Nematodos 02-03

PARASITOLOGA ANIMAL (curso 02-03) Profs. I. G. Ms, B. Muoz, C. Roldn, A.
Aguirre Nematodos, 1
10. NEMATODOS
Los Nematodos son animales invertebrados conocidos vulgarmente, por su aspecto, como gusanos
o helmintos cilndricos. La mayora de los nematodos son de vida libre, viviendo en el suelo o en el
agua, tanto dulce o marina; algunos son parsitos de plantas o de animales. Unas 200 especies
parasitan a animales domsticos, y el hombre puede ser afectado por unas 12 especies. Las formas
parsitas de animales pueden ubicarse en gran nmero de tejidos, rganos y cavidades; algunos
de estos parsitos pueden ser considerados inocuos, pero otros provocan lesiones e incluso graves
enfermedades.
Los nematodos carecen de segmentacin y el cuerpo est revestido por una cutcula. Tienen
simetra bilateral y su cavidad general es un pseudoceloma. Carecen de aparato circulatorio y
respiratorio.
Los ciclos vitales son generalmente directos y comprenden las fases de huevo, cuatro estados
larvarios y adulto. En las formas parsitas existe alternancia de fases libres y fases parsitas, con
la utilizacin de uno o ms hospedadores.
MORFOLOGA Y BIOLOGIA DE UN NEMATODO PARSITO
Los nematodos son, como ya se ha dicho, gusanos cilndricos, alargados y con los extremos ms o
menos aguzados. Las dimensiones son muy variables en consonancia con la especie, el sexo y con
el estadio de desarrollo; los ms pequeos pueden medir 150 m y los mayores pueden alcanzar
ms de 1 m; en muchas ocasiones los machos son de menor tamao que las hembras y existe un
notable dimorfismo sexual. Los machos suelen tener la cola curvada ventralmente y estar
provistos de elementos al servicio de la cpula: expansiones cuticulares, papilas, espculas, etc. La
mayora de las especies son blanquecinas, o de color marfil, pero algunas pueden presentar diversa
coloracin debido a la ingestin o absorcin de sustancias coloreadas. Algunos nematodos
parsitos viven slo algunas horas o das, pero otros pueden sobrevivir varios aos en su
hospedador.
El cuerpo de los nematodos est revestido por
una cutcula, que a veces presenta
estriaciones, tubrculos, espinas, expansiones
laterales y otros tipos de ornamentaciones.
Algunos nematodos poseen formaciones
cuticulares caractersticas de gran importancia
taxonmica, como son las alas -expansiones de
la cutcula a modo de crestas que pueden ser
anteriores (cervicales) o posteriores (caudales)-
y las bolsas copulatrices -expansiones
cuticulares de la regin caudal de los machos
PARASITOLOGA ANIMAL (curso 02-03) Profs. I.G. Ms, B. Muoz, C. Roldn, A. Aguirre Nematodos, 2
sostenidas por prolongaciones musculares- al

servicio de la cpula.
La cutcula es elaborada por la secrecin de un epitelio sincitial subyacente que es llamado
tradicionalmente hipodermis. Esta hipodermis es muy delgada, salvo en los denominados
cordones, que son cuatro engrosamientos longitudinales dispuestos en posiciones dorsal, ventral y
laterales que contienen los ncleos de las clulas hipodrmicas. Por los cordones dorsal y ventral
corren sendos cordones nerviosos, en tanto que los laterales son recorridos por los canales
excretores (cuando existen) Estos cordones dividen el cuerpo en cuatro cuadrantes y las zonas
comprendidas entre los cordones reciben el nombre de reas o campos intercordonales.
Subyacente a la hipodermis de los campos se encuentra la musculatura somtica, constituida
por clulas fusiformes con una porcin contrctil y otra donde se encuentra el ncleo. Las clulas
musculares se disponen longitudinalmente, estando la parte contrctil normalmente en contacto
con la hipodermis. El nmero de clulas musculares que se pueden observar por campo en una
seccin transversal es variable y tiene valor sistemtico. Las especies que tienen muchas clulas
musculares por campo se denominan polimiarias (p. ej. Ascaris lumbricoides), las que tienen pocas
y anchas son meromiarias (p. ej. Enterobius vermicularis) y las que tienen una musculatura
uniforme son holomiarias (p. ej. Trichuris trichiura).
La cavidad del cuerpo es un pseudoceloma relleno de lquido a elevada presin, en cuyo interior
se encuentran inmersos los aparatos digestivo y reproductor.
El tubo digestivo de los nematodos es un conducto largo y rectilneo en el que se diferencian
varias partes o regiones. Suele ser completo, salvo en algunas excepciones -como en el caso de
algunos mermtidos y filarias- que carecen de ano. La boca se abre en el extremo anterior del
animal y est, salvo excepciones, bordeada por un nmero caracterstico de labios. En los
individuos ms primitivos de vida libre existen 6 labios (2 dorsales, 2 laterales y 2 ventrales), pero
en las formas parsitas se han fusionado entre s o han desaparecido; cuando se fusionan dan
lugar a 3 labios (1 dorsal y 2 subventrales) o a 2 laterales. En algunos nematodos los labios estn
modificados en papilas. En la mayora de las especies la boca se abre en la llamada cavidad o
cpsula bucal, que suele tener seccin circular y est revestida de cutcula. En algunos grupos,
esta cpsula puede ser compleja con varias partes y en muchos casos puede haber estiletes, placas,
dientes, etc. A continuacin se inicia el esfago -tambin llamado faringe-, que tambin est
revestido de cutcula y posee seccin trirradiada. Existen varios tipos de esfagos, segn los
grupos.
El intestino es un tubo prcticamente rectilneo con seccin circular y revestido por un epitelio con
microvellosidades. El tramo final del tracto digestivo es el recto -que en los machos se modifica en
cloaca-, tapizado por cutcula, que se abre al exterior en un ano ventral. La porcin del cuerpo
posterior a la abertura anal es denominada cola.
El sistema nervioso de los nematodos es muy simple y consiste esencialmente en un anillo
nervioso, con ganglios, que rodea al esfago y cordones nerviosos que partiendo de aqul se
extienden hacia adelante y hacia atrs. Los cordones nerviosos corren incluidos en los cordones
hipodrmicos. Existen dos pares de quimiorreceptores, uno anterior o anfidios y otro posterior o
fasmidios; la existencia o ausencia de fasmidios es, para determinados autores, un carcter
sistemtico. Alrededor de la boca y en la porcin frontal se encuentran mecanorreceptores en

forma de papilas (papilas labiales y ceflicas).
El sistema excretor es tambin osmorregulador. Desde el punto de vista estructural es diferente
al que poseen otros helmintos. En el caso ms simple (nematodos de vida libre y en las fases
juveniles de algunas parsitas) est constituido por una, a veces dos, clula renal de tipo
glandular que cuelga en el lquido de la cavidad general y comunica con el exterior a travs de un
poro excretor que se abre ventralmente a la altura del anillo nervioso. En los sistemas ms
complejos las clulas renales poseen expansiones tubulares (conductos excretores) que corren por
el interior de los cordones laterales y desaguan a travs de un poro comn (sistema denominado
en H).
En la mayora de los nematodos existe separacin de sexos y dimorfismo sexual. Tanto el aparato
genital de los machos como el de las hembras es tubular, con varias regiones poco diferenciadas
externamente. Los machos poseen 1 (a veces 2) testculo con su respectivo conducto deferente o
espermtico que se contina con una vescula seminal y un conducto eyaculador musculoso que
desemboca en la cloaca. Por delante de la cloaca suele haber una o dos espculas copulatrices y
papilas. Los machos de algunos grupos poseen una expansin caudal de gran complejidad, al
servicio de la cpula, denominada bolsa copulatriz. Los machos de algunos grupos poseen
estructuras endurecidas conocidas como gubernculo o telamn que sirven de gua
a las espculas cuando estas se extienden. La

hembra posee 2 ovarios (a veces 1) con sus
respectivos oviductos y teros que desembocan en
una vagina ventral nica que se abre en una vulva
en la zona media del cuerpo. Entre el oviducto y el
tero el conducto se dilata formando un receptculo
seminal. En las hembras con dos ovarios (formas
didelfas), ambos tubos pueden extenderse
anteriormente (disposicin prodelfa), en la parte
posterior (disposicin opistodelfa) o, lo que es ms
corriente, uno se dirige anteriormente y el otro
hacia atrs (disposicin anfidelfa). En las especies
con un slo ovario (formas monodelfas) ste puede
extenderse anterior o posteriormente. En algunos
grupos las hembras son partenogenticas.
Erratas advertidas: En el cuatro (abajo a la derecha) del

aparato reproductor masculino donde dice "copuladoras",
debe decir "copulatrices". La palabra
"gubernculo=telamn" debe suprimirse
APARATO A. REPRODUCTOR
REPRODUCTO MASCULINO
R FEMENINO 1 testculo
1 o 2 ovarios vaso deferente
oviducto v. seminal
tero conducto eyaculador
vagina cloaca
espinas copuladoras
vulva gubernculo= telamn
CICLO VITAL
Salvo en el caso de las especies del gnero Strongyloides, cuyas hembras son partenogenticas, la
fecundacin en los nematodos suele ser cruzada. Durante la cpula, el macho introduce sus
espculas copulatrices en el orificio genital femenino, guiadas por estructuras auxiliares
(gubernculo y telamn) facilitando la entrada de los espermatozoides. La fecundacin de los
vulos se realiza en el receptculo seminal, tras lo cual se forma la cscara; esta cscara suele
estar constituida por tres capas: la ms interna es conocida como membrana vitelina, una media o
capa quitinosa y una tercera externa, generalmente rugosa y ornamentada, de naturaleza
proteica. Los huevos de algunas especies slo poseen dos capas.
El ciclo vital de los nematodos parsitos presenta un modelo constante. El ciclo puede ser directo,
es decir, sin hospedador intermediario, o indirecto, con uno o varios hospedadores intermediarios.
En cualesquiera de los casos, existen los siguientes estadios: huevo, 4 estadios larvarios
(L1,L2,L3,L4) y adulto. El paso de un estado larvario a otro o a adulto implica la existencia de
muda. Los dos primeros estadios larvarios (L1 y L2) son denominados larvas rhabditiformes, por el
aspecto del esfago, que es muscular y con bulbo; las larvas L 3 y L4 se conocen como larvas
filariformes, por tener el esfago como las filarias.
MODOS DE INFECCIN
Aunque existen muchas variaciones en cuanto a los modos de infeccin, de una manera genrica
se pueden establecer tres modalidades:
Por ingestin de huevos o larvas. En estos casos, el huevo contiene la larva L2, tal y como
sucede en los ciclos de Ascaris sp., Trichuris sp. y otros; excepcionalmente el huevo infectante de
Enterobius contiene la larva L1.
Por entrada activa de larvas. En estas circunstancias los huevos eclosionan en el exterior y la
larva L3 entra activamente en el hospedador; es el modo de entrada de los anquilostomas.
Por larva introducida por un vector. En estos casos la larva infectante L3 es introducida en el
hospedador por un vector hematfago; esta modalidad de infeccin es la adoptada por las filarias.
CLASIFICACIN
Las clasificaciones ms aceptadas consideran el tronco o filo Nematoda constituido por dos
grandes clases: la clase Aphasmidea (=Adenophorea), que contiene algunas especies parsitas de
inters en biologa sanitaria (Trichuris trichiura, Trichinella spiralis y Capillaria hepatica, entre
otras) y la clase Phasmidia (= Secernentia) con muchos parsitos, varios de ellos causa de
importantes enfermedades parasitarias (Strongyloides spp., Ancylostoma spp, Ascaris spp,
Toxocara spp, y las conocidas filarias).
Teniendo en cuenta el modo de infeccin, las especies ms interesantes desde el punto de vista
sanitario se pueden agrupar grosso modo en tres grandes grupos: nematodos que se transmiten
mediante la ingestin de huevos o larvas, especies cuya infeccin se realiza por la entrada activa
de larvas infectantes, y, por ltimo, nematodos que utilizan un vector hematfago para la
transmisin de la larva infectante.
ORDEN GNERO Y ESPECIE LOCALIZACIN ADULTOS ENFERMEDAD
Rhabditata Strongyloides stercoralis Intestino delgado estrongiloidosis
Strongylata Ancylostoma duodenale
Intestino delgado anquilostomiasis
Necator americanus
Ancylostoma braziliense
Larvas: piel Larva migrans
Ancylostoma caninum
Trichostrongylus orientalis Intestino delgado Infeccin por Tricostrongilos
Ascaridata Ascaris lumbricoides Intestino delgado Ascariosis
Toxocara canis
Larva: rganos internos Toxocarosis
Toxocara cati
Anisakis spp. Larva: rganos internos Anisakiosis
Oxyurata Enterobius vermicularis Colon Enterobiosis
Filariata Onchocerca volvulus Tejido subcutneo Oncocercosis
Wuchereria bancrofti
Sistema linftico Filariasis bancrofti
Wuchereria lewisi
Brugia malayi Sistema linftico Filariasis malayi
Loa loa Tejido subcutneo Loiasis
Dipetalonema perstans Cavidades corporales
Dipetalonema streptocerca Tejido subcutneo Poco o nada patgenas
Mansonella ozzardi Cavidad peritoneal
Camallanata Dracunculus medinensis Tejido conectivo Dracunculosis
Trichurata Trichuris trichiura Colon Tricuriasis
a Intestino delgado
Trichinella spiralis Triquinelosis
Larvas: musculatura
NEMATODOS INTESTINALES
La mayora de los nematodos parsitos viven, cuando son adultos, en el intestino de su

hospedador. No obstante, no es posible una estricta delimitacin, habida cuenta que en un
elevado nmero de especies el parsito, antes de asentarse en el intestino, realiza una
migracin por el cuerpo del hospedador, recorriendo diversos rganos. Los nematodos de este
grupo acceden al hospedador de dos modos: por la va peroral, cuya forma infectante es el huevo
o una larva enquistada, o por la va transcutnea, en la que la forma infectante es una larva L3.
NEMATODOS CUYA TRANSMISIN SE REALIZA POR INGESTIN DE

HUEVOS O LARVAS
Bajo este epgrafe se estudian diversos nematodos muy conocidos, de amplia distribucin y muy
abundantes, tanto de regiones templadas como tropicales. Se trata de nematodos intestinales
cuyos huevos, cuando salen con las heces del hospedador, estn sin embrionar y deben
desarrollarse en el suelo durante semanas o meses antes de ser infectantes (por excepcin,
Enterobius vermicularis slo precisa horas para hacerse infectante). Los huevos no eclosionan
en el suelo, sino que deben ser ingeridos por el hospedador. Algunos de ellos son conocidos
incluso para el vulgo, por afectar especialmente a los nios o por su trascendencia social. Los
ms interesantes e importantes desde el punto de vista sanitario y socioeconmico son los
representantes de los rdenes Trichurata, Oxyurata y Ascaridata. El orden Trichurata est
constituido por pequeos nematodos, parsitos de todo tipo de vertebrados, que tienen la parte
anterior ms delgada que el resto del cuerpo; un gnero interesante es Trichuris. El orden
Oxyurata est representado por gusanos cuya porcin final del cuerpo termina en punta; se los
conoce con el nombre de oxiridos y se encuentran en todo tipo de vertebrados, salvo perros y
gatos; el gnero Enterobius es caracterstico del grupo. Los miembros del orden Ascaridata se
caracterizan por ser, generalmente, grandes y corpulentos que parasitan a todo tipo de
vertebrados; el gnero representativo es Ascaris.
Algunos nematodos especficos de otros mamferos, como Toxocara (ascrido parsito de perros
y gatos), pueden infectar al hombre, producindole el sndrome denominado larva migrans
visceral y otros cuadros.
En este apartado tambin se incluye Trichinella spiralis, del orden Trichurata, cuya forma
infectante es una larva enquistada.
Trichuris trichiura
(= Trichocephalus trichiurus)
Es el agente causal de la tricuriasis, tricuriosis o tricocefaliasis. Parasita al hombre y a una

gran cantidad de primates en el intestino grueso, preferentemente en el ciego, clavados en la
mucosa. Es cosmopolita, aunque se encuentra principalmente en regiones clidas y hmedas.
Se estima que unos 750 millones de seres humanos estn parasitados por Trichuris trichiura.
Los adultos son de pequeo tamao (30-40 mm de longitud). La porcin anterior delgada
supone los 3/5 de la longitud total. Como estn clavados a la mucosa y se alimentan de sangre,
tienen un color rojizo. La boca carece de labios, pero tiene un estilete.
El ciclo vital es directo. Cuando machos y hembras copulan, la hembra expulsa los huevos, que
son eliminados con las heces. Los huevos son ovales, con dos tapones polares, tienen la cscara
lisa y miden de 40 a 50 m. Cuando surgen con las heces del hospedador an no se ha iniciado
su desarrollo y no son infectantes; deben pasar 1 2 semanas en condiciones adecuadas de
humedad y temperatura para que en el interior del huevo se desarrollen los dos primeros
estados larvarios hasta alcanzar la L2 que es la larva infectante. En la fase de L 2 puede
mantenerse el huevo infectante durante aos, siempre que las condiciones sean adecuadas. El
hospedador se infecta al ingerir ese huevo con la L 2; entonces, la larva L2 sale del huevo, realiza
las pertinentes mudas en la luz intestinal y se transforma en adulto, que se clava en la mucosa,
donde se mantiene durante toda su vida. En poco tiempo, los adultos adquieren la madurez
sexual, copulan y contina el ciclo. Los gusanos pueden vivir entre 3 y 5 aos. Un individuo
puede albergar entre un centenar y varios miles de gusanos, siendo las lesiones proporcionales
al nmero de gusanos.
La patologa es debida a la accin mecnica, a la toxicoalrgica y a la expoliacin. La lesin
mecnica es debida a que el gusano vive clavado en la mucosa, lo que da lugar a un proceso
inflamatorio que es causa de diarreas sanguinolentas, con moco y dolor clico; adems, esta
lesin puede ser colonizada por bacterias, lo que agrava el proceso. La accin toxicoalrgica es
relativamente leve, ya que el parsito excreta a la luz intestinal; no obstante, asociada a la
accin mecnica es la responsable de nauseas y vmitos. La accin expoliadora supone que el
parsito se alimenta de sangre y clulas lo que se puede traducir en una anemia cuando el
nmero de gusanos es elevado. Cuando el nmero de gusanos es menor de 200, no suelen
presentarse sntomas, pero cuando el nmero de gusanos supera el millar la sintomatologa es
manifiesta. En los nios con elevada parasitemia y desnutridos puede presentarse prolapso
rectal, debido a la elevada inflamacin de la mucosa rectal, que se presenta edematosa, y a la
debilidad de los msculos del esfnter anal. En nios con anemia pueden aparecer
comportamientos extraos, como es el de comer tierra (geofagia o "pica").
Aunque todos los individuos son susceptibles a este parsito, la mayor prevalencia se da en los
pases tropicales y subtropicales donde el nmero de casos puede ser muy elevado; en Filipinas,
Borneo y otras regiones el 80% de la poblacin puede estar parasitada, frente al 10-20% en los
pases templados (Europa). La infeccin se adquiere tomando verduras crudas mal lavadas o
bebiendo agua que contenga huevos.
CICLO VITAL DE Trichuris trichiura
Ascaris lumbricoides
Es el nematodo intestinal ms grande de los que parasita al hombre. Muy conocido desde la
antigedad, causa lo que se denomina ascariasis o ascariosis. Viven de adultos en el intestino
delgado, preferentemente en el leon. Es cosmopolita pero es ms frecuente en regiones
templadas y tropicales, afectando a 700-1000 millones de seres humanos.
Los adultos son alargados, con la boca rodeada por tres labios. Los machos y hembras se
diferencian en el tamao (machos de 15 a 20 cm y hembras de 20 a 30 cm) y en la parte
posterior, que en el macho es curvada y porta espculas copulatrices y en la hembra es recta y
termina en punta.
El ciclo vital es directo, no existiendo ms que un hospedador que es el hombre. Tras la
puesta, los huevos salen con las heces. Los huevos son de gran tamao (60x45m), con la
cscara formada por tres capas y la ltima est ornamentada con mamelones. Al salir con las
heces estn sin embrionar y tienen un color amarillento debido a su impregnacin por los jugos
biliares. Las hembras pueden producir huevos sin fecundar (infrtiles) que son algo mas
alargados (70 m). Puede haber puestas de hasta 200.000 huevos diarios, lo que facilita el
diagnstico.
Los huevos han de pasar un tiempo en el exterior (de 20 a 30 das, con temperaturas de 20-25C
y cierta humedad) hasta que se desarrolla la L2. Los huevos que llevan estas larvas son muy
resistentes al fro, calor, cloro del agua, formol, etc. pudiendo permanecer infectantes durante
meses. Estas larvas slo salen cuando el huevo es ingerido, quedando libres en el intestino
delgado. Entonces, las larvas realizan una migracin, penetrando en las venas de la pared
intestinal y por el torrente circulatorio alcanzan el corazn y los capilares pulmonares.
Atraviesan la pared de estos capilares y caen a los alvolos pulmonares donde pueden pasar
varios das, mudando a L3 y L4. Despus ascienden por la trquea hasta llegar a la epiglotis y
finalmente son deglutidas, alcanzando el intestino delgado, donde mudan por ltima vez y se
transforman en adultos. Hasta que la L 4 llega al intestino pasan 15 das y hasta que se hace
adulto transcurre mes y medio, con lo que en total, desde que se ingiere el huevo hasta que
aparece el adulto en el intestino y ponen huevos, han transcurrido 2 meses (periodo
prepatente). Los adultos viven entre 1 y 2 aos, libres en la luz intestinal, alimentndose de
lquido o contenido intestinal (no atacan las clulas).
La patologa y los sntomas (en los que influyen el nmero de parsitos, la edad del
hospedador y el estado fisiolgico de ste) se deben a las acciones mecnica, toxico-alrgica y
expoliadora.
En un ciclo normal existen dos fases:
a) Fase de migracin. Implica que la larva L2 atraviesa la mucosa y entra en la circulacin. All,
por efecto toxicoalrgico se genera una reaccin que origina urticaria y eosinofilia. Al llegar a
los pulmones se presentan alteraciones, como rotura de capilares e irritacin de los alvolos.
Esto va acompaado de tos continua, de tipo asmatiforme. Cuando el nmero de larvas es
escaso, la tos es mnima y se confunde con un catarro; cuando el nmero de larvas es elevado,
las alteraciones pueden producir neumonitis e infecciones bacterianas secundarias. Todo esto se
acompaa de fiebre, expectoracin y accesos de tos.
b) Fase intestinal. Fase en la que el gusano es adulto y se encuentra establecido en el intestino.

El parsito ejerce tres tipos de acciones:
-Mecnica: Produciendo erosin en las paredes intestinales lo que puede ocasionar irritacin,
dolor difuso, diarrea (no siempre), vmitos, nauseas, etc.; cuando el nmero de gusanos es
elevado se puede producir oclusin intestinal.
-Toxicoalrgica: Algunos individuos son muy sensibles a los ascridos y en ellos se manifiestan
sntomas como insomnio, inquietud, alergia, anorexia etc.
-Expoliacin: Los gusanos se alimentan de las sustancias presentes en el intestino del
hospedador. Aunque la sustraccin es reducida, la coexistencia con procesos diarreicos, vmitos,
nauseas y, especialmente, anorexia puede provocar la prdida de peso en los individuos con
elevada parasitosis.
Algunas larvas y adultos pueden, en ocasiones, tener un comportamiento errtico. Las larvas
en su migracin pueden alcanzar otros rganos diferentes de los propios y normalmente los
procesos inmunitarios las asla formando granulomas, que pueden llegar a ser importantes en
el ojo o en el sistema nervioso central, provocando ceguera, convulsiones o procesos febriles,
respectivamente. Los adultos pueden abandonar el intestino y llegar a otras zonas como el
coldoco (provocando obstruccin de los conductos biliares), el apndice (provocando apendicitis)
o incluso romper la pared del intestino (provocando peritonitis). A veces, los adultos salen
espontneamente por la boca, la nariz o el ano; esto tambin ocurre al administrar algn
medicamento, en procesos febriles, al aumentar la temperatura corporal o en los cadveres.
Los huevos de Ascaris capaces de infestar pueden llegar al hombre a travs de los alimentos
sucios, de la tierra contaminada (heces humanas que sirven como abono) y, ms rara vez, del
agua de bebida. La infeccin es mas frecuente en zonas socioeconmicas de nivel bajo, con
higiene deficiente, sin canales de evacuacin etc.
En los pases asiticos, la prevalencia puede ser de hasta el 80-90%, en Centroamrica y
Sudamrica el 50% y en la poblacin europea el 20%.
CICLO VITAL DE Ascaris lumbricoides
Enterobius vermicularis
Es el oxiuro humano, aunque tambin se puede encontrar en primates. Los adultos viven en la
luz del intestino grueso. Es cosmopolita, aunque es ms comn en las regiones templadas y
fras que en las tropicales (debido probablemente a que en las regiones fras, la gente se lava y
cambia de ropa con menos frecuencia). Es uno de los parsitos ms abundantes de la especie
humana; en Europa y Amrica el 20-30% de la poblacin est infectada; en Asia puede llegar al
80%. Se encuentra con ms frecuencia en nios y ancianos.
Los adultos son de pequeo tamao y son blanquecinos. Los machos miden de 2 a 5 mm de
longitud y las hembras de 8 a 13 mm. En el extremo anterior se encuentra la boca, rodeada por
tres labios, y unas expansiones laterales llamadas alas cervicales. La parte posterior termina
en punta; en los machos esta porcin esta curvada y lleva una espcula copulatriz. Los huevos
son pequeos (50x30m), de cscara fina y transparente y ligeramente asimtricos.
El ciclo vital es muy sencillo. Tras la cpula, los machos mueren pronto. Las hembras migran
al recto, salen por el ano y depositan hasta 10.000 huevos en los repliegues perianales, donde
permanecen adheridos gracias a una sustancia pegajosa que envuelve la puesta. Los huevos,
una vez puestos por la hembra, se desarrollan rpidamente a la temperatura de la piel y en 4 a
6 horas se hacen infectantes, conteniendo una larva L 1. Los huevos que se desprenden de la piel
pueden pasar al aire o a la ropa (sbanas, pantalones, pijamas) donde conservan su vitalidad en
medio hmedo hasta casi un mes. La infeccin se realiza por la ingestin de huevos con la larva
L1. En la infancia, el modo ms frecuente es la transmisin digital de los huevos desde la regin
anal (donde aparece un intenso prurito ocasionado por el depsito de los huevos, que provoca el
rascado) hasta la boca. Los adultos pueden vivir de 1 a 3 meses, por lo que el hospedador, si no
se produce reinfeccin, puede quedar libre de la parasitosis en muy poco tiempo, aunque
estuviera muy infectado.
La patologa est relacionada con el nmero de gusanos. Un tercio de las infecciones son
asintomticas, pero el resto presenta algn tipo de sntomas, sobre todo cuando hay muchos
gusanos. Estos sntomas son debidos a alteraciones de la mucosa del intestino producidas por
los adultos y a las alteraciones provocadas por las hembras en la regin perianal. Los adultos,
con sus labios realizan pequeos pinchazos en la mucosa que crean lceras microscpicas. Las
alteraciones provocadas por las hembras al realizar la puesta se traducen principalmente en un
intenso prurito, con las consecuencias pertinentes: trastornos nerviosos, bruxismo, retraso en el
crecimiento, anorexia, adelgazamiento y otras manifestaciones inespecficas. En la regin anal
se originan lesiones por rascado y alteraciones cutneas eczematosas.
La enterobiasis aparece en grupos familiares, afectando sobre todo a nios, en zonas donde la
situacin econmica e higinica es baja. Es comn en orfanatos, asilos, prisiones, campos de
refugiados etc. La infeccin se adquiere por la transmisin ano-mano-boca, con la dispersin e
CICLO VITAL DE Enterobius vermicularis

ingestin de los huevos por el aire, juguetes etc.
Trichinella spiralis
Es la causante de una parasitosis llamada triquinosis o triquinelosis. Como adulto vive -aunque
poco tiempo- en el intestino delgado, y como estado larvario aparece enrollado dentro de quistes
en la musculatura estriada. Parasita a un gran nmero de mamferos carnvoros y omnvoros,

tanto domsticos (cerdos, perros, gatos,..) como silvestres (zorros, lobos, osos, osos polares,
jabales, mamferos marinos, hienas, leones, etc.). Aunque su distribucin es mundial, su
incidencia es variable y depende, en parte, de las prcticas relacionadas con la ingestin y
preparacin de la carne de cerdo o de animales silvestres, y de que se diagnostique y se
notifiquen las infecciones.
Los adultos viven en el intestino delgado. Los machos miden de 1,5 a 2 mm de longitud y poseen
en su extremo caudal dos pequeos lbulos al servicio de la cpula; las hembras, algo mayores,
miden 3-4 mm.
El ciclo vital es directo, sin hospedador intermediario, pero para su realizacin son necesarios
dos hospedadores. El ciclo se inicia cuando un carnvoro u omnvoro ingiere carne cruda o mal
cocida de un animal que contiene larvas enquistadas viables; el hombre se infecta,
generalmente, con la carne de cerdo o sus derivados (1 gramo de carne infectada puede
contener hasta un millar de larvas enquistadas). Tras la disolucin de los quistes ingeridos por
las enzimas digestivas del hospedador, las larvas liberadas en el intestino delgado, se
transforman, despus de las mudas pertinentes, en adultos, machos y hembras que alcanzan
pronto la madurez sexual. Tras la cpula, los machos suelen morir; y las hembras grvidas
introducen su mitad anterior en la mucosa intestinal y paren numerosas larvas (de 500 a 1000
larvas) que migran va sangunea y linftica y se dispersan por todo el organismo, penetrando
en las fibras musculares estriadas, donde se enquistan. Si entran en otros tejidos mueren. Los
msculos preferidos por la larva son los de un elevado metabolismo como los mandibulares,
oculares, diafragma, deltoides, lengua, etc., donde pueden encontrarse transcurrida una
semana desde la infeccin. Las cpsulas, de unos 0,4 a 0,7 mm de longitud, tienen forma oval,
de limn, y en su interior la larva se encuentra enrollada es espiral. Las larvas enquistadas
pueden mantenerse vivas en su hospedador durante aos.
Las manifestaciones patolgicas se deben tanto a los adultos en el intestino (fase intestinal),
como a las larvas, tanto durante la migracin como durante su enquistamiento (fase
extraintestinal). Producen lesiones de varios tipos: alteraciones de tipo alrgico debidas a las
toxinas, destruccin de fibras musculares debida a la accin mecnica de las larvas, destruccin
de clulas intestinales debida a la accin mecnica de las hembras y reacciones degenerativas
debidas a la putrefaccin de las larvas.
La patologa observada en el hombre es muy variable y puede fluctuar desde una mera
infeccin asintomtica hasta una enfermedad fulminante y mortal, segn el nmero de larvas
ingeridas y las caractersticas del individuo. En infecciones moderadas el cuadro suele durar
unos 10 das, mientras que en las masivas se puede prolongar durante un mes o ms.
La fase de incubacin (tiempo que transcurre desde el momento de la infeccin hasta que
aparecen los primeros sntomas) suele ser de 5 a 10 das, aunque a veces se prolonga. La fase
intestinal comienza cuando la hembra se clava a la mucosa y pare las larvas que pasan a los
vasos sanguneos. La hembra, al clavarse irrita la mucosa intestinal por lo que se inflama el
intestino, producindose una gastroenteritis inespecfica con dolor, nauseas, diarrea, vmitos y
anorexia (producidos por la inflamacin y la reaccin toxicoalrgica). A veces, la herida que se
produce es colonizada por bacterias, con lo que el cuadro se complica. La hembra, una vez que
ha parido, muere y las larvas pasan al torrente circulatorio, por lo que desaparecen los
sntomas de la fase intestinal. La fase de migracin y enquistamiento se inicia con la entrada y
desplazamiento de las larvas en el torrente circulatorio, desencadenando la eosinofilia (40% o
ms), reacciones toxicoalrgicas que dan lugar a erupciones cutneas, prurito, manchas etc. y,
adems, ejercen accin mecnica sobre las paredes de los vasos, dando lugar a pequeas
hemorragias pulmonares, conjuntivales y retinianas.
Cuando las larvas llegan a la musculatura penetran en las fibras musculares estriadas,
ocasionando su destruccin, con lo que se produce mialgia (dolor muscular). Adems, parte del
lquido plasmtico de los vasos se trasvasa, lo que ocasiona un desequilibrio hdrico en los
tejidos producindose edemas localizados. En la triquinosis es frecuente el edema palpebral y
periorbital y fiebre.
Algunas de las larvas no llegan a entrar en las fibras musculares, hacindolo en cualquier
rgano, donde muere. Esta accin carece de importancia salvo en dos casos: penetracin en el
S.N. (encfalo), lo que produce encefalitis, o penetracin en la fibra cardiaca, lo que produce
miocarditis. En ambos casos, las inflamaciones pueden ocasionar la muerte.
El cuadro clnico expuesto depende de factores como el nmero de gusanos que acta, la edad y
resistencia del hospedador, los tejidos invadidos, y la presencia concomitante de otros factores
patolgicos. Por lo que respecta a la mortalidad, en los brotes epidmicos se sita por debajo del
1%.
La patologa observada en los animales difiere, segn las circunstancias. En animal domstico
ms estudiado es el cerdo, en el que raramente se observa sintomatologa, a no ser que la
infeccin sea muy severa, en cuyo caso, sufren dolores musculares y adelgazamiento muy
patente. Se ha comprobado, experimentalmente, que administrndole unas 100.000 larvas el
cerdo muere en 10-20 das.
Los hospedadores son el hombre y mamferos carnvoros (perro, gato, oso, marta, zorro etc.) y
omnvoros (cerdo, rata) adems de mamferos marinos (ballena, foca etc.). El hombre se infecta,
de manera natural, ingiriendo alimentos crnicos infectados con larvas, principalmente cerdo
(salchichas, hamburguesas etc.) o jabal, aunque en ciertas regiones de frica y del rtico, la
infeccin se adquiere por consumo de animales silvestres (foca, morsa, faccero, oso).
Dado que se han observado ciertas diferencias epidemiolgicas y de otra ndole, se han
propuesto nuevas designaciones taxonmicas para las especies del rtico (T. nativa), del
Palertico (T. britovi), de frica (T. nelsoni) y la cosmopolita (T. pseudospiralis).
La facilidad para adquirir la parasitosis depende de la edad, incluso del sexo (mayor en varones
y de mayor edad). Tambin las creencias religiosas o determinados hbitos juegan un papel
importante en la aparicin de esta enfermedad (casi no existe entre los musulmanes, que tienen
prohibida la carne de cerdo y en cambio es ms frecuente entre los centroeuropeos que gustan
del cerdo poco hecho).
Las triquinelas musculares encapsuladas son muy resistentes. En la carne en putrefaccin se

conservan infecciosas durante por lo menos 4 meses. En la refrigeracin (2-4C) resisten hasta
300 das, con la congelacin (-15C) sobreviven hasta 20 das. El calor, en cambio, las mata
rpidamente, no as el curado o el escabechado.
Anisakis spp.
Con el trmino anisakiasis o anisakiosis se designa una infeccin parasitaria causada por
larvas de la familia Aniskidos, pertenecientes al gnero Anisakis as como a los gneros
Phocanema y, posiblemente, Contracaecum. La infeccin se adquiere por la ingestin de pescado
marino crudo o poco procesado que contenga dichas larvas.
Los aniskidos adultos, de varios centmetros de longitud, son parsitos del tracto digestivo de
diversos mamferos marinos como delfines, ballenas, focas y leones marinos. Tras la
fecundacin, los huevos son expulsados al agua con las heces del hospedador; cuando el huevo
eclosiona, libera una larva L1 que es ingerida por un crustceo, donde se transforma en L 2 y,
despus, en L3, que ya es infectante para sus hospedadores definitivos. Como consecuencia de
las cadenas trficas, los crustceos son ingeridos por diversos tipos de peces, donde la larva
permanece viva y sin modificaciones; los peces son, pues, hospedadores paratnicos, albergando
en sus intestinos gran nmero de larvas. Cuando el mamfero marino ingiere crustceos o peces
que contengan larvas L3 se infecta, desarrollando el estado adulto.
CICLO VITAL DE Trichinella spiralis

El hombre se infecta cuando ingiere pescado crudo o poco cocido que contenga larvas vivas; no
obstante, al no ser el hombre el hospedador especfico, el parsito no se desarrolla como adulto,
aunque produce diversas alteraciones. Cuando la larva del aniskido queda libre en el
estmago humano, intenta evolucionar como lo hara en el hospedador habitual (mamfero
marino), introducindose en la mucosa gstrica o, a veces, en la mucosa intestinal. La falta de
especificidad impide a evolucin del gusano, provocando alteraciones graves. Los primeros
sntomas aparecen, a menudo, en las 24 horas tras el consumo de pescado crudo o poco
procesado y consisten en nuseas, vmitos, diarrea y otros relacionados con la inflamacin de la
mucosa gastrointestinal. Mas tarde, pasados unos das despus de la infeccin, aparecen
lceras y formaciones granulomatosas con eosinfilos alrededor de las larvas introducidas en la
mucosa, que se acompaan de intensos dolores; el cuadro clnico presentado en estas
condiciones puede conducir a un diagnstico errneo (lcera gstrica, tumor gstrico, etc.)
El primer caso de anisakiasis humana fue sealado en Holanda, en 1960, y hasta el momento
actual se han citado casos en todos los continentes; la mayor incidencia se da, como cabra
esperar, en Japn, debido a los hbitos alimentarios. La infeccin est relacionada con la
ingestin de pescado marino crudo o macerado- sashimi y sunomono de los japoneses, el
ceviche de muchos pases americanos. Tambin se adquiere la infeccin comiendo el pescado
ahumado o en escabeche, etc., ya que las larvas sobreviven en estas condiciones. En Espaa la
mayora de las infecciones son consecuencia de la ingestin de boquerones en vinagre y diversos
pescados poco cocidos o poco fritos (el uso del microondas en la preparacin de pescados pudiera
ser una de las causas).
El problema con estos parsitos se origina como consecuencia del modo de conservar el pescado
en los barcos pesqueros. Las larvas se encuentran en el intestino del pez, de modo que, si se
eviscera tras la captura, se eliminan las larvas. Lgicamente, las campaas de pesca suelen
durar varias semanas por lo que el pescado es acumulado en cmaras frigorficas hasta su
posterior limpieza; en estas condiciones, las larvas atraviesan la pared intestinal, pasan a la
cavidad abdominal y penetran en la musculatura, de modo que nada se puede hacer
posteriormente para eliminar las larvas.
INFECCIONES HUMANAS CON NEMATODOS INTESTINALES

ESPECFICAS DE ANIMALES
En ocasiones, el hombre se infecta al ingerir huevos o larvas de nematodos especficos de

animales; en estas circunstancias en parsito no puede completar su ciclo vital en el ser
humano, es decir, no puede desarrollarse como adulto. No obstante, la larva tiende a realizar su
ciclo, desplazndose por los tejidos y produciendo lesiones e inflamaciones en las vsceras y
rganos; estas lesiones, que son de trazado irregular y son el reflejo del paso de la larva, son
denominadas con el trmino genrico de larva migrans visceral.
Toxocara canis
Toxocara canis y T. cati, nematodos ascridos parsitos de perros y gatos respectivamente, son
dos de los nematodos causantes en los seres humanos del sndrome larva migrans visceral.
T. canis es un ascrido que parasita a perros y otros cnidos. Se trata de un parsito muy
extendido entre los perros, especialmente entre los cachorros de un mes de edad, entre los que
ms del 90% de ellos estn infectados. Sin tener en cuenta la edad del perro, se estima que
cerca del 40% est infectado.
El hombre no es hospedador especfico de T. canis, por lo que la infeccin con huevos de este
parsito nunca conduce al desarrollo de los gusanos adultos, sino que las larvas que surgen del
huevo realizan la migracin por los tejidos del hospedador provocando lo que se ha llamado
larva migrans visceral, caracterizado por una elevada eosinofilia y aparicin de granulomas en
diversos rganos (toxocariasis o toxocariosis).
La infeccin se realiza con la ingestin de huevos embrionados junto con el agua o los
alimentos; en los nios suele tener lugar cuando se llevan a la boca tierra contaminada u
objetos sucios con heces de perros.
Los huevos eclosionan en el intestino delgado y la larva L 2 atraviesa la mucosa y entra en los
vasos sanguneos. Arrastradas por la sangre, llegan hasta los pulmones, hgado, cerebro y ojos.
En todos los rganos donde llegan las larvas se forman granulomas que terminan por
calcificarse. En los pulmones se acompaa de un sndrome asmtico, en el hgado con
hepatomegalia, en el cerebro puede provocar epilepsia y alteraciones de la visin. Cuando el
granuloma se forma en el ojo, existe el riesgo de ser confundido con un tumor maligno ocular,
un retinoblastoma (lo que puede implicar enucleacin ocular).
Toxocara cati. El ciclo, as como todo el proceso de infeccin en humanos es idntico a
Toxocara canis, salvo que en T. cati los hospedadores son los gatos.
En todas partes del mundo estn infectados los perros, sobre todo los jvenes. Estn
particularmente expuestos los nios que acostumbran a tener estrecho contacto con perros. Los
huevos de Toxocara pueden adherirse a la piel de los animales o a los objetos o bien llegar al
suelo o a los alimentos vegetales. Los lugares de recreo infantil a los que tienen acceso los
perros deben ser considerados como focos de contagio en potencia.
NEMATODOS CUYA TRANSMISIN SE REALIZA POR LA ENTRADA

DE LARVAS ACTIVAS
En contraste con los nematodos vistos en el apartado anterior, cuya transmisin se realiza
mediante la ingestin de huevos, es decir, el hospedador se infecta al ingerir huevos que
contiene la larva infectante L2 (o excepcionalmente la L1), existe un grupo en el que el
hospedador se infecta con una larva que penetra activamente, es decir, por sus propios medios,
atravesando la piel. Esta larva, con carcter infectante, es la L 3, conocida, tambin, como larva
filariforme. Dentro de este contexto se sitan los nematodos conocidos con el nombre genrico
de anquilostomas (orden Strongylata) y estrongiloides (orden Rhabditata). Se trata de
organismos que como adultos viven en el intestino delgado de diversos mamferos, incluidos los
seres humanos, y pueden causar graves lesiones a su hospedador. El ciclo de estos parsitos es
complicado, pues tras la entrada de la larva infectante, existe una migracin de sta y un
asentamiento como adulto en el intestino; en cada una de estas fases, el parsito provoca
lesiones a su hospedador.
Por otra parte, los humanos pueden infectarse con larvas de anquilostomas propias de animales
(perros, gatos,...), pero al no ser especficas de aquellos, no evolucionan, provocando una
erupcin reptante o larva migrans cutanea.
Ancylostoma duodenale, Necator americanus

Y OTROS ANQUILOSTOMAS
Los anquilostomas o uncinarias son nematodos causantes de la anquilostomiasis,

anquilostomosis, uncinariasis, uncinariosis enfermedad que afecta a cerca de 1 milln de seres
humanos y conduce a la muerte (por anemia) a ms de 50.000 personas al ao. El nombre de
anquilostoma hace referencia a los dientes que poseen los adultos en la cavidad bucal, que
semejan a ganchos; el trmino de uncinaria viene motivado por el aspecto curvado del cuerpo.
La mayora de las especies tienen un ciclo similar y tambin lo es la patologa producida. La
enfermedad, que es denominada anquilostomiasis o uncinariasis, es conocida localmente como
anemia de los ladrilleros, anemia de los mineros, enfermedad del tnel de San Gotardo,
etc.
El hombre puede ser parasitado especficamente por, al menos, Ancylostoma duodenale y
Necator americanus.; ambas especies realizan el ciclo ntegro en el cuerpo humano y se
establecen como adultos. Otras especies, propias de animales, pueden afectar al hombre
producindole larva migrans cutanea, especialmente Ancylostoma braziliense y Ancylostoma
caninum, ambos especficos de perros y otros carnvoros. La distribucin de los anquilostomas
est asociada a las altas temperaturas (20-30C) y elevada humedad, por lo que se encuentran
en amplias zonas tropicales y subtropicales. A. duodenale se distribuye por la cuenca del
Mediterrneo y Asia, en tanto que N. americanus est tanto en el continente americano como
en frica y ciertas regiones de Asia.
Los adultos miden de 7 a 13 mm y presentan color rosado, debido a que se alimentan de sangre.
Viven enganchados a la mucosa del intestino delgado, sujetos por el extremo anterior que est
curvado hacia el dorso. La cavidad bucal presenta, tanto en sus bordes dorsal como ventral,
piezas encargadas de la alimentacin: dientes (Ancylostoma) o placas (Necator). Presentan
notable dimorfismo sexual; los machos tienen una expansin caudal, al servicio de la cpula
(bolsa copulatriz), formada por lbulos separados por radios rgidos, a diferencia de las hembras
cuya cola termina en punta. Los huevos son ovales, de 50 a 60 m de longitud y con una cscara
fina y transparente; cuando surge con las heces del hospedador ya se han iniciado las primeras
divisiones y poseen varios blastmeros.
El ciclo vital es directo, no existe hospedador intermediario. La hembra pone huevos que salen
al exterior con las heces del hospedador. Necesitan para su desarrollo suelo hmedo y
temperatura de 23-30C. El desarrollo es rpido y a los 2 3 das surge una larva L 1
(rabditiforme) que se alimenta de restos orgnicos del suelo y de bacterias y tras dos mudas se
transforma en L3, larva filariforme infectante. Se trata de una larva que conserva la muda del
anterior estado larvario, por lo que recibe el nombre de larva envainada; esta caracterstica le
permite ser muy resistente a los factores externos. Durante un par de semanas puede
mantenerse viva, a la espera del hospedador; cuando estas larvas entran en contacto con el
hospedador, atraviesan la piel por pequeas raspaduras o por los folculos pilosos y penetran en
los vasos sanguneos y por el torrente circulatorio llegan al corazn y de all a los vasos
pulmonares, atraviesan los capilares pulmonares y caen a los alvolos. Luego ascienden por la
trquea, llegan a la epiglotis y son deglutidas, pasando al intestino, donde mudan por ltima
vez y se transforman en adultos, que finalmente se fijan a la mucosa intestinal. Alcanzan la
madurez sexual en un mes y tras la cpula ponen huevos.
A veces, pueden ingerirse larvas con el agua de la bebida; si llegan directamente al intestino, no
necesitan realizar la migracin. En el intestino delgado, los adultos permanecen durante toda
su vida (hasta 9 aos), fijados a la mucosa intestinal; se mueven poco, cambiando a veces de
sitio.
CICLO VITAL DE Ancylostoma duodenale
Patologa producida por anquilostomas especficos

Salvo pequeas particularidades, la patologa producida por las diferentes especies es similar,
estando siempre en relacin con el nmero de parsitos y con el estado fisiolgico del hospedador.
Se estima que cuando el nmero de parsito no supera el centenar, la infeccin puede ser
asintomtica.
La enfermedad se manifiesta en tres fases, en correspondencia con la evolucin del parsito en el

hospedador: fase de entrada o invasin, fase de migracin o pulmonar y fase intestinal.
Fase de entrada: Si el n de larvas que entra es escaso, slo se produce escozor e irritacin, pero
si es elevado, se produce una reaccin inmunitaria que se traduce en una erupcin cutnea
papular. Si el individuo se rasca, puede producirse una infeccin bacteriana secundaria.
Fase de migracin: Cuando las larvas llegan a los capilares pulmonares, al romperse stos se
producen pequeas hemorragias, que se acompaan de tos. Si el nmero de larvas es elevado,
se produce neumonitis, con tos seca e irritacin de garganta. Toda la migracin se acompaa de
eosinofilia.
Fase intestinal: Es la ms importante. Sus manifestaciones se deben a las tres acciones
primarias. El gusano se fija a la mucosa con los dientes y placas de la cavidad bucal y se
alimenta de sangre. Cuando el nmero de parsitos es poco elevado, la infeccin suele ser
asintomtica. Cuando el nmero de gusanos es elevado (ms de un centenar) se presenta
sintomatologa clara: nauseas y vmitos (por la accin toxicoalrgica), dolor epigstrico,
hemorragia y ocasionalmente diarrea (por la accin mecnica) y anemia (accin expoliadora).
Cuando las infecciones son severas y mantenidas se manifiesta una anemia ferropnica, que
complica notablemente el cuadro clnico; los nios que sufren esta infeccin tienen un retraso
mental e incluso una mortandad elevada. Muchos nios con anquilostomiasis comen tierra
("pica" o geofagia); parece ser un comportamiento dirigido a subsanar la prdida de hierro. Sin
embargo, con este comportamiento aumenta el riesgo de sobreinfeccin por Ascaris o Trichuris.
Patologa producida por anquilostomas inespecficos
A. caninum y A. braziliense, al no ser especficas del hombre, no pueden realizar el ciclo entero,
pero lo intentan. Son rechazados por el sistema inmunitario, pero antes de esto, vagan por las
capas inferiores de la dermis, hasta que son destruidas, lo que ocurre en un plazo de 3 4
semanas. Durante este tiempo, se produce en el individuo una reaccin en forma de erupcin
reptante, lo que se conoce cientficamente como larva migrans cutanea. Luego, al morir la
larva, la erupcin desaparece poco a poco. Suele producirse, principalmente, en pies y piernas,
aunque tambin en la espalda, si el individuo ha permanecido tumbado sobre la hierba.
En las regiones endmicas hay tres factores que facilitan la infeccin de los humanos: la
existencia continuada de individuos infectados, los hbitos de defecacin y el hbito de caminar
descalzo por zonas hmedas contaminadas. En las zonas tropicales y hmedas, la infeccin se
observa sobre todo en la poblacin de escasos recursos econmicos. En las regiones templadas,
las infecciones se adquieren en minas, tneles etc.
Strongyloides stercoralis
(= Anguillula stercoralis) (= Anguillula intestinalis)
Es el agente causal de la llamada estrongiloidiasis o estrongiloidosis, anguilulosis o diarrea de

la Cochinchina. Es una parasitosis cosmopolita, si se dan las condiciones para su desarrollo.
Aunque se ha encontrado en zonas templadas de Europa y Amrica, S. stercoralis se distribuye
esencialmente por regiones tropicales y subtropicales. Se estima en 35 millones los seres
humanos parasitados. La mayor tasa de infeccin se da en el Sudeste Asitico y Sudamrica,

donde a veces hasta el 85% de la poblacin est infectada; en cambio, en regiones desrticas o
ridas, la prevalencia disminuye al 3%.
El ciclo vital es muy peculiar ya que existe vida parasitaria y vida libre. En el ciclo parasitario
tan slo existen hembras, que son de reducidas dimensiones (2 a 3 mm.). Viven dentro de la
mucosa del duodeno, abriendo galeras, y se alimentan exclusivamente de clulas de la mucosa
y no de sangre, por lo que no producen hemorragias ni anemia. Son partenogenticas y ponen
huevos (entre 30 y 40 al da, de un tamao aproximado a 50 m) en el interior de la mucosa; del
huevo surge la larva L1 rabditiforme que abandonar la mucosa.
Cuando un ser humano est infectado, elimina con sus heces larvas L 1 rabditiformes de 250 m
de longitud. Al llegar al suelo, si las condiciones de temperatura y humedad no son las
adecuadas para la vida libre, mudan y crecen pasando por L 2 y L3 que es la filariforme. La L 1 y
L2 se alimentan de las heces del hospedador. En dos o tres das, ha surgido la L 3 que tiene el
doble de longitud que las otras, carece de vaina y su cola posee la punta bifurcada. Esta larva
penetra a travs de la piel, por pequeas heridas o a travs de los folculos pilosos, llega a las
venas pulmonares, rboles bronquiales y finalmente al intestino en donde muda y se
transforma en adulto. Como no necesitan copular, en poco tiempo ponen huevos y salen las
larvas. En menos de un mes se completa el ciclo. Este ciclo directo es el que se realiza en climas
clidos y se llama ciclo directo.
Cuando las condiciones de humedad y temperatura del suelo son adecuadas, el desarrollo
larvario se realiza en el suelo hasta llegar a adultos -machos y hembras-, que copularn y
pondrn huevos y de los que surgir una nueva generacin de vida libre. Esta secuencia se
mantendr siempre y cuando las condiciones del suelo sean adecuadas para generaciones de
vida libre; si en algn momento las condiciones del suelo son desfavorables, las
L2 mudarn a L3 infectantes, que entrarn en el primer hospedador que se ponga en contacto,
realizando un ciclo parsito; este tipo de ciclo con generaciones de vida libre y generacin de
vida parasitaria recibe el nombre de ciclo indirecto.
En los seres humanos, se producen, adems, otros dos fenmenos: la hiperinfeccin y la
autoinfeccin
La hiperinfeccin se produce cuando la L1, antes de abandonar el intestino muda a L 2 y sta a
L3. Esta L3 atraviesa la mucosa intestinal, pasa a los vasos sanguneos y realiza el recorrido
normal, transformndose en adulto hembra, que pone huevos. Como todo este proceso se realiza
en menos de un mes, en muy poco tiempo el individuo puede quedar hiperinfectado. Debido a
este proceso, existen individuos que sin vivir en regiones endmicas, se mantienen infectados
durante mucho tiempo. Este es el caso de los soldados estadounidenses que participaron en la
guerra de Corea. Al aumentar el nmero de parsitos, los sntomas se multiplican con lo que la
infeccin se puede volver peligrosa.
La autoinfeccin se produce cuando las larvas salen junto con las heces, pero las que quedan en
la regin perianal, gracias a condiciones determinadas de humedad y temperatura, mudan a L 2,
y stas a L3, que penetran en los glteos.
En la mayora de los casos, tanto en la autoinfeccin como en la hiperinfeccin, la L 3 logra tener

xito penetrando, pero si el individuo est muy parasitado y sensibilizado, la L 3 es rechazada y
no puede entrar en el torrente circulatorio; entonces la larva migra por los tejidos subcutneos
y provoca una erupcin reptante. Esta erupcin producida por la L 3 es la denominada larva
currens.
En un alto porcentaje de casos, la infeccin por S. stercoralis cursa sin presentar sntomas.
Cuando existen sntomas, stos estn relacionados con las fases del ciclo: fase de entrada, fase
de migracin y fase intestinal.
En los seres humanos las dos primeras fases son parecidas a las de la anquilostomiasis, pero
con sntomas mas leves.
La fase de entrada se caracteriza por la aparicin de una reaccin alrgica, con prurito; si el
individuo est muy sensibilizado, se produce una erupcin. El hecho de que la entrada de larvas
sea menor que en la anquilostomiasis, hace que los sntomas sean mas leves.
La fase de migracin es similar, en el comportamiento del parsito y en los sntomas, a la
anquilostomiasis (eosinofilia, pequeas hemorragias, tos) pero ms suaves. Slo cuando la
entrada de larvas es elevada se produce neumonitis.
Durante la fase intestinal los sntomas son ms notables. stos dependen del nmero de
parsitos albergados. Como las hembras slo ingieren clulas, se producirn alteraciones de la
mucosa (procesos inflamatorios) que dan lugar a una duodenitis, que puede ser ms o menos
grave y se produce dolor epigstrico, dolor agudo semejante a quemazn, por lo que muchas
veces se confunde con el dolor de la lcera pptica.
Como se lesiona la mucosa, se producen alteraciones del peristaltismo que originan diarreas
profusas. Tanto el dolor epigstrico como las diarreas no son continuos, sino intermitentes,
dado que las hembras, a veces se mueven mucho y otras no. Adems tambin se producen
vmitos, nauseas y eosinofilia.
En algunos casos individuos sin sntomas y alejados de regiones endmicas de la
estrongiloidiasis, desarrollan repentinamente los sntomas. Esto probablemente se debe a las
hiperinfecciones y al uso de medicamentos inmunodepresores que hacen que estalle la
sintomatologa.
En animales, la sintomatologa es similar aunque ms leve, ya que las almohadillas plantares
impiden la entrada de muchas larvas. En cachorros se producen muchas infecciones que
generalmente conducen a la muerte. En perros y gatos, no se produce autoinfeccin ni
hiperinfeccin.
En la estrongiloidiasis existen los mismos factores epidemiolgicos que en el caso de las

anquilostomiasis, pero adems hay dos factores ms: la existencia de un ciclo indirecto, lo que
supone que en condiciones favorables siempre hay estrongiloides en el suelo, con lo que la
posibilidad de pasar a la vida parasitaria siempre existe (en cuanto cambien las condiciones
ambientales) y la existencia de hiperinfeccin, lo que supone que el individuo puede mantenerse
infectado durante toda su vida. Se produce la infeccin con ms frecuencia en varones (por
razones de trabajo) que en nios y mujeres. As mismo, la posibilidad de infeccin aumenta en
zonas como hospitales, orfanatos, prisiones, etc.
CICLO VITAL DE Strongyloides stercoralis
NEMATODOS TISULARES
Algunos nematodos viven, cuando son adultos, en diversos tejidos de su hospedador. Tal es el
caso de las filarias y del dracnculo en la especie humana, parsitos de gran transcendencia
sanitaria y socioeconmica y que son causa de gran sufrimiento entre las comunidades
humanas. Las filarias son transmitidas mediante la intervencin de un vector hematfago, que
introduce una larva infectante al hospedador. El dracnculo se transmite mediante la ingestin
de una larva infectante que se encuentra en un coppodo, su hospedador intermediario.
NEMATODOS TISULARES CUYA TRANSMISIN SE REALIZA POR

INGESTIN DE UNA LARVA INFECTANTE
Dracunculus medinensis
Conocido como filaria de Medina o gusano de Guinea, produce la dracunculiasis, dracunculosis,

dracontiasis o serpiente de fuego de los israelitas. Parasita tanto al hombre como a los animales
domsticos.
Se trata de un nematodo largo y delgado (de ah el nombre de filaria de Medina, aunque no es
una verdadera filaria) que vive en el tejido conjuntivo subcutneo de su hospedador. La hembra
mide de 50 a 120 cm y el macho, mucho ms pequeo, de 1,5 a 4 cm, siendo el grosor de ambos
de 1 a 2 mm.
El gusano adulto vive en los tejidos cutneo y subcutneo de su hospedador y alcanza la
madurez sexual a las 10 semanas. La hembra suele vivir 1 ao, pero la longevidad del macho se
desconoce. Tras la cpula, la hembra grvida migra al tejido subcutneo de brazos, piernas,
hombros y tronco, en general las partes mas expuestas al contacto con el agua. La hembra es
larvpara y la liberacin de las larvas se debe realizar en el agua. Cuando se va a producir la
descarga de las larvas, la extremidad ceflica de la hembra induce en el hospedador la
formacin de una ppula cutnea que se transforma en una vescula que termina estallando al
estmulo del agua fra. En ese momento, un asa del tero hace prolapso a travs de la rotura en
la extremidad anterior del gusano y descarga larvas mviles en el agua. Los contactos
reiterados del hospedador con el agua provocan descargas sucesivas de larvas; por lo general la
expulsin de la totalidad de las larvas requiere de 2 a 3 semanas. Para que contine el ciclo, las
larvas deben ser ingeridas por crustceos coppodos del gnero Cyclops, donde maduran y se
hacen infectantes. Los seres humanos se infectan al ingerir los coppodos parasitados al beber
agua obtenida de pozos y estanques. En las regiones donde la dracunculiasis es endmica la
mayora de los pozos contienen coppodos parasitados, debido a que los individuos infectados
sumergen sus piernas para recoger el agua. Cuando el coppodo infectado es ingerido, la larva
queda libre en el intestino del hospedador y migra hacia el tejido subcutneo, donde se
transforma en adulto.
La vescula aparece en alguno de los miembros inferiores, generalmente en el pie.
Simultneamente a la formacin de la vescula en la piel o antes de su formacin, suelen surgir
ardor y prurito en el lugar de la lesin, y a menudo fiebre, nausea, vmito, diarrea, urticaria
generalizada y eosinofilia. En ocasiones surge infeccin bacteriana en la lesin; las infecciones
secundarias (especialmente el ttanos) pueden desembocar en graves complicaciones que
pueden poner en peligro la vida. En las regiones endmicas carentes de atencin mdica, el
gusano suele ser extrado enrollando, cuidadosamente y poco a poco, la parte que aflora por la
lcera; si el gusano se rompe durante la extraccin y escapan larvas al tejido subcutneo, se
suscita una reaccin inflamatoria intensa, muy dolorosa y puede haber una infeccin bacteriana
secundaria que causa abscesos y necrosis de los tejidos.
La enfermedad afecta a cerca de 50 millones de seres humanos. Aparece en frica (en 16 pases
subsaharianos), en Asia (India y Yemen) y ciertas zonas de Sudamrica, especialmente en
regiones de clima seco. La prevalencia vara notablemente; en algunas localidades casi todos los
habitantes estn infectados, mientras que en otras son pocos los infectados, principalmente los
jvenes.
NEMATODOS TISULARES CUYA TRANSMISIN SE REALIZA POR

LARVAS INFECTANTES INTRODUCIDAS POR UN VECTOR
HEMATFAGO
Algunos nematodos se transmiten por larvas que son introducidas por un vector hematfago; se
trata de nematodos conocidos genricamente como filarias que pertenecen al orden Filariata.
Las filarias son nematodos muy delgados y largos de ah su nombre, que hace alusin a un
hilo- que viven, cuando son adultos, en diversos rganos y tejidos (tejido conjuntivo, dermis,
conductos linfticos, etc.) de sus hospedadores, que son siempre vertebrados.
CICLO VITAL DE Dracunculus medinensis

Todas las filarias utilizan artrpodos hematfagos como hospedadores intermediarios que
actan como vectores, depositando una larva infectante L 3 en la piel del vertebrado, mediante
la picadura.
La mayora de las especies de filarias se extienden por las regiones tropicales y subtropicales, y
parasitan a animales silvestres, pero algunas afectan a los seres humanos, pudindoles causar
graves afecciones, conocidas genricamente como filariasis.
Los adultos son filiformes, entre 3 a 50 cm de largo y 1 a 3 mm de grosor, siendo las hembras
ms grandes que los machos. La cola de las hembras termina en punta, mientras que la de los
machos est curvada y posee dos espculas copulatrices de desigual longitud. La hembra no
pone huevos, sino que pare embriones vivos, que reciben el nombre de microfilarias.
Las microfilarias son organismos muy simples, de 200 a 400 m de longitud, cuyo cuerpo est
formado por un amasijo de clulas, sin diferenciacin de rganos. Surgen del cuerpo de la
madre de dos formas: con la cscara del huevo - microfilaria envainada - o sin la cscara -
microfilaria desenvainada- y se encuentran en el tejido subcutneo o en la sangre perifrica de
sus hospedadores. (vanse las caractersticas morfolgicas de las microfilarias en el cuaderno de
Prcticas).
Las microfilarias de algunas especies se encuentran en la sangre perifrica o en lquido
subcutneo de manera permanente y se las conoce con el nombre de microfilarias no peridicas,
en tanto que las de otras especies son detectables tan slo en determinados momentos u horas
del da y son denominadas microfilarias peridicas; esta presencia est relacionada con la
actividad del vector. Si aparecen durante el da, se habla de periodicidad diurna, en cambio
cuando aparecen de noche, se habla de periodicidad nocturna. En ocasiones, las microfilarias se
encuentran siempre en la sangre perifrica, pero a determinadas horas aumenta mucho su
densidad; entonces se habla de subperiodicidad.
Cuando el vector toma sangre del hospedador vertebrado infectado, ingiere microfilarias que se
encuentran en la sangre perifrica o en el lquido tisular. En el vector, las microfilarias pasan
por los estadios larvarios L1 y L2 hasta alcanzar el estadio infectante L3, que es inoculado a un
nuevo hospedador cuando el vector ingiere sangre de aqul. Ya en el hospedador vertebrado, la
larva L3 muda y crece hasta transformarse en adulto.
FILARIAS PARSITAS DEL HOMBRE
El hombre puede ser parasitado por, al menos, ocho especies:

Filarias linfticas: Wuchereria bancrofti, Brugia malayi y Brugia timori que viven como
adultos en los vasos linfticos.
Filarias drmicas: Onchocerca volvulus, Loa loa y Dipetalonema streptocerca que viven en el
tejido subcutneo.
Filarias peritoneales: Dipetalonema perstans y Mansonella ozzardi, que viven en los
mesenterios intestinales.
El perro, y a veces el hombre, puede ser parasitado por Dirofilaria immitis, cuyos adultos viven
en la cavidad ventricular del corazn.
Wuchereria bancrofti
Es conocida como la filaria de Bancroft, agente causal de una de las filariasis linfticas o
elefantiasis. Es propia de las regiones tropicales y subtropicales de Asia, frica, Amrica
Central y Sudamrica y algunas islas del Pacfico. Es transmitida por las hembras de varias
especies de mosquitos de los gneros Anopheles, Culex y Aedes.
Los adultos viven en los conductos linfticos, preferentemente en los que drenan los miembros
inferiores. Son gusanos blancos, cilndricos y filiformes; los machos miden hasta 4 cm y las
hembras algo ms del doble. Las microfilarias son envainadas, miden 200-300 m de longitud y
aparecen en la sangre perifrica durante las horas nocturnas (entre las 22 h y las 3 h)
(periodicidad nocturna). En algunas islas del Pacfico hay variedades con subperiodicidad
diurna. La patologa est relacionada, esencialmente, con la accin de los adultos, que alteran
el flujo de los vasos linfticos y desencadenan procesos inflamatorios. En la fase crnica de la
enfermedad, a la que se llega al cabo de varios aos y mltiples infecciones, se produce el
bloqueo de los vasos linfticos y un engrosamiento de la piel y tejidos adyacentes, afectando
especialmente a las piernas y escroto.
Brugia malayi y Brugia timory
Son conocidas como filaria malaya y filaria de Timor. La primera es propia de regiones del
sudeste asitico y la segunda se encuentra en las islas indonesias. Estas filarias son similares,
tanto por su ciclo como por su morfologa, a W. bancrofti. Causan, tambin, elefantiasis, aunque
de gravedad inferior a la producida por la anterior especie y afecta especialmente a los
miembros inferiores. Los vectores son mosquitos de los gneros Anopheles y Mansonia.
CICLO VITAL DE Wuchereria bancrofti
Loa loa
Esta filaria es conocida como gusano del ojo y es causante de la denominada loiasis o loaosis. Es
propia de frica tropical central y occidental. Los adultos viven en el conjuntivo subcutneo;
son blanquecinos, cilndricos y filiformes, midiendo 2-3 cm los machos y algo ms del doble las
hembras. Los adultos se mueven continuamente por el tejido subcutneo, pudindoseles
observar cuando pasan por la conjuntiva ocular. Las microfilarias se encuentran en la sangre
perifrica durante las horas diurnas (periodicidad diurna), miden 250-300 m y poseen vaina.
Los vectores son tbanos del gnero Chrysops, que pican a sus vctimas durante el da,
coincidiendo con la presencia de las microfilarias en la sangre perifrica. La patologa es debida
nicamente a los adultos, y se caracteriza por alteraciones drmicas -que se reflejan en prurito
y sensacin de cosquilleo-, irritaciones oculares debidas al paso del gusano por la conjuntiva
ocular -que se traducen en conjuntivitis, lagrimeo y fotofobia- y edema local, como consecuencia
de la liberacin espordica de metabolitos por el gusano, que dan lugar a los denominados
edemas fugaces (llamados as porque aparecen y desaparecen, volviendo a aparecer al cabo de
algunas horas en otro lugar del cuerpo) o de Calabar (poblacin nigeriana en la que se observ
por primera vez el fenmeno).
Onchocerca volvulus
Esta especie de filaria es el agente causal de la oncocerciasis u oncocercosis, que se manifiesta

principalmente por alteraciones cutneas, linfadenopata y lesiones oculares (ceguera de los
ros). La infeccin afecta a unos 20 millones de personas; de ellas quedan ciegas unas 250.000.
Se extiende por frica tropical y zonas de Amrica Central, Mjico y zonas del norte de
Sudamrica. Los adultos, cuyas hembras pueden alcanzar los 50 cm en tanto que los machos no
suelen sobrepasar los 5 cm, se encuentran encerrados en ndulos fibrosos subcutneos
(oncocercomas); suele haber, al menos un macho y una hembra, enrollados, en cada ndulo.
Tras la cpula, las hembras paren microfilarias, que atraviesan la pared del oncocercoma y
pasan al lquido intersticial, donde se las puede localizar en cualquier momento, ya que se trata
de una filaria aperidica; miden 150-350 m y carecen de vaina. Los vectores son las hembras
de diversas especies de moscas negras del gnero Simulium. La patologa se debe
esencialmente a las microfilarias, que se mueven continuamente, y especialmente a la accin
toxicoalrgica de aquellas, produciendo alteraciones cutneas (prurito, dermatitis, alteraciones
de la flexibilidad) y alteraciones oculares (lo ms grave) que se traducen, principalmente, en
una queratitis esclerosante que suele conducir a la ceguera.
CICLO VITAL DE Onchocerca volvulus
CICLO VITAL DE Loa loa

CICLO VITAL DE Loa loa
DIAGNSTICO DE LAS INFECCIONES POR NEMATODOS

Nematodos intestinales.
Algunas alteraciones gastrointestinales (diarrea, moco, hemorragias), desviaciones en el

hemograma (eosinofilia), y determinadas manifestaciones alrgicas pueden levantar la
sospecha de una nematodiasis intestinal. El diagnstico certero se realiza mediante el
aislamiento y la identificacin de los huevos en las heces del hospedador; en las infecciones con
Enterobius vermicularis los huevos no se encuentran en las heces, ya que la hembra los coloca
sobre la superficie de la piel entre los pliegues perianales, por lo que debe utilizarse la tcnica
de Graham, conocida coloquialmente como tcnica del "celo" (celofn adhesivo). El diagnstico
de la estrongiloidiaisis se realiza aislando las larvas rabditiformes de las heces. El
diagnstico de la triquinosis requiere procedimientos especiales; habitualmente se realiza
clnicamente, con el apoyo de antecedentes epidemiolgicos (ingestin de carne de cerdo o jabal
infectada), mediante biopsia o pruebas serolgicas. En el cerdo, el diagnstico siempre es post
mortem por triquinoscopia o por digestin artificial.
El diagnstico de la anisakiasis se realiza mediante el examen endoscpico y, si existe duda,
mediante la extraccin y examen de la muestra obtenida por biopsia.
Nematodos tisulares
El diagnstico de la dracunculiasis se realiza generalmente por la lesin local y el gusano o la

larva; el contorno del gusano bajo la piel puede apreciarse fcilmente y la descarga de las larvas
se estimula a veces enfriando y mojando con agua la zona ulcerada.
El diagnstico especfico de las filariasis se realiza identificando las microfilarias en la sangre
perifrica o lquido tisular, segn los casos, mediante elaboracin de frotis teidos.
El diagnstico de la larva migrans visceral en el hombre se hace generalmente por datos
clnicos (eosinofilia, hepatomegalia, afeccin pulmonar crnica etc.). Se ha descrito una prueba
cutnea y algunas pruebas serolgicas (IFI y ELISA) que emplean como antgeno L 2 de
Toxocara de cultivo.
CONTROL Y PROFILAXIS DE LAS NEMATODIASIS

Nematodos intestinales
Ascariasis y tricuriasis. El control se realiza sobre el hombre, aunque las medidas que se
pueden adoptar son poco tiles (tratamiento de los infectados y evacuacin sanitaria de las
heces). La profilaxis slo puede ser una y es evitar la ingestin de verduras crudas o
lavadas con aguas sospechosas.
Enterobiasis. La enterobiasis es muy difcil de controlar, ya que afecta principalmente a nios
(que son incontrolables). La mejor medida de control es la higiene, que evita que los huevos
sean diseminados. La profilaxis incluye medidas sencillas, como no morderse las uas, retirar
las toallas etc. (Hay que tener en cuenta que los huevos soportan los detergentes, el cloro del
agua etc., pero mueren pronto en medio seco y por accin del sol).
Anquilostomiasis y estrongiloidiasis El control se puede abordar con un tratamiento en
masa de la poblacin infectada y una buena adecuacin sanitaria: letrinas, desages etc. y las
medidas profilcticas consisten en la utilizacin de calzado.
Toxocariasis. Como los perros son la fuente de esta infeccin, las medidas de control podran
limitarse a mantener desparasitados a los animales y mantenerlos alejados de las zonas de
juegos de los nios. Las nicas medidas profilcticas viables consisten en evitar que los nios
ingieran tierra y mantenerlos alejados de los perros.
Triquinelosis. Tanto el control como la profilaxis estn relacionados con la distribucin de la
carne de cerdo. El control se realiza evitando la alimentacin del cerdo con despojos de carne de
otros animales y analizando la carne de animales domsticos o salvajes antes de su
distribucin.
La profilaxis se consigue sometiendo a la carne a calor por encima de los 60C o a una
congelacin prolongada (-15C durante 20 das). Lo mas seguro es una coccin o asado
suficiente.
Anisakiasis. No hay modo de controlar y evitar la anisakiasis, salvo el eludir el consumo de
pescado crudo o encurtido fresco. Slo puede ingerirse crudo y sin peligro aquel pescado que
previamente se haya mantenido congelado a 30C durante al menos 24 horas, ya que en estas
condiciones las larvas mueren.
Nematodos tisulares
Dracunculiasis. La falta de educacin sanitaria dificulta establecer medidas profilcticas en

muchas comunidades. Las prcticas religiosas de abluciones y la existencia de pocos de agua
escalonados favorecen la contaminacin de aguas y la infeccin por Cyclops. Para proteger las
fuentes de abastecimiento de agua, pozos y manantiales debe roderseles con brocales de
cemento, etc.
Filariasis. El control de las filariasis es difcil, implicando la actuacin sobre el vector y sobre
el reservorio (para algunas especies de filarias el reservorio es el hombre). Las nicas medidas
profilcticas estn relacionadas con la evitacin de la picadura del vector.
LECTURAS
PARA ESTUDIAR:
Markell, E.K., Voge, M., y John D.T. 1990.- Parasitologa mdica.
Interamericana.McGraw-Hill. Madrid.
Soulsby, E.J.L. 1987.- Parasitologa y enfermedades parasitarias en los animales domsticos.
Interamericana. Mxico.
IMGENES:
Peters, W. y Gilles, H.M. 1989.- A Colour Atlas of Tropical Medicine and Parasitology. Wolfe
Medical Publications Ltd. London.
Zaman, V. 1979.- Atlas de parasitologa clnica. Editorial MdicaPanamericana, Mxico.
ARTCULOS:
Hotez, P.J. y Pritchard, D.I. 1995.- Infeccin por gusanos intestinales. Investigacin y
Ciencia, n 227 (agosto), pp: 22-29.
CICLO VITAL DE Wuchereria bancrofti

Nematodos 02-03

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PARASITOLOGA ANIMAL (curso 02-03) Profs. I. G. Ms, B. Muoz, C. Roldn, A.

MORFOLOGA Y BIOLOGIA DE UN NEMATODO PARSITO

sostenidas por prolongaciones musculares- al

sistemtico. Alrededor de la boca y en la porcin frontal se encuentran mecanorreceptores en

a las espculas cuando estas se extienden. La

Erratas advertidas: En el cuatro (abajo a la derecha) del

1 o 2 ovarios vaso deferente

tero conducto eyaculador

La mayora de los nematodos parsitos viven, cuando son adultos, en el intestino de su

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