Vous êtes sur la page 1sur 368

.... .

t'
ASSOOA"
BRASll.ElRA
llE DIREITOS
REPROGRi.FICOS

Resreite " direit" aut<iraf


Grupo
Editorial -------

Nacional

O GEN 1 Grupo Editorial Nacional rene as editoras Guanabara Koogan, Santos, Roca,
AC Farmacutica, Forense, Mtodo, LTC, E.P.U. e Forense Universitria, que publicam nas

reas cientfica, tcnica e profissional.

Essas empresas, respeitadas no mercado editorial, construram catlogos inigualveis,


com obras que tm sido decisivas na formao acadmica e no aperfeioamento de
vrias geraes de profissionais e de estudantes de Administrao, Direito, Enferma
gem, Engenharia, Fisioterapia, Medicina, Odontologia, Educao Fsica e muitas outras
cincias, tendo se tornado sinnimo de seriedade e respeito.

Nossa misso prover o melhor contedo cientfico e distribu-lo de maneira flexvel e


conveniente, a preos justos, gerando benefcios e servindo a autores, docentes, livrei
ros, funcionrios, colaboradores e acionistas.

Nosso comportamento tico incondicional e nossa responsabilidade social e ambiental


so reforados pela natureza educacional de nossa atividade, sem comprometer o cres
cimento contnuo e a rentabilidade do grupo.

3 edio

Murilo S. Meneses
Neurocirurgio.
Mestre e Doutor, Universit de Picardie, Frana.
Professor do Departamento de Anatomia, Universidade Federal do Paran.
Chefe das Unidades de Neurocirurgia Funcional e Endovascular,
Instituto de Neurologia de Curitiba - PR.

GUANABARA
KOOGAN
O autor deste livro e a EDITORA GUANABARA KOOGAN LTDA. empenharam seus melhores esforos
para assegurar que as informaes e os procedimentos apresentados no texto estejam em acordo
com os padres aceitos poca da publicao, e todos os dados foram atualizados pelo autor at
a data da entrega dos originais editora. Entretanto, tendo em conta a evoluo das cincias da
sade, as mudanas regulamentares governamentais e o constante fluxo de novas informaes sobre
teraputica medicamentosa e reaes adversas a frmacos, recomendamos enfaticamente que os
leitores consultem sempre outras fontes fidedignas, de modo a se certificarem de que as informaes
contidas neste livro esto corretas e de que no houve alteraes nas dosagens recomendadas ou na
legislao regulamentadora. Adicionalmente, os leitores podem buscar por possveis atualizaes
da obra em http://gen-io.grupogen.com.br.

O autor e a editora se empenharam para citar adequadamente e dar o devido crdito a todos os
detentores de direitos autorais de qualquer material utilizado neste livro, dispondo-se a possveis
acertos posteriores caso, inadvertida e involuntariamente, a identificao de algum deles tenha sido
omitida.

Direitos exclusivos para a lngua portuguesa


Copyright 2011 by
EDITORA GUANABARA KOOGAN LTDA.
Uma editora integrante do GEN 1 Grupo Editorial Nacional
Travessa do Ouvidor, 11
Rio de Janeiro RJ CEP 20040-040
- -

Tels.: (21) 3543-0770/(11) 5080-0770 1 Fax: (21) 3543-0896


www.editoraguanabara.com.br 1www.grupogen.com.br1 editorial.saude@grupogen.com.br

Reservados todos os direitos. E proibida a duplicao ou reproduo deste volume, no todo ou em


parte, em quaisquer formas ou por quaisquer meios (eletrnico, mecnico, gravao, fotocpia, dis
tribuio pela Internet ou outros), sem permisso, por escrito, da EDITORA GUANABARA KOOGAN
LTDA.

Capa: Bruno Sales


Editorao Eletrnica: @ANTHAREs

Ficha catalogrfica

N414
3.ed.

Neuroanatomia aplicada/ [elaborada sob a direo de] Murilo S. Meneses. - 3.ed. - [Reimpr.]. -
Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2015.
il.

ISBN 978-85-277-1843-1

1. Neuroanatomia. 1. Meneses, Murilo S.

11-1940. CDD: 611.8


CDU: 611.8
Sobre o autor

O professor Murilo S. Meneses mdico formado pela


Universidade Federal do Paran, onde ingressou classificado em
primeiro lugar no concurso vestibular para Medicina, entre todos
os candidatos. Especializou-se em Neurocirurgia nos hospitais
universitrios de Rouen e Lariboisiere de Paris, Frana, obten
do o grande diploma da Sociedade Francesa de Neurocirurgia e
tornando-se Membro Titular da Sociedade de Lngua Francesa de
Neurocirurgia e da Sociedade Brasileira de Neurocirurgia. Cursou
Ps-Graduao em Anatomia na Universit de Picardie, Frana, obtendo os ttulos de Mestre
e de Doutor, com meno tres honorable, ambos revalidados no Brasil.
Antes de retornar ao Brasil, o professor Murilo S. Meneses trabalhou como docente no de
partamento de Anatomia da Facult de Mdecine des Saints-Peres, sob a chefia da professora
Genvieve Hidden, que gentilmente escreveu o prefcio desta obra. O autor tornou-se membro
da Socit Anatomique de Paris, fundada por Henri Rouviere e com sede nesse departamento
de Anatomia, e, mais tarde, da Sociedade Brasileira de Anatomia.
Atualmente, o professor Murilo S. Meneses Neurocirurgio e Chefe das Unidades de
Neurocirurgia Funcional e Endovascular do Instituto de Neurologia de Curitiba e Professor,
tendo sido chefe por duas gestes, do Departamento de Anatomia da Universidade Federal
do Paran.
Com inmeros trabalhos publicados e apresentados no Brasil e no exterior, o professor
Murilo S. Meneses recebeu o ttulo honorfico de Maitre Es Sciences Mdicales, publicado no
dirio oficial da Repblica Francesa. Entre seus diversos trabalhos, inclui-se o livro Doena de
Parkinson, publicado tambm pela Guanabara Koogan.
Colaboradores

Dr. Adelmar Afonso de Dr Andrea Parolin


Amorim Junior Jackowski

Mdico Veterinrio. Professora Adjunta de


Doutor em Anatomia pela Anatomia Humana da
Universidade de So Paulo. UNIFESP. Doutorado
Professor Associado IV em Cincias Mdicas na
da Universidade Federal de Pernambuco UFRGS. Ps-Doutorado em Neuroimagem
- Centro de Cincias Biolgicas - na Yale University, New Haven, CT, EUA.
Departamento de Anatomia. Especializao
em Neuropsicologia. Mestrado e Doutorado Dr. Antonio Carlos Huf Marrone
em Medicina Veterinria - rea de
Professor de Neuroanatomia da UFRGS.
Concentrao: Anatomia.
Professor de Neurologia da Faculdade de
Medicina da PUCRS. Doutor em Medicina -
Prof. Dr. Alfredo Luiz PUCRS. Neurologista do INCER.
Jacomo

Docente da disciplina Dr. Ari Antonio Pedrozo


Topografia Estrutural Neurocirurgio dos
Humana do Departamento
Hospitais das Naes e
de Cirurgia da Faculdade Vita, Curitiba - PR.
de Medicina da Universidade de So Paulo.
Vice-Chefe do Laboratrio de Investigao
Mdica - LIM-02 do Hospital das Clnicas
Dr. Ari Leon Jurkiewicz
da Faculdade de Medicina da Universidade
Professor Adjunto aposentado do
de So Paulo.
Departamento de Anatomia da Universidade
Federal do Paran.
Ora Ana Paula Bacchi de Ex-Professor Titular das disciplinas
Meneses Anatomia Humana e Neuroanatomia da
Mdica Psiquiatra do Faculdade Evanglica do Paran. Acadmico
Instituto de Neurologia de Titular da Academia Paranaense de
Curitiba. Medicina.

VIII Colaboradores

Dr. Carlos Alberto Parreira Goulart Dr. Guilherme Carvalhal

Neurologista. Neurocirurgio e Ribas

Neurotraumatologista. Professor Titular de Professor Livre-Docente do


Neuroanatomia e Professor Assistente de departamento de Cirurgia
Neurologia e Neurocirurgia da PUCPR. da FMUSP. Neurocirurgio
do Hospital Israelita Albert
Prof Dr Djanira Einstein/SP.
Aparecida da Luz
Veronez Dr. Hlio Afonso Gizone

Biomdica, Docente da Teive

disciplina Neuroanatomia MSc, Ph.D. Professor


e Anatomia Humana do Adjunto de Neurologia da
Departamento de Anatomia da Universidade Universidade Federal do
Federal do Paran - UFPR. Responsvel Paran. Coordenador do
pelo Laboratrio de Estudos Morfolgicos, Setor de Distrbios do Movimento do
Morfomtricos e Estereolgicos (LEMME) Hospital de Clnicas da UFPR Chefe do
da Universidade Federal do Paran - UFPR. Servio de Neurologia do Hospital de
Clnicas da UFPR. Coordenador do
Dr. dison Luiz Prisco Programa de Ps-Graduao em Medicina
Farias Interna e Cincias da Sade da UFPR.

Mdico Veterinrio.
Professor de Anatomia Dr. Hlio Augusto Godoy de Souza

dos Animais Domsticos Bilogo. Mestre em Cinema. Doutor em


e Neuroanatomia Comunicao e Semitica. Professor da
Veterinria Aplicada - Departamento de Universidade Federal do Mato Grosso do Sul.
Anatomia da UFPR.
Dr. Henrique Carrete Jr.

Dr. Emilio Jos Scheer Mdico Radiologista


Neto do Departamento de
Mdico Neurologista. Diagnstico por Imagem
Mestre em Educao. da UNIFESP/EPM. Mestre
Diretor do Curso de e Doutor em Radiologia
Medicina da PUCPR, de pela UNIFESP/EPM.
1999 a 2004. Professor de Neuroanatomia
e Neurocincias do Curso de Medicina da Dr. Henrique Mitchels Filho

PUCPR. Professor de Anatomia da UFPR e da


Faculdade Tuiuti de Curitiba.
Dr. Francisco Cardoso

Neurologista. Professor Adjunto de Dr. Jernimo Buzetti


Neurologia, UFMG. Chefe de Clnica de Milano
Distrbios de Movimentos, Departamento Mdico, com especializao
de Psiquiatria e Neurologia da Faculdade de em Neurocirurgia e
Medicina da UFMG. Cirurgia da Coluna
Vertebral. Doutor em
Cincias pela Faculdade
de Medicina da Universidade de So Paulo.
Membro Titular da Sociedade Brasileira
de Neurocirurgia. Membro Efetivo da
Sociedade Brasileira de Coluna.

Colaboradores IX

Dr. Juan C. Montano Prof. Dr. Ricardo Ramina

Mdico - Universidade Federal do Paran. Ttulo de Especialista


em Neurocirurgia pelas
Dr Leila Elisabete Ferraz de Paola Sociedades Brasileira e

Neurologista e Neurofisiologista do Hospital Alem de Neurocirurgia.

Vita, Curitiba - PR. Mestrado pela UFPR e


Doutorado em Medicina pela UNICAMP.

Dr. Marcelo Heitor Chefe do Servio de Neurocirurgia do

Ferreira Mendes Instituto de Neurologia de Curitiba.


Professor de Ps-Graduao em Cirurgia
Professor Adjunto de
pela PUCPR. Ex-Chefe de Clnica
Neurologia da Faculdade
(Oberarzt) de Neurocirurgia, Hannover
de Cincias Mdicas da
- Alemanha. Ex-Professor Associado de
Universidade do Estado
Neurocirurgia, Washington - EUA.
do Rio de Janeiro - UERJ. Ph.D. em
Ex-Professor Colaborador da UNICAMP.
Neurobiologia, Instituto de Biologia Roberto
Presidente do Captulo de Cirurgia da Base
Alcantara Gomes - IBRAG, Universidade
do Crnio - Federao Latino-Americana de
do Estado do Rio de Janeiro - UERJ. Mestre
Neurocirurgia. Membro do Departamento
em Neurologia, Universidade Federal
de Cirurgia da Base do Crnio - World
Fluminense - UFF. Fellowship em Epilepsia
Federation ofNeurosurgical Societies. Chefe
e Neurofisiologia, Epilepsy Research and
do Servio de Neurocirurgia do Instituto de
Experimental Group, Institute ofNeurology,
Neurologia de Curitiba (INC).
University College of London - UCL.
Coordenador dos Ambulatrios de Epilepsia
do Hospital Universitrio Pedro Ernesto - Dr Rbia F. Fuzza

HUPE/UERJ. Pediatra da UFPR, Neonatologista da


Maternidade Darcy Vargas, Joinvile - Santa
Dr. Maurcio Coelho Neto Catarina.

Neurocirurgio do Instituto
de Neurologia de Curitiba Dr. Walter Oleschko

- PR. Arruda

Neurologista do Instituto
de Neurologia de Curitiba
Dr. Mauro Guidotti Aquini
- PR. Professor de
Professor de Neuroanatomia da UFRGS. Neurologia da UFPR.
Mestre em Neurocincias. Neurocirurgio do
Hospital Pronto-Socorro, Porto Alegre - RS.

Prof. Dr. Paulo Henrique Ferreira Caria

Dentista, Professor Livre-Docente e


Responsvel pela disciplina Anatomia
Funcional da Universidade Estadual de
Campinas - UNICAMP.
Dedicatria

Dedico este livro minha me, Sra. Ana Luiza, que nos deixou um
exemplo de alegria, generosidade e coragem para continuar em frente;
ao meu pai, Sr. Amir, que nos mostrou o caminho da honestidade, do
trabalho e da perseverana; s minhas filhas Cludia e Carol, e minha
esposa, Ana Paula, que tanta felicidade tm me proporcionado. Com
todo meu carinho, amor e afeto.
Agradecimentos

Aos amigos do Instituto de Neurologia de Curitiba, pelo apoio irrestrito.

Aos colegas da Universidade Federal do Paran, pelo incentivo constante.

Marisa Avelar de Morais, que cuidou com muita ateno da interao entre os
colaboradores, a Editora e este autor.

Adrielli Aparecida Marinelli Moreira pelo trabalho de elaborao grfica


desenvolvido para a realizao desta 3 edio.

Aos funcionrios e secretrias que tanto nos auxiliam.

Aos estudantes e residentes, razo de ser deste trabalho.


Prefcio

Quando um estudante de Medicina, depois de estar familiarizado com o corpo humano,


seus diversos aparelhos, rgos ou regies, aborda o estudo do sistema nervoso, ele se encon
tra em frente a um outro mundo, inicialmente desconcertante. verdade que a descrio da
medula espinal e do encfalo, suas relaes com as estruturas vizinhas, seus envoltrios e sua
vascularizao so acessveis, do mesmo modo que as diferentes partes do corpo humano. Mas,
se fcil entender a funo a partir da forma de um msculo, de um osso ou de uma articula
o, aqui nada comparvel. Como encontrar, entre essas vias de conduo entrecruzadas na
substncia branca, esses ncleos de substncia cinzenta aferentes, eferentes ou coordenadores,
esses centros hierarquizados que so somente distintos pelos seus contedos celulares?
Os nervos perifricos, to familiares durante as dissecaes, recebem ento um novo signi
ficado: veculos coletivos de funes motoras, sensitivas diversas e de aferncias e eferncias
vegetativas. A forma no representa mais a funo. um mundo abstrato que se apresenta
sob o olhar do estudante, s vezes fascinado, mas frequentemente desorientado e inquieto.
O sistema nervoso realmente fascinante, como nos mostra, nos seres vivos, o progresso
da imagem mdica, morfolgica, cada vez mais funcional. Essas magnficas imagens, ilus
trando as doenas degenerativas, tumorais ou de origem vascular, no devem fazer esquecer
que, antes de mais nada, o exame clnico que determina o local da leso e evoca a etiologia.
Ter em mente o encaminhamento e as etapas percorridas por uma ordem vinda de uma rea
cortical especfica em direo de uma extremidade do corpo poder voltar no sentido inverso
do problema funcional at sua origem. Muito grosseiramente, agir como um eletricista que
procura, com mtodo, a origem de um defeito. Aqui, porm, o circuito mais complexo.
natural que, aps vrios anos de ensino e de pesquisas anatmicas, um eminente mdico
neurocirurgio decida fornecer aos estudantes um guia completo para estudo de to impor
tante disciplina. O lugar dado clnica em cada captulo uma das grandes qualidades desta
obra: lembrar, se fosse necessrio, que o diagnstico mdico tem por fundamento o perfeito
conhecimento da Anatomia.
Esta obra, elaborada sob a direo e com a competncia do Professor Murilo S. Meneses,
constituir, sem dvida, um guia precioso para todos os futuros mdicos.

Professora Genvieve Hidden


Ex-Chefe do Departamento de Anatomia
Facult de Mdecine des Saints-Peres
Paris - Frana
Sumrio

1 Introduo, 1 1 2 Nervos Cranianos, 132


Murilo S. Meneses Carlos Alberto Parreira Goulart e
Emilio Jos Scheer Neto
2 O Neurnio e o Tecido Nervoso, 2
Walter Oleschko Arruda 1 3 Sistema Nervoso Autnomo, 157
Maurcio Coelho Neto e Jernimo Buzetti Milano
3 Conceitos Bsicos de Embriologia do
Sistema Nervoso, 27 1 4 Cerebelo, 168
Murilo S. Meneses Walter Oleschko Arruda

4 Anatomia Comparada do Sistema Nervoso, 34 1 5 Diencfalo - Epitlamo e Subtlamo, 189


dison Luiz Prisco Farias Francisco Cardoso

5 Nervos Perifricos, 46 1 6 Tlamo, 193


Walter O. Arruda e Murilo S. Meneses Murilo S. Meneses

6 Plexos Nervosos, 61 1 7 Hipotlamo, 202


Alfredo Luiz Jacomo, Djanira Aparecida da Luz Ari Antonio Pedrozo
Veronez e Paulo Henrique Ferreira Caria
1 8 Sistema Piramidal, 209
7 Meninges, 72 Antonio Carlos Huf Marrone
Murilo S. Meneses e Ricardo Ramina
1 9 Ncleos da Base, Estruturas Correlatas e
8 Liquor, 80 Vias Extrapiramidais, 216
Murilo S. Meneses e Ana Paula Bacchi de Meneses Hlio A. G. Teive

9 Medula Espinal, 88 20 Telencfalo, 228


Murilo S. Meneses e Ari L. Jurkiewicz Guilherme Carvalhal Ribas

1 O Tronco do Encfalo, 106 21 Sistema Lmbico, 260


Henrique Mitchels Filho, Leila E. Ferraz de Paola e Walter Oleschko Arruda
Jernimo Buzetti Milano
22 Vias da Sensibilidade Especial, 280
1 1 Formao Reticular, 124 Antonio C. H. Marrone, Mauro G. Aquini e
Adelmar Afonso de Amorim Junior Murilo S. Meneses

XVI Sumrio

23 Vascularizao do Sistema Nervoso 25 Imagens em 3 Dimenses, 327


Central, 295 Murilo S. Meneses e Hlio Augusto Godoy de Souza
Murilo S. Meneses e Andrea P. Jackowski
26 Imagens de Ressonncia Magntica, 330
24 Cortes de Crebro (Tcnica de Barnard, Andrea Parolin Jackowski, Marcelo Heitor Ferreira
Robert & Brown), 316 Mendes e Henrique Carrete Jr.
Murilo S. Meneses, Juan C. Montafio e Rbia F. Fuzza
ndice alfabtico, 341
Introduo
Murilo S. Meneses

A compreenso da anatomia do sistema nervoso de nervoso - e estimular o interesse pela Neuroanatomia.


pende de dedicao, pois suas estruturas so complexas. Finalmente, selecionamos em cada captulo a Bibliogra
Pesquisas em neuroanatomia e em campos correlatos fia complementar, indicando trabalhos da literatura para
tm sido realizadas continuamente, trazendo novos co aqueles que desejam empreender estudo detalhado.
nhecimentos de modo muito rpido. Apesar do grande A anatomia em geral e a neuroanatomia em particu
nmero de informaes, possvel tornarmos interes lar devem ser estudadas de modo progressivo, possibili
sante, e mesmo agradvel, o estudo da neuroanatomia, tando uma memorizao adequada e uma sedimentao
revelando descobertas excitantes do funcionamento do dos conhecimentos. O sistema nervoso apresentou uma
sistema mais fascinante do mundo biolgico. evoluo, chamada filogentica, com as espcies na escala
As diferentes reas da neurobiologia (anatomia, fisio animal. O estudo da anatomia comparada permite me
logia, biologia celular, qumica etc.) devem ser estudadas lhor anlise da funo das estruturas neuroanatmicas,
em conjunto, uma vez que as pesquisas e o conhecimento demonstrando o desenvolvimento desse sistema e, inclu
encontram-se associados. O estudo, porm, sem um obje sive, uma verdadeira hierarquia nas vias e conexes. Da
tivo de aplicao torna-se desinteressante e cansativo. mesma maneira, o estudo da embriologia importante
O desenvolvimento de tcnicas de neuroimagem e o uso para a compreenso do desenvolvimento do sistema ner
rotineiro da tomografia computadorizada e da ressonncia voso, ao explicar diversos fenmenos anatmicos, sendo
. . .
magnet1ca tornaram a neuroanatom1a mmto importante ainda utilizado na determinao de uma diviso chama
, .

para os profissionais da rea da sade. Atualmente, um da embriolgica. Uma reviso de anatomia comparada e
exame rpido por esses mtodos possibilita a visualizao outra de embriologia foram includas no incio do livro
das estruturas do sistema nervoso e o diagnstico de um para facilitar o estudo dos demais captulos.
nmero considervel de patologias. Para esse fim, o co Para facilitar a identificao das estruturas do sistema ner
nhecimento da neuroanatomia indispensvel. voso, aparecem, nos diferentes captulos, ilustraes por de
Este livro destinado ao curso de graduao, servindo senhos e fotos. Separadamente, no final do livro, encontram
como referncia para a disciplina de N euroanatomia e se cortes de encfalo nos planos coronal e horizontal.
como introduo ao estudo de outras disciplinas, como Nesta terceira edio, procedeu-se a uma reviso am -
Clinica Mdica, Neurologia, Neurocirurgia e Psiquiatria. pla dos captulos. Seguindo sugestes de professores, de
Existe uma tendncia lgica na educao de cincias da diferentes profissionais da rea da sade e de estudantes,
sade em evitar um volume muito grande e desnecessrio vrias modificaes no texto, nas ilustraes e, mesmo, na
de informaes, que tornam o estudo confuso, desinte estrutura do livro foram feitas. Os captulos 12, Nervos
ressante e extenuante. Por essa razo, tivemos o objetivo Cranianos; 14, Cerebelo; 19, Ncleos da Base, Estrutu
de apresentar um contedo claro, evitando controvr ras Correlatas e Vias Extrapiramidais, e 21, Sistema
sias e descries detalhadas de estudos experimentais. Lmbico, foram modificados e atualizados. Com esse
Os captulos especficos iniciam com a apresentao da mesmo objetivo, foi includo um captulo independente
macroscopia, seguida pelos estudos das vias e conexes. para os Plexos Nervosos (Captulo 6). Em razo da utili
Por outro lado, julgamos indispensvel uma discusso zao ampla da ressonncia magntica na prtica clnica,
da aplicao clnica desses conhecimentos. No obje um novo captulo, com imagens obtidas por esse mtodo
tivo desta obra ensinar Neurologia ou outras disciplinas, em diferentes planos, permite a identificao de vrias
mas servir como introduo a elas - demonstrando o estruturas descritas na obra, reforando a importncia
que causa diferentes alteraes nas estruturas do sistema da neuroanatomia aplicada (Captulo 26).

1
O Neurnio e o
Tecido Nervoso
Walter Oleschko Arruda

Ncleo. Grupo de corpos celulares de neurnios do


.... 1 ntrod uo sistema nervoso central com aproximadamente a mesma

O tecido nervoso formado por dois componentes estrutura e conexes funcionais.

principais: (1) os neurnios, clulas que apresentam ge Trato. Feixe de fibras nervosas com a mesma origem,
ralmente longos prolongamentos, e (2) vrios tipos de trajeto, funo e destino. As fibras podem ser mielnicas

clulas da glia ou neurglia que, alm de sustentarem os ou amielnicas.


A substncia cinzenta assim chamada porque mostra
neurnios, participam da atividade neural, da nutrio dos
essa colorao quando observada macroscopicamente.
neurnios e de processos de defesa do sistema nervoso.
formada sobretudo por corpos celulares dos neurnios
No sistema nervoso central (SNC), h uma certa segre
e clulas da glia, contendo tambm prolongamentos de
gao entre os corpos celulares dos neurnios e os seus
neuron1os.
A

prolongamentos. Isso faz com que sejam reconhecidas


A substncia branca no contm corpos celulares de
no encfalo e na medula espinal duas pores distintas,
neurnios, sendo constituda por prolongamentos de
denominadas substncia branca e substncia cinzenta
neurnios e por clulas da glia. Seu nome origina-se da
(Figura 2.1).
presena de grande quantidade de um material esbran
Existem componentes estruturais no SNC, e seu co
quiado, a mielina, que envolve os prolongamentos dos
nhecimento fundamental para o entendimento da neu
neuron1os, os axon1os.
A A

roanatomia e neurofisiologia. Vejamos:


Os neurnios tm a propriedade de responder a alte
Comissura. Conjunto de fibras nervosas que cruzam
raes do meio em que se encontram (estmulos) com
o plano mediano sagital de forma perpendicular unindo
modificaes da diferena de potencial eltrico que existe
o crtex de ambos os hemisfrios cerebrais. Exemplo:
entre as superfcies externa e interna da membrana celu
comissura anterior.
lar. ( o chamado potencial de membrana.) As clulas que
Decussao. Formao neuroanatmica constituda exibem essa propriedade, neurnios, clulas musculares e
por fibras nervosas que cruzam o plano mediano de forma de algumas glndulas, so ditas excitveis. Os neurnios
oblqua. Exemplo: decussao motora ou das pirmides. reagem prontamente aos estmulos, e a modificao do
Fascculo. Basicamente, um trato formado por fibras potencial eltrico pode restringir-se ao local do estmulo
mais compactadas. Esse termo consagrado em algumas ou propagar-se ao restante da clula, atravs da membra
estruturas e no h distino funcional com trato. na. Essa propagao constitui o que se denomina impulso
Funculo. Termo utilizado para a substncia branca nervoso, cuja funo transmitir informaes a outros
da medula espinal. Um funculo composto por tratos neurnios, a msculos ou a glndulas. Os impulsos nervo
ou fascculos. sos originados no corpo celular do neurnio propagam-se
Gnglio. Grupo de corpos celulares de neurnios no atravs do axnio, enquanto os dendritos transmitem os
sistema nervoso perifrico com aproximadamente a mes impulsos em direo ao corpo celular.
ma estrutura e conexes funcionais. Exemplo: gnglio A transmisso, recepo e integrao dos sinais eltri
sensorial dorsal. cos so essenciais para o processamento da informao
Lemnisco. Conjunto de fibras aferentes que levam no sistema nervoso central nos seus graus mais variados
impulsos ao tlamo. de complexidade, que vo de um arco reflexo simples a

2
Captulo 2 1 O Neurnio e o Tecido Nervoso 3

Crtex cerebral
(substncia cinzenta)

Substncia
branca
Tlamo

Ncleo
( caudado
('
--+-- Corpo
caloso

Lemnisco
medial

Cpsula
interna

Ponte
Corpo Fibras
estriado Ncleo---. "f---- arqueadas
(putame + cuneado internas
globo plido) Bulbo

Ncleo
grcil
Trato
piramidal Fascculo
cuneado

Substncia
Cerebelo
___

branca

Decussao das
pirmides Gnglio Substncia
sensorial cinzenta
Trato Trato dorsal
corticoespinal corticoespinal Fascculo
lateral anterior grcil

Figura 2.1 Viso macroscpica do encfalo e da medula espinal.

funes integrativas complexas, como, por exemplo, os tssio, cloro, clcio) atravs de canais inicos voltagem
processos cognitivos. dependentes ou ionforos (Figura 2.2). Canais inicos
Os neurnios apresentam um potencial de membra so estruturas especializadas proteicas que atravessam a
na, semelhana de outros tipos de clulas, cujo interior membrana celular e permitem a passagem seletiva ou no
eletricamente negativo em relao ao meio externo. As dos diferentes ons, levando a diferentes gradientes ini
clulas nervosas tm a capacidade de utilizar esse poten cos e, em consequncia, a diferentes estados de potencial
cial de membrana para a transmisso intercelular de si eltrico. O potencial de ao um estmulo excitatrio
nais eltricos. No seu estado em repouso, esse potencial forte o bastante para provocar a propagao de uma onda
chamado potencial de repouso, e situa-se geralmente de despolarizao que se desloca, por exemplo, ao longo
entre 70 e 90 milivolts. Os estmulos excitatrias des de um axnio (Figura 2.3).
polarizam a membrana celular, enquanto os inibitrios Quando o potencial de ao atinge o boto sinpti
hiperpolarizam-na. A despolarizao, hiperpolarizao, co, h a liberao de neurotransmissores na fenda si
repolarizao e restaurao do potencial de membrana de nptica, que iro fixar-se aos receptores especficos ps
repouso se fazem a expensas de trocas de ons (sdio, po- sinpticos. As interaes neurotransmissor-receptor
4 Neuroanatomia Aplicada
Membrana celular

Extracelular Intracelular

142 mM Despolarizao
N a+------------------!'------------------------ . ...._
....;.----....;.--
1 0 mM

Despolarizao

Repolarizao

101 mM Repolarizao
c1- ---------------
1t------ r-
1
f ---::
:--
- -
------
-----
c1-

Despolarizao 5 a 30 mM

4 mM
Repolarizao 155 mM

Figura 2.2 Canais inicos ou ionforos. Existem 5 tipos principais de canais inicos que determi nam o potencial de membrana. A concentrao
dos ons expressa em mil imoles (mM). O gradiente inico desses diversos ons estabelece o potencial de membrana final. A entrada de sd io
e clcio na cl u la provoca despolarizao, enquanto a sada de potssio leva repolarizao.
Captulo 2 1 O Neurnio e o Tecido Nervoso 5

Potencial da membrana

Despolarizao mV Repolarizao

Na+ Hiperpolarizao

Potencial de repouso :1--

o 1 2 3 ms

-w ) Na+

-- - -+++++++++
" .. f

.

' .
)

++ ++- - - ....



---- -

A
-


. '


. ..

"'
r

... . ,
'" .
.
'

Na+

1i.

-


+++ +++ -- - - - - -- -

, - -- -
- - - ---
-

---,

\...
_ ._ _ __! Na
+++++++++ -++


.
. ... .

. ' -
-

. '
- -
'
-- -.. - - --
- -
.
-
,


j




.


'



( Bainha de mielina

Na+


.: : - ' . '-X .... ..f- + + +!"

_ T-
-
! + + + + -f. "+. +


------- ++ ,... ________ ....

'
1


'


'

'

Figura 2.3 O potencial de ao. (A) Conduo de impulso nervoso em uma fibra no mielinizada. (B) Conduo saltatria do impulso nervoso
na fibra miel in izada.
6 Neuroanatomia Aplicada

provocam alteraes locais do potencial de membrana ral, as clulas nervosas so grandes, podendo o corpo
ps-sinptico, produzindo um potencial de membrana celular medir at 150 m. Uma clula com essa dimen
ps-sinptico excitatrio ou um potencial de membra so, quando isolada, visvel a olho desarmado. Toda
na ps-sinptico inibitrio, dependendo da natureza do via, algumas clulas nervosas, como as clulas granulosas
receptor envolvido. do cerebelo, esto entre as menores clulas encontradas
Os neurnios, por meio de seus prolongamentos, ge nos mamferos, medindo seu corpo celular 4 a 5 m de
ralmente longos e numerosos, formam circuitos. Da dimetro.
mesma maneira que os circuitos eletrnicos, os circui De acordo com o tamanho e a forma de seus prolon
tos neurais so combinaes de diversos tamanhos e gamentos, a maioria dos neurnios pode ser classificada
complexidade. O circuito neural pode ser simples, po em um dos seguintes tipos (Figura 2.5):
rm, na maioria das vezes, trata-se da combinao de
dois ou mais circuitos que interagem para executar uma a) neurnios multipolares: apresentam mais de dois
funo. Muitos circuitos elementares se comunicam em prolongamentos celulares;
grau crescente de complexidade para executar funes b) neurnios bipolares: apresentam um dendrito e
um axon10; e
A

cada vez mais complexas.


As funes bsicas do sistema nervoso so: c) neurnios pseudounipolares: apresentam, prxi
mo ao corpo celular, prolongamento nico, mas
a) detectar, transmitir, analisar e utilizar as informa este logo se divide em dois, dirigindo-se um ramo
es processadas pelos estmulos sensoriais repre para a periferia e outro para o SNC.
sentados por calor, luz, energia mecnica e modifi
caes qumicas dos ambientes externo e interno; Os neurnios pseudounipolares aparecem na vida em
b) organizar e coordenar, direta ou indiretamente, o brionria sob a forma de neurnios bipolares, com um
funcionamento de quase todas as funes do orga axnio e um dendrito nascendo de extremidades opostas
nismo, entre as quais as funes motoras, viscerais, do pericrio. Durante o desenvolvimento, os dois prolon
endcrinas e psquicas. gamentos se aproximam e se fundem por um pequeno
. .
,

percurso, proxrmo ao per1car10.


, .

Os dois prolongamentos das clulas pseudounipola


Neurnio res, por suas caractersticas morfolgicas e eletrofisio
lgicas, so axnios, mas as arborizaes terminais do
As clulas nervosas ou neurnios formam-se por um
ramo perifrico recebem estmulos e funcionam como
corpo celular ou pericrio, que contm o ncleo e do
dendritos. Nesse tipo de neurnio, o estmulo captado
qual partem os prolongamentos. Em geral, o volume total
pelos dendritos transita diretamente para o terminal ax
dos prolongamentos de um neurnio maior do que o
nico, sem passar pelo corpo celular.
volume do corpo celular.
A grande maioria dos neurnios no SNC multipo
Os neurnios tm morfologia complexa, porm quase
lar. Seus corpos celulares so relativamente grandes, at
todos apresentam trs componentes (Figura 2.4):
135 m, mas podem ser pequenos, com apenas 4 m
a) dendritos, prolongamentos numerosos, especiali de dimetro. Neurnios bipolares so encontrados nos
zados na funo de receber os estmulos do meio gnglios coclear e vestibular, na retina e na mucosa olfa
ambiente, de clulas epiteliais sensoriais ou de ou- tria. Neurnios pseudounipolares so encontrados nos
tros neuron1os;
A

gnglios espinais, que so gnglios sensoriais, situados


b) corpo celular, que representa o centro trfico da nas razes dorsais dos nervos espinais.
clula e que tambm capaz de receber estmulos Os neurnios podem ainda ser classificados segundo
- constitudo pelo ncleo e pelo citoplasma que sua funo. Os neurnios motores ou eferentes con
o envolve, denominado pericrio; trolam rgos efetores, tais como glndulas excrinas e
c) axnio, prolongamento nico, especializado na endcrinas e fibras musculares.
conduo de impulsos que transmitem informa Os neurnios sensoriais ou aferentes recebem es
es do neurnio a outras clulas (nervosas, mus tmulos sensoriais do meio ambiente e do prprio or
culares, glandulares); a poro final do axnio, em ganismo. Os interneurnios ou neurnios de asso
geral muito ramificada (telodendro), termina na ciao estabelecem conexes entre outros neurnios,
clula seguinte do circuito, por meio de botes ter formando circuitos complexos. Sua principal funo
minais, que fazem parte da sinapse. Em geral, as a coordenao complexa das funes de regies au
informaes so recebidas pelos dendritos e pelo
tnomas dentro do SNC, principalmente na regio
corpo celular, e so emitidas pelos axnios.
ceflica, na qual os interneurnios so abundantes e
As dimenses e a forma das clulas nervosas e seus compreendem a maior parte do crebro. Os interneu
prolongamentos so extremamente variveis. O corpo rnios de axnios longos (clulas tipo 1 de Golgi)
celular pode ser esfrico, piriforme ou anguloso. Em ge- podem estabelecer conexes entre regies distantes
Captulo 2 1 O Neurnio e o Tecido Nervoso 7

Corpo neuronal

Dendrito
.. -

Ncleo


e:
-



o
!/J

Q)
....

e:
cu . .

E
. -
-

Q)
Retculo
-
!/J endoplasmtico
5

Aparelho
de Golgi
Bainha de
mielina Vescula
central sinptica

Oligodendrcito

----- N de Ranvier

Clula de
Schwann

8
;::
Juno

Q)
neuromuscular
-

Q)
-
....

o. Axnio
o
!/J

Q)
e:
cu Vescula
E
Q) sinptica
!/J
-

cn

Bainha de
mielina perifrica

Figura 2.4 O neurnio. O axnio pode ser ou no envolto por uma bainha de mielina.
8 Neuroanatomia Aplicada

Bipolar Multipolar Pseudounipolar

Figura 2.5 Tipos de neurnios.

no SNC, enquanto os interneurnios de axnios cur centro trfico, exerce tambm uma funo receptora e
tos (clulas tipo II de Golgi) formam conexes locais integradora de estmulos. Os corpos celulares da maioria
(Figura 2.6). dos neurnios recebem numerosas terminaes nervosas,
Durante a evoluo dos mamferos, ocorreu grande que trazem estmulos excitatrias ou inibitrios gerados
aumento no nmero e complexidade dos interneur em outras clulas nervosas.
nios. As funes mais complexas de mais alto nvel do
sistema nervoso no podem ser atribudas a circuitos Ncleo
simples, formados por poucos neurnios, mas depen
dem das complexas interaes dos prolongamentos de Na maioria dos neurnios, o ncleo esfrico e apa
' '

muitos neuron1os.
A
rece pouco corado nos preparados histolgicos, pois seus
No SNC, os corpos celulares dos neurnios localizam cromossomos acham-se muito distendidos, indicando a
se somente na substncia cinzenta. A substncia bran- alta atividade sinttica dessas clulas. Cada ncleo tem,
ca no apresenta corpos celulares neuronais, mas ape em geral, um nuclolo nico, grande e central. Prximo
nas seus prolongamentos citoplasmticos (axnios). No ao nuclolo ou membrana nuclear, observa-se, no sexo
SNP, os corpos celulares so encontrados em gnglios e feminino, a cromatina sexual, sob a forma de um gr
em alguns rgos sensoriais, como a mucosa olfatria. nulo esfrico bem distinto. A cromatina sexual corres
O corpo celular do neurnio contm o ncleo e o cito ponde a um cromossomo X inativado, que permanece
plasma perinuclear que, alm de ser primariamente um condensado na interfase.
Captulo 2 1 O Neurnio e o Tecido Nervoso 9

Dendrito A quantidade de retculo endoplasmtico rugoso va


ria com o tipo e o estado funcional dos neurnios, sendo
mais abundante nos neurnios maiores, particularmente
'

nos neuron1os motores.


A

Aparelho de Golgi e mitocndrias


O aparelho de Golgi localiza-se exclusivamente no
pericrio, em torno do ncleo. Consiste em membranas
lisas que constituem vesculas achatadas e dispostas pa
ralelamente entre si, formando grupos que, por sua vez,
so paralelos membrana nuclear. Alm das vesculas
achatadas, encontram-se tambm vesculas menores e
esfricas.
Nos preparados por impregnao argntica ou smi
ca, tcnicas clssicas de demonstrao do aparelho de
A>cnio Golgi, este aparece como uma rede de filamentos irregu
lares. Esse aspecto consequncia da impregnao das
membranas do aparelho de Golgi e sua deformao pela
tcnica empregada.
As mitocndrias existem em pequena quantidade nos
dendritos e axnios. So um pouco mais abundantes no
pericrio e esto presentes em grande quantidade no ter
minal axnico.
A Dendrito

Neurofilamentos e microtbulos
Os filamentos intermedirios de 1011m de dimetro,
chamados neurofilamentos, so abundantes tanto no
pericrio como nos prolongamentos. Em certos prepa
rados, esses neurofilamentos se aglutinam por impreg
nao argntica, e sobre eles ocorre uma deposio de
A>cnio prata metlica, o que torna as neurofibrilas visveis ao
colateral
microscpio. Em condies favorveis, essas neurofibri
las podem ser vistas em neurnios vivos mantidos em
cultivo de tecido. Provavelmente, isto se deve disposi
o paralela e muito prxima dos neurofilamentos, cujo
dimetro, na verdade, est abaixo do limite de resoluo
do microscpio ptico. O citoplasma do pericrio e dos
prolongamentos tambm apresenta microtbulos de 24
11m de dimetro, semelhantes aos encontrados em outros
tipos celulares. Alm da manuteno da citoarquitetura
B dos corpos neuronais, os neurofilamentos exercem papel
fundamental no fluxo axoplasmtico (ver adiante).
Figura 2.6 l nterneurn ios: (A) tipo I; (8) tipo li.

Incluses e dendritos
Em determinados locais do SNC, os pericrios contm
grnulos de melanina, pigmento de significado funcional
Retculo endoplasmtico rugoso ainda desconhecido nesse tipo celular. Outro pigmento
Retculo endoplasmtico rugoso muito abundante s vezes encontrado nos corpos celulares a lipofusci
nas clulas nervosas e forma agregados de cisternas para na, de cor parda e que contm lipdios. Esse pigmento
lelas, entre as quais ocorrem numerosos polirribossomos se acumula com o decorrer da idade e consiste, prova
livres. Esses conjuntos de cisternas e ribossomos, quando velmente, em resduos de material parcialmente digerido
convenientemente corados, apresentam-se ao microsc pelos lisossomos.
pio ptico como manchas basfilas espalhadas pelo cito A maioria das clulas nervosas contm numerosos
plasma, os corpsculos de Nissl (Figura 2.4). dendritos, que aumentam consideravelmente a super-
1 O Neuroanatomia Aplicada

fcie celular, tornando possvel receber e integrar impul cndrias e microtbulos, porm os neurofilamentos so
sos trazidos por numerosos terminais axnicos. Calcula frequentes.
se que at 200.000 terminaes de axnios estabelecem Quando um axnio estimulado artificialmente, o
contato funcional com os dendritos de um tipo celular impulso nervoso conduzido em ambas as direes, a
encontrado no cerebelo, denominado clula de Purkin partir do ponto estimulado. O impulso que se transmite
je. Em outras clulas nervosas, esse nmero pode ser at em direo ao corpo celular, atravessando-o e se encami
maior. Os neurnios que apresentam um s dendrito nhando at as pores finais dos dendritos, no capaz
(neurnios bipolares) so pouco frequentes e localizam de excitar outros neurnios. Essa excitao s ocorre com
se somente em regies especficas. Ao contrrio dos ax o impulso que se dirige arborizao final do axnio.
nios (fibras nervosas), que mantm o seu dimetro re Pode-se dizer que, geralmente, cada neurnio transmite
lativamente constante ao longo de seu comprimento, os impulsos apenas por meio de seu axnio e s os recebe de
dendritos tornam-se mais finos medida que se rami axnios de outros neurnios. Essa transmisso dinmica
ficam. do impulso nervoso de um neurnio para outro depende
A estrutura dos dendritos muito semelhante do de estruturas altamente especializadas, as sinapses.
corpo celular, mas no apresenta, aparelho de Golgi. Cor O movimento de organelas e substncias atravs do
psculos de Nissl esto presentes, exceto nos dendritos axoplasma denominado fluxo axoplasmtico e se faz
mais finos. Neurofilamentos de 1011m so tambm en em duas direes: do pericrio para a periferia (fluxo
contrados, mas em menor nmero do que nos axnios. antergrado) e da periferia para o soma (fluxo retrgra
Em geral, os dendritos so curtos e se ramificam como do). Substncias trficas so captadas perifericamente e
os galhos de uma rvore. Em alguns casos, tomam con- levadas ao corpo celular. O mesmo ocorre com substn
figuraes caractersticas, como nas clulas de Purkinje cias txicas e vrus, que podem atingir o sistema nervoso
do cerebelo (Figura 2.7). Nessas clulas, os dendritos se central aps a sua captao pelas terminaes axonais
ramificam extensamente, porm todos os ramos se man perifricas. Um exemplo a infeco do sistema nervo
tm no mesmo plano, formando um leque. so central pelo vrus da raiva, quando partculas virais
so transportadas do local da mordida pelo co afetado,
Axnio atravs das fibras nervosas, para o sistema nervoso cen-
tral. Peptdios so produzidos no soma neuronal e le
Cada neurnio contm apenas um nico axnio, que
vados para a periferia, onde podem exercer a funo de
um cilindro de comprimento e dimetro variveis con
neurotransmissores.
forme o tipo de neurnio. O dimetro de um axnio,
que pode variar de 0,2 a 20 m, permanece constante ao
longo de seu trajeto. Alguns axnios so curtos, mas, na
Sinapses
maioria dos casos, o axnio mais longo do que os den As sinapses so os locais de contato de um axnio
dritos da mesma clula. Os axnios das clulas motoras com os dendritos ou pericrio de outros neurnios. Esse
da medula espinal que inervam os msculos do p, por complexo juncional composto por uma terminao
exemplo, tm cerca de 1 m de comprimento. pr-sinptica geralmente de um axnio e uma mem
Geralmente, o axnio nasce de uma estrutura pirami brana ps-sinptica, ou superfcie receptora, separada
dal do corpo celular, denominada cone de implantao. pela fenda sinptica, de 200 a 300 A de largura. Embo
Em alguns casos, pode originar-se de um dendrito. O ra a maioria das sinapses se estabelea entre o axnio e
cone de implantao pobre em retculo endoplasmti o dendrito (axodendrtica) ou entre o axnio e o corpo
co rugoso e em ribossomos. celular (axossomtica), h tambm sinapses entre den
Nos neurnios cujos axnios so mielinizados, a parte dritos (dendrodendrticas) e entre axnios (axoaxni
do axnio entre o cone de implantao e o incio da bai cas) (Figura 2.9). A sinapse em cadeia uma forma de
nha de mielina denominada segmento inicial. Esse seg sinapse axoaxnica em que as duas terminaes sinp
mento recebe muitos estmulos, tanto excitatrias como ticas fazem tambm contato com uma mesma superf
inibitrios, do que pode originar-se um potencial de ao cie receptora ps-sinptica. H uma tendncia recente
cuja propagao o impulso nervoso. O segmento inicial de considerar tambm como uma sinapse a terminao
A

contem varios canais ionicos, importantes para gerar o nervosa em clulas efetoras, tais como clulas glandula
' '

impulso nervoso. res e musculares.


Os axnios no se ramificam abundantemente, ao Existem diversas variedades morfolgicas de sinapses.
contrrio do que ocorre com os dendritos. Os axnios O terminal axnico pode formar expanses em forma de
podem dar origem a ramificaes em ngulo reto de bulbo, em forma de cesto ou em clava. Essas expanses
nominadas colaterais. So mais frequentes no SNC. A so chamadas boutons terminaux. Mais frequentemente,
membrana celular que reveste o axnio chama-se axo o axnio estabelece vrias sinapses ao longo do seu curso
lema. O citoplasma do axnio ou axoplasma apresen- terminal. Nesse caso, observam-se varicosidades ao longo
ta-se muito pobre em organelas. Contm poucas mito- do axnio chamadas boutons en passage.
Captulo 2 1 O Neurnio e o Tecido Nervoso 1 1

Neurnio motor Neurnio lnterneurnio de lnterneurnio Clula


do corno anterior sensorial projeo local neuroendcrina
da medula
Pele
- .

-=;;

Msculo Capilar

Neurnio central do sistema


nervoso autnomo (SNA)

Neurnio
secretor da
hipfise

Neurnio
ganglionar
(SNA) Clula de
Purkinje
(cerebelo)

Neurnio da
rea ptica Clula piramidal do
crtex motor

Figura 2.7 Alguns tipos de neu rnios.


1 2 Neuroanatomia Aplicada

Ncleo

Transcrio



:o

Neurofilamentos






Reciclagem


.:' ..

Fluxo axonal
retrgrado



Metabolismo
1

. '
AT
aerbico

co2

Fluxo axonal

antergrado


Microtbulo
GLICOSE
1

..

Maturao e

liberao


:



Sinapse

Figura 2.8 Representao diagramtica do fluxo axoplsmico. Observa-se a sntese de substncias estruturais e neurotransmissoras no corpo
cel u lar neuronal. Su bstncias da periferia (p. ex., toxinas, vrus) podem ser levadas da periferia para o corpo cel u lar.
Captulo 2 1 O Neurnio e o Tecido Nervoso 1 3


Sinapse
--axoespinhosa
o o


Sinapse
axodendrtica

Sinapse do
segmento inicial
Sinapse axossomtica


o
e.

o o
.


o "
o

1.
Sinapse
..
em
<> ....

... --

>

cadeia

Sinapse
axoaxon1ca
A '

=-
'


o
o


Sinapse
eltrica
Sinapse
no direcional

Figura 2.9 Tipos de sinapses.


1 4 Neuroanatomia Aplicada

O estudo da sinapse ao microscpio eletrnico mos Distinguem-se na neurglia os seguintes tipos de clu
tra que ela , na realidade, uma poro especializada de las: astrcitos (astrglia), oligodendrcitos (oligoden
contato entre duas clulas. drglia), micrglia e clulas ependimrias.
A fenda sinptica delimitada pelas membranas pr As clulas da neurglia no produzem impulsos ner
sinptica (do terminal axnico) e ps-sinptica (de um vosos nem formam sinapses, mas participam do controle
dendrito, pericrio, axnio ou clula efetora). Essas duas do meio qumico em que esto localizados os neurnios.
membranas esto firmemente aderidas entre si e, em al As clulas gliais apresentam na superfcie receptores para
guns casos, verificou-se a existncia de filamentos for molculas neurotransmissoras, tm em seu interior cer
mando pontes entre as duas membranas. As membranas tas protenas que tambm ocorrem nos neurnios. Ao
pr- e ps-sinpticas acham-se espessadas, porque existe contrrio desses, as clulas da neurglia so capazes de
um acmulo de material proteico eltron-denso aderen multiplicao mittica, mesmo no adulto.
te s superfcies internas dessas membranas, no qual se
baseiam os filamentos citoplasmticos. Astrcitos
As terminaes sinpticas contm numerosas ves
culas sinpticas; os neurofilamentos so raros, porm Os astrcitos apresentam prolongamentos citoplas
as mitocndrias so frequentes. As vesculas sinpticas mticos longos ou curtos e podem ser morfologicamente
apresentam no seu interior substncias denominadas divididos em dois tipos de clulas: astrcitos protoplas
neurotransmissores, que so mediadores qumicos res mticos e astrcitos fibrilares (Figura 2.10). Os pro
ponsveis pela transmisso do impulso nervoso atravs cessos citoplasmticos dos astrcitos prolongam-se em
das sinapses. Esses mediadores so liberados na mem todas as direes e cobrem quase toda a superfcie exter
brana pr-sinptica e aderem a molculas receptoras da na dos capilares do SNC, formando uma barreira fsico
membrana ps-sinptica, promovendo a conduo do qumica que regula a permeabilidade de substncias do
impulso nervoso por meio do intervalo sinptico. As interior dos capilares para o interstcio do tecido neu
membranas das vesculas sinpticas que se incorporam ral. Esses processos astrocitrios desempenham ainda
membrana pr-sinptica sofrem um processo de en a funo de captar os neurotransmissores liberados no
docitose nas regies laterais do terminal axnico e so interstcio e, assim, evitam o potencial efeito neurotxico
reutilizadas para formar novas vesculas sinpticas. dessas substncias sobre os neurnios. Outra importante
Alm das sinapses qumicas descritas anteriormente, funo a homeostasia do potssio extracelular, crucial
nas quais a transmisso do impulso nervoso mediada para a manuteno da excitabilidade neuronal.
pela liberao de certas substncias, existem ainda as si No SNC no existe tecido conjuntivo. Assim, proces
napses eltricas. Nestas, as clulas nervosas unem-se por sos cicatriciais se fazem a expensas da proliferao de
junes comunicantes, que permitem a passagem de ons clulas gliais. Esse processo de cicatrizao denomina-se
de uma clula para outra, promovendo, assim, sua cone gliose, e as clulas que compem o tecido cicatricial so
xo eltrica e a transmisso dos impulsos. As sinapses el descritas como astrcitos reativos ou hipertrofiados, de
tricas so raras nos mamferos, sendo mais encontradas tamanho maior do que os astrcitos comuns.
nos vertebrados inferiores e nos invertebrados.
Oligodendrcitos
Tecido glial ou neurglia Os oligodendrcitos apresentam poucos prolonga
mentos citoplasmticos, e seu corpo celular frequente
Sob a designao geral de neurglia ou glia, incluem mente est localizado nas proximidades dos corpos neu
se vrios tipos celulares presentes no sistema nervoso ronais. Da sua outra denominao de clulas satlites.
central ao lado dos neurnios. Nos preparados corados Os oligodendrcitos tambm so encontrados enfileira
pela hematoxilina e eosina (H & E), os elementos da glia dos ao longo das fibras mielnicas da substncia branca.
no se destacam bem, aparecendo apenas os seus ncleos So responsveis pela formao da bainha de mielina no
espalhados entre os ncleos de dimenses maiores dos SNC, em contraposio s clulas de Schwann, que pro
neurnios. Com essa colorao, o citoplasma e os pro duzem a bainha de mielina do sistema nervoso perifrico
longamentos das clulas da neurglia no so visveis, (Captulo 5, Nervos Perifricos). Cada oligodendrcito
pois se confundem com os prolongamentos das clulas pode formar segmentos de bainha mielnica de vrias
nervosas. Para o estudo da morfologia das clulas da neu fibras situadas em sua vizinhana (Figura 2.1 1).
rglia, usam-se mtodos especiais de impregnao pela No encfalo humano, a mielina comea a ser formada
prata ou pelo ouro. Calcula-se que existam no sistema pelos oligodendrcitos a partir da 14 semana de desen-
nervoso central 10 clulas da glia para cada neurnio, volvimento fetal. Esse processo acelera-se durante o lti
mas, em virtude do menor tamanho das clulas da neu mo trimestre de gestao e estende-se por vrios anos at
rglia, elas ocupam aproximadamente metade do volume se completar. Existem trs classes de oligodendrcitos:
do tecido nervoso. claros, mdios e escuros. Os trs tipos ocorrem nas crian-
Captulo 2 1 O Neurnio e o Tecido Nervoso 1 5

5\ -

A B

Figura 2.1 O (A) Astrcito protoplasmtico. (B) Astrcito fibrilar.

as, mas o tipo escuro predomina na fase adulta. Cada Mielina


um desses tipos representa uma fase de maturao do
oligodendrcito. Mesmo aps o trmino do crescimen Os ns de Ranvier so segmentos sem revestimento
to, na fase adulta, oligodendrcitos claros podem surgir do axnio que se interpem entre os segmentos revesti
de clulas-tronco primitivas ainda existentes no SNC, o dos por bainha de mielina (segmentos internodais) (Fi
que permite a renovao constante e lenta dessas clulas gura 2.12). Essa regio sem mielina apresenta uma grande
durante toda a vida. Iniciada a mielinizao dos axnios, concentrao de canais de sdio voltagem-dependentes,
os oligodendrcitos no mais se dividem. o que essencial para a conduo saltatria do poten-
cial de ao (Figura 2.3A e B). As etapas sucessivas de
mielinizao de uma fibra nervosa podem ser visualiza

Micrglia e clulas ependimrias


das na figura. Cada oligodendrcito no SNC ou clula
A micrglia formada por pequenas clulas fagoci de Schwann no SNP forma uma goteira ou sulco inicial
trias distribudas na substncia branca e cinzenta do que contm o axnio. O fechamento dessa goteira leva
SNC e constitui 5 a 20% de todas as clulas gliais. A ori formao do mesaxnio. O mesaxnio enrola-se em
gem da micrglia ainda discutida, mas pode-se aceitar torno do axnio vrias vezes, e a aposio das membra
que parte dela deriva-se do neuroectoderma, nas fases nas com sua fuso constitui a linha densa principal ou
iniciais do desenvolvimento do SNC, enquanto um se peridica. As faces externas da membrana do mesax
gundo componente da micrglia origina-se dos mon nio tambm ficam aderidas uma outra e formam a li
citos do sangue perifrico que migram para o SNC, onde nha densa menor ou interperidica. O citoplasma e o
podem transformar-se em macrfagos. Essa invaso do ncleo das clulas mielinizantes formam o neurilema.
SNC pelos moncitos parece ocorrer no perodo de mor O mesaxnio em contato com o axnio denominado
te celular, quando o contingente excessivo de neurnios mesaxnio interno, ao passo que a parte externa, do
inicialmente formados durante o desenvolvimento do lado do neurilema, chama-se mesaxnio externo. Nos
SNC destrudo. pontos dentro da membrana mielnica, em que o cito
As clulas ependimrias so clulas gliais que revestem plasma persiste, formam-se as incisuras de Schmidt
os ventrculos enceflicos e o canal da medula espinal. Lantermann (Figura 2.13).
Elas formam um epitlio cuboide ou colunar baixo com Existe uma zona de transio entre o sistema nervoso
clios e microvilos em sua superfcie livre. As clulas que central e o sistema nervoso perifrico, com configurao
revestem o plexo coroide, as quais exercem uma atividade diferente em se tratando de nervos cranianos emergindo
especializada de produo do lquido cefalorraquidiano, do tronco cerebral ou de razes nervosas espinais (Fi
formam o epitlio do plexo coroide. gura 2.14). Basicamente, essa zona de transio com-
1 6 Neuroanatomia Aplicada
N de Ranvier

Bainha de
:::z:E=-=-=/
ielina
Oligodendrcito _...- ,,,-.-.:!'!,.

A B e D

Axnio

Mesaxnio externo

Axnio

. '

Clula formadora de
bainha de mielina

Mesaxnio interno

Figura 2.1 1 Processo de miel inizao. H uma migrao i n icial pela clula formadora de miel ina (aqu i, o oligodendrcito) (A, B, C, D) ao longo
do axnio e posterior formao da bainha de mielina.

posta por um compartimento axial, composto pelo SNC outra, como tambm da forma com que vrios grupos de
e envolto pelo componente perifrico do prprio SNP. clulas neuronais (ncleos) se interconectam por meio
Esse compartimento no tem endoneuro no componen de um sistema de vias como tratos e lemniscos. O neu
te central, mas apenas presente no setor perifrico. Um rnio constitui a unidade funcional do SNC, mas so
exemplo da importncia dessa zona de transio: so os mente o conjunto de interconexes que determina a
neurinomas do VIII par que se localizam com predile- realizao de diversas funes com graus variveis de
ao nessa area.
- ,

complexidade.
Os arcos reflexos so exemplos de formas de inter
..,.. Estruturas e circuitos nervosos conexo ao nvel do SNC de uma resposta externa (via
eferente), frente a um estmulo do ambiente, recebido
O funcionamento do SNC depende no somente da por uma via aferente. O reflexo patelar (Figura 2.15)
transmisso de um impulso nervoso de uma clula para um exemplo de um arco reflexo extremamente simples,
Captulo 2 1 O Neurnio e o Tecido Nervoso 1 7

- .

Axnio







Bainha de
mielina Citoplasma da
N de Ranvier clula formadora
de mielina

Figura 2.12 Estrutura do n de Ranvier.

Axolema

. . .. ...

. -
f ..

-
..


...

- .


Axnio

..

Bainha de lncisura de
mielina Schmidt-Lantermann

Figura 2.13 Estrutura de uma fibra miel in izada.


1 8 Neuroanatomia Aplicada

A B

1 2 3 4

1 2 3 4

Figura 2.14 reas de transio observadas na medu la espinal (A) e no tronco cerebral (8), mostrando sua disposio distinta. Os cortes trans
versais (1, 2, 3, 4) mostram a transio progressiva, com o elemento central ocupando a parte mais interna e, progressivamente, dando lugar
ao componente perifrico.

denominado monossinptico, por envolver uma nica perna durante o teste, pelas conexes aferentes senso
sinapse, entre o neurnio sensorial que traz informaes riais que as estruturas supraespinais recebem. Por outro
do rgo tendinoso no tendo do quadrceps e a respos lado, o reflexo pode ser voluntariamente inibido, o que
ta efetora, motora, produzida pelo estmulo de neurnio demonstra a influncia de vias supraespinais sobre o arco
motor localizado no corno anterior da medula. A maio reflexo por meio de conexes internas entre estruturas
ria de outros reflexos polissinptica, ou seja, envolve supraespinais e os neurnios da medula espinal.
mais de uma sinapse. Os prprios arcos reflexos so na Existem dois sistemas bsicos de organizao do pro
verdade mais complexos, pois, ao mesmo tempo que eles cessamento de informaes dentro do SNC: um sistema
ocorrem, outras conexes se estabelecem. Assim, ficamos de convergncia e um sistema de disperso dos impul
conscientes da percusso da tenso e do movimento da sos nervosos (Figura 2.16). No primeiro, determinado
Captulo 2 1 O Neurnio e o Tecido Nervoso 1 9

Crtex sensorial

Tlamo

Crtex motor

Trato
corticoespinal

Via sensorial
ascendente
1

lnterneurnio
inibitrio

Neurnio
motor anterior

Msculo agonista

Fuso muscular

Msculo
antagonista Patela

1 J 1) Reflexo patelar
J

Figura 2.15 Reflexo patelar. O arco reflexo monossinptico estabelece tambm conexes aferentes sensoriais talamocorticais (percepo
consciente da percusso patelar). Igualmente, o mesmo reflexo pode sofrer influncias supraespinais por meio do trato corticoespinal e do
sistema motor gama, aqui no representado.
20 Neuroanatomia Aplicada

->

>

- ..,,

Ncleo
A
Ncleo A

Ncleo Ncleo B
B

A B

Pele
Crtex

Trato
.,....- espinotalmico

Vscera
e

Figura 2.16 (A) Sistema de divergncia. (B) Sistema de convergncia de impulsos nervosos. (C) Convergncia de vias aferentes sensoriais
viscerais e somticas (pele) pode explicar a dor referida. O crebro incapaz de distinguir a fonte real do estmulo doloroso e o identifica erro
neamente como de origem perifrica (p. ex., a dor referida na angina pectoris).
Captulo 2 1 O Neurnio e o Tecido Nervoso 2 1

neurnio recebe vrios impulsos, ou excitatrios ou ini Na inibio por feedback, um ramo colateral axnico
bitrios, oriundos de outras clulas neuronais. O balano do neurnio ps-sinptico estimula um interneurnio
final dessas atividades excitatrias ou inibitrias que inibitrio, que passa a inibir o neurnio ps-sinptico
determina o estado final desse neurnio, que pode ser excitado. O neurnio pr-sinptico tambm pode esti
sua inibio ou sua excitao. No segundo sistema, de mular o interneurnio inibitrio e levar a uma inibio
disperso ou divergncia, a ativao de uma clula leva ps-sinptica. A inibio lateral ocorre quando um po
a uma resposta que atinge vrias outras clulas distribu tencial excitatrio transmitido a um neurnio ps-si
das anatmica e funcionalmente. nptico ao mesmo tempo que ramos colaterais axnicos
Existem vrias formas de circuitos inibitrios, to pr-sinpticos estimulam interneurnios inibitrios, que,
essenciais quanto os sistemas excitatrios (Figura 2.17). por sua vez, inibem neurnios ps-sinpticos adjacen-

>--""--....ec---==-1
1 .....-.==-=====-=-

Figura 2.17 Circuitos in ibitrios. (A) I nibio por feedback. (8) O interneu rnio in ibitrio excitado pela primeira cl ula, levando inibio
ps-sinptica da segunda clula. (C) I n ibio lateral - seu efeito aumentar o contraste do sinal projetado.
22 Neuroanatomia Aplicada

tes. Diversos exemplos desse tipo de circuito ocorrem Quando uma fibra nervosa (axnio) lesada, ocorre
nas vias sensoriais ascendentes, em que a inibio dos uma srie de alteraes proximais e distais leso. O cor
neurnios adjacentes aumenta o contraste do sinal exci po celular do axnio lesado sofre dissoluo dos corps
tatrio projetado, como, por exemplo, o mecanismo de culos de Nissl (cromatlise), h aumento do volume do
antagonismo centroanular que ocorre na retina. corpo celular e deslocamento do ncleo para a periferia
No reflexo patelar, as clulas de Renshaw, interneu da clula. Distalmente leso, h destruio do axnio e
rnios inibitrios da medula espinal, desempenham um desintegrao da bainha de mielina, quando se tratar de
papel importante ao inibirem os motoneurnios alfa dos fibra mielnica. A esse processo denominamos degene
msculos antagonistas da perna, permitindo a contrao rao walleriana ou degenerao antergrada (Figura
sem oposio do msculo agonista (Figura 2.15). 2.18). O mesmo processo ocorre proximalmente rea
de leso, mas geralmente interrompe-se ao nvel do pri
meiro n de Ranvier proximal (degenerao retrgrada).
Aplicao clnica Esse processo ocorre tanto no SNC como no SNP.
Quando um neurnio destrudo, outras clulas em Contudo, no SNP h preservao de uma matriz de
conexo com ele sofrem poucas alteraes, exceto nos tecido conjuntivo (endoneuro) dentro dos nervos peri
casos em que um neurnio receba impulsos principal fricos, fazendo com que as clulas de Schwann perma
mente dessa outra clula neuronal destruda. Nessa si neam numa forma de canal que orienta o crescimento
tuao, o neurnio que deixa de receber impulsos de um do axnio em regenerao. Na fase de regenerao, sur
outro neurnio destrudo sofre um processo chamado gem vrios brotos ou sprouts que emergem da poro
degenerao transneuronal. proximal do axnio e dirigem-se bainha neural distal.

Substncia de Nissl

Mielina N de Ranvier

A
-

.D

Degenerao walleriana
Cromatlise

Alteraes primrias

Degenerao Degenerao
transneuronal transneuronal
(retrgrada) (antergrada)

Figura 2.18 (A) A relao pr- e ps-sinptica simplificada. (B) Aps axonotom ia, h degenerao walleriana distal leso. (C) Tambm pode
ocorrer degenerao transneuronal a montante da axonotom ia.
Captulo 2 1 O Neurnio e o Tecido Nervoso 23

Somente os brotos que atingem seus alvos tornam-se mato. GABA o principal neurotransmissor inibitrio
funcionais, enquanto os demais se degeneram. Em con no SNC, enquanto o glutamato o prottipo do neuro-
. . .

dies normais, um axnio pode crescer, em mdia, 3 a transmissor exc1tator10.


,

4 mm por dia. No SNC, esse processo no ocorre prin O glutamato e seus receptores tm recebido grande
cipalmente devido presena do tecido glial. ateno devido sua implicao potencial na patog
Em relao aos neurotransmissores, existem dois gran nese das leses neuronais causadas por hipoxia-anoxia
des grupos qumicos a considerar: o primeiro, composto ou em algumas doenas neurodegenerativas, como, por
pela acetilcolina e outras aminas ou aminocidos, como exemplo, a esclerose lateral amiotrfica, em que h per
noradrenalina, dopamina, serotonina, histamina, glu da neuronal de neurnios motores corticais (neurnio
tamato, aspartato, cido gama-aminobutrico (GABA) motor superior) e da medula espinal (neurnio motor
(Figura 2.19). Dependendo do receptor envolvido, as inferior). O excesso de atividade excitatria poderia le
diversas monoaminas, como epinefrina, norepinefrina, var ao dano neuronal e morte celular - esta a base da
serotonina e histamina, podem ter efeitos excitatrias teoria da neurotoxicidade excitatria. Com base nessa
ou inibitrios. Assim, existem receptores D 1 (ativao) teoria, foi desenvolvido um frmaco especfico para o
e D2 (inibio) de dopamina, alm de outros tipos (D3, tratamento da esclerose lateral amiotrfica - o riluzol,
D4 e DS), receptores a e para epinefrina e norepine um bloqueador glutamatrgico que retarda a evoluo
frina, vrios tipos de receptores para serotonina e ace da doena.
tilcolina (muscarnicos; Ml, M2, M3, M4) e receptores O segundo grupo formado pelos neuropeptdios
tipo cainato (K), quiscualato (Q) e NMDA para o gluta- (Quadro 2.1), que, de modo geral, se localizam nas termi-

CH 3 Acetilcolina
HO
1
CH 3_ +N-CH2 - CH2 0 - C - CH 3
1 li Serotonina
N
CH3 O (5-hidroxitriptamina, 5-HD

OH CH 3
1 /
...--. .._ CH-CH2- N
'
H
HO HO
Epinefrina Norepinefrina
HO HO

H2C - NH2 COOH CH2 - CH2- NH2


1 1 1 1
o
CH2 - CH2- NH2
CH2 HC-NH2 H N N
1 1
HO CH2 CH2
Dopamina 1 Histamina
1
CH2
HO COOH 1
COOH
Gaba Glutamato

Figura 2.19 Neurotransmissores.


24 Neuroanatomia Aplicada

Quadro 2.1 Peptdios neurotransmissores na doena de Alzheimer, e os corpos de Lewy, na doen


a de Parkinson.
Hormnios liberadores do hipotlamo
Doenas adquiridas da bainha de mielina no sis
Hormnio liberador de tireotrofina (TRH)
Hormnio liberador de hormnio luteinizante (LHR) tema nervoso central ou perifrico so denominadas
Somatostatina desmielinizantes. A esclerose mltipla um exemplo
Peptdios hipofisrios de doena desmielinizante de carter inflamatrio que
Adrenocorticotrofi na (ACTH) envolve predominantemente o sistema nervoso cen
J3-endorfina tral. Por outro lado, a sndrome de Guillain-Barr e a
Hormnio a-melancito estimulante
Vasopressina polirradiculoneurite inflamatria crnica so exem -
Oxitocina plos de doena desmielinizante inflamatria aguda e
Peptdios intestino-crebro crnica, respectivamente, do sistema nervoso perif-
rico.

Polipeptdio intestinal vasoativo (VIP)


Colecistocinina Existem doenas da bainha de mielina de carter ge
Substncia P
Neurotensina
ntico. A mais comum a doena de Charcot-Marie
Encefalina Tooth ou neuropatia hereditria sensrio-motora
Neuropeptdio 'Y tipo I (hipertrfica) e tipo II (neuronal). A doena de
Dejerine-Sottas e a predisposio familiai s parali
sias por compresso nervosa so exemplos de outras
doenas hereditrias que envolvem a mielinizao dos
naes em conjunto com os neurotransmissores clssicos nervos perifricos.
do primeiro grupo. Por exemplo, as clulas gabargicas Algumas doenas metablicas levam a alteraes pre
do corpo estriado com receptores tipo Dl contm a en dominantes da substncia branca (mielina) do sistema
cefalina, enquanto as clulas com receptores D2 contm nervoso e so denominadas leucoencefalopatias. Um
a substncia P. exemplo de leucoencefalopatia metablica de carter
Existem dois grupos de receptores colinrgicos: re hereditrio a leucodistrofia metacromtica, por de
ceptores muscarnicos, que podem ser inibidos pela ficincia de arilsulfatase. J a leucoencefalopatia pro
atropina e que ocorrem nos msculos lisos e no sistema gressiva multifocal um exemplo de doena adqui
nervoso central, e receptores nicotnicos, que ocorrem rida de substncia branca. Ela ocorre em indivduos
predominantemente no msculo esqueltico (placa mo imunodeprimidos e causada pela reativao de um
tora) e, em menor proporo, no SNC, sendo inibidos papovavrus, o vrus JC, que infecta predominante
pelo curare, e no pela atropina. mente os oligodendrcitos. Finalmente, a mielinlise
Os neurotransmissores aparecem em diversas partes pontina central um exemplo de doena desmielini
do SNC com funes e localizao variadas. Assim, po zante focal adquirida, que atinge preferencialmente as
dem ocorrer efeitos variados de uma mesma substncia fibras nervosas do tronco cerebral e que causada por
que pode inibir ou facilitar um sistema de neurotransmis distrbios hidreletrolticos (p. ex., correo rpida de
sor, dependendo do seu local de atuao. Por exemplo, hipernatremia).
substncias neurolpticas (p. ex., haloperidol) utilizadas Respostas autoimunes anormais podem atingir po
no tratamento de doenas mentais (psicoses) tm efeitos pulaes seletivas de clulas nervosas. Na coreia de
motores pelo seu efeito antidopaminrgico (parkinso Sydenham, observa-se a presena de anticorpos anti
nismo secundrio), ao passo que o uso de agonistas do neuronais contra neurnios colinrgicos do estriado.
paminrgicos (p. ex., bromocriptina) em pacientes com Sndromes paraneoplsicas so outro exemplo dessa
doena de Parkinson pode desencadear um quadro psi- situao, em que anticorpos anticlula de Purkinje e
.

cot1co.
,
anticorpos anticlulas sensoriais do gnglio dorsal le
Algumas doenas neurodegenerativas caracterizam - vam, respectivamente, a um quadro de ataxia cerebe
se pelo envolvimento relativamente seletivo de um gru lar e neuronopatia sensitiva. Essas sndromes paraneo
po de neurnios. Na demncia de Alzheimer, h a per plsicas geralmente esto associadas a neoplasias de
da neuronal predominante de clulas colinrgicas, em pulmo e ovrio.
especial do ncleo basal de Meynert, ao passo que, na Todos os elementos celulares anteriormente descri
doena de Parkinson, a perda neuronal de clulas do tos podem sofrer transformao neoplsica e levam
paminrgicas da pars compacta da substantia nigra o formao de neoplasias primrias do sistema nervoso
padro bsico neuropatolgico. Nessas duas doenas, (Quadro 2.2). Com o desenvolvimento de exames de neu
so ainda observadas outras alteraes neuropatolgicas, roimagem (tomografia computadorizada e ressonncia
que, apesar de no patognomnicas, so caractersticas: magntica), o seu diagnstico tornou-se bem mais fcil
as placas neurticas e os emaranhados neurofibrilares, (Figura 2.20).
Captulo 2 1 O Neurnio e o Tecido Nervoso 25

Quadro 2.2 Neoplasias primrias do sistema nervoso

---
Tipo de clula Neoplasia
----

1

Neurnio : Neurocitoma
---------------------------+-------------------------------
1

Astrcito : Astrocitoma
: Glioblastoma
- - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - + - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - -
1

Oligodendrcito : Oligodendroglioma
- - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - + - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - -
1

Micrglia : Reticulossarcoma
- - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - + - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - -
1

Clulas ependimrias : Ependimoma


Ventrculos e canal
1

medular
---------------------------+-------------------------------
1

Plexo coroide : Carcinoma de plexo coroide


---------------------------+-------------------------------
1

Clula de Schwann Schwannoma

Figura 2.20 Imagem de ressonncia magntica de crnio no plano horizontal mostrando um tumor (setas) do tecido nervoso. O aspecto
heterogneo e a presena de edema so compatveis com leso maligna. O exame anatomopatolgico confirmou essa impresso com diag
nstico de glioblastoma.

Beal M. Aging, energy and oxidative stress in neurodegenera


...,. Bibliografia complementar tive diseases. Ann Neurol 1995, 38:357-366.
Ackerman MJ, Clapham DE. Ion channels: basic science and Coelho MN, Ramina R, Meneses MS, Arruda WO, Milano JB.
clinica! disease. N Engl J Med 1997, 336:1575-1586. Peritoneal dissemination from central neurocytoma. Arq
Adams JH, Duchen LW. Greenfield's Neuropathology. Oxford, Bras Neuropsiquiatr 2003, 61(4): 1030-1034.
5th ed, 1992. Dickson DW. Neurodegenerative diseases with cytoskeletal
Albert ML, Knoeffel JE. Clinicai Neurology of Aging. Oxford, pathology: a biochemical classification. Ann Neurol 1997,
2nd ed, 1994. 42:541-544.
26 Neuroanatomia Aplicada

During M, Spencer D. Extracellular hippocampal glutama Kettermann H, Ransom BR. Neuroglia. Oxford, 1995.
te and spontaneous seizure in the conscious human brain. Meneses MS, Teive HAG. Doena de Parkinson. Guanabara
Lancet 1993, 341:1607-1610. Koogan, 2003.
Dyck PJ, Thomas PK et al. Peripheral Neuropathy. WB Saun Murakami T, Garcia CA, Reiter LT, Lupski JR. Charcot Marie
ders, 3rd ed, 1992. Tooth disease and related inherited neuropathies. Medicine
Greenberg DA. Calcium channels in neurological disease. Ann 1996, 75:233-250.
Neurol 1997, 42:275-282. Rothman SM, Olney JW Glutamate and the pathophysiolo
Kandel ER, Schwartz JH, Jessell TM. Principies of Neural gy of hypoxic-ischemic brain damage. Ann Neurol 1986,
Science. Appleton-Lange, 3rd ed, 1991. 19:105-111.
Conceitos Bsicos de
Embriologia do Sistema
Nervoso
Murilo S. Meneses

toderma se fecha posteriormente, separando-se do tubo


..,. Formao do tubo neural neural por mesoderma, que dar origem aos msculos e
O sistema nervoso se desenvolve a partir do ectoder aos ossos. O incio do fechamento do tubo neural ocorre
ma, que o folheto ou camada mais externa do embrio, ao nvel da futura medula espinal cervical e progride nos
desde o dcimo oitavo dia de desenvolvimento. Nesse sentidos cranial e caudal. Os polos superior e inferior so
momento, o estgio inicial de gastrulao est comple chamados neurporos anterior e posterior.
to e o embrio passa a apresentar 3 folhetos: ectoder Clulas neuroectodrmicas primitivas do tubo neural
ma, mesoderma e endoderma. A notocorda um cordo vo proliferar e diferenciar-se nos neurnios, astrcitos,
com eixo craniocaudal, situado na regio posterior do oligodendrcitos e clulas ependimrias. Seguindo o c
embrio, responsvel pelo desenvolvimento da coluna digo gentico, essas clulas vo se dirigir aos seus locais
vertebral. No adulto, os discos intervertebrais e outras predeterminados e formar suas conexes. A parede do
estruturas, como a sincondrose esfeno-occipital do clivo, tubo neural (Figura 3.4) dividida, no plano transver
so resqucios da noto corda. No embrio, a notocorda sal, pelo sulco limitante, que separa as lminas alares,
tem funo indutora na formao de um espessamento dorsal ou posteriormente, das lminas basais, anterior
do ectoderma, chamado placa neural (Figura 3.1). Essa ou ventralmente. Entre as lminas alares, encontra-se a
placa neural, situada posteriormente notocorda, vai lmina do teto, que mais fina. Da mesma forma, entre
apresentar progressivamente uma invaginao que for as lminas basais encontra-se a lmina do assoalho.
mar um sulco e, ento, a goteira neural (Figura 3.2). Os neurnios situados nas lminas alares do origem
Esse processo, chamado neurulao, leva ao fechamento a estruturas sensitivas que formam vias aferentes. Ao n
posterior da goteira, criando o tubo neural (Figura 3.3), vel das lminas basais, os neurnios formam estruturas
responsvel pela origem do sistema nervoso central, que, motoras e vias eferentes. As regies prximas ao sulco
aps sua formao definitiva, ser protegido pelas cavi limitante, tanto na lmina alar como na lmina basal,
dades sseas do canal vetebral e do neurocrnio. O ec- contm neurnios relacionados com funes vegetativas,

Placa neural

--._
, .

- Ectoderma

Figura 3.1 Placa neural.

27
28 Neuroanatomia Aplicada

1

o

Crista neural

Goteira neural

Figura 3.2 Goteira neural.

TN

1 -._

Figura 3.3 Micrografia de corte transversal de embrio mostra ndo na fase somtica a notocorda (N) e o tubo neural (TN) formado, relacionando
se externamente com o ectoderma (E) e o mesoderma paraxial (M1 ), intermedirio (M2), somtico (M3) e esplncn ico (M4). (I magem cedida
gentil mente pelo Professor Leonel Schutzenberger, da U niversidade Federal do Paran.)
Captulo 3 1 Conceitos Bsicos de Embriologia do Sistema Nervoso 29

Dorsal
-
-

Ectoderma

Crista neural

Sulco limitante

Lmina alar

Ventral

Lmina basal

Figura 3.4 Tubo neural (corte transversal).

isto , que controlam o meio interno do organismo, sen organismo para receber informaes sensitivas que sero
do responsveis pela homeostase. Os neurnios situados transmitidas pelos axnios proximais s estruturas deri
a distncia do sulco limitante originam estruturas res vadas das lminas alares. Os gnglios viscerais do siste
ponsveis pela vida de relao, ou somtica, que mantm ma nervoso autnomo derivam das cristas neurais. Eles
o indivduo em relao com o meio ambiente. contm neurnios multipolares e clulas de sustentao
Do ponto de vista filogentico, os neurnios localiza chamadas anfcitos. Esses neurnios, denominados ps
dos prximo cavidade central do tubo neural relacio ganglionares, fazem a conexo entre o sistema nervoso
nam-se, em geral, com funes mais antigas, apresentan central e as vsceras. As clulas de Schwann, tambm
do conexes difusas ou multissinpticas. Os neurnios derivadas das cristas neurais, localizam-se ao longo dos
localizados a distncia da cavidade central so, em geral, axnios perifricos e so responsveis pela formao da
filogeneticamente recentes e apresentam conexes mais bainha de mielina, que recobre a maioria das fibras ner
diretas. Esses conhecimentos tm grande importncia, vosas dando-lhes um aspecto branco. A poro medular
pois essa disposio encontrada em diferentes partes da glndula suprarrenal difere da poro cortical por
do sistema nervoso de um adulto.
ter origem nas cristas neurais.
Ao nvel da unio posterior da goteira para formar o
tubo neural, uma formao existente em cada lado, cha
mada crista neural, vai dar origem ao sistema nervoso ...,. Diviso do tubo neural
perifrico.
e cavidade central
...,. Crista neural Tubo neural
As duas projees originadas posteriormente ao tubo O tubo neural apresenta um desenvolvimento dife
neural, uma de cada lado, vo se fragmentar e formar rente nas suas pores cranial e caudal (Figura 3.5). In
estruturas do sistema nervoso perifrico. Os gnglios feriormente, na futura medula espinal, as modificaes
sensoriais dos nervos espinais e dos nervos cranianos so menores. Superiormente, h um aumento irregular
tm origem na crista neural. Os neurnios dos gnglios de volume com a formao das vesculas primitivas, isto
dos nervos espinais so chamados pseudounipolares e , prosencfalo, mesencfalo e rombencfalo. Essas se
fazem a unio entre o nervo perifrico e a medula espi subdividem em outras cinco que persistem no sistema
nal. Os axnios distais dirigem-se a diferentes partes do nervoso maduro. O prosencfalo forma o telencfalo e
30 Neuroanatomia Aplicada

Neurporo anterior

Neurporo posterior

Figura 3.5 Tubo neural (vista posterior).

Figura 3.6 Diviso do encfalo primitivo em 5 vesculas.

o diencfalo. O rombencfalo d origem ao metenc


falo e ao mielencfalo. O mesencfalo no se subdivide O diencfalo permanece nas paredes do terceiro ven
(Figura 3.6). trculo, dando origem s vias pticas, ao hipotlamo, ao
O telencfalo nos seres humanos apresenta um gran tlamo, ao subtlamo e ao epitlamo. O mesencfalo, par
de desenvolvimento e envolve o diencfalo, formando os te do tronco do encfalo, forma os pednculos cerebrais,
hemisfrios cerebrais com os ncleos da base, a lmina o tegmento com o ncleo rubro e a substncia negra, as
terminal e as comissuras. O telencfalo apresenta inicial sim como o teto com os colculos. O metencfalo res
mente duas extenses nas paredes laterais que tm um ponsvel pelo desenvolvimento da ponte e do cerebelo,
crescimento rpido. No eixo anteroposterior, esse de incluindo suas estruturas internas. Da mesma forma, o
senvolvimento causa um aspecto de ferradura ou C nas mielencfalo origina o bulbo, ou medula oblonga.
estruturas cerebrais, com o centro no diencfalo. Na face Com o aparecimento do crtex cerebral e dos ncleos
externa ou lateral do hemisfrio cerebral, seguindo os lo de substncia cinzenta do telencfalo e do diencfalo, as
bos frontal, parietal, occipital e temporal, encontramos fibras que compem a substncia branca vo formar as
essa forma em C, que esconde o lobo da nsula no inte vias de associao entre diferentes reas intra- e inter-he
rior do sulco lateral. Na face medial ou interna, o mes misfricas, assim como as vias de projeo que permitem
mo ocorre ao seguirmos o giro do cngulo, em sentido a comunicao com estruturas do tronco do encfalo e
posterior, que se continua com o giro para-hipocampal da medula espinal. A cpsula interna uma importante
inferiormente. Esse conjunto foi chamado, por alguns via de projeo que passa entre os ncleos da base, late
autores, lobo lmbico (limbus = contorno). Como con- ralmente ao ncleo caudado e ao tlamo e medialmente
sequencia, outras estruturas vao apresentar esse aspecto,
A -

ao ncleo lentiforme.
como os ventrculos laterais, o ncleo caudado e o fr
nix. O corpo caloso, importante feixe de fibras que faz a
Cavidade central
comunicao entre reas dos dois hemisfrios cerebrais,
desenvolve-se mais tardiamente e apresenta parcialmente Inicialmente, o tubo neural apresenta uma cavidade
uma forma de ferradura. central, que recebe um revestimento interno de epndi-
Captulo 3 1 Conceitos Bsicos de Embriologia do Sistema Nervoso 3 1

ma e que vai apresentar modificaes durante o desen estruturas especiais da cabea e crescimentos localizados
volvimento embrionrio. Ao nvel da medula espinal, a em ritmos diferentes.
cavidade central torna-se virtual e forma o canal central Trs curvas ou flexuras aparecem no tubo neural. A
do epndima. Posteriormente poro alta do bulbo e da flexura cervical formada entre a medula espinal cer
ponte e anteriormente ao cerebelo, a cavidade central d vical e o mielencfalo, com concavidade ventral. A fle
origem ao quarto ventrculo. Ao nvel do mesencfalo, xura pontina ocorre no metencfalo, com convexidade
forma-se um canal chamado aqueduto cerebral, que faz ventral. A flexura do mesencfalo aparece nessa vescula
a comunicao entre o quarto e o terceiro ventrculos, com concavidade ventral. Essas flexuras aumentam as
correspondente cavidade do diencfalo. Finalmente, dimenses do rombencfalo no plano transverso, com
nos hemisfrios cerebrais, encontram-se os ventrculos afastamento lateral das lminas alares, formando o quar
laterais, formados no telencfalo, que se comunicam com to ventrculo. No encfalo adulto permanecem somente
o terceiro ventrculo pelos forames interventriculares. leves curvas nas junes medulo-mielenceflica e me
sencefalodienceflica (Figura 3.8).
.... Flexuras (Figura 3.7)
Modificaes importantes vo ocorrer na extenso
..,. Aplicao clnica
do tubo neural, principalmente na extremidade ceflica, Alteraes no desenvolvimento embriolgico podem
entre a terceira e a quinta semanas de desenvolvimento causar as malformaes do sistema nervoso. Durante
embriolgico. Trs processos so responsveis por essas a terceira e a quarta semanas da embriognese, podem
alteraes: aparecimento de flexuras, desenvolvimento de ocorrer defeitos genticos ou adquiridos na formao
do tubo neural. Como o fechamento posterior do tubo
neural inicia-se em posio intermediria e evolui cranial
Flexura
e caudalmente, as malformaes nesse perodo ocorrem
mesenceflica mais frequentemente nas extremidades. A notocorda,
tendo papel indutor na formao do tubo neural, est
envolvida nessas malformaes.
Diferentes graus de gravidade podem ocorrer nos
Flexura chamados disrafismos. Ao nvel da coluna lombossa
pontina cra, a espinha bfida oculta um defeito de fechamento
sseo do arco posterior de uma ou mais vrtebras sem
comprometimento do sistema nervoso. Nesse caso, no
h necessidade de nenhum tratamento. Na meningoce
le (Figura 3.9), alm da ausncia de fechamento sseo,
uma bolsa menngea salienta-se e faz protruso na regio
lombossacra, contendo lquor e razes medulares, mas
sem malformao do sistema nervoso e podendo no
haver comprometimento clnico. Nesse caso h neces
Flexura sidade de correo cirrgica, para evitar que a bolsa se
cervical rompa, possibilitando o aparecimento de uma infeco
(meningite). Nos casos de mielomeningocele, alm da
abertura ssea, h defeito na formao do tubo neural. A
medula espinal penetra na bolsa menngea, ocasionando
comprometimento clnico grave com vrias alteraes,
inclusive paraplegia.
Na regio cranial, apesar de bem menos frequentes,
podem ocorrer defeitos semelhantes, como crnio b
fido, meningocele craniana, meningoencefalocele e,
mesmo, a agenesia enceflica (anencefalia). Em algumas
situaes, a malformao muito grave, tornando-se in
compatvel com uma sobrevida.
Durante a quinta e a sexta semanas de embriognese,
os defeitos atingem principalmente o telencfalo. As de
formidades craniofaciais podem ocorrer tambm nesse
Figura 3.7 Flexuras. perodo.
32 Neuroanatomia Aplicada

Vrias outras anomalias podem aparecer durante o ou diminuio (microgiria) ou, mais simplesmente, de
desenvolvimento embriolgico, como formao do c feitos no nmero ou forma das sinapses entre os neur
rebro com tamanho anormal (macro- ou microcefalia), nios, causando retardos mentais.
alteraes com aumento dos giros cerebrais (paquigiria)

Crebro

Encfalo

Tronco do
encfalo

Cerebelo

Medula espinal

Figura 3.8 Sistema nervoso central (desenvolvido).


Captulo 3 1 Conceitos Bsicos de Embriologia do Sistema Nervoso 33

Figura 3.9 Meningocele.

Karfunkel P. The mechanisms of neural tube formation. Int


.._. Bibliografia complementar Rev Cytol 1974, 38:245.
Bartelmez GW, D ekaban AS. The early development of the Mller F, O'Rahilly R. The human chondrocranium at the end
human brain. Contrib Embryol 1962, 37:13. of the embryonic period, proper, with particular reference
Brody BA et al. Sequence of central nervous system myelina to the nervous system. Am J Anat 1980, 159:33.
tion in human infancy: 1. An autopsy study of myelination. O'Rahilly R, Mller F. Neurulation in the normal human em
J Neuropath Exp Neurol 1987, 46:283. bryo. 1994 Neural tube defects. Wiley, Chichester ( Ciba
Cowan WM. The development of the brain. Sei Am 1979, Foundation Symposium 181), pp. 70-89.
241(3):112. Shatz CJ. The developing brain. Sei Am 1992, 26(3):61.
Crelin ES, Netter FH, Shapter RK. Development of the nervous Sohal GS. Sixth annual Stuart Reiner memorial lecture: em
system: a logical approach to neuroanatomy. Clin Symp bryonic development of nerve and muscle. Musele & Nerve
1974, 26(2):1. 1995, 18:2-14.
Anatomia Comparada
do Sistema Nervoso
dison Luiz Prisco Farias

A conservao da vida e a reproduo so aes com de componentes sensoriais. Em relao aos mamferos,
portamentais presentes em todos os animais. Assim, um foram precisos mais de 200 milhes de anos para que
indivduo ou uma espcie devem permanecer viveis du ocorressem aumentos de volume em partes do encfalo,
rante todo o perodo de sua evoluo e ser capazes, tam - primariamente, graas evoluo de extensas camadas
bm, de sobreviver competio qual so continua de corpos de neurnios sobre a superfcie de um tronco
mente expostos. A excitabilidade ou irritabilidade deve do encfalo primitivo.
ser considerada como uma propriedade indispensvel a Um breve estudo atravs do reino animal, dos proto
todo organismo animal, pois lhe permite responder a es zorios aos seres humanos, revela alteraes anatmicas
tmulos que promovem a sobrevivncia e, portanto, esses que tm ocorrido em funo das alteraes ambientais e
estmulos mantm-se preservados durante a evoluo. fisiolgicas mais complexas. Embora as diferenas ana
A existncia de uma espcie fundamentou-se na ne tmicas e funcionais possam ser apontadas para o siste
cessidade de adaptao s alteraes ocorridas durante o ma nervoso de vrios animais, as propriedades bsicas
desenvolvimento evolutivo, no somente em termos de e fundamentais do protoplasma e do mecanismo neural
unidade individual, mas em relao sobrevivncia do servem para uma compreenso da evoluo do sistema
todo medida que as clulas reuniram -se em tecidos e nervoso.
estes em rgos, formando os aparelhos e sistemas que
constituram os organismos. A excluso de uma clula,
de um tecido e mesmo de um rgo deu-se em funo Animais sem neurnios
de respostas inadequadas, pois a evoluo foi modelada
pelas necessidades de o indivduo interagir com o am Os protozorios (animais unicelulares) so capa
biente. zes de sobreviver sem neurnios, mas no sem ma
O aumento de tamanho dos organismos, atravs da nifestar uma atividade relacionada clula nervosa,
mudana de um plano unicelular para outro pluricelular, pois o protoplasma capaz de desempenhar todas as
fez com que ocorresse uma maior necessidade de inte atividades essenciais vida por meio de uma nica
grao e coordenao, com determinadas clulas intensi clula individual e isolada. Atravs do reino animal,
ficando sua propriedade de excitabilidade e propiciando do mais simples ao mais complexo, as propriedades
o surgimento da condutibilidade em funo da maior gerais e inerentes ao protoplasma so mantidas, em
necessidade de informaes. Especializadas, as clulas alguma extenso, a todas as clulas. As propriedades
tornaram-se to organizadas que se desenvolveu uma di essenciais do protoplasma so agrupadas como res
viso de trabalho capaz de captar mudanas no ambiente pirao, contratilidade, crescimento, reproduo, ex
(tanto dentro como fora do organismo), conduzir, inte creo, secreo, absoro, assimilao, irritabilidade
grar e associar informaes e de iniciar respostas. Essas e condutibilidade. Destas, a irritabilidade e a conduti
clulas diferenciaram-se no sistema nervoso, permitindo bilidade so as atividades primordiais do sistema ner
progressivamente a incorporao e a ordenao de novas voso. Como exemplo, os protozorios podem reagir
estruturas e conexes. a estmulos nocivos, como evitar calor e obstrues
A evoluo do sistema nervoso necessitou acima de 1 mecnicas, primariamente devido irritabilidade e
bilho de anos a partir da irritabilidade at a aquisio condutibilidade.

34
Captulo 4 1 Anatomia Comparada do Sistema Nervoso 35

arco reflexo simples, permitindo habilidade de respostas


Introduo de neurnios e plexos segmentares e involuntrias aos estmulos. H evidncias
Os integrantes do phylum coelenterata foram os pri de reflexos intrassegmentares e intersegmentares. Embo
meiros em que se identificaram verdadeiras clulas ner ra sejam mecanismos primitivos, formam a base para as
vosas, plexos e a presena de sinapses. Esses animais interconexes neuronais mais sofisticadas encontradas
aquticos dipoblsticos foram os primeiros, tambm, a nos mamferos. A segmentao corporal (metameris
apresentar um certo nvel de organizao tecidual, cujo mo) desses animais sugere um padro para o corpo dos
estudo permitiu a compreenso de um sistema neuronal vertebrados, cujo melhor exemplo demonstrado pela
primitivo, precursor dos plexos e sinapses encontrados medula espinal e nervos espinais.
nas espcies superiores. A sinapse primitiva apresenta
uma polaridade dinmica em que o impulso pode per
correr qualquer direo, ao contrrio dos vertebrados,
Especializao dos rgos
em que o impulso nervoso, atravs das sinapses, d-se dos sentidos e do aparelho
em um nico sentido.
neuromuscular
No phylum arthropoda, os rgos dos sentidos, so
Centralizao e cefalizao bretudo os olhos, tornaram-se muito especializados, ser
Os platyhelminthes so o prximo phylum de impor vindo de modelo para o desenvolvimento dos animais
tncia para introduo dos avanos da atividade neural. superiores. Os sentidos visual, olfatrio e ttil passaram
O aumento da complexidade de organizao compre a ser especialmente diferenciados. O olho composto, o
ende: ( 1) a introduo de um sistema nervoso central melhor sistema visual desenvolvido pelos invertebrados,
composto de gnglios e de dois cordes nervosos ven com a possvel exceo do olho dos cefalpodos, pode
trais longitudinais e interligados; (2) a introduo de uma ser deficiente em acuidade visual, percepo de forma e
cabea e de rgos dos sentidos; (3) a formao de uma viso de cores em comparao com o olho dos vertebra
terceira camada germinativa (mesoderma) entre o ecto dos, mas superior na percepo de movimentos rpi
derma e o endoderma; (4) simetria bilateral do corpo; e dos, um atributo de valor adaptativo considervel devido
(5) um nvel elevado de organizao entre rgo e siste velocidade com a qual muitos insetos se locomovem.
ma. Tais avanos anatomofisiolgicos permitem uma lo O sentido do olfato rivaliza-se com o dos vertebrados,
comoo independente, mais rpida com respostas mais assim como os proprioceptivos, a fim de manter o sis
complexas aos estmulos e variantes de comportamento tema nervoso informado sobre as posies das muitas
quando comparados aos dos coelenterata. A escolha para partes do corpo altamente articulado. Os atos de locomo
localizao de gnglios parece depender da configurao o, feitos atravs de membros articulados e/ou de voos,
do corpo e do proveito em colocar estaes de rel em dependem de autorritmicidade ganglionar, seguida de
regies onde se realizam grandes e especiais atividades. uma sequncia complexa de contraes musculares. A
Explica-se a localizao frontal dos gnglios por ser a cefalizao mais complexa, pois apresenta uma massa
extremidade que primeiro est exposta s variaes do ganglionar no interior da cabea que interage como um
ambiente e na qual grande nmero de rgos sensoriais centro com as demais partes corporais. O mecanismo
devem estar ligados ao sistema nervoso. Essa poro per para a coordenao de movimentos dos membros es
manece dorsal em relao ao canal alimentar, ao passo tabelece uma base para o entendimento do mecanismo
que o restante ventral. Os gnglios ceflicos dos nema neuromuscular. O sistema nervoso central dos crust
todos de vida livre so bem desenvolvidos em compara ceos caracterizado por um pequeno nmero de clulas
o aos dos vermes parasitos, cestdeos e trematdeos, e interneurnios, complexos, que preenchem a funo
.
CUJOS orgaos sensor1a1s sao pouco numerosos. de tratos nos vertebrados.
. , - . -

Dentre os invertebrados, os cefalpodos tm os


maiores crebros, formados pela associao de gnglios
Segmentao e desenvolvimento compostos de cerca de 168 milhes de clulas. Mais im
dos reflexos portante do que o tamanho a grande versatilidade de
comunicaes entre as clulas nervosas. Estudos realiza
O phylum annelida ilustra os avanos dos mecanismos dos atravs de estimulao eltrica demonstraram multi
neurais e de outros componentes corporais em relao plicidade e refinamento com grande subdiviso de fun-
aos dos animais j mencionados. Apresenta grande n o, em que catorze lobos principais foram identificados
mero de gnglios: dois na regio ceflica e um para cada mediando funes diferentes. Os lobos anatomicamente
segmento corporal, os quais integram centros para as inferiores regulam apenas funes simples. Os lobos sen
vias aferente (sensorial) e eferente (motora). Os gnglios soriais (lobos pticos) recebem, discriminam e analisam
segmentares apresentam todos os componentes de um estmulos do ambiente e ativam apropriadamente os cen-
36 Neuroanatomia Aplicada

tros motores. Os centros mais altos recebem atividade sensoriais situam-se dentro da parte dorsal da medula
dos sensoriais regulando todo o sistema. Os lobos basais espinal. Ocasionais clulas bipolares no interior das ra
so centros motores superiores que podem assemelhar-se zes dorsais podem ser o incio dos verdadeiros gnglios
ao crebro mdio dos vertebrados, iniciando movimen- espinais. As clulas sensoriais fazem sinapse com as c
tos finos da cabea e dos membros. O lobo vertical , em lulas gigantes na linha mediana dorsal da medula espinal
parte, um sistema de memria. e constituem o principal mecanismo dos reflexos. As fi
bras comissurais cursam dorsal e ventralmente, permi
tindo a integrao em outros nveis. As fibras motoras
..,.. Sistema nervoso dos vertebrados que suprem os mitomos divergem como ramos cola
terais, correndo longitudinalmente ao longo do eixo da
Passando aos vertebrados, encontramos uma nova es
medula espinal. Assim, as cadeias para os reflexos esto
pecializao no desenvolvimento evolutivo do sistema
arranjadas longitudinalmente e atuam somente com
nervoso, pois esses animais com coluna vertebral tm - .
reaoes motoras somat1cas.
,

um s cordo nervoso dorsal, que termina anteriormente


(rostralmente) em uma grande massa ganglionar, o en Ciclstomos
cfalo (Figura 4.1). As tendncias observadas nos inver A medula espinal achatada dorsoventralmente. A
tebrados persistem nos vertebrados como uma concen- substncia cinzenta uma massa slida sem colunas ou
trao de tecido nervoso, devido tanto ao aumento do cornos. As clulas dos gnglios espinais situam-se par
nmero de clulas nervosas como ao da complexidade cialmente dentro da parede dorsal da medula espinal e no
e extenso de suas interconexes. interior dos nervos dorsais. As clulas motoras esto na
poro ventral da substncia cinzenta. As razes dorsais
Medula espinal contm fibras viscerais e sensoriais somticas.
Ao tomarmos em primeiro lugar a medula espinal, Peixes
teremos a oportunidade de observar a organizao de
A substncia cinzenta apresenta colunas dorsais e ven
um segmento mais simples do sistema nervoso central
trais. A coluna dorsal uma massa slida que se estende
que talvez tenha passado pela menor mudana na filo
lateralmente. Nos elasmobrnquios, os gnglios da raiz
genia, embora as conexes celulares e as relaes funcio
dorsal esto fora da medula espinal. Nos telesteos, pou
nais sejam complicadas (Figura 4.2). Em todos os ver
cos gnglios sensoriais existem no seu interior. A raiz
tebrados, a medula espinal tem duas funes principais.
dorsal apresenta fibras aferentes somticas e viscerais, e
Uma a integrao do comportamento reflexo que ocor
a ventral apresenta fibras motoras somticas e viscerais.
re no tronco e nas extremidades, e a outra a conduo
Na extremidade cranial (anterior) da medula espinal, as
de impulsos nervosos para o encfalo e a partir dele. A
razes dorsais dos nervos espinais parecem cursar em n
estrutura a de um tubo com uma poro interna de
vel mais alto do que as fibras do XII nervo craniano, ao
substncia cinzenta e uma camada externa de substncia -

passo que as ra1zes ventrais sao pequenas ou ausentes.


, .

branca. A medula espinal recebe informaes sensoriais,


transmite-as e as integra a outros segmentos do sistema Anflios
nervoso central, conduzindo informaes motoras dos A medula espinal dos anfbios lembra a dos peixes,
centros superiores. pois apresenta intumescncias cervical e lombar. A subs
Primitivamente, a medula espinal tinha autonomia tncia cinzenta apresenta colunas dorsais e ventrais, e
considervel, mesmo em movimentos como a natao. os gnglios sensoriais esto completamente isolados da
Os peixes sempre produziram movimentos natatrios medula espinal. Os neurnios motores situam-se nas co
coordenados, sendo o encfalo separado da medula es lunas ventrais.
pinal. O caminho evolutivo dos vertebrados foi o da for
mao de circuitos mais complexos na medula espinal e Rpteis
entre esta e o encfalo. Com essas conexes, aparecem A medula espinal dos rpteis assemelha-se dos ma
dependncias sempre crescentes das funes da medula mferos. Os rpteis tm apndices bem desenvolvidos,
espinal pelo controle de centros superiores do sistema apresentando intumescncias cervical e lombar, exce
nervoso central (Figura 4.3). o das cobras. As razes sensoriais e motoras apresentam
fibras viscerais e somticas.
Anfioxos
A medula espinal um tubo bilateral com um canal Aves
achatado lateralmente. Os nervos sensoriais e motores A medula espinal das aves apresenta grandes intumes
correspondem em posio ao septo de tecido conjunti cncias cervical e lombar, das quais emergem os plexos
vo entre os mitomos, conectando-os com as paredes braquial e lombar para as asas (membros torcicos) e mem
da medula espinal. As razes dorsais no tm gnglios bros plvicos, respectivamente. O tamanho relativo dessas
espinais verdadeiros, pois os corpos celulares das fibras intumescncias est diretamente relacionado com o grau
Captulo 4 1 Anatomia Comparada do Sistema Nervoso 3 7

1 4 5 5 6
1 --- 3

B
A

2 3 3
2
1 5 5
6
1

e D

3 2

1
E F

6 G

Figura 4.1 Anatom ia comparada do encfalo. Vista lateral : (1) lobo olfatrio; (2) crebro; (3) lobo ptico; (4) mesencfalo; (5) cerebelo; (6) me
du la oblonga: (A) ciclstomo; (8) tubaro; (C) anfbio; (0) rptil; (E) ave; (F) equ ino; (G) ser humano.
38 Neuroanatomia Aplicada

A B

D E

F G

Figura 4.2 Seces transversais da medula espinal de: (A) anfioxos; (8) ciclstomo; (C) peixe sseo; (D) anfbio; (E) ave; (F) felino; (G) ser humano.

de desenvolvimento de um ou mais apndices. O seio lom pela presena de protruses ou lobulaes segmentares e
bossacral, dilatao na regio sacral encontrada somente laterais (lobos acessrios), que ocupam a distncia entre
nas aves, est associado s razes sensoriais. A substncia a emergncia de cada dois nervos consecutivos. Nas aves
cinzenta est diferenciada como nos mamferos. galiformes, h 41 pares de nervos espinais ao longo da me
A intumescncia lombossacral difere acentuadamente dula espinal. O primeiro nervo espinal emerge do canal
em relao aos mamferos, pois, nas aves, as duas metades vertebral entre o osso occipital e o atlas. Os demais deixam
dorsais da medula espinal, nessa regio, so deslocadas la o canal vertebral por intermdio dos forames interverte
teralmente, produzindo uma depresso alongada no seio brais. As razes que compem o plexo lombossacral so
romboide em forma de losango. Essa parte mais alargada menores do que as do plexo braquial.
da medula espinal ocupada pelo corpo gelatinoso, que se Entretanto, mais razes nervosas esto envolvidas na
salienta acima do nvel das bordas do seio. O intumesci inervao do membro plvico em relao ao membro
.
mento lombossacral da medula espinal tambm marcado torac1co.
,
Captulo 4 1 Anatomia Comparada do Sistema Nervoso 39

10

13
1-
l

4
11
- 6
12 ... 9 ...
li 6
?' '\
' 15
\

10 I
7
5 ,,. 1 1 111

8
111
u 7
7
12

9
A B

Figura 4.3 Seco transversa da medula espinal com a local izao aproximada de alguns tratos. As setas curvas ind icam o cruzamento dos
tratos piram idais. (A) ser h umano: (1) funculo posterior; (l i) fu n culo lateral; (Il i) funculo anterior; (1) fascculo grcil; (2) fascculo cuneiforme; (3)
trato corticoespinal lateral; (4) trato espinocerebelar posterior; (5) trato espinocerebelar anterior; (6) fasccu lo prprio; (7) tratos espinotalmicos
lateral e anterior; (8) trato corticoespinal anterior; (9) fissura mediana anterior; (1 O) sulco med iano posterior; (1 1 ) col u na posterior; ( 1 2) coluna
anterior. (8) Co: (1) funculo dorsal; (li) funculo lateral; (I l i) funcu lo ventral; (1 ) fascculo grcil; (2) fascculo cuneiforme; (3) trato corticoespinal
latera I ; (4) trato ru broespinal; (5) trato espinocerebela r dorsal; (6) trato espi nocerebela r ventra 1 ; (7) tratos espi no-olivar e olivoespi nal; (8) fascculo
prprio; (9) trato espinotalm ico; (1 O) trato corticoespinal ventral; (1 1 ) trato vestibuloespi nal; (12) fissura mediana ventral; (1 3) sulco mediano
dorsal; (14) coluna dorsal; (15) coluna ventral.

Meninges encfalo o principal centro dos rgos dos sentidos e


da locomoo. As aves de grandes e aguados olhos apre
O encfalo e a medula espinal esto cobertos com me sentam um encfalo que est grandemente desenvolvido
ninges, que os suportam, protegem e permitem a passa para coordenar os impulsos visuais. Animais com habi
gem de suprimento sanguneo.
lidade para movimentos em mais de um plano espacial
Peixes tm uma simples camada contnua denomina
apresentam um grande cerebelo, assim como animais
da meninge primitiva. Nos peixes com esqueleto carti
lentos e vagarosos geralmente o possuem de forma pouco
laginoso, aparece um espao perimeningeal entre a me
desenvolvida. Os lobos (bulbos) olfatrios permanecem
ninge e o pericndrio. Nos peixes sseos, o espao se
ao lado do aparelho olfatrio e so as pores mais an-
denomina peristeo, no qual circula um lquido seme
teriores e, provavelmente, mais antigas do encfalo. So
lhante ao lquido cerebroespinal.
muito desenvolvidos nos vertebrados inferiores, porm
Nos anfibios, as meninges apresentam duas camadas,
seu tamanho diminui com o aumento progressivo do
uma fibrosa e mais externa, denominada dura-mter, e
encfalo. As vesculas telenceflicas ou hemisfrios ce
outra que permanece em contato com o tecido nervoso,
rebrais iniciam a desenvolver-se nos rpteis. As clulas
chamada pia-mter, com o lquido cerebroespinal circu
nervosas migram para a superfcie externa do telencfalo
lando entre elas, no espao subdural.
Nos mamferos encontramos mais uma membrana, e diferenciam-se no crtex cerebral, cuja superfcie nos
com aspecto esponjoso ou de teia de aranha, situada entre vertebrados abaixo dos mamferos lisa, no apresen
a dura-mter e a pia-mter: a aracnoide. O espao entre a tando sulcos e giros, os chamados lisencfalos. Os he
aracnoide e a pia-mter, denominado subaracnoide, en misfrios cerebrais dos mamferos, cujo crtex apresenta
contra-se cheio de lquido cerebroespinal. A dura-mter sulcos e giros e, por isso, so denominados girencfalos,
enceflica est aderida aos ossos do crnio, apresentan comunicam-se por 3 comissuras: a anterior e a hipocam
do dois folhetos, interno e externo, o que a diferencia da pal, que permitem a unio entre as pores mais antigas
dura-mter espinal, que contm somente um, contnuo (arquiplio) dos hemisfrios, como as reas olfatrias,
com o folheto interno da dura-mter enceflica. e o corpo caloso, que conecta as reas de aparecimento
mais recente (neoplio).
Encfalo Anfioxos
Apesar da complexidade, os princpios bsicos da es O encfalo uma pequena vescula na extremidade
trutura do encfalo so compreendidos facilmente. O anterior (rostral) do tubo neural, sem nenhum aumen-
40 Neuroanatomia Aplicada

to de volume e sem separaes. Em seco transversa, esto interligados rostralmente com os bulbos olfat
o encfalo triangular, semelhante ao tubo neural dos rios. O prosencfalo dos anfbios, como o dos peixes,
embries dos vertebrados. principalmente um rgo para receber e intensificar os
impulsos olfatrios e transmiti-los para o sistema mo
Ciclstomos tor. O prosencfalo consideravelmente avanado em
O pequeno encfalo lembra os dos peixes e anfbios relao aos peixes, com vesculas que lembram vestgios
mais primitivos. A medula oblonga forma uma grande de um crebro, porm sem tecido nervoso. Existem duas
parte do encfalo. pequenas vesculas cerebelares unidas por uma comis
sura cerebelar.
Peixes
O ambiente aqutico tem imposto aos peixes poucas Rpteis
modificaes durante o seu desenvolvimento. Mecanis O encfalo dos rpteis pequeno, estreito e alonga
mos olfatrios e gustatrios so altamente desenvolvidos, do. O prosencfalo maior do que o dos anfibios e est
assim como rgos acsticos. As espcies que habitam unido aos bulbos olfatrios e estruturas do tlamo. Um
guas rasas e lamacentas desenvolveram centros gustat grande corpo estriado ou ncleo basal uma caracters
rios, olfatrios e um pequeno cerebelo, em comparao tica do encfalo dos rpteis. Isto parece ser um centro
com os peixes, que nadam livremente. Essas so dotadas sensorimotor para as conexes aferentes com os lobos
de centros olfatrios e gustatrios pouco expressivos e pticos e com o tlamo. H vesculas cerebrais, porm
um cerebelo to desenvolvido quanto o das aves. Peixes rudimentares, que se evaginam do prosencfalo.
que dependem mais da viso que do olfato apresentam
reas pticas maiores, como os anfbios, os rpteis e as Aves
aves. O encfalo uma estrutura alongada e estreita, facil O encfalo das aves maior e mais curto do que o dos
mente dividida em componentes, e sua forma moldada rpteis. O avano principal est no grande desenvolvi
pelas conexes com os rgos dos sentidos. As paredes mento do prosencfalo, com reduo dos lobos, bulbos
do encfalo contm os centros dos nervos e tratos em e nervos olfatrios. Os hemisfrios do prosencfalo so
conexo com os nervos cranianos e rgos dos sentidos. mais amplos e longos. O prosencfalo consiste em um
A medula oblonga grande para o controle do V, VII e lobo olfatrio rudimentar e corpo estriado. O mesen
X nervos cranianos. Os bulbos olfatrios so conectados cfalo tem grandes lobos pticos. O cerebelo apresen
com o prosencfalo. O tlamo, um segmento estreito e ta uma parte mdia com circunvolues divididas em
que liga o crebro com o mesencfalo, tem uma dilatao rostral, mdia e um lobo caudal, com um pequeno lobo
ventral bem desenvolvida, denominada hipotlamo. Os lateral de cada lado. As aves desempenham movimen
tratos pticos terminam em dois lobos pticos do me tos complexos, e um cerebelo desenvolvido controla tais
sencfalo. O tamanho dos lobos pticos varia com o grau movimentos. A ampla medula oblonga exibe uma flexura
de acuidade visual, sendo maior nos peixes sseos do que pontina. Os olhos so os rgos dos sentidos mais desen
nos cartilaginosos. Os lobos pticos so provavelmente volvidos. No encfalo, o corpo estriado e os lobos pticos
comparveis aos colculos rostrais do mesencfalo dos participam ativamente da integrao visual.
mamferos. Os nervos oculomotor e troclear originam - Mamferos
se do assoalho do mesencfalo ou tegmento. O cerebelo
O grande desenvolvimento dos hemisfrios cerebrais
altamente desenvolvido, o que compreensvel, pois
e sua dominncia no controle do comportamento tal
sua principal funo controlar o equilbrio enviando
vez a principal caracterstica do encfalo nos mamferos.
impulsos motores para a coordenao dos movimentos
Com um encfalo bem elaborado, vrias de suas partes,
dos msculos esquelticos. A grande medula oblonga como o cerebelo, apresentaram aumento de volume, tor
apresenta um par de lobos vagais com centros para a nando-se mais complexas, com centros mais numero
gustao no encontrados nos vertebrados superiores. As sos para o controle de vrias funes de partes do corpo
sensaes gustativas, aps alcanarem o hipotlamo, so e permitindo ampla interconexo com as demais reas
liberadas para os lobos olfatrios que esto relacionados enceflicas.
com o sentido do olfato, mas tambm esto relacionados
com a gustao e a iniciao dos movimentos oculares, Medula oblonga
operculares (para respirao) e alimentao. Os lobos A medula oblonga faz parte do encfalo e uma das
pticos coordenam a orientao espacial. O cerebelo e que menos modificaes sofrem durante a evoluo do
o aparelho vestibular regulam o equilbrio e as funes sistema nervoso, no evidenciando diferenas significa
. .

c1nestes1cas.
,

tivas entre os animais domsticos e o ser humano.

Anf1ios Cerebelo
O encfalo dos anfbios encontra-se entre os peixes O tamanho e a forma do cerebelo esto correlacio
pulmonados, rpteis e aves. Os dois hemisfrios cerebrais nados com o modo de movimento dos membros, com
Captulo 4 1 Anatomia Comparada do Sistema Nervoso 41

o centro de gravidade e com a postura de cada espcie. e bovina tm movimentos que permitem a locomoo
Rpteis e pssaros que exibem movimentos simtricos minutos aps o nascimento, porque o cerebelo mais
dos membros durante a locomoo tm geralmente uma desenvolvido nesse perodo, em comparao com as es
parte mediana do cerebelo bem desenvolvida, que corres pcies canina e felina cuja ambulao se d em torno de
ponde ao verme (vermis). Essa rea maior em aves que 20 a 25 dias. O ser humano ambula em torno do primeiro
voam do que nas terrestres. Nos mamferos que apresen ano de vida. Nos bovinos, a formao dos neurnios de
tam movimentos independentes dos membros, os hemis Purkinje completa-se em torno dos 100 dias de gestao.
frios cerebelares so maiores. Nos primatas, com a ado O corpo medular do cerebelo apresenta nos mamferos,
o progressiva da postura ereta aliada aos movimentos como os animais domsticos, colees de corpos de neu
independentes dos membros, os hemisfrios cerebelares rnios organizados em 3 pares de ncleos, denominados
e o sistema corticopontocerebelar alcanaram grande fastigial, interposital e lateral ( denteado).
progresso. A evoluo do cerebelo tambm demonstra
Mesencfalo
a amplitude de algumas reas relacionadas com a espe
Nos vertebrados inferiores, a parte dorsal do mesen -
cificidade de cada espcie, como a lngula cerebelar, mais
cfalo, o teto, participa como centro dominante dos es
elaborada nos animais dotados de grande cauda, como
tmulos pticos e auditivos em comparao com o cre
os ratos, em oposio queles de caudas insignificantes,
bro. As demais reas mesenceflicas comportam-se de
como os sunos. O paraflculo diferencia-se nos mamfe
maneira similar s dos humanos.
ros aquticos que apresentam movimentos sincronizados
dos msculos axiais e apendiculares. Diencfalo
O cerebelo pode ser dividido em trs partes, tendo O diencfalo, junto com o telencfalo, forma o cre
como base a filogenia. O arquicerebelo ou vestibuloce bro. Consiste, nos animais domsticos, em quatro re
rebelo consiste no lobo floculonodular, que compreende gies bilateralmente simtricas sobre cada lado do tercei
o ndulo do verme e seu apndice flocular lateral. Filoge ro ventrculo: o epitlamo, o tlamo, o hipotlamo e o
neticamente, essa poro a mais antiga e est separada subtlamo.
do corpo do cerebelo pela fissura caudo(postero)lateral. O epitlamo considerado como uma estrutura do
O paleocerebelo ou espinocerebelo est representado sistema lmbico, e o subtlamo, do sistema extrapira
pelo verme do lobo rostral juntamente com a pirmide, midal.
vula e paraflculos. Os lobos rostral e caudal esto se O tlamo, na espcie canina, est relacionado com o
parados pela fissura prima, considerada a segunda fissura hipotlamo ventralmente e com a cpsula interna e o
a desenvolver-se embriologicamente. O neocerebelo ou ncleo caudado, lateral e dorsalmente. Est composto
pontocerebelo consiste nas pores laterais do cerebelo de numerosas massas nucleares parcialmente separadas
e nas pores mdias do verme. Essa diviso est mais por finas lminas de axnios mielinizados, denominadas
bem diferenciada nos mamferos superiores, como os lminas medulares externa e interna. A lmina medular
primatas e os seres humanos, nos quais existe a maior interna divide o tlamo, de cada lado, em metades medial
poro do cerebelo. e lateral, e a fina lmina medular externa forma o limi
A correlao das leses pode basear-se no desenvol te externo da metade lateral do tlamo, separando-o da
vimento filogentico dos segmentos cerebelares. Leses cpsula interna por uma estreita massa nuclear, o ncleo
que envolvem a poro caudal do verme cerebelar e o reticular do tlamo. Como resultado dessas divises, um
lobo flculo resultam em sndrome arquicerebelar, evi grupo de ncleos pode ser identificado como rostral, me
dial, lateral, caudal, intralaminar e reticular.
denciando sinais vestibulares, nistagmo e alterao do
O hipotlamo estende-se em direo rostral, desde a
equilbrio. O envolvimento do paleocerebelo, principal
lmina terminal e quiasma ptico at os corpos mamila
mente do lobo anterior, resulta em efeito inibitrio sobre
res situados caudalmente. Na superfcie ventral do hipo
o tnus muscular, com rigidez extensora e alterao da
tlamo, localiza-se o tber cinreo, rea onde se encontra
postura. O neocerebelo, por ser a mais nova aquisio,
o infundbulo, que permite a conexo com a hipfise.
correlaciona-se com a modulao de movimentos finos
O hipotlamo pode ser dividido, transversalmente, em
das extremidades. Como sinais de leso, so observados
grupos de ncleos rostral (quiasmtico), intermdio (tu
dismetria, ataxia, tremores intencionais e alterao da
beral) e caudal (mamilar). A aferncia e a eferncia em
coordenao motora. O crtex cerebelar apresenta trs relao ao hipotlamo podem ser resumidas por meio
camadas microscpicas: granular, de Purkinje e molecu do telencfalo, diencfalo, mesencfalo e do trato ma
lar. O crescimento e a maturao apresentam velocidades milotalmico, via mamilotegmental e trato hipotlamo
diferentes, determinando maior ou menor habilidade de hipofisrio, respectivamente.
locomoo logo aps o nascimento. O grau de desenvol
vimento cerebelar ao nascimento est correlacionado Telencfalo
com a quantificao da coordenao da funo motora Para fins didticos, o telencfalo pode ser dividido em
encontrada nos animais neonatos. As espcies equina trs grandes partes: o crtex cerebral, que apresenta sul-
42 Neuroanatomia Aplicada

cos e giros na sua superfcie; os ncleos da base, tambm amigdaloide e nucleo accumbens. Os ncleos caudado e
denominados corpo estriado; e o centro branco medular lentiforme, com sua diviso em globo plido e putame,
do crebro. formam o corpo estriado e atuam no sistema extrapira
O crtex cerebral pode, por sua vez, ser subdividido midal. O corpo amigdaloide participa do sistema lmbico.
em trs componentes, de acordo com a filognese: neo Filogeneticamente, a amgdala, ou corpo amigdaloide,
crtex, paleocrtex e arquicrtex. O arquicrtex dar ori o ncleo mais antigo. O globo plido desenvolveu-se a
gem ao hipocampo, considerado o maior componente do partir do diencfalo, sendo denominado paleoestriado.
sistema lmbico, e o paleocrtex formar o lobo pirifor Os ncleos caudado e putame, derivados do telencfalo,
me, constituinte olfatrio do rinencfalo. Antigamente, formam o neoestriado.
as estruturas relacionadas com a olfao e com as emo
Sistemas piramidal e extrapiramidal
es eram agrupadas no rinencfalo. Hoje, sabe-se que o
Essas duas vias descendentes motoras, embora ana
arquicrtex relaciona-se somente com o sistema lmbico
tomicamente distintas, atuam de forma conjunta. Filo
(emoo), e o paleocrtex tem funo olfatria. O hipo
geneticamente, o sistema extrapiramidal mais antigo,
campo, uma rea motora do crtex primitivo (arquicr
constituindo-se em neurnios que se originam do crtex
tex), localizado no assoalho dos ventrculos laterais, est
cerebral e incluem a rea motora e as vias descendentes
envolvido no controle da expresso motora da emoo
do tronco do encfalo atravs dos ncleos basais. Sua
e agressividade e tambm nos processos de aprendiza
importncia maior em mamferos inferiores e animais
do, memria e instinto. O neocrtex, rea mais recente
domsticos. Um grande nmero de sinapses ocorre nos
desenvolvida durante a filognese, separa-se do crtex
ncleos basais e ncleos do tronco do encfalo, princi
olfatrio atravs do sulco rinal, expandindo-se e provo
palmente no ncleo rubro do mesencfalo. As vias ex
cando o deslocamento do paleocrtex e arquicrtex para
trapiramidais dirigem-se medula espinal por diferen
uma situao ventral. Nos animais domsticos, a posio
tes tratos.
ventrolateral do sulco rinal indica a grande superfcie
O desenvolvimento do sistema piramidal est dire
adquirida pelo neocrtex em comparao com o crtex
tamente relacionado com a capacidade de o animal de
olfatrio. O neocrtex na espcie canina compreende
sempenhar movimentos finos e precisos. Nos primatas,
84,2% de toda a rea hemisfrica, na qual o paleocrtex
suas terminaes na medula espinal so mais densas nas
e o arquicrtex juntos dispem de 15,8%. Sua dominn
reas das pores laterais da coluna ventral de substncia
cia permitiu habilidades e qualidades relacionadas com o
. - , . .-
cinzenta, nas quais esto localizados os corpos celulares
pensamento, com a comun1caao, memoria, assoc1aao e
dos neurnios motores inferiores, eferentes somticos
com a anlise de informaes, tendo seu maior progres gerais para os msculos dos dedos. Tal desenvolvimento
so no homem. Os animais domsticos, principalmente tem sido observado nos primatas e no quati, duas esp
as espcies canina e felina, apresentam um neocrtex cies no relacionadas, dotadas de considervel habilida
suficientemente bem desenvolvido para tais habilida de com os dedos dos membros torcicos. Esse sistema
des, porm em extenso bem inferior espcie huma est pobremente desenvolvido na medula espinal dos
na. As reas que mais avanaram em desenvolvimento animais domsticos, especialmente nos equinos, bovi-
foram denominadas de projeo e de associao, esta nos e oVInos.

responsvel pela recepo de informaes, distribuio Na espcie equina, faz uma contribuio importante
a partir de sua importncia, comparao com experin para os msculos faciais, responsveis pelos movimentos
cias prvias, seleo de respostas adequadas e previso dos lbios, sugerindo que tais msculos desempenham
de consequncias. a principal atividade de movimentos finos nesses ani
Pode-se dividir o crtex cerebral atravs das reas de mais. O corpo celular do neurnio do sistema piramidal
projeo (somestsica, visual, auditiva e motora), reas localiza-se no crtex cerebral, mais precisamente na rea
rinenceflicas (olfatrias e lmbicas) e reas de associa motora do lobo frontal ou no lobo parietal. Nos primatas,
o. Em coelhos e ratos, o crtex cerebral consiste somen envolve o giro pr-cruzado e, nos carnvoros, est sobre
te em reas de projeo e rinenceflicas. No co e gato, posto rea sensorial e limitado aos giros ps-cruzado e
estima-se que 80% do crtex estejam associados s reas suprassilviano. Em ungulados, localiza-se medialmente
de projeo e rinenceflicas, e 20%, s de associao. Nos ao longo do lobo frontal na regio do giro pr-cruzado.
humanos, 85% do crtex pertencem s reas de associa Nos carnvoros, o giro ps-cruzado est relacionado com
o, e somente 15% s de projeo e rinenceflicas. a inervao dos msculos apendiculares e o giro supras
Os ncleos basais correspondem a grupos de corpos silviano com a funo motora dos msculos cervicais e
de neurnios no interior do centro branco medular do de reas especficas da cabea. Muitos desses corpos ce
crebro. Esto divididos por feixes de substncia branca, lulares so grandes e referidos como clulas piramidais
ora mais finos, ora mais espessos, como as cpsulas exter gigantes ou clulas de Betz, localizadas na lmina V do
na e interna, respectivamente. Os ncleos so caudado, crtex cerebral motor. Os axnios dessas clulas descem
lentiforme (putame e globo plido), claustrum, corpo por intermdio da substncia branca do crebro (coroa
Captulo 4 1 Anatomia Comparada do Sistema Nervoso 43

radiada e cpsula interna do telencfalo e diencfalo), Nervo ptico e quiasma ptico


das fibras longitudinais da ponte e pirmides da medula No que concerne inervao perifrica, a ttulo de
oblonga, caudal ao bex. Nesse ponto, aproximadamente ilustrao, sero resumidamente comentadas algumas
75% dos axnios decussam as pirmides e passam por diferenas em relao s vias aferentes do sistema visual,
intermdio da substncia cinzenta para a parte dorsal em particular as relacionadas com o quiasma ptico do
do funculo lateral, descendo como trato corticoespinal II nervo craniano.
lateral, medial aos tratos espinocerebelares ascendentes. No quiasma ptico dos animais domsticos, a maio
No co, aproximadamente 50% desses axnios termi ria dos axnios decussa com a finalidade de influenciar
nam na substncia cinzenta da medula espinal cervical, os hemisfrios cerebrais (rea visual no crtex occipital)
contralaterais. Tal fato permite afirmar que h uma cor
20% na substncia cinzenta torcica e 30% na substn
respondncia na distribuio de modalidades aferentes
cia cinzenta lombossacral. Os 25% restantes descem sem
(propriocepo geral e aferncia somtica geral) repre
cruzar os funculos adjacentes fissura mediana ventral
sentadas contralateralmente no encfalo.
como trato corticoespinal ventral. Esse trato no to Na maioria dos peixes e aves, todos os axnios do
bem definido como o trato lateral. Os axnios do trato nervo ptico cruzam o quiasma ptico. Nos mamferos,
corticoespinal ventral descem pela medula espinal at a ocorre uma decussao parcial em relao ao desenvol
metade da regio torcica, com a grande maioria das fi vimento de um campo visual binocular, com posiciona
bras cruzando para o lado oposto. Nos ungulados, todo mento frontal dos globos oculares, e tambm devido
o sistema piramidal est confinado medula espinal cer habilidade para movimentos oculares conjugados e co
vical (Figura 4.4). ordenados, incluindo convergncia.

E p E p

E p

Figura 4.4 Comparao dos sistemas piramidal (P) e extra piramidal (E) no ser humano, no equino e no co. A composio mu ltissi nptica do
sistema extrapiramidal indicada pela coluna interrompida, e a espessura das colunas demonstra a importncia nas espcies. (Adaptada de
Dyce, Sack, Wensing. Textbook ofVeterinary Anatomy, 1 996.)
44 Neuroanatomia Aplicada

Nos primatas, o grau de decussao est mais desenvol Desse modo, conclui-se que, quanto mais complexo
vido, sendo levemente superior a 50%. Estima-se que, no o sistema visual, proporcionando uma viso binocular,
co e no gato, o grau de decussao ocorra entre 65 e 75%, menos decussao deve ocorrer no quiasma ptico (Fi
e nos equinos, bovinos, ovinos e sunos entre 80 e 90%. gura 4.5).

Retina /

Nervo ptico

Quiasma ptico -----

Trato ptico----'-

NO
B

R NO

TO
Figura 4.5 Decussao das fibras do nervo ptico. (A) Ser humano (decussao parcial - 50%); (8) gato (decussao parcial - 65%); e (C) ave
(decussao completa 1 00%).
-
Captulo 4 1 Anatomia Comparada do Sistema Nervoso 45

Jenkins TW. Evolution and anatomic organization of the ner


Bibliografia complementar vous system. Functional mammalian neuroanatomy. Lea
& Febiger, Philadelphia, Captulo 1, 1978, pp 3-11.
Baumell JJ. Sistema nervoso das aves. ln: Getty R. Anatomia
Kent GC. Nervous system. Comparative anatomy of the ver
dos animais domsticos. Interamericana, Rio de Janeiro,
tebrates. Wm C Brown Publishers, Iowa, Captulo 16, 1987,
5 ed, 2 v, 1981, pp 1890- 1930.
pp 544-586.
Buttler AB. The evolution of the dorsal thalamus of jawed
King S. Physiological and clinicai anatomy of the domestic
vertebrates, including mammals - cladistic analysis and
mammals central nervous system. Oxford University Press,
a new hypothesis. Brain Research Reviews Jan 1994;
Oxford, 1987, p 309.
19( 1) :29-65. Machado A. Alguns aspectos da filognese do sistema nervoso.
Caster GS. The mammalian reorganization structure. Structure Neuroanatomia funcional. Atheneu, So Paulo, Captulo
and habit in vertebrate evolution. Univ of Washington, 1, 1993, pp 1 -14.
Washington, 1971, pp 18, 404-460. Medina L, Reiner A. Neurotransmitter organization and con
Chevigneau J. Systeme nerveux. ln: Grass PP. Trait de Zoo nectivity of the basal ganglia in vertebrates-implications for
logie. Masson, Paris, 7 v, 1994, pp 237-293. the evolution of basal ganglia. Brain, Behavior & Evolution
De Lahunta A. Upper motor neuron system. Veterinary neu 1995; 46(4-5):235-258.
roanatomy and neurological clinicai. WB Saunders, Phi Montagna W. The nervous system. Comparative anatomy. John
ladelphia, 2nd ed, 1983, pp 130-155. Wiley & Sons, New York, Captulo 13, 1959, pp 315-354.
Diether VG, Stellar E. Comportamento animal. Universidade Nieuwenhuys R. Comparative neuroanatomy-place, principles,
de So Paulo, So Paulo, 3 ed, 1973, 147 p. practice and programe. European Joumal of Morphology
Dorit RL, Walker W F Jr, Barnes RD. The nervous system. Zo 1994; 32(2-4):142-155.
ology. Saunders College Publishing, Philadelphia, Captulo Orr RT. Sistema nervoso das aves. Biologia dos vertebrados.
17, 1991, pp 371-395. Rocca, So Paulo, 5 ed, Captulo 6, 1992, pp 140-191.
Dyce KM, Sack WO, Wensing CJ. The nervous system. Text Pough HF, Heiser JB, McFarland WN. As caractersticas dos
book of veterinary anatomy. WB Saunders, Philadelphia, mamferos. ln: A vida dos vertebrados. Atheneu, So Paulo,
2nd ed, Captulo 8, 1996, pp 259-324. Captulo 21, 1993, pp 677-739.
Nervos Perifricos
Walter O. Arruda e Murilo S. Meneses

ses, que permitem a privao do epineuro em at 15 cm,


.... Conceitos gerais aproximadamente. O Quadro 5.1 mostra os elementos
Os nervos perifricos so cordes com aspecto esbran histolgicos do sistema nervoso perifrico e sua origem
quiado que fazem a conexo do sistema nervoso central embriolgica.
com o resto do corpo. So formados por fibras nervosas Existem 31 pares de nervos espinais resultantes da
aferentes (cutneas, viscerais e motoras) e/ou eferentes unio distal ao gnglio sensorial das razes medulares
(somticas e viscerais). anterior e posterior. A dura-mter, que reveste a medula
Cada nervo constitudo por epineuro, o revesti espinal e as razes medulares, tem continuidade com o
mento externo, formado por tecido conjuntivo. Inter epineuro dos nervos espinais. Esses nervos apresentam
namente, tambm constitudos de tecido conjuntivo, o dois ramos, um posterior ou dorsal e outro anterior ou
perineuro reveste os fascculos nervosos, e o endoneuro, ventral. Os ramos posteriores inervam a pele e os mscu
a fibra nervosa (Figura 5.1). Os nervos perifricos apre los do dorso. Os ramos anteriores inervam os membros,
sentam uma irrigao sangunea abundante, atravs de pela formao dos plexos, e o resto do tronco, por meio
vasos longitudinais, vasa nervorum, com ricas anastomo- de nervos isolados em seus trajetos.

Epineuro

Figura 5.1 Corte esquemtico de um nervo perifrico.

46
Captulo 5 1 Nervos Perifricos 4 7

Quadro 5.1 Elementos histolgicos do sistema nervoso simptico e parassimptico e, consequentemente, pela
perifrico manuteno da homeostasia. As vias perifricas visce
--- ---.
--
rais so descritas no Captulo 13, Sistema Nervoso Au-
1 Origem
Componente { A

tonomo.
histolgico ! Funo l embriolgica
- ---
As fibras aferentes somticas so responsveis pela
Axnios das razes Motora Ectoderma
conduo de impulsos originados em receptores e termi
ventrais neural
- - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - + - - - - - - - - - - - - - - - - - - - + - - - - - - - - - - - - - -
naes nervosas, relacionados aos diferentes tipos de sen
Gnglios sibilidade. Apesar de os nervos espinais se ramificarem e
Gnglio dorsal Sensorial
Gnglio autonmico Motora visceral Crista neural
formarem plexos, a inervao sensorial da pele mantm
Plexos nervosos Motora visceral + uma segmentao em territrios cutneos corresponden
intramurais glandular tes a cada nvel medular. Embriologicamente, os somitos
------------------------+------------------- +--------------

Clulas de Schwann
1

: Bainha de mielina
'

: Crista neural ou segmentos mesodrmicos iro formar as estruturas


------------------------ + ------------------- +--------------
1 1 somticas do corpo, diferenciando-se em dermtomo,
Tecido conjuntivo : Epi-, peri- e : Mesoderma
endoneuro
que compreende a derme e a epiderme, mitomo, os
- - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - + - - - - - - - - - - - - - - - - - - - + - - - - - - - - - - - - - -
msculos esquelticos, e esclertomo, os ossos e o teci
Vasos sanguneos, Circulao de Mesoderma
do conjuntivo correspondente (Figura 5.2). Cada somito
linfticos fluidos
recebe um nervo correspondente da medula espinal ou
do tronco cerebral. O nervo espinal originrio do nervo
do somito far toda a inervao aferente e eferente do
O fato de todas as razes dorsais serem aferentes, ao dermtomo, mitomo e esclertomo do somito corres
passo que as razes ventrais so eferentes, o que se cha pondente. Os territrios cutneos dos nervos espinais so
ma de lei de Bell e Magendie. chamados de dermtomos (Figura 5.3), e o conhecimento
Os nervos espinais e seus ramos podem conter fibras dessa segmentao tem grande importncia em clnica
eferentes e aferentes. O contingente de fibras viscerais mdica (ver a seguir). No existe uma demarcao ntida
eferentes forma o sistema nervoso autnomo, respon entre cada dermtomo; h, de fato, certo grau de sobre
svel pela inervao dos rgos internos pelos sistemas posio (Figura 5.4). As fibras aferentes relacionadas ao

C7

..

Figura 5.2 Transformao dos dermtomos durante o brotamento dos membros superiores e inferiores (C = cervical; T = torcico; L = lombar;
S = sacral; Co = coccgeo). No existem plexos nervosos na regio torcica, na qual os somitos mantm a sua ordenao simples original.
48 Neuroanatomia Aplicada

C2

C3
C4
C6 C5 C6
C7 T2
C8 T1 T1 C8
T4

T10

T12
L1
L2 L3 L2
L5
S2
S1 S3 S2 S1
L4 L3 L3 L4
L5 L5
S4 S5 Co

..

C7 C6 C5 C5 C6
C8 ca
T1 T2 T1

T4

T10

T12 L2
L2
1 L3 L1 L3 S1
L5 L4 L4
S3 S3

Figura 5.3 Padro de distribuio dos dermtomos e sua inervao pelas razes espinais. Observe como os nervos intercostais torcicos de
T2 a Tl 2 enviam fibras sensoriais e motoras a somente um somito. J os nervos espinais que formam os plexos nervosos (cervical, braquial,
lombossacro) e que inervam os membros superiores e inferiores apresentam uma distribuio complexa correspondente formao dos di
ferentes nervos perifricos de cada plexo.

tato apresentam maior grau de sobreposio do que as Os doze pares de nervos cranianos tm conexo com
fibras de dor. J os territrios sensoriais dos nervos pe o encfalo e so descritos mais detalhadamente no Ca
rifricos apresentam uma margem de delimitao mais ptulo 12, Nervos Cranianos.
ntida (Figura 5.5).
As fibras eferentes somticas dos nervos espinais diri
gem-se aos msculos esquelticos e so responsveis pela
..,. Receptores e terminaes nervosas
motricidade. Em geral, as fibras de um nervo espinal do O sistema somatossensorial compreende todas as sen
inervao a mais de um msculo, e cada msculo recebe saes relacionadas ao corpo (soma), ou seja, informa
fibras de mais de um nervo espinal. es sensoriais da pele, articulaes e msculos.
Captulo 5 1 Nervos Perifricos 49

Figura 5.4 (A) O padro em "espinha de peixe" representa a faixa de inervao da sensao ttil dada pelo respectivo nervo espinal e que se
sobrepe ao dermtomo vizinho superior e inferior. As reas sombreadas correspondem sensibilidade dolorosa e no h uma sobreposio
igual mente significativa. (8) Aps a seco de um nico nervo espi nal, pode-se no detectar perda do tato correspondente a ele devido
sobreposio territorial dos dermtomos vizinhos. (C) Com a destruio de 2 nervos espinais consecutivos, surge uma faixa de anestesia ttil
dolorosa. Note que a faixa de perda da sensao dolorosa mais longa do que a perda ao tato.
50 Neuroanatomia Aplicada
N. occipital maior

N. occipital menor

Nervo supraclavicular
Nervo axilar

N. axilar
Nervo cutneo braquial posterior

Nervo cutneo braquial T3


inferolateral NCA lateral
T4
Nervo cutneo antebraquial T5
(NCA) medial T6 NCA medial
T7
NCA posterior ( T8
T9
T10
NCA lateral 11

Nervo ulnar

N. radial

Nervo cutneo femoral


posterior
-1---- N. safeno

Nervo ___ __.,


calcneo
lateral

N. sural

Figura 5.5 Padro de i nervao sensorial cutnea dada pelos nervos perifricos. Observe que as reas cutneas de T2 a Tl 2 recebem somente
nmeros, e no nomes, e correspondem aos respectivos nervos espinais torcicos.
Captulo 5 1 Nervos Perifricos 5 1

Exteroceptores terminaes livres. Por exemplo, no pavilho auricular,


no qual h sensao de tato, dor e temperatura, ocorrem
Os exteroceptores ou receptores da superfcie cutnea somente terminaes livres intradrmicas e em torno
podem ser classificados de acordo com o estmulo que das razes capilares.
provoca a maior resposta nervosa (Quadros 5.2 e 5.3).
De maneira genrica, podemos classificar as experi
Proprioceptores
ncias sensoriais da superfcie cutnea nas modalidades
bsicas de tato, presso, calor, frio e dor. Outras sensaes Os proprioceptores so responsveis pelas sensaes
com qualidade subjetiva diversa (p. ex., prurido, aspere relacionadas com o sistema musculoesqueltico - ms
za, umidade, textura ou consistncia de um objeto) so culos, tendes, cpsulas articulares e ligamentos. Exis
resultantes do estmulo simultneo de vrios receptores, tem terminaes livres, como na pele, muitas das quais
pois no existem receptores especficos para cada forma so tambm nociceptores que conduzem estmulos do
de experincia sensorial. lorosos.
Os receptores cutneos podem ser divididos em dois Existem dois tipos especiais de proprioceptores encap
grupos: encapsulados e com terminaes livres. Os re sulados: o fuso muscular e o rgo tendinoso.
ceptores encapsulados apresentam suas terminaes axo Os fusos musculares (Figura 5.7) localizam-se dentro
nais envoltas por uma estrutura composta por clulas do dos msculos esquelticos estriados. So formados por
tecido conjuntivo, ao passo que os receptores com ter uma cpsula de tecido conjuntivo, geralmente com 0,2
minaes livres so formados somente por ramificaes mm de dimetro por 1 a 5 mm de comprimento, que
axonais terminais sem bainha de mielina, em contato envolve fibras musculares especiais chamadas fibras in
direto com o meio. Essas terminaes situam-se na der trafusais, mais finas que as fibras do msculo estriado,
me, em profundidades diversas (Figura 5.6). as fibras extrafusais. Existem dois tipos de fibras intra
Os mecanorreceptores detectam um deslocamento fusais: fibras intrafusais agrupadas e fibras intrafusais
constante da superfcie cutnea (presso), a velocidade em cadeia. Elas, respectivamente, apresentam os ncleos
do deslocamento, enquanto ocorrem as variaes inter celulares agrupados no meio da fibra ou em cadeia (Fi
mitentes do deslocamento, como a vibrao. gura 5.8). As fibras intrafusais contm substncia contr
A viso clssica de que os receptores encapsulados de til somente nas extremidades, onde recebem estmulos
Krause e Ruffini mediavam estmulos especficos de frio nervosos para se contrarem atravs de fibras 'Y (gama),
e calor, respectivamente, hoje no mais aceita, uma vez que se originam nos motoneurnios gama, no corno
que variaes de frio e calor podem ser percebidas em anterior da medula. As fibras intrafusais so estimuladas
regies sem esses receptores, nas quais somente ocorrem quando o msculo todo estirado ou quando as fibras
intrafusais so estimuladas pelas fibras gama, e, ao se con
trarem, estimulam a poro central, que leva impulsos
sensoriais pelas fibras Ia e II.
Quadro 5.2 Classificao dos receptores cutneos Ocorrem dois tipos de estmulos: um dinmico, que
surge somente durante a fase ativa de estiramento mus
Mecanorreceptores cular pelo tempo que ele durar. O estmulo dinmico
Termorreceptores percebido pelas fibras intrafusais em cadeia..
O estmulo passivo percebido pelo rgo tendinoso
Nociceptores
de Golgi, que no contm fibras eferentes (p. ex., fibras

Quadro 5.3 Caractersticas das unidades sensoriais cutneas


1 l
1

Categoria Subcategoria Receptor \ Fibras


----- 1 ------
1 1 1

Mecanorreceptores : Grau de deslocamento : Corpsculo de Merkel : Aa


- - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - + - - - - - - - - - - - - - - - - -

1 1

: Corpsculo de Ruffini : Aa
t - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - -

1 1 1

: Velocidade de deslocamento : Corpsculo de Meissner : Aa


t - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - + - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - + - - - - - - - - - - - - - - - - -

1 1 1

: Vibrao : Corpsculo de Paccini : Aa


- - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - + - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - + - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - + - - - - - - - - - - - - - - - -

1 1 1

Termorreceptores : Frio : Receptores de frio : Ao.


t - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - + - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - + - - - - - - - - - - - - - - - -

1 1 1

: Calor : Receptores de calor : AS e C


- - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - + - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - + - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - + - - - - - - - - - - - - - - - -

1 1 1

Nociceptores : Mielinizados : Nociceptores mielinizados : A', Aa


t - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - + - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - + - - - - - - - - - - - - - - - -

No mielinizados Nociceptores no mieli nizados C


52 Neuroanatomia Aplicada
Terminaes Folculo Corpsculo Corpsculo Corpsculo
livres piloso de Paccini de Meissner de Merkel
Corpsculo
de Mazzoni

Q)
E
Q)
.....

"O
a.
w

Derme
-


..
#



..

"
-

-
-
-
-
-

Corpsculo de Corpsculo de
Krause Ruffini

Terminaes Corpsculo Corpsculo Corpsculo Corpsculo Corpsculo Corpsculo


livres de Paccini de Meissner de Krause de Merkel de Mazzoni de Ruffini

Figura 5.6 Receptores sensoriais cutneos.

Fibras la

Pequenas fibras nervosas


com terminaes livres
(dor)

rgo tendinoso

Tendo
muscular
Fibra lb

Fibras intrafusais
agrupadas e em cadeia

..
Fibras extrafusais

Orgo tendinoso
,

Figura 5.7 Fuso muscular e rgo tendinoso em um msculo esqueltico.


Captulo 5 1 Nervos Perifricos 53

Fibras 'Y Fibra 11 Fibra la


Fibras 'Y

Fibras com ncleos


Fibras li agrupados
Ncleos das Fibras com
fibras intrafusais ncleos em cadeia

Figura 5.8 Anatomia do fuso muscular. So observados dois tipos de fibras intrafusais: fi bras com ncleos agrupados e fibras com ncleos em
cadeia. As fibras eferentes gama ("f) inervam os dois tipos de fibras intrafusais. As fibras la enviam impulsos aferentes decorrentes do estiramen
to das fibras intrafusais principalmente quando as fibras 'Y so ativadas. As fibras li enviam estmulos aferentes quando as fibras intrafusais so
estiradas passivamente junto com as fibras musculares esquelticas extrafusais, durante a fase ativa e/ou esttica do estiramento.

gama) e ativado tanto pela contrao ativa do msculo Existem 4 tipos de receptores articulares com dife
quanto pelo estiramento passivo das fibras musculares ex rentes propriedades e que so importantes para as mo
trafusais, com as quais est em contato (Figura 5.9). Seus dalidades proprioceptivas ativas (cinestesia) e passivas e
impulsos nervosos so transmitidos pelas fibras Ib. nociceptivas (Quadro 5.4 e Figura 5.10).

la/Aa lb/A13

VI

VI 1 1

IX

Figura 5.9 Regies terminais das fibras aferentes dorsais. Fibras la/Ac:x, dos fusos musculares e rgos tend inosos, term inam nas partes mais
profundas do corno dorsal da medu la (lmina VI de Rexed) e anteriores (lminas VII e X). Fibras miel inizadas dos mecanorreceptores cutneos
e rgos tendinosos de Golgi (l b/A(3) term inam nas lmi nas I l i, IV, V e VI. Fibras nociceptoras e de temperatura (AS/C) term inam nas lm inas 1 e
li (substncia gelatinosa de Clarke) e parte da lmina V.
54 Neuroanatomia Aplicada

Quadro 5.4 Tipos de receptores articulares so nervoso, tanto aferente como eferente, depende mais
-
do dimetro de fibras mielinizadas que esse nervo contm
! sensaao
1

Tipo
--- 1
do que do nmero total de fibras nervosas. A velocidade
1

Tipo 1 - Tipo Ruffini : Posio esttica, ocorrncia de conduo nervosa tambm refletir um maior ou me
de movimento, direo e nor nmero de grandes fibras mielinizadas.
velocidade do movimento
- - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - + - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - Nos nervos perifricos, a distribuio dos dimetros
Tipo li - Paciniforme Estiramento da cpsula e das correspondentes velocidades de conduo no
- velocidade do
uniforme. Podem-se observar 3 curvas modais de di
movimento (receptores
do aceleramento) metros de fibras e de respectivas velocidades de condu
- - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - + - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - -
1 o. As fibras nervosas podem ser classificadas quanto
Tipo Ili - Tipo rgo tendinoso : Estiramento (?) passivo
- - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - ao seu dimetro e velocidade de conduo. As diferentes
Tipo IV - Receptores livres Nocicepo (dor) fibras aferentes cutneas viscerais e eferentes somticas/
viscerais so designadas por letras romanas e gregas (sub
grupos), e as fibras motoras aferentes so designadas por
numerais romanos (Quadro 5.5).

Tipos de fibras nervosas A Figura 5.11 mostra o histograma com a distribuio


Os impulsos originados pelos receptores sensoriais so modal dos dimetros das fibras mielinizadas e no mie
conduzidos por fibras aferentes primrias, cujo dimetro linizadas. A Figura 5.12 mostra um potencial de ao de
pode variar de 0,25 m a 20 m. As fibras menores po um nervo sensorial. Pode-se observar a contribuio de
dem ser ou no mielinizadas. O dimetro da fibra nervosa cada tipo de fibra na formao desse potencial. Nota-se
e a presena ou no da bainha de mielina determinam que as grandes fibras mielinizadas (Aa.) apresentam o
a velocidade de conduo do impulso nervoso. Para as maior potencial registrado. Em estudos eletrofisiolgicos
grandes fibras mielinizadas, a velocidade de conduo convencionais para a avaliao das neuropatias, estes so
(VC), em metros/segundo (m/s), aproximadamente os potenciais registrados - em neuropatias que envolvem
igual a 6 vezes o dimetro (d) da fibra (VC 6d). Em fi = fibras pequenas no mielinizadas (tipo C), os potenciais
bras mielinizadas menores, esse fator diminui para 3,5 a compostos podem no sofrer modificao substancial,
4,5. Nas fibras no mielinizadas, esse fator ainda menor, devido pequena contribuio dessas fibras na formao
chegando a 1,7. Assim, o potencial de ao de um impul- do potencial nervoso sensorial registrado.

Tipo 1 Tipo 2

Tipo 1

Tipo 2

Tipo 3 Tipo 4

Tipo 4

Figura 5.1 O I nervao sensorial articu lar. A esquerda, os 4 tipos principais de receptores.
Captulo 5 1 Nervos Perifricos 55

Quadro S.S Classificao das fibras nervosas


Tipo de fibra ______ ,_ _____ j m/s
___ ,,
l Alvo
1

Eferente somtica/visceral 1

- - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - + - - - - - - - - - - - - - - - - - + - - - - - - - - - - - - - - - + - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - -
1 1 1

Aa (motoneurnio) : 1 2 a 20 : 70 a 120 : Fibras extrafusais


- - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - +- - - - - - - - - - - - - - - - - + - - - - - - - - - - - - - - - +- - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - -
1 1 1

A'Y (motoneurnio) : 2a8 : 1 O a 50 : Fibras intrafusais


- - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - + - - - - - - - - - - - - - - - - - + - - - - - - - - - - - - - - - + - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - -
' 1 1

B : <3 : 3 a 15 : Fibras pr-ganglionares (SNA)


- - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - + - - - - - - - - - - - - - - - - - + - - - - - - - - - - - - - - - + - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - -
' 1 1

C : 0,2 a 1,2 : 0,7 a 2,3 : Fibras ps-ganglionares (SNA)


- - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - + - - - - - - - - - - - - - - - - - + - - - - - - - - - - - - - - - + - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - -
'

Aferente cutnea 1

- - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - + - - - - - - - - - - - - - - - - - + - - - - - - - - - - - - - - - + - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - -
1 1 1

Aa : 1 2 a 20 : 70 a 120 : Receptores articulares


+ +
- - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - + - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - -

1 1 1

: 6 a 12 : 30 a 70 : Corpsculos de Paccini, tato


- - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - + - - - - - - - - - - - - - - - - - + - - - - - - - - - - - - - - - + - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - -
1 1 1

AB ' 2a6
1
: 4 a 30 : Tato, temperatura, dor
- - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - + - - - - - - - - - - - - - - - - - + - - - - - - - - - - - - - - - + - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - -
1 1 1

e 1
1
<2 : 0,5 a 2 : Dor, temperatura
- - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - + - - - - - - - - - - - - - - - - - + - - - - - - - - - - - - - - - + - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - -

Aferente visceral
- - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - + - - - - - - - - - - - - - - - - - + - - - - - - - - - - - - - - - + - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - -
1 1 1

A : 2 a 12 : 4 a 70 : Receptores viscerais
- - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - + - - - - - - - - - - - - - - - - - + - - - - - - - - - - - - - - - + - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - -
1 1 1

e 1
1
<2 : 0,2 a 2 : Receptores viscerais
- - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - + - - - - - - - - - - - - - - - - - + - - - - - - - - - - - - - - - + - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - -
'

Aferente muscular 1

- - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - + - - - - - - - - - - - - - - - - - + - - - - - - - - - - - - - - - + - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - -
1 1 1

la : 1 2 a 20 : 70 a 120 : Fusos espirais


- - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - + - - - - - - - - - - - - - - - - - + - - - - - - - - - - - - - - - + - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - -
' 1 1

lb : 1 2 a 20 : 70 a 120 : rgo tendinoso de Golgi


- - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - + - - - - - - - - - - - - - - - - - + - - - - - - - - - - - - - - - + - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - -
1 1 1

li : 6 a 12 : 30 a 70 : Fusos espirais
+ +
- - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - + - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - -

1 1 1

111 ' 2a6


1
: 4 a 30 : Dor, presso
- - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - + - - - - - - - - - - - - - - - - - + - - - - - - - - - - - - - - - + - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - -
' 1

IV <2 0,5 a 2 Dor

SNA - Sistema Nervoso Autnomo.

o de fenmenos irritativos e deficitrios, como ocorre


Aplicao clnica na causalgia, uma sndrome de dor crnica regional aps
Os nervos perifricos podem ser lesados em qualquer leso de um nervo perifrico, geralmente do membro su
ponto, desde a medula espinal at a superfcie cutnea perior, em que se observam graus variados de paralisia
ou outro rgo efetor ou receptor final perifrico. As vasomotora (hiperemia), anidrose ou hiperidrose, alte
sim, uma raiz nervosa, nervo espinal, ramo anterior ou raes trficas da pele e dos ossos e dor intensa.
posterior, plexo, nervos perifricos individuais ou ramos Comprometimentos de raiz nervosa e plexo levam
desses nervos podem ser atingidos por diferentes pro aos quadros respectivos de radiculopatia e plexopatia.
cessos patolgicos. Um exemplo clssico de radiculopatia a compresso
A histria clnica e os achados clnicos frequentemen radicular por uma hrnia discal, levando a quadro de dor
te fornecem dados que permitem localizar a que nvel o radicular, perda de fora muscular, alteraes sensoriais
sistema nervoso perifrico est sendo atingido. Em fase e reflexos tendinosos em graus variveis (Figuras 5.13 e
posterior, com diagnstico topogrfico, procede-se a uma 5.14). No caso de hrnia discal lombar baixa, a dor tem o
investigao na busca da causa (etiologia). trajeto do nervo citico e chamada lombociatalgia.
A perda da funo de uma raiz ou nervo somtico A sndrome de Parsonage-Turner, ou neuralgia
motor leva perda de fora muscular (paresia, se par amiotrfica braquial idioptica, um exemplo de ple
cial; plegia, se total) do(s) msculo(s) esqueltico(s) xopatia em que h dor inicial intensa na regio do ombro
inervado(s) correspondentemente. A hipotonia mus seguida de perda de fora muscular e atrofia muscular
cular pode ocorrer. Aps um perodo de tempo, pode-se com relativa preservao da sensibilidade.
observar atrofia dos msculos desnervados. Quando dois ou mais nervos perifricos distintos so
Alteraes funcionais do sistema nervoso autnomo comprometidos, o quadro constitui uma mononeuro
so muitas vezes complexas e resultam de uma combina- patia mltipla ou mononeurite multiplex. O reconhe-
56 Neuroanatomia Aplicada
e
1 .020 -

1 .000

980

960

940

920

(/)
<1'
.....
900
.o

Q)
-

'"O 880
o
Q)
.....

E
860
::S
z
840

820 A'

800
"""'
60
- Aal3
40 -
-
20 -

-

16,5 1 5,0 13,4 1 1 ,8 10,3 8,7 7, 1 5,5 4,0 2,4 0,8


Dimetro em micra
Figura 5.11 Histograma com a distribuio modal dos dimetros das fibras mieli n izadas (a(3) e no mielinizadas (C).

Aal3
6

Milissegundos
o 10 20 30 40 50 60 70 80 90

Figura 5.12 Potencial de um nervo sensorial mostrando a contribuio de cada classe de fibras miel in izadas (a(3) e no m iel in izadas (C).
Captulo 5 1 Nervos Perifricos 5 7

ncleo pulposo
Disco intervertebral
anel fibroso

Hrnia discai

-
\

Processo
Lmina transverso

Cauda equina

Processo espinhoso

Figura 5.13 Esquema em corte transversal da col u na lombar representando uma hrnia discai que causa compresso radicular.

cimento clnico e eletrofisiolgico, por meio da eletro Os sintomas de uma neuropatia podem ser predomi
neuromiografi.a, aponta para um diagnstico diferencial nantemente motores, em que h a perda de fora mus
etiolgico relativamente restrito (Quadro 5.6). cular do grupo muscular respectivo, a raiz, o plexo ou o
Quando somente um nervo atingido, isso constitui nervo envolvido. Isso pode surgir em processos de des
uma neuropatia focal perifrica. Os sintomas senso mielinizao, como ocorre na difteria ou na sndrome
riais e as alteraes motoras permitem frequentemente de Guillain-Barr. D-se tambm por perda axonal, em
o diagnstico clnico do nervo atingido. Um exemplo que h perda de fibras nervosas.
comum de neuropatia focal perifrica a sndrome do Leses traumticas ou compressivas de nervos peri
tnel carpiano, em que ocorre a compresso do nervo fricos so relativamente comuns e podem ocorrer em
mediano ao nvel do punho. graus diversos de gravidade, com prognstico varivel
Existe um terceiro grande grupo de neuropatias que (Quadro 5.7 e Figura 5.16).
denominamos polineuropatias, em que h envolvimen Sintomas motores positivos podem ocorrer nas neu
to, simtrico, sensorial e/ou motor, atingindo primeira ropatias e incluem fasciculaes, mioquimias e cim
mente os membros inferiores e, posteriormente, os supe bras e surgem com maior frequncia em algumas con
riores (comprometimento sensorial "em luvas e botas") dies clnicas (Quadro 5.8).
(Figura 5.15). O nmero de neuropatias hereditrias e Do mesmo modo que a funo motora, a perda de
adquiridas muito grande, e a descrio pormenorizada funo sensorial dos nervos perifricos pode decorrer
de cada forma foge ao escopo deste livro. de bloqueio de conduo do impulso nervoso ou perda
58 Neuroanatomia Aplicada

Figura 5.14 Exame de ressonncia magntica da col una lombar em


corte sagital mostra hrnia discai (asterisco e setas) L5 a 51

Quadro 5.6 Algumas causas principais da mononeuropatia


mltipla

Hansenase

Vasculites
Sistmicas
Isoladas do sistema nervoso perifrico

Diabetes melito

Doenas do colgeno (p. ex., artrite reumatoide, lpus


eritematoso sistmico)

Sarcoidose Figura 5.15 Hipoestesia/anestesia em luvas e botas, caractersticas


dos quadros de pol i neuropatia.
Infeco pelo HIV

Idioptica
Captulo 5 1 Nervos Perifricos 59

Quadro 5.7 Leses de nervos perifricos Quadro 5.8 Sintomas motores positivos nas neuropatias e
algumas causas
Neurapraxia Desmielinizao focal e bloqueio de
conduo. Recuperao em semanas a Fascicu laes Neuropatias axonais
6 meses. - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - + - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - -

- - - - - - - - - - - - - - - + - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - -
1 Mioquimia Radiculopatias crnicas
Axonotmese : Interrupo fsica dos axnios com Neuropatia por radiao
'
preservao do epineuro. Pode haver Sndrome do tnel carpiano
-

recu peraao. Leses focais de nervos


- - - - - - - - - - - - - - - + - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - -

Sndrome de Guillain-Barr
Neurotmese Interrupo fsica de todo o nervo, axnios e - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - + - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - -

tecido conjuntivo. Recuperao incerta. Cimbras Neuropatia urmica

Figura 5.16 Representao esquemtica de uma leso de nervo perifrico. (A) Neurapraxia: pode ocorrer com bloqueio de conduo ao es
tudo neurofisiolgico; (B) axonotmese: o eixo axonal foi destrudo, mas a membrana basal preservada e, por meio do "tnel" remanescente,
podem ocorrer brotamento axonal e crescimento de novo axnio; (C) neurotmese: destruio de elementos nervosos e de tecido conjuntivo,
com degenerao wal leriana distal.

de fibras nervosas (axnios). Podem-se reconhecer dois sibilidade espontnea ou provocada, como formiga
padres de perda ou diminuio de sensibilidade (hipo mento, geralmente no dolorosa mas desagradvel.
estesia) em funo dos tipos de fibras (mielinizadas ou Hiperestesia a sensao exacerbada, desagradvel
no mielinizadas) envolvidas, e esse padro clnico cons mas no dolorosa, de um estmulo sensorial no do
titui muitas vezes um dado til na avaliao diagnstica loroso. Alodinia a percepo subjetiva dolorosa de
de uma polineuropatia (Quadro 5.9). um estmulo no doloroso. Hiperalgesia uma sen
Finalmente, podem ocorrer sintomas sensoriais po sao dolorosa exacerbada de um estmulo doloroso.
sitivos como disestesias e parestesias, hiperestesia, Hiperpatia a percepo subjetiva exagerada de um
alodinia, hiperalgesia e hiperpatia. As disestesias e as estmulo doloroso que persiste aps a cessao do es
parestesias so qualquer alterao patolgica de sen- tmulo.

Quadro 5.9 Formas de neuropatia sensorial


Tipos de neuropatia Tipos de fibra Hipoestesia _______ Doenas associadas

Pequenas fibras AS e C Dor, temperatura Hansenase


Amiloidose
Doena de Fabry
- - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - + - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - + - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - + - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - -
1 1

Grandes fibras : AaJ3 Vibratria, tato, presso, propriocepo : Uremia


: : Neuropatias desmielinizantes
(hereditrias e adquiridas)
60 Neuroanatomia Aplicada

Meneses MS, Casero LG, Ramina R et al. Leses do plexo bra


..... Bibliografia complementar quial. Consideraes anatomocirrgicas. Arq Bras Neuro
Asbury AK, Fields HL. Pain due to peripheral nerve damage: surg 1990; 9(3):123-133.
an hipothesis. Neurology 1984; 34:1587-1590. Meneses MS, Godlewski J, Creissard P et al. Tratamento ci
Asbury AK, Johnson PC. Pathology of peripheral nerve. Saun rrgico das cervicobraquialgias paralisantes. Neurobiol,
ders, Philadelphia, 1978. Recife, 1987; 50(2):155-162.
Birder LA, Perl ER. Cutaneous sensory receptors. J Clin Neu Meneses MS, Hanel RA, Druszcz CC et al. Consideraes
rophysiol 1994; 11 (6):534-552. anatomoclnicas da nucleotomia percutnea para hrnias
Brown MO, Asbury AK. Diabetic neuropathy. Ann Neurol
discais lombares. Arq Bras Neurocirurg 1994; 13(4):149-
1984; 15:2-12.
153.
Dyck PJ, Thomas PK, Lambert EH, Bunge R. Peripheral neu
Meneses MS, Ramina R, Prestes AC et al. Tratamento micro
ropathy. Saunders, Philadelphia, 2nd ed, 1985.
Frey M. The distribution of afferent nerves in the skin. JAMA neurocirrgico para hrnia discal lombar. Rev Med Paran
1906; 47:645-648. 1988; 46:42-44.
Hughes RAC. The Guillain-Barr syndrome. Springer-Verlag, Stewart JD. Focal peripheral neuropathies. Elsevier, New
Berlin, 1990. York, lst ed, 1987.
Plexos Nervosos
Alfredo Luiz Jacomo, Djanira Aparecida da Luz Veronez e
Paulo Henrique Ferreira Caria

Os plexos nervosos cervical, braquial e lombossacral qual conectado com um ou mais ramos comunicantes
correspondem a trs redes nervosas, formadas bilateral cinza do gnglio simptico cervical superior.
mente e paralelas coluna vertebral a partir da anasto Alguns ramos comunicantes emergem prximo co
mose de alguns ramos ventrais dos nervos espinais de luna vertebral, entre os msculos pr-vertebrais, e outros
onde partem ramos terminais para inervao da pele, partem dos tubrculos posteriores dos processos trans
estruturas articulares e msculos. versos, seguindo superiormente para os ramos do plexo
posteromedial para a veia jugular interna recobertos pelo
msculo esternocleidomastideo .
...,. Plexo cervical
O plexo cervical formado por uma srie irregular de
Ramos cutneos
ramos comunicantes entre os ramos ventrais (maiores Esses nervos aparecem no tringulo posterior do pes
que os dorsais) dos 4 primeiros nervos cervicais, cada coo, formado entre os msculos esternocleidomastideo

Quadro 6.1 Ramos nervosos do plexo cervical

Ramos cutneos
C2,C3
Ascendente para a cabea:
Nervo occipital menor
Nervo auricular maior
Para o pescoo:
Nervo transverso do pescoo
C3,C4
Descendente para a rea lateral do pescoo, ombro e poro anterior do trax e regio supraclavicular medial, intermdia e lateral

Ramos musculares
Lateral
Msculo esternocleidomastideo sensorial (C2)
Msculo trapzio (C3, C4), sensorial
Msculo levantador da escpula (C3, C4)
Msculos escalenos mdio e posterior (C3, C4)
Medial
Msculos pr-vertebrais (Cl, C2, C3, C4)
Msculo gnio-hiideo (Cl)
Msculos infra-hiideos (Cl, C2, C3, por intermdio da ala cervical)
Msculo diafragma (C3, C4, CS nervo frnico)
-

Ramos comunicantes
Lateral
Com o nervo acessrio (C2, C3, C4)
Medial
Nervos vago e hipoglosso (C1 ou C1 e C2)
Simptico (ramo cinza para Cl, C2, C3 e C4)

61
62 Neuroanatomia Aplicada

e trapzio, um pouco acima do ponto mdio da borda dos nervos intermdio e lateral podem produzir um sul
posterior do msculo esternocleidomastideo. O nervo co ou perfurar a clavcula, mas somente alguns ramos do
occipital menor (C2, C3) varivel em tamanho, sendo nervo lateral em geral passam profundamente ao mscu
s vezes duplo. Ele passa posterior e profundamente ao lo trapzio e o perfuram para alcanar a pele.
msculo esternocleidomastideo, conecta-se abaixo do
nervo acessrio e ascende ao longo daquela borda para Ramos musculares
perfurar a fscia profunda no pice do tringulo pos
Esses ramos partem com os outros do plexo cervi
terior do pescoo. Nesse ponto ele se divide em ramos
cal profundamente ao msculo esternocleidomastideo,
que inervam a pele e a fscia muscular da: (1) parte late
passando tambm lateralmente, em direo ao tringulo
ral do pescoo; (2) superfcie cranial da orelha externa e
posterior do pescoo, ou medialmente, em direo ao
do processo mastoide, (3) adjacente ao couro cabeludo.
trigulo anterior do pescoo, formado pelos msculos
Quando duplo, ele geralmente o ramo menor que est
. esternocleidomastideos.
em contato com o nervo acessor10.
,

O nervo auricular maior (C2, C3 ou somente o C3) Ramos laterais


geralmente o maior ramo cutneo do plexo cervical, A partir do ramo ventral do segundo nervo cervical,
mas seu tamanho e territrio variam reciprocamente um ramo sensorial penetra na superfcie profunda do
com o nervo occipital menor. Em seu trajeto contorna msculo esternocleidomastideo, promovendo comuni
a borda posterior do msculo esternocleidomastideo e cao com o nervo acessrio profundo ao msculo.
passa sobre a superfcie anterossuperior desse msculo, A partir do terceiro e quarto ramos ventrais dos ner
continua profundo ao platisma e em direo parte in vos cervicais, estes cruzam o tringulo posterior do pes
ferior da orelha externa. Nesse ponto, divide-se em dois coo para penetrar na superfcie profunda do msculo
ramos: (1) ramo posterior ascende sobre o processo
-

trapzio. Suprem com fibras sensoriais esse msculo e


mastoide, comunicando-se com o nervo occipital menor se comunicam com o nervo acessrio. Ramos distintos
e o nervo auricular posterior e fornece inervao para a inervam o msculo levantador da escpula pela entrada
pele e fscia dessa regio; (2) ramo intermdio passa
-

lateral no tringulo posterior do pescoo, suprindo os


a suprir a parte inferior da orelha externa em ambas as msculos escalenos mdio e superior.
superfcies; (3) ramo anterior passa pelo contedo da
-

glndula partida e sobre o ngulo da mandbula, para Ramos mediais


inervar a pele e a fscia sobre a parte posteroinferior da Nervo cervical ou suboccipital - Formado desde o
face. Nesse ponto apresenta comunicao com o nervo contorno que une os ramos ventrais anteriores do pri
facial (VII par craniano) na glndula partida e pode meiro e segundo ramos cervicais at o arco posterior do
. . .

enviar ramos para o osso z1gomat1co.


,

atlas e inferior artria vertebral. Inerva os msculos


O nervo transverso do pescoo ( C2, C3) contorna reto posterior da cabea e oblquos superior e inferior,
horizontalmente as pores posterior e lateral do ms alm de ramos para o semiespinal reto posterior menor
culo esternocleidomastideo, continua profundamente da cabea. Ainda um pequeno ramo junta-se diviso
ao platisma e externamente veia jugular. Divide-se em dorsal do segundo nervo cervical para o msculo obl
dois ramos, superior e inferior, prximo margem in quo inferior.
ferior do msculo esternocleidomastideo, emitindo ra O ramo une o nervo hipoglosso medida que esse
mos que inervam a pele e a fscia do tringulo posterior emerge do crnio. Poucas fibras sensoriais desse ramo
do pescoo. O ramo posterior encontra a rea de abran passam superiormente ao nervo hipoglosso para iner
gncia do nervo trigmeo, na borda inferior do corpo var o crnio e a dura-mter da fossa craniana posterior
da mandbula, e comunica-se com o ramo cervical do (ramos menngeas). A maioria das fibras descem para o
nervo facial. nervo hipoglosso e formam trs ramos desse nervo, os
O nervo supraclavicular (C3, C4) aparece na borda quais, provavelmente, no contm nenhuma fibra ner
posterior do msculo esternocleidomastideo como um vosa do prprio nervo hipoglosso. (a) Ramo para a ti
grande tronco que desce pela parte inferior do tringulo reoide, (b) ramos gnio-hiideo, (c) a raiz superior da
posterior do pescoo e se divide em nervos supraclavicu ala cervical parte anteriormente do nervo hipoglosso
lares medial, intermdio e lateral. Esses nervos perfuram para a artria cartida interna. Desce na frente da artria
a fscia cervical profunda acima da clavcula, inervando cartida interna e comum e junta-se raiz inferior da
a pele e a fscia da parte inferior lateral do pescoo, des ala cervical para formar o contorno superficial dessa art
cem superficialmente ao que corresponde ao tero medial ria. A ala envia ramos para os msculos esterno-hioide,
da clavcula, profundamente ao platisma, para inervar a esternotreo-hiideo e omo-hioide. A raiz superior da
pele e a fscia ao nvel do ngulo esternal. O nervo medial ala cervical pode, ocasionalmente, partir do nervo vago.
tambm supre a articulao esternoclavicular, enquanto Nesse caso, as fibras dos ramos ventrais dos dois primei
o nervo lateral, a articulao acromioclavicular. Os ramos ros nervos cervicais passam mediante comunicao com
Captulo 6 1 Plexos Nervosos 63

o nervo vago, e no com o nervo hipoglosso. Um ramo inferior do pescoo ou do trax. Parte comumente para
pequeno inerva o msculo reto lateral e anterior da ca o msculo subclvio, mas pode estar ausente. Alm dis
bea e o msculo longo da cabea. so, para esse nervo, o nervo frnico pode receber fibras
Dos ramos ventrais do segundo e terceiro ramos nervosas da ala cervical e do tronco simptico cervical.
cervicais, cada um desses envia um fino ramo em direo No abdome ele se comunica com o plexo celaco.
caudal, junto com a veia jugular interna para se unir na
sua superfcie anterior. Eles formam a ala cervical com Ramos comunicantes do plexo cervical
a raiz superior e inervam os msculos infra-hiideos, Para as fibras que partem do plexo cervical para o ner
exceto o msculo treo-hiideo. Desse modo, os ramos vo acessrio e hipoglosso, no contorno entre o primeiro
mediais dos trs primeiros ramos ventrais dos nervos e o segundo ramos ventrais dos nervos cervicais, parte
cervicais se comunicam para suprir a faixa paramediana um ramo para o nervo vago, e outro ramo comunicante
dos msculos, desde o menta at o esterno, e tambm cinza passa do gnglio cervical superior do tronco sim -
se comunicam com o nervo hipoglosso, nervo motor da ptico do primeiro ao quarto ramo ventral.
lngua, imediatamente superior a essa faixa.
A partir do segundo, terceiro e quarto ramos ven
trais dos nervos cervicais, pequenos ramos suprem os
Plexo braquial
msculos intertransverso, longo do pescoo e longo da Os nervos do membro superior originam-se do ple
cabea. xo braquial, estendem-se da regio cervical para a axila
A partir do terceiro, quarto e quinto ramos ventrais e fornecem fibras motoras e sensoriais.
dos nervos cervic.ais, o nervo frnico parte principalmen A poro supraclavicular do plexo braquial est loca
te do quarto, mas recebe ramos do terceiro (diretamente lizada no trgono lateral do pescoo, enquanto a poro
ou por meio do nervo esterno-hioide) e do quinto (di infraclavicular encontra-se na axila. O plexo braquial
retamente ou a partir do nervo subclvio como acess formado pela unio dos ramos ventrais dos nervos es
rio do nervo frnico). O nervo frnico desce junto ao pinais de CS a C8 e Tl, e situa-se entre os msculos es
msculo escaleno anterior, posterolateralmente veia calenos anterior e mdio. Por vezes, h uma pequena
jugular interna, passando anteriormente para a pleura contribuio de C4 na formao plexular.
cervical, entre a artria e a veia subclvia (anterior pri Esses ramos ventrais, a partir de suas origens, apre
meira parte da artria subclvia esquerda e segunda sentam um entrelaamento de fibras nervosas, consti
parte direita), desviando-se medialmente em frente da tuindo-se em um verdadeiro emaranhado, o que permite
artria torcica interna (ocasionalmente posterior a ela denomin-los de plexo.
no lado esquerdo).
Os nervos descem pelo trax para o msculo diafrag
Razes do plexo braquial
ma, separando-se da cavidade pleural somente pela pleu
ra mediastinal. No mediastino superior, o nervo esquerdo As razes do plexo braquial so os ramos ventrais dos
est entre a artria cartida comum e a artria subclvia, nervos espinais. A raiz do quinto nervo espinal cervical
e cruza o arco artico anterior em direo ao nervo vago; (CS) forma o nervo dorsal da escpula, que inerva os
o nervo direito est situado junto veia braquioceflica msculos romboides maior e menor. As razes de CS, C6
direita e veia cava superior, e no est em contato com e C7 formam o nervo torcico longo, que se dirige para
o nervo vago. Ambos os nervos passam abaixo do me inervar o msculo serrtil anterior. E, por fim, a raiz de
diastino mdio entre a pleura e o pericrdio, na base do Tl emite o primeiro nervo intercostal, que acompanha a
pulmo, e logo alcanam o msculo diafragma junto com primeira costela e inerva os msculos intercostais. Alm
a veia cava inferior. A maioria das fibras dos nervos frni disso, de todas as razes originam-se ramos terminais que
cos perfura o diafragma e o inerva na superfcie inferior, se dirigem para inervar os msculos escalenos e longo
mas somente passam sobre a superfcie pleural. do pescoo.
Assim, percebemos que o plexo braquial no iner
Ramos do nervo frnico va somente o membro superior, mas tambm msculos
Temos: (1) muscular para o diafragma; (2) sensorial das regies cervical e torcica e, ainda, alguns da regio
para a pleura mediastinal e diafragmtica e para o peri dorsal.
crdio (ramo pericardial); (3) sensorial para o peritnio
diafragmtico e, provavelmente, para o fgado, vescula Troncos do plexo braquial
biliar, e inferior veia cava para o ramo frnico abdo Os ramos ventrais de CS e C6 unem-se para formar o
minal. tronco superior. O ramo ventral de C7 continua-se como
O nervo frnico acessrio parte do quinto ou quin tronco nico e forma o tronco mdio, e os ramos ventrais
to e sexto ramos ventrais dos nervos cervicais e passa, de C8 e Tl formam o tronco inferior, que se localiza su
profunda e inferomedialmente, ao msculo esternoclei periormente primeira costela e posterior artria sub
domastideo para se juntar ao nervo principal na parte clvia. Do tronco superior ocorre a formao dos nervos
64 Neuroanatomia Aplicada
Tronco
Tronco mdio
superior
Nervo
peitoral
C4

Nervo
supraescapular
cs
Fascculo
posterior
C6
Fascculo
lateral
C7

T1

T2

Nervo axilar

Nervo
toracodorsal
Fascculo
Nervo - medial
musculocutneo
f--:--=----;:-- Nervo cutneo
medial do brao
!
-
f ==
:::: : :: :
'./..
_: _
:::
__
::::
Nervo cutneo
medial do
t?----- Nervo ulnar antebrao
r-;i..---- Nervo mediano

Figura 6.1 Formao esquemtica do plexo braquial e seus ramos. O fasccu lo posterior aparece em amarelo.

subclvio e supraescapular, que se dirigem para os ms Fascculos do plexo braquial


culos subclvio, supraespinal e infraespinal. Os fascculos so denominados lateral, medial e pos
Cada um dos trs troncos se bifurca em uma diviso terior devido sua relao topogrfica com a artria axi
anterior e posterior, dorsalmente clavcula. As trs di lar, assim posicionando-se lateral, medial e posterior
vises posteriores unem -se para formar o fascculo poste essa estrutura vascular. Os ramos terminais produzidos
rior, que inerva as estruturas da parte posterior do mem pelos fascculos so infraclaviculares. Temos: (1) fasc
bro superior, ou seja, extensoras, e, ainda, msculos da culo lateral do plexo braquial, que apresenta trs ramos:
cintura escapular. o nervo peitoral lateral, o nervo musculocutneo e a raiz
As divises anteriores dos troncos superior e mdio lateral do nervo mediano; (2) fascculo medial do plexo
unem-se e formam o fascculo lateral, e, por conseguinte, braquial, que apresenta cinco ramos: o nervo peitoral
a diviso anterior do tronco inferior formar o fascculo medial, nervo cutneo medial do brao, nervo cutneo
medial, que ir inervar as pores anteriores, flexoras do medial do antebrao, nervo ulnar e a raiz medial do nervo
membro superior. mediano; (3) fascculo posterior do plexo braquial, que
Captulo 6 1 Plexos Nervosos 65

Figura 6.2 Plexo braq uial.

apresenta cinco ramos: o nervo subescapular superior, msculos flexor longo do polegar, pronador quadrado e a
nervo toracodorsal, nervo subescapular inferior, nervo poro lateral do flexor profundo dos dedos. Assim, nota
axilar e o nervo radial. se que o nervo mediano inerva os msculos anteriores
(flexores) e pronadores do antebrao, exceto o msculo
Ramos terminais do plexo braquial flexor ulnar do carpo e a metade medial do msculo fle
xor profundo dos dedos. Inerva, ainda, cinco msculos
Do fascculo lateral
da mo, a saber: abdutor curto do polegar, flexor curto do
O nervo peitoral lateral supre o msculo peitoral
polegar, oponente do polegar e os lumbricais, primeiro
maior e envia um ramo para o nervo peitoral medial,
e segundo, e sua poro sensorial. Na mo, inerva a me
que inerva o msculo peitoral menor.
tade lateral da palma, face palmar do primeiro, segundo
O nervo musculocutneo perfura o msculo coraco
e terceiro dedos e metade do quarto dedo e, finalmente,
braquial e segue entre os msculos bceps braquial e bra
a face dorsal das falanges mdia e distal do segundo e
quial inervando-os e, finalmente, emerge lateralmente ao
terceiro dedos e metade lateral do quarto.
tendo do msculo bceps braquial como nervo cutneo
lateral do antebrao. Do fascculo medial
A raiz lateral do nervo mediano recebe a raiz medial O nervo peitoral medial supre o msculo peitoral me
do nervo mediano, proveniente do fascculo medial do nor e parte do msculo peitoral maior.
plexo, lateralmente artria axilar, formando o nervo O nervo cutneo medial do brao dirige-se pele da
mediano. No brao, esse nervo situa-se lateralmente regio medial do brao e partes proximal e medial do
artria braquial e posteriormente borda medial do ms antebrao. Na maioria das vezes, esse nervo se comuni
culo bceps braquial; na poro distal dessa regio, po ca com o nervo intercostobraquial, suprindo a pele do
siciona-se medialmente referida artria, aps cruz-la assoalho da axila e regies proximais do brao.
anteriormente; cabe ainda ressaltar que, nesse segmento O nervo cutneo medial do antebrao est localizado
do membro superior, no emite ramos. No antebrao, entre os vasos axilares e supre a pele da face medial do
passa posteriormente aponeurose bicipital e lana um antebrao.
ramo para o msculo pronador redondo; em seguida, O nervo ulnar no brao, medialmente artria bra
aloja-se posteriormente ao msculo flexor superficial dos quial, atravessa o septo intermuscular medial e continua
dedos e emite o nervo intersseo anterior. Este inerva os se distalmente em ntimo contato com a artria colateral
66 Neuroanatomia Aplicada

Nervo mediano Msculos flexores


do antebrao

Artria ulnar
Cabea medial do
msculo trceps do brao Nervo ulnar
Msculo flexor
profundo dos dedos
Figura 6.3 Trajeto do nervo u l nar.

ulnar superior; segue posteriormente ao epicndilo me deltoide e redondo menor. Emite um nervo cutneo, o
dial e atinge o antebrao, alojando-se entre os msculos nervo cutneo lateral superior do brao, para a pele que
flexor ulnar do carpo, que o recobre, e flexor profundo recobre o msculo deltoide.
dos dedos, inervando o primeiro e a metade medial do O nervo radial, no brao, contorna o mero passando
segundo. Alcana a mo, passando anteriormente ao re no sulco radial, acompanhado pela artria braquial pro
tinculo dos flexores, e, em seguida, divide-se em dois funda; emite ramos para os msculos trceps braquial e
ramos terminais: superficial e profundo. O ramo pro ancneo e trs ramos cutneos: o cutneo lateral inferior
fundo supre a maioria dos msculos da mo, tais como: do brao, o cutneo posterior do brao e o cutneo poste
msculo adutor do polegar, poro profunda do flexor rior do antebrao. Prximo ao epicndilo lateral, divide
curto do polegar, os intersseos, o terceiro e quarto lum se em ramos superficial e profundo. O ramo superficial
bricais, abdutor do quinto dedo, flexor curto do quinto segue sob o msculo braquiorradial, atinge o dorso da
dedo e o oponente do quinto. O ramo superficial inerva, mo, inervando a metade lateral, e distribui-se no dorso
com fibras sensoriais, o contorno medial do quinto dedo do polegar e regio das falanges proximais dos dedos in
e os lados do quarto e quinto dedos. dicador e mdio. Por outro lado, o ramo profundo per
A raiz medial do nervo mediano junta-se raiz lateral fura o msculo supinador, inervando-o, e, em seguida,
do nervo mediano (fascculo lateral) para formar o nervo inerva os msculos extensor dos dedos, extensor do dedo
mediano, suprindo as regies citadas anteriormente. mnimo, extensor do indicador, extensor ulnar do carpo,
extensor longo do polegar, extensor curto do polegar e
Do fascculo posterior
abdutor longo do polegar. Importante ressaltar que os
O nervo subescapular superior inerva o msculo su
msculos braquiorradial e os extensores radiais longo e
bescapular.
curto do carpo recebem inervao do nervo radial antes
O nervo toracodorsal, que segue inferolateralmen
da diviso em ramos superficial e profundo.
te, dirige-se para o msculo Iatssimo do dorso (grande
dorsal).
O nervo subescapular inferior, que passa profunda ...,. Plexo lombossacral
mente aos vasos subescapulares, envia ramos para os
msculos subescapular e redondo maior. O plexo lombossacral constitudo pelas razes ven
O nervo axilar, que se dirige para a face posterior do trais dos nervos espinais de Tl2, Ll, L2, L3, L4, LS, Sl,
brao pelo espao quadrangular junto com os vasos cir S2, S3 e S4. Na sua trajetria, subdivide-se em uma por
cunflexos posteriores do mero, curva-se ao redor do o lombar (plexo lombar), formada de T12 a L4, e uma
colo cirrgico do mero e logo se distribui aos msculos poro sacral (plexo sacral), constituda de L4 a S4.
Captulo 6 1 Plexos Nervosos 6 7

Nervo ilio-hipogstrico

Nervo genitofemoral

Nervo cutneo
lateral da coxa

Tronco lombossacro

Nervo femoral

Figura 6.4 Plexo lombar.

(lateral), que se dirige pele da parte lateral do quadril, e


.... Plexo lombar em um ramo hipogstrico (anterior), que desce anterior
O plexo lombar, localizado no interior do msculo mente para a inervao da pele da parede anterolateral
psoas maior, corresponde poro superior do plexo do abdome e dorso.
lombossacral. comumente constitudo pelas divises
Nervo ilioinguinal
anteriores dos quatro primeiros nervos lombares, poden
do receber uma contribuio do ltimo nervo torcico O nervo ilioinguinal formado apenas pela raiz ven -
em 50% dos casos. tral do primeiro nervo lombar (Ll). Na sua trajetria,
segue inferiormente ao nervo ilio-hipogstrico, com o
qual pode comunicar-se. O nervo ilioinguinal segue junto
Distribuio dos ramos terminais
ao funculo espermtico atravs do canal inguinal para
Nervo ilio-hipogstrico a inervao da pele da regio inguinal, rgos genitais
O nervo ilio-hipogstrico constitudo pelas razes externos e face medial da coxa.
ventrais dos nervos espinais de T12 e Ll. Na sua traje
tria, o nervo ilio-hipogstrico passa lateralmente em Nervo genitofemoral
torno da crista ilaca entre os msculos transverso e obli O nervo genitofemoral, constitudo pelas razes de Ll
quo interno do abdome, dividindo-se em um ramo ilaco e L2, emerge da superfcie anterior do msculo psoas
68 Neuroanatomia Aplicada

maior, percorre oblqua e inferiormente sobre a super do msculo psoas maior, segue inferiormente at entrar
fcie desse msculo at dividir-se em um ramo genital, no trgono femoral, lateralmente artria e veia femoral,
em direo ao msculo cremaster, para suprir a pele do onde se divide em ramos terminais. Os ramos motores
escroto, no homem, ou seguindo ao pudendo feminino, acima do ligamento inguinal destinam-se inervao
e outro ramo femoral para a pele da parte superior e an - dos msculos da face anterior da coxa, msculo qua
terior da coxa e pele do trgono femoral. drceps da coxa, msculos sartrio, pectneo, alm da
inervao dos msculos psoas maior, ilaco e iliopsoas.
Nervo cutneo lateral da coxa
Os ramos sensoriais compreendem os ramos cutneos
O nervo cutneo lateral da coxa, formado pela juno
anteriores da coxa, para inervao da superfcie anterior
das razes ventrais dos nervos espinais L2 e L3, passa
obliquamente cruzando o msculo ilaco at dividir-se e medial da coxa, e o nervo safeno, para a face medial
em vrios ramos distribudos pele do lado anterolate da perna e p.
ral da coxa. O nervo femoral, em conjunto com o nervo obturat
rio, representa os ramos terminais do plexo lombar.
Nervo femoral
formado na intimidade do msculo psoas maior, Nervo obturatrio
inferiormente ao processo transverso da quinta vrtebra O nervo obturatrio origina-se das trs divises an
lombar (LS). o maior ramo do plexo lombar, originado teriores do plexo lombar a partir do segundo, terceiro
a partir da diviso posterior das fibras nervosas sensoriais e quarto nervos lombares. Emerge da borda medial do
e motoras provenientes do segundo (L2), terceiro (L3) msculo psoas maior, prximo ao rebordo plvico. No
e quarto (L4) nervos lombares. Emerge da borda lateral seu trajeto, passa lateralmente aos vasos hipogstricos e

Tronco lombossacro
--
-- L3
Nervo glteo superior

Nervo glteo --...:.;:


inferior

1 Nervo sacro

Nervo citico -------+- Nervo pudenda

Nervo cutneo posterior

Figura 6.5 Plexo sacral.


Captulo 6 1 Plexos Nervosos 69

ureter, descendo atravs do canal obturatrio em direo Nervo isquitico (nervo citico)
ao lado medial da coxa. No canal, o nervo obturatrio O nervo isquitico, ou popularmente conhecido como
divide-se em ramos anterior e posterior. Os ramos mo nervo citico, o maior nervo do corpo. formado pe
tores da diviso posterior inervam o msculo obturador las razes ventrais dos nervos espinais L4, LS, S l, S2 e
externo, o msculo obturador interno e o msculo adu S3. Consiste em dois nervos, reunidos por uma mesma
tor magno. Os ramos motores da diviso anterior iner bainha: o nervo fibular comum, formado pelas quatro
vam os msculos adutor longo, adutor curto, pectneo e divises posteriores superiores do plexo sacral, e o nervo
o msculo grcil. Os ramos sensoriais do ramo anterior tibial, formado por todas as cinco divises anteriores. O
do nervo obturatrio destinam-se inervao da articu nervo isquitico deixa a pelve atravs do forame isqui
lao do quadril e de uma pequena rea de pele sobre a tico maior, quase sempre inferiormente ao msculo pi
parte interna mdia da coxa. riforme, e desce entre o trocanter maior do fmur e a tu
berosidade isquitica ao longo da superfcie posterior da
Tronco lombossacral coxa para a fossa popltea, onde termina nos nervos tibial
O ramo inferior de L4 une-se a LS para formar o tron e fibular comum. No seu trajeto pela face posterior da
co lombossacral. Os ramos motores colaterais formados coxa, emite ramos musculares para inervao dos ms
destinam-se inervao do msculo quadrado lombar, culos isquiotibiais: msculo semimembranceo, msculo
msculos intertransversais, a partir de Ll e L4, e o ms semitendneo, cabea longa do msculo bceps femoral,
culo psoas maior, a partir de L2 e L3. alm do msculo adutor magno.

Nervo tibial
...., Plexo sacral O nervo tibial formado pelos cinco primeiros ramos
ventrais do plexo sacral, L4, LS, Sl, S2 e S3, recebendo,
A poro sacral do plexo lombossacral localiza-se an dessa maneira, fibras dos dois segmentos lombares infe
teriormente ao msculo piriforme, sobre a parede poste riores e dos trs segmentos sacrais superiores da medula
rior da pelve. constitudo pelo tronco lombossacral e espinal. O nervo tibial constitui o maior componente do
razes ventrais dos nervos espinais Sl, S2, S3 e S4. nervo isquitico na face posterior da coxa. Geralmente,
inicia seu trajeto prprio na poro superior da fossa po
Nervo glteo superior pltea e desce verticalmente, atravs desse espao e da face
O nervo glteo superior, constitudo por L4, LS e Sl, posteromedial da perna, para a superfcie dorsomedial do
passa acima do msculo piriforme, atravs do forame tornozelo, a partir do qual seus ramos terminais, nervos
isquitico maior, em direo s ndegas, onde inerva o plantares, medial e lateral, continuam em direo ao p.
msculo glteo mdio, msculo glteo mnimo e ms Os ramos motores do nervo tibial estendem-se para os
culo tensor da fscia lata. msculos gastrocnmio medial, gastrocnmio lateral,
plantar, sleo, poplteo, tibial posterior, flexor longo dos
Nervo glteo inferior dedos do p e flexor longo do hlux. Um ramo sensorial,
O nervo glteo inferior, formado por LS, Sl e S2, o nervo cutneo medial da sura, rene-se ao nervo cut
estende-se lateral e inferiormente para a regio gltea. neo lateral da sura, ramo do nervo fibular comum para
Passa inferiormente ao msculo piriforme, atravs do formar o nervo sural, formado por Sl e S2, responsvel
forame isquitico maior. O nervo glteo inferior atraves pela inervao da pele da face posterior da perna e face
sa o ligamento sacrotuberal e distribui-se para a regio lateral do p. Os ramos articulares dirigem-se para as
gltea medial, inferiormente, para inervar o msculo articulaes do joelho e tornozelo.
glteo mximo. Os dois ramos terminais emitidos pelo nervo tibial
so: nervo plantar medial e nervo plantar lateral. Os ra
Nervo cutneo posterior da coxa mos motores do nervo plantar medial inervam o mscu
O nervo cutneo posterior da coxa corresponde a um lo flexor curto dos dedos, abdutor do hlux, flexor curto
ramo colateral com razes oriundas das divises anterior do hlux e primeiro lumbrical. Os seus ramos sensoriais
e posterior de S 1 e S2 e das divises anteriores de S2 e S3 so responsveis pela inervao da pele da face medial da
para a inervao da pele da face posterior da coxa. planta do p, as superfcies das falanges distais do hlux,
segundo, terceiro e quarto dedos do p, incluindo suas
Nervo pudenda respectivas faces plantares.
O nervo pudendo, formado pela juno das razes ven O nervo plantar lateral emite ramos motores para to
trais dos nervos espinais S2, S3 e S4, responsvel pela dos os pequenos msculos do p, exceto para aqueles
inervao da pele e dos msculos do perneo e rgos inervados pelo nervo plantar medial; e os ramos senso
genitais externos. riais para a face lateral da planta do p, superfcie plantar
70 Neuroanatomia Aplicada

do primeiro e metade do segundo dedos laterais e para as do plexo cervical, tenha sido observada. Em 1 .000 casos
falanges distais do quarto e quinto dedos dos ps. de compresso discal (anterior e posterior) ou processos
similares, somente 1O ocorrncias dessa sndrome foram
Nervo fibular comum encontradas. Parestesia ou episdios de dor em forma de
O nervo fibular comum, constitudo pela juno das choques afetaram a orelha externa, a regio pr-auricular,
quatro divises posteriores do plexo sacral, L4, LS, Sl e occipital inferior e reas da mandibula; queixas principal
S2, deriva suas fibras dos dois segmentos lombares infe mente durante a rotao ou extenso da cabea foram as
riores e dos dois segmentos sacrais superiores da medula mais comuns. A anlise dos forames de onde emergem
espinal. Junto com o nervo tibial, corresponde a um dos os nervos C2 e C3 de pacientes com compresso da raiz
componentes do nervo isquitico at a poro superior de C3 e do gnglio indicaram dor irradiada, alterao
da fossa popltea. Nesse local emite ramos sensoriais pe de sensibilidade do dermtomo C3. O couro cabeludo
los nervos articular superior e articular inferior para a ar e a rea sobre a orelha externa e o ngulo da mandbula
ticulao do joelho e o nervo cutneo lateral da sura, que tambm foram afetados. O diagnstico pode ser obtido
se junta ao nervo cutneo medial da sura, do nervo tibial, pelo exame fsico, que apresenta analgesia ou hipoalgesia
para formar o nervo sural, responsvel pela inervao da na rea do dermtomo C3. Estudos de imagem so suges
pele da face posteroinferior da perna e da face lateral do tivos, mas inconclusivos. Relatos cirrgico-patolgicos
p e do quinto dedo. Ainda na fossa popltea, o nervo fi apresentam a raiz de C3 e a poro medial do gnglio
bular comum inicia seu trajeto independente, descendo comprimidos pelas vrtebras C2 e C3 ou por um esporo
inferiormente ao longo da face posterior do msculo b da articulao vertebral, ou ento a parte lateral do gn
ceps femoral, cruzando obliquamente a face posterior do glio fica esticada e achatada devido artrose que atinge
joelho em direo face lateral da perna, onde se curva C2 e C3. A compresso da raiz do C3 e do gnglio, em
anteriormente entre o msculo fibular longo e a cabea bora incomum, pode ocorrer. Dor de cabea associada
da fibula, dividindo-se em trs ramos terminais: o nervo a leses cervicais chamada de cefaleia cervicognica, e
recorrente articular e os nervos fibulares superficial e pro envolve a regio occipital, mas no a regio orofarngea.
fundo. O nervo articular recorrente acompanha a artria Porm, alguns pacientes ocasionalmente apresentam as
tibial anterior recorrente, sendo responsvel pela inerva sociao entre as duas.
o da articulao tibiofibular e do joelho, alm de emitir
um ramo para o msculo tibial anterior. O nervo fibular
superficial desce ao longo do septo intermuscular para

Leses do plexo braquial
emitir ramos motores para os msculos fibulares longo Os traumatismos correspondem causa mais frequen
e curto e ramos sensoriais para a face anteroinferior da te de leso do plexo braquial. Independentemente do
perna e ramos cutneos terminais para o dorso do p, local da leso, o tipo de paralisia apresentada sempre
parte do hlux e lados adjacentes do segundo ao quinto flcida.
dedos at as segundas falanges. O nervo fibular profundo As disfunes do plexo braquial geralmente so clas
segue inferiormente em direo ao compartimento ante sificadas como paralisias do plexo braquial superior e
rior da perna, onde emite ramos motores que se dirigem paralisias do plexo braquial inferior, caracterizadas, res
para os msculos tibial anterior, extensor longo dos de pectivamente, por leses dos ramos ventrais de CS e C6
dos, extensor longo do hlux e fibular terceiro. Os ramos e dos ramos ventrais de C8 e Tl. O ramo ventral de C7,
articulares inervam as articulaes tibiofibular inferior e geralmente, comprometido somente nas leses totais.
do tornozelo. Os ramos terminais dirigem-se para a pele Nas paralisias que comprometem os ramos ventrais
dos lados adjacentes dos dois primeiros dedos e para o dos nervos espinais provenientes do quinto e sexto ner
msculo extensor curto dos dedos do p. vos cervicais, ocorrem disfunes dos msculos rotado
res laterais e abdutores da articulao glenoumeral, bem
como perda de funo dos msculos flexores do brao,
.... Aplicao clnica antebrao e msculos supinadores. Paralelamente, pode
ocorrer paralisia parcial dos msculos extensores das ar
ticulaes do cotovelo, do punho e da mo.

Leses do plexo cervical As leses do plexo braquial inferior que afetam as ra


Leses que afetam as razes do plexo cervical podem zes ventrais dos nervos espinais do oitavo nervo cervi
provocar sndrome dolorosa. O espao discal C3 a C4 o cal e primeiro nervo espinal torcico so representadas
mais comumente envolvido, mas a compresso da raiz de por disfunes dos msculos flexores longos dos dedos
CS tambm pode causar dor na regio facioauricular ou da mo e dos msculos flexores do carpo. Geralmente,
retroarticular. A inervao motora do diafragma tambm o indivduo adquire mo em garra, causada pela atrofia
pode ser afetada, e at o espao discal de C2 a C3 pode dos msculos intrnsecos da mo. As leses podem vir
ser envolvido. So raros os relatos clnicos desses casos, acompanhadas por distrbios de sensibilidade na regio
embora a limitao sensorial, nessas reas de inervao medial do antebrao e mo.
Captulo 6 1 Plexos Nervosos 7 1

Leses do plexo lombossacral As disfunes do nervo isquitico com seus dois ramos
principais, nervo tibial e nervo fibular comum, igual
Leses da medula espinal e da cauda equina podem mente comprometidos, representam o sintoma clnico
comprometer as razes do plexo lombossacral. Como o mais importante entre as leses que afetam o plexo sacral.
plexo lombossacral situa-se protegido na profundidade Leso do nervo isquitico pode resultar de uma hernia
da cintura plvica, suas leses so menos comuns do que o do disco intervertebral, luxaes do quadril, leso no
as do plexo braquial, situado mais prximo da superf parto, fraturas da pelve, tumores, ferimentos por armas
cie. Com isso, as leses do plexo lombossacral so raras, de fogo ou brancas, introduo de drogas injetveis no
porm podem ser decorrentes de fraturas do anel plvi nervo ou prximo a ele. Podem ocorrer polineurites al
co, fraturas do osso sacro, ferimentos por arma de fogo, colicas, por chumbo, arsnio ou infecciosa, bem como
tuberculose das vrtebras, abscesso do msculo psoas mononeurite devido osteoartrite da coluna vertebral
maior e presso decorrentes de tumores plvicos, leses ou articulao sacroilaca. H disfunes dos msculos
das articulaes do quadril e como consequncia de im flexores plantares, msculos extensores do p e dos de
plante de prtese do quadril. dos, alm de distrbios de sensibilidade que podem ocor
As leses dos nervos ilio-hipogstrico, ilioinguinal e rer na face posterior da coxa, perna e p. A paralisia ti
genitofemoral apresentam pouca importncia clnica; bial isolada frequentemente devida a leso decorrente
entretanto, a perda da sensibilidade ou dor em sua distri de ferimentos por armas de fogo ou brancas, acidentes
buio pode ter valor na localizao de leses da medula automobilsticos ou fraturas da perna. A leso do ner
espinal e leses nas razes nervosas dos nervos espinais. vo tibial menos comum do que a leso do nervo fibu
Sintomas como insensibilidade, formigamento e dor lar devido sua localizao mais profunda. As leses do
sobre a superfcie externa e anterior da coxa, mais in nervo fibular comum podem resultar de trauma direto,
tensos durante a deambulao ou a permanncia em principalmente na regio proximal da ti.bula, fraturas da
p, so encontrados nas leses do nervo cutneo lateral perna, compresso das pernas em posio de repouso,
da coxa. A importncia clnica desse quadro justifica entre outras causas.
se pelo frequente acometimento desse nervo, sede de
parestesia e, ocasionalmente, dor (meralgia parestsica
de Roth). Bibliografia complementar
Disfunes do nervo femoral constituem a manifes
Brown MO, Asbury AK. Diabetic neuropath. Ann Neurol
tao clnica mais importante entre as leses do plexo
1984; 15:2-12.
lombar. As leses perifricas podem ser resultados de
D yck PJ, Thomas PK, Lambert EH, Bunge R. Peripheral neu
tumores plvicos, abscessos do msculo psoas maior, ropathy. Saunders, Philadelphia, 2 ed, 1985.
fraturas da pelve e extremidade proximal do fmur, uso Herringham W P. The minute anatomy of the brachial plexus.
de frceps durante o parto, leso durante e reduo de Porc Roy Soe BB 1986; 41:423.
luxao congnita do quadril, presso exercida duran Kessler LA, Abla A. Syndrome of the cervical plexus caused
te intervenes cirrgicas prolongadas quando as coxas by high cervical nerve root compression. Neurosurgery
1991; 28(4):506-9.
so fortemente abduzidas, ferimentos bala e por armas
Meneses MS, Casero LG, Ramina R etal. Leses do plexo bra
brancas, aneurismas da artria femoral e neurite, par
quial. Consideraes anatomocir rgicas. Arq Bras Neuro
ticularmente decorrente do diabetes melito. Leses do surg 1990; 9(3):123-133.
nervo femoral frequentemente comprometem tambm Noback CR, Strominger NL, D emarest RJ. Neuroanatomia.
o nervo obturatrio. Estrutura e funo do sistema nervoso humano. Editorial
O nervo obturatrio pode ser comprometido pelas Premier, So Paulo; 1999.
mesmas causas que afetam o nervo femoral; rara a pa Shinozaki T, Sakamoto E, Shiiba S, Ichikawa F, Arakawa Y,
Makihara Y, Abe S, Ogawa A, Tsuboi E, Imamura Y. Cervi
ralisia isolada. No incomum a presso exercida pelo
cal plexus block helps in diagnosis of orofacial pain origi
tero gravdico e leso durante o trabalho de parto com nating from cervical structures. Tohoku J Exp Med 2006;
plicado. Os sintomas caractersticos so rotaes externa 210(1):41-7.
e a aduo da coxa prejudicadas acompanhadas da difi Young PA, Young PH. Basic Clinicai Neuroanatomy. Williams
culdade de cruzar as pernas. & Wilkins, Baltimore, 1997.
M eninges
Murilo S. Meneses e Ricardo Ramina

Os espaos extradural ou epidural, subdural e suba


...,. Introduo racnideo, criados pelas meninges, contm diferentes
O sistema nervoso central revestido por membranas, estruturas e so muito importantes no estudo das pato
chamadas de meninges, formadas por tecido conjuntivo. logias do sistema nervoso central.
As meninges recobrem e protegem o tecido nervoso, de Ao se remover o encfalo da caixa craniana de cad
terminando espaos com importncia anatomoclnica. veres, a dura-mter pode ser lesada. Com o passar do
A meninge mais externa, ou dura-mter, mais re
tempo, a dura-mter vai ficando mais aderida ao crnio,
sistente e se relaciona com o crnio e o canal vertebral,
e, em pessoas mais idosas, essa remoo mais delicada.
sendo tambm denominada paquimeninge. A aracnoide
a meninge intermediria, situada internamente dura A mesma dificuldade enfrentada pelos neurocirurgies
mter. A pia-mter recobre diretamente o tecido nervoso. nos acessos s estruturas intracranianas. A dura-mter
A aracnoide e a pia-mter so meninges mais delicadas e, espinal no est aderida ao canal vertebral, e, consequen
juntas, so chamadas de leptomeninge (Figura 7.1). temente, o seu descolamento mais simples.

Granulao aracnoide Seio sagital superior


Crnio
(osso parietal)

Aracnoide

Crtex cerebral ---


Pia-mter
-

1
Figura 7.1 Men inges em corte coronal centrado sobre seio sagitar superior.

72
Captulo 7 1 Meninges 73

ter, indo inserir-se no cccix como ligamento coccgeo


...., Pia-mter (Figura 7.2). Lateralmente medula espinal, a pia-mter
A pia-mter a meninge mais interna que mantm apresenta prolongamentos com forma triangular entre as
contato ntimo com o tecido nervoso, acompanhan razes espinais, tambm com funo de fixao (Figura
do-o nos sulcos e fissuras. uma membrana muito fina 7.3). Essas estruturas, chamadas ligamentos denticula
e translcida. dos, fazem insero bilateralmente junto aracnoide e
No nvel medular, a pia-mter forma, abaixo do cone dura-mter. Esses ligamentos so importantes parme
medular, uma estrutura de fixao chamada filamento tros anatmicos utilizados em cirurgias realizadas em pa
terminal. Esse filamento se dirige inferiormente e, ao cientes com dores intratveis, chamadas cordotomias.
passar pela dura-mter, continua junto com essa me Os vasos arteriais que se dirigem ao tecido nervoso
ninge com a denominao de ligamento da dura-m- penetram na pia-mter. Nesse nvel, a pia-mter acom-

Figura 7.2 Viso posterior mostrando a regio da medu la espinal e da cauda equina coberta pela dura-mter. Observam-se os nervos espinais
(NE) e os ligamentos da dura-mter (LDM) e coccgeo (LC).
7 4 Neuroanatomia Aplicada

pia-mter, apresentando um aspecto de teia de aranha;


da seu nome aracnoide.
No nvel dos seios da dura-mter, principalmente do
seio sagital superior, a aracnoide apresenta projees cha
madas granulaes aracnideas, local onde o liquor
absorvido e passa para a corrente sangunea pela dre
nagem venosa cerebral. Progressivamente, essas granu
laes aumentam de volume, formando cavidades no
crnio, chamadas de corpos de Pacchioni; estes so bem
conhecidos dos neurocirurgies por causa do sangra
mento que ocorre na sua abertura.
A aracnoide delimita externamente o espao suba
racnideo, onde encontramos liquor. Como a pia-m
ter acompanha o tecido nervoso, inclusive onde exis
tem depresses, h a formao de espaos denominados
cisternas, que contm maior quantidade de liquor. As
cisternas do espao subaracnideo sero estudadas no
Captulo 8, Liquor.

Dura-mter
A dura-mter a meninge mais externa, formada por
2 folhetos, sendo um externo, aderido ao osso na regio
intracraniana, e outro interno, com projees que for
mam septos e que tm continuidade com a dura-mter
espinal (Figura 7.4).
A dura-mter a meninge mais resistente e espessa,
Figura 7.3 Viso posterior da medula espinal cervical alta aps a apresentando caractersticas especiais. A inervao da
abertura da dura-mter mostrando ligamentos denticu lados (pontas dura-mter, principalmente na dependncia do nervo
de seta). trigmeo, rica, e sua sensibilidade dolorosa tem gran
de importncia anatomoclnica. Na regio intracrania
na, somente a dura-mter, alguns nervos cranianos e os
vasos apresentam sensibilidade. Essa inervao expli
panha inicialmente os vasos, formando os espaos pe ca a origem de diferentes tipos de cefaleias, inclusive as
rivasculares (de Virchow-Robin). Externamente pia causadas por hipertenso intracraniana, como nos ca
mter, existe o espao subaracnideo, que preenchido sos de tumores cerebrais. Como o tecido cerebral pode
pelo liquor ou lquido cerebroespinal. Os espaos pe ser manipulado sem o aparecimento de dor, por no ter
rivasculares, que contm liquor, diminuem o impacto terminaes nervosas, certas cirurgias intracranianas po
das pulsaes das artrias sobre o tecido nervoso, tendo dem ser realizadas sob anestesia local do couro cabelu
a funo de proteo. do e do epicrnio. A inciso da dura-mter insensvel,
A pia-mter acompanha o encfalo em toda a sua ex porm sua trao ou compresso provocam fenmenos
tenso. No nvel da fissura transversa do crebro, essa dolorosos.
meninge reveste o tecido nervoso sob o corpo caloso. A
A vascularizao arterial da dura-mter realizada
pia-mter forma a tela coroide do terceiro ventrculo e,
principalmente pela artria menngea mdia (Figura 7.5),
junto com o epndima e vasos, forma o plexo coroide,
ramo da artria maxilar do sistema carotdeo externo, ao
responsvel pela produo do lquido cerebroespinal ou
penetrar no crnio pelo forame espinhoso. Essa irriga
liquor. O plexo coroide do terceiro ventrculo passa aos
o importante, e a ruptura desses vasos pode provocar
ventrculos laterais pelos forames interventriculares. No
um hematoma, como descreveremos mais adiante em
teto do quarto ventrculo, a tela coroide forma o plexo ,
"Aplicao Clnica, .
coroide de forma independente.
O folheto externo corresponde ao peristeo, permane
cendo aderido face interna do crnio. Com o avanar
Aracnoide da idade, essa adeso torna-se mais evidente, dificultando
sua separao. Apesar de no formar calo sseo, como o
A aracnoide localiza-se internamente e em contato peristeo de outras regies, tem importante funo no fe
com a dura-mter. Forma trabculas que se dirigem chamento de falhas sseas. O folheto interno est aderido
Captulo 7 1 Meninges 7 5

A foice do crebro um septo que separa parcialmen


te os 2 hemisfrios cerebrais no plano sagital, localiza
do no eixo anteroposterior na fissura longitudinal do
crebro. Inicia-se anteriormente ao nvel da crista galli,
indo posteriormente at a protuberncia occipital inter
na. Sua poro anterior mais estreita que a posterior;
esta ltima ocupa toda a extenso da linha mediana da
tenda do cerebelo, no nvel do seio reto. Superiormente
foice do crebro, situa-se o seio sagital superior, que
se dirige confluncia dos seios, e, inferiormente, o seio
sagital inferior, que se dirige ao seio reto. A foice do c
rebro apresenta normalmente pequenas falhas na sua
extenso. relativamente comum a calcificao da foi
ce do crebro em adultos, facilmente visualizada em to
mografias computadorizadas e, at mesmo, em exames
radiolgicos simples.
A tenda do cerebelo, ou tentrio, separa parcialmen -
te, no plano horizontal, o contedo da fossa posterior do
resto da cavidade intracraniana. As estruturas situadas
abaixo do tentrio so chamadas de infratentoriais, e
as situadas acima, supratentoriais. Essa denominao
muito empregada em clnica mdica. O tentrio apre
senta sua poro mediana mais elevada, em relao s
inseres lateroposteriores, por onde passa o seio reto
em direo confluncia dos seios. Posteriormente, o
tentrio se insere no nvel da confluncia dos seios e
dos seios transversos. Lateralmente, est fixado parte
petrosa do osso temporal sobre o seio petroso superior.
Anteriormente, 2 bordas livres, curvas, com convexida
de posterior, chamadas incisuras tentoriais, permitem
a passagem das estruturas do mesencfalo e diencfalo,
havendo comunicao entre os compartimentos infra e
supratentoriais. As incisuras tentoriais se dirigem aos
processos clinideos anteriores e posteriores do osso es
fenoide para fixao. Acima do tentrio, situam-se os
lobos occipitais e, abaixo, o cerebelo.
A foice do cerebelo um septo formado pelo folheto
interno da dura-mter que separa parcialmente os 2 he
misfrios cerebelares nas suas partes posteriores, a partir
do seio occipital, tendo como limite superior o tentrio.
O seio occipital dirige-se superiormente, no plano sagi
tal, confluncia dos seios.
Figura 7.4 Viso posterior do encfalo e da medu la espi nal (ME)
A sela trcica o local onde se aloja a glndula hi
recobertos pela dura-mter. Observam-se os seios sagital superior
(SSS) e transverso (ST). pfise, que, atravs do infundbulo e do tber cinreo,
comunica-se com o hipotlamo. O diafragma, ou tenda
da sela trcica, separa esse compartimento do resto da ca
vidade intracraniana, no plano horizontal, com insero
ao externo, mas, em certas reas, projeta-se para formar
lateral nos processos clinideos anteriores e posteriores,
as estruturas chamadas pregas da dura-mter (Figuras
anterior no tubrculo da sela e posterior no dorso selar.
7.6 e 7.7) em nmero de 5, que so as seguintes:
Lateralmente, o diafragma selar continua com a parede
a) foice do crebro; lateral do seio cavernoso. Existe um orifcio de passagem
b) tenda do cerebelo; do infundbulo. Os tumores localizados na sela trcica
c) foice do cerebelo; (adenomas da hipfise) podem ser abordados, superior
d) diafragma da sela trcica; e mente, por acesso transcraniano ou, inferiormente, por
e) cavo trigeminai. acesso transesfenoidal. Nesse caso, a remoo pode ser
76 Neuroanatomia Aplicada

Figura 7.5 Viso lateral do encfalo recoberto pela dura-mter. A agulha aponta para os ramos da artria menngea mdia, injetada com ltex
vermelho.

Figura 7.6 Pregas da dura-mter. F: foice; SR: seio reto; T: tentrio; BLT: borda livre do tentrio; Ili: nervo ocu lomotor; e NO: nervo ptico.

realizada sem abertura da regio intracraniana propria desse gnglio pela dura-mter chamada de cavo trige
mente dita. mina!. Anterior e superiormente, a dura-mter forma o
O gnglio sensorial do nervo trigmeo (gnglio de seio cavernoso.

Gasser) localiza-se sobre a parte petrosa do osso tem


O folheto interno, ao se projetar para formar as pre
poral, em uma depresso rasa chamada impresso tri
gemina!. O folheto interno da dura-mter recobre esse gas da dura-mter, delimita os seios da dura-mter, que
gnglio, acompanhando os 3 ramos do nervo trigmeo sero descritos no Captulo 23, Vascularizao do Siste
no sentido anterior, como 3 dedos de luva. A cobertura ma Nervoso Central.
Captulo 7 1 Meninges 77

Foice do crebro

Diafragma da sela
trcica

Tenda do
Cavo cerebelo
trigeminai

Foice do cerebelo

Figura 7.7 Pregas da dura-mter.

ruptura de um aneurisma em uma artria localizada no


...,. Aplicao clnica crculo arterial do crebro (polgono de Willis).
As meninges tm importante funo de proteo me Os tumores que se originam das meninges so cha
cnica do sistema nervoso central. Como existe liquor ou mados meningiomas, com aspecto homogneo e plano e
lquido cerebroespinal no espao subaracnideo, uma diferenciados nitidamente do tecido nervoso (Figura 7.8).
ruptura menngea, seja por etiologia traumtica seja por Com o crescimento progressivo, os meningiomas podem
. . . . . ,. .
causar sinais e sintomas muito variaveis e compativeis
,

outras causas, provoca a fstula liqurica. Nesse caso h


sada de liquor e, ao mesmo tempo, contaminao com com as reas do sistema nervoso comprometidas. Rara
possibilidade de infeco (meningite). Frequentemente, mente esses tumores so malignos, e a remoo cirrgica
a ruptura menngea faz comunicao com um seio da total, quando possvel, leva cura da doena.
face, possibilitando que o liquor saia pela cavidade nasal Atualmente, o traumatismo cranioenceflico vem-se
(rinorreia). As infeces das meninges podem ocorrer tornando cada vez mais frequente devido aos acidentes
tambm por via sangunea ou mesmo por contiguidade, automobilsticos. As meninges e o liquor diminuem as
nos casos de infeces de reas prximas. As meningi possibilidades de leses enceflicas. Nos casos mais gra
tes causam cefaleia, febre, nuseas, vmitos e rigidez de ves, ocorrem contuses e sangramentos ou hemorragias,
nuca. O diagnstico realizado por exame do liquor, que que, localizados, so chamados de hematomas, podendo
pode demonstrar a presena de bactrias, alm de outras ocorrer no nvel das meninges.
alteraes. Esse exame afasta a possibilidade de outra O hematoma subdural, como o prprio nome indica,
doena com sinais e sintomas semelhantes, chamada he localiza-se entre a dura-mter e a aracnoide e, nos casos
morragia subaracnidea e descrita no Captulo 8, que de formao aguda, apresenta prognstico grave, pois
ocorre por sangramento no espao subaracnideo aps geralmente se associa a leso enceflica. Os hematomas
78 Neuroanatomia Aplicada

Figura 7.8 Exame de ressonncia magntica de crnio em corte coronal mostrando um meningioma (*) e seus l imites (setas).

subdurais crnicos, que ocorrem principalmente em pes intracranianas. Nos casos em que h aumento da presso
soas de idade avanada, aumentam progressivamente e, lateralmente na regio supratentorial, isto , com efeito de
ao contrrio dos agudos, tm consistncia mais lquida. massa de um lado para o outro, podem ocorrer as hrnias
A remoo por neurocirurgia desses hematomas possi subfalcial e do ncus.
bilita, geralmente, uma evoluo favorvel. Na hrnia subfalcial, h passagem de tecido do giro
O hematoma extradural merece ateno especial, do cngulo e de estruturas do diencfalo de um lado para
pois o erro em seu diagnstico pode ser fatal. Como, o outro por baixo da foice do crebro. Esse tipo de des
em geral, no h leso enceflica associada, o paciente vio acontece em diversas situaes, como, por exemplo,
com perda de conscincia inicial pode chegar ao hospital nos tumores cerebrais hemisfricos, situao em que
perfeitamente consciente e orientado. Deve-se ter muito facilmente visualizado nos exames de tomografia com
cuidado na avaliao, pois o hematoma extradural evolui putadorizada e de ressonncia magntica.
muito rapidamente e pode levar o paciente a bito em A hrnia do ncus ocorre em situaes graves, como
poucas horas. A artria menngea mdia e seus ramos, nos hematomas subdurais e extradurais, com passagem
aps a passagem pelo forame espinhoso, transitam por de parte do lobo temporal no nvel do ncus pela borda
sulcos no crnio, sendo facilmente lesados em fraturas de livre do tentrio, provocando compresso do mesen
crnio na regio temporal. O exame radiolgico simples cfalo. De forma rapidamente progressiva, instala-se
de crnio pode demonstrar a fratura, mas o exame de um estado de coma, que se aprofunda por alterao das
tomografia computadorizada que evidencia o hematoma vias reticulocorticais que fazem a ativao cerebral. A
(Figura 7.9). O tratamento cirrgico, realizado a tempo, compresso do nervo oculomotor causa dilatao pupi
permite uma recuperao total. lar homolateral, provocando anisocoria (assimetria das
As pregas da dura-mter formam verdadeiros septos na pupilas) unilateral, com a pupila tornando-se arreativa
regio intracraniana e determinam diferentes comparti luz (ausncia de reflexo fotomotor). Esse quadro clni
mentos. Em casos de patologias que provocam efeito de co, com estado de coma e midrase arreativa, um sinal
massa, isto , causam aumento de presso, ao empurrar de extrema gravidade, revelando evoluo possvel para
as estruturas intracranianas, podem ocorrer as hrnias morte enceflica.
Captulo 7 1 Meninges 79

Figura 7.9 Exame de tomografia computadorizada de crnio mostrando um hematoma extradural (HED) comprimindo o crebro (setas).

A hrnia das tonsilas (amgdalas) do cerebelo causa Fox RJ, Walji AH, Mielke B, Petruk KC, Aronyk KE. Anatomic
compresso na poro inferior do bulbo, com o desloca details of intradural channels in the parasagittal dura: a pos
mento para o forame magno do osso occipital. Nos quadros sible pathway for flow of cerebrospinal fluid. Neurosurgery
de hipertenso intracraniana, h tendncia de ocorrer esse 1996, 39(1):84-90.
Greenberg RW, Lane EL, Cinnamon J, Farmer P, Hyman RA.
tipo de hrnia, sendo totalmente contraindicada a puno
The cranial meninges. Anatomic considerations. Semin Ul
lombar. A retirada de liquor da cisterna lombar, diminuin
trasound CT MR 1994, 15(16):454-465.
do a presso no espao subaracnideo do canal vertebral, Groen GJ. The innervation of the spinal dura mater: anatomy
facilita o deslocamento das estruturas intracranianas infe and clinical implications. Acta Neurochir (Wien) 1988,
riormente pelo forame magno. A hrnia das tonsilas causa 92:39-46.
frequente de morte sbita por parada respiratria, devido Mawera G, Asala SA. The function of arachnoid villi/granula
compresso do centro respiratrio no bulbo. tions revisited. Cent Afr J Med 1996, 42(9):281-284.
Meltzer CC, Fukui MB, Kanal E, Smirniopoulos JG. MR ima
ging of the meninges. Part 1. Normal anatomic features and
...,. Bibliografia complementar nonneoplastic disease. Radiology 1996, 201(2):297-308.
Plaisant O, Sarrazin JL, Cosnard G, Schill H, Gillot C. The
Baka JJ, Spickler EM. Normal imaging anatomy of the supra lumbar anterior epidural cavity: the longitudinal ligament,
sellar cistern and floor of the third ventricle. Semin Ultra
the anterior ligament of the dura mater and the anterior
sound CT MR 1993, 14(3):195-205.
internal vertebral venous plexus. Acta Anat Basel 1996,
Bevacqua BK, Haas T, Brand F. A clinica! measure of the poste
155(4):274-281.
rior epidural space depth. Reg Anesth 1996, 21(5):456-460.
Ramina R, Coelho MN, Fernandes YB, Aguiar PHP, Meneses
Brasil AV, Schneider FL. Anatomy of Liliequist membrane.
Neurosurgery 1993, 32(6):956-960. MS, Torres LFB. Meningiomas of the jugular foramen. Neu
Brunori A, Vagnozzi R, Giuffre R. Antonio Pacchioni (1665- rosurgical Review 2006,29:55-60.
1726): early studies of the dura mater. J Neurosurg 1993, Wiltse LL, Fonseca AS, Amster J, Dimartino P, Ravessoud FA.
78(3):515-518. Relationship of the dura, Hofmann's ligaments, Batson's ple
Ferreri AJ, Garrido SA, Markarian MG, Yanez A. Relationship xus, and a fibrovascular membrane lying on the posterior
between the development of diaphragma sellae and the mor surface of the vertebral bodies and attaching to the deep
phology of the sella turcica and its content. Surg Radiol layer of the posterior longitudinal ligament. An anatomical
Anat 1992, 14(3):233-9. radiologic, and clinical study. Spine 1993, 18(8):1030-43.
'
e Liquor
Murilo S. Meneses e Ana Paula Bacchi de Meneses

...,. Introduo ...,. Ventrculos


O liquor, tambm chamado de lquido cefalorraqui Existem quatro cavidades no encfalo revestidas de
diano ou lquido cerebrospinal, apresenta classicamen tecido ependimrio, que contm liquor e so chamadas
te o aspecto de gua de rocha, isto , incolor, lmpido de ventrculos (Figura 8.1). Os dois ventrculos laterais
e translcido. Esse lquido est presente nas cavidades encontram-se nos hemisfrios cerebrais e tm forma de
ventriculares do encfalo e no espao subaracnideo em ferradura. O ventrculo lateral (Figura 8.2) apresenta
volta da medula espinal e do encfalo. produzido pelos 1 parte central (corpo) e 3 cornos: anterior ou frontal,
plexos coroides nas cavidades ventriculares e absorvido posterior ou occipital e inferior ou temporal. O corno
pelas granulaes aracnoides para os seios da dura-m frontal mais volumoso e situa-se anteriormente ao fo
ter e, consequentemente, para a corrente sangunea. Sua rame interventricular, inferiormente ao corpo caloso,
produo mdia de 0,35 ml/min em um adulto, ou 500 lateralmente ao septo pelcido, posteriormente ao joe
ml/dia. As cavidades ventriculares e o espao subaracni lho do corpo caloso e medial e superiormente cabea
deo contm cerca de 150 ml de liquor, que se renovam do ncleo caudado. A parte central do ventrculo late
3 ou 4 vezes/ dia. ral situa-se posteriormente ao forame interventricular,
anteriormente ao esplnio do corpo caloso, superior e
O liquor apresenta vrias funes. O fluxo existente
medialmente ao ncleo caudado, estria terminal e ao
dos ventrculos para o sangue promove a remoo de
tlamo, lateralmente ao frnix e ao septo pelcido e in
diferentes metablitos. Como o liquor do espao suba
feriormente ao corpo caloso. O corno occipital afilado,
racnideo envolve o sistema nervoso central, o encfa
com aproximadamente 1,45 cm de extenso, e termina
lo flutua nesse meio, formando uma proteo mecnica
em fundo de saco, passando pelas fibras do corpo caloso.
contra os traumatismos cranianos. Devido a esse meca
Apresenta 2 elevaes medialmente: o bulbo e o calcar
nismo, o peso efetivo do encfalo reduzido a aproxima
avis. Lateralmente, passam as radiaes talmicas visuais.
damente 50 g. O liquor contm anticorpos e leuccitos,
O corno temporal dirige-se inferior e anteriormente,
o que auxilia a defesa contra agentes e microrganismos situando-se abaixo da cauda do ncleo caudado, de par
externos. te do complexo amigdaloide e da substncia branca do
A constituio do liquor diferente da do soro. A lobo temporal, e acima da eminncia colateral (elevao
quantidade de protenas do liquor muito menor, em longitudinal sobre o sulco colateral), do hipocampo e
mdia 35 mg/ dl, ao passo que a do soro de 7.000 mg/dl. da fmbria do hipocampo. A ponta do corno temporal
A glicose mdia do liquor de 60 mg/ dl, e a do soro, de termina 8 a 12 mm atrs do polo temporal. trio do ven
90 mg/dl. A concentrao mdia de cloretos no liquor trculo lateral a rea de transio entre a parte central
de 1 1 9 mEq/l e, no soro, de 102 mEq/l. O pH do liquor e os cornos occipital e temporal.
ligeiramente inferior (7,33) que o do soro (7,41). Entre Os ventrculos laterais esquerdo e direito, considera
tanto, a osmolaridade (295 mOsm/l) e a concentrao de dos o primeiro e o segundo ventrculos respectivamente,
sdio (138 mEq/l) so semelhantes. A presso normal do comunicam-se com o terceiro ventrculo pelos forames
liquor varia entre 5 e 15 mmHg, ou 70 e 200 cmH20. interventriculares, antigamente chamados forames de
Uma variao anatmica com cavidade ao nvel do Monro (Figura 8.3). O tamanho dos ventrculos laterais
septo pelcido ( cavum vergae) considerada por alguns tem sido tema de vrios estudos. O ventrculo lateral es
autores como o quinto ventrculo. querdo , na maioria das vezes, ligeiramente maior que

80
Captulo B 1 Liquor 81

Ventrculo lateral
Corno frontal
Corno temporal
Corno occipital

-- Aqueduto cerebral
Recesso supraquiasmtico
3 Ventrculo
Recesso infundibular
Recesso suprapineal --'
Recesso pineal __ __,

Figura 8.1 Ventrculos.

Figura 8.2 Corte de encfalo mostrando os ventrculos laterais. Observam-se os plexos coroides (PC) e os cornos frontal (CF), occipital (CO)
e temporal (CT).
82 Neuroanatomia Aplicada

Figura 8.3 Molde em resina dos ventrculos.

o direito, sobretudo nos cornos occipitais. Assimetrias habnulas e comissura posterior. As paredes laterais so
mais evidentes so encontradas em 5% das pessoas con formadas, acima, pelo tlamo e, abaixo, pelo hipotlamo.
sideradas normais, com um ventrculo apresentando ta O sulco hipotalmico faz a diviso entre essas duas es
manho evidentemente maior que o outro. truturas e passa do forame interventricular ao aqueduto
Os forames interventriculares so limitados, anterior e cerebral. Entre os 2 tlamos existe uma pequena pon
superiormente, pelas colunas do frnix e, lateral e poste te, a aderncia intertalmica, sem significado funcional.
riormente, pelo tubrculo anterior do tlamo. Apresen Existem 4 recessos no terceiro ventrculo (Figura 8.5) : 2
tam uma variao mdia entre 3 e 5 mm de dimetro. anteriores, recessos supraptico e infundibular, e 2 pos
A regio posterior do forame interventricular o local teriores, recessos pineal e suprapineal.
de drenagem das veias septal, coridea e talamoestriada O aqueduto cerebral (Figura 15.2) comunica o ter
para formao da veia cerebral interna que passa sobre o ceiro ventrculo com o quarto, passando pelo mesenc
teto do terceiro ventrculo. A veia talamoestriada dirige falo, com um trajeto mdio de 16,l mm. Seu dimetro,
se anteriormente no sulco entre o ncleo caudado e o no nvel do terceiro ventrculo, de aproximadamente 1
tlamo, no assoalho do ventrculo lateral. mm e dirige-se inferiormente, passando anteriormente
O terceiro ventrculo uma cavidade mpar e media ao teto mesenceflico.
na (Figura 8.4), com dimenses nos eixos anteroposte O quartoventrculo (fossa romboide) (Figura 10.5)
rior e vertical maiores que no eixo lateral. Comunica-se, uma cavidade situada posteriormente ponte e poro
superiormente, com os ventrculos laterais pelos forames alta do bulbo e anteriormente ao cerebelo. Apresenta 2
interventriculares e, inferiormente, com o quarto ven recessos laterais, que fazem comunicao com o espao
trculo pelo aqueduto cerebral. O teto formado pela subaracnideo pelas aberturas laterais (forames de Lus
tela corioide, com inseres laterais nas estrias medula chka), e uma abertura mediana (forame de Magendie),
res do tlamo, situadas entre os forames interventricu que comunica o quarto ventrculo cisterna magna e,
lares e a comissura das habnulas. O assoalho formado consequentemente, ao espao subaracnideo. Inferior
pelo quiasma ptico, tber cinreo e infundbulo, corpos mente, um espao virtual, chamado canal central do bul
mamilares, substncia perfurada posterior e parte supe bo, a continuao embriolgica do quarto ventrculo.
rior do tegmento do mesencfalo. A parede anterior O teto do quarto ventrculo formado pelo vu medular
formada pela lmina terminal, fina membrana situada superior, pela tela corioide do quarto ventrculo e pelo
entre o quiasma ptico e a comissura anterior. A parede vu medular inferior, encontrando-se posteriormente s
posterior formada pelo corpo pineal, comissura das estruturas do cerebelo. O assoalho do quarto ventrculo
Captulo B 1 Liquor 83

Posterio

r SP

FI

T A

Figura 8 4 Corte sagital do encfalo mostrando o terceiro ventrculo. Observam-se o frnix (F), o septo pelcido (SP), o fora me interventricular
.

(FI), a aderncia i ntertalmica (A), o tlamo (T), o sulco hipotalmico (setas) e o aqueduto cerebral (AC).

3V

RP
/

.__ AC

Figura 8.5 Exame de ventriculografia mostrando o terceiro (3V) e o quarto ventrculos (4V). Observam-se os recessos supraptico (RSO), in
fundi bular (RI) e pineal (RP), e o aqueduto cerebral (AC).
84 Neuroanatomia Aplicada

formado pela parte posterior da ponte e poro alta c) cisterna cerebelopontina ou do ngulo pontocere-
do bulbo, apresentando uma srie de elementos anat belar;
micos, que sero descritos no Captulo 1 O, Tronco do d) cisterna pontina;
Encfalo. e) cisterna interpeduncular;
f) cisterna ambiens ou superior; e
g) cisterna optoquiasmtica.
...,. Plexo coroide
A cisterna lombar localiza-se abaixo da medula espi
O liquor produzido principalmente pelos plexos nal, entre o nvel intervertebral Ll a L2 e S2, contm a
coroides existentes nos ventrculos e, em menor quan cauda equina e grande quantidade de liquor. frequen
tidade, no espao subaracnideo, e pelos espaos peri temente usada para punes lombares por apresentar
vasculares. O plexo coroide formado por capilares da pouco risco de leso nervosa.
pia-mter, envolvidos em epitlio cuboide ou colunar A cisterna cerebelomedular ou magna limita-se an
no nvel da parede ependimria dos ventrculos. O ple teriormente pelo bulbo e abertura mediana do quarto
xo coroide tambm responsvel pelo transporte ativo ventrculo, superiormente pelo vermis cerebelar e pelas
de metablitos para fora do sistema nervoso em direo pores medianas das tonsilas e, posteriormente, pela
corrente sangunea. dura-mter do osso occipital. Mede, em mdia, 21 mm
Na fissura transversa do crebro, a pia-mter passa en no eixo anteroposterior. utilizada para puno quan
tre o frnix e o tlamo, e forma, com o epndima, o plexo do a cisterna lombar apresenta alguma contraindicao.
coroide no nvel da parte central do ventrculo lateral. H A artria cerebelar posteroinferior e seus ramos passam
um prolongamento em direo ao forame interventricu pela cisterna cerebelomedular.
lar para o terceiro ventrculo e, posteriormente, para o A cisterna cerebelopontina ou o ngulo pontocerebe
corno temporal. No nvel do trio do ventrculo lateral, lar contm em seu interior os nervos facial e vestibulo
o plexo coroide mais volumoso, sendo chamado de glo coclear e a artria cerebelar anteroinferior, limitando-se
mus corideo, e, no adulto, frequentemente se calcifica. posteriormente pelo flculo do cerebelo.
Os plexos coroides seguem posteriormente de cada A cisterna pontina e a cisterna interpeduncular so
forame interventricular at o recesso suprapineal, ocu anteriores, respectivamente, ponte e fossa interpe
pando toda a extenso do teto do terceiro ventrculo. duncular.
O plexo coroide do quarto ventrculo no tem rela A cisterna ambiens ou superior contm a veia cerebral
o direta com o dos outros ventrculos. Pode ser sub magna e seus ramos, e encontra-se em posio superior
dividido em 2 estruturas longitudinais superiores e in ao vermis cerebelar, posterior ao mesencfalo e inferior
feriores e 2 transversas, que se dirigem cada uma para ao esplnio do corpo caloso.
os recessos laterais. A cisterna optoquiasmtica situa-se em torno do
quiasma ptico .
...,. Espao subaracnideo
O liquor produzido nas cavidades ventriculares pas ...,. Barreira hematenceflica
sa para o espao subaracnideo pela abertura mediana Certas substncias, quando injetadas na corrente san
e pelas aberturas laterais do quarto ventrculo em dire gunea, penetram nos tecidos de vrios rgos, mas res
o cisterna magna. Dessa cisterna, o liquor circula peitam o sistema nervoso central. Essa barreira ben
em volta da medula espinal e do encfalo at ser absor fica para a proteo contra diferentes agresses, mas, ao
vido no nvel das granulaes aracnoides existentes nos mesmo tempo, impede que vrios medicamentos admi
seios da dura-mter, passando circulao sangunea. nistrados por via sangunea sejam eficazes. Existem 3
Aproximadamente 75 ml de liquor circulam no espao compartimentos a considerar: sangue, liquor e sistema
subaracnideo do canal vertebral, e 25 ml, na regio in nervoso central.
tracraniana.
A barreira hematenceflica existe no nvel das c
Em vrias regies do espao subaracnideo, formam
lulas endoteliais especializadas dos capilares do encfa
se locais que contm uma quantidade maior de liquor,
lo. Projees dos astrcitos, chamadas ps astrocitrios,
pelo afastamento existente entre a pia-mter e a aracnoi
mantm contato com esses capilares. As clulas endote
de, chamados cisternas (Figura 8.6). Entre outras, como
liais desses capilares atuam como barreira, impedindo a
a hipofisria, da fissura transversa, da lmina terminal,
passagem de certas molculas e mesmo de ons, princi
do sulco lateral e a pericalosa, so as seguintes as prin
palmente por apresentarem uma unio intercelular bem
cipais cisternas:
mais intensa e uma alta resistncia eltrica, se compara
a) cisterna lombar; das com as clulas endoteliais perifricas. Alm disso,
b) cisterna cerebelomedular ou magna; nessas clulas existe um bom transporte transcelular de
Captulo B 1 Liquor 85

Cisterna supracalosa

Cisterna superior
Cisterna interpeduncular

Cisterna pontina Cisterna cerebelomedular (magna)

Dura-mter ------- .....,


_____ Pia-mter

Aracnoide --------ti

1----- Cisterna lombar


1{

""----- S2
Figura 8.6 Cisternas.

componentes, enquanto, nas do sistema nervoso, esse


mecanismo no existe. Em algumas regies do encfalo,
..,. Aplicao clnica
como a neuro-hipfise, essa barreira no existe, mas Os aneurismas intracranianos so malformaes ar
compensada por outros sistemas. teriais que ocorrem pela existncia, geralmente cong
A formao de liquor pelos plexos coroides ocorre por nita, de um defeito na parede do vaso. Com o passar do
filtrao capilar e uma secreo epitelial ativa. A barreira tempo, uma dilatao localizada se desenvolve, em geral
hematoliqurica existe no nvel das clulas epiteliais que nas bifurcaes das artrias do crculo arterial do crebro.
compem os plexos coroides, utilizando um transporte Pela localizao desses vasos, a ruptura de um aneuris
ativo. Como demonstrado na introduo deste captulo, ma provoca uma hemorragia subaracnidea, isto , um
existem diferenas na constituio do plasma sanguneo sangramento nas cisternas e espao que contm liquor.
e do liquor devido barreira hematoliqurica, havendo, O quadro clnico sbito e apresenta classicamente ce
porm, um equilbrio osmtico. faleia, nuseas, vmitos e rigidez de nuca. O diagnstico
O liquor permanece em equilbrio com o lquido ex diferencial deve ser feito com uma meningite. Em geral,
tracelular do sistema nervoso central, com mesmo pH e a hemorragia tem incio mais sbito, e a meningite cau
uma constituio qumica semelhante. sa maior alterao do estado geral, com febre alta. Um
86 Neuroanatomia Aplicada

exame de imagem, como a tomografia computadorizada, pela possibilidade de leso do bulbo ou de vasos arteriais.
demonstra a existncia de sangue nas cisternas subarac A hipertenso intracraniana uma contraindicao da
noides e afasta outros diagnsticos, como hematomas e puno lombar.
tumores. O exame do liquor pode demonstrar uma in A produo do liquor constante e, em certos casos,
feco (meningite) pelo aspecto purulento, a presena pode ocorrer dificuldade de absoro nas granulaes
de microrganismos e alteraes na constituio, como aracnoides decorrentes, por exemplo, de uma meningite
aumento das protenas e dos leuccitos ou diminuio ou hemorragia subaracnoide. Em outras circunstncias,
da glicose. A presena de sangue, se no houve aciden - h absoro normal, mas uma obstruo da circulao
te na remoo do liquor, confirma a hemorragia suba por tumor, cisto ou outras doenas provoca acmulo de
racnoide e indica a realizao de uma arteriografia para liquor e dilatao dos ventrculos (Figura 8. 7). Nesses
diagnstico e localizao do aneurisma e tratamento por casos ocorre uma hidrocefalia, chamada comunicante,
microcirurgia ou embolizao. no primeiro caso, e no comunicante, no segundo. A
Em diferentes situaes, pode ser necessrio proceder hidrocefalia causa, em crianas que no apresentam fe
ao exame do liquor ou aplicar a injeo de substncias chamento das suturas cranianas, um aumento da presso
como contraste para exame radiolgico, nas mielografias, intracraniana e do permetro ceflico. Quando j hou
medicamentos para o tratamento de diferentes doenas ve o fechamento dessas suturas, o aumento da presso
e substncias para as anestesias raquidianas. Com esses intracraniana mais rpido, com sinais e sintomas de
objetivos, realizada a puno lombar. Uma agulha cefaleia, nuseas, vmitos e edema da papila do nervo
introduzida na linha mediana da regio lombar, entre ptico no exame de fundo de olho (sndrome de hiper
os processos espinhosos das vrtebras situadas entre L2 tenso intracraniana). Esse quadro, se no tratado, evo
e o sacro, com cuidados de assepsia para evitar conta lui para sonolncia, estado de coma e bito por parada
minao. A cisterna lombar contm grande quantidade respiratria devido a uma hrnia das tonsilas cerebelares
de liquor, e no h risco de leso medular se a puno no forame magno e compresso do centro respiratrio
for realizada abaixo do cone medular. Nos casos de di do bulbo. Em pacientes mais idosos, pode ocorrer um
ficuldade ou impossibilidade de puno, pode-se optar tipo de dilatao ventricular crnica, chamada hidroce
pela puno suboccipital, na cisterna magna. Deve-se falia de presso normal (sndrome de Hakim-Adams),
ponderar a necessidade e os riscos desse procedimento que evolui para dificuldade da marcha, incontinncia

Figura 8.7 Exame de tomografia computadorizada de crnio mostrando os ventrculos laterais di latados (VL) em um caso de hidrocefal ia.
Captulo B 1 Liquor 81

urinria e demncia. A hidrocefalia tratada por uma Johnson LA, Pearlman JD, Miller CA, Young TI, Thulborn KR.
cirurgia de derivao do liquor dos ventrculos para a MR quantification of cerebral ventricular volume using a
cavidade peritoneal ou trio cardaco, com interposio semiautomated algorithm. AJNR 1993, 14:1373-1378.
Lang J. Topographic anatomy of preformed intracranial spaces.
de uma vlvula que regula a presso acima da qual o li
Acta Neurochir (Wien) 1992, (suppl 54):1-10.
quor deve passar.
Lang J Jr, Ohmachi N, Lang Sen J. Anatomical landmarks of the
rhomboid fossa (floor of the 4th ventricle), its length and its
width. Acta Neurochir (Wien) 1991, 113:84-90.
Bibliografia complementar Meneses MS, Kelly PJ. Microcirurgia estereotxica para remo
Baka JJ, Spickler EM. Normal imaging anatomy of the supra o radical de cistos coloides do terceiro ventrculo. Arq
sellar cistern and floor of the third ventricle. Sem Ultras Bras Neurocirurg 1992, 1 1 (2):69-75.
CT MRI 1993, 14:195-205. Meneses MS, Ramina R, Prestes AC et al. Morfina intraventri
Creissard P, Meneses MS, Van der Linden H. Indicaes ope cular para dores de neoplasias malignas. Rev Med Paran
ratrias dos aneurismas intracranianos aps rotura. Neu 1991, 48:8-10.
robiol (Recife) 1985, 48(1):39-58. Saliba E, Bertrand P, Gold F, Vaillant MC, Laugier J. Area of
Grosman H, Stein M, Perrin RC, Gray R, St Louis EL. Computed lateral ventricles measured on cranial ultrasonography in
tomography and lateral ventricular asymetry: clinica! and brain preterm infants: reference range. Arch Dis Child 1990,
structural correlates. Can Assoe Radiol J 1990, 41:342-346. 65(10):1029-1032.
Heckers S, Heisen H, Heinsen YC, Beckmann H. Limbic struc Vinas FG, Fandino R, Dujovny M, Chavez V. Microsurgical
tures and lateral ventricle in schizophrenia. A quantitative anatomy of the supratentorial arachnoidal trabecular mem
postmortem study. Arch Gen Psychiatry 1990, 47:1016-1022. branes and cisterns. Neurol Res 1994, 16(6):417-424.
Medula Es pinal
Murilo S. Meneses e Ari L. Jurkiewicz

A medula espinal (ME) faz parte do sistema nervoso Cada par de nervos espinais cervicais passa pelos fora
central e corresponde poro caudal do tubo neural, mes intervertebrais acima da vrtebra correspondente.
apresentando poucas modificaes no seu desenvolvi O oitavo par de nervos espinais cervicais passa abaixo
mento embriolgico. O canal central com clulas epen da stima vrtebra cervical. Inferiormente, a partir desse
dimrias virtual. As razes medulares, assim como os nvel, os nervos espinais passam sempre abaixo da vrte
nervos espinais, fazem parte do sistema nervoso perifri bra correspondente. Com exceo das razes medulares,
co. A ME est alojada dentro do canal vertebral, que tem a ME no apresenta segmentao interna.
a funo de proteg-la. Entretanto, leses medulares po A raiz medular posterior formada de fibras aferentes
dem ocorrer nos traumatismos da coluna vertebral, como que fazem conexo no gnglio sensorial (Figura 9.3), o
em acidentes automobilsticos, atualmente cada vez mais qual formado pela crista neural e contm neurnios
frequentes. O termo medula origina-se de miolo, devido especiais chamados pseudounipolares.
sua localizao no interior das vrtebras.
O desenvolvimento em comprimento da ME se
melhante ao da coluna vertebral at o terceiro ms de
..,.. Macroscopia vida intrauterina, ocupando toda a extenso do canal
vertebral. As razes medulares apresentam um trajeto
A ME um rgo cilndrico e longo (Figuras 9.1 e horizontal para formarem os nervos espinais e passarem
9.2), situado abaixo do forame magno do osso occipital, pelos seus forames intervertebrais. A partir desse pero
onde tem continuidade com o tronco do encfalo. Infe do, a coluna vertebral apresenta um crescimento mais
riormente ao forame magno, encontram-se as primeiras rpido que a ME, havendo uma ascenso aparente, isto
razes medulares cervicais, com trajeto horizontal. , apesar de a ME continuar crescendo, a sua posio
Em toda a extenso da ME, existem sulcos no eixo dentro do canal vertebral cada vez mais superior. Na
vertical. Na face anterior, a ME apresenta um sulco mais poca do nascimento, a poro inferior da ME situa-se
profundo na linha mediana, com cerca de 3 mm, chama no nvel da terceira vrtebra lombar e, na idade adulta,
do fissura mediana anterior. Lateralmente, existem dois
no nvel do disco intervertebral, entre a primeira e a se
sulcos laterais anteriores, por onde saem as razes me
gunda vrtebras lombares. O comprimento mdio da ME
dulares anteriores. Na face posterior, o sulco mediano
em adultos de 45 cm no sexo masculino e de 43 cm no
posterior, menos profundo que o anterior, continua com
sexo feminino. As razes medulares, que, no incio, eram
o septo mediano posterior. Os sulcos laterais posterio
horizontais, passam, aps o desenvolvimento embriol
res, localizados de cada lado, so facilmente visualizados
gico, a dirigir-se inferiormente de modo mais oblquo,
no nvel da entrada das razes medulares posteriores.
Nas regies cervical e torcica alta, os sulcos interm para atingirem os respectivos forames intervertebrais.
dios posteriores, entre o sulco mediano posterior e os Um conjunto de razes localizadas abaixo da ME apre
sulcos laterais posteriores, continuam internamente com senta um aspecto de rabo de cavalo, e chamado cauda
os septos intermdios posteriores. Um nmero varivel equina (Figuras 9.4 e 9.5). Devido ascenso aparente
de radculas, ou filamentos radiculares, forma uma raiz da ME, perde-se a correspondncia entre os segmentos
medular anterior ou posterior. A unio de 2 razes me medulares e vertebrais. O quarto segmento lombar ver
dulares, uma anterior e outra posterior, origina o nervo tebral, por exemplo, situa-se abaixo da ME, no nvel da
espinal. Existem 31 pares de nervos espinais, 8 cervicais, cauda equina. Uma regra prtica para determinar essa
12 torcicos ou dorsais, 5 lombares, 5 sacrais e 1 coccgeo. relao descrita em "Aplicao Clnica".

88
Captulo 9 1 Medula Espinal 89

Forame
magno
r,,_-.------ Fissura mediana
anterior

""*'--.i- Sulco lateral


anterior

___,---- Dilatao medular


lombar

L1

L2 -----1

Figura 9.1 Viso posterior da medu la espinal aps abertura da d ura


mter. Figura 9.2 Viso anterior da medula espinal.
90 Neuroanatomia Aplicada

Figura 9.3 Viso posterior da medu la espinal coberta pela d ura-mter (DME). Os gnglios sensoriais (GS) localizam-se na emergncia dos
nervos esp1 na1s.

O cone medular corresponde poro inferior e ter pecto triangular e transparente, que so os ligamentos
minal da ME, apresentando aspecto afilado. A pia-mter denticulados.
que recobre a ME se prolonga inferiormente, abaixo do Devido inervao dos membros superiores e inferio
cone medular, formando o filamento terminal, que res e, consequentemente, existncia de um maior nme
uma estrutura de fixao com aspecto esbranquiado. ro de neurnios e fibras nervosas nessas reas, o dimetro
No nvel da segunda poro do osso sacro (S2), quando da ME maior em duas regies. A dilatao cervical, situa
termina o saco dural, o filamento terminal penetra na da na regio cervical (segmentos CS, 6, 7 e 8) e na torcica
aracnoide e, junto com a dura-mter, forma o ligamento alta (segmento T 1 ), corresponde inervao dos membros
da dura-mter; este, ao se inserir no cccix, chamado superiores, com a formao do plexo braquial. A inervao
de ligamento coccgeo (Figura 7.2). Lateralmente, a ME dos membros inferiores responsvel pela existncia da
tambm apresenta estruturas de fixao formadas pela dilatao lombar, localizada na regio lombossacra (seg
pia-mter, localizadas entre as razes medulares com as- mentos Ll, 2, 3, 4 e 5 e Sl e 2), de onde se origina o plexo
Captulo 9 1 Medula Espinal 91

Gnglios Cone medular


sensoriais

Nervo
espinal
Cauda ----'1--:-:--;.::o+-11-++
equina

Filamento
terminal

'

-1-+-4t::fli---- Ligamento da
dura-mter
Ligamento coccgeo

Figura 9.4 Viso posterior da parte inferior da med ula espinal e da Figura 9.5 Regio inferior da medu la espinal e cauda equina.
cauda equina, aps a abertura da du ra-mter.
92 Neuroanatomia Aplicada

lombossacro. O dimetro mdio, no eixo anteroposterior de liquor, ou lquido cerebrospinal. Como o cone me
da ME, na regio torcica, de 8 mm e, no eixo laterolate dular encontra-se acima da segunda vrtebra lombar e
ral, de 10 mm. Nas dilataes cervical e lombar, essas me abaixo s existem razes medulares da cauda equina e o
didas so, respectivamente, no eixo anteroposterior, de 9 filamento terminal, a cisterna lombar um local muito
e 8,5 mm e, no eixo laterolateral, de 13 e 12 mm. utilizado para as punes lombares, como foi descrito
Ao contrrio da regio intracraniana, a dura-mter no Captulo 8, Liquor.
espinal no est aderida ao canal vertebral. No espao
epidural, ou extradural, existe um tecido adiposo, que
facilita bastante a manipulao e permite sem dificuldade
Vias e conexes
a disseco da dura-mter e seu contedo do peristeo A ME formada por substncia branca, externamente,
do canal vertebral. Nesse espao, alm de gordura, en e substncia cinzenta, internamente. A substncia branca
contra-se o plexo venoso vertebral interno. As nume composta, basicamente, pelos axnios dos neurnios
rosas veias que formam esse plexo comunicam-se com situados na substncia cinzenta, que vo formar as vias
as veias posteriores da pelve, abdome, trax e do siste de associao entre diferentes nveis da ME, e as de pro
ma zigos, e tm grande importncia clnica. No espao jeo ascendente e descendente, que fazem a comunica
subdural, entre a dura-mter e a aracnoide, existe pouca o com o encfalo.
quantidade de lquido. No espao subaracnideo, entre a Em sees horizontais (Figura 9.6), notamos que o as
aracnoide e a pia-mter, encontra-se grande quantidade pecto varivel, pois a substncia branca vai aumentan-

A B

e D
Figura 9.6 Sees horizontais da medula espinal cervical (A), torcica (8), lombar (C) e sacra (D).
Captulo 9 1 Medula Espinal 93

do nos nveis mais superiores. Alm desse fator, a coluna posterior e formam o trato dorsolateral (de Lissauer), fa
lateral da substncia cinzenta da ME existe somente nas zendo sinapse em neurnios da coluna posterior; os ramos
regies torcica e lombar alta. ascendentes longos vo dar origem s vias ascendentes.
So as seguintes as principais vias longas ascendentes:
Substncia branca FUNCULO ANTERIOR
A substncia branca da ME dividida em toda a sua a) trato espinotalmico anterior
extenso em 3 funculos de cada lado, ou seja, anterior, FUNCULO LATERAL
lateral e posterior (Figura 9.7). O funculo anterior si b) trato espinotalmico lateral
tua-se entre a fissura mediana anterior e o sulco lateral c) trato espinocerebelar anterior
anterior, local de sada das razes medulares anteriores. d) trato espinocerebelar posterior
O funculo lateral est localizado entre os sulcos late
rais anterior e posterior, sendo este ltimo reconhecido FUNCULO POSTERIOR
pela entrada das razes medulares posteriores. O fun e) fascculo grcil
culo posterior limitado pelos sulcos lateral posterior f) fascculo cuneiforme
e mediano posterior. O trato espinotalmico anterior uma via responsvel
Formam o fascculo prprio as vias associativas da ME pela conduo da sensibilidade ttil grosseira, ou proto
responsveis pela associao entre os diferentes segmentos ptica, e da presso. Fibras oriundas do gnglio sensorial
medulares. Como diversas vias longas ocupam os funcu formam a raiz medular posterior, que faz conexo com
los, o fascculo prprio localiza-se em uma pequena faixa os neurnios da substncia cinzenta da coluna posterior
em volta da substncia cinzenta, no interior da substn da ME. A via cruza a linha mdia pela comissura branca
cia branca. anterior e, ocupando o funculo anterior contralateral,
As fibras originadas nos gnglios sensoriais espinais passa a apresentar um trajeto ascendente. Essa via dirige
entram pela raiz medular posterior e bifurcam-se em ra se ao tlamo, no ncleo ventral posterolateral, e, junto
mos descendentes curtos e ramos ascendentes longos. Os com o trato espinotalmico lateral, forma o lemnisco
ramos descendentes curtos situam-se prximo coluna espinal, no nvel do tronco do encfalo.

Fascculo cuneiforme Raiz medular posterior Gnglio espinal


Trato Fascculo
espinocerebelar grcil
posterior Trato corticoespinal lateral
Trato rubroespinal
Fascculo prprio Trato reticuloespinal
lateral
Trato
espinotalmico Nervo
lateral ----

espinal

:.r-""----P.f--r-.-- Fascculo
longitudinal medial
-...
. --------_,_ ___ Trato reticuloespinal
medial
..._, _.,:.:.....__
___ Raiz medular anterior
Trato
espinocerebelar
anterior Trato tectoespinal Trato
Trato espinotectal vestibuloespinal
Trato
espinotalmico Trato corticoespinal anterior
anterior
Figura 9.7 Substncia branca da medu la espinal.
94 Neuroanatomia Aplicada

O trato espinotalmico lateral relaciona-se com a sen


sibilidade trmica e dolorosa e tem trajeto semelhante ao
anterior, mas se localiza no funculo lateral para dirigir-se
de modo ascendente ao tlamo (Figura 9.8).
A sensibilidade dolorosa tem grande importncia
em clnica mdica e merece uma ateno especial por se
tratar de um fenmeno mais amplo que transcende as
alteraes do sistema nervoso. A dor uma percepo
sensorial e emocional desagradvel, interpretada como
uma leso real ou potencial. A dor tem finalidade biol
gica, pois avisa sobre riscos potenciais sade, criando
a necessidade de uma soluo. Podemos separar as vias
relacionadas com a dor, seguindo uma classificao fi
logentica, em neoespinotalmica, a mais recente, e em
paleoespinotalmica, a mais antiga. O trato espinotal
mico lateral a via mais recente filogeneticamente, ten
do origem nos neurnios pseudounipolares do gnglio Lemnisco espinal
sensorial espinal. O prolongamento dista l desses neu
rnios tem conexo com as terminaes nervosas livres,
responsveis pela recepo das sensibilidades trmica e
dolorosa. O prolongamento proximal faz conexo com a
substncia cinzenta da coluna posterior da ME, no nvel
das lminas I e V de Rexed (descritas adiante). As fibras
cruzam a linha mdia, em 95% dos casos, pela comissura
branca, seguindo pelo funculo lateral de forma ascen -
dente. Essa via une-se ao trato espinotalmico anterior
no nvel do tronco do encfalo, formando o lemnisco
espinal, que se dirige ao ncleo ventral posterolateral
do tlamo. Deste, pelas radiaes talmicas, os impulsos
chegam at a rea somestsica do crtex do giro parietal
ps-central, permitindo que as sensibilidades trmica e
dolorosa tomem-se conscientes.
A via paleoespinotalmica, filogeneticamente mais an H------ Trato
tiga, inicia-se no gnglio sensorial, dirigindo-se subs espinotalmico
lateral
tncia cinzenta da ME, em um nvel situado entre as
lminas VI e IX de Rexed. Aps essa conexo, um contin
gente de cerca de 10% das fibras permanece homolateral,
e os 90% restantes cruzam a linha mdia pela comissura Trato
branca. Ambos tm trajeto ascendente medialmente espinotalmico
via neoespinotalmica, formando o trato paleoespino
anterior
talmico no funculo lateral e fazendo conexo na forma
o reticular do tronco do encfalo. A via dirige-se aos
ncleos mediais, principalmente dorsomedial, e intrala
minares do tlamo, tornando-se consciente a esse nvel.
Esses ncleos talmicos tm conexes amplas e difusas
com o crtex cerebral, mas no est claro se essas pro
jees relacionam-se com a sensibilidade dolorosa ou
com a ativao cortical pela formao reticular. O tipo
de dor relacionado com essa via difere daquele da via
neoespinotalmica, pois do tipo em queimao, sem
topografia bem determinada, correspondendo, em geral,
a processos cron1cos.
A

Uma via, com origem nas lminas VII e VIII e fibras Figura 9.8 Tratos espinotalmicos.
cruzadas e homolaterais em propores semelhantes,
dirige-se formao reticular do bulbo e ponte. Essa via,
Captulo 9 1 Medula Espinal 95

chamada trato espinorreticular, parte, aps essa conexo,


para a formao reticular do mesencfalo, o hipotlamo, /
o sistema lmbico e os ncleos intralaminares do tlamo.
A via espinorreticular relaciona-se com a dor de aspecto
Pednculo
cerebelar
afetivo-motivacional. superior
A propriocepo, isto , a noo de movimento e da
posio no espao de partes do corpo como as articula
es, levada ao cerebelo, sem tornar-se consciente, para
a manuteno do tnus e da postura. Impulsos origina
dos nos fusos neuromusculares, receptores tteis e rgos
tendinosos de Golgi so conduzidos at os neurnios do
gnglio sensorial e, pelo prolongamento proximal, diri
gem-se substncia cinzenta da coluna posterior da ME.
O trato espinocerebelar anterior, aps essa conexo, cru
za a linha mdia e tem trajeto ascendente pelo funculo
lateral at o tronco do encfalo, onde passa pelo pedncu Pednculo
lo cerebelar superior cruzando novamente a linha mdia cerebelar
para atingir o crtex cerebelar. O trato espinocerebelar inferior
posterior formado aps a conexo das fibras do gn
glio sensorial na substncia cinzenta da ME, no nvel do
ncleo torcico, permanecendo homolateral. Seu trajeto
ascendente pelo funculo lateral, logo posteriormente
ao anterior, dirigindo-se ao cerebelo, aps passar pelo
pednculo cerebelar inferior sem cruzar a linha mdia.
Finalmente, ambas as vias so homolaterais, pois a pos Trato
terior direta e a anterior cruza 2 vezes a linha mdia, espinocerebelar ---1
permanecendo do mesmo lado (Figura 9.9).
anterior
Os fascculos grcil e cuneiforme tm funes seme
lhantes, relacionando-se com as sensibilidades ttil fina,
ou epicrtica, vibratria (verificada com um diapaso),
propriocepo consciente e estereognosia (capacidade
de reconhecer objetos pelo tato). Essas vias, originadas
nos gnglios sensoriais pelas razes medulares poste
riores penetram pelo funculo posterior sem conexo
na substncia cinzenta da ME e tm trajeto ascendente
at o bulbo. O fascculo grcil tem origem inferior nos
nveis sacral, lombar e torcico baixo, e ocupa a parte
medial do funculo posterior. O fascculo cuneiforme
inicia-se na ME torcica alta e cervical, ocupando a par
te lateral do funculo posterior. Essas duas vias vo fa
zer conexo no bulbo, nos tubrculos do ncleo grcil
e do ncleo cuneiforme. A via prossegue pelas fibras
arqueadas internas, que, cruzando a linha mdia para
localizar-se mais anteriormente, vo formar o lemnisco
medial, e este vai at o ncleo ventral posterolateral do
tlamo (Figura 9.10).
Existe somatotopia nas vias de substncia branca da
medula espinal, demonstrada na Figura 9. 1 1 .
As vias longas descendentes sero descritas nos Ca
Figura 9.9 Vias proprioceptivas inconscientes.
ptulos 18, Sistema Piramidal, e 19, Ncleos da Base, Es
truturas Correlatas e Vias Extrapiramidais.

Substncia cinzenta
No interior da ME, encontra-se a substncia cinzenta,
que apresenta uma forma de H ou de borboleta, com 2
96 Neuroanatomia Aplicada

colunas posteriores e 2 anteriores em toda a sua exten


so. Nos nveis torcico e lombar alto, encontram -se as
colunas laterais, relacionadas com o sistema nervoso au
tnomo, onde se originam os neurnios pr-ganglionares
simpticos. Os sulcos laterais anteriores correspondem
sada das razes medulares anteriores das colunas ante
riores, ou ventrais, assim como os sulcos laterais poste
riores correspondem entrada das razes medulares pos
teriores, ou dorsais, na coluna posterior. Essas colunas
so mais desenvolvidas nas dilataes cervical e lombar,
devido inervao dos membros superiores e inferiores.
Nos cortes transversais, as colunas so chamadas cornos
anterior, posterior e lateral. O corno posterior mais es
treito e alongado, e pode ser dividido em 3 partes: a base,
que apresenta continuidade com a comissura cinzenta
posterior; o colo; e a cabea, mais afilada. O corno ante
rior, mais largo, dividido em 2 partes: a base, unida
comissura cinzenta anterior; e a cabea, larga, irregular
e com contornos desiguais, de onde sai a raiz medular
anterior. O canal central do epndima localiza-se no in
terior da substncia cinzenta.
Para o estudo da substncia cinzenta da ME, utiliza
se uma diviso em dez reas, conhecidas como lminas
de Rexed (Figura 9.12). Essa classificao foi inicialmen
te proposta com base em trabalhos realizados em ga
Lemnisco tos. Porm, sua utilizao em anatomia humana tem se
medial
direito mostrado muito til. A lmina I o local de entrada das
fibras da raiz medular dorsal. A lmina II corresponde
substncia gelatinosa (de Rolando), que recebe fibras
relacionadas com a nocicepo (dor). As lminas III e
IV correspondem aos ncleos em que fazem conexo as
fibras do trato espinotalmico lateral. A lmina V con
tm ncleos reticulares e marcada pela passagem das
fibras do trato corticoespinal em direo lmina IX, na
coluna anterior. A lmina VI tem neurnios de associa
o da ME. A lmina VII corresponde ao ncleo torcico
Fascculo grcil (de Clarke), localizado entre C8 e L3 e representando a
primeira conexo da via proprioceptiva inconsciente do
Fascculo trato espinocerebelar posterior, e aos ncleos vegetativos
cuneiforme da coluna lateral. Essa lmina mais desenvolvida na
regio torcica. Apresenta motoneurnios gama, para
o tnus muscular, e neurnios relacionados aos reflexos
Gnglio sensorial proprioceptivos. A lmina VIII o local de chegada das
fibras das vias extrapiramidais, sendo mais desenvolvi
da nas regies cervical e lombar. A lmina IX o centro
motor da coluna anterior e contm motoneurnios alfa
para contrao rpida dos msculos esquelticos. A lmi
na X localiza-se em torno do canal central do epndima
e tem funo vegetativa.
Existe uma somatotopia evidente na coluna anterior
(Figura 9.13). Considerando um corte transversal da ME,
Nervo espinal esquerdo os ncleos do corno anterior mais mediais relacionam
Figura 9.1 O Vias proprioceptivas conscientes. se com os msculos perivertebrais. Os ncleos laterais
so responsveis pela musculatura dos membros, sendo
os msculos mais distais correspondentes aos ncleos
Captulo 9 1 Medula Espinal 97

Trato
corticoespinal
lateral

membros superiores e
parte da cabea
tronco -segmento superior
tronco -segmento inferior
Trato espinotalmico
Figura 9.1 1 Somatotopia nas vias de substncia branca da medula espinal.

li
111

IV
V
VI
e)
o VII

VIII

Figura 9.12 Lminas de Rexed.


98 Neuroanatomia Aplicada

drome de compresso medular ocorre com maior fre


quncia. Essa sndrome se caracteriza pelo aparecimento
progressivo de disfuno motora e sensorial abaixo do
nvel da compresso. A diminuio da fora muscular
(paresia) decorrente do comprometimento da via pi
ramidal (tratos corticoespinal anterior e lateral), sendo
acompanhada de rigidez espstica, aumento de reflexos
profundos (hiper-reflexia) e reflexo cutneo plantar em
extenso (sinal de Babinski). A diminuio da sensibi
lidade (hipoestesia) aparece nos dermtomos abaixo da
(
compresso por comprometimento das vias ascenden
tes, apresentando, em geral, um limite claro, chamado
nvel sensorial.
Os tumores raquimedulares so processos expansi
vos que crescem progressivamente, comprimindo a ME
(Figuras 9.14, 9.15 e 9.16). Em um tero dos casos, es
A ses tumores so intramedulares e, no restante, extrame
dulares intra ou extradurais. Quando o tumor intra
medular, seu crescimento pode provocar leso do trato
espinotalmico lateral, como na siringomielia, descrita
mais adiante. Como nessa via ascendente os segmentos
superiores do corpo so representados medialmente, a
leso pode provocar inicialmente perda sensorial rela
cionada com os membros superiores, preservando os
segmentos mais inferiores.
O plexo venoso vertebral interno tem comunicao
direta com o sistema venoso da pelve, abdome e trax.
No apresentando vlvulas, possibilita a disseminao de
patologias infecciosas ou tumorais (neoplsicas) para o
espao epidural espinal. A compresso medular pela lo
calizao secundria de tumores malignos, ou metstases,
relativamente frequente e necessita de um tratamento
rpido para evitar uma paralisia dos membros inferiores
(paraplegia) definitiva. interessante notar que a dura
mter uma barreira importante contra as neoplasias e
. -

que esses tumores metastat1cos provocam compressao


,

sem, na maioria das vezes, invadir a regio intradural.


A compresso medular pode ocorrer por outras cau

sas, como patologias da coluna vertebral. Hrnias ou
B protruses de disco intervertebral produzem compres
Figura 9.13 Somatotopia da coluna anterior da medula espinal cer ses medulares anteriores, assim como das razes me
vical (A) e lombar (8). dulares. Processos degenerativos como os ostefitos, co
nhecidos pelos leigos como bicos de papagaio, podem
provocar compresses semelhantes s hrnias discais
situados mais lateralmente no corno anterior. Alm dis (Figura 9.17).
so, os centros dos msculos flexores e adutores situam-se
posteriormente aos responsveis pelos msculos exten Transeo medular
sores e abdutores. Os traumatismos da coluna vertebral podem provo
car fraturas e luxaes com leso medular. Fraturas da
segunda vrtebra cervical (xis) no nvel do odontoide,
...,. Aplicao clnica como pode ocorrer em um mergulho de cabea em gua
rasa, pode causar compresso medular cervical alta e qua
Compresso medular dro de tetraplegia ou bito por parada respiratria. A
Diferentes patologias podem comprometer a ME, e, sndrome de transeo medular ocorre quando h uma
em razo da sua localizao em um canal sseo, a sn- leso transversal total da ME. Inicialmente h um quadro
Captulo 9 1 Medula Espinal 99

ME, ou sndrome de Brown-Squard. A seo da metade


(lateral) da ME provoca alteraes homo e contralaterais.
As vias que no apresentam cruzamento abaixo da leso
tero alteraes homolaterais, como os fascculos grcil
e cuneiforme e o trato corticoespinal lateral. As vias que
apresentam cruzamento abaixo da leso tero alteraes
contralaterais, como os tratos espinotalmicos anterior e
lateral. Ao examinarmos um paciente com essa sndrome,
notamos que h paralisia por leso do trato corticoespinal
lateral e anestesia sensibilidade ttil epicrtica e outras
funes relacionadas com os fascculos grcil e cunei
forme no membro inferior do mesmo lado da seo. No
membro do lado oposto leso, encontramos anestesia
dor, temperatura, tato protoptico e presso, devido
interrupo das vias espinotalmicas.
Com a ascenso aparente da ME, os diferentes nveis
vertebrais no tm relao direta com os respectivos n
veis medulares. Uma regra prtica, apesar de no ser mui
to precisa, permite que, com a localizao dos processos
espinhosos das vrtebras, seja possvel a determinao
provvel do segmento medular. No atendimento a pa
cientes com traumatismos raquimedulares, essa regra
pode ser muito til. Em relao aos processos espinhosos
entre C2 e TlO, adicionam-se 2 nveis para se obterem os
segmentos medulares. Assim, por exemplo, o processo
espinhoso de T4 se relaciona com o segmento medular
T6. Os processos espinhosos de T l l e T12 relacionam
se com os 5 segmentos lombares, e o de Ll, com os 5
segmentos sacrais.
Os traumatismos raquimedulares tambm podem
provocar sangramentos, ou hematomas, que, confor
me a localizao, so chamados de epidural, subdural,
subaracnideo ou intradural.
Figura 9.14 Exame de mielografia mostrando os limites (setas) de
um tumor (T) causando compresso medular.
Siringomielia
O canal central do epndima uma cavidade virtual
na ME. Porm, em diferentes circunstncias, entretanto,
uma cavidade com liquor pode ser formada, progressi
de choque medular, com ausncia total de sensibilidade vamente, no interior da ME. Essa patologia, chamada
nos dermtomos inferiores ao processo, assim como da siringomielia, ocorre principalmente na ME cervical e
motricidade voluntria dos grupos musculares inerva interrompe as vias ascendentes que cruzam a linha mdia
dos por nervos espinais situados caudalmente. Poste (Figuras 9.18 e 9.19). O trato espinotalmico pode ser le
riormente, em um tempo que varia entre dias e algumas sado a esse nvel, causando um quadro clnico interessan
semanas, inicia-se uma evoluo para um quadro de li te de perda da sensibilidade trmica e dolorosa de forma
berao piramidal, com espasticidade, hiper-reflexia, si seletiva. Esses pacientes podem manusear objetos como
nal de Babinski, sem haver, entretanto, recuperao dos panelas quentes ou sofrer traumatismos sem apresentar
movimentos voluntrios ou da sensibilidade. possvel dor. Com o aumento da cavidade, h comprometimento
uma recuperao do controle esfincteriano fecal e urin das outras vias tambm.
rio. O quadro de choque medular pode ocorrer em certos
traumatismos raquimedulares sem transeo medular.
Nesses casos, aps o perodo inicial, o paciente apresenta
Leso do neurnio motor inferior
uma recuperao das alteraes clnicas. As doenas do neurnio motor inferior comprome
Leses parciais da ME podem apresentar um quadro tem a ME no nvel da coluna anterior e provocam parali
clnico peculiar, como na sndrome de hemisseo da sias com atrofia muscular. Quando a leso compromete
1 00 Neuroanatomia Aplicada

Figura 9.15 Exame de ressonncia magntica de col una cervical mostrando um tumor intramedu lar (setas e pontas de seta).

somente o neurnio motor perifrico, ou inferior, que cair (sinal de Romberg). A tabes dorsalis corresponde
forma a raiz medular anterior, h diminuio do tnus ao comprometimento do funculo posterior da ME
(hipotonia) e dos reflexos profundos (hiporreflexia). O na evoluo da sfilis para o sistema nervoso. Outro
vrus da poliomielite pode provocar um quadro seme exemplo de patologia que afeta o funculo posterior
lhante, assim como as atrofias espinais progressivas de a ataxia de Friedreich, doena hereditria autoss-
carter heredodegenerativo. mica recessiva.

Leso do funculo posterior Doena isqumica medular


As doenas que afetam o funculo posterior da ME A vascularizao arterial da ME tem caractersticas
provocam a perda da propriocepo consciente. N es especiais, descritas no Captulo 23, Vascularizao do
ses casos, o paciente, ao fechar os olhos, desequilibra-se Sistema Nervoso Central. A sndrome da artria es
por perda da noo da sua posio no espao, podendo pinal anterior corresponde a uma isquemia e infarto
Captulo 9 1 Medula Espinal 1 O 1

Tratamento cirrgico da dor


A dor uma sensao que ocorre em diferentes si
tuaes que correspondem a uma patologia existente ou
a um risco potencial de leso. A sensibilidade dolorosa
muito importante para determinar a necessidade do
tratamento da patologia primria. O melhor tratamento
da dor a eliminao da causa, o que, infelizmente, nem
sempre possvel.
Em casos de neoplasias malignas, frequentemente
existe uma associao a fenmenos dolorosos crnicos,
que podem no responder aos medicamentos analgsicos
mais potentes, como a morfina. Nesses pacientes em fase
terminal, isto , que apresentam uma possibilidade de so
brevida curta, pode ser indicado um tratamento contra
a dor mais agressivo, para dar, ao menos, mais conforto.
A seo das vias da dor (tratos espinotalmico lateral e
espinorreticular), chamada cordotomia, um procedi
mento cirrgico que foi muito utilizado para tratar pa
cientes com cncer em fase terminal. O risco existente
a leso da via corticoespinal lateral com consequente
paralisia.
Diferentes pesquisas levaram descoberta de recep
tores de substncias endgenas ( endorfinas) em reas
periventriculares, como o assoalho do quarto ventrculo
e substncia cinzenta periaquedutal, que provocam uma
potente analgesia. Esses trabalhos levaram utilizao
clnica da injeo intermitente de pequenas quantidades
de morfina no espao intraventricular e subaracnideo
espinal. Cirurgicamente, um reservatrio no plano sub
cutneo conectado a esses espaos, permitindo que as
injees sejam realizadas com poucos riscos. Esses pro
cedimentos tm sido utilizados em pacientes com dores
de difcil controle associadas a neoplasias malignas.
Estudos mais recentes demonstraram que estmulos
sensoriais em outras vias podem minimizar a sensibili
dade dolorosa. Esses trabalhos, desenvolvidos a partir
de 1965, foram chamados de Teoria da Comporta (de
Melzack e Wall). Interneurnios inibitrios da substn
cia gelatinosa, estimulados, poderiam bloquear as afe
rncias nociceptivas. Baseada nesses conhecimentos, a
estimulao medular crnica tem sido utilizada com bons
Figura 9.16 Viso ao microscpio operatrio de um tu mor (seta e resultados em diferentes tipos de processos dolorosos. A
pontas de seta) comprimindo a medu la espinal, aps a abertura da colocao de eletrodos no espao epidural correspon
dura-mter.
dente patologia permite uma estimulao das vias do
funculo posterior e uma inibio da dor.
Sees de nervos perifricos podem provocar dores
chamadas deaferentao. Por essa razo, no so indica
medular devido obliterao dessa artria. Seu territ das no tratamento da dor. Pacientes submetidos a ampu
rio de irrigao corresponde aos funculos anteriores e tao de um membro podem apresentar as chamadas do
laterais. Os pacientes acometidos dessa sndrome apre res do membro fantasma. A inervao proximal seo
sentam uma paralisia correspondente ao nvel da pato envia estmulos aferentes e o paciente pode relatar uma
logia, assim como perda sensorial pela leso das vias as sensao dolorosa em regies distais, tendo a impresso
cendentes nessa topografia. O funculo posterior, porm, de que o membro amputado est presente.
no comprometido nesse caso, havendo preservao A leso da zona de entrada da raiz dorsal, conhecida
do tato epicrtico. pela sigla DREZ, em ingls, possibilita o desaparecimento
1 02 Neuroanatomia Aplicada

de dores de difcil controle, como as avulses por trau da substncia gelatinosa, ou lmina II de Rexed, respon
matismos do plexo braquial. A destruio, geralmente svel pela regulao de estmulos dolorosos, que chegam
realizada por aparelho de radiofrequncia, feita no nvel pela raiz medular posterior.

Figura 9.17 Exame de ressonncia magntica da coluna cervical mostrando compresso da medu la espinal por uma hrnia de disco (setas)
no espao entre a qu inta e a sexta vrtebras cervicais.
Captulo 9 1 Medula Espinal 1 03

Figura 9.18 Exame de ressonncia magntica de coluna torcica no plano sagital mostrando uma volumosa siringomielia (setas).
1 04 Neuroanatomia Aplicada

Figura 9.19 Exame de ressonncia magntica mostrando a siringomiel ia (S, seta) da Figura 9.1 8 no plano transversal.

Holstege JC, Kuypers HGJM. Brainstem projections to spinal


Bibliografia complementar motoneurons: an update. Neuroscience 1987, 23(3):809-
Apkarian AV, Hodge CJ. Primate spinothalamic pathways: III. 821.
Thalamic terminations of the dorsolateral and ventral spino Hughes JT. The new neuroanatomy of the spinal cord. Para
thalamic pathways. J Comp Neurol 1989, 288(3):493-511. plegia 1989, 27:90-98.
Barson AJ. The vertebral level of termination of the spinal cord Kuypers HGJM, Martin GF. Anatomy of descending pathways
during normal and abnormal development. J Anat 1970, to the spinal cord. Prog Brain Res 1982, 57:404.
106:489-497. Lindvall O, Bjoerklung A, Skagerberg G. Dopamine-containing
Beuls E, Gelan J, Vandersteen M, Adriaensens P, Vanorme neurons in the spinal cord: anatomy and some functional
lingen L, Palmers Y. Microanatomy of the excised human aspects. Ann Neurol 1983, 14(3):255-260.
spinal cord and the cervicomedullary junction examined Lu GW, Bennet GJ, Nishikawa N, Dubner R. Spinal neurons
with hight resolution MR at 9.4 tesla. Am J Neuroradiol with branched axons traveling in both the dorsal and dor
1993, 14(3):699-707. solateral funiculi. Exp Neurol 1985, 87 (3):571-577.
Cliffer KD, Willis WD. Distribution of the postsynaptic dorsal
Mattei TA, Meneses MS, Milano JB, Ramina R. "Free-hand"
column projection in the cuneate nucleus of monkeys. J
technique for thoracolumbar pedicle screw instrumenta
Comp Neurol 1994, 345(1):84-93.
tion: criticai appraisal of current "state-of-art': Neurology
Davidoff RA. Handbook of the Spinal Cord. Marcel Dekker
India 2009, 57:6, 715-721.
Inc, New York, NY, 1984.
Freger P, Meneses MS, Creissard P et al. [hmatome pidural Meneses MS, Leal AG, Periotto LB et al. Primary filum ter
intrarrachidien chez l'hmophile. Neurochirurgie 1986, minale ependymoma. A series of 16 cases. Arq Bras Neu
32:486-489. ropsiquiatr 2008, 66:3-A, 529-533.
Holsheimer J, Den-Boer JA, Struijk JJ, Rozeboom AR. MR as Meneses MS, Ramina R, Clemente R et al. Microcirurgia dos
sessment of the normal position of the spinal cord in the tumores da medula espinhal. Arq Bras Neurocirurg 1991,
spinal canal. Am J Neuroradiol 1994, 15(5):951-959. 10:137-142.
Captulo 9 1 Medula Espinal 1 05

Meneses MS, Ramina R, Prestes AC et al. Fixao com metil Smith MC, Deacon P. Topographic anatomy of the posterior
metacrilato no tratamento microcirrgico da hrnia de columns of the spinal cord in man: the long ascending fibres.
disco cervical. Arq Bras Neurocirurg 1989, 8(3):157- Brain 1984, 107(3):671-698.
161. Smith MV, Apkarian AV. Thalamically projecting cells of the lateral
Meneses MS, Tadi M, Clavier E et al. Compression de la cervical nucleus in monkey. Brain Res 1991, 555(1):10-18.
queue de cheval par un pseudosspondylolisthsis arthro Vilela OF. Dor: anatomia funcional, classificao e fisiopato
sique, avec signes dficitaires sus-jacents. Neurochirurgie logia. Neurocirurg Cont Bras 1996, 2/6:1-6.
1987, 33:391-394. Wall PD. The sensory and motor role of impulses travelling
Milano JB, Nikosky JG, Meneses MS, Ramina R. Experincia in the dorsal columns towards cerebral cortex. Brain 1970,
com "cages" em titnio para artrodese cervical via anterior: 93:505-524.
resultados de 30 implantes em 24 pacientes. Conuna/Co Walmsley B. Central synaptic transmission: studies at the con
lumna 2008, 7:1, 14-16. nection between primary afferent fibres and dorsal spino
Rexed B. Some aspects of the cytoarchitectonics and synapto cerebellar tract (DSCT) neurons in Clarke's colums of the
logy of the spinal cord. Progr Brain Res 1964, 2:58-92. spinal cord. Prog Neurobiol 1991, 36(5):391-423.
Scott EW, Haid RW Jr, Peace D. Type 1 fractures of the odontoid Zhang D, Carlton SM, Sorkin LS, Willis WD. Collaterals of
process: implications for atlanto-occipital instability case primate spinothalamic tract neurons to the periaqueductal
report. J Neurosurg 1990, 72(3):488-492. gray. J Comp Neurol 1990, 296(2):277-290.
Tronco do Encfalo
Henrique Mitchels Filho, Lei/a E. Ferraz de Paola e Jernimo Buzetti Mi/ano

O tronco do encfalo (TE), tambm chamado de tron mais caudal do TE e pode ser dividido em uma poro
co cerebral, situa-se sobre a parte basal do osso occipital caudal (poro fechada) e uma poro rostral (poro
(clivo), ocupando o espao mais anterior da fossa intra aberta), com base na ausncia ou presena do quarto
craniana posterior, e estende-se desde a medula espinal ventrculo. Essa estrutura forma uma zona transicional,
at o diencfalo. Est localizado inferiormente ao crebro conectando a regio menos diferenciada do sistema ner
e anteriormente ao cerebelo, recobrindo-o em grande voso central, que a medula espinal, com as regies mais
parte. Caudalmente, o bulbo continua-se com a medula diferenciadas do encfalo. Assim, o bulbo continua-se,
espinal no nvel do forame magno, no havendo limite em sua poro inferior, com a medula espinal e com a
anatmico claro. Cranialmente, apresenta como limite ponte, em sua poro superior. A organizao interna
com o diencfalo os tratos pticos. Do sentido caudal das pores caudais do bulbo bastante semelhante
para o rostral, o TE apresenta trs subdivises principais: da medula espinal. Os sulcos e as fissuras na superfcie da
bulbo (bulbo raquidiano, ou medula oblonga), ponte e medula espinal cervical, bem como muitas das colu
mesencfalo. No plano transversal, apresenta 3 divises nas nucleares e as vias de fibras presentes no seu inte
internas: o teto (exclusivamente no mesencfalo), o teg rior, prolongam-se por distncias variveis at o bulbo.
mento e a base, do sentido dorsal para o ventral. medida que vai tornando-se mais rostral, o bulbo vai
O TE consiste em uma unidade definida topogrfica diferenciando-se cada vez mais da medula espinal. No
e embriologicamente, mas no representa um sistema existe uma linha de demarcao ntida entre a medula
funcional uniforme. Grupos neuronais do TE tomam espinal e o bulbo; logo, considera-se que o limite entre
parte em virtualmente todas as tarefas do sistema ner eles esteja em um plano horizontal que passa imedia
voso central. tamente acima do filamento radicular mais cranial do
O TE contm muitos tratos ascendentes e descenden primeiro nervo cervical, o que corresponde ao nvel do
tes de fibras. Alguns deles passam por toda a sua exten - forame magno do osso occipital.
so, tendo origem na medula espinal ou no hemisfrio Na face anterior, o limite superior do bulbo determi
cerebral, respectivamente. Outros tm sua origem ou tr nado por um sulco horizontal, o sulco bulbopontino ou
mino em ncleos do prprio TE. Alguns ncleos recebem pontino inferior, que corresponde margem inferior da
ou enviam fibras para os nervos cranianos, e dez pares ponte (Figuras 10.1 e 10.2). A superfcie do bulbo apre
(do III ao XII) prendem-se superfcie do TE. Esses n
senta longitudinalmente sulcos mais ou menos parale
cleos so denominados ncleos dos nervos cranianos.
los, que se continuam com os sulcos da medula espinal.
Alm deles, o TE contm uma matriz de neurnios, cha
Esses sulcos delimitam as reas anterior (ventral), lateral
mada formao reticular, dentro da qual existem diver
e posterior (dorsal) do bulbo, que, vistas pela superfcie,
sos ncleos identificados individualmente.
aparecem como uma continuao direta dos funculos
Apesar de exercer funes muito importantes, o TE
da medula espinal. A fissura mediana anterior termina
representa apenas 4,4% do peso total do encfalo.
cranialmente em uma depresso denominada forame
cego. De cada lado da fissura mediana anterior, existe
..... Macroscopia uma coluna longitudinal proeminente, a pirmide bul
har, limitada lateralmente pelo sulco lateral anterior.
Bulbo Essa estrutura formada por um feixe compacto de fibras
O bulbo derivado do mielencfalo embrionrio e nervosas que liga as reas motoras do crebro aos neu
tem a forma de um cone. Corresponde parte menor e rnios motores da medula espinal e ser descrito como

1 06
Captulo 10 1 Tronco do Encfalo 1 07

lnfundbulo

Corpo
mamilar
Fossa interpeduncular
(substncia perfurada
posterior)

------ Pednculo
cerebral
Sulco pontino ------ --::
T-
,...

superior

Pednculo
cerebelar mdio

Oliva -------.2...::... Forame cego


bulbar
Pirmide
------ .;,...
...;
bulbar ------ Fissura mediana
Sulco lateral anterior
anterior
Decussao das --------!..
pirmides
Sulco lateral
posterior
Figura 10.1 Viso anterior do tronco do encfalo.

trato piramidal ou corticoespinal, formado por fibras emergem do sulco lateral anterior as radculas (filamen
descendentes que se originam no crtex cerebral ipsila tos radiculares) do nervo hipoglosso (XII par craniano).
teral. Na poro caudal do bulbo, 75 a 90% dessas fibras Do sulco lateral posterior, emergem as radculas que se
cruzam obliquamente o plano mediano em feixes inter unem para formar os nervos glossofarngeo (IX par) e
digitados que constituem a decussao das pirmides. vago (X par). As radculas que constituem a raiz crania
Atravs desse cruzamento, as fibras recobrem parcial na ou bulhar do nervo acessrio (XI par) encontram-se
mente a fissura mediana anterior, passando a formar o caudalmente s radculas do nervo vago. No entanto,
trato corticoespinal lateral da medula espinal. elas situam-se ao longo de uma linha contnua com essas
Lateralmente s pirmides e estendendo-se at 2 cm radculas, estendendo-se at a medula espinal cervical
abaixo da ponte, existem 2 proeminncias ovoides, as superior, onde iro unir-se raiz espinal.
olivas (olivas bulhares ou eminncias olivares), cada A metade caudal, ou poro fechada do bulbo,
uma delas formada por uma grande massa de substncia percorrida por um estreito canal, continuao direta
cinzenta, que reflete a presena, em posio subjacente, do canal central da medula espinal. Esse canal abre-se
dos ncleos olivares inferiores. Ventralmente oliva, posteriormente para formar o quarto ventrculo, cujo
1 08 Neuroanatomia Aplicada

Figura 10.2 Face anterior do tronco do encfalo com o bul bo (8), a ponte (P) e o mesencfalo (M).

assoalho , em parte, constitudo pela metade rostral, ou e cuneiforme so deslocados lateralmente. Os ncleos
poro aberta do bulbo. No bex, a margem inferior do grcil e cuneiforme, situados na parte mais cranial dos
quarto ventrculo, o sulco mediano posterior, divide-se respectivos fascculos, formam pequenas proeminncias
para formar os limites inferiores desse ventrculo (Figu na superfcie dorsolateral do bulbo, denominadas tubr
ras 10.3 e 10.4). culo grcil, situado medialmente, e tubrculo cuneifor
Entre os sulcos mediano posterior e lateral posterior, me, lateralmente.
est situada a rea posterior do bulbo, continuao do Devido ao aparecimento do quarto ventrculo, os
funculo posterior da medula espinal e, como este, divi tubrculos dos ncleos grcil e cuneiforme afastam-se
dida em fascculos grcil e cuneiforme pelo sulco in como os 2 ramos de um "V". Acima, encontram-se os
termdio posterior. Esses fascculos so constitudos pednculos cerebelares inferiores, que contm os cor
por fibras nervosas ascendentes, vindas da medula es pos restiformes nas superfcies dorsolaterais do bulbo,
pinal, que se estendem em direo rostral pelo bulbo. formados, em grande parte, pela confluncia de fibras do
Com a abertura do quarto ventrculo, os fascculos grcil trato espinocerebelar posterior, de fibras olivocerebelares
Captulo 1 O 1 Tronco do Encfalo 1 09

3 Ventrculo
Corpo pineal

Brao do
Colculo colculo superior
superior

__ _,__
_____ Brao do
colculo inferior

Colculo
inferior
-.!.,;--....::..:--- Pednculo
cerebelar superior
Nervo
troclear
___....
_ .;.... __ Pednculo cerebelar
mdio

4 Ventrculo
Pednculo
cerebelar inferior
Tubrculo cuneiforme

bex Tubrculo grcil

Sulco lateral Sulco Sulco


posterior intermdio mediano Fascculo Fascculo
posterior posterior grcil cuneiforme
Figura 10.3 Viso posterior do tronco do encfalo.

e fibras reticulocerebelares, juntamente s fibras cuneo Ponte


cerebelares, originadas do ncleo cuneiforme acessrio. A face anterior da ponte separada do bulbo pelo
Essas fibras voltam em direo posterior, chegando s sulco bulbopontino. Trs nervos cranianos tm origem
partes centrais do cerebelo. O corpo restiforme recebe aparente em cada lado do TE ao nvel do sulco bulbo
um contingente de fibras vestibulocerebelares e fibras ce pontino: o nervo abducente (VI nervo craniano), que
rebelovestibulares, o corpo justarrestiforme, na base do emerge entre a pirmide do bulbo e a ponte; o nervo
cerebelo para formar o pednculo cerebelar inferior. No facial (VII nervo craniano), que emerge entre a oliva e a
entanto, muitas vezes o termo "pednculo cerebelar infe ponte, mantendo relao ntima com o VIII nervo situa
rior" utilizado como sinnimo de corpo restiforme. do lateralmente; o nervo vestibulococlear (VIII nervo
1 1 O Neuroanatomia Aplicada

Figura 10.4 Face posterior do tronco do encfalo com os pednculos cerebelares secionados e o cerebelo removido.

craniano), que penetra no TE pelo ngulo bulbopontino semelhante s do bulbo e do tegmento do mesencfalo.
(seu componente coclear passa pela superfcie dorsola A base da ponte, no entanto, tem estrutura muito di
teral do corpo restiforme e seu componente vestibular, ferente das outras reas do TE. Ela apresenta estriao
pelo bulbo abaixo do corpo restiforme). Entre os nervos transversal devido presena de numerosos feixes de
facial e vestibulococlear, emerge o nervo intermdio, que fibras transversais que a percorrem. No limite entre o
a raiz sensorial do VII nervo, muitas vezes de difcil tegmento e a base da ponte, observa-se um conjunto de
identificao nas peas de rotina. fibras mielnicas de direo transversal, o corpo trape
A ponte consiste em uma grande elevao na super zoide. Esse corpo trapezoide ser estudado como parte
fcie anterior do TE e situa-se entre o bulbo e o mesen integrante do tegmento.
cfalo. Localiza-se anteriormente ao cerebelo e repousa A base da ponte uma rea sem correspondentes em
sobre a parte basilar do osso occipital e o dorso da sela outros nveis do TE. Ela derivada da parte basal do
trcica do osso esfenoide. formada por uma parte ven metencfalo embrionrio e surgiu durante a filognese
tral, ou base da ponte, e uma parte dorsal, ou tegmento com o neocerebelo e o neocrtex, mantendo ntimas co
da ponte. O tegmento da ponte tem estrutura bastante nexes com essas 2 reas do sistema nervoso. O tamanho
Captulo 1 O 1 Tronco do Encfalo 1 1 1

da base da ponte varia entre as espcies animais, sendo O aqueduto cerebral (de Sylvius) situa-se ventral
proporcional ao desenvolvimento neocortical. Atinge mente ao teto do mesencfalo e conecta o terceiro
seu mximo desenvolvimento no ser humano, onde ventrculo, do diencfalo, com o quarto ventrculo, do
maior que o tegmento. Os ncleos pontinos da ponte rombencfalo. O aqueduto cerebral percorre longitudi
basal transmitem informao proveniente do neocr nalmente o mesencfalo e circundado por uma espessa
tex para o cerebelo. As fibras corticopontinas terminam camada de substncia cinzenta, a substncia cinzenta
nesses ncleos pontinos, enquanto as fibras pontocere periaquedutal. Ventral ao aqueduto cerebral, contnuo
belares, originadas nesses ncleos, chegam ao cerebelo com o tegmento pontino, estendendo-se rostralmente
atravs do pednculo cerebelar mdio (ou brao da pon at o terceiro ventrculo, fica o tegmento mesenceflico.
te), que penetra no hemisfrio cerebelar correspondente. Em uma viso anterior, os pednculos cerebrais apa
A regio do TE compreendida entre a base da ponte e o recem como 2 grandes feixes de fibras ou 2 elevaes
assoalho do quarto ventrculo chamada de tegmento muito proeminentes, que surgem na borda superior da
pontino, que se continua rostralmente com o tegmento ponte e divergem cranialmente para penetrar profun
mesenceflico e, na direo caudal, com a parte central damente no crebro. Delimitam, assim, uma profunda
ou formao reticular do bulbo. depresso triangular na linha mdia, a fossa interpe
Embora diversos ncleos associados a vrios nervos duncular, formando a parte mais ventral do mesenc
cranianos localizem-se no tegmento pontino, o nervo falo. A fossa interpeduncular limitada anteriormente
trigmeo (V par craniano) o nico nervo a apresentar por 2 eminncias pertencentes ao diencfalo, os corpos
origem aparente na ponte, situada na face anterolateral, mamilares. O fundo da fossa interpeduncular apresenta
fazendo-o mediaimente ao pednculo cerebelar mdio. pequenos orifcios para a passagem de vasos e cha
Considera-se como limite entre a ponte e o brao da pon mada de substncia perfurada posterior. A substncia
te o ponto de emergncia do nervo trigmeo. Esse nervo negra uma lmina cinzenta pigmentada, de cor bem
tem 2 componentes: uma grande raiz sensorial, a portio mais escura, formada por neurnios contendo melani
major, e uma raiz motora, menor, aportio minor. Ambas na, que separa, de cada lado, o tegmento do mesenc
so vistas como razes distintas na superfcie medial do falo do pednculo cerebral em uma seo transversal.
pednculo cerebelar mdio. Correspondendo substncia negra na superfcie do
Percorrendo longitudinalmente a superfcie ventral mesencfalo, existem 2 sulcos longitudinais, um lateral,
da ponte, as fibras transversais que se cruzam na linha o sulco lateral do mesencfalo, e outro medial, o sulco
mdia formam um sulco, o sulco basilar, no qual geral medial do pednculo cerebral. Esses sulcos marcam na
mente a artria basilar se aloja. superfcie o limite entre a base e o tegmento do mesen
A parte dorsal ou tegmento da ponte tem estrutu cfalo. Do sulco medial, emerge o nervo oculomotor
ra semelhante ao bulbo e ao tegmento do mesencfa (III par craniano).
lo com os quais se continua, no existindo linha de O teto do mesencfalo constitudo por 4 eminncias:
demarcao com a parte dorsal da poro aberta do 2 colculos inferiores, relacionados com a audio, e 2
bulbo, de forma que ambas constituem o assoalho do coliculos superiores, relacionados com os rgos da vi
quarto ventrculo. so, alm da rea pr-tectal. Os colculos inferiores e os
superiores tambm so conhecidos como corpos quadri
Mesencfalo
geminais e so separados por dois sulcos perpendiculares
O mesencfalo representa o menor e menos diferen
em forma de cruz. Na parte superior do ramo longitudi
ciado segmento do TE infratentorial e localiza-se ros
nal dessa cruz, aloja-se o corpo pineal, que pertence ao
tralmente ponte, estendendo-se superiormente at o
diencfalo. Caudalmente a cada colculo inferior, emerge
diencfalo e o terceiro ventrculo. Separa-se da ponte
o nervo troclear (IV nervo craniano), muito delgado.
pelo sulco pontomesenceflico, ou pontino superior, e
Caracteriza-se por ser o nico dos pares cranianos que
do crebro por um plano que liga os corpos mamilares,
emerge dorsalmente, contornando o mesencfalo para
pertencentes ao diencfalo, comissura posterior. No
surgir ventralmente entre a ponte e o mesencfalo. Cada
sentido transversal, constitudo por 3 partes:
colculo liga-se a uma pequena eminncia oval do dienc
a) poro dorsal ou teto do mesencfalo ou lmina falo, o corpo geniculado, por meio de um feixe superficial
quadrigeminal, dorsal ao aqueduto cerebral; de fibras nervosas que constitui o seu brao. Dessa forma,
b) poro central ou tegmento do mesencfalo, re o colculo inferior liga-se ao corpo geniculado medial
presentando a continuao do tegmento pontino; por meio do brao do colculo inferior, e o colculo su
c) poro ventral, que bem maior, denominada base perior se relaciona com o corpo geniculado lateral por
do mesencfalo, formada pelos pednculos cere meio do brao do coliculo superior, que tem parte do
brais ou cruz do crebro, e contendo fibras de ori seu trajeto escondido entre o pulvinar do tlamo e o cor
gem neocortical, correspondentes a projees cor po geniculado medial. O corpo geniculado lateral pode
ticais descendentes. ser encontrado na extremidade do trato ptico.
1 1 2 Neuroanatomia Aplicada

O cerebelo ocupa posio dorsal e est conectado ao qual o IV ventrculo comunica-se com o III ventrculo.
TE por 3 pares de pednculos: A cavidade do IV ventrculo prolonga-se de cada lado
para formar os recessos laterais, situados na superfcie
a) pednculos cerebelares inferiores (corpos restifor
posterior do pednculo cerebelar inferior (Figura 10.5).
mes e justarrestiformes): conectam as vias cerebe
Esses recessos comunicam-se de cada lado com o espa
lares ao bulbo;
o subaracnideo por meio das aberturas laterais do IV
b) pednculos cerebelares mdios (braos da ponte):
ventrculo (forames de Luschka). Alm disso, existe uma
ligam o cerebelo ponte; e
abertura mediana do IV ventrculo (forame de Magen
c) pednculos cerebelares superiores (braos conjun
tivos): fazem a conexo das vias cerebelares ao me die), situada centralmente na metade caudal do teto do
sencfalo. ventrculo. Atravs dessas aberturas, o lquido cerebros
pinal (liquor), que enche a cavidade ventricular, passa
Quarto ventrculo para o espao subaracnideo.
O quarto ventrculo a cavidade do rombencfalo O assoalho do IV ventrculo, ou fossa romboide, tem
situada entre a poro superior do bulbo e a ponte, an a forma de um losango. Essa fossa pode ser dividida em
teriormente, e o cerebelo, posteriormente (Figura 10.5). 2 tringulos de tamanhos diferentes. O tringulo supe
Continua caudalmente com o canal central do bulbo rior (maior) situa-se atrs da ponte, e o tringulo inferior
e cranialmente com o aqueduto cerebral, por meio do (menor), atrs do bulbo. A estrutura que separa o asso-

Vu medular
superior
Pednculo cerebelar superior
Locus
coeruleus
Eminncia
medial
Sulco
limitante
Fvea superior
Colculo
facial

rea ----__:::---;;;r-:--
vestibular
---;; --- Ncleo
denteado
Recesso
lateral
Trgono do
Estrias hipoglosso
medulares I

bex Sulco mediano


Fvea
inferior

Trgono do
vago
Figura 10.5 Viso do assoal ho do IV ventrculo.
Captulo 1 O 1 Tronco do Encfalo 1 1 3

alho em 2 tringulos corresponde s estrias medulares pia-mter, e refora externamente esse epitlio. A tela
do IV ventrculo, finas cordas de fibras nervosas que coroide envia fibras irregulares e muito vascularizadas,
cruzam transversalmente a rea vestibular at o sulco que se invaginam na cavidade ventricular para formar o
mediano, relacionadas a vias auditivas. Limita-se infe plexo coroide do IV ventrculo, situado no vu medu
rolateralmente pelos pednculos cerebelares inferiores lar inferior. A invaginao ocorre ao longo de 2 linhas
e pelos tubrculos dos ncleos grcil e cuneiforme. Na verticais situadas prximo ao plano mediano, que se en
poro superolateral, limita-se pelos pednculos cerebe contram perpendicularmente com uma linha horizon -
lares superiores, que so feixes compactos de fibras ner tal, que se dirige, de cada lado, para os recessos laterais.
vosas que saem de cada hemisfrio cerebelar e fletem-se O plexo coroide do IV ventrculo tem a forma de um T,
cranialmente, convergindo para penetrar no mesenc cujo brao vertical duplo.
falo. Em toda a sua extenso, o assoalho do IV ventr Os plexos coroides produzem o lquido cerebrospinal
culo percorrido pelo sulco mediano, que desaparece, (liquor) que se acumula na cavidade ventricular e pas
cranialmente, no aqueduto cerebral e, caudalmente, no sa para uma dilatao do espao subaracnideo, deno
canal central do bulbo. De cada lado do sulco mediano minada cisterna magna, atravs das aberturas laterais e
existe uma eminncia medial, limitada lateralmente pelo mediana do IV ventrculo. Essas 3 aberturas permitem
sulco limitante. Esse sulco separa os ncleos motores, que o liquor passe do sistema ventricular para o espao
subaracnideo, isto , por fora do sistema nervoso cen
derivados da lmina basal e situados medialmente, dos
tral. Atravs das aberturas laterais prximas ao flculo
ncleos sensoriais, derivados da lmina alar e situados
do cerebelo, exterioriza-se uma pequena poro do plexo
lateralmente. De cada lado, o sulco limitante alarga-se
coroide do IV ventrculo.
para formar 2 depresses, a fvea superior e a fvea
Imediatamente rostral ao bex, em cada lado do quar
inferior, situadas, respectivamente, nas metades cranial to ventrculo, existe uma eminncia arredondada, a rea
e caudal da fossa romboide. Medialmente fvea su postrema. Essa rea uma das vrias regies ependim
perior, a eminncia medial dilata-se para constituir, de rias especializadas que no apresentam barreira hematen
cada lado, uma elevao arredondada, o colculo facial, ceflica, referidas como rgos circunventriculares.
formado por fibras do nervo facial, que, nesse nvel, con
tornam o ncleo do nervo abducente. Na parte caudal da
eminncia medial, observa-se, de cada lado, uma pequena ...,. Vias e estruturas internas
rea triangular de vrtice para baixo, o trgono do ner
vo hipoglosso, que corresponde ao ncleo do XII nervo O interior do TE formado por 3 tipos de estruturas
craniano. Lateralmente ao trgono do nervo hipoglosso nervosas: substncia cinzenta, substncia branca e for
mao reticular (substncia reticular).
e caudalmente fvea inferior, existe uma rea triangu
Embora o TE seja uma estrutura de dimenses rela
lar de colorao ligeiramente acinzentada, o trgono do
tivamente pequenas, contm grande parte do que in
nervo vago, que corresponde ao ncleo dorsal do X nervo
dispensvel para a coordenao da funo normal do
craniano. Lateralmente ao sulco limitante e estendendo
organismo como um todo. Os principais componentes
se de cada lado em direo aos recessos laterais, pode-se
estruturais internos incluem os seguintes:
observar uma grande rea triangular, a rea vestibular,
que corresponde aos ncleos vestibulares do nervo vesti a) ncleos dos nervos cranianos;
bulococlear. Estendendo-se da fvea superior em direo b) ncleos prprios do TE;
ao aqueduto cerebral, lateralmente eminncia medial, c) tratos descendentes, ascendentes e de associao;
situa-se o locus coeruleus, de colorao ligeiramente es d) formao reticular.
cura, relacionado com o mecanismo do sono, mais es
Os ncleos dos nervos cranianos so formados pela
pecificamente com a fase de sono paradoxal. substncia cinzenta homloga da medula espinal. Com
A metade cranial do teto do IV ventrculo consti exceo dos dois primeiros pares cranianos, que so eva
tuda por uma lmina fina de substncia branca, o vu ginaes do prprio crebro, os demais localizam -se no
medular superior, que se estende entre os 2 pednculos TE. Os ncleos eferentes (motores) localizam-se medial
cerebelares superiores. A metade caudal do teto do IV mente no TE, ao passo que os ncleos aferentes (senso
ventrculo constituda por 3 formaes principais: o riais) situam-se lateralmente. Esses ncleos so descritos
ndulo do cerebelo, uma pequena parte da substncia no Captulo 12, Nervos Cranianos.
branca; o vu medular inferior, formao bilateral cons Os ncleos prprios do TE correspondem substn
tituda por uma fina lmina branca presa medialmente cia cinzenta prpria, sem relao com a da medula espi
s bordas laterais do ndulo do cerebelo; e a tela coroide nal. Muitos dos ncleos prprios so visveis em cortes
do IV ventrculo, que une as 2 formaes anteriores s transversais do TE. Sua disposio segue o plano geral
bordas da metade caudal do assoalho do IV ventrculo. do sistema nervoso, ou seja, os ncleos relacionados s
A tela coroide formada pela unio do epitlio epen atividades motoras situam-se mais anteriormente aos
dimrio, que reveste internamente o ventrculo, com a ncleos relacionados com a sensibilidade.
1 1 4 Neuroanatomia Aplicada

Todos os tratos descendentes que terminam na me local da primeira sinapse das vias sensoriais que per
dula espinal passam pelo TE. Alm disso, vrios sistemas correm os fascculos de mesmo nome na medula es
de fibras descendentes terminam ou originam-se no TE. pinal e poro caudal do bulbo. O ncleo grcil apre
Vrios tratos ascendentes se originam ou terminam no senta-se como colees de clulas, sendo posterior
TE ou passam por ele. Logo, o TE uma estao de re substncia cinzenta central e anterior s fibras dos
transmisso importante para muitas vias longitudinais, fascculos grceis. O ncleo cuneiforme desenvolve
tanto descendentes como ascendentes. se em nveis mais rostrais como agregados de clulas
A formao reticular, localizada no tegmento do TE, em forma triangular na parte mais anterior do fasc
est envolvida no controle da respirao, das funes do culo cuneiforme.
sistema cardiovascular e do estado da conscincia, do Os ncleos grcil e cuneiforme transmitem as sensibi
sono e da viglia. Descrio pormenorizada encontra-se
lidades ttil, propriocepo consciente e vibratria para
no Captulo 1 1 , Formao Reticular.
o crtex cerebral passando pelo tlamo.
O ncleo cuneiforme acessrio tambm pertence
Ncleos prprios do tronco enceflico substncia cinzenta prpria do bulbo e situa-se lateral
Bulbo mente poro cranial do ncleo cuneiforme. Esse n
Os ncleos grcil e cuneiforme so massas nucle cleo liga-se ao cerebelo pelo trato cuneocerebelar, que,
ares relativamente grandes localizadas superiormente em uma parte de seu trajeto, constitui as fibras arqueadas
aos funculos posteriores (Figura 10.6). Constituem o externas dorsais.

Canal central do
epndima
Sulco mediano
Fibras arqueadas posterior
internas Ncleo grcil
Ncleo do trato espinal Ncleo cuneiforme
do trigmeo

acessono, .

Trato espino
cerebelar posterior

Trato espino
cerebelar anterior

Trato espino Ncleo do nervo


talmico lateral hipoglosso

Complexo olivar
inferior Nervo hipoglosso
Pirmide bulbar Lemnisco medial
Figura 10.6 Corte transversal da poro inferior do bu l bo (fechada).
Captulo 1 O 1 Tronco do Encfalo 1 1 5

O complexo nuclear olivar inferior consiste no n posterolateralmente e entram no cerebelo via pedncu
cleo olivar inferior principal, no ncleo olivar acessrio lo cerebelar inferior contralateral. As fibras olivocere
medial e no ncleo olivar acessrio dorsal. belares cruzadas, que constituem o maior componen
O ncleo olivar inferior principal uma grande mas te isolado do pednculo cerebelar inferior, projetam-se
sa de substncia cinzenta que corresponde formao para todas as partes do crtex cerebelar e para os ncle
macroscpica j descrita como oliva. Em cortes trans os cerebelares profundos. Fibras da volumosa projeo
versais, aparece como uma lmina de substncia cin terminam como fibras ascendentes no crtex cerebelar,
zenta bastante pregueada e encurvada sobre si mesma as quais exercem uma ao excitatria poderosa sobre
com uma abertura principal dirigida medialmente (Fi as clulas de Purkinje individuais. As conexes olivo
gura 10.7). cerebelares esto envolvidas na aprendizagem motora,
O ncleo olivar acessrio medial localiza-se ao longo fenmeno que nos permite realizar determinada tarefa
da borda lateral do lemnisco medial. com velocidade e eficincia cada vez maiores quando ela
.

O ncleo olivar acessrio dorsal localiza-se dorsal se repete varias vezes.


,

mente ao ncleo olivar inferior principal. O ncleo olivar acessrio e a parte mais medial do
Esses ncleos recebem fibras do crtex cerebral, da ncleo olivar principal projetam fibras para o vermis ce
medula espinal e do ncleo rubro. Axnios das clulas do rebelar. A parte lateral maior do ncleo olivar principal
complexo olivar inferior cruzam a rafe mediana, curvam-se projeta fibras para o hemisfrio cerebelar contralateral.

Ncleo do nervo
hipoglosso
Ncleos vestibulares
medial e inferior
4!! Ventrculo
Ncleo
cuneiforme
Ncleo do trato
solitrio
Pednculo Ncleo do trato
cerebelar espinal do V
inferior

Ncleo ambguo
Trato espino
cerebelar
anterior

Nervo
vago Trato espino
talmico lateral
Ncleo olivar
inferior
Ncleo olivar Pirmide bulbar
acessono
, .

Nervo hipoglosso
Lemnisco medial
Figura 10.7 Corte transversal da poro superior (aberta) do bu l bo.
1 1 6 Neuroanatomia Aplicada

Ponte pelo lemnisco lateral. Alm dos ncleos olivares superio


Os ncleos pontinos so pequenos aglomerados de res, os ncleos do corpo trapezoide e do lemnisco lateral
neurnios dispersos em toda a base da ponte (Figura tambm recebem fibras da via auditiva. Esses ncleos tm
10.8). Esses ncleos recebem projees do crtex cerebral funo relacionada com mecanismos de proteo contra
pelas fibras do trato corticopontino, que terminam nes sons muito altos.
ses ncleos fazendo sinapse. Os axnios dos neurnios
Mesencfalo
dos ncleos pontinos constituem as fibras transversais
da ponte ou fibras pontocerebelares. Essas fibras, de di O ncleo rubro caracteriza-se por sua colorao r
reo transversal, cruzam o plano mediano e penetram seo-amarelada, em sua posio central, e por sua "cpsu
no cerebelo atravs do pednculo cerebelar mdio ou la" formada por fibras do pednculo cerebelar superior
brao da ponte. Forma-se, assim, a importante via cor (Figura 10.9). O ncleo uma coluna oval de clulas
ticopontocerebelar. estendendo-se da margem caudal do calculo superior
O ncleo olivar superior, o ncleo do corpo trape at o diencfalo caudal. Em cortes transversais, ele tem
zoide e o ncleo do lemnisco lateral (Figura 10.8) per uma configurao circular (Figura 10.9). Citologicamen
tencem s vias auditivas, descritas no Captulo 22, Vias te, o ncleo consiste em uma parte caudal magnocelular
da Sensibilidade Especial. A maior parte das fibras origi e uma parte rostral parvicelular. Entre as clulas do n
nadas nos ncleos cocleares dorsal e ventral cruza para o cleo, existem pequenos feixes de fibras mielinizadas do
lado oposto, constituindo o corpo trapezoide. A seguir, pednculo cerebelar superior. As fibras do nervo oculo
essas fibras contornam o ncleo olivar superior e diri motor atravessam parcialmente o ncleo rubro no seu
gem -se cranialmente para constituir o lemnisco lateral, trajeto para a fossa interpeduncular.
terminando no calculo inferior, de onde os impulsos Fibras aferentes que se projetam para o ncleo rubro
nervosos seguem para o corpo geniculado medial. No so derivadas de 2 principais estruturas, que so os ncleos
entanto, um grande nmero de fibras dos ncleos cocle cerebelares profundos e o crtex cerebral. Fibras de ambas
ares termina no ncleo olivar superior, do mesmo lado as origens terminam fazendo sinapse dentro do ncleo
ou do lado oposto, de onde os impulsos nervosos seguem rubro, trafegando pelo pednculo cerebelar superior e fa-

Vu medular superior -
4 Ventrculo
Pednculo
cerebelar superior
Fascculo
longitudinal Fascculo longitudinal
dorsal medial
Ncleo sensorial Trato tegmental central
principal do V
Ncleo olivar
superior
Ncleo motor -- Pednculo cerebelar
do V mdio
Lemnisco de tratos longos
lateral
Corpo Gnglio trigeminai

Fibras
transversais
da ponte

Ncleos Nervo trigmeo


pontinos (V)
Sulco basilar
Figura 10.8 Corte transversal da ponte.
Captulo 1 O 1 Tronco do Encfalo 1 1 7

Corpo pineal

Colculo superior

Teto mesenceflico
Aqueduto cerebral

Substncia cinzenta
periaquedutal

Formao reticular

Tegmento
mesenceflico
Ncleo rubro

Substncia negra
(parte compacta)

Pednculo cerebral Substncia negra


(parte reticular)
Fossa interpeduncular
Figura 10.9 Corte transversal do mesencfalo.

zendo uma decussao completa no mesencfalo caudal, Os neurnios da parte compacta contm altas concen
penetrando e envolvendo o ncleo rubro contralateral. traes de dopamina - ou seja, so neurnios dopami
Projees corticorrubrais emergem do crtex pr nrgicos - e so reconhecidos como a principal fonte de
central e pr-motor, projetando-se somatotopicamente dopamina estriatal (i. e., ncleo caudado e putame). As
sobre clulas no ncleo rubro. conexes da substncia negra so muito complexas.
As fibras eferentes rubrais cruzam na decussao ven As fibras aferentes nigrais emergem do neoestriado
tral do tegmento e projetam-se principalmente para a (ncleo caudado e putame), do segmento lateral do globo
medula espinal. plido, do ncleo subtalmico, do ncleo dorsal da rafe
Pesquisas em animais sugerem que o trato rubroespi e do ncleo pednculo-pontino. O maior nmero de fi
nal transmite impulsos que facilitam o tnus muscular bras aferentes provm do ncleo caudado e do putame,
flexor. O ncleo rubro tem funes motoras e estudado sendo conhecidas como fibras estriatonigrais.
nos Captulos 14, Cerebelo, e 19, Ncleos da Base, Estru As fibras eferentes nigrais emergem da parte compac
turas Correlatas e Vias Extrapiramidais. ta e da parte reticular da substncia negra e tm neuro
A substncia negra situa-se dorsal ao pednculo ce transmissores e projees distintas: fibras nigroestria
rebral e ventral ao tegmento, estendendo-se longitudi tais (neurnios dopaminrgicos), fibras nigrotalmicas e
nalmente no mesencfalo. facilmente identificada pelo nigrotegmentares (neurnios GABArgicos).
seu aspecto escuro, devido concentrao de melanina. Do ponto de vista funcional, as mais importantes so
dividida em 2 partes: (1) parte compacta, uma regio as conexes com o corpo estriado (fibras nigroestriatais e
rica em clulas, composta por clulas grandes, pigmen estriatonigrais), sendo as primeiras dopaminrgicas. De
tadas; e (2) parte reticular, uma regio pobre em clulas, generaes dos neurnios dopaminrgicos da substncia
prxima ao pednculo cerebral. negra causam uma diminuio de dopamina no corpo
1 1 8 Neuroanatomia Aplicada

estriado, provocando graves perturbaes motoras que tical. Para essa funo, existem fibras ligando o calculo
caracterizam a chamada sndrome de Parkinson. superior ao ncleo do nervo oculomotor, situado ven
O ncleo do colculo inferior constitudo de massa tralmente no tegmento do mesencfalo. Leses dos co
ovoide bem delimitada de substncia cinzenta e locali lculos superiores podem causar a perda da capacidade
za-se na poro caudal do teto mesenceflico. Pode ser de mover os olhos no sentido vertical, voluntria ou re
dividido em ncleo central, ncleo pericentral e ncleo flexamente. Esse fenmeno conhecido como sndrome
externo. de Parinaud e pode ocorrer, por exemplo, em casos de
O calculo inferior serve como o maior ncleo auditivo hidrocefalia pela dilatao do terceiro ventrculo, bem
retransmissor do TE, transmitindo sinais recebidos do como em certos tumores do corpo pineal, comprimin-
lemnisco lateral para o corpo geniculado medial. Fibras do os colculos.
auditivas ascendentes no lemnisco lateral projetam -se O ncleo pr-tectal, tambm conhecido como rea
para o ncleo central do calculo inferior. A poro dor pr-tectal, uma regio de limites pouco definidos. Lo
somedial do ncleo central estabelece conexes com o caliza-se imediatamente rostral ao calculo superior, nas
calculo contralateral por meio da comissura do colculo proximidades da comissura posterior. Vrios grupos dis
inferior, recebendo ainda projees bilaterais do crtex tintos de clulas so encontrados nessa regio, e todos pa
auditivo. A poro ventrolateral do ncleo central recebe recem relacionados com o sistema visual. Alguns desses
fibras exclusivas do lemnisco lateral e projeta eferncias ncleos, mas no todos, recebem fibras do trato ptico,
para a parte ventral do corpo geniculado medial, atravs do crtex visual e do corpo geniculado lateral. O ncleo
do brao do calculo inferior; da as fibras se projetam to do trato ptico consiste em uma base de clulas grandes
notopicamente para o crtex auditivo primrio por meio ao longo do bordo dorsolateral da rea pr-tectal em sua
da radiao auditiva. A poro dorsomedial do ncleo juno com a pulvinar. O ncleo olivar pr-tectal, que
central e o ncleo pericentral do calculo inferior, que forma um grupo de clulas precisamente delimitado no
recebem projees bilaterais do crtex auditivo prim nvel das partes caudais da comissura posterior, recebe
rio, enviam fibras para a parte dorsal do corpo genicu fibras cruzadas e no cruzadas do trato ptico e projeta
lado medial, enviando sinais de volta ao crtex auditivo fibras bilateralmente para os ncleos viscerais do com
secundrio. O ncleo externo parece no ser um ncleo plexo oculomotor. Essas fibras esto envolvidas nos re
retransmissor auditivo, estando relacionado primaria flexos fotomotor direto e consensual.
mente com os reflexos acusticomotores.
Os coliculos superiores consistem em eminncias
Vias ascendentes, descendentes e
achatadas e laminadas que formam a metade rostral do
de associao
teto do mesencfalo. Cada calculo apresenta camadas
alternadas de substncia cinzenta e substncia branca. Vias ascendentes
As camadas superficiais do calculo superior, que re As vias ascendentes so constitudas pelos tratos e fas
cebem a maior parte de seus aferentes da retina e crtex cculos ascendentes provenientes da medula espinal, que
visual, so responsveis pela deteco dos movimentos terminam no TE ou passam por ele e por aqueles que se
dos objetos nos campos visuais. As camadas profundas iniciam no TC e se dirigem ao cerebelo ou ao crebro.
do calculo superior, que recebem aferentes de mlti O trato espinotalmico anterior est localizado no
plas origens, como os sistemas somestsico e auditivo, funculo anterior da medula espinal e formado por ax
neurnios relacionados com atividades motoras, e vrias nios de neurnios cordonais de projeo, situados na co
regies da formao reticular, apresentam caractersticas luna posterior de substncia cinzenta da medula espinal.
anatmicas e fisiolgicas da formao reticular do TE. As fibras sobem entre a oliva bulhar e o pednculo cere
O calculo superior recebe aferentes da retina, crtex belar inferior at o tlamo, levando impulsos de presso
cerebral, ncleos do TE e da medula espinal. Suas cone e tato grosseiro ou protoptico. Esse tipo de tato pouco
xes so complexas, destacando-se entre elas: discriminativo, ao contrrio do tato epicrtico.
O trato espinotalmico lateral est situado no fun
a) fibras provenientes da retina, que atingem o calcu
culo lateral da medula espinal e, no TE, localiza-se na
lo pelo trato ptico e brao do calculo superior;
rea lateral do bulbo, medialmente ao trato espinocere
b) fibras provenientes do crtex occipital, que chegam
belar anterior. Responsvel pela sensibilidade trmica e
ao calculo pela radiao ptica e pelo brao do ca
dolorosa, une-se ao trato espinotalmico anterior para
lculo superior;
formar o lemnisco espinal.
c) fibras que formam o trato tectoespinal e terminam
O lemnisco espinal corresponde aos tratos espino
fazendo sinapse com neurnios motores da medula
talmicos anterior e lateral que se unem e formam es
espinal cervical.
sencialmente uma entidade nica na rea retro-olivar.
O calculo superior importante para certos reflexos Esses tratos parecem menores no TE do que nos nveis
que regulam os movimentos dos olhos no sentido ver- espinais, porque um nmero grande de fibras termina
Captulo 1 O 1 Tronco do Encfalo 1 1 9

no ncleo reticular lateral e outras passam medialmente veis bulhares mais altos. Projees originrias do ncleo
para o interior do ncleo gigantocelular. O lemnisco es grcil localizam-se ventralmente no lemnisco medial, e
pinal conduz impulsos de presso, tato protoptico, dor aquelas provenientes do ncleo cuneiforme so dorsais.
e temperatura dos membros, tronco e pescoo. As fibras do lemnisco medial no enviam colaterais, em
O trato espinocerebelar anterior formado por neu seu curso pelo TE, antes do ncleo ventral posterolate
rnios cordonais de projeo situados na coluna poste ral do tlamo, ao contrrio da maior parte dos outros
rior e na substncia cinzenta intermdia da medula espi sistemas ascendentes. No bulbo, os lemniscos mediais
nal que enviam axnios que chegam ao funculo lateral so vistos como um par de tratos de fibras densamente
do lado oposto. Esse trato situa-se superficialmente na mielinizadas, com orientao vertical, situados adjacen
rea lateral do bulbo entre o ncleo olivar e o trato es tes linha mdia, entre os ncleos olivares inferiores.
pinocerebelar posterior, mantendo uma posio retro No nvel da ponte, o lemnisco medial situa-se na parte
olivar. Continua na ponte e entra no cerebelo aps um ventral do tegmento pontino. A partir da, sua direo
trajeto ao longo da superfcie do pednculo cerebelar passa a ser horizontal, ou seja, suas fibras passam a ter
superior. Atravs desse trato, o cerebelo recebe infor uma disposio transversal e deslocam-se gradualmente
maes por impulsos da medula espinal para controle para a posio mais lateral e dorsolateral, cruzando per
da motricidade somtica. pendicularmente as fibras do corpo trapezoide. Na base
O trato espinocerebelar posterior formado por neu do diencfalo, ele ocupa posio imediatamente abaixo
rnios cordonais de projeo situados no ncleo torcico do ncleo ventral posterolateral do tlamo, seu ncleo
da coluna posterior que enviam axnios at o funculo la terminal. A decussao do lemnisco medial fornece parte
teral do mesmo lado, fletindo-se cranialmente. Esse trato da base anatmica para a representao sensorial da me
desloca-se posteriormente em nveis bulhares, situando tade do corpo no crtex cerebral contralateral, ou seja,
se superficialmente na rea lateral do bulbo, entre o trato conduz impulsos da propriocepo consciente ou sentido
espinocerebelar anterior e o pednculo cerebelar inferior, de posio e de movimento, permitindo que se percebam
ao qual vai incorporando-se gradativamente. Leva impul partes do corpo em movimento sem auxlio da viso.
sos de propriocepo inconsciente originados em fusos O lemnisco lateral consiste em um feixe de fibras bem
neuromusculares e rgos neurotendinosos. definido, prximo superfcie lateral do mesencfalo, e a
O pednculo cerebelar inferior (ou corpo restiforme) maior parte de suas fibras termina no calculo inferior. In
um feixe proeminente de fibras ascendentes provenien terpostos no lemnisco lateral nos nveis do istmo romben
tes de grupos celulares da medula espinal e do bulbo, ceflico, encontram-se os ncleos do lemnisco lateral. Late
que percorrem as bordas laterais da metade inferior do ralmente, a maior parte das fibras do corpo trapezoide entra
quarto ventrculo at o nvel dos recessos laterais, onde no lemnisco lateral, transmitindo impulsos auditivos.
se flete dorsalmente para penetrar no cerebelo. As fibras O nervo trigmeo relaciona-se com os ncleos do tra
que entram nesse pednculo alojam-se ao longo da mar to espinal, sensorial principal e do trato mesenceflico.
gem posterior do bulbo, dorsalmente ao trato espinal do Nesses ncleos, que recebem impulsos relacionados com
trigmeo e lateralmente ao ncleo cuneiforme acessrio. a sensibilidade somestsica geral de grande parte da ca
Esse feixe rapidamente cresce em volume e penetra no bea, originam fibras ascendentes, que se renem para
cerebelo. Fibras olivocerebelares cruzadas constituem o construir o lemnisco trigeminai; este termina no tlamo,
maior componente do pednculo cerebelar inferior. Ou no nvel do ncleo ventral posteromedial.
tros ncleos bulhares que se projetam para o cerebelo por O pednculo cerebelar superior contm fibras efe
meio desse pednculo so: (a) ncleos reticulares lateral e rentes do ncleo denteado do cerebelo para o ncleo ru
paramedianos do bulbo; (b) ncleo cuneiforme acessrio; bro do lado oposto, o sistema denteado rubrotalmico,
(c) ncleo arqueado; (d) ncleos peri-hipoglossais; e (e) e o trato espinocerebelar anterior. Emerge do cerebelo,
ncleos vestibulares. Projees dos ncleos reticular late constituindo a parede dorsolateral da metade cranial do
ral e cuneiforme acessrio no cruzam a linha mediana, quarto ventrculo. A seguir, aprofunda-se no tegmento
mas fibras dos ncleos bulhares tanto cruzam como no. nas proximidades do limite com o mesencfalo, e, logo
O trato espinocerebelar posterior tambm envia fibras abaixo dos ncleos rubros, suas fibras comeam a se cru
para o cerebelo por meio desse pednculo. zar com as do lado oposto, formando a decussao dos
As fibras mielinizadas que se originam nos ncleos pednculos cerebelares superiores, o mais importante
grcil e cuneiforme contornam anteromedialmente a sistema de fibras eferentes do cerebelo.
substncia cinzenta central, formando o feixe de fibras Pelo brao do colculo superior, fibras provenien
arqueadas internas. Essas fibras decussam completamen tes da retina e do crtex occipital chegam ao calculo
te e formam um feixe ascendente bem definido, que o superior.

lemnisco medial. Suas fibras formam um feixe compacto O calculo inferior recebe as fibras auditivas que so
em forma de "L", adjacente rafe mediana posteriormen bem pelo lemnisco lateral e envia fibras ao corpo genicu
te pirmide e medial ao complexo olivar inferior em n- lado medial do tlamo pelo brao do coliculo inferior.
1 20 Neuroanatomia Aplicada

Vias descendentes anterior da medula espinal, com funes semelhantes ao


O trato corticoespinal, constitudo por fibras origi trato vestibuloespinal.
nadas no crtex cerebral, atravessa o bulbo em direo O trato solitrio formado por fibras aferentes vis
aos neurnios motores da medula espinal, ocupando as cerais e por fibras gustativas, que penetram no TE por
pirmides bulhares. tambm denominado trato pirami meio dos nervos facial, glossofarngeo e vago e tomam
dal, termo atualmente em desuso. Suas fibras terminam trajeto descendente ao longo do ncleo do trato solitrio
na coluna anterior da medula espinal, relacionando-se do bulbo, no qual vo terminando progressivamente.
com esses neurnios diretamente ou por meio de neu- As fibras do trato corticopontino originam-se em v

ron1os 1nternunc1a1s.
A
rias reas do crtex cerebral e descem para fazer sinapse
No trajeto do crtex at o bulbo, as fibras vo consti com os ncleos pontinos na base da ponte. Esse trato cor
tuir um s feixe, o trato corticoespinal. No nvel da decus responde a uma importante via aferente do cerebelo.
sao das pirmides, uma parte desse trato cruza a linha O trato espinal do trigmeo representa as fibras do
mediana para constituir o trato corticoespinal lateral no nervo trigmeo que transmitem principalmente a sen
lado oposto da medula espinal. Cerca de 1 O a 25% das sibilidade dolorosa e trmica da face para a estao de
fibras no se cruzam, continuando em sua posio an transmisso do ncleo espinal do V par ou poro cau
terior e constituindo o trato corticoespinal anterior. O dal. A diviso mandibular representada dorsalmente no
trato corticoespinal lateral localiza-se no funculo lateral ncleo, e a diviso oftlmica, em sua parte ventral.
da medula espinal, e o corticoespinal anterior, no fun Vias transversais
culo anterior, prximo fissura mediana anterior. Essas
As fibras transversais de associao do bulbo so tam
vias so descritas no Captulo 18, Sistema Piramidal,
bm denominadas fibras arqueadas e podem ser dividi
incluindo o trato corticonuclear, apresentado a seguir.
das em internas e externas.
As fibras do trato corticonuclear originam-se nas re
As fibras arqueadas internas apresentam 2 grupos
as motoras do crtex cerebral e dirigem-se aos neurnios
principais de significado diferente. Um grupo consti
motores situados em ncleos motores dos nervos crania
tudo pelos axnios dos neurnios dos ncleos grcil e
nos. As fibras destacam-se do trato medida que se vo
cuneiforme no trajeto entre esses ncleos e o lemnisco
aproximando de cada neurnio motor, podendo termi
medial. O outro grupo formado pelas fibras olivocere
nar em ncleos do mesmo lado e do lado oposto.
belares, que, do complexo olivar inferior, cruzam o plano
O trato tetoespinal origina-se no teto do mesenc
mediano, penetrando no cerebelo do lado oposto pelo
falo (calculo superior) e termina na medula espinal em pednculo cerebelar inferior.
neurnios internunciais, por meio dos quais se ligam As fibras arqueadas externas tm seu trajeto prximo
aos neurnios motores situados medialmente na colu superfcie do bulbo e penetram no cerebelo por meio
na anterior, controlando a musculatura axial, ou seja, o do pednculo cerebelar inferior. As fibras dorsais origi
tronco, assim como a musculatura proximal dos mem
nam-se no ncleo cuneiforme acessrio, e as ventrais, na
bros. Essa via, assim como as 3 seguintes, so descritas formao reticular e nos ncleos arqueados.
no Captulo 19, Ncleos da Base, Estruturas Correlatas A transio do bulbo para a ponte nitidamente deli
e Vias Extrapiramidais. mitada na superfcie anterior. A poro anterior da ponte
As fibras do trato rubroespinal originam-se no ncleo dominada por um sistema transverso de fibras, as fi
rubro localizado no mesencfalo e terminam na medula bras transversais ou fibras pontocerebelares, que se ori
espinal em neurnios internunciais, por meio dos quais ginam nos ncleos pontinos, passando pelo pednculo
se ligam aos neurnios motores situados lateralmente na cerebelar mdio contralateral para atingir o hemisfrio
coluna anterior. Estes controlam os msculos respons cerebelar. Os ncleos pontinos recebem as fibras corti
veis pela motricidade da parte distal dos membros (ms copontinas, com origem no crtex cerebral. Esse sistema
culos intrnsecos e extrnsecos da mo e do p). de fibras pontinas transversais recobre o trato cortico
Existem, na verdade, 2 tratos vestibuloespinais: o espinal subjacente.
medial e o lateral. Suas fibras originam-se nos ncleos As fibras transversais do mesencfalo so a decussao
vestibulares, situados na rea vestibular do quarto ven - do pednculo cerebelar superior e a comissura do cal
trculo, e iro ligar-se aos neurnios motores situados culo inferior, tambm descritas anteriormente.
na parte medial da coluna anterior da medula espinal,
controlando a musculatura axial, ou seja, o tronco, assim Vias de associao
como a musculatura proximal dos membros. O fascculo longitudinal medial formado por fibras
O trato reticuloespinal anterior, de origem ponti que unem os ncleos vestibulares e os ncleos da motri
na, situa-se no funculo anterior da medula espinal; e cidade ocular, permitindo que haja coordenao entre os
o lateral, de origem bulhar, no funculo lateral. Suas fi movimentos da cabea e dos olhos. Percorre todo o TE
bras originam-se na formao reticular e terminam nos prximo linha mediana. No mesencfalo, encontra-se
neurnios motores situados na parte medial da coluna anterior ao aqueduto cerebral e ao ncleo do nervo ocu-
Captulo 1 O 1 Tronco do Encfalo 1 2 1

lomotor e, no bulbo, situa-se anterior ao ncleo do ner Nos casos de leses mais caprichosamente localizadas,
vo hipoglosso. Na poro dorsal da ponte, os fascculos encontram-se quadros clnicos muito caractersticos que
longitudinais mediais localizam-se no assoalho do quarto devem ser reconhecidos.
ventrculo de cada lado da rafe mediana. O comprometimento de ncleos dos nervos cranianos
Fibras ascendentes do fascculo longitudinal medial leva perda de suas funes, descritas no Captulo 12,
emergem principalmente de partes dos ncleos vesti Nervos Cranianos. Essa alterao clnica ocorre do mes
bulares medial e superior, so cruzadas e no cruzadas mo lado da leso anatmica, sendo homo ou ipsilateral.
e projetam-se primariamente para os ncleos dos ms Leso da via corticoespinal no TE provoca perda da fora
culos ex:traoculares (abducente, troclear e oculomotor). muscular, no lado oposto do corpo, por situar-se acima
Fibras ascendentes vindas do ncleo vestibular medial da decussao das pirmides, e, quando parcial, chama
so, em sua maioria, cruzadas e projetam-se bilateral se hemiparesia; quando total, hemiplegia. A leso da via
mente at os ncleos abducentes e, assimetricamente, at corticonuclear do TE causa perda da fora muscular rela
pores dos ncleos oculomotores. As projees para o cionada com os nervos cranianos envolvidos, podendo
ncleo troclear so cruzadas. Grandes clulas nas par ser do lado oposto (contra ou heterolateral) ou dos dois
tes centrais do ncleo vestibular superior do origem a lados (bilateral). Essas sintomatologias so descritas no
fibras ascendentes no cruzadas no fascculo longitudi Captulo 18, Sistema Piramidal. A perda da sensibilidade
nal medial, distribudas para os ncleos do troclear e do por alterao nas vias ascendentes do TE contralateral
oculomotor. Clulas menores nas partes perifricas do por situar-se acima do cruzamento das fibras, e, quando
ncleo vestibular superior projetam fibras para o n total, chama-se anestesia; quando parcial, hipoestesia.
cleo oculomotor por meio de uma via tegmentar ventral A destruio de fibras das vias cerebelares provoca sin-
cruzada (fora do fascculo longitudinal medial), a qual tomatologia cerebelar, descrita em detalhes no Captulo
tem uma grande influncia sobre as clulas que inervam 14, Cerebelo. As leses da formao reticular causam,
o msculo reto superior oposto. Projees vestibulares entre outros sinais, alterao da conscincia, levando o
ascendentes cruzadas para os ncleos dos msculos ex paciente ao estado de coma. Finalmente, o comprome
traoculares tm efeitos excitatrios, ao passo que fibras timento de ncleos prprios tem consequncias espec
no cruzadas exercem inibio. ficas, dependendo de suas funes, e, quando os ncleos
O fascculo longitudinal medial contm uma grande prprios fazem parte das vias extrapiramidais, podem
projeo cruzada ascendente originada dos neurnios provocar movimentos involuntrios anormais, descri
internucleares abducentes que terminam nas clulas da tos no Captulo 19.
diviso correspondente ao msculo reto medial do com Sero descritas a seguir sndromes tpicas produzi
plexo nuclear oculomotor. Essa projeo inter-relaciona das por leses intrnsecas (intra-axiais) do TE (Figura
atividades do ncleo abducente de um lado com neur 10.10). As sndromes mais interessantes so as leses fo
nios do ncleo oculomotor, o qual inerva o msculo reto cais do TE.
medial do lado oposto. Essa via proporciona um meca A sndrome de Djrine, ou da poro medial do bul
nismo neural para contraes simultneas do msculo bo, geralmente ocorre por ocluso dos ramos parame
reto lateral, de um lado, e o msculo reto medial, do lado dianos da artria vertebral ou da artria basilar, poden
oposto, necessrias para o movimento ocular conjugado do ser uni ou bilateral. Atinge, na maioria das vezes, a
lateral. Leses no fascculo longitudinal medial (p. ex., pirmide, parcial ou totalmente o lemnisco medial e o
por placas de esclerose mltipla ou derrames) causam nervo hipoglosso. A leso da pirmide compromete o
um quadro conhecido como oftalmoplegia internuclear,
trato corticoespinal, e, como este cruza abaixo do nvel
com o paciente apresentando diplopia quando solicitado da leso, causa hemiplegia do lado oposto leso.
a olhar lateralmente, embora com preservao da movi A sintomatologia mais comum inclui paralisia flci
mentao ocular extrnseca. da do nervo hipoglosso ipsilateral, hemiplegia contra
lateral com sinal de Babinski contralateral, hipoestesia
...,. Aplicao clnica ttil e diminuio da sensibilidade vibratria e postural,
alm de nistagmo. Quando a leso unilateral, tambm
O TE uma estrutura anatomicamente compacta, conhecida como hemiplegia cruzada com leso do hi
funcionalmente diversa e de grande importncia clnica. poglosso ou hemiplegia hipoglossa alternante. O termo
Mesmo uma leso nica e relativamente pequena pode refere-se ao achado de paralisia da musculatura da me
afetar vrios ncleos, centros reflexos, tratos ou vias. Es tade da lngua situada do lado lesado, com hipotrofia da
sas leses so frequentemente de natureza vascular, po metade da lngua ipsilateral leso e desvio dela, para o
rm tumores, traumatismos e processos degenerativos lado da leso, quando est protrusa, somado aos achados
tambm podem lesar o TE. Devido s funes vitais do contralaterais mencionados.
TE, em geral as leses que acometem essa estrutura le A sndrome de Wallenberg, da artria cerebelar pos
vam o paciente morte ou a estados graves de coma. teroinferior ou bulhar dorsolateral, ocorre geralmente
1 22 Neuroanatomia Aplicada

Figura 10.10 Imagem no plano sagital de ressonncia magntica mostrando um vol umoso cisto (C) no n vel da ponte.

por ocluso da artria cerebelar posteroinferior, ramo da As principais estruturas envolvidas so o lemnisco
artria vertebral que irriga a parte dorsolateral do bul medial, o ncleo do nervo facial, o trato espinotalmico
bo, em geral decorrente de trombose da artria, poden lateral, o trato corticoespinal e o nervo abducente.
do comprometer vrias estruturas isolada ou conjunta As sndromes da poro caudal do tegmento da
mente. ponte apresentam os seguintes sintomas principais: pa
Os sintomas mais comuns so a instalao sbita ralisia nuclear ipsilateral dos nervos abducente e facial,
de vertigens, nistagmo, nuseas e vmitos, disartria, nistagmo, incapacidade para desviar o olhar para o lado
disfonia e, eventualmente, soluos. Os sintomas de da leso, hemiataxia e assinergia ipsilaterais, analgesia e
pendem da extenso da leso, podendo ocorrer ataxia, termoanestesia contralaterais, diminuio das sensibili
perda da sensibilidade trmica e dolorosa na metade da dades ttil, vibratria e postural.
face ipsilateral leso, perda da sensibilidade trmica As principais estruturas envolvidas so o fascculo lon
e dolorosa na metade do corpo contralateral leso, gitudinal medial, o ncleo do nervo abducente, o pe
hipoacusia ipsilateral e, frequentemente, sndrome de dnculo cerebelar mdio, os ncleos vestibulares, a via
Horner ipsilateral. central do sistema simptico, o ncleo do trato espinal
As estruturas envolvidas so o pednculo cerebelar do trigmeo, o ncleo do nervo facial, o trato espinocere
inferior, o trato espinal do trigmeo e seu ncleo, o trato belar anterior, o lemnisco medial e o lemnisco lateral.
espinotalmico lateral, os ncleos ambguo, vestibular in As sndromes da poro rostral superior do tegmen
ferior, dorsal do vago, do trato solitrio e do nervo cocle to da ponte tm como sintomatologia principal abolio
ar, a via central do sistema simptico (vias descendentes da sensibilidade na hemiface ipsilateral, paralisia ipsila
que saem do hipotlamo e se dirigem para os neurnios teral dos msculos da mastigao, hemiataxia, tremores
pr-ganglionares relacionados com a inervao da pupi intencionais, disdiadococinesia e abolio de todas as
la) e o trato espinocerebelar anterior. modalidades sensoriais no dimdio oposto, com exce
A sndrome de Millard-Gubler, de Foville ou da por o da face.
o ventral inferior da ponte, tem como sintomas parali As principais estruturas envolvidas so o pednculo
sia ipsilateral dos nervos abducente (paralisia perifrica) e cerebelar superior, o ncleo sensorial principal do trig
facial (paralisia nuclear), hemiplegia, analgesia, anestesia meo, o ncleo do trato espinal do trigmeo, o trato espi
trmica e diminuio das sensibilidades ttil, postural e notalmico lateral, o lemnisco lateral, o lemnisco medial
vibratria contralaterais. e o trato corticonuclear.
Captulo 10 1 Tronco do Encfalo 1 23

As sndromes da base do tero mdio da ponte tm pineal comprimindo os colculos superiores do mesen
sintomatologia que inclui paralisia ipsilateral flcida dos cfalo ou uma alterao da regio pr-tectal prxima do
msculos da mastigao, hipoestesia, analgesia e aneste aqueduto cerebral.
sia trmica da hemiface ipsilateral, hemiataxia e assiner O principal sintoma a paralisia do movimento con
gia ipsilaterais e hemiplegia espstica contralateral. jugado vertical dos globos oculares, na ausncia de pa
As principais estruturas envolvidas so os ncleos do ralisia da convergncia.
nervo trigmeo, o pednculo cerebelar mdio, o trato
corticoespinal e os ncleos pontinos.
A sndrome de Benedikt ou do ncleo rubro tem ...,. Bibliografia complementar
como sintomas principais paralisia ipsilateral do ner
Lang J, Ohmachi N, Lang Sem J. Anatomical landrnarks of the
vo oculomotor, acompanhada de midrase, diminuio rhomboid fossa (floor of the 4th ventricle), its length and its
contralateral da sensibilidade ttil, vibratria, postural e width. Acta Neurochir (Wien) 1991, 113:84-90.
discriminatria, movimentos involuntrios contralate Lang J. Anatomy of the brainstem and the lower cranial ner
rais e rigidez contralateral. ves, vessels and surrounding structures. Am J Otol 1985,
As principais estruturas envolvidas so o lemnisco (suppl 11):1-19.
medial, o ncleo rubro, a substncia negra e o nervo ocu Lang J. Surgical anatomy of the brainstem. Neurosurg Clin
lomotor. North Am 1993, 4:367-403.
Matsushima T, Rhoton AL Jr, Lenkey C. Microsurgery of the
A sndrome de Weber, ou do pednculo cerebral,
fourth ventricle. Part 1. Microsurgical anatomy. Neurosur
apresenta como principais sintomas paralisia ipsilateral gery 1982, 1 1 :631-667.
do nervo oculomotor, hemiplegia espstica contralate Meneses MS, De Paola LGF. Tronco cerebral. ln: Petroianu A.
ral, rigidez contralateral, ataxia contralateral, eventual Anatomia Cirrgica. Guanabara Koogan, 1999.
comprometimento de pares cranianos, em virtude da Morota N, Deletis V, Epstein FJ et al. Brainstem mapping: Neu
interrupo das vias supranucleares dos nervos facial, rophysiological localization of motor nuclei on the floor of
glossofarngeo, vago e hipoglosso. the fourth ventricle. Neurosurgery 1995, 37:922-930.
Rawlings CE, Rossitch E Jr. Franz Josef Gall and his contri
As principais estruturas envolvidas so a substncia
bution to neuroanatomy with emphasis on the brainstem.
negra, o trato corticoespinal, as fibras corticonucleares,
Surg Neurol 1994, 42(3):272-5.
o trato corticopontino e o nervo oculomotor. Sastry S, Arendash GW. Time-dependent changes in iron levels
As principais causas da sndrome de Parinaud, do and associated neuronal loss within the substantial nigra
aqueduto cerebral (de Sylvius) ou da lmina quadrigemi following lesions of the neostriatum/globus pallidus com
nal do aqueduto, so os processos expansivos do corpo plex. Neuroscience 1995, 67(3):649-66.
Formao Reticular
Ade/mar Afonso de Amorim Junior

por pequenos ncleos de neurnios isolados ou agrupa


...,. Introduo mentos nucleares com funes especficas da manuten
Do mesmo modo que os centros medulares so liga o da atividade cortical e comportamental. A aparncia,
dos entre si, morfofuncionalmente, por um sistema de quando vista no microscpio em cortes transversais,
conexes intersegmentares, os ncleos dos nervos cra de uma pequena "rede", da a origem da palavra retculo
nianos tambm o so por um sistema parecido, porm - do latim reticulum ou reticulus, "rede de malhas mi
mais complexo que o descrito ao nvel da medula espi das, redezinha". Ao conjunto dessas estruturas de loca
nal. Alm disso, a filognese nos mostra que, ligando lizao especfica (medula espinal cervical alta, bulbo,
centros de importncia maior, o tronco do encfalo re ponte, mesencfalo e tlamo), os autores denominaram
presenta em todos os vertebrados, dos mais simples aos de formao reticular, substncia reticular e, ainda, sis
tema reticulado do tronco do encfalo.
mais evoludos, uma organizao primitiva fundamental,
Kolb e Whishaw definem a formao reticular como
assegurando a atividade bsica da totalidade do sistema
uma mistura de neurnios e fibras nervosas que confe
nervoso central (SNC).
rem a essa estrutura a aparncia mosqueada da qual se
A esse sistema difuso, de terminologia variada na lite
originou esse nome, semelhana de uma pilha de fichas
ratura, que recebe e distribui seus influxos, d-se o nome
de jogo vista de lado, com cada ficha tendo uma funo
de sistema reticular, formao reticular ou substncia
especial no estmulo do crebro, como o despertar do
reticular (jormatio reticularis). Em virtude do conheci
sono e a estimulao comportamental. Para outros auto
mento superficial de algumas conexes e devido s es
res, a formao reticular recebe tambm a denominao
peculaes sobre suas funes, era reconhecido apenas
de sistema ativador reticular ascendente (SARA). Dis
como uma parte separada do SNC pelos neuroanato
cordamos dessa sinonmia, visto que essa denominao
mistas clssicos. est diretamente relacionada com a funo, e no com
Alm disso, nem os anatomistas, nem os fisiologis o seu aspecto anatmico, isto , o "sistema ativador"
tas, nem os clnicos devotavam-lhe especial ateno, um conceito funcional, enquanto a "formao reticu
at meados do sculo passado. Somente aps a publica lar" um conceito morfolgico, e j foi demonstrado,
o do artigo de Moruzzi e Magoun (1949), intitulado
Brain system reticular formation and activation of the
EEG, essa desateno foi radicalmente alterada, princi
palmente pelo conhecimento do seu envolvimento na
' A '

consc1enc1a.
Mesencfalo

...,. Conceito (Figura 1 1 .1)


No tronco do encfalo, fibras nervosas ascendem e
descendem para conectar o crtex cerebral medula espi
Formao reticular
nal e ao cerebelo, adicionando ainda as fibras transversais
Bulbo _--T\
(associao). Assim, a presena dessas fibras longitudi Cerebelo
nais e transversais que se entrelaam ao nvel do tronco
do encfalo forma pequenas lacunas que so preenchidas Figura 1 1 .1 Vias do sistema reticu lar.

1 24
Captulo 1 1 1 Formao Reticular 1 25

h anos, que eles no se correspondem. Outrossim, ao te s vias ascendentes e descendentes e aos nervos
manter o termo "ascendente", pode-se do mesmo modo cranianos. Formaes de aspecto reticular (redes
incorrer tambm em erro, desde que se saiba que regies neuronais mais dispersas) que no correspondem
relacionadas com ativao ascendente tm uma ao cor precisamente aos ncleos anatomicamente identi
respondente sobre a medula espinal, portanto ativao ficados, os chamados centros respiratrio e cardio
descendente; ao relacion-lo com o "sistema ativador", vascular, situados na formao reticular do bulbo
tambm aconselhvel suprimir o termo do "tronco do e da ponte caudal, controlam os movimentos res
encfalo". piratrios e o funcionamento cardiovascular. Em
Ainda que certas regies do neuroeixo tenham uma termos filogenticos, correspondem parte antiga
assim chamada estrutura reticular e, em consequncia, do tronco do encfalo, em que seus neurnios exe
possam ser referidas como formao reticular, por exem cutam funes necessrias sobrevivncia.
plo, na medula espinal e no tlamo, ns aqui vamos tra 3. Estende-se da medula espinal ao diencfalo e ocupa,
tar apenas da formao reticular do tronco do encfalo no tegmento do tronco do encfalo, a maior poro
(bulbo, ponte, mesencfalo). do espao entre os ncleos dos nervos cranianos e
Essas regies representam uma parte filogeneticamen
as grandes vias ascendentes e descendentes. Foi por
te antiga do encfalo. Essa parte nomeada pelos antigos
sua estrutura caracterstica que recebeu o nome de
anatomistas e geralmente aceita como compreendendo
reticulado. Na realidade, um retculo uma rede
as reas do tronco do encfalo caracterizadas estrutural
densa de fibras, orientadas longitudinal e trans
mente como compostas de agregados difusos de clulas
versalmente, que encerra grupos celulares como
de diferentes tipos e tamanhos, separadas por uma pro
um arrasto aprisiona peixes em suas malhas. a
fuso de fibras trafegando em todas as direes. Grupos
grande quantidade de sinapses que explica o car
celulares circunscritos, tais como o ncleo rubro e a oliva
ter difuso da atividade desse sistema e sua impor
superior ou ncleos de nervos cranianos, no so inclu
tncia para o sistema nervoso central. Executando
dos. Algumas estruturas "excludas", entretanto, como o
lemnisco medial e o ncleo ambguo, esto localizadas funo "no especfica", no transmite mensagens
dentro da regio da formao reticular. Assim, o princi particulares, sensoriais, motoras nem vegetativas;
pal critrio para considerar uma rea celular do tronco apenas recebe incontveis informaes, congrega
do encfalo como parte da formao reticular a sua as, associa-as numa informao geral e difusa, e
estrutura, isto , os neurnios dos ncleos reticulares, procura, no sistema nervoso central, o que se pode
surpreendentemente, apresentam longos dendritos que ria chamar de condio fundamental, graas qual
se estendem para partes do tronco do encfalo distantes se exercem, sem choques, as atividades mais preci
dos corpos celulares. Assim, sua estrutura permite rece sas, cabveis s estruturas segmentares especficas
ber e integrar influxos sinpticos da maioria de todos os ou suprassegmentares de recepo e de comando
axnios que atravessam o tronco do encfalo ou que se superior. Ainda coordena funes isoladas, isto ,
projetam para este. implicadas na produo de mecanismos complexos,
Na exposio que se segue, o termo formao reti tais como deglutio, salivao, respirao etc., que,
cular ser empregado como um denominador comum separadamente, os centros segmentares no pode
para as reas do tronco do encfalo que tm uma estru riam realizar.
tura reticular.
Muitos autores elaboraram conceitos referentes for
mao reticular nos meados do sculo XX, aps as pes ..... Conexes da formao reticular
quisas de Moruzzi e Magoun ( 1949), que procuraram
A formao reticular o receptor de uma corrente
estabelecer uma relao entre formao reticular e ati
contnua de estmulos "sensoriais" multimodais, e suas
vao do crtex cerebral, levando assim outros neurofi
respostas se expressam atravs de impulsos que modu
siologistas a investigaes fisiolgicas que confirmaram
e ampliaram as observaes desses pesquisadores. Con lam o movimento, a prpria sensibilidade, atividades
clui-se que, a formao reticular: automticas, ciclo sono-viglia, respirao e circulao,
dentre outros.
1. uma rede complexa de ncleos e fibras nervo
sas, no interior do tronco do encfalo, que fun
Eferncias
ciona como sistema ativador reticular ascendente
(SARA), estimulando o crebro. A formao reticular envia fibras para 5 regies prin -
2. uma complexa interpenetrao de ncleos e de cipais: crtex cerebral, tlamo, ncleos do tronco do en -
tratos, pobremente definidos, que se estende pela cfalo, cerebelo e medula espinal.
parte central do bulbo, da ponte e do mesencfalo, As projees eferentes podem ser estudadas provo
e que, devido a essa posio, associa-se intimamen- cando-se leses na formao reticular e traando as de-
1 26 Neuroanatomia Aplicada

generaes resultantes de fibras ascendentes ou descen trato espinotalmico: algumas fibras desse trato
dentes. transmitem estmulos nociceptivos e termocep
possvel identificar as seguintes eferncias da for tivos para a formao reticular.
mao reticular:
b) Crtex cerebral: as aferncias surgem principal
a) Medula espinal: mente das reas corticais que originaram a via pi
fibras reticuloespinais que terminam em inter ramidal.
neurnios, os quais iro influenciar os motoneu c) Tronco do encfalo:
rnios; so compostas por fibras cruzadas e no
cruzadas, com efeitos tanto inibitrios quanto colculo superior: envia fibras permitindo que
excitatrios. Esse trato importante para os me sinais visuais influenciem a formao reticular,
canismos posturais, orientao da cabea e do visto que os colculos superiores recebem infor
corpo, em relao a estmulos externos, e para maes visuais diretamente da retina e do cr
movimentos voluntrios das partes corpreas tex visual
proximais V: aferncias do ncleo espinal do trigmeo
fibras rafe-espinais so mais conhecidas pela im VIII: sinais auditivos e vestibulares
plicao de seus neurnios serotoninrgicos na IX: aferncias sensoriais dos quimiorreceptores
modulao da sensao da dor, mas h evidn carotdeos (atuam no centro respiratrio atra
cia de que projees desse trato tambm podem vs do trato solitrio) e barorreceptores (atuam
modular atividades de neurnios motores, mais no centro vasomotor, tambm atravs do trato
estimulados pela serotonina solitrio)
fibras ceruleoespinais. X: impulsos sensoriais viscerais ascendentes do
ncleo do trato solitrio, com informaes sobre
b) Crtex cerebral: as fibras ascendentes da forma
o grau de distenso dos alvolos pulmonares,
o reticular terminam em vrias reas do crtex
com objetivo de atuarem no controle da respi-
cerebral, por vias talmica e extratalmica. Algu -

raao.
mas fibras terminam no hipotlamo. A importn
cia dessas fibras se explica pelas atividades corticais d) Cerebelo: aferncias relacionadas com a funo de
cerebrais relacionadas principalmente com a cons- regulao automtica do equilbrio, do tnus e da
A -

c1enc1a e a atenao. postura.


c) Cerebelo: corresponde s fibras reticulocerebelares,
que se projetam principalmente sobre o vermis ce
rebelar. ..,. Ncleos da formao reticular
d) Tronco do encfalo:
Apesar de adjetivos como "primitivo" e "difuso" te
Integrao da atividade dos nervos cranianos: rem sido aplicados formao reticular, esta no uma
1) III, IV e VI (movimentos oculares) massa de neurnios aleatoriamente interconectados. As
2) V (mastigao) partes da formao reticular diferem entre si quanto
3) VII (expresso facial, salivao e lacrimejamento) citoarquitetura, conexes e fisiologia, como explicado
4) IX (salivao, deglutio e espirro) anteriormente. Por essa razo, grupos de neurnios so
5) X (respirao e circulao) identificados e denominados ncleos, ainda que nem to
6) XII (movimentos da lngua). dos sejam claramente circunscritos como os ncleos de
outras regies. Assim, como ocorre em todo o sistema
e) Tlamo: fibras que terminam nos ncleos intrala-
nervoso, as informaes obtidas por meio de pesquisas
minares.

continuam revelando graus cada vez mais altos de or


ganizao estrutural regular em relao ao que antes se
Aferncias
pensava existir.
As aferncias da formao reticular provm da: Do ponto de vista citoarquitetural, a formao re
a) Medula espinal: ticular da ponte e do bulbo pode ser dividida em uma
trato espinorreticular: fibras que terminam em poro que ocupa os 2/3 mediais, composta por c
partes da formao reticular, distribuindo ax lulas grandes (gigantes) e tambm denominada zona
nios longos ascendentes para o tlamo. Algumas magnocelular, que dar origem a fibras ascendentes e
fibras terminam em reas nas quais os neurnios descendentes, sendo considerada uma zona eferente.
enviam seus axnios de volta para a medula es O tero lateral composto por pequenas clulas, sendo
pinal, estabelecendo assim circuito defeedback tambm denominado zona parvocelular e considerado
entre a formao reticular e a medula espinal via eferente.
Captulo 1 1 1 Formao Reticular 1 2 7

Do ponto de vista funcional, a formao reticular pode


----- -- - Formao cinzenta central ser dividida em:
Ncleos reticulados Ncleos da rafe (juno): constitui uma estreita pla
mesenceflicos
ca de neurnios sagitalmente orientados na linha
--. Ncleo interpeduncular mdia do tronco do encfalo. Recebem aferncias
do crtex cerebral, hipotlamo e formao reticu
Mesencfalo
lar. Cada axnio se ramifica extensivamente e al
cana uma grande proporo do SNC, enviando
aferncias para a medula espinal (provenientes dos
- - - - Ncleo pontino caudal
ncleos caudais), crtex cerebral e demais regies
- - - - - - Ncleo da rafe (provenientes dos ncleos rostrais)
Locus coeruleus: constitui um pequeno grupo de c
lulas fortemente pigmentadas localizado no assoalho
Ponte
do IV ventrculo, abaixo da rea de mesmo nome.
constitudo por neurnios noradrenrgicos.
Ncleo lateral
Ncleo gigantocelular A formao reticular recebe aferncias provavelmen -
Ncleos mediais te do hipotlamo, ncleo amigdaloide, ncleos da rafe e
Ncleo da rafe substncia negra.
As aferncias so altamente ramificadas e chegam ao
B l bo s per or
u u i crtex cerebral, hipotlamo, hipocampo e outras estru
turas lmbicas, bem como medula espinal e tronco do
encfalo.
- - ------- Ncfeo reticular ventral Substncia cinzenta periaquedutal: situada nas ad
jacncias do aqueduto cerebral, constitui uma es
trutura bastante compacta, importante na regula
Bulbo inferior o da dor
Figura 1 1 .2 Os ncleos da formao reticular em cortes transversais rea tegmental ventral: situada ventralmente ao teg
nos diversos nveis do tronco do encfalo vistos no conjunto. mento mesenceflico, sendo constituda por neu-

Tronco
enceflico
Medula espinal
(Ncleos nas vias sensoriais -
Ncleos da rafe
somticas)
,
.
no bulbo
-
Cerebelo
Neurnios
pr-ganglionares
(Autonmico)

Substncia Crtex cerebral e


cinzenta substncia cinzenta
periaquedutal subcortical
Ncleos da rafe
V
Crtex mesenceflico e
-
-
.
Sistama lmbico
pr-frontal
pontino

/
Outras partes da Cerebelo
formao
reticular

Figura 1 1 .3 Conexes da formao reticular.


1 28 Neuroanatomia Aplicada

Todo o neocrtex Hipocampo Ncleos amigdaloides


Ncleos colinrgicos
basilares do Tlamo e ncleos
prosencfalo habenulares
Locus coeruleus

Cerebelo
Substncia cinzenta Hipotlamo
Grupo central de periaquedutal
Ncleo peri-hipoglossal ncleos reticulares
prepsito
Neurnios noradrenrgicos
laterais

Neurnios pr-ganglionares Ncleo posterior do


espinais nervo vago
Figura 1 1 .4 Vias relacionadas ao /ocus coeruleus.

Area pre-tectal
'
' Comissura posterior
Ncleo da comissura postetlor

Ncleo de Oarkschewitsch
Ncleo intersticial rostral do Ncleo intersticial de Cajal
fascculo longitudinal medial dentro
do fascculo long. medial
Figura 1 1 .5 Alguns ncleos na juno mesencefalodienceflica, no nvel da comissura posterior, evidenciando os ncleos acessrios do Ili par
de nervos cran ianos (ocu lomotor) e mostrando a extenso da substncia cinzenta periaquedutal, representada pela rea pontilhada.

rnios dopaminrgicos, dos quais se origina a via impulsos nervosos nas vias aferentes especficas, e
mesolmbica, com aferncias para o corpo estriado isto se faz principalmente por fibras originadas na
ventral, sistema lmbico e crtex frontal, com impor formao reticular. Dentre elas, destacam-se, pela
tncia na regulao do comportamento emocional. sua grande importncia clnica, as fibras que inibem
a penetrao, no sistema nervoso central, de impul
sos dolorosos, caracterizando as chamadas vias de
Aspectos funcionais da analgesia.
formao reticular Devido ao grande nmero de conexes da formao
reticular com todas as partes do sistema nervoso, a for
O mecanismo ativo, envolvendo fibras eferentes mao reticular apresenta inmeras funes, dentre as
ou centrfugas capazes de modular a passagem dos quais destacamos:
Captulo 1 1 1 Formao Reticular 1 29

a) Controle do msculo esqueltico Graas aos trabalhos fundamentais de Bremer (1936) e


Pelos tratos reticuloespinal e reticulobulbar, a forma Moruzzi e Magoun (1949), descobriu-se que a forma
o reticular influencia a atividade dos neurnios mo o reticular capaz de ativar o crtex cerebral, a partir
tores alfa e gama. Assim, a formao reticular pode mo do que se criou o conceito de sistema ativador reticular
dular o tnus muscular e a atividade reflexa, podendo ascendente (SARA), importante na regulao do sono
causar tambm uma inibio recproca. Por exemplo, e da viglia. Assim, o acordar e o nvel da conscincia
quando os msculos flexores se contraem, os msculos so controlados pela formao reticular. Face s mlti
extensores relaxam. plas vias ascendentes condutoras de informao para os
A formao reticular assistida pelo aparelho vestibular centros sensoriais, canalizadas pela formao reticular,
da orelha interna e pelo trato vestibuloespinal participa que, por sua vez, projeta essa informao para partes di
na manuteno do tnus muscular antigravitrio, quan ferentes do crtex cerebral, a pessoa adormecida acorda.
do a pessoa fica em p. Acredita-se, atualmente, que o estado da conscincia seja
Existe ainda o controle dos msculos respiratrios, dependente da projeo contnua, de informao sen
cujos centros se encontram no tronco do encfalo como sorial, para o crtex cerebral, concluindo que diferentes
integrantes da formao reticular. graus de viglia parecem depender do grau de atividade
A formao reticular importante tambm para o da formao reticular.
controle dos msculos da expresso facial, quando as g) Regulao do sono
sociados emoo. Por exemplo, quando a pessoa sorri Embora os estmulos da formao reticular resultem,
em resposta a uma piada, o controle motor exercido na maioria das vezes, em ativao cortical, alguns est
pela formao reticular, agindo nos dois lados do enc mulos de reas especficas da formao reticular resul
falo. Os tratos descendentes diferem daqueles que for tam em sono.
mam as fibras corticobulbares. Isto significa que a pessoa O sono, do ponto de vista eletrencefalogrfico, no
vitimada por um acidente vascular cerebral que atinja um fenmeno uniforme, consistindo em duas fases dis
as fibras corticobulbares, apresentando paralisia facial tintas:
na parte inferior da face, ainda capaz de sorrir sime
Sono REM (de atividade rpida - paradoxal): du
tricamente.
rante o qual o indivduo, embora adormecido, re
b) Controle da sensibilidade somtica e visceral
vela no eletrencefalograma atividade rpida e de
Face sua localizao central no eixo cerebrospinal,
baixa voltagem, similar aos padres observados no
a formao reticular pode influenciar, de maneira exci
estado de viglia, porm com perda total do tnus
tatria ou inibitria, os nveis supraespinais em todas as
muscular em virtude da inibio de neurnios mo
vias ascendentes. Destacamos em particular a sua parti
tores e respirao irregular. H atividades muscu
cipao no controle da percepo da dor.
lares intermitentes configuradas nos movimentos
c) Controle do sistema nervoso autnomo
oculares (movimento rpido dos olhos), que cor
O controle pelos centros superiores, como o crtex ce
respondem ao perodo de sonho. Acredita-se que
rebral, o hipotlamo e outros ncleos subcorticais, pode
essa fase do sono seja regulada pelos neurnios do
ser exercido pelos tratos reticulobulbar e reticuloespinal,
locus coeruleus.
que se ligam aos neurnios pr-ganglionares do sistema
Sono no REM (de atividade lenta): caracteri
nervoso autnomo, estabelecendo-se assim o principal
zado pelo aparecimento de ondas lentas no EEG,
mecanismo de controle da formao reticular sobre esse
inicialmente intermitentes e agrupadas em fusos.
sistema.
Acredita-se que essa fase do sono seja regulada pe
d) Controle do sistema endcrino
los neurnios dos ncleos da rafe.
Seja direta ou indiretamente, por meio dos ncleos
hipotalmicos, a formao reticular pode influenciar a Embora a formao reticular esteja envolvida nos me
sntese ou a secreo de fatores de liberao ou inibio, canismos do sono, vale lembrar que outras estruturas
controlando, assim, a atividade da glndula hipfise. cerebrais tambm esto envolvidas, dentre elas o hipo
e) Influncia sobre os relgios biolgicos tlamo.
Por meio de suas mltiplas aferncias e eferncias para h) Controle da respirao e da circulao
o hipotlamo, a formao reticular, provavelmente, in Informaes sobre o grau de distenso dos alvolos
fluencia os ritmos biolgicos. pulmonares continuamente so levadas ao ncleo do
t) Sistema ativador reticular trato solitrio pelas fibras aferentes viscerais gerais do
Uma das descobertas mais importantes e, ao mesmo nervo vago. Da os impulsos nervosos passam ao cen
tempo, mais surpreendentes da Neurobiologia moderna tro respiratrio, que se localiza na formao reticular
que a atividade eltrica do crtex cerebral, de que de bulhar. Esta possui uma parte dorsal, que controla a
pendem os vrios nveis de conscincia, regulada basi inspirao, e outra ventral, que controla a expirao.
camente pela formao reticular do tronco do encfalo. Alguns autores consideram o chamado centro pneu-
130 Neuroanatomia Aplicada

motxico, situado na formao reticular pontina e que


transmite impulsos n
i ibitrios, como pertencente ao
Consideraes anatomoclnicas
centro respiratrio. Um dos conceitos mais m
i portantes surgidos na pes
Do centro respiratrio emergem fibras reticuloespi quisa neurobiolgica do sculo passado que o crtex
nais que terminam fazendo sinapse com os neurnios cerebral, apesar de sua elevada posio na hierarquia do
motores das pores cervical e torcica da medula espi sistema nervoso, incapaz de funcionar por si prprio
nal. Da poro cervical saem fibras que, pelo nervo fr de maneira consciente. Para isso, depende de impulsos
nico, atingem o diafragma, enquanto, da poro torcica, ativadores que recebe da formao reticular do tronco do
originam-se fibras que, pelos nervos intercostais, vo aos encfalo. Esse fato trouxe novos subsdios para a com
msculos intercostais. Essas vias so m
i portantes para preenso dos distrbios da conscincia, permitindo en
a manuteno reflexa ou automtica dos movimentos tender o que os antigos neurologistas j haviam consta
respiratrios. Entretanto, os neurnios motores relacio tado: os processos patolgicos, mesmo localizados, que
nados com esses nervos (frnico e intercostais) recebem comprimem o mesencfalo ou a transio deste com o
tambm fibras do trato corticoespinal, o que permite o diencfalo, quase sempre levam a uma perda total da
controle voluntrio da respirao. Convm lembrar, ain conscincia, isto , ao estado de coma. Sabe-se hoje que
da, que o funcionamento do centro respiratrio bem isso se deve leso da formao reticular com interrup
mais complexo, recebendo tambm influncia do hipo o do SARA.
tlamo, o que explica as modificaes do ritmo respira Os processos patolgicos responsveis por tal conse
trio em certas situaes emocionais. quncia so, em geral, infratentoriais. Entretanto, tumo
Quanto ao controle vasomotor, o seu centro encon res ou hematomas que levem a um aumento da presso
tra-se na formao reticular do bulbo, coordenando os no compartimento supratentorial podem causar uma
mecanismos que regulam o calibre vascular, do qual hrnia do ncus que, ao insinuar-se entre a incisura da
depende basicamente a presso arterial, influenciando tenda e o mesencfalo, comprime este ltimo e produz
tambm o ritmo cardaco. Informaes sobre a presso um quadro de coma. Existem outras causas de coma em
arterial chegam ao ncleo do trato solitrio a partir que ocorre um comprometimento direto e generalizado
de barorreceptores, situados principalmente no seio do prprio crtex cerebral. Assim, um dos problemas na
carotdeo, sendo levadas pelas fibras aferentes visce avaliao clnica de um paciente em coma saber se o
rais gerais do nervo glossofarngeo. Do ncleo do tra quadro se deve a um envolvimento generalizado do cr
to solitrio, os impulsos passam ao centro vasomotor, tex cerebral ou se decorre primariamente de um processo
para coordenar a resposta eferente. Desse centro saem localizado no tronco do encfalo.
fibras para os neurnios pr-ganglionares do ncleo
dorsal do vago, resultando m
i pulsos parassimpticos.
Ao mesmo tempo, saem tambm fibras reticuloespinais
Aspectos importantes - Resumo
para os neurnios pr-ganglionares da coluna lateral 1. A funo mais importante a regulao da ativi
da medula espinal, resultando impulsos simpticos. dade neural em todo o sistema nervoso central. Assim,
Na maioria dos vasos, o simptico vasoconstritor, os neurnios de cada ncleo produzem um diferente
determinando assim aumento de presso. Esse centro neuromodulador, uma substncia que altera a liberao
ainda est sob o controle do hipotlamo, responsvel dos neurotransmissores ou respostas dos receptores aos
pelo aumento da presso arterial resultante de situa- neurotransmissores, influenciando o prprio tronco do
.
oes emoc1ona1s.
- .

encfalo, o crebro, o cerebelo e a medula espinal;


Em resumo, podemos afirmar que a formao reti 2. A formao reticular contm inmeros neurnios
cular do tronco do encfalo assegura: (a) a coordenao com longos dendritos circundados por feixes de fibras
dos ncleos dos nervos cranianos (centros da mastiga nervosas entrelaadas;
o, deglutio, respirao etc.); (b) a vigilncia dos cen 3. Os ncleos da rafe, ricos em neurnios serotoni
tros superiores, exercendo, em razo dessa vigilncia, um nrgicos com axnios de projeo rostral, so ativos no
controle inibidor ou facilitador sobre os centros supra sono; e os de projeo caudal que recebem influncias
jacentes (ncleos centrais); (c) as relaes e o controle da substncia cinzenta periaquedutal modulam a sen
do cerebelo (ncleo lateral e paramediano); (d) a ligao sao da dor;
entre os centros hipotalmicos, rinencef
licos e o tronco 4. O grupo central de ncleos inclui os de projeo
do encfalo (ncleo da rafe e ncleos mesencef
licos); (e) caudal, que so as clulas de origem de fibras motoras
o controle eferente da sensibilidade (substncia cinzenta reticuloespinais, e as de projeo rostral, que so relacio
periaquedutal, ncleo magno da rafe e as fibras rafe-es nadas com os movimentos oculares e, provavelmente,
pinais); e (f) a ateno seletiva, pela qual eimina
l ou di com o estado de conscincia;
minui algumas informaes sensoriais que lhe chegam, 5. Neurnios catecolaminrgicos no locus coeruleus
concentrando-se em outras. apresentam axnios que se dirigem maior parte do en-
Captulo 1 1 1 Formao Reticular 1 3 1

Integrao da aferncia
senso ial e cortical, logo
l'

produz um despertar
genera izadol
rea tegmentar ventral __,__
_ _ _ ......,

Ncleo padnculo-pontino _..._,


_

Locus coeruleus __ __,

Ncleos da rafe --=---::- Controle da atividade


motora somtica e
autnoma, regula as

. funes vitais e ateno
..

,/

....
___!:
..,;_ =.::
: Zona e icu lar
t d
me al
-





r

Trato reticuloespinal medial ----.


Trato reticuloespinal ----4'
lateral
'---...--- Zona reticular mediana

Regulao da conscincia e
da atividade motora somtica
em od lao das informaes
u
sobre dor
Figura 1 1 .6 Funes de estrutu ras da formao reticular.

cfalo e da medula espinal, provavelmente para aumentar a Kierman JA. Neuroanatomia Humana de Barr. Manole, So
velocidade de respostas reflexas e o nvel geral de alerta; Paulo, l ed, 1998. 518p.
Kolb B, Whishaw IQ. Neurocincia do Comportamento. Ma
6. A formao reticular apresenta 3 zonas com funes
nole, Rio de Janeiro, 1 ed, 2002, pp 478-479.
distintas: lateral, medial e mdia. A zona lateral integra Lent R. Cem Bilhes de Neurnios: Conceitos Fundamentais
aferncias sensoriais e corticais, produzindo um desper de Neurocincia. Atheneu, So Paulo, 1 ed, 2002. 698p.
tar generalizado. A zona medial regula as funes vitais, Lundy-Ekman L. Neurocincia: Fundamentos para a Reabi
atividade motora somtica e ateno; e a zona mdia litao. Elsevier, Rio de Janeiro, 2 ed, 2004. 477p.
ajusta a transmisso de informaes dolorosas, da ativi Machado . Neuroanatomia Funcional. Atheneu, Rio de Ja
neiro, 2 ed, 2002. 363p.
dade motora somtica e dos nveis de conscincia;
Meneses MS. Neuroanatomia Aplicada. Guanabara Koogan,
7. As fibras ascendentes formam o SARA, que regula a Rio de Janeiro, 2 ed, 2006.
atividade no crtex cerebral, enquanto as fibras descenden Moruzzi G, Magoun HW. Brain system reticular formation and
tes ajustam o nvel geral de atividade na medula espinal; activation of the EEG. Electroenceph Clin Neurophysiol
8. A rea tegmentar ventral (mesencfalo) fornece dopa 1949, 1:455-473.
Noback CR, Strominger NL, D emarest RJ. Neuroanatomia:
mina que se destina ao crtex cerebral e reas lmbicas;
Estrutura e Funo do Sistema Nervoso Humano. Pre
9. Os ncleos da rafe (mesencfalo, ponte e bulbo) mier, So Paulo, 5 ed, 1999. 389p.
fornecem serotonina, que se destina ao tlamo, teto me Olszewski J. The cytoarchitecture of the human reticular for
senceflico, corpo estriado, complexo amigdaloide, hipo mation. ln: D elafresnaye J. Brain Mechanism and Cons
campo, cerebelo, todo o crtex cerebral e medula espinal ciousness. Blackwell, Oxford, 1954, pp 54-80.
Olszewski J, Baxter D. Cytoarchitecture of the Human Brain
(rafe-espinal), influenciando os ncleos de despertar no
Stern. S Karger, New York, 1954.
crebro. Petrovick P. A comparative study of the reticular formation of
the guinea pig. J Comp Neurol 1966, 128:85-108.
Snell RS. Neuroanatomia Clinica para Estudantes de Medici
...,. Bibliografia complementar na. Guanabara Koogan, Rio de Janeiro, 5 ed, 2003. 526p.
Taber E. The cytoarchitecture of the brain stem of the cat. J
Brodal A. Anatomia Neurolgica com Correlaes Clnicas. Comp Neurol 1961, 116:27-70.
Roca, So Paulo, 3 ed, 1984, pp 317-357. Valverde F. Reticular formation of the albino rat's brain stem.
Carlson NR. Fisiologia do Comportamento. Manole, So Pau Cytoarchitecture and corticofugal connections. J Comp
lo, 1 ed brasileira, 2002. 699p. Neurol 1962, 1 19:25-53.
Delmas A. Vias e Centros Neurais: Introduo Neurologia. Young AP, Young PH. Bases da Neuroanatomia Clnica. Gua
Guanabara Koogan, Rio de Janeiro, 9 ed, 1973. 230p. nabara Koogan, Rio de Janeiro, 1 ed, 1998. 285p.
Nervos Cranianos
Carlos Alberto Parreira Goulart e Emilio Jos Scheer Neto

Os nervos cranianos foram estudados por Galeno (II motoras, respectivamente. Da mesma forma, as estrutu
sculo AD) que descreveu 7 pares. Posteriormente, Tho ras que se desenvolvem nas proximidades do sulco limi
mas Willis (1664) enumerou 9 pares e, finalmente, Soem tante tero funes viscerais, enquanto aquelas situadas
mering (1778), como parte de sua tese de doutoramento,
a distncia sero somticas.
estabeleceu os doze pares de nervos cranianos.
No tronco do encfalo, os ncleos de substncia cin
Os doze pares de nervos cranianos tm conexes
bilaterais no encfalo e recebem uma nomenclatura zenta tm 2 origens diferentes. Os ncleos prprios do
especfica, sendo numerados em algarismos romanos, tronco do encfalo, como, por exemplo, o complexo oli
de acordo com a sua origem aparente, no sentido ros var inferior e o ncleo rubro, no tm correspondncia
trocaudal (Figuras 12.1 e 12.2). O primeiro nervo cra com a substncia cinzenta existente na medula espinal.
niano, ou nervo olfatrio, apresenta conexo com o Os ncleos que do origem a dez dos doze pares de ner
telencfalo, enquanto o segundo, ou nervo ptico, se vos cranianos situam-se em colunas verticais no tronco
relaciona com o diencfalo. Esses 2 nervos so ver
do encfalo e correspondem substncia cinzenta da me
dadeiras extenses do sistema nervoso central e no
dula espinal. Os ncleos situados em cada coluna apre
apresentam caractersticas de nervos perifricos. En
tretanto, so estudados junto com os outros dez ner sentam caractersticas semelhantes, e as colunas respei
vos cranianos que apresentam conexo com o tronco tam as posies adquiridas durante o desenvolvimento
do encfalo. embriolgico.
A origem real dos nervos cranianos no corresponde No tronco do encfalo, encontram-se, de cada lado,
s suas origens aparentes. Os nervos cranianos oriun 3 colunas motoras e 3 colunas sensoriais (Figuras 12.3
dos do tronco do encfalo so formados por ncleos de
e 12.4).
substncia cinzenta existentes no interior do bulbo, da
Colunas motoras:
ponte e do mesencfalo. Esses ncleos apresentam subs
tncia cinzenta homloga da medula espinal, diferente a) somtica;
dos ncleos prprios do tronco do encfalo descritos no
b) branquial; e
Captulo 1 O, Tronco do Encfalo.
c) visceral.

Colunas sensoriais:
..,.. Ncleos dos nervos
cranianos - Viso geral a) visceral;
b) somtica geral; e
A composio funcional dos dez pares de nervos cra c) somtica especial.
nianos inferiores pode ser analisada melhor fazendo-se
referncia ao desenvolvimento de seus ncleos. De modo Voltando a analisar o tubo neural, observa-se que, no
geral, os nervos so identificados pelo nome ou por al- tronco do encfalo, existe a mesma disposio embriol
gar1smos romanos.

gica. Com a abertura do tubo neural posteriormente para


Com o desenvolvimento embriolgico do tubo neural,
a formao do quarto ventrculo, a posio das estruturas
observa-se que o sulco limitante separa as lminas alar e
sensoriais passa a ser lateral ao sulco limitante, enquanto
basal, as quais so responsveis por funes sensoriais e
as motoras se dispem medialmente.

1 32
Captulo 12 1 Nervos Cranianos 1 33

Nervo
glossofarngeo - Nervo oculomotor

...o.;.
. li---+-..;.;...1-- Nervo
trigmeo
;;--::------'.1... l-- abducente
Nervo

Nervo facial
Nervo
vestibulococlear
Nervo vago

Nervo acessrio Nervo hipoglosso

Figura 12.1 Nervos cranianos.

na cavidade craniana atravs de pequenos orifcios do


Descrio dos nervos cranianos osso etmoide, denominado conjunto lmina crivosa ou
cribriforme, fazendo conexo com o bulbo olfatrio,

1 - Nervo olfatrio (Figura 22.2)


localizado na superfcie inferior do lobo frontal. Nessa
A funo do nervo olfatrio o olfato, considerada estrutura ocorre o processamento preliminar da informa
como sensibilidade visceral especial. A mucosa olfatria, o olfativa, pois a existem os prolongamentos centrais
situada no epitlio olfativo da cavidade nasal, formada das clulas olfatrias, que constituem o glomrulo olfa
por um conjunto de clulas nervosas ciliadas especiali trio, bem como as grandes clulas mitrais, cujos axnios
zadas, denominadas receptores olfativos. Seus axnios emergem do bulbo pelo trato olfatrio. Este cursa pos
juntam-se em diversos filetes ou fascculos que penetram teriormente pela superfcie basal do lobo frontal. Pouco
1 34 Neuroanatomia Aplicada

Figura 12.2 Viso anterior do tronco do encfalo e do cerebelo com os nervos cranianos: I li (oculomotor), IV (troclear), V (trigmeo), VI (abdu
cente), VII (facial), VI I I (vestibu lococlear), IX (glossofarngeo), X (vago), XI (acessrio) e XI I (h ipoglosso).

antes de atingir o nvel do quiasma ptico, a maioria de As patologias que mais frequentemente cursam com
suas fibras deslocada medialmente, formando a estria alteraes do odor so as rinites alrgicas ou infecciosas,
olfatria medial. As fibras componentes da estria olfat os traumatismos cranioenceflicos com leso da lmi
ria lateral cruzam a profundidade do sulco ou fissura la na crivosa do etmoide, os tumores do lobo temporal, os
teral e vo atingir o lobo temporal, terminando no crtex processos infecciosos crnicos e as doenas psiquitricas.
olfatrio primrio do ncus e do giro para-hipocampal. Ocasionalmente, a anosmia ou hiposmia podem antece
As fibras da estria olfatria medial incorporam-se co der os sintomas e sinais tpicos da doena de Parkinson
missura anterior e terminam no lado oposto. e de outras doenas degenerativas.
As vias olfatrias so descritas no Captulo 22, Vias
da Sensibilidade Especial.
li - Nervo ptico (Figura 22.4)
Aplicao clnica O nervo ptico o conjunto dos axnios provenientes
Anosmia a designao que se d ausncia de olfa das clulas ganglionares da retina, estrutura localizada
to. Parosmia corresponde s alteraes do odor, sendo no olho, rgo receptor do sistema visual. O olho com
a cacosmia, odor desagradvel ou ftido, a forma mais posto por 1 lente autofocalizadora, o cristalino, 1 diafrag
comum. ma, a ris, e 1 estrutura sensvel luz, a retina, formada
Captulo 12 1 Nervos Cranianos 1 35

VI 11

VII, IX, X

------!: V, VII, IX, X, XI

Ili, IV, VI, XII

Ncleos eferentes viscerais Ncleo aferente visceral geral e especial

Ncleos eferentes somticos Ncleos aferentes somticos especiais

Ncleos eferentes branquiais Ncleos aferentes somticos gerais

Figura 12.3 Corte horizontal das col u nas dos ncleos de nervos cranianos.

por, pelo menos, dez camadas de clulas. A estimulao outro lado no quiasma ptico, enquanto as fibras prove
pela luz ativa produz sinais eletroqumicos na camada nientes da retina temporal seguem pelo mesmo lado, sem
pigmentar, formada por clulas chamadas cones e bas cruzamentos. O conjunto das fibras que se dirigem ao
tonetes. Esses sinais so processados e integrados pelas corpo geniculado lateral, aps o quiasma ptico, cons
clulas das outras camadas retinianas at os axnios das titui o trato ptico. Os axnios dos neurnios do corpo
clulas ganglionares da retina. A partir da, esses sinais geniculado lateral constituem as radiaes pticas, que
eltricos, sob a forma de potenciais de ao, so trans se dirigem para rea cortical visual.
mitidos, por meio dos nervos e dos tratos pticos, para As vias visuais so descritas com detalhes no Captulo
os ncleos geniculados laterais, colculos superiores e 22, Vias da Sensibilidade Especial.
crtex visual primrio (crtex calcarino, crtex estriado
ou rea 17 de Brodmann). Aplicao clnica
Para o campo visual de cada olho, existem dois hemi As leses das vias pticas causam alteraes visuais
campos: um temporal e outro nasal. Os raios luminosos especficas, possibilitando uma localizao da patologia
convergem para a hemirretina contralateral do respectivo de forma precisa. As leses do nervo ptico causam dimi
olho. As fibras provenientes da retina nasal cruzam para o nuio ou ausncia unilateral da viso do olho compro-
1 36 Neuroanatomia Aplicada

Ncleo de Edinger-Westphal

Ncleo do nervo
oculomotor

Ncleo do trato
Ncleo do nervo troclear mesenceflico
do trigmeo

Ncleo motor do Ncleo sensorial


nervo trigmeo principal do trigmeo

Ncleo do nervo
facial
Ncleos salivatrio """"'::::;.,--- Ncleo coclear
superior e lacrimal dorsal

Ncleo salivatrio
inferior Ncleos
vestibulares

Ncleo dorsal Ncleo do trato


do vago espinal do trigmeo
Ncleo ambguo

Ncleo do nervo hipoglosso Ncleo do trato solitrio


Figura 12.4 Esquema das col unas dos ncleos dos nervos cranianos na face posterior do tronco do encfalo, esquerda eferentes e, direita,
aferentes.
Captulo 12 1 Nervos Cranianos 1 3 7

metido. Nesse caso, as principais patologias encontradas mdia, dorsalmente, tornando-se contnua com as clu
so: seo traumtica do nervo ptico, neurite retrobul las viscerais do ncleo mediano anterior. Clulas desse
bar e tumores como os gliomas do nervo ptico. Leses ncleo situam-se sobre a rafe entre pores das colunas
do quiasma ptico tm como sintomatologia a hemia celulares somticas laterais rostrais. Tanto o ncleo de
nopsia heternima ou perda da viso nos campos tempo Edinger-Westphal como o ncleo mediano anterior do
rais bilateralmente. As principais causas so os tumores origem a fibras pr-ganglionares parassimpticas no
da hipfise e os da regio suprasselar, como os craniofa cruzadas, que emergem com as fibras das razes som
ringiomas, os adenomas e os meningiomas, e dilataes ticas, projetam-se para o gnglio ciliar e fazem sinapse
do terceiro ventrculo que ocorrem em hidrocefalias. As por meio do ncleo oculomotor. Essas fibras pertencem
leses do trato ptico, do corpo geniculado lateral, das ao parassimptico craniano, esto relacionadas com a
radiaes pticas ou do crtex cerebral visual produzem, inervao do msculo ciliar e msculo esfncter da pu
quando completas, as hemianopsias homnimas, ou per pila e so muito importantes para o controle reflexo do
da da viso em um lado dos dois campos visuais. As pato dimetro da pupila em resposta a diferentes intensida
logias mais comuns so os acidentes vasculares cerebrais des de luz e controle do cristalino. Embora os ncleos
isqumicos ou hemorrgicos, os traumatismos cranianos viscerais tenham sido considerados supridores de fibras
e os tumores (processos expansivos). pr-ganglionares parassimpticas para o gnglio ciliar,
estudos mais recentes demonstram que esses neurnios

Ili - Nervo oculomotor (Figura 12.5) viscerais tambm se projetam para a poro inferior do
tronco do encfalo e para a medula espinal.
O ncleo do nervo oculomotor localiza-se no nvel O nervo oculomotor responsvel pela inervao in
do colculo superior e aparece nos cortes transversais trnseca, por meio de fibras motoras viscerais, e extrnse
com a forma de trigmeo, estando intimamente relacio ca, por meio de fibras motoras somticas, do globo ocular,
nado com o fascculo longitudinal medial. um ncleo exceto dos msculos oblquo superior e reto lateral.
bastante complexo, constitudo de vrias partes, razo O ncleo oculomotor, situado na base da substncia
pela qual alguns autores preferem o termo complexo cinzenta periaqueductal do mesencfalo, origina as fi
nuclear oculomotor. O complexo nuclear oculomotor bras para os msculos extraoculares. As fibras pr-gan
pode ser funcionalmente dividido em uma parte somtica glionares parassimpticas emergem do ncleo de Edin
e outra visceral. A parte somtica contm os neurnios ger-Westphal, cursando em conjunto com as do ncleo
motores responsveis pela inervao dos msculos reto oculomotor pelo tegmento mesenceflico at a fossa in
superior, reto inferior, reto medial, oblquo inferior e terpeduncular, a origem aparente do nervo oculomo
levantador da plpebra. A parte somtica do complexo tor.
oculomotor constituda por vrios subncleos, cada No seu trajeto em direo rbita, o nervo oculomo
um dos quais destina fibras motoras para inervao de tor passa entre as artrias cerebelar superior e cerebral
um dos msculos anteriormente relacionados. Essas fi posterior, junto com o nervo troclear, e penetra no seio
bras, aps um trajeto curvo em direo ventral, no qual cavernoso, seguindo pela sua parede lateral. A sada do
muitas atravessam o ncleo rubro, emergem na fossa crnio para a cavidade orbitria se faz pela fissura orbi
interpeduncular, constituindo o nervo oculomotor. A tal superior.
parte visceral do complexo oculomotor chamada de Na rbita, o nervo oculomotor inerva os msculos
ncleo de Edinger-Westphal. (estriados) retos medial, superior e inferior, oblquo
Os ncleos oculomotores acessrios consistem em 3 inferior e elevador da plpebra. Os msculos (lisos)
ncleos intimamente associados com o complexo nucle esfncter pupilar da ris, que faz a miose, ou fechamento
ar oculomotor. So eles o ncleo intersticial de Cajal, da pupila, e ciliar, que controla o cristalino, so inerva
o ncleo de Darkschewitsch e o ncleo da comissura dos pela parte parassimptica do nervo oculomotor. A
posterior. abertura da pupila, pelo msculo dilatador da pupila,
O ncleo de Edinger-Westphal pertence ao comple controlada pelo sistema simptico.
xo oculomotor situado no mesencfalo, no nvel do co
lculo superior. Os ncleos viscerais do complexo ocu Aplicao clnica
lomotor consistem em 2 grupos nucleares distintos, que A leso completa do nervo oculomotor produz a late
esto em continuidade rostralmente. O ncleo de Edin ralizao do globo ocular, associada a uma ausncia da
ger-Westphal consiste em 2 delgadas colunas de peque elevao da plpebra, chamada ptose palpebral, e mi
nas clulas dorsais aos 3/5 rostrais das clulas da colu drase, ou dilatao da pupila. Esse conjunto de sinais
na somtica. Em sees transversais no tero mdio do conhecido como oftalmoplegia. As causas mais comuns
complexo, cada uma dessas colunas pareadas divide-se so as compresses por aneurismas, ou dilataes lo
em 2 colunas celulares menores, que vo diminuindo e calizadas, das artrias cartida interna e comunicante
gradativamente desaparecem. Rostralmente, a coluna de posterior, e por tumores. As doenas desmielinizantes
clulas do ncleo de Edinger-Westphal junta-se, na linha e os acidentes vasculares mesenceflicos podem lesar os
1 38 Neuroanatomia Aplicada
Msculo oblquo superior
Msculo reto superior

Nervos ciliados curtos


Ramo do Ili
para o msculo
oblquo inferior
Ramo do 111 para
o msculo reto
medial
Gnglio ciliado Ncleo de
Edinger
Westphal

Ramo do Ili --<;;;t---;.


para o msculo
reto superior '

)! Msculo reto
,.
Msculo reto medial
superior
'I
(

Msculo
, "
oblquo inferior
,
.

Ramo do Ili para o


msculo reto inferior Ncleo
Quiasma ptico troclear Ncleo de
Edinger-Westphal

Msculo
reto inferior
Msculo
reto
superior

111
Msculo elevador da plpebra
Ncleo do nervo oculomotor (diviso conforme
inervao dos msculos da oculomotricidade)
A = corte sagital, viso lateral
B = corte coronal, viso dorsal

Figura 12.5 Nervo oculomotor (Ili).


Captulo 12 1 Nervos Cranianos 1 39

ncleos ou fibras do nervo oculomotor. Nos casos de


IV - Nervo troclear (Figura 1 2.6)
hipertenso intracraniana, que pode ser causada por di
ferentes fatores, existe a possibilidade de ocorrer uma O ncleo do nervo troclear refere-se a grupos de pe
hrnia cerebral pela borda livre do tentrio e compresso quenas clulas compactadas na borda ventral da substn
do nervo oculomotor, provocando a midrase. Esse sinal cia cinzenta periaquedutal, nas proximidades do colculo
pesquisado em pacientes em estado de coma, como, por inferior. O ncleo (eferente somtico geral) um peque
exemplo, nos traumatismos cranianos, pois correspon no apndice do complexo oculomotor que se entremeia
de a um sinal de gravidade. Esse processo descrito no margem dorsal do fascculo longitudinal medial. Fibras ra
Captulo 7, Meninges. diculares do ncleo curvam-se dorsolateral e caudalmente
O reflexo fotomotor ocorre quando a luz incide so prximo margem da substncia cinzenta central, decus
bre o olho e, da retina, um estmulo pelo nervo ptico sam completamente no vu medular superior e emergem
vai passar pelo quiasma e trato pticos dirigindo-se, sem da superfcie dorsal do tronco do encfalo caudalmente ao
fazer sinapse, ao corpo geniculado lateral, pelo brao do colculo inferior. Perifericamente, a raiz nervosa curva-se
colculo superior rea pr-tectal. A via eferente desse ao redor da superfcie lateral do mesencfalo, passa entre
reflexo se origina da conexo no ncleo de Edinger-Wes a artria cerebelar superior e a artria cerebral posterior,
tphal que envia fibras pelo nervo oculomotor, as quais, assim como as fibras do nervo oculomotor, e entram no
aps sinapse no gnglio ciliar, vo provocar a contra seio cavernoso. O nervo troclear, que inerva o msculo
o do msculo esfncter pupilar da ris, causando mio oblquo superior, apresenta 2 particularidades: suas fibras
se. Esse reflexo muito importante para a regulao da so as nicas que saem da face dorsal do encfalo e trata-se
intensidade de luz que penetra pela pupila. Quando h do nico nervo cujas fibras decussam antes de emergirem
muita claridade, ocorre miose, e, ao contrrio, no escu do sistema nervoso central.
ro, ocorre midrase. As fibras motoras somticas do nervo troclear so res
O reflexo consensual corresponde ao reflexo foto ponsveis pela inervao do msculo oblquo superior,
motor de forma bilateral. pesquisado ao se estimular que desloca e gira o globo ocular mediaimente para bai
com luz um olho para a obteno da resposta (miose) xo. Os axnios originados do ncleo troclear, situados
no olho contralateral. O estmulo cruza a linha mdia no mesencfalo, emergem da face dorsal do tronco do
pelo quiasma ptico e pela comissura posterior, local de encfalo, ao nvel do vu medular superior, abaixo dos
associao entre a rea tectal, de um lado, e o ncleo de colculos inferiores. Dessa forma, esse o nico nervo
Edinger-Westphal, do outro. craniano com origem aparente posterior ou dorsal.

Msculo oblquo superior Artria cerebral posterior


Colculo superior

Colculo inferior
Ncleo troclear
Aqueduto
cerebral



111 IV

.. .

.

'

-;&\;

..,fi -

r
<
. .
..ft

.,.,
,,

r ...

.._,,. . li!'

.

,._
.... - ..
Artria cerebelar
superior
Figura 1 2.6 Nervo troclear.
1 40 Neuroanatomia Aplicada

O nervo troclear apresenta um trajeto lateral ao me uma grande variao de estmulos pressricos com pouca
sencfalo, sob a borda livre do tentrio, dirigindo-se an adaptao. O ncleo sensorial principal continua caudal
teriormente para passar pela parede lateral do seio caver mente com o ncleo do trato espinal.
noso e pela fissura orbital superior at a rbita. O ncleo do trato espinal do trigmeo estende-se
desde a ponte, passando pelo bulbo at a parte alta da
Aplicao clnica
medula espinal, onde se continua com a substncia ge
As leses do nervo troclear podem ocorrer nos pro latinosa. um ncleo bastante longo. Grande parte das
cessos isqumicos ou hemorrgicos dos pednculos ce fibras que penetram pela raiz sensorial do trigmeo tem
rebrais. A sintomatologia atm-se apenas a uma diplopia, um trajeto descendente longo, antes de terminar em sua
isto , viso dupla, de objetos situados medial e inferior poro caudal. Elas agrupam-se em um trato, o trato es
mente. Dificuldades para descer escadas pela diplopia pinal do trigmeo, o qual acompanha o ncleo em toda
causada no olhar inferior e medial so sinais frequentes a sua extenso, tornando-se cada vez mais afilado em
das leses do nervo troclear. direo caudal, medida que as fibras vo terminando.
O mesmo ocorre com o ncleo do trato mesenceflico,

V- Nervo trigmeo (Figura 12. 7) o qual acompanhado por fibras ascendentes que se re
O ncleo mastigatrio o ncleo motor do trig nem no trato mesenceflico do trigmeo.
meo. Situado na ponte, ele forma uma coluna oval de O ncleo do trato mesenceflico do trigmeo esten
tpicos neurnios motores grandes medialmente raiz de-se ao longo de todo o mesencfalo e a parte mais cra
motora e ao ncleo sensorial principal. Fibras eferentes nial da ponte. Recebe impulsos proprioceptivos origina
branquiais desse ncleo emergem do tronco do encfalo dos em receptores situados nos msculos da mastigao
medialmente entrada da raiz sensorial, passam sob o e, provavelmente, tambm dos msculos extrnsecos do
gnglio trigemina! e tornam-se incorporadas diviso bulbo ocular. No ncleo mesenceflico chegam fibras
mandibular do nervo trigmeo. Essas fibras inervam os originadas em receptores dos dentes e do periodonto,
msculos derivados do primeiro arco branquial, ou seja, que so importantes para a regulao reflexa da mor
os msculos mastigadores (temporal, masseter e pterigi dedura.
deos lateral e medial), o msculo milo-hiideo e o ventre Os neurnios do ncleo do trato mesenceflico so
anterior do msculo digstrico, alm do msculo tensor muito grandes e so na realidade neurnios sensoriais.
do tmpano do ouvido mdio. O ncleo motor recebe Esse ncleo uma exceo regra de que os corpos dos
colaterais vindas da raiz mesenceflica, a qual forma um neurnios sensoriais localizam-se sempre fora do siste
arco reflexo de 2 neurnios. Fibras trigeminais secun ma nervoso central.
drias, tanto cruzadas como no cruzadas, estabelecem O nervo trigmeo tem sua origem aparente na face
conexes reflexas entre os msculos da mastigao e re ventrolateral da ponte por meio de duas razes adjacen
gies cutneas, assim como com as membranas mucosas tes, sendo uma maior, sensorial, e uma menor, motora.
orais e da lngua. Algumas fibras corticobulbares termi Entre 1 e 2 cm da emergncia das razes na ponte, est o
nam direta e bilateralmente sobre os neurnios motores gnglio trigemina! (gnglio de Gasser, gnglio semilu
trigeminais, enquanto outras passam para os neurnios nar). As fibras que formam o gnglio trigemina! apre
da formao reticular, os quais vo projetar fibras para sentam trs divises primrias:
o ncleo motor.
a) nervo oftlmico, que atravessa a fissura orbital su
As 3 divises do nervo trigmeo projetam-se para o
perior e penetra no seio cavernoso, inerva parte
tronco do encfalo. A funo do tato epicrtico ou delica
superior da face;
do retransmitida pelo ncleo sensorial principal, a dor
b) nervo maxilar, que passa pelo forame redondo e
e a temperatura so retransmitidas pelo ncleo do trato
inerva a regio facial mdia;
espinal do trigmeo e as fibras proprioceptivas formam
c) nervo mandibular, que atravessa o forame oval e
o ncleo do trato mesenceflico do trigmeo.
inerva a poro inferior da face e os msculos da
O ncleo sensorial principal situa-se lateralmente
mastigao.
entrada das razes das fibras trigeminais sensoriais na
poro superior da ponte. As fibras radiculares, que le Alm da face, as fibras sensoriais gerais do nervo tri
vam presso e impulsos para a sensibilidade ttil, entram gmeo so responsveis tambm pela sensibilidade da
no ncleo sensorial principal e so distribudas de forma regio anterior do couro cabeludo, da crnea, da mucosa
similar quela descrita para o ncleo do trato espinal das cavidades nasal, bucal e dos seios da face, das arcadas
do trigmeo. Fibras da diviso oftlmica terminam ven - dentrias superior e inferior, dos 2/3 anteriores da lngua
tralmente, fibras da diviso maxilar so intermedirias e da maior parte da dura-mter craniana (Figura 12.8).
e fibras da diviso mandibular so mais dorsais. Clulas Todas as formas de sensibilidade passam pelo gnglio
do ncleo sensorial principal tm grandes campos recep trigemina!, pela raiz sensorial e pelo tronco do enc
tores, mostram alta atividade espontnea e respondem a falo, mas a seguir apresentam trajetos diferentes. As
Captulo 12 1 Nervos Cranianos 1 41

Gnglio ciliar
Glndula lacrimal

Nervo frontal Ncleo do trato


mesenceflico do trigmeo

Ncleo
mastigatrio
1
I
Gnglio
pterigopalatino

Nervo infraorbital I
b

Ncleo
sensorial
principal

Ncleo do trato
espinal do trigmeo

Nervo para o ventre anterior


do msculo digstrico e para
o msculo milo-hiideo

Nervo mentoniano
Nervo lingual
Figura 12.7 Nervo trigmeo e estruturas vizinhas.
1 42 Neuroanatomia Aplicada

Territrio V1 (ramo oftlmico)

Territrio V2 (ramo maxilar)

Territrio V3 (ramo mandibular)

Figura 12.8 Avaliao clnica da sensi bil idade da face. Territrios cutneos do nervo trigmeo.

fibras tteis preferencialmente atingem o ncleo sensorial Aplicao clnica


principal na ponte, decussam e se dirigem ao tlamo. As As perdas de diferentes formas de sensibilidade, como
fibras de dor e temperatura seguem trajeto descendente tato, dor, presso e temperatura, em todo o territrio de
pelo trato espinal do trigmeo no bulbo, penetrando no distribuio do nervo, indicam leso anterior ao gnglio,
ncleo progressivamente, de tal maneira que as fibras do prprio gnglio ou da raiz sensorial. As principais
provenientes do ramo oftlmico so as que atingem nvel causas so os traumatismos ou os tumores da base do cr
mais inferior. A partir da, todas as fibras cruzam a linha nio e as meningites crnicas. A perda de todas as formas
mediana e voltam a subir junto ao trato espinotalmico. de sensibilidade de um ou mais ramos principais indica
As fibras da propriocepo seguem ao ncleo do trato leso individualizada; como, por exemplo, a compresso
mesenceflico do trigmeo. Desse ncleo tomam direo do ramo oftlmico no seio cavernoso por um aneurisma
ao tlamo do lado oposto. As fibras do nervo trigmeo carotdeo ou na fissura orbitria por um tumor. Tambm
dirigem-se ao ncleo ventral posteromedial do tlamo pode indicar leso parcial do gnglio trigemina!, como
contralateral, e alguns autores chamam esse conjunto na neurite por herpes-zster.
de fibras com mesmo destino no tronco do encfalo de Cavidades existentes na medula espinal alta (sirin
lemnisco trigemina!. gomielia) e no bulbo (siringobulbia) podem provocar
As fibras motoras branquiais inervam os msculos alteraes da sensibilidade dolorosa e trmica por leso
derivados do primeiro arco branquial: temporal, mas no ncleo do trato espinal do trigmeo.
seter, pterigideos medial e lateral, e ventre anterior do Uma dor muito intensa no trajeto de 1 ou mais ramos
msculo digstrico. do nervo trigmeo, chamada de neuralgia do trigmeo,
Captulo 12 1 Nervos Cranianos 1 43

pode ser confundida com dores de dente. A neuralgia do sa junto poro horizontal da artria cartida interna,
trigmeo unilateral, acomete a face e pode ser desen dirigindo-se rbita pela fissura orbital superior.
cadeada por estmulos simples como se alimentar, fazer
a barba ou at mesmo lavar o rosto. Os analgsicos co Aplicao clnica
muns em geral no produzem efeito. A etiologia dessas As leses do nervo abducente impossibilitam a late
dores pode ser um tumor, uma compresso vascular ou ralizao do olho, causando um estrabismo convergente
uma doena desmielinizante, como a esclerose mltipla, e diplopia durante a mirada lateral do globo ocular le
mas, na maioria das vezes, considerada essencial ou sado. As principais causas dessa sintomatologia so os
idioptica, isto , sem causa definida. traumatismos, os tumores, a hipertenso intracraniana,
O reflexo mentoniano corresponde ao fechamento da entre vrias outras patologias.
boca ao se percutir com um martelo de reflexos o mento.
A via aferente passa pelo ramo mandibular do nervo tri VII - Nervo facial (Figura 1 2.10)
gmeo, at o ncleo do trato mesenceflico do trigmeo.
O ncleo facial o ncleo motor do stimo nervo cra
A via eferente se dirige tambm pelo ramo mandibular, niano que forma uma coluna de neurnios multipolares
com origem no ncleo motor (mastigatrio) do trigmeo,
colinrgicos no tegmento ventromedial da ponte, dor
causando contrao dos msculos da mastigao. um
salmente ao ncleo olivar superior e ventromedialmente
reflexo importante durante o ato da mastigao e para
ao ncleo espinal do trigmeo. Vrios grupos celulares
que a boca se mantenha fechada.
distintos que inervam msculos especficos so reconhe
Pesquisas recentes demonstram que a migrnea (en
cidos: (1) dorsomedial: msculos auricular e occipital; (2)
xaqueca) est relacionada com um defeito na modulao
ventromedial: msculo platisma; (3) intermedirio: ms
adequada dos neurotransmissores do sistema trigemina!,
culos orbicular do olho e msculos superiores da mmica
com base gentica e fatores desencadeantes ambientais.
facial; (4) lateral: msculos bucinador e bucolabial. Fibras
eferentes, emergindo da superfcie dorsal no ncleo do
VI - Nervo abducente (Figura 1 2.9) facial, projetam-se dorsomedialmente para dentro do
O ncleo do nervo abducente situa-se na ponte no assoalho do IV ventrculo. Essas fibras ascendem longi
colculo facial. o nico ncleo de nervos cranianos que tudinalmente mediais ao ncleo do abducente e dorsais
contm 2 populaes de neurnios: ( 1) tpicos neurnios ao fascculo longitudinal medial, mas, prximo ao polo
motores que projetam fibras via raiz do nervo para iner rostral do ncleo abducente, fazem uma curvatura lateral
var o msculo reto lateral; (2) neurnios internucleares e projetam-se ventrolateralmente. No seu curso emergen
cujos axnios (retidos no tronco do encfalo) cruzam a te, essas fibras passam medialmente ao complexo trige
linha mdia, sobem at o fascculo longitudinal medial e mina! espinal e saem do tronco do encfalo prximo
terminam sobre as clulas do complexo oculomotor que borda caudal da ponte, no ngulo pontocerebelar.
inerva o msculo reto medial do lado oposto. O ncleo O ncleo lacrimal situa-se na ponte, prximo ao n
do nervo abducente recebe fibras aferentes provenientes cleo salivatrio superior. Origina fibras pr-ganglionares
do ncleo vestibular medial, da formao reticular e do que saem pelo VII par (nervo intermdio) e, aps trajeto
ncleo prepsito. Aferentes do ncleo vestibular medial atravs dos nervos petroso maior e do canal pterigideo,
so predominantemente ipsilaterais, e ambas as popula chegam ao gnglio pterigopalatino, onde nascem as fibras
es de neurnios abducentes recebem o mesmo tipo de ps-ganglionares e se dirigem glndula lacrimal.
excitao dissinptica e inibio do labirinto. Aferentes O ncleo salivatrio superior situa-se na parte caudal
para o ncleo do abducente provenientes da formao da ponte, j no limite com o bulbo, rostralmente ao n
reticular pontina paramediana e o ncleo prepsito do cleo dorsal do vago. D origem a fibras pr-ganglionares
hipoglosso no cruzam. O nervo abducente emerge de que saem pelo nervo intermdio e seguem pelo nervo pe
uma coleo de clulas motoras no assoalho do IV ven- troso maior at o gnglio submandibular, de onde saem
trculo, as quais se encontram dentro de um complexo as fibras ps-ganglionares que inervam as glndulas sub
circuito formado por fibras do nervo facial. Esse nervo mandibular e sublingual.
motor d origem a fibras para o msculo reto lateral, que Fibras aferentes que transitam pelo nervo facial tm
faz a abduo do olho. Ele ser citado novamente quando seus corpos celulares no gnglio do nervo facial (gnglio
for descrito o ncleo facial. geniculado) e penetram no bulbo formando o trato so
O nervo abducente responsvel pela inervao do litrio e o ncleo do trato solitrio, que projeta axnios
msculo reto lateral, que produz a abduo do globo para o ncleo parabraquial e o tlamo. Esse sistema
ocular. As fibras do nervo abducente tm origem aparen responsvel pela sensibilidade geral e gustao dos 2/3
te no sulco bulbopontino, prximo pirmide bulhar. anteriores da lngua.
A origem real localiza-se no ncleo abducente, situado O nervo facial tem origem aparente no sulco bulbo
caudalmente na ponte, no assoalho do quarto ventrcu pontino e apresenta 2 componentes: o nervo facial
lo. O nervo abducente penetra no seio cavernoso e pas- propriamente dito, responsvel pela motricidade dos
1 44 Neuroanatomia Aplicada
Msculo oblquo superior Msculo reto superior

Msculo reto medial

Msculo reto lateral

Msculo elevador da plpebra

Nervo maxilar

Quiasma ptico

111

VI
IV

Gnglio Nervo Nervo Ncleo


trigeminai mandibular abducente abducente
Figura 12.9 Nervo abducente.
Captulo 12 1 Nervos Cranianos 1 45

Glndula lacrimal Ncleo facial

Ncleo lacrimal
Ramo temporal
Ncleo
salivatrio
superior

Gnglio Ramo zigomtico


pterigopalatino
,

Nervo da corda
do tmpano

Nervo auricular
posterior
Ncleo solitrio

Forame estilomastideo

Nervo posterior
do digstrico

Nervo do estilo-hiideo

Ramo bucal
Glndula submandibular
Glndula sublingual Ramo mandibular Ramo cervical
Figura 1 2.1 O Nervo facial.
1 46 Neuroanatomia Aplicada

msculos da expresso facial, msculo estilo-hiideo, ralisia do neurnio motor superior. Entretanto, se a leso
ventre posterior do digstrico, platisma e msculo esta ocorre no trajeto do nervo facial ou no seu ncleo, haver
pdico da orelha mdia, e o nervo intermdio (de Wris uma paresia ou paralisia de toda a hemiface homolate
berg), responsvel pela inervao das glndulas lacrimal, ral leso. H incapacidade do fechamento da plpebra,
submandibular e sublingual e gustao dos 2/3 anterio ausncia do reflexo corneano, sensibilidade auditiva au
res da lngua. mentada (hiperacusia) e perda da sensibilidade gustativa
O nervo facial e intermdio saem juntos do tronco do dos 2/3 anteriores da lngua, no lado afetado. Tal situao
encfalo, atravessam o meato acstico interno e pene denominada paralisia facial perifrica ou paralisia do
tram no canal facial (at o gnglio geniculado) na parte neurnio motor inferior, frequentemente encontrada na
petrosa do osso temporal, no interior do qual o nervo paralisia de Bell (neurite facial idioptica), traumatismo
intermdio perde a sua individualidade. No canal facial da mandbula, da partida e da parte petrosa do osso
d origem a 3 ramos: (a) o nervo petroso maior (nervo temporal, infeco e cirurgias da orelha mdia, patolo
petroso superficial), que sai do canal facial, une-se ao ner gias tumorais ou vasculares da ponte, tumores do ngulo
vo petroso profundo (fibras ps-ganglionares simpticas pontocerebelar e da partida. Em alguns casos especiais,
do plexo carotdeo), dividindo-se em direo ao gnglio como na sndrome de Guillain-Barr, atrofia muscular
submandibular, de onde saem as fibras ps-ganglionares progressiva e leses do tronco do encfalo, pode ocorrer
que se distribuem s glndulas submandibular e sublin paralisia facial perifrica bilateral ou, ainda, paralisia fa
gual, e o gnglio pterigopalatino (nervo do canal pteri cial central bilateral (paralisia pseudobulbar), como nas
gideo), de onde saem as fibras ps-ganglionares para a doenas cerebrovasculares difusas.
glndula lacrimal; (b) o nervo da corda do tmpano, que, Alguns reflexos relacionados ao nervo facial so im
ao sair da orelha mdia, une-se ao nervo lingual e recebe portantes em clnica mdica. O reflexo corneopalpe
as sensaes gustativas dos 2/3 anteriores da lngua; (e) bral ocorre pelo estmulo, com um algodo, por exem
o nervo para o msculo estapdico, que se destaca do plo, na crnea do paciente, provocando como resposta
nervo facial ainda dentro do canal facial em direo ao o fechamento dos dois olhos. A via aferente depende
msculo estapdico. do ramo oftlmico do nervo trigmeo, e a via eferente,
O nervo facial propriamente dito, por sua vez, sai do do nervo facial. Esse reflexo necessrio para proteo
crnio pelo forame estilomastideo, atravessa o corpo da do olho contra corpos estranhos; e, com a sua abolio,
glndula partida e forma vrios ramos terminais para pode ocorrer lcera de crnea. Sendo um dos ltimos
os msculos da expresso facial. Deve-se destacar que a reflexos a desaparecer antes da morte enceflica, fre
glndula partida no inervada pelo nervo facial e, sim, quentemente utilizado no exame de pacientes em estado
pelo nervo glossofarngeo (fibras originadas no ncleo de coma. O reflexo lacrimal semelhante, mas, como
salivatrio inferior), gnglio tico e ramo auriculotem resposta, obtm-se o lacrimejamento. A via aferente
poral do nervo trigmeo. o ramo oftlmico do nervo trigmeo, e a via eferente,
o ramo intermdio do nervo facial, com origem no n
Aplicao clnica
cleo lacrimal e conexo no gnglio pterigopalatino. Sua
Como o nervo facial responsvel pela inervao mo funo limpar a crnea com lgrimas, para proteg-la
tora dos msculos da mmica, o principal sintoma de sua contra corpos estranhos.
leso, seja central ou perifrica, envolve uma paresia ou O reflexo de piscar corresponde ao fechamento palpe
plegia desses msculos, cujo exame minucioso nos for bral quando algum objeto se dirige ao olho, sendo tam
nece a localizao do ponto de leso do nervo facial. bm um mecanismo de proteo contra corpos estra
No trajeto do trato corticonuclear, apresentado no nhos. As fibras aferentes passam pela via visual (nervo
Captulo 18, Sistema Piramidal, as fibras motoras para ptico at o colculo superior), e as fibras eferentes, pelo
a face, originadas no giro pr-central, descem em dire nervo facial.
o aos ncleos do nervo facial no tronco do encfalo e
a decussam. As projees para os neurnios faciais que
inervam os msculos superiores da expresso facial so
VIII - Nervo vestibulococlear
tanto cruzadas como no cruzadas, ao passo que as fibras O nervo vestibulococlear, ou esteatoacstico, tem ori
para os neurnios que inervam os msculos inferiores gem aparente no sulco bulbopontino, no nvel do ngu
da expresso facial so todas cruzadas (Figura 12.1 1). lo pontocerebelar, e apresenta 2 componentes: o nervo
Assim, as leses situadas entre o crtex cerebral e o n vestibular condutor das informaes relacionadas com
cleo do nervo facial, este localizado na ponte, provocam o posicionamento e a movimentao da cabea, e o ner
uma paresia ou paralisia do andar inferior da hemiface vo coclear, condutor das informaes auditivas. Estes
contralateral leso, como frequente observarmos nos 2 componentes, que contm os axnios dos neurnios
acidentes vasculares cerebrais, processos expansivos in sensoriais, e cujos dendritos fazem contato com as clulas
tracranianos e doenas desmielinizantes. Nesses casos, receptoras ciliadas do aparelho vestibular (canais semi
essa situao denominada paralisia facial central ou pa- circulares, sculo e utrculo) e do dueto coclear (rgo
Captulo 12 1 Nervos Cranianos 1 4 7

Crtex cerebral motor

Ncleo motor ---


do nervo facial

Msculos superiores da -------..


expresso facial (controle
bilateral)

Msculos inferiores da ------

expresso facial (controle


contralateral)

Figura 12.11 Nervo facial, inervao dos msculos da mmica facial.


1 48 Neuroanatomia Aplicada

receptor auditivo), passam juntos pelo meato acstico in cleares penetram no lemnisco lateral homolateral. A par
terno, unidos em um tronco comum, porm com origens, tir do colculo inferior, as fibras axonais estendem-se at
funes e conexes centrais diferentes (Figura 12.12). o corpo geniculado medial, passando pelo brao do col
culo inferior, e, da, j como radiaes auditivas, passam
Nervo coclear (Figura 22.7) pela cpsula interna e chegam rea auditiva do crtex
Situa-se na cclea a parte auditiva da orelha interna cerebral (reas 41 e 42 de Brodmann), situada no giro
e, no rgo de Corti, as clulas ciliadas, receptoras sen - temporal transverso anterior. Apesar de a representao
soriais responsveis pela traduo dos sons da orelha in descrita ser clssica, as vias auditivas apresentam impul
terna. A cclea dividida pela membrana vestibular (de sos com trajetos complicados, envolvendo um nmero
Reisner) em 3 compartimentos: dueto coclear, repleto de varivel de sensaes em 3 ncleos situados ao longo das
endolinfa, e as rampas timpnica e vestibular, repletas de vias auditivas: ncleo do corpo trapezoide, ncleo olivar
perilinfa. Assim, o deslocamento da endolinfa pelo es superior e ncleo do lemnisco lateral homolateral.
tmulo mecnico sonoro provoca a despolarizao das
clulas ciliadas e a liberao de neurotransmissores na Aplicao clnica
sinapse entre essas clulas e as fibras aferentes do gnglio As leses das vias auditivas causam surdez ou alte
espiral (coclear), situado no interior do modolo sseo. raes de percepo dos sons. Devemos lembrar que as
A partir da, os estmulos caminham nos prolongamen doenas que acometem a orelha externa, a orelha mdia
tos axonais centrais, constituindo a poro coclear do e a tuba auditiva (surdez de conduo) no so neuro
nervo vestibulococlear, e terminam na ponte, no nvel lgicas, podendo, no mximo, associar-se a infeces e
dos ncleos cocleares dorsal e ventral. Nessa situao, tumores semelhantes de localizao intracraniana. De
os axnios cruzam para o lado oposto, constituindo o modo diverso ocorre nas seguintes doenas: (a) que aco
corpo trapezoide, contornam o ncleo olivar superior e metem a cclea, como a doena de Mniere, trombose
infletem-se cranialmente para formar o lemnisco lateral da artria auditiva interna, otosclerose, exposio pro
do lado oposto, que cursa pelo tegmento pontino para longada a rudos intensos, surdez por frmacos ou me
terminar no colculo inferior do mesencfalo. Deve-se dicamentos; (b) que acometem o nervo coclear, como as
ressaltar que muitas fibras provenientes dos ncleos co- neurites infecciosas ou txicas, processos degenerativos,

Utrculo

Dueto coclear

Parte coclear

Parte vestibular
Nervo vestibulococlear Sculo
Figura 12.12 Nervo vestibulococlear.
Captulo 12 1 Nervos Cranianos 1 49

meningites, traumatismos e tumores do ngulo ponto xica dos frmacos, medicamentos e substncias nocivas e
cerebelar; e (c) que afetam o tronco do encfalo, como a sensao nauseosa do movimento. Nas leses do nervo
as leses vasculares ou tumorais pontinas e leses des vestibular, repetem-se as causas da surdez de percepo
mielinizantes. Esses 3 tipos de afeces so responsveis e tambm a neuronite vestibular. Nas leses do tronco
pela surdez de percepo. do encfalo, destacam-se a insuficincia vascular verte
brobasilar, processos expansivos do cerebelo e do quarto
Nervo vestibular (Figura 22. 1 1) ventrculo e as doenas desmielinizantes agudas.
Tm origem no aparelho vestibular (labirinto vestibu
lar) os rgos receptores do sistema vestibular. O deslo
IX - Nervo glossofarngeo (Figura 1 2.13)
camento da endolinfa situada no interior das cristas dos
canais semicirculares e nas mculas do sculo e utrculo, O ncleo ambguo o ncleo motor para a muscula
pelos estmulos mecnicos originados da movimentao tura estriada de origem branquial, que se situa profun
da cabea, provoca a despolarizao das clulas ciliadas e damente no interior do bulbo. uma coluna de clulas
a liberao de neurotransmissores na sinapse entre essas na formao reticular, situada a meia distncia entre o
clulas e as fibras aferentes do gnglio vestibular (de Scar ncleo trigeminal espinal e o complexo olivar superior.
pa). A partir da, os estmulos caminham nos prolonga Esse ncleo estende-se do nvel da decussao do lemnis
mentos axonais centrais, constituindo a poro vestibular co medial at o nvel do tero rostral do complexo olivar
do nervo vestibulococlear e terminam no bulbo rostral inferior, composto de neurnios motores inferiores,
e na regio caudal da ponte, adjacente ao assoalho do multipolares colinrgicos. Fibras desse ncleo fletem
quarto ventrculo (rea vestibular), nos quatro ncleos se dorsalmente, unindo-se a fibras eferentes do ncleo
vestibulares; lateral, medial, inferior e superior. A partir dorsal do vago, e emergem da superfcie lateral do bulbo.
dos ncleos vestibulares, as fibras de projees vestibula Partes caudais do ncleo ambguo do origem parte
res so inmeras, tanto ascendentes ao cerebelo, aos n cranial do nervo acessrio espinal, ao passo que partes
cleos da base e ao crtex cerebral, como descendentes ao rostrais da coluna celular do origem s fibras eferentes
tronco do encfalo e medula espinal. Dentre todas estas branquiais do glossofarngeo, que inervam o msculo
formaes nervosas, destacamos (a) fascculo vestibulo estilofarngeo.
cerebelar, formado por fibras aferentes primrias que vo O nervo glossofarngeo tem origem aparente no sulco
diretamente ao cerebelo, em especial ao flculo, ndulo, posterolateral no tero superior do bulbo, numa srie de
vula e ncleo fastigial (cerebelo vestibular), e da vol 5 ou 6 pequenas razes nervosas imediatamente dorsais
tando ao corpo justarrestiforme, no tronco do encfalo, oliva inferior, que se juntam e saem do crnio pelo fora
as fibras fastigiovestibulares; (b) fascculo longitudinal me jugular. A essa altura, observam-se os gnglios supe
medial, que originado, em sua maioria, de fibras pro rior (jugular) e inferior (petroso). O nervo glossofarngeo
venientes dos ncleos vestibulares e est envolvido em desce e ramifica-se na raiz da lngua e da faringe em: (a)
reflexos que permitem ao olho ajustar-se aos movimentos nervo do msculo estilofarngeo, proveniente do ncleo
da cabea, projetando fibras axonais bilateralmente para ambguo; (b) nervo para a glndula partida, cujas fibras
os complexos nucleares oculomotor e abducente, e, con pr-ganglionares situam-se no ncleo salivatrio inferior
tralateralmente, para o ncleo troclear e ncleo intersti do bulbo, seguindo, aps, como nervo timpnico at o
cial de Cajal (coordenao da rotao de pescoo e tronco gnglio tico, e da, com o nervo auriculotemporal, at
com os movimentos oculares); (c) trato vestibuloespinal, a glndula partida; ( c) inervao da gustao do tero
principal conjunto de axnios descendentes ipsilaterais posterior da lngua e faringe, cujos processos centrais
das vias vestibulares que fazem conexes sinpticas nas desses neurnios chegam at o tronco do encfalo com os
colunas ventrais da medula espinal, especialmente nos outros componentes do nervo glossofarngeo e terminam
nveis cervical e lombar; (d) fibras vestibulotalmicas, no ncleo do trato solitrio; (d) inervao sensorial geral
conjunto de fibras ascendentes das vias vestibulares, que de grande parte da mucosa farngea e tero posterior da
levam informaes aos ncleos posterolateral e postero lngua, alm dos receptores de presso do seio carotdeo
medial do tlamo e, da, s reas corticais adjacentes ao - as fibras centrais desses neurnios chegam at o tronco
crtex motor primrio, produzindo, assim, uma aprecia cerebral fazendo sinapse no ncleo solitrio; (e) pequeno
o consciente das sensaes do movimento e da posio nmero de fibras nervosas sensoriais gerais ao pavilho
da cabea no espao. da orelha e ao meato auditivo externo.

Aplicao clnica Aplicao clnica


Os distrbios vestibulares espontneos (sensao nau As afeces do nervo glossofarngeo isoladas so ra
seosa, sndrome vertiginosa, nistagmo, tonturas, desequi ras, destacando-se as manifestaes neurolgicas, como
lbrio) tm vrias causas determinantes. Nas leses labi distrbios dolorosos na faringe, tero posterior da ln -
rnticas, as mais frequentes so: a doena de Mniere, a gua e irradiao para o ouvido. Observam-se, tambm,
sndrome vertiginosa aguda (labirintite aguda), a ao t- perda da sensao gustativa no tero posterior da lngua
1 50 Neuroanatomia Aplicada

Ncleo do trato
espinal do trigmeo
Gnglios superior e inferior do
nervo glossofarngeo

Plexo timpnico
Palato

Gnglio tico --,,-,,..


._.::.-
. --4--- Ncleo
do trato
solitrio

Ncleo salivatrio
inferior

Ncleo ambguo

Msculo
estilofarngeo

Partida
Tonsila

Corpo carotdeo
Ramos farngeos do nervo
Seio carotdeo glossofarngeo
Figura 12.13 Nervo glossofarngeo.
Captulo 12 1 Nervos Cranianos 1 5 1

e perda ou reduo do reflexo do engasgo. Citaremos O nervo vago, com fibras do ncleo dorsal do vago,
posteriormente as principais complicaes patolgicas supre a inervao parassimptica das glndulas e muco
associadas s leses do nervo vago. sas da laringe, assim como de todas as vsceras torcicas e
abdominais, exceto o clon descendente e sigmoide, reto

X - Nervo vago (Figura 12.14) e nus (Figura 12.15). Alm disso, o responsvel pela
sensibilidade gustativa da epiglote, sensibilidade geral
Alm das conexes aferentes ao trato solitrio, por
para o revestimento mucoso da faringe, laringe e palato
meio do gnglio do nervo vago (gnglio jugular) cujas fi
mole, alm de inervao do corpo carotdeo, assim como
bras se projetam no trato solitrio, o nervo vago apresen
a inervao dos quimiorreceptores dos corpsculos ar
ta fibras motoras branquiais, que tm origem no ncleo
ticas e barorreceptores do arco artico, com fibras que se
ambguo, e fibras viscerais parassimpticas, responsveis
dirigem ao ncleo do trato solitrio. O nervo vago, junto
pela inervao das vsceras torcicas e abdominais.
com o glossofarngeo, o responsvel pela inervao do
O ncleo dorsal do vago est situado no bulbo, no
pavilho da orelha e do canal auditivo externo, com fibras
nvel do trgono do vago no assoalho do quarto ventr
que se dirigem ao ncleo do trato espinal do trigmeo.
culo, em posio posterolateral ao ncleo do hipoglos
so. Essa coluna de clulas estende-se tanto rostral como Aplicao clnica
caudalmente alm do ncleo do hipoglosso, enviando As leses do nervo vago proporcionam mais comu
fibras pr-ganglionares que fazem sinapse em gnglios mente paresias e paralisias das musculaturas farngea e
das vsceras torcicas e abdominais. Clulas desse ncleo larngea. Assim, comum observarem-se nessas leses
do origem s fibras pr-ganglionares parassimpticas. rouquido (disfonia), dificuldade na deglutio (disfa
Axnios dessas clulas emergem da superfcie lateral do gia), queda do palato mole do lado afetado e desvio da
bulbo, atravessando o trato espinal do trigmeo e o res vula em direo oposta ao lado da leso (sinal da corti
pectivo ncleo. na) e ausncia do reflexo do vmito. Nas leses do ncleo
A origem aparente do nervo vago ocorre no tero m ambguo, outras estruturas adjacentes podem ser afeta
dio do sulco posterolateral do bulbo, com uma srie de das, como na sndrome bulhar lateral (de Wallenberg),
razes nervosas imediatamente dorsais oliva inferior, decorrente do infarto da artria cerebelar posteroinferior.
que se juntam e saem do crnio pelo forame jugular. A As leses mais comuns dos nervos vago e glossofarngeo
essa altura, observam-se os gnglios superior (jugular) so: (a) na paralisia motora unilateral com dficit sen
e inferior (nodoso), aps os quais se visualiza o tronco sorial - acidentes vasculares cerebrais bulhares, tumores
principal do nervo vago, descendo pelo pescoo na bai da fossa posterior, siringobulbia e processos expansivos
nha carotdea, lateralmente s artrias cartidas interna prximos ao forame jugular; (b) na paralisia motora pura
e comum e medialmente veia jugular interna, a per - poliomielite e ao de toxinas; (c) na paralisia bilateral
manecendo at chegar cavidade torcica e, posterior do neurnio motor superior - doena cerebrovascular
mente, na cavidade abdominal (Figura 12.16). O nervo bilateral (paralisia pseudobulbar), parkinsonismo avan
vago apresenta vrios ramos cervicais, como: (a) o nervo ado e esclerose lateral amiotrfica; (d) na paralisia bi
auricular, que fornece pequena inervao parte do pa lateral do neurnio motor inferior - poliomielite, ao
vilho da orelha e ao meato acstico externo; (b) nervo de toxinas e paralisia bulhar progressiva; e) nos dficits
menngeo, que inerva parte da dura-mter da fossa pos motores por fadiga - miastenia gravis.
terior; (c) nervos farngeos, que emitem pequenos ramos
XI - Nervo acessrio (Figura 1 2.16)
terminais em direo superfcie anterior da faringe, for

mando o plexo farngeo; (d) nervo larngeo superior, que
se divide em larngeo interno, para inervao sensorial da O nervo acessrio formado por 2 razes: uma crania
mucosa da laringe e das cordas vocais, e larngeo externo, na e outra espinal. A parte craniana tem origem aparente
que inerva o msculo constritor da faringe inferior e o no tero inferior do bulbo, no nvel do sulco posterola
msculo cricotireideo da laringe; (e) os nervos larnge teral, como uma srie de radculas nervosas originadas
os recorrentes, que, aps terem um trajeto descendente da parte caudal do ncleo ambguo do bulbo. A parte
at as artrias subclvia e arco artico, sobem e inervam espinal origina-se dos neurnios motores, situados na
toda a musculatura intrnseca da laringe (exceto o ms coluna ventral da substncia cinzenta medular dos nveis
culo cricotireideo), a traqueia e o esfago. Cl a CS, emergindo da face lateral da medula espinal,
Cabe ressaltar que o ncleo ambguo contm todos entre as razes dorsais e ventrais, com trajeto ascenden
os neurnios motores que inervam todos os msculos te para juntar-se gradualmente raiz craniana aps en
da faringe e laringe, e que o nervo vago inerva toda essa trar na cavidade craniana pelo forame magno. Ao lado
musculatura, exceto os msculos estilofarngeo (nervo do bulbo, os componentes craniano e espinal se unem e
glossofarngeo) e tensor do vu do paladar (nervo trig saem do crnio pelo forame jugular, para novamente se
meo). Assim, o ncleo ambguo de importncia crucial separarem em ramos interno e externo. O ramo interno
para o controle da fala e da deglutio. junta-se ao nervo vago e acompanha-o aos msculos da
1 52 Neuroanatomia Aplicada

Nervo vago
Ramo farngeo

Ncleo dorsal do vago

Ncleo solitrio
Ncleo ambguo

Ncleo do trato
espinal do trigmeo
-......,--- Traqueia
Nervo acessrio
Nervo vago
Veia jugular interna

Artria cartida comum Nervo larngeo recorrente

Figura 12.14 Nervo vago.


Captulo 12 1 Nervos Cranianos 1 53

Nervo larngeo recorrente -----


== :ll!i!! f------Artria cartida comum
J
----= -

Tronco braquioceflico -----


Arco artico

Ramo pulmonar -----.---r--- Ramo cardaco

Nervo gstrico

Nervos mesentricos
superiores

Figura 12.15 Inervao parassimptica das vsceras torcicas e abdominais.


1 54 Neuroanatomia Aplicada

Nervo vago Raiz cranial do .


nervo acessono
,

-- - 1

Nervo acessrio Ncleo ambguo


C1

C2

.
nervo acessono,

C3

1
C4
Msculo trapzio

cs

Msculo
I esternocleidomastideo
JI

Tronco superior do
plexo braquial

Figura 12.16 Nervo acessrio.

faringe e laringe, ao passo que o ramo externo inerva os XII - Nervo hipoglosso (Figura 1 2.17)
msculos esternocleidomastideo e trapzio.
O nervo hipoglosso origina-se do ncleo hipoglosso,
Aplicao clnica situado imediatamente no assoalho do quarto ventrcu
As leses que afetam comumente o XI par podem cau lo, prximo linha mdia. Seus axnios cursam medial
sar: (a) paralisia bilateral do msculo esternocleidomas mente pelo bulbo e emergem com uma srie linear de
tideo, como na distrofia muscular ou nas leses nuclea radculas nervosas distribudas no sulco anterolateral
res (poliomielite e polineurite); (b) paralisia bilateral do do bulbo. Essas fibras juntam -se, formando o tronco do
trapzio, como nas doenas do neurnio motor inferior nervo, e saem do crnio pelo canal do hipoglosso, aps
(poliomielite e polineurite); (c) leses unilaterais, como o qual descem, dirigindo-se base da lngua, onde se
na siringomielia, traumatismos do pescoo e/ou base do ramificam na sua musculatura intrnseca, possibilitando
crnio, viroses (incluindo a poliomielite), processos ex desse modo os movimentos e as mudanas da posio da
pansivos na altura do forame jugular. lngua. Deve-se ressaltar que o ncleo hipoglosso recebe
Captulo 12 1 Nervos Cranianos 1 55

Canal do hipoglosso Ncleo do nervo hipoglosso


Lngua

Msculo estilo-hiideo

I
I

I
Nervo hipoglosso

1
Mandbula
Msculo genio-hioide Osso hioide

Msculo genioglosso /
(
,
1 Msculo hioglosso
Figura 12.17 Nervo hipog losso.

fibras aferentes do ncleo solitrio e do ncleo sensorial


do trigmeo, alm de fibras corticobulbares do crtex
...,. Aplicao clnica: paralisia de
motor contralateral, o que provoca a participao de to mltiplos nervos cranianos
das essas fibras nos movimentos reflexos da mastigao,
suco, deglutio e fala. Algumas doenas podem levar paralisia de vrios
nervos cranianos, simultaneamente ou de maneira se
Aplicao clnica quencial, sendo quase sempre um desafio diagnstico.
Nas leses do nervo hipoglosso, ou de seu ncleo, No nosso meio, devemos considerar a meningite tuber
ocorre a paralisia da musculatura da hemilngua, haven culosa, a carcinomatose de meninges, os linfomas, as in
do, durante a protruso da lngua, desvio para o lado le feces por Mycoplasma, a sndrome de Tolosa-Hunt e a
sado, devido ao da musculatura ntegra. So vrias mononucleose infecciosa. O diagnstico correto depende
as causas de leso do XII nervo, como na siringomielia, dos achados clnicos e do auxlio de mtodos comple
poliomielite, processos expansivos e traumatismos da mentares, como exames de imagem e anlise bioqumica
base do crnio, esclerose lateral amiotrfica, paralisia e citolgica do lquido cerebrospinal.
pseudobulbar, paralisia bulhar progressiva e anomalias Dois ou mais nervos cranianos podem estar muito
do forame occipital. prximos em alguns stios anatmicos, e um processo
1 56 Neuroanatomia Aplicada

patolgico focal pode envolv-los por contiguidade. So Lanzieri CF. MR imaging of the cranial nerves. AJR 1990,
mais comuns as leses do seio cavernoso, do ngulo pon 154: 1263-1267.
tocerebelar e do forame jugular. Marinkovic SV, Gibo H, Stimec B. The neurovascular rela
Leses no tronco enceflico tambm podem ser a cau tionships and the blood supply ofthe abducent nerve: Sur
sa de paralisias mltiplas de nervos cranianos e geral gical anatomy ofits cisterna! segment. Neurosurgery 1994,
mente so associadas s leses de tratos longos, como o 34:1017-1026.
Meneses MS, Clemente R, Russ HHA et al. Microchirurgie de
corticoespinal.
dcompression neurovasculaire dans la nvralgie du triju
meau. Neurochirurgie 1995, 41(5):349-352.
Bibliografia complementar Meneses MS, Moreira AL, Bordignon KC et al. Surgical ap
proaches to the petrous apex. Distances and relations with
Bertoli F, Koczicki VC, Meneses MS. Neuralgia do trigmeo: cranial morphology. Skull Base 2004, 14: 1, 9-12.
um enfoque odontolgico. J Bras Oclus ATM Dor Orofac Meneses MS, Ramina R, Pedrozo AA et al. Microcirurgia de
2003, 3(10):125-129. descompresso neurovascular para neuralgia do trigmeo.
Bianchi R, Gioia M. Acessory oculomotor nuclei of man. Acta Arq Neuropsiquiatr 1993, 51(3):382-385.
Anat 1990, 139:349-356.
Miyazaki S. Bilateral innervation ofthe superior oblique mus
Buttner-Ennever JA, Jenkins C, Armin-Parsa H, Horn AK, Els
cle by the trochlear nucleus. Elsevier Science Publisher
ton JS. A neuroanatomical analysis oflid-eye coordination
in cases ofptosis and downgaze paralysis. Clin Neuropathol
1985, 348:52-56.
1996, 15(6):313-318. Namking M, Boonruangsri P, Woraputtaporn W, Gldner FH.
Cherniak C. Component placement optimization in the brain. Communication between the facial and auriculotemporal
J Neurose 1994, 14:2418-2427. nerves. J Anat 1994, 185:421-426.
Demski LS. Terminal Nerve Complex. Acta Anat 1993, 148:81- Natori Y, Rhoton Jr AL. Microsurgical anatomy of the superior
95. orbital fissure. Neurosurgery 1995, 36:762-775.
Etemati AA. The dorsal motor nucleus of the vagus. Acta Anat Shigenaga Y, Sera M, Nishimori T, Suemune S, Nishimura M,
1961, 47:328-332. Yoshida A, Tsuru K. The Central projection of mastica
Finger S. Origins ofNeuroscience - A HistoryofExplorations tory afferent fibers to the trigemina! sensory nuclear com
into Brain Function. Oxford Univ Press, 1994.
plex and upper cervical spinal cord. J Comp Neurol 1988,
Goldstein DS. Association of anosmia with autonomic failure
268:489-507.
in Parkinson Disease. Neurology 2010, 74:245-251.
Keane JR. Multiple cranial nerves palsies. Analysis of 979 cases. Terr LI, Edgerton BJ. Three-Dimensional reconstrution ofthe
Arch Neurol 62, Nov 2005. cochlear nuclear complex in humans. Arch Otolaryngol
Lang J. Anatomy of the brainstem and the lower cranial ner 1995, 1 1 1 :495-501.
ves, vessels and surrounding structures. Am J Otol 1985 Tomasch J, Ebnessajjade D. The human nucleus ambiguus. A
(suppl 11):1-19. quantitative study. Anat Rec 1961, 141:247-252.
Sistema Nervoso Autnomo
Maurcio Coelho Neto e Jernimo Buzetti Mi/ano

das suas subdivises simptica e parassimptica. Enquan


Introduo e conceitos gerais to o simptico prepara o organismo para situaes de
Do ponto de vista morfolgico, o sistema nervoso estresse e de aumento da exigncia da taxa metablica
composto pelo sistema nervoso central (encfalo e me global (a noradrenalina o neurotransmissor envolvido
dula espinal) e pelo sistema nervoso perifrico (nervos e na sua atividade sinptica), o parassimptico encarrega
gnglios). Podemos, ainda, subdividir o sistema nervoso se de controlar as funes vitais quando o corpo se en
perifrico em sistema somtico e sistema visceral, cada contra em repouso (a acetilcolina o neurotransmissor
qual com suas aferncias e eferncias. responsvel por essa funo). O sistema somtico tem
O sistema nervoso somtico formado pelas aferncias somente 1 neurnio localizado no corno anterior da me
sensoriais perifricas e eferncias motoras que originam res dula espinal. O SNA tem 2 neurnios entre o rgo efetor
postas motoras dos msculos esquelticos, assim como do (msculo liso, glndulas, corao) e o sistema nervoso
tnus e da postura. A parte eferente formada, anatomo central. O primeiro neurnio tem seu corpo na medula
fisiologicamente, pela unidade motora, com um neurnio espinal ou no tronco do encfalo e denominado neu
motor para um feixe de fibras musculares esquelticas. rnio pr-ganglionar. A sua projeo axonal dirige-se
O sistema visceral responsvel pelo controle home sempre at um gnglio perifrico, no qual faz sinapses
osttico do corpo atravs dos msculos lisos contidos nas com o corpo de um segundo neurnio, ou neurnio ps
vsceras e nos vasos, das glndulas e do msculo cardaco. ganglionar. Esse neurnio envia seu axnio aos rgos
O seu sistema aferente formado pelos osmorreceptores, efetores respectivos. A Figura 13.1 mostra a anatomia e as
viscerorreceptores e mecanorreceptores contidos nessas diferenas entre os sistemas simptico e parassimptico
vsceras. As respostas trazidas dos receptores viscerais quanto disposio do gnglio perifrico em relao ao
so elaboradas no sistema nervoso central pelo sistema
lmbico, pela rea pr-frontal e pelo hipotlamo. A parte
eferente o que se convencionou chamar sistema ner
voso autnomo (SNA), levando estmulos inconscientes
do sistema nervoso central para as vsceras. O Quadro Quadro 1 3.1 Viso sumria das principais aferncias e
eferncias do sistema nervoso visceral
13.1 mostra essa diviso.
O SNA dividido em 2 pores com diferenas ana Vias aferentes
tomofuncionais bem distintas: o sistema simptico e o 0quimiorreceptores
sistema parassimptico. Alm disso, esse sistema pode 0barorreceptores
0osmorreceptores
ainda enviar suas respostas mediante mecanismos humo 0receptores da dor
rais por hormnios produzidos pela glndula hipfise,
Vias eferentes
que no ser descrita aqui.
0sistema nervoso autnomo
0via humoral (hipfise)

Diferenas entre os sistemas Estruturas centrais


0crtex frontal
simptico e parassimptico 0

0
rea olfativa
sistema lmbico
hipocampo
Para entender o funcionamento do SNA, imprescin
0ncleo do trato solitrio
dvel conhecer a fisiologia, a morfologia e a farmacologia

1 57
1 58 Neuroanatomia Aplicada

Simptico

Fibra ps-ganglionar

Fibra pr-ganglionar
Parassimptico

Figura 13.1 Diferenas entre as fibras pr- e ps-gangl ionares dos sistemas simptico e parassimptico.

rgo efetor, ficando determinado assim o tamanho das sistema nervoso central suscita uma reao pelo tronco
fibras pr- e ps-ganglionares. Na diviso parassimpti do encfalo e pela medula espinal que culmina em ati
ca, o gnglio localiza-se muito prximo ou, at mesmo, vao dos neurnios pr-ganglionares do sistema ner
dentro do rgo efetor. Neste, o axnio pr-ganglionar voso simptico, estimulando seus rgos-alvo de forma
longo, e o axnio ps-ganglionar, curto. J na diviso a preparar o organismo para reao imediata (lutar ou
simptica, o gnglio encontra-se distante do rgo efe fugir). Ocorre liberao de maior quantidade de glico
tor. O axnio pr-ganglionar curto, e o ps-ganglionar, se na corrente sangunea, fonte de energia de aprovei
longo. O Quadro 13.2 sumariza as diferenas entre os tamento imediato, a partir do glicognio heptico. Os
.
sistemas s1mpat1co e parass1mpat1co.
. . , . , .

vasos sanguneos dos msculos esquelticos se dilatam,


Os dois sistemas so ativados de acordo com a ne permitindo maior aporte de energia para si mesmos, em
cessidade de cada rgo, atuando de forma simultnea detrimento dos vasos cutneos (gerando palidez) e do
e interdependente. Em determinadas situaes, entre
tanto, pode ocorrer uma ativao exuberante do siste
ma nervoso simptico isoladamente, com aumento in Quadro 1 3.2 Diferenas entre os sistemas simptico e
clusive da noradrenalina circulante devido ativao parassimptico
da glndula suprarrenal (medular), o que se denomina
descarga simptica. Essa reao autonmica ocorre em
Simptico Parassimptico
'

Neurnio : Toracolombar Craniossacral


situaes de alarme (a chamada sndrome de emergn
pr-ganglionar (Tl a L2) (tronco do
cia de Cannon), na qual h necessidade de uma reao encfalo e 52 a 54)
imediata do indivduo - lutar ou fugir. Como exemplo, - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - + - - - - - - - - - - - - - - - - - - + - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - -
' '

Neurnio : Distante da : Prximo da vscera


podemos citar um indivduo que anda calmamente por ps-ganglionar : vscera
uma rua, com suas atividades autonmicas prximas do - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - + - - - - - - - - - - - - - - - - - - + - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - -
' '

A>cnio : Curto : Longo


basal, e que, subitamente, abordado por um assaltante. pr-ganglionar : :
Imediatamente, os estmulos sensoriais (viso, audio) - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - -
'
'
+
- - - - - - - - - - - - - - - - - - - - -

A>cnio : Longo : Curto


so interpretados pelo crtex cerebral correspondente, ps-ganglionar :
gerando uma interpretao emocional. Por meio, prin - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - + - - - - - - - - - - - - - - - - - - + - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - -

'
'
Neurotransmissor ' Noradrenalina Acetilcolina
cipalmente, do hipotlamo, como veremos a seguir, o '
'
Captulo 13 1 Sistema Nervoso Autnomo 1 59

sistema digestrio, menos importantes nessa situao. cfalo. Tm trajeto intracraniano, passando pelo seio ca
A frequncia cardaca e a presso arterial se elevam, e os vernoso ipsilateral e dirigindo-se ao gnglio ciliar, onde
brnquios exibem dilatao. No sistema digestrio, alm fazem sinapse com os neurnios ps-ganglionares. As
da diminuio do aporte sanguneo, ocorre diminuio fibras desses neurnios formam os nervos ciliares cur
do peristaltismo e contrao esfincteriana; as pupilas se tos, que vo ao bulbo ocular inervar a musculatura lisa
dilatam e ocorre piloereo e sudorese fria. Aqui temos do corpo ciliar e do esfncter da pupila. A ativao desse
um resumo do efeito do sistema nervoso simptico sobre circuito provoca miose pupilar e o fenmeno da acomo
as vsceras. Como regra geral (mas no absoluta), o siste dao do cristalino.
ma parassimptico pode ser considerado como atuando b. Nervo facial: as fibras pr-ganglionares originam
no sentido inverso, por exemplo, com reduo da presso se nos ncleos lacrimal e salivatrio superior da pon -
arterial e frequncia cardaca, constrio brnquica, au te. Essas fibras fazem parte do nervo intermdio, cor
mento do peristaltismo etc. O Quadro 13.3 serve como respondendo diviso autonmica e sensorial do nervo
base para memorizao da atuao dos sistemas sobre facial. As fibras pr-ganglionares podem seguir 2 cami
os diversos rgos. nhos aps a diviso do nervo facial ao nvel do gnglio
geniculado: pelo nervo petroso maior ou pelo nervo cor
Diviso parassimptica da do tmpano.
bl: atravs do trajeto junto ao nervo petroso maior,
No sistema parassimptico, o neurnio pr-ganglionar as fibras pr-ganglionares vo ao encontro do gnglio
situa-se na poro craniossacral do sistema nervoso cen pterigopalatino, passando antes pelo canal pterigideo
tral, sendo o componente craniano composto pelo tronco ipsilateral. Da, as fibras ps-ganglionares dirigem-se s
do encfalo, e o componente medular, pela poro sa glndulas lacrimais, acompanhando os nervos maxilar
cral da medula espinal. O gnglio perifrico do neurnio (diviso do trigmeo) e lacrimal (diviso terminal do ner
ps-ganglionar localiza-se prximo ao rgo efetor, ou vo oftlmico). Alm disso, essas fibras tambm se diri
at mesmo dentro deste. gem para as glndulas mucosas da cavidade nasal, oral,
O componente craniano composto pelos neurnios palato, vula e lbio superior.
que do origem aos axnios dos nervos cranianos com b2: as fibras pr-ganglionares unem-se ao nervo cor
componente eferente visceral: nervos oculomotor (III) da do tmpano e, j fora do crnio, unem-se ao nervo
no mesencfalo, facial (VII) na ponte e glossofarngeo lingual. Esses nervos vo ao encontro do gnglio sub
(IX) e vago (X) no bulbo (Figura 13.2). mandidular, e as fibras ps-ganglionares originadas a
Detalharemos a seguir cada um dos nervos e seus res inervaro as glndulas submandibular e sublingual.
pectivos gnglios. A ativao do circuito parassimptico atravs do ner
a. Nervo oculomotor: as fibras pr-ganglionares se vo facial leva a aumento da produo de saliva e de l-

originam no ncleo de Edinger-Westphal, no mesen- gr1mas.

Quadro 1 3.3 Efeitos dos sistemas simptico e parassimptico sobre os rgos


Local l Simptico Parassimptico
- '
Sistema cardiovascular : Taquicardia, hipertenso, vasodilatao Bradicardia, hipotenso, vasodilatao coronariana
1

coronanana


1
- - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - + - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - + - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - -

1 '

Brnquios : Dilatao : Constrio


- - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - + - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - + - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - -
1 '

Sistema digestrio : Diminuio do peristaltismo e contrao : Aumento do peristaltismo e relaxamento


: esfincteriana : esfincteriano
1 '
- - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - + - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - + - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - -
' '

Bexiga : Ao mnima ou nenhuma : Contrao do msculo detrusor - esvaziamento


- - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - + - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - + - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - -
1 '

fris : Midrase (dilatao pupilar) : Miose (constrio pupilar)


- - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - + - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - + - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - -
' '

Glndulas salivares : Secreao espessa : Secreo fluida e excessiva


- - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - + - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - + - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - -
1 '

Glndulas lacrimais : Ao mnima ou nenhuma : Aumento da secreo


- - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - + - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - + - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - -

' '

Msculos piloeretores : Piloereo : Nenhuma ao


- - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - + - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - + - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - -

1 '

Glndulas sudorparas : Aumento da secreo : Nenhuma ao


- - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - + - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - + - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - -

' '

Vasos cutneos : Vasoconstrio (palidez) : Nenhuma ao


- - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - + - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - + - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - -

1 '

rgos sexuais masculinos Vasoconstrio e ejaculao Vasodilatao e ereo


1 60 Neuroanatomia Aplicada

Vias autnomas descendentes


Hipotlamo

Olho
Gnglio ciliar
Ncleo de

Edinger-Westphal
111
Ncleo lacrimal Gnglio esfenopalatino

Ncleos r Superior
salivatrios l Inferior Gnglio tico
Vasos e
IX glndulas
Ncleo dorsal da cabea
do vago
Gnglio
submandibular

Aparelho
respiratrio

Sistema
cardiovascular
Figura 1 3.2 Sistema parassimptico cranial.

c. Nervo glossofarngeo: as fibras pr-ganglionares se As fibras terminam nos gnglios situados na parede dos
originam no ncleo salivatrio inferior, localizado no rgos cervicais, torcicos e abdominais, fazendo com
bulbo. Essas fibras deixam o tronco principal e formam que as fibras ps-ganglionares sejam curtas e exeram
o nervo timpnico (de J ackobson) e o nervo petroso me sua ao sem formarem outros nervos como nos casos
nor. Ambos dirigem-se para o gnglio tico, formando anteriores. exceo do clon descendente, sigmoide
as fibras ps-ganglionares para inervar a glndula pa e nus, todas as demais vsceras torcicas e abdominais
rtida. recebem inervao parassimptica do nervo vago. As fi
d. Nervo vago: as fibras pr-ganglionares se origi bras pr-ganglionares no corao dirigem-se para o n
nam no ncleo dorsal do vago, localizado no bulbo. sinoatrial e feixe atrioventricular. As fibras pr-ganglio
Elas acompanham o tronco principal do nervo e che nares no trato digestrio (duodeno, leo, ceco, apndice
gam cavidade torcica acompanhando a bainha da ar vermiforme, clons ascendente e transverso) terminam
tria cartida comum, dirigindo-se a seguir ao abdome. nos plexos de Auerbach e Meissner, originando ento as
Captulo 13 1 Sistema Nervoso Autnomo 1 61

fibras ps-ganglionares para a musculatura lisa tanto da vasomotoras, piloeretoras e glndulas. Sumariamente,
parede intestinal quanto das clulas mucosas. Tambm as fibras pr-ganglionares chegam cadeia paraverte
a vescula biliar, o pncreas e o estmago so comanda bral atravs dos ramos comunicantes brancos que po
dos pelo nervo vago. dem fazer sinapse nessa mesma cadeia, originando fibras
O componente sacral composto pelo segundo, ter ps-ganglionares que vo aos rgos efetores, os ramos
ceiro e quarto (S2, S3 e S4) segmentos da medula espinal comunicantes cinzentos. Alm disso, as fibras pr-gan
sacral. As fibras pr-ganglionares seguem os nervos sa glionares podem no fazer sinapse na cadeia paraver
crais motores correspondentes. Os ramos desses nervos tebral e sim na cadeia pr-vertebral atravs dos nervos
dirigem-se ao plexo plvico, de onde as fibras pr-gan esplncnicos (Figura 13.4).
glionares se direcionam para os rgos-alvo. Os rgos A descrio a partir desses conceitos ser feita seguin
plvicos so: bexiga, prstata, vescula seminal, corpos do o tronco simptico paravertebral nvel a nvel.
erteis, tero e vagina. As fibras do plexo plvico tam a. Tronco cervical: formado pelos gnglios cervical
bm acompanham os nervos hipogstricos e dirigem-se superior, mdio e inferior
aos clons descendente e sigmoide, bem como ao reto - O gnglio cervical superior o maior e o mais im -
A

e anus. portante deles e est localizado no nvel das segunda e


Alguns rgos no foram citados por no apresenta terceira vrtebras cervicais. Suas fibras pr-ganglionares
rem inervao parassimptica: glndulas sudorparas e se originam de ramos comunicantes brancos de Tl a TS.
suprarrenais, musculatura eretora de pelos e vasos san Suas fibras ps-ganglionares formam os nervos carotdeo
guneos. Esses rgos apresentam apenas inervao sim- interno e externo. O nervo carotdeo interno pode ser
.
pat1ca.
,

dividido em 2 pores: lateral e medial. O ramo lateral


forma o plexo carotdeo interno sobre a artria cartida
Diviso simptica interna. O principal ramo desse plexo o nervo petro
O sistema simptico tem sua origem central, ou seja, so profundo maior, que se une ao nervo petroso maior
seu primeiro neurnio ou neurnio pr-ganglionar, na para formar o nervo do canal pterigideo (ou vidiano)
coluna lateral toracolombar de Tl at L2 da medula es e passa, sem fazer sinapse, pelo gnglio pterigopalatino
pinal. Os axnios dessas fibras dirigem-se at a cadeia para inervar glndulas e vasos da faringe, do nariz e do
ganglionar simptica paravertebral, tambm denomi palato. O ramo medial forma o plexo cavernoso sobre a
nada tronco simptico (Figura 13.3). artria cartida interna intracavernosa. O nervo carot
Esse tronco se dispe em toda a extenso da coluna deo externo tambm forma plexos, e seus ramos seguem
vertebral e formado por um par de gnglios de cada os ramos da respectiva artria. Os ramos sobre a artria
lado da coluna, interligados ipsilateralmente por fibras facial vo at a glndula submandibular. Os ramos sobre
interganglionares. Algumas vezes, 2 ou mais gnglios se a artria menngea mdia formam o nervo petroso pro
fundem formando um nico gnglio. Pode ser dividido fundo menor que chega at a glndula partida. O plexo
em 4 segmentos: cervical (gnglios cervicais superior, intercarotdeo tambm formado por esses nervos e pela
mdio e inferior), toracolombar (12 gnglios; as fuses inervao para a regio do bulbo carotdeo, que promo
dos gnglios so frequentes, tornando o seu nmero bas ve a funo vasomotora. Tambm conduz ramos comu
tante varivel), sacral (4 a 5 gnglios) e coccgeo (gn nicantes cinzentos dos nervos espinais de C2 a C4, que
glio mpar). As fibras pr-ganglionares saem da coluna promovem a piloereo, a secreo de suor e a vasomo
lateral da medula espinal (Tl a L2) atravs das razes e tricidade para a cabea e o pescoo. Esse gnglio tambm
entram na cadeia ganglionar paravertebral sob a forma d origem ao nervo cardaco cervical superior.
dos ramos comunicantes brancos (nome dado devido - O gnglio cervical mdio localiza-se no nvel da car
cobertura de mielina). Essas fibras pr-ganglionares po tilagem cricoide ou no da stima vrtebra cervical. Suas
dem seguir cranialmente, atravs da cadeia paravertebral, fibras pr-ganglionares so derivadas de ramos comuni
e fazer sinapse pela mesma cadeia para gnglios lombares cantes brancos do segundo e terceiro segmentos torcicos
ou sacrais. As fibras podem passar atravs da cadeia pa e do origem ao nervo cardaco cervical mdio e nervos
ravertebral sem fazer sinapse, para formarem os nervos tireideos, que inervam a glndula tireoide. Suas fibras
esplncnicos (torcicos, lombares e plvicos), fazendo ps-ganglionares formam ramos cinzentos que seguem
sinapse com os neurnios ps-ganglionares localizados o quinto e o sexto nervos cervicais.
na cadeia ganglionar simptica pr-vertebral. - O gnglio cervical inferior localiza-se no nvel da
As fibras pr-ganglionares podem chegar cadeia pa stima vrtebra cervical. Recebe suas fibras pr-ganglio
ravertebral, fazer sinapse a, e a fibra ps-ganglionar sair nares mediante comunicao com o primeiro gnglio
junto com a raiz nervosa correspondente atravs do ramo torcico. No apresenta ramos comunicantes brancos.
comunicante cinzento (quase no apresenta mielina). As fibras ps-ganglionares formam ramos comunican
Esses ramos se originam em todos os nveis da medu tes cinzentos que acompanham os sexto, stimo e oita
la espinal e contribuem com a inervao de estruturas vo nervos cervicais. Tambm origina o nervo cardaco
1 62 Neuroanatomia Aplicada

Olho
Vasos intracranianos

) Glndulas
Tronco simptico
paravertebral

T1

Gnglio celaco
I

Glndula suprarrenal
Gnglio
mesentrico Rins
superior

L2 Sistema digestrio

Fibras vasomotoras Gnglio


mesentrico Sistemas digestrio,
inferior urinrio e reprodutor

Figura 1 3.3 Sistema nervoso simptico e tronco simptico pa ravertebral. As fibras pr-ga ngl ionares aparecem em preto, e as ps-ga ng l ionares,
em azul.
Captulo 13 1 Sistema Nervoso Autnomo 1 63

Gnglio sensorial
espinal
Raiz posterior
Coluna lateral da
medula espinal

Tronco
simptico

Gnglio
esplncnico Medula espinal
torcico torcica
maior
Raiz anterior

Gnglio celaco

Gnglios
simpticos

Gnglio mesentrico
superior

Figura 13.4 Sistema nervoso simptico.


1 64 Neuroanatomia Aplicada

cervical inferior e o nervo vertebral que acompanha as ar com o nervo esplncnico torcico maior e termina no
trias vertebral e basilar, j dentro do crnio. Na maioria gnglio aorticorrenal. Esse gnglio localiza-se na origem
dos casos, esse gnglio apresenta fuso com o primeiro da artria renal, e suas fibras ps-ganglionares dirigem
gnglio torcico, formando o gnglio cervicotorcico ou se para os rins e artria aorta. Algumas fibras tambm
gnglio estrelado. D ramos comunicantes cinzentos terminam no gnglio mesentrico superior, localizado
para o primeiro e o segundo nervos torcicos, e ramos junto artria de mesmo nome, cujas fibras ps-ganglio
viscerais para os plexos cardaco, pulmonar, esofgico nares inervam o pncreas e o intestino delgado.
.
e aort1co. 3. Nervo esplncnico imo (mpar): pode ter sua origem
,

b. Tronco toracolombar: formado por 12 (nmero como ramo do nervo esplncnico menor ou ser formado
no constante) gnglios localizados prximo ao colo das pelas fibras pr-ganglionares vindas de Tl2. Passa pelo
costelas. Todo o tronco recebe suas fibras pr-ganglio diafragma junto com os nervos j descritos e junta-se s
nares da coluna lateral da medula espinal (Tl a L2/3). fibras originadas no plexo celaco e no gnglio aorticor
Porm, existem aspectos peculiares: (1) de Tl a TS, as renal para formar o plexo renal.
fibras pr-ganglionares no fazem sinapse nesses gnglios - Fibras de Ll a L2/3: as fibras pr-ganglionares for
e dirigem-se cranialmente aos gnglios cervicais; (2) de mam ramos comunicantes cinzentos e nervos esplnc
T6 a Tl2, as fibras pr-ganglionares passam pelo tronco nicos. Estes ltimos so chamados nervos esplncnicos
simptico sem fazer sinapse e tornam-se nervos esplnc lombares, tendo nmero inconstante (2 ou 3). Eles tm
nicos, que vo at a cadeia simptica pr-vertebral para 2 destinos: (1) dirigem-se para o gnglio mesentri
formarem sinapse com o neurnio ps-ganglionar, e da co inferior, localizado no nvel da artria de mesmo
s vsceras; (3) de Ll a L2/3, as fibras pr-ganglionares nome, cujas fibras ps-ganglionares inervam o clon
descem at o tronco lombossacro para inervarem a pele principalmente a partir da flexura esplnica at o reto
- ..

e os orgaos gen1ta1s
,

(esse gnglio entra na formao do plexo hipogstrico


- Fibras de Tl a TS: j comentadas no tronco cervi superior); (2) unem-se no nvel da bifurcao da aor
cal ta para formar os nervos hipogstricos, um deles de
- Fibras de T6 a T12: desses nveis partem tanto fi cada lado. Seu trajeto acompanha o dos ureteres e, ao
bras pr-ganglionares que formam os nervos esplncni seu trmino, esses nervos formam uma rede nervosa,
cos quanto as que formam os ramos comunicantes cin o plexo hipogstrico inferior, situado no nvel da pelve
zentos. Os ramos comunicantes cinzentos se dirigem e levando a inervao para o reto, duetos deferentes,
pele e inervam o folculo piloso e as glndulas sebceas, bexiga, prstata e ureter.
fornecendo o controle vasomotor para os vasos a situa c. Tronco sacrococcgeo: formado por 5 gnglios
dos. Os nervos esplncnicos so formados pela unio (nmero inconstante) localizados no nvel do sacro e
de vrias fibras pr-ganglionares e que vo em direo 1 gnglio coccgeo, o gnglio mpar. As fibras pr-gan
cadeia pr-ganglionar pr-vertebral. Os nervos esplnc glionares tm origem de T12 a L l e formam o plexo
nicos so os seguintes: plvico. Ramos do plexo hipogstrico tambm contri
1. Nervo esplncnico torcico maior: formado pela buem para sua formao. Esse plexo emite fibras para
unio das fibras pr-ganglionares dos nveis de TS a T9. a bexiga, a prstata, os corpos cavernosos, a parede da
Dentro do trax, esse nervo emite pequenos ramos que vagina, o clitris, o tero, a tuba uterina e o ovrio. Os
inervam o esfago, a aorta torcica e o dueto torcico. ramos comunicantes cinzentos tambm so respons
O nervo atravessa o diafragma e termina no gnglio ce veis pelo controle vasomotor das artrias dos membros
liaco, localizado no nvel da primeira vrtebra lombar. inferiores.
As fibras ps-ganglionares a originadas formam o plexo
celaco, que inerva com seus fascculos o pncreas, a ves
cula biliar e o estmago. Algumas fibras pr-ganglionares Estruturas centrais que
passam pelo gnglio celaco sem fazer sinapse e formam atuam sobre o SNA
o plexo suprarrenal. Dentro da glndula suprarrenal, h
sinapse com as clulas da poro medular dessa vscera, Basicamente 5 reas do sistema nervoso central atuam
funcionalmente homlogas aos neurnios ps-ganglio sobre o SNA: o sistema lmbico, a rea pr-frontal, o
nares. Esse o nico exemplo, dentro do sistema nervoso hipotlamo, o tronco do encfalo e a medula espinal.
simptico, de fibras curtas. Sem dvida, o principal centro controlador do sistema
interessante ressaltar a passagem de fibras do ner nervoso visceral o hipotlamo. Ele exerce esse controle
vo vago (parassimptico) pelo plexo celaco, sem fazer tanto por meio da regulao do sistema endcrino (siste

sinapse. ma porta-hipofisrio - Captulo 17, Hipotlamo) como


2. Nervo esplncnico torcico menor: formado pela do SNA. A poro anterior do hipotlamo controla a
unio de fibras pr-ganglionares dos nveis de TlO a Tl l. eferncia parassimptica, enquanto as pores posterior
Esse nervo atravessa o pilar diafragmtico juntamente e lateral controlam a eferncia simptica.
Captulo 13 1 Sistema Nervoso Autnomo 1 65

Vias aferentes do hipotlamo relacionadas mao intermediolateral da medula espinal, exercendo


tambm controle sobre a respirao.
com o SNA b. Trato reticuloespinal: conduz impulsos at os neu
Os impulsos que chegam ao hipotlamo que esto rnios motores espinais. Controla a temperatura cor
relacionados com o SNA so provenientes do sistema prea. Provoca contraes involuntrias dos msculos,
nervoso central, mediante percepes de memria e de como no ato de tremor provocado por frio excessivo.
receptores perifricos. Essas informaes chegam ao hi c. Trato mamilotegmentar: conecta o corpo mami
potlamo por meio das seguintes vias: lar com o tegmento e a formao reticular do mesen
a. Fascculo prosenceflico medial: importante cone cfalo.
xo recproca entre o sistema lmbico e a formao reti d. Trato mamilotalmico (de Vicq d'Azyr): essa co
cular; estende-se do tegmento mesenceflico at a rea nexo entre o hipotlamo, ncleo anterior do tlamo e
septal. Durante esse trajeto, passa atravs da poro late giro do cngulo fundamental para a modulao do com
ral do hipotlamo, onde muitas de suas fibras terminam. portamento emocional (sistema lmbico). Por exemplo,
responsvel pelo controle das funes viscerolfativas boca seca, nuseas e tremores, vistos em situaes de
(p. ex., salivao excessiva diante de odor agradvel), traz estresse.
informaes sensoriais de mamilos e genitais e relaciona e. Tratos supraptico-hipofisrio e tbero-hipofis
se com o ncleo do trato solitrio. Esse o principal rio: correspondem interao humoral do sistema hor
componente aferente do sistema nervoso visceral. monal hipofisrio com o SNA.
b. Estria terminal: conduz fibras do complexo amig O SNA inerva clulas secretrias acessrias, chamadas
daloide, levando principalmente informaes olfativas. clulas mioepiteliais de Boll, que se contraem para que
c. Frnix: conecta o sistema lmbico (hipocampo) hormnios ou secrees (saliva, colostro, suor) sejam li
com o hipotlamo. Assim, toda a relao de memria berados nos duetos secretores da glndula. As clulas de
e de emoes que se refletem com reaes viscerais est Boll contraem-se e comprimem as clulas glandulares.
ligada a esse sistema. Alm disso, o cerebelo tem sido discutido como um
d. Outras vias: informaes visuais e auditivas, assim componente influenciador da atividade autonmica, es
como dos ncleos da rafe e do locus coeruleus, localizados pecialmente no que se refere ao controle do sistema car
no tronco do encfalo, tambm chegam ao hipotlamo diovascular. Alguns autores relacionam a hipotenso or
para serem moduladas. Esses ncleos do tronco do en tosttica de algumas doenas degenerativas e neoplsicas
cfalo atuam na regulao do sono e devem estar inte com a das que afetam o cerebelo, mais especificamente o
grados com o ncleo do trato solitrio para o controle ncleo fastigial e suas projees para o bulbo.
autonmico da respirao e da atividade cardiovascular
durante o sono. At mesmo o crtex cerebral, ao nvel do
giro frontal superior, da nsula e do crtex sensorimotor ...,. Aplicao clnica
primrio, alimenta o hipotlamo de informaes atravs
As doenas que afetam o sistema nervoso autnomo
de vias do ncleo dorsomedial do tlamo. O controle do
podem ser divididas em centrais e perifricas. Elas po
ciclo circadiano feito pelas fibras retino-hipotalmicas
dem afetar tanto as aferncias (leses hipotalmicas ou de
que chegam at o ncleo supraquiasmtico e influenciam
receptores perifricos) como as eferncias (leses bulbo
o controle do ciclo sono-viglia, os nveis de hormnios
pontinas nucleares ou de nervos e plexos autonmicos)
esteroides no sangue e a funo sexual.
do sistema, levando a grande nmero de sintomas e sinais
clnicos. As causas dessa gama de doenas so inmeras:

Vias eferentes do hipotlamo ao SNA metablicas (diabetes, intoxicao por chumbo, medica
O trajeto entre o hipotlamo e o SNA (simptico e mentosa), degenerativas (idioptica, esclerose mltipla),
parassimptico) utiliza o sistema reticular descendente neoplsicas (tumores do hipotlamo, tronco do encfalo
do mesencfalo como rel intermedirio e percorre as ou medulares), traumticas (leso axonal difusa, trauma
seguintes vias: local), infecciosas e inflamatrias (meningites, encefali
a. Fascculo longitudinal dorsal (de Schutz): corres tes), epilepsia. Citaremos alguns quadros para exempli
ponde via pela qual os impulsos do hipotlamo diri ficar tais condies.
gem-se aos ncleos parassimpticos do tronco do encfa 1. Neuropatia diabtica: deriva da degenerao das
lo de Edinger-Westphal, salivatrios superior e inferior, fibras simpticas e parassimpticas pela presena de hi
lacrimal e o ncleo do trato solitrio. As eferncias deste perglicemias nesses pacientes. A degenerao das fibras
ltimo ncleo vo ao ncleo parabraquial, responsvel simpticas pr- e ps-ganglionares que suprem os nervos
pelo controle autonmico da respirao, e ao ncleo de esplncnicos do leito mesentrico responsvel pelo sin
Klliker-Fuse, ambos na poro dorsal da ponte, e ao toma mais encontrado, que a hipotenso ortosttica. A
grupo de clulas noradrenrgicas AS na poro ventral incapacidade de controlar o tnus vasomotor em diferen
da ponte. Alm disso, produzem fibras que vo at a for- tes posies do corpo, principalmente em p, leva a quedas
1 66 Neuroanatomia Aplicada

frequentes. Alm disso, o sistema digestrio tambm fica 4. Falncia autonmica pura: uma doena pura
comprometido devido ao retardo do esvaziamento gs do sistema perifrico autonmico, de etiologia desco
trico e a episdios de diarreia. Porm, o primeiro sinal de nhecida, que se apresenta com hipotenso ortosttica,
comprometimento da funo autonmica nesses pacien disfuno vesical e impotncia sexual. Essa doena no
tes o da impotncia sexual em homens. Saliente-se que apresenta degenerao de sistemas centrais de controle,
a insuficincia autonmica diabtica somente ocorre nas como acontece predominantemente em doenas como
fases tardias da doena, ou em casos em que o tratamento a degenerao estriatonigral, atrofia olivopontocerebelar
adequado dos nveis glicmicos negligenciado. (Figura 13.5) e sndrome de Shy-Drager, caracterizadas
2. Epilepsia: comum o envolvimento de estruturas por uma sndrome parkinsoniana acompanhada por sin
lmbicas (amgdala, giro para-hipocampal e giro do cn tomas autonmicos. A prpria doena de Parkinson, em
gulo, crtex frontobasal) na gnese de alguns tipos de sua fase mais adiantada, apresenta tais sintomas.
crises convulsivas. As crises convulsivas parciais comple 5. Sndrome de Claude Bernard-Homer (sndrome
xas e parciais simples so as que exteriorizam sintomas de Horner): caracteriza-se por miose, ptose palpebral
autonmicos devido grande relao com esse sistema. e anidrose ipsilateral leso. Ela causada, na maioria
Alteraes pupilares com midrase, do ritmo cardaco das vezes, por leso do plexo simptico sobre a artria
com taquicardia, do aparelho digestrio com descon cartida ou por compresso do gnglio estrelado no t
forto epigstrio e nuseas, e at mesmo piloereo, so rax (p. ex., tumor de Pancoast). A miose se faz devido ao
sintomas que acompanham essas crises. comprometimento de inervao simptica do msculo
3. Desordens hipotalmicas: como o hipotlamo de dilatador da pupila, e a ptose palpebral ocorre por para
sempenha um papel centralizador de estmulos, merece lisia do msculo tarsal (de Muller). Esse msculo auxilia
ateno especial. Alteraes da regulao trmica, levan o msculo elevador da plpebra na sua funo.
do mais comumente a hipotermia do que hipertermia, 6. Controle pupilar: o controle autonmico das pupi
podem ser devidas a neoplasias, doenas inflamatrias ou las realizado pelas 2 divises. O parassimptico realiza
degenerativas. Alm disso, desordens sexuais, controle a miose mediante fibras do nervo oculomotor. O simp
da sede ou disfunes endcrinas podem ocorrer. tico responsvel pela midrase por meio de fibras ps-

Figura 13.S Ressonncia magntica de encfalo em corte sagital, sequncia ponderada em T l , notando-se retificao da ponte e do bulbo
(pontas de seta) alm de atrofia cerebelar traduzida por acentuao das fol has cerebelares (asterisco). O paciente apresentava quadro cl n ico
compatvel com a atrofia olivopontocerebelar que cursa com diversas d isautonomias, sndrome piramidal, sinais cerebelares e sndrome
parkinsoniana.
Captulo 13 1 Sistema Nervoso Autnomo 1 6 7

ganglionares do plexo carotdeo originadas dos gnglios Cronicamente, desenvolve-se alodinia (dor desencade
cervicais superiores. Clinicamente, o exame das pupilas ada pelo simples toque), atrofia, alterao da sudorese e
de grande importncia, pois pode demonstrar uma alte perda de fneros no membro envolvido. Acredita-se que
rao grave. Especialmente em situaes de emergncia, o sistema nervoso simptico esteja diretamente envolvido
como em traumatismos cranioenceflicos ou sndromes tanto na gnese como na manuteno do quadro clnico,
compressivas promovidas por hematomas intracerebrais por vezes limitante e de difcil tratamento. Bloqueios de
ou tumores, a midrase pupilar indica o comprometi gnglios simpticos so utilizados no alvio dos sinto
mento do nervo oculomotor. Assim, a midrase unilate mas (p. ex., bloqueio do gnglio estrelado, quando mem
ral indica leso ipsilateral compressiva com aumento da bro superior acometido, e bloqueios lombares, quando
presso intracraniana, devendo-se tomar providncias membro inferior). Ocasionalmente, simpatectomia pode
urgentes para evitar maiores consequncias sobre o c ser usada nos casos mais refratrios.
rebro. O mecanismo de compresso sobre o nervo ocu
lomotor descrito no Captulo 7, Meninges. Alm disso,
aneurismas da artria comunicante posterior tambm ...,. Bibliografia complementar
podem promover midrase, pois o nervo oculomotor, Benarroch EE, Chang FL. Central autonomic disorders. J Clin
logo aps a sua origem no tronco cerebral, passa entre Neurophysiol 1993, 10:1, 39-50.
a artria comunicante posterior e a artria cerebral pos Chu CC, Tranel D, Damasio AR, Van Hoesen GW. The autono
terior. Distrbios metablicos, como o diabetes, podem mic-related cortex: pathology in Alzheimer's disease. Cereb
provocar distrbios nos nervos cranianos, sendo o III par Cortex 1997, 7:1, 86-95.
um dos mais envolvidos, e a midrase, um sinal clnico Low PA. Clinicai Autonomic Disorders: evolution and ma
. . nagement. Little Brown, lst ed, 1993.
muito caracter1st1co.
,

Polinsky RJ. Biochemical and pharmacologic assessment of


7. Sndrome complexa de dor regional (SCDR): ca
autonomic function. Adv Neurol 1996, 69:373-6.
racteriza-se por quadro de disfunes autonmic.as, sen Sandroni P, Ahlskog JE, Fealey RD, Low PA. Autonomic in
soriais e motoras, que se segue, na maioria das vezes, a volvement in extrapyramidal and cerebellar disorders. Clin
um traumatismo local, cirurgia, infarto do miocrdio ou Auton Res 1991, 1:2, 147-55.
infarto cerebral. Classifica-se em tipo I, quando no h Taylor AA. Autonomic control of cardiovascular function: cli
leso completa de nervo perifrico (anteriormente deno nica! evolution in health and disease. J Clin Pharmacol
1994, 34:5, 363-74.
minada distrofia simptico-reflexa), e tipo II, quando h
Terao Y, Takeda K, Sakuta M, Nemoto T, Takemura T, Kawai
leso completa do nervo (ou causalgia). Ocorre em 5 a M. Pure progressive autonomic failure: a clinicopathological
10% aps todos os casos de traumatismo de um membro study. Eur Neurol 1993, 33:6, 409-15.
ou nervo perifrico. Na forma aguda caracterizada por Zochodne DW. Autonomic involvement in Guillain-Barr syn
dor, edema, hiperemia e aumento da temperatura local. drome: a review. Muscle Nerve 1994, 17:10, 1 145-55.
Cerebelo
Walter Oleschko Arruda

onde se irradiam as lminas brancas para a superfcie


...,. Macroscopia cortical (crtex cerebelar) e os pednculos cerebelares
O cerebelo (forma diminutiva do latim cerebrum, pe superior, mdio e inferior, por onde transitam as fibras
queno crebro) forma, junto com o crebro, os dois r aferentes e eferentes cerebelares (Figuras 14.8 e 14.9).
gos suprassegmentares do sistema nervoso central, pois No interior da substncia branca, existem 3 pares de
no apresentam a segmentao relativa aos nervos espi ncleos de substncia cinzenta, os ncleos centrais do
nais e cranianos. O crebro e o cerebelo distinguem-se cerebelo: o ncleo denteado, mais lateral, o ncleo in
do sistema nervoso segmentar pela disposio peculiar, terpsito e o ncleo fastigial, mais medial. O ncleo
uma camada cortical (substncia cinzenta) que envolve interpsito subdividido nos ncleos emboliforme e
um centro de substncia branca, que tambm apresenta globoso.
ncleos de substncia cinzenta em seu interior (o inverso Cada hemisfrio cerebelar pode ser dividido funcio
ocorre no sistema nervoso segmentar, tronco cerebral e nalmente em uma srie de zonas sagitais: 1 zona vermal,
medula espinal, onde a substncia cinzenta situa-se cen 1 zona intermediria e 1 zona lateral, que faro cone
tralmente e, ao seu redor, fica disposta a substncia bran xes eferentes com os ncleos fastigial, interpsito e den
ca, formada por fibras nervosas). teado, respectivamente (Quadro 14.1 e Figura 14.10).
Anatomicamente, o cerebelo situa-se na fossa pos A diviso filogentica do cerebelo de grande auxlio
terior do crnio, dorsalmente em relao ao tronco ce na compreenso de suas funes (Quadro 14.2 e Figura
rebral, e formado por uma parte mpar, mediana, o 14.7). A poro mais antiga, o arquicerebelo, tambm
vermis, e, de cada lado, pelos hemisfrios cerebelares chamado cerebelo vestibular ou vestibulocerebelo,
(Figuras 14.1 a 14.4). formada pelo lobo floculonodular, est relacionada fun
Na superfcie do cerebelo, podem-se identificar sulcos cionalmente com o sistema vestibular e importante para
de orientao predominantemente transversal, que deli a manuteno do equilbrio atravs da coordenao de
mitam as folhas do cerebelo (Figura 14.5). Sulcos mais atividades motoras somticas.
profundos, as fissuras cerebelares, delimitam, por sua O paleocerebelo ou cerebelo espinal ou espinoce
vez, os lbulos, cada um formado por 1 ou vrias folhas rebelo uma estrutura filogeneticamente mais recen
cerebelares (Figura 14.6). te, relacionada com as funes de regulao do tnus
O cerebelo pode ser dividido em 3 lobos separados muscular e da postura. O paleocerebelo corresponde ao
por 2 fissuras (Figura 14.6B): o lobo anterior, o lobo lobo anterior e pirmide e vula da poro posterior
posterior e o lobo floculonodular. do vermis cerebelar. Essa diviso surgiu primordialmen
O lobo floculonodular (Figura 14.7A) a parte ontoge te com os peixes e teve importante evoluo com os te
neticamente mais antiga do cerebelo e est intimamente trpodes, desde os anfbios at os mamferos inferiores,
relacionado com o desenvolvimento do sistema vestibu que utilizam os membros sobretudo para a marcha, sem
lar e do controle do equilbrio. Os lobos anterior e pos a necessidade de realizar movimentos apendiculares fi
terior constituem o corpo do cerebelo. A fissura prima nos e assimtricos, que marcam a fase mais recente de
marca a diviso entre o lobo anterior e o lobo posterior. evoluo filogentica.
A fissura posterolateral separa o lobo floculonodular O neocerebelo ou cerebelo cortical ou crebro-cere
do lobo posterior. belo, que apresenta importantes conexes com o crtex
Como o crebro, o cerebelo constitudo por subs cerebral motor, a poro filogeneticamente mais avan
tncia branca central, o corpo medular do cerebelo, de ada e estaria envolvido no controle de movimentos mais

1 68
Captulo 14 1 Cerebelo 1 69

complexos e elaborados das extremidades. O neocerebelo como fibras trepadeiras. So as fibras monoaminrgi
formado por todo o resto do lobo posterior. cas, todas originrias de estruturas do tronco cerebral,
e incluem as fibras noradrenrgicas, oriundas do locus
coeruleus, as fibras dopaminrgicas, provenientes do
Vias e estruturas internas tegmento mesenceflico central, e as fibras serotoni
nrgicas, com origem nos ncleos da rafe.
O cerebelo recebe um importante contingente de in
Vias aferentes cerebelares
formaes aferentes sensoriais perifricas atravs de 2
Os impulsos aferentes cerebelares podem ter origem tratos, os tratos espinocerebelares anteriores e os tra
central do crebro e do tronco cerebral e perifrica ou tos espinocerebelares posteriores (Figura 14. 1 1), que
espinal, ligada medula espinal. apresentam uma distribuio somatotpica.
Os tratos anteriores ou ventrais recebem principal
Vias centrais
mente informaes motoras intrnsecas do corno ante
A via corticopontocerebelar a via aferente cerebelar
rior da medula espinal, ou seja, fornecem dados sobre o
mais importante e origina-se das reas corticais motoras
status motor dessas regies espinais, que recebem influ
e pr-motoras e, em menor extenso, do crtex sensorial.
ncias supraespinais principalmente do ncleo rubro
Aps conexo com ncleos pontinos, os tratos pontoce
(trato rubroespinal) e do crtex motor (tratos corti
rebelares conectam-se com o hemisfrio cerebelar con-
coespinais).
tralateral em disposio somatotpica, na qual as proje
J os tratos posteriores ou dorsais recebem impulsos
es axiais correspondentes ao tronco projetam-se para
aferentes sensoriais perifricos, em especial dos fusos in
a regio do vermis, enquanto a projees relativas aos
tramusculares, mecanorreceptores cutneos e articulares.
membros (apendiculares) projetam -se para os hemisf
Esses sinais fornecem dados sobre o estado de contra
rios cerebelares.
o, tnus, posio dos vrios msculos e segmentos do
Outros importantes impulsos aferentes originam-se
corpo (Figura 14.12).
do tronco cerebral: ( 1) o trato olivocerebelar, com fibras
originrias da oliva inferior, que, por sua vez, recebe O cerebelo ainda recebe informaes proprioceptivas
impulsos excitatrios diretos (raros) ou indiretos (atra atravs dos tratos da coluna dorsal da medula (fibras
vs do ncleo rubro) do crtex cerebral, dos gnglios da cuneocerebelares) que fazem conexes intermedirias
base, da formao reticular e da medula espinal (trato com seus ncleos no bulbo. Da mesma forma, impulsos
espino-olivar); (2) fibras vestibulocerebelares (vestibu espinais espinorreticulares e espino-olivares projetam
locerebelo), que se originam dos ncleos vestibulares e se para o cerebelo aps suas conexes respectivas com a
se projetam principalmente para o lobo floculonodular formao reticular (fibras reticulocerebelares) e com
e ncleo fastigial; e (3) fibras reticulocerebelares, com plexo olivar inferior (vide anteriormente fibras trepa
-

origem em diversas partes da formao reticular e que se deiras) para o cerebelo.


projetam principalmente sobre o vermis cerebelar. As fibras pontinocerebelares constituem o maior
contingente de fibras musgosas aferentes do cerebelo e
Vias perifricas ou medulares originam-se dos ncleos pontinos.
Trs sistemas de fibras aferentes ao cerebelo podem Todo esse contingente de fibras e informaes senso
ser identificados: fibras trepadeiras, fibras musgosas e riais perifricas enviado ao cerebelo ao nvel subcons
fibras monoaminrgicas. ciente e crucial para a funo motora normal junto aos
As fibras trepadeiras originam-se no ncleo olivar gnglios da base.
inferior e, aps emitirem ramos colaterais aos ncle
os cerebelares profundos, dirigem-se para as clulas de Vias eferentes cerebelares
Purkinje. Existe uma fibra trepadeira para cada dez c
lulas de Purkinje. So fibras excitatrias e parecem ter o Os 3 ncleos profundos cerebelares (denteado, in
glutamato como seu neurotransmissor. terpsito e fastigial) recebem impulsos nervosos de 2
As fibras musgosas originam-se de diversos sistemas origens: do crtex cerebelar e dos tratos aferentes senso
aferentes motores e sensoriais da medula espinal e tron riais para o cerebelo. Cada vez que um impulso chega ao
co cerebral e incluem os tratos espinocerebelares, as cerebelo, ele divide-se em 2 direes: uma diretamente ao
fibras pontinocerebelares e as fibras aferentes vestibu ncleo cerebelar profundo e outra que termina no crtex
lares e reticulares. Essas fibras enviam ramos colaterais cerebelar correspondente quele ncleo cerebelar. Aps
aos ncleos cerebelares profundos e terminam com uma um certo perodo, o ncleo cerebelar respectivo recebe
formao tipo roseta, chamada glomrulo, na camada impulsos do crtex cerebelar correspondente. Assim, to
granular do crtex cerebelar. dos os impulsos eferentes do crtex cerebelar acabam,
Existem vias aferentes cerebelares que no podem ser de uma forma ou de outra, terminando nos ncleos ce
classificadas nem como fibras musgosas nem tampouco rebelares profundos.
1 70 Neuroanatomia Aplicada

Hemisfrio Hemisfrio

Fissura prima

Fissura posterossuperior

--- Fissura
horizontal

Fissura secunda

ro ro
-
...
....
ro
-

'<'C -

'"O
--

"O
Q) Q)
E E
....
....

Q) Q)
.
..... -

i:: e

Q) 2
1:'. ..
(15
Q_
ro
Cl.
Lbulo quadrangular

Declive Lobo anterior


Lbulo simples

Flio do verms

Lbulo semilunar superior

--------/___ Lobo posterior

Pirmide do vermis

Lbulo grcil

Lbulo
biventral Tonsila cerebelar
Fissura pr-biventral

Figura 14.1 Cerebelo. Macroscopia. Viso posterior.


Captulo 14 1 Cerebelo 1 7 1

Hemisfrio Hemisfrio

Pednculo cerebelar superior

Fissura pr-clmen
Pednculo cerebelar inferior

Fissura prima

Pednculo cerebelar mdio


Fissu ra poste rossupe rior

VIII Par craniano

Fissura
horizontal

Plexo coroide do IV ventrculo ro <U


;::
-
...

ca ca
- -e
-

-e Q)
Q)
E Fissura secunda
...
Q)
Q) ....
e:
......
e:
Clmen
-

--- Q)
Fissura posterolateral
Lbulo central t
ro <U
o.. o..
Lbulo quadrangular
Asa do lbulo central ---
Lngula do cerebelo Lobo anterior
Lbulo si mp l es

lbulo semilunar superior


Lobo posterior

Lbulo semilunar inferior

Corpo do cerebelo
Lbulo grcil

Lbulo biventral
Uvula
,

Lobo floculonodular Fissura posterolateral


Tonsila cerebelar

Figura 14.2 Cerebelo. Macroscopia. Viso anterior.


1 72 Neuroanatomia Aplicada

Frnix

Corpo caloso

Comissura posterior
Pineal
Colculo superior
Colculo inferior

Lobo anterior

,....-- Fissura prima

Comissura
anterior
Lmina
terminal

Corpo
mamilar

Quiasma Ili Par


ptico craniano

lnfundbulo

Lobo
posterior
Ponte

IV Ventrculo
Fissura secunda

Bulbo

Plexo Tonsila cerebelar


coroide do
IV ventrculo

Figura 14.3 Cerebelo. Corte sagital.

Existem 3 vias eferentes principais do cerebelo (Fi fastigial d origem ao fascculo uncinado, que se projeta
gura 14.10): sobre os ncleos vestibulares (parte lateral). Uma poro
a) vermis ncleo fastigial ponte/bulbo/forma ascendente, passando pelos ncleos denteado e interpsi
o reticular; to, termina no tlamo (ncleos intralaminar, ventrome
b) zona intermediria do hemisfrio cerebelar n dial e ventrolateral), ncleo rubro e crtex cerebral.
cleo interpsito ncleo rubro + tlamo (ncleos importante observar que todos os ncleos cerebela
ventrolateral e ventroanterior) via rubroespinal res profundos enviam fibras eferentes para a parte caudal
+ gnglios da base; e do ncleo ventrolateral do tlamo contralateral, que,
c) zona lateral do hemisfrio cerebelar ncleo den por sua vez, se projeta para o crtex frontal motor. Por
teado tlamo (ncleos ventrolateral e ventroan meio do ncleo intralaminar, os ncleos cerebelares fa
terior) crtex cerebral + formao reticular zem conexes indiretas com os gnglios da base e com
via corticoespinal + via reticuloespinal. o crtex parietal e frontal. Um grupo de clulas do fl
Todos os impulsos eferentes cerebelares originam-se, culo, o grupo Y, faz conexes eferentes com os ncleos
em ltima anlise, dos seus ncleos profundos. O ncleo oculomotores.
Captulo 14 1 Cerebelo 1 7 3

Figura 14.4 Viso superior do cerebelo.

Figura 14.5 Viso inferior do cerebelo.


1 7 4 Neuroanatomia Aplicada

Hemisfrio Hemisfrio

Fbras espino
cerebelares -------+-

Fibras ponto
'
1

J
cerebelares
,
l
,

, , ..

I ',
,

:t
::-
,

: -----
'

Ncleo fastig ial

Fibras vestibulocerebelares

Ncleo globoso + ncleo emboliforme


(ncleo lnterpsito)

Ncleos vestibulares

B Lobo anterior LbuJo central


Lngula
1

li, Ili Fissura prma

IV

'- VI
o
;:::
2 VII
---- Fissura horizontal
"'
o
a.
o
..o
.3 Lbulo ansiforme

IX

Uvula

Fissura secunda

Lobo floculonodular X Fissura posterolateral


Vermis

Figura 14.6 (A) Areas de terminao das fibras musgosas so demonstradas esq uerda. A organ izao das projees corticonucleares e cor
ticovestibulares observada d ireita. (8) Diagrama esquemtico das fissuras e lbulos do cerebelo. Os nmeros romanos indicam as pores
do vermis cerebelar.
Captulo 14 1 Cerebelo 1 7 5

Crus 1
Lbulo
ansiforme
... Crus li
o
-
...

2
"'
o
a.

_g
_3

....-
..- -._,,..._
__ Paraflculo

Flculo
Ndulo

Arquicerebelo Vestibulocerebelo

Paleocerebelo Espinocerebelo

Neocerebelo Pontocerebelo

Vermis
B

....

o
e:
.m
(/')
o
o_
o
.o
o
_J

Paraflculo

- x
Flculo

Figura 14.7 (A) Diviso do cerebelo conforme filognese ( esquerda) e relaes funcionais ( d ireita). (8) Nesta figu ra, mostra-se, alm da
diviso filogentica dos hemisfrios cerebelares, a diviso filogentica do vermis cerebelar.
1 76 Neuroanatomia Aplicada

Tlamo

Pulvinar

Ncleo rubro

Vermis
Mesencfalo

Pednculo cerebelar
superior

Trato espino
cerebelar anterior

V Par Ponte

Hemisfrio
cerebelar

Pednculo ----
cerebelar mdio
Bulbo

Ncleo olivar
inferior

Fibras olivocerebelares Ncleo


denteado

Fibras arqueadas externas


Trato espinocerebelar antertor

Trato espinocerebelar posterior

Figura 14.8 Pednculos cerebelares e estrutu ras correlatas. Viso lateral.


Captulo 14 1 Cerebelo 1 7 7

Figura 14.9 Viso anterior do cerebelo.

Quadro 14.1 Organizao sagital {funcional} do cerebelo



1 Projees eferentes dos ncleos
Zona Ncleo cerebelar ____ f cerebelares
1

Vermal Fastigial
1 Ncleos vestibulares
Ncleos reticulares

- - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - + - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - + - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - + - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - -
' 1 1

Intermediria : Medula espinal : lnterpsito : Ncleo rubro


: Tronco cerebral : : Tlamo
1
,
: Cortex cerebral
- - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - + - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - + - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - + - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - -

Lateral Ponte Denteado Tlamo


Crtex cerebral Crtex cerebral
1 78 Neuroanatomia Aplicada

Espinocerebelo

o
Q)
.o
Q)
......

1
o
.o
......

Q)
Q)
......

Ncleo fastigial

Vestibulocerebelo



Ncleo denteado
Ncleo
interpsito
Ncleo vestibular

Figura 14.1 O Ncleos cerebelares de projeo eferente e suas reas correspondentes do crtex cerebelar das quais recebem impulsos.

Quadro 1 4.2 Diviso do cerebelo em trades


1

1 \ 1
1 1 1
Subdiviso '
Pednculo
1, ) j l
Subdiviso lobar de ftlogentica/ Pednculo cerebelar Ncleo do
1
1 1 1 1
1 ' '
1
Larsell funcional cerebelar aferente eferente Ncleo cerebelar complexo olivar
i
' ' '

)
Lobo floculonodular Arqu icerebelo Inferior Inferior Fastigial Acessrio medial
(vesti bulocerebelo)
--- - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - -
1 1 1 1 1

Lobo anterior : Paleocerebelo : Superior e inferior : Superior : lnterpsito : Acessrio dorsal


: :
'

, (espinocerebelo) .

- - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - + - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - -

Lobo posterior Neocerebelo Mdio Superior Denteado Inferior


(crebro-cerebelo)
Captulo 14 1 Cerebelo 1 79

Trato espinocerebelar posterior

Substncia
cinzenta
funicular Trato espinocerebelar anterior
Trato espinocerebelar anterior

Nvel e
C5
L
e --

Clulas do gnglio sensorial dorsal


Ncleo dorsal
de Clarke

Nvel
T5 C -- L

Fibras originrias do ncleo


L dorsal de Clarke, de C8 a
L3, e da substncia cinzenta
T funicular em nveis cervicais
superiores
Ncleo dorsal
de Clarke

Nvel
L2 e
Trato espinocerebelar anterior
__ (formado por fibras originrias
da substncia cinzenta funicular,
onde clulas rels enviam fibras
ipsi- e contralaterais)

Figura 14.1 1 Vias espinocerebelares. Observar a distribuio somatotpica das fibras (C - cervical; L - lombar; T - torcica).
1 80 Neuroanatomia Aplicada

Clula de Golgi

Fibras
paralelas Camada
Clula
Dendritos da estrelada molecular
clula de Purkinje
Camada das
.....___, clulas de Purkinje

Camada
granular
Clula em cesto
.. .
-


. .



Glomrulo 11----1
CP

Substncia


Clulas branca



granulares

Clula

de Golgi
Fibra musgosa

Fibra trepadeira Fibra musgosa


Axnio da clula de Purkinje --

Corte sagital

Figura 14.12 O crtex cerebelar, suas camadas e a disposio de seus componentes cel ui ares. CP - clula de Purkinje.

Crtex cerebelar ao eixo da folha cerebelar. Existem cerca de 30 milhes


de clulas de Purkinje em todo o cerebelo.
O crtex cerebelar, ao contrrio do crtex cerebral, Os axnios das clulas granulares ascendem tambm
apresenta basicamente a mesma citoarquitetura em toda para a camada molecular, onde se bifurcam e correm em
a sua extenso. composto por 3 camadas, de fora para paralelo ao eixo maior da folha cerebelar. So chamados
dentro: de fibras paralelas (Figura 14.13). O neurotransmissor
a) camada molecular; dessas fibras , provavelmente, o glutamato, que tem
b) camada nas clulas de Purkinje; e funo excitatria.
c) camada granular. As clulas em cesto apresentam seus dendritos na ca
mada molecular com a mesma disposio dos dendritos
Essas 3 camadas apresentam cinco tipos de neurnios das clulas de Purkinje. Seus axnios correm no plano
(Quadro 14.3). transverso, ou seja, em ngulo reto em relao s fibras
Como mostrado nas Figuras 14.12 e 14.13, os den paralelas. Por essa razo so chamadas de fibras tangen
dritos das clulas de Purkinje e das clulas de Golgi ciais, e suas terminaes formam o cesto que envolve as
tipo II projetam-se para dentro da camada molecular. clulas de Purkinje.
As clulas de Golgi ocorrem nas camadas granular e das As fibras paralelas conectam-se com as clulas de
clulas de Purkinje. Os dendritos das clulas de Purkinje Purkinje, as clulas de Golgi tipo II e com as clulas es
dispem-se em somente um plano transversal em relao treladas. So as conexes intrafoliais.
Captulo 14 1 Cerebelo 1 81

Clula estrelada

:= : -tfl) ;
="-======---M===- 1
;:;=: \ Fibras
paralelas

Camada
molecular

i i
i
Camada
das clulas
de Purkinje

Clula
de Golgi

Camada
granular

Glomrulo

Para os ncleos
cerebelares e
vestibulares

Fibra
musgosa
Fibras
trepadeiras

Figura 14.1 3 Componentes celulares e fibras nervosas do crtex cerebelar.

Quadro 1 4.3 Crtex cerebelar Tanto as clulas em cesto como as clulas estreladas
\

encontram-se na camada molecular. GABA (cido gama


Camada cortical Ti po de neurnio
---- 1
1
aminobutrico) parece ser o neurotransmissor dessas c
Molecular : Clulas estreladas lulas. Taurina outro provvel neurotransmissor das
: Clulas em cesto
- - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - + - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - -
1
clulas estreladas.
Clulas de Purkinje : Clulas de Purkinje
- - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - + - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - -
As fibras tangenciais formam conexes entre as clulas
1

Granular Clulas de Golgi tipo li de Purkinje no plano anteroposterior. So as conexes


Clulas gran ula res
intrafoliais e interfoliais.
1 82 Neuroanatomia Aplicada

A maioria das fibras aferentes cerebelares termina, noria de axnios das clulas de Purkinje sai diretamente
como j descrito, como fibras trepadeiras ou fibras mus do cerebelo para os ncleos vestibulares. O efeito das
gosas. clulas de Purkinje inibitrio, e o neurotransmissor
O glomrulo cerebelar (Figura 14.14) uma estrutura responsvel pelo seu efeito inibitrio o GABA.
sinptica complexa nodular composta por (1) uma for Todas as fibras trepadeiras e musgosas e as fibras
mao em roseta de uma fibra musgosa; (2) terminaes paralelas (das clulas granulares) so excitatrias, ao
dendrticas de vrias clulas granulares; (3) terminaes passo que as sinapses de todas as outras clulas do crtex
axonais das clulas de Golgi tipo II; e (4) pores den cerebelar so inibitrias (Figura 14.15).
drticas proximais das clulas de Golgi. Os impulsos ex Todas as vias aferentes e eferentes do cerebelo passam
citatrios das fibras musgosas se fazem exclusivamente atravs de um dos pednculos cerebelares (superior,
por meio de suas conexes no glomrulo cerebelar, onde mdio e inferior). Todos os 3 pednculos conectam o
elas excitam as clulas granulares, que, por sua vez, ex cerebelo ponte (Figura 14.8). Os tratos principais de
citaro as demais clulas do crtex cerebelar por meio cada pednculo cerebelar so demonstrados no Qua
das fibras paralelas. Assim, os axnios das clulas gra dro 14.4.
nulares formam a via eferente de cada glomrulo. Aps Algumas fibras noradrenrgicas que se originam no
ascenderem at a camada molecular, eles bifurcam-se e locus coeruleus fazem sinapse com as clulas de Purkinje
formam as fibras paralelas. de todo o vermis, flculo e paraflculo ventral.
Todas as vias aferentes cerebelares acabam convergin Ncleos da rafe, especialmente da ponte e do bul
do para as clulas de Purkinje, que, por sua vez, formam bo, enviam fibras serotoninrgicas para todo o crtex
a "via final comum" eferente do cerebelo, com todos os cerebelar, onde terminam nos glomrulos como fibras
seus axnios convergindo para os ncleos cerebelares musgosas ou difusamente nas camadas corticais. Elas no
profundos (denteado, interpsito e fastigial). Uma mi- fazem sinapses com as clulas de Purkinje.

Roseta da fibra musgosa

Dentrito da clula de Golgi

Dentrito da
clula granular
-
- -- i

C!iY/)

--=-===="?". :-: . -


Dentritos da
Axnio da clula granular
clula de Golgi

Cpsula glial

Figura 14.14 O glomru lo cerebelar.


Captulo 14 1 Cerebelo 1 83

Glutamato (+)
Glutamato (+)

Fibras
paralelas-------t
cc
cc

Taurina ? (-) CGO


Gaba ? (-)

Gaba (-) CG
CG
Gaba (-)

Glutamato (+)
Gaba (-)

FM FM

FT Aspartato (+)

LC Noradrenalina (-)

NR Serotonina (-)

Figura 1 4.1 S Diagrama dos componentes celu lares, fibras e neurotransmissores do crtex cerebelar. CC - cl ula em cesto; CG - clu la
granular; CGO - clula de Golgi; CN - clula de ncleo cerebelar ou ncleo vestibular; CP - clula de Purkinje; FM - fibras musgosas; FT - fibras
trepadeiras; LC - locus coeruleus; N R - ncleos da rafe. Entre parnteses est indicada a atividade excitatria (+) ou inibitria (-) do respectivo
nervo transmissor em cada si napse.

Quadro 1 4.4 Pednculos cerebelares e seus tratos aferentes e eferentes


Pednculos ______ [ Tratos Via aferente/eferente

Inferior Corpo restiforme


Trato espinocerebelar posterior A
Trato olivocerebelar A
Trato arcuadocerebelar A
Trato reticulocerebelar A
Corpojustarrestiforme
Trato vestibulocerebelar A
Trato cerebelovestibular E
- - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - + - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - + - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - -
1 1

Mdio : Trato pontocerebelar A


1
- - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - + - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - + - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - -

Superior Fibras tetocerebelares A


Trato espinocerebelar anterior A
Fibras dentatotalmicas E
Fibras dentatorrubrais E
Fibras dentatocorticais E
1 84 Neuroanatomia Aplicada

motora eferente. Para mais detalhes, ver Bibliografia


..... Aplicao clnica complementar.
O mais importante circuito cerebelar conecta o cr Leses cerebelares provocam principalmente altera
tex cerebral motor e o cerebelo, alm de envolver o trato es de coordenao motora. H observaes que rela
piramidal e, finalmente, o neurnio motor inferior. o cionam alteraes anatomofisiolgicas do cerebelo com
circuito corticoponto-cerebelo-dentatorrubro-tlamo outras doenas como autismo e esquizofrenia. Altera
corticopiramidal (Figura 14.16). es cognitivas caracterizadas com comprometimento de
Nesse circuito cerebrocerebelar, existem duas decus fluncia verbal, pensamento abstrato, memria executi
saes: a primeira na via pontocerebelar, no pednculo va, organizao visuoespacial e alteraes da linguagem
cerebelar mdio, e a segunda na via que passa pelo pe (agramatismo, disprosodia) podem ocorrer tambm em
dnculo cerebelar superior, em direo ao tlamo (via algumas doenas que envolvam o cerebelo.
dentatotalmica). Assim, as influncias de um crtex As doenas cerebelares so de natureza varivel. Po
cerebelar se fazem sobre o crtex cerebral contralateral. dem ser localizadas, como nas leses vasculares (infartos
ou hemorragias), leses granulomatosas (bacterianas,
O trato piramidal (corticoespinal), que descender at o
fngicas, parasitrias) ou tumorais (p. ex., astrocitoma).
neurnio motor inferior na medula, tambm sofre uma
Podem tambm ser generalizadas, envolvendo, global
decussao - a decussao das pirmides. Esse circuito
mente, os hemisfrios cerebelares, como nas intoxicaes
apresenta, portanto, trs decussaes.
exgenas por lcool ou fenitona, nas cerebelites virais,
Sua importncia clnica decorre da observao de que
nas sndromes paraneoplsicas, com formao de anti
a leso de um hemisfrio cerebelar provocar sintomas
corpos anticlulas de Purkinje, ou nas sndromes here
ipsilaterais (do mesmo lado) ao hemisfrio comprome
dodegenerativas (ataxias cerebelares hereditrias).
tido. Contudo, leses que ocorram aps a decussao
Os sinais clnicos de leso cerebelar so os seguintes:
da via dentatotalmica provocaro sintomas cerebelares
ataxia, disartria, nistagmo e hipotonia.
contralaterais.
Chama-se ataxia a perda de coordenao motora dos
A funo tpica do cerebelo auxiliar sequncia si
membros e do tronco, levando dismetria e ao tremor
multnea e consecutiva de ativao e inativao de ms
do tipo cerebelar. O tremor intencional ocorre em qual
culos agonistas e antagonistas durante um movimento.
quer leso da via dentatotalmica ou dentatorrubral (Fi
Hipoteticamente, a modulao cerebelar dos movimen
gura 14.17). A marcha atxica caracteriza-se por um an
tos ocorre da seguinte forma: uma ordem motora inicial
dar incerto, com excessivo balano do corpo para todos
enviada do crtex motor ao msculo agonista, que inicia
os lados, lembrando um indivduo embriagado.
uma contrao inicial. Sinais paralelos com origem nos Disartria a dificuldade na articulao das palavras,
ncleos pontinos enviam sinais excitatrias atravs das ocorrendo a denominada fala escandida, s vezes de
fibras musgosas para os ncleos cerebelares profundos. carter explosivo, pela incoordenao dos msculos da
Estes enviam sinais excitatrias de volta para o sistema fala.
corticoespinal ou atravs da via talamocortical ou direta Nistagmo so movimentos rtmicos dos globos ocu
mente por circuitos neuronais do tronco cerebral. Assim, lares que podem surgir, s vezes, somente na mirada ho
o sinal positivo inicial torna-se mais forte, pela soma do rizontal lateral, mais acentuada para o lado da leso, por
impulso cortical-cerebral com os sinais cerebelares. incoordenao dos msculos extraoculares.
O que ocorre no final do movimento, quando este de Hipotonia a diminuio da tonicidade muscular, da
ver ser interrompido? Todas as fibras musgosas enviam tenso, especialmente da tenso arterial, com diminuio
ramos colaterais que transmitem sinais, atravs das clu do tnus cerebelar. Durante o teste do reflexo patelar,
las granulares (que so excitatrias), para o crtex cerebe surge o que se denomina resposta pendular.
lar e, eventualmente, para as clulas de Purkinje. Ambos A manobra do rebote (de Holmes) um dado semio
iro, por fim, inibir os ncleos cerebelares profundos, lgico bastante til na constatao de alterao cerebelar
que, ento, interrompero o seu estmulo ao msculo em membros superiores (Figura 14.18).
agonista. Acredita-se que mecanismo semelhante ocorra Quatro sndromes cerebelares podem ser reconheci
simultaneamente com os msculos antagonistas: primei das com base na localizao da leso: sndrome cerebelar
ro so inibidos e, depois, excitados. hemisfrica., sndrome do vermis anterior, sndrome do
Esse um modelo terico e simplificado. Outros as vermis posterior, sndrome pancerebelar.
pectos relacionados com as funes de outros componen A sndrome cerebelar hemisfrica composta de ata
tes celulares e dos circuitos neuronais so ainda pouco xia e hipotonia das extremidades ipsilaterais. As causas
compreendidos. De modo genrico, existem 3 mecanis comuns so infartos e neoplasias.
mos para o funcionamento do cerebelo, que parecem A sndrome do vermis anterior consiste em distaxia
operar concomitantemente: 1 sistema de feedback, 1 dos membros inferiores e do tronco, com pouco envol
sistema de feedback antergrado e 1 sistema de cpia vimento das extremidades superiores, da fala e dos
Captulo 14 1 Cerebelo 1 85

Tlamo
(ncleo ventrolateral)

Cpsula interna

Ncleo rubro

Mesencfalo

Pednculo cerebelar superior

Pednculo cerebelar mdio


Ponte

Ncleos pontinos

Trato -
-
corticoespinal -
---- 7
(piramidal)
Clula de Purkinje

I
' Q.

Cerebelo

Ncleo denteado

Medula espinal
Neurnio motor e seu axnio

Figura 14.16 O circuito corticoponto-cerebelo-dentatorrubro-tlamo-corticopiramidal.


1 86 Neuroanatomia Aplicada

,...

Figura 14.17 Manobra ndex-nariz. (A) Normal. (8) Tremor cerebelar ou atxico. (C) Tremor intencional ou rubral.
Captulo 14 1 Cerebelo 1 8 7

A B

Figura 14.18 Manobra do rebote ou de Hol mes. (A) Contrao com resistncia. (8) Resposta normal; aps incurso inicial, o movimento
interrompido. (C) Resposta anormal; no h correes antagnicas adequadas aps l iberao do brao em flexo contra a resistncia.

movimentos oculares. A causa mais comum a degene nexes cerebelocerebrais. Embora o eventual papel do
rao cerebelar alcolica crnica. cerebelo em condies clnicas tais como autismo, es
A sndrome do vermis posterior, ou sndrome flocu quizofrenia, dislexia e outras doenas psiquitricas no
lonodular, traz incapacidade pessoa de manter-se em tenha sido inequivocamente estabelecido, h evidncias
p, devido ataxia axial. Pode ocorrer nistagmo. Essa crescentes de seu papel em algumas funes cognitivas,
sndrome mais comum em tumores de vermis cerebelar, tais como a memria executiva verbal e, eventualmente,
como, por exemplo, ependimomas de quarto ventrculo, em processos de cronometragem mental de respostas
meduloblastomas e astrocitomas cerebelares. motoras e verbais.
A sndrome pancerebelar apresenta sintomas como
ataxia bilateral de membros superiores e inferiores, de
tronco, fala cerebelar, nistagmo e hipotonia generaliza ...,. Bibliografia complementar
da. As causas comuns so doenas heredodegenerativas,
Arruda WO, Teive HAG. Classificao das ataxias cerebelares
esclerose mltipla ou intoxicao (p. ex., intoxicao al
hereditrias. Do martelo ao gen. Arq de Neuropsiquiatr
colica aguda).
1997, 55:666-676.
Finalmente, tem-se delineado de forma mais clara Baron-Cohen S. The cognitive neuroscience of autism. J Neurol
e precisa a influncia do cerebelo em algumas funes Neurosurg Psychiatry 2004, 75:945-948.
cognitivas, no motoras, o que no surpreende devido Gilman S, Bloedel JR, Lechtenberg R. Disorders of the Cere
extensa evidncia neuroanatmica de importantes co- bellum. FA Davis, Philadelphia, 1981.
1 88 Neuroanatomia Aplicada

lto M. A new physiological concept on cerebellum. Rev Neuro! Teive HAG, Arruda WO, Ramina R, Meneses MS et al. Para
1990, 146:564-569. coccidioidomycosis granuloma simulating posterior fossa
lto M. The cerebellum and neural control. Raven Press, New
tumor. J Royal Soe Med 1991, 84:562-563.
York, 1984.
Johnson DS, Montgomery EB, Jr. Pathophysiology of cerebellar Timmann D, Daum 1. Cerebellar contributions to cognitive
disorders. ln: Watts RL, Koller WC. Movement Disorders. functions: A progress report after two decades of research.
McGraw-Hill, 1997. The Cerebellum 2007, 6:159-162.
Marr D. A theory of cerebellar cortex. J Physiol 1969, 202:437-
Vokaer M, Bier JC, Elincx S et al. The cerebellum may be di
470.
Schmahmann JD, Sherman JC. The cerebellar cognitive affec rectly involved in cognitive functions. Neurology 2002,
tive syndrome. Brain 1998, 121:561-579. 58:967-970.
Diencfalo E pitlamo e
Subtlamo
Francisco Cardoso

horizontais, o ncleo subtalmico pode ser distinguido


Introduo e macroscopia do ncleo rubro pela sua localizao lateral.
O termo diencfalo refere-se parte do sistema ner
voso central que, em conjunto com o telencfalo, consti
tui o crebro. O diencfalo subdivide-se em 4 elementos:
Epitlamo
tlamo, hipotlamo, epitlamo e subtlamo. O objetivo H estruturas secretoras e no secretoras no epitla
deste captulo estudar as 2 ltimas divises, j que as mo. Dentre as primeiras, a mais importante o corpo pi
demais so abordadas em outras partes deste livro. neal, sobre o qual trataremos com mais detalhes adiante.
O epitlamo situa-se na extremidade posterior do Entretanto, na altura da comissura posterior, as clulas
terceiro ventrculo, inferiormente ao esplnio do corpo ependimrias se modificam, adquirindo maior altura e
caloso, anteriormente fissura cerebral transversa e su constituindo o rgo subcomissural, visvel apenas mi
periormente ao mesencfalo. O corpo pineal ou epfise, croscopicamente. Esse rgo relaciona-se com controle
a estrutura mais saliente macroscopicamente, apresenta de volume plasmtico mediante receptores para angio
a forma de pequeno prisma triangular cujo pice dirige tensina II. Outras estruturas espalhadas pelo sistema ven
se inferiormente, ocupando a poro mais superior do tricular do crebro (rgo vascular da lmina terminal,
sulco quadrigmeo (Figura 15.1). O lmen do terceiro eminncia mdia, rea pr-ptica medial do hipotlamo,
ventrculo estende-se por pequena distncia em sua base, rgo subfornicial e rea postrema) exercem funo se
constituindo o recesso pineal. Abaixo desse ltimo, en melhante e constituem o chamado sistema periventricu
contra-se a comissura posterior, estrutura que marca o lar, no qual inexiste a barreira hematenceflica.
limite mesencfalo-diencfalo. Superiormente ao corpo O corpo pineal revestido por cpsula de tecido con
pineal, encontra-se a comissura das habnulas, conjunto juntivo que penetra no parnquima da glndula, forman
de fibras que cruza a linha mediana. Essas fibras se esten do septos. Estruturas derivadas do mesoderma encontra
dem entre duas estruturas triangulares localizadas logo das no corpo pineal so formadas por tecido conjuntivo
frente do corpo pineal, o trgono das habnulas, que o frouxo, particularmente rico em mastcitos, micrglia
local de terminao da estria medular do tlamo. e vasos sanguneos que irrigam abundantemente essa
O subtlamo a nica estrutura do diencfalo que glndula. Das estruturas neurais, a mais importante a
no se relaciona com o lmen do terceiro ventrculo. clula secretora, o pinealcito. Existem tambm clulas
Como ele fica oculto pelo tlamo superiormente, pelo gliais, como astrcitos e oligodendrcitos. Neurnios no
mesencfalo inferiormente, pelo hipotlamo medialmen so usualmente achados no parnquima do corpo pineal.
te e pela cpsula interna lateralmente, sua visualizao Estudos com microscopia eletrnica mostram que o cito
mais difcil, apenas sendo possvel em sees transversais plasma do pinealcito rico em fitas sinpticas similares
ou coronais (Figura 15.2). Macroscopicamente, o nico s encontradas em clulas retinianas. Essa semelhana
elemento identificvel inequivocamente o ncleo sub morfolgica explicada pela filognese do corpo pineal,
talmico, cujo epnimo corpo de Luys. Esse ncleo que, em animais mais primitivos, um rgo sensorial
apresenta forma de lente biconvexa com sua extremidade sensvel luz. Alm disso, no parnquima da glndula
inferior aproximando-se da substncia negra. Em sees encontram-se concrees calcrias, cujo nmero aumen-

1 89
1 90 Neuroanatomia Aplicada

Estria medular do tlamo

Ncleos habenulares

Tlamo

Corpo
Regio __-:; pineal
------ rgo
_
septal
subcomissural

Fascculo
retroflexo

Ncleo tegmentar
ventral

Ncleo interpeduncular

Figura 15.1 Corte sagital do diencfalo.

ta com a idade. A principal inervao do corpo pineal ticipe da regulao de ciclos circadianos (inclusive ciclo
constituda por fibras simpticas ps-ganglionares. O viglia-sono). Mais recentemente, tem sido proposta a
corpo desses neurnios localiza-se no gnglio cervical existncia de conexo funcional entre o corpo pineal e o
superior, e os axnios ascendem pelo plexo carotdeo. sistema imunolgico. A melatonina influenciaria o sis
H evidncias demonstrando que o trato retino-hipo tema imune pela participao de mediadores ( opioides
talmico conduz informaes visuais ao ncleo supra endgenos, citocinas, hormnios e outros), bem como
quiasmtico do hipotlamo, o marca-passo dos ritmos pela interao direta com clulas do sistema imunol
circadianos. Dessa ltima estrutura, as informaes so gico. O sistema imune, por sua vez, capaz de modular
passadas para a formao reticular (ncleo parvocelular) o funcionamento do corpo pineal. A melatonina agiria
e da retransmitidas aos neurnios pr-ganglionares do como removedora de radicais livres e agente antineo
sistema nervoso simptico. Sendo assim, o corpo pineal plsico. Como a secreo de melatonina gradualmente
recebe informaes sobre luminosidade do meio am reduz-se com a idade, especula-se que esse fenmeno se
biente. Vrios estudos mostram que, no escuro, o pine ria o responsvel pelo aparecimento de muitas doenas
alcito sintetiza e secreta melatonina a partir de seroto relacionadas com o envelhecimento.
nina. Em anfibios, esse hormnio participa do controle O trgono das habnulas a estrutura no endcrina
da cor do tegumento, medida que concentra os gros mais importante do epitlamo. Abaixo de sua superfcie,
de melanina em torno do ncleo, clareando a cor dos encontram-se o ncleo habenular medial e o lateral, que
animais. Em certos mamferos, especialmente aqueles recebem aferncias dos ncleos septais e estruturas ad
que hibernam, a melatonina produz atrofia das gnadas. jacentes por meio da estria medular do tlamo e enviam
Isso no ocorre em humanos, em que se desconhece a eferncias para o mesencfalo por meio do fascculo re
funo exata da melatonina. Sugere-se, entretanto, que troflexo. Esses ncleos se conectam com os correspon
esse hormnio iniba outras glndulas endcrinas e par- dentes do outro lado por meio da comissura das hab-
Captulo 15 1 Diencfalo - Epitlamo e Subtlamo 1 91

Ncleo Ncleo Ncleo caudado


centromediano reticular

Cpsula interna
Terceiro ventrculo

Fibras
talamoestriadas

Zona incerta

Fascculo talmico
(inclui as fibras
cerebelares) ----::---2-J
campo H1 de Forel

Fascculo lenticular
campo H2 de Forel
--------
Putame

Globo plido
Campo pr-rubra! externo
H de Forel Globo plido
interno

Fascculo subtalmico
Ncleo
Trato ptico subtalmico
Ansa
lenticular

Figura 15.2 Corte coronal do diencfalo.

nulas. Embora se presuma que os ncleos habenulares e o frnix e a zona incerta. O outro contingente cruza a
suas conexes se relacionem com o sistema lmbico, no cpsula interna, formando o fascculo lenticular (campo
se sabe qual sua funo exata. H2 de Forel), que tambm penetra no campo pr-rubral.
Essas fibras palidotalmicas se juntam a fibras dentato
talmicas e constituem o fascculo talmico (campo H1
Subtlamo de Forel), que se localiza entre o tlamo e a zona incerta.
Essa ltima, localizada entre o ncleo subtalmico e o
Essa regio do diencfalo constituda por alguns n
tlamo, um ncleo contnuo com o ncleo reticular do
cleos e atravessada por vrios feixes de fibras. O ncleo
tlamo. Suas funes so desconhecidas, embora receba
subtalmico, o mais importante do subtlamo, mais
aferncias de reas pr-motoras do crtex cerebral.
bem considerado como pertencente aos ncleos da base.
Essa tendncia moderna se justifica por suas conexes e
funes: as principais aferncias vm do segmento lateral Aplicao clnica
do globo plido, e as eferncias se dirigem principalmente
para a poro reticular da substncia negra e segmento Os tumores da regio pineal, praticamente exclusivos
medial do globo plido (Figura 15.2). Ainda nessa mes das 2 primeiras dcadas de vida, correspondem a cerca de
ma figura, possvel observar que as eferncias do plido 1 a 3% de todos os tumores intracranianos. Os tumores
medial para o tlamo ventrolateral constituem 2 feixes de mais comuns so neoplasias originrias de clulas germi
fibras: a ansa lenticular, que caminha rostralmente, con nativas (germinoma, carcinoma embrionrio, teratoma
torna o brao posterior da cpsula interna e penetra no e outros). So tambm frequentes gliomas (astrocitomas
campo pr-rubral (H de Forel), situado entre o tlamo, e oligodendrogliomas provenientes, respectivamente, de
1 92 Neuroanatomia Aplicada

astrcitos e oligodendrcitos) e tumores de pinealcitos eltrica pelo implante de eletrodos. Essa tcnica, conhe
,
(pineocitoma e pineoblastoma). Independentemente do cida como "estimulao cerebral profunda, , parece pro
tipo histolgico, a sintomatologia mais comum desses missora no tratamento da doena de Parkinson, embora
tumores a sndrome de hipertenso intracraniana, em haja o risco de, inadvertidamente, produzir hemibalismo.
consequncia de hidrocefalia no comunicante produ Sua vantagem que, uma vez desligado o estimulador,
zida por obstruo do aqueduto cerebral. Quando a rea essa e outras complicaes desaparecem.
pr-tectal