ANGIOSPERMAS EUDICOTILEDNEAS

SP
U
/IB
ca
ni
t
Bo
de
to
en
Polygala F. Costa
m

Almeidea
ta
ar
ep
D

plant systematics Kielmeyera

E. Pansarin
Filogenia das ANGIOSPERMAS Amborellales
Nymphaeales
Austrobailyales
Choranthales
Magnolideas 2%

SP
Monocotiledneas

U
22%

/IB
ca
Ceratophyllales

ni
t
Bo
de
to
en
Eudicotiledneas
m
ta

75%
ar
ep
D

Baseado em APG-III 2009

APG-III
2009
18S rDNA

SP
rbcL

U
atpB

/IB
atp1

ca
matR

ni
t
Bo
+ 61 genes de 45 txons

de
to
en
m

75%
ta
ar
ep

EUDICOTILEDNEAS:
D

41 ordens
APG-III
2009
Soltis et al.

SP
2009

U
/IB
ca
ni
t
Bo
de
to
en
m
ta
ar
ep
D
 Amborellales
ANITA
Nymphaeales Qiu et al. 1999
Austrobaileyales

Chloranthales 18S rDNA

rbcL, atpB
Magnolideas

SP
U
atp1, matR

/IB
ca
+ 61 marcadores

ni
t
de 45 txons

Bo
Monocotiledneas
Moore et al. 2007

de
to
en
Ceratophyllales
m
ta
ar
ep
D

Eudicotiledneas
APG-III 125 m.a.
2009
Amborellales
Nymphaeales
APG III 2009
Austrobaileyales

Chloranthales

SP
U
Magnolideas

/IB
ca
ni
t
Bo
de
to
Monocotiledneas
en
m
ta
ar
ep

Ceratophyllales
D

Eudicotiledneas
(ou Tricolpadas)
 plen
tricolpado

SP
U
/IB
Hamamelis plen Euphorbia

ca
ni
tricolporado

t
EUDICOTILEDNEAS

Bo
de
to
en
m
ta

Aesculus
ar
ep
D

Cobaea Silene Cucurbita

plen porado Cucumis
 SP
U
/IB
ca
ni
t
Bo
de
to
en
m
ta
ar
ep
D

Manfreda, Agavaceae

MONOCOTILEDNEAS
Stypandra, Alliaceae
 SP
U
/IB
ca
ni
t
Bo
de
to
en
m
ta
ar
ep
D

Diversidade polnica - evidncias para sistemtica e paleontologia

 Evidncias polnicas em sistemtica e paleontologia

SP
U
/IB
ca
ni
t
GRAMINEAE

Bo
Famlia

de
estenopolnica
to
en
m
ta

ACANTHACEAE
ar
ep

Famlia euripolnica
D

Myrtaceae Leguminosae
Eucalyptus Acacia
Amborellales
Nymphaeales
APG III 2009
Austrobaileyales

Chloranthales

SP
U
Magnolideas

/IB
ca
ni
t
Bo
de
to
Monocotiledneas
en
m
ta
ar
ep

Ceratophyllales
D

Eudicotiledneas
miricetina
Amborellales
APG III 2009
Nymphaeales
Austrobaileyales

Chloranthales

SP
U
Magnolideas

/IB
ca
ni
t
Bo
de
to
Monocotile-
en
m

dneas
ta
ar
ep

Ceratophyllales
D

Eudicotiledneas
ns trilacunares
 Amborellales APG III 2009
Nymphaeales
Austrobaileyales

Chloranthales

SP
U
Magnolideas

/IB
ca
ni
t
Bo
de
to
Monocotiledneas
en
m
ta
ar
ep

Ceratophyllales
D

flores
cclicas Eudicotiledneas
 Filogenmica
Jiao et al. 2011

SP
U
/IB
ca
ni
t
Bo
de
to
en
m
ta
ar
ep
D

12.6 milhes de sequncias de linhagens-pivs:

2 grupos de WGDs (whole-genome duplication)
antigos: 319 m.a. e 192 m.a. (poliploidizao
seguida de perda de genes e diploidizao)
 Filogenmica
Fawcett et al. 2009

SP
U
/IB
ca
ni
t
Bo
evento hexaplide no
genoma ancestral das

de
eudicotiledneas
to
en
m
ta
ar
ep
D
 Van de Peer 2011

SP
limite Cretceo-Tercirio

U
/IB
ca
evento hexaplide

ni
t
eventos de duplicao

Bo
previamente reportados
(e.g. Cui et al. 2006)

de
to
2 grupos de WGDs (whole-genome duplications) en
antigos: 319 m.a. e 192 m.a. (Jiao et al. 2011)
m
ta
ar
ep

Soltis & Burleigh 2009

D
APG-III
2009
18S rDNA

SP
rbcL

U
atpB

/IB
atp1

ca
matR

ni
t
Bo
+ 61 genes de 45 txons

de
to
en
m

75%
ta
ar
ep

EUDICOTILEDNEAS:
D

41 ordens
APG-III
2009
Soltis et al.

SP
2009

U
/IB
ca
ni
t
Bo
de
to
en
m
ta
ar
ep
D
Ranunculales
Eudicotiledneas
Proteales
Trochodendrales basais
Gunnerales

SP
U
/IB
ROSDEAS

ca
ni
t
Bo
Santalales

de
to
en
Caryophyllales
m
ta
ar
ep
D

ASTERDEAS
Ranunculales
Proteales
Trochodendrales
Gunnerales

SP
U
/IB
ROSDEAS

ca
ni
t
Bo
Santalales

de
to
en
Caryophyllales
m
ta
ar
ep
D

ASTERDEAS
 RANUNCULALES
PAPAVERACEAE

SP
U
/IB
ca
ni
t
Bo
de
to
en
m
ta
ar

Schultes et al. 2001

ep
D

morfina
Papaver somniferum
RANUNCULALES - PAPAVERACEAE

SP
U
/IB
ca
ni
t
Bo
de
to
en
Papaver rhoreas
m
ta

morfina
ar
ep
D

Papaver somniferum
Hess 1987
RANUNCULALES - RANUNCULACEAE
Ranunculus

SP
U
/IB
ca
ni
t
Bo
de
to
en
m
ta
ar
ep
D

Anemone
protoanemonina
Hess 1987
Ranunculales Nelumbonaceae
Proteales Proteaceae
Trochodendrales
Platanaceae
Gunnerales

SP
U
/IB
ROSDEAS

ca
ni
t
Bo
Santalales

de
to
en
Caryophyllales
m
ta
ar
ep
D

ASTERDEAS
D
ep
ar
ta
m
en
to
de
Bo
t
ni
ca
/IB
U
SP
NELUMBONACEAE
PROTEALES
NELUMBONACEAE
Nelumbo

SP
U
/IB
ca
ni
t
Bo
de
to
en
m
ta
ar
ep
D

Wood 1959
PROTEALES
PROTEACEAE

SP
U
/IB
ca
ni
t
Grevillea

Bo
de
Macadamia
to
en
m

Banksia
ta
ar
ep
D
PROTEALES PROTEACEAE

SP
U
/IB
ca
ni
t
Bo
de
to
en
m
ta
ar
ep
D

Euplassa semicostata Pirani & Nascimento 1995

PROTEALES

SP
U
/IB
ca
ni
t
Bo
de
to
en
m
ta
ar
ep
D

Platanus
PLATANACEAE
 D

Magalln et al. 1999

ep
ar
ta
m
en
to
de
Bo
t
ni
ca
/IB
U
SP
Ranunculales
Proteales
Trochodendrales
Gunnerales

SP
U
/IB
ROSDEAS

ca
ni
t
Bo
Santalales

de
to
en
Caryophyllales
m
ta
ar
ep
D

ASTERDEAS
 SP
U
/IB
ca
ni
t
Bo
de
to
en
m
ta

Tetracentron
Tetracentronsinense
sinense
ar
ep
D

Trochodendron aralioides
TROCHODENDRACEAE Kubitzki et al. 1993
Tetracentron sinense TROCHODENDRACEAE
Trochodendron aralioides

SP
U
/IB
ca
ni
t
Bo
de
to
en
m
ta
ar
ep
D
Amborellales
Nymphaeales
Austrobaileyales

Chloranthales

SP
U
Magnolideas

/IB
ca
ni
t
Bo
de
to
Monocotiledneas
en
m
ta
ar
ep

Ceratophyllales
D

Eudicotiledneas
APG III 2009
ANITA

SP
U
/IB
ca
ni
t
Bo
de
to
en
m
ta
ar

VASOS
ep
D

Doyle & Endress 2000

 SP
U
/IB
ca
ni
t
Bo
de
to
en
m
ta
ar
ep
D

Interpretao de rvores de acordo com a topologia

Crisp & Cook 2005

 SP
U
/IB
ca
ni
t
Bo
de
to
en
m
ta
ar
ep
D

Interpretao de rvores de acordo com a topologia

Crisp & Cook 2005

Muitas caractersticas ditas basais em grupos-irmos
podem ser independentemente derivadas
e altamente especializadas.

SP
Exemplos:

U
/IB
ca
ni
As adaptaes morfolgicas e ecofisiolgicas de

t
Bo
Nymphaeales ao ambiente aqutico.

de
to
en
m

A perda de vasos em Winteraceae (magnolideas) e

ta
ar

Trochodendraceae (eudicotiledneas basais)

ep
D
 Ranunculales
Eudicotiledneas
Proteales
Trochodendrales basais
Gunnerales

SP
U
/IB
ROSDEAS
Eudicots nucleares

ca
ni
t
Bo
Santalales

de
to
en
Caryophyllales
m
ta
ar
ep
D

ASTERDEAS
 Ranunculales
Proteales
Trochodendrales
Gunnerales

SP
U
/IB
ROSDEAS
Eudicots nucleares

ca
ni
t
Bo
Santalales

de
to
en
Caryophyllales
m
ta
ar
ep
D

ASTERDEAS
Gunnerales, Gunneraceae - Gunnera

SP
U
/IB
ca
ni
t
Bo
de
to
en
m
ta
ar
ep
D
Gunnerales, Gunneraceae Gunnera
Simbiose
com
Nostoc

SP
U
/IB
ca
ni
t
Bo
de
to
en
m
ta
ar
ep
D
Amborellales
Nymphaeales
APGIII
Austrobaileyales 2009
Chloranthaceae

SP
U
/IB
Magnolideas

ca
ni
t
Bo
de
to
en
Monocotiledneas
m
ta
ar
ep

Eudicotiledneas
D
 Ranunculales
Proteales 2-meria
Trochodendrales
Gunnerales

SP
U
/IB
ROSDEAS
Eudicots nucleares

ca
ni
t
Bo
5-meria Santalales

de
PENTAPETALE

to
en
Caryophyllales
m
ta
ar
ep
D

ASTERDEAS
 Ranunculales
Proteales 2-meria
Trochodendrales
Gunnerales

SP
U
/IB
ROSDEAS

ca
ni
t
Bo
4-5-meria Santalales

de
Acanthaceae

to
en
Caryophyllales
m
ta
ar
ep
D

ASTERDEAS

Aesculus
Euphorbia
Acanthaceae plen colporado a porado
 Ranunculales
Eudicotiledneas
Proteales basais
Trochodendrales
Gunnerales

SP
ROSDEAS

Eudicots nucleares
U
/IB
c.140 famlias

ca
c. 68.000 spp.

ni
t
(1/4 das angiospermas)

Bo
4-5-meria Santalales

de
plen to
en
Caryophyllales
m

colporado
ta
ar
ep
D

ASTERDEAS
c. 96 famlias
Sinapomorfias de ROSDEAS

SP
U
/IB
ca
ni
t
Bo
de
to
en
m

Onagraceae
ta
ar
ep
D

1. ESTPULAS
Haloragaceae
 Sinapomorfias de Rosdeas
2. Reduo do endosperma

SP
U
/IB
ca
ni
t
Bo
de
to
en
m
ta
ar
ep
D

Prunus

Pyrus

3. cido elgico (taninos)

ROSDEAS
4. Diplostemonia

SP
U
/IB
ca
ni
t
Bo
de
to
en
m
ta
ar
ep
D

Hypericum hookerianum, Guttiferae Leins 2000

APG-III ROSDEAS
2009
18S rDNA

SP
rbcL
fabdeas

U
atpB

/IB
atp1

ca
estpulas

ni
matR

t
reduo do endosperma

Bo
de
to
en
m
ta
ar

malvdeas
ep
D
 VITALES
Vitaceae

SP
U
/IB
ca
ni
t
Bo
de
to
en
m
ta
ar
ep
D

Vitis vinifera
ROSDEAS MALVDEAS
8 ordens/ c. 60 famlias

SP
Sinapomorfias macromoleculares!

U
/IB
ca
ni
t
Bo
de
to
en
m
ta
ar
ep
D
MYRTALES ROSDEAS MALVDEAS

14 famlias/ 9.000 spp.

SP
U
/IB
ca
ni
Novidades evolutivas (sinapomorfias):

t
Bo
de
to
1. Folhas opostas / 2. Reduo das estpulas
en
m
ta
ar

3. Floema interno
ep
D

4. Feixes vasculares bicolaterais

5. Pontoaes guarnecidas
MYRTALES

SP
Novidades evolutivas

U
/IB
(sinapomorfias):

ca
ni
t
Bo
5. Hipanto

de
to
en
m

6. Ptalas de base estreita (at unguiculada)

ta
ar
ep
D

7. Estames inflexos no boto

8. Estilete nico (gineceu totalmente sincrpico)

Feijoa
D
MYRTACEAE

ep
ar
ta
m
en
to
de
Bo
t
ni
ca
/IB
U
SP
D
ep
ar
MYRTACEAE

ta
m
en
to
de
Bo
t
ni
ca
/IB
U
SP
Psidium guajava
MYRTACEAE

SP
estpulas reduzidas

U
/IB
ca
ni
t
Bo
de
to
en
m
ta
ar
ep

A, B Feijoa, Myrtaceae
D

C Crypteroniaceae

D-F Terminalia, Combretaceae

Dahlgren & Thorne 1984
MYRTACEAE - MYRTALES

SP
U
/IB
ca
ni
t
Bo
de
to
en
m
ta
ar
ep
D

Eucalyptus

Syzygium
Ronse De Craene 2010
 D
ep

Syzygium
ar
ta
m

MYRTACEAE
en
to
de
Bo
t
ni
ca
/IB
U
SP
 SP
U
/IB
ca
Syzygium

ni
t
Bo
de
to
en
m
ta
ar
ep
D

Eugenia punicifolia Myrciaria

cauliflora
 MYRTACEAE

SP
U
/IB
ca
ni
t
Bo
de
to
en
m
ta
ar
ep
D

Eucalyptus globulus
 Myrtaceae PLEN

SP
U
/IB
ca
ni
t
Bo
de
to
en
Eucalyptus
m
ta
ar
ep
D

Erdtman 1986
D
ep
ar
ta
m
en
to
MELASTOMATACEAE

de
Bo
t
ni
ca
/IB
U
SP
MYRTALES MELASTOMATACEAE

Tibouchina

SP
U
/IB
ca
ni
t
Bo
de
to
en
m
ta
ar
ep
D
MYRTALES MELASTOMATACEAE

SP
U
/IB
ca
ni
t
Bo
de
to
en
m
ta
ar
ep
D

Medinilla
Ronse De Craene 2010
 SP
U
/IB
ca
ni
t
Bo
Miconia Huberia

de
to
en
MELASTOMATACEAE
m
ta
ar
ep
D
 Lavoisiera
Melastomataceae

D
ep
ar
ta
m
en
to
de
Bo
t
ni
ca
/IB
U
SP
Lavoisiera
D
ep
ar
ta
m
en
to

MELASTOMATACEAE
de
Bo
t
ni
ca
/IB
U
SP
Microlicia
multicaulis
D
ep
ar
ta
m
en
to
de
Bo
t
ni
ca
/IB
U
SP
 Tibouchina
MELASTOMATACEAE

SP
Pereira et al. 2011

U
Tibouchina sellowiana

/IB
ca
ni
t
Bo
de
to
en
m
ta
ar
ep

Tibouchina pulchra
D

Tibouchina pulchra
 SP
U
/IB
ca
ni
t
Bo
de
to
en
m
ta
ar
ep
D

Qualea grandiflora
VOCHYSIACEAE - MYRTALES
APG-III ROSDEAS
2009
18S rDNA

SP
rbcL
fabdeas

U
atpB

/IB
atp1

ca
estpulas

ni
matR

t
reduo do endosperma

Bo
de
to
en
m
ta
ar

malvdeas
ep
D
 BRASSICALES
BRASSICACEAE

SP
U
/IB
ca
ni
t
Bo
Brassica oleracea

de
to
en
m
ta
ar
ep
D

sliqua
sliqua
ROSDEAS MALVDEAS

MALVALES s.l. 10-11 famlias

5.000 spp.

SP
U
/IB
ca
ni
t
Bo
de
to
en
m
ta
ar
ep
D

MALVACEAE s.l.
(4.500 spp.)
MALVALES s.l.

SP
U
sinapomorfias:

/IB
ca
ni
t
Bo
rbcL + atpB

de
to
en
m

clice gamosspalo
ta
ar

tricomas estrelados
ep
D

mucilagem
polistemonia (maturao centrfuga)
MALVACEAE

250 gneros

SP
4200 spp.

U
/IB
ca
ni
t
Bo
de
Sinapomorfias:
to
en
m

folhas actindromas
ta
ar

clice valvar
ep
D

corola contorta
nectrios nas spalas
Heywood 1974
 SP
U
/IB
Eremalche

ca
ni
t
Bo
Preflorao

de
to imbricativa
en
m

contorta
ta
ar
ep
D

Hibiscus MALVACEAE
Hibiscus
D
ep
ar
ta
m
en
to
de
Bo
t
ni
ca
/IB
U
SP
MALVACEAE
 MALVACEAE

SP
U
/IB
ca
ni
t
Bo
Abutilon

de
to
en
m
ta
ar
ep

nectrio na base das spalas

D

tricomas glandulares multicelulares

Maturao do androceu
na maioria das plantas centrpeta

SP
CENTRFUGA

U
/IB
ca
Kitaibelia MALVACEAE Endress 1994

ni
t
Bo
de
to
en
m
ta
ar
ep
D
MALVACEAE Hibiscus

antera

SP
monoteca

U
/IB
ca
ni
t
Bo
de
tubo estaminal
to
en
m
ta
ar
ep
D
Goethea strictiflora

SP
U
/IB
ca
ni
t
Bo
de
to
en
m
ta
ar
ep
D

epiclice

Hibiscus coccineus
D
ep
ar
Gossypium

ta
m
MALVACEAE

en
to
de
Bo
t
ni
ca
/IB
U
SP
Ceiba pentandra
MALVACEAE

SP
U
/IB
ca
ni
t
Bo
de
to
en
m
ta
ar
ep
D

Ceiba erianthos
Ceiba speciosa
 D
ep
ar
ta
m
en
to
de
Bo
t
ni
ca
/IB
U
SP

Malvaceae
Adansonia
MALVACEAE

SP
U
/IB
ca
ni
t
Bo
A.B. Joly

de
Adansonia digitata
to
en
m
ta
ar
ep
D

A.B. Joly

Cavanillesia arborea
J.R. Pirani
 Theobroma cacao

D
ep
ar
ta
m
en
to
de
Bo
t
ni
ca
/IB
U
SP
MALVACEAE
MALVACEAE
D
ep
ar
ta
m
en
to
de
Bo
t
ni
ca
/IB
U
SP
Theobroma cacao
 MALVACEAE
Sterculia ceramica

SP
U
/IB
ca
ni
t
Bo
de
to
en
m
ta
ar
ep
D

Brachychiton Sterculia chicha

APG-III ROSDEAS
2009
18S rDNA

SP
rbcL
fabdeas

U
atpB

/IB
atp1

ca
estpulas

ni
matR

t
reduo do endosperma

Bo
de
to
en
m
ta
ar

malvdeas
ep
D
ROSDEAS MALVDEAS

Ordem SAPINDALES

SP
9 famlias, 5.800 spp.

U
/IB
ca
ni
t
sinapomorfias:

Bo
de
rbcL + atpB + 18SrDNA to
en
m
ta
ar
ep

folhas compostas (pinadas)

D

Zanthoxylum
disco nectarfero
qumica diversificada
Rutaceae: leos contendo Terpenos,
Terpenides e Limonides

Hidrocarbonetos com duplas ligaes

SP
U
Monoterpenos C10H16

/IB
ca
Triterpenos C30H48

ni
t
Bo
Terpenides so anlogos contendo Oxignio

de
to
Limonides so derivados de Triterpenos
en
m
ta
ar
ep
D
 Paullinia

SP
U
/IB
ca
ni
t
Bo
de
Cupaniopsis
to
en
m
ta
ar
ep

SAPINDACEAE
D

SAPINDALES
 SAPINDACEAE - variaes cambiais em lianas.
Tamaio et al. 2011

Urvillea

SP
Thinouia

U
/IB
ca
ni
t
corded vascular cylinder (T. restingae) fissured vascular cylinder (U. rufescens )

Bo
de
Serjania
to
en
m
ta
ar
ep
D

compound vascular cylinder (S. fuscifolia) divided vascular cylinder (S. corrugata)

Scale bars = 1 cm (ac), 0.5 cm (d)

SAPINDACEAE
SAPINDALES
Serjania

SP
U
/IB
ca
ni
t
Bo
de
to
en
m
ta
ar
ep
D

Ronse de Craene 2010

Copyright Smithsonian Tropical Research Institute
 SAPINDACEAE SAPINDALES
Sapindus saponaria Lichi sinensis

SP
U
/IB
ca
ni
t
Bo
de
to
en
m

Serjania
ta
ar
ep
D

Copyright Smithsonian Tropical Research Institute, 2003-2006

 RUTACEAE

Zanthoxylum

SP
plantsystematics.org plantsystematics.org

U
/IB
ca
ni
t
Bo
de
plantsystematics.org

to
en
m

Citrus
ta
ar
ep
D

plantsystematics.org

Murraya Heywood 1978

SAPINDALES
 RUTACEAE SAPINDALES

Citrus

SP
fruto: baga

U
/IB
ca
ni
t
Bo
Robbins & Weier 1950

de
to
en
m
ta
ar
ep
D
 SP
U
/IB
ca
ni
t
Bo
de
to
plantsystematics.org en Pilocarpus
m

Ruta
ta
ar

graveolens
ep
D

nectrio

Pedro Dias
 RUTACEAE simpetalia?

SP
U
/IB
Angostura

ca
ni
t
JRPirani

Bo
Almeidea

de
P. Dias

to
en Conchocarpus
JRPirani
m
ta
ar
ep
D

E. Pansarim

Rauia E. Pansarim
Ravenia
Subtribo Galipeinae (tribo Galipeeae, Rutoideae)
as flores tubulosas
oferecem nctar como recurso e
so polinizadas por animais com
probscide ou bico longos.

SP
U
/IB
ca
Almeidea

ni
t
Bo
de
to
en
m
ta
ar
ep
D

E. Pansarin
E. Pansarin
Beija-flor: Polytmus guainumbi
Borboleta da famlia Pieridae
RUTACEAE - a corola tubulosa no genuinamente
simptala; as ptalas so fundidas aos 5 filetes
alternados a elas ou = pseudossimpetalia

SP
U
/IB
ca
ni
t
Bo
de
to
en
m
ta
ar
ep
D

Galipea dasysperma Galipea ramiflora

Pirani et al. 2010
- as ptalas so inteira ou distalmente coerentes entre si,
e aderentes aos filetes por meio de tricomas -
pseudossimpetalia
Conchocarpus heterophyllus
Galipea jasminiflora

SP
U
/IB
ca
ni
t
Bo
de
to
en
m
ta
ar
ep
D

Pirani et al. 2010 El Ottra et al. em prep.

Galipea carinata
Pseudossimpetalia em Galipea construda de modo
diferente do descrito em Correa (tribo Boronieae,
Rutoideae; ptalas unidas por dentonao ).

SP
U
/IB
ca
ni
t
Bo
de
to
en
m
ta
ar
ep
D

plantsystematics.org
Weberling 1989
RUTACEAE trnL-F e rps-16
consenso estrito
Groppo et al. 2008

SP
U
/IB
ca
Necessidade de

ni
t
estudos Galipeeae

Bo
morfolgicos

de
to
acurados! en
m
ta

Correa
ar
ep
D
ANACARDIACEAE - resinas
SAPINDALES mangueira
Mangifera indica

SP
U
aroeiras

/IB
ca
Schinus spp.

ni
t
Bo
de
to
en
m
ta
ar
ep
D
 SAPINDALES

D
ep
ar
ta
m
ANACARDIACEAE

en
to
de
Bo
t
ni
ca
/IB
U
SP
 ANACARDIACEAE
SAPINDALES
Anacardium occidentale

SP
U
/IB
ca
ni
t
Bo
de
to
en
m
ta
ar
ep
D

Brown 1935
reduo do endosperma 2009
estpulas
APG-III

D
ep
ar
ta
m
en
to
de
Bo
t
ni
ca
/IB
U
SP
ROSDEAS

fabdeas

malvdeas