Diversidade Dos Seres Vivos Vol.3

Mdulo 3 Volume 3
2 edio
Claudia A. M. Russo
Leandro O. Salles
Paulo Brito
Diversidade dos Seres Vivos

Diversidade dos Seres Vivos
Volume 3 Mdulo 3 Claudia A. M. Russo
2 edio Leandro O. Salles
Paulo Brito
Apoio:
Fundao Cecierj / Consrcio Cederj
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Material Didtico
ELABORAO DE CONTEDO Departamento de Produo
Claudia A. M. Russo
Leandro O. Salles EDITORA ILUSTRAO
Paulo Brito Tereza Queiroz Bruno Gomes
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INSTRUCIONAL Reinaldo Lee
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Cristine Costa Barreto Sandra Valria F. de Oliveira CAPA
DESENVOLVIMENTO INSTRUCIONAL Reinaldo Lee
COORDENAO DE
E REVISO PRODUO PRODUO GRFICA
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PROGRAMAO VISUAL
COORDENAO DE LINGUAGEM Bruno Gomes
Maria Anglica Alves Marta Strauch
REVISO TCNICA Reinaldo Lee
Marta Abdala
Copyright 2005, Fundao Cecierj / Consrcio Cederj

Nenhuma parte deste material poder ser reproduzida, transmitida e gravada, por qualquer meio
eletrnico, mecnico, por fotocpia e outros, sem a prvia autorizao, por escrito, da Fundao.
R969d
Russo, Claudia A. M.
Diversidade dos Seres Vivos: v.3: md.3
2.ed. Rio de Janeiro: Fundao CECIERJ, 2010.
120p.; 19 x 26,5 cm.
ISBN: 85-89200-14-0
1. Anfbios. 2.Rpteis. 3. Mamferos. 4. Evoluo

Humana. I. Salles, Leandro O. II. Brito, Paulo.
III. Ttulo.
2010/1 CDD: 333.95
Referncias Bibliogrficas e catalogao na fonte, de acordo com as normas da ABNT.
Governo do Estado do Rio de Janeiro
Governador
Srgio Cabral Filho
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Reitora: Malvina Tania Tuttman
Diversidade dos Seres Vivos Volume 3 - Mdulo 3
SUMRIO Aula 23 Introduo aos mandibulados ________________ 7

Claudia A. M. Russo
Aula 24 A origem dos tetrpodos ____________________ 19

Claudia A. M. Russo
Aula 25 A origem dos anfbios ___________________ 29

Paulo Brito
Aula 26 Origem dos rpteis ________________________ 39

Paulo Brito
Aula 27 Dinossauros ______________________________ 49

Paulo Brito
Aula 28 Aves ___________________________________ 59

Paulo Brito
Aula 29 Mamferos l ____________________________ 71

Claudia A. M. Russo
Aula 30 Mamferos II, os homindeos _____________ 81

Claudia A. M. Russo
Aula 31 Evoluo humana I _____________________ 95

Claudia A. M. Russo
Aula 32 Evoluo humana II _______________________ 103

Claudia A. M. Russo
23
AULA
Introduo aos mandibulados
objetivos
Ao final desta aula, voc dever ser capaz de:

Despertar interesse pelo conhecimento dos
gnastostomados e pela diversidade.
Ressaltar a importncia da duplicao gnica e
tetraploidizao em evoluo.
Pr-requisito
Rever Aulas 3, 4, 5, 14, 15, e 17.
Diversidade dos Seres Vivos | Introduo aos mandibulados
GNATOSTOMADOS
J vimos, na ltima aula, que os primeiros peixes no possuam

mandbulas, como os agnatos. Nesta aula estudaremos o grupo dos
gnatostomados, que inclui todos os vertebrados com mandbulas.
Este grande e diverso grupo, que hoje inclui os peixes sseos, os
peixes cartilaginosos, os anfbios, os rpteis,
os ma m fe ros e as aves, surgiu h cerca de
430 milhes de anos. Ele alcanou sua maior
diversidade no Devoniano (h 410 milhes
de anos), pe r o do no qual todas as clas ses
conhecidas j se encontravam representadas.
Apesar de parecer pouco importante, a uma
primeira vista, o desenvolvimento da mandbula
tido como um dos eventos mais importantes
da histria evolutiva dos animais. A mandbula
dos vertebrados garante a eles o acesso a uma
alimentao diferenciada e a possibilidade de
serem caadores em potencial, ao invs de apenas
filtradores.
Uma questo interessante que o processo
de mastigao nos peixes bem diferente do
processo humano. Por exemplo, enquanto na
cabea humana apenas a mandbula se move,
na ca be a de um pei xe ocor re algo mui to
mais comple xo, pois mais de vinte os sos se
movimentam durante o processo de alimentao.
De qualquer forma, a mastigao permitida pela
mandbula dos animais gnastostomados. Embora
de difcil comprovao paleontolgica, imaginamos
que o surgimento da mandbula pode ter ocorrido
de duas maneiras distintas. A explicao clssica
para a origem da mandbula dos gnatostomados a
que diz que essa estrutura se deriva de modificaes
Figura 23.1: A evoluo da mandbula a partir no arco branquial, como mostra a Figura 23.1.
dos arcos branquiais.
8 CEDERJ
MDULO 3
23
Vocs se lembram da aula em que conversamos sobre o fato de o
desenvolvimento ser uma evoluo observvel? Pois , uma outra teoria
AULA
para explicar o surgimento da mandbula se baseia no desenvolvimento.
Vamos pensar um pouco sobre isso. Como podemos explicar a evoluo
atravs do desenvolvimento? Ora, larvas de organismos no possuem
ossos ou cartilagens, muito menos mandbula. Apesar disso, organismos
mandibulados adultos apresentam, obviamente, mandbula. Assim,
observando o desenvolvimento de um nico indivduo ao longo de
sua vida, podemos ter uma idia de como aconteceu o aparecimento MESNQUIMA
da mandbula na histria evolutiva dos mandibulados. A primeira So clulas no
diferenciadas do
teoria para explicar esse aparecimento tem base em duas evidncias mesoderme que
originam cartilagens e
independentes. esqueleto.
A primeira que embriologicamente a mandbula tem origem
JUVENIS
na parte superior do MESNQUIMA. Essa mesma regio do mesnquima,
So os indivduos
nos organismos sem mandbulas (como os anfioxos Figura 23.2 e os jovens de uma
determinada
JUVENIS de lamprias), se desenvolve em elementos cartilaginosos que espcie, ou seja, os
indivduos que ainda
suportam o velum. A importncia do VELUM ser uma das primeiras no atingiram a
regies a condrificar na regio da faringe e serve para selecionar partculas maturidade.
alimentcias sugadas para o interior da boca. Esse velum dos organismos VELUM
sem mandbula poderia ser homlogo estrutura mandibular, ou seja, a uma regio que
seleciona partculas
mandbula poderia ter se desenvolvido a partir de algumas modificaes alimentcias sugadas
nessa regio. para o interior da boca
dos agnatos.
Figura 23.2: Um anfioxo. Todos os anfioxos pertencem ao gnero

Branchiostoma do subfilo Cephalochordata de organismos com
uma notocorda, mas sem coluna vertebral.
Alm da mandbula, outro passo importante dado pelos primeiros

gnastostomados foi a aquisio nadadeiras pares bem desenvolvidas
e firmemente sustentadas por cinturas. Esse tipo de adaptao foi
importante para manter o balano do organismo na coluna dgua.
CEDERJ 9
Embora possamos postular a origem desse grupo a partir de um ancestral

agnato, no conhecemos nenhum grupo agnato a que se possa atribuir uma
ancestralidade direta. Contrariamente aos agnatas, que provavelmente
no formam um grupo monofiltico, os gnatostomados formam um grupo
natural, baseado em caractersticas derivadas concretas. Algumas dessas
caractersticas ou sinapomorfias desse grupo so: 1) existncia de uma
mandbula verdadeira; 2) trs canais semicirculares no ouvido interno;
3) membros (nadadeiras ou membros) bem desenvolvidos, sustentados
por cinturas. Lembre-se de que se os gnastostomados foram um grupo
monofiltico, suas sinapomorfias apareceram na histria evolutiva apenas
uma vez.
Daqui para diante vamos falar dos animais com mandbulas.
Iniciaremos esse discurso com uma breve viso de seus trs grandes
grupos: os placodermas, os condrcties, e os ostecties. Desses trs,
apenas os placodermas no possuem representantes vivos, ou seja,
eles constituem um grupo extinto de peixes. Alguns pesquisadores
reconhecem um quarto grupo, tambm extinto, que inclui os acantdios.
Outros incluem os acantdios no grupo dos ostecties, como iremos
fazer aqui, nesta aula.
PLACODERMAS
Apesar de estarem extintos hoje, os placodermas tiveram um

enorme sucesso h cerca de 400 milhes de anos, no Devoniano, e
apresentam um registro fssil amplo e bem diversificado. Eles habitavam
tanto a gua doce, como a gua salgada. Entretanto, a posio filogentica
em relao a outros gnastostomados incerta. Alguns autores os colocam
como basais em gnastostomados, outros os colocam mais prximos de
ostecties, outros ainda, mais prximos dos condrcties.
No incio do Devoniano, os placodermas eram peixes bem
pequenos; entretanto, ao longo desse perodo, eles comearam a se
desenvolver, ficando cada vez maiores. Alguns fsseis sugerem que
algumas espcies de placodermas alcanaram um comprimento de at
9 metros! Todos os placodermas eram recobertos por uma carapaa ssea
ornamentada e muito espessa, que cobria toda a metade anterior do corpo
do animal. Na realidade, essa carapaa era to espessa que j foi sugerido
que eles no conseguiam sustentar o prprio corpo na coluna dgua.
10 CEDERJ
MDULO 3
23
Imagine um peixe de nove metros de
comprimento em que toda a metade
AULA
anterior fosse formada por uma camada
ssea espessa. O alto custo energtico
de manuteno da flutuabilidade do
animal pode os ter levado extino. Seu
corpo era achatado dorsoventralmente,
com SUPERFCIE VENTRAL plana lembrando
a superfcie de um tubaro. Como
Figura 23.3: A foto de um membro do Museu de Histria
esse grupo conhecido apenas pelo Natural da Sua preparando um exemplar de Dunkleosteus,
um placoderma fssil que chegou a medir nove metros
registro fssil, no sabemos que cores de comprimento.
os placodermas tinham. Acesse a pgina

SUPERFCIE VENTRAL
da web http://www.exhibits.lsa.umich.edu/New/Education/Activities/ a superfcie de baixo.
Superfcie dorsal a
ColorBook/Dunkleosteus.html para colorir o Dunkleosteus caando superfcie de cima.
um pequeno peixe com as cores que voc preferir.
EVOLUO PARA O SUCESSO OU APENAS EVOLUO?
Voc j deve ter ouvido falar que tal espcie menos evoluda do que tal espcie, no ? Pois
, a maneira como estamos tratando da evoluo pode leva-lo a concluir que estamos falando dos
animais menos evoludos primeiro e, depois, dos mais evoludos. Por exemplo, em seu livro didtico
de Biologia, os invertebrados so abordados antes dos vertebrados. No nosso curso de Diversidade
dos Seres Vivos, tambm fazemos o mesmo. Mas a razo simples, que estamos falando de
tempo. Ou seja, o registro fssil indica que os invertebrados surgiram antes dos vertebrados, e os
peixes surgiram antes dos mamferos. Por essa razo, este curso, e a maior parte da bibliografia em
Biologia, aborda a disciplina por essa forma cronolgica. Mas vamos pensar um pouquinho sobre
essa questo de mais evoludo. O que significa ser mais evoludo? Se o organismo mais evoludo
aquele que evoluiu mais tempo, ento os organismos mais evoludos que existem so as bactrias,
pois elas esto evoluindo h mais de trs bilhes de anos! Portanto, essa questo de uma espcie
ser mais evoluda do que outra no existe. Todas as espcies se originaram de um ancestral comum e
foram evoluindo. Algumas foram se diferenciando tanto morfologicamente, que outros nomes eram
atribudos s novas espcies, mas a origem a mesma. No caso dos peixes, por exemplo, voc no
deve enxerg-los como um mero passo para os anfbios. Simplesmente, algumas linhagens de peixes
se diferenciaram em organismos que deram origem aos anfbios. Eles no so um simples passo, pois
o sucesso evolutivo dessa linhagem enorme: mais de 24 mil espcies, enquanto apenas quatro mil
espcies de mamferos so conhecidas! Essa diversidade de espcies permite aos peixes ocuparem
praticamente toda superfcie da Terra coberta por gua.
CEDERJ 11
CONDRCTIES
A Classe dos Chondrichthyes atualmente representada por novecentas

espcies conhecidas geralmente como os tubares, as raias (Elasmobranchii)
e as quimeras (Holocephalii). Os representantes iniciais dessa classe eram
organismos parecidos com os tubares atuais. Na realidade, os tubares
fsseis e os atuais so to parecidos que eles podem ser considerados FSSEIS
FSSIL VIVO VIVOS. A diagnose desse grupo pode ser feita atravs de diversos caracteres
uma designao
presentes nos condrcties atuais. Entretanto, a caracterstica mais importante
genrica para
organismos que aquela que d nome ao grupo, Chondrichthys. O esqueleto dos condrcties
mudaram muito
pouco ao longo de no composto por ossos como o dos outros vertebrados, mas apenas por
sua evoluo, como os
tubares.
cartilagem, como nossas orelhas.
Uma outra sinapomorfia dos tubares a presena de MIXOPTERGIOS
MIXOPTERGIOS OU
plvicos. Essas estruturas so dutos associados s nadadeiras plvicas
CLASPERS
So rgos
dos machos com a funo de conduzirem o esperma no momento da
copuladores dos cpula. Entretanto, essa caracterstica uma sinapomorfia apenas para
tubares.
as espcies atuais, j que algumas espcies fsseis do Devoniano no
apresentavam essa estrutura. Por outro lado, os machos de algumas
espcies de placodermas as possuam embora no fossem condrcties.
ATAQUES DE TUBARES
A primeira coisa que vem cabea quando mencionamos a palavra tubares ataque, no mesmo?
Realmente, ataques de tubares a seres humanos so comuns em muitas praias do mundo. No Brasil, o
maior nmero de ocorrncias no Estado de Pernambuco, onde 36 ataques j foram registrados, com
122 fatalidades. No Estado do Rio de Janeiro, apenas 6 ataques constam nos autos, com apenas uma
fatalidade, em 1946. Na Austrlia, por outro lado, 124 ataques de tubares j foram registrados e cerca
de 50% deles foram fatais. Entretanto, as praias mais perigosas em termos de ataques de tubares so as
do Estado da Flrida (EUA), que j registraram 474 ataques. Ao contrrio do que muitos pensam, a maior
parte desses ataques no contra surfistas, mas contra nadadores; a seguir vem os surfistas e logo depois
os mergulhadores. A maior parte dos ataques no provocados do grande tubaro branco, Carcharodon
carcharias. Especialistas do aos banhistas algumas dicas para diminuir os riscos no mar, por exemplo, evitar:
1) entrar na gua sozinho; 2) nadar para longe da costa; 3) entrar na gua noite, quando os tubares so
mais ativos; 4) entrar na gua com ferimentos ou em perodo menstrual; 5) entrar com jias que reflitam
a luz, chamando ateno do tubaro.
Entretanto, apesar de todas essas observaes podemos dizer que os tubares so vtimas de preconceito.
Para voc ter uma idia, o nmero de mortes por ano associadas a picadas de abelhas e vespas bem
maior do que o de ataques de tubares. Portanto, preste ateno s dicas e aproveite a sua praia!
12 CEDERJ
MDULO 3
23
Antigamente, os pesquisadores consideravam os condrcties
como os gnatostomados mais primitivos. Isso porque a cartilagem
AULA
ontogeneticamente precursora e substituda por osso durante
o desenvolvimento do indivduo. Todavia, trabalhos mais recentes
de mons tra ram que a car ti la gem uma adap ta o em bri o n ria,
confirmada pela presena de tecido sseo nos condrcties. Os mais antigos
restos de condrcties conhecidos so escamas isoladas encontradas no
Siluriano superior da sia, embora somente a partir do Devoniano mdio
passou-se a conhecer restos esquelticos bem preservados desse grupo.
O grupo mais importante de condrcties so os elasmobrnquios.
Esse grupo inclui os tubares e as raias e conhecido desde o Siluriano
superior. Caracterizam-se por possurem, entre outras particularidades:
1) duas nadadeiras dorsais (na superfcie superior de seu corpo) geral-
mente acompanhadas por grandes espinhos com dentculos; 2) uma
nadadeira anal.
Figura 23.4: Um tubaro

branco, Carcharodon
carcharias.
Muitos fsseis de tubares so conhecidos no Brasil, principalmente

em terrenos de origem marinha do Cretceo superior e do Tercirio
brasileiro. Por exemplo, nas Formaes Gramame e Maria Farinha, Bacia
de Paraba-Pernambuco; na Formao Pirabas, no Par, comum encon-
trarmos representantes desse grupo. Alm destes, j foi descrito o fssil
de uma raia Iansan beurleni, do Cretceo inferior, na Formao Santana,
Bacia do Araripe.
O outro grupo dos condrcties so as quimeras. Conhecidos desde
o Devoniano superior, no Paleozico, esse grupo pode ter sido originado
a partir de um ancestral diferente de placoderme. Esse grupo, tambm
chamado de holocfalos, compreende as quimeras atuais, alm de uma
srie de fsseis do Paleozico e do Mesozico. Os quimerides atuais so
condrcties muito especializados, diagnosticados pela: 1) presena de placas
dentrias trituradoras; 2) presena de estruturas frontais nos machos,
denominadas de espinhos ceflicos, entre outras caractersticas.
CEDERJ 13
Figura 23.5: Tubaro, raia e quimera: diversidade de condrcties.
TELEOSTOMI
Os Teleostomi compreendem os acantdios e os ostecties

(Osteichthyes). A classificao atual requer que nomes sejam dados apenas
a grupos monofilticos, mas os tetrpodas tambm so includos nesse
grupo.
ACANTDIOS
Os primeiros gnatostomados conhecidos no registro fossilfero so

acantdios, representados por espinhos isolados coletados no Siluriano
inferior. Esse grupo, com distribuio temporal conhecida entre o Siluriano
inferior e o Permiano superior, encontrado em todos os continentes, em
terrenos de origem marinha.
Figura 23.6: Algumas espcies de acantdios; repare nas nadadeiras com

espinhos frontais. Repare que os acantdios, como a maior parte dos peixes
primitivos, possuem olhos grandes e nadadeiras caudais heterocercas, isto ,
com a parte de cima maior do que a de baixo.
14 CEDERJ
MDULO 3
23
Entretanto, como j mencionamos, o ponto mais conflitante com
relao aos acantdios diz respeito s relaes de parentesco desse grupo com
AULA
os outros gnatostomados. Os acantdios j foram considerados condrcties,
ostecties, placodermas, ou uma Classe parte. Atualmente, h um consenso
considerando este grupo como uma Classe, formando o grupo mais prximo
dos Osteichthyes. Embora os acantdios no tenham sido formalmente
propostos como um grupo natural, existe uma concordncia geral de que
estes formam um grupo natural baseado nos seguintes caracteres derivados,
como: 1) presena de espinhos nas nadadeiras; 2) dentes sem esmalte.
OSTECTIES
Os especialistas em peixes, os ictilogos, dividem os ostecties em dois

grandes grupos: os actinoptergios e os sarcoptergios. Os actinoptergios,
que formam a maioria dos vertebrados atuais, apresentam as nadadeiras
contendo longos raios drmicos. Os mais antigos restos de ostecties so
escamas, dentes e ssos drmicos coletados no Siluriano superior da Sucia
e da Estnia, sendo que a partir do Devoniano todos os grupos de peixes
sseos se encontram representados. Os peixes sseos se caracterizam por um
endoesqueleto rgido, composto por ossos formados no seio da cartilagem
e subtituindo-a gradativamente ao longo do desenvolvimento do indivduo.
Outras caractersticas importantes do grupo so: 1) presena de grandes
ossos drmicos portando dentes; 2) presena de uma bexiga natatria.
Figura 23.7: Diversidade de

ostecties: peixe pulmonado,
celacanto, e tetrpode e um
mamfero, um golfinho, um
morcego.
CEDERJ 15
Os sarcoptergios formam um grupo monofiltico incontestvel.

O grupo se subdivide em vrios grupos naturais distintos, entre os
quais citamos os dipnicos (ou peixes pulmonados), os celacantos, e os
TETRPODES. Atualmente, os Sarcoptergios esto representados por trs
TETRPODES
So todos os animais gneros de Dipnicos Lepidosiren, Protopterus e Neoceratodus, e por
com quatro patas,
duas espcies de celacantos Latimeria chalumnae e L. menadoensis ,
como anfbios, aves, e
mamferos. e pelos Tetrpodes.
Os Sarcoptergios se caracterizam pela presena de esmalte
nos dentes. Sim, isso mesmo, o esmalte que seu dentista fala que
importante para proteger seus dentes das cries, uma sinapomorfia
desse grupo em que ns inclumos, os sarcoptergios. Os primeiros
tetrpodas so conhecidos do Devoniano mdio. Esse grupo herdou de
seus ancestrais o tipo dentrio labirintodonte, a capacidade de respirar
oxignio atmosfrico atravs de suas coanas e suas patas derivadas das
nadadeiras lobadas. Na prxima aula veremos como esse grupo se
originou e se diferenciou.
16 CEDERJ
MDULO 3
23
RESUMO
AULA
O desenvolvimento da mandbula tido como um dos eventos mais importantes
da histria evolutiva dos animais. Isso porque a mandbula garante aos vertebrados
o acesso a uma alimentao diferenciada e ativa, ao invs de apenas filtradores.
Os animais com mandbulas podem ser divididos em trs grandes grupos:
os placodermas, os condrcties e os ostecties. Desses trs grupos, apenas os
placodermas no possuem representantes vivos, ou seja, so um grupo extinto
de peixes. Todos os placodermas eram recobertos por uma carapaa ssea
ornamentada e muito espessa, que cobria toda a metade anterior do corpo do
animal. A Classe dos Chondrichthyes atualmente representada por novecentas
espcies, geralmente conhecidas como os tubares, as raias (Elasmobranchii) e as
quimeras (Holocephalii). Os representantes iniciais dessa classe eram organismos
parecidos com os tubares atuais. O esqueleto dos condrcties no composto por
ossos como o dos outros vertebrados, mas apenas por cartilagem, como nossas
orelhas. Trabalhos recentes demonstraram que a cartilagem uma adaptao
embrionria, confirmada pela presena de tecido sseo nos condrcties. Os
condrcties so divididos em elasmobrnquios e quimeras. O ltimo grande grupo
de animais com mandbulas so os ostecties. Esse grupo dividido, por sua vez,
em actinoptergios e sarcoptergios. Enquanto, no primeiro grupo est a maior
parte da diversidade de vertebrados existente atualmente, no segundo esto os
peixes pulmonados, os celacantos, e os tetrpodos. Os actinoptergios apresentam,
como sinapomorfia, nadadeiras com raios drmicos, enquanto os sarcoptergios
apresentam dentes esmaltados.
EXERCCIOS
1. Qual foi a importncia da evoluo da mandbula para os andibulados?
2. O que so os acantdios? Qual sua importncia para a evoluo dos vertebrados?
3. Por que a presena de cartilagem era considerada como uma caracterstica

primitiva dos condrcties em relao presena de osso?
4. Que grupo monofiltico definido pela presena de esmalte nos dentes?
CEDERJ 17
24
AULA
A origem dos tetrpodos
objetivos

Ressaltar a organizao do corpo dos tetrpodos.
Apresentar as adaptaes terra firme.
Pr-requisito
Aulas 3, 4, 5, 14, 15, 17 , 19 e 23.
Diversidade dos Seres Vivos | A origem dos tetrpodos
Como voc j deve ter observado ao longo de nosso curso, a

TETRPODOS
evoluo dos seres vivos no to simples de ser estudada, apesar de ser
So organismos que
possuem quatro um assunto fascinante e permitir um melhor entendimento do mundo em
membros, tais como:
quatro patas (cavalos); que vivemos. A dificuldade est no fato de a transformao constituir
dois braos e duas
uma histria, cuja documentao inexiste, o que dificulta reconstruir
pernas (humanos);
duas asas e duas com fidelidade o desenrolar do fenmeno evolutivo. Na maior parte
pernas (morcegos e
aves). Eventualmente dos casos, o melhor que temos so evidncias que servem para inferir
esses membros podem
ter sido completamente
alguns fenmenos e os processos geradores da diversidade observada
eliminado como nas na natureza. Assim, a anlise comparada das relaes de parentesco
cobras e baleias.
(filogentica) uma das metodologias mais
eficientes para reconstruir a histria evolutiva
dos organismos.
Em se tratando da histria da adaptao
dos tetrpodos vida terrestre, ao se verificar o que
ocorreu com todos os organismos que, de forma
independente, fizeram essa transio, chega-se
concluso de que tal processo foi fundamental
para essa transio. Como exemplo, basta verificar
a anatomia dos peixes (animais aquticos) e dos
anfbios (animais terrestres) e compar-la de outros
vertebrados que fizeram o caminho oposto: foram da
terra para gua (Figura 24.1), como as baleias.
Que caractersticas os anfbios ganharam, ou
quais eles per de ram? Outra rica fonte de
informao a comparao entre os girinos
(larvas de anfbios) e os anfbios adultos, pois
estes ltimos vivem na terra, enquanto os
girinos vivem na gua. Dessa forma, pode-
se en ten der me lhor como ocor reu essa
transio.
Figura 24.1: As baleias

marinhas e seus ancestrais
terrestres.
20 CEDERJ
MDULO 3
24
Embora no se
A ORIGEM DAS BALEIAS manifestem, genes
AULA
podem ficar silenciados
Um dos exemplos mais bem documentados em termos de registro quando esto no
genoma de um
fssil a transio da terra para o mar do ancestral das baleias, indivduo. Um dos
como mostra a Figura 24.1. Atravs da busca no registro fssil, fatores mais comuns
a presena de um
conseguimos encontrar alguns exemplares de organismos de repressor do gene.
hbitos intermedirios entre terra e mar. Coletivamente, esses O repressor impede

fsseis de baleias so chamados de arqueocetos, j que as baleias a transcrio e
conseqentemente a
pertencem Ordem Cetacea. Realmente, alguns fsseis de baleias expresso do gene.
Entretanto, se alguma
apresentam patas, outros apresentam patas traseiras muito mutao, como no
pequenas e outros ainda, j totalmente aquticos, no apresentam caso desses filhotes
de baleia, afetar o
patas, como as baleias modernas. O extinto Basilosaurus um repressor, o gene volta
a se expressar no
belo exemplo de uma baleia ancestral que ainda apresentava indivduo mutante.
pequenas patas traseiras. O ancestral terrestre das baleias deveria
se parecer com o organismo ilustrado na figura. Interessante que
h pesquisadores que j encontraram alguns filhotes de baleia que
nascem com uma perna e at duas, o que uma lembrana do
passado longnquo desses indivduos cujos ancestrais andavam
sobre a terra. Isso significa que os genes que codificam pernas
ainda existem em baleias. Em algum ponto de sua evoluo esses
genes passaram a ser irrelevantes, pois o hbito do organismo j
era aqutico. Assim, quando esses genes foram silenciados, esse
evento no foi deletrio ao organismo, que sobreviveu muito bem
com os genes para patas traseiras silenciado.
CEDERJ 21
PRIMEIROS TETRPODOS
Voltando origem dos tetrpodos, fica evidente que as patas desses

organismos tiveram origem a partir de estruturas do esqueleto das nadadeiras
em seus ancestrais (peixes). Realmente, se compararmos as estruturas
internas de uma nadadeira de sarcoptergio com as de um tetrpodo
primitivo, podemos ver que elas so bem parecidas. Essas estruturas,
patas e nadadeiras, so consideradas homlogas.
Figura 24.2: Comparao das estruturas de um sarcoptergio e um tetrpodo primitivo.
Um dos principais problemas quando da invaso da terra pelos

organismos aquticos foi a sustentao do corpo do animal fora
d'gua, o que passou a envolver um peso muito maior (ver boxe 2).
Os primeiros organismos tiveram que conseguir sustentar esse maior
peso para se manter em terra firme. Assim, a sustentao de um peixe
se d no meio aqutico que o envolve. Na terra, o corpo necessita de um
suporte mais rgido, que deve mant-lo acima do solo, de maneira a evitar
a frico durante a locomoo. Nos tetrpodos, parte da soluo desse
problema de sustentao se resolveu pela presena da coluna vertebral
com vrtebras sseas rgidas.
22 CEDERJ
MDULO 3
24
O EMPUXO DE ARQUIMEDES
AULA
Voc j tentou carregar seu irmozinho ou priminho dentro d'gua ARQUIMEDES
para verificar que muito mais difcil carreg-lo em terra firme? Viveu h muito tempo.
Nasceu na Grcia
Ou seja, na gua ele parece muito mais "leve". Na realidade, o Antiga em 287 a.C.
processo fsico que descreve esse fenmeno o mesmo princpio e morreu em 212
a.C. Por isso, pouco
que explica por que algumas coisas biam e outras no. Quem se conhece sobre sua
vida. Sabemos que foi
primeiro descreveu essa teoria foi o pensador grego ARQUIMEDES. o idealizador de vrias
teorias matemticas
Segundo uma lenda, ele se deu conta disso durante um banho e
e fsicas e hoje
exclamou a famosa expresso "EURECA!". O que faz um objeto boiar considerado um dos
trs mais importantes
num lquido a fora que o lquido exerce empurrando o objeto matemticos de todos
os tempos.
para cima. Arquimedes se deu conta de que a fora era igual ao
peso do lquido que o objeto tinha deslocado. Isso significa que
quando temos um objeto leve, porm grande, como uma bola, ele
EURECA (OU
flutua na gua, pois seu peso menor do que o peso do volume
HEURECA)
de gua que ela desloca. Entretanto, quando jogamos na gua Expresso de triunfo
ao encontrar-se
um objeto pequeno como uma bolinha de gude, ela afunda, pois a soluo de um
o peso da gua que ela deslocou menor que o prprio peso da problema difcil.
Do grego hereka =
bolinha e, portanto, ela afunda. Isso acontece porque todo o corpo
"achei!" (do verbo
que cai na gua recebe um "empurro" para cima com a mesma heursko).
fora do peso da gua que ele deslocou. Assim, o empurro na

gua mais forte do que o do ar, pois a gua muito mais pesada
do que o ar; assim os corpos so mais "pesados" no ar. Portanto,
no caso dos tetrpodos, o primeiro grande problema que eles
enfrentaram foi a sustentao do corpo fora d'gua.
As vrtebras sseas so conhecidas em todos os peixes sarcop-

tergios fsseis. Entretanto, os celacantos e os peixes pulmonados
modernos no apresentam essas vrtebras calcificadas, indicando que
esses organismos perderam essas estruturas secundariamente. A perda
secundria acontecia quando o ancestral do organismo (ou a larva)
apresentava essa caracterstica mas o descendente (ou o indivduo
adulto) no.
CEDERJ 23
Nos vertebrados, podemos notar um reforo gradativo da coluna

vertebral. Assim, no fssil Panderichtys, o peixe fssil mais prximo
aos tetrpodos, as costelas ainda no eram bem desenvolvidas. As
estruturas de sustentao mais complexas iro aparecer apenas a partir
dos primeiros tetrpodos, como o Acanthostega (ver Figura 24.3). Esse
organismo j possua costelas bem desenvolvidas, formando uma caixa
slida, que protegia suas vsceras. O Acanthostega era um tetrpodo
interessante. Apesar de ele poder se movimentar bem em terra, ele possua
DGITOS oito DGITOS em cada uma das patas, tinha brnquias e uma nadadeira
Dgitos so dedos.
caudal que deveria funcionar quando se encontrava dentro d'gua.
Figura 24.3: Tetrpodes ancestrais, como o

Icthyostega e o Acanthostega.
possvel que, os primeiros tetrpodos se sentissem to vontade

na terra quanto na gua. O Ichthyostega o primeiro tetrpodo
conhecido capaz de sobreviver na terra. Ele conservou uma membrana
ao longo do dorso, na parte caudal, que era, provavelmente, utilizada
como a nadadeira de um peixe.
Para se locomoverem na terra, os tetrpodos adaptaram dois pares
de membros providos de dedos, que permitiam reduzir a frico entre o
corpo e o solo. O Ichthyostega j tinha seus membros bem desenvolvidos,
sustentando, com eficincia, o corpo em terra firme. Naturalmente, a
evoluo dessas caractersticas se deu lentamente, como mostram os
diversos fsseis dessa poca.
24 CEDERJ
MDULO 3
24
Com a descoberta de novos tetrpodos fsseis, surgiu uma outra
argumentao sobre a formao dos dedos diferenciados. Descobertas
AULA
recentes nos mostram que as patas dos primeiros tetrpodos tinham at
oito dedos. Entretanto, esse fato no fez com que houvesse um aumento
do comprimento desses membros, em relao s nadadeiras dos outros
sarcoptergios.
Para se locomoverem fora da gua, os primeiros tetrpodos
utilizavam uma coordenao parecida com a dos anfbios atuais. A
pata anterior esquerda e a posterior direita mexiam ao mesmo tempo,
alternando- se com o movimento da pata anterior direita e da posterior
esquerda. Tal tipo de locomoo est presente nos dipnicos e nos
celacantos. Esse carter, comum a todos os sarcoptergios vivos, nos
leva a crer que esse tipo de locomoo j se encontrava, provavelmente,
presente nos outros grupos de sarcoptergios fsseis.
CAPTURA DE OXIGNIO
A vida na terra colocou um outro problema fundamental para os

organismos que fizeram essa transio: como obter o oxignio necessrio
para a respirao e se livrar do dixido de carbono produto dela? Na
verdade, essas funes requerem a presena de uma superfcie aquosa,
ou seja, de um lquido. Obviamente, quando o lquido est exposto ao
ar, uma grande quantidade se perde por evaporao. Para os peixes, que
apresentam brnquias, isso no constitui problema algum.
Da mesma forma, os primeiros tetrpodos devem ter conservado
as brnquias durante uma parte de sua vida, como nos anfbios atuais na
forma de girinos. Os pulmes dos tetrpodos surgiram como um rgo
interno com a funo de realizar as trocas gasosas. Como esse rgo
no est em contato com o ar, isso implica a reduo da perda de gua.
Por outro lado, em alguns anfbios, especializaes da pele podem servir
para trocas gasosas. Entretanto, este definitivamente um carter mais
ou menos recente, j que apenas as rs e as salamandras o possuem.
Portanto, dificilmente, ele pode ter facilitado a conquista da terra firme
pelos primeiros tetrpodos, pois a pele grossa e coberta de escamas desses
animais deveria ser imprpria a essas trocas.
CEDERJ 25
O pulmo dos celacantos atuais, transformado em rgo

de acumulao de gordura, no funcional, como o dos peixes
sarcoptergios. O pulmo dos dipnicos atuais bem desenvolvido; ele
compartimentado e usado como lugar de trocas gasosas. Os dipnicos
africanos e sul-americanos respiram ar apenas durante as estaes secas.
Esse modo de respirar , portanto, anterior aos tetrpodos.
Em paralelo ao uso pulmonar, o sistema sangneo dos peixes tambm
sofreu alguma modificao. Lembre-se de que, nos humanos, pelas artrias
passa o sangue que rico em oxignio. Esse sangue arterial sai dos pulmes
e banha os rgos dos organismos com oxignio, que lanam sangue venoso
(pobre em oxignio e rico em gs carbnico) nas veias. As veias saem dos
rgos e vo at o pulmo, onde se d a eliminao do gs carbnico.
Nos primeiros tetrpodos, uma artria pulmonar aparece ligada a
uma brnquia. A veia pulmonar drena o sangue oxigenado diretamente
para o corao com duas cavidades, e um sistema de vlvulas separa o
sangue branquial do sangue pulmonar. Esse o incio de um duplo sistema
circulatrio associado respirao de ar pelos tetrpodos.
Outro carter associado respirao de ar nos tetrpodos o
desenvolvimento de uma narina interna tambm chamada de coana no
palato. O ar entra pela narina externa, atravs da coana. Os celacantos
ainda possuem a narina externa dos peixes. Os dipnicos atuais constituem
um bom exemplo da maneira como o ancestral dos tetrpodos respirava
oxignio, ou seja, tanto pelas brnquias como pelo pulmo.
Os sentidos da viso, do olfato, do tato e do paladar so funda-
mentais tanto na gua como na terra. Na terra existe o risco de a
superfcie do olho secar. Para manter a crnea mida e limpa, os primeiros
tetrpodos desenvolveram uma glndula lacrimal, ligada coana, que j
devia estar associada a uma plpebra mvel. Para detectar as substncias
Figura 24.4: Respirao
pulmonar de um peixe qumicas pela lngua ou pelo epitlio nasal - paladar e olfato - necessria
Dipnico (pulmonado).
uma superfcie mida (ainda que tais superfcies se situem no interior do
corpo, o risco de dessecao aumenta no ar).
26 CEDERJ
MDULO 3
24
Por outro lado, a deteco de sons mais complicada na terra que
na gua. Os peixes escutam porque as ondas de presso e as ondas sonoras
AULA
podem passar atravs do corpo sem distoro - a densidade dos ossos e da
carne desses organismos semelhante da gua. Entretanto, a maior parte
dos peixes no tem um ouvido apurado como o dos tetrpodos.
Os tetrpodos percebem as ondas sonoras porque tm um tmpano
que vibra com o som. A maior parte dos tetrpodos tem um s osso
dentro do ouvido interno, chamado de estribo, e que homlogo a um
dos ossos que tem a funo de sustentar a mandbula nos peixes, o osso
hiomandibular. Nos mamferos, dois ossculos suplementares se associam ao
estribo: o martelo e a bigorna, que aumentam a sensibilidade do ouvido.
A maior parte das inovaes morfolgicas e anatmicas aparece
nos animais aquticos antes da sada das guas. O surgimento dos
tetrpodos caracterizado sobretudo pelo desenvolvimento dos membros
com dedos em uma nica etapa. A conquista da terra e a transio da
vida da gua para terra se passaram em etapas sucessivas. O problema
era o mesmo para todos, mas as solues foram bem diferentes, confrome
vimos em outras aulas como a dos insetos e das plantas.
RESUMO
Podemos usar o mtodo comparativo para estudar como aconteceu a passagem

da gua para terra nos tetrpodos. As patas desses organismos tiveram origem a
partir de estruturas do esqueleto das nadadeiras em seus ancestrais (peixes). Se
compararmos as estruturas internas de uma nadadeira de sarcoptergio com de um
tetrpodo primitivo, podemos ver que so bem parecidas. Essas estruturas, patas e
nadadeiras, so consideradas homlogas. Um dos principais problemas, quando da
invaso da terra pelos organismos aquticos foi a sustentao do corpo do animal
fora d'gua. Parte da soluo desse problema de sustentao se resolveu pela
presena da coluna vertebral com vrtebras sseas rgidas. Estruturas de sustentao
complexas iro aparecer no tetrpodo fssil Acanthostega. Os primeiros tetrpodos
devem ter conservado as brnquias durante uma parte de sua vida. Os pulmes
dos tetrpodos surgiram como um rgo interno, cuja funo era realizar as trocas
gasosas. Como esse rgo no est em contato com o ar, ele reduz a perda de
gua. Em relao ao sistema sangneo, uma artria pulmonar aparece ligada a
uma brnquia. A veia pulmonar drena o sangue oxigenado diretamente para o
corao com duas cavidades, e um sistema de vlvulas separa o sangue branquial do
sangue pulmonar. O desenvolvimento de uma narina interna ou coana tambm foi
importante para essa transio. O ar entra pela narina externa, atravs da coana.
CEDERJ 27
EXERCCIOS
1. Que tipo de adaptao possibilitou a sustentao do corpo dos tetrpodos em

terra firme?
2. Por que alguns autores acham que os primeiros tetrpodos respiravam atravs
de brnquias?
3. O que a comparao entre girinos e sapos adultos pode nos dizer sobre as
adaptaes vida na terra?
4. Quais as diferenas entre o corao dos peixes e o dos tetrpodos? E as diferenas

do ouvido?
28 CEDERJ
25
AULA
A origem dos anfbios

objetivos
Apresentar as adaptaes e as principais

caractersticas dos anfbios.
Descrever a diversidade dos anfbios.
Pr-requisito
Aulas 3, 4, 5, 14, 15, 17, 19, 23 e 24.
Diversidade dos Seres Vivos | A origem dos anfbios
VERTEBRADOS DE
TRANSIO
Composta do prefixo grego

anf (i)- "de ambos os lados" e do
radical da mesma origem bio- "vida",
a palavra anfbio j indica por si s
a condio de vida desses organismos:
habitam alternadamente o espao aqutico
e o terrestre. Conforme vimos na aula
anterior, foram eles os primeiros
vertebrados a conquistar o ambiente
terrestre. No entanto, essa conquista s
no foi completa porque tais organismos ainda
hoje dependem da gua para a reproduo.
Nesta aula, vamos falar um pouco mais sobre Figura 25.1: Alguns
representantes da
a vida dos tetrpodos. ordem Anura.
ORIGEM
Como voc j sabe, os tetrpodos originaram-se durante o Devoniano,

perodo no qual se iniciou a transio dos vertebrados para a terra firme.
Durante sua adaptao vida terrestre, os anfbios encontraram diversos
problemas relacionados reproduo, reteno de gua e respirao.
Do mesmo modo, as primeiras plantas terrestres tambm necessitavam de
solos midos para o crescimento e a reproduo, ficando geralmente restritas
s margens de corpos d'gua. Os primeiros invertebrados terrestres
sofriam com a manuteno de seus recursos hdricos.
Provavelmente, nenhum dos principais grupos de
peixes sarcoptergios (celacantos e peixes pulmonados) e
deu origem aos anfbios. Supe-se que o ancestral desses
organismos seja um grupo de peixes sarcoptergios
extintos chamado riptistida, muito comuns durante
todo o Permiano. Assim como os anfbios, os riptistidas
possuam uma narina que levava diretamente boca, e essa
Figura 25.2: Comparao da
anatomia de um riptistida e
caracterstica no encontrada em nenhum outro grupo de peixe.
um anfbio. Outras semelhanas voc pode observar na Figura 25.2.
30 CEDERJ
MDULO 3
25
Adaptaes muito semelhantes foram impostas, tanto para as
ECTOTERMIA
plantas como para os animais. Por outro lado, os primeiros artrpodes
AULA
a incapacidade
terrestres (principalmente os insetos), vencendo as imposies do novo de gerar calor para
manter a temperatura
ambiente, tornaram-se abundantes no perodo Devoniano superior, do corpo constante.
Aves e mamferos so
representando uma nova fonte de alimento na terra. Essa disperso dos animais endotrmicos.
invertebrados, aliada disperso das plantas pela terra, proporcionou
um novo ambiente para os anfbios. Nesse novo ambiente, esses
primeiros organismos a habitar a terra encontravam alimento e abrigo
em abundncia. Alm disso, a terra firme representava uma fuga de
predadores que j eram abundantes nas guas ocupadas pelos peixes
ancestrais dos anfbios.
DIVERSIDADE DE ANFBIOS
Em termos de reproduo, a dos anfbios bastante complexa. Ela

envolve fecundao externa porquanto os gametas so lanados na gua.
Assim, esses organismos esto restritos a ambientes midos, geralmente
prximo a lagos, rios ou brejos. No existem representantes marinhos
da Classe Amphibia. Suas patas dianteiras apresentam quatro dgitos. ANIMAIS
ECTOTRMICOS
Alm disso, eles so ANIMAIS ECTOTRMICOS. Sua pele lisa, mida e rica em
No possuem a
glndulas mucosas. A epiderme desses animais permevel, permitindo capacidade de regular
a temperatura do
trocas osmticas com o meio, alm da RESPIRAO CUTNEA. A pele no corpo como ns.
apenas promove a troca de gases, mas tambm permite a troca de gua
RESPIRAO CUTNEA
com o ambiente. Ou seja, os anfbios perdem gua pela evaporao
Trocas gasosas feitas
cutnea. Entretanto, quando o ambiente est muito seco, eles conseguem atravs da pele.
absorver gua atravs da pele. Algumas glndulas da pele dos anfbios

produzem toxinas muitas vezes danosas aos humanos.
Atualmente, a diversidade de anfbios recontada na
Amphibia web data base (http://amphibiaweb.org/). Nessa
data base, voc vai encontrar fotos, mapas de distribuio de
espcies, e algumas descries. As 5.403 espcies listadas de
anfbios esto divididas em trs ordens: Anura (4.700 espcies),
Gymnophiona (159 espcies) e Urodela (506 espcies). Vrias
espcies desses animais j esto extintas ou se encontram
ameaadas de extino. As principais causas disso so: mudana
do clima, fragmentao e modificao do habitat e introduo de
espcies exticas que competem com os anfbios do local. Figura 25.3: O ciclo de
vida de uma perereca.
CEDERJ 31
Uma das caractersticas marcantes de todos os organismos da

classe (sinapomorfia de anfbios) a lngua muscular protrtil, utilizada
na alimentao de indivduos anuros e urodelos adultos. Todos os
anfbios atuais adultos so carnvoros, que se alimentam principalmente
de insetos e usam a lngua protrtil para captur-los. O corao, mais
complexo que o dos peixes, apresenta trs cmaras, com o aurculo
esquerdo j completamente separado do direito, mas com apenas um
nico ventrculo sem diviso. A circulao dupla, visto que agora j
existe respirao pulmonar.
A biologia reprodutiva dos anfbios extremamente complexa
e a maioria das espcies se reproduz com fecundao externa e tem
CUIDADO PARENTAL CUIDADO PARENTAL. A maioria das espcies ovpara e deposita os ovos
So todas as atividades na gua (raramente sobre a terra), podendo eclodir em larvas aquticas
de um animal para
proteger e manter seus ou em miniaturas de adultos terrestres. As larvas aquticas geralmente
filhos. sofrem metamorfose (ver boxe) para atingir a forma adulta que
terrestre. Algumas salamandras alcanam o tamanho adulto mantendo
caractersticas de larva. Essa condio denominada neotenia. Uma
METAMORFOSE larva aqutica proporciona, a uma espcie terrestre, acesso a recursos
Mudana da forma de outra forma no disponveis. As modificaes do modo reprodutivo
de uma larva em um
adulto. ancestral incluem o fim do estgio larval, a viviparidade e o cuidado
parental, incluindo fmeas que alimentam seus girinos.
A METAMORFOSE DOS ANUROS
Embora muitas espcies de anuros tenham desenvolvido modos reprodutivos que suprimem um estgio
larval aqutico, uma histria de vida que inclui um girino apresenta certas vantagens. Um girino um
animal completamente diferente de um anuro adulto, tanto morfolgica quanto ecologicamente. Alguns
autores inclusive acreditavam que os girinos e os sapos dariam origem a espcies ecolgicas distintas,
porquanto ocupavam nichos ecolgicos muito diferentes. Os girinos so to diversificados em suas
especializaes morfolgicas e ecolgicas quanto os adultos e ocupam uma variedade de habitats quase
to grande. Os girinos da maioria das espcies de anuros so herbvoros filtradores, enquanto todos
os anuros adultos so carnvoros que capturam presas individuais. Todos os girinos so filtradores e a
alimentao e a ventilao das brnquias so atividades relacionadas. As brnquias externas das larvas
so perdidas durante a metamorfose e a troca de gases com o ambiente realizada por membranas
midas nos pulmes, na pele e na cavidade bucofarngea. Durante a metamorfose, toda a estrutura do
girino alterada. A cauda absorvida, a boca alarga-se e o longo intestino modifica-se em um intestino
curto de um animal carnvoro. A respirao, antes branquial, passa a ser pulmonar e surgem as patas.
Por um curto perodo, o animal fica vulnervel a predadores.
32 CEDERJ
MDULO 3
25
Como os nmeros j mencinados
mostram, os anuros (sapos, rs e pererecas)
AULA
representam o grupo de maior diversidade.
Espcies dessa ordem no pos su em cau da,
mas tm quatro membros bem desenvolvidos. A
diversidade morfolgica dos anuros permite uma
Figura 25.4: O corao
enorme variedade de modos de locomoo: eles
dos anuros com trs
podem saltar, caminhar, escalar e nadar. Em contraste cmaras.
com os anuros, os urodelos (salamandras e trites) retm

o padro locomotor de ondulaes laterais. Patas reduzidas
podem ocorrer em algumas espcies. Esse padro considerado PRIMITIVO PRIMITIVO
para os tetrpodos. De qualquer forma, as ondulaes laterais so usadas Lembre-se de que
o estado de carter
de maneira combinada com os movimentos das patas. Podem apresentar primitivo ou
plesiomorfia um
pulmes reduzidos ou mesmo ausente em alguns grupos. uma ordem estado que j estava
presente no ancestral
com poucos representantes; o maior nmero de espcies encontrado no
dos tetrpodos. Os
grupo das salamandras, onde uma famlia apresenta maior versatilidade urodelos apenas no
sofreram modificaes
em seus mecanismos alimentares, incluindo projees da lngua para nessa caracterstica.
capturar as presas em sua extremidade pegajosa.
XENOPUS, O MODELO
Voc se lembra da aula de Taxonomia (Aula 4), onde vimos que as drosfilas so modelos
importantes para estudarmos diversas disciplinas como evoluo, gentica, ecologia etc.? Muitos
aspectos da Biologia so similares em diversos organismos. Entretanto, freqentemente muito
mais fcil estudar alguns aspectos particulares em organismos especficos. Por exemplo, para
estudarmos gentica, o melhor faz-lo em organismos com reproduo rpida como a mosca
Drosophila ou a bactria Escherichia coli. J imaginou como seria estudarmos todos os aspectos
da gentica usando apenas humanos, que se reproduzem de 30 em 30 anos!? A maior parte
dos organismos modelos possuem boas vantagens para pesquisa. H um sapo que tambm faz
parte dessa honrosa lista de modelos amplamente usados pelos cientistas em todo o mundo.
o chamado de sapo africano, pertencente ao gnero Xenopus. Esse animal j est com seu
projeto-genoma em andamento. A quantidade de pessoas trabalhando com ele to grande
que um congresso inteiro dedicado pesquisa com esse animal!
CEDERJ 33
O ltimo grupo dos anfbios so os gymnophiona. Tais organismos

so anfbios podes, ou seja, no apresentam pernas. Espcies dessa
ordem possuem hbitos escavadores ou aquticos e ocupam habitats
tropicais em todo mundo. No Brasil, so comumente conhecidos como
cobras-cegas ou cobras-de-duas-cabeas. Um outro nome que usamos
para denominar esses organismos ceclias. Infelizmente, devido a sua
distribuio restrita e pequena diversidade, as cobras-cegas so pouco
conhecidas. Como a maior parte dos animais que se enterram, as espcies
de gymnophiona possuem olhos pequenos, e alguns podem ser cegos.
As cobras-cegas se alimentam de vermes e insetos. Quando paradas se
parecem com minhocas, entretanto sua locomoo muito mais gil,
sendo que a dificuldade da coleta desses organismos muito grande. A
fecundao interna e a viviparidade so comuns nesses organismos.
ADAPTAES VIDA TERRESTRE
A mudana evolutiva da gua para a terra envolveu transformaes,

pois a gua e o ar apresentam caractersticas extremamente diferentes.
Enquanto os animais terrestres obtm o oxignio do ar atmosfrico,
bombeando-o para dentro e para fora de pulmes em forma de saco, os
animais aquticos utilizam a simples passagem da gua pelas brnquias
para absorv-lo. A locomoo sobre a terra exigiu mudanas no esqueleto
desses seres que envolvem principalmente a sustentao do corpo e um
aumento da massa muscular nos membros locomotores.
Figura 25.5: A locomoo de um anuro.
34 CEDERJ
MDULO 3
25
Em conseqncia das diferenas entre a gua e o ar, vrias
mudanas estruturais foram impostas aos anfbios. J vimos que a gua
AULA
promove uma maior flutuabilidade do animal e que o ar no oferece
tal sustentao. Quando um vertebrado terrestre se mantm em p, seu
corpo fica suspenso pela coluna vertebral, que suporta o peso do tronco
e o transmite ao solo atravs das cinturas e das patas. Nos anfbios, as
vrtebras, em pequeno nmero, encaixam-se para formar uma forte
e flexvel coluna vertebral. As costelas so muito curtas e costumam
estar fusionadas s vrtebras nas espcies recentes. O crnio tende a ser
pequeno, largo e completamente ossificado.
Nos anfbios, a pele glandular e desprovida de escamas externas
altamente permevel gua. Essas caractersticas so fundamentais para a
sobrevivncia no meio terrestre. As glndulas mucosas esto distribudas por
toda a superfcie do corpo e secretam substncias compostas por outras que
mantm a pele mida e permevel. Para um anfbio, uma pele seca reduz
a permeabilidade gua e aos gases dificultando a entrada de oxignio e
a habilidade do animal em utilizar o resfriamento por evaporao, para
manter sua temperatura corporal dentro dos limites estveis.
A forma do corpo dos anuros evoluiu provavelmente a partir de
um tipo inicial mais semelhante ao das salamandras. As salamandras e
as ceclias nadam como os peixes, atravs de movimentos ondulatrios
na regio da cauda. Os anuros nadam por meio de movimentos rpidos
das patas posteriores. Talvez esse comportamento tenha surgido como
maneira de escapar de predadores aquticos ou terrestres com um salto
rpido, seguido de locomoo na terra ou na gua. A viso e a audio
tambm funcionam diferentemente na gua e no ar. Surgiram plpebras
mveis e glndulas lacrimais que protegem e limpam os olhos.
PESTICIDAS E O SEXO DOS ANFBIOS
Voc j foi ao supermercado e viu uma seleo de hortalias e

vegetais ditos orgnicos? Pois , esses produtos so desenvolvidos sem
o uso de pesticidas. Entretanto, uma grande parte dos pesticidas ainda
usada na agricultura. Recentemente, alguns pesticidas tiveram efeito
impressionante em sapos. Alguns estudos comprovaram que um dos
GLNDULAS
pesticidas mais usados no mundo, atrazina, capaz de transformar sapos
ENDCRINAS
machos em hermafroditas criaturas com rgos sexuais de macho e So as glndulas que
de fmea ao mesmo tempo! Esse pesticida perturba o funcionamento de produzem hormnios,
inclusive os sexuais.
GLNDULAS ENDCRINAS e pode inibir a produo e a funo dos hormnios.
CEDERJ 35
Para testar essa teoria, os cientistas colocaram girinos de sapos da mesma

espcie em dois tanques diferentes. No primeiro tanque, eles colocaram
os girinos, gua e alimento. No segundo, os pesquisadores colocaram
tambm um pouco de atrazina. Observaram que cerca de 20% dos
girinos do segundo tanque davam origem a sapos com problemas em
rgos sexuais, enquanto essa proporo era negligencivel no primeiro
tanque. Alm de rgos sexuais mal formados, outros problemas
foram encontrados nos sapos que se desenvolveram no tanque com o
pesticida. Isso, talvez, seja um outro fator que pode explicar o declnio
das populaes de sapos em todo o mundo.
As relaes filogenticas das trs ordens de anfbios atuais ainda
precisam de estudos mais refinados. Estudos moleculares recentes indicam
controvrsias sobre essa relao. O grupo pode ter derivado de duas
diferentes linhagens de vertebrados no-amniotas do perodo Paleozico,
embora no existam fsseis que comprovem a transio entre algum
grupo do Paleozico e entre qualquer outro das trs ordens modernas.
Os fsseis mais antigos de todas as ordens de anfbios modernos so
muito semelhantes s formas atuais.
CONCEITOS IMPORTANTES
Pedomorfose: Condio na qual uma larva torna-se sexualmente

madura sem atingir a forma de corpo do adulto. A pedomorfose
pode ser realizada por neotenia ou por prognese.
Neotenia: Reteno de caractersticas larvais ou embrionrias,

aps a poca da maturidade reprodutiva.
Prognese: Desenvolvimento acelerado de rgos reprodutivos em

relao ao tecido somtico, levando pedomorfose.
36 CEDERJ
MDULO 3
25
RESUMO
AULA
Os anfbios foram os primeiros vertebrados a conquistar o ambiente terrestre.
Entretanto, essa conquista no foi completa, j que esses organismos ainda
dependem da gua para a reproduo. Durante sua adaptao vida terrestre,
esses organismos encontraram problemas relacionados reproduo, reteno
de gua e respirao, tal como as primeiras plantas terrestres enfrentaram. So
animais ectotrmicos e possuem a pele lisa e mida por onde realizam a respirao
cutnea. Sua pele no apenas promove a troca de gases, na respirao cutnea,
mas tambm permite a troca de gua com o ambiente. A principal sinapomorfia
de anfbios justamente a lngua muscular protrtil usada na alimentao de
indivduos anuros e urodelos adultos. As 5.403 espcies listadas de anfbios
esto divididas em trs ordens: Anura (4.700 espcies), que so os sapos, rs e
pererecas; Gymnophiona (159 espcies), que so as cobras-cegas; e Urodela (506
espcies), que representa as salamandras. As relaes filogenticas das trs ordens
de anfbios atuais ainda precisam de estudos mais profundos, pois a literatura
corrente apresenta distores.
EXERCCIOS
1. Por que dizemos que os anuros so o grupo mais diverso de anfbios?
2. Por que chamamos a lngua dos anuros de protrtil? Para que finalidade essa
lngua usada?
3. Qual a importncia da pele nos anuros?
4. Qual a diferena principal do corao dos peixes e dos anuros?
CEDERJ 37
26
AULA
Origem dos rpteis

objetivos
Compreender as adaptaes dos rpteis e examinar

suas principais caractersticas.
Refletir sobre a importncia do ovo amnitico na
diversidade dos tetrpodos.
Investigar a diversidade dos anfbios e identificar
caractersticas primitivas que eles compartilham.
Pr-requisito
Aulas 3, 4, 5, 14, 15, 17, 19, 23, 24 e 25.
Diversidade dos Seres Vivos | Origem dos rpteis
INTRODUO Os rpteis so vertebrados tetrpodos especiais. Eles apresentam, no curso de

seu desenvolvimento embrionrio, um anexo denominado mnio. Assim como
os peixes, eles formam um grupo no monofiltico, no-natural, isto , os
representantes que atualmente classificamos como rpteis no possuem uma
histria exclusiva comum de parentesco. Mesmo assim, como a palavra rptil
ainda muito usada tanto por cientistas como pelo pblico em geral, decidimos
dedicar uma aula sua diversidade. Voc se lembra da definio de grupo
monofiltico? Pois , alguns rpteis so mais prximos filogeneticamente das
aves do que dos outros animais que chamamos de rpteis. Assim, eles no podem
ser considerados um grupo monofiltico. Alguns autores preocupados pelo fato
de o uso da taxonomia (nomenclatura) ser restrito aos grupos monofilticos
resolveram redefinir os rpteis. Esses autores propem que os rpteis sejam
todos descendentes do ancestral A na Figura 26.1. Dessa forma, esses autores
incluram as aves no mesmo grupo dos rpteis. O que voc acha desse tipo
de taxonomia? Escreva-nos (biodiversidade@biologia.ufrj.br) contando se voc
acha que apenas grupos monofilticos devem receber nome.
Equinodermas
Agnatos
Condrcteis
Ostecteis
Anfbios
Mamferos
Tartarugas
Cobras
Figura 26.1: Grandes grupos de ver-

tebrados, mostrando os grupos de
rpteis. Repare que o ancestral comum Crocodilos
a todos os rpteis tambm deu origem
s aves.
Aves
40 CEDERJ
MDULO 3
26
ORIGEM
AULA
No ambiente terrestre, os rpteis foram o primeiro grupo de
vertebrados que se adaptou vida em lugares secos, com exceo
de alguns anfbios que vivem no deserto. Surgiram no Carbonfero e
foram os vertebrados dominantes durante o Mesozico ou Era dos
Rpteis, quando ocupavam a maioria dos habitats disponveis. Os
grupos mais antigos estavam divididos em duas formas distintas,
separadas conforme a presena de fossas temporais no crnio: os
Therapsida (com fossas temporais laterais, uma de cada lado do crnio,
tambm chamados Synapsida) e os Cotylosauria (sem aberturas na
regio temporal, conhecidos como Anapsida). As fossas temporais
so extremamente importantes, pois constituem locais de insero da
musculatura que auxilia na mastigao. Dessa forma, a mastigao dos
sinpasdeos muito mais potente do que a dos anapsdeos. As aves so
Figura 26.2: Sinapsdeos,
diapsidas, ou seja, apresentam duas fossas temporais. A morfologia anapsdeos e diapsdeos.
das formas primitivas de rpteis ampla e envolve animais de grande

porte com diversidade de adaptaes ao ambiente terrestre, diferentes
hbitos alimentares e inclui at formas voadoras.
Os rpteis so um grupo extremamente diverso e surgiram j como
animais exclusivamente terrestres, portanto no dependem da gua para
reproduo, como os anfbios. Esses organismos evidenciam diversas
adaptaes importantes ao ambiente terrestre que no encontramos
nos anfbios. A mais importante delas o ovo amnitico, que iremos
descrever na prxima seo. Com essa e outras adaptaes, eles foram
capazes de suportar as condies mais adversas do habitat terrestre e
conquist-lo.
Essas adaptaes envolvem mudanas morfolgicas e fisiolgicas,
como uma respirao area mais eficaz, realizada por pulmes mais
desenvolvidos e de maior capacidade de dilatao. Assim, a respirao
cutnea dos anfbios deixa de ser necessria e o tegumento dos rpteis
extremamente cornificado. Ou seja, sua pele no lisa como a dos
anfbios e pode apresentar placas sseas, carapaas, plastres e at
escamas. A excreo tambm se adaptou vida terrestre, otimizando a
manuteno dos recursos hdricos: esses animais passam a excretar cido
rico, pois a eliminao dessa substncia permite ao corpo "economizar"
mais gua.
CEDERJ 41
DETERMINAO SEXUAL NOS RPTEIS
Nos mamferos, a determinao sexual se d atravs dos

cromossomos sexuais. Isto , se o espermatozide do pai que
fecundar o ovo com cromossomo X carregar um cromossomo Y, um
menino XY nascer. Por outro lado, se o espermatozide carregar
um cromossomo X, uma menina vir ao mundo. Entretanto, em
algumas espcies de rpteis, o sexo do indivduo determinado
pela temperatura. Isso mesmo, num determinado momento do
desenvolvimento do ovo de tartarugas, se a temperatura mais
alta, o indivduo vira uma fmea; se a temperatura mais baixa,
o indivduo vira um macho. Em crocodilianos, temperaturas
intermedirias levam formao de machos. Uma das teorias
sobre a extino dos dinossauros afirma que a temperatura da
Terra pode ter subido de repente e os dinossauros, que eram rpteis
e tinham determinao sexual da mesma forma, podem ter uma
EFEITO ESTUFA gerao inteira virado fmeas. Atualmente, o famoso EFEITO ESTUFA,
um acmulo de que responsvel pelo aumento da temperatura global, tambm

gases que provocam o
pode, da mesma forma, levar extino as espcies modernas
aquecimento da Terra.
de rpteis.
DIVERSIDADE DOS RPTEIS
Mais de 6 mil espcies dos rpteis atuais so capazes de viver em

ambientes mais secos que os anfbios e muitos podem ser encontrados em
desertos, como lagartos e cobras. Algumas espcies se readaptaram vida
aqutica. So vertebrados ativos e geis, com adaptaes que permitiram
tambm uma explorao mais completa do ambiente terrestre. Para a vida
na terra, surgiram mecanismos especiais de suporte. A forma do corpo
e o tamanho desses animais so extremamente variados e intimamente
relacionados ao estilo de vida de cada grupo (as ordens atuais). Os
rpteis podem ser herbvoros, carnvoros ou onvoros e tm diferentes
estratgias para a obteno do alimento.
42 CEDERJ
MDULO 3
26
Em relao reproduo, a grande maioria dos rpteis apresenta
oviparidade, j bastante modificada quando comparada aos anfbios, e
AULA
ovos aperfeioados, capazes de se desenvolver fora d'gua, j que tm
uma casca dura e vrias membranas importantes. Isso possibilitou aos
rpteis a independncia do meio aqutico para a postura dos ovos. A
fecundao interna e os machos da maioria das espcies tm rgos
intromitentes para a passagem do esperma.
A circulao dupla, como a dos anfbios. O corao dos rpteis
crocodilianos, como os jacars e crocodilos, apresenta quatro cavidades
Figura 26.3: O corao
(dois trios e dois ventrculos) j totalmente separadas. Entretanto, nos dos rpteis (excluindo as
aves e os crocodilianos)
demais grupos a separao entre os dois ventrculos incompleta. A tem um septo que no
divide completamente
locomoo pode ser feita sobre quatro patas, alcanando grandes o ventrculo em duas
velocidades no ambiente terrestre, ou com movimentos natatrios no cavidades.
ambiente aqutico, e ainda com movimentos ondulatrios sobre substrato

duro, arenoso ou at dentro d'gua, no caso das serpentes marinhas. A
musculatura ampla e muito desenvolvida permitiu tais adaptaes. Os
rpteis atuais so divididos em quatro ordens: Quelnios (tartarugas,
cgados e jabutis); Squamata (lagartos e serpentes); Crocodilia
(crocodilos, jacars, gaviais) e Rhyncocephalia (tuatara). Os lagartos e
as cobras so os mais diversos. Se incluirmos as aves, estas fariam uma
nova ordem de rpteis.
OVO AMNITICO
Uma diferena fundamental entre os anfbios e os outros tetrpodes

o ovo amnitico, encontrado apenas a partir dos rpteis, i.e., rpteis,
aves e mamferos. Esse ovo, tambm chamado de cleidico ou "ovo
terrestre", um carter derivado que separa os tetrpodes em dois grupos:
amniotas e anamniotas, e conferiu aos rpteis uma vantagem imensa sobre
os anfbios. crion
mnio
lquido amnitico
embrio
Figura 26.4: Estrutura
do ovo amnitico. alantide
saco vitelnico
albumina
casca
CEDERJ 43
O ovo amnitico tem casca coricea ou calcificada, que suporta

e protege o embrio e permite o movimento dos gases respiratrios. A
casca do ovo membranosa e flexvel nos lagartos e cobras e muito rgida
nos jacars e tartarugas. A clara do ovo (substncia protica chamada
albumina) protege contra impactos mecnicos e funciona como um
reservatrio de gua e de protenas. O vitelo presente dentro do ovo
muito abundante e representa o suprimento de energia para o embrio
em desenvolvimento. Porm, o mais importante o aparecimento de
uma membrana embrionria chamada mnio, que envolve o embrio
em uma cavidade cheia de lquido (lquido amnitico) onde ele se
desenvolve e permanece protegido contra dessecao. Mesmo em terra
firme, o embrio continua tendo vida aqutica, imerso dentro de um
ovo, onde estar protegido contra choques mecnicos. Os ovos so
colocados em buracos no solo, terra ou em folhas, onde o calor do sol
ou da decomposio vegetal ajuda a incubao.
Depois de completar seu desenvolvimento embrionrio, o animal
rompe a casca do ovo e sai completamente formado, semelhante aos
adultos e utilizando os mesmos tipos de alimento que seus pais. Algumas
espcies podem praticar cuidado parental, vigiando os ovos nos ninhos
e, depois da ecloso, protegendo os filhotes. O tipo de ovo dos rpteis e
os envoltrios do embrio libertaram definitivamente esses vertebrados
terrestres do ambiente aqutico, permitindo assim a ocupao do espao
terrestre para a procura de alimento e de novos habitats.
O aperfeioamento do ovo est relacionado s mudanas no
processo de fecundao que se torna interna; os espermatozides
fertilizam os vulos bem no alto do oviduto, antes da formao das
camadas envolventes: vitelo (gema), albumina (clara) e casca. O
nmero de ovos produzidos anualmente varia de 1 a 400, dependendo
da espcie. Esses fatos determinaram ainda o desenvolvimento de rgos
reprodutores especializados, principalmente no macho, que necessita
depositar os espermatozides dentro do trato reprodutivo da fmea.
Em cobras, o pnis dividido em duas partes, cada uma denominada
hemipnis.
44 CEDERJ
MDULO 3
26
ADAPTAES AO AMBIENTE TERRESTRE
AULA
Alm do ovo amnitico, muitas adaptaes ao ambiente terrestre,
j iniciadas pelos anfbios, foram melhoradas pelos rpteis. Numerosas
delas, inclusive, podem ser encontradas no esqueleto, no sistema nervoso, Os pulmes so
nos rins e no aparelho circulartrio, o que torna os rpteis, de um modo rgos internamente
pregueados.
geral, muito mais eficientes do que os anfbios, quanto possibilidade
O pregueamento
de explorar novos tipos de ambiente. Por exemplo, as patas e as cinturas aumenta a eficincia da
desses animais so mais robustas, possibilitando uma locomoo mais troca com o meio.
eficiente. Os pulmes apresentam a superfcie interna mais ampliada

devido ao maior pregueamento das paredes. A respirao area mais
eficiente, porque o nmero de alvolos pulmonares bem maior que o
dos anfbios. Esses organismos excretam cido rico, evitando assim a
perda de gua; por isso a consistncia da urina pastosa.
Mamferos Aves
Figura 26.5: Estrutura do

pulmo de mamferos e
aves. O pregueamento
das paredes aumenta a
superfcie de troca de
gases.
A pele dos rpteis seca, sem glndulas mucosas e com uma

espessa camada crnea de clulas mortas e grandes quantidades de
queratina. A queratina uma protena insolvel em gua, o que torna
a pele impermevel, evitando a evaporao da gua. Como a camada
crnea impede o crescimento do animal, necessrio seu rompimento
peridico (ecdise ou muda). Nas tartarugas e nos crocodilianos, ocorrem
descamaes, perdas de pequenos pedaos de parte da epiderme. Nas
cobras e lagartos, a troca de pele completa. Na derme existem CAMUFLAGEM
So as cores e as
cromatforos, que so responsveis pelas mudanas de cor desses padronagens externas
animais, principalmente nos lagartos, como o camaleo, que se protege de um animal que o
permitem se disfarar
de predadores atravs da CAMUFLAGEM com o ambiente. ou se esconder no
ambiente.
CEDERJ 45
O crnio macio e resistente em crocodilianos e tartarugas, e

bastante frgil em cobras e lagartos. Os ossos quadrados funcionam como
dobradias e so capazes de baixar o maxilar inferior. Esse mecanismo
(e a ausncia do osso esterno) que permite s cobras engolir animais
inteiros com o dimetro maior que seu corpo. Apresentam o maior
nmero de vrtebras entre todos os vertebrados (mais de 300 nas cobras).
Os crocodilianos possuem 65 vrtebras. As tartarugas tm o pescoo
extremamente flexvel, podendo abrigar a cabea dentro da carapaa.
As demais vrtebras, com exceo das caudais, so fusionadas e ligadas
aos ossos drmicos sob a carapaa dorsal. Tartarugas, crocodilos e
lagartos possuem membros locomotores curtos, que s sustentam
temporariamente o peso do corpo.
CONCEPES ERRADAS SOBRE EVOLUO
Voc j deve ter ouvido falar nos criacionistas, aquelas pessoas

que no acreditam que a evoluo das espcies ocorreu. Voc
provavelmente conhece algum que pensa assim. Essas pessoas
acreditam que Deus criou o mundo exatamente como ele hoje
e que nada mudou na diversidade das espcies desde ento. Ou
seja, eles no acreditam em evoluo dos seres. Apesar de no
ser nosso objetivo entrar em uma discusso religiosa, importante
que voc tenha algumas coisas claras sobre evoluo biolgica e
criao separada. Em primeiro lugar importante voc perceber
que a evoluo biolgica no incompatvel com nenhuma religio.
Deus e evoluo no so incompatveis de modo algum, e muitos
biolgos em todo o mundo, que conhecem a fundo tanto a
religio como a Biologia, acreditam na existncia de Deus e que a
evoluo ocorreu. Um dos problemas de se enfrentar debates com
criacionistas que eles so baseados em concepes erradas sobre
evoluo. A partir desta aula iremos discorrer sobre as concepes
mais usadas nos argumentos criacionistas.
46 CEDERJ
MDULO 3
26
ALIMENTAO
AULA
A maioria dos rpteis carnvora, alimentando-se de insetos ou de
outros invertebrados, como peixes, sapos, aves e pequenos mamferos.
Algumas tartarugas e uns poucos lagartos so herbvoros. As cobras se
nutrem exclusivamente de outros animais e muitas, de outros rpteis,
inclusive de cobras.
A boca em geral grande, e uma das caractersticas dos rpteis
engolir suas presas sem mastigar. Os dentes, nos crocodilianos, so fortes
e de tamanhos diferentes, servindo para arrancar pedaos. As tartarugas
no possuem dentes, mas sim um bico crneo cujas mandbulas so finas
e cortantes. Os lagartos normalmente no possuem dentes e capturam
insetos usando a lngua bifurcada na extremidade, que se projeta para fora
da boca. Os dentes das cobras so pontiagudos, recurvados e voltados
para o interior da boca. So usados para reter os animais capturados
at a sua imobilizao. As peonhentas imobilizam suas vtimas atravs
de toxinas elaboradas por glndulas salivares, modificadas em glndulas de
veneno que desembocam em dentes especializados, denominados presas.
Figura 26.6: Um ataque de

crocodilos pode ser mortal.
A implantao dos dentes pode ser feita de trs maneiras diferentes:

tipo acrodonte (por se prender base sobre os ossos subjacentes); tipo
pleurodonte (preso borda do dente sobre a face interna da maxila); e tipo
tecodonte (o dente est envolvido por um alvolo de ossos subjacentes).
Este ltimo est presente nos crocodilianos e nos mamferos. Muitos
rpteis predadores percebem sua presa pela viso, e o movimento da
presa necessrio para desencadear o ataque.
CEDERJ 47
RESUMO
Os rpteis so vertebrados tetrpodos que apresentam no curso de seu

desenvolvimento embrionrio um anexo denominado mnio. Assim como os
peixes, eles formam um grupo no monofiltico, ou seja, no-natural. Por essa
razo, autores incluem as aves no grupo dos rpteis. Aves + rpteis constituem um
grupo natural. A presena do mnio torna as espcies de rpteis no dependentes
da gua para reproduo, como os anfbios. Os grupos mais antigos de rpteis so
divididos em formas distintas, separadas conforme a presena de fossas temporais
no crnio: Therapsida (com fossas temporais laterais, uma de cada lado do crnio,
tambm chamados Synapsida) e Cotylosauria (sem aberturas na regio temporal,
conhecidos como Anapsida). As fossas temporais so importantes pois so locais
de insero de musculatura que auxilia na mastigao, tornando a mastigao
dos sinpasdeos mais potente do que a dos anapsdeos. Atualmente, mais de seis
mil espcies de rpteis esto descritas e so capazes de viver em ambientes secos,
mesmo em desertos. A diversidade atual de rpteis pode ser dividida em quatro
ordens: Quelnios (tartarugas, cgados e jabutis); Squamata (lagartos e serpentes);
Crocodilia (crocodilos, jacars, gaviais) e Rhyncocephalia (tuatara). Os lagartos e as
cobras so os mais diversos. Se incluirmos as aves, estas formariam um novo grupo
de rpteis. Outras adaptaes vida no ambiente terrestre envolvem mudanas
morfolgicas e fisiolgicas, como a respirao area mais eficaz, realizada por
pulmes mais desenvolvidos e de maior capacidade de dilatao. Por exemplo, a
pele dos rpteis seca, sem glndulas mucosas e com uma espessa camada crnea
de clulas mortas e grandes quantidades de queratina. A queratina uma protena
insolvel em gua, o que torna a pele impermevel, evitando a evaporao.
EXERCCIOS
1. Por que os rpteis no so considerados um grupo monofiltico?
2. Qual a importncia das fossas temporais presentes em algumas espcies de

rpteis?
3. O que possibilitou a conquista do ambiente terrestre pelos rpteis?
4. Qual a diferena entre o pulmo de um rptil e o de um anfbio? O que isso

significa em termos de respirao?
48 CEDERJ
27
AULA
Dinossauros
objetivo

Refletir sobre a diversidade e a importncia dos
dinossauros.
Pr-requisitos
Aulas 3, 4, 14, 17 e 26.
Diversidade dos Seres Vivos | Dinossauros
ORIGEM
Voc naturalmente j ouviu falar em dinossauros, no mesmo?

Filmes (como o Parque dos Dinossauros, Dinossauro), desenhos (Os
Flinstones) e milhares de livros e revistas se dedicaram a sanar um pouco
de nossa curiosidade sobre esses organismos. Eles apareceram na Terra
h 250 milhes de anos. Reinaram absolutos em todos os ecossistemas
do nosso planeta por cerca de 180 milhes de anos. Entretanto, tais
gigantes se extinguiram misteriosamente h cerca de 65 milhes de anos.
Da enorme diversidade do Mesozico apenas uma pequena linhagem
sobreviveu, e chamamos de aves. Essa aula se dedica a relatar brevemente
uma parte do pouco que sabemos sobre esse fascinante grupo.
A EXTINO DOS DINOSSAUROS
A extino dos dinossauros no final do Perodo Cretceo provavelmente um dos eventos mais
estudados no registro fssil. Perguntas como: por que os dinossauros foram extintos e outros
organismos sobreviveram? Para responder a isso vrias linhas de evidncias surgem e todas elas
devem ser consideradas, antes da formalizao da hiptese. Algumas evidncias esto claras. 1)
Os dinossauros se extinguiram h 65 milhes de anos; 2) na realidade, nenhum animal com mais
de 30 kg sobreviveu extino. Os pequenos mamferos da poca e os pssaros sobreviveram;
3) a extino no foi pontual, muitas espcies j tinham comeado a rarear poucos milhes de
anos antes de eles desaparecerem do registro fssil; 4) h cerca 65 milhes de anos, um meteorito
muito grande caiu sobre o Mxico. Sabemos que um impacto desse nvel tem conseqncias que
afetam toda a superfcie da Terra, tal como uma bomba. Se voc quiser ter alguma idia sobre
como foi esse evento, alugue em vdeo o filme Dinossauro. Alguns traos de elementos comuns
em meteorito so encontrados em toda a superfcie da Terra nesse ponto. Entretanto, como se
deu a extino? Por que alguns foram extintos e outros sobreviveram? Animais grandes como os
maiores dinossauros precisam de muita comida para sobreviver. Entretanto, dinossauros menores,
como o Velociraptor, tambm no sobreviveram. Alguns autores dizem que uma doena os matou.
Outros, que a temperatura da Terra subiu com o efeito estufa e, como a determinao sexual
pela temperatura em muitos rpteis, s nasciam machos. Entretanto, como explicar, que alguns
rpteis (como as tartarugas e os crocodilos) possuem esse tipo de determinao sexual, mas
sobreviveram a esse perodo? O evento da extino dos dinossauros representa um dos maiores
desafios a cientistas em todo o mundo. Entretanto, devido ao grande nmero de teorias para
explicar esse acontecimento, o que podemos fazer por enquanto esperar novas evidncias que
indiquem um nico caminho.
50 CEDERJ
MDULO 3
27
A histria evolutiva dos dinossauros, como de qualquer outro grupo
extinto, no fcil de ser estabelecida. Por exemplo, os ossos pneumticos
AULA
ocos desses animais (parecidos com os das aves) dificultam a preservao
do esqueleto no registro fossilfero. Alm disso, a fauna de dinossauros
do Mesozico singular durante toda a histria do Reino Animal. A
diversidade de espcies, a presena de inmeras adaptaes morfolgicas
dificultam o estudo desses organismos, pois anlises comparadas so mais
difceis quanto mais singulares forem os organismos extintos.
Por exemplo, a anlise comparada com organismos prximos
filogenetica-mente e vivos (rpteis crocodilianos e aves) no ajuda muito.
Isso porque a maior parte das caractersticas no pode ser encontrada na
fauna recente de rpteis ou de outros vertebrados terrestres. Naturalmente,
sabemos que as condies de vida durante o perodo Mesozico eram muito
diferentes das condies do mundo atual. Entretanto, devido ao fascnio
que os dinossauros exercem sobre ns, muitos pesquisadores dedicam suas
vidas a estudar esse grupo. Assim, informaes sobre como era a Idade dos
Rpteis so baseadas diretamente em dados coletados no registro fssil.
DIVERSIDADE DE DINOSSAUROS
Os dinossauros so classificados dentro de uma subclasse da Classe

Reptilia: Archosauria. Essa subclasse inclui no apenas animais extintos,
Lembre-se de que
como os dinossauros, mas tambm organismos vivos ainda hoje, como os alguns autores
rpteis crocodilianos e as aves. Dentro dessa subclasse, so reconhecidas consideram as aves
como rpteis, assim
cinco ordens. O termo dinossauro vulgarmente utilizado para designar os agrupando um ramo
monofiltico.
animais classificados em duas delas: as ordens Saurischia e Ornithischia,
que agrupam os animais que dominaram o ambiente terrestre durante o
perodo Mesozico.
Membros dessas ordens so facilmente
diferenciados pela presena de algumas estruturas
esquelticas especializadas. Isso aconteceu
principalmente nas pa tas, que sofreram
um deslocamento para tornar alguns
grupos bpedes. Os Saurischia so
os chamados "cintura de rpteis",
enquanto os Ornitischia possuem uma Figura 27.1: Comparao da
cintura plvica dos principais
cintura tpica de aves, como mostra a Figura 27.1. grupos de dinossauros.
CEDERJ 51
Figura 27.2: Os braquiossauros eram herbvoros que chegavam a medir

16 metros de altura, o equivalente a um prdio de 5 andares.
O crnio dos arcossauros dipsido, como o das aves, isto , possui

duas aberturas temporais no crnio, uma superior e uma inferior. Os rpteis
da ordem dos Saurischia incluam os dinossauros Sauropoda (animais
enormes, herbvoros e quadrpedes) e os Theropoda (carnvoros e bpedes).
Algumas espcies, embora de tamanho gigante, como Diplodocus,
possivelmente serviram de alimento para os imensos rpteis carnvoros
da poca, como o Tyranosaurus rex. O Tyranosauros rex ou T. rex
um dos mais famosos dinossauros, e um dos maiores carnvoros que
conhecemos. ( aquele que, no Parque dos Dinossauros, sai correndo
atrs do jipe.) Suas patas dianteiras tambm so um mistrio, pois no
sabemos sua utilidade. Para voc ter uma idia do tamanho delas, o
brao de um T. rex no muito maior do que o seu prprio brao.
Agora imagina voc manter o tamanho do seu brao, com uma cabea
medindo um metro e meio!
52 CEDERJ
MDULO 3
27
AULA
Figura 27.3: Um Tyranosaurus rex
perseguindo sua infeliz presa.
Os representantes da ordem Ornithischia possuam modificaes

na regio da cintura plvica, levando a uma condio semelhante
quela encontrada em aves. Alguns tinham postura bpede, embora
todos fossem herbvoros, podendo apresentar bicos crneos no
focinho e dentes especializados na poro posterior da maxila. Os
quadrpedes sustentavam, s vezes, uma grande armadura protetora,
como Triceratops.
Figura 27.4: O Triceratops com sua forte

armadura protetora do corpo.
A forma do corpo dos dinossauros e seus hbitos alimentares so

muito variados, caracterizando as diferentes espcies que dominaram
durante 180 milhes de anos, na chamada Idade dos Rpteis. Algumas
espcies eram enormes, sustentadas apenas sobre as patas posteriores e
com hbitos carnvoros; outras, de menor porte, apoiavam-se sobre os
quatro membros e tinham hbitos herbvoros.
CEDERJ 53
O PARQUE DOS DINOSSAUROS
O filme mais importante sobre esses animais foi o Parque dos Dinossauros. Se voc ainda no
o viu, deve v-lo. Corra sua locadora de vdeo e alugue hoje mesmo uma cpia desse filme
fascinante para todo estudante de Biologia. O filme mostra dinossauros perfeitos, gerados
atravs de computao grfica. Entretanto, o mais interessante dele a metodologia que os
cientistas usaram para desenvolver em laboratrio as espcies de dinossauros. Eles recuperaram
o material gentico de tais animais para reconstruir o genoma desses organismos e recri-los em
laboratrio, a partir de ovos. Os genes eram coletados de mosquitos que tinham sugado o sangue
dos dinossauros. Interessante que no ano de lanamento desse filme, alguns pesquisadores
publicaram, na prestigiosa revista Science, o seqenciamento de um gene que eles diziam ser
de dinossauros. Pronto, a imprensa ficou agitada. Ser que teremos um Parque dos Dinossauros
realmente daqui a alguns anos? Entretanto, um trabalho posterior provou que esse gene
seqenciado era, na verdade, um gene humano. A contaminao o principal problema do
DNA antigo, ou seja, do seqenciamento de organismos mortos h muito tempo ou fsseis.
A contaminao por DNA humano mais comum do que podemos imaginar, pois o DNA do
dinossauro est presente em baixssima quantidade e muito quebrado. Enquanto um genoma
de um organismo vivo tem milhes e milhes de bases nitrogenadas ligadas, o material gentico
de um dinossauro tem pedaos com apenas algumas centenas de bases. Assim, qualquer espirro
ou gota de sangue humano pode colocar o experimento a perder, seqenciando o DNA humano
e no o de dinossauro. Na realidade, o maior empecilho a um Parque dos Dinossauros real seria
encontrarmos a ordem dos genes, pois o seqenciamento de genes se d por partes pequenas,
e conseguir juntar essas pequenas partes de um genoma de dinossauro na ordem certa seria
virtualmente impossvel, devido ao nmero enorme de combinaes.
A prpria denominao das categorias taxonmicas reflete as

principais caractersticas de cada txon. Por exemplo, os Ornithopoda
so os dinossauros com bico de pato; os Pachycephalosauria possuem
crnio espesso; os Stegosauria, placas; os Ceratopsoidea, chifres e os
Ankylosauria tm armadura.
54 CEDERJ
MDULO 3
27
ESPECIALIZAES MORFOLGICAS
AULA
As adaptaes morfolgicas estavam relacionadas principalmente
defesa, proteo e termorregulao. As armaduras sseas, presentes
em estegossauros e anquilossauros, protegiam o animal. Entretanto,
outras especializaes para a defesa, como modificaes na extremidade
das caudas, desenvolveram longas e pontiagudas lanas no estegossauro
e uma espcie de tacape sseo na cauda do anquilossauro.
Alguns grupos se destacaram por apresentar uma morfologia
mais adaptada para a defesa, como os ceratopsdeos, tambm chamados
dinossauros com chifres. Esses dinossauros eram herbvoros, apoiados sobre
as quatro patas, com um crnio imenso. A proteo ao crnio era reforada
com fortes e afiados chifres. Essa proteo permitiu ao grupo uma alta
eficcia na defesa contra os outros rpteis do Mesozico.
Figura 27.5: Comparaes de tamanhos entre vertebrados.
CEDERJ 55
A modificao da postura quadrpede para bpede foi importante.

Essa alterao permitiu aos dinossauros utilizarem suas patas anteriores
para segurar as presas, aumentando a eficincia dos predadores bpedes.
Ao mesmo tempo, as patas posteriores tornaram-se mais longas e a
importncia das anteriores para a locomoo diminuiu.
ENDOTERMIA
Existem muitas dvidas acerca das caractersticas fisiolgicas dos

dinossauros, e para tentar esclarecer essas interrogaes foram criadas
hipteses que podem ser analisadas com base no registro fssil e debatidas
Os animais pela comunidade cientfica especializada. Recentemente, foi proposto
endotrmicos
conseguem controlar que os dinossauros poderiam ter sido endotrmicos, como as aves e os
a temperatura do
corpo com seu prprio mamferos. Os motivos para se levantar essa hiptese to questionvel
metabolismo. so principalmente o fato de os dinossauros terem vivido com sucesso
durante 140 milhes de anos, com seu tamanho grande, seus longos
membros e sua locomoo bpede. Alm disso, algumas espcies tm
longos pescoos, como os brachiossauros. Nessas espcies, a cabea est
muito acima de seu corao, necessitando uma alta presso sangunea
para manter a circulao pulmonar, fato que implicaria a existncia de
um corao de quatro cmaras mais potente. As mudanas morfolgicas
no padro geral de um dinossauro e as alteraes na postura tambm
podem ter sido importantes para o controle da temperatura do corpo nos
rpteis primitivos. Algumas espcies, como Stegosaurus, apresentavam
enormes placas no dorso e na cauda, cuja funo seria desempenhar um
papel importante na termorregulao, funcionando como dissipadores
de calor, por meio de uma orientao adequada do corpo e do controle
do fluxo sanguneo em relao ao vento.
56 CEDERJ
MDULO 3
27
AULA
Figura 27.6: Um stegossauro com
suas placas no dorso que podem
indicar a endotermia.
DINOSSAUROS E AVES
Os dinossauros e as aves apresentam muitas caractersticas

comuns, como os ossos pneumticos e as escamas epidrmicas, fato
que levou os pesquisadores a coloc-los dentro de um mesmo grupo:
os Archosauria. Por outro lado, outras caractersticas como aquelas
relacionadas ao vo e endotermia so exclusivas das aves e dependentes
das penas. Na prxima aula iremos estudar as aves. Hoje em dia, os
pesquisadores consideram as aves como dinossauros no extintos que
desenvolveram a habilidade de voar.
O estudo dos fsseis mais antigos de aves mostra que esse grupo
provavelmente evoluiu a partir de ancestrais rpteis. A ave ancestral,
chamada Archaeopteryx lithographica, apresenta caractersticas que
unem as aves aos dinossauros. Elas possuem o crnio muito
semelhante ao dos primitivos representantes desse grupo. As
primeiras aves possuam dentes e costelas abdominais e, alm
disso, uma longa cauda ssea desconhecida em qualquer outra
ave. Os dedos dos membros anteriores possuam garras.
Por outro lado, Archaeopteryx apresentava penas bem
desenvolvidas e a forma das asas e das pernas essencialmente
semelhante s das aves modernas. Certamente, essa forma
aerodinmica das aves ancestrais serviria para planar e saltar e,
talvez, realizar limitados vos batidos, deslocando-se atravs do
ar, entre as rvores. A origem dessa ave ancestral no est clara,
Figura 27.7: Um dos fsseis
pois no existem fsseis intermedirios que possam relacion-la aos mais famosos, o Archaeopteryx
lithographica.
grupos dos quais ela poderia ter evoludo, deixando desconhecido
o grupo de dinossauros mais prximo evolutivamente.
CEDERJ 57
RESUMO
O termo dinossauro vulgarmente utilizado para designar dois grupos de rpteis

que dominaram o ambiente terrestre durante o perodo Mesozico: as ordens
Saurischia e Ornithischia. A subclasse Archosauria inclui no somente animais
totalmente extintos, como os dinossauros, mas tambm rpteis viventes, como
os crocodilos e as aves. Os dinossauros se extinguiram h cerca de 65 milhes
de anos; entretanto, muitas teorias tentam explicar o que aconteceu naquela
poca. Uma das mais aceitas aquela que sugere que a queda de um meteoro
dizimou esses organismos. Em relao s adaptaes morfolgicas, uma das
modificaes mais importantes foi a passagem da postura quadrpede para a
bpede. Essa modificao permitiu aos dinossauros utilizar suas patas anteriores
para segurar as presas, aumentando a eficincia dos predadores bpedes. Alguns
grupos se destacaram por apresentar uma morfologia mais adaptada defesa
ou termorregulao. O estudo dos fsseis mais antigos de aves mostra que esse
grupo evoluiu provavelmente a partir de ancestrais rpteis dinossauros, pois a
ave ancestral, chamada Archaeopteryx lithographica apresenta caractersticas que
unem as aves aos dinossauros.
EXERCCIOS
1. Qual a teoria mais aceita sobre a extino dos dinossauros? Por qu?
2. O que os dinossauros e as aves tm em comum?
3. Como voc explicaria a sobrevivncia de alguns mamferos extino do

Cretceo?
4. Quais so os principais grupos de dinossauros e o que caracteriza cada um

deles?
58 CEDERJ
28
AULA
Aves
objetivos

Compreender como ocorreu a origem e a diversidade
das aves.
Discutir as teorias sobre a origem do vo.
Pr-requisitos
Aulas 3, 4, 14, 17, 18, 26 e 27.
Diversidade dos Seres Vivos | Aves
ORIGEM
Na ltima aula, vimos que os dinossauros deram origem s aves.

Agora, vamos tratar da evoluo e da diversidade desses organismos
alados. Assim como os dinossauros, o estudo da evoluo das aves tambm
dificultado pelo fato de seus ossos serem leves e ocos, embora isso faa
deles animais leves e adaptados ao vo. Tais caractersticas tornam os
ossos inadequados para a conservao fssil, que uma das principais
fontes de informao evolutiva. Discutiremos, nesta aula, os pontos
considerados mais importantes das muitas evidncias que nos levam a
acreditar no modo como isso ocorreu.
Um dos fatos mais interessantes em evoluo a ocorrncia
de espcies intermedirias entre aquelas que existem atualmente. Isso
claramente um indicativo de que houve evoluo, e inclusive nos
mostra como aconteceu. As aves mais antigas (como o Archaeopteryx),
por exemplo, possuam dentes, costelas abdominais, uma longa cauda
ssea, penas e asas. As primeiras aves apareceram no Perodo Jurssico,
conforme mostramos na ltima aula (Figura 27.1). Isso mesmo, essas
mais antigas evidenciam que os ancestrais das aves tinham dentes e caudas
sseas, como os rpteis, constituindo um dos exemplos mais bonitos
de fsseis intermedirios que cconhecemos. Esses primeiros organismos
tambm tinham a forma do co
corpo j adaptada para planar e voar.
Na realidade, sabemos que
q mesmo alguns rpteis j eram alados,
pterossauros, ilustrado na Figura 28.1.
como os pte
Assim, a princpio poderamos imaginar
que a origem das aves aconteceu pela
diferenciao de um rptil alado. Entre-
di
tanto, inm
inmeras evidncias nos mostram que no
foi bem assim.
ass Por exemplo, quando voc come a
asa de uma galinha
ga num churrasco, pode reparar que
essa asa formada por trs
tr partes unidas. Em termos de estrutura
dos membros anteriores humanos (os braos), isso significa que
a asa das galinhas form
formada pelo "brao", pelo "antebrao" e
pela "mo" delas.
Figura 28.1: Um pterossauro, rptil alado que no o ances-

tral mais recente das aves. As asas desses organismos podem
chegar a trs metros de envergadura.
60 CEDERJ
MDULO 3
28
Por outro lado, a asa dos pterossauros
formada pela expanso de um nico dgito (dedo). J
AULA
a asa dos morcegos manifesta uma origem diferente
das outras duas, pois formada pela extenso de
quatro dgitos. Assim, esses dados mostram que
inmeros organismos diferentes fizeram evoluo
da capacidade de voar independentes. A recente
descoberta de dinossauros com penas nos indica que
o ancestral das aves um desses animais, chamado
terpodo, tipo VELOCIRAPTOR.
VELOCIRAPTOR
aquele dinossauro
inteligente de Parque
dos Dinossauros.
Figura 28.2: Diferentes tipos de asas

mostrando estruturas (e origem)
diferentes entre elas.
DIVERSIFICAO
Ainda durante o Cretceo, isto , antes da grande extino dos

dinossauros, surgiram aves semelhantes s garas e aos bigus tais como
vemos hoje. Entretanto, foi apenas depois da extino dos dinossauros,
no comeo do Tercirio, que as aves sofreram uma enorme diversificao.
Voc deve se lembrar da Aula 18, onde abordamos o assunto de como
a diversidade dos seres vivos flutua de acordo com as extines e
radiaes. Vimos ento que extines promovem radiaes subseqentes
porque muito abrigo e muito alimento esto disponveis. Alm disso, os
predadores no sobrevivem to bem s extines. Assim, logo em seguida
a uma extino como a dos dinossauros, inmeros nichos ficaram vagos,
promovendo uma radiao de dois grupos: aves e mamferos.
Entre os tetrpodos, as aves se distinguem por terem o corpo
coberto por penas (caractersticas exclusivas), que revestem e isolam
o corpo permitindo a regulao da temperatura, pois diminuem a
perda de gua e de calor atravs da superfcie do corpo, possibilitando
o vo, pois oferecem uma superfcie plana ao deslocamento do ar.
Os membros anteriores esto modificados em asas e os membros posteriores,
chamados pernas, so adaptados para empoleirar, andar ou nadar.
CEDERJ 61
COMO O VO SURGIU?
Assim, como a evoluo de qualquer CARACTERSTICA COMPLEXA, o

CARACTERSTICA vo das aves deve ser imaginado em passos, onde cada passo
COMPLEXA
representa um avano (adaptao) em relao ao passo anterior, e a
Retorne Aula 7 para
maiores informaes diferena entre eles tem que ser explicada atravs de uma mutao
sobre como estudar
caractersticas gerada aleatoriamente. Dessa forma, duas teorias surgiram para
complexas, como a
explicar a evoluo do vo. A primeira chamada "Do cho para
origem do vo.
cima". Dado um ancestral bipedal de uma linhagem de organismos
voadores, o vo deve ter sido originado do cho para cima. Essa
teoria assume que o ancestral no vivia normalmente em cima das
rvores ou que no havia rvores em seu habitat. Um ancestral
bipedal teria seus braos livres para fazer o que quisesse enquanto
corresse. A velocidade de corrida permitiria a ele atingir a velocidade
mnima para decolagem. Uma outra teoria chamada "Da rvore
para baixo". Nessa, o ancestral da linhagem alada um animal
com hbito arbreo. Em tal cenrio, o vo teria se desenvolvido
da rvore para o ar. Um organismo que tivesse a capacidade
de saltar de uma rvore para outra, ou de planar, poderia ter
desenvolvido essa capacidade. Como a capacidade de planar
til em rvores porque permite ao organismo descer rapidamente
sem se machucar, o ancestral planador deve ter adquirido uma
mutao que transformou suas membranas em asas. Ele pode ter
iniciado o processo batendo essas membranas.
As aves so animais endotrmicos, de tamanhos variados, que podem

viver em ambientes pantanosos (onde so mais abundantes), em savanas,
ambientes marinhos e at em regies polares. Animais endotrmicos como
as aves e os mamferos conseguem manter constante a temperatura do
o
corpo. Por exemplo, os humanos tm uma temperatura de 36,5 C.
Frio e calor acionam nosso metabolismo produo de calor ou sua
eliminao atravs do suor, respectivamente. Assim, ns conseguimos
manter essa temperatura independente da ambiental. Tambm as aves
conseguem habitar regies mais inspitas como as polares, ao contrrio
dos rpteis ou dos anfbios.
62 CEDERJ
MDULO 3
28
Figura 28.3: Aves e mamferos de regies
polares possuem plumagem clara. Assim,
eles conseguem se esconder de predadores
AULA
e presas.
ESTRATGIAS REPRODUTIVAS
A biologia reprodutiva das aves possui caractersticas especficas

muito interessantes e so extremamente diversificadas. Essa diversidade
inclui comportamentos de corte e rituais nupciais que representam um
momento decisivo na vida dos machos. O DIMORFISMO SEXUAL muito DIMORFISMO SEXUAL
O termo dimorfismo
marcante nas aves. Na maioria das espcies, as fmeas so maiores que
sexual indica que
os machos e possuem uma colorao mais uniforme, geralmente sem a morfologia do
macho diferente da
ornamentos na plumagem. J os machos possuem plumagem de cores morfologia da fmea.
fortes e variadas. Alm disso, os machos das aves cantam e realizam
danas rituais que servem para atrair as fmeas na poca do acasalamento.
Esse comportamento caracterizado como ritual nupcial.
No momento do acasalamento, existe uma grande competio
pelas fmeas, e a atuao dos machos momentos antes da cpula que
vai definir qual parceiro ser escolhido. Os machos se exibem construindo
ninhos, trazendo "presentes" (gravetos, folhas e at pequenas pedras) e
cantando para as fmeas. A formao de um casal de aves vem
de um ritual que, muitas vezes, lembra o nosso prprio, s
que sem chocolate, flores, jias, e sorrisos trocados...
Figura 28.4: Ritual de acasalamento entre aves.
CEDERJ 63
Assim que a ave fmea escolhe seu macho, o casal formado

e ocorre a CPULA com fecundao interna. Os ovos produzidos pelas
fmeas possuem muito VITELO e so envolvidos por uma casca calcria
CPULA dura. Esses ovos so depositados em ninhos previamente preparados
o cruzamento. para permitir a incubao. Durante esse perodo, o macho e a fmea iro
dividir igualmente as tarefas que envolvem a manuteno da prole e do
VITELO
o alimento para
ninho ou seja, ambos os sexos promovem o cuidado parental.
o embrio que se O tempo de incubao do ovo at o nascimento muito variado.
desenvolve dentro do
ovo. Veja a Aula 26. Ao eclodir o ovo, os filhotes so alimentados e vigiados pelos pais, com
um cuidado parental muito grande, at ento no observado em nenhum
outro vertebrado. Algumas espcies de aves aquticas desovam no solo
ou em rochas sobre ilhas. Esses locais so chamados de ninhais, mas
a maioria das espcies constri um ninho no alto de uma rvore para
conter os ovos e abrigar os filhotes dos predadores.
MORFOLOGIA
A morfologia das aves modificada devido a seus hbitos peculiares.

Por exemplo, a pele das aves mole e flexvel e no apresenta glndulas,
com exceo da uropigial. Essa glndula est presente na cauda e
desenvolvida principalmente nas aves aquticas. Ela secreta uma
substncia oleosa, que as aves usam para impermeabilizar suas penas
e evitar que o bico se torne quebradio. Por isso, fcil observar aves
fazendo a manuteno de sua plumagem, arrumando as penas com o bico
e tocando na glndula uropigial repetidamente para molhar o bico nesse
leo. As penas das aves crescem a partir de pequenos folculos na pele.
Toda a plumagem trocada sazonalmente e de forma gradual, de modo
a no interferir na capacidade de voar desses organismos. Tal perodo
chamado de muda, e ocorre pelo menos uma vez ao ano.
J vimos que o Achaeopteryx possua dentes. Porm, aves modernas
no os possuem. Elas utilizam o bico como ferramenta para obter e
manipular o alimento, para arrumar as penas, para coletar materiais para
o ninho e constru-lo, alm de outras atividades, incluindo a defesa. Como
Darwin j tinha notado nos tentilhes das Ilhas Galpagos a forma do
bico geralmente indica os hbitos alimentares. Como as aves vivem em
ambientes diversos, do alto de montanhas a regies costeiras, o alimento
tambm muito variado. Existem aves insetvoras, nectvoras, herbvoras,
carnvoras, onvoras e espcies carniceiras, como os urubus e abutres.
64 CEDERJ
MDULO 3
28
AULA
Figura 28.5: Tentilhes de Darwin.
O processo de diversificao das aves deu origem a um grande

nmero de espcies. Cerca das oito mil atuais so conhecidas, distribudas
em todos os continentes, mares, ilhas e topo de montanhas. Isso verdade,
mesmo para regies muito altas, acima 6 mil metros de altitude. Nas regies
polares existem poucas espcies, ou seja, a diversidade baixa. Entretanto,
as poucas que habitam essas regies so muito abundantes.
O tamanho tambm varia bastante nas aves. Assim, as menores
espcies, como os beija-flores, podem pesar menos de 50 gramas. As espcies de
pequeno porte podem viver empoleiradas em galhos de rvores, alimentando-
se de insetos e realizando um importante controle biolgico desses artrpodes,
muitas vezes vetores de doenas que atingem o ser humano.
Por outro lado, as maiores espcies, como os avestruzes, podem
chegar at 2 metros de altura, assim como os grandes condores, cuja
envergadura da asa pode atingir at trs metros! Aves de grande porte
tm peso (perto de 150 quilos) que inviabiliza o vo, e as asas tornam-se
atrofiadas. Geralmente, so espcies corredoras com membros posteriores
longos e forte musculatura.
CEDERJ 65
Outras espcies, como os pingins, no voam. Eles adaptaram suas

asas para mergulhar. Esse grupo de aves utiliza as pequenas asas como remos.
Assim, a capacidade de mergulho desses organismos incrvel. Algumas
espcies so capazes de mergulhar at 300 metros de profundidade para
capturar os peixes de que se alimentam.
Figura 28.6: Um pingim mergulhando procura de alimento.
FISIOLOGIA
O trato digestivo das aves apresenta algumas caractersticas diferentes

das dos demais vertebrados. Com a ausncia de dentes, impedindo o
processamento dos alimentos na boca, o sistema digestivo passa a ter um
papel extremamente importante na digesto. O excesso de alimento coletado
mantido no esfago. Voc j percebeu que muitas aves tm papos? Pois
, esses papos so uma poro dilatada do esfago, que serve para guardar
alimento temporariamente.
Alm disso, o aparelho gstrico das aves apresenta uma estrutura que
chamamos de proventrculo. O proventrculo um tipo de pr-estmago ou
estmago anterior. Nessa estrutura ocorre uma digesto qumica, antes de o
alimento chegar ao estmago posterior. A digesto se d com a secreo de
enzimas digestivas e de cidos. A moela, como a de galinha que compramos
no supermercado, o estmago mecnico posterior, cuja funo mais
importante o processamento mecnico do alimento.
66 CEDERJ
MDULO 3
28
Apesar de a moela conter msculos bem potentes, ela sozinha
no conseguiria processar o tipo de alimento da maior parte das aves.
AULA
Lembre-se de que aves se alimentam de sementes (como o alpiste), de
gros de milho, entre outras coisas muito duras. O que acontece que
as aves tambm ingerem pequenas pedras e um pouco de terra quando
comem. Esse material mineral acumulado na moela. Assim, quando a
moela est moendo o alimento esse material auxilia no seu trituramento.
A moela de perus, por exemplo, consegue triturar at agulhas de costura,
para voc ter uma idia de quo poderoso esse sistema digestivo.
Figura 28.7: Esquema simplificado do

sistema digestivo em aves.
Uma outra adaptao interessante do sistema digestivo de algumas

aves marinhas o hbito de engolir as prprias penas. Voc deve estar
pensando na razo para tal absurdo. Na realidade, a razo simples. Essas
aves se alimentam de peixes. A maior parte deles possui espinhas, mas a
moela no to poderosa quanto a dos perus, descrita acima. Assim, eles
engolem as penas, que se acumulam entre a moela e o intestino. Essas
penas servem de peneira, no deixando as espinhas que passaram pela
moela danificarem as paredes do estmago desses organismos.
Depois de passar pelos estmagos, o alimento processado vai
para o intestino delgado. Ali, o alimento digerido. O intestino das aves
varia muito de tamanho. Por exemplo, o de espcies que se alimentam de
comida de fcil absoro pequeno, como o das aves marinhas. O dos
mergulhes de apenas trs vezes o tamanho de seu corpo, pois ele se
alimenta de peixes. Por outro lado, o intestino de aves vegetarianas, como
o da avestruz, chega a ser 20 vezes o tamanho do corpo do animal!
CEDERJ 67
ADAPTAES AO VO
As aves herdaram diversos aspectos dos rpteis que contriburam

para seu sucesso como voadoras, reduzindo seu peso. Por exemplo,
nesses organismos os ovos se desenvolvem totalmente fora do corpo
materno. Alm disso, os produtos da excreo nitrogenada (cido
rico) so excretados de forma semi-slida constantemente. Isso porque
no h bexiga urinria nas aves. Algumas mudanas na respirao
tambm contriburam para o sucesso, como o surgimento dos sacos
areos internos. Esses sacos se abrem para o exterior atravs do trato
respiratrio, auxiliando na respirao, na passagem do ar e dissipando
o calor gerado pelo elevado metabolismo necessrio para manuteno
do vo.
QUAIS SO AS VANTAGENS DO VO?
Algumas hipteses tentam explicar vantagens que contriburam

para o desenvolvimento do vo. 1) Uma delas diz que o vo ajuda
o organismo a escapar de seus predadores. 2) Outra hiptese j
lida com a possibilidade de o vo ter auxiliado na captura de uma
presa voadora (como insetos), ou de uma presa muito rpida.
3) Uma terceira hiptese diz que o vo permite a mudana de
territrio. Por exemplo, em caso de falta de alimento ou abrigo
no local isso pode ser bem til. 4) Uma quarta hiptese diz que
o vo permitiu aos animais alados a liberao das patas traseiras
para capturar presas. Voc j deve ter visto um gavio pegando
um ratinho com as patas de trs, em programas de natureza, na
televiso. 5) A ltima hiptese lida com a mudana para ocupar
um novo (no ocupado) nicho. Por exemplo, alguns pssaros fazem
ninhos em montanhas rochosas onde nenhum predador consegue
chegar para levar sua cria.
68 CEDERJ
MDULO 3
28
O vo requer um corpo compacto, AERODINMICO e rgido,
AERODINMICO
adquirido nas aves pela fuso, pela perda e pelo reforo de ossos. As
AULA
Para minimizar a
pernas so localizadas logo abaixo do corpo. Elas o sustentam por meio quantidade de energia
necessria para
de oscilaes do fmur para baixo e para trs e podem ser retradas atravessar o vento, o
corpo das aves deve
entre as penas do ventre em momentos de repouso. A habilidade das ser aerodinmico.
aves em correr sobre o solo foi fundamental para a realizao do vo. Isso significa que
ele desloca a menor
Assim, o esqueleto desses organismos adaptado ao vo e locomoo quantidade de ar
possvel durante o
bpede. Muitos ossos contm cavidades areas para diminuir o peso; vo.
so os chamados ossos pneumticos, que embora mais flexveis e
leves, quando comparados com a maioria dos mamferos, no
so menos resistentes. A asa suportada principalmente pelos
ossos largos do segundo dedo e por fortes msculos inseridos no
esterno. Seu formato est diretamente relacionado com o tipo
de vo, variando de planado, onde as asas permanecem paradas
como em algumas aves marinhas, at um tipo de vo muito ativo,
como o dos beija-flores, que realizam de 30 a 50 batimentos das
asas por segundo.
Na maioria das aves, o vo utilizado para escapar dos
inimigos, para a procura de alimento e para possibilitar
longas migraes. Porm, nem todas as aves voam.
Realmente, em vrios momentos da histria evolutiva
desse grupo, as aves perderam o poder de vo,
desenvolvendo gradualmente os membros posteriores
para correr velozmente.
A viso das aves tambm
sofreu adaptaes para o vo,
principalmente nas aves de rapina, Figura 28.8:
que voam para capturar suas presas e necessitam uma acomodao visual Um organismo
aerodinmico.
rpida. Por outro lado, as aves tambm desenvolveram uma VOCALIZAO e
uma audio bastante apuradas. Essas habilidades auxiliam os machos na
VOCALIZAO
localizao das fmeas e nos comportamentos migratrios do grupo. a emisso de sons.
CEDERJ 69
RESUMO
As aves antigas possuam caractersticas que hoje encontramos em rpteis, como

dentes e uma longa cauda ssea, alm de penas e asas. Essas e outras caractersticas
indicam que as aves descenderam dos dinossauros. Ainda durante o Cretceo,
isto , antes da grande extino dos dinossauros, aves semelhantes s garas
e aos bigus que existem hoje surgiram, mas apenas depois da extino elas
sofreram sua diversificao. Entre os tetrpodos, as aves se distinguem por terem
o corpo coberto por penas (caractersticas exclusivas) que o revestem e o isolam,
permitindo a regulao da temperatura, pois diminuem a perda de gua e de calor
atravs da superfcie do corpo. Isso possibilita o vo, porquanto oferecem uma
superfcie plana ao deslocamento do ar. Os membros anteriores das aves esto
modificados em asas e os membros posteriores, chamados pernas, so adaptados
para empoleirar, andar ou nadar. O trato digestivo das aves apresenta algumas
caractersticas diferentes das dos demais vertebrados. Com a ausncia de dentes,
impedindo o processamento dos alimentos na boca, o sistema digestivo passa a ter
um papel extremamente importante na digesto, incluindo a moela, que funciona
como um segundo estmago mecnico. Em relao ao vo, as aves herdaram
diversos aspectos dos rpteis que contriburam para seu sucesso como voadoras
reduzindo seu peso, como o desenvolvimento externo do ovo, ossos pneumticos,
eliminao de excretas slidas constantemente, entre outras.
EXERCCIOS
1. Quando surgiram as primeiras aves?
2. Por que o Archaeopteryx considerado um fssil de transio ou intermedirio?
3. Que tipo de vantagens existe na habilidade de voar dos organismos?
4. Que tipo de adaptao os pingins desenvolveram com suas asas para auxiliar
na busca do alimento?
70 CEDERJ
29
AULA
Mamferos I

objetivo
Estudar a origem e a diversidade dos mamferos.
Pr-requisitos
Aulas 3, 4, 14, 17, 18, 26, 27 e 29.
Diversidade dos Seres Vivos | Mamferos I
Ns, mamferos, temos uma biologia interessante. Todos os

mamferos so animais AMNIOTAS de estrutura ssea compactada e
AMNIOTAS
dentio complexa. Algumas caractersticas exclusivas dos mamferos
Veja a Aula 26 para
definio de amniotas. so as glndulas mamrias, a placenta, os plos, um sistema nervoso
central sofisticado, entre vrias outras. Essas caractersticas renem
uma imensa e fascinante diversidade de formas: cangurus, tamandus,
capivaras, tigres, baleias, morcegos, girafas, elefantes, chimpanzs e ns
mesmos, seres humanos, todos fazemos parte desse ltimo grupo que
iremos estudar nestas aulas do curso. Nesta, iremos nos aprofundar na
diversidade de mamferos.
Voc pode estar pensando que desse grupo voc (finalmente!)
conhece todos os animais. Realmente, os mamferos sempre nos chamam
a nossa ateno pelo porte, pelo tamanho, pelos hbitos (em que muitas
vezes reconhecemos nossos prprios...), e naturalmente pela sua beleza.
Assim, voc poderia pensar que conhece a diversidade de mamferos.
Entretanto, a fauna atual do grupo fruto de mais de 300 milhes de anos
de histria evolutiva. A Classe Mammalia resultou de uma diversificao
sem precedentes de modos de vida associados a profundas modificaes no
plano de organizao estrutural desses animais. A Classe compreende mais
de 60 entidades taxonmicas de status associado a categoria de ordem;
entre essas aproximadamente 26 tm representantes na fauna atual.
Figura 29.1: Diversidade de mamferos.
72 CEDERJ
MDULO 3
29
Nosso planeta hoje deve, certamente, comportar mais de cinco mil
espcies de mamferos distribudas por todos os continentes, abrangendo
AULA
a ampla maioria de habitats terrestres e aquticos. Uma apreciao
dessa diversidade sob a perspectiva da variao de tamanho, permite
a constatao, quase absurda, da existncia de minsculos insetvoros
(musaranhos) com menos de 5 cm de comprimento e pesando apenas
alguns poucos gramas e, no extremo oposto, elefantes africanos, que
podem atingir at 7 toneladas (maior mamfero terrestre vivo), ou ainda
as baleias-azul, que podem alcanar 31,5 m e 119 toneladas de peso
(maior animal conhecido).
HIBERNAO
Alguns mamferos, como os morcegos, as marmotas e os esquilos,

entre vrios outros, que habitam regies de clima temperado com
invernos rigorosos, apresentam a peculiar capacidade de hibernao.
Nor mal men te, o co ra o bate inmeras vezes por minuto nes ses
organismos. Entretanto, durante a hibernao, seu corao bate seis vezes
por minuto. Alm disso, o ritmo respiratrio muito lento. A temperatura
do corpo diminui consideravelmente, ficando em torno de 5C. Nesse
perodo, o animal utiliza a gordura acumulada para obter energia para seu
metabolismo. Ao contrrio do que voc pode estar pensando, os ursos no
hibernam. Na verdade, eles ficam ativos, com o mesmo nvel metabolismo,
durante todo o inverno. No entanto, esses mamferos levam o alimento
para dentro do abrigo, onde eles dormem por praticamente todo o dia,
acordando apenas para se alimentar. Esse tipo de rotina no caracteriza
uma hibernao, pois a temperatura corprea deles diminui muito pouco.
Pois , os ursos levam a vida que muitas vezes ns gostaramos de terque
poder dormir at mais tarde num dia frio de inverno, no mesmo?
CEDERJ 73
ORIGEM E TRANSFORMAES
Os mamferos fazem parte de um grande grupo de Amniotas,

conhecido como sinapsdeos. Voc se lembra das aulas de rpteis? Nela
vimos que os rpteis podem ser divididos de acordo com o nmero
de fossas temporais em seu crnio. Os Synapsida so conhecidos
popularmente como rpteis mamaliformes, que se caracterizam pela
presena de uma nica fossa temporal.
A origem desses organismos ocorreu no final do Perodo
Paleozico (veja a aula sobre tempo geolgico e fsseis).
Em primeiro lugar, observamos um aumento da compactao da
osteologia craniana. Essa compactao permitiu maior firmeza e maior
robustez do crnio desses animais. Predadores, que devem entrar em luta
para conseguir seu alimento, e presas, que tentam escapar de predadores,
necessitam de caixa craniana compacta para proteo. Mesmo o ser humano,
quando beb, tem um crnio pouco compacto. Por isso devemos ter tanto
cuidado ao segurar os nenns para evitar danos graves que podem acontecer
durante a poca em que nossos ossos ainda no esto compactados.
Na linhagem dos mamferos, tambm aconteceu um aumento da
complexidade do aparelho mastigatrio. Essa complexidade pode ser
associada a uma diferenciao funcional da arquitetura dentria. Voc
j reparou que seus dentes possuem formatos muito diferentes? Isso no
comum, sabia? Realmente, os jacars possuem dentes bem parecidos
entre si. A diferenciao dentria aconteceu na linhagem dos mamferos.
Por exemplo, nossos dentes da frente so fininhos e so adaptados para
cortar alimentos. J os dentes caninos so pontudos e servem para rasgar,
enquanto os molares possuem uma superfcie larga e conseguem moer
os alimentos duros que ingerimos. Portanto, esse tipo de diferenciao
na dentio permite um aumento das opes de alimentao.
Uma outra caracterstica importante que aconteceu foi o aumento
da massa enceflica dos mamferos. Iremos estudar isso mais adiante,
quando falaremos sobre primatas e humanos. Entretanto, podemos dizer
que, alm de aumentar a inteligncia desses organismos, o aumento do
crebro tambm apurou os sentidos de nossos antepassados; o olfato, a
viso, e a audio foram todos melhorados por esse evento. Alm disso,
aconteceu uma transformao de pequenos ossos da mandbula em ossos
do ouvido, o que permitiu uma maior sofisticao do aparelho auditivo.
Essa sofisticao promoveu uma melhoria ainda maior da sensibilidade
do ouvido desses animais.
74 CEDERJ
MDULO 3
29
DIVERSIDADE
AULA
A histria evolutiva dos mamferos recentes divide as quatro mil
espcies em trs grupos principais. Esses grupos so os monotremados, os
marsupiais e os placentrios. Os monotremados so mamferos que ainda
retm CARACTERSTICAs bastante PRIMITIVAS como por exemplo a ausncia CARACTERSTICAS
de mamilos. Voc sabia que alguns mamferos pem ovos? Pois , os PRIMITIVAS
mamferos monotremados pem. A reproduo envolve a deposio de (OU PLESIOMORFIAS)

ovo em meio externo atravs de suas cloacas e da ausncia de mamilos. So aquelas presentes
nos ancestrais
Os marsupiais, como o prprio nome induz a compreenso, apresentam do grupo.
Veja a Aula 17 para
marspios (bolsas), nos quais os embries recm-nascidos se fixam a
maiores detalhes.
mamilos. Finalmente, os placentrios so caracterizados pela presena de
uma placenta que permite um desenvolvimento intra-uterino at estgios
bem mais avanados do que os observados entre os marsupiais.
Figura 29.2: O ornitorrinco,

um dos nicos representantes
atuais de monotremados,
que vive na Austrlia.
Os mamferos possuem hbitos alimentares relacionados com

o seu modo de vida: herbvoros, carnvoros, insetvoros ou ONVOROS. ONVOROS
Depois de mastigados e insalivados na boca, os alimentos so engolidos e Mamferos que se
nutrem de todos os
levados at o estmago. Ao passarem por vrias transformaes, seguem tipos de alimentos.
do estmago para o intestino delgado, onde os nutrientes passam para o

sangue, atravs das paredes desse rgo. Assim, as substncias nutritivas
podem ser distribudas pelo corpo do animal, como combustvel para
seu metabolismo. Os resduos dos alimentos seguem para o intestino
grosso, que absorve a gua e forma as fezes, que so enviadas para o
exterior do corpo pelo nus.
CEDERJ 75
Como j mencionamos nas aulas sobre as aves, alguns mamferos

RUMINANTES chamados RUMINANTES (camelos, gado, antlopes, ovelhas, girafas, cabras e
So os anteriormente veados) ingerem o alimento sem mastig-lo. Esse alimento acumulado
chamados
artiodactilas, que
num estmago anterior complexo, o rmen, permitindo que alguns
hoje fazem parte do microorganismos simbiontes transformem a celulose em nutrientes digerveis.
grupo Cetartiodactyla.
Os camelos, gado, Esse alimento retorna boca, mastigado e volta ao estmago. O estmago
antlopes, ovelhas,
dividido em quatro cmaras. Esses animais engolem o alimento parcialmente
girafas, cabras e
veados fazem parte mastigado, que se dirige para a primeira cmara, chamada de rmen, onde
desse grupo.
esse alimento umedecido, misturando-se com os microorganismos que a
vivem. Do rmen, esse alimento passa pelas outras cmaras do estmago,
antes de seguir adiante para ser eliminado nas fezes.
A respirao dos mamferos sempre exclusivamente pulmonar.
Isso acontece mesmo nos aquticos, como as baleias e golfinhos. O
sistema respiratrio formado pelos pulmes e pelas vias respiratrias
(fossas nasais, faringe, laringe, traquia e brnquios). Os movimentos
de entrada do ar (inspirao) e sada (expirao) so controlados pelo
diafragma, que um msculo que separa o trax do abdmen. Existem
adaptaes de partes do sistema respiratrio como, por exemplo, nos
mamferos marinhos, que desenvolveram vlvulas para fechar as narinas
externas quando vo mergulhar.
O sistema circulatrio formado por um corao com quatro
cmaras (dois aurculos e dois ventrculos). Nesse corao existem septos
que separam completamente o sangue venoso (pobre em oxignio) do
sangue arterial (rico em oxignio). O sangue sai dos pulmes pelas veias
pulmonares. Da, ele entra no corao pelo trio esquerdo e depois passa
para o ventrculo tambm esquerdo. Algumas adaptaes importantes
do sistema circulatrio so encontradas nos mamferos marinhos, como
vimos, na Aula 5, o exemplo das focas. Nesses casos, a capacidade de
transporte de oxignio pelo sangue aumentada, a freqncia cardaca
reduzida e grande parte do sangue desviada da pele, da musculatura
do corpo e da regio da cauda para assegurar um rico suprimento para
o encfalo e para o corao.
O sistema urinrio dos mamferos formado por dois rins e
pelas vias urinrias. Os rins so rgos que funcionam como filtros,
com a funo de retirar os resduos do sangue. Esses resduos so
armazenados na bexiga como urina. Uma questo interessante que
muitos mamferos marcam seu territrio com urina. Se voc possui um
cachorro macho, provavelmente j viu como ele urina de pouco em pouco.
76 CEDERJ
MDULO 3
Isso ele faz para marcar seu territrio. A identificao de um cachorro
29
por outro se d atravs do odor da urina, que pode servir de aviso para
AULA
que outros indivduos fiquem longe do territrio delimitado.
Nos mamferos, os sexos so separados, isto , no existem
mamferos hermafroditas, com exceo de indivduos mutantes.
O dimorfismo sexual acentuado nesses organismos. Os machos
possuem rgos de cpula (pnis) e testculos. A fecundao interna
com desenvolvimento direto. Na maioria das espcies, o embrio se
desenvolve dentro da fmea, unido ao organismo materno atravs
da placenta, por onde respira, por onde se nutre e por onde lana os
produtos da excreo. O tempo de gestao dos mamferos bastante
variado, desde os elefantes com 20 meses at os lagomorfos (coelhos) com
apenas 30 dias para desenvolver o embrio. No caso dos marsupiais, as
fmeas possuem uma bolsa no ventre (marsupio), onde os filhotes, que
nascem num estgio praticamente embrinico, permanecem protegidos
at completarem o seu desenvolvimento.
MAMFEROS BOTANDO OVO?
Os monotremados so os nicos mamferos ovparos. Estes possuem os ovrios bem

desenvolvidos em relao aos demais mamferos e a vagina dupla. Os vulos so fecundados
antes de sua entrada no tero. Em seguida, so recobertos por uma casca coricea e
mineralizada. Duas espcies de monotremados so vivas, o ornitorrinco e a equidna. O
ornitorrinco pe dois ovos, que so incubados num ninho. As equidnas pem apenas um,
que transportado numa bolsa como a dos marsupiais. As fmeas desse grupo no possuem
mamilos e os filhotes se alimentam do leite que escorre pelos plos da me.
O crebro dos mamferos dividido em dois hemisfrios ligados,

responsveis por todas as atividades que o corpo pode fazer, desde
respirar at andar. Uma parte do crebro dos mamferos se chama
cerebelo. Este o mais desenvolvido entre todos os vertebrados, e o
centro de controle dos movimentos e do equilbrio.
O sistema nervoso central dos mamferos o crebro, mas a
medula espinhal est recoberta por trs camadas protetoras ou me ninges:
a pia-mater (a mais interna e em contato direto com sistema nervoso),
a segunda meninge ou aracnide, e a mais externa, a dura-mater.
CEDERJ 77
A aracnide est separada da pia-mater por um espao cheio de um

lquido denominado crebro-espinhal. A dura-mater est separada da
aracnide pelo espao subdural, contendo uma pequena quantidade de
lquido. A meningite uma doena perigosa porque constitui justamente
a inflamao das meninges, que so camadas em contato direto com o
sistema nervoso.
Todos os mamferos so dotados de cinco sentidos (viso, audio,
olfao, gustao e tato). Entretanto, nem todos eles so igualmente
desenvolvidos pelas espcies. Por exemplo, os morcegos vampiros (Desmodus
rotundus) apresentam ainda um sexto sentido, relacionado percepo de
calor, eficiente para localizar as veias sanguneas de suas presas.
Alm dessas adaptaes, uma das mais importantes, que permite
aos mamferos sobreviverem a diferentes condies climticas,
a pele, tambm chamada de tegumento; funciona como um
casaco em condies de baixas temperaturas ou como
proteo.
Figura 29.3: Alguns morcegos
possuem um sexto sentido, A pele mole e fina constituda pela epiderme
com o qual eles conseguem
perceber o calor emitido pelo
queratinizada, pela derme e hipoderme com tecido adiposo. A pele dos
sangue de outros animais mamferos caracterizada pela presena de plos e de vrias glndulas
homeotrmicos.
(mamrias, sudorparas, sebceas e, em algumas espcies, odorferas).
As glndulas mamrias fornecem leite para alimentao dos filhotes; as
sebceas secretam substncias que lubrificam os plos; as sudorparas e
os plos auxiliam na termorregulao ou homeotermia.
Algumas espcies terrestres de locomoo rpida tm grossas
almofadas crneas nos ps. O plo e vrias estruturas crneas so
produzidos pela pele. Outros grupos tm especializaes conforme seu
habitat. Por exemplo, baleias e focas apresentam uma grossa camada de
gordura subcutnea que isola o corpo contra perda de calor na gua. A
presena de um revestimento externo de plos, associado a numerosas
glndulas cutneas, forneceu aos mamferos distintas vantagens em
relao aos rpteis. O plo isola contra o calor e o frio, ajudando a
manter uma temperatura interna constante, o que possibilitou que os
mamferos penetrassem em muitos habitats.
78 CEDERJ
MDULO 3
29
RESUMO
AULA
Caractersticas exclusivas dos mamferos so glndulas mamrias, placenta, plos e
um sistema nervoso central sofisticado. Existem hoje mais de cinco mil espcies de
mamferos, distribudas por todos os continentes. Os mamferos fazem parte dos
sinapsdeos. Na evoluo da linhagem dos mamferos, observamos um aumento da
compactao da osteologia craniana, o que permitiu uma maior firmeza do crnio
desses animais, alm de um aumento da complexidade do aparelho mastigatrio
associado a uma diferenciao funcional da arquitetura dentria. Uma outra
caracterstica importante que aconteceu nessa linhagem foi o aumento da massa
enceflica desses animais. Alm de aumentar a inteligncia desses organismos, o
aumento do crebro tambm apurou os sentidos de nossos antepassados; o olfato,
a viso, a audio foram todos melhorados por esse evento. A histria evolutiva
dos mamferos recentes divide as quatro mil espcies em trs grupos principais.
Esses grupos so os monotremados, os marsupiais e os placentrios. Os mamferos
possuem hbitos alimentares relacionados com o seu modo de vida: herbvoros,
carnvoros, insetvoros ou onvoros. A respirao dos mamferos sempre pulmonar,
mesmo nas baleias e golfinhos. O sistema urinrio formado por dois rins e pelas
vias urinrias. O sistema circulatrio formado por um corao com quatro cmaras
e com septos que separam completamente o sangue venoso do sangue arterial.
Alm dessas adaptaes, uma das mais importantes que permitem aos mamferos
sobreviverem a diferentes condies climticas a pele. A pele, tambm chamada
de tegumento, funciona como um casaco em condies de baixas temperaturas,
ou como proteo.
EXERCCIOS
1. Quais so as principais caractersticas dos mamferos?
2. Em que grupo de rpteis esto os ancestrais dos mamferos?
3. Que tipo de adaptaes permitiram aos mamferos habitar lugares inspitos?
4. Como o sistema respiratrio das baleias?
CEDERJ 79
30
AULA
Mamferos II, os homindeos

objetivo
Refletir sobre os grandes primatas e a origem da

linhagem humana.
Pr-requisitos
Aulas 3, 4, 14, 17, 18 e 29.
Diversidade dos Seres Vivos | Mamferos II, os homindeos
INTRODUO
Finalmente chegamos ao ltimo assunto do nosso curso: a evoluo da

espcie humana. De onde viemos? Quando viemos? Naturalmente, no
nosso objetivo aqui abordar filosoficamente essas questes. Para esse tipo de
abordagem sugerimos cursos de Filosofia. Entretanto, a histria humana faz
parte da histria de todos os seres vivos. Assim, iremos refletir sobre histria
da linhagem humana, explicando a origem da nossa espcie.
Para explicar a origem dela, temos que saber, em primeiro lugar, o que nos
diferencia das demais espcies do planeta. Tradicionalmente, os ANTROPLOGOS
reconhecem alguns passos fundamentais na evoluo dessa linhagem: 1) a
terrestrialidade, mudana da vida nas rvores para vida no cho; 2) o bipedalismo,
ANTROPLOGOS
mudana do hbito quadrpede para o bipedal; 3) a encefalizao, aumento da
So os cientistas que
estudam os humanos inteligncia; e 4) a cultura e a sociedade. Os trs primeiros passos sero abordados
nossos hbitos, nossa
anatomia etc. nessas duas primeiras aulas, enquanto a ltima aula do nosso curso ser dedicada
s conseqncias da encefalizao, ou seja, cultura e civilizao.
Poderamos pensar que como parte de nossa histria foi registrada em livros,
cadernos e outros materiais, esta parte da matria seria mais facilmente recontada.
Entretanto, vemos que no bem assim por alguns motivos. Em primeiro lugar,
a histria registrada data de apenas seis mil anos, que a idade dos mais antigos
papiros com os primeiros sinais de linguagem escrita da humanidade. Nossa
histria, desde que a linhagem se separou da dos chimpanzs, data de seis
milhes de anos, consignando que a maior parte de nossa histria foi muito
pouco registrada em relao a qualquer outro organismo na Terra.
Em segundo lugar, o nmero de evidncias pequeno. Alguns pesquisadores
se lamentam, dizendo que os antroplogos que estudam os fsseis da linhagem
humana so mais numerosos do que os fsseis que eles estudam! Realmente,
os humanos no fossilizam bem, mas o principal problema que os primatas
que deram origem aos humanos viviam em florestas. Como vimos na aula 17,
a fossilizao nesses locais muito rara. Entretanto, como passamos muito
tempo estudando nossos ancestrais, sabemos bastante coisa sobre eles. Cerca
de 12 espcies de ancestrais humanos j foram descritas. Essa lista, entretanto,
controversa porque diferentes pesquisadores reconhecem diferentes espcies
como unidades evolutivas distintas. Iremos estudar nessas trs aulas do curso
apenas as principais delas.
82 CEDERJ
MDULO 3
30
O SER HUMANO
AULA
J vimos que, para tecer relaes filogenticas entre grupos de espcies ou entre
espcies, devemos distinguir o que separa uma espcie da outra. No caso de humanos,
sabemos que nossos parentes mais prximos so os chimpanzs. Na realidade,
compartilhamos mais de 99% do nosso material gentico com eles! Ou seja, tudo
que ns temos de diferente desses organismos cabe em menos de 1% do nosso DNA.
A essas caractersticas chamamos de auto-apomorfias dos humanos. Voc lembra da
sinapormofia da Aula 17, onde uma caracterstica define um grupo de espcies? Pois
, uma auto-apomorfia o que diferencia uma espcie de todas as outras. Pense um
pouco sobre as diferenas que temos com os outros grandes primatas. A caracterstica
mais conspcua a ausncia de plos em nossa espcie. Nossos antepassados mais
recentes, como o chimpanz e o gorila, possuem plos cobrindo todo seu corpo. Assim,
a ausncia de plos uma das caractersticas que nos define como seres humanos.
Outras caractersticas dos humanos so o suor e a gordura localizada sob a pele. Essa
gordura chamada subcutnea e a causa da maior parte das dietas que fazemos
para emagrecer! Alm dessas, o hbito bipedal e a habilidade de falar de maneira
complexa tambm so caractersticas dos humanos.
GRANDES PRIMATAS FSSEIS
Os primatas se dividem em dois grandes grupos. O primeiro

chamado de primatas do Novo Mundo, que formam a Infraordem
Platyrrhini. Todos os macacos que habitam as Amricas esto includos
nesse grupo. Por exemplo, micos, macaco-prego, bugio, macaco-aranha
etc. O segundo grupo so os chamados primatas do Velho Mundo. Esses
animais formam a Infraordem Catarrhini, que agrupa todos os macacos
habitantes da frica e da sia.
Dentro desse segundo grupo esto includos os hominides, ou
macacos sem rabo, que constituem as nossas melhores chaves para a
compreenso da evoluo humana. As espcies desse grupo vivas hoje
em dia so: o chimpanz, o bonobo, o orangotango, o gorila, o gibo e
o ser humano.
CEDERJ 83
Figura 30.1: Diversidade dos hominides: um humano, um chimpanz, um orangotango, um gorila e o gibo.
A maior parte dos registros de ancestrais primatas de humanos

encontrada na frica. Um dos primeiros registros fsseis no foge a
PROCONSUL essa regra. o macaco PROCONSUL AFRICANUS que viveu h cerca de 26
AFRICANUS
milhes de anos. Mais recentemente, um outro macaco Aegyptopithecus
Lembre-se de que o
nome da espcie pode foi encontrado e teria vivido ainda h mais tempo, cerca de 30 milhes
indicar a sua origem. de anos. Entretanto, infelizmente, sabemos muito pouco sobre esse
animal, pois apenas alguns fragmentos dele so conhecidos. Assim,
iremos enfocar o que sabemos do Proconsul.
Em termos anatmicos, o Proconsul apresenta caractersticas
par ti cu la res. Ombros, cotovelos e ps se assemelham queles de
hominides modernos, bem como o fato de no possuir cauda. Por
outro lado, a cintura e o trax se assemelham s caractersticas de
macacos com rabo. Essas caractersticas mescladas, provavelmente,
refletem o jeito de viver do Proconsul uma combinao de corrida em
quatro patas e subida em galhos de rvores. Porm, ele no apresentava
nenhuma evidncia no andar em duas patas, ou seja, que tinha hbito
quadrpede e arbreo.
Na realidade, o registro fssil pode nos mostrar no apenas
hbitos de vida do organismo, mas tambm hbitos alimentares. Nesse
caso, os dentes so as peas mais importantes para compreenso da
alimentao das espcies. Alm disso, essas estruturas so as que melhor
so preservadas no registro fssil. O procedimento comparar padres
de dentio entre o fssil de que no conhecemos o hbito alimentar com
outros padres de organismos que conhecemos, como os primatas vivos.
84 CEDERJ
MDULO 3
30
Assim, notamos que o Proconsul apresenta dentes molares com superfcie
aumentada e alargamento dos incisivos. Essas caractersticas so hoje
AULA
encontradas em primatas que se alimentam de frutas, indicando que o
Proconsul era frugvoro.
Mas h 18 milhes de anos o continente africano colidiu com a A tectnica de
Europa, e a partir desse momento podemos encontrar fsseis de grandes placas estuda a
movimentao das
macacos na Eursia. Depois disso, o registro fssil extremamente placas continentais.
Ver mais sobre
parco na documentao da evoluo dos grandes macacos. A linhagem tectnica de placas na
apostila da disciplina
asitica conhecida no registro fssil apenas pelo Sivapithecus, o mais
Dinmica da Terra.
antigo primata hominide encontrado fora da frica. Os espcimens de
Sivapithecus encontrados viveram entre 13 e 8 milhes de anos atrs, no
Paquisto, na ndia, no Nepal e, possivelmente, na Turquia. Esse gnero
apresenta caractersticas semelhantes s do orangotango, que habita
florestas asiticas hoje em dia.
Figura 30.2: Reconstrues

de Proconsul e de Aegyptopithecus.
Dados moleculares e morfolgicos indicam que os primeiros

hominides a divergirem foram os gibes e os orangotangos que hoje
habitam a sia. Com base em dados moleculares, tambm podemos
concluir que humanos e chimpanzs so mais prximos filogeneticamente
do que qualquer um deles em relao ao gorila.
Portanto, para melhor entendermos o que aconteceu na linhagem
humana, devemos relacionar humanos e chimpanzs, numa anlise
comparada como a que viemos fazendo durante todo o curso.
CEDERJ 85
Orangotango
Chimpanz
Ardipithecus
Figura 30.3: Filogenia dos Australopithecus

hominides e seus parentes
extintos. Humano
Gorila
Os chimpanzs vivem em rvores. Naturalmente, como em

qualquer evento de especiao, assim que nossa linhagem humana se
separou da dos chimpanzs, ela passou a evoluir independentemente. Na
realidade, desde a origem da vida, h cerca de seis milhes de anos, pela
primeira vez nossa espcie passou a viver isoladamente de todas as outras
espcies vivas atuais. Voc se lembra das bactrias que habitam nosso
planeta desde 3,6 bilhes de anos? Pois , repare como a nossa linhagem
uma criana perto da linhagem das bactrias. Entretanto, durante
esse pequeno perodo de seis milhes de anos de evoluo independente,
adquirimos algumas adaptaes que nos aproximam um dos outros e
que nos tornam humanos.
TERRESTRIALIDADE
O primeiro grande passo que transformou a vida de nossos

ancestrais foi a descida das rvores. O hbito terrestrial surgiu na nossa
linhagem em contraponto ao hbito arbreo de nossos antepassados.
Vocs podem imaginar que a vida nas copas das rvores era um pouco
restritiva. Podemos para isso fazer uma analogia com nossas cidades.
Imaginem que todo movimento dentro de uma cidade s possa ser feito
passando de um prdio para o outro pelo seu ltimo andar. Nesse caso,
por exemplo, no poderamos ir a So Paulo ou mesmo do Rio a Niteri.
Isso limitaria bastante nossas possibilidades do quotidiano, j que nos
tornaria dependentes de nossa prpria cidade para tudo.
86 CEDERJ
MDULO 3
30
AULA
Figura 30.4: Marcos
em nossa histria evo-
lutiva exclusivamente
humana.
A situao se agrava nos primrdios da humanidade, porque

naquela poca as florestas eram muito mais restritivas do que as cidades
hoje em dia, pois suas bordas eram delimitadas pelo clima da poca e
no pela expanso natural que encontramos nas cidades modernas. Alm
disso, se as florestas ocupadas plos nossos ancestrais passassem por
perodos de seca e de retrao da rea, e caso essas retraes acontecessem
de maneira constante, a situao se tornaria crtica.
Ento imagine voc vivendo em florestas que funcionavam como
ilhas cercadas por plancies sem qualquer rvore. Quando, em perodos
de chuva, a floresta se expandia, a populao poderia tambm se expandir,
pois aumentava a disponibilidade de abrigo e de alimento. Entretanto,
quando havia seca, a floresta se retraa e a populao no tinha mais
onde se esconder ou de que se alimentar. Portanto, durante esses perodos
de retrao das florestas africanas, nossos ancestrais provavelmente
passaram por maus bocados, devido escassez de comida e de habitat.
Alm disso, quando, eventualmente, tentavam cruzar essas plancies
para atingir outras ilhas de florestas com comida, esse cruzamento
no poderia ser feito obviamente pelas copas das rvores, mas teria
que ser feito pelo cho em quatro patas. Voc j tentou engatinhar
durante algum tempo? Note que esse tipo de andar cansa muito mais, o
que tambm limitava nossos antepassados em relao distncia que eles
poderiam percorrer. Um outro problema que a travessia os tornava
muito vulnerveis aos caadores da poca. Realmente, nessa poca
ramos a iguaria predileta dos grandes felinos. No raro encontrarmos
fsseis de ancestrais humanos com marcas de dentes ou unhas em seus
ossos, indicando claramente que a morte ocorreu devido ao ataque de
felinos. Portanto, voc deve estar comeando a entender a vantagem de
andar no cho e de ser bipedal.
CEDERJ 87
VISO ESTEREOSCPICA
Os humanos compartilham com outros primatas a habilidade de ver em trs dimenses. Esse
tipo de percepo de profundidade s possvel pelo posicionamento dos nossos olhos na
frente da cabea. Nosso crebro capaz de processar as diferenas sutis entre o que o olho
direito e o olho esquerdo vem, e percebemos essas diferenas como profundidade espacial.
Por exemplo, se voc tampar um de seus olhos por um tempo, voc ter dificuldades em
perceber o que est na frente e o que est atrs. Essa habilidade seria necessria para os
animais que vivem em rvores. Animais herbvoros, como o cavalo, possuem olhos do lado
de suas cabeas. Esses animais so adaptados no para viso estereoscpica, mas para
conseguir ver o predador se aproximando por trs.
BIPEDALISMO
Se voc j foi a um circo e viu um chimpanz andando com as duas

patas de trs, voc deve ter se perguntado: como o bipedalismo surgiu
na linhagem humana se os chimpanzs tambm andam com duas patas?
Realmente, os chimpanzs so capazes de andar com duas patas hoje em
dia. No entanto, como vamos ver agora, o bipedalismo dos chimpanzs
bem diferente do humano. Para comear, o chimpanz no bipedal,
ele simplesmente pode andar com duas patas. Entretanto, esse modo de
andar custa a eles uma enorme quantidade de energia, muito maior do
que a que gastamos para andar exatamente a mesma distncia.
Mas como surgiu o bipedalismo que o torna diferente daquele
praticado por chimpanzs modernos? Por exemplo, se colocarmos o fmur
de um chimpanz de p numa mesa, podemos notar que ele forma um
ngulo de 90 com a mesa. Porm, se colocarmos o fmur humano nessa
mesma mesa vamos notar uma inclinao. O que isso significa? Lembre-se
de que o fmur o osso que conecta o quadril ao joelho. Essa angulao
do nosso fmur ir acarretar o fato de que nossos joelhos esto muito mais
prximos entre si do que as extremidades do nosso quadril. Ou seja, a
distncia do fmur em cima muito maior do que a da sua base.
Se voc ainda no reparou, alugue o filme Planeta dos Macacos e
observe como os chimpanzs do filme andam. A cada passo eles deslocam o
centro de gravidade para cima do p que se encontra no cho; como os dois
ps esto separados longitudinalmente, eles se movem rebolando muito.
88 CEDERJ
MDULO 3
30
Ou seja, se eles no deslocarem o centro de gravidade para cima do p,
eles caem. Por termos a angulao do fmur quando andamos, o centro
AULA
de gravidade est sempre no mesmo local, portanto, no h necessidade
de desloc-lo a cada passo. Mas quando ocorreu essa mudana?
LUCY
Em 1974, um grupo de arquelogos descobriu um esqueleto de um

homindeo chamado de Australopithecus afarensis, com 3,2 milhes de
anos, em Hadar, num local que hoje conhecemos como Etipia. Apesar de
sua importncia, Lucy no era bonita para nossos padres de beleza. Era
uma mulher baixinha, de apenas 1,05 metro, atarracada e com abdmen Lembre-se da Aula
grande. O nome Lucy veio em homenagem quela linda msica do grupo 28, na qual vimos
que o intestino da
de rock dos anos 60, os Beatles, Lucy in the Sky with Diamonds. No dia vegetariana avestruz
20 vezes o tamanho
em que acharam esse fssil, muito importante pelo fato de ele ser o mais de seu corpo em
comprimento.
completo fssil de homindeo daquela poca, eles estavam comemorando
noite no acampamento quando tocou a msica. Ento, os pesquisadores
resolveram denominar esse fssil de Lucy. Entre os especialistas, Lucy
mais conhecida como Australopithecus afarensis.
Chimpanz Lucy Homem
Figura 30.5: Comparao de crnio da Lucy e do ser humano. Repare como nos chimpanzs a
mandbula estendida, seus dentes caninos so desenvolvidos e no possuem queixo. A Lucy
apresenta caractersticas intermedirias entre o chimpanz e o humano.
CEDERJ 89
Na verdade, o que conhecemos de Lucy o que est demonstrado

na Figura 30.6, que aproximadamente 40% de seu esqueleto.
Recentemente, alguns autores sugeriram que o abdmen de Lucy muito
pequeno para conseguir carregar um beb e que, portanto, Lucy seria
um homem. Entretanto, essa teoria ainda no possui outras evidncias
que a suportem e a maior parte dos pesquisadores continua achando
que Lucy uma representante de nossos ancestrais.
Por exemplo, podemos saber que Lucy era vegetariana como
nossos ancestrais pelos padres de desgaste de seus dentes. Como
j vimos com aves, fazemos uma anlise com tcnicas avanadas de
microscopia de dentes de animais que comem frutas, razes, carne,
folhas e comparamos esses padres com os da Lucy, que indicaram
que o Australopithecus afarensis era vegetariano. Logo em seguida
descoberta de Lucy, outros esqueletos parecidos foram encontrados e
alocados dentro dessa mesma espcie. Mais importante do que isso,
com esses novos esqueletos foram encontradas tambm pegadas que
indicavam cabalmente que essa espcie tinha um hbito, pelo menos
Figura 30.6: O que realmente

ocasional, de andar sobre duas pernas. Entretanto, que tipo de andar
conhecemos da Lucy so era o dela, mais parecido com o do chimpanz ou mais parecido com o
esses fragmentos de seu
esqueleto. nosso? Veja na figura o ngulo do fmur da Lucy, o do chimpanz e o
da Lucy no centro. Repare como a angulao da Lucy parecida com a
nossa, j indicando alguma adaptao ao hbito bipedal.
Figura 30.7: O andar

bipedal da Lucy e do Lucy Chimpanz
chimpanz.
90 CEDERJ
MDULO 3
30
No entanto, assim como o chimpanz, Lucy no conseguia travar
o joelho como a gente faz. Tente andar com os joelhos flexionados,
AULA
e imaginem termos que andar sempre assim. Note que o esforo
infinitamente maior do que se andarmos normalmente. Essa ambigidade
na sua anatomia indica que a Lucy possua caractersticas intermedirias
entre o hbito de vida arbreo e o bipedal. Realmente, se comparamos
a anatomia dessas trs espcies vemos que Lucy apresenta ainda muita
mobilidade no pulso e no calcanhar, ps curvos e braos longos tpicos
de hbito arbreo. Mas o que levou Lucy a andar em dois ps? Algumas
vantagens j foram mencionadas, como mobilidade que permitia a ela
andar maiores distncias com maior velocidade e menor dispndio de
energia. Uma outra grande vantagem era livrar as mos para carregar
comida, para estoc-la ou para alimentar filhotes; outra vantagem ainda
era conseguir evitar predadores enxergando-os mais longe por estar
mais alto.
Figura 30.8: Comparao do fmur do chimpanz, da Lucy e do humano. Note a angu-

lao mencionada no texto do local de encaixe do fmur no quadril nos homindeos.
CEDERJ 91
RESUMO
Para explicar a origem da espcie humana, temos que saber o que nos diferencia
das demais espcies do planeta. Tradicionalmente, os antroplogos reconhecem
alguns passos fundamentais na evoluo dessa linhagem: 1) a terrestrialidade, a
mudana de vida nas rvores para vida no cho; 2) o bipedalismo, a mudana do
hbito quadrpede para o bipedal; 3) a encefalizao, o aumento da inteligncia;
e 4) a cultura e a sociedade. O primeiro grande passo que transformou a vida
de nossos ancestrais foi a descida das rvores. Quando, em perodos de chuva, a
floresta se expandia, a populao poderia tambm se expandir, pois aumentava a
disponibilidade de abrigo e de alimento. Entretanto, quando havia seca, a floresta
se retraa e a populao no tinha mais onde se esconder ou de que se alimentar.
O chimpanz no um organismo bipedal, ele simplesmente pode andar com
duas patas. Entretanto, esse modo de andar custa a ele uma enorme quantidade
de energia. Um grupo de arquelogos descobriu um esqueleto de homindeo
chamado Australopithecus afarensis com 3,2 milhes de anos. Era de uma mulher
baixinha de apenas 1,05 metro, atarracada e com abdmen grande. No chimpanz,
a mandbula estendida, seus dentes caninos so desenvolvidos e no possuem
queixo. A Lucy apresenta caractersticas intermedirias entre o chimpanz e o
humano. Por exemplo, assim como os chimpanzs, Lucy era vegetariana. Alm
disso, ela no conseguia travar o joelho, aumentando a energia gasta no andar.
Essa ambigidade na sua anatomia indica que a Lucy possua caractersticas
intermedirias entre o hbito de vida arbreo e o bipedal. Lucy apresenta ainda
muita mobilidade no pulso e no calcanhar, ps curvos e braos longos, tpicos
de hbito arbreo. Algumas vantagens do hbito bipedal so 1) andar maiores
distncias com maior velocidade; 2) menor dispndio de energia ao andar; 3) livrar
as mos para carregar comida, visando a estoc-la ou para alimentar filhotes e 4)
conseguir evitar predadores enxergando-os mais longe por estar mais alto.
92 CEDERJ
MDULO 3
30
EXERCCIOS
AULA
1. Por que para estudar os humanos precisamos compar-los com os chimpanzs?
2. Que tipo de diferenas voc pode perceber na comparao de um chimpanz

e um humano?
3. Que evidncias voc pode ressaltar para justificar o fato de que Lucy j tinha
uma tendncia ao hbito bipedal?
4. Que tipo de presses ambientais podem ter influenciado a evoluo do hbito

bipedal?
CEDERJ 93
31
AULA
Evoluo humana I
objetivos

Apresentar a importncia da encefalizao para
evoluo da espcie humana.
Pr-requisitos
Aulas 3, 4, 14, 17, 18, 29 e 30.
Diversidade dos Seres Vivos | Evoluo humana I
ENCEFALIZAO
Na ltima aula, vimos que o bipedalismo estava se tornando um

hbito para nossos antepassados. Naquela poca, uma outra transformao
estava acontecendo na linhagem humana que iria mudar para sempre o
destino dessa espcie: o homem estava ficando mais inteligente. A medida
de inteligncia inferida por duas linhas de evidncias na evoluo da
espcie humana: a primeira a capacidade craniana e a segunda, que
abordaremos mais adiante, o estudo de nossas realizaes que so
conseqncia do uso de um crebro mais desenvolvido. Esta aula tentar
explicar um pouco da evoluo da inteligncia.
Chimpanz Lucy Homem
Figura 31.1: Comparao da capacidade craniana do chimpanz, da Lucy e do ser humano. A Lucy
apresenta capacidade craniana intermediria entre o chimpanz e o humano.
A capacidade craniana da Lucy, comparada ao tamanho do corpo

(taxa de encefalizao), ligeiramente maior do que a dos chimpanzs
e dos gorilas. Lucy, que viveu h apenas trs milhes de anos, tinha em
torno de 400 cm3 de capacidade, enquanto no ser humano a mdia de
1350 cm3. Esse aumento to rpido da capacidade craniana sugere uma
forte presso daquele mecanismo de seleo natural que mencionamos
no incio do curso. O aumento da inteligncia tem como importante
conseqncia o aumento das possibilidades. Animais mais inteligentes
podem fazer mais com menos condies, aumentando as possibilidades
de sobrevivncia mesmo em condies adversas.
96 CEDERJ
MDULO 3
31
QUANTO NICOS NS SOMOS?
AULA
Quando contemplamos as habilidades e os feitos extraordinrios dos humanos, ficamos
geralmente muito impressionados com nossa inteligncia. Refletimos sobre o quanto
especiais somos devido a essa habilidade intelectual diferenciada. Ser que realmente
somos nicos nesse sentido? Realmente, muitas hipteses foram propostas para explicar
o que nos faz nicos na natureza. Nossa inteligncia nos torna responsveis por sonhos
lindos, como uma sinfonia, e por pesadelos tristes, como uma guerra. Entretanto, a
maior parte das explicaes da origem de nosso carter especial foi descartada depois
que algo similar foi encontrado em outros animais. Por exemplo, uso e manipulao
de ferramentas, inovao, jogos, comrcio, moral, tradio, entre outros j foram
descritos em outras espcies. Voc j pensou que se esse curso tivesse sido escrito
por um dinossauro, ele tambm teria terminado de escrever as aulas com um captulo
sobre sua espcie, enfatizando as caractersticas que os tornam to especiais?
golfinhos
humanos
Lucy
macacos
carnvoros
aves
insetvoros
mamfero ancestral
outros vertebrados
Figura 31.2: Aumento da capacidade craniana relativa em vrias espcies de mamferos ao longo do
tempo. Repare como o da linhagem humana teve um aumento considervel em pouco tempo.
O mais impressionante que no temos evidncias de que esse

aumento surgiu em nenhum outro mamfero durante esse perodo. Os
mamferos j possuem uma capacidade craniana cerca de 10 vezes maior
que a dos rpteis e dos anfbios, enquanto os primatas e cetceos possuem as
maiores capacidades entre os mamferos. Mais ainda: a capacidade craniana
da espcie humana e de seus ancestrais, depois da separao da linhagem
do chipanz, a nica a sair da linha geral dos grandes primatas.
CEDERJ 97
Como isso aconteceu? O crebro um rgo muito caro de se manter.

Cada unidade de tecido do crebro requer 22 vezes mais energia para se
manter funcionando do que uma unidade equivalente de tecido muscular.
Apesar de a massa craniana representar apenas 2% da massa total de nosso
corpo, o crebro despende 18% da energia que produzimos. Como que
essa energia foi alocada para o nosso crebro ao longo da nossa evoluo?
Algumas hipteses foram lanadas para explicar como isso aconteceu. Um
delas indica que o aumento da massa enceflica foi balanceado por uma
diminuio de outra massa cara energeticamente, o aparelho digestivo, como
mostra a Figura 31.3. O aumento da inteligncia, aliado descida nas
rvores (terrestrialidade), foi tornando o ser humano mais carnvoro e capaz
de caar. Esses fatos introduziram uma quantidade de energia muito maior
do que aquela conseguida com dietas vegetarianas e, assim, permitiram a
reduo do tamanho do aparelho digestivo.
A FRENOLOGIA
Por volta de 1700, alguns cientistas afirmavam que o estudo do crebro levava a informaes
sobre o carter e a condio psicolgica das pessoas. Esses cientistas eram os frenologistas, e
a frenologia era a cincia que estudava o crebro. Suas idias estavam baseadas em alguns
pressupostos: 1) o crebro o rgo da mente; 2) a mente composta de faculdades inatas
diferentes; 3) por serem diferentes, essas faculdades devem ser geradas por setores tambm
diferentes do crebro; 4) o tamanho de um rgo uma medida de seu poder; 5) a forma do
rgo determinada pelo desenvolvimento de vrios rgos; 6) como o crnio tem sua forma
ditada pelo formato do crebro, a superfcie do crnio pode ser interpretada como um ndice
das tendncias e aptides psicolgicas das pessoas. Assim, os frenologistas acreditavam que,
pelo exame do crnio, eles poderiam identificar os criminosos, os benevolentes, os inteligentes
etc. Entretanto, como muitas cincias populares, os frenologistas buscavam no entender os
processos, mas sim confirmar suas hipteses, ignorando evidncias contrrias a elas. Por exemplo,
para os frenologistas os homens so mais inteligentes do que as mulheres. Ento, eles comearam
a medir crnios dos dois sexos por partes. Uma primeira hiptese dizia que a regio frontal do
crebro era a regio da inteligncia, ou seja, uma pessoa que tivesse essa regio maior era mais
inteligente do que uma com essa regio menor. Quando o primeiro resultado mostrou que os
homens tinham essa regio maior, os frenologistas, contentes, se puseram a justificar o porqu
da opresso s mulheres.
Ento, eles comearam a medir crnios dos dois sexos por partes. Uma primeira hiptese dizia
que a regio frontal do crebro era a regio da inteligncia, ou seja, uma pessoa que tivesse
essa regio maior era mais inteligente do que uma com essa regio menor. Quando o primeiro
resultado mostrou que os homens tinham essa regio maior, os frenologistas, contentes, se
98 CEDERJ
MDULO 3
31
puseram a justificar o porqu da opresso s mulheres. Entretanto, e quando isso acontecia
AULA
porque o crebro das mulheres era maior? Ento, eles se puseram a medir de novo, corrigindo
o tamanho do crebro. Nesse caso, o que importava era a razo entre o tamanho da frente
do crebro sobre o tamanho do crebro. Quando, dessa vez, viram que o das mulheres era
maior, eles concluram que a regio lateral do crebro que acarretava a inteligncia, pois a
dos homens era maior!
O aumento de nosso crebro distorceu algumas regras bsicas dos

primatas. Por exemplo, apesar das semelhanas no tempo de gestao e
no tamanho de corpo entre humanos e grandes macacos, o tamanho do
crebro em humanos recm-nascidos o dobro dos chimpanzs recm-
nascidos. Isso significa que mesmo antes do nascimento, o crescimento
exponencial ainda maior nos humanos, como mostra o grfico, ou seja,
as mes humanas devotam mais energia para o crebro de seus bebs
durante a gestao do que os grandes macacos.
aumento
de energia
disponvel
DIETA aumento AUMENTO

MELHORADA de energia DO CORPO
disponvel
melhor
aproveitamento mais
de alimento energia
MENOR
APARELHO
DIGESTIVO
Figura 31.3: A importncia da encefalizao.
Num outro exemplo, o crebro dos chimpanzs adultos 2,3

vezes maior do que o dos recm-nascidos, enquanto na espcie humana
essa proporo de 3,5 vezes. Nos grandes macacos, o crebro aumenta
exponencialmente de tamanho at o nascimento e depois sofre uma
desacelerao. No entanto, essa primeira fase de crescimento exponencial em
humanos estendida at o primeiro ano de vida, o equivalente a um perodo
de gestao de 21 meses, sendo nove no tero e 12 fora dele, diminuindo o
problema de dar luz uma criana com uma cabea muito grande.
CEDERJ 99
Esse perodo de gestao fora do tero acarreta uma maior

vulnerabilidade dos recm-nascidos humanos quando comparados aos
macaquinhos. Com o crebro gastando tanta energia, os pais tiveram que
se desdobrar para conseguir comida enquanto os filhotes no podiam fazer
nada a no ser ingerir comida para alimentar a expanso cerebral. Ou
seja, quase toda a energia consumida pelos recm-nascidos destinada ao
aumento do crebro.
Chimpanz Lucy Homem
Figura 31.4: Aumento do volume craniano dos chimpanzs e dos humanos desde a fecundao.
Alguns autores acreditam que a espcie humana caracterizada

por uma NEOTENIA. Realmente nossas feies no se modificam muito ao
NEOTENIA
longo de nossa vida. Pelo menos, no como a dos outros primatas. Nosso
a reteno das
caractersticas infantis padro de desenvolvimento retardado relacionado a essa reteno de
no indivduo adulto.
caractersticas juvenis na fase adulta. Por exemplo, os chimpanzs se
tornam maturos sexualmente com cinco anos, enquanto os humanos
amadurecem com 12 a 14 anos. Esse desenvolvimento retardado poderia
ser relacionado ao aumento do crebro de nossos antepassados. Mas em
que esse aumento resultou?
100 C E D E R J
MDULO 3
31
O MACACO AQUTICO
AULA
Vimos na ltima aula que a teoria mais aceita sobre a origem da linhagem humana a
chamada Hiptese da Savana. Segundo ela, os humanos desenvolveram caractersticas
nicas nas savanas africanas, como j colocamos nesta aula. Por exemplo, a perda
de plos no corpo, a aquisio de uma camada de gordura subcutnea e o suor so
explicveis como mtodos de termorregulao. Como vimos, a termorregulao a
capacidade do corpo dos mamferos e das aves de manter sua temperatura constante.
Com a liberao dos braos, o uso de ferramentas se tornou possvel. Alm disso, essa
teoria da savana explicita que o bipedalismo surgiu da necessidade de se mover mais
rapidamente e de olhar para mais longe. Finalmente, a habilidade de falar pode ter
surgido a partir de modificaes anatmicas associadas ao hbito bipedal. Na dcada
de 60, uma nova teoria surgiu para explicar nossa origem. Essa nova teoria dizia que as
auto-apomorfias dos humanos eram conseqncias de um hbito aqutico que nossos
antepassados tinham. Naquela poca, essa teoria foi ridicularizada pelos antroplogos.
Entretanto, hoje ela encontrou mais adeptos e novas teorias aquticas foram lanadas.
Seus principais pontos so: 1) vrios mamferos possuem hbito aqutico ou semi-
aqutico: baleias, golfinhos, elefantes marinhos, ariranhas etc.; 2) boa parte dos fsseis
antigos de homindeos foram encontrados em ambientes aquticos; a prpria Lucy foi
encontrada junto com fsseis de peixes; 3) um ambiente aqutico favoreceria o hbito
bipedal; 4) o uso de ferramentas poderia ter se desenvolvido para abrir no apenas
nozes, mas tambm moluscos; 5) a ausncia de plos mais facilmente explicada
quando o organismo est exposto a um ambiente aqutico; 6) o acmulo de gordura
dos recm-nascidos humanos permite uma maior flutuabilidade e um isolamento com
o ambiente. Essa camada de gordura compensaria a ausncia de plos, deixando os
humanos isolados das flutuaes de temperatura do ambiente. Na realidade, a anlise
comparada nos mostra que nenhum organismo de hbito aqutico apresenta plos,
enquanto os habitantes de savana geralmente possuem. Alm disso, os defensores
dessa teoria dizem que os bebs humanos so muito desenvoltos na gua. Voc j
reparou? Realmente, inclusive algumas mes decidem dar luz seus filhos na gua!
Entretanto, apesar de interessante, para a maior parte dos antroplogos ainda precisa
de mais evidncias antes de dar suporte a essa hiptese.
C E D E R J 101
RESUMO
Na mesma poca em que nossa linhagem estava se tornando bipedal, uma outra
transformao estava acontecendo: nossa espcie estava ficando mais inteligente.
A capacidade craniana da Lucy maior do que a dos chimpanzs e dos gorilas,
com 400 cm3 de capacidade, enquanto no ser humano a mdia de 1350 cm3.
Esse aumento to rpido da capacidade craniana sugere uma presso forte do
mecanismo de seleo natural. Animais mais inteligentes podem fazer mais com
menos condies, aumentando as possibilidades de sobrevivncia mesmo em
condies adversas. Apesar de a massa craniana representar apenas 2% da massa
total de nosso corpo, o crebro despende 18% da energia que produzimos. O
aumento da massa enceflica foi balanceado pela diminuio do aparelho
digestivo. Tornando-se mais inteligente, o ser humano se tornou capaz de ter uma
dieta mais rica energeticamente. Para termos uma idia sobre tamanhos, o crebro
dos chimpanzs adultos 2,3 vezes maior do que o dos recm-nascidos, enquanto
na espcie humana essa proporo de 3,5 vezes. Nos grandes macacos, o crebro
aumenta exponencialmente de tamanho at o nascimento e depois disso sofre
uma desacelerao. No entanto, essa primeira fase de crescimento exponencial em
humanos estendida at o primeiro ano de vida e depois sofre desacelerao, o
equivalente a um perodo de gestao de 21 meses, nove no tero e 12 fora dele,
diminuindo o problema de dar luz uma criana com uma cabea muito grande.
Esse perodo de gestao fora do tero acarreta uma maior vulnerabilidade dos
recm-nascidos humanos quando comparados aos macaquinhos.
EXERCCIOS
1. Que tipo de vantagens um crebro grande permite?
2. Quando pra de crescer exponencialmente o crebro dos humanos?
3. Que tipo de limite tem o crescimento exponencial do crebro ainda no tero?
4. Que tipo de desvantagens tem o crescimento exponencial fora do tero?
102 C E D E R J
32
AULA
Evoluo humana II
objetivos

Conhecer a utilizao de ferramentas e o aumento da
inteligncia na linhagem humana.
Compreender a cultura e a civilizao humana.
Pr-requisitos
Aulas 3, 4, 5, 14, 17, 18, 29, 30 e 31.
Diversidade dos Seres Vivos | Evoluo humana II
USO DE FERRAMENTAS
Vimos, na ltima aula, que o crebro comeou a se expandir

na linhagem humana. A histria de como isso aconteceu uma das
mais fascinantes, pois entender como a inteligncia surgiu na linhagem
humana leva compreenso de como surgimos. Nesta aula veremos com
mais detalhes esse assunto e algumas conseqncias importantes dessa
ocorrncia.
Assistindo na televiso a um programa sobre macacos em seu habitat
natural, voc j pensou o que seria de ns se tivssemos continuado com
o quotidiano desses animais? Certamente, no estaramos preocupados
em entender nossa prpria evoluo. Ns, professores, no estaramos
escrevendo essas aulas e voc, aluno, no estaria agora se preocupando
com isso. Estaramos todos, talvez, em cima de uma rvore observando
um monte de formigas e pensando: Oba! Nosso almoo. Voc agora
pode estar pensando: Puxa vida, por que ficamos inteligentes? Como
nossos ancestrais tinham uma boa vida, sem preocupaes com dinheiro,
com datas, com provas ou qualquer outra responsabilidade alm da
prpria sobrevivncia e a de seus filhos.
Antes, porm, de comprar uma passagem de avio para
a frica, a fim de lagartear ao sol, vamos pensar um pouco
mais sobre esse assunto. Comecemos pela definio de
inteligncia. Apesar de ser uma palavra muito usada no
quotidiano, inteligncia no exatamente uma coisa
fcil de se definir com maior preciso. No
difcil saber por qu. O que voc entende por
inteligncia? Os dicionrios definem inteligncia
como a habilidade de aprender, de entender e
de lidar com situaes novas ou testes. Agora,
vamos pensar sobre o que consideramos uma
atividade ligada inteligncia? Por exemplo,
jogar xadrez.
Figura 32.1: Jogo de xadrez requer inteligncia para

conseguir escolher a melhor entre todas as opes de
movimento de todas as peas do tabuleiro.
104 C E D E R J
MDULO 3
32
Como vimos anteriormente, na ltima aula, a inteligncia no
uma auto-apomorfia humana. Isto , outros organismos tambm
AULA
possuem essa habilidade em maior ou menor grau. Claro que, mesmo
observando atentamente, no veremos um golfinho jogando xadrez. Isso,
porm, no significa em absoluto que ele menos inteligente do que ns.
Pense um pouco no dia-a-dia do golfinho e voc ver que jogar xadrez
no algo compatvel com esse quotidiano. Da mesma forma, ser que
conseguiramos sobreviver aos perigos a que os golfinhos se submetem
com tanta graa e beleza? claro que no.
Portanto, julgar a inteligncia de todos os animais com base nas
habilidades humanas que eles conseguem ou no fazer injusto. Alis,
no precisamos chegar to longe assim. Mesmo comparando as diferentes
culturas humanas estamos lidando com realidades to distintas como
aquelas de um homem solteiro, de 46 anos de idade, residente em So
Paulo e de uma velhinha de 97 anos, que mora com seus 16 filhos e 43
netos em uma vila do interior de Mato Grosso. Assim, como fazer para
julgar a inteligncia?
Voc j deve estar percebendo que isso realmente uma tarefa
complexa. No podemos julgar com base em um nico critrio de uma
nica cultura, pois seramos injustos com todas as outras. Um homem da
cidade sabe como atravessar uma rua sem ser atropelado. Por outro lado,
numa selva, provavelmente ele morreria ou picado por uma cobra, ou de
fome, ou sede rapidamente. Um ndio, por sua vez, talvez demonstrasse
capacidades contrrias, ou seja, ele sobreviveria facilmente na selva, mas
seria atropelado em seu primeiro dia de cidade.
Figura 32.2: A cidade e a floresta, dois ambientes que requerem "diferentes tipos de inteligncias".
Entretanto, existem algumas coisas que so bsicas para

constatarmos a evoluo da inteligncia. Por exemplo, a melhoria de
vida do ser humano, a expanso da populao e a sobrevivncia nos
mais inspitos habitats.
C E D E R J 105
Em nossos ancestrais, o primeiro indcio claro de uso de inteligncia

foi a utilizao de ferramentas. Elas aumentaram a capacidade de
sobrevivncia desses indivduos, pois, com elas, eles conseguiam alimento
mais facilmente. Por exemplo, o uso de lanas permitiu-lhes a caa de
organismos bem maiores que eles. Por exemplo, usavam lanas para
caar elefantes, felinos e outros animais de grande porte, aos quais eles
no teriam acesso de outra forma.
As primeiras ferramentas que encontramos no registro
fssil so bem posteriores aos tempos da Lucy. Na verdade elas
so mais de 1,5 milho de anos posteriores ao perodo em que a
Lucy viveu. O primeiro homindeo a usar ferramentas regularmente
foi o Homo habilis, e chegamos finalmente ao nosso gnero h
aproximadamente 1,7 milho de anos. Muitas formas de ferramentas
podem ser feitas com pedra, madeira, caules, razes, ossos, chifres e
folhas; no entanto, apenas as de pedra so provveis de permanecer
no registro fssil.
A espcie humana, porm, no a nica que se vale de
ferramentas, porquanto pssaros, castores, chimpanzs freqentemente
as usam. O que nos torna exclusivos , na realidade, o fato de sermos
a nica espcie que dependente delas, e isso inclui nossos mais
primitivos ancestrais homindeos. Existe um programa bastante
curioso em algumas universidades africanas, no qual alguns alunos
so testados a sobreviver em locais semelhantes queles de nossos
ancestrais, sem o uso de qualquer ferramenta moderna. um tipo
de programa como aquele da Rede Globo No limite que passou
um tempo atrs, embora o da frica tenha fins cientficos. Ser que
voc sobreviveria a um perodo num ambiente hostil?
Figura 32.3: Algumas ferramentas que auxiliaram nossos ancestrais a sobreviver.
106 C E D E R J
MDULO 3
32
Nesse caso, temos duas terminologias bsicas indicando o uso de
ferramentas, aqui demonstrado desde 2,5 milhes de anos atrs, no incio
AULA
da Idade da Pedra, at h 10 mil anos, que marca o incio da histria
escrita. As primeiras ferramentas datam dessa idade e foram encontradas
na Etipia e no Qunia. Os artefatos do incio da Idade da Pedra so rochas
que no sofreram modificaes, ou as sofreram muito pouco. Mais do que
isso, rochas modificadas at h 1,5 milho de anos no so perceptveis
como ferramentas para ns.
As prximas ferramentas so mais parecidas com o que
conhecemos, tais como pedaos de pedra afiados de um lado para corte
e para trabalho com carnes e peles de animais. O ser humano dessa
poca, que chamamos de Homo erectus, j era bem diferente da baixinha
Lucy: era alto, forte e magro, e excelente corredor. A dieta nessa poca
j era quase que exclusivamente carnvora, o que possibilitava o gasto
de energia necessria para esse padro de vida.
Figura 32.4: Comparao entre

o crebro do Homo sapiens e do
Homo erectus.
HOMO ERECTUS
O Homo erectus provavelmente o mais famoso de todos os

ancestrais da linhagem humana. Ele j foi denominado Pithecantropus
erectus. Tinha esse nome, porque quando foi descoberto o primeiro
fssil dessa espcie, em 1891, ele era considerado o elo perdido entre
os macacos (=pithe) e os humanos (=antro). Entretanto, trabalhos
recentes colocaram essa espcie como parte do gnero Homo, cujo
fssil mais importante e completo um jovem chamado Turkana boy.
Alguns autores chamam os Homo erectus antigos de Homo ergaster,
mas apenas alguns paleontlogos reconhecem esse nome como o de
uma espcie vlida.
Ao contrrio da baixinha Lucy, Homo erectus era alto, esguio
e carnvoro. Eles j praticavam a caa sistemtica e, assim, realizavam
corrida todo dia. Alis, os indivduos dessa espcie eram excelentes
corredores. Alguns pesquisadores dizem que qualquer um deles bateria
todos os recordes mundiais de corrida, conseguidos pelos Homo sapiens
em olimpadas e campeonatos mundiais.
C E D E R J 107
Essa espcie habitou o continente africano entre dois milhes at

300 mil anos atrs. A espcie Homo erectus o primeiro homindeo a
fazer pela primeira vez vrias coisas importantes em nossa vida. Por
exemplo, ele o primeiro ancestral humano a ser encontrado fora da
frica, como foi constatado na China, em Java e na Europa.
Todos os ancestrais mais antigos do ser humano eram habitantes
do continente africano. Assim, o Homo erectus foi o primeiro que
se aventurou para fora desse continente. Claro, pois como explicar
que encontremos fsseis dessa espcie pelo mundo todo, e fsseis do
Proconsul, do Australopithecus afarensis (p.e., Lucy) apenas na frica?
Fica evidente que o Homo erectus gostava de viajar. Ah! Voc pode estar
pensando e da, eu tambm gosto. Mas a questo mais interessante
que o Homo erectus percorria longas distncias andando.
Naturalmente, ningum acredita que um nico indivduo tenha ido
to longe como onde encontramos seus fsseis, mesmo porque os indcios
so de vrios deles espalhados ao redor do mundo. Entretanto, o conjunto
de evidncias indica que as geraes de Homo erectus se dedicaram a se
espalhar pelos continentes, o que os torna diferentes de todos os outros
antropides. A razo para essa dedicao no nos clara ainda. Quem
sabe, a frica estava passando por um clima desfavorvel na poca e por
isso eles resolveram sair de l. Por outro lado, pode ser que o chamado
"esprito aventureiro" dos Homo erectus fosse mais forte do que o de
seus ancestrais e assim resolveram ir embora de qualquer forma.
Outras evidncias importantes que essa espcie nos fornece so o
uso do fogo e de veculo de transporte sobre a gua pela primeira vez.
O uso do fogo uma questo extremamente importante, pois imagine
nossa vida sem ele. Naturalmente, fsforos e isqueiros so ferramentas
comuns. Mas o fogo que nos aquece em dias de inverno, ou que nos
fornece alimentos cozidos, ou que ilumina os locais sem eletricidade,
fundamental. Sabemos do domnio do fogo atravs de fogueiras fsseis
que encontramos em locais habitados pelo Homo erectus.
Figura 32.5: O uso do

fogo no cotidiano.
108 C E D E R J
MDULO 3
32
HOMO SAPIENS
AULA
E, enfim, chegamos a nossa prpria espcie. Como vimos antes,
encontramos fsseis de Homo erectus em todo o mundo. Essa a primeira
evidncia de migrao de nossos ancestrais para fora da frica. Naturalmente,
tambm encontramos fsseis de Homo sapiens em todo o mundo. Assim,
temos trs hipteses alternativas que explicam tais evidncias.
A primeira a do candelabro. Segundo essa hiptese, o Homo
erectus se dispersou ao longo do mundo e cada linhagem foi evoluindo e se
transformou em Homo sapiens. Voc v algum problema nessa hiptese?
Vamos l, pense um pouquinho. Como uma espcie se transforma em
outra? Atravs de mutaes vantajosas ou neutras que aparecem em cada
populao e que se fixam pela seleo natural ou pela deriva gnica.
Entretanto, vimos nas primeiras aulas do curso que essas mutaes so
frutos de erros da enzima que promove a duplicao do DNA. Assim, se
so fruto de erros e acontecem ao acaso, como poderamos pensar que
essas trs linhagens teriam dado origem independentemente mesma
espcie? Isto , como explicar que as mesmas mutaes apareceram ao
acaso nas trs linhagens diferentes? Virtualmente impossvel.
Figura 32.6: Hipteses alternativas para explicar Homo sapiens e Homo erectus ao redor do mundo.
Ora, essa hiptese previa que a separao entre as linhagens africana

e asitica aconteceu bem prximo separao entre humanos e chimpanzs.
Isso significaria dizer que somos quase to prximos dos asiticos quanto
dos chimpanzs, o que constitui hoje um absurdo. As linhagens humanas
so extremamente parecidas em termos genticos. Nosso DNA 99,99%
idntico ao de todo ser humano. J imaginou?
C E D E R J 109
Duas hipteses alternativas teoria do candelabro surgiram. A

primeira diz que o que aconteceu foi que os Homo erectus gostavam
tanto de viajar, que continuaram viajando. Nessas viagens, iam migrando
para outros locais, misturando-se (reproduzindo) e, assim, promoviam a
troca de seus genes. Finalmente, depois de um tempo, uma nova espcie
de homindeo surgia ao redor do mundo: Homo sapiens. Essa segunda
hiptese conhecida como teoria multirregional.
Figura 32.7: Diversidade humana.
A terceira e ltima hiptese, chamada para fora da frica, diz que

aconteceu uma segunda migrao para fora desse continente, que foi a
migrao do Homo sapiens. Essa hiptese prev uma primeira sada para
fora da frica do Homo erectus que colonizou o mundo (alis, as trs
teorias prevem essa primeira sada para fora da frica). Em seguida, j
no continente africano, o Homo sapiens surgiu e embarcou num segundo
evento de migrao para fora da frica (da o nome) e tambm colonizou
o mundo, suplantando o Homo erectus.
A distino entre essas duas ltimas hipteses no fcil, pois
quanto mais semelhantes so as populaes humanas, hoje em dia,
mais migrao colocada no modelo multirregional. Por outro lado,
se estudarmos um outro aspecto e percebermos que na realidade essas
populaes so diferentes, por exemplo, em termos de morfologia
externa, menos migrao colocada no modelo.
Geneticamente, todos os seres humanos so praticamente
idnticos, ou seja, nosso DNA, mesmo comparando populaes muito
distantes geograficamente, ele sobremaneira muito similar. Assim,
para a teoria multirregional estar correta, necessitaria de uma grande
quantidade de migrao para explicar essa homogeneidade gentica entre
todos os humanos.
110 C E D E R J
MDULO 3
32
Por outro lado, morfologicamente, as populaes humanas so
bastante distintas. Por exemplo, as feies de um africano so diferentes
AULA
das de um aborgine australiano e das de um dinamarqus. Essa evidncia
mostra uma certa separao (mesmo que recente) das trs linhagens, sem
grandes eventos de migrao. Assim, a tendncia atual a tendncia da
maior parte dos pesquisadores em aceitar a teoria para fora da frica
como a da origem do Homo sapiens.
LINGUAGEM
Voltando s ferramentas, um dado importante que, observando

sua configurao, a maior parte delas evidenciam que foram fabricadas PESSOAS DESTRAS
por PESSOAS DESTRAS. Sabe-se, atualmente, que cerca de 90% da populao So aquelas que se
valem dos membros
mun di al destra. Ou tras espcies de animais tambm possuem direitos para a maior
preferncias, em relao ao lado esquerdo ou direito, mas nenhuma parte de suas aes.
Por exemplo, com que
apresenta to enorme desvio em direo a um dos lados, como a mo voc escreve?
populao humana. No homem, essa preferncia est associada

laterizao do crebro. Curiosamente, o lado do crebro que determina
atividades nos membros do lado direito o esquerdo, no o direito,
como poderamos esperar.
Ento, vamos pensar em termos de evoluo. Como o lado esquerdo
o responsvel pelo lado direito dos humanos, um maior desenvolvimento
dessa regio do crebro implicaria num aumento de todas as atividades
reguladas nessa regio, como, por exemplo, a linguagem falada. Sabemos
dessa regionalizao, estudando, principalmente, pessoas que perderam
ou danificaram parte de seu crebro, vtimas de doenas ou de acidentes
e observando o tipo de deficincias que elas apresentaram aps o dano.
Assim, foi constatado que a maior parte das que perderam a capacidade
da fala tiveram problemas do lado esquerdo do crebro.
Portanto, voltando ao nosso passado, a laterizao do crebro
humano pode realmente ter contribudo para aumentar o potencial de fala
de nossos ancestrais. Isso muito interessante, j que a linguagem oral
no produz evidncias no registro fssil e a origem dessa caracterstica
difcil de ser estudada de outra forma.
C E D E R J 111
Ento a laterizao pode ter possibilitado a linguagem falada.

Mas quando isso ocorreu? Como foi essa evoluo? Outros animais
tambm emitem sons. Por exemplo, os psitacdeos possuem uma
capacidade enorme de emitirem sons, entretanto, eles se comunicam
usando apenas sons bsicos. Eles certamente no entendem o que eles
prprios repetem.
Para sabermos o que aconteceu, vamos ver o que h registrado.
Em termos de linguagem grfica, as primeiras evidncias so escritos em
argila de 6.000 anos atrs. Entretanto, sabe-se que a linguagem falada
surgiu bem antes disso. Algumas indicaes podem ser encontradas
nas caractersticas da superfcie do crebro, outras naqueles rgos e
estruturas associadas produo da voz, como a laringe e a faringe. Em
relao s funes da linguagem, a maior parte da maquinaria neural est
localizada no hemisfrio esquerdo, mesmo em pessoas canhotas.
Figura 32.8: Posicionamento da faringe no gorila e no ser humano.
Algumas partes desse hemisfrio so mais crticas e alguns

paleoneurologistas encontraram evidncias de que elas j estavam
desenvolvidas h pelo menos 1,5 milho de anos. No entanto, e em
relao aos tratos vocais, o que eles podem nos dizer? Os humanos
possuem tratos vocais nicos no mundo animal. Que tipo de diferenas
podemos observar entre os homens e outros animais?
112 C E D E R J
MDULO 3
32
Nos mamferos, existem dois padres: um que comum a todos,
inclusive aos humanos jovens, tem a laringe posicionada acima, o que
AULA
permite ao organismo comer, beber e respirar ao mesmo tempo. Por
outro lado, no segundo tipo, que est presente apenas nos humanos
adultos, a laringe fica mais abaixo e a passagem de ar tem que estar
temporariamente fechada quando comemos ou bebemos. Se voc reparar
bem, um bebezinho consegue mamar durante muito tempo sem parar, no
mesmo? J o adulto no conseguiria fazer isto, pois teria que fazer uma
pausa para respirar de vez em quando. que se a passagem no estiver
fechada quando engolimos ou bebemos, engasgamos. A tosse proveniente
a tentativa de retirar esse material de nossas vias areas.
Mas por que apenas ns, adultos humanos, temos esse ponto
vulnervel? um ponto vulnervel sim. Voc sabia que s na Inglaterra
mais de 200 pessoas morrem a cada ano em conseqncia de engasgo com
comida? Qual a vantagem de termos a laringe mais abaixo, diferente
de todos os mamferos e mesmo das crianas? Voc pode reparar que a
vocalizao de crianas menos clara do que a de adultos. Isso porque
a posio da laringe mais acima permite pouca sada de ar pela boca e a
maior parte do ar sai pelo nariz, como em todos os outros mamferos. A
descida da laringe em humanos se inicia aos 2 anos de idade e finaliza aos
14 anos. Com isso, a amplitude de sons que crianas e os outros mamferos
so capazes de produzir menor do que em adultos humanos.
Com base nessas observaes, podemos examinar o esqueleto e
procurar associao entre ele e a posio da laringe e extrapolar para o que
conhecemos dos homindeos. Por exemplo, a base do crnio em crianas e
nos outros mamferos achatada, diferente dos humanos adultos, em que
mais arredondada. Assim, como a base do crnio facilmente fossilizada,
podemos us-la para inferir a capacidade de fala de nossos ancestrais e
sabermos quando aconteceram as grandes mudanas.
Na Lucy, essa base do crnio era equivalente de um chimpanz,
tornando impossvel a vocalizao de sons universais, como as vogais de
nosso alfabeto. Apenas mais tarde, no Homo erectus, h 1,5 milho de
anos, a laringe se encontra numa posio equivalente de uma criana
de 8 anos de idade, indicando uma capacidade razoavelmente boa de
vocalizao. Somente com a origem da nossa espcie, o Homo sapiens,
h 300.000 anos, que a laringe atingiu a posio atual. Mas qual a
relao dessa linguagem com a sociedade?
C E D E R J 113
Os neandertais so humanos que viveram na Europa e possuam

um crebro ligeiramente maior do que o nosso, mas cujo padro de
linguagem era muito menos desenvolvido, pelo padro de sua caixa
craniana. Eles so hoje conhecidos pelo nome de Homo neanderthalensis.
Estudos moleculares recentes indicam que eles saram da frica h
800.000 anos, chegaram Europa h pelo menos 300.000 anos,
e pereceram quando a recm espcie de Homo sapiens emigrou da
frica h 200.000 anos e colonizou o mundo. Ser que o motivo
pelo qual eles no agentaram a competio com nossa espcie foi o
nosso desenvolvimento da linguagem? Pode ser. Escavaes
arqueolgicas indicam que os neandertais eram uma espcie
pobre em termos de cultura, que no conheciam artes,
ritos, cermica e desconheciam a organizao social que
os recm-chegados Homo sapiens possuam. Esses novos
Homo sapiens so tambm chamados de modernos
ou homens de Cro-magnon.
Em termos de linguagem es cri ta, as
primeiras evidncias datam do antigo Egito,
h cerca de 4.000 a.C. Os egpcios usavam
hierglifos para se comunicar. No
en tan to, a linguagem escrita era
muito diferente da que usamos hoje,
porque eles no tinham um alfabeto.
Figura 32.9: Homo neanderthalensis.
Cada hierglifo representava uma idia.
Assim, cada idia que eles queriam armazenar equivaleria a um hierglifo
diferente. Nosso alfabeto, por outro lado, uma associao letra-som.
Essa simples associao permite a diminuio do uso de caracteres,
tornando a aprendizagem escrita mais simples. No antigo Egito, no
existia a associao letra-som e, portanto, cada caractere significava um
objeto ou uma ao.
A linguagem escrita do antigo Egito, por exemplo, tinha cerca de
500 caracteres; depois de algum tempo passou a ter apenas 300. Isso
significa que os escribas tinham somente 300 idias para passar para
as geraes futuras. Mesmo assim, esses 300 caracteres eram muito
numerosos para que a populao em geral conseguisse memoriz-los.
114 C E D E R J
MDULO 3
32
Conseqentemente, a linguagem escrita do Antigo Egito era feita
por alguns poucos e seletos escribas. O alfabeto que usamos hoje foi
AULA
inventado por Cdmio, cerca de 900 anos antes de Cristo. Esse alfabeto
causou uma grande revoluo com a primeira associao letra-som que
conhecemos na histria. Assim, com apenas 23 caracteres (letras)
produzida uma infinidade de sons e seus significados.
CIVILIZAO E SOCIEDADE
Essas trs grandes transformaes biolgicas que discutimos: -o

bipedalismo, o desenvolvimento do crebro e o da linguagem -tornaram
possveis as transformaes culturais que iremos mencionar agora, e que
mudaram a cara de nossos ancestrais. Mas ser que tais transformaes
melhoraram de fato a nossa vida? Ou, ao contrrio tornaram-na pior?
Ser que a nossa inteligncia estabilizou-se, ou ainda est em fase de
desenvolvimento? Na verdade, muitas evidncias indicam que sim. Por
exemplo, na Holanda, a habilidade de resolver problemas ligados ao
raciocnio testada nos jovens que entram no exrcito todos os anos e
a mdia dos resultados tem aumentado 7 pontos a cada dcada.
Obviamente, o teste de QI nunca foi uma boa forma de medir
inteligncia, j que ele baseado naquilo que algumas pessoas (as que
bolaram o teste) acham que inteligncia, coisa que varia enormemente
entre culturas. Por outro lado, nossas escolas tendem a nos ensinar o que esse
tipo de teste requer. Realmente, o aumento do crebro na linhagem humana
se deu em alguns milhes de anos, j que o da Lucy tinha um tamanho
parecido com o do chimpanz. As diferenas que encontramos hoje em dia
na populao humana so sutis. Portanto, no podemos dizer que pes-soas
com cabea grande so inteligentes e com pequena so burras.
Desse modo, o fato de o teste de QI estar aumentando de nota na
verdade no significa que o mesmo acontece com a inteligncia humana.
Mas quais seriam as regras bsicas para verificarmos a influncia desse
aumento da capacidade cognitiva em nossa espcie? O que poderamos
usar para testar essa inteligncia?
O ponto bsico a expanso da populao mundial, com o
rompimento de barreiras geogrficas, que permitiram atravessar canais
e montanhas climticas; colonizando o rtico e os desertos, apesar mesmo
de falta de recursos. A populao humana sofreu trs eventos que tiveram
como conseqncia grandes exploses demogrficas.
C E D E R J 115
A primeira foi o uso de ferramentas, que possibilitou o aumento da

populao humana de 50.000 (h 1.000.000 de anos) para 1.000.000
(h 10.000 anos). O uso de ferramentas, como vimos, permitiu essa
primeira expanso, quando ocorreu, inclusive, a manipulao do fogo,
que foi importante principalmente para a colonizao de ambientes frios.
A primeira evidncia da utilizao do fogo foi h 500.000 anos.
Figura 32.10: As expanses da populao humana.
A segunda expanso foi decorrente da uso da agricultura, com a

qual nossos ancestrais seriam capazes de armazenar e gerar comida, no
tendo de, freqentemente, correr ao campo para caar e coletar plantas.
O uso da agricultura certamente impulsionou tambm a formao de
vilas e cidades, j que com pastos e hortas as pessoas foram obrigadas
a se tornar cada vez mais sedentrias.
116 C E D E R J
MDULO 3
32
A terceira expanso, que prossegue ainda hoje, porquanto a
populao mundial ainda est expandindo, ocorreu h pouco mais de
AULA
100 anos, na poca da Revoluo Industrial, com o advento de drogas
e mecanismos. Com isso veio a cirurgia moderna, e o Dr. Lister, mdico
que inventou uma soluo para esterilizar equipamentos cirrgicos. Os
demais mdicos da poca foram obrigados a lavar as mos antes das
operaes. Com esse simples procedimento, a mortalidade diminuiu 90%
no ps-operatrio. Assim, a expectativa de vida aumentou e, com isso,
obviamente a populao mundial. Para voc ter uma idia, no final do
sculo XIX, em 1896, a expectativa de vida ficava abaixo dos 40 anos.
Cem anos depois, em 1996, a expectativa mdia do brasileiro de 69
anos de idade.
NOSSO FUTURO
Mas quem sabe o que vai acontecer daqui a cem anos? Uma coisa
certa. Com o aumento da expectativa de vida dos indivduos, estamos
comeando a descobrir doenas novas que afetam a terceira idade. Entre
elas esto o cncer, o mal de Parkinson, o mal de Alzheimer etc. Isso
acontece porque as pessoas esto vivendo mais tempo e, assim, elas
tm mais chances de apresentar essas doenas de progresso lenta. A
expectativa de vida tende a aumentar com o tempo. As pessoas tendero
a ter menos filhos do que antes, e inclusive podero t-los numa idade
mais avanada.
A medicina avanou muito em alguns campos, como na terapia
gentica que consiste no uso de genes na cura de doenas genticas ou no,
tratando as doenas provendo genes necessrios para o funcionamento
regular do organismo atravs do uso de agentes virais. Os agentes virais
normalmente despejam material gentico prprio dentro da clula e usam
a maquinaria celular para sua prpria reproduo. Bom, a terapia gentica
se aproveita dessa caracterstica viral e insere no material gentico do vrus
o gene necessrio para o funcionamento normal da clula.
C E D E R J 117
MAL DE PARKINSON E A TERAPIA GENTICA
Por exemplo, o mal de Parkinson uma doena na qual uma parte do

crebro, a substncia nigra, comea a se degenerar. O ator Michael J. Fox
e o ex-lutador de boxe Mohamed Ali sofrem dessa doena degenerativa.
A substncia nigra responsvel pela regulao do controle motor, e sua
destruio dificulta os movimentos e provoca o que chamamos de tremor
de Parkinson. Os neurnios da substncia nigra secretam o neurotransmissor
dopamina, e a ausncia dessa substncia provoca uma grande parte dos
sintomas dessa doena. Portanto, uma terapia gentica em potencial para
os doentes seria incluir no material gentico de vrus genes que produzem a
dopamina para aumentar a quantidade dessa substncia. Um dos principais
problemas da terapia gentica o de aumentar a quantidade de dopamina
apenas na substncia nigra, o que no muito.
Obviamente o material gentico desses agentes virais usados

na terapia gentica tratado previamente, ou seja, os agentes virais
so enfraquecidos antes da infeco. No entanto, esses agentes podem
readquirir sua capacidade patognica dentro da clula, ou a insero
de fragmentos no material gentico humano pode causar danos ao
material gentico da clula e hoje em dia novas terapias esto sendo
desenvolvidas para tentar contornar o problema de usar agentes virais.
Uma outra tcnica que pode ter repercusses fundamentais nas nossas
vidas a clonagem. A clonagem baseada na transferncia de ncleos
que envolve dois tipos de clulas, a clula receptora normalmente um
vulo no fertilizado.
118 C E D E R J
MDULO 3
32
RESUMO
AULA
Em nossos ancestrais, o primeiro indcio de inteligncia foi a utilizao de
ferramentas. As primeiras ferramentas que encontramos no registro fssil so bem
posteriores aos tempos da Lucy. Uma caracterstica interessante das ferramentas
feitas por nossos ancestrais que elas mostram que a maior parte delas foi
fabricada por pessoas destras, notadas pelo padro de formao das ferramentas.
Em humanos esse preferncia associada laterizao do crebro. Pode ser que a
laterizao cerebral tenha j se desenvolvido nos primeiros humanos a trabalharem
com ferramentas, com implicaes potenciais para a origem da linguagem falada,
j que ela est localizada principalmente no hemisfrio cerebral esquerdo. As
duas principais hipteses que explicam as evidncias fsseis de Homo erectus
e Homo sapiens ao redor do mundo so a multirregional e a de fora da frica.
A primeira diz que ocorreu uma nica migrao de Homo erectus para fora da
frica, essas linhagens continuaram migrando ao redor do mundo, e foram pouco
a pouco se diferenciando em Homo sapiens. Por outro lado, a segunda teoria
diz que o Homo sapiens surgiu no continente africano a partir de Homo erectus
e embarcou num segundo evento de migrao para fora da frica e colonizou
o mundo, suplantando o Homo erectus. Na Lucy, a base do crnio, que uma
medida indireta da capacidade de fala, era equivalente a de um chimpanz,
tornando impossvel a vocalizao de sons universais, como as vogais de nosso
alfabeto. Apenas mais tarde, no Homo erectus, h 1,5 milho de anos, a laringe
est numa posio equivalente de uma criana de 8 anos de idade, indicando
uma capacidade razoavelmente boa de vocalizao. Em termos de linguagem
escrita, o alfabeto que associa letra ao som, como o nosso, promove uma maior
agilidade no aprendizado da leitura do que aquele que associa letra idia. A
populao humana sofreu trs eventos de expanses intimamente relacionados
com os seguintes fatores: o uso de ferramentas, o uso de agricultura e pecuria,
e o advento de drogas medicinais que combateram doenas. Assim, a expectativa
de vida vem aumentando e com isso obviamente a populao mundial.
C E D E R J 119
EXERCCIOS
1. Por que no podemos considerar que a populao humana est ficando mais
inteligente ao longo dos anos neste momento de nossa histria?
2. Qual a importncia da linguagem falada para voc? E da escrita?
3. Como conseguimos inferir a capacidade de fala da Lucy, se a linguagem falada

no deixa registro fssil?
4. Por que estamos descobrindo novas doenas cada vez que aumentamos nossa
expectativa de vida?
120 C E D E R J
I SBN 85 - 89200 - 14 - 0
9 788589 200141

Diversidade Dos Seres Vivos Vol.3

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Mdulo 3 Volume 3

Diversidade dos Seres Vivos

Coordenao do Curso de Biologia

Copyright 2005, Fundao Cecierj / Consrcio Cederj

1. Anfbios. 2.Rpteis. 3. Mamferos. 4. Evoluo

Secretrio de Estado de Cincia e Tecnologia

UERJ - UNIVERSIDADE DO ESTADO DO UFRRJ - UNIVERSIDADE FEDERAL RURAL

UFF - UNIVERSIDADE FEDERAL FLUMINENSE UNIRIO - UNIVERSIDADE FEDERAL DO ESTADO

SUMRIO Aula 23 Introduo aos mandibulados ________________ 7

Aula 24 A origem dos tetrpodos ____________________ 19

Aula 25 A origem dos anfbios ___________________ 29

Aula 26 Origem dos rpteis ________________________ 39

Aula 27 Dinossauros ______________________________ 49

Aula 28 Aves ___________________________________ 59

Aula 29 Mamferos l ____________________________ 71

Aula 30 Mamferos II, os homindeos _____________ 81

Aula 31 Evoluo humana I _____________________ 95

Aula 32 Evoluo humana II _______________________ 103

Ao final desta aula, voc dever ser capaz de:

J vimos, na ltima aula, que os primeiros peixes no possuam

Figura 23.2: Um anfioxo. Todos os anfioxos pertencem ao gnero

Alm da mandbula, outro passo importante dado pelos primeiros

Embora possamos postular a origem desse grupo a partir de um ancestral

Apesar de estarem extintos hoje, os placodermas tiveram um

os placodermas tinham. Acesse a pgina

EVOLUO PARA O SUCESSO OU APENAS EVOLUO?

A Classe dos Chondrichthyes atualmente representada por novecentas

Figura 23.4: Um tubaro

Muitos fsseis de tubares so conhecidos no Brasil, principalmente

Figura 23.5: Tubaro, raia e quimera: diversidade de condrcties.

Os Teleostomi compreendem os acantdios e os ostecties

Os primeiros gnatostomados conhecidos no registro fossilfero so

Figura 23.6: Algumas espcies de acantdios; repare nas nadadeiras com

Os especialistas em peixes, os ictilogos, dividem os ostecties em dois

Figura 23.7: Diversidade de

Os sarcoptergios formam um grupo monofiltico incontestvel.

1. Qual foi a importncia da evoluo da mandbula para os andibulados?

2. O que so os acantdios? Qual sua importncia para a evoluo dos vertebrados?

3. Por que a presena de cartilagem era considerada como uma caracterstica

4. Que grupo monofiltico definido pela presena de esmalte nos dentes?

Ao final desta aula, voc dever ser capaz de:

Como voc j deve ter observado ao longo de nosso curso, a

Figura 24.1: As baleias

hbitos intermedirios entre terra e mar. Coletivamente, esses O repressor impede

Voltando origem dos tetrpodos, fica evidente que as patas desses

Figura 24.2: Comparao das estruturas de um sarcoptergio e um tetrpodo primitivo.

Um dos principais problemas quando da invaso da terra pelos

fora do peso da gua que ele deslocou. Assim, o empurro na

As vrtebras sseas so conhecidas em todos os peixes sarcop-

Nos vertebrados, podemos notar um reforo gradativo da coluna

Figura 24.3: Tetrpodes ancestrais, como o

possvel que, os primeiros tetrpodos se sentissem to vontade

A vida na terra colocou um outro problema fundamental para os

O pulmo dos celacantos atuais, transformado em rgo

Podemos usar o mtodo comparativo para estudar como aconteceu a passagem

1. Que tipo de adaptao possibilitou a sustentao do corpo dos tetrpodos em

4. Quais as diferenas entre o corao dos peixes e o dos tetrpodos? E as diferenas

Ao final desta aula, voc dever ser capaz de:

Apresentar as adaptaes e as principais

Composta do prefixo grego

Como voc j sabe, os tetrpodos originaram-se durante o Devoniano,

Em termos de reproduo, a dos anfbios bastante complexa. Ela

absorver gua atravs da pele. Algumas glndulas da pele dos anfbios

Uma das caractersticas marcantes de todos os organismos da