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El trmino 'pigmento' es utilizado para describir una molcula que absorbe luz y
presenta un color. Las plantas contienen una gran variedad de pigmentos que dan
lugar a los colores que en ellas observamos. Obviamente, las flores y los frutos
contienen muchas molculas orgnicas que absorben luz. Las hojas, tallos, y
races tambin contienen muchos pigmentos, que incluyen las antocianinas,
flavonoides, flavinas, quinonas y citocromos. Sin embargo, ninguno de stos debe
ser considerado como un pigmento fotosinttico. Los pigmentos fotosintticos son
los nicos que tienen la capacidad de absorber la energa de la luz solar y hacerla
disponible para el aparato fotosinttico. En las plantas terrestres hay dos clases de
pigmentos fotosintticos: las clorofilas y los carotenoides.
La capacidad de las clorofilas y los carotenoides para absorber la luz del sol y
utilizarla de manera efectiva est relacionada con su estructura molecular y su
organizacin dentro de la clula. Hemos aprendido en una leccin previa (La
Interaccin de la Luz con las Biomolculas) que los pigmentos absorben la energa
de los fotones a travs de sus sistemas de enlaces dobles conjugados. Examine
las estructuras de las molculas de una clorofila y un carotenoide mostradas en
las Figuras: Estructuras A y B. Observe los sistemas lineales de enlaces dobles
conjugados de los carotenoides (luteina, en este ejemplo) y la estructura de zig-
zag de los enlaces dobles en la molcula de clorofila. Estos sistemas de enlaces
dobles conjugados son los que confieren a dichas molculas la capacidad de
absorber la energa de los fotones.
Clorofilas
La mayora de las plantas terrestres presentan dos formas de clorofilas
denominadas Chl a y Chl b (Chl, de la palabra en ingls 'chlorophyll'). La diferencia
entre ambas clorofilas es que Chl a presenta un grupo metilo (-CH 3) en el
permetro del anillo tetrapirrlico, mientras que en Chl b este grupo ha sido
oxidado para formar un grupo formol (-CH=O), tambin conocido como grupo
formilo. Tal diferencia permite que las clorofilas a y b absorban luz de longitudes
de onda ligeramente diferentes dentro del espectro visible.
Cuando vemos la luz reflejada o transmitida por las hojas de las plantas, las
percibimos de un color verde. Esto se debe a que las clorofilas, que son los
principales pigmentos de las hojas, no absorben fotones en la regin verde del
espectro (entre los 500 y 600 nm), siendo ste el color que se refleja o se
transmite. Observe que la estructura de la clorofila incluye una larga cadena
hidrofbica que se encuentra unida al anillo tetrapirrlico por un enlace tipo ster.
Esta cadena o 'cola' es un grupo fitol que hace a la molcula de clorofila insoluble
en agua. Dicha insolubilidad mantiene a las molculas de clorofila localizadas
dentro de las membranas fotosintticas del cloroplasto (un organelo intracelular).
La organizacin de membranas especializadas dentro de los cloroplastos es
esencial para la produccin segura de energa fotosinttica.
Carotenoides
La otra clase de pigmentos fotosintticos son los carotenoides. La mayora de las
plantas terrestres contienen una gran variedad de carotenoides, incluyendo beta-
caroteno, luteina, neoxantina y violaxantina. La estructura bsica de todas estas
molculas est compuesta de una unidad ramificada repetida de cinco carbonos.
Las molculas formadas a partir de esta unidad bsica de cinco carbonos son
conocidas comnmente como isoprenoides. Observe que las estructuras de los
carotenoides tambin contienen sistemas de enlaces dobles conjugados, que son
los responsables de la absorcin de la luz. La mayora de los carotenoides
absorben fotones en la regin azul del espectro luminoso (400 a 500 nm), y
muestran una coloracin amarilla. Una excepcin es el pigmento primario rojo del
tomate, llamado licopeno.
Clula vegetal: Algunos de los organelos que se localizan dentro de una clula
vegetal, incluyendo los cloroplastos
Los complejos pigmento-protena son acomodados en grupos de cientos de
molculas llamados fotosistemas. Debido a su organizacin espacial y geomtrica,
la mayora de los pigmentos funcionan como receptores de luz, transfiriendo la
energa de excitacin a otros pigmentos antes de que ocurran reacciones
fotoqumicas indeseables. Los carotenoides realizan dos funciones esenciales en
los tilacoides: captan la luz y transfieren su energa a las molculas de clorofila, y
adems son molculas altamente eficientes para disipar o extinguir la energa de
las clorofilas que alcanzan un estado triplete , antes de que stas puedan
reaccionar con oxgeno molecular y generen molculas dainas para diversos
componentes celulares.
Fotosntesis
Los complejos pigmento-protena tambin contienen componentes especficos
para la transferencia de electrones, que son importantes para la obtencin de
energa mediante el proceso de fotosntesis. La organizacin de los complejos
pigmento-protena dentro de la membrana del tilacoide es tal que en realidad
pueden ser distinguidos dos fotosistemas (Figura: Fotosistemas). Cada
fotosistema contiene un conjunto de clorofilas y carotenoides conocido como
pigmentos antena, por la funcin que realizan.
FOTOSISTEMAS
Las plantas evolucionaron para utilizar los electrones del agua y transferirlos a
acarreadores de electrones, como el NADPH, para realizar reacciones
bioqumicas benficas. El problema es que un solo fotn no contiene suficiente
energa para elevar un electrn al nivel de energa requerido en una sola etapa.
Por tal razn, las plantas utilizan dos diferentes fotosistemas que funcionan en
serie para elevar el nivel de energa de los electrones mediante la captura de dos
fotones consecutivos (Figura: Captura de Energa). Cada fotosistema est
formado por un conjunto de pigmentos antena y un centro de reaccin, que tiene
la capacidad de realizar las reacciones fotoqumicas necesarias. Los centros de
reaccin en estos fotosistemas son pigmentos especficos que han sido
denominados P-680 y P-700.
ENERGA FOTOSINTTICA
La energa de los electrones en las molculas de NADPH no es suficiente para la
realizacin de reacciones anablicas tales como la fijacin de CO 2. Este tipo de
reacciones tambin requieren de energa bioqumica en forma de ATP. Durante el
proceso de transferencia de electrones descrito en la seccin anterior se genera
tambin un gradiente de concentracin de protones (H +) a travs de la membrana
fotosinttica (membrana del tilacoide) (Figura: Gradiente de protones).
Gradiente de protones. Por medio de la captura de energa en forma de NADPH
se crea una acumulacin de protones en la parte interior (lumen) del tilacoide.
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RESUMEN
En cada fotosistema, la mayor parte de los pigmentos actan como antena para la
captura de energa luminosa. Solo una porcin pequea de pigmentos
especializados forman lo que se conoce como centros de reaccin y toman parte
en la transferencia fotosinttica de electrones. La absorcin de luz en los dos
fotosistemas eleva el nivel de energa de los electrones en dos fases consecutivas
para transferirlos del agua al NADP +, para sintetizar NADPH. Ambos fotosistemas
son necesarios ya que la diferencia de energa entre los electrones del agua y los
del NADPH es mayor que la energa contenida en un solo fotn. De manera
simultnea a la transferencia de electrones, los protones (H+) acumulados en el
interior de los tilacoides (lumen) son movidos hacia la parte exterior (estroma) por
la ATPasa, lo cual provee la energa necesaria para la sntesis de ATP. Con un
abastecimiento adecuado de NADPH y ATP, los cloroplastos son capaces de
completar el proceso de fotosntesis produciendo carbohidratos a partir de la
fijacin de CO2.