Mecanismo de fitoextraccin

El metal debe movilizarse en la solucin del suelo, para que las plantas
acumulen metales del suelo. La biodisponibilidad de los metales se incrementa
en el suelo a travs de varios medios. En uno de ellos las plantas lo logran
segregando fitosidforos en la rizosfera para quelar y solubilizar metales que
estn unidos al suelo [46]. Tanto la acidificacin de la rizsfera como la
exudacin de los carboxilatos se consideran blancos potenciales para aumentar
la acumulacin de metales.

Despus de la movilizacin, un metal tiene que ser capturado por las clulas de
las races. Los metales se unen primero por la pared celular, es un
intercambiador de iones de afinidad comparativamente baja y baja
selectividad.

Los sistemas de transporte y los sitios de unin intracelular de alta afinidad

median y conducen la absorcin a travs de la membrana plasmtica. Es
probable que la absorcin de iones metlicos tenga lugar a travs de
transportadores secundarios tales como protenas de canal y / o protenas
portadoras acopladas a H +. El potencial de la membrana, que es negativo en
el interior de la membrana plasmtica y podra exceder de -200 mV en las
clulas epidrmicas de la raz, proporciona una fuerte fuerza motriz para la
captacin de cationes a travs de transportadores secundarios [47].

Una vez dentro de la planta, la mayora de los metales son demasiado

insolubles para moverse libremente en el sistema vascular, por lo que suelen
formar precipitados de carbonato, sulfato o fosfato, inmovilizndolos en
compartimientos apoplsticos (extracelulares) y simplsticos (intracelulares)
[48].

A menos que el in metlico sea transportado como un quelato de metal no

catinico, el transporte apoplstico est adems limitado por la alta capacidad
de intercambio catinico de las paredes celulares [48]. El apoplasto continuo
de la epidermis de la raz y la corteza es fcilmente permeable para los solutos.
La va apoplstica es relativamente no regulada, porque el agua y la sustancia
disuelta pueden fluir y difundir sin tener que cruzar una membrana. Las
paredes celulares de la capa celular endodrmica actan como una barrera
para la difusin apoplstica en el sistema vascular.

Las paredes celulares de la capa de clulas endodrmicas actan como una

barrera para la difusin apoplstica en el sistema vascular.

En general, los solutos tienen que ser absorbidos en el simplasma de la raz

antes de que puedan entrar en el xilema (Tester en Ghosh, 2005). Despus de
la captacin de metal en el simplasma de la raz, tres procesos gobiernan el
movimiento de los metales desde la raz hasta el xilema: secuestro de metales
dentro de las clulas de las races, transporte simplstico hacia la estela y
liberacin en el xilema. El transporte de iones en el xilema es generalmente un
proceso controlado por medio de protenas de transporte de membrana. El
transporte simplstico de metales pesados probablemente tiene lugar en el
xilema despus de cruzar la banda caspariana. Est ms regulado debido a la
membrana plasmtica selectivamente permeable de las clulas que controlan
el acceso al simplasto por portadores o canales de iones metlicos especficos
o genricos (Gaymard en Ghosh, 2005). El transporte simplstico requiere que
los iones metlicos se muevan a travs de la membrana plasmtica, que
normalmente tiene un gran potencial de reposo negativo de aproximadamente
170 mV (negativo dentro de la membrana). Este potencial de membrana
proporciona un fuerte gradiente electroqumico para el movimiento hacia
adentro de iones metlicos. La mayora de los iones metlicos entran en las
clulas vegetales mediante un proceso saturable dependiente de la energa a
travs de portadores o canales de iones metlicos especficos o genricos
(Bubb en Ghosh, 2005).

Los metales pesados no esenciales pueden competir efectivamente por los

mismos portadores transmembrana usados por metales pesados esenciales.
Los metales pesados txicos como el cadmio pueden competir efectivamente
por el mismo portador transmembranal usado por el metal pesado de
micronutrientes. Esta relativa falta de selectividad en el transporte de iones
transmembranal puede explicar parcialmente por qu los metales pesados no
esenciales pueden entrar en las clulas, incluso frente a un gradiente de
concentracin.

Por ejemplo, los datos cinticos demuestran que Cu 2+ y Zn2+ esenciales y Ni2+ y
Cd2+ no esenciales compiten por el mismo portador transmembranal (Crowley
en Ghosh, 2005). Los complejos de quelatos metlicos tambin pueden ser
transportados a travs de la membrana plasmtica a travs de transportadores
especializados, como es el caso del transporte de fitosideroforos de Fe en
especies graminceas (Cunningham en Ghosh, 2005).

Despus de que los metales pesados han entrado en la raz, se almacenan en

la raz o son traslocados a los brotes. Los iones metlicos pueden ser
transportados activamente a travs del tonoplasto como iones libres o como
complejos de metal-quelato (Cataldo en Ghosh, 2005).

Se cree que para pasar a travs de la banda caspariana, el agua y los iones
disueltos (sal y metal) requieren transporte activo, utilizando energa. Por
ejemplo, el Cd se transporta activamente a travs del tonoplasto de las races
de avena ya sea como un ion libre a travs de un antiportador de Cd / H +
(Dierberg en Ghosh, 2005).
La vacuola es un componente importante del almacenamiento de iones
metlicos, donde a menudo se quelatan mediante cido orgnico o
fitoquelatinas. Pueden formarse precipitados insolubles bajo ciertas
condiciones. La compartimentacin de la precipitacin y la quelacin son los
eventos ms importantes que tienen lugar en la resistencia a los efectos
dainos de los metales (Cunningham en Ghosh, 2005). Los transportadores
median la captacin en el simplasto, y la distribucin con en la hoja ocurre va
el apoplasto o el simplasto (Karley en Ghosh, 2005). Las plantas transpiran
agua para mover los nutrientes de la solucin del suelo a las hojas y tallos,
donde ocurre la fotosntesis (Hichman en Ghosh, 2005).

Tipos de fitoextraccin

Fitoextraccin natural

En el entorno natural, se han identificado ciertas plantas que tienen el

potencial de captar metales pesados. Al menos 45 familias han sido
identificadas para tener plantas hiperacumuladas; Algunas de las familias son
Brassicaceae, Fabaceae, Euphorbiaceae, Asteraceae, Lamiaceae, y
Scrophulariaceae [15, 33]. Entre los hiperacumuladores ms conocidos se
encuentra Thlaspi caerulescens, comnmente conocido como "pennycress"
alpino [59], sin mostrar lesiones acumuladas hasta 26.000 mg kg-1 de Zn; Y
hasta el 22% de Cd de suelo intercambiable de sitio contaminado [60, 61].
Brassica juncea, comnmente llamada mostaza india, se ha encontrado para
tener una buena capacidad para transportar el plomo de las races a los brotes.
El coeficiente de fitoextraccin para Brassica juncea es 1,7 y se ha encontrado
que una concentracin de plomo de 500 mg / l no es fitotxica para las
especies de Brassica [3]. El coeficiente de fitoextraccin es la relacin de la
concentracin de metal que se encuentra dentro de la biomasa superficial de la
planta sobre la concentracin de metal que se encuentra en el suelo. Algunos
clculos indican que Brassica juncea es capaz de eliminar 1, 1550 kg de plomo
por acre [3].

A nivel mundial, se conocen concentraciones> 1000 mg kg-1 para el Ni en ms

de 320 especies de plantas (sps.), Co (30 sps.), Cu (34 sps.), Se (20 sps.), Pb 14
sps.) Y Cd (uno sp.). Las especies que participan en la hiperacumulacin han
sido recientemente tabuladas por Reeves y Baker [63], un nmero sustancial
de estas especies son de Congo y Zaire. Se ha registrado una concentracin
superior a 10.000 mg kg-1 para Zn (11 sps.) Y Mn (10 sps.).

Los niveles umbral de hiperacumulacin de estos elementos se han fijado ms

alto porque su rango normal en las plantas (20 - 500 mg kg-1) es mucho mayor
que para los otros metales pesados [62]. Se han investigado plantas acuticas
como Eichhornia crassipes flotante (jacinto de agua), Lemna minor (lenteja de
agua) y Azolla pinnata (terciopelo acutico) para la rizofiltracin, la
fitodegradacin y la fitoextraccin [27]. Farago y Parsons [64] reportaron el
bioremoval del platino usando Eichhornia crassipes. Muchas plantas acuticas
se usan en la biomasa de metales pesados, p. Azolla filliculoides, A. pinnata,
Typha orientalis y Salvinia molesta. Jin-Hong et al. En su estudio de doce
especies de humedales, Polygonum hydropiperoides Michx (smartweed) como
el mejor para la fitorremediacin de metales pesados, debido a su crecimiento
ms rpido y alta densidad de plantas [65]. Recientemente, se ha demostrado
que una helecho Pteris vitatta acumula hasta 14.500 mg kg-1 de arsnico en
frondas sin mostrar sntomas de toxicidad [66].

Fitoextraccin inducida o fitoextraccin asistida por quelato

Dentro de la clula de la planta de metal pesado puede desencadenar la

produccin de ligandos oligopeptdicos conocidos como phytochelatins (PC) y
metalotionenas (MT) [67]. Estos pptidos se unen y forman un complejo
estable con el metal pesado y neutralizan as la toxicidad del ion metlico [68].
La fitoquelatina (PC) se sintetiza con glutatin como bloques de construccin
resultando en un pptido con estructura Gly- (y-Glu-Cys-) n; {Where, n = 2-
11}. Aparicin de ligandos fitoqumicos ha sido reportado en cientos de
especies de plantas expuestas a metales pesados [69]. Las metalotionenas
(MTs), son polipptidos ricos en Cys codificados en pequeos genes. PCs son
funcionalmente equivalentes a MTs [68].

Los quelantes se han aislado de las plantas que estn fuertemente implicadas
en la absorcin de metales pesados y su desintoxicacin. Los agentes
quelantes como el cido etilendiamino tetraactico (EDTA) se aplican a suelos
contaminados con Pb, lo que aumenta la cantidad de plomo biodisponible en el
suelo y se observa una mayor acumulacin en las plantas [70]. La adicin de
quelatos a un suelo contaminado con plomo (Pb total 2500 mg kg-1) aument
la concentracin de plomo en brotes de Zea mays (maz) y Pisun sativum
(guisantes) de menos de 500 mg kg-1 a ms de 10.000 mg kg- 1. Esto se logr
mediante la adicin de quelato sinttico EDTA al suelo, se han documentado
resultados similares utilizando cido ctrico para mejorar la captacin de
uranio. Estos resultados indican que los quelatos mejoraron o facilitaron el
transporte de Pb en el xilema, y aumentaron la translocacin de plomo de las
races a los brotes. Para los quelatos ensayados, el orden de eficacia en el
aumento de la desorcin de Pb del suelo fue EDTA> cido hidroxietiletileno
diaminetriactico (HEDTA)> cido dietilentriaminopentaactico (DTPA)>
Etilenodiamina di (o-hidroxifenilactico) EDDHA [70].

Vassil et al., [71] informaron que Brassica juncea expuesta a Pb y EDTA en

solucin hidropnica fue capaz de acumular hasta 55 mM kg-1 de Pb en tejido
de brotes secos (1,1% [p / p]). Esto representa una concentracin de plomo 75
veces superior en la de la solucin. Un umbral conc. De EDTA (0,25 mM) para
estimular esta dramtica acumulacin de plomo y EDTA en brotes.
Ingeniera Gentica para mejorar la fitorremediacin

Para criar plantas con potencial de fitorremediacin superior con alta biomasa

La produccin puede ser una alternativa para mejorar la fitorremediacin. La

productividad general de las plantas est controlada por muchos genes y es
difcil de promover mediante la insercin de un nico gen. Tcnicas de
ingeniera gentica para implantar el gen acumulador ms eficiente en otras
plantas han sido sugeridos por muchos autores [29, 60, 72]. El implante de
genes acumuladores ms eficientes en otras plantas que son ms altas que las
plantas naturales aumenta la biomasa final. Zhu et al. [73] Brassica juncea
modificada genticamente para investigar los factores limitantes de la tasa de
produccin de glutatin y fitoquelatina; Introdujeron el gen de Escherichia coli
-gshl. Las plntulas transgnicas de y-ECS mostraron una mayor tolerancia al
cadmio y presentaron mayores concentraciones de Phytochelatins, y-GluCys,
glutatin y tiol no proteico total en comparacin con las plntulas de tipo
silvestre. El potencial de xito de la ingeniera gentica puede ser limitado
debido a limitaciones anatmicas [74].

fitosiderforo

1. Compuestos quelantes en las plantas, comunes en la hierba, que retienen el hierro.

 El in carboxilato es el estado ionizado del grupo carboxlico cuando ste
perdi un protn (ya que es un cido).
Grupo carboxlico:
R--C=O
.....|
.....OH
In carboxilato:

R--C=O
.....|
.....O- (con una carga negativa)

El apoplasto es un espacio extracelular perifrico al plasmalema de las clulas

vegetales por el que fluyen agua y otras sustancias; este transporte se dice
que se realiza por la va del apoplasto

En Botnica, la endodermis es una capa de clulas de la raz, dispuestas de

modo compacto, de aspecto parenquimtico y se encuentra en la parte ms
interior del crtex, alrededor del tejido vascular.

Debido a que la mayora de las clulas vegetales estn interconectadas de esta

manera, el citoplasma forma un continuum referido como simplasma.

Concepto de Estela
El sistema formado por los tejidos vasculares en el eje de la planta: tallo y raz se
denomina estela. Este concepto se elabor para estudiar las relaciones y homologas en la
estructura del vstago de diferentes grupos de plantas.

Hay tres tipos bsicos de estela segn la distribucin relativa del sistema vascular
y el sistema fundamental de los ejes en estado primario de desarrollo: protostela,
sifonostela y eustela, cada uno con variantes.
El agua y los nutrientes minerales disueltos entran en la planta por dos rutas.
En la ruta intracelular o SIMPLASTO el agua y solutos seleccionados pasan a
travs de las membranas celulares de las clulas que forman la epidermis de
los pelos de la raz y, a travs de los plasmodesmos a cada clula hasta llegar
al xilema. En la ruta extracelular o APOPLASTO, el agua y los solutos penetran
a travs de la pared celular de las clulas de los pelos de la raz y pasan entre
la pared celular y la membrana plasmtica hasta que encuentran la
endodermis, una capa de clulas que deben atravesar hasta llegar al xilema.
El tonoplasto es la membrana que delimita la vacuola central en las clulas
vegetales. Es selectivamente permeable y permite incorporar ciertos iones al
interior de la vacuola. Es responsable de la turgencia celular y permite a las
clulas de las plantas incorporar y almacenar agua con muy poco gasto de
energa.

Antiportadores
Descriptor Portugus: Antiporters

Sinnimos Espaol: Protenas

Intercambiadoras de
Anin
Protenas
Intercambiadoras de
Catin
Protenas de Intercambio
de Anin
Protenas de Intercambio
de Catin
Categora: D12.776.157.530.450.16
2
D12.776.543.550.190
D12.776.543.585.450.16
2
Definicin Espaol: Glicoprotenas de
membrana que
transportan sustratos a
travs de la membrana de
manera estequiomtrica y
fuertemente acoplados.
La estequiometra de
influjo de un sustrato y el
eflujo de otro se fija para
un solo ciclo cataltico de
 transporte; esto es, la
membrana no es
libremente permeable
hacia ninguno de los
sustratos. Los
antiportadores median el
transporte activo
secundario usando la
energa electroqumica de
un gradiente principal
(generalmente el sodio)
que es desarrollado por
un transportador
consumidor de ATP
(usualmente ATPasa de
sodio, potasio ) para
mantener los gradientes
transmembrnicos para
otros sustratos
electrolticos o
metablicos.

que expulsa H+ al citoplasma mientras acepta iones Na +

Las fitoquelatinas (FQ) son polipptidos que enlazan metales, de PM entre 10 y
14KDa, y han sido descritas en todos los organismos auttrofos
Otro transportador son las fitoquelatinas q se unen a los metales pesados. Las
fitoquelatinas son unas protenas q se incluyen en el grupo genrico
metalotioneinas. Se distinguen 3 grupos: - Polipptidos relacionados con la
metalotioneina renal equina. - Polipptidos no relacionados con la
metalitioneina renal equina. - Fitoqelatinas. Las dos primeras estn codificadas
genticamente, la tercera no. Analizando la estructura qumica se ve q es la
repeticin de 3 aa bsicos (Glu - Cys - Gly), al ver su biosntesis tiene un
precursor q es el glutatin, lo q la fitoquelatina toma del glutatin son las
molculas de Glu y Cys. Atrapa los metales porque la fitoquelatina tiene grupos
sulfhidrilos con gran afinidad por los metales.