Genetics for the Animal Sciences. L. D. Van Vleck, E. J. Pollak, and E. B. A. Oltenacu. W. H.

Freeman and Company, New York. USA. 1987.

Traduccin: Hctor Castillo Jurez, Ph.D. Profesor Titular, Mejoramiento Gentico y Biometra.
Universidad Autnoma Metropolitana, Unidad Xochimilco. Diciembre 9 de 1999.

CAPITULO 1

GENETICA Y CRIANZA ANIMAL: UN VISTAZO

Y UNA BREVE HISTORIA

La Gentica Animal estudia los principios de la herencia en los animales. La

Crianza Animal 1 se refiere a la aplicacin de los principios de la gentica animal
con el objetivo del mejoramiento animal. Los dos trminos se confunden
comnmente y para todos los propsitos prcticos estn cercanamente ligados.
As pues, los trminos, gentica animal y crianza animal, se usan frecuentemente
de manera intercambiable.

El estudio y aplicacin de la gentica animal cae naturalmente en tres reas

principales: gentica Mendeliana, gentica de poblaciones, y gentica cuantitativa.
Los principios de transmisin del material gentico de una generacin a la
siguiente son la base de la Gentica Mendeliana, las leyes de la herencia de los
factores o partculas 2, descritas por primera vez en 1865 por el monje Austraco
Gregorio Mendel a partir de resultados de sus experimentos con el chcharo de
jardn.

Tres botnicos europeos, Correns, deVries, y Tschermak, reciben diversos grados

de crdito por el redescubrimiento de las leyes de Mendel en 1900. Un ingls,
William Bateson, en 1901 provey la primera evidencia a partir de experimentos
con pollos de que los llamados factores o partculas de Mendel son la base de la
herencia en plantas y animales. En 1906 Bateson provey adems de la definicin
clsica de la gentica como un rea de estudio: La gentica es la ciencia que
estudia la herencia y la variacin buscando descubrir las leyes que gobiernan las
similitudes y las diferencias en individuos relacionados por descendencia (Hutt,
1964). El fue el lder promotor de los principios Mendelianos, en oposicin a los
biometristas (bilogos matemticos) quienes son los principales opositores de
estas nuevas ideas por las primeras dos dcadas del siglo veinte. En adicin,
Bateson acu palabras tcnicas de la gentica tales como homocigoto,
heterocigoto, y alelomorfo que hoy en da son de uso comn. Un botnico,
Wilhelm Johannson, introdujo en 1906 los trminos an ms comunes de gene,
genotipo, y fenotipo.

Aunque la gentica Mendeliana tiene relativamente poca importancia directa en el

mejoramiento animal, los principios de la gentica Mendeliana son la base de dos
reas especializadas de la gentica con implicaciones mayores para el

1
Nota del traductor: Del trmino Animal Breeding, que se traduce tambin como Cra Animal y se refiere a
las tcnicas empleadas en la seleccin de reproductores y a los sistemas de cruzamiento utilizados en los
animales de granja.
2
Los que fueron denominados por Gregorio Mendel factores o partculas corresponden a los genes.
1
mejoramiento animal, la gentica de poblaciones y la gentica cuantitativa. La
segunda seccin de este libro trata de la gentica de poblaciones.

La Gentica de Poblaciones, en sus trminos ms simples, corresponde al

estudio de la gentica Mendeliana en poblaciones de plantas o animales. El
fundamento bsico de la gentica de poblaciones, la ley de Hardy-Weinberg, fue
formulada en 1908 por el matemtico ingls C. H. Hardy y el fsico alemn W.
Weinberg. La gentica de poblaciones est usualmente limitada a la herencia de
caracteres cualitativos los cuales son influenciados por un nmero pequeo de
genes. La gentica de poblaciones es, por lo tanto, importante para el
entendimiento del por qu los caracteres, deseables o indeseables, pueden fijarse
o continuar exhibiendo variacin en poblaciones naturales. Ms importante an,
los principios de la gentica de poblaciones pueden aplicarse al diseo de
estrategias de seleccin para incrementar la frecuencia de los genes deseables o,
ms probablemente, la eliminacin de los genes deletreos.

La Gentica Cuantitativa es conceptualmente la ms difcil de las tres reas

porque los efectos de los genes individuales raramente pueden ser vistos o
medidos, y porque se fundamenta en la hiptesis de que son muchos los genes
que contribuyen a la expresin de caracteres tales como produccin de leche, tasa
de crecimiento, o tamao de la camada. La teora de la seleccin para tales
caracteres se complica adems por las influencias aleatorias del ambiente y otros
factores no genticos que tienden a enmascarar los efectos combinados de
muchos genes que afectan a dichos caracteres. No obstante, desde un punto de
vista prctico, la gentica cuantitativa es la ms importante de las tres reas. La
respuesta a la seleccin para los caracteres cuantitativos tiene generalmente mas
valor monetario potencial del que tiene la seleccin para caracteres de herencia
simple.

Aunque comnmente se piensa que la teora de la seleccin para caracteres

cuantitativos es difcil de entender, los principios bsicos descansan en la gentica
Mendeliana y en la de poblaciones. Estos principios de la gentica se combinan
con conceptos estadsticos relativamente simples para formar la base de la
gentica cuantitativa. Los primeros lderes en este campo del conocimiento fueron
R. A. Fisher en Inglaterra y Sewall Wright en los Estados Unidos, quienes
establecieron el puente para unir el hueco intelectual entre los primeros
Mendelianos y los seguidores de los biometristas ingleses Francis Galton y ms
tarde, Karl Pearson. An antes del redescubrimiento de los principios
Mendelianos, Galton y Pearson, utilizando las herramientas estadsticas de la
regresin y la correlacin, haban descubierto el principio de que la similitud entre
un animal y sus descendientes disminuye por un medio de una generacin a la
siguiente. Por ejemplo, utilizando registros encontraron que la correlacin entre los
registros de los padres e hijos es el doble de la correlacin entre los registros de
los abuelos y los nietos. Por algunos aos ni los Mendelianos ni los biometristas
concedieron la validez de los principios de los otros. La principal dificultad fue que
los Mendelianos expresaban sus resultados en trminos de frecuencias de
genotipos y fenotipos, mientras que los resultados de los biometristas eran
correlaciones y regresiones. Finalmente, de cualquier manera, Fisher y Wright
demostraron que las frecuencias Mendelianas eran la base de las correlaciones
biomtricas.

2
La historia de la crianza animal muestra que los principios empricos de los
biometristas haban sido aplicados exitosamente para cambiar a los animales en
las formas deseadas por muchos aos an miles de aos- antes de Mendel y
Galton. La historia de la crianza animal probablemente comenz antes del registro
de la historia con la domesticacin de los animales. Aunque la domesticacin
puede haber sido accidental en algunos casos, en otros casos debe haber habido
seleccin intencional para tener animales ms amigables y tratables. Los
caracteres del comportamiento, como un trmino general para los caracteres
necesarios para la domesticacin inicial, probablemente son caracteres
cuantitativos que involucran muchos genes. La seleccin para la afinidad hacia los
humanos ha sido ms importante con el perro que con cualquier otra especie. El
perro fue probablemente la primera especie domesticada, con distintos tipos de
razas surgiendo tan lejanamente como hace 12,000 aos. El perro, probablemente
derivado del lobo, fue el nico animal que fue domesticado de modo independiente
en Europa y en Norteamrica.

La seleccin para mejor desempeo en otros animales domsticos probablemente

sucedi muy lentamente, primeramente a travs de mejor adaptacin al ambiente.
La mayora de los caracteres de desempeo son cuantitativos. El mejor ejemplo
de seleccin para caracteres de desempeo puede ser los varios tipos de
caballos. El caballo fue desarrollado para tiro o traccin jalar y arrastrar grandes
cargas- y para la transportacin de personas. Tambin se desarrollaron caballos
de propsitos mltiples. El poder de la seleccin se muestra claramente por la
diferencia entre los modernos caballos de tiro el Perchern, Belga, y Clydesdale,
que descienden de los caballos de sangre fra del norte de Europa- y el pony
Shetland, tambin descendiente de los caballos de sangre fra, que fue
desarrollada como un animal pequeo e importado posteriormente a Inglaterra
para usarse en las minas de carbn. Los caballos del Este Medio, los ancestros
del moderno Arabe y de otros caballos de sangre caliente, datan de hace 2,500
aos. Estos caballos fueron criados para resistencia y velocidad con jinete. La
seleccin para tan diversos tipos y diferentes caracteres de desempeo habra
tomado muchos cientos de aos con la identificacin primitiva y los sistemas de
registro disponibles en aquellos tiempos.

Los registros de desempeo y la identificacin confiable son ahora aceptados

universalmente como la base necesaria para el progreso en la seleccin de
caracteres cuantitativos. Los registros proveen la base para disear estrategias de
crianza ptimas, tales como las pruebas de progenie (seleccin basada en los
registros de la progenie) o las pruebas de comportamiento o de desempeo
(seleccin basada en el registro del propio animal).

Un criador de ganado ingls del siglo dieciocho, Robert Bakewell, es conocido

como el padre de la crianza animal. Su xito como criador se atribuye a su
cuidado en el mantenimiento de registros y al uso de la consanguinidad para fijar
un tipo deseado. El puso los cimientos para las razas de caballos Shire, la vieja
raza de bovino de engorda Longhorn, y la raza de borregos Leicester. Muchos
aforismos atribuidos a Bakewell tienen todava significado ahora y, como Bakewell
probablemente entendi bien, son verdaderos slo en promedio y no en toda
ocasin. Lo parecido genera lo parecido simplemente significa que los padres

3
superiores son ms probables de producir progenie superior que los padres
inferiores. Pero, como Jay Lush de la Universidad Estatal de Iowa, el padre de la
moderna crianza animal, acot, lo parecido no siempre genera lo parecido. En
otras palabras, alguna progenie de los mejores padres puede ser inferior a alguna
progenie de los peores padres. El azar juega entonces una parte en el xito de un
apareamiento particular. De modo similar, el axioma que dice cruza lo mejor con
lo mejor, aunque bsicamente correcto, requiere la frase adicional y espera por
lo mejor, debido a que el animal que parece ser el mejor puede no ser
genticamente el mejor 3. La meta del criador animal es hacer el mejor uso de los
registros disponibles para hacer mxima la probabilidad de seleccionar los
mejores animales.

El primer libro de registros de hato, con hato refirindose a la raza nacionalmente,

est asociado con la raza de caballos ingleses Thoroughbred. Una Introduccin al
Libro General de la Caballeriza fue iniciado en 1791 para registrar la genealoga
de los caballos de carreras. Desafortunadamente la mayora de los otros libros de
registro tales como el libro de registro de Coates para ganado Shorthorn, en 1822
el primer libro de registros para ganado, hace nfasis solamente en la informacin
genealgica nombre de los ancestros- y no en el desempeo. La mayora de los
libros de registro eventualmente se convierten en cerrados, significando esto que
slo los animales con parientes en el libro de registro son elegibles para su
registro en el libro de registro y son as pues llamadas razas puras. Al comenzar
un libro de registros, y por un perodo de tiempo, el libro est abierto a los
animales con desempeo sobresaliente. Desafortunadamente, el desempeo no
es frecuentemente requerido como un criterio para el registro una vez que el libro
de registro se ha cerrado. Ambos, la informacin genealgica y los registros de
desempeo son importantes para la evaluacin gentica. La informacin
genealgica sin registros es esencialmente intil.

Los programas del las Asociaciones de Mejoramiento de Hatos Lecheros 4 (DHI)

que comenzaron como cooperativas de Asociaciones de Prueba de Vacas en
1906 en Michigan y en 1908 en New York son ejemplos sobresalientes del valor
de los registros y de la identificacin de los animales. Aunque los registros fueron
originalmente creados con la intencin de ser empleados en el manejo del hato,
ellos proveen la fuente de datos para los ms avanzados mtodos de evaluacin
gentica de los sementales lecheros. Los mejores sementales pueden, a partir del
uso de la inseminacin artificial (IA), producir miles de hijas e hijos cada ao. La
combinacin de los registros DHI, la evaluacin computarizada de los registros, y
la diseminacin de los genes de los mejores toros a partir de la IA condujo a una
de las ms exitosas historias en la crianza animal. La disponibilidad de los
registros para la evaluacin y de la IA para tomar ventaja de los mejores toros
provey el incentivo para los criadores animales para disear programas de
crianza para incrementar la tasa de ganancia gentica y para desarrollar mtodos
mejorados para predecir el mrito gentico. Entre 1958 y 1980, en el noreste de
los Estados Unidos, la produccin de leche promedio por lactancia se increment

3
Nota del traductor: Y adems por el denominado Muestreo Mendeliano que se refiere a que cada gameto
contiene una muestra aleatoria del 50% de los genes del progenitor.
4
Nota del traductor: Conocidas por sus siglas en ingls como registros DHIA (Dairy Herd Improvement
Associations) o simplemente registros DHI.
4
de 5,670 kg a 7,938 kg 5. Del incremento total, cerca del 40 por ciento se atribuye
a un incremento en el mrito gentico.

Utilizando las teoras de Wright, Lush en los 1930s estableci los fundamentos de
los mtodos modernos de estimacin del mrito de los animales para propsitos
de crianza, esto es, los valores de cra 6. Siguiendo a Lush, C. R. Henderson de
Cornell University (EUA) y Sir Alan Robertson de University of Edinburgh (Reino
Unido) desarrollaron, al inicio de los 1950s, mtodos para la evaluacin
computarizada de sementales lecheros, que han conducido a gran parte del
mejoramiento gentico que ha favorecido a la industria lechera. Henderson,
durante los siguientes 25 aos, desarroll la mayora de los cada vez mejores y
ms avanzados sistemas de evaluacin gentica en uso en la cra de ganado
bovino lechero y de engorda. La aplicacin prctica de estos sistemas fue posible
debido a los avances en la capacidad y en la velocidad de las computadoras.

La ganancia gentica, en contraste con la ganancia producto de la mejora en el

manejo, es permanente. Los siguientes captulos describen los principios bsicos
desarrollados por muchos estudiantes de la gentica, incluyendo notables
pioneros tales como Mendel, Hardy y Weinberg, Fisher y Wright, y Lush y
Henderson, que contribuyeron al entendimiento de como el conocimiento de la
gentica Mendeliana, de poblaciones, y cuantitativa puede usarse para un
mejoramiento permanente de los animales de granja.

5
Nota del traductor: Un promedio de 98.6 kg por ao. Aunque estudios ms recientes (1994) muestran un
avance gentico anual de 139 kg en ganado Holstein en EUA.
6
Nota del traductor: Los valores de cra son conocidos tambin como valores reproductivos o como valores
genticos aditivos.
5