Guyton & Hall

Tratado de
fisiologa mdica

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 Guyton & Hall

Tratado de
fisiologa mdica
DUODCIMA EDICIN

John E. Hall, Ph.D.

Arthur C. Guyton Professor and Chairman
Department of Physiology and Biophysics
Associate Vice Chancellor for Research
University of Mississippi Medical Center
Jackson, Mississippi

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 Edicin en espaol de la 12. edicin de la obra original en ingls Textbook of Medical Physiology.

Copyright 2011, 2006, 2000, 1996, 1991, 1986, 1981, 1976, 1966, 1961, 1956 by Saunders, an imprint of Elsevier Inc.

Revisin cientfica
Bartolom Bonet Serra
Especialista en Endocrinologa, Pediatra y Biologa
Servicio de Pediatra
Hospital Can Misses. Ibiza

2011 Elsevier Espaa, S.L.

Travessera de Grcia, 17-21 08021 Barcelona, Espaa

Fotocopiar es un delito (Art. 270 C.P.)

Para que existan libros es necesario el trabajo de un importante colectivo (autores, traductores, dibujantes, correctores,
impresores, editores...). El principal beneficiario de ese esfuerzo es el lector que aprovecha su contenido.
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Este libro est legalmente protegido por los derechos de propiedad intelectual. Cualquier uso fuera de los lmites
establecidos por la legislacin vigente, sin el consentimiento del editor, es ilegal. Esto se aplica en particular a la
reproduccin, fotocopia, traduccin, grabacin o cualquier otro sistema de recuperacin y almacenaje de informacin.

ISBN edicin original: 978-1-4160-4574-8

ISBN edicin espaola: 978-84-8086-819-8

Depsito legal: B. 7.199-2011

Traduccin y produccin editorial: GEA Consultora Editorial, s. l.

Impreso en Espaa por Grafos

Advertencia
La medicina es un rea en constante evolucin. Aunque deben seguirse unas precauciones de seguridad estndar, a
medida que aumenten nuestros conocimientos gracias a la investigacin bsica y clnica habr que introducir cambios en
los tratamientos y en los frmacos. En consecuencia, se recomienda a los lectores que analicen los ltimos datos aportados
por los fabricantes sobre cada frmaco para comprobar las dosis recomendadas, la va y duracin de la administracin y
las contraindicaciones. Es responsabilidad ineludible del mdico determinar las dosis y el tratamiento ms indicados para
cada paciente, en funcin de su experiencia y del conocimiento de cada caso concreto. Ni los editores ni los directores
asumen responsabilidad alguna por los daos que pudieran generarse a personas o propiedades como consecuencia del
contenido de esta obra.
El editor

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 A
mi familia
Por su considerable apoyo, por su paciencia
y comprensin, y por su cario

A
Arthur C. Guyton
Por su investigacin imaginativa e innovadora
Por su dedicacin a la educacin
Por mostrarnos la emocin y el disfrute de la fisiologa
Y por ser un modelo inspirador a imitar

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La primera edicin del Tratado de fisiologa mdica fue
redactada por Arthur C. Guyton hace prcticamente 55 aos.
A diferencia de muchos tratados mdicos importantes, que
a menudo cuentan con 20 o ms autores, las primeras ocho
ediciones del Tratado de fisiologa mdica fueron escritas
ntegramente por el Dr. Guyton, llegando cada nueva edicin
segn lo previsto durante casi 40 aos. El Tratado de fisiolo-
ga mdica, publicado por primera vez en 1956, se convirti
rpidamente en el tratado de su especialidad ms vendido en
el mundo. El Dr. Guyton tena un don para comunicar ideas
complejas de un modo claro e interesante que haca ameno
el estudio de la fisiologa. Escribi el libro para ayudar a los
estudiantes a aprender fisiologa, no para impresionar a sus
colegas de profesin.
Tuve el privilegio de trabajar estrechamente con el
Dr. Guyton durante casi 30 aos y el honor de ayudarle con la
9. y la 10. ediciones. Despus del trgico fallecimiento del
Dr. Guyton en un accidente de automvil en 2003, asum la
responsabilidad de completar la 11. edicin.
En la 12. edicin del Tratado de fisiologa mdica tengo el
mismo objetivo que en ediciones precedentes: explicar, en un
lenguaje fcil de entender por los estudiantes, cmo las dife-
rentes clulas, tejidos y rganos del cuerpo humano trabajan
en conjunto para mantener la vida.
Esta tarea ha sido desafiante y excitante porque nuestros
conocimientos, en rpido crecimiento, de la fisiologa siguen
desvelando nuevos misterios de las funciones corporales.
Los avances en fisiologa molecular y celular han hecho posi-
ble explicar los principios de la fisiologa en la terminologa
de las ciencias molecular y f sica en lugar de simplemente
como una serie de fenmenos biolgicos independientes e
inexplicados.
Sin embargo, el Tratado de fisiologa mdica no es un
libro de referencia que pretenda ofrecer un compendio de
los avances ms recientes en fisiologa. Es un texto que man-
tiene la tradicin de haber sido escrito para los estudiantes.
Se centra en los principios de la fisiologa necesarios para ini-
ciar una carrera en las profesiones de la atencin sanitaria,
como la medicina, la odontologa y la enfermera, as como
en los estudios de licenciatura en las ciencias de la biologa
y la salud. Tambin debera ser de utilidad para mdicos y
profesionales de la atencin sanitaria que deseen revisar los
principios bsicos necesarios para comprender la fisiopato-
loga de la enfermedad humana.
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Prefacio
En esta edicin he procurado mantener la misma organiza-
cin unificada del texto, que ha resultado til a los estudiantes
en el pasado, y garantizar que el libro es suficientemente exhaus-
tivo para que los estudiantes deseen utilizarlo en momentos
posteriores de su vida como base de sus carreras profesionales.
Conf o en que este tratado transmita la majestad del
cuerpo humano y sus numerosas funciones y que estimule a
los estudiantes a estudiar la fisiologa a lo largo de sus carre-
ras. La fisiologa representa el vnculo entre las ciencias bsi-
cas y la medicina. La gran belleza de la fisiologa radica en
que integra las funciones individuales de todas las clulas,
tejidos y rganos diferentes del organismo en un todo fun-
cional, el cuerpo humano. De hecho, el cuerpo humano es
mucho ms que la suma de sus partes, la vida depende de
esta funcin global y no solamente de la funcin de partes
corporales individuales aisladas del resto.
Esto plantea una cuestin importante: cmo se coor-
dinan los distintos rganos y sistemas para mantener una
funcin adecuada del organismo en su totalidad? Afortuna-
damente, nuestros cuerpos estn dotados de una inmensa red
de controles por retroalimentacin que permiten los equili-
brios necesarios sin los cuales no sera posible la vida. Los
fisilogos denominan homeostasis a este alto nivel de con-
trol corporal interno. En caso de enfermedad, los equilibrios
funcionales se alteran seriamente a menudo y se deteriora la
homeostasis. Incluso cuando un trastorno aislado alcanza un
determinado lmite, el conjunto del organismo ya no es capaz
de vivir. Por consiguiente, uno de los objetivos de este texto
consiste en resaltar la eficacia y la belleza de los mecanismos
homeostticos del organismo, as como en presentar su fun-
cin anormal en la enfermedad.
Otro objetivo es ser lo ms preciso posible. Se han bus-
cado las sugerencias y crticas de muchos estudiantes, fisi-
logos y clnicos de todo el mundo y se han utilizado para
comprobar la precisin objetiva, as como el equilibrio en el
texto. Aun as, debido a la probabilidad de error al clasificar
muchos miles de bits de informacin, sigo transmitiendo una
solicitud adicional a todos los lectores para que enven notifi-
caciones de errores o inexactitudes. Los fisilogos entienden
la importancia de la retroalimentacin en la funcin ade-
cuada del cuerpo humano; por tanto, tambin es importante
para la mejora progresiva de un tratado de fisiologa. Expreso
mi ms sincero agradecimiento a las numerosas personas
que ya han contribuido.
vii
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 Prefacio
Es necesaria una explicacin breve acerca de varias carac-
tersticas de la 12. edicin. Aunque muchos de los captulos
han sido revisados para incluir nuevos principios de fisiolo-
ga, la extensin del texto se ha controlado rigurosamente a
fin de limitar el tamao del libro y que pueda ser utilizado
eficazmente en los cursos de fisiologa para estudiantes de
medicina y profesionales sanitarios. Muchas de las figuras
tambin se han modificado y ahora aparecen a todo color.
Se han seleccionado nuevas referencias bibliogrficas prin-
cipalmente por su presentacin de principios fisiolgicos,
por la calidad de su propia bibliograf a y por su fcil accesi-
bilidad. Las referencias seleccionadas al final de los captulos
recogen artculos procedentes principalmente de revistas
cientficas publicadas recientemente a las que puede acce-
derse gratis a partir de la pgina electrnica de PubMed en
http://www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez/. La utilizacin de
esta bibliograf a, as como de sus referencias cruzadas, aporta
al estudiante una cobertura prcticamente completa de todo
el campo de la fisiologa. Por desgracia, el esfuerzo de ser lo
ms conciso posible ha exigido una presentacin ms sim-
plificada y dogmtica de numerosos principios fisiolgicos
de lo que habra deseado. Sin embargo, la bibliograf a puede
utilizarse para extender el aprendizaje acerca de las contro-
versias y las preguntas sin respuesta que an persisten en la
comprensin de las funciones complejas del cuerpo humano
en la salud y en la enfermedad.
Otra caracterstica consiste en que el texto impreso apa-
rece en dos tamaos. El material en letra grande constituye
la informacin fisiolgica fundamental que los estudiantes
precisarn en prcticamente todas sus actividades y estudios
mdicos.
viii
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El material en letra pequea es de varios tipos diferentes:
en primer lugar, informacin anatmica, qumica y de otros
tipos que es necesaria para la exposicin inmediata, pero que
la mayor parte de los estudiantes aprender con mayor de-
talle en otros cursos; en segundo lugar, informacin fisiol-
gica de especial importancia para determinados campos de
la medicina clnica, y, en tercer lugar, informacin que ser
de utilidad para aquellos estudiantes que deseen aprender
mecanismos fisiolgicos concretos con mayor profundidad.
Deseo manifestar mi agradecimiento a muchas perso-
nas ms que han colaborado en la preparacin de este libro,
entre ellas mis colegas del Departamento de Fisiologa y Bio-
f sica del University of Mississippi Medical Center, quie-
nes aportaron sugerencias tiles. En la pgina electrnica
http://physiology.umc.edu/ puede encontrarse una relacin de
los miembros de nuestro claustro docente y una breve des-
cripcin de las actividades de investigacin y formacin del
departamento. Tambin expreso mi gratitud a Stephanie
Lucas y Courtney Horton Graham por su excelente labor de
secretariado, a Michael Schenk y Walter (Kyle) Cunningham
por la calidad de sus ilustraciones, y a William Schmitt,
Rebecca Gruliow, Frank Morales y el resto del personal de
Elsevier Saunders por su excelencia editorial y de produccin
continuada.
Por ltimo, he contrado una enorme deuda con Arthur
Guyton por el gran privilegio de contribuir al Tratado de
fisiologa mdica, por una carrera apasionante en fisiologa,
por su amistad y por la inspiracin que proporcion a todos
quienes le conocimos.
John E. Hall
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 ndice

UNIDAD I Apoptosis: muerte celular programada 40

Introduccin a la fisiologa: la clula Cncer 40
y la fisiologa general
UNIDAD II
CAPTULO 1 Fisiologa de la membrana, el nervio
Organizacin funcional del cuerpo humano y el msculo
y control del medio interno 3
Las clulas como unidades vivas del cuerpo 3 CAPTULO 4
Lquido extracelular: el medio interno 3 Transporte de sustancias a travs de las
Mecanismos homeostticos de los principales membranas celulares 45
sistemas funcionales 4 La barrera lipdica y las protenas
Sistemas de control del organismo 6 de transporte de la membrana celular 45
Resumen: automatismo del organismo 9 Difusin 46
Transporte activo de sustancias a travs
CAPTULO 2 de las membranas 52
La clula y sus funciones 11
CAPTULO 5
Organizacin de la clula 11
Potenciales de membrana y potenciales
Estructura fsica de la clula 12 de accin 57
Comparacin entre la clula animal Fsica bsica de los potenciales de membrana 57
y las formas de vida precelulares 17
Medicin del potencial de membrana 58
Sistemas funcionales de la clula 18
Potencial de membrana en reposo de los nervios 59
Locomocin de las clulas 23
Potencial de accin nervioso 61
CAPTULO 3 Funciones de otros iones durante
Control gentico de la sntesis proteica, el potencial de accin 64
las funciones de la clula y la Propagacin del potencial de accin 65
reproduccin celular 27 Restablecimiento de los gradientes inicos
Genes en el ncleo celular 27 de sodio y potasio tras completarse los
El cdigo de ADN del ncleo celular se potenciales de accin: la importancia del
transfiere al cdigo de ARN en el citoplasma metabolismo de la energa 65
celular: proceso de transcripcin 30 Meseta en algunos potenciales de accin 66
Sntesis de otras sustancias en la clula 35 Ritmicidad de algunos tejidos excitables:
Control de la funcin gnica y actividad descarga repetitiva 66
bioqumica de las clulas 35 Caractersticas especiales de la transmisin
El sistema gentico de ADN tambin de seales en los troncos nerviosos 67
controla la reproduccin celular 37 Excitacin: el proceso de generacin
Diferenciacin celular 39 del potencial de accin 68

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Registro de potenciales de membrana Sistema de excitacin especializado

y potenciales de accin 69 y de conduccin del corazn 115
Control de la excitacin y la conduccin
CAPTULO 6
en el corazn 119
Contraccin del msculo esqueltico 71
Anatoma fisiolgica del msculo esqueltico 71 CAPTULO 11
Mecanismo general de la contraccin muscular 73 Electrocardiograma normal 121
Mecanismo molecular de la contraccin Caractersticas del electrocardiograma normal 121
muscular 74 Mtodos de registro electrocardiogrficos 123
Energtica de la contraccin muscular 78 Flujo de corriente alrededor del corazn
Caractersticas de la contraccin de todo durante el ciclo cardaco 123
el msculo 79 Derivaciones electrocardiogrficas 124
CAPTULO 7 CAPTULO 12
Excitacin del msculo esqueltico: Interpretacin electrocardiogrfica de las
transmisin neuromuscular y acoplamiento anomalas del msculo cardaco y el flujo
excitacin-contraccin 83 sanguneo coronario: el anlisis vectorial 129
Transmisin de impulsos desde las terminaciones Principios del anlisis vectorial de
nerviosas a las fibras del msculo esqueltico: electrocardiogramas 129
la unin neuromuscular 83 Anlisis vectorial del electrocardiograma normal 131
Biologa molecular de la formacin Eje elctrico medio del complejo QRS
y liberacin de acetilcolina 86 ventricular y su significado 134
Frmacos que potencian o bloquean Situaciones que provocan voltajes
la transmisin en la unin neuromuscular 86 anormales del complejo QRS 137
Miastenia grave que causa parlisis muscular 86 Patrones prolongados y extraos
Potencial de accin muscular 87 del complejo QRS 137
Acoplamiento excitacin-contraccin 88 Corriente de lesin 138
Anomalas de la onda T 142
CAPTULO 8
Excitacin y contraccin del msculo liso 91 CAPTULO 13
Contraccin del msculo liso 91 Arritmias cardacas y su interpretacin
Control nervioso y hormonal de la electrocardiogrfica 143
contraccin del msculo liso 94 Ritmos sinusales anormales 143
Ritmos anormales derivados del bloqueo
UNIDAD III de las seales cardacas en el interior de
El corazn las vas de conduccin intracardacas 144
Extrasstoles 146
CAPTULO 9 Taquicardia paroxstica 148
Msculo cardaco: el corazn como bomba Fibrilacin ventricular 149
y la funcin de las vlvulas cardacas 101 Fibrilacin auricular 152
Fisiologa del msculo cardaco 101 Aleteo auricular 152
El ciclo cardaco 104 Parada cardaca 153
Relacin de los tonos cardacos con
el bombeo cardaco 107 UNIDAD IV
Generacin de trabajo del corazn 108 La circulacin
Energa qumica necesaria para la
contraccin cardaca: la utilizacin CAPTULO 14
de oxgeno por el corazn 109
Visin general de la circulacin; biofsica
Regulacin del bombeo cardaco 110 de la presin, el flujo y la resistencia 157
CAPTULO 10 Caractersticas fsicas de la circulacin 157
Excitacin rtmica del corazn 115 Principios bsicos de la funcin circulatoria 158

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Interrelaciones entre la presin, Resumen del sistema con mltiples aspectos

el flujo y la resistencia 159 integrados de regulacin de la presin arterial 226
CAPTULO 15 CAPTULO 20
Distensibilidad vascular y funciones Gasto cardaco, retorno venoso
de los sistemas arterial y venoso 167 y su regulacin 229
Distensibilidad vascular 167 Valores normales del gasto cardaco
Pulsaciones de la presin arterial 168 en reposo y durante la actividad 229
Las venas y sus funciones 171 Control del gasto cardaco por el retorno
venoso: funcin del mecanismo de
CAPTULO 16 Frank-Starling del corazn 229
La microcirculacin y el sistema linftico: Elevacin y disminucin patolgica
intercambio de lquido capilar, lquido del gasto cardaco 232
intersticial y flujo linftico 177 Mtodos para medir el gasto cardaco 240
Estructura de la microcirculacin
y del sistema capilar 177 CAPTULO 21
Flujo de sangre en los capilares: vasomotilidad 178 Flujo sanguneo muscular y gasto cardaco
durante el ejercicio; la circulacin
Intercambio de agua, nutrientes y otras coronaria y la cardiopata isqumica 243
sustancias entre la sangre y el lquido
intersticial 179 Regulacin del flujo sanguneo en el msculo
esqueltico en reposo y durante el ejercicio 243
Intersticio y lquido intersticial 180
Circulacin coronaria 246
La filtracin de lquidos a travs de los
capilares se encuentra determinada por CAPTULO 22
las presiones hidrosttica y coloidosmtica Insuficiencia cardaca 255
y por el coeficiente de filtracin capilar 181
Dinmica circulatoria en la insuficiencia cardaca 255
El sistema linftico 186
Insuficiencia cardaca izquierda unilateral 259
CAPTULO 17 Insuficiencia cardaca de bajo gasto: shock
Control local y humoral del flujo cardigeno 259
sanguneo por los tejidos 191 Edema en los pacientes con
Control local del flujo sanguneo en insuficiencia cardaca 259
respuesta a las necesidades tisulares 191 Reserva cardaca 261
Mecanismos de control del flujo sanguneo 191 CAPTULO 23
Control humoral de la circulacin 199 Vlvulas y tonos cardacos; cardiopatas
CAPTULO 18 valvulares y congnitas 265
Regulacin nerviosa de la circulacin Tonos cardacos 265
y control rpido de la presin arterial 201 Dinmica circulatoria anormal
Regulacin nerviosa de la circulacin 201 en la cardiopata valvular 268
Funcin del sistema nervioso en el control Dinmica circulatoria anormal en las
rpido de la presin arterial 204 cardiopatas congnitas 269
Caractersticas especiales del control Uso de la circulacin extracorprea
nervioso de la presin arterial 209 durante la ciruga cardaca 271
Hipertrofia del corazn en las cardiopatas
CAPTULO 19 valvulares y congnitas 272
Funcin dominante de los riones en el
control a largo plazo de la presin arterial CAPTULO 24
y en la hipertensin: el sistema integrado Shock circulatorio y su tratamiento 273
de regulacin de la presin arterial 213 Causas fisiolgicas de shock 273
Sistema de lquidos renal-corporal para Shock provocado por hipovolemia:
el control de la presin arterial 213 shock hemorrgico 274
El sistema renina-angiotensina: su funcin Shock neurgeno: aumento
en el control de la presin arterial 220 de la capacidad vascular 279

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Shock anafilctico e histamnico 280 Llenado de la vejiga y tono de la pared

Shock sptico 280 vesical; la cistometrografa 309
Fisiologa del tratamiento en el shock 280 Reflejo miccional 309
Parada circulatoria 281 Anomalas de la miccin 310
La formacin de orina es resultado del
UNIDAD V filtrado glomerular, la reabsorcin tubular
Los lquidos corporales y los riones y la secrecin tubular 310
Filtrado glomerular: el primer paso para
CAPTULO 25 la formacin de orina 312
Los compartimientos del lquido corporal: Determinantes del FG 314
lquidos extracelular e intracelular; edema 285 Flujo sanguneo renal 316
La ingestin y la prdida de lquido estn Control fisiolgico de la filtracin glomerular
equilibradas durante las situaciones estables 285 y del flujo sanguneo renal 317
Compartimientos del lquido corporal 286 Autorregulacin del FG y del flujo
Compartimiento del lquido extracelular 287 sanguneo renal 319
Volumen sanguneo 287 CAPTULO 27
Constituyentes de los lquidos extracelular Formacin de la orina por los riones:
e intracelular 287 II. Reabsorcin y secrecin tubular 323
Medida de los volmenes de lquido en los Reabsorcin y secrecin tubular renal 323
diferentes compartimientos hdricos del
cuerpo: el principio de la dilucin del indicador 287 La reabsorcin tubular comprende
mecanismos pasivos y activos 323
Determinacin de los volmenes de
compartimientos lquidos especficos 289 Reabsorcin y secrecin a lo largo
de diferentes partes de la nefrona 329
Regulacin del intercambio de lquido y del
equilibrio osmtico entre los lquidos Regulacin de la reabsorcin tubular 334
intracelular y extracelular 290 Uso de los mtodos de aclaramiento para
Principios bsicos de la smosis y la cuantificar la funcin renal 340
presin osmtica 290
CAPTULO 28
El equilibrio osmtico se mantiene entre
Concentracin y dilucin de orina; regulacin
los lquidos intracelular y extracelular 291
de la osmolaridad del lquido extracelular
Volumen y osmolalidad de los lquidos y de la concentracin de sodio 345
intracelular y extracelular en estados
Los riones excretan un exceso de agua
anormales 292
mediante la formacin de una orina diluida 345
Soluciones de glucosa y otras para la nutricin 294
Los riones conservan agua excretando
Anomalas clnicas de la regulacin del volumen una orina concentrada 347
de lquido: hiponatremia e hipernatremia 294
Cuantificacin de la concentracin y dilucin
Edema: exceso de lquido en los tejidos 296 renal de la orina: agua libre y aclaramientos
Lquidos en los espacios virtuales del cuerpo 300 osmolares 353
Trastornos en la capacidad de concentrar
CAPTULO 26
la orina 354
Formacin de la orina por los riones:
Control de la osmolaridad y de la concentracin
I. Filtracin glomerular, flujo sanguneo
de sodio del lquido extracelular 355
renal y su control 303
Sistema de retroalimentacin
Mltiples funciones del rin en la
osmorreceptor-ADH 355
homeostasis 303
Importancia de la sed en el control de la
Anatoma fisiolgica de los riones 304
osmolaridad y la concentracin de sodio
Miccin 307 en el lquido extracelular 357
Anatoma fisiolgica de la vejiga 307 Mecanismo de apetito por sal para el control
Transporte de orina desde el rin hasta de la concentracin de sodio y el volumen del
los urteres y la vejiga 308 lquido extracelular 360

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CAPTULO 29 Correccin renal de la acidosis: aumento de la

Regulacin renal del potasio, el calcio, el excrecin de H+ y adicin de HCO3 al lquido
fosfato y el magnesio; integracin de los extracelular 391
mecanismos renales para el control del Correccin renal de la alcalosis: menor secrecin
volumen sanguneo y del volumen tubular de H+ y mayor excrecin de HCO3 392
del lquido extracelular 361 Causas clnicas de los trastornos acidobsicos 392
Regulacin de la excrecin y concentracin Tratamiento de la acidosis o de la alcalosis 393
de potasio en el lquido extracelular 361
Medidas y anlisis clnicos de los trastornos
Control de la excrecin renal de calcio y de acidobsicos 394
la concentracin extracelular del ion calcio 367
Control de la excrecin renal de magnesio y de CAPTULO 31
la concentracin extracelular del ion magnesio 369 Nefropatas y diurticos 397
Integracin de los mecanismos renales Los diurticos y su mecanismo de accin 397
de control del lquido extracelular 370 Nefropatas 399
Importancia de la natriuresis por presin y de la Insuficiencia renal aguda 399
diuresis por presin en el mantenimiento
Insuficiencia renal crnica: una reduccin
del equilibrio corporal del sodio y del lquido 371
irreversible del nmero de nefronas funcionales 401
Distribucin del lquido extracelular entre los
Trastornos tubulares especficos 408
espacios intersticiales y el sistema vascular 373
Tratamiento de la insuficiencia renal mediante
Los factores nerviosos y hormonales
trasplante o por dilisis con un rin artificial 409
aumentan la eficacia del control por
retroalimentacin renal-lquido corporal 373
Respuestas integradas a los cambios en
la ingestin de sodio 376 UNIDAD VI
Trastornos que dan lugar a aumentos grandes Clulas sanguneas, inmunidad
del volumen sanguneo y del volumen y coagulacin sangunea
del lquido extracelular 376
Trastornos que provocan un gran aumento CAPTULO 32
del volumen de lquido extracelular pero Eritrocitos, anemia y policitemia 413
con un volumen sanguneo normal 377 Eritrocitos (hemates) 413
CAPTULO 30 Anemias 420
Regulacin acidobsica 379 Policitemia 421
La concentracin de H+ est regulada
CAPTULO 33
de una forma precisa 379
Resistencia del organismo a la infeccin:
cidos y bases: su definicin y significado 379
I. Leucocitos, granulocitos, sistema
Defensas frente a los cambios en la concentracin monocitomacrofgico e inflamacin 423
de H+: amortiguadores, pulmones y riones 380
Leucocitos (clulas blancas sanguneas) 423
Amortiguacin de H+ en los lquidos corporales 380
Los neutrfilos y los macrfagos defienden
El sistema amortiguador del bicarbonato 381 frente a la infeccin 425
El sistema amortiguador del fosfato 383 Sistema monocitomacrofgico (sistema
Las protenas son amortiguadores reticuloendotelial) 426
intracelulares importantes 383 Inflamacin: participacin de los neutrfilos
Regulacin respiratoria del equilibrio y los macrfagos 428
acidobsico 384 Eosinfilos 430
Control renal del equilibrio acidobsico 385 Basfilos 431
Secrecin de H+ y reabsorcin de HCO3 por Leucopenia 431
los tbulos renales 386
Leucemias 431
La combinacin del exceso de H+ con los
amortiguadores de fosfato y amonaco CAPTULO 34
en el tbulo generanuevos HCO3 388 Resistencia del organismo a la infeccin:
Cuantificacin de la excrecin acidobsica renal 390 II. Inmunidad y alergia. Inmunidad innata 433

xiii

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 ndice

Inmunidad adquirida (adaptativa) 433 CAPTULO 39

Alergia e hipersensibilidad 443 Principios fsicos del intercambio gaseoso;
difusin de oxgeno y dixido de carbono
CAPTULO 35 a travs de la membrana respiratoria 485
Grupos sanguneos; transfusin; trasplante Fsica de la difusin gaseosa y presiones
de rganos y de tejidos 445 parciales de gases 485
La antigenicidad provoca reacciones Las composiciones del aire alveolar y el aire
inmunitarias en la sangre 445 atmosfrico son diferentes 487
Grupos sanguneos O-A-B 445 Difusin de gases a travs de la membrana
Tipos sanguneos Rh 447 respiratoria 489
Trasplante de tejidos y rganos 449 Efecto del cociente de ventilacin-perfusin
sobre la concentracin de gas alveolar 492
CAPTULO 36
Hemostasia y coagulacin sangunea 451 CAPTULO 40
Acontecimientos en la hemostasia 451 Transporte de oxgeno y dixido de carbono
Espasmo vascular 451 en la sangre y los lquidos tisulares 495
Mecanismo de la coagulacin de la sangre 453 Transporte de oxgeno desde los pulmones
a los tejidos del organismo 495
Enfermedades que causan hemorragia
excesiva en los seres humanos 457 Transporte del dixido de carbono en la sangre 502
Enfermedades tromboemblicas en Cociente de intercambio respiratorio 504
el ser humano 459 CAPTULO 41
Anticoagulantes para uso clnico 459 Regulacin de la respiracin 505
Pruebas de coagulacin sangunea 460 Centro respiratorio 505
UNIDAD VII Control qumico de la respiracin 507
Sistema de quimiorreceptores perifricos para
Respiracin
controlar la actividad respiratoria: funcin del
oxgeno en el control respiratorio 508
CAPTULO 37
Regulacin de la respiracin durante el ejercicio 510
Ventilacin pulmonar 465
Otros factores que influyen en la respiracin 512
Mecnica de la ventilacin pulmonar 465
Volmenes y capacidades pulmonares 469 CAPTULO 42
El volumen respiratorio minuto equivale Insuficiencia respiratoria: fisiopatologa,
a la frecuencia respiratoria multiplicada diagnstico, oxigenoterapia 515
por el volumen corriente 471 Mtodos tiles para estudiar las anomalas
Ventilacin alveolar 471 respiratorias 515
Funciones de las vas respiratorias 472 Fisiopatologa de algunas alteraciones
pulmonares concretas 517
CAPTULO 38 Hipoxia y oxigenoterapia 520
Circulacin pulmonar, edema pulmonar, Hipercapnia: exceso de dixido de carbono
lquido pleural 477 en los lquidos corporales 522
Anatoma fisiolgica del sistema circulatorio Respiracin artificial 522
pulmonar 477
Presiones en el sistema pulmonar 477 UNIDAD VIII
Volumen sanguneo de los pulmones 478 Fisiologa de la aviacin, el espacio
Flujo sanguneo a travs de los pulmones y el buceo en profundidad
y su distribucin 479
Efecto de los gradientes de presin hidrosttica CAPTULO 43
de los pulmones sobre el flujo sanguneo Fisiologa de la aviacin, las grandes
pulmonar regional 479 alturas y el espacio 527
Dinmica capilar pulmonar 481 Efectos de una presin de oxgeno baja
Lquido en la cavidad pleural 483 sobre el organismo 527

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Efectos de las fuerzas de aceleracin sobre el CAPTULO 47

organismo en la fisiologa de la aviacin Sensibilidades somticas: I. Organizacin
y el espacio 531 general, las sensaciones tctil y posicional 571
Clima artificial en las naves espaciales Clasificacin de las sensibilidades somticas 571
selladas hermticamente 533
Deteccin y transmisin de las
Ingravidez en el espacio 533 sensaciones tctiles 571
CAPTULO 44 Vas sensitivas para la transmisin de seales
somticas en el sistema nervioso central 573
Fisiologa del buceo en profundidad
y otras situaciones hiperbricas 535 Transmisin por el sistema de la
columna dorsal-lemnisco medial 573
Efecto de las presiones parciales elevadas
de gases individuales sobre el organismo 535 Transmisin de seales sensitivas menos
esenciales por la va anterolateral 580
Submarinismo (equipo autnomo
de respiracin subacutica) 539 Algunos aspectos especiales del
funcionamiento somatosensitivo 581
Problemas fisiolgicos especiales
en los submarinos 540 CAPTULO 48
Oxigenoterapia hiperbrica 540 Sensibilidades somticas: II. Dolor,
cefalea y sensibilidad trmica 583
UNIDAD IX Tipos de dolor y sus cualidades: dolor
El sistema nervioso: A. Principios rpido y dolor lento 583
generales y fisiologa de la sensibilidad Receptores para el dolor y su estimulacin 583
Vas dobles para la transmisin de las seales
CAPTULO 45 de dolor en el sistema nervioso central 584
Organizacin del sistema nervioso, Sistema de supresin del dolor (analgesia)
funciones bsicas de las sinapsis en el encfalo y en la mdula espinal 587
y neurotransmisores 543 Dolor referido 588
Diseo general del sistema nervioso 543 Dolor visceral 588
Principales niveles de funcin del sistema Algunas alteraciones clnicas del dolor
nervioso central 545 y de otras sensibilidades somticas 590
Comparacin del sistema nervioso con Cefalea 591
un ordenador 546 Sensibilidad trmica 592
Sinapsis del sistema nervioso central 546
Algunas caractersticas especiales
de la transmisin sinptica 557 UNIDAD X

CAPTULO 46
El sistema nervioso: B. Los sentidos
especiales
Receptores sensitivos, circuitos
neuronales para el procesamiento
CAPTULO 49
de la informacin 559
El ojo: I. ptica de la visin 597
Tipos de receptores sensitivos y estmulos
que detectan 559 Principios fsicos de la ptica 597
Transduccin de estmulos sensitivos ptica del ojo 600
en impulsos nerviosos 560 El oftalmoscopio 605
Fibras nerviosas que transmiten diferentes Sistema humoral del ojo: lquido intraocular 606
tipos de seales y su clasificacin fisiolgica 563
CAPTULO 50
Transmisin de seales de diferente
intensidad por los fascculos nerviosos: El ojo: II. Funcin receptora y nerviosa
sumacin espacial y temporal 564 de la retina 609
Transmisin y procesamiento de las Anatoma y funcin de los elementos
seales en grupos neuronales 564 estructurales de la retina 609
Inestabilidad y estabilidad de los Fotoqumica de la visin 611
circuitos neuronales 569 Visin en color 615

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Funcin nerviosa de la retina 617 Corteza motora y fascculo corticoespinal 667

Funcin del tronco del encfalo en el
CAPTULO 51
control de la funcin motora 673
El ojo: III. Neurofisiologa central de la visin 623
Sensaciones vestibulares y mantenimiento
Vas visuales 623 del equilibrio 674
Organizacin y funcin de la corteza visual 624 Funciones de los ncleos del tronco del
Patrones neuronales de estimulacin durante encfalo para el control de los movimientos
el anlisis de una imagen visual 626 estereotipados subconscientes 678
Campos visuales; campimetra 627 CAPTULO 56
Movimientos oculares y su control 627 Contribuciones del cerebelo y los ganglios
Control autnomo de la acomodacin basales al control motor global 681
y de la apertura pupilar 631 El cerebelo y sus funciones motoras 681
CAPTULO 52 Ganglios basales: sus funciones motoras 690
El sentido de la audicin 633 Integracin de las numerosas partes
La membrana timpnica y el sistema del sistema de control motor total 694
de huesecillos 633 CAPTULO 57
Cclea 634 Corteza cerebral, funciones intelectuales
Mecanismos auditivos centrales 639 del cerebro, aprendizaje y memoria 697
Alteraciones de la audicin 642 Anatoma fisiolgica de la corteza cerebral 697
CAPTULO 53 Funciones cumplidas por reas
corticales especficas 698
Los sentidos qumicos: gusto y olfato 645
Funcin del cerebro en la comunicacin:
Sentido del gusto 645 recepcin y emisin del lenguaje 703
Sentido del olfato 648 Funcin del cuerpo calloso y de la comisura
anterior para transmitir los pensamientos,
UNIDAD XI recuerdos, aprendizaje y otros tipos de
El sistema nervioso: C. Neurofisiologa informacin entre los dos hemisferios cerebrales 704
motora e integradora Pensamientos, conciencia y memoria 705
CAPTULO 58
CAPTULO 54
Mecanismos enceflicos del
Funciones motoras de la mdula espinal: comportamiento y la motivacin:
los reflejos medulares 655 el sistema lmbico y el hipotlamo 711
Organizacin de la mdula espinal para las Sistemas activadores-impulsores del encfalo 711
funciones motoras 655
Sistema lmbico 714
Receptores sensitivos musculares (husos
musculares y rganos tendinosos de Golgi) Anatoma funcional del sistema lmbico;
y sus funciones en el control muscular 657 posicin clave del hipotlamo 714
Reflejo flexor y reflejos de retirada 661 El hipotlamo, centro de control
importante del sistema lmbico 715
Reflejo extensor cruzado 663
Funciones especficas de otros componentes
Inhibicin e inervacin recprocas 663 del sistema lmbico 718
Reflejos posturales y locomotores 663
CAPTULO 59
Reflejo de rascado 664
Estados de actividad cerebral: sueo,
Reflejos medulares que causan un espasmo
ondas cerebrales, epilepsia, psicosis 721
muscular 664
Sueo 721
Reflejos autnomos de la mdula espinal 665
Epilepsia 725
Seccin de la mdula espinal y shock medular 665
Comportamiento psictico y demencia: funciones
CAPTULO 55 de los sistemas neurotransmisores especficos 726
Control de la funcin motora por Esquizofrenia: posible funcionamiento
la corteza y el tronco del encfalo 667 excesivo de parte del sistema dopaminrgico 727

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CAPTULO 60 Secrecin esofgica 776

El sistema nervioso autnomo Secrecin gstrica 777
y la mdula suprarrenal 729 Secrecin pancretica 780
Organizacin general del sistema nervioso Secrecin de bilis por el hgado; funciones
autnomo 729 del rbol biliar 783
Caractersticas bsicas del funcionamiento Secreciones del intestino delgado 786
simptico y parasimptico 731
Secrecin de moco en el intestino grueso 787
Reflejos autnomos 737
Estimulacin de rganos aislados en ciertos CAPTULO 65
casos y estimulacin masiva en otros por parte Digestin y absorcin en el tubo digestivo 789
de los sistemas simptico y parasimptico 738 Digestin de los diversos alimentos
Farmacologa del sistema nervioso autnomo 739 mediante hidrlisis 789
Principios bsicos de la absorcin
CAPTULO 61
gastrointestinal 793
Flujo sanguneo cerebral, lquido
Absorcin en el intestino delgado 794
cefalorraqudeo y metabolismo cerebral 743
Absorcin en el intestino grueso:
Flujo sanguneo cerebral 743
formacin de heces 797
Sistema del lquido cefalorraqudeo 746
Metabolismo cerebral 749 CAPTULO 66
Fisiologa de los trastornos gastrointestinales 799
UNIDAD XII Trastornos de la deglucin y del esfago 799
Trastornos del estmago 799
Fisiologa gastrointestinal
Trastornos del intestino delgado 801
CAPTULO 62 Trastornos del intestino grueso 802
Principios generales de la funcin Trastornos generales del tubo digestivo 803
gastrointestinal: motilidad, control
nervioso y circulacin sangunea 753 UNIDAD XIII
Principios generales de la motilidad Metabolismo y regulacin
gastrointestinal 753 de la temperatura
Control nervioso de la funcin gastrointestinal:
sistema nervioso entrico 755 CAPTULO 67
Tipos funcionales de movimientos en Metabolismo de los hidratos de carbono
el tubo digestivo 759 y formacin del trifosfato de adenosina 809
Flujo sanguneo gastrointestinal: circulacin Importancia capital de la glucosa en
esplcnica 759 el metabolismo de los hidratos de carbono 810
Transporte de la glucosa a travs de
CAPTULO 63
la membrana celular 810
Propulsin y mezcla de los alimentos
El glucgeno se almacena en el hgado
en el tubo digestivo 763
y msculo 811
Ingestin de alimentos 763
Liberacin de la energa de la glucosa
Funciones motoras del estmago 765 por la va glucoltica 812
Movimientos del intestino delgado 768 Liberacin de energa a partir de la glucosa
Movimientos del colon 770 por la va de la pentosa fosfato 816
Otros reflejos autnomos que influyen Formacin de hidratos de carbono a partir de
en la actividad intestinal 772 las protenas y de las grasas: gluconeogenia 817
Glucosa sangunea 817
CAPTULO 64
Funciones secretoras del tubo digestivo 773 CAPTULO 68
Principios generales de la secrecin Metabolismo de los lpidos 819
del tubo digestivo 773 Transporte de los lpidos en los lquidos
Secrecin de saliva 775 corporales 819

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Depsitos de grasa 821 La temperatura corporal se regula por el equilibrio

Uso energtico de los triglicridos: entre la produccin y la prdida de calor 867
formacin de trifosfato de adenosina 822 Regulacin de la temperatura corporal:
Regulacin de la liberacin energtica a importancia del hipotlamo 871
partir de los triglicridos 825 Alteraciones de la regulacin trmica corporal 875
Fosfolpidos y colesterol 826
Aterosclerosis 827 UNIDAD XIV
Endocrinologa y reproduccin
CAPTULO 69
Metabolismo de las protenas 831 CAPTULO 74
Propiedades bsicas 831 Introduccin a la endocrinologa 881
Transporte y almacenamiento Coordinacin de las funciones corporales por
de los aminocidos 831 mensajeros qumicos 881
Funciones de las protenas plasmticas 833 Estructura qumica y sntesis de las hormonas 881
Regulacin hormonal del metabolismo proteico 835 Secrecin, transporte y aclaramiento de las
CAPTULO 70 hormonas de la sangre 884
El hgado como rgano 837 Mecanismos de accin de las hormonas 886
Anatoma fisiolgica del hgado 837 Determinacin de las concentraciones
hormonales en la sangre 891
Los sistemas vascular y linftico del hgado 837
Funciones metablicas del hgado 839 CAPTULO 75
Medicin de la bilirrubina en la bilis como Hormonas hipofisarias y su control
herramienta clnico-diagnstica 840 por el hipotlamo 895
La hipfisis y su relacin con el hipotlamo 895
CAPTULO 71
El hipotlamo controla la secrecin hipofisaria 897
Equilibrio energtico; regulacin prandial;
obesidad y ayuno; vitaminas y minerales 843 Funciones fisiolgicas de la hormona del
crecimiento 898
Existe, en condiciones estacionarias, un
equilibrio entre las entradas y salidas energticas 843 La neurohipfisis y su relacin con
el hipotlamo 904
Equilibrio diettico 843
Regulacin de la ingestin de alimentos CAPTULO 76
y la conservacin de energa 845 Hormonas metablicas tiroideas 907
Obesidad 850 Sntesis y secrecin de las hormonas
Inanicin, anorexia y caquexia 851 metablicas tiroideas 907
Ayuno 852 Funciones fisiolgicas de las hormonas tiroideas 910
Vitaminas 852 Regulacin de la secrecin de hormonas tiroideas 914
Metabolismo mineral 855 Enfermedades del tiroides 916

CAPTULO 72 CAPTULO 77
Energtica y metabolismo 859 Hormonas corticosuprarrenales 921
Las funciones del trifosfato de adenosina Sntesis y secrecin de hormonas
como divisa energtica del metabolismo 859 corticosuprarrenales 921
Control de la liberacin energtica celular 861 Funciones de los mineralocorticoides:
Tasa metablica 862 aldosterona 924
Metabolismo energtico y factores Funciones de los glucocorticoides 928
que modifican las salidas energticas 863 Andrgenos suprarrenales 934
Anomalas de la secrecin corticosuprarrenal 934
CAPTULO 73
Regulacin de la temperatura corporal CAPTULO 78
y fiebre 867 Insulina, glucagn y diabetes mellitus 939
Temperatura normal del organismo 867 La insulina y sus efectos metablicos 939

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El glucagn y sus funciones 947 Regulacin del ritmo mensual femenino:

La somatostatina inhibe la secrecin interrelacin entre las hormonas ovricas
de glucagn e insulina 949 e hipotalmico-hipofisarias 996
Resumen de la regulacin de la glucemia 949 Anomalas de la secrecin por los ovarios 999
Diabetes mellitus 950 Acto sexual femenino 1000
Fertilidad femenina 1000
CAPTULO 79
Hormona paratiroidea, calcitonina, CAPTULO 82
metabolismo del calcio y el fosfato, Embarazo y lactancia 1003
vitamina D, huesos y dientes 955 Maduracin y fecundacin del vulo 1003
Sinopsis de la regulacin del calcio y el Nutricin inicial del embrin 1005
fosfato en el lquido extracelular y el plasma 955
Funcin de la placenta 1005
El hueso y su relacin con el calcio
Factores hormonales en el embarazo 1007
y el fosfato extracelulares 957
Respuesta del organismo materno
Vitamina D 960
al embarazo 1009
Hormona paratiroidea 962
Parto 1011
Calcitonina 966
Lactancia 1014
Resumen del control de la concentracin
de iones calcio 966 CAPTULO 83
Fisiopatologa de la hormona paratiroidea, Fisiologa fetal y neonatal 1019
la vitamina D y las enfermedades seas 967 Crecimiento y desarrollo funcional del feto 1019
Fisiologa de los dientes 969 Desarrollo de los sistemas orgnicos 1019
CAPTULO 80 Adaptaciones del neonato a la vida
extrauterina 1021
Funciones reproductoras y hormonales
masculinas (y funcin de la glndula pineal) 973 Problemas funcionales especiales
en el neonato 1023
Anatoma fisiolgica de los rganos sexuales
masculinos 973 Problemas especiales de la prematuridad 1026
Espermatogenia 973 Crecimiento y desarrollo del nio 1027
Acto sexual masculino 978
Testosterona y otras hormonas masculinas 979 UNIDAD XV
Anomalas de la funcin sexual masculina 984 Fisiologa deportiva
Disfuncin erctil 985
Glndula pineal: su funcin en el control de la CAPTULO 84
fertilidad estacional de algunos animales 986 Fisiologa deportiva 1031
Los msculos en el ejercicio 1031
CAPTULO 81
Respiracin durante el ejercicio 1036
Fisiologa femenina antes del embarazo
y hormonas femeninas 987 Aparato cardiovascular durante el ejercicio 1038
Anatoma fisiolgica de los rganos sexuales Calor corporal durante el ejercicio 1040
femeninos 987 Lquidos corporales y sal durante el ejercicio 1040
Sistema hormonal femenino 987 Frmacos y deportistas 1040
Ciclo ovrico mensual; funcin de La buena forma fsica prolonga la vida 1041
las hormonas gonadtropas 988
Funciones de las hormonas ovricas: ndice alfabtico 1043
estradiol y progesterona 991

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