University Press. Londres, 229 pp.
Croizat, L. 1964. Space, time, form: The
biological synthesis. Publicado por el autor,
Caracas.

171
Prctica 55 a

Fig. 104. Planisferio para volcar la distribucin de los(as). (a) Unicornios. (b) Dragones. (c) Grifos. (d)
Medusas. (e) Arpas. (f) Amazonas.

172
 d
c

173
Prctica 55
174
Prctica 55

f
e
 Prctica 55
Fig. 105. Mapa para sealar los trazos generalizados y los nodos.

175
Prctica 56 PANBIOGEOGRAFA IV: MTODO MANUAL
Juan J. Morrone

Objetivo dulceacucolas del gnero Boeckella (Figs.

Aplicar el procedimiento manual para 101-103; prctica 53), construye los trazos
obtener trazos generalizados y nodos. generalizados correspondientes y determina, si
existen, nodos, en las reas donde se superponen
Unidad de conocimiento dos o ms trazos generalizados. Representa los
Trazos generalizados. Superposicin resultados de tu anlisis en el mapa de Amrica
estadsticamente significativa de trazos del Sur (Fig. 106).
individuales. Los trazos generalizados
representan los patrones de distribucin
actuales de biotas ancestrales, las cuales
fueron fragmentadas por eventos geolgicos o
tectnicos o paleoclimatolgicos. Cuando los
trazos individuales que se comparan poseen
orientacin, se considera que integran un mismo
trazo generalizado si coinciden no solo en su
estructura sino tambin en su direccin.
Nodos. reas complejas, donde dos o ms
trazos generalizados se superponen, las que
representan zonas de convergencia tectnica
y/ o bitica. El reconocimiento de nodos es
uno de los aportes ms importantes de la
panbiogeografa. Croizat y sus seguidores han
basado muchas de sus crticas a la biogeografa
cladstica sobre la incapacidad de sta para
distinguir reas compuestas y complejas,
debido a su apego a la jerarqua implcita en los
cladogramas.

Bibliografa recomendada
Morrone, J. J. 2004. Homologa biogeogrfica:
Las coordenadas espaciales de la vida.
Cuadernos del Instituto de Biologa nro. 37,
Instituto de Biologa, UNAM, Mxico, D.F. 199
pp.

Unidad de accin Fig. 106. Mapa de Amrica del Sur para dibujar
A partir de los trazos individuales de los trazos generalizados y nodos de las especies de
Boeckella.
14 especies sudamericanas de coppodos

176
PANBIOGEOGRAFA V: MTODO MANUAL

Prctica 57
Roxana Acosta Gutirrez

Objetivo
A partir de los trazos generalizados identificar
los nodos Obtener los trazos generalizados y
a partir de estos identificar los nodos

Unidad de conocimiento
Ver prctica 56.

Bibliografa recomendada
Gutirrez-Velzquez A. L., R. Acosta G. y L.
Ortiz L. 2005. Componentes biticos principales
de la sifonapterofauna mexicana bajo un enfoque
panbiogeogrfico, pp. 591-627 . En: Morrone,
J. J. y J. Llorente. (eds). Componentes biticos
principales de la entomofauna mexicana Vol. II.
Las Prensas de Ciencias. Facultad de Ciencias,
UNAM. Mxico, D.F. 1015 pp.
Morrone, J. J. 2001. Sistemtica, biogeografa,
evolucin: Los patrones de la biodiversidad
en tiempo-espacio. Las Prensas de Ciencias.
Facultad de Ciencias, UNAM. Mxico, D.F. 124
pp.
Zunino, M. y A. Zullini. 2003. Biogeografa.
La dimensin espacial de la evolucin. Fondo
de Cultura Econmica, Mxico, D.F. 359 pp.

Unidad de accin
Dados los mapas de la figura 107 con trazos
individuales, obtener los trazos generalizados,
aplicando el mtodo panbiogeogrfico y a partir
de estos obtener los nodos resultantes.

177
Prctica 57

Fig. 107. Mapas de distribucin de diferentes especies de sifonpteros en Mxico (tomado de Gutirrez et
al., 2005).

178
PANBIOGEOGRAFA VI: MTODO MANUAL
Tania Escalante y Gerardo Rodrguez
Objetivo
El alumno comprender el concepto de
trazo generalizado identificndolo mediante
la superposicin de trazos individuales, y
el concepto de nodo biogeogrfico, por
interseccin de trazos generalizados.
Unidad de conocimiento
Trazo generalizado o estndar. Cuando
trazos individuales de taxones no relacionados
son repetitivos, representan los patrones de
distribucin actuales de biotas ancestrales,
subsecuentemente fragmentadas por cambios
paleoclimticos o tectnicos. Para Zunino y
Zullini (2003) un trazo generalizado se define
como la superposicin estadsticamente
significativa de trazos individuales que
conectan las reas de distribucin de elementos
subordinados. Resultan de un anlisis
comparativo de los trazos individuales, en el
que se evala la congruencia en su topologa.
Cuando los trazos individuales que se comparan
poseen orientacin se considera que integran
un mismo trazo generalizado, pues coinciden
tanto en su estructura como en su direccin. La
simbologa para dibujar un trazo generalizado
es una lnea gruesa.
Nodo. Sitios donde se intersectan dos o
ms trazos generalizados. Representan reas
geobiticamente compuestas, es decir zonas
de convergencia tectnica y bitica. El smbolo
que normalmente denota un trazo generalizado
es una cruz (X) encerrada en un crculo.
Bibliografa recomendada
Craw, R. C., J. R. Grehan y M. J. Heads. 1999.
Panbiogeography: Tracking the history of life.
Oxford Biogeography Series No. 11. Oxford
Prctica 58
University Press. Londres, 229 pp.
Fortino A. D. y J. J. Morrone. 1997. Signos
grficos para la representacin de anlisis
panbiogeogrficos. Biogeographica, 73(2):
49-56.
Morrone J. J. y J. V. Crisci. 1995. Historical
biogeography: Introduction to methods.
Annual Review of Ecology and Systematics, 26:
373-401.
Morrone, J. J. 2005. Hacia una sntesis
biogeogrfica de Mxico. Revista Mexicana de
Biodiversidad, 76: 207-252.
Zunino, M. y A. Zullini. 2003. Biogeografa.
La dimensin espacial de la evolucin. Fondo
de Cultura Econmica, Mxico, D.F. 359 pp.
Unidad de accin
1. A partir de los trazos individuales de los
taxones hipotticos (Fig. 108 a-d), dibuja sobre
el mapa de la figura 109 trazos generalizados y
nodos.
Tip: para ayudarte en la superposicin de los
trazos individuales, utiliza lpices de colores y
papel vegetal.
2. Discute sobre los problemas de
identificacin de los nodos (por ejemplo: dnde
se ubican exactamente?, los nodos constituyen
reas o puntos?, todas las intersecciones
entre trazos son nodos?, qu caractersticas
biolgicas y geolgicas deberan poseer?).
3. Caracteriza los nodos que encontraste con
cartografa (visita una mapoteca o utiliza un
atlas), en trminos de coordenadas geogrficas
(latitud-longitud), entidades polticas, topografa,
tipos de vegetacin, clima, altitud y geologa.
Elabora una tabla comparativa que contenga
179
 estos datos y disctelos.
Prctica 58
4. Dibuja los nodos biogeogrficos (ubcalos
con sus coordenadas latitud-longitud) en el
mapa de provincias biogeogrficas de Morrone
(2005), en la figura 110. Analiza la ubicacin
de los nodos respecto a las caractersticas de las
provincias biogeogrficas.

b
Fig. 108 a-d. Trazos individuales de taxones hipotticos con localidades en Mxico.

180
 d
c

181
Prctica 58
Prctica 58

Fig. 109. Mapa para dibujar los trazos generalizados y nodos.

Fig. 110. Mapa de las provincias biogeogrficas para dibujar los nodos.

182
PANBIOGEOGRAFA VII: MTODO DE

Prctica 59
COMPATIBILIDAD DE TRAZOS
Othn Alcntara Ayala e Isolda Luna Vega

Objetivo Descripcin de programa CLIQUE. Este

Con base en el mtodo de compatibilidad, programa utiliza el mtodo de compatibilidad
emplear el programa CLIQUE del paquete para caracteres de doble estado no enraizados
PHYLIP (Felsestein, 1993), para obtener trazos con la finalidad de obtener los cliques ms
generalizados. largos de caracteres y el rbol que estos
caracteres sustentan.
Unidad del conocimiento Uso del programa CLIQUE. Buscar en la
Compatibilidad de trazos. Craw (1988) carpeta de PHYLIP el cono de clique y abrir
estableci un mtodo cuantitativo para el el programa. Aparecer la siguiente ventana de
anlisis panbiogeogrfico con base en la MS-DOS (Fig. 111), solicitando el nombre del
compatibilidad de caracteres. El anlisis de archivo o su ubicacin y nombre si es que est
compatibilidad de caracteres considera como en otra carpeta diferente a la de PHYLIP.
caracteres compatibles a aquellos que cuando
se comparan entre s no se contradicen en
cuanto a los grupos que sustentan. Al conjunto
de caracteres compatibles entre s se le llama
clique; ste se emplea para construir el trazo
generalizado que conecta las reas, mismo que
se traza sobre un mapa (Morrone, 2004).
Fig. 111. Ventana de MS-DOS.
Pasos. 1) dibujar en el mapa trazos
Entonces hay que escribir el nombre del
individuales para taxones diferentes; 2) construir
archivo completo (incluyendo tambin su
una matriz de reas por trazos individuales (1
extensin) que contiene la matriz de datos
= presencia, 0 = ausencia); 3) hallar el clique
y el programa mostrar la siguiente ventana
de trazos individuales compatibles mayor, que
(Fig. 112). En esta ventana se nos pide que
ser considerado como un trazo generalizado;
elijamos las opciones con las que deseamos
4) identificar las lneas de base; 5) dibujar en el
correr el anlisis. En nuestro caso, la opcin
mapa los trazos generalizados, las lneas de base
ms importante es especificar el tamao de los
y los nodos (Morrone y Lopretto, 1994; Craw,
cliques que deseamos obtener (letra C).
1988; Crisci et al., 2000; Morrone, 2004).
Descripcin del paquete PHYLIP. Es un
paquete de 35 programas que sirve, entre otras
cosas, para inferir filogenia (rboles evolutivos).
Mediante este paquete es posible llevar a cabo
anlisis de parsimonia, matrices de distancia
y mtodos de probabilidades, incluyendo
bootstrap y rboles de consenso. Fig. 112. Ventana de Clique para correr el anlisis.

183
 Una vez, que hemos elegido las opciones
Prctica 59 correctas, slo escribimos la letra Y y
aceptamos, entonces el programa generar dos
archivos de salida, uno con los caracteres y
cliques ms largos y otro con el rbol generado
en formato de notacin de parntesis que
sustentan estos caracteres.
Formato de la matriz de datos para correr
en CLIQUE. La matriz de datos debe estar
capturada en formato de texto MS-DOS y tener
la siguiente estructura:
5 6 rengln donde se anota el nmero de
reas y taxones
BajaCal 110110 nombres de las reas y
valores de cada taxn
EjeVolc 110000
Tuxtlas 100110
CBalsas 001001
SEIstmo 001110
remember: this is an unrooted tree!
Interpretacin de los resultados del anlisis.
El clique mayor de distribucin compatible se
identifica como un trazo generalizado y puede
interpretarse como los remanentes de una biota
ancestral. Si se obtiene ms de un clique largo
(esto es, varios cliques de tamao considerable)
y estos cliques estn fuera de las restricciones
de lo que pudiera esperarse azarosamente,
entonces se puede hipotetizar la existencia de
varios trazos generalizados enlazando las reas
de diferentes maneras. Mediante este mtodo se
puede encontrar la relacin ms simple entre las
reas involucradas basndonos en la presencia/
ausencia de datos de distribucin de los taxones
y despus es posible dibujar este rbol sobre el
mapa, con el fin de determinar la geometra de
los trazos generalizados e identificar la lnea de
base y los nodos (Craw 1988).

Formato de la matriz de salida: El archivo Bibliografa recomendada

de salida bsicamente muestra el clique o cliques Craw, R. C. 1988. Continuing the synthesis
ms largos y los taxones que forman parte de l between panbiogeography, phylogenetic
(o ellos), as como el rbol que est sustentado systematics and geology as illustrated by
estos caracteres. Los archivos de salida el nos empirical studies on the biogeography of New
presentan algo parecido a lo siguiente: Zealand and the Chatham Islands. Systematic
Largest clique program, version 3.5c Zoology, 37: 291-310.
Largest Cliques Crisci, J. V., L. Katinas y P. Posadas. 2000.
------- ------- Introduccin a la teora y prctica de la
Characters: ( 1 2 3 6) biogeografa histrica. Sociedad Argentina de
Tree and characters: Botnica, Buenos Aires. 169 pp.
2136 Morrone, J. J. 2004. Panbiogeografa,
0011 componentes biticos y zonas de transicin.
+1- CBalsas
Revista Brasileira de Entomologia, 48(2):
+0--1-+
+--0-+ +-- SEIstmo 149-162.
!! Morrone, J. J. y E. C. Lopretto. 1994.
! +-------- Tuxtlas Distributional patterns of freshwater Decapoda
! (Crustacea: Malacostraca) in southern South
+------------- BajaCal
America: A panbiogeographic approach. Journal
!
of Biogeography, 21: 97-109.
+------------- EjeVolc

184
 Unidad de accin 2. A partir de estos cliques, obtn los trazos

Prctica 59
1. A partir de la informacin del mapa de la generalizados.
figura 113a y las dos matrices de reas por trazos
(Cuadros XXXIV y XXXV), emplea el programa 3. Dibuja en el mapa de la figura 113b los
CLIQUE del paquete PHYLIP para obtener el trazos generalizados, las lneas de base y el(los)
clique o cliques de reas ms largo. nodo(s) que obtengas.
Cuadro XXXIV. Matriz de datos hipotticos.

REAS TRAZOS
SEdeAfrica 1 0 0 0 1 0 1 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 1
Madagascar 1 1 0 0 1 1 0 1 0 0 1 1 0 0 1 0 0 1
IsSirLanka 1 1 0 1 1 0 0 1 1 1 0 1 0 0 1 1 0 0
SSOdeIndia 1 1 0 1 0 0 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1
CedeAfrica 1 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 1 1
NNEdeIndia 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1

Cuadro XXXV. Matriz de datos hipotticos.

REAS TRAZOS
SIndonesia 1 0 0 1 0 1 0 0 0 1 0 0 0 1
EdeMalasia 1 0 0 1 1 0 1 0 1 1 0 0 0 1
STailandia 1 0 1 1 0 0 1 1 0 1 0 1 0 0
SEBurmania 1 0 1 0 0 0 1 1 1 1 1 1 0 1
NAustralia 1 1 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 1 1
NNEdeIndia 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1

a b

Figs. 113 a-b. a) mapa con las localidades incluidas en las matrices (CAfr= CedeAfrica, EAfr= SEdeAfrica,
Ma= Madagascar, NEin= NNEdeIndia, SOIn= SSOdeIndia, SL= IsSirLanka, Bu= SEBurmania, Ta= STailandia,
Mal=EdeMalasia, Ind= SIndonesia, NOAu=NAustralia); b) mapa para dibujar las lneas de base, los trazos y
nodos resultantes.

185
Prctica 60 PANBIOGEOGRAFA VIII: ANLISIS DE
PARSIMONIA DE ENDEMISMOS
Juan J. Morrone
Objetivo
Aplicar el algoritmo del anlisis de
parsimonia de endemismos para construir trazos
generalizados.
Unidad de conocimiento
Anlisis de parsimonia de endemismos
(parsimony analysis of endemicity o
PAE). Permite construir cladogramas a partir
de matrices de presencia-ausencia de especies
y/o taxones supraespecficos (Rosen, 1988).
Algunos autores han propuesto que el anlisis
de parsimonia de endemismos puede utilizarse
para llevar a cabo un anlisis panbiogeogrfico,
donde los clados obtenidos equivalen a trazos
generalizados. Luna Vega et al. (2000) y Garca
Barros et al. (2002) propusieron que una vez
que se han obtenido los cladogramas ms
parsimoniosos, es posible desconectar las
especies que sustentan los diferentes clados
y analizar nuevamente la matriz para buscar
clados sustentados por otros conjuntos de
taxones.
El algoritmo del PAE comprende los siguientes
pasos (Fig. 114 a-d):
1. Construir trazos individuales para taxones
diferentes, conectando las localidades donde
se distribuyen mediante un rbol de tendido
mnimo.
2. Construir una matriz de reas por trazos
individuales, en la que la presencia de un
trazo individual en un rea se representa con
un 1 y la ausencia con un 0. Se aade un Analytical biogeography, Chapman and Hall,
rea externa con todos 0, con el objeto de Londres.
186
enraizar el cladograma.
3. Analizar la matriz con un algoritmo de
parsimonia y conectar las reas incluidas en
cada clado sustentado por al menos dos trazos
individuales como parte de un mismo trazo
generalizado.
4. Desconectar los trazos individuales
que sustentan los clados obtenidos y analizar
nuevamente la matriz para buscar clados
sustentados por otros.
5. Indicar en un mapa los trazos generalizados
y (si existen) las lneas de base y los nodos.
Bibliografa recomendada
Garca-Barros, E., P. Gurrea, M. J. Luciez,
J. M. Cano, M. L. Munguira, J. C. Moreno, H.
Sainz, M. J. Sanz y J. C. Simn. 2002. Parsimony
analysis of endemicity and its application to
animal and plant geographical distributions in the
Ibero-Balearic region (western Mediterranean).
Journal of Biogeography, 29: 109-124.
Luna, I., O. Alcntara, J. J. Morrone y D.
Espinosa. 2000. Track analysis and conservation
priorities in the cloud forests of Hidalgo, Mexico.
Diversity and Distributions, 6: 137-143.
Morrone, J. J. 2004. Homologa
biogeogrfica: Las coordenadas espaciales de
la vida. Cuadernos del Instituto de Biologa nro.
37, Instituto de Biologa, UNAM, Mxico, D.F.
199 pp.
Rosen, B. R. 1988. From fossils to earth
history: Applied historical biogeography, pp.
437-481 En: Myers, A. A. y P. S. Giller (eds.).
 Unidad de accin c. Construye una matriz de localidades (o

A partir de un trabajo de revisin de algn
taxn que contenga mapas con localidades de
distribucin de distintas especies:
a. Construye sus trazos individuales.
b. En caso de tener un nmero muy elevado
de localidades, determina reas de endemismo
que constituirn las unidades del anlisis.
Prctica 60
reas de endemismo) x trazos individuales.
d. Aplica un algoritmo de parsimonia a la
matriz.
e. Con base en el cladograma obtenido,
identifica los clados sustentados por al menos
dos localidades (o reas) y represntalos en un
mapa como trazos generalizados.

Fig. 114 a-d. Pasos del anlisis de parsimonia de endemismos. (a) cuadrcula; (b) matriz de cuadrantes x
reas; (c) cladograma obtenido; (d) trazos generalizados.

187
Prctica 61 PANBIOGEOGRAFA IX: APLICACIN DE
HERRAMIENTA AUTOMATIZADA
Camilo Rojas-Parra, Marysol Trujano-Ortega, Olivia Yez-Ordez y
Jorge Llorente-Bousquets
Objetivo
Emplear la herramienta Trazos 2004 (Rojas,
en prep.) para dibujar de manera automtica
trazos individuales, trazos generalizados y nodos
panbiogeogrficos, mediante la utilizacin de un
Sistema de Informacin Geogrfica; y adems
reflexionar acerca de los nuevos instrumentos
aplicados en biogeografa.
Unidad de conocimiento
Panbiogeografa. Escuela basada en los
criterios y mtodos de Lon Croizat, en la que
se reafirma la importancia del espacio-tiempo
para cualquier comprensin de la historia de la
vida sobre la Tierra. Se basa en tres conceptos
principales: trazo individual, trazo generalizado
y nodo.
Trazo individual. Representa las coor-
denadas espaciales del taxn sobre un mapa, es
decir el sector geogrfico en el cual la evolucin
del mismo ha tenido lugar. Operativamente
consiste en una lnea que une todas las
localidades disyuntas en las que est presente el
taxn monofiltico.
Trazo generalizado. Patrn de distribucin
que se obtiene de la superposicin de por
lo menos dos trazos individuales. Indica
la existencia de una historia biogeogrfica
compartida por una biota y por las reas
geogrficas implicadas.
Nodo. rea compuesta en la que convergen
biotas ancestrales y fragmentos geolgicos
interrelacionados en espacio y tiempo. Se
define por las confluencias, convergencias,
superposiciones parciales y cruces de por lo
188
menos dos trazos generalizados.
Patrn de distribucin. Arreglo espacial
actual de un conjunto de taxones presentes
en un rea dada a partir de una misma poca
y sometidos a una misma historia evolutiva y
biogeogrfica.
Sistemas de Informacin geogrfica
(SIG). Conjunto de herramientas de cmputo y
datos geogrficos que permite hacer un anlisis
espacial de diversos tpicos como los patrones
de distribucin a partir de datos biolgicos
georreferidos.
Bibliografa recomendada
Craw, R. C., J. R. Grehan y M. J. Heads. 1999.
Panbiogeography: Tracking the history of life.
Oxford Biogeography Series No. 11. Oxford
University Press. Londres, 229 pp.
Crisci, J. V., L. Katinas y P. Posadas. 2000.
Introduccin a la teora y prctica de la
biogeografa histrica. Sociedad Argentina de
Botnica, Buenos Aires. 169 pp.
Espinosa, D. y J. Llorente. 1993. Fundamentos
de Biogeografas Filogenticas. Coordinacin
de Servicios Editoriales-Museo de Zoologa,
Facultad de Ciencias, UNAM. 133
Morrone, J. J. 2004. Homologa biogeo-
grfica: Las coordenadas espaciales de la vida.
Cuadernos del Instituto de Biologa nro. 37,
Instituto de Biologa, UNAM, Mxico, D.F. 199
pp.
Morrone, J. J., y J. V. Crisci. 1992. Aplicacin
de mtodos filogenticos y panbiogeogrficos
en la conservacin de la diversidad biolgica.
Evol. Biol., 6: 53-66.
 Rojas, C. A. En prep. Automatizacin del

Prctica 61
mtodo de la Panbiogeografa: identificacin
de centros de diversidad del Parque Nacional
Iztacchuatl, Popocatepetl y anexas. Tesis de
Maestra. Facultad de Ciencias, UNAM.

Unidad de accin
1. Sigue la rutina para construir trazos
individuales, trazos generalizados y nodos que
se presenta a continuacin:
a. Transcribe en hojas de clculo individuales,
los valores de los cuadros XXXVI-XLIII, los
cuales muestran los datos georreferidos en
formato decimal de ocho especies. Cada hoja
de clculo debe contener tres columnas que
son: nombre de la especie, latitud y longitud.
Guarda cada una en formato dbase IV.

189
190
Prctica 61
Frmula para convertir coordenadas geogrficas (grados, minutos y segundos) a coordenadas planas (grados decimales)

Grados en longitud + Minutos en longitud / 60 + Segundos en longitud / 3600

Grados en latitud + Minutos en latitud / 60 + Segundos en latitud / 3600

Para las localidades mejicanas la longitud decimal debe ser negativa, para ello la frmula de longitud vara de la siguiente manera

(valor absoluto(Grados en longitud) + Minutos en longitud / 60 + Segundos en longitud / 3600) *-1

Cuadro XLII. Localidades de Sciurus aureogaster spp. auerogaster.

Epteto Grados Minutos Segundos Grados Mnutos Segundos Longitud Latitud

Familia Gnero Especfico Pas Estado Ciudad Longitud Longitud Longitud Latitud Latitud Latitud decimal decimal

aureogaster spp. PINAL DE

Sciuridae Sciurus aureogaster MEXICO QUERETARO AMOLES -99 42 8 21 6 10 -99,702222 21,102778

aureogaster spp.
Sciuridae Sciurus aureogaster MEXICO PUEBLA HUEYTAMALCO -97 31 45 20 1 45 -97,529167 20,029167

aureogaster spp. CUETZALAN DEL

Sciuridae Sciurus aureogaster MEXICO PUEBLA PROGRESO -97 27 0 20 3 28 -97,450000 20,057778

aureogaster spp.
Sciuridae Sciurus aureogaster MEXICO VERACRUZ NAOLINCO -96 58 38 19 40 21 -96,977222 19,672500

aureogaster spp.
Sciuridae Sciurus aureogaster MEXICO VERACRUZ TEOCELO -96 58 0 19 22 30 -96,966667 19,375000

aureogaster spp. SAN ANDRES

Sciuridae Sciurus aureogaster MEXICO VERACRUZ TUXTLA -95 4 32 18 36 1 -95,075556 18,600278

aureogaster spp.
Sciuridae Sciurus aureogaster MEXICO CHIAPAS JUAREZ -93 15 28 17 37 2 -93,257778 17,617222
 Cuadro XXXVII. Localidades de Sciurus aureogaster spp. nigrescens.

Epteto Grados Minutos Segundos Grados Mnutos Segundos Longitud Latitud

Familia Gnero Especfico Pas Estado Ciudad Longitud Longitud Longitud latitud Latitud Latitud decimal decimal
aureogaster spp.
Sciuridae Sciurus nigrescens MEXICO COLIMA MANZANILLO -104 30 0 19 14 50 -104,500000 19,247222
aureogaster spp.
Sciuridae Sciurus nigrescens MEXICO COLIMA TECOMN -103 48 42 18 49 5 -103,811667 18,818056
aureogaster spp.
Sciuridae Sciurus nigrescens MEXICO COLIMA CUAUHTMOC -103 36 25 19 19 15 -103,606944 19,320833
aureogaster spp. COALCOMAN DE
Sciuridae Sciurus nigrescens MEXICO MICHOACAN VAZQUEZ PALLARES -102 55 33 18 49 10 -102,925833 18,819444
aureogaster spp.
Sciuridae Sciurus nigrescens MEXICO GUERRERO ATOYAC DE ALVAREZ -100 19 36 17 15 30 -100,326667 17,258333
aureogaster spp. SAN MIGUEL
Sciuridae Sciurus nigrescens MEXICO GUERRERO TOTOLAPAN -100 17 3 17 36 29 -100,284167 17,608056
aureogaster spp. SAN MIGUEL
Sciuridae Sciurus nigrescens MEXICO GUERRERO TOTOLAPAN -100 16 42 17 33 52 -100,278333 17,564444
aureogaster spp.
Sciuridae Sciurus nigrescens MEXICO GUERRERO ATOYAC DE ALVAREZ -100 15 8 17 20 31 -100,252222 17,341944
aureogaster spp. SAN MIGUEL
Sciuridae Sciurus nigrescens MEXICO GUERRERO TOTOLAPAN -100 11 4 17 29 4 -100,184444 17,484444
aureogaster spp. SAN MIGUEL
Sciuridae Sciurus nigrescens MEXICO GUERRERO TOTOLAPAN -100 9 51 17 29 4 -100,164167 17,484444
aureogaster spp.
Sciuridae Sciurus nigrescens MEXICO GUERRERO EDUARDO NERI -99 49 31 17 39 48 -99,825278 17,663333
aureogaster spp. CHILPANCINGO DE
Sciuridae Sciurus nigrescens MEXICO GUERRERO LOS BRAVO -99 41 34 17 34 26 -99,692778 17,573889
aureogaster spp. CHILPANCINGO DE
Sciuridae Sciurus nigrescens MEXICO GUERRERO LOS BRAVO -99 41 8 17 33 58 -99,685556 17,566111
aureogaster spp. CHILPANCINGO DE
Sciuridae Sciurus nigrescens MEXICO GUERRERO LOS BRAVO -99 40 7 17 33 4 -99,668611 17,551111
aureogaster spp. DISTRITO
Sciuridae Sciurus nigrescens MEXICO FEDERAL COYOACAN -99 10 28 19 21 19 -99,174444 19,355278
aureogaster spp. ESTADO DE
Sciuridae Sciurus nigrescens MEXICO MEXICO IXTAPALUCA -98 44 0 19 20 26 -98,733333 19,340556
aureogaster spp.
Sciuridae Sciurus nigrescens MEXICO PUEBLA XOCHIAPULCO -97 37 15 19 53 15 -97,620833 19,887500
aureogaster spp.
Sciuridae Sciurus nigrescens MEXICO PUEBLA TENAMPULCO -97 25 30 20 10 20 -97,425000 20,172222

191
Prctica 61
192
Prctica 61
Cuadro XXXVIII. Localidades de Sciurus colliaei spp. colliaei.
Epteto Grados Minutos Segundos Grados Mnutos Segundos Longitud Latitud
Familia Gnero Especfico Pas Estado Ciudad Longitud Longitud Longitud latitud Latitud Latitud decimal decimal
colliaei spp. Eduardo
Sciuridae Sciurus colliaei MEXICO Guerrero neri -99 49 31 17 38 48 -99,82328 17,66333
colliaei spp. Cd
Sciuridae Sciurus colliaei MEXICO Puebla Tenanpulco -97 25 30 20 10 20 -97,425000 20,172222
colliaei spp.
Sciuridae Sciurus colliaei MEXICO Edo Mexico Ixtapaluca -98 44 0 19 20 26 -98,73333 19,340556
colliaei spp.
Sciuridae Sciurus colliaei MEXICO michoacn cualcomn -102 55 33 18 49 10 -102,92583 18,81944
colliaei spp.
Sciuridae Sciurus colliaei MEXICO NAYARIT SAN BLAS -105 5 31 21 34 33 -105,091944 21,575833
colliaei spp.
Sciuridae Sciurus colliaei MEXICO NAYARIT XALISCO -105 3 54 21 26 13 -105,065000 21,436944
colliaei spp.
Sciuridae Sciurus colliaei MEXICO NAYARIT TEPIC -104 59 39 21 30 6 -104,994167 21,501667
colliaei spp.
Sciuridae Sciurus colliaei MEXICO NAYARIT XALISCO -104 54 8 21 18 58 -104,902222 21,316111

Cuadro XXXIX. Localidades de Sciurus deppei spp. deppei.

Epteto Grados Minutos Segundos Grados Mnutos Segundos Longitud Latitud
Familia Gnero Especfico Pas Estado Ciudad Longitud Longitud Longitud latitud Latitud Latitud decimal decimal
deppei spp. LANDA DE
Sciuridae Sciurus deppei MEXICO QUERETARO MATAMOROS -99 8 13 21 11 16 -99,136944 21,187778
deppei spp.
Sciuridae Sciurus deppei MEXICO PUEBLA HONEY -98 12 25 20 15 10 -98,206944 20,252778
deppei spp.
Sciuridae Sciurus deppei MEXICO PUEBLA PAHUATLN -98 8 45 20 16 25 -98,145833 20,273611
deppei spp.
Sciuridae Sciurus deppei MEXICO PUEBLA XICOTEPEC -97 58 35 20 17 15 -97,976389 20,287500
deppei spp.
Sciuridae Sciurus deppei MEXICO PUEBLA AHUACATLN -97 52 15 20 0 20 -97,870833 20,005556
deppei spp.
Sciuridae Sciurus deppei MEXICO PUEBLA OLINTLA -97 41 10 20 6 10 -97,686111 20,102778
 deppei spp.
Sciuridae Sciurus deppei MEXICO PUEBLA HUEHUETLA -97 37 25 20 6 15 -97,623611 20,104167
deppei spp.
Sciuridae Sciurus deppei MEXICO PUEBLA CAXHUACAN -97 37 15 20 4 10 -97,620833 20,069444
deppei spp. CUETZALAN
Sciuridae Sciurus deppei MEXICO PUEBLA DEL PROGRESO -97 27 0 20 3 28 -97,450000 20,057778
deppei spp. SANTIAGO
Sciuridae Sciurus deppei MEXICO OAXACA COMALTEPEC -96 22 32 17 38 21 -96,375556 17,639167

Cuadro XL. Localidades de Sciurus deppei spp. negligens.

Epteto Grados Minutos Segundos Grados Mnutos Segundos Longitud Latitud
Familia Gnero Especfico Pas Estado Ciudad Longitud Longitud Longitud latitud Latitud Latitud decimal decimal
deppei spp.
Sciuridae Sciurus negligens MEXICO QUERETARO JALPAN DE SERRA -99 25 11 21 10 57 -99,419722 21,182500
deppei spp. LANDA DE
Sciuridae Sciurus negligens MEXICO QUERETARO MATAMOROS -99 9 25 21 11 17 -99,156944 21,188056
deppei spp. LANDA DE
Sciuridae Sciurus negligens MEXICO QUERETARO MATAMOROS -99 8 45 21 11 11 -99,145833 21,186389
deppei spp. LANDA DE
Sciuridae Sciurus negligens MEXICO QUERETARO MATAMOROS -99 6 25 21 12 12 -99,106944 21,203333
deppei spp. SAN LUIS
Sciuridae Sciurus negligens MEXICO POTOSI XILITLA -99 3 25 21 19 25 -99,056944 21,323611
deppei spp.
Sciuridae Sciurus negligens MEXICO TAMAULIPAS GMEZ FARAS -99 2 30 23 0 30 -99,041667 23,008333

Cuadro XLI. . Localidades de Sciurus deppei spp. vivax.

Epteto Grados Minutos Segundos Grados Mnutos Segundos Longitud Latitud
Familia Gnero Especfico Pas Estado Ciudad Longitud Longitud Longitud latitud Latitud Latitud decimal decimal
deppei spp. QUINTANA LAZARO
Sciuridae Sciurus vivax MEXICO ROO CARDENAS -89 3 33 18 5 56 -89,059167 18,098889
deppei spp. QUINTANA LAZARO
Sciuridae Sciurus vivax MEXICO ROO CARDENAS -88 50 30 19 9 30 -88,841667 19,158333
deppei spp. QUINTANA LAZARO
Sciuridae Sciurus vivax MEXICO ROO CARDENAS -88 49 29 17 59 16 -88,824722 17,987778
deppei spp. QUINTANA ISLA
Sciuridae Sciurus vivax MEXICO ROO MUJERES -88 7 57 19 15 36 -88,132500 19,260000
deppei spp. QUINTANA ISLA
Sciuridae Sciurus vivax MEXICO ROO MUJERES -88 4 27 19 23 23 -88,074167 19,389722

193
Prctica 61
194
Prctica 61
deppei spp. QUINTANA ISLA
Sciuridae Sciurus vivax MEXICO ROO MUJERES -87 57 35 19 16 57 -87,959722 19,282500
deppei spp. QUINTANA ISLA
Sciuridae Sciurus vivax MEXICO ROO MUJERES -87 53 20 19 9 35 -87,888889 19,159722
deppei spp. QUINTANA ISLA
Sciuridae Sciurus vivax MEXICO ROO MUJERES -87 47 0 19 37 0 -87,783333 19,616667
deppei spp. QUINTANA JOSE MARIA
Sciuridae Sciurus vivax MEXICO ROO MORELOS -87 36 1 20 52 8 -87,600278 20,868889
deppei spp. QUINTANA ISLA
Sciuridae Sciurus vivax MEXICO ROO MUJERES -87 34 50 19 49 5 -87,580556 19,818056

Cuadro XLII. Localidades de Sciurus yucatanensis spp. yucatanensis.

Epteto Grados Minutos Segundos Grados Mnutos Segundos Longitud Latitud
Familia Gnero Especfico Pas Estado Ciudad Longitud Longitud Longitud latitud Latitud Latitud decimal decimal
yucatanensis spp.
Sciuridae Sciurus yucatanensis MEXICO YUCATAN MERIDA -89 29 45 20 58 0 -89,495833 20,966667
yucatanensis spp. QUINTANA
Sciuridae Sciurus yucatanensis MEXICO ROO LAZARO CARDENAS -89 2 27 18 13 45 -89,040833 18,229167
yucatanensis spp. QUINTANA
Sciuridae Sciurus yucatanensis MEXICO ROO LAZARO CARDENAS -88 50 30 19 9 30 -88,841667 19,158333
yucatanensis spp. QUINTANA
Sciuridae Sciurus yucatanensis MEXICO ROO LAZARO CARDENAS -88 49 29 17 59 16 -88,824722 17,987778
yucatanensis spp. QUINTANA
Sciuridae Sciurus yucatanensis MEXICO ROO OTHON P. BLANCO -88 28 19 18 40 54 -88,471944 18,681667
yucatanensis spp. QUINTANA
Sciuridae Sciurus yucatanensis MEXICO ROO LAZARO CARDENAS -88 23 41 18 32 15 -88,394722 18,537500
yucatanensis spp. QUINTANA
Sciuridae Sciurus yucatanensis MEXICO ROO ISLA MUJERES -88 7 57 19 15 36 -88,132500 19,260000
yucatanensis spp. QUINTANA
Sciuridae Sciurus yucatanensis MEXICO ROO ISLA MUJERES -88 4 27 19 23 23 -88,074167 19,389722
yucatanensis spp. QUINTANA
Sciuridae Sciurus yucatanensis MEXICO ROO ISLA MUJERES -88 2 31 19 35 9 -88,041944 19,585833
yucatanensis spp. QUINTANA
Sciuridae Sciurus yucatanensis MEXICO ROO ISLA MUJERES -87 57 35 19 16 57 -87,959722 19,282500
yucatanensis spp. QUINTANA
Sciuridae Sciurus yucatanensis MEXICO ROO ISLA MUJERES -87 47 0 19 37 0 -87,783333 19,616667
 yucatanensis spp. QUINTANA
Sciuridae Sciurus yucatanensis MEXICO ROO SOLIDARIDAD -87 42 48 20 30 7 -87,713333 20,501944
yucatanensis spp. QUINTANA
Sciuridae Sciurus yucatanensis MEXICO ROO ISLA MUJERES -87 40 34 19 47 55 -87,676111 19,798611
yucatanensis spp. QUINTANA
Sciuridae Sciurus yucatanensis MEXICO ROO JOSE MARIA MORELOS -87 36 1 20 49 52 -87,600278 20,831111
yucatanensis spp. QUINTANA
Sciuridae Sciurus yucatanensis MEXICO ROO ISLA MUJERES -87 34 50 19 49 5 -87,580556 19,818056
yucatanensis spp. QUINTANA
Sciuridae Sciurus yucatanensis MEXICO ROO COZUMEL -87 2 48 20 40 30 -87,046667 20,675000
yucatanensis spp. QUINTANA
Sciuridae Sciurus yucatanensis MEXICO ROO COZUMEL -87 2 11 20 51 39 -87,036389 20,860833

Cuadro XLIII. Localidades de Sciurus oculatus spp. oculatus.

Epteto Grados Minutos Segundos Grados Mnutos Segundos Longitud Latitud
Familia Gnero Especfico Pas Estado Ciudad Longitud Longitud Longitud latitud Latitud Latitud decimal decimal
oculatus spp.
Sciuridae Sciurus oculatus MEXICO QUERETARO PINAL DE AMOLES -99 41 7 21 7 4 -99,685278 21,117778
oculatus spp. LANDA DE
Sciuridae Sciurus oculatus MEXICO QUERETARO MATAMOROS -99 8 13 21 11 16 -99,136944 21,187778
oculatus spp. LANDA DE
Sciuridae Sciurus oculatus MEXICO QUERETARO MATAMOROS -99 7 37 21 11 11 -99,126944 21,186389
oculatus spp.
Sciuridae Sciurus oculatus MEXICO HIDALGO ALMOLOYA -98 15 44 19 48 19 -98,262222 19,805278

195
Prctica 61
 b. Abre el programa Arc View 3.2 y aade las
Prctica 61 tablas o matrices mediante los iconos Tables >
Add que aparecen en la pantalla de un proyecto
nuevo (Fig. 115).
c. Aade la herramienta pulsando en File >
Extensions > Trazos 2004 en el men de la barra
de herramientas (Figs. 116-117). Si se aadi
correctamente, podrs observar una vista nueva
llamada Trazos 2004 en la que podrs ver la
herramienta una vez que abras esta vista (Figs.
118-119).
d. En esta vista (Trazos 2004), aade un
mapa de la Repblica Mexicana usando la
barra de herramientas en el men pulsa View >
Add Theme y en la direccin: C:ESRI/esridata/
mexico/states.shp (Fig. 120).
e. Agrega a la vista los datos de cada una de
las matrices que generaste utilizando la barra de
herramientas pulsa View > Add Event Theme.
Busca el nombre de cada tabulacin y coloca la
longitud decimal en el eje X y la latitud decimal
en el eje Y (Fig. 121).
f. En la vista donde est el mapa de la
Repblica Mexicana, despliega cada tema
que aadiste. Ahora podrs ver los puntos de
recolecta de cada especie (Fig. 122).
g. Para construir el trazo individual, activa
el tema con el cual quieres trabajar. En la barra
Fig. 115. Cmo aadir una tabla.
196
de herramientas pulsa Trazos 2004 > Trazo
individual. Selecciona el tema del cual se crear
el trazo individual y pulsa ok. Guarda el trazo
individual con el nombre y en la ruta y archivo
correspondientes. Ahora podrs visualizar el
trazo individual (Fig. 123). Repite este paso
tantas veces como especies tengas para obtener
todos los trazos individuales.
h. Antes de construir el trazo generalizado
debes identificar los trazos individuales
(congruencia geogrfica) que participarn en
l. Para construir el trazo generalizado debes
pulsar Trazos 2004 > Trazo generalizado en la
barra de herramientas (Fig. 124). Selecciona los
trazos individuales que participarn en el trazo
generalizado y pulsa ok. Asigna un nombre al
trazo generalizado. Ahora podrs visualizarlo
(Fig. 125).
i. Para construir un nodo debes pulsar Trazos
2004 > Nodo en la barra de herramientas.
Selecciona los trazos generalizados que
participarn en el nodo y pulsa ok. Asigna un
nombre al nodo y una ruta para guardarlo.
Ahora podrs visualizarlo (Fig. 126).
2. Compara tus resultados con los obtenidos
mediante la construccin manual de trazos
individuales, generalizados y nodos.
Fig. 116. Cmo aadir una extensin.
 Prctica 61
Fig. 117. Cmo habilitar una extensin.
Fig. 120. Cmo agregar un tema (mapa de Mxico)
a la vista.

Fig. 121. Cmo aadir un evento (puntos) al tema

(mapa).
Fig. 118. Vista Trazos 2004.

Fig. 119. Herramienta Trazos 2004, con los

diferentes mdulos. Fig. 122. Puntos de recolecta y mapa de Mxico.

197
Prctica 61

Fig. 123. Trazo individual.

Fig. 126. Mdulo para hacer un nodo

panbiogeogrfico.

Fig. 124. Mdulo para hacer un trazo

generalizado.

Fig. 125. Trazo generalizado.

198
BIOGEOGRAFA CLADSTICA I: CONSTRUCCIN
DE CLADOGRAMAS RESUELTOS DE REAS
Juan J. Morrone
Objetivo
Aplicar el mtodo del anlisis de componentes
para obtener cladogramas resueltos de reas.
Unidad de conocimiento
Cladogramas taxonmicos de reas. Se
obtienen remplazando en los cladogramas
analizados, el nombre de cada taxn terminal
por el rea de endemismo donde ste se
distribuye. Por ejemplo, supongamos un taxn
con una especie distribuida en Amrica del
Norte, otra en frica, una tercera en Amrica
del Sur y una cuarta en Australia; remplazando
las especies 1-4 en el cladograma por las reas
donde se encuentran distribuidas, obtendremos
el cladograma taxonmico de reas (Fig. 127
a-c).
Fig. 127 a-c. Obtencin de un cladograma
taxonmico de reas. a, Mapa; b, cladograma
taxonmico; c, cladograma de reas.
Cladogramas resueltos de reas. La
construccin de los cladogramas taxonmicos
de reas es simple cuando hay una relacin
biunvoca entre taxones terminales y reas, es
Prctica 62
decir que cada taxn es endmico de una nica
rea y cada rea posee un nico taxn, pero
se complica cuando los cladogramas incluyen
taxones distribuidos ampliamente, distribuciones
redundantes y reas ausentes, en cuyo caso
los cladogramas taxonmicos de reas deben
convertirse en cladogramas resueltos de reas.
Taxones distribuidos ampliamente.
Cuando alguno de los taxones terminales de un
cladograma taxonmico de reas se encuentra
en dos o ms de las reas en estudio, hablamos
de taxones distribuidos ampliamente. En el taxn
de la figura 128 a-c, tenemos que la especie 1
se halla en Amrica del Norte y en frica, por
lo que cuando las reas son remplazadas por
las especies en el cladograma, ambas reas
aparecen reunidas en el cladograma taxonmico
de reas.
Fig. 128 a-c. Obtencin de un cladograma
resuelto de reas cuando existe un taxn distribuido
ampliamente. a, Mapa; b, cladograma taxonmico;
c, cladograma de reas.
Bajo el supuesto 0 (Zandee y Roos, 1987),
las reas habitadas por un taxn distribuido
ampliamente son consideradas como un
199
 grupo monofiltico en el cladograma resuelto
Prctica 62 de reas, es decir, que dicho taxn es tratado
como una sinapomorfa de las reas. Bajo el
supuesto 1 (Nelson y Platnick, 1981), las reas
habitadas por el taxn distribuido ampliamente
pueden constituir grupos mono o parafilticos
en los cladogramas resueltos de reas. Bajo el
supuesto 2 (Nelson y Platnick, 1981), una de
las ocurrencias es considerada como evidencia,
mientras que la(s) otra(s) puede(n) flotar en los
cladogramas resueltos de reas, constituyendo
las reas grupos mono, para o polifilticos. Los
supuestos manifiestan una relacin de inclusin:
el supuesto 0 est incluido en el 1, y el 1 a su
vez est incluido en el 2 (Fig. 129). Cules son
los procesos biogeogrficos implcitos en los
tres supuestos? Bajo el supuesto 0, asumimos
que el patrn se debe exclusivamente a
vicarianza. Cuando aplicamos el supuesto 1,
a la vicarianza le aadimos la posibilidad que
alguna especie no haya respondido a la misma
con especiacin o que alguna especie se haya
extinguido. Finalmente, el supuesto 2 agrega la
0 Fig. 130 a-c. Obtencin de un cladograma resuelto
1
2 redundantes. Bajo el supuesto 1, se interpreta
Fig. 129 Relacin de inclusin entre los supuestos 0,
1 y 2 para resolver un taxn distribuido ampliamente.
Supuesto 0= conjunto menor; supuesto 1= conjunto
intermedio; supuesto 2= conjunto mayor.
200
dispersin a los procesos anteriores.
Distribuciones redundantes. Se producen
cuando una misma rea aparece ms de una vez
en un cladograma taxonmico de reas, debido
a que en dicha rea se encuentran distribuidas
dos o ms especies terminales del cladograma
taxonmico. En el taxn de la figura 130 a-c,
las especies 1 y 5 se encuentran en el Amrica
del Norte, por lo que cuando las reas son
remplazadas por las especies en el cladograma,
esta rea aparece dos veces en el cladograma
taxonmico de reas (Fig. 130 a-c). Si las
especies constituyen un grupo monofiltico, la
obtencin del cladograma resuelto de reas es
simple, pero cuando las mismas no se hallan
relacionadas entre s, hay que aplicar los
supuestos.
de reas cuando existe una distribucin redundante.
a, Mapa; b, cladograma taxonmico; c, cladograma
de reas.
No existe un tratamiento especial para las
distribuciones redundantes bajo el supuesto
0, aunque Kluge (1988) propuso un esquema
de pesado en que se les da menor peso a los
componentes que involucran distribuciones
que las distribuciones redundantes resultan de
patrones duplicados seguidos de extincin,
mientras que bajo el supuesto 2 se agrega la
posibilidad que la simpatra se deba a dispersin. Nelson, G. y N. I. Platnick. 1981. Systematics

La mayor parte de los autores prefiere el supuesto
2 para tratar las distribuciones redundantes.
reas ausentes. Cuando ninguno de los
taxones terminales de un cladograma taxonmico
se encuentra en un rea determinada, dicha rea
no aparecer representada en el cladograma
taxonmico de reas. En el taxn de la figura
131 a-c, no existe especie alguna en Amrica
del Sur, por lo que al remplazar las reas por las
especies del cladograma, esta rea no aparece
en el cladograma taxonmico de reas. Los tres
supuestos tratan a las reas ausentes como no
informativas, codificndolas con ?, por lo que
se ubican en todas las posiciones posibles en
los cladogramas resueltos de reas. Tambin es
posible tratarlas como primitivamente ausentes,
codificndolas con 0 (Kluge, 1988).
Prctica 62
and biogeography: Cladistics and vicariance.
Columbia University Press, Nueva York.
Zandee, M. y M. C. Roos. 1987.
Componentcompatibility in historical bio-
geography. Cladistics, 3: 305332.
Unidad de accin
A partir del planisferio (Fig. 132a) y los cuatro
cladogramas taxonmicos (Fig. 132 b-e):
a. Construye los cladogramas taxonmicos
de reas.
b. Determina cules son los problemas que
poseen (taxones distribuidos ampliamente,
distribuciones redundantes y reas ausentes).
c. Obtn los cladogramas resueltos de reas
aplicando alguno de los supuestos.

Fig. 131 a-c. Obtencin de un cladograma resuelto

de reas cuando existe un rea ausente. a, Mapa; b,
cladograma taxonmico; c, cladograma de reas.
Bibliografa recomendada
Kluge, A. G. 1988. Parsimony in vicariance
biogeography: A quantitative method and a
greater Antillean example. Systematic Zoology,
37: 315328.
Morrone, J. J. 2004. Homologa bio-
geogrfica: Las coordenadas espaciales de la
vida. Cuadernos del Instituto de Biologa nro.
37, Instituto de Biologa, UNAM, Mxico, D.F.
199 pp.

201
Prctica 62

b c d e
Figura. 132 a-e. Planisferio y cladogramas taxonmicos.

202
BIOGEOGRAFA CLADSTICA II: ANLISIS DE

Prctica 63
COMPONENTES
lvaro Chaos Cador

Objetivo Unidad de accin

Comprender y aplicar el anlisis de los
componentes a problemas biogeogrficos.
Unidad de conocimiento
Uno de los mtodos de la biogeografa
cladstica es el anlisis de componentes.
Trabaja postulando a priori que la distribucin
de los organismos se debe a diferentes procesos
biolgicos. En cada paso del anlisis incorpora
ms suposiciones (0, 1 y 2) sobre el origen de la
distribucin, y crea los cladogramas que podran
haberse originado si estos procesos hubieran
intervenido en la distribucin del taxn en
cuestin. De esta forma intenta encontrar un
cladograma en comn para todos los taxones
y as postular una historia compartida. El
programa de cmputo Component 1.5 permite
realizar dicho anlisis.
1. Utilizando los cladogramas de los taxones
y las distribuciones de los mismos (Figs.
133-136) aplica el mtodo del anlisis de los
componentes para encontrar el cladograma
general de reas.
2. Encuentra si los taxones de las figuras
137-143 han convivido en la misma biota.
3. Cuando no encuentras un cladograma
particular de reas que compartan todos los
taxones al final del anlisis de los componentes
qu puedes concluir?
4. Cundo no se recomienda utilizar este
mtodo, es decir, es sensible a qu proceso
biolgico?

Bibliografa recomendada
Espinosa, D. y J. Llorente. 1993. Fundamentos
de Biogeografas Filogenticas. Coordinacin
Figura 133. Distribucin y cladograma de los
de Servicios Editoriales-Museo de Zoologa,
taxones de las especies a, b, c, y d.
Facultad de Ciencias, UNAM. 133
Humphries, C. J. y L. R. Parenti. 1999.
Cladistic biogeography: Interpreting patterns
of plant and animal distributions. Segunda
Edicin. Oxford Biogeography Series 12, Oxford
University Press.
Myers, A. A. y P.S. Giller. 1993. Analytical
Biogeography an integrated approach to
the study of animal and plant distributions.
Chapman and Hall. Londres. 578 pp.
Figura 134. Distribucin y cladograma de los
taxones e, f y g.

203
Prctica 63
Figura 140. Distribucin y cladograma de varias
especies de pasifloras.

Figura 135. Distribucin y cladograma de los

taxones h, i, j, k, l y m.

Figura 136. Distribucin y cladograma de los Figura 141. Distribucin y cladograma de varias
taxones n, o y p. especies de salamandras.

Figura 137. Distribucin y cladograma de varias

especies de cnidos.

Figura 142. Distribucin y cladograma de varias

especies de flidos.

Figura 138. Distribucin y cladograma de varias

especies de falconiformes.

Figura 139. Distribucin y cladograma de varias Figura 143. Distribucin y cladograma de varias
especies de cocodrilos. especies de odontocetos.

204
BIOGEOGRAFA CLADSTICA III: ANLISIS DE
COMPONENTES
Juan J. Morrone
Objetivo
Aplicar el mtodo del anlisis de componentes
para obtener cladogramas generales de reas.
Unidad de conocimiento
Anlisis de componentes. Mtodo propuesto
por Nelson y Platnick (1981). Soluciona los
problemas derivados de las distribuciones
redundantes, taxones distribuidos ampliamente
y reas faltantes utilizando los supuestos 0, 1
y 2, y luego considera la interseccin de los
conjuntos de cladogramas resueltos de reas
para obtener un cladograma general de reas.
El mtodo se ilustra en la figura 144, donde a
partir de la interseccin de los cladogramas
resueltos de reas de los taxones analizados, se
determina que el cladograma (AN,(AF,(AS,AUS)))
es el cladograma general de reas. Si no es
posible hallar un cladograma comn a todos los
conjuntos, es posible encontrar uno compartido
Prctica 64
por al menos algunos de los mismos o construir
un cladograma de consenso.
Bibliografa recomendada
Morrone, J. J. 2004. Homologa biogeogrfica:
Las coordenadas espaciales de la vida.
Cuadernos del Instituto de Biologa nro. 37,
Instituto de Biologa, UNAM, Mxico, D.F. 199
pp.
Nelson, G. y N. I. Platnick. 1981. Systematics
and biogeography: Cladistics and vicariance.
Columbia University Press, Nueva York.
Unidad de accin
A partir de los cladogramas resueltos de reas
obtenidos en la prctica 62, aplica el mtodo
del anlisis de componentes para obtener uno o
ms cladograma(s) general(es) de reas.
Fig. 144. Anlisis de los componentes.
205
Prctica 65 BIOGEOGRAFA CLADSTICA IV: ANLISIS DE
COMPONENTES
Ricardo Garca-Sandoval

Objetivos Columbia University Press, Nueva York.

Reconocer el fundamento y tipo de
informacin que se espera obtener a partir de la Unidad de accin
aplicacin de los principios 0, 1 y 2. Con base en la informacin sobre distribucin
y filogenia para los taxones de las figuras 145 y
Unidad de conocimiento 146, aplica el supuesto 2 para la obtencin de
El anlisis de componentes principales (Nelson cladogramas resueltos de rea.
y Platnick, 1981) produce cladogramas generales
de rea a partir de cladogramas particulares de
rea. Cuando cada especie habita solamente
un rea y cada rea es habitada por solamente
una especie, la elaboracin de hiptesis es
relativamente sencilla, pero procesos como la
dispersin, extincin y especiacin simptrida
tienden a borrar los patrones vicariantes que
buscamos descubrir. Estos procesos generan
patrones de especies de amplia distribucin,
distribuciones redundantes y reas faltantes. Fig. 145. Distribucin de los taxones.
Para recuperar los patrones vicariantes los
biogegrafos aplican una serie de supuestos
durante el anlisis, los cuales se enfocan
fundamentalmente a resolver la incertidumbre
creada por taxones de distribucin amplia (ver
figura 192, 137, 129) (ver prctica 62).

Bibliografa recomendada

Crisci J. V., L. Katinas y P. Posadas. 2003.

Historical biogeography. Harvard University
Press. Cambridge, Massachesetts. London,
England. 250 pp. Fig. 146. Filogenia de los taxones.
Morrone, J. J., and J. V. Crisci. 1995. Historical
biogeography: introduction to methods.
Annual Review of Ecology and Systematics,
26:373-401.
Nelson, G. y N. I. Platnick. 1981. Systematics
and biogeography: Cladistics and vicariance.

206
BIOGEOGRAFA CLADSTICA V: ANLISIS DE
PARSIMONIA DE BROOKS
Juan J. Morrone
Objetivo
Aplicar el mtodo del anlisis de parsimonia
de Brooks para obtener cladogramas generales
de reas.
Unidad de conocimiento
Anlisis de parsimonia de Brooks (Brooks
Parsimony Analysis o BPA). Propuesto por
Wiley (1988) y modificado por Brooks (1990).
Es un anlisis de parsimonia de cladogramas
taxonmicos de reas, que se codifican como
variables doble estado y se analizan como
caracteres. Para aplicar el BPA, se construye una
matriz de datos con base en los cladogramas
taxonmicos de reas, bajo el supuesto 0, la
cual se analiza con un algoritmo de parsimonia.
En el caso de las reas ausentes, las mismas se
codifican con ?; luego la congruencia con los
dems taxones permitir determinar si realmente
corresponder a un 1 o a un 0. Para el Systematic Zoology, 39: 14-30.
ejemplo de la figura 147, el anlisis de la matriz
obtenida a partir de la informacin contenida
en los cuatro cladogramas taxonmicos de
reas conduce al cladograma general de reas
(A,(B,(C,D))).
El algoritmo comprende los siguientes
pasos:
1. Obtener los cladogramas de los taxones
distribuidos en las reas en estudio.
2. Remplazar las especies terminales de los
cladogramas taxonmicos de reas por las reas
habitadas por ellos, para obtener cladogramas
taxonmicos de reas.
3. Numerar los componentes de los
cladogramas taxonmicos de reas y las especies
terminales que estn distribuidas ampliamente
(supuesto 0).
4. Construir una matriz de datos en que las
Prctica 66
reas sean las filas, y los nodos y las especies
terminales sean las columnas, sealando con
un 1 si el rea est presente y con un 0 si est
ausente. Emplear un ? para las reas ausentes.
Agregar una fila con todos 0 para enraizar el
cladograma.
5. Analizar la matriz de datos con un
algoritmo de parsimonia, para obtener el
cladograma general de reas.
6. Optimizar los componentes en el
cladograma general de reas, con el objeto
de identificar eventos de vicarianza (=
sinapomorfas), eventos de dispersin (=
paralelismos) y extinciones (= reversiones).
Bibliografa recomendada
Brooks, D. R. 1990. Parsimony analysis
in historical biogeography and coevolution:
Methodological and theoretical update.
Morrone, J. J. 2004. Homologa bio-
geogrfica: Las coordenadas espaciales de la
vida. Cuadernos del Instituto de Biologa nro.
37, Instituto de Biologa, UNAM, Mxico, D.F.
199 pp.
Wiley, E. O. 1988. Vicariance biogeography.
Annual Review of Ecology and Systematics, 19:
513542.
Unidad de accin
A partir de los cladogramas taxonmicos de
reas de la prctica 62, aplica el mtodo del
anlisis de parsimonia de Brooks para obtener
uno o ms cladograma(s) general(es) de reas.
Compara los resultados obtenidos con los de
la prctica 64, en que aplicaste el anlisis de
componentes.
207
Prctica 66
a b

c d

e f
Fig. 147 a-f. Anlisis de parsimonia de Brooks.

208
BIOGEOGRAFA CLADSTICA VI: ANLISIS DE
PARSIMONIA DE BROOKS
Luis A. Snchez-Gonzlez y Erick A. Garca-Trejo
Objetivo
Obtener un cladograma general de reas
mediante el anlisis de parsimonia de Brooks.
Unidad de conocimiento
Las primeras explicaciones para la
distribucin de los organismos se hicieron
bajo las ideas de la escuela dispersionista
(Darlington 1957). Sin embargo, el desarrollo
de la Sistemtica Filogentica (Hennig 1966)
permiti la aplicacin de sus mtodos al estudio
de las distribucin geogrfica de los organismos;
esto aunado a las ideas vicariancistas de la
Panbiogeografa de Croizat (1958) condujeron
al desarrollo de la Biogeografa Cladista
(Croizat et al. 1974, Nelson y Platnick 1981).
Como primer paso, la Biogeografa cladista
requiere de una hiptesis filogentica de los
organismos bajo estudio, a continuacin se
obtienen cladogramas individuales de reas
para finalmente generar un cladograma general
de reas, con lo cual se obtienen hiptesis sobre
las relaciones histricas de las reas bajo anlisis
(Nelson y Platnick 1981).
Entre los mtodos biogeogrficos
cladsticos, existen varios que emplean un
algoritmo de parsimonia para la obtencin de
los cladogramas generales de rea. Entre estos,
el Anlisis de Parsimonia de Brooks (BPA), el
cual se basa en las ideas expuestas por Brooks
(1985) para la ecologa histrica, donde
los cladogramas taxonmicos de reas son
codificados como variables multiestado y son
analizados como caracteres (Goyenechea et al.
2001).
Prctica 67
Bibliografa recomendada
Brooks, D. R. 1985. Historical ecology: A
new approach to studying the evolution of
ecological associations. Annals of the Missouri
Botanical Garden, 72: 60-68.
Croizat, L. 1958. Panbiogeography. Editado
por el autor. Caracas.
Croizat, L., G. Nelson y D. E. Rosen.
1974. Centres of origin and related concepts.
Systematic Zoology, 23: 265-287.
Darlington, P. J. Jr. 1957. Zoogeography: The
geographical distribution of animals. Wiley y
Sons, Nueva York. 675 pp.
Garca-Moreno, J., N. Corts, G. M. Garca-
Deras y B. E. Hernndez-Baos. 2006. Local
origin and diversification among Lampornis
hummingbirds: A Mesoamerican taxon.
Molecular Phylogenetics and Evolution, 38:
488-498.
Garca-Moreno. J., A. G. Navarro-Sigenza,
A. T. Peterson y L. A. Snchez-Gonzlez. 2004.
Genetic variation coincides with geographic
structure in the common bush-tanager
(Chlorospingus ophthalmicus) complex from
Mexico. Molecular Phylogenetics and Evolution,
33: 186-196.
Goyenechea I., O. Flores-Villela y J. J.
Morrone. 2001. Introduccin a los fundamentos
y mtodos de la Biogeografa Cladstica. pp.
225-243. En: Llorente B. J. y J .J. Morrone (eds.).
Introduccin a la Biogeografa en Latinoamrica:
Teoras, Conceptos, Mtodos y Aplicaciones.
Las Prensas de Ciencias. Facultad de Ciencias,
UNAM. Mxico, D.F. 277 pp.
209
 Harrell, B. E. 1959. The ecological
Prctica 67 biogeography of the birds of the cloud forest of
Northern Middle America. Unpublished Ph. D.
dissertation. University of Minnessotta.
Hennig, W. 1966. Phylogenetic systematics.
University of Illinois Press, Urbana. 263 pp.
Luna, I., J. J. Morrone, O. Alcntara-Ayala y
D. Espinosa-Organistal. 2001. Biogeographical
affinities among Neotropical cloud forests. Plant
Systematics and Evolution, 228: 229-239.
Moyle, R. G. 2005. Phylogeny and
biogeographical history of Trogoniformes, a
pantropical bird order. Biological Journal of the
Linnean Society, 2005: 725738.
Nelson, G. y N. I. Platnick. 1981. Systematics
and biogeography: Cladistics and vicariance.
Columbia University Press, Nueva York. 567
pp.
Unidad de accin
Debido a las condiciones particulares para
su desarrollo, los bosques mesfilos de montaa
del Neotrpico presentan un tipo de distribucin
particular, que consta de manchones aislados
de distintos tamaos (Luna-Vega et al. 2001). La
biota de estos bosques frecuentemente presenta
una alta diferenciacin genotpica y fenotpica,
lo cual ha sido confirmado a travs de distintos
estudios morfolgicos y moleculares. Las aves
de estos bosques son un modelo ideal para el
estudio de los fenmenos que han intervenido
en la distribucin de los organismos en estos
ambientes. Debido a su capacidad de volar,
algunos autores identificaron capacidades de
dispersin notables, por lo que se excluyeron de
algunos estudios biogeogrficos. Sin embargo, la
alta cantidad de endemismos en estos bosques,
sugiere precisamente lo contrario (Harrell
1959).
Los gneros Trogon, Chlorospingus y
Lampornis, distribuidos en los bosques mesfilos
del Neotrpico, representan un buen ejemplo
210
para llevar a cabo estudios de biogeogrfia
cladstica; sin embargo, no se cuenta con todos
los taxones representantes del grupo de estudio
(Garca-Moreno et al. 2004, 2006; Moyle
2005). A pesar de esto, es posible llevar a cabo
anlisis que permitan obtener una hiptesis de
las relaciones histricas entre reas.
A partir de estas hiptesis filogenticas
(Fig. 148 a-c), mediante el uso del anlisis de
Parsimonia de Brooks (BPA):
a. Explica cul es el supuesto utilizado en la
resolucin de reas problemticas
b. Identifica, resuelve y explica cmo funciona
el supuesto para resolver el problema que se
presenta en una de las hiptesis filogenticas.
c. Numera los componentes en los
cladogramas
d. Genera la matriz de datos co-
rrespondiente
e. Representa grficamente (cladogramas)
todos los pasos necesarios para llegar a la
obtencin del cladograma general de reas
d. Presenta y discute el cladograma general
de reas correspondiente
e. Explica de qu manera influye el no contar
con todas las especies pertenecientes al gnero
de inters en la elaboracin de las explicaciones
al cladograma general de reas.
 Prctica 67
a

c
Figura. 148 a). Cladograma de las especies del gnero Trogon (modificado de Moyle, 2005), b) Cladograma
de las especies del gnero Chlorospingus (modificado de Garca-Moreno et al., 2004). c) Cladograma de las
especies del gnero Lampornis (modificado de Garca-Moreno et al., 2006).

211
Prctica 68 BIOGEOGRAFA CLADSTICA VII: ANLISIS DE
PARSIMONIA DE BROOKS
Ral Contreras Medina y Othn Alcntara Ayala

Objetivo diversity. Utrecht. Institute of Systematic Botany,

Obtener un cladograma general de reas Utrecht University.
mediante el anlisis de parsimonia de Brooks.
Unidad de accin
Unidad de conocimiento A partir de los siguientes cladogramas
Existen varios mtodos en biogeografa taxonmicos de aves (Fig. 149) y la informacin
cladstica que utilizan un algoritmo de simplicidad de su distribucin geogrfica (Cuadro XLIV)
para obtener cladogramas generales de reas. (modificado de Cracraft, 1983) obtn:
El primer mtodo de simplicidad propuesto se a. Los cladogramas particulares de rea.
conoce como Anlisis de Simplicidad de Brooks b. La matriz de datos basada utilizando el
(o BPA por sus siglas en ingls) (Morrone, 1997). mtodo de parsimonia de Brooks.
El mtodo fue propuesto por Wiley (1987) y se c. El cladograma general de reas.
basa en las ideas que desarroll Brooks para
estudios de ecologa histrica (Crisci et al., 2000).
Para aplicar el BPA se construye una matriz de
datos basada en los cladogramas taxonmicos,
la cual incluye reas por taxones y grupos
b
monofilticos, esto es las ramas terminales del
cladograma y cada uno de sus nodos, con base
a
en el supuesto 0 (Morrone, 1997; Crisci et al., Fig. 149. Cladogramas taxonmicos. (a) Phoephila;
(b) Malurus.
2000). Posteriormente la matriz es analizada
con un algoritmo de simplicidad, mediante un
programa apropiado (Morrone, 1997) y el rbol
obtenido representa el cladograma general de
reas.

Bibliografa recomendada
Crisci, J. V., L. Katinas y P. Posadas. 2000.
Introduccin a la teora y prctica de la
biogeografa histrica. Sociedad Argentina de
Botnica, Buenos Aires. 169 pp.
Morrone, J. J. 1997. Biogeografa cladstica:
conceptos bsicos. Arbor, 158: 373-388.
Wiley, E. O. 1987. Methods in vicariance
biogeography, pp. 283-306. En: Hovenkamp,
P. (ed.). Systematics and evolution: A matter of

212
 Cuadro XLIV. Datos de distribucin de aves australianas.
Especies 1 2 3 4 5

Prctica 68
Poephila personata + +

P. leucotis +

P. acuticauda +

P. hecki +

P. atropygialis +

P. cincta + +

Malurus amabilis +

M. rogersi +

M. dulces +

213
Prctica 69 BIOGEOGRAFA CLADSTICA VIII: ANLISIS DE
PARSIMONIA DE BROOKS
Jess A. Fernndez y Roxana Acosta Gutirrez
Objetivo
Aplicar el mtodo de parsimonia de Brooks y
obtener un cladograma general de reas.
Unidad de conocimiento
Uno de los primeros mtodos de parsimonia
propuestos se conoce como Anlisis de
Parsimonia de Brooks (BPA). Se basa en el
supuesto 0, lo cual significa que acepta las
relaciones del cladograma original de reas. En
el mtodo se genera una matriz de datos (nodos/
reas) a partir de los cladogramas particulares
de reas. El cladograma particular de reas se
obtiene a partir de la sustitucin de las especies
por las reas en los cladogramas. El cladograma
general de reas es aquel que se obtiene a partir
del anlisis de los cladogramas taxonmicos de
reas.
Bibliografa recomendada
Brooks, D. R. 1990. Parsimony analysis
in historical biogeography and coevolution:
Methodological and theoretical update.
Systematic Zoology, 39: 14-30.
Humphries, C. J. y L. R. Parenti. 1999.
a
Fig. 150 a-c. Cladogramas de tres gneros de roedores de las zonas ridas de Amrica del Norte. a,
Chaetodipus; b, Onychomys; c, Perognathus (tomado de Riddle, 1995).
214
Cladistic biogeography: Interpreting patterns
of plant and animal distributions. Segunda
Edicin. Oxford Biogeography Series 12, Oxford
University Press.
Morrone, L. J. J. 2003. El lenguaje de la
cladstica. Segunda edicin.Direccin General
de Publicaciones y Fomento Editorial. UNAM,
Mxico, D.F.
Riddle, B. R. 1995. Molecular biogeography in
the pocket mice (Perognathus and Chaetodipus)
and grasshopper mice (Onychomys): The late
Cenozoic development of a North American
aridlands rodent guild. Journal of Mammalogy,
76(2): 283-301.
Unidad de accin
A partir de los cladogramas de diferentes
especies de roedores (Fig. 150) y las reas
dadas (Cuadro XLV), obtn los cladogramas
particulares de reas y el cladograma general
de reas, aplicando el mtodo de BPA.
a. Obtn los cladogramas (taxonmicos)
particulares de reas y numera los nodos.
b. Genera la matriz de nodos por reas.
c. Obtn el cladograma general de reas.
b
 Prctica 69
c
Cuadro XLV. Distribucin de las especies en los desiertos de Amrica del Norte (Riddle, 1995).
CHI, Desierto Chihuahuense; CLP, Planicie de Columbia; GLP, Planicie costera tamaulipeca y del
Golfo; GRB, Gran Cuenca (Great Basin); GRP, Grandes praderas (Great Plains); MOJ, Desierto de
Mojave y Colorado; NIB, Cuenca nortea intermontana; SIB, Cuenca surea intermontana; SIN,
regin Sinaloense; SNJ, San Joaqun; SON, desierto Sonorense.

Gneros Especies Distribucin

Perognathus P. parvus a CLP
P. parvus b GRB
P. longimembris a SNJ
P. longimembris b MOJ
P. longimembris c SON
P. flavus SIB, CHI, GLP
P. fasciatus a NIB
P. fasciatus b SIB
P. fasciatus c GRP
Chaetodipus C. formosus MOJ
C. penicillatus a MOJ
C. penicillatus b SON
C. penicillatus c CHI
C. intermedius SON, CHI
C. pernix SIN
C. hispidus GRP, CHI
Onychomis O. torridus MOJ, SON, SIN
O. arenicola CHI
O. leucogaster a GCP
O. leocogaster b GRP, NIB, SIB
O. leocogaster c GRB, CLP

215
Prctica 70 BIOGEOGRAFA CLADSTICA IX: RBOLES
RECONCILIADOS
lvaro Chaos Cador

Objetivo de duplicaciones y el nmero de aadiduras

Comprender las bases de los rboles
reconciliados y utilizarlos para resolver
problemas biogeogrficos.
Unidad de conocimiento
Los rboles reconciliados son el resultado de
hacer compatibles las historias de dos rboles.
Aparentemente es posible obtener diferentes
historias de los mismos taxones o de las mismas
reas al utilizar distintas fuentes de informacin.
Tambin es posible que el rbol de genes de un
taxn no sea idntico a otro realizado con datos
morfolgicos. De forma anloga, un rbol de
huspedes y otro de sus huspedes (comensales,
parsitos, etc.) o un rbol de especies y otro de las
reas donde habitan podrn diferir; sin embargo,
los rboles reconciliados nos permiten unificar
estas dos fuentes de informacin detectando los
eventos de duplicacin, extincin y dispersin
que ocasionan tales discrepancias. El mtodo
maximiza las codivergencias, minimiza las
prdidas y las duplicaciones. Para cuantificar la
bondad de la reconciliacin contando el nmero
Cuadro XLVI. Procesos biogeogrficos.
Proceso
1 Cuando el contenido y el contenedor se
duplican y diferencian sincrnicamente
para obtener el rbol reconciliado. El programa
Component 2.0 permite realizar dicho anlisis.
Bibliografa recomendada
Espinosa, D., J. J. Morrone, J. Llorente y O.
Flores-Villela. 2002. Introduccin al anlisis de
patrones en biogeografa histrica. Las Prensas
de Ciencias. Facultad de Ciencias, UNAM.
Mxico, D.F. 133 pp.
Page, R. 1994. Maps between trees and
cladistic analysis of historical associations
among genes, organisms, and areas. Systematic
Biology, 43(1) 58-77
Unidad de accin
1. Reconcilia los cladogramas de especies
con los de genes (Figs. 151-152) e identifica si
las duplicaciones son ortlogas o parlogas.
2. Completa el Cuadro XLVI poniendo
el nombre del proceso segn el sistema de
contenedor y de contenido involucrado.
Contenedor Contenido Nombre
Organismo ADN
Husped Parsito

rea Especie

2 Cuando el contenido se duplica y se Organismo ADN

diferencia y el contenedor permanece
Husped Parsito
igual
rea Organismo

216
 3 Cuando el contenedor se duplica y se Organismo ADN

Prctica 70
diferencia y el contenido permanece
Husped Parsito
igual
rea Especie

4 Cuando el contenido desaparece Organismo ADN

Husped Parsito

rea Especie

5 Cuando el contenido invade otro Organismo ADN

contenedor
Husped Parsito

rea Especie

Fig. 151. Reconciliacin de 2 rboles a partir de un rbol de los contenedores (en este caso son especies) y
de un rbol de los contenidos (en este caso son genes).

Fig. 152. Reconciliacin de 2 rboles a partir de un rbol de los contenedores (en este caso son especies) y
de un rbol de los contenidos (en este caso son genes).

3. Qu pasa si no tenemos el rbol de las

reas?

4. Cmo se podra tratar el fenmeno de la

dispersin con este mtodo?

217
Prctica 71 BIOGEOGRAFA CLADSTICA X: RBOLES
RECONCILIADOS
Ricardo Garca-Sandoval

Objetivo geogrfica se corresponden con los de

Obtener una perspectiva general del mtodo
de rboles reconciliados y reconocer las
diferencias con otros mtodos.
Unidad de conocimiento
Al comparar un patrn de relacin de
reas con el patrn filogentico de un linaje
que habita en ellas esperamos encontrar una
correspondencia semejante a la ilustrada en
la figura 153, donde los eventos de vicarianza
Fig. 153. Patrones de relaciones entre reas y
especies perfectamente congruentes.
especiacin vicariante. Cuando estos patrones
no se corresponden existen diversos mtodos
para explicar las diferencias.
Uno de estos mtodos es el de rboles
reconciliados, el cual fue desarrollado por
Page (1994) con base en una modificacin a
la idea de mapas filogenticos desarrollada
por Goodman et al. (1979). El mtodo de Page
supone que cuando encontramos discordancias
entre los patrones (como la observada en la
figura 154a) sta se puede deber a errores en
el muestreo o extincin de linajes. Este mtodo
pretende maximizar la correspondencia entre
los patrones, partiendo del supuesto que
efectivamente las dos entidades coevolucionan,
y no toma en cuenta el fenmeno de la dispersin.
Para maximizar las correspondencias el mtodo
postula un mnimo necesario de duplicaciones
de linajes y eventos de extincin hasta que los
patrones correspondan en lo general (ver figura
154).

Fig. 154. Representacin grfica del mtodo de rboles reconciliados. a, Incongruencia entre el patrn
de relaciones entre reas y la filogenia de un taxn; b, representacin grfica de la historia filogentica
del linaje a travs del proceso de fragmentacin de las reas; c, rbol reconciliado indicando los posibles
eventos de especiacin sin vicarianza geogrfica y extincin. 1, 2, 3 y 4 representan reas; a, b, c y d
representan especies. (Redibujado de Page y Charleston, 1998).

218
 Este mtodo ha sido usado ampliamente en
anlisis coevolutivos, para el caso del anlisis
biogeogrfico el patrn de referencia suele ser
un cladograma general de reas y el patrn a
reconciliar es un cladograma particular de
reas (Morrone y Crisci, 1995; Espinosa et al.,
2002). El patrn de referencia tambin puede
corresponder a un esquema de relacin de
reas generado a partir de otras fuentes de
informacin (e.g. informacin geolgica).
Bibliografa recomendada
Espinosa, D., J. J. Morrone, J. Llorente y O.
Flores-Villela. 2002. Introduccin al anlisis de
patrones en biogeografa histrica. Las Prensas
de Ciencias. Facultad de Ciencias, UNAM.
Mxico, D.F. 133 pp.
Goodman, M., J. Czelusniak, G. W. Moore,
A. E. Romero-Herrera y G. Matsuda. 1979.
Fitting the gene lineage into its species lineage:
A parsimony strategy illustrated by cladograms
constructed from globin sequences. Systematic
Zoology, 28: 132-168.
Morrone, J. J. y J. V. Crisci. 1995. Historical
biogeography: Introduction to methods.
Annual Review of Ecology and Systematics, 26:
373-401.
Fig. 155. Cladogramas general de reas y particular
de reas. a, Cladograma general de reas para siete
reas; b, cladograma particular de reas para siete
taxones que habitan en esas reas.
Page, R. 1994. Maps between trees and
Prctica 71
cladistic analysis of historical associations
among genes, organisms, and areas. Systematic
Biology, 43(1) 58-77
Unidad de accin
1. Con base en el cladograma general de reas
y el cladograma particular de reas de la figura
155 elabora el rbol reconciliado. Experimenta
asignando diferentes valores a las duplicaciones
y las extinciones. Discute tus resultados.
2. Con base en el mapa y los cladogramas de
la figura 156:
a. A partir del cladograma taxonmico
(Fig. 156 M) y el mapa elabora un cladograma
particular de reas.
b. Con base en el cladograma general de reas
(Fig. 156N) y el cladograma particular de reas
elabora un rbol reconciliado. Experimenta
asignando diferentes valores a las duplicaciones
y las extinciones. Discute tus resultados.
Fig. 156. Archipilago Fries y cladograma
taxonmico de los taxones que en el habitan. A-H,
islas del archipilago; N, cladograma taxonmico
de las especies que habitan el archipilago; M,
cladograma general de reas para las islas del
archipilago.
219
Prctica 72 BIOGEOGRAFA CLADSTICA XI: RBOLES
RECONCILIADOS
Oscar A. Flores Villela y Elizabeth A. Martnez Salazar
Objetivo
Emplear el programa COMPONENT 2.0 para
la obtencin de cladogramas generales de reas,
mediante el mtodo de rboles reconciliados.
Unidad de conocimiento
El mtodo se conoce tambin como mxima
coespeciacin mxima vicarianza, el mtodo
de los rboles reconciliados fue propuesto
por Page (1994). El concepto se desarroll
independientemente en sistemtica molecular,
parasitologa y biogeografa, para describir
asociaciones histricas entre genes y organismos,
parsitos y huspedes y organismos y reas.
Un cladograma reconciliado, se obtiene
cuando hay una correspondencia entre el
cladograma de reas y el de los taxones que
las habitan (correspondencia entre las ramas
terminales y los nodos internos de ambos
cladogramas), sin embargo, si hay incongruencia
entre las topologas de los dos rboles que se
desea reconciliar, se construye un cladograma
que a travs de duplicaciones de algunos
nodos internos y prdidas de ramas terminales,
nos permiten reconciliar ambos cladogramas,
asumiendo mxima codivergencia.
Se elige la reconstruccin que implique la
mxima vicarianza entre los cladogramas de
reas y minimice las prdidas (extinciones o datos
no recolectados) y duplicaciones o paralogas
(dispersin, eventos independientes de
vicarianza de las reas). El mtodo se encuentra
incorporado en el programa COMPONENT 2.0
(Page, 1993).
En COMPONENT 2.0 se pueden hacer
muchas operaciones, en particular con rboles.
220
Descripcin del manual de COMPONENT 2.0:
contiene muchas operaciones que se pueden
hacer y son muy fciles de realizar, por ejemplo:
producir estadsticas con rboles (Captulo 2);
imprimir rboles (Captulo 2); editar rboles
(Captulo 2); generar rboles de consenso (Captulo
4); comparar rboles (Captulo 5); generar rboles
al azar (Captulo 6); generar todos los rboles
posibles (Captulo 6); y Mapear rboles sobre
otros rboles (Captulo 7). El COMPONENT 2.0
puede implementar los supuestos metodolgicos
0 y 1 (Nelson y Platnick, 1981, Zandee y
Ross, 1987 y Wiley, 1988) sin embargo no existe
una forma objetiva de implementar el supuesto
2.
Bibliografa recomendada
Crisci J. V., L. Katinas y P. Posadas. 2003.
Historical biogeography. Harvard University
Press. Cambridge, Massachesetts. London,
England. 250 pp.
Flores-Villela, O. y I. Goyenechea. 2001.
A comparison of hypotheses of historical area
relationships for Mexico and Central America,
or in search for the lost pattern, pp. 171-181.
In. J. Johnson, R.G. Webb and O. Flores-Villela
(eds.). Mesoamerican Herpetology: systematics,
zoogeography, and conservation. Centennial
Museum, Special Publication, University Of
Texas, El Paso, Texas, USA. (1):1-200.
Goyenechea I., O. Flores-Villela y J. J.
Morrone. 2001. Introduccin a los fundamentos
y mtodos de la Biogeografa Cladstica. pp.
225-243. En: Llorente B. J. y J .J. Morrone (eds.).
Introduccin a la Biogeografa en Latinoamrica:
Teoras, Conceptos, Mtodos y Aplicaciones.
Las Prensas de Ciencias. Facultad de Ciencias,

UNAM. Mxico, D.F. 277 pp.
Morrone, J. J. 2004. Homologa
biogeogrfica: Las coordenadas espaciales de
la vida. Cuadernos del Instituto de Biologa nro.
37, Instituto de Biologa, UNAM, Mxico, D.F.
199 pp.
Nelson, G. y N. I. Platnick. 1981. Systematics
and biogeography: Cladistics and vicariance.
Columbia University Press, Nueva York.
Page, R. D. M. 1993. Component users
manual. Release 2.0. The Natural History
Museum, Londres.
Page, R. D. M. 1994. Maps between trees
and cladistic analysis of historical associations
among genes, organisms and areas. Systematic
Biology, 43(1):58-77.
Page, R. D. M. 1994. Parallel phylogenies:
Reconstructing the history of host-parasite
assemblages. Cladistics 10: 155-173.
Wiley, E. O. 1988. Parsimony analysis and
vicariance biogeography. Systematic Biology,
37: 271-290.
Zandee M. y M. C. Ross.1987. Component-
compatibility in historical biogeography.
Cladistics, 3: 305-332.
Prctica 72
Fig. 157. Pantalla inicial de COMPONENT 2.0
b. Crea un archivo con formato NEXUS
(ver figura 158) y captura la informacin del
ejemplo que se presenta a continuacin, el cual
contiene la informacin de los cladogramas
taxonmicos de reas a analizar. El formato
NEXUS es compatible con la mayora de los
programas de parsimonia, especialmente PAUP
y MacClade. Para hacer el archivo en formato
NEXUS se puede utilizar un editor de textos
y salvar el archivo como *.txt. O el archivo
se puede elaborar en la pantalla del editor de
COMPONENT 2.0, ver figura 159 Todos los
archivos de datos deben llevar la extensin
*.nex.

Unidad de accin
1. Puedes obtener el programa COMPONENT
2.0 y su manual de la pgina siguiente (o lo
puedes encontrar con ayuda de algn buscador
en la web, por si la pgina ha cambiado): http://
taxonomy.zoology.gla.ac.uk./rod/cpw.htm.
2. Obtn un cladograma general de reas
Fig. 158. Para crear un archivo con formato
empleando COMPONENT 2.0 a partir de la NEXUS.
informacin contenida en el EJEMPLO DE
En la figura 160 de observa la pantalla del
ARCHIVO NEXUS PARA COMPONENT 2.0
editor del COMPONENT 2.0.
(ver ms adelante):
a. Se abre el programa COMPONENT 2.0
donde se correr un archivo de datos. En la figura
157 se encuentra la pantalla tal como se ve al
abrir el programa, antes de cargar el archivo.

221
 la primera parte del archivo)
Prctica 72
BEGIN DISTRIBUTION; (comando para
indicar el inicio de la segunda parte del
archivo)
TITLE= MESASPIS; (comando para indicar
el nombre del primer taxn)
NTAX=6; (comando para indicar nmero de
taxones en el cladograma taxonmico)
RANGE
Fig. 159. Pantalla del editor.
[LIZARD] [AREA]
Mmon : TALA,
Mmor : CHIG,
Mvir : SMEX, (se teclean los taxones
Mjua : SMEX, y el rea que ocupan)
Mant : EVT,
Mgad : SMEX;
(Nota: se anota una , despus de cada
taxn y en el ltimo taxn se pone ;).

Fig. 160. Para salvar el archivo en COMPONENT TREE GOOD= ((Mgad,(Mjua,Mant)),(Mvir,(

2.0.
Mmor,Mmon))); (se teclea el rbol taxonmico
EJEMPLO DE ARCHIVO NEXUS
anidado con parntesis)
PARA COMPONENT 2.0 ENDBLOCK; (comando para indicar el fin de
la segunda parte del archivo)
#NEXUS (Comando usado para iniciar los
(NOTA: Se pueden agregar 10 segmentos
archivos NEXUS)
con igual nmero de taxones diferentes por
[GENERAL AREA CLADOGRAM FOR
cada archivo para el programa. No es necesario
MEXICO] (entre corchetes se pueden poner
repetir el primer segmento del archivo).
comentarios)
BEGIN TAXA; (primer comando, despus de
BEGIN DISTRIBUTION;
cada comando se teclea un ;)
TITLE= GOLLMERI;
[13 AREAS OF ENDEMISM FOR MEXICO]
NTAX=7;
DIMENSIONS NTAX=13; (este comando
RANGE
identifica el nmero de reas, taxones de
[FORG] [AREA]
parsitos)
Enob : [TBE TBO] TALA,
TAXLABELS (esta es una orden para indicar
Elat : [TBE] CHIG,
el nombre de las reas)
Emim : TBE,
DSON DCHI TAMS EVT TBO TBE PCBAL
Egol : [TBE] TBO,
SMOR SMEX SMOC CHIG TALA SA; (nombre
Elin : [CHIG] SMEX,
de las reas, no ms de 8 caracteres)
Eros : [TBE] CHIG,
ENDBLOCK; (comando para indicar el fin de
Echa : TBE;

222
 TREE SAVAGE= (Enob,(Elat,(Emim,(Egol,(Elin pantalla de la figura 162

Prctica 72
,(Eros,Echa))))));
ENDBLOCK;

Hay varios puntos a considerar para

ejecutar correctamente el archivo en el
programa. No acepta ms de 10 cladogramas
taxonmicos de reas. Como ya se mencion,
se pueden implementar eficientemente los
supuestos metodolgicos 0 y 1 derivados
del anlisis de componentes. El supuesto 2 no Fig. 162. Abrir el archivo del ejemplo y ejecutarlo.
est directamente implementado en el programa. d. Selecciona con el puntero del ratn la
No recomendamos implementarlo. Para los pestaa File, busca el archivo que guardaste
interesados se puede implementar, segn Rod y se corre (ejemplo.nex). Una vez elegido el
Page (comunicacin personal), poniendo entre archivo aparece la pantalla de la figura 163.
corchetes la(s) rea(s) que pueda tener un taxn
de amplia distribucin. Ver ejemplo en el segundo
segmento taxonmico del ejemplo de archivo
que est a continuacin, utilizando las opciones
de default del programa.
Una vez tecleado el archivo de datos, y que el
programa halla verificado que no existen errores
en el mismo (es muy comn cometer errores en
el tecleado de rbol anidado), se puede correr el
archivo. Fig. 163. Ejecucin del programa.
c. En File, busca la opcin Save as y guarda e. En esta opcin, s el archivo que hicimos
el archivo: ejemplo.nex. (aparece la pantalla de est bien y no tiene errores de sintaxis, se elige la
la figura 161). ventana Tree. En ese caso aparece la ventana
de la figura 164 en caso contrario en la ventana
del buffer (la pestaa Log aparece un mensaje
de error.

Fig. 161. Guardar en la carpeta de ejemplos del

programa.
Puedes guardarlo en la carpeta de ejemplos
del programa COMPONENT 2.0. (generalmente
se identifica con las siglas cpw). Aparece la
Fig. 164. Visualizar los rboles del archivo de datos.

223
 f. Selecciona la palabra OK, debe aparecer
Prctica 72 el primer rbol dibujado del segmento de rboles
del archivo de datos (como el ejemplo de la figura
164).
g. Una vez que se tiene esta pantalla, ntese que
se habilitan las opciones de la parte superior de la
pantalla del programa (File, Edit, Generate, ...).
h. Para poder buscar un cladograma general
de reas por el mtodo de reconciliacin se va
uno a la opcin superior que se llama Trees, al Fig. 167. Bsqueda heurstica.
habilitar esa ventana se observa lo representado j. Para habilitar el supuesto uno hay que
en la figura 165. seleccionar con el ratn en la opcin Map
widespread associates y con eso queda
implementado el supuesto 1. Como ya se
mencion, el supuesto 2 no est directamente
implementado en el programa.
k. En el caso de encontrar ms de un
cladograma general de reas, se recomienda
hacer un anlisis de consenso. Para hacer esto,
una vez que corri el programa se va a la ventana
de el archivo en donde est el nombre de los
Fig. 165. Seleccin de la opcin Trees. taxones y seleccionar la palabra Trees (aparece
en maysculas), se elige ese bloque de datos del
i. Despus se habilita la opcin Map trees, y
archivo y aparecen los cladogramas generales de
para correr el supuesto 0 se habilita la opcin
reas. Se ve en la pantalla el cladograma de reas
Heuristic search, esta opcin es la que est
implementada por default en el programa.
Para correr el supuesto 1 vea a Options.... Al
habilitar esas opciones se observa lo representado
en la figura 166 y 167.

Fig. 168. Visualizacin de los cladogramas generales

de rea.
nmero 1 (Fig. 168)
l. En la opcin Trees del men principal se
elige la opcin de Consensus..... Aparecer la
pantalla de la fig, 169 y 170

Fig. 166. Habilitar el supuesto 0.

224

Fig. 169. Hacer un anlisis de consenso.
Fig. 170. Seleccin de un consenso de Nelson.
m. Aparece una ventana como la representada
en la figura 171. En este caso se recomienda
leer el manual (Captulo 4) para entender cmo
funciona cada uno de los consensos. Se elige el
consenso de su preferencia (se pueden elegir al
mismo tiempo todos o solo parte de los consensos)
y si se quiere guardar el archivo de consenso se
elige la opcin Save trees.
n. Para visualizar el archivo de consenso en
COMPONENT 2.0 se cierra el archivo de trabajo
y se abre el archivo siguiendo el procedimiento
explicado arriba para poder ver los consensos.
De esta manera obtenemos un el cladograma
general de reas. De otra forma en el buffer Log,
aparecen dibujados los rboles de consenso que
se elijan (Fig. 172). En la figura 173 se ilustra
como se puede visualizar un rbol en el buffer
del programa (Log).
Prctica 72
Fig. 171. Guardar el rbol de consenso.
Fig. 172. Visualizar rbol de consenso en tree.
Fig. 173. Visualizar el rbol de consenso en el buffer
log.
3. En el captulo 7 del manual de COMPONENT
2.0, se explica la forma de como mapear un
rbol sobre otro rbol. Por ejemplo podemos
mapear el rbol del ejemplo de archivo antes
proporcionado.
a. Utilizaremos el grupo Gollmeri de Savage.
Una vez que se ha corrido la rutina para reconciliar
rboles y se ha generado un consenso (se sugiere
salvar el consenso en un archivo consenso.
225
 nex). Para poder llevar a cabo este rutina se jala Elat : [TBE]
Prctica 72 el archivo de consenso.nex y se copia el texto del CHIG,
archivo de consenso y se pega al final del archivo Emim : TBE,
ejemplo.nex. Este archivo nuevo se muestra a Egol : [TBE] TBO,
continuacin, en negritas se marca el texto que Elin : [CHIG] SMEX,
se copio del archivo consenso.nex: Eros : [TBE] CHIG,
EJEMPLO DE ARCHIVO NEXUS Echa : TBE;
TREE SAVAGE= (Enob,(Elat,(Emim,(Egol,(Elin,(Er
PARA MAPEAR UN RBOL SOBRE
os,Echa))))));
OTRO RBOL
ENDBLOCK;

#NEXUS [GENERAL AREA CLADOGRAM FOR

BEGIN TREES;
MEXICO]
TRANSLATE
BEGIN TAXA; [13 AREAS OF ENDEMISM FOR
1 DSON,
MEXICO]
2 DCHI,
DIMENSIONS NTAX=13;
3 TAMS,
TAXLABELS
4 EVT,
DSON DCHI TAMS EVT TBO TBE
5 TBO,
PCBAL SMOR SMEX SMOC CHIG TALA SA;
6 TBE,
ENDBLOCK;
7 PCBAL,
8 SMOR,
BEGIN DISTRIBUTION;
9 SMEX,
TITLE= MESASPIS;
10 SMOC,
NTAX=6;
11 CHIG,
RANGE
12 TALA,
[LIZARD] [AREA]
13 SA;
Mmon : TALA,
TREE Nelson = ((((((((((1,2),3),4),5),7),8),10),(
Mmor : CHIG,
(6,11),9)),12),13);
Mvir : SMEX,
ENDBLOCK;
Mjua : SMEX,
b. En File, busca la opcin Save as y guarda
Mant : EVT,
el archivo: reconcil.nex.
Mgad : SMEX;
c. Para reconciliar abre el programa y jala
TREE GOOD= ((Mgad,(Mjua,Mant)),(Mvir,(Mmo
el nuevo archivo, en el archivo escoge para
r,Mmon)));
aparecer en la pantalla el rbol individual que
ENDBLOCK;
quieres mapear sobre el consenso. Como se
muestra en la figura 174
BEGIN DISTRIBUTION;
d. En la pestaa de Trees escoge el comando
TITLE= GOLLMERI;
Map trees en la opcin Reconcile with tree.
NTAX=7;
Como se muestra en la figura 175.
RANGE
e. El rbol reconciliado se visualiza como en la
[FORG] [AREA]
figura 176.
Enob : [TBE TBO] TALA,

226
 f. Las estadsticas de la reconciliacin se pueden

Prctica 72
consultar en el buffer Log, a mitad del archivo
se observa un grupo de datos como se presenta a
continuacin:

Reconciled tree statistics

Duplications = 3
Total leaves = 15
Leaves added = 9
Fig. 174. Visualizar los rboles del nuevo archivo de Losses = 9
datos. Map between associate and host tree
Associate Host
Duplication?
7 -> 15 YES (OVERLAP)
8 -> 15 YES
9 -> 15 NO
Mmon -> TALA -
Mmor -> CHIG -
Mvir -> SMEX -
10 -> 16 YES (OVERLAP)
11 -> 16 NO
Fig. 175. Reconciliar el rbol del nuevo archivo de
datos. Mjua -> SMEX -
Mant -> EVT -
Mgad -> SMEX -
Reconciled tree

Fig. 176. rbol reconciliado del nuevo archivo

de datos.

227
Prctica 73 BIOGEOGRAFA CLADSTICA XII:
COMPARACIN DE LOS DIFERENTES
MTODOS
Elizabeth A. Martnez Salazar y Rogelio Rosas Valdez
Objetivos
Describir y comparar los diferentes mtodos
de la biogeografa cladstica.
Unidad de conocimiento
Un anlisis biogeogrfico cladstico
consta bsicamente de tres partes, a partir
de la seleccin de cladogramas de taxones
monofilticos distribuidos en las reas de
estudio: 1) construccin de cladogramas
taxonmicos de reas; 2) obtencin de
cladogramas resueltos de reas; y 3) obtencin
de los cladogramas generales de reas. Se
han propuesto alrededor de 14 mtodos en
biogeografa cladstica. Cada mtodo aborda la
obtencin de cladogramas generales de reas
de diferente manera; en algunos casos tratan
de resolver las inconsistencias que pueden
presentar los cladogramas taxonmicos de reas
(reas ausentes, distribuciones redundantes y
taxones ampliamente distribuidos).
Bibliografa recomendada
Brooks, D. R. 2005. Historical biogeography
in the age of complexity: Expansion and
integration. Revista Mexicana de Biodiversidad,
76(1): 79-94
Crisci J. V., L. Katinas y P. Posadas. 2003.
Historical biogeography. Harvard University
Press. Cambridge, Massachesetts. London,
England. 250 pp.
Espinosa, D., J. J. Morrone, J. Llorente y O.
Flores-Villela. 2002. Introduccin al anlisis de
patrones en biogeografa histrica. Las Prensas
228
de Ciencias. Facultad de Ciencias, UNAM.
Mxico, D.F. 133 pp.
Goyenechea I., O. Flores-Villela y J. J.
Morrone. 2001. Introduccin a los fundamentos
y mtodos de la Biogeografa Cladstica. pp.
225-243. En: Llorente B. J. y J .J. Morrone (eds.).
Introduccin a la Biogeografa en Latinoamrica:
Teoras, Conceptos, Mtodos y Aplicaciones.
Las Prensas de Ciencias. Facultad de Ciencias,
UNAM. Mxico, D.F. 277 pp.
Humphries, C. J. y L. R. Parenti. 1999.
Cladistic biogeography: Interpreting patterns
of plant and animal distributions. Segunda
Edicin. Oxford Biogeography Series 12, Oxford
University Press.
Morrone, J. J. 2004. Homologa
biogeogrfica: Las coordenadas espaciales de
la vida. Cuadernos del Instituto de Biologa nro.
37, Instituto de Biologa, UNAM, Mxico, D.F.
199 pp.
Morrone, J. J. y J. V. Crisci. 1995. Historical
biogeography: Introduction to methods.
Annual Review of Ecology and Systematics, 26:
373-401
Wojcicki, M. y D. R. Brooks. 2005. PACT: an
efficient and powerful algorithm for generating
area cladograms. Journal for Biogeography, 32:
755-774
Unidad de accin
A partir de la bibliografa recomendada
completa el Cuadro XLVII:
a. Compara los diferentes mtodos en
la biogeografa cladstica (ventajas y/o
desventajas).

Prctica 73
b. Discute brevemente cul o cules
mtodos en biogeografa cladstica consideras
ms adecuados para obtener patrones generales
de reas y por qu.

Cuadro XLVII. Comparacin entre diferentes mtodos de la biogeografa cladstica.

Mtodo Ao y Pasos del mtodo Ventajas y desventajas

representantes
Reduccin de Permite encontrar un
cladogramas cladograma general de
de reas o reas, aun cuando hubo
cladograma procesos de dispersin
reducido de o extincin ___
reas
No resuelve las
inconsistencias, puesto
que no las puede
explicar, solo las
elimina __
Mtodo Wiley (1980, Examina si los elementos
de mapas 1981) inconsistentes se deben causas o
primarios o modos de especiacin (dispersin,
Mapas de fragmentacin de reas grandes o
Especies aislamiento perifrico)
Ancestrales

Anlisis de
componentes

Biogeografa Mickevich No aplican ningn

filogentica (1981) supuesto para resolver
cuantitativa inconsistencias en
los cladogramas
taxonmicos de
reas___
No transforman
los cladogramas
taxonmicos de reas
en matrices para ser
analizadas por el
algoritmo de parsimonia
___

229
 Anlisis de Encuentra el
Prctica 73 Parsimonia o
simplicidad de
cladograma general de
reas ms parsimonioso,
Brooks sealando (en forma
de homoplasias) cmo
puede contrastarse
la hiptesis nula de
vicarianza __

Sesga mucho las

soluciones hacia las
opciones derivadas por
el supuesto 0 _

El algoritmo de
parsimonia debe
aplicarse durante el
proceso de seleccin de
hiptesis, no durante su
formulacin __

Anlisis de Brooks (1990) Tiende a sobrestimar los

Parsimonia eventos de dispersin,
de Brooks ya que en ocasiones
secundario seala a los mismos
en los ancestros de
especies terminales que
se dispersaron; y puede
sobrestimar los eventos
de extincin _

Integra los elementos

incongruentes, eligiendo
al cladograma general
de reas que postule
el nmeros menor de
reas duplicadas, cada
de las cuales representa
una contrastacin de la
hiptesis nula __

Enunciados de Nelson y Al codificar los datos,

Tres reas Ladiges (1991) se desarrolla la menor
unidad de relacin
posible (los enunciados
de tres reas) __

230
rboles Considerar que

Prctica 73
Reconciliados las duplicaciones
son eventos menos
probables que la
vicarianza__

Se sobreestima las
duplicaciones y
subestima la dispersin
__
Compatibilidad Los taxones ampliamente distribuidos Al aplicar los
de codifican en una matriz de datos supuestos 1 y 2,
componentes binaria. Las matrices se analizan omiten el tratamiento
de manera separada para obtener a las distribuciones
cladogramas de reas individuales. redundantes __
Todos los caracteres se adicionan
al cladograma y aquellos que
concuerdan con el cladograma
general de reas se consideran
como caracteres de soporte. Se
elige el cladograma de reas ms
parsimonioso (nmero de caracteres
contradictorios menos el nmero de
caracteres de apoyo).

Cuantificacin Humphries et al. Aplican el supuesto

del anlisis de (1988) 1 y 2 para resolver
componentes inconsistencias en
los cladogramas
taxonmicos de reas
__

Anlisis de Se reduce en uno o ms cladogramas

Subrboles complejos a un subrbol libre de
Libres de paraloga, iniciando del nodo ms
Paraloga terminal hacia la raz del cladograma.

231
 Filogeografa Arbogast y Tiene como objeto analizar patrones
Prctica 73 comparada Kenagy (2001) filogeogrficos (estudio de los
principios y procesos que gobiernan la
distribucin geogrfica de los linajes
genealgicos de nivel intraespecfico
de varias especies codistribuidas, con
el objeto de establecer patrones en
comn. Se han empleado mtodos de
la biogeografa cladstica e .g. BPA;
partiendo de filogenias o genealogas
de genes de mtDNA, e integrando
la informacin geogrfica de las
poblaciones muestreadas para cada
una de las especies analizadas.

Anlisis de Se asignan costos a los

Dispersin- eventos de vicarianza,
Vicarianza dispersin y extincin

PACT Los cladogramas de reas, se No subestima

convierten en diagramas de Venn. los eventos de
Se elige cualquier cladograma de dispersin, no elimina
reas del conjunto de cladogramas informacin____
de reas a estudiar (cladograma de No especifica costos,
rea plantilla), para ser analizado pesos o probabilidades
y se determinan sus elementos. de los procesos
Se selecciona otro cladograma y biogeogrficos.___
se determinan sus elementos. Se No necesita convertir
inspeccionan los cladogramas de los cladogramas de
reas: si hay elementos compartidos reas en matrices de
entre el segundo cladograma de rea cdigo binario_____
y el cladograma de rea plantilla. No emplea el algoritmo
Una vez que los nuevos elementos de parsimonia en su
del segundo cladograma reas se anlisis____
han integrado al cladograma de Solo compara dos
reas plantilla, se ve si cualquiera de rboles a la vez
ellos puede combinarse ms all. Se (cladograma de
repite los pasos para el resto de los reas plantilla y el
cladogramas de reas a analizar. cladograma de reas
que se integra al
cladograma de reas
plantilla)___

232
BIOGEOGRAFA CLADSTICA XIII:
INTRODUCCIN AL PACT (PHYLOGENETIC
ANALYSIS FOR COMPARING TREES)
Daniel R. Brooks, Elizabeth A. Martnez Salazar y Oscar A. Flores
Villela
Objetivo
Conocer las reglas metodolgicas del mtodo
Anlisis Filogentico para Comparar rboles
(PACT, por sus siglas en ingls).
Unidad de Conocimiento
Recientemente, se ha desarrollado un nuevo
mtodo dentro de la biogeografa cladsta, el
Anlisis Filogentico para Comparar rboles
(PACT) (Wojcicki y Brooks, 2004, 2005).
PACT se basa en ideas desarrolladas para
describir asociaciones histricas entre parsitos
y hospederos (Wojciki y Brooks, 2004) y
posteriormente entre organismos y reas
(Wojcicki y Brooks, 2005). De acuerdo con los
autores, el anlisis de los patrones biogeogrficos
ha sido obstaculizado por la carencia de un
algoritmo para producir un cladograma de
reas que permita relaciones reticuladas, PACT
las incluye en su anlisis (Wojcicki y Brooks,
2004). Los cladogramas generales de reas
para PACT, son una correcta representacin de
la informacin contenida en los cladogramas
taxonmicos. PACT aborda los aspectos ms
robustos sin incluir ninguna de las debilidades
descritas para los mtodos propuestos en
biogeografa histrica (e.g. no subestima los
eventos de dispersin y no elimina informacin),
permitiendo que ste sea un algoritmo eficaz
(Wojcicki y Brooks, 2005). Este algoritmo es
ms poderoso que un mtodo a posteriori
(BPA secundario), pero a su vez es superior a
todos los mtodos previos considerados como
a priori (rboles reconciliados), ya que PACT
no especifica costos, pesos o probabilidades
Prctica 74
de los procesos biogeogrficos particulares
y esto lo hace ser ms sensitivo para ciertos
casos particulares. Wojciki y Brooks, 2004
consideran al mtodo como a priori en el cual
se produce una representacin de los eventos
de reticulacin entre las reas.
En PACT las reas combinadas y reas
duplicadas incrementan la naturalidad del
anlisis; las relaciones de reas reticuladas
no estn sujetas a una regla, como en todos
los mtodos a priori (como en los rboles
reconciliados, BPA primario y anlisis de
componentes, que se excluyen), ni tampoco
hacen inferencias a posteriori (como en el BPA
secundario, que no se infieren desde el principio
del anlisis).
PACT, no necesita convertir los cladogramas
de reas en matrices de cdigo binario para el
anlisis, a diferencia de BPA; ni tampoco emplea
el algoritmo de parsimonia en su anlisis. Ms
bien en cualquier paso del mtodo de PACT solo
compara dos cladogramas a la vez (cladograma
de reas plantilla y el cladograma de reas que
se integra al cladograma de reas plantilla). En
BPA se integra desde el inicio la comparacin
con todos los cladogramas de reas a la vez, y
no uno a uno como en PACT (Wojcicki y Brooks,
2005). PACT hace combinaciones con el
cladograma de reas plantilla desde los niveles
terminales del cladograma de reas hacia la base
(de esta manera mantiene la topologa de los
cladogramas de reas), ahorrando tiempo, y as
PACT incorporar los cladogramas de reas uno
a uno desde el principio del anlisis. A diferencia
de BPA, que integra toda la informacin desde
233
 el principio en la codificacin de sus elementos se denota por Y o si no lo comparten se denota
Prctica 74 y posteriormente se aplica un algoritmo de por N. Cada Y indica un elemento igual con
parsimonia para obtener el cladograma general
(Wojcicki y Brooks, 2005). En la actualidad el
algoritmo se ha implementado en un paquete
computacional que est en la fase de prueba,
ya hay un estudio publicado, donde se aplica el
mtodo con datos reales (Brooks, 2005).
Uno de los requisitos del mtodo, es que
se deben utilizar como mnimo 3 cladogramas Fig. 178. Regla 2.
taxonmicos de reas para buscar un cladograma el cladograma plantilla y se van combinando
general de reas. En teora no hay un lmite de stos. Cada N es un nuevo elemento y se une
cladogramas que el programa puede analizar,
dado que slo analiza dos cladogramas a la
vez. Puede haber dos problemas potenciales:
si uno intenta analizar un gran nmero de
cladogramas con pocos elementos en comn,
le programa puede tardarse mucho tiempo en
encontrar una solucin o, alternativamente no
encontrar una respuesta. Para cualquier grupo
dado de cladogramas, PACT siempre encontrar
la misma respuesta, aunque el orden en que Fig. 179. Solucin aplicando la regla 2.

los analice el programa no sea el mismo; sin al cladograma de reas plantilla en el nodo
embargo los resultados parciales, pueden ser correspondiente.
diferentes. Para poder analizar adecuadamente dos

Fig. 180. Regla 3.

cladogramas de reas y producir un cladograma

Fig. 177. Regla 1.
Para entender las reglas se selecciona
otro cladograma, y se determinan sus elementos
y se considera a este como el cladograma de
reas plantilla. Se inspeccionan un segundo
cladograma de reas; si comparten un elemento
plantilla o general de reas, se emplean las
siguientes reglas:
Regla 1 Y + Y = Y (se combinan los
elementos comunes) siempre que ellos se
conecten en el mismo nodo (se ilustra en la figura
177); La solucin es igual a los cladogramas

234

Fig. 181. Solucin aplicando la regla 3.
Fig. 182. Regla 4.
Fig. 183. Solucin aplicando la regla 4.
utilizados pues son idnticos.
Regla 2 Y + N = YN (agregar los nuevos
elementos al cladograma de reas plantilla en
el nodo donde ellos aparecen primero). Una
Fig. 184. Regla 5.
vez que los nuevos elementos del segundo
cladograma reas se han integrado al cladograma
de reas plantilla, se ve si cualquiera de ellos
Prctica 74
Fig. 185. Solucin aplicando la regla 5.
puede combinarse ms all (se ilustra en la
figura 178).
La solucin se ilustra en la figura 179:
(A(B(C(D(EF)))))
Regla 3 Y + YN = YN, es una regla adicional
a la dos; ya que Y es parte del grupo YN (se
ilustra en la figura 180).
La solucin es por lo tanto la misma que en
el caso anterior (figura 181).
(A(B(C(D(EF)))))
Regla 4 YN + YN = YNN tambin es una
regla adicional a la dos; ya que Y es parte del
grupo YN y cada N es un elemento adicional o
diferente (se ilustra en la figura 182).
La solucin se ilustra en la figura 183.
(A(B(C(D(EFG)))))
Regla 5 Y (Y- = Y (Y- no se combinan las
Ys si estn presentes en diferentes nodos en el
cladograma de reas plantilla en comparacin
235
 Unidad de accin
Prctica 74 1. Compara los siguientes cladogramas de
reas (figura 186 a-c) y encuentra la solucin
correcta, e indica las reglas del PACT se
aplican.
a)
b)

c)

Fig. 186 a-c. 10. Ejercicio a (PACT).

con el cladograma con el que se est

comparando (se ilustra en la figura 184).

La solucin se ilustra en la figura 185.

(A(B(B(C(D(EFG))))))

Bibliografa recomendada
Brooks, D. R. 2005. Historical biogeography
in the age of complexity: Expansion and
integration. Revista Mexicana de Biodiversidad
76 (1): 79-94. (Antes Anales del Instituto de
Biologa).
Wojcicki, M., and D. R. Brooks. 2004.
Escaping the matrix: A new algorithm for
phylogenetic comparative studies of co-
evolution. Cladistics 20: 341-361.
Wojcicki, M., and D. R. Brooks. 2005.
PACT: an efficient and powerful algorithm
for generating area cladograms. Journal for
Biogeography 32: 755-774

236
RECURSOS COMPUTACIONALES EN
BIOGEOGRAFA HISTRICA
Elizabeth A. Martnez Salazar y Edna L. Gonzlez Bernal
Objetivo
Conocer algunas herramientas computa-
cionales (pginas web y programas computa-
cionales) comnmente empleadas en biogeo-
grafa histrica.
Unidad de conocimiento
En el siglo XIX, De Candolle distingui dos
grandes enfoques en la biogeografa: ecolgica
e histrica. En tminos moderno, se considera
que la biogeografa ecolgica analiza patrones
de distribucin individual o poblacional, a
escalas espaciales y temporales pequeas,
mientras que la biogeografa histrica analiza
patrones de distribucin de especies y taxones
supraespecficos, a escalas espaciales y
temporales mayores (Espinosa et al., 2002).
Dentro de la biogeografa histrica se han
propuesto varios enfoques: dispersalismo,
biogeografa filogentica, panbiogeografa,
anlisis de parsimonia de endemismos y
biogeografa cladstica o de la vicariaza. En
la actualidad existe gran cantidad de recursos
computacionales y pginas web que son
empleados dentro de los diferentes enfoques de
la biogeografa histrica.
Bibliografa recomendada
Clement, M., D. Posada y K. A. Crandall.
2000. TCS: a computer program to estimate
gene genealogies. Molecular Ecology 9(10):
1657-1660
Crisci J. V., L. Katinas y P. Posadas. 2003.
Historical biogeography. Harvard University
Press. Cambridge, Massachesetts. London,
England. 250 pp.
Prctica 75
Espinosa, D., J. J. Morrone, J. Llorente y O.
Flores-Villela. 2002. Introduccin al anlisis de
patrones en biogeografa histrica. Las Prensas
de Ciencias. Facultad de Ciencias, UNAM.
Mxico, D.F. 133 pp.
Farris, J. S. 1988. Hennig86 reference. Versin
1.5. Publicado por el autor, Port Jefferson, Nueva
York.
Felsenstein, J. 1986. Clique compatibility
program. Phylip. University of Washington,
Seatle.
Felsenstein, J. 1993. PHYLIP (Phylogeny
Inference Package). versin 3.5c. Deparment of
Genetics, University of Washington, Seattle.
Goloboff, P. 1996. NONA: A tree searching
program. Publicado por el autor, San Miguel de
Tucumn.
Nelson, G. y P. L. Ladiges. 1991. TAS (MSDos
computer program). Publicado por los autores,
Nueva York y Melbourne.
Nelson, G. y P. L. Ladiges. 1993. TASS.
Publicado por los autores, Nueva York y
Melbourne.
Nixon, K.C. 1999. Winclada (Beta) ver. 0.9.9.
Publicado por el autor, Ithaca, Nueva York.
Page, R. D. M. 1989. Component users
manual. Release 1.5. Publicado por el autor,
Auckland.
Page, R. D. M. 1993. Component users
manual. Release 2.0. The Natural History
Museum, Londres.
Page, R. D. M. 1994. TreeMap. Release 3.1.
University of Oxford, Oxford.
Posada, D., K. A. Crandall y A. R. Templeton.
2000. GeoDis: A program for the cladistic
nested analysis of the geographical distribution
237
 of genetic haplotypes. Molecular Ecology, 9:
Prctica 75 847-488.
Ronquist, F. 1996. DIVA, versin 1.0:
Computer program for MacOS and Win32.
Disponible en: www.systbot.uu.se/personel/f.
ronquist.html.
Ronquist, F. 2001. TreeFitter versin 1.0.
Disponible en: www.ebc.uu.se/systzoo/
research/treefitter.html.
Salisbury, B. A. 1999. SECANT: Strongest
evidence Compatibility Analytic Tool. Version
2.2. Department of Ecology and Evolutionary
Biology, Yale University, New Haven.
Swofford, D. L. 2000. PAUP* (Phylogenetic
Analysis Using Parsimony and other methods).
Sinauer, Sunderland, Massachusetts.
Zandee, M. 1999. CAFCA versin 1.5: A
collection of APL functions for cladistic analysis.
Program users manual. Institute of Evolutionary
and Ecological Sciences, Leiden University,
Leiden.
Unidad de accin
1. Visita los siguientes sitios en la Web,
donde encontrars herramientas e informacin
acerca de algunos programas computacionales
relacionados con la biogeografa y la
reconstruccin filogentica:
238
http://www.biogeography.org
http://evolution.genetics.washington.edu
http://www.tolweb.org/phylogeny.html/
http://www.cladistics.org
2. En el Cuadro XLVIII se presenta una
lista de paquetes computacionales empleados
en biogeografa histrica (panbiogeografa,
biogeografa dispersionista y biogeografa
cladstica). Consulta el sito Web que se te
sugiere, donde encontrars ms informacin
(en algunos casos no hay acceso directo y es
necesario solicitarlo directamente al autor).
3. Existen varios programas
computacionales que se emplean en la inferencia
filogentica (e.g. algoritmo de parsimonia).
Comnmente son empleados para obtener
hiptesis de relaciones filogenticas a partir de
informacin morfolgica, molecular, etolgica,
etc. en biogeografa filogentica, dispersionista
(filogeografa) y cladstica (Cuadro XLVIX).
4. Existen varios programas computacionales
los cuales pueden leer y editar archivos y rboles
(e.g. cladogramas de reas, en biogeografa
cladstica) (Cuadro L).
 Cuadro XLVIII. Programas utilizados en biogeografa histrica.
Programas Autor y ao Utilidad Sitio Web
Panbiogeografa

PHYLIP J. Felsenstein, 1986 Anlisis de compatibilidad http://www.cladistics.org

de trazos (Programa http://evolution.genetics.washington.edu
Clique)

SECANT B. Salisbury, 1999 Anlisis de compatibilidad Slo se puede obtener solicitndolo al autor
de trazos (Genaissance Pharmaceutical Inc., Five Science
Park, New Haven, CT 06511, E.U.A.).
Biogeografa cladstica
Component 1.5 R. Page, 1989 Anlisis de componentes Se puede obtener directamente con el autor
ya que ya no est disponible (Division of
Enviromental and Evolutionary Biology, Institute
of Biomedical and life Sciences, University of
Glasgow, Glasgow, UK G128QQ)
Component 2.0 R. Page, 1993 rboles reconciliados http://taxonomy.zoology.gla.ac.uk./rod/cpw.html
http://evolution.genetics.washington.edu

TAS G. Nelson y P. Ladiges, Enunciados de Tres reas Solo se puede obtener directamente con los
1991 autores (School of Botany, The University of
Melbourne, Victoria 3052, Australia)
TASS G. Nelson y P. Ladiges, Anlisis de subrboles Solo se puede obtener directamente con los
1993 libres de paraloga autores (School of Botany, The University of
Melbourne, Victoria 3052, Australia)

CAFCA R. Zandee, 1999 Compatibilidad de http://wwwbio.leidenuniv.nl/~zandee/cafca.html

componentes http://evolution.genetics.washington.edu

TREEMAP R. Page, 1994 rboles reconciliados y http://taxonomy.zoology.gla.ac.uk./rod/cpw.html

Anlisis de parsimonia de http://evolution.genetics.washington.edu
Brooks primario

239
Prctica 75
240
Prctica 75
DIVA F. Ronquist, 1996 Anlisis de dispersin-vicarianza http://ebc.uu.se/systzoo/staff/ronquist.html
http://evolution.genetics.washington.edu

TREEFITTER F. Ronquist, 2001 Anlisis de dispersin-vicarianza www.ebc.uu.se/systzoo/research/treefitter.html

y rboles reconciliados
Hennig86 J. Farris, 1988 Emplea el algoritmo de http://www.cladistics.org
parsimonia en la construccin http://gwu.edu/^clade/faculty/lipscomb
de Cladogramas de reas. Se
puede emplear en Anlisis de
Parsimonia de Brooks, Anlisis
de Parsimonia de Endemismos,
NONA P. Goloboff, 1996 http://www.cladistics.org
Enunciado de Tres reas y
WINCLADA Nixon, 1999 Anlisis de subrboles libres de http://www.cladistics.com/about_winc.htm
paraloga
PHYLIP J. Felsenstein, 1986 http://www.cladistics.org
http://evolution.genetics.washington.edu

TNT P. Goloboff, J. Farris http://www.cladistics.org

y K. Nixon
PEE-WEE P. Goloboff http://www.cladistics.org

PAUP* D. L. Swofford, Emplea el algoritmo de http://paup.csift.fsu.edu

2000 parsimonia en la construccin http://evolution.genetics.washington.edu
de cladogramas de reas,
igual que la anterior utilidad
(principalmente se emplea en el
anlisis de parsimonia de Brooks
primario)

Biogeografa dispersionista
 GEODIS D. Posada y A. Filogeografa: Anlisis de Clados http://bioag.byu.edu/zoology/crandall_lab/geodis.htm
Templeton, 2000 anidados

TCS M. Clement y D. Filogeografa: Redes de http://bioag.byu.edu/zoology(crandall_lab/tcs.htm

Posada, 2000 haplotipos empleando http://darwin.ivigo.es
parsimonia

PAUP* D. L. Swofford, Emplea el algoritmo de http://paup.csift.fsu.edu

2000 parsimonia en la inferencia http://evolution.genetics.washington.edu
filogentica a partir de secuencias
de nucletidos de mtDNA o
rDNA.

Cuadro XLVIX. Programas utilizados para inferencias filogenticas.

Programas Autor y ao Sitio Web
Hennig86 J. Farris, 1988 http://www.cladistics.org
http://gwu.edu/^clade/faculty/lipscomb
NONA P. Goloboff, 1996 http://www.cladistics.org
http://www.cladistics.com/about_winc.htm
WINCLADA Nixon, 1999 http://www.cladistics.com/about_winc.htm

PEE-WEE P. Goloboff http://www.cladistics.org

PAUP* D. L. Swofford, http://paup.csift.fsu.edu

2000 http://evolution.genetics.washington.edu

241
Prctica 75
242
Prctica 75
PHYLIP J. Felsenstein, http://www.cladistics.org
1993 http://evolution.genetics.washington.edu

TNT P. Goloboff, J. http://www.cladistics.org

Farris y K. Nixon
MRBAYES J. Huelsenbeck y F. http://morphobank.ebc.uu.se/mrbayes/
Ronquist
BAMBE D. Simon y B. http://mathcs.duq/larget/bambe.html
Larget

Cuadro L. Programas utilizados para leer y editar archivos y rboles.

Programas Autor y ao Sitio Web
WINCLADA Nixon, 1999 http://www.cladistics.com/about_winc.htm

MACLADE Maddison y http://maclade.org

Maddison

TREEVIEW R. Page, 2001 http://taxonomy.zoology.gla.ac.uk/rod/treeview.html

NDICES DE PESO TAXONMICO Y

Prctica 76
COMPLEMENTARIEDAD
lvaro Chaos Cador

Objetivo Al combinar estos dos enfoques y la

Utilizar el peso taxonmico y el mtodo de complementariedad se puede construir un plan
la complementariedad para resolver problemas de conservacin ms preciso y menos costoso.
de conservacin biolgica.
Bibliografa recomendada
Unidad de conocimiento Vane-Wright, R. I., C. J. Humphries y P. H.
La informacin ecolgica provee de datos Williams. 1991. What to protect?-Systematics
sobre la biodiversidad en tiempo ecolgico de and the agony of choice. Biological Conservation,
un rea, como son la riqueza y la diversidad 55: 235-254.
(alfa, beta y gamma). De la misma forma la
informacin filogentica suministra datos sobre Unidad de accin
la biodiversidad en tiempo histrico. Para 1. Con el cladograma de la figura 246 y los
realizar planes de conservacin es necesario datos del Cuadro LI determina el orden que se
tomar en cuenta ambos acercamientos. El debe seguir al establecer o disear y realizar
peso taxonmico pondera la importancia de un plan de reas de conservacin. Vuelca los
una especie segn su posicin filogentica. resultados en el Cuadro LII.
Cuadro LI. Especies de cnidos analizadas para establecer prioridades para la conservacin.
Especie Nombre comn Regin donde habita
Urocyon cinereoargenteus Zorra gris americana Amrica del Norte
Vulpes vulpes Zorra roja Viejo y Nuevo Mundo
Otocyon megalotis Otocin frica subsahariana
Nyctereutes procyonoides Perro mudo Japn y China
Canis lupus Lobo Holrtica
Cuon alpinus Cun alpino Asia central
Lycaon pictus Lican frica subsahariana
Speothos venaticus Espeoto Amrica del Sur (NE)
Chrysocyon brachyurus Lobo de crin Amrica del Sur (NE)
Cerdocyon thous Zorra de los bosques Amrica del Sur (NE)
Atelocynus microtis Perro de orejas cortas Amrica del Sur (NE)
Pseudalopex culpaeus Culpeo Andes
Lycalopex vetulus Zorra de dientes pequeos Amrica del Sur (NE)
Pseudalopex sechurae Zorra de Sechura Amrica del Sur (NO)

243
 Cuadro LII. reas para establecer las prioridades para la conservacin.
rea Nmero de Nmero de Orden de importancia Orden de

Prctica 76
especies especies sin usar el peso importancia
endmicas taxonmico usando el peso
taxonmico
frica subsahariana

Andes

Asia central

Japn y China

Amrica del Norte

Amrica del Sur (NE)

Amrica del Sur (NO)

244
Prctica 76
ISBN 978-970-32-5042-4

9 789703 250424