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1.

INTRODUO

As plantas so organismos multicelulares complexos, necessitando para o seu


desenvolvimento ordenado um eficiente meio de comunicao entre os rgos, tecidos e
clulas via simplasto e/ou apoplasto. Para coordenar suas atividades, as clulas da planta
devem ser capazes de se comunicar, frequentemente, a diferentes distncias (entre
rgos, por exemplo). Os principais meios de comunicao intercelular so os
hormnios, mensageiros qumicos primrios que carregam a informao entre clulas e,
desta forma, coordenam o seu crescimento e desenvolvimento.
Estudos realizados durante o ltimo sculo tm mostrado que o desenvolvimento
da planta regulado por cinco principais classes de hormnios: auxinas, giberelinas,
citocininas, etileno e cido abscsico (Figura 1). Molculas receptoras especficas
correspondentes para cada um dos hormnios de planta esto presentes nas clulas alvo
(onde o hormnio vai atuar) e a ligao hormnio-receptor parece desencadear as
respostas. Dentre estas classes de hormnios, algumas promovem enquanto outras
inibem vrios aspectos do desenvolvimento da planta, podendo as mesmas atuar
sozinhas ou em conjunto (balano hormonal).

2. CONCEITOS DE HORMNIO E DE REGULADORES DE CRESCIMENTO

De acordo com a maioria dos fisiologistas de plantas, o Hormnio de planta


(tambm chamado de Fitohormnio) um composto orgnico sintetizado em uma
parte da planta e translocado para outra parte, onde, em baixa concentrao, causa uma
resposta fisiolgica (promoo ou inibio).
Para esclarecer esse conceito precisamos fazer as seguintes consideraes.
Como os hormnios devem ser sintetizados pelas plantas, nutrientes
inorgnicos (como Ca2+ e K+) que causam importantes respostas nas plantas, no so
considerados hormnios;
A definio tambm estabelece que o hormnio deve ser translocado na planta.
No entanto, isso no significa que o hormnio no possa causar alguma resposta na
clula onde ele produzido;
Os hormnios so geralmente efetivos em concentraes em torno de 1,0 M.
Muitas outras substncias orgnicas sintetizadas pelas plantas, como sacarose,
aminocidos, cidos orgnicos, vitaminas, etc., no se incluem no conceito de
hormnio, pois so encontradas em elevadas concentraes nas plantas (1,0 a 50 mM).
O termo Regulador de Crescimento normalmente empregado para compostos
naturais (fitohormnio e substncias naturais de crescimento) ou sintticos (hormnio
sinttico e regulador sinttico) que exibem atividade no controle do crescimento e
desenvolvimento da planta.

3. MECANISMO GERAL DE AO DOS HORMNIOS

A sequncia de eventos iniciada pelos hormnios pode geralmente ser


apresentada em trs estgios: a percepo do sinal; a via de transduo e amplificao
do sinal; e a resposta final.
a) A percepo do sinal: O sinal a que nos referimos pode ser alguma mudana
no ambiente ou no desenvolvimento da planta. Estes sinais podem induzir a produo de
hormnios. A percepo do sinal envolve a reao do hormnio com o receptor. A
deteco acompanhada pela interao entre o hormnio e o receptor celular
(glicoprotenas), o qual especfico para o hormnio e caracterstico da clula alvo.
b) Transduo e Amplificao do Sinal: Nesse estgio, o complexo ativo
hormnio-receptor inicia uma cascata de eventos bioqumico-moleculares que
finalmente levam resposta final. Um exemplo: a raiz percebe a reduo na umidade
no solo (SINAL) produzindo o hormnio cido abscsico - ABA (mensageiro primrio).
ABA translocado para as folhas, onde altera a concentrao de mensageiros
secundrios (Ca2+ e IP3) no citosol das clulas-guardas. Esses mensageiros secundrios
vo amplificar o sinal, atravs de trs vias especficas, as quais produzem o fechamento
estomtico (Resposta Final).
c) A Resposta Final: A resposta de cada clula para sinais identificados pelos
hormnios, depende de dois principais fatores: (1) seu programa de desenvolvimento,
isto , os tipos de genes que esto sendo expressos no tempo de exposio ao sinal; (2) a
concentrao de outras molculas de sinalizao (mensageiros secundrios).

4. AUXINAS: Hormnio do crescimento

a) Estrutura molecular:
Embora a estrutura das auxinas ativas sejam quimicamente diversas, uma
comparao destas em pH neutro revela que todas as estruturas possuem uma carga
negativa forte no grupo carboxlico (da cadeia de carbono) e uma carga positiva fraca na
estrutura do anel. Estas cargas so sempre separadas por uma distncia de 0,5 nm,
independente do tipo de auxina (Figura 6). Esta separao de carga pode ser um
requerimento estrutural essencial para que a molcula tenha atividade de auxina.
O AIA estruturalmente relacionado ao aminocido triptofano e estudos iniciais
sobre a biossntese de AIA foram focalizados tendo o triptofano como o provvel
precursor. A partir desses estudos, quatro vias de sntese de AIA dependentes de
triptofano foram identificadas em plantas e bactrias. Destas, a via do cido Indol-3-
Pirvico (IPA) , provavelmente, a mais comum nos vegetais.

b) Funes fisiolgicas:

O AIA de ocorrncia bastante ampla no reino vegetal. Ela ocorre


principalmente em rgos que esto crescendo ativamente, tais como meristemas
apicais da parte area, folhas jovens e frutos em desenvolvimento e so os stios
primrios da sntese de AIA. Embora o AIA possa ser produzido, tambm, em folhas
maduras e nos pices radiculares, o nvel de produo nesses tecidos usualmente
baixo.
H mais de 50 anos foi descoberto que, em sees de coleptilos isolados, o AIA
move-se preferencialmente do pice para a base (basipetalmente). Esse tipo de
transporte tem sido chamado de transporte polar baspeto. A auxina o nico
fitohormnio que transportado desta forma.

1) Alongamento celular: O constante suprimento de auxinas para a regio


subapical do caule ou do coleptilo requerido para o continuado alongamento das
clulas. A relao entre auxinas e o controle do crescimento em alongamento da raiz
tem sido bem mais difcil de demonstrar.
Muitas evidncias indicam que a auxina causa um aumento na extensibilidade da
parede (m), ou seja, na presena de auxina a parede celular se distende mais facilmente
e, consequentemente, a clula se expande. A hiptese aceita para explicar o efeito da
auxina no alongamento celular conhecida como HIPTESE DO CRESCIMENTO
CIDO. Esta hiptese estabelece que a auxina causa um aumento no efluxo de H+, com
conseqente queda no pH do apoplasto. Isto ativa inicialmente as expansinas (grupo de
protenas) que atuam quebrando a spontes de hidrognio das ligaes cruzadas entre as
microfibrilas de celulose e as hemiceluloses. Aps, outras enzimas so ativadas
(hidrolases, pectinases, celulases e hemicelulases) que podem atuar sobre os
componentes da parede celular, provocando seu afrouxamento e aumentando sua
extensibilidade.

2) Tropismo: So reconhecidas duas categorias principais de movimento em


plantas: Movimento de Crescimento - so irreversveis e resultam do crescimento
diferencial dentro de um rgo; Movimentos por variao de Turgescncia - so
reversveis, resultando de mudanas de volume de certas clulas. As respostas trpicas
esto diretamente associadas a um estmulo. Ex: Fototropismo - crescimento em
relao luz. Ele assegura que as folhas podero ser supridas com a luz do sol e,
portanto, sero capazes de realizar a fotossntese. Assim, em resposta ao estmulo
direcional da luz, a auxina produzida no pice, ao invs de ser transportada
basipetalmente (do pice para a base), transportada lateralmente para o lado
sombreado. Uma vez que a auxina alcana o lado sombreado, ela transportada
basipetalmente para a zona de alongamento, onde ela estimula o crescimento da clula.
A acelerao do crescimento no lado sombreado e a diminuio do crescimento no lado
iluminado (Figura 12), conhecido como crescimento diferencial, produz a curvatura em
direo luz. Gravitropismo crescimento em resposta gravidade. Capacita a raiz
para crescer para dentro do solo e a parte area para crescer para cima, contra a ao da
gravidade. A raiz primria que cresce para o centro da terra, exibe Gravitropismo
Positivo. A parte area que cresce para cima, contra a ao da gravidade, exibe
Gravitropismo Negativo. Na parte area (gravitropismo negativo), a bainha amilfera
(camada de clulas que circunda o tecido vascular de caules e ramos) parece perceber o
estmulo da gravidade. Nas razes (gravitropismo positivo), os sensores da gravidade
so amiloplastos (compartimentos celulares ricos em amido), que nesse caso so
conhecidos como Estatlitos. Esses grandes amiloplastos (estatlitos) so localizados
nos estatcitos, no cilindro central ou na coifa da raiz. Em uma raiz colocada na posio
horizontal, os estatolitos sedimentam, por ao da gravidade, no lado inferior das
clulas da coifa e dirigem o transporte polar de auxina para o lado inferior da coifa
(Figura 14). A maioria da auxina na coifa ento transportada basipetalmente (do pice
da raiz para a base) no lado inferior da raiz. A alta concentrao de auxinas no lado
inferior da raiz inibe o crescimento neste lado, enquanto o decrscimo na concentrao
de auxina no lado superior estimula o crescimento neste lado. Como resultado desse
crescimento diferencial, a raiz curva para baixo.

3) Dominncia apical: Na maioria das plantas superiores, o crescimento da


gema apical inibe o crescimento das gemas axilares, um fenmeno conhecido como
Dominncia Apical. H mais de 60 anos foi mostrado que o AIA poderia substituir a
gema apical, mantendo a inibio do crescimento das gemas laterais. Alguns resultados
mostram que outros hormnios parecem estar envolvidos com a dominncia apical. Por
exemplo, boa correlao entre o nvel de citocininas e o crescimento de gemas laterais
tem sido verificada. A retirada do pice aumenta o acmulo de citocininas na gema
axilar e aplicao de auxinas na regio apical decapitada, reduz esse acmulo. Assim, a
auxina parece tornar o pice da parte area um forte dreno para a citocinina proveniente
das razes, e isto poderia ser um fator envolvido na dominncia apical. Alm disso,
remoo do pice provoca reduo nos nveis de cido abscsico ABA (um inibidor do
crescimento da parte area) nas gemas laterais. Assim, altos nveis de AIA na regio
apical da parte area podem atuar mantendo altos nveis de ABA nas gemas laterais,
inibindo o crescimento de tais gemas e favorecendo a dominncia apical.

4) Formao de razes laterais e adventcias: Embora o alongamento da raiz


seja inibido por concentraes altas de auxinas, a iniciao de razes laterais e
adventcias estimulada por altos nveis de auxinas.

5) Absciso foliar: A queda de folhas, flores e frutos de plantas vivas


conhecida como absciso. A absciso ocorre em uma regio conhecida como zona de
absciso, localizada prxima base do pecolo, pedicelo ou pednculo. O AIA
conhecido como retardante do processo de absciso nos estgios iniciais. Os nveis de
auxinas so altos nas folhas jovens, decrescem progressivamente com a maturao da
folha e so relativamente baixos nas folhas senescentes.

6) Desenvolvimento de frutos: Vrias evidncias sugerem que a auxina est


envolvida na regulao do desenvolvimento do fruto. A auxina produzida no plen, no
endosperma e no embrio de sementes em desenvolvimento. Acredita-se que o estmulo
inicial para o desenvolvimento do fruto resulta da polinizao. Havendo sucesso na
polinizao, inicia-se o crescimento do vulo, um processo conhecido como
Estabelecimento do Fruto. Aps a fertilizao, o crescimento do fruto pode depender da
auxina produzida nas sementes em desenvolvimento. As auxinas tambm participam na
regulao do desenvolvimento de gemas florais e, juntamente com as citocininas,
induzem a diferenciao vascular.

c) Aplicaes:

As auxinas sintticas tm sido usadas amplamente na agricultura e na


horticultura h mais de 50 anos. As utilidades iniciais incluam: enraizamento de
pedaos de caules para propagao vegetativa de plantas; promoo do florescimento
em abacaxi; preveno da queda de flores e de frutos; induo da formao de frutos
partenocrpicos; etc. Hoje, adicionalmente, auxinas so amplamente usadas como
herbicidas (2,4 D , Dicamba). Em geral, as auxinas sintticas so mais eficientes do que
as auxinas naturais por que elas so metabolizadas pelas plantas em uma menor taxa do
que as auxinas naturais.

5. CITOCININAS: Reguladores da diviso celular

a) Estrutura molecular:

A estrutura molecular da zeatina derivada da adenina (aminopurina). No


entanto, elas possuem diferentes cadeias laterais que se encontram ligadas ao nitrognio
6 da adenina. Devido a cadeia lateral da zeatina ter uma dupla ligao, ela pode existir
nas configuraes cis e trans. A zeatina natural, que ocorre nas plantas superiores, a
que apresenta configurao trans, embora as duas formas possuam atividade biolgica.
A atividade de uma isomerase tem sido demonstrada em tecidos de plantas, de modo
que a cis-zeatina, quando aplicada a tecidos, pode ser convertida para a forma trans.
As citocinas naturais (zeatina, dihidrozeatina e isopentenil adenina) podem ser
encontradas na forma livre, como ribosdeo, como ribotdeo ou como glicosdeo.
Muitos compostos qumicos tm sido sintetizados e testados em relao sua
capacidade de atuar como citocininas. Anlises destes compostos permitiram estabelecer
alguns requerimentos estruturais para a atividade. Em geral, todos os compostos ativos
como citocininas possuem uma cadeia lateral ligada ao N-6 da adenina e todas as
citocininas naturais so derivadas da adenina. As molculas de cinetina e benziladenina
(BA) so exemplos de citocininas sintticas que possuem a cadeia lateral ligada ao N-6
da adenina.

b) Funes fisiolgicas:

Os meristemas apicais das razes so os principais stios de sntese de citocininas


livres na planta. As citocininas sintetizadas nas razes parecem que so transportadas
para a parte area via xilema. Sementes em desenvolvimento e folhas jovens, tambm
sintetizam citocininas. Porm, a produo de citocininas na parte area parece ser
distribuda na prpria parte area, via floema, enquanto a citocinina produzida nas razes
distribuda para toda planta via xilema.
Os hormnios vegetais raramente, ou nunca, trabalham isoladamente. Mesmo
nos casos em que a resposta se d pela aplicao de um nico hormnio, o tecido pode
conter hormnios endgenos que contribuem para a resposta final. Em alguns casos a
resposta est associada a dois ou mais hormnios, ou um hormnio pode induzir a
sntese de um outro. Estas observaes indicam que a resposta final est quase sempre
associada ao Balano Hormonal. Independente dessa viso, as citocininas podem
estimular ou inibir uma variedade de processos fisiolgicos e aspectos do
desenvolvimento da planta.

1) A relao auxina/citocinina regula a morfognese em cultura de tecidos:


De modo geral, na ausncia de citocinina praticamente no se observa a ocorrncia de
diviso celular. Altos nveis de auxina em relao aos de citocinina promovem a
formao de razes, enquanto altos nveis de citocinina em relao aos de auxina
estimulam a formao da parte area. Uma relao intermediria favorece o crescimento
do tecido no diferenciado, comumente referido como calo.

2) Citocinina e auxina regulam o ciclo celular em plantas: Evidncias


experimentais sugerem que tanto a auxina como a citocinina participam na regulao do
ciclo celular e elas atuam controlando a atividade de quinases dependentes de ciclina.
As protenas quinases dependentes de ciclina (CDKs) so enzimas que regulam o ciclo
celular em eucariotos. A expresso do gen que codifica a principal CDK, a CDC2,
regulada pela auxina. No entanto, a CDK induzida pela auxina enzimaticamente
inativa e altos nveis dessa enzima no so suficientes para que ocorra a diviso celular.
A citocinina parece ativar uma protena ciclina tipo G1, a qual se liga CDK e produz
um complexo ativo (CDK-G1). A ativao da CDK, ento, permite a realizao do ciclo
celular e, consequentemente, a diviso da clula.

3) Quebra da dominncia apical e induo do crescimento de gemas:


Embora a dominncia apical possa ser determinada primariamente pelas auxinas,
estudos fisiolgicos indicam que citocininas executam um papel importante em iniciar o
crescimento de gemas laterais. Por exemplo, aplicao direta de citocininas em gemas
axilares de muitas espcies, estimula a diviso celular e o crescimento da gema.

4) Retardamento da senescncia de folhas e mobilizao de nutrientes: O


processo de envelhecimento programado pelo qual leva morte da folha recebe o nome
de senescncia. Este processo parece estar sob o controle das citocininas. O tratamento
de folhas isoladas de muitas espcies com citocininas retarda o processo de senescncia.
Este efeito pode ser marcante, particularmente quando a citocinina aplicada
diretamente sobre a planta intacta. Os efeitos podem tambm ser localizados dentro de
uma mesma folha, se a aplicao for feita de forma localizada.
Algumas evidncias indicam que as citocininas exercem importante papel na
mobilizao de nutrientes. As citocininas influenciam o movimento de nutrientes
(orgnicos e inorgnicos) de outras partes da planta para as folhas, um fenmeno
conhecido como mobilizao de nutrientes induzido pelas citocininas.

5) Maturao de cloroplastos: Quando as folhas estioladas so tratadas com


citocininas, antes de serem iluminadas, elas formam cloroplastos com extenso sistema
de membrana interna e com maiores taxas de biossntese de clorofila e de enzimas
fotossintticas. Tambm, plntulas de Arabidopsis (no mutantes) germinando no escuro
e na presena de citocininas, desenvolvem caractersticas de plntulas que germinam na
luz.

c) Aplicaes:

Pode-se perceber que as citocininas so uma classe hormonal intensamente


ligada biotecnologia de plantas, j que so pr-requisito indispensvel para a diviso
celular, possibilitando a multiplicao de clulas com a formao de tecidos e rgos in
vitro. Entre os processos biotecnolgicos dependentes da cultura in vitro, pode-se
destacar a clonagem vegetal (micropropagao), a obteno de plantas haplides, o
cultivo e a fuso de protoplastos (clulas destitudas de parede celular), a produo de
substncias comercialmente importantes, a partir do cultivo de clulas e rgos, e a
produo de plantas transgnicas.

6. GIBERELINAS: Reguladores da altura das plantas

a) Estrutura molecular:

As giberelinas (GAs) so amplamente distribudas no reino vegetal. Elas esto


presentes em toda a planta, podendo ser detectadas em folhas, caules, sementes,
embries e plens.
As giberelinas constituem uma grande famlia de cidos diterpnicos e so
sintetizadas por um ramo da via dos terpenides. Um terpenide um composto feito
pela juno de unidades de 5 carbonos, o isopreno. Giberelinas so diterpenides
tetracclicos formados por quatro unidades isoprenides. A unidade biolgica ativa de
isopreno o Isopentenil Difosfato (IPP). O IPP utilizado para a biossntese de
terpenides formado atravs de duas vias distintas: uma via dependente do cido
Mevalnico, que ocorre no citosol e est envolvida primariamente na biossntese de
esteris; a outra via que independente do cido mevalnico localizada nos plastdios
e leva sntese de carotenides e compostos relacionados.

b) Funes fisiolgicas:

1) Iniciao floral e determinao do sexo: As GAs podem substituir dias


longos ou frio, assim, as GAs podem substituir os estmulos ambientais para o
florescimento em algumas espcies.

2) Crescimento do caule: A aplicao de GAs promove o crescimento


internodal em um grande nmero de espcies vegetais. Os estmulos mais evidentes so
vistos em variedades ans ou de hbito de crescimento em roseta, bem como em
membros de Gramnea.
3) Transio da fase juvenil para a adulta: Muitas plantas perenes no
florescem at que elas alcancem um certo estdio de maturidade. Os estdios juvenil e
maduro destas plantas possuem, freqentemente, diferentes formas de folhas. Aplicao
de GAs parece regular a mudana de juvenil para adulto e vice versa, dependendo da
espcie.

4) Estabelecimento do fruto: Aplicaes de giberelinas podem favorecer o


estabelecimento do fruto (crescimento inicial do fruto seguindo a polinizao) e o
crescimento de alguns frutos, particularmente nos casos em que a auxina no parece
afetar. O estmulo do estabelecimento do fruto pelas giberelinas tem sido observado em
ma.

5) Germinao de sementes: A germinao de sementes pode requerer GAs em


algumas etapas: Ativao do crescimento do embrio; Hidrlise e mobilizao de
reservas do endosperma; Quebra de dormncia em algumas espcies.

c) Aplicaes:

1) Produo de Frutos: As giberelinas estimulam o crescimento da haste da


videira e, consequentemente, favorecem o crescimento dos frutos. Em frutos de Citrus,
aplicao de giberelinas provoca o retardamento da senescncia.

2) Produo de Cerveja: Durante a produo de malte a partir de sementes de


cevada, giberelinas podem ser usadas para acelerar a hidrlise de reservas da semente,
pela induo da produo de enzimas hidrolticas na camada de aleurona.

3) Aumento na produo de cana-de-acar: A aplicao de GA


(pulverizao) estimula o alongamento do entren e isto resulta em maior produo de
biomassa da cana e, tambm, de acares.

4. ETILENO: O hormnio gasoso


a) Estrutura molecular:

O etileno um composto simtrico de 2 carbonos com 1 dupla ligao e 4


hidrognios, peso molecular de 28,05, densidade relativa no ar de 0,978, inflamvel,
incolor, com odor adocicado similar ao ter. O precursor imediato do etileno foi
identificado como cido 1-aminociclopropano carboxlico (ACC).

b) Funes fisiolgicas:

1) Amadurecimento de frutos: Os frutos que amadurecem em resposta ao


etileno exibem um aumento caracterstico na respirao antes da fase de
amadurecimento, conhecido como climatrio. Tais frutos mostram um pico de
produo de etileno imediatamente antes do aumento na respirao. Frutos como, ma,
banana, abacate e tomate, so exemplos de frutos climatricos.

2) Epinastia de folhas: A curvatura para baixo de folhas, que ocorre quando o


lado superior (adaxial) do pecolo cresce mais rpido do que o lado inferior (abaxial),
denominada epinastia. O etileno e altas concentraes de auxinas induzem epinastia
(Figura 37) e, sabe-se agora, que a auxina age indiretamente, promovendo a sntese de
etileno.

3) Expanso celular horizontal e o crescimento lateral do caule: Em


concentraes acima de 0,1 L L-1, o etileno muda o padro de crescimento de
plntulas, reduzindo a taxa de alongamento e aumentando a expanso lateral. A direo
da expanso celular determinada pela orientao das microfibrilas de celulose da
parede celular. Acredita-se que o etileno induz uma gradual mudana no alinhamento
das microfibrilas.

4) Senescncia de folhas e de flores: Algumas linhas de evidncias, baseadas


em estudos fisiolgicos, sugerem papis para etileno e citocininas no controle da
senescncia de folhas. Veja as principais evidncias: Aplicaes de etileno ou de ACC
aceleram a senescncia de folhas, enquanto tratamento com citocininas retarda;
Aumento na produo de etileno associado perda da clorofila. De modo contrrio,
altos nveis de citocininas esto associados ao acmulo de clorofila; Inibidores da
sntese e da ao do etileno, retardam a senescncia de folhas, de flores e de frutos
(amadurecimento).

5) Absciso: A queda de folhas, de flores, de frutos e de outras partes da planta


denominada absciso. O processo de absciso ocorre numa camada especfica de
clulas, conhecida como zona de absciso. O etileno parece ser o regulador primrio do
processo de absciso, com a auxina agindo como um supressor do efeito do etileno.
interessante que, concentraes supratimas de auxinas estimulam a produo de etileno
e, consequentemente, a queda de folhas. Este o princpio para o uso de substncias
anlogas s auxinas como agentes desfolhantes.

c) Aplicaes:

Visto que o etileno regula muitos processos fisiolgicos no desenvolvimento da


planta, ele um dos hormnios de plantas mais amplamente usados na agricultura.
Auxinas e ACC podem estimular a biossntese natural de etileno e so usados em alguns
casos.
O etefon, composto comercial, pulverizado na forma de soluo aquosa,
prontamente absorvido e transportado dentro da planta. Ele libera o etileno lentamente.
O etefon acelera o amadurecimento de frutos climatricos, sincroniza o florescimento e
o estabelecimento do fruto em abacaxi, acelera a absciso de flores e frutos e promove a
formao de flores femininas em pepino. A preservao de frutos climatricos,
estocados, tambm est associado ao etileno.

5. CIDO ABSCSICO (ABA): Um sinal para a maturao de sementes e antiestresse

a) Estrutura molecular:

O cido abscsico um sesquiterpenide (CIS), formado por trs unidades de


isopreno. A cadeia lateral pentadienica est ligada ao anel que contm um grupo
hidroxlico e um grupo cetona nas posies C1' e C4', respectivamente. Sua molcula
apresenta um carbono assimtrico na posio l' do anel, conferindo falta de simetria
molecular e garantindo sua atividade ptica, isto , capacidade de desviar a luz
polarizada. A forma natural do hormnio positiva (+) porque o desvio da luz ocorre no
sentido horrio.

b) Funes fisiolgicas:

1) Desenvolvimento de sementes: Tipicamente, o contedo de ABA muito


baixo no incio da embriognese, alcana um valor mximo num ponto intermedirio e,
ento, decresce gradualmente. Coincidente com o perodo em que os nveis endgenos
de ABA so altos, observa-se o acmulo de mRNAs especficos no embrio, que
codificam as protenas LEA (protenas abundantes no final da embriognese). as quais
parecem estar envolvidas na tolerncia do embrio dessecao. Assim, a sntese das
protenas LEA est sob o controle do ABA, indicando que ele promove a tolerncia dos
embries dessecao.

2) Dormncia de sementes: Produo de inibidores Alguns tegumentos de


sementes podem conter concentraes relativamente altas de inibidores de crescimento
(como o ABA), os quais podem suprimir a germinao do embrio. A perda da
dormncia freqentemente associada com uma ntida queda na relao ABA/GAs. O
ABA parece inibir a sntese de enzimas hidrolticas dependentes de GAs, como por
exemplo, a enzima -amilase.

3) Fechamento estomtico: A elucidao dos papis do ABA nos estresses por


frio, salinidade e hdrico, levaram caracterizao do ABA como o hormnio do
estresse. A concentrao de ABA nas folhas pode aumentar cerca de 50 vezes em
plantas submetidas a estresse hdrico. O ABA muito efetivo no fechamento estomtico
e sua acumulao nas folhas de plantas estressadas executa um importante papel na
reduo das perdas de gua pela transpirao, sob condies de seca.

4) Crescimento da raiz e da parte area: O ABA tem diferentes efeitos sobre o


crescimento da raiz e da parte area, e os efeitos dependem fortemente do status
hdrico da planta. Sob condies de baixo potencial hdrico (estresse hdrico), quando os
nveis de ABA so altos, o hormnio endgeno exerce um efeito positivo sobre o
crescimento da raiz e inibe o crescimento da parte area. O resultado que plantas
estressadas apresentam um aumento na relao raiz/parte area.
5) Senescncia de folhas: O ABA est claramente envolvido na senescncia de
folhas. Experimentos com mutantes de Arabidopsis indicaram que o efeito do ABA
sobre a senescncia de folhas no mediado pelo etileno. Aparentemente, o ABA o
agente iniciante da senescncia, enquanto o etileno parece exercer seus efeitos em
estgio posterior.

6) Dormncia de gemas: Como j comentamos anteriormente (ver auxinas), a


remoo do pice da parte area provoca a reduo nos nveis de ABA nas gemas
laterais e isto provoca o crescimento dessa gemas. Altos nveis de AIA (auxina) no pice
da parte area podem manter altos nveis de ABA na gema lateral, causando inibio do
seu crescimento.

c) Aplicaes:

O ABA, por apresentar rpido metabolismo e fotodestruio, tem sua utilizao


como produto comercial ainda limitada. A viabilidade do uso na agricultura dos
compostos anlogos ao ABA est sendo testada experimentalmente, tendo sido obtidos
resultados satisfatrios na proteo de plantas de abbora e tomate baixa temperatura
e disponibilidade reduzida de gua no solo, e na manuteno da dormncia de gemas em
tubrculos armazenados de batata.

6) OUTROS FITOHORMNIOS:

Alguns outros compostos que podem afetar o crescimento e o desenvolvimento


vegetal tm sido descritos, embora muitas dvidas ainda permaneam quanto
classificao dessas substncias como hormnios vegetais. Esses compostos so os
brassinosterides, as poliaminas, o cido jasmnico e o cido saliclico.