Introduccin al anlisis de patrones

en biogeografa histrica
Introduccin al anlisis de patrones
en biogeografa histrica

David Espinosa Organista1

Juan J. Morrone2

Jorge Llorente Bousquets2

Oscar Flores Villela2, 3

1 Facultad de Estudios Superiores Zaragoza, UNAM, Mxico

2 Museo de Zoologa, Departamento de Biologa Evolutiva,

Facultad de Ciencias, UNAM, Mxico

3 Centro de Investigaciones Biolgicas, UAEH, Mxico

Mxico, D.F., 2002

Diseo de interiores y formacin: Juan J. Morrone Lupi

Diseo de portada: Adrin D. Fortino O.

Motivo de portada: Max Ernst, 1942, Young man intrigued by the flight of a non-

Euclidean fly

Primera edicin, 2002

Las Prensas de Ciencias, Facultad de Ciencias, UNAM

Introduccin al anlisis de patrones en biogeografa histrica

D. Espinosa Organista, J. J. Morrone, J. Llorente Bousquets y O. Flores Villela

ISBN 968-36-9912-X

Impreso y hecho en Mxico

Queda prohibida la reproduccin parcial o total de esta obra por cualesquiera medios,

sin el permiso escrito de los titulares de los derechos

La poca actual sera ms bien quiz la poca del espacio. Esta-
mos en la poca de lo simultneo, en la poca de la yuxtaposicin,
en la poca de lo prximo y de lo lejano, de lo contiguo, de lo
disperso. Estamos en un momento en el que se experimenta, creo,
menos como una gran va que se despliega a travs de los tiem-
pos que como una red que enlaza puntos y que entrecruza su
madeja. Acaso se podra decir que algunos de los conflictos ideo-
lgicos que animan las polmicas actuales se desarrollan entre
los piadosos descendientes del tiempo y los encarnizados habitan-
tes del espacio el esfuerzo por establecer, entre los elementos
que pueden haber estado repartidos a travs de los tiempos, un
conjunto de relaciones...implicados recprocamente que hace
que aparezcan como una especie de configuracin. Y a decir ver-
dad, no se trata, con eso, de negar el tiempo, sino que es una
determinada manera de tratar lo que se llama tiempo y lo que se
llama historia.

Michel Foucault, Des espaces autres

(en Cercle des etudes architecturales, Pars, 1967)
 CONTENIDO

Captulo 1. Introduccin

QU ES LA BIOGEOGRAFA?..........2
RESUMEN HISTRICO DE LA BIOGEOGRAFA..........4
Periodo clsico..........5
Periodo darwiniano-wallaceano..........16
Intermezzo. Clasificacin biogeogrfica: Parecido o parentesco?..........17
Periodo moderno..........19
LA BIOGEOGRAFA CONTEMPORNEA..........20
La sistemtica filogentica de Willi Hennig..........20
Deriva continental y tectnica de placas..........21
Las crticas de Lon Croizat..........24

Captulo 2. Patrones e historia

PATRN O PROCESO?..........30
LA NATURALEZA DE LOS PATRONES: UN PROBLEMA DE ESPACIO-TIEMPO..........31
EL PRINCIPIO DE PARSIMONIA..........33
NIVELES DE ESTUDIO..........36
PATRONES BIOGEOGRFICOS..........37

Captulo 3. Patrones corolgicos

REAS DE DISTRIBUCIN..........39
DISTRIBUCIONES DISYUNTAS..........41
EJERCICIOS..........43
Captulo 4. Patrones de homologa espacial

PANBIOGEOGRAFA..........53
CONCEPTOS BSICOS..........54
El trazo individual y su orientacin..........55
Lneas de base y el criterio de distancia geogrfica mnima..........55
Criterio filogentico..........57
Orientacin con respecto a centros de masa..........59
Trazos generalizados y nodos..........59
EL MTODO DE PAGE (1987)..........60
EL MTODO DE CRAW (1988)..........63
EJERCICIOS..........64

Captulo 5. Patrones de endemicidad

REAS DE ENDEMISMO..........77
EJERCICIOS..........78

Captulo 6. Patrones de relacin entre reas de endemismo

BIOGEOGRAFA CLADSTICA..........92
El mtodo de reduccin de cladogramas de reas de Rosen..........97
El mtodo de mapas primarios o ancestrales..........99
Anlisis de los componentes..........100
rboles reconciliados..........106
Mtodos de parsimonia..........107
Enunciados de tres reas (TAS)..........109
Anlisis de dispersin y vicarianza (DIVA)..........110
Anlisis de subrboles libres de paraloga..........110
Evaluacin de cladogramas generales de reas..........110
EJERCICIOS..........112

Referencias..........125

Apndice..........132

CAPTULO 1
INTRODUCCIN
E n la biologa existen dos enfoques de estu-
dio: la biologa general y la biologa compa-
rada. En un sentido amplio, la biologa com-
parada estudia la diversidad biolgica desde
una perspectiva histrica (Nelson y Platnick,
1981). Su principal objetivo de estudio es la
reconstruccin de los patrones de semejanza
que existen en la biodiversidad, tanto en la
variedad de formas como en su distribucin
geogrfica y temporal, y supone que a partir
del anlisis de ciertos caracteres es posible
inferir las relaciones de parentesco entre las
especies. Las principales disciplinas de la bio-
loga comparada son la sistemtica, la biogeo-
grafa, la embriologa y la paleontologa; al-
gunos incluyen tambin dentro de ella a la
morfologa comparada sensu lato.
A partir de mediados del siglo XX, la bio-
loga comparada pas por una revolucin te-
rica que podra considerarse casi tan impor-
tante como la aparicin de la teora darwi-
niana de la evolucin hace casi un siglo y
medio, la cual se ha visto acompaada de un
importante desarrollo de mtodos analticos
y depuracin conceptual. Durante ese lapso,
en el campo de la evolucin se removieron
algunos conceptos del programa de investi-
gacin gradualista y adaptacionista del neo-
darwinismo, mientras que en la sistemtica
se generaron dos enfoques taxonmicos al-
ternativos a la sistemtica tradicional (linnea-
Captulo 1: Introduccin
na y evolucionista), la fentica y la cladstica.
De acuerdo con esta ltima, la idea tradicio-
nal de buscar relaciones ancestro-descen-
dientes entre especies fsiles y actuales resul-
ta altamente especulativa.
En el campo de la biogeografa, uno de los
debates centrales de estos ltimos aos ha
girado en torno al problema de la historia es-
pacial de las biotas y de las relaciones que
hay entre diferentes reas o regiones. La bio-
geografa tradicional (dispersalismo) consti-
tuy un programa de investigacin (en el sen-
tido de Lakatos, 1978), cuyos esfuerzos se
canalizaron a la bsqueda de los centros de
origen de cada taxn y la reconstruccin de
las historias de dispersin de los mismos.
Como cinturn protector de su teora central
o ncleo duro, el programa dispersalista esta-
bleci que las especies regularmente se ori-
ginan en sitios diferentes de donde se las en-
cuentra, por lo que se deben reconstruir los
eventos de dispersin que expliquen cmo
es que ellas llegaron a ocupar su distribucin
actual. Los enfoques ms recientes en biogeo-
grafa han desestabilizado al programa disper-
salista y han retomado las hiptesis plantea-
das por A. P. de Candolle (1820), J. Hooker
(1844-60) y P. Sclater (1858). Muchos bioge-
grafos contemporneos aceptan que las reas
de endemismo son producto de una historia
comn, por lo que es posible investigar sus
1
Introduccin al anlisis de patrones en biogeografa histrica
interrelaciones histricas; en otras palabras,
hay una historia que produjo los patrones de
distribucin. Sin embargo, es notable que
mientras muchas de las nuevas ideas de la bio-
loga comparada han sido examinadas, asimi-
ladas y empleadas por la mayora de los tax-
nomos, el aparato educativo de la enseanza
de la biologa apenas las comenz a incorpo-
rar hacia finales de la dcada de 1980. En algu-
nos casos, algunos autores an sostienen rgi-
damente preceptos que dominaron hasta las
dcadas de 1950 y 1960.
Hace pocos aos publicamos Fundamen-
tos de biogeografas filogenticas (Espinosa
y Llorente, 1993) y Manual de biogeografa
histrica (Morrone et al., 1996). Ambas edi-
ciones se han agotado y ante la posibilidad de
una segunda edicin atendimos al reclamo de
colegas y lectores que nos sealaron la conve-
niencia de unirlas en una sola obra. Este libro,
sin embargo, constituye una nueva obra, en la
que hemos modificado o eliminado texto y
ejercicios, con el fin de enfocarnos a las meto-
dologas destinadas al anlisis de patrones de
la biogeografa histrica, reduciendo al mni-
mo algunos temas referidos a los enfoques ms
tradicionales. Nuestro objetivo es presentar
una sntesis del desarrollo metodolgico que
ha experimentado la biogeografa histrica,
sus fundamentos tericos y sus principales
planteamientos metodolgicos, junto con va-
rios ejercicios que pretenden ilustrar la apli-
cacin de los diferentes mtodos.
Agradecemos a los alumnos de diversos
cursos de grado y posgrado en Mxico, Co-
lombia y la Argentina por haber probado los
ejercicios y a Rafael Miranda por las sugeren-
cias realizadas. Jimena Castro nos ayud a
eliminar los errores detectados en varias ver-
siones preliminares y escane las ilustracio-
nes, por lo cual le estamos agradecidos. Los
apoyos econmicos de la Universidad Nacio-
nal Autnoma de Mxico y de la Comisin Na-
2
cional para el Conocimiento y Uso de la Biodi-
versidad fueron fundamentales para la reali-
zacin de las dos obras anteriores; en especial
queremos destacar los de la Direccin Gene-
ral de Asuntos del Personal Acadmico a travs
de sus programas DO-201592, IN-200394,
207995 y 211397, y CONACYT 32002 y 36488.
QU ES LA BIOGEOGRAFA?
Para responder esta pregunta, deberamos
tratar de determinar a cuntas cosas diferen-
tes se ha llamado tradicionalmente biogeo-
grafa, y luego deberamos preguntarnos si
sta es una disciplina cientfica como tal, es
decir, si posee un conjunto coherente de prin-
cipios tericos y metodolgicos, y plantea pre-
guntas que no se hacen otras ramas de la cien-
cia. Estas inquietudes derivan de dos situacio-
nes que a menudo se observan cuando revisa-
mos la literatura dispersa en revistas especiali-
zadas y los textos que se han escrito sobre el
tema. El lector puede elegir al azar un par de
textos con el ttulo de biogeografa y observar
lo diferentes que son (Nelson, 1978). Incluso,
encontrar que los contenidos de un par de li-
bros de biogeografa comparados entre s no
comparten ms del 30% de sus temas, o que
incluso hay libros de ecologa con algn cap-
tulo dedicado a la biogeografa. Entonces, es
la biogeografa una rama de la ecologa?, o de
la geografa?, es una ciencia independiente?,
qu es y qu no es la biogeografa?
Se puede definir a la biogeografa como la
ciencia que estudia la distribucin de los se-
res vivos tanto en el espacio como en el tiem-
po. A primera vista esto no representara una
definicin problemtica. Sin embargo, si con-
sideramos algunas definiciones de ecologa,
por ejemplo la de Andrewartha (1961), se
pueden encontrar algunos puntos que requie-
ren de una definicin ms precisa. Para este

autor, la ecologa estudia la distribucin y la
abundancia de los organismos. Entonces, si
tanto la biogeografa como la ecologa estu-
dian la distribucin de los seres vivos, cul
es la diferencia entre ellas?
Krebs (1978) retom el concepto de An-
drewartha y redefini a la ecologa como el
estudio de las mltiples interacciones entre los
organismos que producen una determinada
distribucin. Sin embargo, aun con esta preci-
sin, nuestra pregunta se mantiene sin res-
puesta. Intuitivamente, uno puede darse cuen-
ta que se est empleando el mismo trmino
para nombrar dos cosas diferentes. Quiz po-
dramos distinguir entonces entre distribu-
cin ecolgica y distribucin geogrfica.
Cuando se habla de distribucin en
ecologa, normalmente se alude al comporta-
miento de algn parmetro poblacional a lo
largo de un gradiente ambiental (valencia
ecolgica), ya sea de factores fsicos (tempe-
ratura, pH, salinidad, entre otros) o de recur-
sos biticos (disponibilidad de alimento, de
refugios, de sitios de crianza, entre otros). As,
se ha reconocido que muchos organismos
muestran mximos de abundancia entre cier-
tos intervalos de temperatura, que pueden ser
ms laxos o ms estrechos. Cuando los orga-
nismos se distribuyen en un intervalo amplio
de temperatura, por ejemplo, se los llama
euritrmicos, mientras que si su distribucin
est limitada abruptamente por mrgenes es-
trechos de temperatura, son estenotrmicos.
De esta forma, la distribucin de una especie
en ecologa se refiere al comportamiento
euritpico o estenotpico de sus individuos
en relacin con algn componente de su am-
biente (Fig. 1). Distribucin en biogeografa,
en cambio, se refiere al conjunto de localida-
des en las que una especie o taxn supraes-
pecfico delimita un rea que es ocupada por
sus miembros (Fig. 2). Lacoste y Salanon
(1973) se refieren a ello como la relacin es-
Captulo 1: Introduccin
Fig. 1. Distribucin en ecologa se refiere al compor-
tamiento de algn parmetro poblacional sobre
un gradiente de condiciones o recursos, el cual pue-
de ser laxo (euritpico) o estrecho (estenotpico).
ttica que guardan los organismos de una es-
pecie o taxn con el rea que ocupan.
De acuerdo con esta distincin entre dis-
tribucin geogrfica y ecolgica, se podra
definir a la biogeografa como el estudio de la
distribucin geogrfica de los seres vivos y
sus cambios a travs del tiempo. El anlisis
de las causas de los diferentes patrones de
distribucin geogrfica, sin embargo, es un
tema controvertido, ya que la diversidad de
explicaciones se debe a la gran cantidad de
disciplinas que han analizado las causas de la
distribucin de las especies. Parece trivial
afirmar que la ecologa es la ciencia que ha-
cen los eclogos, pero esa impresin desapa-
rece cuando reconocemos que la biogeografa
no es la ciencia que hacen los biogegrafos.
Nelson (1985) incluso llega a preguntarse si
en realidad existen los biogegrafos. Esta
imprecisin en buena parte se debe a que sta
es una ciencia de sntesis. De acuerdo con Nel-
son (1985), la biogeografa viene a llenar un
hueco entre la biologa y la geologa. En gene-
ral, los que hacen biogeografa son taxno-
mos, expertos en algn grupo, que como par-
te de sus trabajos elaboran explicaciones
acerca de por qu las especies que estudian
3
Introduccin al anlisis de patrones en biogeografa histrica

Fig. 2. Distribucin geogrfica de Bursera coyucensis, donde se sealan con cuadrados negros las
localidades en que se tienen registros de la especie (tomado de Kohlman y Snchez, 1984).

se distribuyen geogrficamente como lo ha- ces tericos y metodolgicos en el siglo XIX y

cen. Tambin algunos gelogos han tratado de
mostrar que sus hiptesis sobre la historia de
la Tierra son congruentes con los cambios en
el registro fsil. Esta situacin ha sido desafor-
tunada para la biogeografa, pues generalmen-
te se ha abordado la distribucin geogrfica
desde puntos de vista muy estrechos, debidos
a la perspectiva de la subdisciplina que mane-
je el eclogo, botnico, zologo, paleontlogo
u otro especialista que se ocupe del tema.
RESUMEN HISTRICO
DE LA BIOGEOGRAFA
La biogeografa es una ciencia que surge como
tal durante el siglo XVIII. Tuvo pocos avan-
la primera mitad del siglo XX, aunque en los
ltimos 30 aos se retomaron algunas con-
troversias que condujeron a una revolucin
conceptual, y nuevos paradigmas dieron lu-
gar a otras perspectivas en la biogeografa,
cuya tarea es explicar los patrones de distri-
bucin de la biota, principalmente con base
en las relaciones genealgicas de los taxones
que la componen.
Algunos autores propusieron que la
biogeografa ha pasado por tres etapas de de-
sarrollo progresivo: (1) descriptiva, (2) na-
rrativa, y (3) analtica (Ball, 1976; Humphries,
1982; Simberloff, 1983). La etapa descriptiva
o emprica consisti en la catalogacin de dis-
tribuciones de taxones y el reconocimiento
de regiones; los lmites de stas generalmen-

4

te coinciden con zonas climticas o fronteras
fsicas abruptas, como cordilleras, costas o
riberas. Las regiones son relativamente per-
manentes para una multitud de organismos
y, por lo tanto, son evidencia de que las flo-
ras y las faunas son reales. La biogeografa
descriptiva solo se ocupa de los datos bsi-
cos, lo cual es una tarea muy importante, aun-
que el valor heurstico de sus hiptesis pue-
de descansar sobre una base puramente
inductiva. La etapa de formulacin de hip-
tesis narrativas se caracteriz por una carga
excesiva de especulacin, pues stas contie-
nen suposiciones que en muchas ocasiones
no son refutables. La biogeografa analtica,
como fase madura de la biogeografa, se de-
sarrolla a partir del reemplazo de los mto-
dos inductivos de generacin de hiptesis por
mtodos hipottico-deductivos. Las hipte-
sis de la biogeografa analtica son ms res-
trictivas en sus supuestos y deben ser predic-
tivas sin recurrir, en lo posible, al plantea-
miento de hiptesis ad hoc, una vez que se
detectan anomalas. Al reconstruir la histo-
ria de las ciencias a partir de este razonamien-
to lineal y progresivo, siempre esperaramos
encontrar los rasgos ms primitivos de sus
teoras en las etapas ms antiguas. Sin em-
bargo, la biogeografa actual encuentra mu-
chos de sus antecedentes tericos en los tra-
bajos de autores de hace ms de cien aos.
Nelson y Platnick (1981) tambin propu-
sieron tres etapas de desarrollo para la
biogeografa, equivalentes a las anteriores,
pero bajo una interpretacin distinta. Ellos re-
conocen un periodo clsico, uno darwiniano-
wallaceano y otro moderno. En cada periodo
prevalece una interpretacin distinta acerca
de la pregunta central de la biogeografa: por
qu las especies viven naturalmente solo en
ciertos lugares y no en cualquier parte? Aqu
seguimos aproximadamente este esquema,
asumiendo que la catalogacin de las distri-
Captulo 1: Introduccin
buciones de los taxones es una tarea an vi-
gente, as como tambin que algunas interpre-
taciones sobre la distribucin de los seres vi-
vos, propuestas hace ms de 400 aos, son
rigurosamente actuales.
Periodo clsico
Las ideas y concepciones ms antiguas sobre
la distribucin del hombre, las plantas y los
animales sobre la superficie del planeta se en-
cuentran en varios mitos y leyendas de las
religiones ms antiguas. En el mundo judeo-
cristiano estas ideas estn compendiadas en
el Libro del Gnesis, donde puede encontrar-
se la idea primordial que a partir de un lugar
de la Tierra los seres vivientes llegaron a cu-
brir la superficie habitable por dispersin.
Este concepto puede reconocerse en El G-
nesis en tres ocasiones: (1) el mito del Edn al
final de la Creacin, cuando luego de la pri-
mera semana Dios haba colocado a todos los
seres vivos en el paraso terrenal; (2) el mito
del Diluvio Universal, donde se indica que a
partir del Monte Ararat los animales salva-
dos en el Arca de No volvieron a poblar la
superficie del planeta; y (3) el mito de la torre
de Babel, a partir de la cual se diversificaron
razas y lenguas a partir de una sola poblacin
ancestral (Papavero et al., 1997).
Las concepciones de centro de origen de
la biota y proceso dispersorio para alcanzar
la distribucin predominaron por casi dos
milenios, hasta el surgimiento de la biogeo-
grafa como ciencia, entre los siglos XVII y
XVIII. Sin embargo, durante este largo perio-
do, legos y estudiosos, religiosos y profanos,
cuestionaron esas concepciones, al recono-
cer diversas dificultades al considerar la teo-
ra biogeogrfica bblica. Uno de los lmites
era el tiempo, pues escasos 4000 aos no bas-
taban para imaginar cmo a partir del Ararat
5
Introduccin al anlisis de patrones en biogeografa histrica
se habra repoblado el mundo. Aun conside-
rando ms tiempo, no se vislumbraba el me-
canismo para alcanzar islas distantes por nu-
merosos animales y plantas sin medios para
dispersarse, pues las barreras se imponan a
la libre dispersin (Hutchins, 1952). San Agus-
tn propuso intervenciones divinas para sal-
var el concepto bblico, en La Ciudad de
Dios, adems de postular al hombre como
agente dispersorio.
Dado que la Biblia misma era el canon para
la bsqueda de explicaciones, no se entenda
cmo era posible pensar en otras tierras po-
bladas por seres distintos que no se encontra-
ban en dicho libro. As, el descubrimiento de
nuevos continentes con sus elementos autc-
tonos oblig a repensar la biogeografa de cor-
te bblico. La Tierra no estaba poblada homog-
neamente, como pudiera pensarse a partir del
Gnesis, y las hiptesis agustinianas generaban
escepticismo. George (1969) compil cartogra-
fa del siglo XVI que indicaba expresiones cul-
turales, plantas y animales particulares solo en
algunas regiones del globo terrestre.
Los primeros cronistas, soldados y reli-
giosos en las Antillas, como Hernndez de
Oviedo, dAnghiera, Sahagn, Francisco Her-
nndez y muchos otros ms, consignaron en
sus escritos descripciones sobre la biota allen-
de el Atlntico, muy distinta de la del mundo
conocido. Con el tiempo, a partir del descu-
brimiento de las biotas brasilea y australia-
na, se plantearon ms preguntas. Para res-
ponder a ellas surgieron nuevas respuestas y
postulados, como puentes intercontinenta-
les la Atlntida quiz fue el ms famoso de
ellos, pero tambin puentes por el sur o va
el estrecho de Anin por el norte de Amrica.
Ejemplo de estos razonamientos son las tres
hiptesis de DAcosta (1590): (1) Si los indios
vinieron por voluntad propia, navegando
desde el Viejo Mundo: en los captulos 17 y
18 del Libro I de su obra se inclin por la ne-
6
gativa, pues los antiguos no conocan el imn
y todos sus viajes eran cortos, por cabotaje y
guiados solamente por las estrellas; (2) si los
indios fueron arrojados a las Indias por tor-
mentas, contra su voluntad: examin varios
casos contados en los mitos de las tribus ame-
ricanas y en la literatura de la Antigedad,
llegando a la conclusin que: no faltan indi-
cios de que se haya navegado la Mar del Sur
antes que viniesen espaoles por ella. As que
podramos pensar que se comenz a habitar
el Nuevo Orbe de hombres, a quien la con-
trariedad del tiempo y la fuerza de Nortes
ech all (Libro I, captulo 19); y (3) a pesar
de esa posibilidad, ofrcese aqu una dificul-
tad que me da mucho en que entender y es
que ya que demos que hayan venido hom-
bres por mar a tierras tan remotas, y que de
ellos se han multiplicado las naciones que
vemos, pero de bestias y alimaas que cra el
Nuevo Orbe, muchas y grandes, no s cmo
nos demos maa a embarcallas y llevallas
por mar a las Indias (Papavero et al., 1997).
El jesuita DAcosta consider una conexin
con el continente americano por alguna par-
te al Viejo Mundo y rechaz la Atlntida como
puente intercontinental.
Tambin el mismo DAcosta inaugur el
postulado que Buffon desarroll un siglo y
medio ms tarde, esto es, reconoci el ende-
mismo de las especies ligadas a Amrica,
como distintas a las del mundo previamente
conocido. Arguy cambios accidentales con
consecuencias en cambios de los animales del
Viejo Mundo. Hiptesis aparentemente
transformista que Sir Walter Raleigh tambin
propuso independientemente: ...el descubri-
miento de una multitud cada vez mayor de
seres vivos, que nada tenan en comn con la
fauna y la flora conocidas, volva apremian-
te la necesidad de nuevas interpretaciones
destinadas a alejar indiscretas conjeturas
acerca de una pluralidad de la creacin, como

fueron dudas herticas sobre la cronologa
bblica y la precisin de determinados pasa-
jes del libro sagrado (Papavero et al., 1997).
Otro jesuita, Athanasius Kircher (1602-
1680), ilustr vastamente en 1675 las ideas
bblicas, pero se inspir en DAcosta y Raleigh,
entre otros, adems de que sus figuras fueron
copiadas, en gran parte, de autores renacen-
tistas, v. gr. Aldrovandi, Jonstonus y Marc-
grave, para su obra Arca No (Papavero et
al., 1997; Llorente et al., 2001).
En un ensayo clebre, Linneo (1744) pu-
blic la primera gran teora biogeogrfica de
los tiempos modernos, a partir de un discur-
so que ofreci en Upsala: Discurso sobre el
aumento de la Tierra habitable. El naturalis-
ta sueco consider tres conjuntos de datos:
(1) la distribucin altitudinal de las plantas
de Ararat con la correspondiente distribu-
cin latitudinal que estudi Tournefort; (2)
la interdependencia de los seres vivos y de
stos con el ambiente, segn la Fsica-Teolo-
ga de aquel entonces; y (3) el aparente au-
mento de las costas de Suecia, causado por el
descenso del nivel del mar (Papavero et al.,
1997). Linneo aceptaba que Dios slo haba
creado una pareja o un nico individuo her-
mafrodita de cada especie, siguiendo el razo-
namiento de Mathew Hale en su Systema
Naturae (1735); as continu: ... si el primer
hombre fue colocado en el Edn, y si ese hom-
bre dio nombre a todos los animales, tam-
bin dio nombres a todos los insectos, y to-
dos los insectos deban, as como el resto de
los animales, estar en el jardn del Edn.
Como todo vegetal nutre su propio insecto,
y la mayor parte de los insectos se nutre so-
lamente de ciertos vegetales, todas las plan-
tas tambin deberan haber sido colocadas
por Dios en el Edn, para que los insectos pu-
diesen alimentarse. Linneo concluy que el
Creador coloc todas las especies vivas, al
inicio, en un solo lugar de la Tierra el Para-
Captulo 1: Introduccin
so Terrestre o Edn que posteriormente fun-
cionara como el centro de origen y disper-
sin de las biotas (Papavero et al., 1997).
Continuando con su razonamiento, Linneo
consider el punto siguiente: si cada especie
est tan maravillosamente adaptada a su lu-
gar, si las interrelaciones entre las especies
son tan equilibradas y constantes, ese mara-
villoso ecosistema no podra haber sido des-
truido por un Diluvio: Es creble, se pregun-
taba Linneo, que el Creador, al momento de
la Creacin, habiendo llenado toda la Tierra
de animales, haya permitido que todos esos
seres fuesen destruidos, luego despus, en el
Diluvio, conservndose en el Arca una sola
pareja de cada especie? Esta violencia con-
tra la misma obra de Dios resultaba inacepta-
ble para Linneo, por lo que fusion, de mane-
ra bastante elegante, los episodios del Para-
so Terrestre y del Diluvio Universal en uno
solo, del modo siguiente. Si como Hjrne, Celsius
y el mismo Linneo crean, el mar estaba bajando
de nivel gradualmente, era lcito pensar que al
inicio hubiese ocupado el mximo espacio en la
Tierra. Segn Linneo, el mar deba cubrir al ini-
cio de los tiempos toda la Tierra, dejando sola-
mente una isla, con una alta montaa emergien-
do, situada en el Ecuador. Esa isla era el Paraso
Terrestre, o Edn, donde Dios creara todas las
especies vivas, el mar universal cubra todo el
resto de la faz de la Tierra (y Linneo salvaba as
parte del mito del Diluvio...).
Inspirado ahora por los hallazgos de
Tournefort en el monte Ararat, Linneo esta-
bleci que la montaa que haba en el Edn
era bastante alta, y se hallaba coronada por
nieves eternas. En esa montaa haba, como
en el Ararat, una zonacin climtica altitudi-
nal. Entonces, en cada zona climtica Dios
cre un ecosistema, ya totalmente funcional,
adaptado al clima, con todas las interrela-
ciones establecidas. Dios, en su infinita sabi-
dura, respetaba las preferencias ecolgicas
7
Introduccin al anlisis de patrones en biogeografa histrica
de las especies. A partir del Edn, a medida
que el mar universal se fue retirando, los ve-
getales se dispersaron, ocupando nuevas reas
dejadas por el agua, cada cual se instalaba don-
de las condiciones ambientales le eran propi-
cias, y recomponiendo el ecosistema. En su
discurso, Linneo ilustr abundantemente
cmo los vegetales se pueden dispersar, tanto
a travs de sus propios medios, como a travs
de agentes externos, tales como el viento, la
lluvia, los ros, el mar, etc. Mostr que la pro-
duccin de semillas es muy grande y que, aun-
que una cierta cantidad se pierda en el proce-
so de diseminacin, aun queda una cantidad
ms que suficiente para, dadas las condicio-
nes ambientales favorables, establecer la es-
pecie en otra rea. As, a partir de un nico
centro de origen y dispersin, los vegetales
pasaron a ocupar toda la faz de la Tierra, y con-
tinuaran a ocuparla hasta que el mar desapa-
reciese enteramente. Es claro que, segn esa
hiptesis linneana, reas distintas de la Tie-
rra, con los mismos ambientes, deberan po-
seer exactamente la misma flora.
El problema del esquema linneano es que
no consideraba a los animales. Linneo se pre-
ocup tanto en demostrar que las plantas po-
dan ser dispersadas por varios medios, que
se olvid de probar su hiptesis con los ani-
males. Los insectos y las aves, por ejemplo, se
podran dispersar volando, as llegaran a otras
reas fcilmente, escogeran un lugar con cli-
ma adecuado, y as sucesivamente. Pero, en el
caso del oso polar, cmo hara para descen-
der de la montaa del Edn, si estaba adapta-
do al hielo de la cumbre?, cmo podra des-
cender hasta la falda de la montaa y atrave-
sar los desiertos calientes de la planicie aban-
donada por el mar? Y cmo se dispersaran
los animales de ros y lagos?, cmo podran cin natural: las especies menos perfectas,
peces y moluscos, por ejemplo, llegar a otras
reas? Si todos los seres vivos dependen tan
estrechamente unos de otros, como defendan
8
Linneo y los fsico-telogos, de qu manera
el ecosistema se poda recomponer en otras
reas, saliendo del centro de origen y disper-
sin del Edn? Linneo simplemente no trat
con el problema de la dispersin de los anima-
les, ignorando su propio consejo al fin del dis-
curso: Estudiad, estudiad con gran cuidado!
Con la obra de Buffon Histoire Naturelle,
de extensin extraordinaria, se inicia la
biogeografa histrica. En los tomos IV, IX y
XIV se discuten varios aspectos del origen de
las faunas en el continente americano, la de-
generacin de los animales y la que ms tarde
Humboldt denomin la Ley de Buffon, entre
otros tpicos de inters biogeogrfico. Al re-
ferirse a los mamferos del Viejo Mundo y
compararlos con los de Amrica, Buffon des-
tac que cada rea posea sus propios anima-
les, aun cuando tuvieran ecologa semejante,
refutando as la teora de Linneo. Reconocida
esta regla por Humboldt, quien a su vez la com-
prob al comparar las plantas de frica y
Amrica, al igual que hicieron Latreille y
Cuvier con insectos y reptiles, respectivamen-
te, demostrando que en reas geogrficamente
distintas y distantes, aunque imperen las mis-
mas condiciones ambientales, los animales
son distintos entre s. Para explicar la disimili-
tud, Buffon emple la hiptesis de DAcosta:
los mamferos se originaron en Europa y pasa-
ron a Amrica por un puente norteo conti-
guo entre el Viejo y el Nuevo Mundo. Al pasar
al Nuevo Mundo, los animales y las plantas
degeneraban, segn Buffon, quien hizo compa-
raciones para probar la inferioridad de los se-
res americanos (Gerbi, 1992), a causa de la ma-
la calidad y peores condiciones de la tierra,
cielo, calor, humedad y otros factores. Inclu-
so lleg a invocar, sin denominarla, a la selec-
ms delicadas, las ms pesadas, las menos
activas, las menos armadas..., ya desapare-
cern o desaparecieron.

La contribucin del barn de Humboldt y
Aim Bonpland radica en la cuantificacin de
los factores que se distribuyen altitudi-
nalmente, su ejemplo ms conocido es en el
Chimborazo (Ecuador) de la regin Andina, en
relacin con las distribuciones altitudinales de
las formaciones vegetales y ciertos taxones
dominantes en la vegetacin. Para estos auto-
res la geografa botnica era: la que asigna a
cada tribu sus lmites y su clima. As, estable-
cieron una ley de la distribucin de las for-
mas, la cual indica la proporcin o porcenta-
je de especies registradas de una familia dada
de plantas para una latitud determinada, que
corresponde a un clima tpico.
Augustin P. De Candolle (1820) dio un gran
avance a la biogeografa respecto a sus pre-
decesores. En el diccionario de ciencias na-
turales public un artculo corto pero muy
sustancioso (Geografa botnica), el cual
tambin apareci en forma de opsculo (En-
sayo elemental de geografa botnica). De
Candolle atribuy a Linneo el haber distin-
guido la procedencia de las plantas (patria)
donde las plantas crecen o habitan (habita-
ciones), a diferencia de la naturaleza parti-
cular de las localidades en las cuales acos-
tumbran desarrollarse (estaciones). As, cla-
sific a la geografa botnica en: (1) la influen-
cia que los elementos externos ejercen sobre
los vegetales y las modificaciones que resul-
tan, para cada especie, de la necesidad que
ella tiene de cada substancia, o de los medios
a travs de los cuales ella puede escapar a su
accin; (2) las consecuencias que resultan de
estos datos generales para el estudio de las
estaciones; y (3) el examen de las habitacio-
nes de las plantas y las consecuencias que de
ello resultan relativamente al conjunto de la
ciencia. Insisti en que el trmino estacin
se relaciona esencialmente con el clima, con
el terreno de un lugar dado, y el de habita-
cin se relaciona ms con las circunstancias
Captulo 1: Introduccin
geogrficas y geolgicas, destacando que la
confusin de estas dos clases de ideas es una
de las causas que ms han atrasado esta cien-
cia y le han impedido adquirir exactitud.
Darwin (1859) cit un pasaje del trabajo
de De Candolle (1820) que es muy conocido:
Todas las plantas de una regin, todas aque-
llas de un lugar dado, estn en un estado de
guerra unas relativamente con las otras. To-
das estn dotadas de medios de reproduc-
cin y de nutricin ms o menos eficaces. Las
primeras que se establecen al azar en una
determinada localidad tienden, por la mis-
ma razn de que ocupan espacio, a excluir a
las otras especies, las mayores desterrando
a las menores, las ms vivaces substituyen-
do a aquellas de duracin ms corta, las ms
fecundas posesionndose del espacio que po-
dran ocupar aquellas que se multiplican ms
difcilmente.... En esta lucha perpetua, ocu-
rren dos fenmenos principales. 1. Ciertas
plantas, por su organizacin, necesitan de
ciertas condiciones de existencia: una no pue-
de vivir donde no encuentra una cierta canti-
dad de agua salada; otra, donde no tiene, en
tal poca del ao, una cantidad tal de agua o
tal cantidad de luz solar, etc. Resulta de esa
necesidad para ciertas circunstancias que
ciertas plantas no se puedan desarrollar en
ciertas localidades: primera causa de la dis-
tribucin de los vegetales. 2. Las condicio-
nes de existencia de cada especie no estn ri-
gurosamente fijas, pero admiten una cierta
latitud entre los extremos. Para cada especie
se podra determinar el punto que mejor con-
viene a su naturaleza, relativamente a la do-
sis de calor, de luz, de humedad, etc. que ella
debe recibir para estar en el mayor grado de
prosperidad posible. Este punto, una vez de-
terminado, no se tarda en reconocer que cada
especie se puede apartar ms o menos dentro
de ciertos lmites. Una vez que la planta se
aproxima a esos lmites, queda ms frgil:
9
Introduccin al anlisis de patrones en biogeografa histrica
no puede vivir sino en un nmero limitado
de localidades y no puede, por el mismo mo-
tivo, radicarse en lugares distantes ni ser cul-
tivada fcilmente... [pp. 384-385].
De Candolle puntualiz que todos o casi
todos los vegetales, por s solos, tienden a
ocupar un espacio determinado sobre la Tie-
rra, y destac que la determinacin de las le-
yes por las que opera esa circunscripcin ve-
getal se constituye el estudio de las habita-
ciones. Entonces reconoci que hay barre-
ras naturales que impiden que la disemina-
cin de una especie se extienda por toda la
Tierra, a la vez que reconoci varios factores
o medios de transporte que facilitan la dis-
persin, como el agua (hidrocoria), la atms-
fera (anemocoria), algunos animales (zooco-
ria) y el mismo hombre (antropocoria).
Con base en plantas, De Candolle admiti
la Ley de Buffon al indicar que: Los primeros
viajeros siempre crean reencontrar en los
pases distantes las plantas de su patria y se
complacan en darles los mismos nombres.
Pero cuando las muestras eran llevadas a Eu-
ropa la ilusin se disipaba para la mayora;
cuando el examen de las muestras secas deja-
ba an dudas, el cultivo de ellas en los jardi-
nes contribua a eliminar las dudas, y hoy en
da queda (salvo las plantas transportadas
por la influencia del hombre) una cantidad
muy pequea de especies fanergamas comu-
nes a distintos continentes [p. 403]. Ms ade-
lante defini las regiones botnicas, de las
cuales reconoci 20 en todo el globo terres-
tre, luego l mismo y su hijo Alphonse, en
varios trabajos incrementaron el nmero de
regiones al admitir algunas islas y archipila-
gos con sus caractersticos y singulares end-
micos. Las regiones botnicas las defini co-
mo: ...espacios cualesquiera que, exceptua-
das las especies introducidas, ofrecen un cier-
to nmero de especies que les son particula-
res y que se podran llamar verdaderamente
10
aborgenes. Las plantas de una regin ah se
distribuyen, segn su naturaleza, en las loca-
lidades que les conviene y ellas tienden, con
mayor o menor energa, a sobrepasar sus l-
mites y diseminarse en todo el mundo; pero
ellas son impedidas en la mayora por mares
o por desiertos, o por cambios de temperatu-
ra, o solo porque encuentran espacios ya ocu-
pados por las plantas de otra regin. Por lo
tanto hay regiones perfectamente circunscri-
tas y determinadas; hay otras que solo se
pueden apreciar por un cierto conjunto o una
cierta masa de vegetales comunes.
Como lo indicaron Papavero et al. (1997):
anlogamente a lo que pasaba con la taxo-
noma, en que ciertas especies se caracteri-
zaban por poseer uno o ms caracteres esen-
ciales y otras solo por un arreglo nico de
caracteres, ninguno de ellos esencial, tal
como Linneo descubriera los grupos politti-
cos (nomina legitima: cf. Papavero y Abe,
1992), as las regiones botnicas podan re-
conocerse esencialmente (por la posesin de
una o ms especies aborgenes) o legtima-
mente (por contener un conjunto nico de es-
pecies, ninguna de las cuales es aborigen).
Tal parece ser el sentido de la ltima afirma-
cin de De Candolle en la cita previa.
De Candolle introdujo otros conceptos y
trminos, como el de endemismo y grupos
espordicos y los ilustr profusamente. Su
clasificacin regional la propuso con perspec-
tiva heurstica al diferenciar especies de dos
regiones distintas: Los botnicos saben que
en general las plantas de esas veinte regiones
son diferentes unas de las otras, de suerte que,
cuando se hallan en los escritos de los viajeros
plantas de una de esas regiones que se dice
fueron halladas en otra, se debe, antes de ad-
mitir esa proposicin, estudiar las muestras
provenidas de las dos regiones con particular
cuidado en todo. Tan solo si se considera esta
divisin del globo como una precaucin con-

tra la sinonimia y para la determinacin de
las especies, ella sera ya de alguna utilidad;
pero ella sirve sobre todo para poder expre-
sar, de una forma un poco ms general a una
inmensa cantidad de datos relativos a las pa-
trias de las plantas. Entre los fenmenos ge-
nerales que presenta la habitacin de las plan-
tas hay una que me parece aun ms inexpli-
cable que todos los otros: es que existen cier-
tos gneros, ciertas familias, en las que todas
las especies crecen en una sola regin (lla-
mmosles, por analoga con el lenguaje m-
dico, gneros endmicos) y otros cuyas espe-
cies estn distribuidas en el mundo entero (lla-
mmosles, por motivo anlogo, gneros es-
pordicos) [p. 412].
Al dimensionar temporalmente el estudio
de las habitaciones, De Candolle proyect la
biogeografa histrica, aun sin tener una teora
evolutiva elaborada, al afirmar que ...las esta-
ciones nicamente se deben a las causas fsi-
cas que actan ahora y que las habitaciones
muy bien pueden haber sido determinadas en
parte por causas geolgicas que no existen
ms hoy en da ... A travs de esa hiptesis, cin sobre la faz de la Tierra sigui una con-
fcilmente se concebira porqu ciertas plan-
tas nunca se encuentran salvajes en lugares
donde se dan perfectamente cuando se trans-
portan hacia all. Pero esta teora participa, es
preciso confesar, de la falta de certeza de to-
das las ideas relativas al antiguo estado de
nuestro globo y al origen primitivo de los se-
res organizados. As, De Candolle promovi la
idea que haban varias reas de creacin.
Buffon, en sus pocas de la Naturaleza,
obra con la que coron su inmensa historia
natural, dividi en etapas o pocas el desen-
volvimiento de la Tierra, organiz el esbozo
de un patrn organizado temporalmente,
para los distintos periodos de desarrollo bajo
el que transcurri el proceso de formacin
terrestre con su biota. Por su parte Cuvier, al
admitir la fijeza de las especies y a la vez re-
Captulo 1: Introduccin
conocer grandes procesos de extincin, pro-
puso la teora de grandes revoluciones del
globo terrestre con creaciones sucesivas; las
creaciones eran discontinuas y separadas por
grandes cataclismos o catstrofes, la ltima
de las cuales afirmaba l, podra atribuirse al
Diluvio Universal. Puede apreciarse cuan di-
fcil fue para la biologa desprenderse de la
influencia bblica, lo cual ocurri mucho des-
pus de la fsica. Cuvier estableci un progra-
ma de investigacin que fue seguido por va-
rios naturalistas, quienes, con otros grupos
de seres vivos, reconocieron las creaciones
sucesivas de acuerdo con la evidencia estu-
diada. Por ejemplo, Brongniart con plantas,
quien al adoptar la aritmtica botnica de
Humboldt, estableci relaciones numricas
de plantas para cada periodo de creacin; as
tambin reconoci que en cada creacin los
seres eran ms perfectos. Con el tiempo el
nmero de creaciones fue creciendo, y de las
cuatro propuestas por Cuvier, DOrbigny, al
estudiar moluscos, conclua que eran 27.
Con el estudio de los fsiles y su distribu-
troversia, pues algunos defendan la inexis-
tencia de provincias biogeogrficas en las
creaciones pasadas, mientras que otros ha-
llaban que Dios siempre creaba las especies
pasadas en las mismas regiones biogeogrficas
actualmente existentes, y un tercer grupo
pensaba que las regiones biogeogrficas fue-
ron creadas y repartidas gradualmente, de
poca en poca (Papavero et al., 2002).
La versin geogrfica de la zoologa se debe
a Zimmermann (1777), quien al criticar la hi-
ptesis linneana seal como ms aceptable
que Dios hubiese creado a cada animal en el
rea en la que viva actualmente, a partir de
muchos individuos y con todas las especies
en perfecto equilibrio. La creacin mltiple
y simultnea de las biotas, cada cual en su
debido lugar, sera mucho ms parsimoniosa
11
Introduccin al anlisis de patrones en biogeografa histrica
como teora y estableca la armona de la na- co. Dado que las especies surgan y se extin-
turaleza desde los inicios. Despus de De
Candolle, los zologos postularon regiones o
centros de creacin para los animales, enton-
ces surgieron los sistemas de clasificacin de
Dana (1853), Schmarda (1853) y Sclater
(1858), entre los ms importantes.
El gran sintetizador de la biogeografa du-
rante la primera mitad del siglo XIX fue Char-
les Lyell. Este autor, en sus Principios de Geo-
loga, recapitul sobre los hallazgos y pro-
puestas de Humboldt y De Candolle, aunque
con su doctrina uniformitarista en la geolo-
ga se dirigi a un programa dispersionista de
la biogeografa. El uniformitarismo sostiene
que todos y cada uno de los sucesos del pasa-
do se explican estrictamente por las mismas
causas que podemos operar hoy da. Lyell, a
pesar de elogiar a De Candolle, con sus princi-
pios uniformitaristas estableci un programa
dispersionista que heredara a Darwin. Debe
destacarse un razonamiento empleado por
Lyell, que despus fue argumentado reitera-
damente por los biogegrafos dispersionistas,
incluyendo a Simpson en el siglo XX: un caso
particular de dispersin parece un suceso for-
tuito, ocasional e improbable; sin embargo,
cuando se considera un lapso suficientemente
extenso, se convierte en un suceso prctica-
mente seguro. Lyell conceba a la Tierra con
un pasado inmenso. No obstante su unifor-
mitarismo, Lyell segua a De Candolle, al con-
siderar a la dispersin slo para explicar los
casos relativamente raros de especies cosmo-
politas, stas son las excepciones a la Ley de
Buffon. Lo que resulta admirable para Lyell no
es tanto la gran capacidad de dispersin de los
organismos, sino que con todo permanezca
como patrn general la divisin de la Tierra
en regiones con especies aborgenes, en vez
de una mezcla homognea de especies. La in-
tencin de Lyell fue aplicar sus principios gra-
dualista y antiprogresionista al mundo orgni-
12
guan de modo paulatino a lo largo del tiempo,
no haba periodos de generacin ni de extin-
cin masiva, refutando a Lamarck y Cuvier.
Tampoco aceptaba que la generacin de espe-
cies siguiera una progresin, como una tenden-
cia hacia una mayor perfeccin (Papavero et
al., 2002).
Hay una contradiccin que Lyell no resuel-
ve en su explicacin biogeogrfica: por un
lado, acepta como descubrimiento de la ma-
yor importancia el reconocimiento de regio-
nes de endemismo, pero luego no indaga acer-
ca de la causa de ese patrn, que no se explica
por la mera adecuacin entre organismos y
ambiente. Su atencin se dirige ms bien a ex-
poner la influencia de las condiciones inorgni-
cas y orgnicas sobre las estaciones de las es-
pecies. La explicacin de las habitaciones que-
da reducida a dos ideas: (1) la suposicin de
que las especies se crean originalmente a par-
tir de una sola pareja (o un solo individuo en el
caso de las que se reproducen asexualmente),
y (2) que su mantenimiento se debe a la cons-
tante dispersin de los organismos, proceso
que contrarresta la extincin que potencial-
mente ocurrira por los incesantes cambios en
las condiciones de existencia. Esto no deja de
ser sorprendente, pues resulta que la causa
que tiende a romper el patrn termina siendo
la causa de su mantenimiento. El rumbo que
Lyell plante para la investigacin biogeogr-
fica es explicar los casos excepcionales y aisla-
dos de dispersin, mientras que no dijo nada
sobre investigar lo que l mismo reconoci
como el principal hecho emprico de la distri-
bucin orgnica, es decir, la existencia de
reas de endemismo. Tal investigacin tuvo
que esperar ms de dos dcadas para ser plan-
teada por otro naturalista ingls, Philip Lutley
Sclater, quien en 1858 se pregunt por la rela-
cin que guardaban entre s las diferentes re-
giones biogeogrficas.

El gelogo Leopold von Buch estableci
claramente la importancia del aislamiento
geogrfico en la formacin de las especies, al
publicar su libro sobre la fauna y la flora de
las islas Canarias (1825): Los individuos de
un gnero avanzan sobre los continentes, se
dislocan a lugares muy distantes, forman va-
riedades (segn las diferencias de las locali-
dades en alimento y suelo) que, debido a su
segregacin (aislamiento geogrfico) no pue-
den cruzarse con otras variedades y de este
modo retornar al tipo principal original. Fi-
nalmente, esas variedades se vuelven cons-
tantes y se transforman en especies distintas.
Posteriormente, pueden volver a alcanzar el
margen de otras variedades que se hayan
transformado de modo anlogo y las dos no
se cruzarn y se comportarn como dos es-
pecies verdaderas diferentes. La traduccin
francesa de este libro fue leda por Darwin y
en ella expresaba claramente el papel del
aislamiento geogrfico en la especiacin: Si un
lugar se encuentra aislado por obstculos
naturales, por cadenas de montaas que es-
tablecen una separacin ms eficaz que ex-
tensiones de mar interpuestas, se deben espe-
rar ah especies de plantas enteramente nue-
vas y que no crecen en las otras partes de la
isla. Un azar favorable tal vez haya transpor-
tado, por un encadenamiento particular de
circunstancias, semillas por encima de las
montaas. Abandonada a s misma, la varie-
dad que resulta de las nuevas condiciones a
las que est sujeta, all formar, en el trans-
currir del tiempo, una especie distinta, que se
aparta tanto ms de su forma primitiva cuan-
to ms tiempo queda en esa regin aislada,
libre de otras influencias.
Papavero et al. (1997) distinguieron que
von Buch estableci ntidamente cuatro pun-
tos fundamentales, a saber:
(1) Una especie ancestral debe pasar por
expansin, ocupando el mximo posible de una
Captulo 1: Introduccin
cierta rea geogrfica, hasta quedar totalmen-
te aislada, por todos lados, por barreras fsicas;
hoy llamaramos a este estado de mxima ex-
pansin como cosmopolitismo primitivo.
(2) Una especie en cosmopolitismo pri-
mitivo accidentalmente cruza una barrera
fsica preexistente (un azar favorable tal vez
haya transportado, por un encadenamiento
particular de circunstancias, semillas por
encima de las montaas).
(3) La poblacin que resulta del otro lado
de la barrera accidentalmente transpuesta se
desarrolla de modo independiente de la po-
blacin materna y (muy probablemente por
herencia de los caracteres adquiridos por in-
fluencia del medio ambiente) se transforma
de manera gradual (abandonada a s misma,
la variedad que resulta de las nuevas condi-
ciones a las que est sujeta, all formar, en el
transcurrir del tiempo, una especie distinta).
(4) Eventualmente se forma una barrera
gentica (intrnseca) entre las dos poblacio-
nes, que resulta entonces en la aparicin de
dos gene biolgicos distintos (dos conjun-
tos de organismos aislados sexualmente por
algn mecanismo intrnseco) (posterior-
mente, pueden volver a alcanzar el margen
de otras variedades que se hayan transfor-
mado de modo anlogo y las dos no se cruza-
rn y se comportarn como dos especies ver-
daderas diferentes).
Hacia 1834, Joseph D. Hooker, botnico y
explorador ingls, reconoci que las floras de
las reas circumantrticas, disyuntas entre s,
compartan gran cantidad de familias y gne-
ros, muchos ms que si se comparaban con las
de los continentes del norte. Hooker, adems,
plante que esa estrecha relacin entre las flo-
ras australes se debiera a las capacidades de
dispersin de las plantas; realiz algunos ex-
perimentos al respecto y concluy entonces
que la dispersin no era un factor importante
para explicar la gran relacin entre las floras
13
Introduccin al anlisis de patrones en biogeografa histrica

de la Patagonia, la Antrtida, Australia y Nue- cin geogrfica general de la clase Aves, se

va Zelanda. Propuso luego que todas las flo-
ras australes pudieron haber estado una vez
conectadas o relacionadas, ms an, pudie-
ron haber formado una flora nica y conti-
nua, que posteriormente se fragment, pro-
posicin que no sostuvo e incluso cambi por
la influencia de Darwin y Lyell.
Philip L. Sclater fue uno de los ms ilustres
ornitlogos de Inglaterra. Lleg a describir
1067 especies nuevas de aves (245 en cola-
boracin con O. Salvin, en la Biologia
Centrali-Americana), 135 nuevos gneros y
dos familias nuevas para Amrica. Al estu-
diar la distribucin de las aves del mundo re-
solvi establecer los centros de creacin o
las divisiones ontolgicas primarias de la
superficie del globo que public en 1858. De
ese trabajo result la divisin de los conti-
nentes terrestres en seis grandes regiones
biogeogrficas (Palertica, Nertica, Neotro-
pical, Etipica, Oriental y Australiana), que
utilizamos hasta hoy en da (Fig. 3). Este tra-
bajo clsico, cuyo ttulo es Sobre la distribu-
traduce ntegro en Papavero et al. (2002).
Sclater reconoci los mismo hechos que De
Candolle y Hooker, y sugiri que un anlisis
de la distribucin geogrfica no poda dete-
nerse simplemente en la clasificacin y reco-
nocimiento de regiones; haba que ir ms all.
Se puede reconocer, propona Sclater, que
cuando comparamos las reas por los taxones
que comparten, siempre hay dos de ellas que
se relacionan ms entre s que con cualquier
otra. Lo que Sclater propuso era ni ms ni
menos que el mtodo comparativo en la bio-
geografa, mtodo que se consolidara cien
aos ms tarde, a partir del libro de Willi He-
nnig (1968), Elementos para una sistemti-
ca filogentica.
En la historia de la biogeografa es impor-
tante distinguir a Alfred R. Wallace antes de
la publicacin del Origen de las Especies de
Darwin y despus de 1859. Bates ya refera su
testimonio, en 1863, de que l y Wallace tam-
bin estaban dedicados a la resolucin del
problema del origen de las especies: En oto-

Fig. 3. Regiones biogeogrficas clsicas (Sclater-Wallace).

14

o de 1847 el seor A. R. Wallace, que poste-
riormente alcanz gran fama en relacin con
la teora darwinista de la seleccin natural,
me propuso una expedicin conjunta al ro
Amazonas con el propsito de estudiar la his-
toria natural de sus mrgenes; el plan consis-
ta en hacernos por nuestra cuenta una co-
leccin de objetos, deshacernos de los dupli-
cados en Londres para subvenir a los gastos
y reunir hechos, como lo expresaba el seor
Wallace en una de sus cartas, a fin de resolver
el problema del Origen de las Especies, un
tema sobre el que habamos sostenido am-
plias conversaciones por carta y de viva voz.
Los viajes de Wallace en la Amazonia du-
raron de 1848 a 1852; en esa regin Wallace
observ que varios ros constituyen fronte-
ras para varios grupos de animales, los con-
cibi como barreras insuperables a la disper-
sin de las especies, aunque no como una
barrera que hubiese dividido una poblacin
o biota ancestral en dos descendientes, las
cuales con el tiempo se habran convertido
en especies distintas. A su regreso a Londres,
despus de una larga enfermedad y haber
perdido sus materiales al incendiarse el na-
vo donde viajaba, en 1853, ante la Sociedad
Entomolgica de esa ciudad ley: ... hay ra-
zones para pensar que las riberas del bajo
Amazonas estn entre las partes de Amrica
del Sur formadas ms recientemente, por lo
que hoy podemos considerar a estos insec-
tos, los cuales son peculiares en ese distrito,
entre las especies ms jvenes, las ltimas tituir la otra. La lnea que las separa se hace
en una larga serie de modificaciones que han
sufrido las formas de vida animales. Algu-
nos trabajos de Wallace sobre el Amazonas y
el Archipilago Malayo colocaran a este au-
tor como uno de los precursores de la idea de
la vicarianza.
En el Archipilago Malayo, Wallace per-
maneci ocho aos, a partir de principios de
1854. Cambi de residencia ms de 80 veces
Captulo 1: Introduccin
y recolect ms de 125,000 especmenes. All
escribi varios de sus artculos o ensayos ms
sobresalientes, en particular los relacionados
con la teora de la evolucin. Sin perder tiem-
po, Wallace public entre abril de 1854 y ene-
ro de 1855 tres trabajos que fueron antece-
dentes y expresaban sus observaciones que
despus concretara en el artculo sobre la
ley que regula la introduccin de nuevas espe-
cies (febrero de 1855). Wallace no poda de-
jar de comparar los trpicos del Nuevo Mun-
do con el Archipilago Malayo (Flores-Ville-
la, 1999). La observacin de varios grupos
de animales y su distribucin geogrfica lo
condujo a utilizar la biogeografa como una
parte importante de su teora. La observa-
cin de la existencia de especies en reas geo-
grficas localizadas fue una gua que confir-
m su hiptesis y la de Bates de que la secuen-
cia natural de las especies tambin es geogr-
fica. Wallace expresaba: Si se adoptan las va-
riedades geogrficas permanentes, se tiene
una desventaja, la de responder a la pregun-
ta Qu es una especie?, que aun ms queda
sin respuesta; pues si caracteres permanen-
tes no constituyen una respuesta cuando es-
tos caracteres son diminutos, entonces una
especie difiere de una variedad apenas en gra-
do, no en su naturaleza, y nunca dos perso-
nas se pondrn de acuerdo en cuanto a la can-
tidad de diferencias necesaria para que se
constituya una de ellas, ni en cuanto a la can-
tidad de similitudes que debe existir para cons-
entonces tan tenue que es imposible afirmar
su existencia. Sin embargo, si las dos cosas
son de naturaleza esencialmente distinta, de-
bemos buscar una caracterizacin cualitati-
va, y no cuantitativa, para definirlas. Eso pue-
de hacerse considerndose la permanencia,
y no la cantidad, de las variaciones en rela-
cin con sus formas ms prximas, lo que
constituye la caracterizacin especfica; de
15
Introduccin al anlisis de patrones en biogeografa histrica
la misma manera, es la inestabilidad y no
la menor cantidad de las variaciones, lo que
determina la variedad. De esta manera se pue-
den definir las dos cosas por una diferencia
en su naturaleza; de la otra manera solo pue-
de decirse que ellas son exactamente de la
misma naturaleza, difiriendo apenas en
grado...La opinin generalmente adoptada
en la actualidad es que las especies son crea-
ciones absolutamente independientes, que
durante toda su existencia nunca varan de
un lado para otro, mientras que las varieda-
des no son creaciones independientes, sino
que fueron producidas por reproduccin co-
mn, a partir de una especie antecesora. Exis-
te, pues (si esta definicin es verdadera), una
diferencia absoluta y esencial en la naturale-
za de estas dos cosas que nos obliga a buscar
alguna otra caracterizacin para distinguir-
las que no sea el mero grado de diferencia,
que es necesariamente indefinible. Si no hay
otra caracterizacin, este hecho constituye
el argumento ms fuerte contra la creacin
independiente de las especies, pues por qu
se necesita invocar un acto especial de crea-
cin para generar un organismo que difiere
apenas en grado respecto a otro que ha sido
producido por las leyes existentes? Si una can-
tidad de diferencias permanentes, represen-
tada por cualquier nmero hasta 10, puede
ser producida por el curso ordinario de la
naturaleza, seguramente es ms ilgico su-
poner, y ms difcil de creer, que una canti-
dad de diferencias representada por 11 haya
exigido un acto especial de creacin para que
exista. Sean A y B dos especies que presentan
el menor grado posible de diferencias que
pueda tener una especie. stas sern consi-
deradas ciertamente distintas; si existe un
grado menor de diferencias sern llamadas
variedades. Despus, se descubre un grupo
de individuos C, que difiere menos de A de lo
que difiere de B, pero en una direccin opues-
16
ta; la cantidad de diferencias entre A y C es de
apenas la mitad de la que hay entre A y B; se
dir entonces que C es una variedad de A. Pero
se descubre an otro grupo D, exactamente
intermedio entre A y B. Si se adhiere a la re-
gla, se es forzado ahora a hacer de B una va-
riedad, o, si se est seguro de que B es una
especie, entonces C y D tambin deben ser es-
pecies, as como todas las otras variedades
permanentes que difieren tanto como stas:
y se dice, sin embargo, que algunos de estos
grupos son creaciones especiales y otros no.
Es extrao que orgenes tan diferentes hayan
producido resultados idnticos. Para escapar
de esta dificultad hay solamente una salida:
considerar que todo grupo de individuos que
presente caracteres permanentes, por meno-
res que sean stos, constituye una especie;
mientras que solo aquellos que presentan una
variacin tal, que nos hacen creer que des-
cendieron de una especie parental, o que sa-
bemos que han descendido, sern clasifica-
dos como variedades. Las dos doctrinas, la
de las variedades permanentes y la de las
especies invariantes especialmente creadas
son inconsistentes entre s (Wallace, 1858).
Periodo darwiniano-wallaceano
Curiosamente, la biogeografa observ un
cambi brusco de la lnea seguida por los au-
tores citados. En 1859, con la aparicin de El
origen de las especies, y posteriormente con
la obra de Wallace, se sentaron las bases de la
biogeografa que predomin hasta nuestros
das, durante ms de cien aos. Algunos au-
tores recientes (Nelson, 1978) postulan que
la historia de la biogeografa puede concebir-
se como la historia del desarrollo de la ley de
Buffon y, en consecuencia, pueden recono-
cerse dos elementos en el estudio de esa his-
toria: el desarrollo de la ley, y el desarrollo

de las explicaciones causales de la ley. En este
contexto, el cosmopolitismo (distribucin de
una especie en la mayora de los continentes)
caracterizaba las excepciones a la ley y se po-
da recurrir a la dispersin como el factor cau-
sal; en palabras de Darwin (1859): los gran-
des hechos de la distribucin geogrfica se
explican por la teora de la migracin (gene-
ralmente de las formas dominantes de vida)
junto con modificacin subsecuente y la mul-
tiplicacin de nuevas formas. El concepto cen-
tral de la tradicin darwiniana en biogeografa
fue el de la dispersin sobre una geografa es-
table en sus principales rasgos; la idea predo-
minante era la dispersin improbable sobre
una barrera preexistente, con el subsecuente
aislamiento y la posterior diferenciacin.
As, la existencia de las reas de endemis-
mo fue explicada por la dispersin improba-
ble como el factor causal. Segn Darwin, las
reas de endemismo estn constituidas por
diversos elementos con distintas historias de
dispersin; especies provenientes de lugares
y tiempos diferentes. Esto fue el mismo esque-
ma biogeogrfico adoptado por autores como
Darlington en 1957 (Fig. 4), Reig en 1962 y
Halffter en 1976, entre otros, quienes definie-
ron trminos como horofauna, cenocrn y pa-
trn de dispersin, respectivamente. Este es-
quema y estos trminos deben conservarse en
uso, pues son relevantes y ad hoc en reas bi-
tica y geolgicamente complejas, esto es, reas
que son producto de numerosas vicisitudes
histricas y que son consideradas como nodos
o reas de convergencia tectnica en el senti-
do de Croizat, como el rea Indoaustraliana y
la Zona de Transicin Mexicana.
Aunque Wallace (1857) al principio tuvo
una posicin vicariancista, ms adelante
cambi, y en 1876 retom el sistema de seis
regiones de Sclater sin hacer nfasis en las
relaciones taxonmicas entre sus elementos
endmicos. Le import ms circunscribir y
Captulo 1: Introduccin
Fig. 4. Rutas de dispersin de los peces de agua
dulce, segn Darlington (1957).
caracterizar a las regiones, quedndose ah,
sin analizar sus interrelaciones; las conside-
r como reas generales que creaban anoma-
las a la dispersin y que deban explicarse
por otras causas. Tales anomalas podran
considerarse meros artificios metodolgicos
para buscar naturalidad de las reas. Sclater,
en cambio, seal que la similitud bitica
entre regiones basada en la comparacin
de presencia y ausencia solo deba ser una
gua y que el problema deba tratarse en tr-
minos de mayor relacin o afinidad natural,
aunque sin sealar el significado de esto.
Intermezzo. Clasificacin biogeogrfica:
parecido o parentesco?
Al comenzar la segunda mitad del siglo XX se
retom la discusin acerca de la forma de rea-
lizar clasificaciones biogeogrficas. El mismo
dilema de la sistemtica biolgica se traslad
a la biogeografa: para reconocer y relacio-
nar reas qu vale ms, el parecido o el pa-
rentesco? El problema, desde luego, no era
nuevo. Sclater (1858) consider que el pro-
blema de encontrar las divisiones primarias
de la Tierra no deba hacerse con base en la
afinidad o parecido de sus faunas (proximi-
dad fentica), sino en el parentesco (proxi-
midad histrica), que en trminos evolutivos
es la historia geogrfica de las regiones. Sin
17
Introduccin al anlisis de patrones en biogeografa histrica
embargo, la idea que las regiones eran reales e
interrelacionables histricamente sucumbi
ante la idea darwinista de que la dispersin si-
gue un curso determinado por una geografa
estable. Las ideas de Darwin y Wallace condu-
jeron a un siglo de predominio de conceptos
dispersionistas en la biogeografa; no obstan-
te, estos conceptos deben verse como res-
puestas necesarias a las ideas de los creacio-
nistas contemporneos de Darwin y Wallace,
quienes postulaban fantsticos puentes terres-
tres intercontinentales como explicaciones de
primer orden en la biogeografa.
Hooker, entre 1853 y 1860, coincidi de
modo indirecto con las ideas de Sclater, pero
pronto las abandon y sigui a Wallace y a
Darwin, quienes enfatizaron un origen norte-
o de las formas dominantes de vida, lo cual
se equiparaba con el espritu colonialista de
la poca expresado por la hiptesis del relicto
monoboreal o por las teoras holarticistas de
la poca victoriana, a las que Nelson y Platnick
(1984) denominaron como efecto Sherwin-
Williams, en relacin con el logotipo de esa
fbrica de pinturas. Hooker fue uno de los
primeros en sugerir la intervencin de cam-
bios tectnicos para explicar los patrones de
distribucin bitica antrticos (Nelson y
Platnick, 1984). Su propuesta original de pen-
sar en movimientos continentales para ex-
plicar la similitud entre las biotas endmicas
de la Patagonia, Australia y Nueva Zelanda,
fue abandonada a favor de dispersiones a
grandes distancias de su flora y fauna. En au-
sencia de teoras geofsicas que explicaran la
deriva continental, la teora wegeneriana
tuvo un impacto casi nulo en la geologa y la
biologa de principios del siglo XX. Entonces,
las concepciones de una Tierra estable en sus
rasgos continentales y ocenicos, aunadas a
dispersiones a travs de grandes barreras,
continuaron sosteniendo las ideas biogeogr-
ficas victorianas, enraizadas en las concep-
18
ciones bblicas, o aun ms en concepciones
culturales antiguas (Bueno y Llorente, 1991;
Bueno et al., 1999).
A partir de mediados del siglo XX, el mto-
do panbiogeogrfico y la cladstica propues-
tos por Croizat y Hennig, respectivamente,
retomaron la idea de encontrar el patrn de
interrelacin de las reas. Ms tarde se consoli-
daron tales escuelas y sus fundamentos, debi-
do al debilitamiento de la biogeografa dar-
winista, a las posibilidades explicativas de las
nuevas ideas en biogeografa, a la aceptacin
de la tectnica global y al desarrollo de meto-
dologas de anlisis filogentico.
Los procesos y los patrones de evolucin
de los taxones y las biotas del mundo son de
inters fundamental en la biogeografa hist-
rica. El estudio de las interrelaciones filogen-
ticas entre especies y grupos monofilticos
con cierto grado de endemismo es bsico
para el entendimiento de patrones en biogeo-
grafa histrica. De modo esquemtico, los
taxones son endmicos a sus reas por dos
razones: (1) sus antecesores originalmente
ocurrieron ah, no ha habido modificacin o
expansin de la distribucin y sus descen-
dientes sobreviven ah hasta la actualidad,
excepto cuando una barrera se genera y frac-
ciona la poblacin ancestral (vicarianza); y (2)
sus antecesores se originaron en otro lugar y
despus sus descendientes migraron hacia las
reas que actualmente ocupan (dispersin)
(Fig. 5). En el primer caso, la poblacin ances-
tral se divide en subpoblaciones cuando apa-
rece una barrera que provoca su separacin;
esto supone cambios tectnicos, climticos y
extinciones que fragmentan y aslan geogr-
ficamente a las comunidades originales, con
la subsecuente diferenciacin de sus especies;
en el segundo caso, son los medios de disper-
sin los que permiten superar las barreras ya
existentes, esto es, hay un origen (un rea) a
partir de la cual se dispersan los taxones. Am-

x
x x x
y x z
Fig. 5. Dos hiptesis acerca de la formacin de patrones de distribucin geogrfica.
bos esquemas se han usado para responder,
en forma complementaria: si hay un patrn de
interrelacin entre las reas de endemismo o
regiones naturales, cules fueron los proce-
sos que originaron ese patrn?
Periodo moderno
La biogeografa dispersionista de Darwin y
Wallace, continuada por Matthew (1915),
Darlington (1957) y Simpson (1965), entre sus
exponentes principales, funcion como un
paradigma en concordancia con la teora de
la seleccin natural, y en su momento super
a las explicaciones que sostenan los construc-
tores de fantsticos puentes terrestres y a las
Captulo 1: Introduccin
x
x x
y
x
z
de los creacionistas mltiples que considera-
ban que una especie o taxn poda originarse
varias veces en lugares distintos y disyuntos
(politopismo). Las crticas a la biogeografa
darwiniana y el desarrollo de nuevas ideas te-
ricas en la biologa comparada condujeron a
nuevos programas de investigacin en la
biogeografa histrica contempornea.
Existen cuando menos tres escuelas al-
ternativas que surgieron en el siglo XX: la
biogeografa filogentica hennigiana, la pan-
biogeografa y la biogeografa cladstica. Es-
tas escuelas tienen distintos enfoques, m-
todos y tcnicas para estudiar la interre-
lacin de reas y el problema de la jerarqua
de taxones vicariantes que ocurren en las
reas de endemismo. Ninguna de estas es-
19
Introduccin al anlisis de patrones en biogeografa histrica
cuelas toman los modelos e hiptesis geol-
gicos como pruebas irrefutables que definan
las relaciones de las biotas, sino ms bien
buscan congruencia entre hiptesis biogeo-
grficas y geolgicas. Aunque algunos pensa-
ron en el principio metodolgico de la ilumi-
nacin recproca entre la geologa y la biogeo-
grafa histrica, otros principalmente los
panbiogegrafos y biogegrafos cladistas
han sostenido que es posible predecir aconte-
cimientos y patrones geolgicos a partir de
hiptesis de relacin biolgica.
La subordinacin de conceptos biogeo-
grficos a la geologa como ciencia rectora fue
parte de la herencia que dej la historia previa
de la biogeografa de Darwin-Wallace, pero al-
gunos autores ms cercanos al campo de la
geologa consideraron que el papel de la geo-
loga en las controversias biogeogrficas es
desarrollar y comparar modelos de historia
geolgica, que permitan evaluar hiptesis bio-
lgicas de acuerdo con limitantes de tiempo y
espacio geolgico.
LA BIOGEOGRAFA CONTEMPORNEA
A mediados del siglo XX ocurrieron tres su-
cesos que convergieron hacia el origen de la
biogeografa cladstica como un nuevo pa-
radigma de la biogeografa histrica: (1) el
desarrollo de la sistemtica filogentica del
entomlogo alemn Willi Hennig; (2) el de-
sarrollo de la teora de la deriva continental
de Alfred Wegener, hasta su aceptacin ple-
na en la dcada de 1970, con la formulacin
de la teora de tectnica de placas global que
permite explicar, entre otros grandes rasgos
de la superficie terrestre, la forma en que se
expande el suelo ocenico; y (3) el papel cr-
tico que jug Lon Croizat en contra del dis-
persalismo as como sus proposiciones con-
ceptuales y metodolgicas.
20
La sistemtica filogentica de Willi Hennig
En la dcada de 1950 apareci una obra que
ms tarde generara un programa de investi-
gacin en torno a ella. Se trata de los Funda-
mentos para una Sistemtica Filogentica,
del entomlogo alemn Willi Hennig, de la que
se hicieron traducciones al ingls en 1966 y
al espaol en 1968. Hennig plante en su obra
que el objetivo de la sistemtica debe ser la
construccin de un sistema de referencia que
refleje principalmente las relaciones filoge-
nticas. Por parentesco filogentico, Hennig
(1968) entendi a las relaciones genealgicas
que existen entre organismos o grupos de
organismos o especies.
Hennig (1968) distingui entre relaciones
de parentesco y de semejanza; sobre estas l-
timas se construye otra escuela de la taxono-
ma, la fentica. Para la taxonoma fentica, el
objetivo central es la indagacin de las rela-
ciones que se dan entre los organismos, con
base en su similitud total; para Hennig (1968)
las relaciones de parentesco deben buscarse
solamente a partir de caracteres homlogos
derivados (que l denomin sinapomorfas)
y deben distinguirse de aquellos caracteres
que no se adquieren por herencia inmediata,
sino por evolucin convergente o paralela o
bien reversiones (homoplasias).
La escuela fundada por Hennig es esencial-
mente deductiva, de hecho una matriz de es-
tados de carcter no representa otra cosa que
un conjunto de hiptesis de relacin
ancestro-descendiente entre estados de ca-
rcter. Se puede asignar un cero a los estados
primitivos y un uno a los derivados. Pero hay
que resaltar que la escuela de Hennig supone
la relacin ancestro-descendientes entre es-
tados de carcter, con el propsito de reco-
nocer la jerarqua de sinapomorfas que per-
mitan reconocer los taxones hermanos; nun-
ca construye hiptesis de relacin ancestro-

descendientes, directamente, entre especies
o taxones supraespecficos, el cual es el pro-
cedimiento propio de la sistemtica
evolucionista o gradista.
Las conclusiones a que accede la sistemti-
ca filogentica, hoy conocida tambin como
cladstica, son fundamentalmente de ancestra
comn inmediata (taxones hermanos). Esto ha
generado una polmica hacia dentro y fuera
de la escuela cladstica. Los llamados cladistas
transformados o cladistas de patrn suponen
que los cladogramas solo representan el pa-
trn de relacin ms coherente de acuerdo con
la distribucin de estados de carcter, pero
que ello no implica la posibilidad de explicar
los cladogramas en trminos de historia evo-
lutiva. Las interpretaciones ms simplistas de
esta polmica han concluido en que los
cladistas de patrn niegan la evolucin, lo
cual est lejos de ser correcto. La explicacin
ms probable invade el terreno del
psicologismo en la ciencia; el conflicto no es
entre cladistas y evolucionistas, sino entre
cladistas y neodarwinistas.
Deriva continental y tectnica de placas
El segundo suceso que alent el desarrollo de
la biogeografa cladstica fue la aceptacin, a
finales de la dcada de 1960 y principios de
1970, de la teora de la tectnica de placas
como paradigma de la geologa contempor-
nea. Durante todo el periodo darwiniano-
wallaceano, las explicaciones acerca de los
patrones de distribucin geogrfica de los
taxones estuvieron basadas en la dispersin,
que represent el argumento ms razonable
si se considera que las limitantes del fijismo
de los continentes dominaron a la geologa
hasta 1960. As, las explicaciones biogeogr-
ficas tuvieron que supeditarse a las teoras
geolgicas que imperaron en ese tiempo, para
Captulo 1: Introduccin
las que, al fin y al cabo, la posicin de los con-
tinentes no constitua un problema que tu-
viera que atender la geologa.
La tectnica de placas fue una propuesta
de la geologa para explicar los rasgos
tectnicos ms notables del globo terrqueo;
stos tienen implicaciones biogeogrficas
importantes. El descubrimiento de distribu-
ciones disyuntas transatlnticas de taxones
fsiles y de taxones hermanos actuales for-
mularon implcitamente preguntas significa-
tivas. Es razonable suponer que los Mesosau-
rus migraran desde el centro de frica a tra-
vs de toda Asia, o Europa, hacia Amrica del
Norte, cruzaran el istmo de Panam que pro-
bablemente no existi en ese tiempo, estable-
cerse exclusivamente en la Amazonia y no
sufrir ningn cambio evolutivo en su largo tra-
yecto milenario? (Fig. 6). Este tipo de distri-
buciones llevaron a Wegener a la proposicin
de su teora de la deriva continental en 1915.
No fue Wegener el primero en plantear la
movilidad de los continentes. Antes, Francis
Bacon, en el siglo XVII, hizo nfasis en la con-
cordancia entre las costas atlnticas de Am-
rica del sur y frica. Y por Darwin nos ente-
ramos que un contemporneo suyo, Edward
Forbes, propuso cambios drsticos en la po-
sicin de los continentes: Edward Forbes in-
siste en que todas las islas del Atlntico de-
ben haber estado unidas recientemente vin-
culadas con Europa o frica, y Europa igual-
mente con Amrica... (Darwin, 1859: 270).
Pero Darwin es un claro ejemplo del escepti-
cismo que rode a esta idea durante el siglo
XIX: ...Si realmente merecen confianza los
argumentos en que insiste Edward Forbes, hay
que admitir que apenas habr una sola isla
que no haya estado unida recientemente con
algn continente. Esta opinin corta el nudo
gordiano de la dispersin de las mismas espe-
cies por los puntos ms distantes y quita mu-
chas dificultades; pero a mi juicio no estamos
21
Introduccin al anlisis de patrones en biogeografa histrica

Fig. 6. rea de distribucin de Mesosaurus, reptil paleozoico que se deduce que habit aguas someras.
Su capacidad de dispersin tambin se presume limitada, por lo tanto no se puede aceptar que su
distribucin se haya debido a su dispersin a travs del Atlntico. Redibujado de Hallam (1972).

autorizados para admitir tan enormes cam-
bios geogrficos dentro del periodo de las
especies existentes (Darwin, 1859: 270).
En 1858, Antonio Snider-Pellegrini recons-
truy por primera vez el supercontinente del
que derivaron todos los dems continentes,
antes de la apertura del Atlntico (Hallam,
1989). Al igual que Humboldt, supuso que la
separacin de los continentes result de la ero-
sin provocada por el Diluvio (Gibbrin, 1986).
Hacia finales del siglo XIX, Osmond Fisher
retom las especulaciones de Georges Darwin
(segundo hijo de Charles Darwin) sobre la posi-
bilidad que los continentes hubiesen deriva-
do debido a la fractura provocada por la desa-
celeracin de la Tierra, resultado del efecto de
las mareas solares (Gibbrin, 1986).
La teora de Wegener, a diferencia de sus
antecesoras, estaba apoyada en evidencias
paleontolgicas ms consistentes. Sin embar-
go, a pesar de su mayor solidez, su teora no
fue aceptada por los gelogos de su tiempo.
En su lugar se insisti en la idea de la existen-
cia de puentes intercontinentales muy exten-
sos, que permitieron la conexin de las biotas
fsiles disyuntas. As quedaba solucionado ese
problema bajo el fijismo de los continentes
(Hallam, 1972).
Wegener plante que si era cierta la teora
de los puentes intercontinentales, sus vesti-
gios podran reconocerse a travs del sondeo
del piso ocenico, inclusive del cercano a la
costa. Si existi, por ejemplo, el puente
Brasil-Etipico, entonces sera factible obte-
ner, de las costas de Brasil y de las del centro
occidente de frica, en sus partes ms profun-
das, rocas ligeras del mismo tipo de las que, de
acuerdo con Edward Suess (1831-1914), com-
ponen la superficie de los continentes (sial,
capa rica en silicio y aluminio). Por el contra-

22

rio, las rocas de ese lugar son muy pesadas,
tpicas de los taludes continentales (sima, capa
rica en silicio y magnesio). Entonces, cmo
se puede suponer que material tan denso pu-
diera subir y bajar tan fcilmente? De qu pro-
ceso geofsico estaramos hablando?
A pesar de sus evidencias, la teora wegene-
riana sigui siendo rechazada y el efecto de su
crtica solo llev a los gelogos contempor-
neos de Wegener a suponer puentes intercon-
tinentales ms estrechos (Hallam, 1972), como
una posibilidad para explicar las disyun-
ciones. As, dado que era improbable descu-
brir evidencias geolgicas de la existencia de
los puentes, la teora fijista volva a quedar pro-
tegida. Incluso con el desarrollo de tcnicas
de investigacin submarina, a partir de la se-
gunda guerra mundial, se tuvieron evidencias
mineralgicas y geomagnticas suficientes
para aceptar, desde la dcada de 1940, el he-
cho de la movilidad de los continentes. Sin
embargo, como se ha visto, tal idea no se acep-
t entre los gelogos hasta fines de la dcada
de 1960. Las crticas principales a la teora de
la deriva continental se centraron sobre todo
en la falta de un mecanismo coherente que expli-
cara bajo qu fuerza los continentes se ven
obligados a separarse.
Gibbrin (1986) encontr una sola diferen-
cia entre el rechazo de la teora de Wegener y
la aceptacin de la teora de la tectnica de
placas, medio siglo despus: la comunidad
cientfica era otra. Gibbrin cit un pasaje muy
ilustrativo de este hecho. Durante el Simpo-
sio de Geologa de 1928, uno de los partici-
pantes seal categrico: Si aceptamos la hi-
ptesis de Wegener, ya podemos tirar a la
basura todos los conocimientos que hemos
estado enseando durante los ltimos seten-
ta aos y empezar de nuevo. Lo anterior no
es ms que un ejemplo de que, como seala
Kuhn (1971) en contradiccin con Popper
(1962), la refutacin de hiptesis no ha teni-
Captulo 1: Introduccin
do histricamente el papel de juez para acep-
tar o rechazar teoras.
La teora moderna de la tectnica de pla-
cas ha sido aceptada sobre todo en cuanto a
los mecanismos generales que hacen que los
continentes cambien su posicin, el desarro-
llo de ocanos y otros grandes rasgos tect-
nicos. Lo que se debate en la geologa en nues-
tros das es la reconstruccin de los eventos
generales de la historia de la Tierra. La histo-
ria tectnica propuesta en la teora de la de-
riva continental supone que hubo un gran
continente (Pangea) que se fragment en dos:
uno llamado Laurasia al norte y otro llamado
Gondwana al sur (Fig. 7). Luego, Gondwana
se dividi en cinco continentes: la actual
Antrtida, frica, Amrica del Sur, Australia
y la India. Esta ltima colision finalmente
con el sur del continente asitico. Laurasia
deriv por otra parte en dos porciones: Am-
rica del Norte y Eurasia. Finalmente, Amri-
ca del Norte se comunic con Amrica del
Sur con la emersin del puente de Panam.
Algunos estudios recientes en biogeografa
han vuelto a plantear problemas a los mode-
los geolgicos usuales, que se han propuesto
para reconstruir la historia de los continen-
tes. De acuerdo con estudios en la ictiofauna
de agua dulce, las relaciones genealgicas de
los taxones del Pacfico evidencian distribu-
ciones disyuntas transpacficas (Croizat, 1961;
Craw, 1984), que incluso ya haban sido reco-
nocidas por Darwin (Grehan, 1988). Cmo
explicar entonces que haya taxones herma-
nos de peces de agua dulce en cuencas de Chi-
na, Japn y la vertiente occidental de Amri-
ca del Norte? Algunos gelogos atrados por
este problema biogeogrfico han comenzado
a tomar en consideracin otras posibilidades.
La primera posibilidad consiste en supo-
ner que en el movimiento de los continentes
hayan tenido que ver eventualmente perio-
dos de crecimiento del volumen terrestre
23
Introduccin al anlisis de patrones en biogeografa histrica
Fig. 7. Historia de la fragmentacin de los continentes segn la teora de la deriva continental.
Redibujado de Nelson (1985).
(Coney et al., 1980; Kamp, 1980; Jones et al.,
1982). La idea del movimiento de placas, como
es concebida por la teora original, implica que
la existencia de zonas de expansin y subduc-
cin del fondo ocenico son congruentes con
la ley de la conservacin de la masa, es decir,
si hay expulsin de masa hacia la superficie en
las zonas de expansin del fondo ocenico,
tambin debe haber zonas donde esta prdida
de masa deba recuperarse (zonas de subduc-
cin). La acrecencia de la Tierra implica un dese-
quilibrio entre la actividad de expansin y sub-
duccin, por eso la idea del crecimiento terres-
tre parece descabellada. Sin embargo, resuel-
ve conflictos derivados de la evidencia de co-
rrelaciones petrogrficas y estratigrficas que
indican afinidad geolgica transpacfica, pero
sigue sin resolver los problemas de distribu-
ciones biogeogrficas bipolares (Nelson, 1985).
La segunda posibilidad consiste en supo-
ner la existencia de un continente antiguo, lla-
24
mado Pacfica, actualmente fragmentado, que
deriv radialmente hacia Amrica y Asia
(Croizat, 1961; Nur y Ben-Avraham, 1977;
Nelson, 1985; Fig. 8). Al parecer sta no es una
idea de este siglo. Papavero (com. pers.) en-
contr por primera vez la idea de un conti-
nente Pacfica en La Isla Misteriosa de Julio
Verne, tambin con base en la composicin de
la biota de las islas del Pacfico. Nelson (1985)
sostuvo que el modelo de Pacfica es ms con-
gruente con la interrelacin de reas geogrfi-
cas marinas que resultan del anlisis cladstico
realizado por l, que con los otros modelos
geolgicos de gran escala. La polmica sigue
entre algunos geofsicos y biogegrafos.
Las crticas de Lon Croizat
El tercer suceso importante en el desarrollo
de la biogeografa histrica fue el trabajo de

Fig. 8. Hiptesis acerca de la fragmentacin del continente Pacfica, sugerido por Lon Croizat y
formulado por Nur y Ben-Avraham (1977).
Lon Croizat (1894-1982). Siguiendo a Popper,
la ciencia institucionalizada requiere del ejer-
cicio permanente de la crtica para su evolu-
cin, pues solo en esa medida es posible su
avance. En la biogeografa actual, Croizat vino
a ocupar ese espacio de forma por dems im-
portante. Fue poseedor de una crtica excep-
cionalmente aguda, incluso corrosiva. Sus cr-
ticos opinaron de la obra de Croizat como ex-
Captulo 1: Introduccin
cntrica (Mayr, 1982), idiosincrtica (Patter-
son, 1982) y propia de un crculo de lunticos
(Simpson, segn Nelson, 1977). La mayora
de sus crticos, comnmente tericos del neo-
darwinismo, ignoraron los contextos filosfi-
co, histrico y cultural en el que Croizat desa-
rroll su sntesis panbiogeogrfica (Craw y
Heads, 1988). Durante la ltima dcada del si-
glo pasado, se form un grupo importante de
25
Introduccin al anlisis de patrones en biogeografa histrica

bilogos tericos en torno a Daniele Rosa, un
especialista en anlidos del Museo de Turn,
en Italia. Entre los adeptos de Rosa se encon-
traba un herpetlogo aficionado, el conde
Mario G. Peracca. El joven Croizat conoci a
Peracca, de quien adquiri sus principales co-
nocimientos e influencias de las ideas de Rosa
(Craw y Heads, 1988).
La teora de la evolucin de Rosa (holog-
nesis) se inici como una fuerte crtica al dar-
winismo, en relacin con el mecanismo de for-
macin de especies. Rosa propuso un concep-
to de especiacin en el que da mucha impor-
tancia a la existencia de poblaciones variables
que procedan de un ancestro ampliamente
distribuido, en respuesta a direccionalidad in-
terna y cambios geolgicos (Heads, 1985). En
ese sentido Craw y Heads (1988), al igual que
Croizat (1982), consideraron el trabajo de Rosa
como una anticipacin de la sistemtica clads-
tica actual, desarrollada por Willi Hennig. Rosa
concibi una identidad de la especie como pro-
ducto de una continuidad en espacio y tiem-
po; su proceso de especiacin representa un
antiesencialismo que se adelant seis dcadas
al debate acerca de la especie como clases o
individuos (Craw y Heads, 1988). La holog-
nesis de Rosa tiene un gran paralelismo con la
biogeografa de Croizat. De hecho l recono-
ci esta influencia y dedic a la memoria de
Rosa su libro Space, time, form (Croizat, 1964).
Los estudios de Croizat fueron resumidos
en dos grandes obras: Manual of phytogeo-
graphy (1952) y Panbiogeography (1958),
donde compar cientos de reas de distribu-
cin disyunta de taxones y las conect con l-
neas que llam trazos. La unin de un par de
reas de distribucin disyunta es un trazo indi-
vidual, pero l encontr que hay gran nmero
de trazos individuales que coinciden en sus
trayectorias a los que llam generalized tracks
(trazos generalizados) (Fig. 9). La evidencia de
los trazos generalizados implica la existencia
de procesos que operan sobre conjuntos de
especies de distribucin geogrficamente se-
mejante, bajo una causa comn: la vicarianza.
En su Panbiogeography (1958), Croizat
propuso que existe una relacin estrecha en-
tre la historia de la Tierra y la historia de sus
biotas. El sostuvo que, en ausencia de barre-
ras, los organismos tienden a expandir su rea
de distribucin por medio de lo que l llam

Fig. 9. Trazos generalizados propuestos por Croizat para explicar las principales interrelaciones
entre las principales reas biogeogrficas de la Tierra.

26

medios de supervivencia. Bajo la decadencia
del adaptacionismo como paradigma de la
teora evolutiva, Croizat puso en duda que las
especies desarrollasen estructuras especializa-
das para realizar la funcin de dispersin, como
si la dispersin fuera una necesidad que tuvie-
ra que ser satisfecha. Ms bien, dijo Croizat, los
medios de supervivencia eventualmente pue-
den operar como agentes expansores del rea
de distribucin. Una vez que el rea de distri-
bucin se ha ampliado (durante periodos de
movilismo), pueden suceder eventos geol-
gicos que den lugar a la aparicin de una nueva
barrera intermedia que divida el rea original
o ancestral (durante periodos de inmovilismo).
A travs del tiempo geolgico, esta divisin con-
duce a divergencia evolutiva y, con frecuen-
cia, a especiacin. A este proceso se lo llama
vicarianza. Luego entonces, la explicacin de
Croizat del origen de las biotas resta importan-
cia al papel de la dispersin a gran distancia a
travs de barreras y da peso principal a la divi-
sin de reas de distribucin ancestral.
A pesar de que ha habido confusin al
respecto, Croizat no es representante de la
biogeografa cladstica. Rosen y Nelson,
cladistas dedicados a la sistemtica de peces,
son quienes redescubren y acogen crtica-
mente el trabajo desarrollado por Croizat
(Nelson, 1973). Posteriormente Croizat et al.
(1974) realizaron una crtica general y con-
tundente a las suposiciones fundamentales de
la biogeografa de Darwin-Wallace y de sus se-
guidores en este siglo, tales como las ideas de
centro de origen y dispersin a gran distancia.
Pero su alianza fue temporal (y al parecer, se
restringi solo a la crtica del dispersalismo),
ya que Croizat (1982), por un lado, y Nelson y
Platnick (1981) y Rosen (1978), por otro, to-
maron rutas metodolgicas diferentes. La idea
que la genealoga de las especies es congruen-
te con la genealoga de las reas, es un su-
puesto conceptual de la biogeografa cladstica
Captulo 1: Introduccin
de Rosen y Nelson. En la panbiogeografa de
Croizat, el mtodo es distinto; supone con-
gruencia entre los patrones de vicarianza
bitica y la historia de la Tierra. Se puede acep-
tar aqu la distincin que hacen Humphries y
Parenti (1999) entre biogeografa cladstica y
panbiogeografa, y reconocer a la biogeografa
por vicarianza como un enfoque general que
incluye algunos aspectos de ambas escuelas.
La biogeografa cladstica es escptica res-
pecto a la solidez de los modelos geolgicos
como referencias de anlisis. Cmo hacerlo
si para las Antillas, por ejemplo, existen ms
de tres modelos geolgicos bastante distintos
que pretenden explicar su origen? Cul de
ellos sera ms congruente como para ser usa-
do de referencia de anlisis si todos se basan
en evidencias geolgicas aparentemente con-
sistentes? La biogeografa cladstica descubre
las relaciones histricas entre las biotas, al
usar como dato bsico las relaciones genea-
lgicas que hay entre las especies endmicas
que contienen. Esto significa que investiga las
relaciones de origen o parentesco de las reas
y biotas por medio de las relaciones de paren-
tesco de sus especies. La genealoga de las es-
pecies est representada por cladogramas y el
principal objetivo de un trabajo en la biogeo-
grafa cladstica es la obtencin de un clado-
grama de reas que muestre las relaciones his-
tricas que existen entre ellas.
El objetivo de la biogeografa cladstica, a
diferencia de la biogeografa filogentica de
Hennig-Brundin, no es contrastar hiptesis
de dispersin y vicarianza, sino descubrir re-
laciones entre reas y biotas. As pues, am-
bas escuelas coinciden en que trabajan con
grupos (uno o varios, segn la escuela) inter-
namente monofilticos, pero para contestar
preguntas diferentes.
Para el programa dispersalista, el recono-
cimiento de unas pocas regiones biogeogrfi-
cas no sera ms que una nube, en el sentido
27
Introduccin al anlisis de patrones en biogeografa histrica
de Popper (1974). Es decir, las regiones repre-
sentan la suma de las partes, su naturaleza est
asociada con el hecho de que cada una de
ellas tiene un centro de origen que da lugar a
especies tpicas o caractersticas. Para los
bioge-grafos cladistas y panbiogegrafos,
las regiones o reas de endemismo represen-
tan partes de un reloj popperiano y, por
ello, aceptan la validez en la bsqueda de los
procesos que generan tales patrones. El
reconocimiemto de patrones de distribucin
geogrfica por Humboldt y Buffon, de reas
de endemismo o habitaciones por A. de Can-
dolle y de regiones biogeogrficas por Sclater
y Wallace implica comunidad de endemis-
mos o de historia espacial; es decir, la exis-
tencia de distribuciones congruentes para
taxones diferentes. En sentido amplio, a es-
tas reas que comprenden un conjunto de
taxones de distribucin recurrente se las ha
denominado en la literatura reciente como
biotas, reas biogeogrficas o reas de ende-
mismo. Este es el tipo de evidencia que es
importante para la biogeografa cladstica.
El rechazo de un centro de origen nico
permiti a los biogegrafos de este siglo libe-
rarse de la obligacin de inventar rutas de dis-
persin para explicar la distribucin congruen-
te, pero los introdujo en un problema metaf-
sico: cmo se localizan los centros de origen?
Tradicionalmente existen cuando menos dos
formas de resolver este problema:
1.Versin darwiniana. Los centros de ori-
gen se localizan en sitios de baja riqueza, donde
todas las especies (por ser nuevas) son domi-
nantes. Una vez que surge una especie nueva
tiende a desplazar a las menos dominantes
(primitivas), obligndolas a migrar hacia otros
28
sitios. Pero, bajo qu mecanismo se forman
tantas especies sin aislamiento geogrfico de
subpoblaciones, especialmente cuando los
principales dispersalistas tambin favorecen a
la especiacin aloptrida como el modo pre-
ponderante de formacin de especies)?
2.Versin hennigiana. Los centros de ori-
gen se localizan donde un taxn es ms diver-
so y donde se localizan las especies ms primi-
tivas; las especies se forman por aislamiento
perifrico, de tal forma que las nuevas espe-
cies se confinan a los bordes del rea de distri-
bucin del taxn.
Aunque esta ltima forma de localizar el
centro de origen parezca algo ms atractiva,
comparte con la primera algunos problemas
conceptuales. En primer lugar, cualquiera de
las dos propuestas implica dos supuestos
observacionales bsicos: (1) que las apo-
morfas o caracteres derivados muestren un
patrn (posiblemente un gradiente) de va-
riacin, el cual, cuando se lo ha intentado
buscar, usualmente no se ha encontrado
(Endler, 1982); y (2) que tal patrn de varia-
cin de apomorfas est correlacionado con
un patrn de variacin de la diversidad. Si el
primero no se cumple, no tiene sentido pro-
bar el segundo. Pero aun si se diese esta si-
tuacin, existe un segundo problema: qu
extremo del patrn representa el centro de
origen? Resulta que el mismo hallazgo obser-
vacional es evidencia, bajo el mismo recurso
metodolgico, de dos hiptesis opuestas. Las
dos usan hechos y mtodos iguales para lle-
gar a conclusiones totalmente contradicto-
rias. La bsqueda de centros de origen, por
esto, caera en el sentido de Popper (1962) en
el terreno de la metafsica.

CAPTULO 2
PATRONES E HISTORIA
Uno de los debates ms complejos e intere-
santes que se han dado en la biologa compara-
da es acerca de la posibilidad de reconstruir
eventos evolutivos. De acuerdo con Sober
(1988a), la posibilidad de la reconstruccin de
la historia evolutiva depende de si los lazos que
unen el pasado con el presente son informa-
cin que se haya preservado o destruido. Si tal
informacin existe, aparece el problema de la
percepcin, que es un problema de interpreta-
cin, ya que aunque el pasado haya producido
los patrones del presente, esto no quiere decir
que necesariamente seamos capaces de perci-
birlos. Uno generalmente acepta que las percep-
ciones de nuestros sentidos son capaces de pro-
veer evidencia acerca del mundo fuera de nues-
tra mente. Como una extensin del razona-
miento anterior, la ciencia y el sentido comn
nos diran que el pasado produjo el presente
va una ruta causal particular (Sober, 1988a).
En principio, es posible aplicar los procedi-
mientos de inferencia tanto para hacer predic-
ciones como retrodicciones. Sin embargo, el
pasado no puede inferirse a menos que se con-
sidere como premisa bsica que los procesos
que subyacen a las teoras sean de aplicacin
universal, sin restricciones de espacio y tiem-
po. Si consideramos que el proceso evolutivo
opera actualmente para producir el futuro, es
posible pensar que este mismo proceso haya
producido el presente desde el pasado.
Captulo 2: Patrones e historia
La tarea de reconstruir la historia evolutiva
de los organismos es anloga a suponer la recons-
truccin de las ramificaciones de un rbol has-
ta un tronco nico, a partir de la evidencia de
las hojas. En el extremo del escepticismo, de-
bemos suponer dos posibilidades. En el peor
de los casos, esta tarea resultara imposible si
la informacin que liga al presente con el pasa-
do es informacin destruida. Si esta informa-
cin es preservada hasta el presente, surgen
dos problemas: (1) la distincin de las eviden-
cias de estas conexiones de entre gran diversi-
dad de hechos que se observan en la naturale-
za, y (2) el conjunto de procedimientos que
hagan posible discernir entre mltiples hipte-
sis que resolveran el mapa de la evolucin.
La distincin entre informacin preservada
y destruida, y entre evidencias verdaderas y
espurias se complica, en principio por la intro-
duccin necesaria de la nocin de error de
muestreo. Si tenemos un par de hiptesis incon-
sistentes entre s para predecir el estado final
de un sistema, las cuales generan predicciones
contradictorias, el sometimiento a prueba de
las dos es relativamente fcil. Pero si se trata de
dos hiptesis cuyas predicciones son muy pa-
recidas, la observacin imprecisa puede con-
ducirnos a elegir la hiptesis equivocada.
La inferencia de las relaciones genealgicas
muestra dificultades que son peculiares a to-
das las ciencias histricas. sta enfrenta tareas
29
Introduccin al anlisis de patrones en biogeografa histrica
anlogas a las que estn implcitas en la re-
construccin de la historia evolutiva del len-
guaje. Ambos sistemas de estudio suponen que
la base ontolgica que liga al presente con el
pasado es la herencia con modificacin. As
como los caracteres son transmitidos de los
padres a los hijos, los cuales pueden desarro-
llar diferencias en su fenotipo con relacin a
sus padres, de manera anloga el lenguaje es
heredado de padres a hijos, quienes lo modifi-
can generalmente por influencias variadas a
las que los padres no estuvieron sometidos.
La recuperacin de las historias de la vida y
del lenguaje supone que la mayora de los atri-
butos son transmitidos verticalmente a tra-
vs de linajes y que las relaciones horizonta-
les (hibridacin en el caso de organismos o
adquisicin de vocablos de otros idiomas en
el caso del lenguaje) son mnimas.
PATRN O PROCESO?
Tanto la sistemtica filogentica como la bio-
geografa cladstica y la panbiogeografa par-
ten del supuesto de que sus procedimientos de
anlisis y clasificacin, ya sea de organismos
o de reas, deben conducir al reconocimiento
de patrones de interrelacin entre ellos. La na-
turaleza de tales patrones de interrelacin tie-
ne su origen en el proceso de herencia con mo-
dificacin, es decir, evolucin. Esto nos lleva
a la discusin de un tema importante: Son
reales las unidades bsicas de clasificacin en
sistemtica y biogeografa, o son meras crea-
ciones de la mente humana?
Si una clasificacin natural de los organis-
mos debe reflejar una historia evolutiva que
relaciona a grupos sometidos a anlisis, debe-
mos comenzar preguntndonos cul es nues-
tra unidad bsica de clasificacin y cul es su
naturaleza. En la sistemtica se ha definido a
la especie como la unidad bsica de clasifica-
30
cin. El carcter natural o tipolgico de la es-
pecie ha sido exhaustivamente debatido en los
ltimos aos y como producto de este debate
se han propuesto diferentes redefiniciones del
concepto de especie. En otro terreno de la bio-
loga comparada, en los enfoques histricos
de la biogeografa, se propone que el proceso
evolutivo ha producido tanto a los taxones
como a las reas de endemismo definidas por
su distribucin. As, la unidad bsica de clasi-
ficacin en biogeografa vendra a ser precisa-
mente el rea de endemismo.
La sistemtica cladstica acept el concep-
to evolutivo de especie de Simpson (1961). Las
especies representan linajes y, por tanto, los
organismos pertenecientes a una especie com-
parten una historia comn, comparten ances-
tros, y esto es lo que los liga como miembros
de una especie. Los organismos de una espe-
cie han estado sometidos a los mismos proce-
sos evolutivos y, por ello, muchos de sus carac-
teres tambin guardan una relacin ancestro-
descendiente con los caracteres de las espe-
cies que les dieron origen. Si trasladamos este
razonamiento a las reas de endemismo, en-
tonces diramos que stas tambin son entida-
des histricas reales, y que los taxones end-
micos que cohabitan en una de tales reas han
estado sometidos a los mismos eventos de di-
visin de sus reas de distribucin ancestral.
Y solo si se considera esta posibilidad, es fac-
tible la bsqueda de relaciones genealgicas
entre las reas, de otra manera la tarea del
cladismo sera tan falsa como la reconstruc-
cin de los puentes intercontinentales que se
empearon en descubrir los antagonistas de
Wegener, o como la bsqueda de los eslabo-
nes perdidos tan invocados por la sistem-
tica neodarwiniana.
Entonces, el punto de partida de un anlisis
cladstico tanto en sistemtica como en
biogeografa es el reconocimiento ya sea de
especies endmicas o de reas de endemismo.

Si suponemos que ambas son entidades con-
cretas del mundo real, cabe entonces desta-
car otra interrogante son las especies end-
micas y las reas de endemismo componentes
del proceso evolutivo o son patrones produ-
cidos por l?, o bien son perceptibles los pro-
cesos o solo pueden inferirse a partir del des-
cubrimiento de los patrones que forma? El dis-
cernimiento entre lo que son los patrones y
los procesos tambin se ha debatido, no solo
entre cladistas y nominalistas, sino dentro
mismo del cladismo.
Para los llamados cladistas transformados,
un cladograma no representa una historia
evolutiva en sentido estricto, sino ms bien
un patrn de relacin histrica. En efecto, la
cladstica solo pretende reconstruir aquella
parte de la historia evolutiva que implica una
estrecha relacin entre historia biolgica e his-
toria geolgica. Esta correspondencia entre
ambas historias implica colateralmente que las
divisiones sucesivas de las reas geolgicas
conlleva al aislamiento reproductivo y por lo
tanto produce especiacin aloptrida, que se
refleja en la distribucin endmica y en la for-
macin de regiones biogeogrficas.
Los enfoques histricos dejan de lado las evi-
dencias de otro tipo de eventos evolutivos,
como la formacin de especies por cambios
gnicos y poliploida, que daran lugar a la distri-
bucin simptrida de especies hermanas. Pero
ello no significa que las rechace. Las metas de
un estudio biogeogrfico histrico consisten
en discernir entre aquellas evidencias que
apuntan hacia la existencia de eventos vica-
riantes de aquellos que indican otros orge-
nes. La historia evolutiva que reconstruye la
biogeografa histrica no es completa en tan-
to que no abarca explicaciones para toda la
distribucin de todos los taxones, ni siquiera
es su objetivo explicar la distribucin de to-
dos los elementos de un taxn, pues parte de su
historia se debe a vicarianza, pero otras partes
Captulo 2: Patrones e historia
se deben seguramente a dispersin. Tambin
es posible que parte de los patrones de distri-
bucin se hayan alterado o perdido por even-
tos de dispersin o extincin. Esto, que para
quienes objetan estos enfoques, constituye un
defecto (por ejemplo Hengeveld, 1990), para
los biogegrafos histricos, es una virtud.
Basada en fundamentos filosficos, la
biogeografa histrica sugiere que una hip-
tesis es ms cientfica mientras ms frgil y
restringida sea. Las hiptesis que definen que
evidencias las confirman y cules las refu-
tan, son preferibles a aquellas que lo expli-
can todo (hiptesis irrefutables). La biogeo-
grafa dispersalista ha propuesto historias de
dispersin para cualquier grupo, incluso
para peces dulceacucolas; Darlington (1957)
explic la formacin de regiones tambin
por dispersin, y enunci explcitamente
que las especies no se formaron donde se
encuentran sino en unos pocos centros de
origen. Las biotas insulares, desde luego, son
explicadas tambin por dispersin, es decir,
la dispersin pretende explicar todo, tanto
la distribucin amplia, como la endmica,
tanto los patrones histricos, como los ac-
tuales o ecolgicos.
LA NATURALEZA DE LOS PATRONES:
UN PROBLEMA DE ESPACIO-TIEMPO
Las reas biogeogrficas, tal como son conce-
bidas por los vicarancistas, representan uni-
dades funcionales, en virtud de que represen-
tan el resultado de la evolucin conjunta de la
biota y del componente geolgico. Son unida-
des funcionales en el mismo sentido que las
especies lo son para la sistemtica filogentica;
as como los cladistas buscan relaciones de pa-
rentesco entre las especies, la biogeografa
cladstica busca relaciones histricas entre
reas y biotas.
31
Introduccin al anlisis de patrones en biogeografa histrica
Cuando el investigador aborda el anlisis
de interrelaciones, ya sea de reas geolgicas
o biticas, parte de la suposicin especfica que
las reas estudiadas son unidades reales
(Wiley, 1987). En el mejor de los casos, cada
serie de reas puede estar ocupada por gru-
pos cuyos miembros presentan un patrn no
ambiguo de vicarianza, que refleja la fragmen-
tacin de las reas estudiadas (Wiley, 1988a).
Este patrn no puede descubrirse a travs del
simple apareamiento de medidas de similitud
faunstica o florstica; cualquiera de estas me-
didas solo puede mostrar simplemente que
cada rea es semejante a alguna otra (Brooks,
1981), careciendo de una interpretacin evo-
lutiva coherente. As, cualquier mtodo bsi-
co necesita acceder al contexto de historia y,
por lo tanto, debe buscar la conexin causal
entre la historia de los taxones y las reas donde
ellos habitan (Wiley, 1988a).
De acuerdo con lo anterior, existe una dife-
rencia fundamental entre el dispersalismo y la
biogeografa de la vicarianza, en cuanto a los
patrones que estudian, respecto a la naturale-
za de los mismos y en relacin con su concep-
cin del espacio y el tiempo. Segn Craw
(1988), la biogeografa de la dispersin cons-
truye sus explicaciones con base en una con-
cepcin de espacio absoluto, en el que las reas
son recipientes llenados por especies que se
forman en otra parte. El espacio, bajo esta con-
cepcin, es inmutable. Por otro lado, cada hi-
ptesis de dispersin tiene a su vez restriccio-
nes temporales, debido a su estrecha depen-
dencia con la hiptesis de evolucin gradual.
Para las hiptesis de vicarianza, en cambio,
las concepciones de espacio y tiempo son re-
lativas. El espacio slo est determinado por
las relaciones histricas que guardan entre s
los elementos que ocupan las reas de ende-
mismo, y el tiempo slo est determinado por
la jerarqua que muestra un patrn de rela-
cin dado. La jerarqua implcita en un clado-
32
grama slo sirve para suponer cul evento de
vicarianza ocurri primero y cul despus,
pero no puede, ni pretende responder a priori
cundo ocurrieron. La jerarqua determina un
orden de cambios y relaciones en el tiempo.
El que exista un enfoque histrico y otro
ahistrico en la clasificacin de reas o re-
giones biogeogrficas, implica que la contro-
versia puede deberse a: (1) que hay un con-
junto de datos que se explican desde dos
puntos de vista diferentes (existe la posibili-
dad de que una o ambas explicaciones sean
errneas), o (2) que los dos puntos de vista
partan de datos tambin diferentes (existe
la posibilidad de que los hechos percibidos
por una o ambas teoras sean falsos). Para
Feyerabend (1974) las dos opciones son po-
sibles, debido a que no hay datos atericos.
El mismo concepto de dato presupone un ses-
go terico (Hanson, 1977).
En la clasificacin de reas biogeogrficas,
los datos de los que parte cualquier enfoque
de anlisis son los patrones de distribucin re-
petidos. Si partimos de la advertencia de
Feyerabend y Hanson, entonces se debe des-
tacar el tipo de patrn buscado por cada enfo-
que. Rosen (1988a) distingui dos formas en
que se puede concebir el concepto de patrn.
Por un lado, estn los patrones verdaderos,
que existen en el mundo real, independiente-
mente de la capacidad del investigador para
descubrirlos. Por otro lado estn los patrones
perceptuales, los que se refieren a rasgos ca-
ractersticos (frecuentemente matemticos)
de un conjunto de resultados (Rosen, 1988a).
Son tendencias observables, dadas por las re-
peticiones en el conjunto de datos, que fre-
cuentemente forman nubes de puntos en una
grfica. En biogeografa histrica, segn el pro-
grama vicariante, la realidad concreta no es
directamente observable, por lo que es nece-
sario el reconocimiento y anlisis de los pa-
trones perceptuales para inferirla.

Los patrones biogeogrficos usados por los
enfoques histrico y no histrico: (1) pueden
ser el resultado de un anlisis de clasificacin,
segn la tesis inductivista de la biogeografa
fentica (Hengeveld, 1990), o (2) pueden ser
patrones reconocidos a priori y por lo tanto
son elementos heursticos (eventual y poten-
cialmente hiptesis), de los que parte el anli-
sis clasificatorio, segn el punto de vista de la
biogeografa histrica en general. El juego te-
rico que subyace a esta polmica implica, en
primer lugar, la naturaleza de los patrones
biogeogrficos. Sober (1988a) lo plante, para
la sistemtica, en trminos de si el sentido co-
mn o las interpretaciones naturales, de
acuerdo con Feyerabend (1974) puede de-
cirnos que el pasado produjo el presente, va
una ruta causal particular.
Los patrones usados por los enfoques his-
tricos implcitamente suponen que la distri-
bucin congruente es producto de una histo-
ria evolutiva conjunta. Esto es, que el patrn
percibido es producto de un proceso evoluti-
vo integrativo, y no producto de historias de
eventos individuales de especiacin-disper-
sin. Las preguntas que se plantea la biogeografa
histrica en este sentido son: los patrones
biogeogrficos son producto de procesos comu-
nes?, o son resultado de la simple suma de las
partes, especies que llegan a ocupar las mismas
reas por eventos independientes?
Para los panbiogegrafos y biogegrafos
cladistas existe una estrecha relacin entre
historia geolgica e historia bitica. Por eso
parten del reconocimiento de las reas de
endemismo (en la biogeografa cladstica) o de
los trazos (en el caso de la panbiogeografa)
como tarea previa al anlisis de la reconstruc-
cin de reas. Esto nos lleva a suponer que
tambin existe homologa entre reas, homo-
loga biogeogrfica (Craw, 1988) y que para
un conjunto de reas es posible proponer un
arreglo que represente esta homologa, ya sea
Captulo 2: Patrones e historia
como cladogramas de reas (para la biogeo-
grafa cladstica) o como trazos generalizados
(para la panbiogeografa).
Si los patrones de homologa biogeogrfica
inferidos por la panbiogeografa y la
biogeografa cladstica son naturales o no, esto
deber evaluarse con base en un criterio de
independencia de los patrones con respecto
al investigador. Un estimador de este criterio
de independencia es la comparacin de uni-
dades de anlisis y de los mtodos usados. Si a
partir de un par de mtodos que utilizan dife-
rente informacin base y que tratan los datos
con algoritmos diferentes, se llega a postular
hiptesis muy similares, tendra entonces al-
guna base la consideracin de los patrones in-
feridos como naturales. As, la evidencia de
una teora general que indica que hay con-
gruencia entre la historia de la biota y la histo-
ria de la Tierra, viene a sustentarse por dos
enfoques de anlisis que parten de informa-
cin diferente para llegar a lo mismo frecuen-
temente por rutas independientes. La
biogeografa cladstica primero reconoce
reas de endemismo y luego, a partir de infor-
macin cladstica, construye cladogramas de
reas que despus se comparan por diferentes
tcnicas de anlisis. La panbiogeografa, en
cambio, construye trazos individuales para
cada grupo a los que luego les da direccin a
partir de recursos como la identificacin de
lneas base, centros de masa, proximidad geo-
grfica o incluso informacin cladstica, para
despus someter a un anlisis comparativo a
los diferentes trazos individuales y as obte-
ner los trazos generalizados, que representan
hiptesis de interrelacin entre reas.
EL PRINCIPIO DE PARSIMONIA
Tanto en sistemtica como en biogeografa,
como ya hemos dicho, las hiptesis de rela-
33
Introduccin al anlisis de patrones en biogeografa histrica
ciones de descendencia se representan me-
diante cladogramas. Si tenemos ms de un
cladograma posible para explicar la relacin
entre un grupo de reas o especies, cmo de-
cidir cul de ellos es el ms adecuado? La par-
simonia es un principio epistemolgico invo-
cado recurrentemente por ambas disciplinas.
Los mtodos que se apoyan en el principio de
parsimonia han proliferado y han tenido tan-
tas justificaciones como crticas; el problema
de cul es el mtodo ms razonable, de acuer-
do con este principio, es an tema de contro-
versia (Sober, 1983).
Parsimonia viene del latn y significa fruga-
lidad o moderacin; quizs en espaol sera ms
entendible decir simplicidad. Por lo comn se
concibe como: (1) frugalidad excesiva, y (2)
economa de supuestos, sin evidencia para el
razonamiento. La segunda concepcin es la que
representa su significado epistemolgico. Se ha
establecido que el uso inicial de la parsimonia
en el contexto filosfico puede trazarse desde
Aristteles, de quien se afirma que dijo Dios y
la Naturaleza nunca operan de manera super-
flua, sino siempre con el mnimo esfuerzo. Sin
embargo, Kluge (1984) afirm que esto es un
punto de vista ontolgico de la parsimonia, y
que la suposicin de que las leyes o la naturale-
za son simples, ha sido refutada reiteradamen-
te por la historia de la ciencia.
Kluge (1984) reconoci que la parsimonia
ha sido usada de dos formas diferentes en la
inferencia filogentica. La primera, ontolgica,
supone que alguna cualidad de la naturaleza,
como el proceso evolutivo, es econmica. La
parsimonia en sentido filogentico, en cambio,
significa que la descendencia con modificacin
representa la cantidad mnima de evolucin; la
homoplasia no es parsimoniosa porque proce-
de de rutas de evolucin independientes: evo-
lucin convergente, paralela o reversin.
Sneath (1974) sostuvo que la suposicin
de que el proceso de evolucin es parsimonio-
34
so, se origina con Darwin, pero no se puede
confirmar esa atribucin leyendo la obra de
Darwin (Kluge, 1984). Algo de la visin de que
la evolucin es parsimoniosa puede derivarse
de nuestra conviccin de que la naturaleza es
ordenada. Por ejemplo, seal Kluge, los
cladistas infieren la no-aleatoriedad a partir
de sinapomorfas congruentes. Por otro lado,
Sober (1975) describi un enfoque por medio
del cual pueden efectuarse juicios de parsimo-
nia acerca de objetos y procesos. Este enfo-
que tambin puede usarse para evaluar el pos-
tulado de que la evolucin es parsimoniosa.
Por ejemplo, la parsimonia de la evolucin
puede explicarse en trminos de la simplici-
dad de las hiptesis que describen los proce-
sos evolutivos. Kluge (1984), sin embargo, no
considera que la evolucin sea parsimoniosa,
aun bajo el criterio de Sober, y destaca otro
malentendido, el de Estabrook (1978), quien
etiquet a los mtodos de parsimonia como
procedimientos de conjetura, con lo cual con-
funde la capacidad de que existan algoritmos
para optimizar el criterio de parsimonia, con
la regla de la parsimonia misma.
En la inferencia filogentica, la parsimonia
estipula que el investigador debe ser capaz de
distinguir entre formas ancestrales (plesio-
mrficas) y derivadas (apomrficas) de un
conjunto de caractersticas empleadas (Sober,
1983). Dada esta informacin, las hiptesis
genealgicas preferidas sern aquellas que re-
quieran menos homoplasias. La parsimonia
biolgica tambin est implcita en la suposi-
cin de que las sinapomorfas (caracteres de-
rivados compartidos) cuentan como eviden-
cia de una interrelacin filogentica y las
simplesiomorfas (caracteres ancestrales
compartidos) no cuentan (Sober, 1983). Su-
poner sinapomorfas y simplesiomorfas no
implica necesariamente homologa; el com-
partir caracteres puede deberse a: (1) heren-
cia a partir de un ancestro comn, o (2) a evo-

lucin independiente (Sober 1983). Por ello,
existe un grupo de cladistas que supone a la
parsimonia simplemente como un recurso
metodolgico que no requiere de suposicio-
nes acerca de propiedades contingentes pro-
ducto de procesos evolutivos (Platnick, 1979;
Nelson y Platnick, 1981). Considerar, por ejem-
plo, que bajo el principio de parsimonia, las
homoplasias deben minimizarse (Felsenstein,
1973, 1978a, b, 1981), implicara aceptar que
las homoplasias son raras en la naturaleza, lo
cual carece de fundamento (Sober, 1983).
La segunda forma de abordar la parsimonia
es la atribuible a Ockham, escolstico de fines
del medioevo, que Kluge design como parsi-
monia metodolgica. Esta regla obliga a acep-
tar de entre varias proposiciones, aquella que
mejor se adecue a todas las observaciones re-
levantes con las hiptesis. Es decir que uno re-
quiere el menor nmero de suposiciones ad hoc
para explicar los datos (Kluge, 1984).
Como en el caso de la parsimonia evoluti-
va, es difcil determinar el primer uso de la
regla metodolgica en el contexto de la infe-
rencia filogentica. Kluge y Farris (1969) re-
conocieron una importante diferencia entre
las dos; asumieron que la regla metodolgica
de la parsimonia, opera para encontrar aquel
patrn de relaciones que sea ms consistente
con los datos. Pero advirtieron que sta no
es una razn biolgica para elegir entre dife-
rentes rboles alternativos. No obstante, el
principio de elaboracin de teoras para
adecuarlas a hechos, es una parte irrempla-
zable de la ciencia en general.
La regla metodolgica ha sido tan fundamen-
tal para la cladstica moderna como los con-
ceptos de monofilia y sinapomorfa. La forma
ms usual de la regla involucra una compara-
cin: La hiptesis X es preferible a la hiptesis
Y, debido a que X es ms simple que Y. Kluge
(1984) seal que algunos cladistas han credo
que la parsimonia y la realidad son lo mismo.
Captulo 2: Patrones e historia
La nica evidencia que los cladistas aceptan es
la distribucin de sinapomorfas; a partir de
ellos, con estricto apego a la regla de la parsi-
monia, se obtienen las conclusiones de relacio-
nes de grupo hermano, o de ancestra comn
de reas. Como en el uso de cualquier regla
metodolgica en general, una conclusin
cladstica puede inferirse, debido a que hay
consecuencias deductivas implcitas en la elec-
cin de la regla metodolgica de parsimonia.
Ahora bien, realmente es refutable un
cladograma? Si los cladogramas representan
hiptesis acerca de eventos histricos entre
un conjunto finito de objetos, la respuesta es
no, porque un cladograma no es una explica-
cin universal. El postulado dice que cualquier
grupo monofiltico, como conjunto de taxones
con un origen comn en tiempo y espacio, no
puede estar sin lmites espaciotemporales, por
lo tanto no puede ser una hiptesis universal
(Kluge, 1984). No obstante, Platnick y Gaffney
(1977) concluyeron que los cladogramas son
estrictamente hiptesis universales; ellos es-
tablecieron que las hiptesis cladsticas pue-
den ser probadas y refutadas por la distribu-
cin de caracteres derivados compartidos.
Qu enunciado de la ciencia determina si un
cladograma es una hiptesis universal o no?
Puede argumentarse que la posibilidad de so-
meter a prueba las predicciones (o retrodic-
ciones) derivadas de los cladogramas salva el
carcter cientfico de las hiptesis involu-
cradas en l. Aunque la refutacin es un factor
importante en la ciencia, sin embargo no es lo
nico importante. Quiz el mejor argumento
para el programa de investigacin cladstica,
que incluya la regla metodolgica de parsimo-
nia o simplicidad, es su capacidad de encon-
trar patrones congruentes entre sistemas de
caracteres diferentes, lo que otros mtodos
no tienen (Kluge, 1984).
Dentro de esta misma polmica, Cartmill
(1981) critic al cladismo en relacin con la su-
35
Introduccin al anlisis de patrones en biogeografa histrica
posicin de que los cladogramas son contras-
tables a partir de las homoplasias. Como las
homoplasias siempre existen, dijo Cartmill,
entonces cualquier cladograma de un ejemplo
real sera falso. Sober (1983), en relacin con
esta crtica, tuvo una respuesta diferente a la
de Kluge; l hizo dos rplicas con base en los
conceptos de refutacin dura y refutacin blan-
da. El hecho de que la distribucin de estados
de carcter sobre un cladograma sea un con-
trastador, no implica que un cladograma sea
falso, bajo la evidencia de una distribucin de
caracteres problemtica. La idea de contras-
tador o refutador blando representa a aquellos
enunciados que cuentan en contra de una hi-
ptesis, pero que deductivamente no implican
su rechazo (Sober, 1983). As, un cladograma
es preferido despus de un balance de eviden-
cias y contraevidencias (falsadores blandos).
NIVELES DE ESTUDIO
Para Hengeveld (1990) toda la biogeografa
es ecolgica, negando tcitamente la posibi-
lidad de una biogeografa histrica. Por ello,
la distincin de niveles de estudio en biogeo-
grafa solo responde a una diferencia de escala
areal y los factores que se deben tomar en consi-
deracin para el anlisis de cualquier patrn
de distribucin geogrfica son fundamental-
mente los mismos. Segn Hengeveld, la bio-
geografa y en particular la areografa es una
forma de ecologa a gran escala o macroecolo-
ga. Bajo este enfoque, la biogeografa no necesi-
ta de conceptos como rea de endemismo o re-
gin, ya que stos son construidos por la men-
te humana y no tienen realidad natural. La vi-
sin de Hengeveld es una interpretacin del
nominalismo aplicada a la biogeografa, y por
lo tanto, cualquier intento de definir a las espe-
cies y aun ms analizarlas, cae en el terreno de
la metabiologa. As tambin, en el anlisis
36
biogeogrfico lo que existen son las reas de
distribucin de cada especie. Los otros concep-
tos, como provincia bitica o regin, son esta-
dsticos, pero no son entidades concretas y
reconocibles. La clasificacin biogeogrfica, as,
debe partir del anlisis objetivo y sin sesgo te-
rico alguno, de todas las distribuciones de las
especies; no hay por qu sobrevalorar al ende-
mismo. Como cada especie tiene su capacidad
particular de dispersin, su propia tolerancia a
las fuerzas de seleccin y su propia adecuacin
al medio, la distribucin congruente no signifi-
ca absolutamente nada, y si no existe conexin
entre las distribuciones actuales y las pasadas,
la determinacin de reas de endemismo y la
bsqueda de interrelaciones entre ellas es es-
tril, o aun ms drsticamente, segn Rapoport
(1975), sera metametabiologa.
Para algunos autores (Myers y Giller, 1988),
tanto la distincin entre ecologa y biogeo-
grafa, como entre biogeografa ecolgica e
histrica es tangible y recae en el reconoci-
miento de escalas, patrones y procesos dife-
rentes. De acuerdo con esto, la biogeografa
ecolgica estudia los hechos de la distribucin
individual de cada especie, fundamentalmente
a escala local; supone que los factores que con-
tribuyen a la conformacin de un determinado
patrn de distribucin operan en el corto plazo
y su naturaleza es netamente ecolgica. En cam-
bio, la biogeografa histrica estudia los patro-
nes de distribucin a escala global y supone que
los factores que los producen son de naturale-
za histrica y, por lo tanto, han actuado en in-
tervalos de tiempo evolutivo.
De forma similar a la ecologa, en biogeo-
grafa se podran distinguir con base en el es-
quema de Myers y Giller (1988), dos niveles
diferentes de estudio. En ecologa se plantea
que poblacin y comunidad, aunque estn
conectadas directamente, constituyen nive-
les de integracin diferentes y que cada uno
de estos dos niveles de integracin tiene pro-

piedades y parmetros propios. En la biogeo-
grafa hay tambin una distincin clara en los
conceptos de rea de distribucin individual
y rea de endemismo. Mientras que las distri-
buciones se describen en relacin con su for-
ma, tamao y tendencias de deformacin,
entre otros, en cambio, para las reas de
endemismo solo tiene sentido hablar de inte-
rrelaciones y de homologa biogeogrfica. Sin
embargo, a pesar de que la separacin de
ambos enfoques es reconocible, no obedece
estrictamente al esquema que proponen
Myers y Giller. Tal vez hay un aspecto de la
biogeografa histrica que combine aspectos
de la ecologa. Es histrica por los cambios
en escalas de tiempo prolongadas, pero no
son especies, grupos monofilticos o biotas
lo que estudia, sino asociaciones, biomas, co-
munidades o tipos de vegetacin, de modo
que estos conceptos ecolgicos y sus cam-
bios en la distribucin a travs del tiempo
combinan aspectos ecolgicos e histricos,
aunque no necesariamente genealgicos.
Puede considerarse terreno fronterizo de la
paleoecologa y la biogeografa histrica.
Desde el punto de vista del individualis-
mo, las regiones no representan un todo ni-
co e integrado, como lo supondra el holismo
extremo, sino ms bien son la suma de las
partes. De acuerdo con esto, lo que es vlido
en biogeografa es el estudio de las reas de
distribucin individuales. Por otro lado, el
reduccionismo lgico (Popper, 1974) esta-
blece que los procesos que explican un even-
to no necesariamente explican otros even-
tos que ocurren en el mismo espacio y tiem-
po. Suponer lo contrario es, segn Popper,
determinismo lgico: causas semejantes
producen efectos semejantes.
En el mismo terreno metodolgico, el po-
sitivismo lgico supone que el proceso de
investigacin debe partir de la observacin
objetiva de los datos numricos sin el pre-
Captulo 2: Patrones e historia
juicio de teora alguna y del reconocimien-
to a partir de ellos de los patrones percep-
tuales. Estos patrones deben explicarse lue-
go por modelos tericos que son propues-
tos solo despus de que los patrones han
sido revelados. Este proceso de investiga-
cin se conoce como inductivismo. Todas
las otras corrientes contemporneas en fi-
losofa de la ciencia, como las desarrolladas
por Kuhn, Lakatos, Popper y Feyerabend,
entre otros, aunque antagnicas entre s en
muchos puntos, han abundado en evidencias
en contra del inductivismo. De acuerdo con
ellos, los procedimientos de generacin del co-
nocimiento cientfico son deductivos, las teo-
ras se generan a partir de otras teoras y tanto
la toma de datos como el reconocimiento de
patrones siempre tienen un fundamento te-
rico, aun en aquellos procedimientos que se
autocalifican como inductivos.
No podramos hacer una caracterizacin
tajante de los enfoques ecolgicos como
individualistas, reduccionistas e inductivistas
y a los enfoques histricos como holistas,
deterministas y deductivistas. Ubicar a cada
uno en esos dos extremos sera esquemtico,
debido a que, como se seal anteriormente,
ambos enfoques no son monolticos y el deba-
te no se da nicamente entre los dos enfoques
sino tambin dentro de cada uno de ellos.
PATRONES BIOGEOGRFICOS
Un patrn resulta de la observacin de ten-
dencias de comportamiento dentro de un con-
junto de datos o eventos. En biogeografa, es-
tas tendencias se manifiestan en varios aspec-
tos. Por ejemplo, se pueden observar diferen-
cias en la riqueza de especies entre un lugar y
otro. La adaptacin de los organismos al am-
biente tambin muestra patrones geogrficos,
por lo que se han reconocido razas geogrfi-
37
Introduccin al anlisis de patrones en biogeografa histrica
cas y se han propuesto varias reglas zoogeo-
grficas que predicen las variaciones en tama-
o del cuerpo y apndices, y en patrones de
coloracin entre individuos de diferentes po-
blaciones de la misma especie, de acuerdo con
la variacin del clima. Las especies, gneros y
familias no tienen una distribucin aleatoria,
ya que en su mayora estn confinados a una
rea particular. El rea de distribucin de una
especie puede caracterizarse segn su forma,
ubicacin geogrfica, continuidad, tendencias
de deformacin y el reconocimiento de sus ba-
rreras distribucionales. Ms an, al comparar
la distribucin de dos o ms especies, es posi-
ble encontrar coincidencias distribucionales,
ya sea en cuanto a tamao y forma de las distri-
buciones, o en sus disyunciones o discon-
tinuidades. En conclusin, hay distintos patro-
nes que pueden analizarse en biogeografa, lo
que explica, en parte, que existan diferentes
ramas y enfoques biogeogrficos. Desgracia-
damente, falta an una sntesis, ya que por lo
38
general cada patrn es analizado independien-
temente, con una metodologa diferente. Algu-
nos de los patrones y los enfoques biogeogr-
ficos que los analizan son los siguientes:
1. Patrones de riqueza de especies:
ecologa geogrfica, macroecologa y bio-
geografa de islas.
2. Patrones de distribucin de formas de
vida: ecogeografa, geobotnica y biogeo-
grafa del paisaje.
3. Patrones corolgicos: areografa.
4. Patrones de homologa espacial:
panbiogeografa.
5. Patrones de endemicidad: anlisis de
parsimonia de endemismos.
6. Patrones de relaciones entre reas:
biogeografa cladstica o de la vicarianza.
En los captulos siguientes nos referiremos
al anlisis de los patrones que competen ms
especialmente a la biogeografa histrica, es
decir los corolgicos, de homologa espacial,
de endemicidad y de relaciones entre reas.

CAPTULO 3
PATRONES COROLGICOS
REAS DE DISTRIBUCIN
El rea de distribucin de una especie o taxn
individual puede caracterizarse en trminos de
su tamao, ubicacin geogrfica y continuidad,
entre otros atributos. Cuando intentamos des-
cribir el rea de distribucin de una especie,
en general solo se aceptan dos alternativas: las
reas son simptridas o son aloptridas. La
alopatra supone una disyuncin total entre las
dos reas de distribucin, en cambio simpatra
implica un solapamiento entre las reas de dis-
tribucin, pero este sobrelapamiento muestra
una gama continua de variacin. Papavero et
al. (1994) distinguieron tres tipos de distribu-
cin simptrida (Fig. 10). El primer tipo lo de-
nominaron homopatra y consiste en el
solapamiento total de un par de reas, dicho
en lenguaje conjuntista, un par de reas A y B
muestran homopatra si A es igual a B. En el
segundo tipo, llamado endopatra, la relacin
entre dos reas A y B es tal que A es un sub-
conjunto propio de B, o B es un subconjunto
propio de A. El tercer tipo de simpatra es la
alelopatra, que significa que dos reas son di-
ferentes y muestran interseccin no vaca. La
alelopatra puede significar que las reas A y B
originalmente fueron aloptridas y que el es-
tado de alelopatra es apomrfico, es decir, de
aparicin reciente. En su primera etapa la bio-
geografa histrica debe descubrir las reas de
Captulo 3: Patrones corolgicos
endemismo a partir del reconocimiento sobre
mapas, de reas de distribucin homoptrida
que muestren disyuncin real (alopatra) o vir-
tual (alelopatra) con respecto a otras reas, o
bien que muestren endopatra.
El rea de distribucin de una especie es el
rea habitada por la misma. Operacionalmen-
te se la reconoce en el mapa como la superficie
que encierra el conjunto de las localidades don-
de la especie ha sido coleccionada (Cabrera y
Willink, 1973). Para delinear el rea de distri-
bucin de una especie en el mapa, simplemen-
te debemos encerrar los puntos que represen-
tan dichas localidades mediante una lnea
perimetral. Por ejemplo, determinar el rea de
distribucin de Bursera paradoxa es trivial,
sin embargo, en el caso de B. penicillata exis-
tiran distintas maneras de hacerlo (Fig. 11). As,
a esa escala, algunos podrn identificar una ni-
ca rea, mientras que otros considerarn dos o
ms reas discontinuas. Surge entonces la ne-
cesidad de aplicar algn mtodo riguroso para
determinar las reas de distribucin de una ma-
nera objetiva. Delinear el rea de distribucin de
un taxn no es siempre una tarea sencilla; cuan-
do las localidades son escasas o estn separadas
entre s por distancias apreciables, esta tarea
puede ser relativamente compleja y subjetiva.
Comparemos en las figuras 12-20 los diferen-
tes modos en que podramos haber delineado
las reas de distribucin a partir de un mismo
39
Introduccin al anlisis de patrones en biogeografa histrica

Fig. 10. Posibles relaciones entre dos reas (A y B).

Fig. 11. Distribucin en Mxico de Bursera paradoxa (crculos) y B. penicillata (cuadrados) (Burseraceae; datos tomados
de Kohlman y Snchez, 1984).

40

conjunto de datos, donde, de acuerdo con el cri-
terio que se emplee, se puede llegar a reconocer
entre una y cuatro reas de distribucin.
Una posibilidad sera la aplicacin de un m-
todo de cuadrcula (Rapoport, 1975). Este proce-
dimiento bsicamente consiste en utilizar un ma-
pa cuadriculado en el que se rellenan todas las
celdas donde se encuentren las localidades de la
especie (Fig. 17). La eleccin de la escala de la
cuadrcula o nivel de resolucin es otro aspecto
importante, que a menudo depende de la dispo-
nibilidad de datos distribucionales y su grado
de apiamiento.
Una manera alternativa para determinar
reas de distribucin es el mtodo de la pro-
pincuidad media, propuesto por Rapoport
(1975). ste se basa en la idea de compactar
las localidades de acuerdo con crculos traza-
dos a partir de ellas, tomando como radios
distintas medidas de dispersin de los datos
(Figs. 18-20). Este mtodo comprende los si-
guientes pasos:
1. Numerar en el mapa las localidades de co-
leccin de la especie.
2. Cuando haya un nmero elevado de lo-
calidades (por ejemplo ms de 25), sortear
un nmero menor de ellas mediante tablas
de nmeros aleatorios o de algn algorit-
mo computarizado.
3. Medir la distancia que separa cada locali-
dad de su vecina ms cercana.
4. Ordenar los valores obtenidos en orden
decreciente y buscar su valor medio.
5. Trazar un crculo alrededor de cada lo-
calidad, empleando dicho valor medio como
radio.
6. Repetir el procedimiento empleando como
radio del crculo una, dos y tres veces la desvia-
cin estndar.
7. Seleccionar la representacin ms apro-
piada.
El delineado a mano alzada del rea de dis-
tribucin, que fue frecuente entre los tax-
Captulo 3: Patrones corolgicos
nomos, se haca mediante mapas geogrfico-
climticos, fisiogrficos y geolgicos que ayu-
daban a acotar el trazado perimetral de acuer-
do con barreras y factores limitantes (Llorente,
1984), en general con base en el conocimiento
biolgico de la especie o de la comunidad con la
que est relacionada. Actualmente los sistemas
de informacin geogrfica pueden constituirse
en herramientas para el trazado homogneo y
equivalente de reas de distribucin (Papavero
y Llorente, 1999).
DISTRIBUCIONES DISYUNTAS
Hablamos de un patrn de distribucin disyun-
ta cuando dos o ms reas ocupadas por un
mismo taxn (o taxones relacionados) se ha-
llan separadas entre s por una distancia que
excede la capacidad normal de dispersin o
diseminacin del mismo, es decir queexiste una
disyuncin geogrfica, representada por barre-
ras geogrficas que producen aislamiento re-
productivo, en el caso de poblaciones de una
misma especie (Lacoste y Salanon, 1973; M-
ller, 1973).
Existen varias maneras para clasificar dis-
tribuciones disyuntas. A partir de considerar
la cantidad de regiones biogeogrficas en que
se encuentra distribuido un taxn, Rapoport
et al. (1976) propusieron las siguientes cate-
goras corolgicas:
1. Endmico: presente en una regin
biogeogrfica.
2. Caracterstico: presente en dos regiones
biogeogrficas.
3. Semicosmopolita: presente en 3-4 regio-
nes biogeogrficas.
4. Cosmopolita: presente en 5-6 regiones
biogeogrficas.
En su anlisis biogeogrfico histrico,
Ringuelet (1961) consider la existencia de dos
elementos bsicos en la fauna sudamericana:
41
Introduccin al anlisis de patrones en biogeografa histrica

Figs. 12-20. Ilustracin de los diferentes mtodos para dibujar reas de distribucin. 12, Localidades conocidas; 13-16,
delineados alternativos de reas de distribucin a mano; 17, empleo de mapa cuadriculado; 18-20, mtodo de la
propincuidad media; 18, medicin de la distancia entre los vecinos ms prximos; 19, trazado de crculos tomando el
valor medio como radio; 20, trazado de crculos tomando dos veces la desviacin estndar como radio.

42

el gondwnico (presente en Amrica del Sur,
frica, Australia, Nueva Zelanda y la India) y
el notogico (presente en Amrica del Sur, Aus-
tralia y Nueva Zelanda).
A una escala geogrfica menor tambin es
posible encontrar disyunciones, en las cuales
las barreras sern de ndole diferente, e. g., cor-
dilleras para especies tropicales o tierras ba-
jas para especies de climas templados; mrge-
nes de ros para peces dulceacucolas o para
aves y mariposas.
Fig. 21. Distribucin en Mxico de Bursera paradoxa (crculos) y B. penicillata (cuadrados) (Burseraceae; datos toma-
dos de Kohlman y Snchez, 1984).
Captulo 3: Patrones corolgicos
EJERCICIOS
Ejercicio 1
En el mapa de Mxico (Fig. 21) se representan
las localidades de distribucin de Bursera
paradoxa (crculos) y B. penicillata (cuadra-
dos) (Burseraceae; datos tomados de Kohlman
y Snchez, 1984). Determine sus respectivas
reas de distribucin, al circunscribir mediante
una o ms lneas las localidades de cada una
de ellas.
43
Introduccin al anlisis de patrones en biogeografa histrica
Ejercicio 2
En el mapa de la figura 22 se presenta la distri-
bucin de Bursera attenuata (crculos negros) y
B. bicolor (crculos blancos) (Burseraceae; da-
tos tomados de Kohlman y Snchez, 1984).
1. Determine las reas de distribucin de am-
bas especies empleando celdas de dos grados de
latitud por dos grados de longitud (Fig. 22).
2. Repita el mismo procedimiento con cel-
das de un grado por un grado (Fig. 23).
3. Compare los resultados obtenidos (pre-
cisin, continuidad, existencia de posi-bles
subreas).
Ejercicio 3
Con base en el mapa con las localidades de dis-
tribucin de un taxn hipottico (Fig. 24), defi-
Fig. 22. Distribucin de Bursera attenuata (crculos negros) y B. bicolor (crculos blancos) (Burseraceae; datos tomados
de Kohlman y Snchez, 1984).
44
na su rea de distribucin aplicando los siguien-
tes mtodos (Rapoport, 1975):
1. Mano alzada (Fig. 24).
2. Cuadrcula (Fig. 25).
3. Propincuidad media: Compare los resul-
tados obtenidos con un radio igual a la media
(Fig. 26), y a la media ms una desviacin
estndar (Fig. 27).
Ejercicio 4
Dadas la distribucin de la vegetacin del bos-
que tropical caducifolio en Mxico (Fig. 28),
la amplitud altitudinal de 200 a 1500 m sobre
el nivel del mar (Fig. 29) y la distribucin de la
cuenca hidrolgica del ro Balsas (Fig. 30),
delinee el rea de distribucin potencial de
Bursera longipes (Burseraceae), cuyas locali-
 Captulo 3: Patrones corolgicos

Fig. 23. Distribucin de Bursera attenuata (crculos negros) y B. bicolor (crculos blancos) (Burseraceae; datos tomados
de Kohlman y Snchez, 1984).
2.5

2.0

1.5

1.0

0.5

0
0 0.5 1.0 1.5 2.0 2.5 3.0 3.5 4.0

Fig. 24. Conjunto de localidades de un taxn hipottico.

45
Introduccin al anlisis de patrones en biogeografa histrica

2.5

2.0

1.5

1.0

0.5

0
0 0.5 1.0 1.5 2.0 2.5 3.0 3.5 4.0

Fig. 25. Conjunto de localidades de un taxn hipottico.

2.5

2.0

1.5

1.0

0.5

0
0 0.5 1.0 1.5 2.0 2.5 3.0 3.5 4.0

Fig. 26. Conjunto de localidades de un taxn hipottico.

46
 Captulo 3: Patrones corolgicos

2.5

2.0

1.5

1.0

0.5

0
0 0.5 1.0 1.5 2.0 2.5 3.0 3.5 4.0

Fig. 27. Conjunto de localidades de un taxn hipottico.

Figs. 28-31. 28, Distribucin de la vegetacin del bosque tropical caducifolio en Mxico; 29, amplitud altitudinal de 200
a 1500 m sobre el nivel del mar; 30, cuenca hidrolgica del ro Balsas; 31, localidades de Bursera longipes (Burseraceae).

47
Introduccin al anlisis de patrones en biogeografa histrica
dades (datos segn Kohl man y Snchez, 1984)
se representan en el mapa de la figura 31.
Ejercicio 5
A continuacin se detalla la distribucin geo-
grfica de varias familias de peces pertene-
cientes a los rdenes Cypriniformes, Chara-
ciformes y Siluriformes (segn Brown y Gib-
son, 1983):
Orden Cypriniformes
Cyprinidae: Amrica del Norte, frica y Eurasia
Gyrinocheilidae: sudeste asitico
Psilorhynchidae: sudeste asitico
Catastomidae: este asitico y Amrica del Norte
Homalopteridae: sudeste asitico
Cobitidae: Eurasia y frica del Norte
Orden Characiformes
Characidae: Amrica del Sur a Texas y frica
Erythrinidae: Amrica del Sur
Ctenoluciidae: Amrica del Sur y Central
Hepsetidae: frica
Cynodontidae: Amrica del Sur
Lebiasinidae: Amrica del Sur
Parodontidae: Amrica del Sur
Gasteropelecidae: Amrica del Sur a Panam
Prochilodontidae: Amrica del Sur
Curimatidae: Amrica del Sur
Anostomidae: Amrica del Sur
Hemiodontidae: Amrica del Sur
Chilodontidae: Amrica del Sur
Distichodontidae: frica
Citharinidae: frica
Orden Siluriformes
Diplomystidae: Amrica del Sur
Ictaluridae: Amrica del Norte
Bagridae: Asia y frica
Cranoglanididae: Asia
Siluridae: Eurasia
Schilbeidae: frica e India
Pangasiidae: sudeste asitico
Amblycipitidae: sudeste asitico
Akysidae: sudeste asitico
Sisoridae: Asia
48
Clariidae: frica y Asia
Heteropneustidae: sudeste asitico
Chacidae: sudeste asitico
Olyridae: sudeste asitico
Malapteruridae: frica
Mochokidae: frica
Ariidae: pantropical
Doradidae: Amrica del Sur
Auchenipteridae: Amrica del Sur a Panam
Aspredinidae: Amrica del Sur
Plotosidae: Indopacfico y Australia
Pimelodidae: Amrica del Sur y Central
Ageneiosidae: Amrica del Sur a Panam
Hypophthalmidae: Amrica del Sur
Helogeneidae: Amrica del Sur
Cetopsidae: Amrica del Sur
Trichomycteridae: Amrica del Sur a Costa Rica
Callichthyidae: Amrica del Sur a Panam
Loricariidae: Amrica del Sur a Costa Rica
Astroblepidae: Amrica del Sur a Panam
Gymnotidae: Amrica del Sur y Central
Electrophoridae: Amrica del Sur
Apteronotidae: Amrica del Sur
Rhamphichthyidae: Amrica del Sur
1. Agrupe estas familias con base en sus dis-
tribuciones, sean endmicas o disyuntas.
2. Represente los agrupamientos propuestos
en los planisferios de las figuras 32-34.
3. Piensa que existe alguna explicacin para
estas disyunciones?
Ejercicio 6
En los planisferios (Figs. 35-44) se presentan las
distribuciones de diferentes familias de plantas
(segn Heywood, 1993). Determine las catego-
ras corolgicas a las que pertenecen segn la cla-
sificacin de Rapoport et al. (1976).
Ejercicio 7
En los planisferios (Figs. 45-54) se presentan
las distribuciones de diez taxones animales. Cla-
sifique dichas distribuciones de acuerdo con la
clasificacin de Ringuelet (1961).
 Captulo 3: Patrones corolgicos

Figs. 32-34. Mapas en blanco para ilustrar los resultados del ejercicio 5.

49
Introduccin al anlisis de patrones en biogeografa histrica

Figs. 35-44. Distribuciones geogrficas de 10 familias de plantas. 35, Diapensiaceae; 36, Ancistrocladaceae; 37,
Empetraceae; 38, Turneraceae; 39, Paeoniaceae; 40, Nothofagaceae; 41, Piperaceae; 42, Monimiaceae; 43, Canellaceae;
44, Dilleniaceae.

50
 Captulo 3: Patrones corolgicos

45 46

47 48

49 50

51 52

53 54

Figs. 45-54. Distribuciones geogrficas de 10 taxones animales. 45, Acropsopilionidae (Opiliones); 46, Pentarthrum
(Curculionidae); 47, Characidae (Osteichtyes); 48, Ephydatia fluviatilis ramsayi (Porifera); 49, Pipidae (Amphibia);
50, Araucariini (Curculionidae); 51, Boeckella (Copepoda); 52, Galaxiidae (Osteichthyes); 53, Dinomorphini
(Curculionidae), 54, Bulimulidae (Gastropoda).

51
Introduccin al anlisis de patrones en biogeografa histrica

Ejercicio 8 1. Ordene dichas disyunciones de acuerdo

A partir de las disyunciones de 10 especies mexi- con su semejanza geogrfica.
canas hipotticas, representadas en los mapas de 2. Represente los resultados obtenidos en el
las figuras 55-57 mediante una misma letra: mapa de la figura 58.

Figs. 55-58. Distribuciones de diez especies mexicanas hipotticas.

52

CAPTULO 4
PATRONES DE HOMOLOGA ESPACIAL
PANBIOGEOGRAFA
L a panbiogeografa, al igual que la biogeo-
grafa cladstica, presupone que existe una es-
trecha correlacin entre la historia de la biota
y la de la Tierra. La idea central de Croizat con-
siste en la suposicin de dos etapas en la histo-
ria de cualquier rea biogeogrfica, las cuales
se suceden peridicamente:
1. Primero, en la etapa de movilidad, en
ausencia de barreras y bajo condiciones fa-
vorables, los organismos expanden su rea
de distribucin, generacin tras generacin
y a partir de sus medios usuales de supervi-
vencia y dispersin.
2. Despus, en la etapa de inmovilidad, una
vez que las reas de distribucin alcanzan los
lmites establecidos por barreras infranquea-
bles, puede ocurrir fragmentacin por el sur-
gimiento de barreras intermedias, lo que a
travs del tiempo da lugar a la formacin de
nuevas especies. Este proceso se conoce
como vicarianza.
Croizat rechaz la idea que la dispersin a dis-
tancias espectaculares tuviese un papel relevan-
te en la conformacin de patrones de distribu-
cin congruente. La vicarianza, en cambio, es
un proceso a partir del cual podemos explicar
porqu hay especies de diferentes capacidades
de dispersin y de valencias ecolgicas distintas
confinadas en las mismas reas biogeogrficas.
Captulo 4: Patrones de homologa espacial
Aunque la base terica es la misma, es de-
cir el principio vicariante como formador de
patrones biogeogrficos, la biogeografa
cladstica y la panbiogeografa mantienen cier-
tas diferencias que no son exclusivamente de
tipo metodolgico. Quizs el punto medular
de estas diferencias es ontolgico, y se refiere
a la concepcin del espacio de los panbioge-
grafos como un componente inseparable de la
individualidad de la especie. Croizat (1961)
defini a la especie como un agregado de for-
mas que han compartido una historia comn
dentro de un intervalo biogeogrfico estndar.
As, el espacio que ocupa una especie es un
atributo que tambin le da identidad como tal.
Dos individuos pertenecen a la misma especie
si han compartido la misma informacin
gentica y si ocurren al mismo tiempo en un
mismo espacio.
La sntesis espacio-tiempo-forma, tal como
fue propuesta por Croizat, no implica simple-
mente una amplia correlacin entre la histo-
ria de la biota y la historia de la Tierra. Lo que
propone Croizat es que ambas historias son en
realidad una sola. ste es el ncleo duro del
programa de la panbiogeografa. Es por eso
que los panbiogegrafos sugieren que as
como la sistemtica puede aportar evidencias
para esclarecer los aspectos problemticos de
las interrelaciones de parentesco entre reas
que indaga la biogeografa, sta a su vez pue-
53
Introduccin al anlisis de patrones en biogeografa histrica
de aportar elementos de juicio para la siste-
mtica en la bsqueda de las interrelaciones
de parentesco entre formas. Para Craw (1988)
tal consideracin no significa que el anlisis
panbiogeogrfico sea necesario y suficiente
como una base para la clasificacin filoge-
ntica. Lo que sugiere la panbiogeografa es
que ambos ngulos de estudio pueden verse
como recursos de anlisis bajo el criterio de
iluminacin recproca.
En la biogeografa cladstica, primero se
efecta el anlisis filogentico de los grupos y,
una vez descubierta la genealoga de todos los
taxones involucrados, se identifican las reas
de endemismo. Luego se reconocen los pro-
blemas de incongruencia y se buscan solucio-
nes. Finalmente, se busca el modelo geolgico
que mejor concuerda con las interrelaciones
inferidas por la biogeografa y la sistemtica.
Siempre se respeta esa unidireccionalidad en
el anlisis por parte de los cladistas, lo cual
sugiere de forma implcita que en la inferencia
de relaciones genealgicas los rasgos de for-
ma tienen mayor peso que los de espacio y
stos tienen mayor importancia que las evi-
dencias geolgicas. Los panbiogegrafos, en
cambio, sostienen que una clasificacin de
los organismos se puede calificar de natural
solo despus de que haya sido evaluada su
congruencia con relacin al espacio. Si el
concepto de monofilia es compatible o inclu-
sive equivalente al de naturalidad, una clasi-
ficacin es natural si es congruente en espa-
cio, tiempo y forma. Este punto de vista es el
que subyace a la aparente diferencia sim-
plemente metodolgica entre la panbiogeo-
grafa y la biogeografa cladstica.
CONCEPTOS BSICOS
El mtodo de Croizat parte del trazo indivi-
dual como unidad bsica de estudio. Un trazo,
54
de acuerdo con Croizat, es una lnea que co-
necta a las diferentes localidades donde se ha
coleccionado evidencia de una especie o
taxn supraespecfico. Un trazo individual es
topolgicamente una red abierta o rbol de
tendido mnimo, el cual para n localidades
contiene n-1 conexiones. Tanto los trazos pro-
puestos por la panbiogeografa, una vez que
estn orientados, como los cladogramas de
reas de la biogeografa cladstica, constitu-
yen patrones de interrelacin biogeogrfica;
ambos son hiptesis de homologa biogeogr-
fica que implican relaciones en espacio, tiem-
po y forma. Una lnea que encierra todas las
localidades en que se encuentra un taxn no
representa ms que una superficie o rea de
distribucin, conjuntos de estas reas super-
puestas y coincidentes pueden ser reas de
endemismo. Los conceptos de trazo y
cladograma de reas pueden ser equivalentes,
en virtud de que ambos constituyen hiptesis
de interrelacin entre reas o localidades. Sin
embargo, tambin hay otros rasgos de un
mapa panbiogeogrfico que implican inte-
rrelacin geogrfica, aunque de otra naturale-
za, por ejemplo los nodos.
Croizat desarroll una parte de su obra a
escala global y por ello casi siempre trabaj
con taxones supraespecficos, a veces gne-
ros y otras veces familias. La disyuncin de
las localidades produjo trazos de gran relevan-
cia para la construccin de los trazos ms ge-
neralizados a nivel mundial (Fig. 59).
Segn Page (1987), cualquier propuesta de for-
malizacin del mtodo de Croizat debe incor-
porar sus cuatro conceptos clave: trazos, cen-
tros de masa, lneas de base y nodos. Croizat
tuvo diferentes aproximaciones a su mtodo,
pero dej establecidos los lineamientos que
posteriormente fueron desarrollados por au-
tores neozelandeses. Esta versin ha adoptado
al menos dos algoritmos, el rbol de distancia
mnima, propuesto por Page (1987), y el mto-

Fig. 59. Representacin esquemtica de los trazos generalizados de Croizat. Redibujado por Page (1987).
do de compatibilidad de Craw (1988). Ambos
son una respuesta a la crtica estadstica for-
mulada una y otra vez a la biogeografa his-
trica en general (McDowall, 1978; Simberloff,
1983) en relacin con la falta de procedimien-
tos de anlisis que permitan discernir ri-
gurosamente, de entre varias hiptesis, aque-
llas que explican mejor los datos que las otras.
El trazo individual y su orientacin
El concepto bsico del mtodo panbiogeogr-
fico es el trazo, pero tambin es el ms proble-
mtico de precisar. Un trazo individual es inter-
pretado como un sector de tierra o mar en don-
de evolucion un taxn. La definicin primaria
de que un trazo es el rbol que une a todas las
localidades de la distribucin de una especie
nos conduce al problema bsico de por dnde
empezar a dibujar el rbol, en otras palabras,
cul sera el primer par de localidades a unir y
por qu. La solucin a este problema ha sido
planteada con el recurso de la teora de grafos.
Captulo 4: Patrones de homologa espacial
Lneas de base y el criterio de
distancia geogrfica mnima
Cuando se hace un trazo para conectar las dis-
tintas localidades donde se encuentra una es-
pecie, el criterio a seguir es relativamente sen-
cillo; en este caso se puede aplicar el criterio
de la distancia geogrfica mnima. Esto, sin
embargo, tiene como condicionantes la conti-
nuidad del hbitat y la ausencia de barreras
(Rapoport, 1975). Se encuentran las dos loca-
lidades ms cercanas que haya en la distribu-
cin de la especie y se conectan por medio de
una lnea; luego, este par de localidades se co-
nectan con la localidad ms cercana a cual-
quiera de las dos. Despus se une la localidad
ms cercana a cualquiera de las tres, y as su-
cesivamente (Figs. 60-65). Este procedimien-
to es sencillo, e incluso puede resultar trivial.
La orientacin de los trazos individuales,
un punto clave del mtodo panbiogeogrfico,
representa la construccin de una hiptesis
grfica de la secuencia de las disyunciones
implicadas en l. La orientacin de un trazo
55
Introduccin al anlisis de patrones en biogeografa histrica

Figs. 60-65. Pasos para la construccin de un trazo individual por el criterio de distancia mnima.

dentro de un sector geogrfico particular re-
quiere de la designacin de una lnea de base,
la cual representa un rasgo diagnstico pri-
mario de un trazo (individual o generalizado)
que se interpreta como el sitio de localizacin
de una biota ancestral (Grehan, 1991). Para la
designacin de la lnea de base de un trazo se
deben analizar detenidamente los rasgos geo-
grficos/geolgicos de mayor relevancia, que
signifiquen divisin de reas geolgicas,
climticas o de continuidad de hbitat.
A escala global, los rasgos geolgicos ms
relevantes son las grandes cuencas ocenicas
(Fig. 66). A escalas menores, los accidentes
geolgicos ms evidentes son los brazos de
mar, cadenas montaosas y grandes ros.
Cuando entre dos localidades de una distribu-
cin se interpone una barrera distribucional
tan eficiente como los brazos de mar, para los
organismos terrestres, uno ubica ah los vr-
tices a partir de los cuales se orientan los tra-
zos (Figs. 67-69). Si se trata de localizar el vr-
tice de orientacin de un trazo de distribucin
estrictamente terrestre, la situacin es ms
complicada. A veces se debe decidir si la
disyuncin debida, por ejemplo, a la interpo-

56
 Captulo 4: Patrones de homologa espacial

Fig. 66. Principales cuencas ocenicas utilizadas como lneas de base para la orientacin de tra-
zos individuales.

Figs. 67-69. Orientacin de un trazo individual por el criterio de designacin de su lnea de base y
distancia geogrfica mnima. 67, reas de distribucin en Nueva Guinea, Australia, Nueva Zelanda
y otras islas; 68, unin de las reas por trazos; 69, orientacin de los trazos por lneas de base.

sicin de una cordillera, es ms antigua que la pecfico, se puede emplear un criterio

disyuncin debida a la interposicin de un ca-
n o de otro accidente geolgico.
Criterio filogentico
Cuando el objetivo es conectar, mediante un
trazo, las distribuciones de especies distintas
que pertenecen a un mismo taxn supraes-
filogentico para dibujar trazos que las conec-
ten. Sin embargo, la interpretacin primaria
de este criterio en el trabajo de Croizat slo se
circunscribi al hecho de que los trazos de-
ban conectar las reas o localidades del mis-
mo grupo taxonmico, la misma familia, g-
nero o especie (al admitir la monofilia de los
mismos). Supngase que se tienen que dibujar
los trazos entre un conjunto de especies del

57
Introduccin al anlisis de patrones en biogeografa histrica

gnero Bursera. Este gnero ha sido dividido
en dos secciones, Bursera y Bullockia. Por lo
tanto, el dibujo de los trazos debe conectar a
las especies que pertenezcan a la misma sec-
cin. Toledo (1982) subdividi a la seccin
Bursera en tres grupos ms y a la seccin
Bullockia en otros dos. Estas subdivisiones
parecen consistentes con la distribucin de
un conjunto importante de caracteres y evi-
dentemente ayudaran a una mayor precisin
en el dibujo de los trazos. En ese caso el dibu-
jo de los trazos tendera a unir a las localida-
des que contengan especies de los mismos
grupos reconocidos por Toledo. Entonces,
cada uno de estos grupos se considerara co-
mo un grupo monofiltico. Pero an despus
de esta consideracin, quedara el proble-
ma de unir las localidades o reas de distri-
bucin de las diferentes especies que perte-
necen al gnero.
Page (1987) sugiri la posibilidad de usar
la informacin cladstica para la orientacin
de los trazos individuales (Fig. 70). Esta suge-
rencia luego fue aceptada por Craw (1988),
Henderson (1989) y Grehan (1991). Sin em-
bargo, Platnick y Nelson (1988) advirtieron
que la aplicacin de este criterio puede caer
en un uso anlogo al de Hennig (1968) con su
regla de la progresin, la cual ha sido criticada
por los mismos panbiogegrafos.

Fig. 70. Orientacin de un trazo mediante informacin filogentica.

58
 Captulo 4: Patrones de homologa espacial

Orientacin con respecto a de masa hacia su periferia, la inferencia invo-

centros de masa lucrada en esa hiptesis no tendra nada de
diferente en relacin con las que podra formu-
Otro criterio seguido por Croizat fue la locali- lar la biogeografa dispersalista.
zacin de los centros de masa, que son defini-
dos como los ncleos de mayor riqueza de es-
pecies dentro de la distribucin de un taxn Trazos generalizados y nodos
superior (Fig. 71). En general, los centros de
masa representan reas de diversidad num- Los trazos generalizados o estndar represen-
rica, gentica o morfolgica de un grupo (Page, tan el patrn actual de un grupo de distribu-
1987). Aqu tambin, Platnick y Nelson (1988) ciones antepasadas o biotas, del cual los com-
hicieron una crtica al concepto de centro de ponentes individuales son fragmentos o
masa. Ellos encontraron que los centros de relictos (Craw, 1988). Los trazos generaliza-
masa no solo fueron referidos como centros dos resultan luego de un anlisis comparati-
de diversidad por Croizat, sino tambin como vo de los trazos individuales, en el que se eva-
centros de dispersin, lugares de origen, la su congruencia en ocurrencia y direccin
centros de emergencia, centro ancestral de (Fig. 72). Esto significa que los trazos indivi-
radiacin e incluso como centros de origen. duales son componentes de un trazo genera-
As, si un trazo se orienta a partir de centros lizado no tanto por su coincidencia en distri-

Fig. 71. Orientacin de un trazo mediante el criterio de ubicacin del centro de masa.

59
Introduccin al anlisis de patrones en biogeografa histrica

bucin geogrfica, sino porque comparten la EL MTODO DE PAGE (1987)

misma orientacin con respecto a una mis-
ma lnea de base, lo cual implica que compar-
ten una historia comn (Craw, 1988).
Los nodos son reas biogeogrficas donde
dos o ms trazos generalizados se solapan (Fig.
72). Croizat las interpret como zonas de con-
vergencia tectnica. El reconocimiento de
nodos es uno de los aportes ms importantes
de la panbiogeografa. Croizat y sus seguido-
res han basado muchas de sus crticas a la
biogeografa cladstica sobre la incapacidad de
sta para distinguir este tipo de reas com-
puestas y complejas, debido a su apego a la
jerarqua implcita en los cladogramas. Para
los panbiogegrafos el reconocimiento de
nodos es el punto de partida para especular
sobre la existencia de tales reas.
Este mtodo aade al concepto simple de r-
bol de tendido mnimo el atributo de direc-
cin, con el cual un trazo se convierte en una
hiptesis completa de interrelacin geneal-
gica de reas. De acuerdo con Page (1987), la
eleccin de los rboles de tendido mnimo so-
bre otras soluciones solo se debe a una con-
vencin, de la misma forma que el cladismo
busca la reduccin del nmero de homoplasias
cuando construye los cladogramas.
El mtodo propuesto por Page (1987), co-
nocido como el mtodo de rboles de tendido
mnimo, retoma los procedimientos bsicos
de Croizat en cuanto a la construccin y orien-
tacin de los trazos individuales. Su contribu-
cin se centra en la proposicin de un algorit-

Fig. 72. A partir de la evaluacin de la congruencia de varios trazos individuales se producen los
trazos generalizados. Los nodos se localizan donde convergen dos o ms trazos.

60
 Captulo 4: Patrones de homologa espacial

mo para estimar la congruencia entre trazos puntos (localidades o reas de distribucin).

individuales. Una vez delineados en el mapa
los trazos individuales, se vuelca la informa-
cin que contienen a matrices de conectividad
y de incidencia. Las matrices de conectividad
son matrices n x n, donde n es el nmero de
Para cada par de puntos, un 1 en la matriz
indica que la direccin de la lnea va desde el
primero (fila) al segundo punto (columna).
Dados los trazos individuales de tres taxones
hipotticos (Figs. 73-75), las matrices de

Figs. 73-81. Construccin de matrices de conectividad. 73-75, distribuciones de tres taxones hipotti-
cos; 76-78, matrices de conectividad de cada uno de ellos; 79, matriz de conectividad global de los
trazos de las figuras 73 y 74 reunidos; 80, matriz de conectividad global de los trazos de las figuras 73
y 75 reunidos; 81, matriz de conectividad global de los trazos de las figuras 73-75 reunidos.

61
Introduccin al anlisis de patrones en biogeografa histrica

conectividad correspondientes se presentan do se obtiene al reunir las matrices de los

en las figuras 76-78. Las matrices de conec-
tividad permiten comparar cuantitativa-
mente los trazos individuales entre s. Si las
matrices correspondientes a los taxones a y
b se renen en una matriz de conectividad
global (Fig. 79), vemos nmeros 1 a un lado
de la diagonal principal, ya que no hay in-
formacin contradictoria, es decir, los tra-
zos individuales son homlogos. En cambio,
si se renen las matrices de los taxones b y c
(Fig. 80), los 1 a ambos lados de la diagonal
muestran incongruencia, es decir que los
trazos no son homlogos. Idntico resulta-
tres taxones (Fig. 81). A partir de estas ma-
trices es posible obtener ndices de
conectividad, en que las reas comunes a va-
rios trazos individuales poseen ndices altos
y pueden identificarse como nodos proba-
bles, es decir sitios de origen compuesto.
Tambin las matrices de conectividad per-
mitiran identificar hiptesis cladsticas in-
correctas y reas compuestas, a priori to-
madas como nicas.
Las matrices de incidencia son matrices i
x j, donde i es el nmero de puntos (locali-
dades o reas) y j el nmero de segmentos

Figs. 82-87. Construccin de matrices de incidencia. 82-86, distribuciones de tres taxones hipotti-
cos; 85-87, matrices de incidencia correspondientes a cada uno de ellos.

62

que conectan dichos puntos. El 1 seala que
el segmento j conectado al punto i sale des-
de ste hacia afuera, si la lnea llega al punto
i se indica con -1 y si no hay conexin con mtodo de compatibilidad en el cual el grafo
0. Las matrices de incidencia para los taxo-
nes a, b y c (Figs. 82-84) se presentan en las
figuras 85-87. Al comparar los trazos a y b
no existe conflicto, pero b + c a + c mues-
tran los mismos elementos, aunque con po-
laridades opuestas. Las matrices de inciden-
cia permiten identificar elementos comunes
a varios trazos individuales, los que repre-
sentan posibles lneas de base. Page (1987)
propuso someter los resultados de este an-
lisis a pruebas estadsticas, idea que luego
fue desechada (Page, 1989).
En resumen, el algoritmo comprende los
siguientes pasos (Page, 1987; Morrone et al.,
1996; Craw et al., 1999):
1. Construir trazos individuales para gru-
pos monofilticos de plantas y/o animales,
conectando las localidades donde se distri-
buyen mediante un rbol de tendido mnimo.
2. Orientar los trazos individuales a partir
de lneas de base previamente reconocidas,
hiptesis cladsticas o uniones entre centros
de masa.
3. Construir matrices de conectividad
para los distintos trazos individuales y una
matriz de conectividad global para todos
ellos reunidos.
4. Evaluar estadsticamente la congruen-
cia entre los trazos a partir de las matrices de
conectividad. Las localidades con ndices de
conectividad altos representan nodos. Los
circuitos con trazos incongruentes se deben
a hiptesis cladsticas incorrectas o a la pre-
sencia de reas compuestas.
5. Construir matrices de incidencia para
reconocer trazos orientados en la misma di-
reccin, los que se consideran homlogos.
6. Indicar en un mapa los trazos generali-
zados, las lneas de base y los nodos.
Captulo 4: Patrones de homologa espacial
EL MTODO DE CRAW (1988)
El mtodo desarrollado por Craw (1988) es un
de un trazo es representado como un vrtice
que separa las reas relacionadas por un trazo
de aquellas que no lo estn. En el mtodo de
Craw (1988) los trazos individuales (Figs. 88-
91) son codificados y volcados a una matriz de
reas por trazos, en que la presencia de un tra-
zo en un rea se indica con un nmero 1 y la
ausencia con un 0 (Fig. 92), la cual se analiza
en busca de compatibilidad entre los trazos.
El conjunto de trazos compatibles entre s re-
presenta un clique, el que se emplea para cons-
truir el trazo generalizado que conecta las
reas, el cual a su vez se traza sobre un mapa
(Fig. 93).
Para permitir la evaluacin estadstica del
trazo generalizado se generan al azar matri-
ces del mismo tamao que la matriz real.
Cuanto mayor sea el nmero de matrices ge-
neradas al azar que presenten cliques, igua-
les o mayores que los obtenidos a partir de
los datos reales, menor ser la significacin
estadstica del trazo generalizado.
En sntesis, el algoritmo comprende los si-
guientes pasos (Morrone et al., 1996):
1. Construir trazos individuales para gru-
pos monofilticos de plantas y/o animales,
conectando las localidades donde se distri-
buyen mediante un rbol de tendido mnimo.
2. Construir una matriz de reas por tra-
zos individuales, en la que la presencia se re-
presenta con un 1 y la ausencia con un 0.
3. Hallar el mayor clique de trazos indivi-
duales compatibles, que se considera un tra-
zo generalizado.
4. Evaluar estadsticamente el trazo gene-
ralizado.
5. Identificar las lneas de base.
6. Indicar en un mapa los trazos generali-
zados, las lneas de base y los nodos.
63
Introduccin al anlisis de patrones en biogeografa histrica

Figs. 88-93. Mtodo de Craw (1988). 88-91, trazos individuales de cuatro taxones hipotticos; 92;
matriz de reas x trazos; 93, trazo generalizado obtenido a partir de dicha matriz.

EJERCICIOS

Ejercicio 9
Con base en las localidades de Zapoteca p.
portorricensis y Z. p. flavida (Leguminosae;
datos tomados de Hernndez, 1989) (Fig. 94)
construya los respectivos trazos individuales.
Ejercicio 10
A partir de los mapas de las figuras 95-97 de-
termine los trazos individuales y orintelos de
acuerdo con los centros de masa (Fig. 95) y l-
neas de base (Figs. 96-97).

64
 Captulo 4: Patrones de homologa espacial

Fig. 94. Localidades donde se hayan distribuidas Zapoteca p. portorricensis (cuadrados) y Z. p. flavida
(crculos) (Leguminosae; datos tomados de Hernndez, 1989).

Ejercicio 11 1. Combine dichos trazos individuales para

Con base en el grupo conformado por las es-
pecies hipotticas A-E, cuyas distribuciones
y cladograma se presentan en las figuras 98 y
99, determine el trazo individual y orintelo
de acuerdo con la informacin cladstica
Ejercicio 12
En los mapas de las figuras 100-108 se repre-
sentan los trazos individuales de nueve gne-
ros y grupos de especies de musgos del he-
misferio austral (segn Tangney, 1989).
hallar los trazos generalizados.
2. Represente los resultados en el mapa de
la figura 109.
Ejercicio 13
Con base en los trazos individuales de ocho
gneros de Rhytirrhinini (Coleoptera: Curcu-
lionidae) subantrticos (Figs. 110-120) (se-
gn Morrone, 1993), algunos de los cuales han
sido orientados de acuerdo con la informa-
cin filogentica disponible.

65
Introduccin al anlisis de patrones en biogeografa histrica

Figs. 95-97. Distribuciones de taxones hipotticos. 95, Indicacin del nmero de especies en cada
rea; 96-97, indicacin de lneas de base.

66
 Captulo 4: Patrones de homologa espacial

98
98

99
Figs. 98-99. 98, distribuciones de cinco especies hipotticas; 99, cladograma de las mismas.

1. Combine dichos trazos para obtener tra- Ejercicio 14

zos generalizados. En el mapa de la figura 122 se representan nue-
2. Superponga los trazos generalizados ve reas subantrticas, en las cuales se hallan
para hallar los nodos. distribuidos los siguientes taxones hipotticos:
3. Represente los resultados en el mapa de Taxn A: JF, MA y TF
la figura 121. Taxn B: IM, GS y TF

67
Introduccin al anlisis de patrones en biogeografa histrica

Figs. 100-109. 100-108, distribuciones de gneros de musgos del hemisferio austral, segn Tangey
(1989); 109, mapa en blanco para representar los resultados.

68
 Captulo 4: Patrones de homologa espacial

Figs. 110-113. Distribuciones de gneros de Rhytirrhinini (segn Morrone, 1993). 110, Falklandiellus;
111, Trachodema; 112, Haversiella; 113, Phillippius.

69
Introduccin al anlisis de patrones en biogeografa histrica

Figs. 114-117. Distribuciones de gneros de Rhytirrhinini (segn Morrone, 1993). 114-115,

Antarctobius; 116, Telurus; 117, Falklandius.

70
 Captulo 4: Patrones de homologa espacial

Figs. 118-121. Distribuciones de gneros de Rhytirrhinini (segn Morrone, 1993). 118-120,

Germainiellus; 121, mapa en blanco para representar los resultados.

71
Introduccin al anlisis de patrones en biogeografa histrica

Taxn C: MA, TF, IM y CR Ejercicio 15

Taxn D: TF, CA y IM En los mapas de las figuras 124-127 se han de-
Taxn E: MA, TF, IM y GS lineado los trazos individuales de cuatro es-
Taxn F: TC, IM y TF pecies hipotticas, distribuidas en Amrica del
Taxn G: EP, MA y TF Sur, y en el mapa de la figura 128 se represen-
Taxn H: IM y GS tan las seis reas de endemismo involucradas.
Taxn I: IM, CR y MA 1. Construya las matrices de conectivi-
Taxn J: CA y TF dad individuales.
Taxn K: CR y CA 2. Construya una matriz de conectivi-
Taxn L: JF, IM y MA dad global.
1. Delinee los trazos individuales corres- 3. Determine el (o los) trazo(s) genera-
pondientes en el mapa de la figura 122. lizado(s) y nodos.
2. Combine dichos trazos individuales en 4. Represente los resultados en el mapa de
trazos generalizados. la figura 129.
3. Determine las lneas de base y nodos.
4. Represente los resultados obtenidos en
el mapa de la figura 123.

Figs. 122-123. 122, mapa con reas subantrticas. CA= isla Campbell; CR= isla Crozet; EP= este-
pa patagnica; GS= isla Georgia del Sur; IM= islas Malvinas; JF= islas Juan Fernndez; MA= Ma-
gallanes; TC= Tristan da Cunha-Gough; TF= Tierra del Fuego; 123, mapa en blanco para repre-
sentar los resultados.

72
 Captulo 4: Patrones de homologa espacial

124 125

126 127

128 129

Figs. 124-129. 124-127, trazos individuales de cuatro especies hipotticas, distribuidas en Amrica
del Sur; 128, reas de endemismo donde se distribuyen los taxones involucrados; 129, mapa en
blanco para representar los resultados.

73
Introduccin al anlisis de patrones en biogeografa histrica

Ejercicio 16 1. Emplee el programa CLIQUE del paque-

Con base en la siguiente matriz de reas por te PHYLIP (Felsenstein, 1986) para obtener
trazos individuales: los cliques de reas.
reas Trazos 2. Combine dichos cliques para obtener
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 los trazos generalizados.
A 1 0 0 1 1 0 1 1 1 0 3. Delinee el o los trazos generalizados en
B 1 1 1 1 1 0 0 1 1 0 el mapa.
C 1 1 1 0 1 1 0 1 1 1
D 1 1 0 0 0 00 0 1 0
E 0 10 0 0 1 1 0 1 1
Obtenga el (o los) trazo(s) generalizado(s).

Ejercicio 17
La siguiente matriz contiene los datos de
distribucin de 25 especies y grupos de espe-
cies de crustceos dulceacucolas, pertene-
cientes a las familias Parastacidae, Aeglidae y
Trichodactylidae (segn Morrone y Lopretto,
1994), los cuales se hallan distribuidos en ocho
reas de Amrica del Sur austral (Fig. 130):

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25

A 1 1 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

B 1 1 0 0 0 0 1 1 1 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

C 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

D 0 0 0 0 0 0 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

E 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 1 0 1 1 0 0 0 0 1 0 0

F 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 0 0 0 1 0 1 0 1 1 1

G 0 0 1 1 1 1 0 0 0 0 0 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1

H 0 0 1 1 1 1 0 0 0 0 0 0 1 0 1 1 0 0 0 1 1 1 0 0 0

74
 Captulo 4: Patrones de homologa espacial

Fig. 130. reas de endemismo de crustceos decpodos dulceacucolas de Amrica del Sur austral,
donde se distribuyen 25 especies de las familias Parastacidae, Aeglidae y Trichodactylidae (segn
Morrone y Lopretto, 1994).

75

CAPTULO 5
PATRONES DE ENDEMICIDAD
L os conceptos de endemismo y de rea o
regin biogeogrfica han sido interpretados
y definidos de forma confusa, pudiendo con-
ducir a tautologas: Qu es una especie en-
dmica?: aquella que es tpica de una regin.
Qu es una regin?: un rea definida por en-
demismos. Podemos proponer una definicin
de ambos conceptos con base en el concepto
de homologa, de manera anloga con la siste-
mtica. Para la sistemtica, un par de estructu-
ras de organismos diferentes, resultan ser
homlogas si guardan la misma posicin en re-
lacin con el todo del que forman parte (homo-
loga topolgica). De acuerdo con esta idea, dos
estructuras son homlogas cuando comparten
una historia comn (homologa evolutiva). De
forma semejante, varias especies pueden mos-
trar correspondencia en sus distribuciones, lo
cual implica que hay homologa biogeogrfica
desde un punto de vista puramente topolgi-
co. Dos o ms especies de distribucin conti-
nua, que muestran gran coincidencia en la ubi-
cacin, tamao y forma de sus reas de distri-
bucin, son homoptridas y configuran una rea
de endemismo; bajo la idea de la evolucin en
espacio, tiempo y forma, varias especies con
distintas capacidades dispersoras que confor-
man una rea de endemismo, comparten una
historia comn.
El reconocimiento de tales reas y el an-
lisis de las causas que han generado el ende-
Captulo 5: Patrones de endemicidad
mismo es el objeto de estudio principal de la
biogeografa histrica.
REAS DE ENDEMISMO
Un rea de endemismo puede definirse me-
diante la superposicin de las reas de dis-
tribucin de dos o ms especies diferentes
(Mller, 1973; Platnick, 1991; Morrone,
1994a). Dicha superposicin nunca es to-
tal, por lo que la identificacin de las reas
de endemismo es de algn modo un proce-
so intersubjetivo.
Mller (1973) sugiri un protocolo para
identificar reas de endemismo, de acuerdo
con el cual:
1. Las distribuciones de las especies de-
ben ser relativamente menores en compara-
cin con el rea en estudio.
2. Sus lmites distribucionales deben ser
apropiadamente conocidos.
3. La validez de las especies no debe estar
en disputa.
Luego de cumplidas estas condiciones, las
reas de endemismo simplemente se hallan
superponiendo las reas de distribucin ana-
lizadas y determinando su congruencia.
Las reas de endemismo de especies y
taxones superiores no solo constituyen las
unidades bsicas de los estudios biogeogr-
77
Introduccin al anlisis de patrones en biogeografa histrica
ficos histricos, sino que a la vez conducen a
la regionalizacin a distintas escalas, al dis-
tinguir reinos, regiones, dominios, provincias
y distritos (ver, por ejemplo, Cabrera y
Willink, 1973).
Dado que la identificacin de las reas de
endemismos puede variar de acuerdo con cri-
terios subjetivos, sera deseable aplicar algn
mtodo cuantitativo para identificarlas de ma-
nera objetiva. Morrone (1994a) propuso un
mtodo para identificar reas de endemismo,
con base en el anlisis de parsimonia de
endemismos (Rosen, 1988b). Este mtodo
emplea conjuntos de celdas para elegir las es-
pecies que van a ser superpuestas al determi-
nar reas de endemismo; comprende los si-
guientes pasos (Figs. 131-134):
1. Dibujar una cuadrcula en el mapa de la
regin a analizar (Fig. 131).
2. Construir una matriz de datos r x c, donde r
(renglones) representen las celdas, que conten-
gan al menos una localidad de una especie y c
(columnas) las especies (Fig. 132). La entrada es
1 si la especie est presente y 0 si est ausente.
Un rea hipottica codificada con ceros se em-
plea para determinar la raz del cladograma.
3. Aplicar un programa de parsimonia a la
matriz de datos.
4. Delimitar los grupos de celdas definidos
por al menos dos especies cada uno (Fig. 133).
5. Superponer las distribuciones de las
especies asignadas a cada grupo en el clado-
grama sobre el mapa, con el fin de delinear
los lmites de cada una de las reas de ende-
mismos (Fig. 134).
EJERCICIOS
Ejercicio 18
En las figuras 135-145 se presentan las reas de
distribucin de 34 especies y subespecies de
mamferos amaznicos (segn Emmons, 1990).
78
1. Superponga dichas distribuciones con
el objeto de identificar las respectivas reas
de endemismo.
2. Represente las reas de endemismo ob-
tenidas en el mapa de la figura 146.
Ejercicio 19
Kuschel (1969) dividi Amrica del Sur en
dos subregiones zoogeogrficas: la Patag-
nica y la Brasilea. En las figuras 147-163 se
hallan representadas las reas de distribu-
cin de 17 especies de aves sudamericanas
(segn Olrog, 1984), las cuales correspon-
den a la subregin Patagnica de Kuschel.
Determine los lmites de dicha subregin en
el mapa de la figura 164.
Ejercicio 20
Con base en los datos del apndice 1 sobre
presencia/ausencia de 63 especies del gne-
ro Bursera que estn presentes en Mxico,
en 87 cuadros de un grado de latitud por un
grado de longitud (Fig. 165), aplique el anli-
sis de simplicidad de endemismos, emplean-
do el procedimiento de Morrone (1994a), y
los programas Hennig86 (Farris, 1988) o
PAUP 4.0 (Swofford, 2000).
Ejercicio 21
En los mapas cuadriculados de Amrica aus-
tral (Figs. 166-180) se representan las reas
de distribucin de 41 especies hipotticas.
1. Delimite sus reas de endemismo, em-
pleando el procedimiento de Morrone
(1994a), y los programas Hennig86 (Farris,
1988) o PAUP 4.0 (Swofford, 2000). Consi-
dere primero grupos de celdas, y luego de
ser necesario disminuya su tamao (reco-
mendamos dos aproximaciones).
2. Represente las reas delimitadas en el
mapa de la figura 181.
3. Compare el efecto que tiene el empleo
de las distintas escalas.
 Captulo 5: Patrones de endemicidad

Figs. 131-134. Anlisis de parsimonia de endemismos. 131, mapa con cuadrculas; 132, matriz de
cuadrculas x especies; 133, cladograma de consenso obtenido a partir de la matriz; 134, superposi-
cin de las distribuciones de las especies de cada clado.

79
Introduccin al anlisis de patrones en biogeografa histrica

Figs. 135-140. Mapas de distribucin de 34 especies y subespecies de mamferos amaznicos (segn Em-
mons, 1990).

80
 Captulo 5: Patrones de endemicidad

Figs. 141-146. 141-145, mapas de distribucin de 34 especies y subespecies de mamferos amaznicos

(segn Emmons, 1990); 146, mapa en blanco para representar los resultados.

81
Introduccin al anlisis de patrones en biogeografa histrica

Figs. 147-155. reas de distribucin de 17 especies de aves sudamericanas (segn Olrog, 1984).

82
 Captulo 5: Patrones de endemicidad

Figs. 156-164. 156-163, reas de distribucin de 17 especies de aves sudamericanas (segn Olrog,
1984); 164, mapa en blanco para representar los resultados.

83
Introduccin al anlisis de patrones en biogeografa histrica

Fig. 165. Mapa de Mxico con cuadrcula de un grado de latitud por un grado de longitud, para represen-
tar los resultados del ejercicio 20.

84
 Captulo 5: Patrones de endemicidad

Figs. 166-169. Mapas de distribucin de especies hipotticas en Amrica del Sur austral.

85
Introduccin al anlisis de patrones en biogeografa histrica

Figs. 170-173. Mapas de distribucin de especies hipotticas en Amrica del Sur austral.

86
 Captulo 5: Patrones de endemicidad

Figs. 174-177. Mapas de distribucin de especies hipotticas en Amrica del Sur austral.

87
Introduccin al anlisis de patrones en biogeografa histrica

Figs. 178-181. 178-180, mapas de distribucin de 41 especies hipotticas en Amrica del Sur aus-
tral; 181, mapa en blanco para representar los resultados.

88
 Captulo 5: Patrones de endemicidad

Ejercicio 22
A partir del mapa de la pennsula de Yucatn
(Fig. 182) y de la siguiente matriz bsica de
datos de cuadrculas por especies, aplique
el anlisis de simplicidad de endemismos,
empleando el procedimiento de Morrone
(1994a), y los programas Hennig86 (Farris,
1988) o PAUP 4.0 (Swofford, 2000), con el
fin de delimitar provincias biogeogrficas en
la misma.

Cuadrculas Especies Fig. 182. Mapa de la pennsula de Yucatn (Mxi-

co) con cuadrculas de medio grado de longitud por
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 medio grado de latitud, para representar los resul-
1 1 0 0 1 0 0 1 0 0 1 tados del ejercicio 22.
2 1 0 0 0 0 0 1 0 0 0
3 1 0 0 0 0 0 1 0 0 1
4 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
5 0 1 0 0 0 1 1 0 1 0
6 0 1 0 0 0 1 0 0 1 0
7 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0
8 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
9 0 1 0 0 0 1 0 0 1 0
10 0 0 0 0 0 1 0 0 1 0
1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
12 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
13 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
14 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
15 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
16 0 0 1 1 1 0 0 1 1 0
1 7 0 0 1 0 1 0 0 1 0 0
18 0 0 0 0 1 0 0 1 0 0

89
 Captulo 6: Patrones de relacin entre reas de endemismo
CAPTULO 6
PATRONES DE RELACIN ENTRE
REAS DE ENDEMISMO
L a biota de una regin biogeogrfica o de una
localidad est definida por las especies de su
flora o fauna. Esto no se refiere a la mera lista
de especies, ya que la biogeografa tradicional
busca las afinidades de estas especies con base
en el reconocimiento del origen de sus elemen-
tos. Para tal enfoque, la mayora de las espe-
cies de un grupo puede asignarse a un centro
de origen nico, lo cual a su vez indica que las
especies autctonas de un rea son la excep-
cin a la regla. As, en la flora de una localidad
o regin de Mxico se pueden reconocer ele-
mentos de estratos o cenocrones de origen
palertico, nertico o neotropical, entre otros,
en tanto que los elementos endmicos, que se
interpretan como de origen autctono, son los
menos frecuentes. Un estrato o cenocrn es
un conjunto de especies, gneros o familias
que invadieron simultneamente a un rea,
desde el mismo lugar, durante una edad simi-
lar y por la misma va de acceso (Halftter,
1976; Reig, 1962; Simpson, 1965). El concep-
to de elemento, usado en los estudios flors-
ticos, es equivalente al de estrato o cenocrn,
utilizado en los estudios faunsticos, aunque
su aplicacin es ms laxa, es decir, no es nece-
sariamente cierto que, por ejemplo, todas las
especies del elemento boreal en Mxico ha-
yan invadido su rea actual simultneamente.
Los elementos florsticos bsicamente indican
procedencia comn.
Las vas de acceso de las especies invaso-
ras, reconocidas por la biogeografa tradicio-
nal, pueden ser de tres tipos: corredores, puen-
tes filtro y rutas al azar. Esta corriente, a dife-
rencia de las escuelas contemporneas, hace
una divisin taxonmica de los campos de es-
tudio de la biogeografa en fitogeografa y
zoogeografa. Las potencialidades ecolgicas
de dispersin y colonizacin son las que pre-
dicen las distintas posibilidades de penetra-
cin o diseminacin de las especies, donde
cada una de ellas tiene una historia nica.
En el anlisis del origen de las reas de
endemismo se han formulado diferentes pre-
guntas y problemas, que van desde la ms ele-
mental, acerca de si las reas de endemismo
existen en la realidad, hasta la discusin de
cules factores tienen mayor o menor peso
para conformar dichas reas. Aun cuando la
discusin se ha llevado a cabo en diferentes
niveles de anlisis, dos son las hiptesis prin-
cipales que se han propuesto: la dispersalista
y la vicariante.
En trminos generales la hiptesis disper-
salista supone que cada especie tiene una his-
toria particular de dispersin, a travs de una
geografa estable. Cuando algunos miembros
91
Introduccin al anlisis de patrones en biogeografa histrica
de una especie logran atravesar una barrera,
es posible que lleguen a prosperar como una
poblacin independiente, que con el paso del
tiempo podrn convertirse en una especie di-
ferente. Bajo esta explicacin, el reconoci-
miento previo de las regiones no es necesario,
y la tarea de la biogeografa histrica se cen-
trara en la reconstruccin de las historias de
dispersin de cada uno de los taxones que se
han reconocido hasta el momento. Para mu-
chos dispersalistas, los centros de origen de la
mayora de los grupos coincidan con unos
pocos lugares, en tanto que para otros tal co-
incidencia no era tan obvia y desarrollaron
varios criterios para localizarlos. De acuerdo
con el dispersalismo, la conformacin de las
regiones biogeogrficas, si es que existen, se
debe a que las barreras distribucionales ope-
ran de igual forma para la mayora de los gru-
pos, confinndolos a la misma rea. Sin em-
bargo, para otros biogegrafos el concepto de
barrera es relativo al taxn, su edad, el lapso
requerido para cruzarla y la edad de las barre-
ras mismas, entre otros aspectos.
La hiptesis de la vicarianza supone que las
reas de endemismo se forman a partir de reas
de distribucin ancestral, que al aparecer una
barrera, como un evento tectnico o paleocli-
mtico, separa subpoblaciones de una biota,
cuyos constituyentes tienen distintas capaci-
dades dispersoras y colonizadoras. Cada sub-
poblacin diverge posteriormente durante el
aislamiento alopatra a travs del tiempo,
hasta formar especies nuevas. Por lo tanto, las
historias de distribucin de muchas especies
debe ser congruente y debe existir una corre-
lacin estrecha entre la historia de la Tierra y
la historia de la biota. Si esta visin es correc-
ta, una prediccin que se deriva inmediata-
mente de ella es que las relaciones
genealgicas que se puedan establecer entre
las especies tambin deben revelar relaciones
genealgicas entre las reas y viceversa. La
92
tarea de este enfoque de la biogeografa hist-
rica se encauzara hacia la reconstruccin de
la historia de los eventos de vicarianza que
dieron lugar a la configuracin de las reas de
endemismo. Para los enfoques filogenticos,
la correspondencia de las distribuciones el
endemismo implica homologa en dos senti-
dos: topolgico y evolutivo. Es decir que dos
especies de una misma rea de endemismo
guardan la misma posicin con respecto al
todo y por ello son topolgicamente hom-
logas. Pero tambin son homlogos evoluti-
vos en tanto que aaden la interpretacin de
que esa correspondencia en sus distribucio-
nes implica una historia compartida. Dentro
de esta corriente se ubican la biogeografa
cladstica y la panbiogeografa. La biogeografa
cladstica parte del reconocimiento de las
reas de endemismo como patrn de estu-
dio y la panbiogeografa parte de la cons-
truccin de trazos individuales. En otras pa-
labras, la biogeografa cladstica se basa en la
correspondencia en las distribuciones, a par-
tir del sobrelapamiento de las reas donde se
han registrado a las especies, mientras que la
panbiogeografa se basa en el solapamiento de
sus disyunciones.
BIOGEOGRAFA CLADSTICA
La biogeografa cladstica, tambin conocida
como biogeografa de la vicarianza, es un en-
foque general de la biogeografa histrica, que
combina algunos aspectos tericos de la
panbiogeografa de Croizat y la cladstica.
Wiley (1988b) resumi los dos principios que
dan fundamento a la biogeografa cladstica:
el primero representa su base ontolgica: la
congruencia observada entre los patrones
filogenticos y biogeogrficos de los miem-
bros de dos o ms grupos monofilticos es una
evidencia para hipotetizar que ellos compar-
 Captulo 6: Patrones de relacin entre reas de endemismo
ten una historia comn. Los biogegrafos
cladistas rechazan las explicaciones a priori,
de que los patrones comunes se deban a dis-
persin individual y no correlacionada. Este
rechazo es equivalente al que hace la sistem-
tica cladstica acerca de que la convergencia
de caracteres sea la explicacin primaria de
los patrones genealgicos de especies relacio-
nadas. El segundo principio, de naturaleza
epistemolgica, es la suposicin bsica de la
que parte cualquier mtodo particular pro-
puesto por los biogegrafos cladistas: la ma-
yora de tales correlaciones (congruencia en-
tre patrones filogenticos y biogeogrficos)
implica que la mayor probabilidad (especifi-
cada o no) de esa congruencia de patrones se
debe a su historia comn (Wiley, 1988b).
Como consecuencia de lo anterior, Wiley
seal que la biogeografa cladstica sugiere
que los patrones de covariacin (filogenticos
y biogeogrficos) son ms frecuentes en gru-
pos que comparten una historia comn, que
en aquellos que han extendido sus reas de
distribucin a travs de episodios indepen-
dientes de dispersin. La expansin de reas
de distribucin, de acuerdo con la vicarianza,
es el modo de dispersin ms comn, en au-
sencia de barreras distribucionales, lo que
permite configurar reas ancestrales correla-
cionadas, y adems es el tipo de dispersin
que se requiere para producir patrones corre-
lacionados derivados. nicamente es en este
contexto que el concepto de relacin o corre-
lacin (relaciones de rea o correlacin de
patrones) adquiere significado como una pro-
piedad emergente (Wiley, 1988b).
As pues, en contra de algunas interpreta-
ciones simplistas, Wiley (1988b) estableci
que la biogeografa cladstica no est basada
en los principios que (1) la dispersin es rara,
y (2) que la frecuencia relativa de la espe-
ciacin aloptrida es mayor que la de otros
modos posibles de especiacin. Si esto es real
o no, es un tema de estudio particular que re-
quiere la tarea de una investigacin emprica.
La biogeografa cladstica no tiene que supo-
ner que la dispersin es rara o que la especia-
cin aloptrida es la que predomina.
Cuando abordamos el estudio de una cien-
cia en un texto, es comn que se mencionen
superficialmente sus relaciones con otras dis-
ciplinas. En biogeografa, con independencia
del enfoque del investigador, se hace mencin
de sus relaciones fundamentalmente con la sis-
temtica y la evolucin. En el caso particular
de la biogeografa cladstica, los nexos con la
sistemtica cladstica son an ms estrechos.
Ambas tienen por objetivo la reconstruccin
de las interrelaciones histricas (geneal-
gicas), ya sea entre especies o taxones supraes-
pecficos, en el caso de la sistemtica cladstica,
como entre biotas o reas de endemismo, en
el caso de la biogeografa cladstica. La estruc-
tura bsica que sigue la sistemtica cladstica
para descubrir estas relaciones (Sober, 1988b)
es la siguiente: Hay objetos que poseen pro-
piedades. Los objetos son taxones y sus pro-
piedades son caracteres de morfologa, fisio-
loga, gentica, bioqumica, etc... La meta es
confirmar hiptesis acerca de las relaciones
de descendencia que se obtienen de esos obje-
tos. Las hiptesis son evaluadas por medio de
la visualizacin de las implicaciones que tie-
nen acerca de cmo las propiedades que po-
seen los objetos fueron transmitidos a ellos.
En la sistemtica cladstica se supone que
los taxones terminales de un cladograma ob-
tuvieron sus estados de carcter derivados a
partir de sus ancestros inmediatos (noveda-
des evolutivas). La idea de la transmisin ver-
tical de caracteres no se pone a prueba aqu,
sino que simplemente se toma as. Para supo-
ner esto, debemos decir algo acerca del pro-
ceso por medio del cual los taxones termina-
les heredaron los caracteres que poseen. El
mtodo de evaluacin de hiptesis de relacio-
93
Introduccin al anlisis de patrones en biogeografa histrica

nes filogenticas es el cladograma, es decir, lidades geogrficas (frecuentemente reas

cada cladograma es una abstraccin de una
hiptesis particular de relaciones. El interior
de un diagrama de ramificacin describe even-
tos de ramificacin que ocurrieron antes de
que los taxones terminales llegaran a existir
(Sober, 1988b).
Cul es el paralelismo entre la estructura
abstracta de la sistemtica cladstica y la me-
todologa usada en la biogeografa cladstica?
Para contestar esta pregunta, Sober (1988b)
propuso describir primero los objetos, las pro-
piedades y las hiptesis que compiten en la
biogeografa cladstica. Los objetos son loca-
geolgicas), equivalentes a islas virtuales. Las
propiedades de estos objetos son los taxones
que se encuentran en ellos. Las hiptesis con-
sideradas describen cmo los objetos geogr-
ficos llegaron a tener relaciones de descenden-
cia comn entre ellos. Supongamos que cua-
tro reas en diferentes continentes (Amrica
del Norte, frica, Amrica del Sur, y Austra-
lia) contienen a las especies 1-4, respectiva-
mente (Fig. 183), y que el anlisis cladstico
nos dice que las relaciones de las especies son
(1,(2,(3,4))) (Fig. 184). De acuerdo con la me-
todologa vicariante, este patrn de distribu-

Figs. 183-185. Construccin de un cladograma taxonmico de reas. 183, mapa con las distribucio-
nes de los taxones analizados; 184, cladograma taxonmico; 185, cladograma taxonmico de reas.

94
 Captulo 6: Patrones de relacin entre reas de endemismo
cin es evidencia de que Amrica del Sur y
Australia estn ms relacionadas entre s que
cualquiera de ellas con Amrica del Norte o
frica. La presencia de especies hermanas en
estas reas es supuestamente un concepto
equivalente a la presencia de un carcter
apomrfico (derivado) en dos especies y que
no se encuentra en una tercera, de tal forma
que el agrupamiento para las reas del ejem-
plo (Fig. 185) es: (Amrica del Norte, (frica,
(Amrica del Sur, Australia))).
Qu significa decir que dos islas estn ms
estrechamente relacionadas entre s que con
una tercera? Si esta idea biogeogrfica es para-
lela a la idea desarrollada en inferencia filoge-
ntica, la respuesta debe ser la que sigue. En el
pasado, las biotas de las islas estuvieron espa-
cialmente continuas. Este objeto geolgico in-
tegral se parti despus en dos, y finalmente,
una vez que una de aquellas partes se dividi
nuevamente en dos, nos encontramos ante las
actuales localidades no continuas.
De acuerdo con Sober (1988b), la suposi-
cin geolgica acerca de los procesos de par-
ticin que ocurrieron con las reas del ejem-
plo, constituye una forma de hiptesis preci-
samente paralela a las que uno infiere en siste-
mtica cladstica. Hay un sentido completa-
mente literal en tanto que los objetos estn
relacionados por descendencia unos con
otros. La meta de la inferencia es reconstruir
cmo estn relacionados genealgica o histri-
camente los objetos. El requerimiento de bifur-
cacin se acepta aqu justo como una simplifi-
cacin. Las islas pudieron haber llegado a exis-
tir sin necesidad de descender de otras islas,
como las islas de origen volcnico. Tales islas
reciben sus biotas por dispersin; entonces,
la hiptesis de que las biotas de las islas llega-
ron a constituirse de este modo puede pro-
barse contra hiptesis que postulen una genea-
loga de ellas. Debido a esto, Sober (1988b)
consider que a pesar del paralelismo concep-
tual desarrollado por la sistemtica filoge-
ntica y la biogeografa cladstica, hay una di-
ferencia de notable mrito. En el caso de la
sistemtica cladstica, se supone que las pro-
piedades de los objetos son transmitidas ver-
ticalmente. Esto es, uno supone que si una es-
pecie obtuvo su estado de carcter a partir de
otra especie, entonces la primera es descen-
diente de la segunda. En el caso de la
biogeografa uno no supone que necesaria-
mente las propiedades de los objetos se trans-
miten verticalmente. La suposicin bsica
consiste en que las islas contienen especies
debido a que las islas descendientes hereda-
ron formas de vida de sus islas antecesoras.
La transmisin vertical significa vicarianza,
esto es, que las especies descansan pasivamen-
te sobre las islas que son sus vehculos, y son
stas las que se dividen y por lo tanto heredan
tambin al espacio. Una alternativa a la idea
de la vicarianza es la dispersin, que implica
una transmisin horizontal de propiedades,
donde los elementos de una biota no tienen un
rea o vehculo fijo u obligado. Bajo transmi-
sin horizontal, un objeto puede obtener una
propiedad desde otro objeto que no es su an-
tecesor. Esto es precisamente lo que sucede-
ra si la isla Y contuviera al grupo monofiltico
(AB), debido a que miembros de este grupo se
dispersaron hacia ella desde la isla X. El resul-
tado de los procesos de dispersin, extincin
y falta de respuesta en divergencia morfolgica
a un evento de vicarianza pueden ser caracte-
res equivalentes a las homoplasias conside-
radas en la sistemtica filogentica, caracte-
res que se desechan en la prueba de hiptesis
de monofilia.
As, la analoga entre la sistemtica filo-
gentica y la biogeografa cladstica se reduce
a que suponen que la transmisin vertical es
la explicacin primaria cuando se infieren re-
laciones de parentesco. Mientras que en siste-
mtica se discute acerca del nmero de veces
95
Introduccin al anlisis de patrones en biogeografa histrica
que un carcter cambia de estado, la compa-
racin de hiptesis biogeogrficas no
involucra contar cuntas veces requiere cada
una de ellas la intervencin de un evento sim-
ple; ms bien, las hiptesis en competencia
discuten acerca del tipo de procesos que in-
tervienen (Sober, 1988b). Pero estas com-
paraciones de Sober no deben malinter-
pretarse. El que la biogeografa tenga nece-
sidad de distinguir el tipo de evento que ope-
ra, dispersin o vicarianza, no significa que
sta sea su meta fundamental. Esto repre-
senta apenas la parte frgil o blanda de la
biogeografa, de acuerdo con Wiley (1988b).
El eje central de las hiptesis de la biogeo-
grafa cladstica lo constituye la bsqueda
de las relaciones histricas de biotas end-
micas. Necesita distinguir los tipos de pro-
cesos que intervienen en cada taxn para
posteriormente centrarse en aquellos que
reflejan vicarianza, porque solo a partir de
ellos se pueden inferir relaciones.
En la biogeografa cladstica, Nelson y
Platnick (1981) resumieron su programa de
bsqueda en reflexiones anlogas al anlisis
cladstico aplicado al aspecto de relaciones de
reas de endemismo. Reconocieron el poder
de prediccin y explicacin de los patrones
de distribucin de los taxones con base en su
jerarqua genealgica, denominaron anlisis
de componentes a su sntesis metodolgica y
consideraron preliminares a los trabajos pre-
vios que apuntaron en esta lnea de pensamien-
to (Rosen, 1975, 1978; Nelson, 1979; Platnick,
1979), pues las tcnicas postuladas eran insu-
ficientes para analizar la interrelacin histri-
ca de las reas de endemismo.
Los mtodos de la biogeografa cladstica
se desarrollaron para atender diferentes ne-
cesidades de su programa de investigacin.
Podemos hacer una distincin de los mtodos
en cuanto a su aplicacin particular, es decir,
respecto al objetivo particular que persiguen
96
y tambin podemos hacer distinciones en
cuanto al enfoque algortmico particular. To-
dos los mtodos fueron criticados y discuti-
dos, lo que condujo al surgimiento de nuevas
propuestas para el anlisis cuando se aplican
a los cladogramas de reas algunos principios
y tcnicas que enriquecen el anlisis cladstico
(Wiley, 1987, 1988a; Zandee y Roos, 1987;
Sober, 1988b; Page, 1988, 1989, 1990a, b;
Nelson y Ladiges, 1991a, b, 1996a, b).
Para construir un cladograma de reas ne-
cesitamos convertir el cladograma de un
taxn en un cladograma taxonmico de
reas. Si la correspondencia entre filogenia
y biogeografa fuese biunvoca, es decir, si
cada taxn fuera endmico a una (y solo una)
de las diferentes reas, y cada rea alberga-
ra un solo taxn de un grupo monofiltico,
entonces el asunto se vuelve trivial (Figs.
183-185). Simplemente reemplazamos cada
taxn por el rea que ocupa y directamente
resulta el cladograma de reas. Desafortu-
nadamente la tarea se complica por omisin
de reas (debido a extinciones y mtodos de
recolecta deficientes), taxones ampliamen-
te distribuidos (debido a estasis evolutiva,
dispersin, errores de reconocimiento en-
tre especies diferenciadas) o por distribu-
cin redundante (Nelson, 1984). La omisin
de reas viola la condicin de corresponden-
cia indicada en la figura 186, porque no to-
das las reas del conjunto S, estn en el
cladograma. La condicin 2 (biunicidad)
puede violarse por la ocurrencia de taxones
ampliamente distribuidos, porque no todas
las terminales del cladograma estn etique-
tadas por una simple rea (Fig. 187). La dis-
tribucin redundante puede conducir a com-
ponentes incompatibles, que violan la condi-
cin 3 de compatibilidad (Fig. 188), solo son
compatibles los componentes A y B si mues-
tran inclusin, replicacin, o si su intersec-
cin se encuentra en el conjunto vaco.
 Captulo 6: Patrones de relacin entre reas de endemismo
Figs. 186-188. Problemas de los cladogramas ta-
xonmicos de reas. 186, reas faltantes; 187,
taxones ampliamente distribuidos; 188, distribu-
ciones redundantes.
El mtodo de reduccin de
cladogramas de reas de Rosen
El primer mtodo analtico de la biogeografa
cladstica fue el protocolo de reduccin de
cladogramas de reas. Rosen (1978) us este
mtodo en dos grupos de peces y concluy
que ambos comparten varios eventos vica-
riantes. l sugiri el siguiente procedimiento
(Figs. 189-195):
1. Buscar las posibles reas de endemismo
(Figs. 189-190).
2. Efectuar un anlisis filogentico de cada
grupo que tenga representantes en las reas
descubiertas (Figs. 191-192).
3. Substituir el nombre del taxn para cada
grupo por el nombre o cdigo del rea que
habita; esto produce un cladograma taxon-
mico de reas (Figs. 193-194).
4. Comparar los cladogramas taxonmicos
de reas y eliminar la informacin incongruen-
te contenida en estos cladogramas taxo-
nmicos de reas, para arribar a una imagen
mnima de los patrones de vicarianza comn
compartidos por todos los grupos (Fig. 195).
Sobre qu base terica se eliminan las ano-
malas o incongruencias? Rosen sostuvo que
si lo que tratamos de descubrir son los patro-
nes de vicarianza, y si sta implica historia
conjunta entre biota y espacio geolgico, en-
tonces podemos suponer que, en condiciones
de congruencia total entre Tierra y biota, una
relacin de eventos de vicarianza geolgica
(X) vs eventos de vicarianza bitica (Y), mos-
trara un patrn geomtrico de pendiente po-
sitiva. Esta recta representa el patrn de
vicarianza conjunta, por lo tanto, cualquier
punto que se aleje de ella significa la participa-
cin de un evento estocstico. Un evento de
vicarianza geolgica sin una respuesta de
vicarianza biolgica (estasis evolutiva) o dis-
persin del taxn a partir de otra rea, resul-
tara en un error negativo por la distribucin
97
Introduccin al anlisis de patrones en biogeografa histrica

Figs. 189-195. 189, Mapa con parte del rea de distribucin de las especies del gnero Heterandria;
190, mapa con parte del rea de distribucin de las especies del gnero Xiphophorus; 191, cladograma
del gnero Heterandria; 192, cladograma del gnero Xiphophorus; 193, cladograma de reas del
gnero Heterandria; 194, cladograma de reas del gnero Xiphophorus; 195, cladograma general de
reas resultante siguiendo el procedimiento de reduccin de cladogramas de reas de Rosen (1978).

98
 Captulo 6: Patrones de relacin entre reas de endemismo
amplia de un taxn. La extincin o muestreo
insuficiente en un rea del cladograma (omi-
sin de reas), resultara en un error positivo.
De esta manera, Rosen propuso un mtodo
para encontrar patrones absolutamente con-
gruentes, pero no quiere decir que con ello
soluciona la bsqueda de todos los patrones
de vicarianza; solo encuentra aquellos que son
irrefutables. Por ello Rosen (1978) destac que
su mtodo era incompleto, ya que no da una
explicacin de las inconsistencias mostradas
por los dos grupos de animales que estudi.
El mtodo de mapas
primarios o ancestrales
Wiley (1981) sugiri un mtodo adicional, que
Humphries y Parenti (1999) denominaron re-
construccin de mapas de especies ancestra-
les. Su propsito es examinar si los elementos
inconsistentes se deban a diferentes causas y
Fig. 196. Dos rutas propuestas por el mtodo de Wiley (1981) para explicar la distribucin amplia del
taxn A en las reas 1 y 2 de un caso hipottico.
modos de especiacin, tales como dispersin,
particin de grandes reas o aislamiento peri-
frico. En la figura 196 se muestra la lgica de
su procedimiento, tomando como ejemplo el
conjunto de taxones y reas hipotticos del
ejemplo de las figuras 189-192. Se parte de una
rea ancestral nica 196a y a partir de ella se
pueden suponer dos rutas para resolver la dis-
tribucin amplia del taxn A, en las reas 1 y 2
de la figura 196, la ruta a-b-c-d-e implica que
la presencia de A en 2 se debe a aislamiento
perifrico en tanto que la ruta a-b-c-d-e supo-
ne que la presencia de A en 2 se debe a disper-
sin desde 1. No obstante, como seal Wiley
(1988a), ...no es posible rescatar el mtodo
porque padece del problema general de so-
brestimar el nmero de eventos nicos que
han ocurrido durante la historia de el conjun-
to de reas. Wiley tambin concluy que el
mtodo de Rosen no puede ser un mtodo ge-
neral en biogeografa cladstica, ya que resuel-
ve los problemas de desajuste de los taxones
99
Introduccin al anlisis de patrones en biogeografa histrica
de amplia distribucin y de reas omitidas,
simplemente ignorndolos.
Anlisis de los componentes
Una pregunta que deberamos hacernos al
aplicar las tcnicas de anlisis de la biogeo-
grafa cladstica, es si el reconocimiento de
especies y taxones endmicos es correcto, esto
es, admitir la posibilidad de problemas debi-
dos al desconocimiento por insuficiencia en la
recoleccin, extincin local en las reas de
muestreo, determinacin errnea de los
taxones o, incluso, de jerarqua genealgica
(Espinosa y Llorente, 1991). Nelson y Platnick
(1981) los llamaron casos de error de
muestreo, que pueden conducir directamen-
te hacia un conjunto de predicciones secun-
darias, las que deben resultar en el descubri-
miento de especies desconocidas previamen-
te, especies no registradas antes en ciertas
reas o interrelaciones no sospechadas.
Las reas ancestrales hipotticas (o com-
ponentes) a menudo son distintas en cada hi-
ptesis, lo que lleva a plantearse la pregunta
de cmo resolver estas ambigedades si exis-
te un conjunto no aleatorio de relaciones his-
tricas de las reas de endemismo? Una res-
puesta es probar con distintos taxones end-
micos a las reas por analizar, pero cualquier
anlisis de los taxones puede comprender
subgrupos de amplia distribucin o reas ol-
vidadas, con lo cual se dificulta el anlisis.
El anlisis de componentes, inicialmente
propuesto por Nelson y Platnick (1981), parte
de cladogramas taxonmicos de reas cons-
truidos para cada taxn monofiltico. Un com-
ponente equivale a un internodo de cada uno
de los cladogramas y se denota con un nme-
ro (o cualquier otro cdigo, por ejemplo A +
B). Su ubicacin representa una hiptesis de
relacin vlida para todas las reas por ubica-
100
das por encima del mismo. Aunque es popu-
lar el concepto de componente en el contexto
biogeogrfico, como rea de distribucin de
una especie antecesora, cabe aclarar que, en
la idea original de Nelson y Platnick (1981), el
sentido de este trmino es mucho ms amplio,
y tambin es utilizado por ellos como una hi-
ptesis de relacin entre taxones, es decir,
como una sinapomorfa.
Nelson y Platnick (1981) abordaron la so-
lucin de los cladogramas taxonmicos de
rea conflictivos bajo dos supuestos metodo-
lgicos que denominaron supuestos 1 y 2, los
cuales se han convertido en tcnicas analti-
cas para generar cladogramas resueltos de
reas, que representan soluciones a los pro-
blemas de taxones faltantes, taxones de distri-
bucin amplia y taxones de distribucin redun-
dante, bajo el criterio de parsimonia. Un tercer
supuesto, planteado por Zandee y Roos (1987),
al que denominaron supuesto 0, resultara ser
el ms elemental, ya que considera a las distri-
buciones amplias como sinapomorfas.
Taxones ampliamente distribuidos.
Cuando alguno de los taxones terminales de
un cladograma taxonmico de reas se en-
cuentra en dos o ms de las reas en estudio,
hablamos de taxones ampliamente distribui-
dos (Nelson y Platnick, 1981). En el taxn de la
figura 197, tenemos que la especie 1 se halla
en Amrica del Norte y en frica, por lo que
cuando las reas son reemplazadas por las es-
pecies en el cladograma (Fig. 198), ambas apa-
recen reunidas en el cladograma taxonmico
de reas (Fig. 199).
Bajo el supuesto 0 (Zandee y Roos, 1987),
las reas habitadas por un taxn ampliamente
distribuido se consideran como un grupo
monofiltico en el cladograma resuelto de
reas, es decir que dicho taxn se trata como
una sinapomorfa de las reas. Bajo el supues-
to 1, lo que es verdadero para una de las ocu-
 Captulo 6: Patrones de relacin entre reas de endemismo

Figs. 197-199. Construccin de un cladograma taxonmico de reas para taxones ampliamente

distribuidos. 197, mapa con las distribuciones de los taxones analizados; 198, cladograma
taxonmico; 199, cladograma taxonmico de reas.

rrencias tambin es verdadero para la otra
(Nelson y Platnick, 1981), por lo que el taxn
ampliamente distribuido no se considera
como una sinapomorfa al construir los clado-
gramas resueltos de reas, sino que se trata
como una simplesiomorfa. De este modo, las
reas habitadas por el taxn ampliamente dis-
tribuido pueden constituir un grupo mono o
parafiltico al construir los cladogramas re-
sueltos de reas aplicando el supuesto 1. Bajo
el supuesto 2, lo que es verdadero para una
de las ocurrencias podra no serlo para la
otra (Nelson y Platnick, 1981), es decir que
solo una de las ocurrencias se considera como
evidencia, mientras que la otra puede flotar
en los cladogramas resueltos de reas, consti-
tuyendo as las reas un grupo mono, para o
polifiltico. Para el tratamiento de los taxones
ampliamente distribuidos, los tres supuestos
manifiestan una relacin de inclusin, ya que
el supuesto 0 est incluido en el 1 y el 1 a su vez
est incluido en el 2 (Fig. 200).
La mayora de los autores (Nelson y
Platnick, 1981; Humphries et al., 1988; Mo-
rrone y Carpenter, 1994) prefieren el supuesto
2, debido a que consideran a los taxones am-
pliamente distribuidos como una fuente de
ambigedad, por las siguientes razones: (1)

101
Introduccin al anlisis de patrones en biogeografa histrica

Fig. 200. Aplicacin de los supuestos 0, 1 y 2 para producir cladogramas de reas resueltos a un
taxn ampliamente distribuido.

un anlisis futuro puede mostrar que un taxn
ampliamente distribuido en realidad repre-
senta dos o ms taxones, no necesariamente
relacionados y endmicos de diferentes reas;
(2) un taxn puede poseer una distribucin
amplia debido a dispersin desde su rea ori-
ginal hacia un rea secundaria; y (3) un taxn
puede poseer distribucin amplia porque no
respondi con especiacin a un evento
vicariante. Otros autores (Zandee y Roos,
1987; Wiley, 1988a; Enghoff, 1996) aceptan
el valor informativo de los taxones amplia-
mente distribuidos, por lo que prefieren el
supuesto 0 para tratarlos.
Distribuciones redundantes. Tambin
denominadas reas de simpatra (Enghoff,
1996), aparecen cuando una misma rea apa-
rece ms de una vez en un cladograma
taxonmico de reas, debido a que en la mis-
ma se encuentran dos o ms especies termi-
nales del cladograma taxonmico. En el
taxn de la figura 201, las especies 1 y 5 se
encuentran en Amrica del Norte, por lo que

102
 Captulo 6: Patrones de relacin entre reas de endemismo

Figs. 201-203. Construccin de un cladograma taxonmico de reas para taxones con distribuciones
redundantes. 201, mapa con las distribuciones de los taxones analizados; 202, cladograma
taxonmico; 203, cladograma taxonmico de reas.

cuando las reas son reemplazadas por las
especies en el cladograma (Fig. 202), esta
rea aparece dos veces en el cladograma
taxonmico de reas (Fig. 203). Si las espe-
cies constituyen un grupo monofiltico, la
obtencin del cladograma resuelto de reas
es simple, pero cuando las mismas no se ha-
llan relacionadas entre s, hay que aplicar
los supuestos.
No existe un tratamiento especial para las
distribuciones redundantes bajo el supuesto
0, aunque Kluge (1988) propuso un esquema
de pesado en que se les da menor peso a los
componentes que involucran distribuciones
redundantes. Bajo el supuesto 1, se interpreta
que las distribuciones redundantes resultan
de patrones duplicados seguidos de extincin,
mientras que bajo el supuesto 2 se agrega la
posibilidad de que la simpatra se deba a dis-
persin (Page, 1990; Enghoff, 1996). La ma-
yor parte de los autores prefiere el supuesto 2
para tratar las distribuciones redundantes

103
Introduccin al anlisis de patrones en biogeografa histrica

(Nelson y Platnick, 1981; Page, 1990; Morrone
y Carpenter, 1994; Enghoff, 1996).
reas ausentes. Cuando ninguno de los
taxones terminales de un cladograma
taxonmico se encuentra en un rea determi-
nada, dicha rea no aparecer representada
en el cladograma taxonmico de reas. En el
taxn de la figura 204, no existe especie algu-
na en Amrica del Sur, por lo que al reempla-
zar las reas por las especies del cladograma
(Fig. 205), la misma no aparece en el
cladograma taxonmico de reas (Fig. 206).
Los tres supuestos tratan a las reas ausentes
como no informativas, por lo que las mismas
se ubican en todas las posiciones posibles en
los cladogramas resueltos de reas.
Obtencin de cladogramas generales de
reas. Consiste en hallar el o los cladogramas
comunes a todos los cladogramas resueltos de
reas (Nelson, 1984; Page, 1988; Morrone y
Crisci, 1995). Para ello, simplemente se com-
paran los conjuntos de cladogramas resueltos
de reas obtenidos a partir de los distintos
cladogramas taxonmicos de reas y se de-

Figs. 204-206. Construccin de un cladograma taxonmico de reas para taxones con reas ausen-
tes. 204, mapa con las distribuciones de los taxones analizados; 205, cladograma taxonmico; 206,
cladograma taxonmico de reas.

104
 Captulo 6: Patrones de relacin entre reas de endemismo

termina su interseccin. En el ejemplo anali- contrar uno compartido por al menos algu-
zado en la figura 207, vemos que a partir de la nos de los mismos (Crisci et al., 1991) o cons-
interseccin de los cladogramas resueltos de truir un cladograma de consenso (Morrone y
reas correspondientes a los cuatro taxones Carpenter, 1994).
analizados, determinamos que el cladograma Para aplicar la tcnica del anlisis de los
(Amrica del Norte, (frica, (Amrica del Sur, componentes existen diferentes instrumen-
Australia))) es el cladograma general de reas. taciones y programas disponibles (Morrone
Si no es posible hallar un nico cladograma et al., 1996). El programa Component 1.5 (Page,
comn a todos los conjuntos, es posible en- 1989) construye conjuntos de cladogramas re-

Fig. 207. Construccin de un cladograma general de reas mediante el anlisis de los componentes.

105
Introduccin al anlisis de patrones en biogeografa histrica
sueltos de reas a partir de los cladogramas
taxonmicos de reas bajo los supuestos 0, 1
2 (opcin BUILD) y luego determina su in-
terseccin (opcin SHARED TREES).
rboles reconciliados
Page (1994) propuso seis trminos generales
para referirse a las asociaciones histricas en-
tre taxones, analizadas por disciplinas de la bio-
loga comparada como la parasitologa, la
biogeografa y la sistemtica molecular:
1. Husped. Entidad que en algn senti-
do hospeda a otra. En biogeografa equiva-
le al rea.
2. Asociado. Entidad hospedada por el
husped. En biogeografa equivale al taxn.
3. Codivergencia. Divergencia paralela en-
tre un husped y su asociado, en que a cada
evento de especiacin en el husped le corres-
ponde un evento de especiacin en el asocia-
do. En biogeografa equivale a la vicarianza.
4. Transmisin horizontal. Dispersin de
un asociado, al abandonar a su husped y ex-
tender su distribucin a otro. En biogeografa
equivale a la dispersin.
5. Prdida. Ausencia de un asociado don-
de el cladograma de su husped predice que
debera hallarse. En biogeografa equivale a
la extincin.
6. Duplicacin. Diferenciacin de un aso-
ciado in situ, independientemente de su hus-
ped. En biogeografa equivale a la especia-
cin simptrida.
El mtodo propuesto por Page (1994) bsi-
camente consiste en construir un mapa entre
el cladograma de un husped y el de su asocia-
do. Este mapa define un rbol reconciliado,
en el que se trata de maximizar la codiver-
gencia (historia compartida) entre los asocia-
dos y sus huspedes. Ya que a priori se supo-
ne codivergencia estricta, el rbol reconcilia-
106
do representa la interpretacin ms simple po-
sible de los datos, descartando la transmisin
horizontal.
En el rbol reconciliado, a cada nodo del
cladograma del asociado se le asigna la distri-
bucin del o los huspedes ocupados por di-
cho asociado. Para un nodo terminal, esta dis-
tribucin ser directamente la mostrada por el
husped; para un nodo interno, se seala a tra-
vs de la unin de las distribuciones de sus des-
cendientes. Para casos sencillos, donde el hus-
ped y su asociado son totalmente congruentes,
la codivergencia ser mxima. Existen casos
ms complejos, en los cuales existe cierta in-
congruencia en el mapa de los cladogramas de
un husped y su asociado (Fig. 208). Aqu ve-
mos que, mientras que los asociados b y c cons-
tituyen un grupo monofiltico, sus huspedes
B y C constituiran un grupo parafiltico. En este
caso, el cladograma del asociado representara
una parte de un cladograma mayor, que es el
rbol reconciliado.
Ya que los cladogramas de los asociados y
sus rboles reconciliados pueden diferir, es
preciso contar con medidas para cuantificar
esta discrepancia. La primera medida consis-
te en contar el nmero de duplicaciones que
son necesarias en los rboles reconciliados,
pues cuanto mayor sea tal nmero, menor ser
el nmero de codivergencias (en el ejemplo
de la figura 208 la nica duplicacin se repre-
senta mediante un crculo rodeando al nodo
f). La otra medida es contar el nmero de tems
de error (Nelson y Platnick, 1981; Page,
1990a), es decir la diferencia que existe entre
el nmero de nodos del cladograma de un aso-
ciado y el de su rbol reconciliado (en el ejem-
plo de la figura 208, tenemos 13 - 7= 6 tems
de error). Finalmente, cabe plantear la posibi-
lidad de que la ausencia de asociados de un
clado se deba a una prdida, por lo que pode-
mos medir el nmero de estas prdidas (tres
en el ejemplo).
 Captulo 6: Patrones de relacin entre reas de endemismo
Fig. 208. Aplicacin de la tcnica de los rboles reconciliados.
El programa Component 2.0 (Page, 1993,
1994; Morrone, 1995) reconcilia los clado-
gramas taxonmicos de reas entre s, tratan-
do de maximizar la codivergencia, es decir la
historia compartida, y de minimizar las prdi-
das (debidas a extinciones o taxones no colec-
cionados) y duplicaciones (resultado de even-
tos de especiacin independientes de las
reas). Este mtodo no posee un tratamiento
especfico para la dispersin.
Mtodos de parsimonia
Los mtodos elaborados por Brooks (1985,
1990), Wiley (1988a, b) y Kluge (1988) se ba-
san en la construccin de matrices binarias en
las que se vuelcan los datos de presencia-au-
sencia de las especies o taxones en las reas.
Estas matrices se procesan mediante el criterio
de parsimonia de Wagner, con los programas
PAUP (Swofford, 2000) o Hennig86 (Farris,
1988). Las soluciones mltiples son frecuen-
tes, pero se pueden reducir por consenso.
La gran desventaja de estos mtodos es que
sesgan mucho las soluciones hacia las opcio-
nes derivadas por el supuesto 0. Page (1990a)
critic estos procedimientos debido a que su-
ponen que la parsimonia implica sencillez
metodolgica. Explcitamente se refiere a la
crtica formulada por Wiley (1988b) al anli-
sis de componentes en relacin con lo compli-
cado de su desarrollo. De acuerdo con Page
(1990a), el criterio de parsimonia debe apli-
carse durante el proceso de seleccin de hip-
tesis, no durante su formulacin. En este sen-
tido, el supuesto 0 involucrado en los proce-
dimientos de parsimonia es el ms restrictivo
107
Introduccin al anlisis de patrones en biogeografa histrica

de todos y anula la postulacin de hiptesis
que impliquen dispersin o ausencia de
especiacin despus de eventos de vicarianza
geolgica, las cuales son capaces de generarse
bajo el supuesto 2.
El mtodo comprende los siguientes pa-
sos (Fig. 209):
1. Seleccionar cladogramas de taxones
monofilticos animales o vegetales distribui-
dos en las reas en estudio.
2. Reemplazar en los cladogramas los taxo-
nes terminales por las reas que ocupan, para
obtener cladogramas taxonmicos de reas.
3. Construir una matriz con base en la in-
formacin proporcionada por todos los
cladogramas taxonmicos de reas.
4. Aplicar un algoritmo de parsimonia para
obtener un cladograma general de reas.
Un mtodo de parsimonia alternativo fue
propuesto por Humphries et al. (1988). De
acuerdo con este mtodo, denominado cuan-
tificacin del anlisis de los componentes, se
codifican los componentes extrados de cada
uno de los cladogramas resueltos de reas,
derivados bajo los supuestos 1 2, y se cons-
truye una matriz de reas por componentes,

Fig. 209. Construccin de un cladograma general de reas mediante el anlisis de parsimonia de Brooks.

108
 Captulo 6: Patrones de relacin entre reas de endemismo
la cual se analiza con el algoritmo de parsimo-
nia de Wagner. La aplicacin de los supuestos
1 y 2 se puede realizar con el COMPONENT 1.5
(Page, 1989) y la aplicacin del algoritmo de
parsimonia de Wagner con Hennig86 (Farris,
1988) o PAUP 4.0 (Swofford, 2000). El mto-
do comprende los siguientes pasos:
1. Seleccionar cladogramas de taxones
monofilticos animales o vegetales distribui-
dos en las reas en estudio.
2. Reemplazar en los cladogramas los taxo-
nes terminales por las reas que ocupan, para
obtener cladogramas taxonmicos de reas.
3. Inspeccionar los cladogramas taxon-
micos de reas e identificar las reas ausen-
tes, distribuciones redundantes y taxones
ampliamente distribuidos.
Fig. 210. Construccin de un cladograma general de reas mediante el anlisis de enunciados de tres reas.
4. Aplicar los supuestos 1 2 para resol-
ver los cladogramas taxonmicos de reas en
conjuntos de cladogramas resueltos de reas.
5. Construir una matriz con base en la in-
formacin proporcionada por todos los
cladogramas resueltos de reas.
6. Aplicar un algoritmo de parsimonia para
obtener un cladograma general de reas.
Enunciados de tres reas (TAS)
Nelson y Ladiges (1991a,b) propusieron un
mtodo con base en la idea de los enunciados
de tres tems, denominado enunciados de tres
reas o TAS (Three area statements). El mis-
mo comprende los siguientes pasos (Fig. 210):
109
Introduccin al anlisis de patrones en biogeografa histrica
1. Seleccionar cladogramas de taxones
monofilticos animales o vegetales distribui-
dos en las reas en estudio.
2. Reemplazar en los cladogramas
taxonmicos los taxones terminales por las
reas que ocupan, para obtener cladogramas
taxonmicos de reas.
3. Construir una matriz con base en los
enunciados de tres reas proporcionados por
todos los cladogramas taxonmicos de reas.
4. Aplicar un algoritmo de parsimonia para
obtener un cladograma general de reas.
Anlisis de dispersin y vicarianza
(DIVA)
Este mtodo fue desarrollado por Ronquist
(1997) a partir de las ideas de Ronquist y Nylin
(1990), originalmente aplicadas a asociacio-
nes ecolgicas entre especies. El anlisis de
dispersin y vicarianza (DIVA) opera a travs
de la optimizacin de una matriz tridimen-
sional de costos, construida a partir de los da-
tos de distribucin y cladsticos de uno o ms
grupos de organismos que habiten un grupo
de reas en comn. Si la especiacin se debe a
vicarianza, separando una distribucin amplia
en dos grupos de reas mutuamente exclu-
yentes, el costo asignado es 0; la especiacin
dentro de un rea nica (simpatra) tiene un
costo de 0; los eventos de dispersin entre
reas tienen un costo de 1 por unidad de rea
agregada a la distribucin original; y los even-
tos de extincin tienen asimismo un costo de
1 por rea eliminada de la distribucin.
Las reconstrucciones de DIVA para dife-
rentes grupos de organismos que habitan el
mismo conjunto de reas, pueden comparar-
se para contrastar hiptesis acerca de even-
tos biogeogrficos generales (Ronquist, 1997).
Este tipo de anlisis permite reconstruir esce-
narios biogeogrficos, que incluyen la posibi-
110
lidad de la existencia de relaciones reticuladas
entre las reas y no nicamente de relaciones
de tipo jerrquico.
Anlisis de subrboles libres
de paraloga
El mtodo ms reciente de la biogeografa
cladstica fue desarrollado por Nelson y
Ladiges (1996a) e implementado en el progra-
ma TASS (Nelson y Ladiges, 1996b). De acuer-
do con este mtodo, se inspeccionan los
cladogramas taxonmicos de reas (Fig. 211)
para obtener subrboles a partir de los nodos
no parlogos (Figs. 212-213). Con base en es-
tos subrboles libres de paraloga, se obtie-
nen matrices de componentes o de enuncia-
dos de tres reas, las cuales se analizan con un
programa de parsimonia para obtener el cla-
dograma general de reas.
Para aplicaciones ver Nelson y Ladiges
(1996a) y Morrone y Urtubey (1997).
Evaluacin de cladogramas
generales de reas
Los procedimientos de comparacin de
cladogramas pueden ser relevantes en el an-
lisis de los resultados que arrojan el anlisis
de componentes o los mtodos de parsimo-
nia. La idea central es que aunque los procedi-
mientos de anlisis arrojan resultados diferen-
tes, es frecuente encontrar que muchas de es-
tas soluciones se parecen en mayor o menor
grado, por lo cual es posible reconocer algu-
nos elementos que se comparten en mayor o
menor medida entre las diferentes soluciones.
Supongamos, por ejemplo, que nos interesa
saber en que medida se parecen las soluciones
generadas por los supuestos 1 y 2, ya sea para
comparar los rboles generados a partir del
 Captulo 6: Patrones de relacin entre reas de endemismo

AC

AC C

A A

E E

F F

AC AC

D D

EF EF

Figs. 211-213. Subrboles libres de paraloga. 211, Cladograma taxonmico de reas original; 212-
213, subrboles libres de paraloga derivados del mismo.

mismo taxn o de diferentes taxones. Si se el modelo de equiprobabilidad. Posteriormen-

mide la diferencia simtrica de componentes
para los dos primeros cladogramas resueltos
de reas del supuesto 1 de la figura 5, a partir
de los datos de Humphries et al. (1986), para
evaluar el grado de coincidencia entre los
cladogramas resultantes de las interrelaciones
de un grupo de especies, del gnero
Nothofagus, con un grupo de especies de
Cyttaria, hongos parsitos especficos de es-
tos rboles.
Entre los cladogramas de reas de
Nothofagus y Cyttaria se detectaron 16 tems
de error (incongruencias entre las relaciones
inferidas para los parsitos con respecto a las
relaciones inferidas para los huspedes, o n-
mero de cambios requeridos por un cladogra-
ma para parecerse a otro), cuando cada par-
sito fue reemplazado en cada punta de los
cladogramas de los rboles. Primero se cons-
truyeron los cladogramas resueltos de reas
para los hongos parsitos, bajo los supuestos
1 y 2. Luego se generaron rboles al azar bajo
te se evalu en qu medida las coincidencias
entre los cladogramas de parsitos y huspe-
des reflejan un patrn de coespeciacin. La
opcin Generate/Equiprobable del programa
COMPONENT 1.5 (Page, 1989) produjo 945
rboles, de los cuales solo 15 mostraron un
patrn coincidente entre parsitos y huspe-
des, Hd=15/945=0.016. Por lo tanto, las co-
incidencias entre los cladogramas de
Nothofagus y Cyttaria tienen una probabili-
dad de 0.016 de que se hayan producido por
procesos estocsticos.
Cuando se obtienen cladogramas genera-
les de reas alternativos, ya sea por la aplica-
cin del mismo o de diferentes mtodos, sur-
ge el problema de elegir el cladograma ms
apropiado. Una manera posible consiste en
elegir el cladograma general de reas que im-
plique un menor nmero de tems de error, es
decir aquel que minimice el nmero de dis-
persiones y/o extinciones (Nelson y Platnick,
1981; Page, 1989; Morrone, 1994b). Para ello

111
Introduccin al anlisis de patrones en biogeografa histrica

se siguen los siguientes pasos: Ejercicio 24

1. A partir de los cladogramas taxonmi- A partir de los planisferios y de los clado-
cos o resueltos de reas se obtienen los clado- gramas de tres taxones hipotticos de las fi-
gramas generales de reas. guras 219-224:
2. Se representa cada cladograma 1. Obtenga los cladogramas taxonmicos
taxonmico original de reas sobre los de reas.
cladogramas generales de reas y se miden los 2. Aplique la metodologa del cladograma
tems de error necesarios para reconciliarlos. reducido de reas para hallar el cladograma
3. Se suma la cantidad de tems de error general de reas.
resultantes para cada cladograma general de
reas, eligindose el que tenga el menor valor. Ejercicio 25
La superposicin de los cladogramas taxon- A partir del mapa con reas de endemismos
micos de reas originales y los cladogramas ge- de aves australianas (Fig. 225) y de los clado-
nerales de reas se puede llevar a cabo con la gramas de Poephila (Fig. 226), Malurus (Fig.
opcin FIT del COMPONENT 1.5 (Page, 1989) y 227), Ptiloris (Fig. 228), Petrophasa (Fig. 229)
mediante el programa COMPONENT 2.0 (Page, y Tregellasia (Fig. 230) (segn Cracraft, 1982),
1993). Este ltimo puede usarse para probar distribuidas como se indica.
varias hiptesis biogeogrficas, adems de los 1. Obtenga los cladogramas taxonmicos
procedimiento antes sealados, se puede bus- de reas.
car taxones ampliamente distribuidos por dis- 2. Halle los cladogramas generales de
persin con la rutina prune trees. Para ello, se reas por comparacin de los conjuntos de
comparan las estadsticas con la corrida normal cladogramas taxonmicos de reas.
y despus de la rutina con prune trees y si en
el segundo caso baja el nmero de duplicaciones Especies reas
y de ramas agregadas, se puede pensar que hubo 1 2 3 4 5
eventos de dispersin en taxones ampliamente Poephila personata + +
distribuidos. Tambin se pueden generar clado- P. leucotis +
gramas al azar y reconciliarlos con los cla- P. acuticauda +
dogramas taxonmicos de reas para descar- P. hecki +
tar patrones al azar (Flores-Villela y Goyene- P. atropygialis +
chea, 2001). P. cincta + +
Malurus rogersi +
M. dulcis +
EJERCICIOS M. amabilis +
Ptiloris alberti +
Ejercicio 23 P. victoriae +
Con base en las reas de la figura 214 y los P. paradiseus +
cladogramas de cuatro taxones hipotticos Petrophasa blaauwi +
(Figs. 215-218): P. smithii +
1. Obtener los cladogramas taxonmicos P. scripta + + +
de reas. Tregellasa leucops +
2. Determinar el tipo de problema que pre- T. nana +
senta cada uno de ellos. T. capito +

112
 Captulo 6: Patrones de relacin entre reas de endemismo

Figs. 214-218. 214, Distribucin de cuatro taxones hipotticos en seis reas del mundo; 215-218,
cladogramas de dichos taxones. AF= frica; AN= Amrica del Norte; AS= Amrica del Sur; AUS=
Australia; EU= Eurasia; NZ= Nueva Zelanda.

Ejercicio 26 por comparacin de los cladogramas taxon-

Dados los cladogramas y mapas de cinco gne-
ros sudamericanos hipotticos (Figs. 231-240):
1. Determine las reas de endemismo
involucradas.
2. Obtenga los cladogramas taxonmicos
de reas.
3. Halle los cladogramas generales de reas
micos de reas obtenidos en el paso anterior.
4. Es posible obtener un nico cladogra-
ma general de reas? Por qu?
Ejercicio 27
Con base en los cladogramas de taxones hi-
potticos presentados en las figuras 241-248

113
Introduccin al anlisis de patrones en biogeografa histrica

Figs. 219-224. 219, 221, 223, reas de distribucin de tres taxones hipotticos; 220, 222, 224,
cladogramas respectivos.

(segn Humphries y Parenti, 1999), aplique (Farris, 1988) o PAUP 4.0 (Swofford, 2000),
la metodologa de BPA para determinar las para obtener el o los cladograma(s) gene-
relaciones entre las reas en estudio. ral(es) de reas.

Ejercicio 28
Con base en los cladogramas taxonmicos de
reas de 17 taxones (Figs. 249-265) (segn
Crisci et al., 1991), aplique la metodologa de
BPA, empleando los programas Hennig86
Ejercicio 29
Con base en el mapa de Amrica del Sur (Fig.
266) y de los cladogramas de los siguientes
taxones de Aves: Pionopsitta (Fig. 267), Sele-
nidera (Fig. 268), Pteroglossus grupo viridis

114
 Captulo 6: Patrones de relacin entre reas de endemismo

Figs. 225-230. 225, reas de endemismo de aves australianas; 226, cladograma de Poephila; 227,
cladograma de Malurus; 228, cladograma de Ptiloris; 229, cladograma de Petrophasa; 230,
cladograma de Tregellasia.

(Fig. 269), P. grupo bitorquatus (Fig. 270), Ejercicio 30

Psophia (Fig. 271), Lanio (Fig. 272), Pipra
(Fig. 273) y Pionites (Fig. 274) (segn Cra-
craft, 1988), aplique la metodologa de BPA
para obtener el o los cladograma(s) gene-
ral(es) de reas, empleando los programas
Hennig86 (Farris, 1988) o PAUP 4.0 (Swo-
fford, 2000).
A partir de los cladogramas de reas de los
siguientes taxones de Miridae (Heteroptera)
indopacficos: Auricillocoris (Fig. 275), gru-
po Ctypomiris (Fig. 276), Sejanus grupo
ecnomios (Fig. 277), Leucophoroptera grupo
philippinensis (Fig. 278), Dioclerus (Fig. 279),
Myiocapsus (Fig. 280), Mertila (Fig. 281),

115
Introduccin al anlisis de patrones en biogeografa histrica

232

231

234

233

Figs. 231-234. 231, 233, reas de distribucin de dos gneros hipotticos sudamericanos; 232, 234,
cladogramas respectivos.

116
 Captulo 6: Patrones de relacin entre reas de endemismo

236

235

238

237

Figs. 235-238. 235, 237, reas de distribucin de dos gneros hipotticos sudamericanos; 236,
238, cladogramas respectivos.

117
Introduccin al anlisis de patrones en biogeografa histrica

240

239

Figs. 239-240. 239, reas de distribucin de un gnero hipottico sudamericano; 240, cladogra-
ma respectivo.

Figs. 241-248. Cladogramas de ocho taxones hipotticos, distribuidos en cuatro reas del mundo.
AF= frica; AUS= Australia; NG= Nueva Guinea; SA= Amrica del Sur.

118
 Captulo 6: Patrones de relacin entre reas de endemismo

Figs. 249-265. Cladogramas de reas de 17 taxones (segn Crisci et al., 1991). 249, Oxelytrum + Ptomaphila
(Coleoptera: Silphidae); 250, Diamesinae (Diptera: Chironomidae); 251, Podonominae (Diptera: Chiro-
nomidae); 252, Pseudopsinae (Coleoptera: Staphylinidae); 253, Metallicina (Coleoptera: Carabidae); 254,
Siphlonuridae (Ephemeroptera); 255, Eriococcus + Madarococcus (Hemiptera: Eriococcidae); 256, Nanno-
choristinae (Mecoptera); 257, Cyttaria (Cyttariaceae); 258, Drimys (Winteraceae); 259, Crinodendron + Dubou-
zetia + Peripentadenia (Elaeocarpaceae); 260, Aristotelia (Elaeocarpaceae); 261, Nothofagus + Fagus (Notho-
fagaceae y Fagaceae); 262, Negria + Drepanthus (Gesneriaceae); 263, Oreomyrrhis (Apiaceae); 264,
Drapetes (Thymeleaceae) y 265, Embothriinae (Proteaceae), distribuidos en cuatro reas del mundo
(AF= Sudfrica; AUS= Australia; NA= Amrica del Norte; NC= Nueva Caledonia; NG= Nueva Guinea;
NSA= Amrica del Sur tropical; NZ= Nueva Zelanda; SSA= Amrica del Sur austral; TAS= Tasmania).

119
Introduccin al anlisis de patrones en biogeografa histrica

268
267

Figs. 266-274. 266, mapa de Amrica del Sur; 267 cladograma de Pionopsitta; 268, cladograma de Sele-
nidera; 269, cladograma de Psophia; 270, cladograma de Lanio; 271, cladograma de Pipra; 272, cladograma
de Pionites; 273, cladograma de Pteroglossus grupo viridis; 274, cladograma de Pteroglossus grupo bitor-
quatus (segn Cracraft, 1988).

120
 Captulo 6: Patrones de relacin entre reas de endemismo

Figs. 275-284. Cladogramas de reas de taxones de Miridae (Heteroptera) indopacficos (segn Schuh y
Stonedahl, 1986): 275, Auricillocoris; 276, Sejanus grupo ctypomiris; 277, Sejanus grupo ecnomios;
278, Leucophoroptera grupo philippinensis; 279, Dioclerus; 280, Myiocapsus; 281, Mertila; 282, Harpedona;
283, Prodromus y 284, Thaumastomiris. Referencias: A= N de Borneo; B= N de Burma; C= S de Burma; D=
Ghana; E= NE de la India; F= S de la India; G= O de Java; H= Malasia; I= Nueva Guinea; J= Nueva Irlanda;
K= N de Filipinas; L= S de Filipinas; M= Islas Solomon; N= Sri Lanka; O= NO de Tailandia.

121
Introduccin al anlisis de patrones en biogeografa histrica
Harpedona (Fig. 282), Prodromus (Fig. 283)
y Thaumastomiris (Fig. 284) (segn Schuh y
Stonedahl, 1986).
1. Emplee los programas COMPONENT 1.5
(Page, 1989) y Hennig86 (Farris, 1988) o
PAUP 4.0 (Swofford, 2000) para obtener el
o los cladograma(s) general(es) de reas con
el mtodo de cuantificacin del anlisis de
los componentes bajo el supuesto 1.
2. Repita el procedimiento bajo el supuesto 2.
Ejercicio 31
Obtenga los enunciados de tres reas para los
cladogramas taxonmicos de reas de las fi-
guras 285-287.
Ejercicio 32
A partir del mapa con reas de endemismo de
los Andes A-F (Fig. 288) y los cladogramas de
reas de los gneros de Curculionidae Macros-
typhlus (Fig. 289), Acrorius (Fig. 290) y Naco-
dius (Fig. 291) (segn Morrone, 1994b).
1. Obtenga el o los cladograma(s) gene-
ral(es) de reas bajo el supuesto 1, emplean-
do los programas TAS (Nelson y Ladiges,
1991b) y Hennig86 (Farris, 1988) o PAUP 4.0
(Swofford, 2000).
2. Repita el mismo procedimiento bajo el
supuesto 0.
Figs. 285-287. Tres cladogramas de rea hipotticos.
122
Ejercicio 33
A partir de los mapas y cladogramas de los g-
neros de peces Heterandria y Xiphophorus (ver
figuras 189-192), aplique la metodologa de los
rboles reconciliados para obtener el cladogra-
ma general de reas mediante el programa
COMPONENT 2.0 (Page, 1993).
Ejercicio 34
Con base en los cladogramas de cinco
taxones hipotticos (representados me-
diante parntesis) y las distribuciones de
sus especies terminales, obtenga los clado-
gramas taxonmicos de reas respectivos
y determine el cladograma general de reas
mediante el programa COMPONENT 2.0
(Page, 1993).
Taxn A: (1, (2, (3, (4,5))))
Taxn B: ((1, 2), ((3, 4), (5, 6)))
Taxn C: ((1, 2), (3, (4, 5)))
Taxn D: ((1, 2), (3, (4, 5)))
Taxn E: (((1, 2), 3), (4, (5, (6, (7, 8)))))
frica: A1, B4 y D2
Amrica del Norte: B2, C2, D1 y E2
Amrica del Sur: A3, B5, D4 y E8
Australia: A4, B6, C5, D5 y E7
Eurasia: A1, B1, C1, E1 y E4
India: A2, B3, C3 y E5
Nueva Zelanda: A5, B6, C4, D3, E3 y E6
 Captulo 6: Patrones de relacin entre reas de endemismo

Ejercicio 35
A partir de los cladogramas taxonmicos de
reas del ejercicio 32 (Figs. 289-291):
1. Obtenga los cladogramas generales de
reas mediante las tcnicas de anlisis de los
componentes (bajo los supuestos 0, 1 y 2), BPA
y TAS (bajo los supuestos 0 y 1).
2. Calcule los tems de error correspondientes
a cada uno de ellos, con la opcin FIT del COM-
PONENT 1.5 (Page, 1989), determinando cul es
el ms simple (menor nmero de tems de error).
Ejercicio 36
A partir de los cladogramas taxonmicos de
reas del ejercicio 28 (Figs. 249-265):
1. Obtenga los subcladogramas libres de
paraloga empleando el programa TASS
(Nelson y Ladiges, 1996b).
2. A partir de dichos subcladogramas cons-
truya una matriz de datos y analcela con los
programas Hennig86 (Farris, 1988) o PAUP
4.0 (Swofford, 2000) para obtener el clado-
grama general de reas.

Figs. 288-291. 288, mapa con reas de endemismo de los Andes septentrionales A-F; 289-291,
cladogramas de reas de gneros de Curculionidae: 289, Macrostyphlus, 290, Acrorius, y 291,
Nacodius (segn Morrone, 1994b).

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Introduccin al anlisis de patrones en biogeografa histrica

APNDICE
Datos de presencia/ausencia de 63 especies del gnero Bursera que estn presentes en Mxico, en 87
cuadros de un grado de latitud por un grado de longitud.

cuadro00 00000 00000 00000 00000 00000 00000 00000 00000 00000 00000 00000 00000 000
cuadro01 00000 00000 00000 00000 00000 00000 00000 00000 01000 00000 00000 00000 000
cuadro02 00000 00000 00000 00000 00000 00000 00000 00000 01000 00000 00000 00000 000
cuadro03 00000 00000 00000 00000 00000 00000 00000 00000 01000 00000 00000 00000 000
cuadro04 00000 00000 00000 00000 00000 00000 01000 00000 01000 00000 00000 00000 000
cuadro05 00000 00000 00000 00000 00000 00000 00000 00000 01000 00000 00000 00000 000
cuadro06 00000 00000 00000 00000 00000 00000 00000 00000 01000 00000 00000 00000 000
cuadro07 00000 00000 00000 00000 00000 00000 01000 00000 01000 00000 00000 00000 000
cuadro08 00000 00000 00000 00000 00000 00000 00000 00001 01000 00000 00000 00000 000
cuadro09 00000 00000 00000 00000 00000 00000 01000 00000 01000 00000 00000 00000 000
cuadro10 00000 00000 00000 00000 00000 00000 01000 00000 01000 00000 00000 00000 000
cuadro11 00000 00000 00000 00000 00001 10000 00000 00001 01000 00000 00000 00000 000
cuadro12 00000 00000 00000 00000 00000 00000 01000 00000 01000 00000 00000 00000 000
cuadro13 00000 00000 00000 00000 00000 00000 00000 00001 01000 00000 00000 00000 000
cuadro14 00000 00000 00000 00000 00001 00000 01000 00001 01000 00000 00000 00000 000
cuadro15 00000 00001 00000 00000 00000 10000 01000 00001 00000 00000 00000 00000 000
cuadro16 00000 00000 00000 00000 00000 00000 01000 00000 01000 00000 00000 00000 000
cuadro17 00000 00000 00000 00000 00000 00000 01000 00000 01000 00000 00000 00000 000
cuadro18 00000 00001 00000 00000 00000 10001 01000 00001 00000 00001 00000 00000 000
cuadro19 00000 00000 00000 00000 00000 00000 01000 00001 01000 00000 00000 00000 000
cuadro20 00000 00000 00000 00000 00100 00000 01000 00001 01000 00000 00000 00000 000
cuadro21 00000 00001 00000 00000 00000 10001 00000 00000 00000 00001 00000 00000 000
cuadro22 00000 00000 00000 00000 00100 00000 01000 00001 01000 00000 00000 00000 000
cuadro23 00000 00000 00000 00000 00010 00001 00000 00001 00000 00000 00000 00000 000
cuadro24 00000 01000 00000 00000 00010 00001 00000 00000 00000 00001 00000 00000 000
cuadro25 00000 00000 00000 00000 00101 00000 01000 00000 01000 00000 00000 00000 000
cuadro26 00000 00001 00000 00000 00010 00001 00000 00000 00000 00000 00000 00000 000
cuadro27 00000 01000 00100 00000 00101 00000 01000 00000 01000 00000 00000 00000 000
cuadro28 00000 01000 00000 00000 00010 00001 00000 00000 00000 10001 00000 00000 000
cuadro29 00100 00001 00000 00000 00010 00000 00000 00000 00000 10001 00000 00000 000
cuadro30 00000 00000 00000 00000 00000 00000 00000 00000 00000 00000 00110 00000 000
cuadro31 00000 00000 00100 00000 00101 00000 01000 00000 01000 00000 00000 00000 000
cuadro32 00100 01000 00000 00000 00010 00000 00000 00000 00000 00001 00000 00000 000
cuadro33 00000 00000 00000 01000 00000 00000 00000 00000 00000 00001 00000 00000 000
cuadro34 00000 00000 00000 00000 00000 00000 00000 00000 00001 10100 00000 01000 000
cuadro35 00000 00000 00000 00000 00000 00000 00000 00000 00000 00000 00100 00000 000
cuadro36 00000 00000 00000 00000 00000 00000 00000 00000 00000 00000 00010 00000 000
cuadro37 00100 01001 00000 00000 00010 00000 00000 01000 00000 10000 00000 00000 000
cuadro38 10100 01001 00000 01000 00010 00001 00000 01000 00000 10001 00000 00000 000
cuadro39 10000 00000 00000 01000 00000 00001 00000 01000 00000 10101 00100 00000 000
cuadro40 10000 00001 00000 00000 00000 00000 00000 00000 00000 10101 00100 00000 000
cuadro41 00000 00000 00000 00000 00000 00000 00000 00010 00010 00000 00110 00000 000
cuadro42 00100 10000 00000 00000 00010 00000 00000 00000 00000 00001 00000 00000 000
cuadro43 10000 10001 00000 00000 00000 00000 00000 01000 00000 10001 00000 00000 000
cuadro44 10000 00001 00000 01000 00010 00001 00000 01000 00000 10101 00100 00001 000
cuadro45 00000 00000 00000 00001 00000 00000 00000 00000 00000 00100 00000 00000 000
cuadro46 00000 00000 00000 00000 00000 00100 00000 00000 00000 00100 00000 00000 000
cuadro47 00000 00000 00000 00001 00000 00000 00000 00000 00010 00100 00100 00000 000
cuadro48 00000 00000 00000 00000 00000 00000 00000 00000 00010 00000 00110 00000 000
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cuadro51 00000 00000 00000 00000 00010 00000 00010 00000 00000 00000 00000 00000 000
cuadro52 10000 00001 00001 10000 10010 00001 00010 01000 00000 10001 00001 00000 000
cuadro53 10000 10001 00001 11000 10010 00001 00100 01000 00000 10101 10100 00001 000
cuadro54 10000 10101 00000 01110 10000 01011 00100 01000 00000 00001 00100 00011 000
cuadro55 00000 00101 00000 01111 00000 00011 00101 01000 00000 00000 00000 00000 000

132
 Referencias

cuadro56 10000 10101 00000 01111 01010 00011 00100 00000 00000 00100 00000 00001 010
cuadro57 00000 00000 00000 00001 00000 00001 00000 00000 00000 00000 00000 00000 000
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cuadro61 00000 00000 00000 00000 00000 00000 00000 00000 00000 00000 00000 00000 000
cuadro62 10000 10001 00001 10000 10010 00001 00010 01000 00000 01001 10000 00000 000
cuadro63 10000 10101 00001 01011 10010 01001 00111 01000 00000 01010 01000 00001 000
cuadro64 00000 00100 00000 00111 01000 00001 00001 01000 00000 00010 11000 00001 000
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Introducci6n al ancilisis de patrdnes en biogeografia hist6rica
se termino de imprimir en el mes de mayo de 2002 en los
talleres de Jimenez Editores e Impresores, S. A. de C. Y.,
en 2 Callejon de Lago Mayor N 53, Col. Anahuac,
C. P. 11320 Mexico, D. F.
EI cuidado de la edicion estuvo a cargo de los autores.
Se tiraron 1 700 ejemplares mas sobrantes
para reposicion .

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Patrones e historia

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ISBN 968-36-9912-X