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Fisiologia

Básica

Lucindo José Quintans Júnior Márcio Roberto Viana dos Santos Flavia Teixeira Silva Leonardo Rigoldi Bonjardim

Júnior Márcio Roberto Viana dos Santos Flavia Teixeira Silva Leonardo Rigoldi Bonjardim São Cristóvão/SE 2009
Júnior Márcio Roberto Viana dos Santos Flavia Teixeira Silva Leonardo Rigoldi Bonjardim São Cristóvão/SE 2009

São Cristóvão/SE

2009

Fisiologia Básica

Elaboração de Conteúdo Lucindo José Quintans Júnior Márcio Roberto Viana dos Santos Flavia Teixeira Silva Leonardo Rigoldi Bonjardim

Projeto Gráfico e Capa Hermeson Alves de Menezes

Diagramação Nycolas Menezes Melo

Ilustração

Elisabete Santos

Copyright © 2009, Universidade Federal de Sergipe / CESAD. Nenhuma parte deste material poderá ser reproduzida, transmitida e grava- da por qualquer meio eletrônico, mecânico, por fotocópia e outros, sem a prévia autorização por escrito da UFS.

F537

Quintans Júnior, Lucindo José, Fisiologia Básica / Lucindo José Quintans Júnior

[et

al].

-- São Cristóvão: Universidade Federal de Sergipe, CESAD,

2009.

1. Fisiologia . I Quintans Júnior, Lucindo José. II. Santos, Márcio Roberto Viana dos. III Silva, Flavia Teixeira. IV Bonjardim, Leonardo Rigoldi.

CDU 612

Presidente da República Luiz Inácio Lula da Silva

Ministro da Educação Fernando Haddad

Secretário de Educação a Distância Carlos Eduardo Bielschowsky

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Sumário

AULA 1 Introdução à Fisiologia, noções de Eletrofisiologia e Sinapses

07

AULA 2 Receptores sensoriais e Sistema Somatossensorial

41

AULA 3 Sentidos especiais

75

AULA 4 Sistema Nervoso Motor

93

AULA 5

Contração muscular

111

AULA 6

Sistema Endócrino

125

AULA 7 Sistema Digestório

171

AULA 8 Sistema Respiratório

195

AULA 9 Fisiologia do Sistema Cardiovascular

215

AULA 10 Fisiologia do Sistema Urinário

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INTRODUÇÃO À FISIOLOGIA, NOÇÕES DE ELETROFISIOLOGIA E SINAPSES

Lucindo José Quintans Júnior Márcio Roberto Viana Dos Santos

Aula

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META

Apresentar os conceitos básicos de fisiologia, os fundamentos em homeostase, eletrofisiologia e as principais características das sinapses.

OBJETIVOS

Ao final da aula, você deverá:

identificar os principais mecanismos fisiológicos para manutenção da homeostase, os componentes eletrofisiológicos das células excitáveis e como ocorre uma sinapses (químicas e elétrica).

PRÉ-REQUISITO

Noções de biologia molecular e de biofísica básica.

e elétrica). PRÉ-REQUISITO Noções de biologia molecular e de biofísica básica. (Fonte: http://www.megabook.com.br).

(Fonte: http://www.megabook.com.br).

Fisiologia Básica

INTRODUÇÃO

Caro aluno, a presente aula tratará dos conhecimentos funcionais básicos para manutenção da homeostase e dos componentes eletrofisiológicos das células excitáveis e das sinapses. Podemos definir fisiologia como uma ciência que trata da função dos organismos, nos vá- rios estágios da organização, do nível subcelular ao organismo como um todo. No ser humano apesar de estar constantemente em contato e interagindo com o meio que o cerca muitas variáveis fisiológicas são mantidas dentro de limites estreitos. Pode-se citar como variáveis fisiolo- gicamente controladas a temperatura corpórea, pressão sanguínea, com- posição iônica nos fluidos extra e intracelular, níveis séricos de glicose e os gradientes de oxigênio e de dióxido de carbono no sangue. Essa capa- cidade de manter a constância relativa dessas variáveis críticas, mesmo frente a modificações substanciais do meio ambiente, é conhecido como homeostase. Um dos principais objetivos da pesquisa e do ensino é a elucidação dos mecanismos homeostáticos. A aula também abordará os principais componentes eletrofisiológicos das células excitáveis, princi- palmente dos neurônios e sua capacidade em se comunicar com outros neurônios realizando sinapses.

neurônios e sua capacidade em se comunicar com outros neurônios realizando sinapses. (Fonte: http://www.afh.bio.br). 8

(Fonte: http://www.afh.bio.br).

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Introdução à Fisiologia, Noções de Eletrofisiologia e Sinapses

INTRODUÇÃO AO ESTUDO DA FISIOLOGIA E CONTROLE DO “MEIO INTERNO”

Prezado aluno, vamos começar o estudo da Fisiologia descrevendo alguns importantes personagens da história dessa ciência que como as demais ciências ocidentais, nasceu na Grécia há mais de 2500 anos. A origem da palavra fisiologia vem do termo grego phýsis, que significa natureza. Este termo deu origem tanto à palavra física quanto à fisiologia. A mais influente figura fisiológica da Antigüidade foi certamente o médico Cláudio Galeno (129-200 d.C.) que tratou gladiadores do Império Romano e chegou a tratar o próprio imperador Marco Aurélio. Pode-se dizer que Galeno julgava-se herdeiro intelectual de Hipócrates e da ciência grega, e sua fisiologia baseava-se na doutrina dos quatro humores (os humores são o sangue, a fleuma, a bile amarela e a água). Para as idéias preconizadas por Galeno, vale salientar que bastante modernas para o conhecimento da época, os três principais órgãos do corpo humano seriam o fígado, o coração e o cérebro. O sangue seria produzido no fígado a partir dos alimentos absorvidos no intestino, e daí distribuído para todo o organismo, passando pelo lado direito do coração. No ventrículo direito, uma pequena parte do sangue atraves- saria o septo interventricular através de minúsculos canais, penetran- do o ventrículo esquerdo, local em que o sangue se misturaria ao ar trazido dos pulmões. Dessa maneira, Galeno e os fisiologistas que o sucederam não concebiam a circulação sangüínea: o sangue seria continuamente produzido no fígado. O esquema galênico dominou os estudos fisiológicos até ser derrubado por William Harvey (1578- 1657), no século XVII.

dominou os estudos fisiológicos até ser derrubado por William Harvey (1578- 1657), no século XVII. A

Aula

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Fisiologia Básica

O

conceito de humor (khymós, em grego), na escola hipocrática, era

de

uma substância existente no organismo, necessária à manutenção

da

vida e da saúde. No livro Das doenças os humores são o sangue, a

fleuma, a bile amarela e a água. A doutrina dos quatro humores encaixava-se perfeitamente na concepção filosófica da estrutura do universo. Estabeleceu-se uma

correspondência entre os quatro humores com os quatro elementos (terra, ar, fogo e água), com as quatro qualidades (frio, quente, seco

e

úmido) e com as quatro estações do ano (inverno, primavera, verão

e

outono). O estado de saúde dependeria da exata proporção e da

perfeita mistura dos quatro humores, que poderiam alterar-se por ação de causas externas ou internas. O excesso ou deficiência de qualquer dos humores, assim como o seu isolamento ou miscigenação inadequada, causariam as doenças com o seu cortejo sintomático. Segundo a concepção hipocrática da patologia humoral, quando uma pessoa se encontra enferma, há uma tendência natural para a cura; a natureza (Physis) encontra meios de corrigir a desarmonia dos humores (discrasia), restaurando o estado anterior de harmonia (eucrasia).

Na atualidade, com o avanço das técnicas diagnósticas e laboratoriais,

as idéia de humor não são mais utilizadas na prática clínica, mas esses conceitos permearam, por muito tempo, nas escolas de medicina européias.

Harvey realizou várias pesquisas sobre o coração e o sistema circula- tório. Elas foram publicadas, após duas décadas de estudos, no tratado Exercitatio Anatomica de Motu Cordis et Sanguinis in Animalibus (Estudo Anatômico sobre o Movimento do Coração e do Sangue nos Ani- mais), em 1628. Nesse livro, Harvey propôs a teoria de que o sangue circula pelo organismo, impulsionado pelos movimentos de contração muscular do coração. A partir dessa teoria, a concepção do funcionamen- to do corpo animal foi radicalmente alterada; desde então a fisiologia começou a tomar a forma que conhecemos hoje. Na época contemporânea grande parte dos fisiologistas atribui ao médico experimentalista Claude Bernard (1813-1878) o título de “pai da fisiologia experimental”. Bernard publicou, em 1865, o livro Introduction à l’étude de la Médecine Expérimentale (Introdução ao Estudo da Medici- na Experimental), em que lançou as bases metodológicas da nova fisio- logia experimental. Dois pontos fundamentais foram insistentemente res- saltados por Bernard: a autonomia da fisiologia e a importância da expe- rimentação. A fisiologia, segundo ele, deveria constituir-se numa ciência autônoma. Ao invés de submeter-se, ou reduzir-se, à física, à química ou à anatomia, como defendiam alguns; o fisiologista deveria preocupar-se

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Introdução à Fisiologia, Noções de Eletrofisiologia e Sinapses

primordialmente com fenômenos fisiológicos por natureza. Assim, o fisiologista deveria, nas palavras de Bernard, “começar a partir do fenô- meno fisiológico e procurar sua explicação no organismo”. Bernard insis- tiu também na importância que os experimentos realizados no laborató- rio têm na formulação de novas teorias. A experimentação fisiológica deve ser um processo ativo; o pesquisador deve provocar a ocorrência do fenô- meno que deseja investigar: “experimentação é observação provocada”, nos ensina. E foi por meio de experimentos rigorosamente controlados que Bernard realizou descobertas fundamentais, como o efeito do vene- no curare*, a participação do pâncreas na digestão e a função glicogênica do fígado, dentre muitas outras.

Aula

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O QUE É CURARE?

Curare é um nome comum a vários compostos orgânicos venenosos conhecidos como “venenos de flecha”, extraídos de plantas da América do Sul, utilizados pelos índios americanos para imobilizar suas caças. Possuem intensa e letal ação paralisante, embora seja utilizado medicinalmente como relaxante muscular ou anestésico. Seus principais representantes são plantas dos gêneros Chondrodendron e Strychnos, da qual um dos alcalóides extraídos é a estricnina.

ORGANIZAÇÃO FUNCIONAL BÁSICA DO CORPO E HOMEOSTASIA

Estimado aluno, ao iniciar o nosso estudo de fisiologia humana é preciso relembrar que as células do organismo humano se associam e for- mam níveis diferentes de organização: célula, tecidos, órgãos e siste- mas de órgãos. Pode-se dizer que a célula é considerada a unidade básica da vida do corpo e cada tecido é um agregado de muitas células diferentes, mantidas unidas por estruturas intercelulares de sustentação. Cada tipo de célula

realiza atividades metabólicas essenciais para a sua própria sobrevivência

e, ao mesmo tempo, desempenha a função especifica do tecido de cujo

órgão faz parte. Por exemplo: Os hepatócitos são células encontradas no fígado capazes de sintetizar proteínas, usadas tanto para exportação como para sua própria manutenção, por isso torna-se uma das células mais versáteis do organismo. Um tecido deve ser sempre interpretado morfo-funcionalmente como

o produto da interação entre grupos de células e de substâncias

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Claude Bernard Claude Bernard, nasci- do em 12 de julho de 1813 em Saint-Julien (França),

Claude Bernard

Claude Bernard, nasci- do em 12 de julho de 1813 em Saint-Julien (França), graduou-se em Medicina em 1843, tendo trabalhado com o famoso experimentalista François Magendie, ca- tedrático do Collège de France, sendo conside- rado o “pai da fisiologia contemporânea”. Bernard foi o responsá- vel por uma descoberta revolucionária quanto ao entendimento dos princípios fundamentais da vida orgânica, o qual continua válido até hoje. É o conceito de homeostase, ou da es- tabilidade controlada do ambiente interno, com- posto pelas células e tecidos. Ele propôs que a “fixidez do ambiente interno é a condição para a vida livre”

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intercelulares, formando diferentes tecidos, que desempenham uma ou mais tarefas especificas. Já um órgão é constituído por mais de um tipo de tecido em diferentes proporções e padrões. Um sistema de órgãos envolve mais de um órgão interagindo física, química e funcionalmente para que uma determinada tarefa seja efetuada. Para que a vida das células e tecidos seja possível é essencial que ocor- ra, constantemente, mecanismos para ofertar nutrientes e energia e, ao mes- mo tempo, se livrar dos dejetos gerados a partir do próprio metabolismo des- sas estruturas. Ou seja, é necessário manter a constância do meio interno.

O QUE É MEIO INTERNO?

Meio interno refere-se ao fluido entre as células, chamado de líquido intersticial ou líquido extracelular. No líquido extracelular estão os íons e os nutrientes necessários às células para a manutenção da vida celular. Portanto, devemos considerar que todas as células do corpo vivem em um mesmo ambiente, que é o líquido extracelular, razão pelo qual é cha- mado de meio interno. O conceito de meio interno foi inicialmente introduzido por Claude Bernard que disse:

O corpo vivo, embora necessite do ambiente que o circunda, é, apesar disso, relativamente independente do mesmo. Esta independência do organismo com relação ao seu ambiente externo deriva do fato de que, nos seres vivos, os tecidos são, de fato, removidos das influências externas diretas, e são protegidos por um verdadeiro ambi- ente interno, que é constituído, particularmente, pelos fluidos que circulam no corpo”.

CARACTERÍSTICAS FISIOLÓGICAS DAS MEMBRANAS CELULARES E TRANSPORTE DE ÁGUA E SOLUTOS ATRAVÉS DA MEMBRANA

Uma das principais estruturas para melhor compreensão da homeostasia são as membranas celulares (Membrana Plasmática) porque elas funcionam como uma barreira entre os componentes da célula e o ambiente externo. A membrana celular não só é responsável por criar uma parede entre meio interno (intracelular) e o meio externo (extracelular) da célula, como tem que selecionar quais moléculas podem entrar ou sair da célula quando necessário (permeabilidade seletiva). OBS.: Não confundir a membrana celular com a parede celular (das células vegetais, por exemplo), que tem uma função principalmente de proteção mecânica da célula. Como ela não é muito forte, as plantas pos- suem a parede celular, que é mais resistente.

Introdução à Fisiologia, Noções de Eletrofisiologia e Sinapses

A membrana celular é constituída por uma bicamada fina e altamente

estruturada de moléculas de lipídios e proteínas, organizadas de forma a

manter o potencial elétrico da célula e a controlar o que entra e sai da célula (permeabilidade seletiva). O constituinte mais abundante das membranas celulares são as proteínas e os fosfolipídios. A molécula de fosfolipídio é constituída por um grupo polar terminal e de duas cadeias apolares (não- polares), hidrofóbicas, de ácidos graxos. Os fosfolipídios tendem, em meio aquoso, que é o meio extracelular (meio interno), a orientar as suas cadeias hidrofóbicas de ácidos graxos para longe do contato com a água (Figura 3).

A maioria das moléculas de fosfolipídios encontradas nas membranas bio-

lógicas apresenta a estrutura de bicamada lipídica.

É importante que o modelo do Mosaico Fluido (apresentado na Figu-

ra 3) seja memorizado e que faça parte do seu conhecimento básico, pois

esse modelo será explorado em várias questões fisiológicas expressas no decorrer da aula. O modelo do Mosaico Fluido para a estrutura de mem- brana é coerente com as muitas propriedades das membranas biológicas. Portanto, vamos considerar a expressão modelo do mosaico fluido líquido (Figura 3), sugerindo que as membranas celulares são estruturas fluidas. Muitos dos constituintes moleculares de membranas celulares estão livres para se difundirem no plano da membrana, ou seja, a maioria das proteínas e lipídios se movem livremente no plano da bicamada lipídica. Contudo, alguns componentes são de difundem livremente pelo plano da bicamada, por exemplo: os receptores para acetilcolina (proteínas inte- grais de membrana).

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Figura 3 - Esquema de mosaico fluido da menbrana celular (Fonte: http:// recursos.cnice.mec.es) 13
Figura 3 - Esquema de mosaico fluido da menbrana celular
(Fonte: http:// recursos.cnice.mec.es)
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Fisiologia Básica

De maneira geral podemos dividir a composição das membranas ce- lulares em:

a) Composição Lipídica

- Fosfolipídios principais ð Nas membranas de células animais a bicamada

fosfolipídica é primariamente responsável pelas propriedades de

permeabilidade passiva das membranas. Apenas para substâncias lipofílicas (gordurosas).

- Colesterol ð É o principal componente das membranas biológicas.

- Glicolipídios ð Os domínios de carboidratos dos glicolipídios funcionam, com freqüência, como receptores ou antígenos.

b) Composição protéica

A composição protéica pode ser simples ou complexa. As proteínas de membrana incluem enzimas, proteínas de transporte, receptores para hormônios e para neurotransmissores.

- Glicoproteínas ð O domínio carboidrato das glicoproteinas e dos

glicolipídios de membrana têm funções importantes. Por exemplo: as glicoproteínas de membrana dos vírus envelopados são essenciais para ligação do vírus com o hospedeiro.

TRANSPORTE ATRAVÉS DA MEMBRANA

Vamos raciocinar juntos, prezado aluno, sobre umas das principais

funções da membrana celular: funcionar como uma barreira seletiva.

Como a membrana é constituída principalmente por lipídios e proteínas você acha que é fácil atravessar essa barreira? Como grandes partículas/ substâncias, tais como a glicose (substância hidrofílica), podem atraves- sar essa barreira? Bem, a bicamada lipídica serve como barreira, permitindo que a cé- lula mantenha as concentrações de solutos no citosol (no citoplasma da célula), que são diferentes do meio extracelular. Para isso, a membrana desenvolveu mecanismos de transporte (proteínas carregadoras e de ca- nal), ou tornando-se permeável em favor do gradiente de concentração. Muitas das substâncias (gases, íons, açúcares, etc.) dissolvidas em nosso compartimento intracelular ou extracelular podem atravessar a membrana celular e passar de um compartimento a outro. Existem várias formas através das quais as diversas substâncias podem atravessar a membrana celular. As principais e mais bem conhecidas são:

DIFUSÃO SIMPLES

Neste tipo de transporte a substância passa de um meio a outro (do intracelular para o extracelular ou do extracelular para o intracelular), sim- plesmente devido ao movimento aleatório e contínuo da substância nos

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líquidos corporais, devido a uma energia cinética da própria matéria. Em tal meio de transporte não ocorre gasto de ATP intracelular nem ajuda de carreadores. Esse transporte é caracterizado por respeitar um gradiente de concentração: a substância sai de um meio mais concentrado para um meio menos concentrado. Exemplo: Gases como oxigênio (O 2 ) e dióxido de carbono (CO 2 ) atravessam a membrana celular com grande facilidade, simplesmente se dissolvendo na matriz lipídica desta membrana (oxigênio e dióxido de carbono são lipossolúveis).

(oxigênio e dióxido de carbono são lipossolúveis ). A u l a 1 Figura 4 -

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Figura 4 - Esquema de Difusão Simples (Fonte: http://fam3static.flickr.com).

CANAIS IÔNICOS

Algumas estruturas protéicas, chamadas de canais iônicos, quan- do abertos, permitem a passagem de certos íons. Assim, os canais iônicos são seletivos e permitem que íons com características específicas se mo- vam entre eles. Essa seletividade se baseia tanto no tamanho do canal quanto nas cargas que o revestem. Os canais iônicos são controlados por comportas (Gates) e, de- pendendo de sua posição, os canais podem abrir ou fechar. Quando um canal abre, os íons para os quais ele é seletivo podem fluir por ele, movi- dos pelo gradiente eletroquímico existente. Quando um canal se fecha, os íons não podem fluir por ele, não importando a grandeza do gradiente eletroquímico. A condutância de um canal depende da probabilidade de ele se abrir. Quanto maior a probabilidade do canal estar aberto, maior será sua condutância ou permeabilidade. Dois tipos principais de comportas controlam a probabilidade de abertura de um canal iônico, formando duas grandes famílias de canais:

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a) Canais dependentes de voltagem ð têm comportas que são controladas

por alterações do potencial de membrana (como veremos mais adiante). Por exemplo, a comporta de ativação do canal iônico de Na + no nervo é aberto pela despolarização da membrana celular do nervo; a abertura desse canal é responsável pelo curso ascendente do potencial de ação. De modo interessante, outra comporta do canal de Na + , a comporta de inativação, é fechada pela despolarização. Como a comporta de ativação responde à

despolarização mais rapidamente que a comporta de inativação, o canal de Na + primeiro se abre e a seguir se fecha. Essa diferença nos tempos de resposta de duas comportas é responsável pela forma e pelo curso tempo- ral do potencial de ação.

b) Canais dependentes de ligantes ð têm comportas que são controladas por

hormônios, por neurotransmissores e por segundos mensageiros (mensagei- ros intracelulares). Por exemplo, o receptor nicotínico da placa motora é real- mente um canal iônico que se abre quando a acetilcolina (ACh) se liga a ele, em locais específicos; quando abertos, ele é permeável aos íons Na + e K + .

DIFUSÃO FACILITADA

Neste tipo de transporte a substância se utiliza também de seus mo- vimentos aleatórios e contínuos nos líquidos corporais e passa também de um lado a outro da membrana celular. Porém, por ser insolúvel na matriz lipídica (não lipossolúvel) e de tamanho molecular grande demais para passar através dos diminutos “poros” que se encontram na membra- na celular, a substância apenas se dissolve e passa através da membrana celular ligada a uma proteína carreadora específica para tal substância, encontrada na membrana celular. Em tal transporte também não há gasto de ATP intracelular. Exemplos: A glicose, importante monossacarídeo, atravessa a mem- brana celular de fora para dentro da célula (do meio de maior concentra- ção para o meio de menor concentração de glicose) ligada a uma proteína carreadora específica para glicose. O transporte de proteínas através da membrana pode ser mediado por uma proteína carreadora chamada de permease (Figura 5)

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Figura 5 - Esquema de Difusão Facilitada (Fonte: http://cliente.netvisão.pt).

TRANSPORTE ATIVO

No transporte ativo a substância é levada de um meio a outro através da membrana celular por uma proteína carreadora que é capaz, inclusive, de transportar esta substância contra um gradiente de concentração, de pressão ou elétrico (a substância pode, por exemplo, ser transportada de um meio de baixa concentração para um de alta concentração da mesma), ou seja, contra um gradiente de concentração. Para tanto, o carreador liga-se quimicamente à substância a ser transportada através da utiliza- ção de enzima específica, que catalizaria tal reação. Além disso, há um consumo de ATP intracelular para transportar a substância contra um gradiente de concentração. Exemplo: A bomba de sódio (também designada bomba de sódio- potássio, Na+/K+-ATPase ou bomba Na+/K+) é uma proteína com capacidade enzimática (desfosforila ATP, convertendo-o em ADP, e ge- rando energia) que se localiza na membrana plasmática de quase todas as células do corpo humano. É também comum em todo o mundo vivo. Para manter o potencial elétrico da célula, a Na+/K+-ATPase preci- sa de uma baixa concentração de íons de sódio (Na + ) e de uma elevada concentração de íons de potássio (K + ), dentro da célula. Fora das células existe uma alta concentração de sódio e uma baixa concentração de po- tássio, pois existe difusão destes componentes através de canais iônicos existentes na membrana celular. Para manter as concentrações ideais dos dois íons, a Na+/K+-ATPase bombeia Na + para fora da célula e K + para dentro dela. Prezado aluno note que este transporte é realizado contra os gradientes de concentração destes dois íons, o que ocorre graças à energia liberada com a clivagem de ATP (transporte ativo).

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O mecanismo pelo qual a Na+/K+-ATPase atua é o seguinte (Ver

Figura 6):

pelo qual a Na+/K+-ATPase atua é o seguinte (Ver Figura 6): Figura 6- Esquema do transporte

Figura 6- Esquema do transporte Ativo (Fonte: http://veja.abril.com.br).

1) A bomba, ligada ao ATP, liga-se a 3 íons de Na + intracelulares. 2) O ATP é hidrolizado, levando à fosforilação da bomba e à liberação de ADP. 3) Essa fosforilação leva a uma mudança conformacional da bomba, ex- pondo os íons de Na + ao exterior da membrana. A forma fosforilada da

bomba, por ter uma afinidade baixa aos íons Na + , liberta-os para o exteri- or da célula. 4) À bomba ligam-se 2 íons de K + extracelulares, levando à desfosforilação da bomba. 5) O ATP liga-se e a bomba reorienta-se para libertar os íons de K + para o interior da célula: a bomba está pronta para um novo ciclo.

O bombeamento NÃO é eqüitativo: para cada (03) três íons Na +

bombeados para o líquido extracelular, apenas (02) dois íons K + são bom-

beados para o líquido intracelular. Há ainda dois processos em que, não apenas moléculas específicas, mas a própria estrutura da membrana celular é envolvida no transporte de matéria para dentro e para fora da célula:

Endocitose – em que a membrana celular envolve partículas ou flui- do do exterior e a transporta para dentro, na forma duma vesícula; e Exocitose – em que uma vesícula contendo material que deve ser expe- lido se une à membrana celular, que depois expele o seu conteúdo.

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Figura 7 - Esquema da Endocitose e Exocitose (Fonte: http://clientes.netvisao.pt).

CARACTERÍSTICAS DO POTENCIAL ELÉTRICO DA MEMBRANA CELULAR

O mais importante exemplo de transporte ativo presente na membrana das células excitáveis é a Bomba de Sódio e Potássio (Na+/K+-ATPase). Como vimos anteriormente, tal bomba transporta, de forma ativa e constantemente, íons Na + de dentro para fora da célula e, ao mesmo tem- po, íons K + em sentido contrário, isto é, de fora para dentro das células. Mas, os íons (Na + e K + ) não são transportados com a mesma velocidade:

A Na+/K+-ATPase transporta mais rapidamente íons Na + (de dentro para fora) do que íons K + (de fora para dentro). Para cada cerca de 3 íons Na + transportados (para fora), 2 íons K + são transportados em sentido inverso (para dentro). Ou seja, isso acaba criando uma diferença de cargas positivas entre o exterior e o interior da célula, pois ambos os íons transportados pela Na+/K+-ATPase são cátions (com 1 valência positiva), e a Na+/K+-ATPase transporta, portanto, mais carga positiva de dentro para fora do que de fora para dentro da célula. Portanto, prezado aluno, cria-se assim um gradiente elétrico na mem- brana celular: No seu lado externo acaba se formando um excesso de cargas positivas enquanto que no seu lado interno ocorre o contrário, isto é, uma falta de cargas positivas faz com que o líquido intracelular fique com mais cargas negativas do que positivas. Diz-se que a Na+/ K+-ATPase é ELETROGÊNICA, pois cria uma diferença de cargas elé- tricas nos dois lados da membrana (lado intra- e extracelular). existe entre o interior e o exterior de uma célula. Esse fato é causado

por uma distribuição de íons desigual entre os dois lados da mem- brana e da permeabilidade da membrana a esses íons (Ver Figura

8). Nesse sentido, é importante salientar que as diferenças iônicas, pelo menos dos principais íons, devem ser fixado pelo aluno. Em condições

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fisiológicas o meio extracelular é mais concentrado em: Na + (sódio), Ca +2 (cálcio) e Cl - (cloreto). Por outro lado, o meio intracelular é mais concentrado em: K + (potássio). Essas diferenças iônicas criam um gradiente eletroquímico.

A voltagem de uma célula inativa permanece em um valor negativo

— considerando o interior da célula em relação ao exterior ¯ e varia mui- to pouco. Quando a membrana de uma célula excitável é despolarizada

além de um limiar, a célula dispara um potencial de ação, comumente chamado de espícula.

um potencial de ação , comumente chamado de espícula. Figura 8 - Concentrações dos principais ìons

Figura 8 - Concentrações dos principais ìons nos meios intra- e extracelulares. (Fonte: http:www.mamuaisdecardiologia.med.br).

O gradiente elétricoquímico então formado é conhecido como Po-

tencial de Membrana Celular. Para facilitar a sua compreensão do po- tencial de membrana e do potencial de ação vamos utilizar como exem- plo um neurônio motor onde o potencial de membrana (da célula em repouso) equivale a algo em torno de -70mv.

POTENCIAL DE AÇÃO

Poderíamos definir potencial de ação (PA) como sendo uma alteração rápida na polaridade da voltagem, de negativa para positiva e de volta para negativa, na membrana celular. Esse ciclo completo dura poucos milisegundos (ms). Cada ciclo e, portanto, cada PA, possui uma fase ascendente, uma fase descendente e, ainda, uma curva de voltagem inferior a do potencial de re- pouso de membrana. Em fibras musculares cardíacas especializadas, como por exemplo as células do marcapasso cardíaco, uma fase de platô, com vol- tagem intermediária, pode preceder a fase descendente.

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Introdução à Fisiologia, Noções de Eletrofisiologia e Sinapses

CURIOSIDADE

Atualmente, pode-se medir o PA através de técnicas de registro de eletrofisiologia e, mais recentemente, por meio de neurochips que contêm EOSFETs (transistores de efeito de campo de semicondutor eletrólito- óxido). Um osciloscópio que esteja registrando o potencial de membrana de um único ponto em um axônio mostra cada estágio do potencial de ação à medida que a onda passa. Suas fases traçam um arco que se assemelha a uma senóide distorcida. Sua ordenada depende se a onda do PA atingiu aquele ponto da membrana, ou se passou por ele e, se for o caso, há quanto tempo isso ocorreu.

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Continuando o raciocínio, o PA não permanece em um local da célula, ele percorre a membrana (fenômeno chamado de propagação – ver adiante). Ele pode percorrer longas distâncias no axônio; por exem- plo, para transmitir sinais da medula espinhal para os músculos do pé. Em grandes animais, como as girafas e baleias, a distância percorrida pode ser de vários metros. Tanto a velocidade quanto a complexidade do PA variam entre di- ferentes tipos de células. Entretanto, a amplitude das alterações de vol- tagem tende a ser rigorosamente a mesma. Dentro da mesma célula, PAs consecutivos são tipicamente indistinguíveis. Os neurônios trans- mitem informação gerando seqüências de PAs, chamadas trens de pul- sos (“spike trains” em inglês). Ou seja, variando a freqüência ou o inter- valo de tempo dos disparos de potencial de ação gerados, os neurônios podem modular a informação que eles transmitem.

MECANISMOS BÁSICOS DO POTENCIAL DE AÇÃO

Portanto, quando a membrana de uma célula excitável realmente se excita, uma sucessão de eventos fisiológicos ocorrem através da mem- brana celular. Tais fenômenos, em conjunto, produzem aquilo que cha- mamos de PA. Como pode uma membrana celular ser excitada? Geralmente a excitação ocorre no momento em que a membrana recebe um determinado estímulo. - Tipos de estímulos: calor, frio, solução salina hipertônica ou hipotônica, ácidos, bases, corrente elétrica, pressão, etc. O PA é disparado quando uma despolarização inicial atinge o po- tencial limiar excitatório (Figura 9). Esse potencial limiar varia, mas normalmente gira em torno de 15 mV acima do potencial de repouso de

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membrana da célula e ocorre quando a entrada de íons Na + na célula excede a saída de íons K + . O influxo líquido de cargas positivas devido aos íons Na + causa a despolarização da membrana, levando à abertura de mais canais Na + dependentes de voltagem (controlados por alterações no potencial de membra- na). Por esses canais passa uma grande corrente de entrada de Na + , que causa maior despolarização, criando um ciclo de realimentação positiva (“feedback po- sitivo”) que leva o potencial de membrana a um nível bastante despolarizado. O potencial limiar pode ser alcançado ao alterar-se o balanço entre as correntes de Na + e K + . Por exemplo, se alguns canais de Na + estão em um estado inativado (comportas de inativação fechadas), então um dado nível de despolarização irá ocasionar a abertura de um menor número de canais de Na + (os que não estão inativados) e uma maior despolarização será necessária para iniciar um potencial de ação. Essa é a explicação aceita para a existência do período refratário (Veja adiante). Potenciais de ação (PA) são determinados pelo equilíbrio entre os íons de Na + e K + (embora haja uma menor contribuição de outros íons como Cl - e Ca +2 , este último especialmente importante na eletrogênese miocárdica), e são usualmente representados como ocorrendo em células contendo apenas dois canais iônicos transmembrana (um canal de Na + voltagem-dependente e um canal de K + , não-voltagem-dependente). Por outro lado, algumas células desencadeiam o PA sem a necessida- de de receberem estímulos, devido a uma alta excitabilidade que as mes- mas apresentam. Tais células são denominadas auto-excitáveis, e os po- tenciais por elas gerados são denominados de potenciais espontâneos, por exemplo, as células das fibras de Purkinje no coração (que formam o marca-passo cardíaco, Veja na aula do sistema cardiovascular). Podemos utilizar como exemplo prático de um típico PA, em uma típica célula excitável (um neurônio motor), dura apenas alguns poucos milésimos de segundo, e pode ser dividido nas seguintes fases (Ver Figura 9): despolarização, repolarização e repouso.

Figura 9 - fase do potencial de ação (Fonte: pt.wikpedia.org).
Figura 9 - fase do potencial de ação (Fonte: pt.wikpedia.org).

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Aula

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Figura 10- Corrente de Na+ e k+ nna geração do potencial de ação. (Fonte: http: curlygirl.naturlink.pt).

DESPOLARIZAÇÃO

É a primeira fase do potencial de ação (Fase ascendente). Durante

esta fase ocorre um significativo aumento na permeabilidade aos íons Na + na membrana celular. Isso propicia um grande fluxo de íons Na + de fora para dentro da célula através de sua membrana, por um processo de difusão simples. Ou seja, o líquido intracelular se torna com grande quantidade de íons de carga positiva (cátions) e a membrana celular passa a apresentar agora um potencial inverso daquele encontrado nas condições de repou- so da célula: Mais cargas positivas no interior da célula e mais cargas negativas no seu exterior. O potencial de membrana neste período passa a ser, portanto, positi- vo (algo em torno de +40 mV) (Figura 9 e 10).

REPOLARIZAÇÃO

É a segunda fase do potencial de ação e ocorre logo em seguida à

despolarização (Fase descendente). Durante este curtíssimo período, ocorre uma diminuição da permeabilidade na membrana celular aos íons Na + e, simultaneamente, ocorre agora um significativo aumento na permeabilidade aos íons K + . Isso provoca um grande fluxo de íons K + de dentro para fora da célula (devido ao excesso de cargas positivas encon- tradas neste período no interior da célula e à maior concentração de po- tássio dentro do que fora da célula).

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Enquanto isso ocorre, os íons Na + (cátions) que estavam em grande quantidade no interior da célula, vão sendo transportados ativamente para o exterior da mesma, pela Na+/K+-ATPase (bomba de sódio-potássio). Tudo isso faz com que o potencial na membrana celular volte a ser negativo (mais cargas negativas no interior da célula e mais cargas positi- vas no exterior da mesma). Portanto, o potencial de membrana neste período passa a ser algo em torno de -75 mV. (ligeiramente mais negativo do que o potencial mem- brana em estado de repouso da célula (Figura 9 e 10).

REPOUSO

É a terceira e última fase: “É o retorno às condições normais de

repouso encontradas na membrana celular antes da mesma ser excitada e despolarizada”. Nesta fase a permeabilidade aos íons potássio retorna ao normal e a célula rapidamente retorna às suas condições normais. O potencial de membrana celular retorna ao seu valor de repouso (cerca de -70 mV.). Todo o processo descrito acima dura, aproximadamente, 2 a 3 milésimos de segundo na grande maioria das células excitáveis encontradas em nosso corpo. Mas algumas células (excitáveis) apresentam um potencial bem mais longo do que o descrito acima: células musculares cardíacas, por exemplo, apresentam potenciais de ação que chegam a durar 0,15 a 0,3 segundos (e não alguns milésimos de segundo, como nas outras células). Tais potenci- ais, mais longos, apresentam um período durante o qual a membrana ce- lular permanece despolarizada, bastante prolongado. Estes potenciais são denominados Potenciais em Platô (Figura 9 e 10).

PERÍODO REFRATÁRIO

O período refratário acompanha o PA na membrana. Tem como efei-

to limitar a freqüência de PA, além de promover a unidirecionalidade da

propagação do PA, o que pode ser entendido como conseqüência da limi- tação de salvas de PA.

O período refratário divide-se em absoluto e relativo. No absoluto, qual-

quer estímulo para gerar PA é inútil, pois os canais de Na + estão em estado

inativo (comporta de inativação fechada). No relativo, alguns destes canais já estarão de volta ao repouso ativável (comporta de inativação inativadas), mas nem todos. Portanto, parte dos canais de Na + podem se abrir e outros não. Estímulos supralimiares conseguem gerar PA no período refratário relativo.

A transição entre os dois períodos ocorre aproximadamente quando a

repolarização do PA atinge o potencial limiar excitatório, que é quando as comportas lentas do canal de sódio voltagem-dependente começam a abrir.

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Nas células miocárdicas, o período refratário é estendido por um platô, que é mantido pelo influxo de íons cálcio na célula. Esse alargamento do período refratário permite um maior descanso destas células, além de participar na sincronização dos batimentos. Quando há um estímulo des- tas células na hiperpolarização pós-potencial, também conhecida como período de supra-normalidade, pode ocorrer fibrilação.

PROPAGAÇÃO DO ESTÍMULO

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A célula excitável utilizada como exemplo para propagação do impulso é o neurônio. O neurônio é a célula do sistema nervoso responsável pela con- dução do impulso nervoso. Há cerca de 100 bilhões de neurônios no sistema nervoso humano. O neurônio é constituído pelas seguintes partes: corpo ce- lular (onde se encontra o núcleo celular), dendritos e axônio (Figura 11). Nos neurônios o PA se propaga para que ocorra a comunicação entre neurônios (essa comunicação entre neurônios é chamada de sinapse, veja com mais detalhes ainda nessa aula). Na parte mais alongada do neurônio, chamada de axônio, o PA se propaga de modo misto, alternando entre duas fases: uma passiva e outra ativa.

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O QUE VOCÊ ENTENDE POR SINAPSE?

Sinapses nervosas são os pontos onde as extremidades de neurônios vizinhos se encontram e o estímulo passa de um neurônio para o seguinte por meio de mediadores químicos, os neurotransmissores. A sinapse é considerada uma estrutura formada por: membrana pré- sináptica, fenda sináptica e membrana pós sináptica. As sinapses ocorrem no “contato” das terminações nervosas chamadas axônios, com os dendritos de outro neurônio. O contato físico não existe realmente, pois há um espaço entre elas, denominado de fenda sináptica, onde ocorre a ação dos neurotransmissores.

a) Transporte passivo

Íons de carga positiva (principalmente Na + e Ca +2 ) se propagam perimembranalmente e bidirecionalmente de encontro à negatividade (lei de Coulomb). Contudo, somente os íons que vão na direção imposta da propagação criam um PA nesta membrana, pois a membrana anterior está em período refratário (Figura 12); já a membrana posterior está em poten- cial de repouso de membrana, o que permite que nela haja o PA. Se hou- ver estímulo artificial (um eletrodo) no meio de um axônio, o potencial se propagará bidirecionalmente, pois não haverá períodos refratários impe- dindo-o. Com a propagação, a fase passiva perde parte de seus íons, o que acarreta uma menor energia. Esta perda dá-se de dois modos: choques físicos dos íons com moléculas citoplasmáticas e saída dos íons para o meio extracelular por canais de vazamento de membrana. Deste modo, quanto mais distantes os canais de Na + voltagem-dependentes estiverem, mais perda de energia ocorre.

b) transporte ativo

Compreende o PA propriamente dito. Ocorre quando os íons positi- vos da fase passiva despolarizam a membrana adjacente de modo rápido e suficiente para despertar a avalanche de íons Na + (por feedback positivo), através dos canais de Na + voltagem-dependentes. Estes íons ganham o meio intracelular, e participarão da fase passiva da propagação. O forne- cimento de íons sódio para a fase passiva é abundante. Como a variação da voltagem nesta fase é sempre constante, não ocorre perda de energia considerável. Os mecanismos desta fase já foram explicados anteriormente.

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Noções de Eletrofisiologia e Sinapses A u l a 1 Os cátions, dentro da célula, são

Os cátions, dentro da célula, são conseguidos a partir de um PA. Passivamente, eles se difundem para outro nódulo de Ranvier, onde gera- rão um novo potencial de ação (Figura 12).

VELOCIDADE

A velocidade de propagação do PA pode ser variada ao se variar o

tempo de duração de alguma das duas fases da propagação. Contudo, a fase ativa costuma ser constante nas células, durando em torno de 4 ms.

Deste modo, a célula varia a duração da fase passiva, havendo dois mo- dos básicos:

- Aumento ou diminuição do calibre do axônio ou célula.

- Maior ou menor isolamento da membrana (ao variar a espessura da mielina, se houver).

O aumento do calibre do axônio ou célula provoca um aumento da ve-

locidade de propagação do PA, pois há diminuição da resistência longitudi- nal, provocada por uma maior área de secção transversal.

Em alguns axônios do polvo Atlântico Loligo pealei, a veloci- dade de propagação do PA alcança velocidades superiores a 100 m/s, em virtude do calibre elevado e da mielina espessa.

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BAINHA DE MIELINA E NÓDULO DE RANVIER

A bainha de mielina é uma membrana lipídica modificada e espessa-

da. Ela pode ser sintetizada por duas células: oligodendrócitos, no siste- ma nervoso central, e células de Schwann, no sistema nervoso periféri- co. A espessura da bainha de mielina é de acordo com o número de voltas

que a membrana das células de Schwann ou dos oligodendrócitos dão em torno do axônio (Figura 11 e 13). Em axônios de calibre pequeno, não há mielina envolvendo; já em axônios de calibre grande, a mielina é mais espessada que os outros menores que a possuem.

A bainha de mielina fornece um aumento do isolamento celular (au-

mento da resistência de membrana), em virtude de não haver canais de

vazamento de membrana onde há mielina, deste modo, a fase passiva perde menos íons, o que aumenta a chance do potencial de ação ter sucesso. Além de não haver canais de vazamento de membrana, não há também praticamente nenhum tipo de canal de membrana quando há bainha de mielina (ex.: Na+/K+-ATPase), o que provoca para a célula uma menor necessidade de síntese protéica, ou seja, menos gasto energético.

A bainha de mielina permite uma maior velocidade da fase passiva

da propagação do potencial de ação (diminui a capacitância de membra- na e aumenta a resistência de membrana). Além disso, diminui o número de fases ativas da propagação do potencial de ação, tornando a propaga- ção mais veloz ainda. As fases ativas da propagação ocorrem em máculas da bainha de mielina, os nódulos da Ranvier (Figura 11 e 13). Neles, diferentemente da zona cercada por bainha de mielina, há abundância de canais de íon sódio voltagem-dependentes (densidade até quatro ordens de magnitude a mais que nas membranas amielínicas), o que permite a

ocorrência do potencial de ação, que corresponde à fase ativa da propaga- ção do potencial de ação. A distância entre os nódulos de Ranvier deve ser muito bem calculada pelas células, de modo que o potencial passivo chegue com íons suficientes para provocar o potencial de ação.

A conseqüência de a bainha de mielina queimar etapas na propagação

(condução saltatória – Figura 13), ao diminuir o número de potenciais ativos, são os movimentos saltatórios, que possuem este nome em virtude de haver a impressão de que os potenciais de ação saltam de nódulo em nódulo.

SINAPSE E NEUROTRANSMISSORES

Para o normal funcionamento do SNC é necessário que as células que o constituem, os neurônios, se comuniquem entre si, isto é, transmi- tam o seu PA. Essa comunicação faz-se através de estruturas designadas por sinapses. Existem dois tipos de sinapses: sinapse química a grande maioria, e sinapse elétricas.

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SINAPSE QUÍMICA

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Acontece quando o PA, ou seja, impulso é transmitido através mensa- geiro químico, ou seja, neurotransmissores (NT), que se liga a um recep- tor (proteína presente, normalmente, na mambrana celular do neurônios pós-sináptico), o impulso é transmitido em uma única direção, podendo ser bloqueado e, em comparação com sinapse elétricas, a sinapse química é muito mais lenta. Quase todas as sinapses do SNC são químicas.

mais lenta. Quase todas as sinapses do SNC são químicas. Exemplo: neurotransmissores (histamina, acetilcolina,

Exemplo: neurotransmissores (histamina, acetilcolina, noradrenalina, serotoniana, etc.)

A Figura 15, de forma sintética e didática, descreve as principais fa-

ses de uma sinapse química. Portanto, é importante o aluno ir acompa- nhando as fases que descreveremos da sinapse química através dessa fi- gura e das outras que descreveremos no texto.

Existem 3 tipos de sinapses químicas de acordo com a estrutura pós- sináptica: axodendrítica (normalmente excitatória, entre o terminal axonal e dendrites ou suas dilatações chamadas espinhas dendríticas), axossomática e axoaxonal (normalmente inibitórias).

A transmissão do impulso através de uma sinapse química envolve 4

passos principais:

1. Síntese e armazenamento do NT

2. Libertação do NT

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3. Ligação NT aos receptores

4. Inativação do NT

1. Síntese

Todos os NT, com exceção dos NT peptídicos, são sintetizados e armazenados em vesículas no terminal pré-sináptico (no botão sináptico). Os NT peptídicos são sintetizados e armazenados em vesículas no soma (corpo do neurônio), as quais são depois transportadas até ao terminal pré-sináptico pelo fluxo axonal rápido.

2. Liberação dos NT

A liberação do NT se dá por um processo de exocitose (ver Figura 7)

em que, após a fusão da membrana vesicular com a membrana pré- sináptica, o NT é libertado para a fenda sináptica. As vesículas que con- tém NT peptídicos podem fundir-se em múltiplos locais da membrana pré-sináptica. Por outro lado, as vesículas que contém NT não peptídicos

(noradrenalina, serotonina, etc.) fundem-se apenas em locais especializados da membrana pré-sináptica chamados zonas ativas.

A fusão das vesículas com a membrana sináptica e a posterior libera-

ção do NT na fenda sináptica dependente do aumento da concentração citoplasmática

local de Ca +2 . Este aumento resulta da entrada de Ca +2 proveniente do meio extracelular através de canais de Ca +2 dependentes da voltagem e ativados pela chegada do PA (como visto anteriormente nessa aula) ao terminal pré- sináptico. Após a libertação do NT, a vesícula vazia é rapidamente internalizada por um processo de endocitose (ver Figura 7).

3. Ligação NT aos receptores

Após a liberação, o NT vai ligar-se a receptores pós-sinápticos pre- sentes, geralmente, na membrana celular do neurônio pós-sináptico. Em alguns casos liga-se também a receptores pré-sinápticos, ou autoreceptores, que regulam a sua própria secreção, muitas vezes inibindo-a (por exem- plo; receptores a 2 adrenérgicos). A ligação do NT ao seu receptor resulta, em última instância, numa alteração da permeabilidade da membrana a íons, isto é, do seu potencial de membrana, gerando PAs. Provavelmente, essa parte molecular da sinapse poderá causar algu- mas dúvidas no aluno, portanto, aconselho que a leitura seja realizada com paciência e anotando os principais pontos. Alguns receptores são os próprios canais iônicos (chamados de Receptoresionotrópicos) e, como tal, a alteração da permeabilidade membranar resulta diretamente da ligação do NT ao receptor (que é um canal iônico). Os efeitos da ativação desses receptores são normalmente rápidos e transitórios, gerando despolarização (excitando) ou hiperpolarização (inibindo) do neurônio pós-sináptico (Figura 16).

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à Fisiologia, Noções de Eletrofisiologia e Sinapses Por outro lado, outros receptores estão ligados a sistemas

Por outro lado, outros receptores estão ligados a sistemas de 2º men- sageiros (mensageiros intracelulares) através dos quais influenciam na permeabilidade membranar (RECEPTORES METABOTRÓPICOS), gerando despolarização (excitando) ou hiperpolarização (inibindo) do neurônio pós-sináptico. A grande diferença desses receptores para os ionotrópicos é que necessitam da formação de mensageiros intracelulares (2º mensageiros) para excitarem ou inibirem os neurônios pós-sinápticos. Por isso, os efeitos destes receptores são mais lentos e duradouros. Uma propriedade interessante dos receptores metabotrópicos é que eles estão concentrados em grupos na membrana pós-sináptica.

Aula

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4. Inativação do NT Após a ligação do NT ao receptor segue-se a sua inativação. Esta pode se dar por 3 mecanismos que ocorrem isoladamente ou em conjun- to: difusão, degradação e recaptação do NT. Este último é talvez o mecanis- mo mais importante de inativação dos NT, sendo realizado por transpor- te ativo secundário em que o NT é recaptado, por co-transporte com Na + e Cl - ou co-transporte com Na + e contra-transporte com K + , para dentro do neurônio pré-sináptico e re-armazenado em vesículas.

SINAPSES EXCITATÓRIAS E INIBITÓRIAS

Como falamos anteriormente, a ligação do NT ao receptor pós- sináptico resulta, em última análise, numa alteração do potencial de mem- brana da célula pós-sináptica. A essa alteração chamamos potential pós- sináptico, o qual pode ser excitatório ou inibitório. (Figura 16)

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O primeiro corresponde a um deslocamento do potencial de mem- brana no sentido de valores menos negativos (despolarização), tornando a célula mais excitável e resulta de um aumento da permeabilidade aos íons Na + e/ou Ca +2 , ou seja, gerando um PA. O segundo corresponde a um deslocamento do potencial de membrana no sentido de valores mais

negativos (hiperpolarização), deprimindo o neurônio, tornando a célula menos excitável e resulta de um aumento da permeabilidade aos íons Cl - ou K + ou da diminuição da permeabilidade ao Na + ou Ca +2 . A excitação do neurônio pós-sináptico gera, normalmente, PEPS (Po- tenciais Excitatórios Pós-Sinápticos) e a inibição (hiperpolarização) gera PIPS (Potenciais Inibitórios Pós-Sinapáticos). Ao contrário do potencial de ação (PA), que é uma resposta de tudo ou nada e tem condução preservada, ou seja, a amplitude do PA que se propa- ga por toda fibra não muda (por exemplo, se for 70 mV, permanecerá até o final da fibra com a mesma amplitude. Isso é verdade em condições fisioló- gicas), o potencial pós-sináptico tem intensidade variável de acordo com a freqüência e número de estímulos e tem condução decremental (condução decremental significa que a amplitude do potencial pós-sináptico vai diminu- indo à medida que é conduzido pela membrana celular e resulta do fato do potencial pós-sináptico ser conduzido eletronicamente). Assim quanto maior for o número de impulsos que simultaneamente atingem uma célula ou maior freqüência com que um impulso atinge uma célula, maior será a am- plitude do potencial pós-sináptico. Ao primeiro processo chamamos somação espacial e ao segundo somação temporal. Outro conceito importante que deve ser entendido é a distinção en- tre neurotransmissor (NT) de um neuromodulador. O primeiro é uma subs- tância capaz de alterar o potencial de membrana da célula pós-sináptica, enquanto o segundo é uma substância capaz de modular a transmissão sináptica, alterando a quantidade de NT libertado ou modificando a res- posta a esse NT. Para que uma substância (X) seja considerada um NT tem, no entanto, que satisfazer determinados critérios:

1. O neurônio pré-sináptico deve conter e sintetizá-la;

2. A estimulação do neurônio pré-sináptico deve resultar na libertação de X;

3. A microaplicação de X à membrana pós-sináptica deve provocar os

mesmos efeitos que a estimulação do neurônio pré-sináptico;

4. Os efeitos da microaplicação de X e da estimulação do neurônio pré-

sináptico devem ser alterados da mesma forma por drogas (fármacos);

Existem várias classificações dos NT. A mais aceita é aquela que os divide nos seguintes grupos:

1. Moléculas de baixo peso: acetilcolina; 2. Aminas: catecolaminas (dopamina, noradrenalina, adrenalina), serotonina e histamina;

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3.

Aminoácidos: excitatórios (glutamato e aspartato) e inibitórios (GABA

e

glicina);

4.

Gases: óxido nítrico (NO) e monóxido de carbono (CO);

5.

Peptídeos: substância P e NPY

ACETILCOLINA (ACH)

Aula

1

A ACh é um importante NT que participa no controle motor, na for-

mação da memória, etc. Só para se ter uma idéia da importância da ACh,

a inativação dos seus receptores musculares é a base da miastenia grave

(doença caracterizada por paralisia muscular). A Doença de Alzheimer é outra patologia causada por distúrbios no sistema colinérgico (sistema

que tem a ACh como principal NT).

CATECOLAMINAS

Deste grupo fazem parte a dopamina, noradrenalina (NA) e adrenalina

(AD); são assim chamadas porque possuem na sua estrutura um grupo catecol.

A NA é o principal NT dos neurônios pós-ganglionares simpáticos, e,

portanto, responsável pelos efeitos da ativação do Sistema Nervoso Sim-

pático (SNS). Está também presente nas células da medula supra-renal e em neurônios dos SNC. Adrenalina é a principal hormônio libertado pela medula da supra-renal em situações de estresse (stress), em conjunto com

a ativação do SNS. A dopamina está presente em neurônios do SNC e

também nos gânglios vegetativos. A sua função é ainda mal conhecida, mas várias doenças têm sido associadas a alterações do sistema dopaminérgico. A doença de Parkinson está associada a uma deficiência de dopamina (é uma patologia neurodegenerativa que destrói os neurônios dopaminérgicos da via nigro-estriatal).

AMINOÁCIDOS

Os NT aminoácidos podem ser divididos em excitatórios (glutamato

e aspartato) e inibitórios (GABA e glicina)

GLUTAMATO (GLT)

GLT é o principal neurotransmissor excitatório no SNC. Vários acha- dos científicos sugerem que o GLT é o NT envolvido na aquisição de memória: 1) elevada concentração de receptores NMDA no hipocampo

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Fisiologia Básica

(zona relacionada com a aquisição de memória); 2) inibição da potenciação a longo prazo (processo fisiológico subjacente à aquisição de memória) por antagonistas dos receptores NMDA (N-metil-D-aspartato, principal receptor de membrana do GLT). Uma propriedade interessante do GLT é que ele, em concentração muito elevada, pode provocar um aumento das concentrações de Ca +2 intracelular que provoca a morte dos neurônios (neurotoxicidade). As- sim, o GLT, juntamente com a isquemia, tem sido implicado na morte neuronal que ocorre no acidente vascular cerebral (AVC). Além disso, a hiperatividade do sistema glutamatérgico tem sido associada à epilepsia, justificando o uso de antagonistas dos receptores do GLT no tratamento desta doença. Ácido gama aminobutírico (GABA) É o principal NT inibitório do cérebro, estando presente em 25% das sinapses do SNC. Está presente também na retina e é o mediador respon- sável pela inibição pré-sináptica.

A função inibitória do GABA tem várias implicações: patológicas e

terapêuticas. Uma diminuição de GABA por inibição da enzima responsá- vel pela sua síntese pode provocar uma doença caracterizada por rigidez e espasmos musculares dolorosos. Em termos terapêuticos, vários fármacos utilizados na prática clínica atuam potenciando o efeito inibitório do GABA. São eles os benzodiazepínicos (por exemplo, diazepam) utilizadas com ansiolíticos, hipnóticos e antiepilépticos e os barbitúricos (por exemplo, gardenal e tiopental) utilizados como antiepilépticos e anestésicos.

ÓXIDO NÍTRICO (NO)

Em nível do SNC parece que o NO pode intervir no processo de aqui- sição de memória (libertação pré-sináptica de GLT), inibir o SNS, por me- canismos centrais e periféricos, e alterar a motilidade do trato digestório.

PEPTÍDEOS

Os peptídeos neuroativos são um conjunto de 25 a 30 peptídeos que po-

dem funcionar como NT, co-transmissores, neuromoduladores e/ou hormônios.

O quadro abaixo apresenta algumas diferenças importantes entre os

NT não peptídeos e os peptídeos:

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Introdução à Fisiologia, Noções de Eletrofisiologia e Sinapses

Quadro: Diferenças entre NT não peptídeos e os peptídeos

Aula

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entre NT não peptídeos e os peptídeos A u l a 1 Os exemplos mais importantes

Os exemplos mais importantes de NT peptídicos são a substância P, o NPY e os peptídeos opióides.

SUBSTÂNCIA P

A substância P é um polipeptídio com 11 aminoácidos, presente no

intestino, nos nervos periféricos e no SNC. Está presente em grandes concentrações nos terminais dos neurônios aferentes primários (veja a

Aula 2) e é provavelmente o mediador da 1º sinapse na via da dor. A

injeção de substância P na pele provoca inflamação, e provavelmente é o mediador da chamada inflamação neurogênica. No intestino está envol- vido na regulação do peristaltismo.

SINAPSE ELÉTRICA

Já neste tipo de sinapse as células possuem um íntimo contato atra-

vés junções abertas ou do tipo GAP (junções comunicantes) (Figura 17) que permite o livre transito de íons de uma membrana a outra, desta maneira o PA passa de uma célula para outra muito mais rápido que na sinapse química não podendo ser bloqueado. Ocorre em músculo liso e cardíaco, onde a contração ocorre por um todo em todos os sentidos.

A resposta de uma célula pós-sináptica a um PA isolado na célula

pré-sináptica é relativamente constante na amplitude e duração. No en- tanto, a estimulação repetida da célula pré-sináptica pode alterar a res- posta da célula pós-sináptica, aumentando-a ou diminuindo-a.

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Fisiologia Básica CONCLUSÃO Após a extensa aula nos podemos concluir que: - O termo homeostase é

CONCLUSÃO

Após a extensa aula nos podemos concluir que:

- O termo homeostase é utilizado para definir a manutenção de condições

quase constantes no meio interno;

- O transporte de substâncias através da membrana celular, uma bicamada

lipídica, pode ser realizado por transporte passivo (sem gasto de energia)

ou ativo (com gasto de energia);

- Os canais iônicos têm papel importante na manutenção da homeostase

e no controle do gradiente eletroquímico;

- O gradiente eletroquímico dos íons Na + , K + e Ca +2 é essencial para

manutenção e geração de alterações nos potenciais elétricos da membra- na;

- Os potenciais de ação, alterações rápidas do potencial de membrana,

produzem a propagação do estímulo em células excitáveis, tais como os neurônios e células musculares;

- As sinapses que podem ser químicas ou elétricas, permitem a comunica- ção entre neurônios;

- Os neurotransmissores têm constituição distinta, mas produzem res- postas apreciáveis em neurônios pós-sinápticos.

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Introdução à Fisiologia, Noções de Eletrofisiologia e Sinapses

RESUMO

A fisiologia é uma ciência baseada em evidências e busca explicar os fatores físicos e químicos que são responsáveis pela origem, desenvolvi- mento e progressão da vida. Cada tipo de vida, desde um simples vírus até o complicado ser humano, possui características próprias funcionais. O conceito de homeostasia é importante, afinal mostra que, em condi- ções fisiológicas, o meio interno basicamente não se altera, e essa cons- tância é essencial para manutenção da vida. O transporte ativo e passivo permite que solutos, tais como glicose e íons, passem pela membrana através de poros (canais iônicos) ou com o auxílio de proteínas carreadoras. De acordo com as particularidades das muitas células presentes no corpo humano, a presente aula mostrou que existem células com capacidade elétrica, chamadas de células excitáveis, e algumas delas geram impulsos eletroquímicos que se modificam com grande rapidez em suas membra- nas, e esses impulsos são utilizados para transmitir sinais elétricos. Den- tre as células excitáveis destacamos especial descrição sobre o funciona- mento dos neurônios e suas sinapses. Destacamos que as sinapses podem ser química (através de neurotransmissor) ou elétrica (através da propa- gação do estímulo pela abertura de junções comunicantes). Por fim, des- tacamos que alguns destes neurotransmissores participam de processos fisiológicos, tais como a acetilcolina na placa motora; ou patológicos, tais como a ausência de dopamina na Doença de Parkinson.

PRÓXIMA AULA

Após você ter aprendido os conceitos básicos sobre homeostase, trans- porte através da membrana, potenciais de membrana e características das sinapses químicas e elétricas; a próxima aula falará sobre o sistema somatossensorial.

AUTO-AVALIAÇÃO

1. A concentração intracelular de Na + varia após a inibição da Na + /

K + ATPase? Por que?

2. Qual a fase do potencial de ação nervoso é responsável pela propaga-

ção do potencial de ação para as regiões vizinhas?

3. O potencial de ação (PA) pode ser definido como uma rápida variação

do potencial de membrana (PM). Sobre as principais características do PA marque a alternativa INCORRETA:

a) Na etapa de repouso do PM diz-se que a membrana está polarizada.

Aula

1

PA marque a alternativa INCORRETA: a) Na etapa de repouso do PM diz-se que a membrana
PA marque a alternativa INCORRETA: a) Na etapa de repouso do PM diz-se que a membrana
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Fisiologia Básica

b) Na despolarização a membrana se torna muito permeável ao Na + e

pouco permeável ao K +

c) A repolarização caracteriza-se pelo fechamento dos canais de Na + do

tipo operado por voltagem (VOCs) e pelo aumento da ativação dos ca-

nais de K + do tipo VOCs (canais operados por voltagem).

d) O período refratário relativo ocorre porque parte dos canais de Na+

encontram-se na forma inativada.

e) Mudanças na permeabilidade dos canais de K + do tipo VOCs (canais

operados por voltagem) e o canais de Ca +2 (Ionotrópicos) são os princi- pais fatores na manutenção do platô do PA.

4.

A inativação da bomba Na+/K+ causa:

a)

Aumento do volume intracelular

b)

Aumento da concentração intracelular de potássio

c)

Hiperpolarização do potencial de membrana

d)

Aumento da abertura dos canais para IP3

e)

Aumento do fluxo de sódio para fora da célula

5.

A regulação de canais protéicos representa um meio para o controle da

permeabilidade desses canais. Quais os principais mecanismos de controle?

a) Regulação pela ativação da bomba Na+-K+ e pela cinética iônica de

Na+ e K+

b) Regulação pela cinética iônica de Na+ e K+ e pela voltagem

c) Regulação pelo aumento intracelular do Na+ e pela redução intracelular

do K+

d) Regulação por voltagem e por ligante

e) Regulação metabotrópica e ionotrópica

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Introdução à Fisiologia, Noções de Eletrofisiologia e Sinapses

REFERÊNCIAS

Aula

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BERNER RM, LEVY MN, KOEPPEN BM, STANTON BA. Fisiolo- gia. 5 ed. Editora Elsevier, Rio de Janeiro: 2004. GUYTON AC, HALL JE. Tratado de Fisiologia Médica. 11 ed. Edito- ra Elsevier, Rio de Janeiro: 2006. KANDEL ER, SCHWARTZ JH. Princípios da Neurociência. 4 edi- ção. Editora Manole, São Paulo: 2002. NISHIDA SM. Apostilas do Curso de Fisiologia 2007. Aulas: Sentido Somestésico e Sistema Nervoso Sensorial, 2007. Acessado em:

10.02.2009. Site: www.ibb.unesp.br/departamentos/Fisiologia/ material_didatico RANG HP, DALE MM, RITTER JM. Farmacologia, 5 ed, Editora Elsevier, Rio de Janeiro: Brasil, 2004. RYAN JP. TUMA RF. Fisiologia – Testes preparatórios. 9 ed. Editora Manole. São Paulo: 2000. SOARES JB, MOREIRA AL. Aula teórica nº 4: Neutransmissores. Fa- culdade de Medicina, Universidade do Porto – Portugal, 2006. Acessado em: 13.02.2009. Site: fisiologia.med.up.pt/Textos_Apoio/outros/ Neurotransmissores.doc

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RECEPTORES SENSORIAIS E SISTEMA SOMATOSSENSORIAL

Lucindo José Quintans Júnior Márcio Roberto Viana Dos Santos

Aula

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META

Mostrar ao aluno que as informações sensoriais que são enviadas para o sistema nervoso central (SNC) são fornecidas pelos receptores sensoriais espalhados por todo corpo humano e que detectam estímulos como tato, som, luz, dor, frio e calor. Discutiremos os mecanismos básicos pelos quais estes receptores transformam estímulos sensoriais em sinais neurais que serão processados, pelo Sistema Nervoso Central (SNC), e interpretados como sensações específicas.

OBJETIVOS

Ao final da aula, o aluno deverá:

identificar os principais mecanismos fisiológicos na transmissão das informações; somatossensoriais e qual sua inter-relação com as sensações. Compreender as; particularidades da ativação dos receptores sensoriais, as vias centrais, o processo de transdução e a geração das sensações, tais como a sensação tátil e dolorosa.

PRÉ-REQUISITO

Noções de biologia celular, bioquímica, anatomia e eletrofisiologia.

Noções de biologia celular, bioquímica, anatomia e eletrofisiologia. (Fonte: http://http://www.afh.bio.b).

(Fonte: http://http://www.afh.bio.b).

Fisiologia Básica

INTRODUÇÃO

Prezado aluno, provavelmente você já ouviu falar de sensibilidade, in- clusive experimenta esta sensação todo tempo, mas o que é sensibilidade? Podemos definir sensibilidade como sendo “a capacidade de detectar e pro- cessar a informação sensorial que é gerada por um estímulo proveniente do ambiente interno ou externo ao corpo”. O responsável pelo processamento dessas informações é sistema nervoso sensorial. Portanto, é ele que realiza a análise dos estímulos oriundos dos diversos tecidos e órgãos do organis- mo. As informações sensoriais são usadas para atender quatro grandes fun- ções: percepção e interpretação, controle do movimento, regulação de fun- ções de órgãos internos e a manutenção de consciência. Para que os estí- mulos sejam percebidos e transformados em respostas apropriadas é neces- sário a ativação dos receptores sensoriais. Como veremos mais adiante a natureza desses receptores varia de uma modalidade sensorial para outra (dor, tátil, calor, etc.). O processo de conversão, chamado de transdução sensorial, é uma das principais etapas da percepção dos diversos tipos de sensibilidade. Após a transdução e a geração do potencial receptor a infor- mação é transmitida ao SNC, por vias sensoriais, onde é convertida em uma sensação e interpretado pelos centros cerebrais superiores. A presente aula tentará levá-lo ao universo da fisiologia somatossensorial, afinal sem esse sistema não poderíamos sentir a vida que nos cerca: o cheiro, o sabor e até mesmo a textura de todos os objetos.

(Fonte: http://www.projetos.unijui.edu.br). 42
(Fonte: http://www.projetos.unijui.edu.br).
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Receptores Sensoriais e Sistema Somatossensorial

Iniciaremos a aula descrevendo o que são receptores sensoriais, quais suas funções e seus principais circuitos neuronais.

Aula

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A primeira pergunta a ser formulada é: o são receptores sensoriais? Podemos dizer que os Receptores Sensoriais são como uma série de “janelas” abertas para o meio e que essas estruturas colocam o sistema nervoso em contato com os estímulos provenientes do ambiente. É atra- vés dos resceptores sensoriais que podemos “perceber” e sentir a textura, pressão, cheiro, imagens, sons, etc. Ou seja, interagir com o meio que nos cerca. Essas estruturas são os chamados órgãos sensoriais (Figura 1). Na verdade, os receptores sensoriais são terminações nervosas mo- dificadas especialmente preparadas para “perceber” estímulos específi- cos: por exemplo, os Corpúsculos de Pacini (veremos com mais detalhe ainda nessa aula) são estruturas que se encontram nas camadas logo abai- xo da pele e que permitem informar o SNC sobre qualquer tipo de defor- mação mecânica causada na pele, tipo tocar em um lápis, uma flor, ou mesmo, perceber que fortes correntes de ar estão deformando, por mais leve que seja, a pele.

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Fisiologia Básica

RECEPTORES SENSORIAIS E CIRCUITOS NEURONAIS

Caro aluno, as terminações sensitivas do sistema nervoso periférico são encontradas nos órgãos dos sentidos: pele, ouvido, olhos, língua e fossas nasais. Esses órgãos têm a capacidade de transformar os diversos estímulos do ambiente em impulsos nervosos. Estes são transmitidos ao SNC, de onde partem as “ordens” que determinam as diferentes reações do nosso organismo. Por exemplo: ao tocarmos com as mãos em uma superfície muito fria de forma reflexa, quase que imediatamente, retira- mos a mão da superfície, pois um contato com essa superfície por um tempo prolongado poderá causar uma lesão.

Podemos classificar os receptores sensoriais de acordo com a nature- za do estímulo que são capazes de captar, sendo classificados em:

a) Quimiorreceptores - Detectam substâncias químicas. Exemplo: na lín-

gua e no nariz, responsáveis pelos sentidos do paladar e olfato;

b) Termorreceptores - Capta estímulos de natureza térmica, distribuídos

por toda pele e mais concentrado em regiões da face, pés e das mãos;

c) Mecanorreceptores - Capta estímulos mecânicos. Nos ouvidos, por

exemplo, capazes de captar ondas sonoras, e como órgãos de equilíbrio;

d) Fotorreceptores - Capta estímulos luminosos, como nos olhos. Por exem-

plo: os cones e bastonetes. Outra classificação é baseada de acordo com o local onde captam estímulos:

a) Exterorreceptores - Localizadas na superfície do corpo, especializadas

em captar estímulos provenientes do ambiente, como a luz, calor, sons e

pressão. Exemplo: os órgãos de tato, visão, audição, olfato e paladar;

b) Propriorreceptores - Localizadas nos músculos, tendões, juntas e ór-

gãos internos. Captam estímulos do interior do corpo;

c) Interorreceptores - Percebem as condições internas do corpo (pH, pres-

são osmótica, temperatura e composição química do sangue).

Depois de tudo que foi explicado, você poderia pensar:

Como é que dois tipos de receptores sensoriais detectam tipos dife- rentes de estímulos sensoriais?

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Receptores Sensoriais e Sistema Somatossensorial

A resposta é simples, pela “sensibilidade diferencial”, isto é, cada tipo de receptor é altamente sensível a um tipo de estímulo para qual foi desenvolvido e é quase insensível às inten- sidades normais dos outros tipos de estímulos sensoriais.

Aula

2

É importante que o aluno fixe que os receptores sensoriais são seleti- vos (ou parcialmente seletivos) em relação aos estímulos que traduzem. Cada um dos receptores possui uma peculiaridade na maneira de responder aos estímulos adequados (freqüência de estimulação) e possui campos recep- tivos de tamanhos diferentes. Ou seja, mecanorreceptores são sensibili- zados por estímulos mecânicos, os nociceptores são sensibilizados por estímulos dolorosos e assim sucessivamente. Para melhor compreensão vamos descrever os principais tipos de re- ceptores sensoriais.

TIPOS DE RECEPTORES SOMATOSSENSORIAIS:

a) MECANORRECEPTORES:

Os mecanorreceptores são subdivididos em diferentes tipos de re- ceptores, dependendo do tipo da pressão ou qualidade proprioceptiva que codificam (“percebem”). Alguns tipos de mecanorreceptores são en- contrados na pele glabra (sem pêlos) e outros na pele pilosa (com pêlos). A Tabela 1 descreve os principais mecanorrecepores. Veja as característi- cas morfológicas na Figura 2.

Tabela 1 - Principais tipos de mecarreceptores

na Figura 2. Tabela 1 - Principais tipos de mecarreceptores * (isto é, formando um relevo

* (isto é, formando um relevo de pontos altos e baixos).

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Fisiologia Básica

1. Corpúsculo de Meissner: são receptores encapsulados encontrados na

pele glabra, mais precisamente nas pontas dos dedos, lábios e outras loca-

lizações onde a discriminação tátil é especialmente apurada. Eles têm campos receptivos pequenos e podem ser usados para discriminação de dois pontos (veremos adiante). Ver Figura 2.

2. Corpúsculo de Pacini: são também receptores encapsulados, semelhante

ao Corpúsculo de Meissner, encontrados na pele glabra e no músculo. Eles são os de mais rápida adaptação entre os mecanorreceptores. Devi-

do a sua rápida resposta “liga-desliga”, ou seja, ativação e desativação do receptor, podem detectar variações na velocidade do estímulo e codificar a sensação de vibração.

3. Folículo Piloso: os receptores ligados aos folículos pilosos são feixes de

fibra nervosas que envolvem os folículos pilosos na pele com pêlos. Quan-

do o pêlo é deslocado, ele excita (estimula) o receptor do folículo piloso.

4. Corpúsculo de Ruffini:

Estão localizados na derme, camada abaixo da epiderme, em regiões

pilosas e glabras, e nas cápsulas das articulações. Eles têm grandes cam- pos receptivos e são estimulados quando a pele é estirada.

5. Receptores de Merkel e discos táteis: Os receptores de Merkel são de

adaptação lenta, encontrados principalmente na pele glabra, e têm cam- pos receptivos muito pequenos. Esses receptores detectam indentações da pele. Suas respostas são proporcionais à intensidade do estímulo. Os discos táteis são similares, mas são encontrados apenas na pele glabra

são similares, mas são encontrados apenas na pele glabra Para melhor compreensão vamos descrever com mais

Para melhor compreensão vamos descrever com mais detalhes os mecanorreceptores da pele.

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Receptores Sensoriais e Sistema Somatossensorial

A pele nos protege do meio ambiente externo contra a continua perda de água e a invasão de microrganismos indesejáveis e também nos propor- ciona muitas informações sensoriais. A pele é um órgão sensorial com uma infinidade de terminações nervosas. Levando-se em consideração as regi- ões com pêlos e sem (glaba, como nas mãos e nos pés), Os principaiis mecanorreceptores estão ilustrados nas Figuras 1 e 2. Estes nos possibili- tam reconhecer sensações como tato, pressão, adejo e vibração. Cada um dos receptores mecânicos possui uma peculiaridade na manei- ra de responder aos estímulos adequados (freqüência de estimulação) e possui campos receptivos de tamanhos diferentes. Veja nas Figuras 9 e 10 que os tamanhos dos campos receptivos é importante para o tato discriminativo. Os estímulos mecânicos abrem canais iônicos mecano-dependen- tes (dependentes de deformação mecânica), geram potenciais receptores (PR) graduados e excitatórios de baixa voltagem na região do terminal sensitivo. Ou seja, se a despolarização atingir o limiar na zona de gatilho dos potenciais de ação (PA) (alterando o comportamento dos canais iônicos permeáveis aos Na + e os canais permeáveis aos íons K + dependentes de voltagem) serão desencadeados os PAs com freqüências características (Figura 3 e 6). Os impulsos nervosos são conduzidos ao longo das fibras aferentes dos neurônios aferentes de primeira ordem até o SNC, seja atra- vés dos nervos espinhais ou cranianos, conforme a origem no corpo.

Aula

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Fisiologia Básica

Experimentamos constantemente a necessidade de examinar ativa- mente os objetos com as mãos para verificar características como textura, forma e peso. A pele proporciona ainda sensações agradáveis que uma leve brisa nos provoca ou de um simples “cafuné” carinhoso. As sensações mecânicas oriundas da pele dependem de como os dife- rentes receptores estão espalhados pelo corpo e como respondem aos estímulos. Uma maneira muito simples permite a pesquisa sobre a sensi- bilidade dos mecanorreceptores da pele. Com um estimulador mecânico, são pesquisadas as freqüências dos PA desencadeados nas fibras aferentes correspondentes ao campo de inervação. Sobre a palma da mão observa- se que os campos receptivos dos corpúsculos de Pacini são amplos e os de Meissner, bem pequenos (Figura 3). A tabela 1 mostra comparativamente as respostas para os demais receptores. Aplicando-se estímulos que au- mentam progressivamente de intensidade, depois se torna constante e em seguida, removido rapidamente, observa-se que os receptores de Pacini e de Meissner respondem APENAS quando o estimulo está sendo aplicado e removido e durante a sustentação do estimulo, param de responder. Isto significa que a principal propriedade destes receptores é o de detectar a presença/ausência de estímulos e ignorar aqueles que se tornam constan- tes (receptores de adaptação rápida) (Figura 4). Tal propriedade os quali- fica como excelentes detectores da freqüência com que um estimulo me- cânico é aplicado na pele. Por outro lado, os discos de Merkel respondem melhor a taxa de varia- ção com que o estimulo está sendo aplicado. Quando a intensidade do estimulo para de variar, a freqüência dos PA diminui, ou seja, adaptam-se a estímulos constantes, porém, mais lentamente (Figura 4). Os corpúscu- los de Ruffini respondem tanto à aplicação como à manutenção do esti- mulo, quase sem nenhuma alteração na freqüência dos PA. Estes recep- tores de adaptação mais lenta têm como propriedades, detecção da dura- ção e intensidade dos estímulos mecânicos sobre a pele.

mais lenta têm como propriedades, detecção da dura- ção e intensidade dos estímulos mecânicos sobre a

Receptores Sensoriais e Sistema Somatossensorial

TERMORRECEPTORES

Aula

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Os termorreceptores são receptores de adaptação lenta que detec- tam a temperatura da pele. Os dois tipos são: os receptores de frio e os receptores de calor. Cada tipo de receptor funciona em um ampla faixa de temperatura, com alguns se sobrepondo na faixa de temperatura modera- das (por exemplo: aos 36 ºC, os dois tipos de receptores estão ativos). No Quadro 1 está descrito a sobreposição no eixo das temperatura. Veja na Figura 19 que os eixos da temperatura estão sobrepostos em várias faixas. Devido essa sobreposição o corpo humano tem dificuldade em referenciar temperatura com exatidão. Por exemplo: Sem a ajuda de um termômetro, me diga qual a temperatura exata do ambiente, nesse exato momento? Dificilmente você irá acertar, visto que os eixos dos recepto- res que percebem temperatura estão sobrepostos. Ou seja, a sensação térmica percebida é proveniente da estimulação de receptores sensíveis para diferentes quantidades de calor; não há re- ceptores para o frio absoluto. Reconhecemos a sensação de calor e frio em função do modo como os receptores térmicos respondem. Estes re- ceptores são terminações nervosas livres e detectam variações térmicas muito pequenas.

Quadro 1 - Sobreposição no eixo das temperaturas

pequenas. Quadro 1 - Sobreposição no eixo das temperaturas NOCICEPTORES Outro importante receptor sensorial é o

NOCICEPTORES

Outro importante receptor sensorial é o nociceptor. Esse receptor sensorial envia sinal que causa a percepção da dor em resposta a um estímulo que possui potencial de dano. Nociceptores são terminações nervosas responsáveis pela nocicepção. Muitos dos nociceptores são terminações nervosas livres (Ver Figura 2).

E o que é NOCICEPÇÃO?

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Fisiologia Básica

A nocicepção é um termo neurofisiológico que se refere aos meca-

nismos neurológicos através dos quais se detecta um estímulo lesivo. Dor

e nocicepção não são termos sinônimos, já que a dor é um estado subje-

tivo. Assim, uma vez ativada as vias nociceptivas que originarão a dor, outros fatores, tais como os sistemas endógenos de analgesia, o contexto

no qual se produz a nocicepção e o estado afetivo prévio do indivíduo, influem poderosamente na forma de sentir a dor. Portanto, nocicepção é

o mecanismo de percepção e condução do estímulo lesivo, enquanto que dor é a interpretação do estímulo.

PROPRIOCEPTORES

A propriocepção é um termo utilizado para descrever a capacidade em reconhecer a localização espacial do corpo, sua posição e orientação, a força exercida pelos músculos e a posição de cada parte do corpo em relação

às demais, sem utilizar a visão. Este tipo específico de percepção permite a manutenção do equilíbrio e a realização de diversas atividades práticas.

O conjunto das informações dadas por esses receptores nos permi-

tem, por exemplo, desviar a cabeça de um galho, mesmo que não se saiba precisamente a distância segura para se passar, ou mesmo o simples fato de poder tocar os dedos do pé e o calcanhar com os olhos vendados, além de permitir atividades importantes como andar, coordenar os movimen- tos responsáveis pela fala, segurar e manipular objetos, manter-se em pé ou posicionar-se para realizar alguma atividade.

Os principais proprioceptores são:

- Orgãos tendinosos de Golgi ð são sensíveis à tração exercida nos ten-

dões indicando a força que está sendo exercida sobre a musculatura, im- pedindo lesões (Figura 5).

- Fuso muscular ð se dividem em dois subtipos, fuso neuromuscular de

bolsa, e de cadeia nuclear, sendo estes responsáveis pelo comprimento da fibra muscular no repouso (postura) e durante o movimento (Figura 5).

- Labirinto (também conhecido por sistema vestibular) ð localizado no

ouvido junto à cóclea, é sensível a alterações angulares da cabeça. As alterações podem ser no sentido vertical (rotação vertical, deslocamento do queixo para cima e para baixo) ou horizontal (rotação horizontal ou lateral, deslocamento do queixo lateralmente, ou seja, direita e esquerda). Perturbações no sentido de equilíbrio podem levar a correções inadequa- das, que em casos extremos podem impedir a manutenção da posição vertical, além de causar vertigem e náusea.

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Receptores Sensoriais e Sistema Somatossensorial

Receptores Sensoriais e Sistema Somatossensorial QUIMIORECEPTORES A u l a 2 Receptores gustativos No homem as

QUIMIORECEPTORES

Aula

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Receptores gustativos No homem as células gustativas (receptores) estão rodeadas por cé- lulas de suporte e basais, formando uma papila gustativa; as células basais têm origem nas células epiteliais e dão origem a novos receptores; cada receptor tem um tempo de vida de aproximadamente 10 dias. Na língua de um homem adulto existe cerca de 3000 papilas cada uma com 100 células receptoras. Apesar da nossa experiência sugerir a existência de diversos sabores, estas sensações podem ser agrupadas em 4 grupos: doce, salgado, amargo e azedo.

Contudo, fica uma pergunta: Como interagem as moléculas com a membrana para produzir sabores distintos? A resposta é relativamente simples:

Sabe-se que cada célula receptora (quimiorreceptor) reage a um estí- mulo particular e que cada classe de estímulos gustativos ativam uma via celular distinta. Portanto, os estímulos azedos, caracterizados por um ex- cesso de H + (meio ácido), atuam ativando receptores específicos para este tipo de estímulo.

TRADUÇÃO DO ESTÍMULO

Essa é, provavelmente, a parte mais complexa da compreensão da atividade do sistema somatossensorial. Vamos discutir com bastante aten-

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Fisiologia Básica

ção e buscar compreender como ocorre a transformação do estímulo em sensibilidade.

MECANISMOS DE TRANSDUÇÃO SENSORIAL

Denomina-se estimulação sensorial o processo em que uma modali- dade de estímulo ativa um receptor sensorial apropriado. Vamos utilizar a Figura 6 para melhor compreender esse processo.

utilizar a Figura 6 para melhor compreender esse processo. Quando um estímulo atinge a região receptora

Quando um estímulo atinge a região receptora (R), é gerada uma alte- ração no potencial de membrana semelhante ao PEPS (Potencial Excitatório Pós-Sináptico) de baixa voltagem que neste caso é denomi- nado potencial receptor (PR) (Figura 6). Se a propagação do estímulo desta atividade chegar até a zona de gatilho e atingir o potencial limiar para desencadear o PA, o impulso nervoso será enviado ao SNC. Como o

PR é um fenômeno graduado à semelhança dos potenciais pós-sinapticos, quanto maior o estímulo, maior será a amplitude de sua resposta e maior será a freqüência de descargas dos potenciais de ação (PA) na fibra aferente.

A membrana dos diferentes receptores sensoriais possui mecanismos al-

tamente específicos que convertem os estímulos em PR. Esses estímulos físicos ou químicos abrem ou fecham canais iônicos específicos causando

ou interrompendo fluxos iônicos e como conseqüência, mudanças tem- porais no potencial de membrana do receptor. Resumindo, o que ocorre é que um estímulo supra-limiar (acima do

limiar) gera um PA, como foi descrito na aula anterior, e esse PA conduz

o estímulo (gerando PAs em neurônios subseqüentes) até áreas superio- res do SNC para ser interpretado (Figura 6).

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Receptores Sensoriais e Sistema Somatossensorial

Limiar sensorial e impressão sobre a intensidade do estímulo

Aula

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A variação na intensidade do estímulo resulta na percepção quantitati-

va da impressão sensorial. Denomina-se estímulo limiar a menor inten- sidade de estímulo capaz de produzir uma reação sensorial. Além de

qualidade e quantidade dos estímulos, a percepção sensorial resulta tam- bém em uma definição temporal do estímulo como, por exemplo, a duração

e taxa de variação de um determinado estímulo. Finalmente, outro aspecto

importante é que o sistema sensorial é capaz de detectar a origem dos estí- mulos sensoriais (localização) e informar-nos sobre a nossa posição no es- paço e nos fornecer informações sobre o nosso mapa corporal.

É importante salientar que a duração de uma sensação depende das pro-

priedades do receptor. Se um determinado estímulo persiste por muito tem- po, com o tempo ficamos com a sensação de que ele diminui ou desapareceu. Por exemplo, um exemplo fácil de compreender é relacionado ao cheiro de um perfume. Depois de um determinado tempo sentido aquele odor, pensamos que o perfume está perdendo sua essência, mas o que ocorre é que nos “adapta- mos” ao cheiro do perfume e nossos sentidos ficam menos sensibilizados.

Esta propriedade é denominada de adaptação. Há dois tipos de re- ceptores sensoriais quanto à capacidade de adaptação:

a) Receptores tônicos ou de adaptação lenta ð são aqueles cujo potencial receptor é mantido enquanto durar o estímulo e, por conseguinte, são

adequados para realizar a análise de intensidade do estímulo (Figuras 3 e 4). Por exemplo, se você aplicar uma pressão leve sobre a pele, perceberá

a presença do estímulo enquanto ela dura; se aumentar a intensidade da

pressão, continuará percebendo não só o aumento na intensidade do estí- mulo como também a sua duração. b) Receptores fásicos ou de adaptação rápida ð são receptores que se adaptam rapidamente ao estímulo, isto é, se o estímulo persistir por mui- to tempo, os potenciais receptores não serão mais gerados, bem como, os PA nas fibras aferentes primárias (Figuras 3 e 4). A sensação detectada é de aparente ausência de estímulo. Podemos exemplificar esta propriedade através da resposta dos mecanorreceptores da pele que se adaptam à cons-

tante presença da roupa que vestimo.

CAMPOS DE INERVAÇÃO

Prezado aluno, depois de compreendermos com detalhes o funciona- mento dos receptores sensoriais e suas particularidades é importante que tenhamos um entendimento do campo de inervação, pois são sistema formados por neurônios que irão conduzir as informações captadas pelos receptores sensoriais até o SNC.

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Fisiologia Básica

Podemos dizer que o campo receptivo corresponde à região que quan- do estimulada, evoca atividades dos neurônios sensitivos periféricos e cen- trais da via sensorial. Na Figura 7 o campo receptivo do neurônio sensorial aferente que é mais restrito e o do neurônio secundário, mais abrangente incluindo todos aos campos unitários que convergem sobre ele.

todos aos campos unitários que convergem sobre ele. Chamamos unidade sensitiva, a fibra sensitiva periférica e

Chamamos unidade sensitiva, a fibra sensitiva periférica e todas as suas ramificações nervosas associados aos receptores sensoriais. Por con- seguinte, todos os receptores sensoriais de uma unidade sensitiva são to- dos de um só tipo.

PROPRIEDADE E MECANISMO FUNCIONAL DOS NEURÔNIOS SENSORIAIS E GRUPOS DE NEURÔNIOS

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Em cada estação de retransmissão dos sistemas sensoriais, funcio- nam como um relê, o estímulo aferente é processado localmente por exci- tação e/ou inibição, proporcionando diferentes níveis de análise.

aferente é processado localmente por exci- tação e/ou inibição, proporcionando diferentes níveis de análise.

Receptores Sensoriais e Sistema Somatossensorial

A Figura 8 é um exemplo de como a origem espacial do estimulo aplicado na pele é discriminado. Para que uma estimulação puntiforme seja claramente localizada, o mecanismo de inibição lateral garante que os neurônios aferentes vizinhos não interfiram na detecção. Os neurônios inibitórios estão ativos quando o neurônio aferente não está sendo esti- mulado. Desta maneira, o neurônio sensorial secundário ignora informa- ções deste campo receptivo, mas responde aos impulsos excitatórios da região estimulada. Assim uma maior nitidez na localização do estimulo se torna possível. Em cada relê de retransmissão este processo é mantido, garantido assim uma representação somatotópica no SNC. Inibição descendente: Em quase todos os sistemas sensoriais ocor- rem inibições sobre os próprios receptores bem como, sobre as vias aferentes, influenciando o nível de excitabilidade do canal sensorial.

Aula

2

LOCALIZAÇÃO DE UM ESTÍMULO

Vamos pensar juntos:

Como é codificada a localização de um estímulo?

a) Pela ativação dos campos receptivos das fibras neurais.

b) O tamanho do campo receptivo é um fator importante na determina-

ção da resolução espacial (Figura 9).

c) O campo receptivo do neurônio secundário corresponde a soma dos

campos receptivos dos neurônios primários que convergem para ele.

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Fisiologia Básica

DISCRIMINAÇÃO DE DOIS PONTOS

Um método freqüentemente usado para testar a discriminação tátil é determinar a capacidade de uma certa pessoa em discriminar dois pontos. Com o uso de um compasso ou mesmo a ponta de dois lápis é possível mapear a região da pele com maior e menor capacidade para discrimina- ção entre dois pontos. Veja nas Figuras 10 e 11 que em regiões como nas costas ou no antebraço, a resolução espacial é bastante pequena ao con- trario do dedo indicador, polegar e dos lábios. Portanto, quanto maior a capacidade de resolução espacial maior é a densidade de receptores com campos receptores pequenos e maior a área cortical dedicada para o processamento da informação dessa região do corpo.

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Receptores Sensoriais e Sistema Somatossensorial

A sensibilidade que nos permite qualificar precisamente as impres-

sões mecânicas em relação ao local de estimulação é mediada pelo tato fino (ou epicrítico). Já a sensibilidade que cujos estímulos resultam numa sensação de tato grosseiro, são chamados de protopático.

TIPOS DE FIBRAS

Aula

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As vias somestésicas são constituídas por feixes neuronais (feixes de neurônios) que variam na espessura, no tipo da fibra, na velocidade de condução e na presença ou ausência de mielina.

O Quadro 2 representa os principais tipos de fibras nervosas, o prin-

cipal tipo de sensação que ela conduz e a localização.

Quadro 2 - Tipos de fibras nervosas

e a localização. Quadro 2 - Tipos de fibras nervosas VIAS SOMESTÉSICAS Muitas vezes, as descrições

VIAS SOMESTÉSICAS

Muitas vezes, as descrições anatômicas que deveriam facilitar, acabam atrapalhando a compreensão do aluno, principalmente, aquele que não tem nenhuma noção de anatomia. Portanto, tentarei explicar as vias somestésicas de forma didática e sem muito aprofundamento anatômico. Contudo, caso o aluno tenha interesse em ter um maior aprofundamento das vias é sugeri- do ler os livros descritos nas referências bibliográficas da Aula 2.

VIAS AFERENTES

Os impulsos aferentes somestésicos originados nos receptores do corpo (pescoço para baixo) são conduzidos pelas fibras aferentes primári- as da via sensorial, cujos neurônios estão localizados nos gânglios da raiz dorsal e penetram a medula pelas raízes dorsais (Figura 14). Os que são

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Fisiologia Básica

originados na cabeça são conduzidos principalmente pelo V par (trigêmeo) de nervo craniano. Como as fibras sensoriais primárias (ou periféricas) possuem diferen- tes diâmetros e variam se são ou não mielinizadas, a velocidade com que conduzem os impulsos nervosos também varia, conforme a submodalidade sensorial. A sensibilidade nociceptiva é veiculada lentamente pelas fibras finas e sem mielina do tipo C (grupo IV) (Figura 12). Já a sensibilidade proprioceptiva é veiculada rapidamente por meio de fibras calibrosas e mielinizadas do tipo Aa (grupo I).

de fibras calibrosas e mielinizadas do tipo Aa (grupo I). A organização segmentada do nosso corpo

A organização segmentada do nosso corpo possui correspondentes nos segmentos da medula que são divididos em 4 grupos: cervical (1-8); torácica (1-12); lombar (1-5) e sacral (1-5) (Figura 13).

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Esta segmentação dividida em pares de nervos cria o que a fisiologia chama de dermátomo (Figura 13). O dermátomo é a região da pele que

é inervada pelas raízes dorsais de um determinado segmento da medula. Um exemplo de implicações clínicas dos dermátomos é comumente descrita em pacientes com o herpes zoster que fica hospedado nos gânglios sensitivos e quando se torna ativo, causa um aumento de sensibilidade e

o paciente apresenta uma dor agonizante no dermátomo correspondente.

Por vezes manifesta sensação de apunhalada e torna-se sensível a qual- quer estimulo, não suportando o próprio vestuário. A pele torna-se infla- mada e escamosa. Veja na Figura 18 que uma estimulação no dermátomo correspondente pode gerar um tipo de dor, denominada de dor referida, muito importante para o diagnóstico médico.

Aula

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VIAS SENSORIAIS SOMESTÉSICAS

Prezado aluno, é importante que você compreenda as duas principais vias sensoriais somestésicas: sistema da coluna dorsal-lemnisco medial (CDLM) e coluna ântero-lateral (CAL). Ambas têm a sua principal proje- ção no lado oposto do córtex sensorial primário, portanto, a percepção consciente sobre a metade do corpo é interpretada pelo lado oposto do cérebro. As duas vias diferem quanto ao nível em que cruzam o plano mediano e o trajeto de suas fibras. Dada a importância clínica destas in- formações, vamos analisá-las com um pouco mais de detalhe. Ao se aproximarem da medula, as fibras sensoriais separam-se em vários grupos de acordo com suas funções especificas, ocupando posi- ções ordenadas dentro da raiz dorsal (Figura 14). A porção mais interna é ocupada por fibras mais calibrosas (proprioceptivas); a porção média por fibras que medeiam o tato fino e a dor rápida enquanto as mais externas, relacionadas à sensibilidade térmica e à dor lenta. Na zona em que as raízes penetram a medula, as diversas fibras emi- tem colaterais que realizam sinapses com neurônios próprios da medula (Figura 14). Conforme a modalidade, algumas fibras filiam-se a feixes ascendentes, cada uma posicionada de maneira ordenada. Na análise anatômica, pode-se identificar dois grupos de feixes de fibras ascendentes na medula: o grupo da coluna dorsal e o da coluna ântero-lateral (Figura 15). Em ambos os casos, a projeção final para o córtex sensorial somestésico é no lado oposto. Portanto, apesar do trajeto de ambos os grupos diferirem a sensibilidade geral da metade do corpo é representada no córtex somestésico oposto.

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Fisiologia Básica

Fisiologia Básica Ao descrever as principais vias da CAL e da CDLM não é objetivo de

Ao descrever as principais vias da CAL e da CDLM não é objetivo de nossa aula que o aluno decore as estruturas anatômicas, mas que compre- enda qual é a via de condução de um estímulo sensorial que ocorreu a partir do estímulo de um mecanorreceptor, nociceptor, etc.

O SISTEMA DA COLUNA ANTERO-LATERAL (ESPINO-TALÂMICO)

a) Via neoespinotalâmica (Trato espino-talâmico lateral) ð Principal via

que medeia a sensibilidade dolorosa e térmica; envolve uma cadeia de três neurônios. O neurônio de 1ª ordem penetra a medula e o prolonga- mento central bifurca-se numa ramificação ascendente longa (que termi- na na coluna dorsal) e uma outra descendente, mais curta. A sinapse com o neurônio de 2ªordem (da substancia gelatinosa) é mediada, principal- mente, pelo glutamato e pela Substância P (Figura 14). Os neurônios de 2ªordem cruzam o plano mediano pela comissura branca, ganham o funículo lateral do lado oposto e ascendem cranialmente até o tálamo. Do tálamo, os neurônios de 3ª ordem (Núcleo ventral póstero lateral=VPL) partem para o córtex somestésico primário situado no giro pós-central (Figura 14). Através desta via sensações térmicas e nociceptivas são trazidas dos membros e do tronco do lado oposto, sendo que esta via medeia a sensação de dor rápida e bem localizada (somatotopia).

b) Via páleoespino-talâmica (Trato espino-retículo-talâmico) ð possui mais

neurônios na cadeia, sendo que os neurônios periféricos penetram a me- dula do mesmo modo que a via anterior. Os neurônios de 2ª ordem estão localizados na coluna posterior da medula e seus axônios cruzam o plano

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mediano, ganham o funículo lateral do lado oposto, e projetam-se para vários pontos da formação reticular (neurônios de 3ªordem), onde ocor- rem várias sinapses antes dos neurônios reticulares projetarem-se para os núcleos intralaminares do tálamo (Figura 15). Os neurônios de 2ª ordem também sobem pelo funículo lateral do mesmo lado. Do tálamo, os neurônios projetam-se para várias regiões corticais, sendo que a sensação dolorosa mediada por esta via se torna consciente já ao nível do tálamo. Esta via ao contrário da anterior, não estabelece somatotopia* e a sensi- bilidade dolorosa mediada é a difusa e crônica. Somatotopia ð Podemos definir somatotopia como distribuição de uma correspondência entre as zonas nervosas centrais, talâmicas e terri- tórios somáticos. Em suma, a somatotopia permite uma localização espe- cial da sensação bem definida. Por exemplo, o individuo sabe localizar exatamente onde está uma sensação de dor.

Aula

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exatamente onde está uma sensação de dor. A u l a 2 O SISTEMA DA COLUNA

O SISTEMA DA COLUNA DORSAL

Relacionado ao tato epicrítico e à propriocepção consciente dos mem- bros, as fibras aferentes primárias penetram a medula, mas só realizam sinapse com os neurônios de 2ª ordem no bulbo. Os sentidos de propriocepção consciente (dos membros), tato epicrítico e de vibração, são transportados até o tronco encefálico pelos fascículos cuneiforme e grácil. Só então, os neurônios dos núcleos homônimos (os neurônios de 2ª ordem) cruzam o plano medial e atingem o tálamo (VPL) através dos lemniscos mediais (Fi- gura 15). Do tálamo (neurônios de 3ª ordem) projetam-se para o córtex somestésico primário no giro pós-central. Ao longo desse trajeto, há evi- dências de que as informações sensoriais sofrem modificações, em particu-

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Fisiologia Básica

lar, influências inibitórias que ajudam a contrastar os estímulos, modifican- do a percepção em função da experiência passada.

O CÓRTEX SENSORIAL SOMÁTICO

Os sinais sensoriais de todas as modalidades de sensação terminam no córtex cerebral posterior ao sulco central. Geralmente, a metade ante- rior do lobo parietal está implicada quase inteiramente com recepção e interpretação dos sinais sensoriais somáticos e a metade posterior com níveis mais altos de interpretação.

ÁREAS SENSORIAIS SOMÁTICAS I E II:

Prezado aluno, antes de discutirmos o papel do córtex cerebral na sensação somática, nós precisamos ter uma orientação mais geral do córtex. A Figura 16 mostra um mapa do córtex cerebral humano, mostrando que ele é dividido por aproximadamente 46 áreas distintas, chamadas de Áre- as de Brodmann, com base em diferenças estruturais histológicas. Obvia- mente, não é interesse da disciplina que o aluno memorize essas áreas, mas que ajude na localização espacial do córtex somestésico. Existem duas importantes áreas sensoriais distintas do córtex somestésico: área somatossensorial I (S-I) e somatossensorial II (S-II). A razão para essa divisão é que cada uma dessas áreas existe uma orientação es- pacial separada distinta, representativa das diversas partes do corpo. Por exemplo, na área S-I encontram-se a parte responsável pelas sen- sações provenientes da região das coxas, ombro, mãos, etc. Portanto, quan- do tocamos nossa mão em uma superfície, a região do córtex que irá “per- ceber” e interpretar esse contato será a região S-I. É na região S-I onde as vias ascendentes, descritas anteriormente, irão levar todas as informa- ções sensoriais correspondentes a nossa mão, por exemplo. É importante salientar que essa representação acima descrita é didá- tica, afinal no SNC vários centros atuam (tais como: sistema límbico, hipocampo, etc.) na interpretação de uma sensação.

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Receptores Sensoriais e Sistema Somatossensorial A u l a 2 Área somatossensorial I: localizada no giro

Aula

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Área somatossensorial I: localizada no giro pós-central, nas áreas de Brodmann, 3, 1 e 2 (Figura 16). Esta é mais extensa e importante que a área sensorial II, Possui um alto grau de localização das diversas partes do corpo. Área somatossensorial II: localizada nas áreas de Brodmann, 40 e 43, em contraste a área S-I, a área S-II possui baixo grau de localização (loca- lização é imprecisa), representa face anteriormente, os braços central- mente e as pernas posteriormente. Alguns sinais entram nesta área pelo tronco cerebral, por cima e provenientes de ambos os lados do corpo. Muitos sinais vêm secundariamente da área S-I, bem como de outras áre- as sensoriais do cérebro, visuais e auditivas. Algumas regiões do corpo são representadas por grandes áreas no córtex somático – os lábios têm a maior de todas, seguidos pela face e polegar – enquanto o tronco e a parte inferior do corpo são representados por áreas pequenas. O tamanho destas áreas é diretamente proporcional ao número de receptores sensoriais. Por exemplo, um grande número de terminações nervosas especializadas é encontrado no lábio e nos polega- res, enquanto que poucas estão presentes na pele que recobre o tronco. Esse dado fisiológico é tão marcante que se utilizássemos apenas as áreas do córtex somatossensorial responsáveis pela interpretação das di- versas regiões do nosso corpo, e pudéssemos representá-lo em um esque- ma, teríamos algo parecido com a Figura 17 (Representação das regiões do corpo no córtex somatossensorial). Uma grande área para o lábio e polegar e uma pequena área para a pele que recobre o tronco.

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Fisiologia Básica

Fisiologia Básica Como a área S-I é a de melhor localização espacial e a mais bem

Como a área S-I é a de melhor localização espacial e a mais bem estuda- da, para que você compreenda melhor a função dessa importante área vere- mos que caso ocorra uma lesão em S-I (por isquemia, traumatismo craniano, etc.) ocorrerá a perda dos seguintes tipos de julgamento sensorial:

1. A pessoa é incapaz de localizar precisamente as diferentes sensações

em diferentes partes do corpo, por exemplo o tato na ponta do polegar

(como foi descrito anteriormente, uma região ricamente inervada por ter- minações sensoriais). Entretanto, ela pode localizar essas sensações gros- seiramente, como localizar em uma das mãos, em uma determinada re- gião do corpo;

2. A pessoa é incapaz de analisar diferentes graus de pressão sobre o

corpo;

3. A pessoa é incapaz de avaliar o peso dos objetos. Por exemplo, uma

pessoa com a área S-I preservada, com os olhos vendados, ao segurar um

objeto de 1 kg, mesmo sem enxergá-lo, terá condições de inserir um valor que, em geral, se aproxima do peso exato. Com a área S-I lesionada o indivíduo fica incapaz de fazer essa aproximação;

4. A pessoa é incapaz de avaliar contornos e as formas dos objetos. Isso é

chamado de estereognosia;

5. A pessoa é incapaz de avaliar a textura dos materiais porque este tipo

de julgamento depende de sensações altamente críticas causada pelo movimento dos dedos sobre a superfície que esta sendo avaliada. Área de associação somatossensorial: localizada nas áreas 5 e 7 de Brodmann (Figura 16), no córtex parietal atrás da área sensorial somática I, desempenha importante função na interpretação dos significados mais profundos da informação sensorial dentre as áreas somatossensorial. Só para se ter uma idéia da importância dessa área, em modelos expe- rimentais, ao estimular eletricamente a área de associação somatossensorial pode fazer com que uma pessoa acordada experimente sensações corpo-

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rais complexas, às vezes até mesmo a “sensação” de estar tocando em um objeto como uma faca, uma bola, um lápis, etc. Em pacientes com essa região lesionada (por ex; traumatismo craniano) a pessoa perde a capacidade de reconhecer objetos e forma complexas.

Aula

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SENSAÇÕES SOMÁTICAS: DOR E SENSAÇÕES TÉRMICAS

DOR

Estimado aluno, apesar da sensação dolorosa ser considerada, na maioria das vezes, uma sensação desagradável, ela é um importante me- canismo de defesa do organismo. A capacidade de diagnosticar algumas diferentes doenças depende, em grande parte, da capacidade do clínico em compreender as diferentes qualidades de dor. Atualmente, se aceita a compreensão de que a dor evoca tanto uma experiência sensorial objetiva como também subjetiva. A segunda está associada à experiência emocional de desconforto variável podendo gerar ansiedade e depressão. Dependendo do tipo de dor, além da sensação em si, expressamos respostas comportamentais somáticas (vocalização, re- flexo de retirada, etc.), viscerais (alterações cárdio-circulatórias e respira- tórias, sudorese, etc.) e psíquicas (alterações do humor, irritabilidade, ansiedade, depressão, etc.). Por outro lado, a intensidade com que a dor é percebida varia com a idade, experiência e estado motivacional. Trata-se de uma percepção que anuncia uma lesão tecidual devido a estímulos muito intensos ou pela ocorrência de lesões teciduais reais (inflamação, por exemplo). Apesar de evocar uma sensação desconfortável, ela tem imenso valor biológico, pois afasta o individuo do agente nocivo e a expe- riência faz com que ele o evite quando o estímulo for novamente reapresentado. Quando ocorre uma lesão tecidual a dor é um sintoma de urgência e deve ser tratada juntamente com a sua causa. No início da aula descrevemos o conceito de nocicepção. É impor- tante que o aluno fixe que dor é uma sensação evocada e que a nocicepcão é o conjunto de respostas neurais que evocam a primeira. Ou seja, a ati- vação do estímulo, por si só, é considerado nocicepção e a interpretação subjetiva do estímulo é chamado de dor.

A dor pode ser classificada em dois tipos principais:

a) Dor rápida (dor pontual, em agulhada, aguda, elétrica) ð Este tipo de dor é sentido quando, por exemplo, uma agulha é introduzida na pele, quando a

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pele é cortada. Esse tipo de dor não é sentido nos tecidos mais profundos do corpo.

b) Dor Lenta (dor em queimação, persistente, pulsátil nauseante, crônica) ð Este tipo de dor esta associado, normalmente, a destruição tecidual. Ela pode levar a um sofrimento prolongado e insuportável e pode ocorrer na pele e em quase todos os tecidos ou órgãos mais profundos.

Existem duas teorias que tentam explicar o mecanismo da transdução (“tradução da resposta”) nociceptiva:

1. Teoria da especificidade: a sensibilidade nociceptiva seria processada

como qualquer outra modalidade somestésica, possuindo transdutores próprios e linhas rotuladas, porém respondendo a estímulos de alta inten- sidade de natureza térmica, mecânica ou química. 2) Teoria do padrão da dor: um mesmo nociceptor responderia a vários estímulos potencialmente lesivos, comportando-se polimodalmente.

ORIGENS DA SENSIBILIDADE DOLOROSA

1. Pele.

- Dor rápida (em agulhada) mediada por fibras aferentes primárias mielinizadas do tipo Ag. É um tipo de dor bem localizada quanto à inten- sidade e a natureza do estimulo, são provocadas por estímulos intensos de pressão e calor.

- Dor lenta (difusa e em queimação) mediada fibras aferentes primá-

rias amielinicos (sem bainha de mielina) do tipo C. É um tipo de dor com pouca localização espacial e caracterização quanto a sua natureza e geral- mente decorrente de lesões teciduais (queimaduras, inflamações).

2. Tecidos profundos.

- Mediada por fibras do tipo C, igualmente difusas e lentas (câimbras

musculares)

3. Vísceras.

- Mediadas por fibras do tipo C, igualmente difusas e lentas (cólicas)

Os nociceptores da dor rápida respondem com limiares elevados aos estímulos de pressão e calor intenso. A sensação desaparece com a remo- ção do estímulo, sem efeitos residuais. Por outro lado, a dor lenta está sempre acompanhada de lesão tecidual e persiste após a remoção do estí- mulo que o causou. Geralmente é acompanhada de reações autonômicas e emocionais.

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Dor visceral direta e referida

Aula

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A dor visceral ocorre quando os estímulos que vão produzir a sensa- ção de dor provêm das vísceras.

Ela pode ser:

a) Dor visceral referida ð É transmitida pela via visceral propriamente dita, que leva à percepção da sensação dolorosa em regiões distantes do órgão de origem da dor no ponto do segmento medular onde ela se insere no corno posterior da medula. É sentida como se fosse superficial, por- que esta via faz sinapse na medula espinhal com alguns dos mesmos neurônios de segunda ordem que recebem fibras de dor da pele. Assim, quando as fibras viscerais para a dor são estimuladas, os sinais de dor das vísceras são conduzidos por pelo menos alguns dos mesmos neurônios que conduzem sinais de dor procedentes da pele. Freqüentemente, a dor visceral referida é sentida no segmento dermatotópico (ver Figura 13) do qual o órgão visceral se originou embriologicamente. Isso se explica pela área que pri- meiro codificou a sensação de dor no córtex cerebral. Um exemplo clássico seria o caso do infarto do miocárdio onde a dor é sentida na superfície do ombro e face interna do braço esquerdo (Figura 18). Um outro caso é a cólica de origem renal que é comum o paciente sentir dor na face interna da coxa (Figura 18).

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b) Dor visceral direta ð É transmitida pela via parietal, a partir do peritôneo parietal, pleura ou pericárdio, que leva à percepção da dor diretamente so- bre a área dolorosa.

DORES MUSCULARES

A câimbra é uma contração muscular espasmódica, involuntária, ex-

tremamente, dolorosa e transitória que é causada pelo aumento da excitabilidade muscular (perda de íons Na + , via transpiração) e subse- qüente fadiga por falta de energia. Durante a contração muscular rítmica quando o suprimento sanguíneo é adequado, não sentimos dor, apenas a percepção dos movimentos. Entretanto, tão logo, o suprimento sanguí- neo se torna deficiente (hipóxia) iniciam-se as dores, causadas pelo acúmulo de uma substância denominada, fator P (possivelmente, íons K + ).

ANOMALIAS CLÍNICAS DA DOR

Hiperalgesia

Quando a pele sofre uma lesão tecidual decorrente de uma queima- dura instala-se um processo inflamatório, e várias substâncias são libera-

das causando um efeito aparentemente paradoxal: a região em volta do local lesionado torna-se dolorida e passa a evocar dor para estímulos mecânicos e térmicos que antes eram totalmente inócuos. É como se essa região ficasse repentinamente com limiar nociceptivo mais baixo. Portanto, podemos dizer que a hiperalgesia pode ser definida como uma

sensibilidade exagerada à dor, podendo ser seguida de danos dos tecidos maciços contendo nociceptores ou lesão a um nervo periférico. É exatamente o con- trário da analgesia que é a abolição da sensibilidade à dor sem supressão das outras propriedades sensitivas, nem perda de consciência.

O mecanismo de hiperalgesia envolve a reação inflamatória e a partici-

pação de neurotransmissores, sendo um evento bastante complexo.

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ALODINIA

É quando um estímulo tátil ou térmico que normalmente inócuo (que não causa dor) começa a provocar dor. Essa sensibilização ocorre normalmente por uma condição chamada de hiperalgesia secundária. Ou seja, após a hiperalgesia primária a área ao redor da pele ferida se torna mais sensível ainda, porque os neurônios sensitivos que levam as infor- mações sensitivas dolorosas tornam-se hipersensível. Podemos resumir da seguinte forma: Hiperalgesia (É quando um estímulo doloroso torna-se mais doloroso) e Alodinia (Quando um estí- mulo inócuo passar a provocar dor).

Receptores Sensoriais e Sistema Somatossensorial

SENSAÇÕES TÉRMICAS

Aula

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Prezado aluno, o ser humano pode perceber graduações distintas de frio e calor. As graduações térmicas são discriminadas por pelo menos três tipos de receptores sensoriais: (ver Quadro 1).

três tipos de receptores sensoriais: (ver Quadro 1 ). A Figura 19 mostra os efeitos de

A Figura 19 mostra os efeitos de diferentes temperaturas sobre as respostas dos quatro tipos de fibras nervosas: (1) uma fibra para dor esti- mulada pelo gelado (nocipetivo), (2) uma fibra para o frio, (3) uma fibra para o calor (morno), e (4) uma fibra para o quente (nocipetivo). A Figu- ra 19 mostra estas fibras respondem diferentemente em níveis distintos de temperatura. Na região do “gelado” somente as fibras para dor-frio são estimuladas. Contudo, conforme as temperaturas se elevam para +10º ou 15 ºC, os impulsos para dor-frio são interrompidos, mas os receptores para o frio começam a ser estimulados, atingindo o pico de estimulação em 24ºC e diminuindo levemente acima de 40ºC. Acima dos 30ºC, os receptores para o calor começam a ser estimulados, mas ficam refratários por volta de 49ºC. Por fim, em torno de 45ºC, as fibras de dor-calor come- çam a ser estimuladas pelo calor e, paradoxalmente, algumas fibras para o frio começam a ser estimulados novamente, provavelmente, por causa de lesões nas terminações para o frio causadas pelo calor excessivo.

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Fisiologia Básica

CONCLUSÃO

Após tudo que foi colocado na presente aula, podemos concluir que:

- A sensibilidade pode ser definida como “a capacidade de detectar e

processar a informação sensorial que é gerada por um estímulo proveni- ente do ambiente interno ou externo ao corpo”. Sem essa capacidade, nós não poderíamos perceber o meio que nos cerca;

- As informações sensoriais são fornecidas pelos receptores sensoriais

que detectam estímulos como tato, som, luz, dor, frio e calor;

- Cada receptor é especialmente adaptado para ser sensibilizado (ativado)

por estímulos específicos e são divididos em classes (mecanorreceptor, nociceptor, etc.); - As fibras nervosas que transmitem diferentes tipos de estímulos sen-

soriais são classificadas em: Aá, Aâ, Ag, A (essas mielinizadas) e C (sem bainha de mielina);

- Os sistemas da coluna antero-lateral e da coluna dorsal-lemnisco medial conduzem os estímulos sensoriais até os núcleos talâmicos;

- O córtex somestésico tem áreas do corpo correspondentes na área

somatossensorial, especialmente para os lábios, polegar e da face;

- A percepção de sensações, tais como dor e térmicas, é um processo complexo e que envolve vários centros cerebrais.

dor e térmicas, é um processo complexo e que envolve vários centros cerebrais. 70 (Fonte: http://www.guia.heu.nom.br).
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(Fonte: http://www.guia.heu.nom.br).

Receptores Sensoriais e Sistema Somatossensorial

RESUMO

Para resumir a extensa aula de hoje, podemos afirma que os sistemas sensoriais transmitem informação sobre o ambiente para o SNC por meio de órgãos receptores sensoriais na pele, nos músculos, articulações e vísceras. Além disso, que o sistema somatossensorial e nociceptivo (dor) processa informações de tato, posição, dor e temperatura, usando os sis- temas da coluna antero-lateral (CAL) e/ou sistema da coluna dorsal- lemnisco medial (CDLM) como complexos meios para condução de estí- mulos. O sistema da CDLM é constituído, em sua maioria, por fibras mielinizadas grossas, com alta velocidade de condução e com maior orga- nização especial, tendo como modalidades sensoriais mediadas: vibração e tato discriminativo. O sistema CAL é constituído por fibras normal- mente finas e amielínicas, com baixa velocidade de condução e menor organização especial, e mediando as modalidades sensoriais do tipo: dor, temperatura e tato grosseiro, ou seja, com pouco grau discriminativo. Por- tanto, após a geração de um estímulo (por exemplo, o toque da mão em alguma superfície muito quente, em torno de 70ºC), esse é convertido em sinal elétrico nos receptores sensoriais pelo processo de transdução, que resulta em potenciais receptores, e após a interpretação no SNC ocorrerá uma resposta apropriada ao estímulo. Essa resposta apropriada pode ser medular, sem que ocorra a necessidade de que órgãos mais superiores do SNC sejam necessariamente estimulados para indução de uma resposta de defesa ao estímulo doloroso térmico. Ou seja, a presente aula mostrou os principais mecanismos fisiológicos da percepção sensitiva do homem em relação ao meio que o cerca. Para melhor fixação leia as seguintes referências: Guyton (2006) e Berner et al. (2004).

Aula

2

Fisiologia Básica

AUTO-AVALIAÇÃO

1. Em que tipo de receptor, fásico ou tônico, o potencial receptor cai

abaixo do limiar, mesmo se o estímulo continuar?

2. Qual dos receptores a seguir é responsável pela mensuração da intensi-

dade de pressão estável sobre a superfície cutânea?

a)

Corpúsculo de Pacini

b)

Terminações de Ruffini

c)

Discos de Merkel

d)

Corpúsculo de Meissner

e)

Terminações de Krause

3.

Um potencial receptor hiperpolarizante torna o potencial de membra-

na

(mais ou menos) negativo e

(aumenta e diminui) a probabilidade da ocorrência de potenciais de ação.

4. Com relação à fisiologia somatossensorial, assinale a alternativa IN-

CORRETA:

a) Mesmo que exista lesão da área SI do córtex sensorial somático, as

sensações de dor, temperatura e tato grosseiros são preservadas.

b) Os receptores somatossensoriais são fundamentais como transdutores

da informação sensorial e, se o estímulo for supralimiar, ocorre a geração do potencial de ação.

c) Os receptores de adaptação rápida, por transmitirem impulsos de ma-

neira contínua, são fundamentais na manutenção do cérebro constante- mente informado sobre o estado do corpo e o meio ambiente.

d) A localização precisa de um estímulo será maior quanto maior for o

número de receptores na área do estímulo e o menor for o campo recepti- vo.

e) Cada tipo de receptor somatossensorial é altamente sensível a um tipo

específico de estímulo.

5. O sistema da Coluna Dorsal-Lemnisco Medial transmite sensações es-

pecíficas e adequadas ao seu tipo de composição de fibras. Todas as sen- sações abaixo são transmitidas por esse sistema, EXCETO:

a) Sensações de tato que requerem alto grau de localização do estímulo.

b) Sensações de tato que requerem a transmissão de gradações finas de

intensidade.

c) Sensações fásicas, como as sensações vibratórias.

d) Sensações de posição e de pressão com discriminação fina de intensi-

dade

e) Dor, sensações sexuais e prurido (coceira)

Receptores Sensoriais e Sistema Somatossensorial

PRÓXIMA AULA

Após você ter aprendido as noções básicas da fisiologia somatossensorial, dando ênfase ao tato (sensibilidade mediada pelos mecanorreceptores); a próxima aula falará sobre os outros sentidos espe- ciais: visão, audição, olfato e paladar.

REFERÊNCIAS

COSTANZO, L.S. Fisiologia. 3 ed. Editora Elsevier, Rio de Janeiro:

2007.

BERNER RM, LEVY MN, KOEPPEN BM, STANTON BA. Fisiolo- gia. 5 edição. Editora Elsevier, Rio de Janeiro: 2004. GUYTON AC, HALL JE. Tratado de Fisiologia Médica. 11 ed. Edito- ra Elsevier, Rio de Janeiro: 2006. KANDEL ER, SCHWARTZ JH. Princípios da Neurociência. 4 ed. Editora Manole, São Paulo: 2002. NISHIDA SM. Apostilas do Curso de Fisiologia 2007. Aulas: Sentido Somestésico e Sistema Nervoso Sensorial. Acessado em: 10.02.2009. Site:

www.ibb.unesp.br/departamentos/Fisiologia/material_didatico RANG HP, DALE MM, RITTER JM. Farmacologia, 5 ed, Editora Elsevier, Rio de Janeiro: Brasil, 2004. RYAN JP. TUMA RF. Fisiologia – Testes preparatórios. 9 ed. Editora Manole. São Paulo: 2000.

Aula

2

SENTIDOS ESPECIAIS

Flavia Teixeira-Silva Leonardo Rigoldi Bonjardim

Aula

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META

Apresentar o funcionamento dos órgãos especiais dos sentidos.

OBJETIVOS

Ao final desta aula, o aluno deverá:

conhecer as principais estruturas de cada um dos órgãos especiais dos sentidos; saber localizar as áreas encefálicas de processamento das informações sensoriais especiais; saber explicar os mecanismos básicos de transdução de sinais de cada um dos órgãos especiais dos sentidos; Entender os processos de acomodação visual, percepção de profundidade e visão em cores.

PRÉ-REQUISITO

Conhecimentos de Bioquímica, Biologia Celular e Transmissão Nervosa Noções de Anatomia (incluindo neuroanatomia)

Biologia Celular e Transmissão Nervosa Noções de Anatomia (incluindo neuroanatomia) (Fonte: http://www.ibb.unesp.br).

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Fisiologia Básica

INTRODUÇÃO

Olá, aluno. Nesta aula exploraremos juntos os mecanismos básicos da fisiologia dos sentidos especiais. Você deve estar se perguntando quais seriam esses sentidos e o que haveria de especial neles. Pois bem, até a aula passada, você deve ter visto as sensações somáticas, que incluem tato/pressão, temperatura e dor. Estas sensações podem ser percebidas a partir de praticamente qualquer parte do corpo, tanto em tecidos superfi- ciais, como em tecidos profundos. No entanto, não se pode dizer o mes- mo a respeito da gustação, certo? Seria possível sentir o gosto de um alimento simplesmente tocando-o? É claro que não. Para sentirmos o gosto de qualquer substância, precisamos que esta substância entre em contato com nossa língua, um órgão sensorial especial. O mesmo ocorre com os demais sentidos especiais: visão, audição e olfação – todos de- pendem de órgãos especiais. Agora que você já sabe do que se trata nossa aula, vamos explorar o tema.

Agora que você já sabe do que se trata nossa aula, vamos explorar o tema. 76
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Sentidos Especiais

VISÃO

Aula

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De olho no olho Os órgãos sensoriais da visão são os olhos. Observe na Fig. 3.1 os principais componentes dos olhos.

Observe na Fig. 3.1 os principais componentes dos olhos. A camada mais externa do globo ocular

A camada mais externa do globo ocular é a esclera ou esclerótica, o

chamado “branco do olho”. É esta camada que dá forma ao globo ocular e protege suas partes internas. A esclera reveste todo o globo ocular. No en- tanto, na porção anterior do olho, ela torna-se transparente para permitir a entrada de luz e passa a ser chamada de córnea. Internamente à esclera, encontramos a coróide, que é uma camada rica em vasos sanguíneos, res-

ponsável pela nutrição do globo ocular. E, internamente à coróide, está a retina, que é o tecido neural, contendo as células receptoras (fotoceptores).

A parte colorida do olho, é chamada íris, está localizada atrás da

córnea, e nada mais é que um músculo liso, radial, cujo centro é a pupila. Agora preste atenção, a pupila – a famosa “menina dos olhos” – não é uma bolinha como muitos pensam, e sim, um orifício, cuja função é per- mitir a entrada de luz no globo ocular. Assim, através da pupila pode-se enxergar o interior do olho. Você deve estar se perguntando: Então, por que a pupila é sempre preta? É porque o interior do globo ocular é como uma câmara escura, graças à retina, que é rica em melanina. Imediatamente posterior à íris, fica o cristalino, um corpo ovóide, transparente e flexível. Obviamente o cristalino não fica “flutuando” den- tro do globo ocular, ele é mantido em posição através do ligamento do cristalino ou zônula, que por sua vez, está preso ao corpo ciliar. Esta última estrutura é um espessamento da coróide, que contém o músculo ciliar - uma faixa circular de músculo liso, que altera a forma do cristalino (como será visto mais adiante).

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Agora, perceba que o globo ocular divide-se em três câmaras: 1) ante- rior (em frente à Iris); 2) posterior (entre a íris e o cristalino); e 3) vítrea (atrás do cristalino). As duas primeiras são preenchidas pelo humor aquo- so, um líquido claro e fluido, produzido constantemente pelo corpo ciliar. Já

a terceira câmara é preenchida pelo humor vítreo, um gel de consistência

firme, produzido no período embrionário e nunca substituído. A função do humor aquoso é nutrir a córnea e o cristalino que são avasculares. Já o humor vítreo mantém a retina em contato com a coróide. A pressão intra- ocular é mantida pelo humor aquoso e, em menor grau, pelo humor vítreo.

“Fotografando” com os olhos Como você pode observar na Fig. 3.2, o olho e a câmera fotográfica são equivalentes opticamente. Assim como a câmera, o olho tem um sis- tema de lentes (córnea e cristalino), que permite a focalização da ima- gem; um sistema de abertura variável (pupila), que controla a entrada de luz; e um filme (retina), onde a imagem é impressa.

de luz; e um filme (retina), onde a imagem é impressa. O sistema de lentes é

O sistema de lentes é organizado de tal forma que, ao penetrar o

globo ocular, a luz atravessa várias interfaces de refração: 1) ar x superfí- cie anterior da córnea; 2) superfície posterior da córnea x humor aquoso; 3) humor aquoso x superfície anterior do cristalino; 4) superfície posteri- or do cristalino x humor vítreo. Cada uma dessas interfaces possui um poder de refração diferente, que se soma ao próximo. Assim, para facilitar nossa compreensão, podemos considerar o “olho reduzido”, ou seja, po- demos imaginar uma única interface com poder de refração equivalente à soma dos poderes das quatro interfaces (59 dioptrias). Como resultado, a imagem formada na retina, será sempre invertida em relação ao objeto (veja Fig. 3.3). Agora, você deve estar pensando: “Por que a gente não vê

o mundo de cabeça para baixo?”. É porque o cérebro é responsável por reverter a imagem.

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Sentidos Especiais

Sentidos Especiais FOCALIZANDO IMAGENS A u l a 3 Talvez você nunca tenha parado para pensar

FOCALIZANDO IMAGENS

Aula

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Talvez você nunca tenha parado para pensar nisso, mas nós somos capazes de enxergar nitidamente objetos localizados a diferentes distân- cias. Por exemplo, imagine uma pessoa parada a mais ou menos cinco metros de distância de você. Desde que você não apresente nenhum tipo de problema visual, a imagem dela será nítida. Agora imagine que esta pessoa está caminhando na sua direção. Não é porque ela se aproxima que você começa a enxergá-la toda embaçada, certo? Apesar da distância entre vocês se alterar, a imagem continua nítida. Isso é possível graças a um mecanismo chamado acomodação. Nesse mecanismo, a curvatura do cristalino é aumentada. Você deve ter visto em “algum lugar do passa- do”, que quanto mais convexa for uma lente, maior será seu poder de convergência. Observe a Fig. 3.4. Veja como o cristalino muda de for- mato, para focalizar um objeto próximo. Tornando-se mais convexo, o cristalino consegue adiantar o ponto de focalização da imagem, que, ao contrário, ficaria atrás da retina, fazendo com que o indivíduo enxergasse uma imagem embaçada, fora de foco (Fig. 3.5).

ficaria atrás da retina, fazendo com que o indivíduo enxergasse uma imagem embaçada, fora de foco
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Mas, como o cristalino é capaz de alterar sua forma? Lembra que o cristalino, além de flexível, estava ligado ao músculo ciliar, através dos ligamentos do cristalino? Pois bem, quando o músculo ciliar está em repouso, os ligamentos do cristalino estão tensionados e, portanto, man- tendo o cristalino num formato mais achatado. Assim, um objeto a seis metros de distância do observador é visto nitidamente. Quando a distân- cia entre o objeto e o observador torna-se menor, o sistema nervoso parassimpático contrai o músculo ciliar, tornando os ligamentos do cris- talino frouxos e o cristalino mais convexo (Fig. 3.6). Conseqüentemente, a imagem focaliza-se na retina e o objeto é visto com nitidez.

focaliza-se na retina e o objeto é visto com nitidez. PERCEBENDO PROFUNDIDADE Outra habilidade visual que

PERCEBENDO PROFUNDIDADE

Outra habilidade visual que nós temos é a imagem em três dimen- sões. Sem muito esforço, ao olhar para um conjunto de objetos, nós so- mos capazes de saber quais objetos se encontram mais próximos ou mais distantes de nós. Esta percepção de profundidade nos é possível através de dois mecanismos. O primeiro envolve o conhecimento do tamanho dos objetos, e o segundo envolve a visão binocular (estereopsia). Imagine-se olhando para uma garrafa do seu refrigerante favorito, lo- calizada a uma distância desconhecida. Nesta situação, seu cérebro terá conhecimento do tamanho real da garrafa e do tamanho da imagem da garrafa formada na rua retina, sendo possível inferir a distância em que a garrafa se encontra. O mesmo ocorrerá com outros objetos localizados ao redor da garrafa, dando-nos a idéia de profundidade. Agora se imagine olhando para um objeto desconhecido, localizado a uma distância desconhecida. Nesta situação não há como inferir a dis- tância do objeto pelo seu tamanho, mas é possível saber se ele se encon- tra à frente ou atrás de um outro objeto, graças à visão binocular. Isso acontece porque as imagens dos objetos não se formam em pontos cor- respondentes da retina do olho esquerdo e do olho direito. Quanto mais próximo do observador estiver o objeto, mais à esquerda do olho esquer-

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do e mais à direita do olho direito vai ser formar a imagem. Assim, ao olhar para mais de um objeto, mesmo que eles possuam tamanhos desco- nhecidos, é possível saber qual deles se encontra mais próximo ou mais distante de nós (Fig. 3.7).

encontra mais próximo ou mais distante de nós (Fig. 3.7). A u l a 3 TRANSFORMANDO

Aula

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TRANSFORMANDO A LUZ REFLETIDA PELOS OBJETOS NUMA IMAGEM MENTAL

Muito bem, agora você já sabe como a luz refletida pelos objetos chega aos nossos olhos. Mas como a imagem formada na retina chega ao cérebro? A resposta a esta pergunta é particularmente importante, uma vez que nós só temos consciência de qualquer imagem, quando a infor- mação a respeito dessa imagem chega ao nosso cérebro. Lesões do córtex visual podem levar à cegueira, indivíduos com olhos perfeitos! Vamos começar nossa viagem pela via visual a partir da retina. A retina possui 10 camadas e, dentre elas, vamos destacar duas: a camada dos cones e bastonetes (células fotoceptoras) e a camada de célu- las ganglionares (células cujos axônios formam o nervo óptico). Após entrar no globo ocular, a luz atravessa várias camadas transparentes da retina até incidir na camada de cones e bastonetes, responsável pela transdução de sinal, ou seja, transformação da energia eletromagnética em energia elétrica. Esse fenômeno se dá através da isomerização dos fotopigmentos localizados na membrana dos fotoceptores. Existem três tipos diferentes de cones (vermelho, verde e azul), responsáveis pela vi- são em cores, e um tipo de bastonete, responsável pela visão em preto e branco. Assim sendo, possuímos quatro tipos diferentes de fotopigmentos:

os pigmentos dos cones (uma para cada tipo de cone) e a rodopsina. To- dos são formados por uma opsina (glicoproteína) e um retinal (derivado da vitamina A). A porção retinal é que absorve a luz, passando de cis-

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retinal para trans retinal. É este processo de isomerização que causa, nos fotoceptores, o Potencial do Receptor. Como conseqüência, se for atingido

o limiar de excitação, um Potencial de Ação surge nas células ganglionares

e se propaga através do nervo óptico, em direção ao córtex visual. Observe o trajeto da informação visual na Fig. 3.8. Perceba que os dois hemisférios cerebrais recebem informações tanto do olho esquerdo quanto do olho direito, o que muda é o campo visual de onde vem a informação. Se um objeto for apresentado a um indivíduo no seu campo visual direito, o hemisfério cerebral que formará a imagem mental desse objeto será o direito. Já se o objeto for apresentado no campo visual esquerdo, o hemisfério esquerdo é que processará a informação. Isso ocorre porque os impulsos nervosos vindos das metades nasais dos dois olhos cruzam no quiasma óptico, enquanto os impulsos vindos das meta- des laterais dos dois olhos continuam seu trajeto ipsilateralmente.

dos dois olhos continuam seu trajeto ipsilateralmente. A chegada dos impulsos ao córtex visual primário dá

A chegada dos impulsos ao córtex visual primário dá a consciência de se estar vendo alguma coisa. No entanto, a análise dos significados visu- ais só se inicia no córtex visual de associação (secundário). Não deixe de observar também que antes de chegar ao córtex visual, os impulsos nervosos passa pelo tálamo (corpo geniculado lateral).

VISUALIZANDO CORES

Você deve estar se perguntando: “Se nós temos apenas cones verme- lhos, verdes e azuis, como é que enxergamos o amarelo?”

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A visão em cores é possível porque cada cone responde a uma faixa de comprimentos de onda. Assim, o cone azul não responde somente à luz azul, mas responde maximamente à luz azul e menos intensamente a outros comprimentos de onda, como o violeta, por exemplo. Alguns comprimen- tos de onda excitam dois ou três tipos de cones ao mesmo tempo. Veja na Fig. 3.9 que quando uma luz de comprimento de onda em torno de 550nm atinge a retina, os cones verdes e vermelhos são fortemente excitados (cer- ca de 80% da excitação máxima), enquanto os cones azuis simplesmente não respondem. Dessa forma, as proporções de estimulação dos cones vermelhos, verdes e azuis serão 80:80:0, respectivamente. Nosso córtex visual interpreta essas proporções como a sensação de amarelo.

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proporções como a sensação de amarelo. A u l a 3 AUDIÇÃO Embora muitos considerem a

AUDIÇÃO

Embora muitos considerem a visão como nosso sentido mais impor- tante, o desenvolvimento da comunicação verbal fez com que a audição, em alguns momentos, se tornasse até mais importante que a visão. Tendo isso em mente, nós vamos estudar agora a fisiologia auditiva.

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Fisiologia Básica OUVIDO OU ORELHA? Para começar, vamos fazer algumas considerações anatômicas a res- peito da

OUVIDO OU ORELHA?

Para começar, vamos fazer algumas considerações anatômicas a res- peito da orelha, ou seria do ouvido? A Nomina Anatômica atual preconi- za o termo orelha, considerando ouvido apenas como o particípio passa-

do do verbo ouvir. Assim sendo, preste atenção na Fig. 3.10, que repre- senta a orelha, a qual pode ser dividida em três partes:

1. Orelha externa

A orelha externa compreende: a) Aurícula, que é uma cartilagem revestida

por pele, e que, na verdade, é o que nós conhecemos como orelha (popu-

larmente falando); b) Meato Acústico Externo, que é um tubo cavado no osso temporal, com mais ou menos 2,5 cm; e c) Tímpano, que é uma membrana que separa o meato acústico externo da orelha média.

2.

Orelha média

A

orelha média é composta por: a) Ossículos Acústicos (martelo, bigorna

e

estribo); e b) Janelas Oval e Redonda, que são aberturas cobertas por

membrana.

3. Orelha interna

A orelha interna é formada pelo Labirinto, o qual tem uma porção

óssea, que são cavidades no osso temporal, onde circula perilinfa, e uma

porção membranosa, que está no interior da porção óssea e é preenchida por endolinfa.

O labirinto se divide em Cóclea e Canais Semicirculares. Aqui,

estaremos falando somente da cóclea, já que é essa a parte do labirinto

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envolvida na audição. Os canais semicirculares não participam da audi- ção, mas do equilíbrio do corpo. A porção óssea da cóclea é um tubo espiralado. No seu interior, encontramos duas membranas: a membrana vestibular e a membrana basilar, que divide esse tubo em três partes, conhecidas como rampas ou escalas: rampa vestibular, que começa na janela oval; rampa timpânica, que termina na janela redonda; e rampa média ou ducto coclear, que fica entre as duas primeiras (sem comunicação com elas), forma o labirinto membranoso e é, portanto, preenchido por endolinfa. As rampas vestibu- lar e timpânica são preenchidas por perilinfa e se comunicam no ápice da cóclea, região chamada helicotrema. No ducto coclear encontramos o órgão receptor do sistema auditivo, o Órgão de Corti (Fig. 3.11). É ele o responsável pela transdução de sinal, ou seja, pela transformação da energia mecânica das ondas sonoras, na energia elétrica dos potenciais de ação. O órgão de Corti é composto por células de sustentação e células sensoriais primárias – as células ciliadas, as quais tocam ou se inserem numa membrana chamada tectória.

Aula

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ou se inserem numa membrana chamada tectória. A u l a 3 CONDUZINDO AS ONDAS SONORAS

CONDUZINDO AS ONDAS SONORAS

Agora você já sabe onde ocorre a transdução de sinal, mas como as ondas sonoras chegam até Órgão de Corti? Observe a Fig. 3.10. A aurícula direciona as ondas sonoras para o meato acústico externo. As ondas sonoras incidem sobre o tímpano, pro- vocando sua vibração. A vibração do tímpano é transmitida para os ossículos acústicos, sendo que o estribo transfere a vibração para a janela oval. O movimento da janela oval move a perilinfa da rampa vestibular. A onda de perilinfa passa então para a rampa timpânica, onde é amorteci-

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da pela membrana da janela redonda. Antes de terminar, no entanto, essa onda promove uma pressão, na membrana vestibular, que é transferida, através da endolinfa, para a membrana basilar, onde está localizado o órgão de Corti.

TRANSFORMANDO ONDAS SONORAS EM SENSAÇÃO AUDITIVA

Olhe novamente para a Fig. 3.11. Perceba como os cílios das células sensoriais tocam a membrana tectória. Dessa forma, enquanto a membra- na basilar se desloca para cima e para baixo, os cílios deslocam-se de um lado para o outro. Quando os cílios inclinam-se numa direção, aumenta a probabilidade de abertura de canais iônicos que levam à despolarização. A inclinação na direção oposta diminui essa probabilidade, levando à hiperpolarização. Ocorre, então, um potencial de receptor alternante, que pode resultar em potenciais de ação nas fibras nervosas auditivas. Os impulsos nervosos seguem pelo nervo auditivo para o bulbo, de lá vão para o mesencéfalo, então para o tálamo e, finalmente, chegam ao córtex auditivo, onde se tem a consciência de se estar ouvindo algo (Fig. 3.12). Os córtices auditivos primário e de associação (secundário), jun- tos, são responsáveis pelo reconhecimento de padrões tonais, pela análi- se de suas propriedades e pela localização do som.

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Sentidos Especiais

GUSTAÇÃO

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A gustação nos ajuda a determinar a natureza dos alimentos que

colocamos na boca. Portanto, teve muita importância do ponto de vista evolutivo, já que permitiu que indivíduos dessem preferência a alimentos doces, quando precisavam de glicose, ou que evitassem alimentos aze- dos, possivelmente estragados. Nos dias de hoje, o papel da gustação está mais relacionado ao prazer que os alimentos podem proporcionar, mas você deve concordar que nem por isso ela deixa de ser importante, certo?

A LÍNGUA NÃO É SÓ PRA FALAR

A língua é, sem dúvida, um órgão extremamente importante para a

fala, mas é também um órgão sensorial, onde estão localizadas a papilas gustativas, que por sua vez contém os brotamentos gustatórios.

que por sua vez contém os brotamentos gustatórios . Como você pode ver na Fig. 3.13,

Como você pode ver na Fig. 3.13, o brotamento gustatório é consti- tuído por células de sustentação e células sensoriais ciliadas, organizadas concentricamente, de maneira a formar um poro central. Os cílios das células ciliadas ficam concentrados na abertura desse poro. Basicamente, os brotamentos gustatórios são sensíveis a quatro modalidades gustativas: doce, salgado, azedo e amargo, sendo que cada

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tipo de brotamento gustatório tem uma sensibilidade maior para uma dessas modalidades. Atualmente tem sido proposta uma quinta modalidade gustativa, chamada umami, que em japonês significa “delicioso”. O que faz, então, que esses diferentes brotamentos gustatórios sejam estimulados? A gustação é um sentido químico, portanto, para que tenham qual- quer gosto para nós, os alimentos precisam conter moléculas ou íons ca- pazes de interagir com nossos brotamentos gustatórios. Assim, para ser salgado, um alimento precisa conter íons Na + , e para ser azedo precisa de íons H + . Por outro lado, várias moléculas podem ser doces, como carboidratos e alcoóis, e também várias moléculas podem ser amargas, como cafeína e morfina. E se você alguma vez já precisou tomar Buscopan ® em gotas, deve saber que a escopolamina é a “definição de amargo”. Já o gosto umami é dado pelo glutamato, e é familiar para aque- les que consomem o popular realçador de sabor Aji No-Moto ® .

TRANSFORMANDO ESTÍMULOS QUÍMICOS EM SENSAÇÕES GUSTATÓRIAS

Todo íon ou molécula, para ser detectado, deve primeiramente se dissolver na saliva. A saliva, então, penetra no poro do brotamento gustatório, entrando em contato com os cílios das células sensoriais. As- sim, ocorre uma associação do tipo “chave fechadura” entre tais íons ou moléculas e as proteínas receptoras que se projetam dos cílios gustatórios, ocasionando mudanças no potencial de membrana da célula sensorial e, conseqüentemente, um potencial de receptor. Uma vez atingido o limiar de excitação, os impulsos nervosos se pro- pagam pelos VII, IX e X pares de nervos cranianos até o bulbo, de lá para o tálamo e, finalmente, chegam ao córtex gustatório primário, onde se toma a consciência do gosto (Fig. 3.14). O córtex orbitofrontal funciona como córtex gustatório de associação (ou secundário).

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Sentidos Especiais GOSTO X SABOR A u l a 3 Você se lembra de quando era

GOSTO X SABOR

Aula

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Você se lembra de quando era criança e precisava tomar um remédio ruim? Sua mãe provavelmente dizia: “Tampe o nariz!”. E não é que funcionava! O sabor desagradável deixava de existir. Isto porque o sabor, ao contrário do gosto, é uma sensação composta de gustação e olfação.

OLFAÇÃO

O olfato, assim como a gustação, teve um papel bastante importante no processo evolutivo, ajudando na identificação do alimento, no rastreamento de presas, na detecção de predadores e no reconhecimento de fêmeas receptivas. Hoje em dia, não caçamos nosso próprio alimento, ve- rificamos suas características na etiqueta do supermercado, e somos inca-

pazes de reconhecer pelo cheiro uma mulher no período fértil. Na verdade, nosso sistema olfatório é bem subdesenvolvido em comparação ao de ou-

tras espécies, como o cão. Mesmo assim, você vai ver

vale a pena ter!

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Fisiologia Básica

NARIZ NÃO É SÓ PARA RESPIRAR

Lembra-se da

concha nasal superior? Pois bem, lá está localizada a membrana olfatória,

composta por células de sustentação e células ciliadas – os receptores olfatórios (Fig. 3.15). Assim, para ter cheiro, toda substância deve ser volátil e se dissolver no ar que respiramos.

Você deve ter visto a cavidade nasal em anatomia.

Você deve ter visto a cavidade nasal em anatomia. TRANSFORMANDO ESTÍMULOS QUÍMICOS EM SENSAÇÕES

TRANSFORMANDO ESTÍMULOS QUÍMICOS EM SENSAÇÕES OLFATÓRIAS

Assim como a gustação, a olfação é um sentido químico, ou seja, para serem detectadas as moléculas estimulantes devem associar-se a proteí- nas receptoras localizadas nos cílios dos receptores olfatórios. Tais cílios estão imersos no muco da cavidade nasal, de forma que, as moléculas odoríferas precisem ter certo grau de lipofilicidade, mas também certo grau de hidrofilicidade, para dissolverem-se no muco. A associação do tipo “chave-fechadura” entre as moléculas inspira- das e os receptores olfatórios gera o potencial do receptor, que poderá disparar potenciais de ação. Os impulsos nervosos gerados atravessam o osso etmóide, através da lâmina crivosa, e chegam ao bulbo olfatório. A partir daí, encami- nham-se para o córtex olfatório primário (córtices piriforme e entorrinal), onde se toma consciência do cheiro; para a amígdala, onde se desenvol- vem as preferências e aversões, e só então para o tálamo e córtex olfatório secundário (córtex orbitofrontal). Aqui, é importante que você perceba duas coisas: 1) o olfato é a única modalidade sensorial, cuja consciência independe do tálamo, e 2) o

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córtex orbitofrontal serve de córtex de associação tanto para o olfato, quanto para a gustação. Talvez seja nesse ponto em que as informações gustatórias e olfatórias se unam para criar a sensação de sabor. Para finalizar, vale a pena destacar que o olfato, devido a sua forte associação com o sistema límbico, é o mais evocativo de todos os senti- dos. Quantas vezes, ao perceber determinado aroma, imediatamente vi- eram a sua mente imagens de uma determinada pessoa ou época? Pois é, essa potencial ligação entre olfato e emoções vem sendo explorada por uma ciência chamada aromacologia, cujos estudos poderão validar cien- tificamente o uso da aromaterapia.

RESUMO

Os sentidos especiais são: visão, audição, gustação e olfação. Os órgãos especiais da visão sãos os olhos, que, similarmente a uma câmera fotográfica, permitem que a luz refletida pelos objetos “impressione” nossa retina, que por sua vez transforma a energia luminosa em energia elétrica. Os potenciais de ação assim gerados são conduzidos para o córtex visual, onde tomamos consciência da imagem. Nossos olhos também nos per- mitem focalizar objetos a diferentes distâncias, graças ao mecanismo de acomodação do cristalino, e perceber profundidade, através da visão binocular. Já a audição tem como órgãos especiais as orelhas, que se dividem em três partes: externa, média e interna. Por meio das orelhas, as ondas sonoras são transformadas em potenciais de ação que percorrem o nervo auditivo até o córtex auditivo, onde é dada a sensação sonora. Alí bem pertinho, no córtex gustatório, sentimos o paladar, cujo órgão espe- cial é a língua. Nela estão localizadas as papilas linguais, com brotamentos gustatórios, responsáveis pela geração de potenciais de ação, a partir da associação química entre suas células sensoriais e as moléculas dos ali- mentos dissolvidas na saliva. Este mesmo tipo de associação química é necessária para o olfato, mas ocorre entre as moléculas odoríferas e as células sensoriais da membrana olfatória, na cavidade nasal. Os potenci- ais de ação gerados dessa forma são conduzidos para o córtex olfatório, onde temos a sensação do cheiro, bem como desenvolvemos preferências e aversões a determinados aromas.

Aula

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Fisiologia Básica

AUTO-AVALIAÇÃO

1. Descreva as principais estruturas do olho.

2. Explique o processo de acomodação visual.

3. Descreva como se processa a visão em cores.

4. Descreva as principais estruturas da orelha e o processo de transfor-

mação das ondas sonoras em potenciais de ação.

5. Explique como funcionam os sentidos químicos.

PRÓXIMA AULA

Após você ter aprendido a fisiologia sensorial; a próxima aula falará sobre o sistema nervoso motor.

REFERÊNCIAS

BERNER RM, LEVY MN, KOEPPEN BM, STANTON BA. Fisiolo- gia. 5 ed. Editora Elsevier, Rio de Janeiro: 2004. COSTANZO, L.S.