El profesor Cavalli-Sforza ha dirigido

una gran investigacin colectiva

sobre la historia y la geografa de
los genes humanos relacionndolos
con la demografa, la arqueologa y
la ligstica. En esta obra se
explican los asombrosos resultados
alcanzados en esa investigacin,
unos resultados que nos
proporcionan una nueva visin
unitaria de la historia de la especie
humana a lo largo de los ltimos
cien mil aos. En efecto, la lectura
de este libro nos ensea que los
genes, los pueblos y las lenguas han
irradiado paralelamente en una serie
de migraciones que tuvieron su
origen en frica (uno de los
captulos se ocupa del ADN
mitocondrial y de la Eva africana), lo
que nos permite comprender la
forma en que se realiz la expansin
del hombre moderno. De este modo, Luigi Luca Cavalli-Sforza
este estudio cientfico consigue
iluminar cuestiones
controvertidas como la nocin de
tan Genes, pueblos
raza o las bases de las identidades y lenguas
de los distintos pueblos y nos ofrece
una perspectiva innovadora de la
ePub r1.0
historia humana y del esperanzador Darthdahar 23.04.14
futuro de nuestra especie.
Ttulo original: Geni, popoli e lingue
Luigi Luca Cavalli-Sforza, 1996
Traduccin: Juan Vivanco
Retoque de portada: Darthdahar
Editor digital: Darthdahar
ePub base r1.1
Prlogo
Al lado de la Sorbona hay un edificio
del siglo XVI en el que Francisco I cre
una anti-Sorbona, el Collge de France,
una universidad sin estudiantes,
exmenes ni ttulos, sino slo
profesores, cuyo nico deber es dar un
curso nuevo todos los aos. No hay
estudiantes (a las clases asiste quien
quiere). Los profesores son elegidos
entre los ms famosos de Francia.
Mi amigo Jacques Ruffi, profesor
de antropologa fsica en el Collge, me
invit a dar un curso sobre mis
investigaciones de la evolucin humana
en 1981, y a repetirlo en 1990. Escrib
las lecciones por anticipado, tambin la
segunda vez, porque haba acumulado
muchos resultados nuevos despus del
primer curso. Invitado a publicar las
lecciones en la coleccin de cursos del
Collge recin estrenada (en francs, en
la editorial Odille Jacob), tuve que
escribirlas por tercera vez. Reun en
ellas los resultados que me parecen ms
significativos de mis investigaciones
sobre los ltimos 100 000 aos de
evolucin humana, y que he ido
extendiendo poco a poco de la gentica
a la demografa, la arqueologa y la
lingstica. La exposicin de estudios
multidisciplinarios me ha obligado a
usar con la mayor prudencia y economa
los trminos cientficos. He usado los
menos posibles, y puede que a los
profesionales les parezcan demasiado
pocos. Siempre los he definido la
primera vez que aparecen en el texto.
Las palabras holismo y
reduccionismo se usan hoy con
frecuencia. No me gustan, porque
apestan a poltica de moda, a ismos
superficiales. Siempre he evitado las
modas, me parecen intelectualmente
deprimentes. Creo que el verdadero
holismo es, si acaso, el criterio
multidisciplinario que uso lo ms
posible. Creo que hay una necesidad
especial de las ciencias histricas, en
las que falta la posibilidad de la
confirmacin experimental, y siempre se
depende de la validez de hiptesis ms
o menos incontrolables. Pero se puede
llegar a confirmaciones independientes
estudiando los mismos fenmenos en
distintas disciplinas.
La traduccin italiana del texto
francs, realizada con paciencia y
habilidad por Elena Stubel, vio la luz en
un momento muy propicio, porque el
editor Adelphi est preparando la
publicacin en italiano de un libro que
ha aparecido hace poco en ingls,
editado por la Princeton University
Press, Storia e geografia dei geni
umani (que abreviar en SGGU), escrito
por m en colaboracin con dos colegas
italianos: Paolo Menozzi, profesor de
ecologa en Parma, y Alberto Piazza,
profesor de gentica humana en Turn.
Este libro abarca un campo bastante
parecido, pero lo hace de un modo ms
completo, sobre todo en los aspectos
gentico, histrico, geogrfico y
arqueolgico. La parte lingstica de
mayor inters para la evolucin humana
se aborda de un modo ms sistemtico
en SGGU, pero las bases generales de la
evolucin lingstica y cultural se
encuentran en GPL (si puedo permitirme
tambin el uso de unas siglas para este
librito). SGGU se escribi para
profesionales, pero una vez ms hubo
que prestar atencin a la necesidad de
ser entendidos por especialistas de
varias disciplinas, y por lo tanto tuvimos
que escribirlo de un modo que lo hace
prcticamente accesible al profano.
SGGU y GPL se complementan
mutuamente. Conviene leer antes GPL, si
es posible, pero este orden no es
estrictamente obligatorio. La
bibliografa que se proporciona en
SGGU no est repetida en GPL, donde,
en cambio, se encuentran, captulo a
captulo, las referencias a secciones de
SGGU para quien desee ampliar su
lectura sobre distintos temas.
Espero que GPL transmita al lector
las principales motivaciones de nuestro
trabajo cientfico: el placer de la
investigacin, es decir, el
descubrimiento de lo desconocido; la
utilidad de ciertas tcnicas de la ciencia,
como los modelos cientficos, el anlisis
cuantitativo (tratando de olvidar las
matemticas, que espantaran a muchos
lectores, y recurriendo como mucho a
valores numricos que todos son
capaces de entender), y la utilidad de la
simulacin; la necesidad de crear
nuevos mtodos para resolver nuevos
Captulo 1
problemas; y la tensin continua creada
por la proliferacin de interrogantes que Los genes y la historia
acompaa a todo proceso cientfico
(cada respuesta suele dar lugar a nuevas
preguntas). En particular, espero que
transmita la importancia que tiene el
estudio de la evolucin, tanto biolgica Un orgullo de
como cultural, para los que deseen
entender nuestra historia.
emperadores

La literatura italiana tuvo su gran

maestro, Dante Alighieri, casi en sus
comienzos, a caballo entre los siglos XIII
y XIV. Todos conocen a Dante; los
poetas y escritores italianos que le
siguieron fueron eclipsados por l. Pero
hubo otros grandes poetas italianos,
basta con mencionar a Petrarca, Ariosto
o Leopardi. Creo que, de los tres, el
tercero es el menos conocido en el
extranjero, aunque adems de un gran
poeta puede que sea ms grande, si
cabe, como filsofo. Recientemente he
reledo una de sus Operette morali, el
Copernico, un dilogo que se desarrolla
en cuatro escenas. Los personajes son el
Sol, la Hora primera y la Hora ltima
del da, y Nicols Coprnico. En la
primera escena el Sol le confiesa a la
primera Hora que est cansado de
trabajar todos los das para dar su vuelta
alrededor de la Tierra, y que la Tierra
tendra que arreglrselas por su cuenta.
La primera Hora, muy preocupada,
discute con el Sol todos los
inconvenientes que podran surgir. Pero
el Sol se mantiene en sus trece, y seala
que los poetas y los filsofos saben
convencer a los hombres de muchas
cosas, buenas y malas. Ya que los poetas
han perdido un poco de importancia,
piensa dirigirse a los filsofos para
lograr que los hombres entiendan que
est harto y que tienen que
acostumbrarse a la idea de un cambio.
En la segunda escena la amenaza del Sol
de no volver a empezar su vuelta diaria
se ha cumplido, y Coprnico,muy
sorprendido, est tratando de entender
por qu no ha salido el Sol. Tercera
escena: la ltima Hora va en busca de
Coprnico y le pide que la acompae
porque Su Excelencia el Sol quiere
hablar con l. Las vacilaciones de
Coprnico ante semejante proposicin,
extraordinaria y sin duda alarmante,
ceden pronto, y en la cuarta y ltima
escena el Sol le dice que est cansado
de correr todos los das alrededor de la
Tierra. Que la Tierra renuncie a ser el
centro del mundo, y se disponga a hacer
su trabajo. Coprnico le advierte que ni
siquiera un filsofo podr convencer
fcilmente a la Tierra para que trabaje.
Adems, al sentirse en el centro del
universo, la Tierra y todos los hombres,
hasta los ms humildes, han
desarrollado un orgullo de emperadores.
Las consecuencias de un cambio como
el que propone el Sol no seran slo
fsicas, sino tambin sociales y
filosficas: habra perturbaciones en las
jerarquas, en las finalidades, en todo lo
que concierne a la vida de los seres
humanos. Pero el Sol no quiere creerle,
o mejor dicho, le da igual; piensa que
los barones, duques y emperadores
seguiran convencidos de su importancia
y tendran el mismo poder. Coprnico
hace ms objeciones: los planetas
tambin querran tener los mismos
privilegios que la Tierra, y las otras
estrellas reclamaran sus derechos. Al
final, el Sol perdera importancia y se
vera obligado a trabajar. Pero el Sol
afirma que no tiene pretensiones, lo
nico que quiere es descansar. Y
adems, acaso no deca Csar, al Giordano Bruno y a Galileo. Nosotros
hablar de una aldea de brbaros galos
que haba conquistado, que era mejor
ser el primero en un casero que segundo
en Roma? Coprnico sigue preocupado.
Tiene la desagradable sensacin de que
se arriesga a perder la vida en la
hoguera. El Sol le tranquiliza dicindole
que, aunque otros quiz acaben un poco
chamuscados, eso no le suceder a l,
porque se podr defender dedicndole
su libro al papa.
Cuando escriba sobre Coprnico,
Leopardi, naturalmente, tena la ventaja
de vivir dos o tres siglos despus. Saba
lo que les haba sucedido a Coprnico, a
no tenemos la misma ventaja acerca de
la situacin cientfica actual, incluyendo
el asunto que ms me interesa: la
evolucin humana. Nuestras teoras
pueden ser alteradas, incluso destruidas,
dentro de diez aos o menos. Nosotros
mismos nos ponemos esa meta al
proseguir con nuestras investigaciones.
Todo lo que se escribe de ciencia puede
ser modificado. A veces resulta
sorprendente, desde fuera, el hecho de
que en la prosa cientfica se usen tantos
condicionales. Hace poco, al corregir la
traduccin de otro libro mo de
divulgacin cientfica, me falt poco
para caer en el desaliento al ver que
todos los subjuntivos y condicionales
que haba utilizado en el original se
haban convertido en indicativos, de
modo que todas mis reservas haban
desaparecido. Cuando escribimos un
trabajo para que se publique en revistas
cientficas especializadas, sabemos
exactamente qu afirmaciones no se
pueden expresar totalmente en futuro:
prcticamente ninguna. Al pblico, esto
le puede parecer extrao: la ciencia no
debera proporcionar certezas? En
realidad, slo puede darlas la religin, a
quien las acepte. El hecho de que cada
religin ofrezca certezas distintas puede
ser preocupante, pero al parecer esto no
perturba a los creyentes. Lo mismo se
puede decir de ciertas convicciones
polticas. En otras palabras, slo la fe
da certeza, con una excepcin: las
matemticas, aunque conviene destacar
que tambin lo consigue porque es muy
tautolgica.
El dilogo sobre Coprnico me hizo
pensar en las ideas concebidas por la
mayora de la gente sobre las razas y el
racismo. Cada poblacin cree que es la
mejor del mundo. Con pocas
excepciones, cada cual ama el
microcosmos en el que se ha criado, y
no quiere dejarlo nunca. Para los
blancos la civilizacin ms grande es la
europea, y la raza ms grande es la
blanca (francesa en Francia, inglesa en
Inglaterra, etc.). Pero qu piensan los
chinos? Y los japoneses? Los
extracomunitarios que vienen a
Europa en busca de trabajo, como
antao iban los europeos a Amrica, o
ahora los mexicanos a Estados Unidos,
acaso no volveran a sus pases de
origen si pudieran vivir decentemente en
ellos?
Puede que seamos los mejores, pero
la historia nos ensea que las
supremacas duran poco.
El orgullo de las naciones es ms
fuerte sobre todo en los momentos de
mayor xito. Cuando nos sentimos
fuertes nos resulta ms fcil pensar:
Somos los mejores y, efectivamente,
hay algo de verdad en esto. Pero el xito
tiene orgenes bastante particulares: un
hombre, o unos pocos, imponen reglas
de cierta eficacia, apropiadas a la
situacin, o se responsabilizan de
acciones polticas inteligentes. Aunque a
veces estas acciones sean muy crueles
dado que para tomar el poder por lo
general se necesita ejercer la violencia,
no necesariamente fsica, pueden
tener consecuencias positivas duraderas,
que a veces determinan un perodo
beneficioso para toda la nacin. Una
sucesin de circunstancias favorables
tambin puede ayudar a mantener estable
la situacin, pero este xito nunca dura
demasiado. Es difcil que a los polticos
inteligentes les sucedan personas igual
de hbiles. La esperanza de que la
herencia biolgica pudiera producir
estos sucesores no se ha visto
confirmada, pero el amor paterno sigue
cegando a los polticos, que an creen
en la transmisin del poder de padres a
hijos. A veces el xito se mantiene
durante algunas generaciones, gracias a
un sistema poltico bien organizado que
puede resistir a la imbecilidad de algn
rey o primer ministro sucesores del
fundador de un imperio o un nuevo
rgimen. Durante estas generaciones
afortunadas, el pueblo tiene tiempo para
convencerse de que el xito se debe a
sus excelentes cualidades.
Automticamente se decide que son las
cualidades intrnsecas, innatas,
hereditarias de nuestra raza las que nos
han hecho prsperos, pero casi con toda
seguridad se trata de una ilusin. Nos
hacemos la ilusin de que el xito puede
durar hasta un futuro lejano, desafiando
los ciclos que nos ensea la historia. La
autocrtica escasea, sobre todo cuando
las cosas van bien.
Como dijo claramente, entre otros,
Claude Lvi-Strauss, el racismo es el
convencimiento de que una raza (la
nuestra, naturalmente) es biolgicamente
la mejor, o de que, como mnimo, es
excelente. Nuestra ventaja sobre todos
los dems se debera a la superioridad
de nuestros genes, de nuestro ADN. Es
ms fcil estar convencidos de ser
superiores cuando todo va bien, y es
muy fcil olvidar que el xito, del que
deriva nuestro sentimiento de
superioridad, no suele durar mucho, por
lo menos si nos basamos en la historia
pasada. Pero no hace falta ser los
primeros en todo para estar convencidos
de nuestra superioridad. Naturalmente,
un xito parcial tambin ayuda mucho,
puede ser una prueba importante para
todos. En un momento dado hay un solo
pueblo ocupando el primer lugar, pero
muchos otros lo han ocupado en el
pasado, o aspiran a ocuparlo, y los
segundos, terceros, cuartos, etc., piensan En general, cualquier pueblo puede
que tienen el mismo derecho a estar encontrar buenas razones para
orgullosos. Hay, pues, muchos considerarse el mejor del mundo, o por
aspirantes a ser los mejores, muchos lo menos uno de los mejores en alguna
candidatos a la superioridad que se actividad, ya sea la pintura, el ftbol, el
imagina, naturalmente, biolgica, y por ajedrez o la cocina. El solo hecho de ser
lo tanto eterna. muy competentes en un campo
determinado (artstico, intelectual,
deportivo, administrativo, poltico, etc.)
suele bastar para que a esta actividad se
le d ms importancia de la que tiene.
Otros orgenes del De este modo se abre la posibilidad de
racismo que cualquier pueblo se pueda
considerar (o, algo mucho ms raro,
pueda considerar a otro pueblo)
superior a los dems.
Pero hay varios mecanismos que nos
llevan a conclusiones racistas, aunque
no seamos necesariamente el centro de
atencin en un momento afortunado.
Veamos uno que me parece importante.
Todos tenemos apego a unas costumbres
que estn en la base de nuestra vida
cotidiana, y a las que nos sera difcil
renunciar. La observacin ms
superficial revela que las costumbres,
los hbitos, son distintos en cada pas.
Aunque no conozcamos la naturaleza o
el origen de estas diferencias, el solo
hecho de que existan hace que las
temamos. No nos gusta cambiar, aunque
estemos insatisfechos de lo que tenemos
(casi todos lo estamos, por lo menos en
parte). El apego a estos hbitos y el
miedo a vernos obligados a cambiarlos
pueden suscitar en nosotros una
autocomplacencia que se podra llamar
racismo. Creo que este sentimiento est
muy extendido, y que muchos de
nosotros tendemos a considerarnos
mejores que los dems, casi perfectos, o
lo bastante perfectos como para que la
bsqueda de cambios significativos nos
parezca una tontera. Pero la idea de que
nuestras costumbres son importantes en
la gnesis del racismo slo es una
hiptesis, y no conozco ningn intento de
demostrar su validez.
La existencia de diferencias entre
naciones, entre pueblos, es algo evidente
para quien haya viajado, por poco que
sea. El hombre comn no se pregunta a
qu son debidas. Pero cuando se trata de
diferencias de lenguaje, de color de la
piel, de gustos (sobre todo culinarios), o
del modo de saludarse, ah estn para
convencernos de que los dems son
diferentes de nosotros. La conclusin
suele ser que nuestras costumbres,
nuestros hbitos, son los mejores. Peor
para los dems, que son distintos de
nosotros. Est claro que son ellos los
brbaros (los balbucientes), como
pensaban los griegos. Naturalmente,
puede suceder que alguien, descontento
con la vida que lleva en su pas, est
dispuesto a soportar la falta de
comodidad, y tambin de seguridad, que
supone la emigracin a otra regin,
estado o continente; y que est dispuesto
a afrontar la necesidad de aprender
muchas cosas nuevas, el esfuerzo de
adaptarse a la vida en otro pas. Pero en
general preferimos, si es posible,
quedarnos en nuestro terruo. Los
extranjeros inspiran desconfianza,
incluso miedo. Nos resistimos a tener
que aprender muchas cosas nuevas, o a
tener que renunciar a algunas de nuestras
costumbres.
Todo esto nos lleva a crear, y
mantener, una buena opinin de nosotros
mismos y los que nos rodean,
preferencia que puede generar un
sentimiento de superioridad personal y
sobre todo del grupo al que
pertenecemos, en comparacin con los
dems. Un sentimiento injustificado,
pero muy fuerte.
Hay muchos otros motivos para
volverse racista. Uno de ellos, sin duda
muy importante, es el deseo de
descargar nuestro descontento en
alguien. No es ningn secreto que la
alienacin ocasiona en la sociedad
moderna irritaciones muy profundas, y
verdadera rabia. Puede deberse a un
trabajo deshumanizado, al miedo al
paro, a la realidad de la pobreza y la
injusticia y el sentimiento de impotencia
que generan, a la observacin envidiosa
de la riqueza increble de un nmero
reducido de individuos. Sea cual fuere
el origen de la rabia, casi siempre
pagarn personas de nivel social
inferior, las nicas que no pueden
reaccionar con eficacia. Un sentimiento
de superioridad relativa es suficiente
para generar desprecio hacia los que
estn por debajo de nosotros en la
escala social, y a menudo ese desprecio
ser ms fuerte en los que se creen, con
razn o sin ella, despreciados por las
clases superiores. Efectivamente, parece
que no hay pobres tan pobres que no
puedan desquitarse con otros an ms
pobres que ellos.
Existe una base
cientfica del
racismo?
No se puede negar que el racismo
est muy extendido. En las situaciones
de equilibrio entre naciones (cuando no
hay guerras), y en su interior (cuando el
conflicto entre clases sociales no es
grave), lo notamos menos. Pero las
razones del desarrollo de las
hostilidades entre pases, regiones,
pueblos, clases, religiones, grupos
polticos, la llegada de gente distinta,
sobre todo la inmigracin masiva desde
los pases pobres, sacan a relucir el
racismo, que se manifiesta con todo su
vigor.
Se puede condenar el racismo
porque es malo, y en efecto, casi todas
las religiones modernas y numerosos
sistemas ticos lo condenan. Pero
podemos excluir que exista una raza
superior, o por lo menos que existan
gradaciones de superioridad entre las
razas? Podemos excluir que esto se
pueda demostrar cientficamente? Las
razones psicolgicas del racismo antes
citadas son difciles de demostrar,
pueden ser falsas o de poco peso. Pero
se puede examinar si las diferencias
genticas efectivas entre los grupos
humanos (heredadas de forma biolgica,
por lo menos en parte), cuya existencia
se puede constatar, dan superioridad a
uno u otro grupo. Es verdad que existen
diferencias entre los grupos humanos
por el color de la piel, el cabello, la
forma de los ojos, de la cara, del
cuerpo. Algunas de ellas son evidentes,
y no cabe duda de que son hereditarias,
por lo menos en parte. Existe ya un
conjunto de conocimientos nada
desdeable, cuya extensin, significado
y explicacin histrica queremos
examinar. Veamos cules son estas
diferencias, y si proporcionan una
justificacin cientfica al racismo.
 La naturaleza de las
diferencias
Ante todo, hay que decir que no es
fcil distinguir entre herencia biolgica
y herencia cultural. A veces, debemos
admitirlo, cuesta saber cul es el origen
de una diferencia. Siempre es posible
que sus causas sean biolgicas (las
llamaremos genticas), que se deban a
un aprendizaje (las llamaremos
culturales), o a las dos cosas. Pero,
como ya se ha dicho, hay diferencias
entre poblaciones humanas que sin duda
son genticas, es decir, heredadas
biolgicamente. A ellas habr que
recurrir para distinguir las razas y
estudiarlas, por la sencilla razn de que
son muy estables en el tiempo, mientras
que la mayor parte de las diferencias
debidas al aprendizaje social estn ms
sujetas a cambios, y a veces pueden
desaparecer en un plazo bastante corto.
Si las diferencias estrictamente
genticas fueran realmente importantes
desde un punto de vista que se pueda
considerar motivo de superioridad de un
pueblo sobre otro, el racismo podra
estar justificado, por lo menos
formalmente. Pero la definicin de
racismo tendra que ser muy clara, y
limitarse a diferencias genticas.
Algunos quieren extender la nocin
de racismo a cualquier diferencia entre
grupos, por superficial que sea, aunque
resulte evidente que su origen es cultural
o social. La nica ventaja de esta
definicin amplia es que cuesta trabajo
decir si muchos caracteres tienen un
componente gentico. Pero no me parece
apropiado llamar racismo al desprecio
que siente una persona por otra que
habla demasiado alto, o es incapaz de
pronunciar correctamente los nombres
extranjeros, o no sabe usar los cubiertos,
o hace ruidos desagradables al comer.
Creo que esta clase de intolerancia es
mucho ms fcil de corregir que el
racismo. En efecto, las personas con un
mnimo de sensibilidad controlan bien
este sentimiento, y sus causas tienden a
disminuir con el paso del tiempo y la
educacin. Sera profundamente injusto
condenar a personas que no han podido
recibir una educacin adecuada, sobre
todo si se trata de defectos fciles de
corregir. A veces la correccin puede
ser difcil, y por eso es importante
ejercitar la tolerancia, o hacer
observaciones corteses, aunque firmes.
Creo que Voltaire acertaba cuando deca
que hay una sola situacin en la que es
aceptable la intolerancia: cuando nos
encontramos ante personas intolerantes.
Mutaciones visibles e
invisibles
Las diferencias entre las razas que
impresionaban a nuestros antepasados, y
siguen impresionando a mucha gente,
son el color de la piel, los ojos y el
cabello, la forma del cuerpo y de la
cara, y todos los detalles que a menudo
nos permiten adivinar el origen de una
persona al primer vistazo. Salvo en los
casos de cruces, es bastante fcil
reconocer a un europeo, un africano o un
oriental. Muchos de estos caracteres son
bastante homogneos en cada continente,
y por eso nos dan la impresin de que
existen razas puras y de que las
diferencias entre estas razas son muy
fuertes. Esta diversidad, por lo menos en
parte, es de origen gentico. El color de
la piel y las dimensiones del cuerpo son
los menos hereditarios, pues estn
influidos por la exposicin al sol y la
alimentacin, pero siempre hay un
componente de herencia biolgica que
puede ser importante. Esta clase de
diferencias nos influyen mucho, porque
saltan a la vista, y son claras e
indiscutibles. A qu se deben? Lo
sabemos: casi todas se deben a las
diferencias climticas que encontraron
los hombres en su expansin por todo el
mundo a partir de su regin de origen,
frica. Mientras el hombre tuvo escasa
influencia tecnolgica sobre el clima,
limitada a la construccin de casas muy
sencillas o a la confeccin de vestidos
de pieles de animales para protegerse
del fro, fue necesaria una adaptacin
biolgica. Tenemos, pues, una serie de
fenmenos cuya historia podemos
esbozar de la manera siguiente (la
justificacin de las hiptesis que
hacemos vendrn despus):
1. La expansin del hombre
moderno, a partir de frica, por los
otros cuatro continentes, hizo necesaria
una adaptacin a las condiciones
ecolgicas, sobre todo de clima, muy
distintas de las del continente de origen
(con la excepcin de Australia y otras
regiones tropicales). La adaptacin fue
tanto cultural como biolgica. En el
tiempo que ha transcurrido desde
entonces (cinco o seis decenas de miles
de aos, o algo ms) se ha podido
desarrollar una verdadera
diferenciacin gentica. Hay claros
indicios en el color de la piel, en el
cabello y en la forma de la nariz, los
ojos y todo el cuerpo. Los antroplogos
han demostrado que las diferencias
morfolgicas entre los grupos tnicos
son producto de la seleccin natural
debida al clima. El color negro de la
piel protege a los que viven cerca del
ecuador de las inflamaciones cutneas
causadas por los rayos ultravioletas de
la radiacin solar (que pueden causar
tambin tumores malignos, como los
epiteliomas). La alimentacin casi
exclusivamente a base de cereales de
los europeos propicia el raquitismo,
debido a la falta de vitamina D en estos
alimentos. Pero los blancos la pueden
producir en cantidad suficiente, a partir
de los precursores contenidos en los
cereales, porque su piel, con pocos
pigmentos melnicos, permite el paso de
los ultravioletas, que en los estratos
subcutneos transforman estos
precursores en vitamina D. La forma y el
tamao del cuerpo estn adaptados a la
temperatura y a la humedad. En los
climas clidos y hmedos, como el de la
selva tropical, conviene ser pequeo
para aumentar la superficie con respecto
al volumen. La evaporacin del sudor,
que refresca el cuerpo, tiene lugar en la
superficie. En ciertos ambientes
tropicales ser pequeo ayuda a tener
menos necesidades de energa, y por lo
tanto a producir menos calor en el
interior del cuerpo al moverlo. De este
modo se puede disminuir la posibilidad
de recalentamiento, para evitar un golpe
de calor. Por eso los habitantes de la
selva tropical, y no slo los pigmeos,
son pequeos. El pelo crespo retiene el
sudor, y prolonga el efecto refrescante
de la transpiracin.
En cambio, la cara y el cuerpo
monglicos estn conformados para
proteger del fro, muy intenso en la parte
de Asia donde viven estos pueblos. El
cuerpo, y sobre todo la cabeza, tienden a
ser redondos, y el volumen del cuerpo
es mayor. Todo esto disminuye la
superficie en relacin con el volumen
corporal, y reduce la prdida de calor
hacia el exterior. La nariz es pequea
menos peligro de congelacin, as
como sus orificios, de modo que el aire
tarda ms en llegar a los pulmones, y le
da tiempo a humedecerse y calentarse.
Los ojos se protegen del fro con los
prpados, que son verdaderas bolsas de
grasa (proporcionan un aislamiento
trmico excelente) y dejan una abertura
muy fina, a travs de la cual los
orientales pueden ver mientras
permanecen protegidos de los vientos
helados del invierno siberiano. A
menudo los ojos orientales son muy
bonitos, y Charles Darwin sugiri que
las diferencias que vemos entre las razas
se deben a nuestros gustos. Puede que
haya algo de verdad en lo que respecta a
la forma y el color de los ojos, pero el
dibujo de los ojos orientales no gusta
slo en Oriente. Tambin se considera
muy agradable en otros lugares;
entonces, por qu slo lo encontramos
con esa frecuencia en las poblaciones de
origen oriental? Desde luego, el fro
tiene su importancia, pero los ojos
rasgados tambin son corrientes en los
bosquimanos. Es posible que este
carcter se haya difundido por seleccin
sexual desde Siberia hasta los orientales
del sureste asitico, donde el clima no
es fro. Aunque al principio el factor
ms importante haya sido la adaptacin
climtica, no debemos olvidar la
seleccin sexual, que pudo contribuir al
aspecto exterior. En cualquier caso, no
cabe duda de que es una adaptacin
heredada biolgicamente. Por desgracia,
la base gentica de estas adaptaciones
no se conoce bien, y seguramente es
bastante compleja en lo que respecta a
la mayora de los caracteres que las han
determinado.
 2. Los caracteres responsables de la distinto del que encontramos en otras
adaptacin climtica suelen ser muy regiones climticas, aunque pueda haber
homogneos, y es razonable que haya cierto parecido entre poblaciones que
poca variacin individual dentro de un viven en regiones muy alejadas pero con
mismo grupo, sometido al mismo clima. climas similares.
Tpicamente, presentan una diferencia Podemos preguntamos si las decenas
elevada entre grupos expuestos a medios de miles de aos transcurridos desde la
distintos. No tiene nada de extrao que ocupacin de los continentes hasta hoy
la adecuacin a un clima determinado han sido suficientes para que se
afecte a todos los que viven en la misma produzca una adaptacin biolgica de la
regin, y que los habitantes de todo el misma intensidad que las diferencias
mundo se hayan adaptado genticamente observadas entre los grupos. Esta
a los climas que se dan en lugares adaptacin pudo deberse a una seleccin
distintos. Por eso cabe esperar que un natural muy fuerte, y es bastante
carcter de adaptacin climtica sea verosmil que el tiempo haya sido
uniforme en la misma regin, pero suficiente. Podemos sealar al respecto
que los judos askenazes, que vivieron
2000 aos como mximo en Europa
oriental y central, tienen el color de la
piel ms claro que los judos sefardes,
que vivieron durante un perodo igual de
largo (quiz incluso 2500 aos) en la
regin mediterrnea. Es posible que se
trate de una adaptacin debida a la
seleccin natural, que requiere un plazo
bastante corto, pero tambin es posible
que el efecto se deba, por lo menos en
parte, al flujo gentico (matrimonios o
uniones ilegtimas) con las poblaciones
vecinas.
3. Los caracteres de adaptacin
climtica son, tpicamente, caracteres de
la superficie corporal. Esto tiene su
lgica, puesto que la superficie del
cuerpo constituye la interfaz entre el
interior y el exterior del cuerpo, y por lo
tanto es muy importante para la
regulacin del paso del calor de fuera
adentro o al revs y, en consecuencia,
para la adaptacin climtica.
4. La superficie del cuerpo es muy
visible, casi por definicin. Por lo tanto,
los caracteres que la afectan influyen
inevitablemente en nuestro punto de
vista. Es una muestra ambigua de
caracteres, que nos lleva a dos
conclusiones, las dos falsas: las razas
son puras, y las diferencias entre razas
son muy marcadas. El error consiste,
sobre todo, en hacerlas extensivas a los
dems caracteres. Seguramente no tiene
otra explicacin el convencimiento de
los filsofos del siglo XIX como
Gobineau, que estaba cegado por la
importancia de mantener pura la raza, y
totalmente convencido de que el xito de
la raza blanca se deba a su gran
diferencia de las dems, a causa de los
caracteres que segn l eran los
responsables de dicha diferencia.
Efectivamente, si nos limitamos a los
caracteres visibles, los nicos que se
conocan en su poca, no es
descabellado pensar que hay razas
relativamente puras. Pero entonces no
se saba que para obtener una pureza,
es decir, una homogeneidad gentica
(que de todos modos nunca sera
completa en los animales superiores), se
tendran que cruzar durante muchas
generaciones (por lo menos veinte)
parientes muy cercanos, como hermano y
hermana, o padres e hijos. Eso tendra
unas consecuencias muy negativas sobre
la fecundidad y la salud de los hijos, y
estamos convencidos de que no ha
pasado nunca en la historia de la
humanidad, excepto en perodos cortos y
en circunstancias muy especiales, como
en algunas dinastas egipcias o persas.
Ni siquiera se saba que, si se estudian que las razas, definidas tomando como
otros tipos de variaciones invisibles, no base el continente de origen, muestran
hay ninguna homogeneidad. unas diferencias muy reducidas si se
Todo lo contrario, entre los comparan con las diferencias propias de
individuos existe una gran los caracteres visibles, en los que tanto
heterogeneidad gentica, cualquiera que se fijaban los antroplogos de antes.
sea su poblacin de origen. Hay una
regla general, cuyos detalles veremos
ms adelante: esta variacin invisible
siempre es grande en cualquier grupo, ya
sea el de un continente, una regin, una
Mutacin invisible:
ciudad o un pueblo, y mayor que la que los polimorfismos
existe entre continentes, regiones,
ciudades o pueblos. As pues, la pureza
genticos
de la raza es inexistente, imposible y
totalmente indeseable. Adems, veremos

El sistema de los grupos sanguneos
ABO es un ejemplo de mutacin humana
perfectamente hereditaria y totalmente
invisible. Fue el primero que se
descubri, en 1900, y ha sido objeto de
infinidad de investigaciones, ya que es
fundamental para el buen resultado de
las transfusiones sanguneas. Existen tres
formas principales del gen: A, B y 0, y
estas formas son estrictamente
hereditarias. Los individuos pueden ser
no slo de tres, sino de cuatro tipos (o
grupos) diferentes: 0, A, B y AB. La
pequea complicacin se debe al hecho
de que cada uno de nosotros recibe un
ejemplar de cada gen de su padre, y un
ejemplar de su madre. Por ejemplo, el
tipo AB recibe A de un progenitor y B
de otro[1].
La existencia de este polimorfismo
gentico[2] (es decir, de una unidad
hereditaria, o gen, con varias formas) se
demostr utilizando unos reactivos que
hay en la sangre, y tambin en otras
partes; se necesitan como mnimo dos, el
anti-A y el anti-B. La reaccin se
produce al aadir estos reactivos a una
muestra de sangre del individuo
examinado en un porta, una probeta o
cualquier otro recipiente. Con uno de los
dos reactivos se observa rpidamente
una reaccin positiva si los glbulos
rojos de la sangre (pequeas clulas
microscpicas) se renen formando una
masa nica o pequeos grumos
claramente visibles. Como el color rojo
de la sangre se debe a los glbulos
rojos, demasiado pequeos para que los
veamos a simple vista, cuando dichos
glbulos se renen en grumos rojos
compactos el resto del lquido se ve
blanco, amarillento o transparente. Si la
reaccin es negativa, la gota de sangre
conserva su color rojo homogneo. Los
reactivos anti-A y anti-B son
anticuerpos[3] que normalmente estn
presentes en la sangre de ciertos
individuos.
En los individuos de tipo A la
reaccin es positiva slo con reactivo
anti-A, y en los B slo con el anti-B.
Los individuos o no reaccionan con
ninguno de los dos, y los AB son
positivos con ambos. Para simplificar
las estadsticas se renuncia a contar los
distintos tipos de individuos y se
cuentan los genes, que son dos por
individuo: uno transmitido por el padre
y otro por la madre. Pero los individuos
A pueden ser tanto AA como A0. Los
primeros tienen dos genes A, y los
segundos un A y un o (como hemos visto
en la nota 1), y en los individuos B se da
una situacin similar. Con mtodos
matemticos sencillos podemos calcular
cuntos individuos del grupo A tienen el
tipo gentico AA o A0, y lo mismo con
los B.
En 1917 L. y H. Hirszfeld,
inmunlogos polacos que trabajaban en
Pars, examinaron muchos grupos
tnicos distintos, desde los ingleses
hasta los vietnamitas, pasando por los
senegaleses y los indios asiticos.
Pudieron estudiar a los soldados de los
ejrcitos coloniales de Francia e
Inglaterra y a los prisioneros de la
primera guerra mundial, es decir, gran
nmero de poblaciones distintas, y
vieron que las proporciones de los
individuos de los cuatro grupos siempre
eran distintas en cada poblacin. Hoy
sabemos que esta es la regla general.
Cada poblacin humana es nica no slo
para el polimorfismo ABO, sino para
muchos otros polimorfismos genticos.
Existe el mismo polimorfismo ABO en
los monos ms afines al hombre, con
algunas variaciones, y tambin se
encuentra en otros organismos muy
distintos. Con este trabajo haba nacido
la antropologa gentica.
 Asia oriental 20 19 61
Diferencias entre frica 18 13 69
poblaciones Amrica
1,4 0,3 98
(autctonos)
Australia
22 2 76
El siguiente cuadro da una idea de la (autctonos)
frecuencia en porcentaje de las formas
del gen ABO segn la poblacin de Ante todo advertimos que el sistema
origen: ABO origina una fuerte variacin
individual, por el hecho de que cada
Regin o continente persona slo puede pertenecer a uno de
A B 0 los cuatro grupos. En la prctica esta
variacin es muy importante porque, por
Europa 27 8 65
motivos de seguridad, en las
vascos 23 2 75
transfusiones de sangre cada individuo
italianos 20 7 73
slo puede dar su sangre a los
ingleses 25 8 67
individuos de su mismo grupo, o a los
de algunos de los otros grupos, pues de
lo contrario puede haber reacciones muy
peligrosas o incluso fatales. En
concreto, o puede dar sangre a cualquier
grupo, A solamente a A y a AB, y B
solamente a B ya AB.
Pero hay una variacin entre las
poblaciones, porque cada una tiene una
frecuencia distinta de cada gen. El gen o
siempre es el ms abundante, y vara
entre el 61 y el 98 por 100. El gen A
vara entre el 1,4 y el 27 por 100. El gen
B entre el 0,3 y el 19 por 100. Por
supuesto, esta variacin es slo
estadstica, aunque casi se llegue a la
ausencia de A y B.
Este cuadro suscita muchas
preguntas. Ante todo, por qu existe
variacin? Se puede explicar, por lo
menos en algunos casos? Tendremos
muchas ocasiones de contestar. De
momento lo que ms nos interesa es
extender nuestra descripcin a otros
genes, para ver si hay paralelismos.
Despus de la primera guerra
mundial se descubrieron muchos
sistemas nuevos de grupos sanguneos,
siempre con mtodos inmunolgicos, y
durante la segunda guerra mundial se
descubri el ms complicado de todos,
el Rh. A excepcin del ABO y del Rh, la
mayora de los dems sistemas de
grupos sanguneos que conocemos hoy
apenas tienen inters clnico. A pesar de
esto la curiosidad antropolgica
estimul a miles de investigadores, que
quisieron contribuir con su ladrillo a
erigir un edificio de conocimientos
genticos cada da ms grande. El
hombre, a diferencia de los animales,
siente la necesidad de conocer a sus
progenitores, a sus antepasados, los
orgenes. La gentica le brinda la
posibilidad de hacerlo, mediante el
estudio de las diferencias hereditarias.
Sabemos que, salvo algunas
excepciones, los caracteres como la
estatura, el color de la piel o el de los
ojos son el resultado de tendencias
hereditarias, pero poco precisas. Si
encontramos nios rubios con padres
morenos, no es necesario pensar que ha
habido un lapsus sentimental. No
conocemos bien el mecanismo de la
herencia de estos caracteres que tan
familiares nos resultan. Y es evidente
que algunos de ellos, como la estatura,
pueden estar influidos por factores no
hereditarios. En cambio, conocemos
bien la herencia de los grupos
sanguneos, as como la de muchas otras
diferencias de naturaleza bioqumica
(las enzimas y otras protenas, sobre
todo las de la sangre), pero por lo
general son diferencias muy pequeas, y
hacen falta mtodos de laboratorio
sensibles para apreciarlas.
Arthur Mourant realiz el primer
compendio importante (1954) de los
datos estadsticos sobre los
polimorfismos humanos aparecido en las
publicaciones cientficas, gracias a las
aplicaciones en el campo clnico y
antropolgico. La hematologa
geogrfica de Ruffi y Bernard se
plante los mismos objetivos. El
norteamericano William Boyd ya haba
demostrado que utilizando los datos
genticos de los primeros sistemas de
grupos sanguneos conocidos (ABO, Rh
y otro sistema de grupos sanguneos
llamado MN) se podan distinguir las
poblaciones de los cinco continentes. La
segunda edicin del libro de Mourant
(1976) contiene un nmero mucho mayor
de datos sobre los polimorfismos. Los
estudios sobre el polimorfismo del ADN
empezaron a aparecer slo diez aos
despus, pero an son bastante escasos.
Los primeros trabajos trataban de los
polimorfismos que yo llamo clsicos:
los grupos sanguneos y los que tambin
se haban obtenido con mtodos
inmunolgicos u otros mtodos basados
en las propiedades qumicas y fsicas de
las protenas. Hoy da estos
polimorfismos incluyen unos 250 genes,
cada uno de ellos presente por lo menos
en dos formas distintas. De algn que
otro gen, ms raro, se conocen docenas
de formas distintas. Cuanto ms
numerosas son las formas distintas de un
gen, mayor es su utilidad para
reconstruir la evolucin. Los ms
importantes son los genes del sistema
HLA, que se han estudiado sobre todo
para los trasplantes de rganos y tejidos.
Los estudios sobre el ADN de
poblaciones distintas de las europeas
an son escasos, aunque en los ltimos
aos se han descrito varios miles de
polimorfismos nuevos de ADN en las
muestras de sangre de los europeos.
Como el ADN es el material hereditario,
a cada polimorfismo gentico observado
en protenas, enzimas y grupos
sanguneos le corresponde un
polimorfismo a escala del ADN; pero en
ste se observan muchos otros
polimorfismos que no se pueden
descubrir de otra forma.
 Usar la ley de los
grandes nmeros:
estudiar muchos
genes
Es posible reconstruir la evolucin
humana a partir de las poblaciones que
viven en la actualidad? Simplifiquemos
la cuestin, limitando nuestros estudios
a las poblaciones indgenas, cuando se
puedan reconocer las que ocupaban una
regin antes de las inmigraciones ms
recientes. Si estudiamos un solo gen, por
ejemplo el ABO, no podemos decir gran
cosa. Ya hemos visto que en Asia el
grupo B es numricamente importante,
respecto de los otros continentes. En
Europa es ms importante el grupo A,
mientras que casi todos los indios de
Amrica son del grupo 0. Es difcil
extraer conclusiones. Probablemente los
genes A y B se perdieron en la mayora
de los indgenas americanos, pero por
qu se perdieron? Las suposiciones que
se han hecho no permiten dar una
respuesta del todo satisfactoria. En
general, el gen ABO, por s solo, no es
muy til para comprender los orgenes
del hombre y su evolucin. El primer
ejemplo de una hiptesis sobre el origen
histrico de un pueblo y de un gen,
confirmada por otras informaciones
independientes de la primera, es la
referente al gen Rh. El anlisis gentico
ms sencillo permite distinguir dos
tipos, Rh+ y Rh-. La mayora de las
poblaciones son 100 por 100 positivas.
La forma Rh negativa es casi
exclusivamente europea. La frecuencia
ms elevada de individuos Rh negativos
(25 por 100 o ms) se encuentra entre
los vascos, lo que ha sugerido que el gen
Rh- se origin en Europa, aument su
frecuencia por alguna razn desconocida
y se difundi hacia Asia y frica. No ha
recorrido mucho camino, porque la
mayor parte del mundo ha permanecido
Rh+. En general las frecuencias ms
altas se encuentran en el oeste y el
noroeste de Europa, y disminuyen
regularmente hacia los Balcanes, como
si toda Europa hubiera sido en un
momento dado Rh- (o por lo menos
abundaran los individuos Rh-), y luego
una poblacin Rh+ procedente de
Oriente Medio se hubiera difundido
hacia el oeste y el norte, mezclndose
con los europeos de cepa ms antigua.
Esta hiptesis, sugerida por la geografa
del gen Rh, permanecera sin confirmar
si no estuviera apoyada por el estudio
de otros genes y otras pruebas
proporcionadas por la antropologa, que
la hacen muy verosmil, como tendremos
ocasin de ver ms adelante.
La acumulacin de datos sobre
muchos genes en miles de poblaciones
ha producido un laberinto de millones
de cifras que nos revelan la frecuencia
de las distintas formas de ms de
doscientos genes. Mientras tanto se ha
creado un cuerpo de conocimientos que
resulta muy til para controlar las
posibles hiptesis sobre la historia
evolutiva del hombre.
La experiencia demuestra que nunca
podemos fiarnos de un solo gen para
reconstruir la evolucin humana. Podra
parecer que un solo sistema gentico,
como el HLA, es tan rico en
polimorfismos que por s solo bastara
para hacer este anlisis. Las sustancias
HLA se encuentran en la superficie de
ciertos glbulos blancos de la sangre, y
son importantes para la individualidad
inmunolgica y, a travs de ella, para
los trasplantes de tejidos y rganos.
Presentan muchas formas distintas, algo
necesario para establecer la
individualidad, pero tambin estn
sometidas a una fuerte seleccin natural
cuyas causas no conocemos bien. Si se
encontraran diferencias entre las
conclusiones obtenidas mediante HLA y
las que se basan en otros genes, habra
que buscar una explicacin que nos
ayudara a elegir entre ambas.
Una primera consideracin
importante es que algunos genes estn
sometidos a la accin de la seleccin
natural. Sabemos que esto ocurre con el
ABO y el HLA, y tambin con el Rh. En
el caso de los dos primeros porque
algunas enfermedades, sobre todo las
infecciosas, son ms frecuentes en unos
grupos que en otros. En casos extremos,
la presencia de la forma de un gen
resistente a una enfermedad infecciosa,
o la ausencia de una forma sensible a
una enfermedad infecciosa, puede
informarnos sobre el hecho
epidemiolgico de la presencia o
ausencia de esa enfermedad, que no
tiene necesariamente un significado
evolutivo. Pero en algunos casos
conocer la presencia de una forma
hereditaria particular, caracterstica de
una poblacin determinada y ausente en
otros lugares, tiene inters histrico,
porque constituye un indicio de la
llegada de esta poblacin a un lugar
determinado.
Los genes sometidos a fuerte
seleccin natural debida a factores
ambientales nos hablan sobre todo,
inevitablemente, de esos factores
ambientales. En los trpicos
encontramos el color oscuro de la piel, y
sabemos que hay un buen motivo para
tener la piel oscura all donde la
irradiacin solar (sobre todo la
ultravioleta) es muy fuerte. Por lo tanto,
el color de la piel nos habla de la
historia de exposicin a ambientes
particulares y no, o no necesariamente,
de relaciones genealgicas, que son las
que nos interesan para reconstruir la
evolucin.
Darwin ya aconsejaba recurrir a
caracteres no expuestos a seleccin
natural para reconstruir la evolucin.
Hoy sabemos que, adems de la
seleccin natural, el azar tambin puede
influir en la evolucin, y veremos cmo.
Pero sabemos que el azar causa
fluctuaciones tpicamente inconstantes y
caprichosas; cmo podemos fiarnos de
l? A decir verdad, no hay por qu temer
sus caprichos, porque conocemos bien
sus reglas, y sabemos que siempre nos
revela los fenmenos que nos interesan
si tenemos la fundamental precaucin de
estudiar un nmero suficiente de datos.
Las sorpresas del azar disminuyen en la
medida en que se amplan nuestras
observaciones. Sin entrar en detalles
prolijos, baste decir que, para resolver
nuestro problema, debemos estudiar
bastantes genes distintos, y entonces
podremos reconstruir, mediante un
estudio de sus tendencias medias, las
regularidades que nos interesan. Qu
nmero de genes tenemos que estudiar?
Es difcil decirlo a priori, pero un
criterio til es seguir estudiando genes
nuevos hasta que nuestras conclusiones
se vuelvan lo bastante estables y no
muestren tendencia a cambiar con el
aumento del nmero de genes. Este es un
modo de usar el azar y no dejar que nos
desve, recurriendo a la llamada ley de
los grandes nmeros. El clculo de
probabilidades nos ensea que el azar,
por caprichoso que sea, se puede vencer
aumentando el nmero de las
observaciones.
Jakob Bernoulli (1713, Ars
conjectandi) escribe: Hasta el ms
estpido de los hombres, gracias a un
instinto natural, puede, sin ninguna ayuda
(lo cual es notable), convencerse de que
cuantas ms observaciones se hagan,
menor es el riesgo de no dar en el
blanco. Bernard de Fontenelle,
contemporneo suyo, observa que
Bernoulli era de temperamento bilioso y
melanclico, de ah que tuviera cierta
desconfianza en la inteligencia del
hombre comn (Stigler, 1986). Pero se
podra decir que era optimista en lo darnos cuenta de que es heterogneo, y
referente a la frecuencia de la estupidez se puede descomponer en partes que nos
humana. No poda haber ledo a Carlo dan resultados distintos, habr que tratar
Cipolla, historiador de la economa, que de explicar estas diferencias. La historia
ha adaptado un diagrama de los de la evolucin humana ha planteado
economistas para definir la estupidez problemas de este tipo, pero por suerte
humana y ha declarado que el nmero de hasta ahora la explicacin ha sido
estpidos siempre es mayor del que bastante sencilla.
conocemos, o de lo que queremos creer.
Hay muchos ejemplos de
investigaciones cuyas conclusiones se
han visto falseadas por insuficiencia de
datos. Pero puede ocurrir que ni siquiera
Distancias genticas
el anlisis de una cantidad grande sea
suficiente. Si al analizar todo el material
que tenemos a nuestra disposicin nos Es evidente que para reunir toda la
informacin transmitida por los genes se
necesitan mtodos para sintetizar un
nmero muy elevado de observaciones,
tanto sobre los genes como sobre las
poblaciones.
El primer procedimiento que utilic
fue obtener una medida de la distancia
gentica entre pares de poblaciones,
para hallar la media de los datos
conocidos sobre todos los genes. Al
principio se comparaban simplemente
poblaciones tomadas de dos en dos.
Slo mucho despus result til estudiar
las diferencias entre los individuos,
cuando dispusimos de datos sobre un
nmero elevado de genes, o utilizar
mtodos completamente distintos.
Conviene sealar que, en la mayora de
los casos, las diferencias entre
poblaciones, en lo que respecta a un
solo gen, suelen ser pequesimas, y en
todos los casos son cuantitativas. Hay
muchos genes que no proporcionan
ninguna informacin, porque sus
frecuencias son prcticamente iguales en
todas las poblaciones, de modo que la
distancia entre ellas es casi nula.
El Rh es un gen que muestra
diversidades interesantes en Europa. Por
ejemplo, la frecuencia de la forma Rh-
del gen, en Inglaterra, es del 41,1 por
100, en Francia del 41,2 por 100, en la
antigua Yugoslavia del 40 por 100, en
Bulgaria del 37 por 100, una variacin
muy pequea. Pero entre los vascos
encontramos una frecuencia del 50,4 por
100, y entre los lapones del 18,7 por
100. Para este gen, la distancia gentica
entre Francia e Inglaterra calculada del
modo ms sencillo, como diferencia
entre los porcentajes citados, es del 0,1
por 100, menor de la que existe entre
Francia y Yugoslavia (1,2 por 100), o
entre Francia y Bulgaria (4,2 por 100), o
entre Bulgaria y Yugoslavia (3,0 por
100). La distancia entre vascos e
ingleses es del 9,3 por 100, y la mayor
es la distancia entre lapones y vascos
(31,7 por 100).
Hay complicaciones tcnicas, sobre
las que no vale la pena que nos
extendamos aqu. Por ejemplo, la
frecuencia que se prefiere medir no es la
de individuos del mismo tipo gentico,
sino la que hay entre los genes, que es la
misma que encontraramos si
examinramos los espermatozoides (o
los vulos[4]).
Es importante no perder de vista lo
que nos proponemos al calcular la
distancia gentica. No hay un solo
objetivo, pero quiz el ms importante
sea este: hacer que dicha distancia
tienda a aumentar regularmente a medida
que se suceden las generaciones. pero es importante saber para qu nos
Entonces puede servir como instrumento va a servir[5].
histrico, porque puede decirnos algo
sobre las fechas de sucesos importantes,
como, por ejemplo, la poca en que el
hombre atraves el ocano Pacfico para
poblar Amrica desde Asia. Sabemos El aislamiento debido
que lo hizo por el lugar ms estrecho, de a la distancia
Siberia a Alaska, tal vez en un perodo
en el que ni siquiera haba que mojarse geogrfica
los pies, porque el estrecho de Bering
estaba seco. Los arquelogos no se
ponen de acuerdo sobre la fecha de este Cuando empec a ocuparme de las
suceso; puede ayudarles la gentica? distancias genticas fue para utilizarlas
No vamos a explicar los detalles de en la reconstruccin de los rboles
cmo se calcula una distancia gentica, evolutivos, para la cual haba elaborado
varios mtodos con la colaboracin de
Anthony Edwards. Pero vimos que se
podan aplicar a una elegante teora,
desarrollada independientemente por
tres matemticos: Sewall Wright en
Estados Unidos, Gustave Malcot en
Francia y Motoo Kimura en Japn. Cada
uno de ellos haba obtenido resultados
un poco distintos, pero con las mismas
conclusiones generales. Estos autores
estudiaron el parecido gentico entre las
poblaciones en funcin de la distancia
geogrfica que las separa. La teora se
basa en la suposicin de que los
esposos, por lo general, han nacido a
una distancia bastante pequea entre s,
segn una ley estadstica que es
cualitativamente la misma en todo el
mundo. La forma ms simple de esta ley
admite que la mujer (o el marido)
procede del mismo pueblo o, con una
probabilidad menor, del pueblo ms
cercano; que en cada generacin el
nmero de personas que salen del
pueblo es el mismo, as como el de
personas que van a vivir a l, y que es el
mismo para todos los pueblos. Por lo
general las condiciones reales de
migracin son ms complicadas. Los
primeros estudios sobre la migracin
que une a un esposo y una esposa
nacidos en lugares distintos fueron
realizados por Sutter y Ntran Ngoc Toan, cercanos.
del Instituto Nacional de Estudios
Demogrficos francs, y por m, con la
ayuda de Antonio Moroni y Gianna Zei,
respectivamente de las universidades de
Parma y de Pava. Todos utilizamos
como fuente de datos los libros
parroquiales de los matrimonios, que
por lo general especifican el lugar de
nacimiento de cada uno de los esposos.
Casi siempre se verifica que la mayor
parte de los matrimonios se dan entre
personas del mismo pueblo, salvo
cuando ste es muy pequeo. En caso
contrario, los esposos, con pocas
excepciones, proceden de pueblos muy
 distancia gentica (en ordenadas) en funcin
de la distancia geogrfica (en abscisas,
expresada en miles) entre los indgenas de
algunos continentes.

En el captulo siguiente dar algunos

datos sobre los movimientos migratorios
de este tipo. Aqu me interesa destacar
una regularidad del fenmeno,
denominada aislamiento debido a la
distancia. Siempre se verifica que la
distancia gentica crece regularmente
(de acuerdo con la teora matemtica)
con el aumento de la distancia
geogrfica entre los pueblos. Los
1. Aislamiento debido a la distancia:
primeros controles sobre la validez de
la teora se deben a Newton Morton,
quien los limit a regiones pequeas y
homogneas. Nosotros los extendimos a
todo el mundo en el libro The History
and Geography of Human Genes
(HGHG), del que tomamos la figura 1.
Al principio la distancia gentica
aumenta de forma lineal con la distancia
geogrfica, pero luego tiende a ser
constante, es decir, se vuelve horizontal.
Las dos caractersticas de la curva (la
tasa de crecimiento por kilmetro de la
distancia gentica en el principio de la
curva, y la distancia gentica mxima
alcanzada a gran distancia geogrfica)
son distintas en cada continente. Son
mximas para los indgenas de Amrica,
y mnimas para Europa, que es el
continente ms homogneo. En este
continente, la distancia ms grande es
tres veces menor que la de los menos
homogneos. A pesar del
fraccionamiento poltico, los
intercambios migratorios en Europa han
sido lo bastante importantes como para
crear una homogeneidad gentica
superior a la de otras regiones del
mundo. Asia an no ha alcanzado la
distancia gentica mxima a la mayor
distancia geogrfica examinada (5000
millas, aproximadamente 8000 km), y no
debe extraarnos, dada la gran extensin
de Asia, el tiempo necesario para entre los genes. Slo un sistema gentico
alcanzar una situacin de equilibrio y la presenta una variacin mayor: es el de
historia de las migraciones las inmmunoglobulinas, las molculas
intracontinentales. Por ejemplo, los que tienen funcin de anticuerpos. La
mongoles (en sentido amplio) slo mayor variabilidad geogrfica de las
realizaron expansiones muy activas hace inmunoglobulinas expresa
2300 aos. El avance de los turcos en probablemente una respuesta a la gran
Europa (detenido junto a Viena en el variabilidad geogrfica de las
siglo XVIII) fue su ltima empresa. epidemias que dichos anticuerpos deben
La figura 1 muestra los promedios combatir.
de los valores observados en varios
continentes, y da una idea de la
precisin, a menudo notable, con que las
observaciones siguen a la teora
(expuesta en HGHG, apartado 1.16). Se
Qu es una raza?
advierte que no hay mucha variacin
 Una raza es un grupo de individuos
que se pueden reconocer como
biolgicamente distintos de los dems.
Reconocer asume, en la prctica, un
solo significado: la diversidad entre una
poblacin a la que se quiere llamar raza
y las poblaciones cercanas tiene que
estar demostrada estadsticamente, es
decir, debe ser estadsticamente
significativa a cierto nivel de
probabilidad convencional[6]. Este es un
criterio clsico para asegurarnos de que
realmente existe una diversidad
observada, y no se debe simplemente a
los caprichos del azar. Ahora bien, la
significacin estadstica depende del
nmero de individuos y genes tomados
en consideracin. Hemos dicho que
entre dos poblaciones, aunque estn muy
prximas, siempre se espera una
diversidad. El nmero de individuos que
se pueden examinar en un pueblo o una
ciudad tiene un lmite superior, que
coincide con el nmero de habitantes.
Aunque tuviramos en cuenta a todos los
individuos de dos pueblos, es posible
que no dispusiramos de datos
suficientes para encontrar que la
diferencia gentica entre ellos es
significativa. Pero, por lo menos en
teora, el nmero de genes que podemos
estudiar es casi ilimitado. Si
examinamos bastantes genes, la sera algo completamente intil.
distancia gentica entre Miln y Entonces, en qu punto de divergencia
Bolonia, o entre Parma y Reggio Emilia, gentica hay que poner el lmite para dar
se puede medir con gran precisin y de una definicin de la diferencia racial?
un modo estadsticamente significativo. Dado que la divergencia aumenta de un
Puede que a los habitantes de Parma y modo absolutamente continuo, parece
de Reggio Emilia no les hiciera mucha evidente que la definicin siempre ser
gracia enterarse de que pertenecen a dos arbitraria. En la prctica, se puede
razas distintas, eso s, a una mnima generalizar diciendo que hay
distancia gentica; o tambin que, diferencias, muy pequeas, incluso entre
debido a alguna rencilla, estuvieran dos aldeas vecinas, pero que son
encantados de que la ciencia apoyara y insignificantes; y que al aumentar la
justificara sus pleitos, demostrando que distancia geogrfica, la distancia
son distintos. Pero est claro que una gentica tambin aumenta, pero sigue
clasificacin de la poblacin mundial en siendo insignificante con respecto a las
miles (o millones) de razas distintas distancias que se encuentran entre
individuos de la misma poblacin. Si
hallamos la diferencia entre (los
individuos escogidos al azar en Europa,
repetimos la operacin con muchas
parejas y hacemos la media, y luego la
comparamos con la diferencia media
entre un africano y un europeo, se
encuentra un aumento muy moderado (en
el segundo caso). Vale la pena que los
nazis armen tanto jaleo por esto?
De todos modos, existe un mtodo
inventado recientemente que quiz
podra ayudar a crear las razas de un
modo menos arbitrario. Introducido por
Barbujani y Sokal, explora el mapa de
las frecuencias genticas sobre un mapa
geogrfico y busca las discontinuidades
que seran indicios de la existencia de
barreras con respecto a los matrimonios
entre personas procedentes de lados
opuestos de la barrera. Esto podra
crear una diversificacin que dara lugar
a razas distintas. Ms que una
discontinuidad (muy difcil, cuando no
imposible, de establecer en un mapa de
frecuencias genticas), lo que se busca
son regiones con variacin rpida de las
frecuencias genticas. La variacin
mnima que permita hablar de barrera
gentica se elige de forma arbitraria, de
modo que satisfaga el criterio de
significacin previamente elegido.
 Estos procedimientos plantean desperdigada. En cualquier caso los
dificultades tericas. Ante todo, la datos no son suficientes para utilizar
frecuencia gentica no es una propiedad pueblos y ciudades pequeas para esta
de un punto de la superficie geogrfica, investigacin, por lo que se deben
como por ejemplo la altitud, sino de una definir reas ms grandes y en la
poblacin que ocupa una zona de cierta prctica arbitrarias.
extensin. Probablemente el mejor En cualquier caso, el procedimiento
procedimiento sera considerar los ha resultado til para revelar la
pueblos y las ciudades pequeas como existencia de barreras genticas, por
puntos en el espacio geogrfico. Pero ejemplo en Europa. Barhujani y Sokal
las grandes ciudades no se pueden han encontrado aqu 33 barreras
comparar con puntos, no son genticas, que en 22 casos corresponden
homogneas genticamente y habra que a barreras fsicas (montaas, ros, etc.) y
subdividirlas mucho. En algunas casi siempre (31 casos) a barreras
regiones la poblacin an no se ha lingsticas o dialectales. En un pas de
concentrado en aldeas, y vive lengua homognea como Italia se pueden
obtener mejores resultados si se
examinan los apellidos en vez de los
genes, ya que es ms fcil recabar una
cantidad mayor de informacin. Pero
cuando se opta por este procedimiento
para la definicin de las razas se
tropieza con tres dificultades
insuperables. La primera es una que ya
se ha mencionado (nota 6, p. 34): la
definicin es estadstica, y depende de
la eleccin del nivel de significacin
(que es un valor de probabilidad). Este
nivel es arbitrario, y el resultado
tambin depende de la precisin de los
datos (el nmero de individuos y los
genes estudiados). La segunda dificultad
es an mayor: las barreras halladas con
este procedimiento casi nunca permiten
definir un rea cerrada, y por lo tanto
una poblacin incluida en esa rea. Lo
que aparece son segmentos, que casi
nunca forman un permetro completo, ni
siquiera con la ayuda del litoral marino
u otras barreras fsicas. Hay una
excepcin, las islas. La poblacin de
cada isla, aunque sea pequea, se podra
clasificar como una raza aparte si se
recogieran datos suficientes. Qu
utilidad tendra esto? Dado el nmero de
islas que hay, la respuesta es ninguna.
La tercera dificultad es que, en cualquier
caso, estas diferencias entre vecinos
siempre son pequesimas, y slo se ms general: por qu clasificar?
descubren con un gran nmero de genes.
Si estudiamos desde el principio las
pruebas cientficas de clasificacin en
razas, encontramos que ya a finales del
siglo XVIII existan muchas
Por qu clasificar?
clasificaciones distintas, lo que indica
que es un problema difcil y que los
cientficos nunca han conseguido La clasificacin de un conjunto de
resolverlo. Pero a qu viene este afn objetos es una descripcin simplificada,
por clasificar las razas? He aqu otro que puede tener sus ventajas. Resulta
problema de cierto relieve. El hombre imprescindible para poner un poco de
siente la necesidad de clasificar, algo orden en un caos potencial, sobre todo
cuya importancia no se puede negar. cuando la variedad de los objetos es tal
Convendr, por lo tanto, hacer una que lo requiere. Los zologos y los
pequea digresin hacia un problema botnicos han trabajado mucho, y an no
han terminado, sobre todo con los
grupos formados por cientos de miles de
especies, como los insectos. Pero ellos
usan la especie, una entidad taxonmica
mucho ms clara que la raza[7]. Si la
variacin no es demasiado grande, no
hace falta una agrupacin en categoras,
basta con aprender a distinguir entre los
objetos, si es que tiene importancia.
Esto no es vlido slo para el hombre:
los chimpancs, por ejemplo, distinguen
ms de un centenar de frutos y hojas en
dos categoras, comestibles y no
comestibles. Seguramente muchos de
ellos hacen otras distinciones, en ms o
menos apetitosos, pero lo importante es
si son comestibles o no, porque hay
varios vegetales venenosos. Se ha visto
a una madre chimpanc ensearle a su
hijo lo que se poda y lo que no se poda
comer: cuando el pequeo iba a coger
un fruto o una hoja prohibidos, se
ganaba una bofetada. El hombre, a
diferencia de los animales, usa el
lenguaje para distinguir los objetos. Si
es importante hacerlo, da un nombre a
cada objeto que quiere distinguir. Los
esquimales tienen una treintena de
nombres para designar la nieve, y
evidentemente cada uno de ellos posee
un significado prctico muy importante
para su vida durante el invierno. Los
pigmeos conocen los nombres de ms de
un centenar de rboles de la selva (los
botnicos conocen ms o menos las
mismas especies) y de cientos de
animales, pero estos grados de
diversidad an son demasiado modestos
para justificar la necesidad de una
clasificacin. Una clasificacin
jerrquica se vuelve necesaria cuando la
variedad es muy grande. Los animales y
las plantas son objetos de los que existe
una variedad enorme muchos miles,
incluso millones, y los naturalistas
como Buffon y Linneo crearon
clasificaciones de ellos. De todos
modos tambin encontramos algunos
ejemplos de clasificacin en
poblaciones sin instruccin y con
economa poco desarrollada, por lo
general no monetaria. Qu utilidad
podra tener la clasificacin de las
razas? Puede ser til para demgrafos y
socilogos, pero en su caso se trata de
clasificaciones reducidas, muy simples.
El censo de Estados Unidos reconoce
casi exclusivamente blancos, negros,
norteamericanos nativos e hispanos. El
ltimo grupo no significa casi nada
desde el punto de vista biolgico, e
incluye a las personas cuya lengua
materna es el espaol (en su mayora
mexicanos o cubanos, segn los
estados). Darwin ya haba observado
que era muy difcil clasificar las razas, y
prueba de ello es el gran nmero de
clasificaciones que ya existan en su
poca, la segunda mitad del siglo XIX;
segn estas clasificaciones, habra de
dos a sesenta razas. Sabemos hacerlo
mejor hoy? Vale la pena?
No voy a tratar de elaborar una
nueva clasificacin. Sera un fracaso, y
basta con observar la variacin gentica
entre las etnias para convencerse de
ello. Prefiero adelantar las conclusiones
importantes. La observacin de la
variacin visible nos ha acostumbrado a
la idea de que las razas existen, con sus
profundas diferencias que las hacen
parecer puras, es decir, homogneas.
Una clasificacin por continentes podra
parecer una primera aproximacin til,
aunque superficial, pues no tendra en
cuenta el hecho de que Asia, y tambin
frica y Amrica, son muy
heterogneas. Incluso en el caso de
Europa, que es mucho ms homognea,
se han intentado algunas subdivisiones.
Pero enseguida se ha visto que faltan
criterios para hacer subdivisiones lo
bastante claras y satisfactorias. Cuanto
ms rigurosos tratamos de ser, ms nos
damos cuenta de la futilidad del intento.
Esto tambin es verdad (quiz habra
que decir que sobre todo es verdad) si
las medidas obtenidas son ms
satisfactorias, y nos apoyamos en
caracteres ms rigurosamente
heredables de las medidas
antropomtricas o de las observaciones
de formas y colores. Cuando intentamos
dividir estos continentes en razas un
poco menos heterogneas es cuando ms
tropezamos con el problema de la
continuidad casi total en muchas
regiones.
La observacin de un grupo humano
cualquiera una aldea de los Pirineos o
los Alpes, un campamento de pigmeos
africanos revela que, por regla
general, se encuentran las mismas
diferencias entre individuos, pero en
distintas proporciones de uno a otro
grupo. Ya hemos dicho que una aldea, un
campamento en la selva, presentan casi
la misma heterogeneidad gentica que
una aldea de personas muy distintas
situada en otro continente. Cada aldea es
un microcosmos que tiende a reproducir
el macrocosmos de la humanidad entera,
aunque con proporciones un poco
distintas de las formas genticas, con
una pequea reduccin de complejidad,
y alguna pequea novedad gentica aqu
y all.
Me parece ms juicioso renunciar a
una clasificacin imposible o totalmente sucesin de los acontecimientos: en una
arbitraria. Si utilizamos simplemente los palabra, la historia de esta evolucin.
nombres que se han dado los hombres,
reconocemos miles de poblaciones, que
tienen alguna ligera diferencia con las
dems. Siempre hay un motivo para que
una poblacin se quiera dar un nombre
La debilidad de la
distinto. La diferencia est en el origen, investigacin
o se forma porque los que se creen
distintos quieren seguir siendo ellos
histrica
mismos, y esta intencin es suficiente
para generar diferencias, genticas y
culturales, aunque por lo general muy Cuando tratamos de reconstruir la
pequeas. Es interesante preguntarse evolucin humana, en seguida nos damos
cmo ha surgido esta diversidad, qu cuenta de que comparte la debilidad de
fuerzas han actuado, cul ha sido la todas las investigaciones histricas. En
la ciencia experimental es posible
analizar cualquier hiptesis, por
improbable que parezca, siempre que se
pueda idear un experimento cuyo
resultado responda a la hiptesis
examinada, y lleve a previsiones
claramente distintas de las hiptesis que
se quieren rebatir. Pero la historia no se
puede repetir, de modo que le falta el
apoyo del experimento. No obstante hay
una especie de analoga, en el sentido de
que disciplinas muy distintas, como la
gentica y la lingstica, a veces pueden apoyo en ciencias como la lingstica, la
proporcionar informaciones tiles sobre
la historia de la evolucin humana. Las
informaciones procedentes de
disciplinas distintas pueden servir de
confirmacin independiente, o de prueba
suplementaria de una hiptesis histrica.
La bsqueda multidisciplinaria puede
equivaler, con limitaciones, al uso de
experimentos de confirmacin en las
ciencias experimentales.
En cualquier caso es necesario
explorar las disciplinas similares,
porque a veces encontramos en ellas
riquezas inesperadas. Con este fin he
buscado, y a menudo he encontrado,
arqueologa o la demografa, y estoy
seguro de que vale la pena continuar
esta exploracin paralela. Si la
investigacin multidisciplinaria da
resultados positivos, la experiencia de
Captulo2
hallar informaciones tiles para las
disciplinas cercanas a la que es objeto Un paseo por la selva
de nuestra investigacin depara grandes
satisfacciones intelectuales. Esto
tambin nos brinda la oportunidad de
convencernos de la unidad fundamental
de la ciencia y sus procedimientos. La disputa sobre los
antiguos y los
modernos

Hace muchos aos me plante el

problema de si sera posible reconstruir
la historia de la evolucin humana a
partir de los conocimientos genticos
sobre las poblaciones vivientes. Hasta
entonces el estudio de la evolucin
haba sido sobre todo una historia de
crneos fsiles, y no haba llevado muy
lejos. El material paleoantropolgico no
es muy rico, e incluso hoy debemos
contentarnos con un nmero bastante
reducido de muestras fsiles. Por eso, el
nmero de piezas es tan reducido que la
reconstruccin total del rompecabezas
puede parecer una meta inalcanzable.
No es de extraar, pues, que el hallazgo
de un nuevo fsil o la revisin de una
fecha puedan tener consecuencias
sorprendentes, que ponen patas arriba
las conclusiones aceptadas hasta
entonces. Esto explica, en parte, la
atencin prestada por la prensa a las
novedades sobre el pasado humano. Los
conocimientos que tenemos son tan
limitados que el descubrimiento de
media mandbula con un milln de aos
de antigedad ocupa pginas enteras en
los peridicos. Y la avidez por nuevos
restos que hablen de nuestro pasado es
grande.
Si dejamos a un lado crneos y
esqueletos, encontramos en la gentica
un material que proporciona muchos ms
datos, aunque hasta ahora limitado casi
exclusivamente a las poblaciones
vivientes. Otra ventaja frente al material
paleoantropolgico es que los datos
genticos (ya sean individuales o de
poblaciones) varan en el tiempo con
arreglo a unas leyes conocidas y
precisas. La evolucin de los huesos
tambin depende de la del material
gentico, pero de un modo ms
complicado y menos conocido. Adems,
en ella intervienen directamente otras
condiciones que no tienen nada que ver
con la herencia gentica.
Hasta hace pocos aos no podamos
fiarnos de los anlisis de caracteres
genticos realizados con muertos, por lo
que no haba esperanzas de obtener
informaciones del mismo tipo sobre los
hombres ms antiguos, para tener
tambin datos genticos fsiles que se
puedan comparar con los modernos.
Pero en fechas muy recientes se ha
comprobado que a veces el ADN[8]
tambin puede conservarse de un modo
sorprendente. El ADN es el material
gentico por excelencia, por lo que es
ideal para los estudios sobre la
evolucin. Los mejores resultados sobre
el ADN antiguo se han obtenido con
insectos y hojas incluidos en el mbar,
con una antigedad de decenas de
millones de aos. El mbar es resina
solidificada, y la conservacin en mbar
es excelente, pero nunca encontraremos
dentro un elefante o un hombre. El
novelista Michael Crichton ha dado gran
popularidad, en Parque jursico, a la
idea de devolver la vida a los
dinosaurios utilizando el ADN
contenido en los cadveres de moscas y
mosquitos conservados en mbar, que
los haban picado y haban chupado su
sangre. Hay que decir que, aunque la
gentica molecular est muy
desarrollada, cuesta imaginar que algn
da se pueda llegar a estos resultados.
Una vez me acusaron de haber recreado
un hombre de Neandertal con el mismo
mtodo, pero creo que semejante
hazaa, que desde luego no recomiendo
por razones ticas, slo es posible en la
imaginacin de los escritores.
Recientemente se encontr un
hombre de la Edad del Bronce sepultado
en los hielos de los Alpes orientales. Le
llamaron Oetzli, por el nombre del lugar
donde se haba encontrado. Oeztli ha
proporcionado informaciones muy
valiosas sobre los vestidos y los
utensilios que llevaba, pero las
obtenidas a partir del estudio de su
ADN han sido menos emocionantes; se
dira que la conservacin en hielo no es
tan buena como en mbar. Ya tendremos
ocasin de hablar del ADN
mitocondrial, mejor conocido que el
ADN nuclear por dos razones: es 200
000 veces ms corto, y la secuencia de
sus nucletidos[9] se conoce por
completo. La segunda razn es que la
mayora de las clulas slo tienen dos
copias de ADN nuclear, pero decenas de
miles de copias de ADN mitocondrial,
por lo que es ms fcil encontrar alguna
intacta en los restos muy antiguos, si
estn bien conservados. Se ha podido
reconstruir la secuencia de un centenar
de nucletidos en una regin del ADN
mitocondrial de Oetzli, llamada D-loop,
que es muy variable de unos individuos
a otros. El hombre tirols de la Edad del
Bronce ha resultado ser similar a los
hombres modernos de la regin, algo
que est de acuerdo con el hecho de que
no ha habido inmigraciones importantes
de lugares lejanos desde la Edad del
Bronce hasta hoy.
As pues, el anlisis del ADN de los
hombres antiguos an tiene muchas
limitaciones. Est sujeto a las mismas
probabilidades que condicionan todos
los hallazgos fsiles: son pocos,
dependen del azar, y la edad de los
restos a veces es difcil de establecer,
sobre todo si supera los 40 000 aos. En
efecto, con el mejor mtodo de datacin
que tenemos, el del radiocarbono,
difcilmente se pueden datar objetos ms
antiguos. Pero esta clase de
investigaciones, evidentemente, tiene un
gran futuro, pues el ADN puede
proporcionar informaciones mucho ms
seguras que las obtenidas examinando
los huesos. Por desgracia, el estado de
conservacin suele ser bastante malo, a
causa de la fragmentacin sufrida por el
ADN antiguo, lo que hace muy laboriosa
y difcil la reconstruccin de la
secuencia.
En cambio, tenemos muchos
conocimientos sobre las poblaciones
modernas, y el desarrollo reciente de la
biologa molecular nos brinda unas
posibilidades casi ilimitadas de seguir
amplindolos. Se pueden utilizar estos
conocimientos para reconstruir la
evolucin humana, y cules son los
problemas que esperamos resolver?
Cuando empec a pensar en ello
trabajaba en la Universidad de
Cambridge, en Gran Bretaa, en el
departamento de gentica dirigido por el
profesor R. A. Fisher. Me ocupaba de la
gentica de las bacterias, y slo a partir
de 1951, cuando empec a dar clases a
tiempo parcial en la Universidad de
Parma, tuve ocasin de ocuparme de la
gentica de las poblaciones humanas. Mi
metamorfosis en genetista humano fue
bastante lenta, y no fue hasta 1961
cuando decid que haba llegado el
momento de tratar de resolver el
problema especfico de reconstruir la
evolucin humana a partir de los datos
genticos modernos. Mientras tanto
haba tenido la posibilidad de
desarrollar alguno de los mtodos que
se necesitan para este fin.
Cmo se obtiene un
rbol evolutivo?
Despus de Darwin, la evolucin se
sola representar por medio de rboles,
para indicar el modo en que se formaron
las especies, unas a partir de otras
(definicin de especie: vase cap. 1,
nota 7, p. 209). Entre todas las
poblaciones humanas la fecundidad es
completa y sin limitaciones, lo que nos
permite concluir no slo que todos
pertenecemos a la misma especie, sino
tambin que la separacin entre grupos
humanos debe ser muy reciente, pues de
lo contrario notaramos una disminucin
de la fecundidad entre individuos de
grupos distintos, es decir, el principio
de la formacin de especies distintas.
Si en el transcurso de la evolucin
humana ha habido separaciones bastante
claras entre dos poblaciones, como
debi suceder por ejemplo cuando de
una poblacin madre se desgaj una
colonia y los intercambios entre
poblacin madre e hija escasearon o se
interrumpieron, el modelo de las
colonizaciones sucesivas se puede
comparar con el de las ramificaciones
de un rbol.
Cada ocupacin de un nuevo
continente debi de ser consecuencia de,
por lo menos, un episodio de
colonizacin de este tipo. El paso de un
continente a otro tiene casi
necesariamente el carcter de un
fenmeno discontinuo. Aunque el paso
requiere perodos largos, y se ve
favorecido por una continuidad
geogrfica temporal, es muy probable
que haya habido discontinuidades del
fenmeno en el tiempo. Veamos el
ejemplo de Amrica: hace 25 000 aos
o ms se form un puente entre Siberia y
Amrica del Norte, ya que el nivel de
los mares haba descendido a causa de
la congelacin de una parte del agua
marina, transformada en hielo como
consecuencia del enfriamiento de la
ltima era glacial. La tierra
intercontinental que entonces una Asia
con Amrica del Norte se ha llamado
Beringia. Cuando el clima volvi a ser
clido, hace 10 000 aos, parte del hielo
polar se fundi, y las aguas volvieron a
cubrir Beringia, formando el actual
estrecho de Bering. En el perodo de
tiempo comprendido entre 25 000 (o
quiz ms) y 10 000 aos atrs, debi de hubo pocas migraciones desde Asia,
ser bastante fcil pasar de Asia a
Amrica, pero con la baja densidad de
poblacin y las difciles condiciones
climticas de la poca las migraciones
seran de grupos reducidos. Las que se
produjeron despus de la desaparicin
de Beringia se hicieron en barco, y
fueron an menos numerosas. La ltima
fue la de los esquimales, que procedan
del norte de Asia y ocuparon el extremo
norte de Amrica. Probablemente hubo
pocos intercambios entre los esquimales
y los inmigrantes que les haban
precedido. La situacin lingstica entre
los indgenas americanos indica que
quiz slo tres[10].
Si queremos comparar las
poblaciones indgenas de los cinco
continentes desde un punto de vista
gentico, lo ms sencillo es calcular las
distancias genticas entre continentes,
examinndolos de dos en dos y hallando
las medias de las distancias observadas
para muchos genes (en este caso
disponemos de un centenar). Los
resultados de los clculos se resumen en
el siguiente cuadro.
Genticas entre continentes
frica Oceana Amrica Europa
Oceana 24,7
Amrica 22,6 14,6
Europa 16,6 13,5 9,5
Asia 20,6 10,0 8,9 9,7
A partir de estas distancias, cmo
podemos construir un rbol que nos
ilustre la historia de las separaciones
sucesivas que han dado lugar a estas
diferencias? Actualmente existen varios
mtodos, por lo general bastante
complicados. Voy a explicar uno
sencillito, aunque no es el que
utilizamos la primera vez. Comparemos
los cinco continentes ya colocados, en el
cuadro anterior, en un orden
determinado (como quedar ms
adelante). Ante todo se busca la
distancia menor, que es la que hay entre
americanos y asiticos. Entonces
suponemos que esta separacin es la
ltima en orden cronolgico. Esto
equivale a aplicar el principio de que la
distancia gentica entre dos poblaciones
aumenta al hacerlo el tiempo de
separacin entre ellas. Este principio es
razonable, pero no necesariamente
verdadero; de todos modos nos
basaremos en esta hiptesis y trataremos
de verificarla a continuacin con otros
datos. Pero hay que destacar que las
diferencias entre las distancias que
aparecen abajo a la derecha en el cuadro
(9,5; 8,9; 9,7) son muy pequeas. Por
otros clculos sabemos que el error
estadstico en este caso es del orden del
20 por 100, de modo que la eleccin de
la distancia menor entre las tres es, por
as decirlo, arbitraria. Pero de momento
pasaremos por alto este problema y
admitiremos que, segn los datos del
cuadro, la distancia ms pequea (8,9),
y por lo tanto la divisin ms reciente,
es entre Asia y Amrica. De modo que
empezaremos a construir as el rbol:
Ahora podemos reunir los dos
continentes, hallando la media de las
distancias de cada uno de los dems con
Asia y Amrica. Por ejemplo, la media
entre Europa y Asia (9,7) y Europa y
Amrica (9,5) es 9,6. El cuadro de
partida pierde una lnea y una columna,
y se convierte en:
Asia-
frica Oceana
Amrica
Oceana 24,7
Asia-
21,6 12,3
Amrica Podemos seguir; el paso siguiente
Europa 16,6 13,5 9,6 aade Oceana, y el ltimo frica.
El rbol ser, pues:
Busquemos de nuevo la distancia
ms pequea: es la que hay entre la
media de Asia y Amrica y Europa.
Aadimos otra rama al rbol uniendo
Asia-Amrica con Europa:

Ms adelante veremos que un
modelo de grandes migraciones que,
partiendo de frica, llegaron primero a
Australia, luego a Asia, luego a Europa
y a Amrica, est de acuerdo con estas
distancias, y tambin est de acuerdo
con los datos arqueolgicos. Nuestro
rbol tiene bastantes posibilidades de
representar la evolucin del hombre
moderno.
Lo que nos interesa no es la
clasificacin de las razas[11], entidades
que escapan a una definicin precisa,
sino reconstruir el rbol evolutivo o
filogentico de las poblaciones
humanas. El gran clasificador de las
plantas y los animales, Linneo, trabaj
antes de que apareciera el concepto de
evolucin. Como casi todos sus
contemporneos, crea que las especies
vivas haban sido creadas tal como son.
Se pueden hacer muchas clasificaciones
del mismo material, y la introduccin
del ordenador ha hecho posible la
llamada taxonoma numrica, que
facilita el trabajo del clasificador. Pero
los taxonomistas numricos que
elaboraron mtodos de clasificacin
automtica no se plantearon problemas
evolutivos: buscaban clasificaciones de
valor general, un concepto difcil de
definir. Nosotros optamos por
desarrollar mtodos basados en la teora
de la evolucin biolgica, y el primero
de ellos data de 1963. Se basa en el
principio de que en el proceso evolutivo
una poblacin inicial a menudo se
divide en fracciones que ocupan
regiones distintas y evolucionan de
forma independiente, diferencindose
entre s a medida que pasa el tiempo
desde la separacin. El proceso
prosigue, generando el rbol evolutivo.
Nuestra primera reconstruccin
filogentica de la evolucin humana a
partir de los datos genticos de
poblaciones indgenas modernas fue un
xito, aunque no completo. El rbol
reconstruido con ordenador reuni las
poblaciones del mismo continente en
grupos continentales, revelando posibles
relaciones recprocas de origen entre
continentes o grupos. Por ejemplo,
indica que los amerindios son
genticamente parecidos a los asiticos
del este, y en efecto, de acuerdo con
otros criterios y datos antropolgicos, se
les considera primos lejanos suyos.
Tambin descubre el parecido de los
asiticos del este con los habitantes de
Australia y Nueva Guinea. Los europeos
aparecen en una posicin intermedia
entre los africanos y el resto del mundo.
Esta posicin intermedia ha dificultado
durante mucho tiempo el reconocimiento
de la primera ramificacin en el rbol
evolutivo humano. Al principio pareca
que separaba a los africanos y europeos
del resto del mundo, pero con los datos
ms recientes est claro que los
africanos fueron los primeros en
separarse de todos los dems,
reforzando la hiptesis de que el hombre
moderno naci en frica y luego se
difundi por toda la Tierra. De modo
que el xito de nuestro trabajo no fue
completo, pero casi. Haba
complicaciones difciles de entender
hace treinta aos. Con nuestros actuales
conocimientos, podemos decir que los
genes examinados no eran suficientes,
pero hay algunos motivos ms.
 Una enorme selva estudiadas. La situacin ms sencilla es
aquella en la que examinamos tres
poblaciones. Si queremos localizar la
raz, debemos elegir entre tres rboles:
Varios mtodos distintos de
construccin de los rboles pueden dar
resultados algo distintos con el mismo
grupo de frecuencias gnicas. Se han
elaborado muchos otros mtodos, y cada
uno da resultados ligeramente distintos
de los dems. Vale la pena explicar una
de las razones de esto. La principal Si tomamos cuatro especies, los
dificultad es que los rboles por elegir rboles posibles son quince. Si nos
son numerosos. En efecto, su nmero olvidamos de la raz, an quedan tres
crece con una velocidad vertiginosa si rboles:
aumenta el nmero de poblaciones

(Dado que no se especifica la raz,
la indicamos redondeada). Con cinco
poblaciones los dos tipos de rboles son
105 (con raz) y 15 (sin raz); con diez
poblaciones, 34 millones y 2 millones.
Con veinte poblaciones el nmero de
rboles es ms o menos un 8 seguido de
21 ceros, y 37 veces ms pequeo si no
tenemos en cuenta las races. Para estar
seguros de encontrar el rbol mejor, de
acuerdo con el criterio utilizado por el
mtodo de anlisis que hemos decidido
emplear, en teora habra que examinar
todos los rboles posibles (con la
excepcin de un solo mtodo de
anlisis). Si no queremos renunciar a un
anlisis completo de todos los rboles
posibles, nos resultar difcil, incluso
con los ordenadores modernos, tomar en
consideracin ms de una docena de
poblaciones.
La situacin es an peor si se quiere
utilizar el mtodo ms satisfactorio de
acuerdo con los dictmenes de la
estadstica moderna, el de la mxima
verosimilitud. Tiene un solo defecto,
que los clculos son muy largos, incluso
cuando se utilizan potentes ordenadores.
Velocidad y
Su gran ventaja es que permite abordar mecanismos
de forma muy rigurosa el problema del
anlisis de los datos observados.
evolutivos: la
Entonces podemos obtener de un modo supervivencia de los
completamente satisfactorio una medida
de la verosimilitud con que la hiptesis
mejor adaptados y los
elegida representa nuestros datos. Si se ms afortunados
quieren verificar numerosas hiptesis, el
mtodo tambin permite elegir la mejor,
porque nos da una medida de la En la aplicacin ms sencilla del
credibilidad de cada una de ellas. mtodo de la mxima verosimilitud
planteamos la hiptesis de que la
velocidad evolutiva es la misma en
todas las ramas del rbol. En su
aproximacin, el average linkage,
emitimos la misma hiptesis. Pero si no
es as, qu podemos esperar? La
pregunta nos lleva inmediatamente al
estudio de los factores evolutivos, de
los que depende la velocidad del
cambio de los polimorfismos en el
tiempo.
Gracias a la gentica moderna
aplicada a la teora de la evolucin se
han podido conocer cuatro factores
evolutivos principales: la mutacin, que
produce los nuevos tipos genticos, la
seleccin natural, que elige a los que
mejor se adaptan al ambiente en el que
viven, la deriva gentica, que es el
efecto del azar debido a las
fluctuaciones estadsticas de las
frecuencias gnicas de una generacin a
otra, y la migracin de individuos de
una poblacin a otra o de un lugar a
otro. Empecemos por la deriva gentica,
el factor ms duro de roer, porque
generalmente en la enseanza secundaria
no aprendemos ni siquiera los principios
del clculo de probabilidades. Es ni ms
ni menos que el efecto de las
fluctuaciones estadsticas, inevitables en
el paso de una generacin a otra. Entre
los indios de Amrica, casi el 100 por
100 de los individuos es del grupo 0,
algo bastante frecuente. Una posible
explicacin es que los primeros
inmigrantes fueran muy pocos, y todos
del grupo 0. Supongamos que se
originaron de una poblacin en la que
haba el 50% de individuos del grupo 0,
algo bastante frecuente. Si los primeros
que emigraron de Asia a Amrica, de
los que descendieron los indgenas
americanos, eran realmente pocos
(digamos una decena o menos), puede
que casualmente fueran todos del grupo
0. Con diez emigrantes esta
probabilidad es ms o menos del uno
por mil, pequea, pero no despreciable.
Si no hubo nuevas mutaciones, o
migraciones de individuos de otro grupo
sanguneo (A, B o AB), posteriores a la
primera colonizacin, si todos los
primeros colonizadores hubieran sido
del grupo 0, lo seran tambin todos sus
descendientes. Es un efecto estadstico
normal de las dimensiones demogrficas
de una poblacin. Cuanto ms pequea
es la poblacin, mayores son las
posibles fluctuaciones aleatorias de las
frecuencias relativas de los genes
contenidos en los espermatozoides y en
los vulos que formarn la generacin
sucesiva. Y aunque entre los primeros
colonizadores hubiera algunos
individuos A y B, su eliminacin
aleatoria pudo tener lugar en una
generacin posterior a la primera[12].
Ms adelante, cuando el nmero de
individuos que forman la poblacin es
grande, todava se manifiestan las
fluctuaciones aleatorias, es decir, la
deriva gentica, pero son menos
importantes.
El nombre de deriva gentica dado a
las fluctuaciones estadsticas de las
frecuencias de los genes puede
confundir las ideas, porque parece
indicar una tendencia en una direccin
determinada, pero la deriva no genera
propensin al aumento de uno u otro tipo
gentico. La nica tendencia es hacia la
homogeneizacin de la poblacin, en el
sentido de que, si la deriva gentica
puede actuar libremente sin que las
nuevas mutaciones o migraciones
introduzcan nuevos tipos genticos, al
final la poblacin estar formada por un
solo tipo. Pero si observamos dos
poblaciones idnticas, en las que al
principio hay varios tipos genticos, al
final de un proceso de deriva gentica
ambas sern homogneas, pero tal vez
completamente distintas, al estar una de
ellas formada por un solo tipo, y la otra
por el otro tipo, de los dos que haba al
principio. A diferencia de la seleccin
natural, la deriva gentica es ciega en
relacin con el resultado evolutivo final,
que siempre es la homogeneizacin
completa. Pero hasta entonces la
frecuencia de los tipos genticos de una
poblacin aumenta o disminuye,
totalmente al azar, en cada generacin.
Se debe a la deriva la separacin
de los grupos A y B en Amrica? No se
sabe con seguridad, pero tambin
debemos considerar otra hiptesis: es
posible que la responsable haya sido la
seleccin natural. A menudo los
individuos de grupos distintos tienen una
resistencia distinta a ciertas
enfermedades. Con el sistema ABO esto
se ha comprobado en el caso de
numerosas enfermedades infecciosas.
Pues bien, parece que la sfilis se
propag por Europa tras el regreso de
Cristbal Coln de Amrica, y se ha
sugerido que era frecuente en Amrica y
fueron los marineros espaoles quienes
la llevaron a Europa. En efecto, parece
que despus de propagarse por Espaa,
pas a Francia y a Npoles durante las
guerras entre Francia y Espaa y la
conquista espaola del sur de Italia, y
luego al resto de Europa (por eso
tambin se llam mal francs y mal
napolitano). Hay datos que hacen
pensar que tambin hoy los individuos
del grupo sanguneo o son ms
resistentes que los dems a esta
enfermedad. Adems, unas
investigaciones realizadas con las
momias precolombinas (que, sin
embargo, no se han repetido o
confirmado con mtodos ms modernos)
hacen pensar que los grupos sanguneos
A y B existan en Amrica hace varios
miles de aos. Si se confirman estos
datos, habr que optar por una hiptesis
de seleccin natural, segn la cual la
sfilis fue la causante de la desaparicin
de los genes A y B en Amrica.
La eleccin entre las dos
interpretaciones posibles, una de ellas
basada en la deriva gentica y la otra en
la seleccin natural, suele ser difcil,
pero siempre es una ayuda saber que la
deriva gentica influye en todos los
genes, aunque en direcciones e
intensidades distintas segn las leyes del
azar, mientras que la seleccin natural
acta ante todo sobre determinados
genes, y en una direccin precisa. Hay
situaciones demogrficas especiales:
pequeo tamao de la poblacin, o
aislamiento prolongado (con escasa o
nula inmigracin), en las que es
probable, a priori, que la deriva
gentica sea muy activa. En el caso de
islas, como Cerdea, o de poblaciones
aisladas, como los vascos (de los que
volveremos a tener la ocasin de
hablar), se observan desviaciones
importantes con respecto al resto de
Europa para varios genes. Hay bastantes
posibilidades de que en ambos casos, en
el pasado, haya habido perodos en que
la poblacin era escasa y la inmigracin
pequea o nula, unas condiciones en que
la deriva gentica pudo ser
especialmente activa. Pero esto no
excluye que algunos de sus genes
tambin hayan acusado la influencia de
la seleccin natural. En Cerdea
tenemos algunos ejemplos clarsimos
del aumento de ciertas anemias
hereditarias a causa de un factor
selectivo, el paludismo.
Las mutaciones son cambios
fortuitos en un edificio molecular
adaptado a una o varias funciones
precisas por una larga historia selectiva.
Por eso es poco probable que una
mutacin, que altera este edificio, sea
ventajosa para el organismo. Lo ms
frecuente es que sea perjudicial, causa
de enfermedad o muerte. La seleccin
natural elimina, tarde o temprano, todas
las mutaciones nocivas. Pero hay
muchas que ni benefician ni perjudican
al organismo: son selectivamente
neutras. Estas mutaciones tienen ms
posibilidades de propagarse en una
poblacin sometida a la deriva. Si la
seleccin natural es fuerte, el proceso de
sustitucin de un gen aventajado
selectivamente puede durar slo unos
miles de aos, como ha sucedido en
Europa y parte de frica con la
capacidad de los adultos para
aprovechar el azcar de la leche (la
lactosa). Los nios aprovechan bien la
lactosa de la leche, pero pierden esta
capacidad a los tres o cuatro aos,
cuando han dejado de alimentarse con la
leche materna. En las poblaciones que
aprendieron a criar ovejas, cabras,
vacas y otros animales, como los
camellos, cuyos adultos siguen
alimentndose de leche fresca, ha
habido una seleccin favorable al tipo
gentico que permite al adulto conservar
la capacidad de aprovechar la lactosa.
Puede que este proceso selectivo no
requiriera ms de 5000 o 10 000 aos,
porque antes no haba animales
domsticos. Las poblaciones en las que
esta costumbre tiene especial
importancia son las del norte de Europa
y algunas de pastores africanos: en ellas,
casi el 100 por 100 de los individuos
poseen el nuevo tipo gentico que
permite a los adultos utilizar la lactosa,
un tipo gentico que no existe o es
escaso en otras poblaciones. Pero por lo
general la ventaja de una mutacin
debida a la seleccin natural es ms
modesta, y el proceso selectivo ms
lento.
En la mayora de los casos, al final
de un proceso selectivo la frecuencia
del tipo gentico favorito alcanza el 100
por 100, aun partiendo de una frecuencia
inicial muy pequea, quiz de un solo
individuo portador de la primera
mutacin en toda la poblacin. Pero en
otros casos el proceso selectivo puede
detenerse antes de alcanzar el 100 por
100, y la frecuencia gnica puede
estabilizarse en un nivel intermedio
entre el o y el 100 por 100. La mutacin
responsable de una enfermedad, un tipo
de fibrosis qustica ms frecuente en el
norte de Europa, se pudo producir una
sola vez, para luego aumentar en la
poblacin, pero el aumento se ha
detenido en una frecuencia baja. Si esta
enfermedad hubiera podido propagarse
a toda la poblacin, estaramos todos
gravemente enfermos, y la poblacin
dejara de existir. Evidentemente esto no
ocurre, porque la seleccin natural
ejerce un control automtico que
mantiene en niveles bajos la frecuencia
de la enfermedad.
La seleccin natural se debe al
hecho de que hay diferencias de
mortalidad y fecundidad entre los
distintos tipos genticos. Por ejemplo,
los individuos afectados de una
enfermedad gentica (es decir,
estrictamente hereditaria) que les mata
antes de que puedan reproducirse, no
pueden contribuir a la generacin
sucesiva. Esa enfermedad gentica
desaparece por completo de la
poblacin si no es introducida
constantemente por nuevas mutaciones.
Si la probabilidad de que estos
individuos mueran antes de reproducirse
es mayor del 0 por 100, la enfermedad
puede alcanzar niveles ms altos en la
poblacin, que se pueden predecir con
sencillas frmulas matemticas. La
mortalidad no es el nico factor, tambin
cuenta la fecundidad. Si se conocen la
fecundidad y la mortalidad de los tipos
genticos producidos por un gen, es
posible prever matemticamente el
efecto de la seleccin natural[13].
Es razonable decir que un tipo
gentico con menos mortalidad (y/o ms
fecundidad) que otro est mejor
adaptado a un medio determinado, se
sobreentiende que en ese medio (es raro
que un tipo sea mejor que otro en todos
los medios posibles). Un tipo as se ver
favorecido por la seleccin natural. Esta
consideracin lleva a un razonamiento
que se suele condensar en la expresin:
La seleccin natural es
supervivencia del ms apto, que si nos
la
descuidamos nos hace caer en una
tautologa, pues a la pregunta de quines
son los ms aptos algunos contestan:
Los favorecidos por la seleccin
natural. En realidad no hay tautologa,
ya que ciertas condiciones demogrficas
medibles (vase la nota 6, p. 211), y
resumidas en la expresin valor
selectivo y reproductivo de un tipo
gentico, son las que hacen que un tipo
gentico se vea o no favorecido por la
seleccin natural. El hecho de que lo
llamemos ms apto es slo una cuestin
de comodidad.
La seleccin a favor
de los hbridos
En el siglo pasado, sobre todo, se
daba mucha importancia a la pureza de
la raza. Esto sucede an con los
animales domsticos, ya que al criador
le gusta que sus animales sean
homogneos. Los concursos de perros y
gatos establecen un ideal de perfeccin
esttica (por lo general bastante
arbitrario), al que el animal se tiene que
acercar todo lo posible. Es un juego
biolgicamente arriesgado, pues todos
los criadores saben muy bien que
cuando se persigue la pureza gentica de
un linaje con cruces repetidos entre
parientes consanguneos, como padre-
hija o hermano-hermana, la resistencia a
las enfermedades y la fecundidad, junto
con otros caracteres deseables, pueden
situarse en un nivel peligrosamente bajo.
En general, convendra buscar lo
contrario: los animales de cualquier
especie, incluido el hombre, tienen ms
posibilidades de poseer niveles
elevados de caracteres importantes,
como la resistencia a las enfermedades,
la fecundidad, la inteligencia, etc., si son
mezclas genticas. En efecto, se habla
de vigor de los hbridos. Si nos
referimos a un gen en particular,
hablamos de ventaja del heterocigoto,
como veremos a continuacin.
Conocemos la causa de la ventaja
del heterocigoto en muchas situaciones.
Los heterocigotos por talasemia
(tambin llamada microcitemia o anemia
mediterrnea, muy frecuente en algunas
zonas de Cerdea y en Ferrara) son
prcticamente normales en el aspecto
clnico, pero ms resistentes al tipo de
paludismo ms peligroso. Encontramos
frecuencias bastante elevadas de estos
heterocigotos all donde ese paludismo
estaba muy difundido. El homocigoto
con gen talasmico muere a causa de una
anemia que hoy da se puede curar,
aunque a veces con grandes dificultades
(con muchas transfusiones, o mejor con
trasplante de mdula sea sana). Donde
no hay paludismo, el gen no supone
ninguna ventaja, y casi nunca est
presente, pero donde el paludismo era
grave, hasta hace poco, todava hoy se
encuentra hasta un 20 por 100 de
heterocigotos. La anemia falciforme es
otra enfermedad hereditaria cuyos
heterocigotos son clnicamente sanos,
pero estn ms protegidos contra el
paludismo que los homocigotos
normales. Est difundida sobre todo en
frica, Arabia y la India. Las
mutaciones talasmica y falciforme no
pueden llegar a ser mayoritarias porque
la poblacin ya no lograra reproducirse
con normalidad. En la prctica no
sobrepasan la frecuencia dictada por un
equilibrio delicado entre la ventaja
selectiva del heterocigoto y los dos
homocigotos.
La seleccin natural puede
ocasionar, pues, variaciones rpidas de
la frecuencia gnica, tanto ms rpidas
cuanto mayor sea la diferencia de
resistencia y de fertilidad entre dos o
ms tipos genticos competidores. Por
lo general desemboca en la sustitucin
de un gen: la forma vieja, antecedente
o ancestral, es sustituida por una forma
distinta, nueva, que ha aparecido en la
poblacin a causa de una nueva
mutacin. Pero en presencia de una
ventaja del heterocigoto frente a los dos
homocigotos respectivos, la seleccin
natural mantendr el gen en una
condicin de equilibrio intermedio entre
la desaparicin de la forma vieja y su
sustitucin por la nueva.
En el paso de una generacin a otra
tambin interviene la accin del azar, la
deriva gentica, que encontraremos
siempre, incluso en las poblaciones muy
grandes, pero se nota sobre todo si la
poblacin es pequea o ha sufrido
previamente una estrangulacin
demogrfica. La deriva tambin puede
ocasionar la desaparicin o el xito total
de un tipo gentico, naturalmente dentro
de los lmites permitidos por la
seleccin natural.
Hasta ahora no hemos hablado de la
mutacin, salvo para decir que
proporciona las novedades, el material
sobre el que actan la seleccin natural
y la deriva. La mutacin suele ser un
fenmeno raro, pero esto no reduce su
importancia, y por otra parte aade otro
mecanismo aleatorio a la evolucin,
pues la manifestacin de una mutacin
puede tener una importancia evolutiva
muy grande.
Algunas mutaciones sealan sucesos
excepcionales, aunque no siempre los
determinan. Probablemente fue una sola
mutacin lo que determin el paso de la
simetra bilateral (la correspondencia
especular entre la mitad derecha y la
izquierda), que se encuentra en casi
todos los organismos, a la simetra de 3,
4 5 ejes, como encontramos en muchas
flores y tambin en los animales (por
ejemplo, los equinodermos). Sabemos
que con una sola mutacin la mosca
clsica de los estudios de gentica, la
Drosophila, puede pasar de dos a cuatro
alas, una modificacin que en los
insectos separa a los dpteros de los
himenpteros. Muy pocas mutaciones
tienen efectos tan notables. Pero la suma
de muchas mutaciones puede marcar la
diferencia entre la salud y una
enfermedad determinada.
La aparicin de estas mutaciones se
puede considerar un fenmeno aleatorio,
y de nuevo vemos aparecer el azar en
biologa.
As pues, hay que completar la
concepcin darwiniana de la evolucin
por supervivencia de los ms aptos
sealando tambin la importancia del
azar, que el genetista Motoo Kimura ha
resumido con la expresin
Parece que la velocidad evolutiva
supervivencia del ms afortunado. En
cambia mucho de unos genes a otros,
la prctica, pues, la evolucin es la
pero no disponemos de mediciones
supervivencia no slo de los tipos
directas. Desconocemos la variacin de
genticos ms aptos, sino tambin de los
un gen en el tiempo, porque no sabemos
que han tenido ms suerte.
cul era su frecuencia, pongamos, hace
100 000 aos. Pero conocemos bien su
variacin en el espacio. Siempre hay
una conexin bastante estrecha entre la
Genes que varan variacin temporal y la espacial.
poco y genes que Si conocemos las dimensiones
demogrficas de las poblaciones
varan mucho de una humanas a lo largo de toda la historia de
poblacin a otra la especie, y sus movimientos
demogrficos a partir del origen del
hombre, si sabemos qu genes estn
sujetos a la seleccin natural y, si lo
estn, por qu, entonces podemos
predecir la magnitud de su variacin
geogrfica e histrica. Bajo los efectos
de la deriva gentica, se puede esperar
la misma variacin media para cualquier
gen, pues la causa de la variacin (las
dimensiones demogrficas de la
poblacin) es la misma para todos los
genes. Pero que un gen vare ms o
menos a causa de la deriva, y cul de
ellos lo hace, es aleatorio. Si la
seleccin natural est presente, puede
tener un efecto importante, y puede
reducir o aumentar de un modo notable
la velocidad evolutiva, comparada con
la que cabe esperar slo con la deriva.
Pero hay genes que se pueden considerar
excluidos de la seleccin natural. Por
ejemplo, podemos prever, conociendo
su ADN, que ciertos genes han perdido
su funcionalidad. Nos damos cuenta
porque mutaciones en su estructura
impiden su funcionamiento: por ejemplo,
mutaciones de un gen que produce una
protena pueden impedir completamente
la produccin de esa protena normal y
funcional. Se llaman seudogenes, pero
sera mejor llamarlos genes silenciosos.
La seleccin natural no puede influir
directamente en ellos, pero, al estar
sujetos ms directamente a la deriva,
nos ayudan a medir su intensidad.
El efecto de la deriva puede estar
limitado por otros factores evolutivos.
Casi siempre hay intercambios genticos
por migracin, a menudo recproca y
mayor entre los vecinos ms cercanos,
entre pueblos o ciudades vecinos. Esta
migracin tiende a reducir la variacin
gentica entre pueblos o ciudades. Si
fuera lo bastante grande, no habra
ninguna diferencia entre los pueblos, las
naciones y los continentes. Pero,
evidentemente, la migracin existente no
basta para borrar las diferencias
genticas entre las poblaciones, ya que a
menudo son importantes. Tambin es
importante la frecuencia de las
mutaciones. Si la frecuencia de mutacin
de un gen es grande, se encuentran
muchas formas distintas de l.
Entre los genes con mayor variacin
espacial estn los que producen las
inmunoglobulinas (los anticuerpos, que
tienen un papel muy importante en la
defensa contra las enfermedades
infecciosas). Dado que hay diferencias
considerables en la distribucin
geogrfica de estas enfermedades,
parece normal que los anticuerpos que
nos protegen, y por lo tanto los genes
que los codifican, difieran de unas
regiones a otras. En este caso cabe
esperar una situacin muy distinta de la
producida por la deriva, o sea por el
azar, ya que evidentemente la seleccin
natural tiene mucha importancia. Pero la
gran variedad de las enfermedades
infecciosas, y la de los genes que nos
protegen, vuelve a introducir el factor
azar por la puerta de atrs. Las
enfermedades infecciosas estn en
continuo cambio a causa de la variacin
de la virulencia de las bacterias, los
virus y los parsitos que las transmiten.
De este modo el efecto selectivo puede
llegar a ser comparable al de la deriva,
en el sentido de que el azar entra en
escena a causa de la variacin ms o
menos aleatoria de los agentes de
enfermedades infecciosas, sin relacin
con la accin del tamao de la
poblacin. Se comprende fcilmente,
pues, que los resultados del anlisis
evolutivo obtenidos con las
inmunoglobulinas sean cuantitativamente
parecidos a los obtenidos cuando se
estudia la deriva. Lo mismo se puede
decir de otro grupo de genes muy
importantes, algunos de los cuales
presentan una variacin geogrfica
parecida a la de las inmunoglobulinas:
los genes HLA, tambin implicados en
la defensa inmunitaria.
 Los genes HLA presentan una gran
variedad de formas genticas. Algunas
de ellas tienen poca variabilidad
geogrfica, y otras mucha. La mayor
variacin de los HLA se ha observado
en muchos grupos indgenas de Amrica
del Sur, las poblaciones que muestran la
mayor variacin en el espacio. En casi
todas las dems poblaciones del mundo
se encuentra siempre un nmero elevado
de alelos (las distintas formas de los
genes HLA), pero en Amrica del Sur el
nmero observado en cada poblacin es
menor. Adems, en este continente una
forma de HLA muy rara en el resto del
mundo puede alcanzar una frecuencia
alta en una poblacin determinada,
mientras que en otra poblacin cercana
se encuentra otra forma de HLA con
frecuencia inusitadamente elevada. No
es fcil descartar la posibilidad de que
estas frecuencias altas en algunas
poblaciones se deban a condiciones
especiales de seleccin natural (por la
presencia local de enfermedades
infecciosas que son raras en otras
partes). Pero lo ms probable, de
acuerdo con lo observado en los dems
genes, es que se trate de un efecto de la
deriva gentica.
Por lo tanto, la prediccin de la
velocidad evolutiva de un gen plantea
problemas complejos. De todos modos,
el estudio detallado de una poblacin
puede ayudar a reconocer si la variacin
es en buena medida de carcter fortuito,
debida a la deriva gentica, o resultado
de una seleccin natural variable
aleatoriamente, ya que las leyes del azar
son bien conocidas y la posibilidad de
examinar muchos genes nos ayuda a
comprenderlo.
Por el contrario, hay genes que
varan muy poco de una poblacin a
otra. Es probable que en este caso la
seleccin beneficie al heterocigoto y
tienda a estabilizar las frecuencias del
polimorfismo y, por lo tanto, a eliminar
o reducir su evolucin.
A veces una igualdad superficial
esconde una gran heterogeneidad. En las
zonas de paludismo la talasemia es
frecuente, pero hay gran variedad de
formas talasmicas, como ha
demostrado el anlisis molecular. La
distribucin geogrfica de cada una de
ellas, el anlisis profundo de otros
factores genticos que acompaan a la
talasemia, y los conocimientos
histricos sobre las regiones donde
estn difundidas, permiten asociar
algunos de estos tipos genticos
particulares a migraciones conocidas,
como la fenicia y griega en el
Mediterrneo y las polinesias en el esperar a partir de nuestros escasos
Pacfico. conocimientos de la demografa del
La mayor parte de los genes tienen hombre moderno en los ltimos 100 000
una variacin geogrfica intermedia aos.
entre la ms elevada de los genes
relacionados con la inmunidad contra
las enfermedades infecciosas y la
reducida, que es caracterstica de
algunos genes con la ventaja de los
Constancia de la
heterocigotos. Es probable que los velocidad evolutiva
polimorfismos de variacin geogrfica
intermedia sean selectivamente neutros o
media
casi neutros, y que por tanto su
evolucin se deba en gran medida a la
deriva gentica. En efecto, su variacin Nuestra labor se vera muy facilitada
tiene un nivel parecido al que cabra si pudiramos estar seguros de que la
velocidad evolutiva, calculada a partir
del promedio de muchos genes, es la
misma en todas las ramas del rbol
evolutivo. Hemos dado alguna idea
sobre los factores que pueden influir en
la velocidad evolutiva. Hay algn
modo de comprobar si la situacin es
tan sencilla como en esta hiptesis?
En este captulo hemos visto un
cuadro que ilustra las distancias
genticas entre los continentes. En l
vemos que frica es el continente ms
alejado genticamente de los dems. La
distancia media entre frica y los otros
cuatro continentes es casi el doble que
la que separa Oceana de los otros tres
(21,1 1,7 frente a 12,7 1,4; las
cantidades despus del son el error
estndar de las dos medias, y en este
caso nos dicen que la diferencia entre
ellas va mucho ms all del error
estadstico). Las otras distancias son
inferiores. Ms adelante veremos que
hay una excelente razn histrica que
puede explicar este hecho. Para
examinar el problema de la constancia
de la velocidad evolutiva, veamos las
distancias entre frica y los dems
continentes, que son las mayores:
24,7 con Oceana
20,6 con Asia
 16,6 con Europa
22,6 con Amrica
La distancia menor es la que separa
frica de Europa, seguida de la que hay
entre frica y Asia. Si la velocidad
evolutiva fuera realmente constante,
cabra esperar que los cuatro valores
fueran los mismos, salvo naturalmente la
variacin estadstica[14].
La distancia con Europa es
anormalmente pequea. La explicacin
ms sencilla es que entre los dos
continentes, que estn muy prximos, se
produjeron intercambios genticos
importantes, es decir, migraciones en
ambas direcciones. Tambin Asia, la
otra vecina de frica, est ms cerca de
ella genticamente que Amrica y
Oceana, aunque menos que Europa. Se
observa el mismo fenmeno al comparar
las distancias genticas entre Oceana y
los otros tres continentes: de nuevo, la
distancia menor es entre los dos
continentes ms prximos
geogrficamente, Oceana y Asia.
Tambin sucede esto con la ltima
comparacin posible, la de Asia y
Amrica, los dos continentes geogrfica
y genticamente ms cercanos (y
tambin histricamente).
Vemos, pues, que la expectativa de
una velocidad de evolucin constante no
se cumple a rajatabla, pero la diferencia
no es grande. La causa debe de ser el
intercambio gentico entre poblaciones,
que altera las distancias genticas de
algunas de ellas, reduciendo las que hay
entre poblaciones que han tenido
intercambios migratorios importantes.
La migracin est casi siempre limitada
a distancias geogrficas bastante
pequeas, pero en perodos largos
tambin puede quedar reflejada en
distancias mayores, y el problema es
interesante y complicado, por lo que
merece una digresin.
Pequeas y grandes
migraciones
El hombre se pasa la vida
movindose y desplazndose. Durante la
mayor parte de su historia fue cazador y
recolector; luego, en los ltimos 10 000
aos, se hizo agricultor y ganadero. Los
territorios de caza no solan estar muy
alejados entre s, y probablemente no
cambiaban muy a menudo. Entre los
pigmeos africanos, los territorios de
caza son la heredad del grupo (la
banda de caza), y cada nutrido tiene
derecho a incorporarle el de su mujer.
Hay, pues, buenas razones para
desplazarse lejos, una regla pigmea
que, adems de tener la ventaja
econmica de ampliar la propia esfera
de influencia, disminuye la probabilidad
de un matrimonio con un pariente
demasiado estrecho. Como casi todos
los pueblos con economa primitiva, los
pigmeos procuran no casarse entre
primos hermanos, pero no tienen en
cuenta los vnculos de parentesco ms
lejanos. Las actividades de caza y
recoleccin requieren una movilidad
algo superior que la de los campesinos;
pero la diferencia no es grande, por lo
menos a juzgar por los datos obtenidos
actualmente en frica. Por su parte, los
ganaderos a veces recorren, entre el
verano y el invierno, distancias grandes,
de 500 1000 km, pero para estas
migraciones estacionales casi siempre
utilizan los mismos pastos, ao tras ao
(la trashumancia). Casi nunca se trata de
un nomadismo que implique un paseo
al azar. Estos cambios de residencia
por razones de trabajo continan hoy,
pero no se suelen hacer en grupo, sino
individualmente. De todos modos hay, y
ha habido, probablemente durante
decenas de miles de aos, otras causas
de desplazamiento: para participar en
ferias, fiestas, etc. Una razn de cambio
de residencia permanente es el
matrimonio, ya que por lo menos uno de
los esposos, por lo general la mujer,
tiene que desplazarse para unirse al
otro. Hay otras causas, como el trabajo,
pero excepto en el ltimo siglo, con su
proliferacin de medios de transporte,
los movimientos han sido limitados.
Entre los pigmeos los desplazamientos
de un campamento a otro requieren uno
o varios das de viaje. Un da de
recorrido a pie significa 30 40
kilmetros, y 20 si van cargados.
Desde el punto de vista gentico, los
desplazamientos importantes son los
cambios de residencia permanentes,
sobre todo los de una familia entera, y
ms an el desplazamiento que
acompaa al matrimonio. Los mejores
datos que tenemos sobre la distancia
media entre los lugares de nacimiento
del marido y la mujer indican:
1. 30-50 km para los cazadores-
recolectores de las zonas tropicales
(probablemente mucho mayores pero
desconocidas para aquellos que, como
los esquimales, ocupan regiones rticas
con densidad de poblacin muy baja);
2. 10-20 km para los agricultores de
las regiones africanas con baja densidad
de poblacin;
3. 5-10 km para los agricultores
europeos de los ltimos siglos.
Debemos aadir que hoy la distancia
media entre los lugares de nacimiento
del marido y la mujer aumenta con
velocidad creciente desde mediados de
siglo, gracias a la extensin de los
ferrocarriles y a la aparicin de los
otros medios modernos de transporte.
Esta pequea migracin de
carcter individual o familiar es muy
frecuente, pero suele limitarse a
distancias pequeas. Es la principal
causa de la relacin entre distancia
geogrfica y distancia gentica, que
(como hemos visto en el captulo
anterior) presenta importantes
regularidades, comunes a todos los
continentes, pero tambin diferencias
cuantitativas entre distintas regiones.
Pero la migracin pequea no nos ayuda
a explicar las diferencias entre
continentes, que deben su existencia a la
acumulacin de muchas pequeas
migraciones, o bien a grandes
migraciones, responsables de
colonizaciones de nuevos territorios, a
veces a gran distancia.
Las grandes migraciones son un
fenmeno completamente distinto de las
pequeas. Son sucesos poco frecuentes,
que han tenido mucha influencia en la
historia de la especie. Son migraciones
a menudo repetidas de grupos de
individuos, pequeos o grandes, que se
establecen en un nuevo lugar, a veces
muy alejado del lugar de origen.
Podemos llamarlas colonizaciones.
Conocemos muchos ejemplos histricos:
la colonizacin griega y fenicia en el
Mediterrneo, la blanca en Amrica,
Australia y Surfrica, o la colonizacin
china del sureste asitico. En poca casi
histrica, la malaya-polinesia en el
Pacfico y el ndico. Antes del comienzo
de la historia seguramente hubo muchos
casos parecidos, y revelaremos alguno
que no era conocido antes de nuestras
investigaciones genticas.
En poca histrica las
colonizaciones estn organizadas, y lo
que las desencadena es la
superpoblacin de la regin de origen. A
veces se trataba de grupos sociales que
emigraban para huir de persecuciones,
por ejemplo de las religiosas. Las
hambres y las guerras han sido otras
causas de sucesos de este tipo. Cuando
hay un aumento demogrfico, puede
producirse una supersaturacin de la
colonia, que inevitablemente conduce a
ms migraciones. Por ejemplo, el norte
de Amrica fue ocupado a principios del
siglo XVIII slo en la costa oriental, y la
expansin hacia la costa occidental dur
ms de dos siglos. La repeticin del
ciclo crecimiento-migracin a las
nuevas regiones ocupadas puede llevar a
grandes expansiones, que pueden durar
siglos o milenios y ocupar territorios
muy extensos.
En el captulo 4 veremos que estas
expansiones han formado estructuras
muy caractersticas en el mapa
geogrfico de los genes. El enfoque
geogrfico del estudio de la variacin
gentica es muy distinto del enfoque con
los rboles evolutivos, y ha creado
problemas nuevos. En el estudio de los
rboles elegimos un pequeo nmero de
poblaciones y nos planteamos la
cuestin de sus orgenes histricos.
Dado que todos los hombres del planeta
tienen un origen comn, podemos
esperar que todos desciendan de una
misma poblacin, cuyo nmero creci
mucho y empez a fragmentarse a partir
del punto de origen. Esta difusin hizo
que la poblacin se extendiera por otros
continentes y, al final, por todo el
mundo. El paso de un rea geogrfica a
otras bastante aisladas de la primera
puede implicar discontinuidades en el
proceso de difusin, fisiones que pueden
ser anlogos fsicos de las horcaduras
de un rbol.
La naturaleza de un proceso de
difusin sugiere que las poblaciones
vecinas probablemente estn destinadas
a tener muchos intercambios genticos,
ms o menos recprocos, debidos a
pequeas o grandes migraciones. Estas
mezclas entre ramas pueden hacer que el
modelo de un rbol con bifurcaciones
sucesivas sea demasiado simple para
representar el proceso evolutivo del
hombre. En efecto, algunos mtodos de
reconstruccin de los rboles se prestan
menos que otros a esta representacin,
al estar muy sujetos al efecto de las
mezclas. De todos modos, resultan tiles
para identificarlas.
Un control importante de la validez
de la reconstruccin del rbol evolutivo
es si todos los genes o caracteres que se
pueden emplear para este mismo fin
llevan al mismo resultado. Si hay
diferencias, se tienen que poder explicar
de una forma razonable. En general, las
pruebas estadsticas de la estabilidad de
los resultados, por ejemplo con distintas
clases de polimorfismos, como grupos
sanguneos, enzimas, ADN, etc., han
revelado que los rboles reconstruidos
son siempre ms o menos los mismos.
Hay algunas ramas que no se repiten con
tanta claridad, a causa de la
insuficiencia de poblaciones y genes
examinados. Pero unos grupos de genes
completamente distintos, si son lo
bastante numerosos, dan rboles muy
parecidos o idnticos. Los
polimorfismos genticos ms conocidos
(los que llamamos clsicos) se estudian
en las protenas o, en general, en los
productos de los genes, y no
directamente en stos. Los
polimorfismos ms modernos, utilizados
despus de 1981-1982, permiten el
estudio directo de los genes (es decir,
del ADN). Presentan muchas ventajas
con respecto a los clsicos, y una sola
desventaja, que hasta ahora se han
estudiado en pocas poblaciones,
mientras que de los ms antiguos hay
datos sobre cientos y miles de
poblaciones distintas.
An quedan problemas prcticos por
resolver, para reconstruir la evolucin
del hombre a travs del estudio de los
seres vivos, y tambin de los fsiles. El
prximo captulo est dedicado al
anlisis de cuestiones relacionadas con
la comparacin de datos obtenidos con
polimorfismos, as como de los
resultados de estudios arqueolgicos,
que pueden ayudarnos a reconstruir el
pasado con otros medios.
 Captulo 3
La leyenda de la Eva
africana
Vivo en California desde hace 25
aos, pero todava tengo que hacer un
esfuerzo para recordar que aqu la
enseanza de la teora de la evolucin
no es libre. La informtica avanza a gran
velocidad, se construyen los aviones
ms sofisticados del mundo, pero un
gran sector de la poblacin todava
aprende la historia de la humanidad a
partir de una interpretacin literal de la
Biblia. Los movimientos religiosos
fundamentalistas son muy fuertes y
pretenden abolir la enseanza del
evolucionismo; como no pueden, tratan
de ponerle trabas y piden que, como
mnimo, se presente tambin su verdad,
la creacin, y se le dedique la misma
cantidad de tiempo. Para muchos
estadounidenses el mundo fue creado el
ao 4004 antes de Cristo. Para esas
mismas personas nuestro trabajo,
evidentemente, es absurdo y
probablemente blasfemo.
La fe religiosa puede hacer que el
hombre afronte cualquier sacrificio, inexorable.
incluyendo el de su vida y sus propias En este captulo veremos la
ideas. La probabilidad de convertir a un extensin de los estudios con
creyente fundamentalista a la teora de la marcadores (sinnimo de
evolucin me parece demasiado polimorfismos) ms potentes de los que
pequea como para que valga la pena hemos visto hasta ahora, pero sobre los
dedicarle algn esfuerzo, por lo menos que poseemos un nmero menor de
aqu. Por lo tanto, partiremos de la base datos. De todos modos, con los que hay
de que ha habido evolucin y de que podemos llegar a conclusiones
todas las personas sin prejuicios aceptan importantes y estudiar el
esta idea sin problemas. Hay que decir comportamiento de varios modos de
que, aunque fuera verdad que el mundo reconstruccin de los rboles
fue creado el 4004 a.C., de todos modos evolutivos. Estas diferencias nos
ya no seramos los mismos de entonces. proporcionan otras informaciones
En 6000 aos no ha podido haber mucha importantes.
evolucin, ya que es lenta; pero
 Quin es el hombre
moderno
El estudio de un gen a partir de su
ADN, o de la protena que produce el
gen, revela que en las especies actuales
se han acumulado mutaciones que se
pueden contar fcilmente. El anlisis de
la diferencia de mutaciones acumuladas
entre dos especies permite calcular el
tiempo evolutivo que las separa; este
modo de reconstruir los tiempos de
evolucin se denomina reloj molecular.
Nos ha revelado que hay que volver
atrs por lo menos 5 millones de aos
para encontrar un antepasado comn del
hombre y de nuestro primo ms cercano,
el chimpanc. Hay que ir an ms atrs
para encontrar una rama evolutiva que
nos lleva a un primo un poco ms lejano,
el gorila, y an ms, 14 millones de
aos, para llegar al ms lejano, el
orangutn, cuyo parecido con nuestra
especie sigue siendo sorprendente, a
pesar de su largo pelaje rojo. Este
pariente nuestro vive en el sureste de
Asia, mientras que los ms cercanos son
africanos. Este hecho convenci a
Darwin de que el hombre se haba
originado en frica. Ahora sabemos que
los australopitecos, descendientes del
progenitor comn del hombre y el
chimpanc, entre los que hay
antepasados directos del primero,
tambin vivan en frica. El primer
antepasado que se considera digno de
pertenecer al gnero Homo tiene ms o
menos 2,5 millones de aos (H. habilis).
Fabricaba instrumentos de piedra muy
primitivos, era completamente bpedo,
tena la cabeza ms grande que sus
inmediatos predecesores o los grandes
simios actuales, pero an muy pequea
comparada con la nuestra. No hay
discrepancias significativas sobre el
hecho de que se desarrollara en frica,
donde le sigui Homo erectus. Este
ltimo fue el primer antepasado que
empez a explorar y a ocupar todo el
Antiguo Mundo. Se crea que esta
expansin se produjo hace 1 milln de
aos, pero los descubrimientos recientes
tienden a retrasar esta fecha a unos 2
millones de aos atrs. El crneo de
Homo erectus es ms grande que el de
sus predecesores, pero el volumen
semejante al nuestro slo se alcanza con
la ltima especie, Homo sapiens. Al
principio, los rasgos de Homo sapiens
an eran un poco simiescos, y slo hace
100 000 aos aparecieron crneos que
se podran confundir con los actuales. El
primer hombre anatmicamente moderno
ha sido descrito en el sur y el este de
frica, donde la geologa volcnica ha
favorecido casi todos los hallazgos
paleoantropolgicos importantes.
El descubrimiento de crneos de
hombre moderno, ms o menos de la
misma edad, en Oriente Prximo, ha
causado cierta confusin. Es verdad que
Oriente Prximo est bastante cerca de
frica y se comunica directamente con
ella, sin tener que atravesar el mar, por
lo que casi se trata del mismo pas. Pero
inevitablemente surgen dudas sobre el
origen preciso del hombre moderno.
Oriente Prximo o frica? Tampoco
podemos decir, admitiendo que la
respuesta correcta sea frica, si se trata
de la oriental o la meridional, ya que se
han encontrado hombres modernos de
hace 100 000 aos en las dos regiones.
En realidad, la historia es ms
complicada: en Oriente Prximo se han
encontrado hombres de Neandertal de
hace 60 000 aos, y parece que en esa
poca los hombres modernos haban
desaparecido. Richard Klein cree que la
explicacin de este fenmeno es que la
primera colonizacin del hombre
moderno fuera de frica, a Oriente
Prximo, hace 100 000 aos, no tuvo
xito. Este fracaso habra facilitado la
colonizacin de Oriente Prximo, hace
60 000 aos, por el hombre de
Neandertal (que primero viva en
Europa y luego se haba desplazado
hacia el este y el sureste). Aunque en
esta regin no hay rastro de hombres
modernos en dicha poca, los hallazgos
que permiten una buena datacin son tan
escasos que la falta de restos de un tipo
humano determinado no demuestra su
inexistencia. Sea como fuere, ms tarde
el Neandertal se retira y el hombre
moderno ocupa toda el rea.
Debi de haber buenos motivos para
esta expansin. Seguramente entre los
ms importantes estaban las novedades
tecnolgicas que enriquecieron la
alimentacin. Observaciones recientes
realizadas en frica muestran que el
hombre moderno de hace 100 000 aos
ya tena una tecnologa bastante
avanzada para conseguir comida. Pero
tambin pudieron influir la posibilidad
de desplazarse, de sobrevivir en
condiciones climticas nuevas, y muchas
otras conquistas nuevas.
El cerebro humano aument
continuamente hasta Homo sapiens, hace
unos 300 000 aos, cuando su
crecimiento, a juzgar por las
dimensiones del crneo, se detuvo.
Como en el caso de los ordenadores, el
hardware creci, pero con eso no
bastaba, haca falta que el software se
modificara, se hiciera ms complicado y
potente. Conocernos bien la diferencia
entre nosotros y nuestros vecinos ms
cercanos en la evolucin, los grandes
simios. La innovacin importante que
distingue al hombre de estos primos
lejanos fue la comunicacin,
posibilitada por un lenguaje, bastante
rico y refinado. Los chimpancs y los
gorilas pueden aprender a utilizar
bastante bien 300 400 palabras, pero
los investigadores tienen que recurrir a
argucias, como el lenguaje de los
sordomudos, o unos ordenadores
especiales, porque nuestros primos
lejanos no saben usar la lengua, la
faringe y la laringe para emitir sonidos
comparables a los nuestros, es decir, no
tienen el don de la palabra. Pero saben
utilizar smbolos para indicar las cosas,
y reconocer los smbolos cuando se les
habla en una de las lenguas artificiales
creadas por los investigadores que han
realizado estos interesantes
experimentos de comunicacin con los
animales. Hoy sabemos que, de todos
modos, les cuesta mucho componer
frases (si no son muy simples), as como
entender la gramtica y la sintaxis. En
cambio, todos los hombres modernos
que viven actualmente usan lenguas
complejas, con varios miles de
vocablos, con una gramtica y una
sintaxis difciles, tan avanzadas y
capaces de expresar conceptos
especiales como las lenguas ms
difundidas a las que estamos
acostumbrados. No existen lenguas
primitivas; las 5000 que hoy existen
en la Tierra son igual de ricas, por lo
menos en potencia. Cualquier persona
dotada de una inteligencia normal (es
decir, que no tenga deficiencias
mentales, como las que aparecen en una
proporcin muy pequea de individuos
de cada poblacin) puede aprender
perfectamente cualquier lengua, si lo
hace a una edad lo bastante temprana.
Pero los nios que han pasado sus
primeros cuatro, cinco o seis aos sin
aprender ninguna, por falta de
enseanza, ya no pueden alcanzar el
conocimiento perfecto de una lengua,
cualquiera que sea. Si la enseanza
empieza an ms tarde pueden ser
incapaces de articular palabra. Todo
esto no tiene nada que ver con el estudio
de un segundo idioma, que se puede
aprender a cualquier edad, despus de
dominar la lengua materna. Slo hay una
limitacin en el aprendizaje de una
segunda lengua: despus de la pubertad,
a casi todos les resulta muy difcil
aprender a pronunciar los sonidos de la
lengua extranjera que no existen en la
suya. He aqu una buena razn para
introducir la enseanza de lenguas
extranjeras en primaria y secundaria.
Por desgracia, la mayora de los
gobiernos hacen caso omiso de esta
regla casi absoluta.
Otras razones han hecho pensar que
la lengua del hombre moderno se
desarroll, hasta alcanzar el nivel
actual, en el perodo comprendido entre
150 000 y 70 000-100 000 aos atrs.
El arquelogo Glynn Isaac descubri
que las culturas paleolticas africanas de
esta poca presentan una alta
diferenciacin local. Lo demuestra de un
modo indirecto el nmero de nombres
distintos que los arquelogos han tenido
que dar a las civilizaciones africanas de
este perodo. Isaac establece un
paralelismo entre el incremento de la
variacin local de las culturas lticas y
la diferenciacin local de las lenguas y
los dialectos que sigui al aumento de
complejidad de las lenguas. La
posibilidad de comunicarse de un modo
ms refinado, gracias a lenguas casi tan
perfeccionadas como las actuales, debi
ser de gran ayuda en los viajes de
exploracin y colonizacin de este
antepasado tan cercano a nosotros, el
hombre anatmicamente moderno. Hace
60 000-70 000 aos empez a viajar
partiendo de frica, hasta alcanzar en
relativamente poco tiempo los lugares
habitables ms alejados del globo, como
Tierra del Fuego, la costa del ocano
rtico, Tasmania y, por ltimo,
Groenlandia.
Una lengua ms perfeccionada
(hipottica, para ser rigurosos) no fue lo
nico que ayud a los primeros hombres
modernos en esta empresa
extraordinaria. En los ltimos 100 000
aos empez una mejora de las tcnicas
de trabajo de los utensilios de piedra
que produjo un cambio de estilo de los
instrumentos lticos, una difusin mayor
de instrumentos hechos con otros
materiales (madera, marfil) que tenan
muchas ventajas, pero por desgracia
resisten peor el paso del tiempo y se han
conservado slo ocasionalmente: es el
paso de la tcnica llamada
musteriense a la auriaciense. Pero
an ms importante tuvo que ser la
navegacin. No nos han llegado restos
de embarcaciones o balsas que, al ser de
madera, han tenido pocas posibilidades
de conservarse hasta nuestros das, pero
sabemos que para pasar del sureste de
Asia a Australia el hombre moderno
tuvo que atravesar cinco o seis trechos
de mar de unos 60 kilmetros de
longitud (no es mucho comparado con lo
que se consigue hacer hoy, pero entonces
requera tcnicas nuevas).
Las etapas de la
colonizacin del
mundo por parte del
hombre moderno
Desgraciadamente, las principales
fechas referentes al hombre moderno son
ms antiguas que las que podemos
establecer por medio del radiocarbono,
cuyo lmite (como ya se ha dicho) es de
40 000 aos. Pero hoy existe un
perfeccionamiento del radiocarbono,
que permite llegar hasta 60 000 aos, y
hay mtodos nuevos (la
termoluminiscencia y otros afines) que
permiten ir an ms atrs. Pero
acabamos de empezar a utilizarlos, y
an no conocemos sus limitaciones.
La arqueologa nos da algunas ideas
sobre las fechas de ocupacin de los
distintos continentes, que se pueden
confrontar con las distancias genticas
entre ellos. Cuanto ms antigua es la
fecha de entrada, ms tiempo hubo para
que surgieran diferencias genticas entre
los colonizadores de un continente y sus
habitantes. Cabe esperar, pues, que la
diferencia medida de la distancia
gentica entre continentes en tiempos
ms lejanos sea mayor que la que existe
entre continentes ocupados ms tarde.
Cuando el hombre moderno sali de
frica, probablemente entr primero en
Asia. Hace 100 000 aos es la fecha
aproximada para la ocupacin de
Oriente Prximo. Pero cmo lleg a la mismos durante todo el trayecto,
parte oriental de Asia? Pudo recorrer la
costa de Arabia, y luego la de la India,
hasta el sureste asitico. Desde all el
camino se ramifica: hacia el sur, a
Nueva Guinea y Australia, y hacia el
norte, a China, Japn y por ltimo
Beringia y Amrica. Hay dos
argumentos a favor de esta ruta costera:
en la ltima parte, del sureste asitico a
Australia, el hombre moderno sin duda
era ya capaz de atravesar largos trechos
de mar, y no es descabellado pensar que
ya posea esta tcnica al salir de frica.
El clima y la alimentacin (a base de
marisco, pescado, etc.) habran sido los
reduciendo los problemas de adaptacin
a los distintos medios. Una alternativa a
la ruta costera habra sido un recorrido
al sur o al norte de las cordilleras de
Asia central, pero no hay ningn rastro
de su paso por una ruta terrestre hace 60
000 o 70 000 aos, cuando tuvo que
producirse. Sabemos muy poco sobre la
llegada a Asia oriental, a excepcin de
una fecha que sita al hombre moderno
en China hace 67 000 aos. En Australia
hay ejemplares fsiles de hombre
moderno de hace 35 000-37 000 aos,
pero otras fechas, calculadas ms
recientemente con la termoluminiscencia
en objetos de fabricacin humana,
sealan su llegada entre 50 000 y 60 000
aos atrs. La separacin entre el
sureste asitico y Australia se puede
remontar, pues, a 60 000 aos atrs.
La entrada en Europa,
probablemente a travs de Asia
occidental, es algo anterior a la
desaparicin del neandertal, y data de
unos 40 000 aos. La entrada en
Amrica, sin duda desde el noreste
asitico a travs de Alaska, es la ms
difcil de datar. Los cientficos sugieren
fechas muy distintas para la primera
entrada en Amrica, que van de 15 000
aos a 30 000 e incluso 50 000.
Segn la hiptesis ms sencilla, las
distancias genticas entre dos frica-
206 100 2,06
continentes contiguos deberan ser Asia
proporcionales a la antigedad de la Asia-
101 55 1,84
ocupacin. En el captulo anterior hemos Australia
visto que dos continentes adyacentes, Asia- 97 43 2,26
uno de los cuales es el punto de partida Europa
y el otro el punto de llegada, muestran Asia- 89 15-50 5,93-1,78
las distancias genticas del cuadro de la Amrica
pgina 45, cuyo promedio se recoge en
Las tres primeras distancias
el cuadro siguiente. Hemos aadido las
genticas corresponden ms o menos al
presuntas fechas de la primera
doble de la fecha de ocupacin; la
ocupacin de los continentes.
media de las tres proporciones:
Primera
fecha de distancia gentica dividida por el
Distancia
Continentes ocupacin Proporcintiempo de evolucin (2,06; 1,84; 2,26)
gentica es 2,05. En lo que se refiere a Amrica,
(miles de
aos)
las fechas no son satisfactorias, pero 15 fecha de entrada de 66/2,06 = 32 000
000 aos parecen demasiado pocos. De aos.
acuerdo con la proporcin 2,05 de los Hasta ahora nuestro rbol no plantea
primeros tres valores, la fecha de problemas: las fechas de ocupacin de
entrada en Amrica se puede calcular en los continentes estn de acuerdo con las
89/2,05 = 43 000 aos. Conviene distancias genticas observadas.
puntualizar que probablemente la
distancia entre los amerindios y los
asiticos que se recoge en el cuadro es
demasiado grande, ya que se basa en los
anlisis de toda Asia, mientras que en la
Los datos no
colonizacin de Amrica slo particip genticos
Asia oriental. Sera mejor tomar en
consideracin la distancia entre los
asiticos del este y los amerindios, ms Uno de mis principios al empezar
pequea (igual a 66). Se obtiene as una este trabajo era que slo los caracteres
determinados totalmente por los genes
podan dar respuestas satisfactorias para
el estudio de la evolucin. Por este
motivo no me fiaba de caracteres como
la estatura y las distintas medidas
antropomtricas, dado que estn
influidas tanto por los genes como por
las condiciones de crecimiento, como la
alimentacin y el clima, y por eso
pueden cambiar en un corto espacio de
tiempo bajo la accin de estos factores
ambientales. Adems, el medio tambin
puede modificar su base gentica a largo
plazo, a travs de la seleccin natural.
Pero se entiende fcilmente que la
divergencia que puede producirse en la
evolucin, por ejemplo, entre
poblaciones que viven en el hemisferio
norte o sur con respecto a las que viven
junto a los trpicos, puede complicar el
anlisis de la historia evolutiva. Los
caracteres somticos sometidos a una
fuerte seleccin debida al medio slo
reflejan las condiciones ambientales que
conocieron estas poblaciones en el
perodo ms reciente. Pero no nos
pueden decir exactamente cul fue la
duracin de ese perodo, ya que en
general desconocemos cunto tiempo
tiene que pasar para que cambie un tipo
fsico sensible a determinadas
condiciones ambientales. Por
consiguiente, los genes que se prestan
mejor al estudio de la evolucin son los
no sensibles a la seleccin natural:
genes incapaces de funcionar, como los
seudogenes, y en general todos los
segmentos del ADN desprovistos de
actividad biolgica (si existen y es
posible identificarlos). Estn ms
sometidos a la deriva gentica y, en
general, al azar, y son ms tiles que los
sometidos a la seleccin natural, que en
cambio nos hablan del medio vital.
Recordemos que se llaman
selectivamente neutros. Ya Darwin se
haba percatado de ello, y deca que los
caracteres ms tiles para reconstruir la
evolucin son los ms corrientes e
insignificantes.
Desde los primeros anlisis de los
rboles evolutivos, en 1963, nos pareci
importante realizar un estudio similar al
de los genes, utilizando los caracteres
antropomtricos clsicos: el color de la
piel, los datos de la talla y las
principales medidas antropomtricas
(los llamaremos caracteres
morfolgicos). Nos basbamos en el
principio de que hay que utilizar todos
los datos que puedan dar informaciones
y que, si alguno de ellos da resultados
distintos de los dems, hay que buscar
una explicacin slida de las
diferencias. Volvimos a utilizar los explicaciones sencillas. Probablemente,
valores de quince poblaciones, lo ms si los caracteres antropomtricos haban
parecidas posible a las que ya habamos dado resultados muy distintos de los
analizado para los genes. No nos genticos, era porque estaban muy
sorprendi demasiado que los influidos por la seleccin natural debida
resultados fueran muy distintos de los al clima. Es bien sabido que el color de
obtenidos con los genes. Por ejemplo, la piel est determinado en gran medida
los africanos y los australianos por la intensidad solar y, en general, por
aborgenes mostraban un parecido el clima. Adems, casi todos los
considerable en sus caracteres caracteres antropomtricos estn
morfolgicos y antropomtricos, fuertemente relacionados con la estatura
mientras que en el rbol de los genes las que, en todos los animales, responde
dos poblaciones presentan una notoriamente al clima.
divergencia mxima. Los caracteres antropomtricos y
La discrepancia entre rboles morfolgicos como el color de la piel
genticos y antropomtricos tena reflejan la accin selectiva de los
distintos climas a los que estuvieron
expuestos los hombres modernos durante
su migracin por la superficie de la
Tierra. Son mucho menos sensibles a los
dems aspectos de la historia de la
evolucin humana, como las
migraciones, que les hicieron
desplazarse con menos frecuencia en
latitud que en longitud. Los genes, en
cambio, son testigos ms fieles de esta
historia de desplazamientos.
Los datos morfolgicos que
habamos utilizado (vase HGHG, p.
71) se haban recabado de gran nmero
de trabajos, y por lo tanto estaban
sujetos a los inevitables errores de la
heterogeneidad de mediciones hechas
por muchos autores distintos. Un
antroplogo de Harvard, W. Howells,
hizo un estudio muy detallado de gran
nmero de crneos, a partir de una
abundante serie de mediciones hechas
por l mismo. El anlisis de los datos se
hizo con mtodos estadsticos modernos,
y los resultados fueron muy parecidos
(HGHG, p. 72) a los de nuestra primera
investigacin sobre los caracteres
antropomtricos. Con un segundo
anlisis de los mismos datos
craneomtricos, Howells procur
eliminar la influencia de la estatura
general y de las dimensiones,
centrndose en el estudio de la forma la especie, ya que muestran un aspecto
del crneo. Pero esta ltima es muy parcial, la historia de los medios
sensible a la proporcin entre medida de ocupados por los distintos grupos en el
la cara y de la bveda craneal, y ltimo perodo durante el cual se
tambin depende de la temperatura, pues diferenciaron de los dems.
en las regiones fras hay una notable
reduccin de las dimensiones de la cara
con respecto a la bveda, lo que
produce un cambio importante en la
forma de la cabeza. El uso de ndices de
El encanto de la
la forma, ms que de las dimensiones evolucin mnima
generales, no modific las conclusiones:
caracteres muy influidos por la
seleccin natural debida al clima no Los mtodos de reconstruccin de
pueden proporcionar una descripcin los rboles se han multiplicado. En
fiel de la historia evolutiva completa de particular se han creado unos cuantos
que se pueden llamar de evolucin
mnima, porque buscan el rbol que
permite llegar de un hipottico
antepasado a todas las poblaciones que
tomamos en consideracin en nuestro
anlisis con la mnima cantidad de
evolucin. La descripcin de las
poblaciones humanas cuya evolucin
estudiamos se realiz al principio en
trminos de frecuencias gnicas, como
en los ejemplos de las frecuencias de
ABO y de Rh que hemos dado al
principio. Si una poblacin tiene una
frecuencia Rh del 40 por 100 y otra del
35 por 100, en algn tiempo pasado
hubo un antepasado comn que tena otra
frecuencia distinta, tal vez intermedia.
Cmo se puede calcular? Podemos
hacerlo de acuerdo con ciertas hiptesis,
como, por ejemplo, que la evolucin ha
sido la mnima posible. Anthony
Edwards encontr una solucin elegante,
al principio de nuestro trabajo, pero l
mismo admiti que el mtodo slo es
preferible por razones formales, ya que
no hay ningn motivo para que la
evolucin tenga que haber sido la
mnima posible. Sobre todo si la
variacin de las frecuencias gnicas es,
por lo menos en parte, de carcter
aleatorio, como sucede bajo los efectos
de la deriva gentica, pero no tiene
sentido pensar que el camino evolutivo
haya sido el mnimo posible. Las
frecuencias gnicas cambian a lo largo
del tiempo de un modo que se podra
comparar con el caminar de un
borracho, o el movimiento de un cuerpo
ultramicroscpico por la colisin
aleatoria de las molculas. Los fsicos
lo llaman movimiento browniano y su
descripcin matemtica se llama paseo
al azar.
Hay otro tipo de datos genticos con
los que la idea de evolucin mnima ha
tenido mucha fortuna. En vez de las
poblaciones, estudiamos individuos
aislados. Sabemos que el ADN est
formado por cuatro tipos de nucletidos
distintos: A, C, G y T (vase la nota 1
del captulo 2, p. 210). Supongamos que
un segmento de ADN de seis nucletidos
sea:
TTACGA en el hombre (H)
TAACGA en el chimpanc (C)
TAACGT en el gorila (G)
Sabemos que el gorila es el ms
viejo de los tres, evolutivamente. De
modo que el rbol es:
 comn de HC, aunque tambin podra
tratarse de una mutacin de A a T en la
rama larga que va del antepasado comn
de los tres al gorila. Y tambin es
posible que en esta rama larga haya
habido otras mutaciones: que en el
antepasado comn de los tres hubiera
otro nucletido, ni A ni T, por ejemplo
Si comparamos los tres segmentos
C, y que ste mutara dos veces, una a T
de ADN vemos que se produjo una
en la rama del gorila y otra a A en la
mutacin de A a T en el segundo
rama de HGC a HC.
nucletido, despus de la aparicin del
El mtodo de evolucin mnima
antepasado comn de H y C, y antes del
sugiere que el nmero de mutaciones sea
origen del hombre. Pero tuvo que haber
mnimo. En este caso, que sean slo dos,
por lo menos otra, que podra ser una
sin que se pueda especificar (si no se
mutacin del mismo nucletido T a A
hacen ms hiptesis) si la mutacin del
entre el antepasado comn de HGC y el
mismo nucletido se produjo en la rama
larga o en la corta. El mtodo se llama
de mxima parsimonia, y ha tenido un
gran eco entre un grupo de taxonomistas
que han llamado cladstica a su
disciplina. El nombre procede del libro
de un evolucionista alemn, W. Hennig,
quien destac acertadamente la
importancia de tener en cuenta los
caracteres ancestrales para reconstruir
la evolucin. Pero la veneracin por la
mxima parsimonia no est justificada.
El sentido comn apoya slo hasta
cierto punto la idea de reducir al mnimo
el nmero de mutaciones. El motivo a
favor es que stas son escasas, pero
siempre son posibles las mutaciones de
vuelta. Se ha demostrado que en el
recuento de las mutaciones hecho con el
mtodo de la mxima parsimonia hay un
error por defecto, porque no tiene en
cuenta adecuadamente el hecho de que
las mutaciones son reversibles. El
mtodo de mxima verosimilitud
siempre es el mejor para controlar la
validez de una hiptesis.
El problema ms grave es que puede
haber influencias recprocas importantes
entre las distintas ramas, sobre todo si
ha habido mezcla de poblaciones, o
tambin, sencillamente, flujo gnico de
unas a otras (y no recprocamente; pero
por lo general siempre hay cierta Una propiedad importante es que los
influencia recproca entre dos rboles NJ y, con ellos, todos los de
poblaciones vecinas, que se manifiesta evolucin mnima, muestran grandes
en el intercambio gentico entre ellas, diferencias de longitud en sus ramas. Se
aunque casi nunca es por igual en ambas suele interpretar que la longitud de una
direcciones). A este respecto puede rama se debe a la velocidad de
resultar til un mtodo de evolucin evolucin en esa poblacin y en el
mnima, porque puede poner en intervalo de tiempo al que se refiere la
evidencia tanto las excepciones de la rama; pero puede haber otras razones.
velocidad de evolucin constante, como En un momento dado se vio que los
las excepciones de la falta de mezcla. rboles NJ solan tener una estructura
Hoy el mtodo de evolucin mnima ms distinta de la de los rboles obtenidos
fcil de usar con ordenador es el que mediante average linkage o mxima
han desarrollado Saitou y Nei, tambin verosimilitud. Esta diferencia es
llamado unin de los vecinos importante, y requiere una explicacin.
(neighbour joining, o NJ). Pero empecemos viendo si la diferencia
entre los mtodos se representa con
marcadores distintos de los clsicos que Hasta ahora hemos discutido los
hemos utilizado hasta ahora. resultados obtenidos con los marcadores
clsicos, es decir, los polimorfismos
obtenidos con mtodos inmunolgicos y
electroforticos en productos gnicos,
protenas, etc. En los aos ochenta ya
Comparacin entre fue posible estudiar directamente el
tipos de marcadores y ADN. Los tipos de polimorfismos
estudiados en primer lugar recibieron el
mtodos de nombre de RFLP (restriction fragment
reconstruccin de length polymorphism, polimorfismo de
longitud de los fragmentos de
rboles restriccin). Al principio, cuando eran
los nicos conocidos, tuvieron mucha
importancia, pero eran difciles y largos
de usar y requeran mucho ADN.
Dado que por primera vez permitan
realizar con bastante eficacia la
bsqueda de los genes responsables de
enfermedades hereditarias, se
produjeron por miles, mientras que hasta
entonces los polimorfismos clsicos no
llegaban a 300 y no haba esperanzas de
aumentar su nmero de un modo sencillo
y rpido.
Un problema prctico consiste en el
hecho de que por lo general el anlisis
estadstico de los RFLP requiere gran
cantidad de ADN. Por este motivo
empezamos a utilizar una tcnica
mediante la cual algunas clulas de la
sangre se reproducen indefinidamente,
con lo que se obtienen cantidades de
ADN suficientes para cualquier
experimento.
En Stanford y Yale, en colaboracin
con Judy y Ken Kidd, de la Universidad
de Yale, empezamos un programa de
recogida de cultivos celulares de varias
poblaciones representativas de la
especie humana (entre 20 y 60
individuos de cada una). Este trabajo,
gracias al cual reunimos una coleccin
de treinta poblaciones, fue un proyecto
piloto del programa Diversidad
genmica humana, para el que en 1997
esperamos obtener fondos suficientes en
Estados Unidos. Se han iniciado
programas parecidos en China, y otro,
llamado historia biolgica de las
poblaciones europeas, ha empezado
con la ayuda econmica de la Unin
Europea.
Las poblaciones que aparecen en la
figura 2 derivan casi por completo de la
coleccin Stanford-Yale de cultivos
celulares. Las africanas incluyen dos
tipos muy distintos de pigmeos
(muestras que obtuve en el suroeste de
la Repblica Centroafricana, junto a
Bagandou, en 1984, y en Zaire, en
Mambasa, en el centro de la selva de
Ituri, en 1985). Los pigmeos mbuti de
Ituri son los ms bajos. Los de la
Repblica Centroafricana, algo ms
altos, estn muy mezclados, hasta un 75
por 100, con agricultores de origen
bant y sudans. Las muestras
senegalesas proceden de los mandekalu,
una poblacin de campesinos del oeste
de frica, y fueron recogidas por el
equipo de Andr Langaney. Los
europeos analizados descienden de una
poblacin protestante de California
procedente de Europa (Alemania y Gran
Bretaa) y de otra de donantes de sangre
de Brgamo, Italia (estudiados por G. B.
Ferrara, de Gnova). Los japoneses y
los chinos (sobre todo del sur de China)
viven en San Francisco, California, pero
nacieron en Oriente. Una poblacin de
Oceana est formada por melanesios de
la isla de Bougainville, y su sangre fue
recogida para nosotros por Jonathan
Friedlaender, de Filadelfia. Los
australianos y los pueblos de Nueva
Guinea proceden de numerosos lugares
de esta regin, y fueron recogidos por el
grupo de Allan Wilson de Berkeley. En
otros trabajos hemos utilizado
poblaciones indgenas de Amrica del
Sur, que en el rbol se sitan
exactamente donde se espera
encontrarlas de acuerdo con el anlisis
hecho con los marcadores clsicos.

2. rboles de nuevas poblaciones, obtenidos
con marcadores de ADN llamados RFLP. a)
Mtodo UPGMA, con velocidad evolutiva
constante; b) mtodo NJ, de mnima
evolucin (segn Poloni et al., 1995).
En la figura 2 comparamos dos
rboles, obtenidos a partir de 9
poblaciones con 78 polimorfismos de
tipo RFLP, recurriendo a dos mtodos
distintos: el de average linkage o
UPGMA (unweighted pair-group
method using arithmetic averages,
mtodo no pesado de agrupamiento por
pares usando medias aritmticas), un
equivalente de mxima verosimilitud, y
el mtodo NJ. Hay una diferencia
importante en los resultados. Los
marcadores clsicos tambin dan
resultados similares.
Con los mtodos de anlisis directo
con ADN se descubrieron muchos otros
tipos de marcadores. Vamos a describir
los datos obtenidos con microsatlites
(ms adelante explicaremos su
naturaleza). Hoy existen muchos miles
de microsatlites, casi todos producidos
en Francia por una industria gentica (la
Genethon), con el ADN mitocondrial, lo
que ha dado origen a la famosa historia
se podra decir leyenda de la Eva
africana. Ahora conocemos mtodos que
no existan cuando empezamos a trabajar
con los polimorfismos del ADN. Estos
polimorfismos, basados en la
amplificacin del ADN en probeta,
gracias a la sntesis catalizada por la
polimerasa del ADN (la tcnica se
llama polymerase chain reaction o
PCR), permiten emplear una cantidad
mucho menor de ADN.
Ante todo hay que decir que no se
encuentran diferencias muy importantes
entre las conclusiones obtenidas con los
distintos marcadores, si empleamos un
nmero lo bastante grande de ellos. Pero
sigue habiendo diferencias en los
resultados si usamos mtodos distintos
para reconstruir los rboles (como
hemos visto en la figura 1), aunque se
utilicen los mismos marcadores. En
realidad, existe una coincidencia casi
perfecta entre los resultados obtenidos
con los distintos tipos de marcadores, y algunos casos incluso negativa, un
una diferencia igual de perfecta entre los resultado inaceptable.
mtodos, que se pueden resumir de la La coincidencia entre los
manera siguiente: la primera marcadores y la diferencia de los
ramificacin en el rbol siempre es la mtodos de reconstruccin de los
que separa a africanos de no africanos. rboles evolutivos son muy evidentes;
La segunda es la que separa a Oceana est claro que requieren una
de otros pueblos (Asia + Europa + explicacin.
Amrica) en el caso de los mtodos de
velocidad constante, como mxima
verosimilitud o average linkage, y la
que separa a Europa de los dems (Asia
+ Oceana + Amrica) si se usa la
Mezclas
mnima evolucin. Con NJ, sobre todo,
Europa (y en menor medida el este de
Asia) tiene una rama muy corta, en Los factores evolutivos que pueden
cambiar mucho de un lugar a otro son
dos: la seleccin natural y la deriva
gentica. La deriva siempre est
presente para todos los genes, y en una
poblacin dada tiene la misma
intensidad media para todos los genes,
ya que es una propiedad de la
poblacin, al estar determinada por su
dimensin demogrfica en la rama
evolutiva examinada. La seleccin
natural, por el contrario, puede variar de
un gen a otro, en cada poblacin y rama.
Pero los genes que presentan una
diferenciacin elevada, que como hemos
dicho pueden estar sometidos a una
seleccin que vara aleatoriamente en el
espacio y en el tiempo (como los genes
que producen anticuerpos), dan lugar a
rboles evolutivos parecidos a los que
se obtienen con los otros genes. Es
difcil, pues, admitir que una rama sea
larga o corta a causa de una diferencia
de intensidad de seleccin.
La posibilidad de que la deriva sea
la causa de la variacin de longitud se
puede evaluar a partir de conocimientos
de historia demogrfica. Si se trata de
una isla pequea, alejada de las dems,
y sabemos que ha recibido pocos
inmigrantes, la fuerza de la deriva puede
explicar la aparicin de una rama larga.
La inmigracin tambin es importante: si
es escasa o nula, la deriva es ms eficaz
(en este caso tambin se habla de un
fuerte aislamiento gentico). Si la
inmigracin es fuerte, la deriva puede
desaparecer. Hay muchos ejemplos de
ello. La isla de Pascua est muy
apartada de las dems islas de
Polinesia. Su historia demogrfica es
conocida, aunque con lagunas y dudas;
se sabe que siempre tuvo una poblacin
modesta y que en el siglo XVIII hubo un
estrangulamiento demogrfico. Tiene una
rama ms larga que todas las dems
islas polinesias. Cerdea es la isla
mediterrnea ms alejada de las costas
continentales y ha tenido una historia de
largo aislamiento gentico. Tambin en
ella encontramos los resultados de una
fuerte deriva gentica. Lo mismo se
puede decir de Islandia, aunque
genticamente no est tan aislada del
resto de Europa como Cerdea, porque
fue poblada en una poca mucho ms
reciente (en el siglo IX de nuestra era) a
partir de un nmero considerable de
colonizadores (quiz 20 000). Todas
estas islas tienen ramas de una longitud
razonablemente justificada por su
historia.
La insularidad geogrfica no es el
nico factor que determina ramas
evolutivas largas. Por razones
culturales, ciertas poblaciones (como
los vascos, los judos, los esquimales y
otros muchos) tienden a limitar su
exogamia, es decir, se casan sobre todo
dentro de su grupo. Adems, en un
matrimonio con una persona de una etnia
distinta, es ms fcil asistir a la prdida
de la identidad cultural de la pareja, que
dejar de formar parte de la poblacin.
En estos casos de insularidad que
podramos llamar cultural puede haber
ramas largas, sobre todo si el grupo es
pequeo. Las dos situaciones
pequeez de la dimensin geogrfica y
reduccin o falta total de matrimonios
con los vecinos tienen el efecto de
alargar las ramas.
Las ramas cortas, naturalmente,
tienen el origen contrario (una
dimensin geogrfica grande, si la causa
es la deriva), pero puede haber otra
causa, lo contrario del aislamiento
gentico, es decir, una situacin de
mezcla gentica superior a lo normal,
que puede acortar una rama. Estas
mezclas pueden ser frecuentes cuando
alguna migracin importante acerca
grupos que han estado separados mucho
tiempo. La migracin (forzosa) de los
africanos, llevados como esclavos a
Amrica, produjo frecuentes mezclas
entre negros y blancos, y entre negros e
indgenas americanos. Las mezclas de
negros y blancos se reconocen con
facilidad, y en Norteamrica los
descendientes de uniones mixtas se han
clasificado socialmente como negros.
Por eso encontramos que los negros
norteamericanos han recibido un
importante flujo gentico de blancos
norteamericanos (valorado en un 30 por
100 por trmino medio, mediante
estudios con marcadores genticos), que
es mayor en el norte de Estados Unidos
(50 por 100), mientras que en el sur baja
hasta el 10 por 100. Se ha calculado que
el flujo se debe a una introduccin del 5
por 100 de genes de blancos por
generacin, suponiendo que haya sido
constante a lo largo del tiempo, es decir,
en los tres ltimos siglos, despus de la
llegada de los esclavos africanos. He
aqu un ejemplo (de los muchos que se
conocen) de flujo gentico.
El rbol de la figura 2 obtenido con
los RFLP muestra una rama muy corta un
poco inesperada: la de los europeos.
Parte casi del mismo centro, y termina
cerca de su origen. En este caso no es
posible que la poblacin haya sido tan
numerosa. La interpretacin ms sencilla
es que los europeos tambin sean una
mezcla gentica. Cmo es posible? Si
Gobineau el terico del racismo del
siglo pasado levantara la cabeza, se
morira de rabia y de vergenza. El que
crea que los europeos, sobre todo los
de Europa central, situados en el centro
gentico de los dems europeos, son la
raza ms pura genticamente y mejor
dotada psicolgicamente y en todos los
aspectos, y que pensaba que la mezcla
debilitara y corrompera
inevitablemente la raza!
Hoy disponemos de un mtodo para
demostrar de un modo riguroso lo que
acabo de decir, pero slo podremos
usarlo ms adelante, cuando hayamos
acumulado datos de otra naturaleza que
seran difciles de confirmar aqu. En
todo caso, no cabe la menor duda de que
los europeos son casi exactamente
intermedios entre los africanos y los
orientales. Si buscamos porcentajes ms
exactos, hallamos que la mezcla parece
formada por dos terceras partes de
poblaciones de Extremo Oriente y una
tercera parte de poblaciones de origen
africano. Cundo se produjo esa
mezcla? Los datos sealan una fecha
bastante antigua, del orden de 30 000
aos atrs. Cmo podemos estar
seguros de ello? En los anlisis
histricos nunca hay nada seguro; nos
gustara apoyamos en datos
arqueolgicos, pero por desgracia no
existen. De todos modos, esto no se
puede considerar una prueba negativa,
porque sabemos muy poco, por no decir
casi nada, de los movimientos de las
poblaciones humanas en los ltimos 100
000 aos.
Pero tenemos que aadir que una
hiptesis totalmente contraria tambin
podra explicar la misma observacin.
Si no hubiera habido ninguna evolucin
de los europeos si hubieran
permanecido idnticos a los seres
humanos modernos de hace 100 000
aos, tendramos una situacin todos los del ADN que hemos
semejante. Sera una suerte o una
desgracia, para los europeos, no haber
evolucionado nada en los ltimos 100
000 aos? Para Gobineau sera una gran
suerte, porque pensara que las otras
razas se han echado a perder al
diferenciarse de los europeos, mientras
que stos todava son perfectos.
Lo sentimos por Gobineau y los que
todava hoy piensan como l, ya que los
datos no nos llevan en esa direccin.
Ante todo, existe otro detalle que an
debemos examinar, para excluir que la
causa de este fenmeno sea un artificio.
Casi todos los polimorfismos clsicos, y
examinado hasta ahora, siempre se
obtuvieron mediante el examen de
muestras de genes cuyos polimorfismos
se descubrieron en el laboratorio, en
Europa o Norteamrica, con muestras de
sangre procedentes de europeos o
individuos de origen europeo. Pudo
generar este eurocentrismo, debido a
circunstancias involuntarias, el artificio
de colocar las poblaciones europeas en
el centro del mundo? La respuesta es s,
pero un examen ms profundo demuestra
que esto no explica todo el problema, y
tal vez ni siquiera la mayor parte.
Es verdad que los anlisis de las
migraciones de las que hablaremos en el
captulo siguiente han revelado que una
parte importante de nuestros genes
procede de Oriente Prximo, pero
genticamente esta regin del mundo no
es muy distinta de Europa. Es verdad
que los hunos (una tribu de mongoles)
llegaron a Francia e Italia hacia el 450
de nuestra era. Es verdad que los turcos
llegaron hasta la frontera de Austria
hace tres siglos. Efectivamente, la
distribucin geogrfica de los genes en
Eurasia nos muestra una gradacin de
las frecuencias gnicas muy regular de
este a oeste. Es difcil decir cundo
tuvieron lugar esas migraciones, pero la
gradualidad gentica desde el oeste de
Europa hasta el este de Asia debe ser el
resultado de migraciones numerosas, en
ambos sentidos y en pocas distintas.
Un anlisis
cladstico
No nos entusiasman los mtodos de
mxima parsimonia, que a mi entender
han gozado de un favor totalmente
injustificado entre los cladistas, pero el
anlisis cladstico es importante cuando
nos permite utilizar razonamientos
basados en la identidad de nuestros
antepasados, en el paso de genes de
ellos a nosotros, y en las
consideraciones que permiten a
propsito de la eleccin de los
caracteres ms tiles para la
reconstruccin de la historia gentica.
Eso es lo que se ha propuesto la
cladstica moderna, y vale la pena poner
un ejemplo.
La mayora de los RFLP utilizados
por nosotros slo mostraban dos formas
del gen (dos alelos) en nuestras
poblaciones. El nmero de las formas de
un gen que hay en una poblacin
depende directamente de la frecuencia
de mutacin de dicho gen, que en nuestro
caso debe ser pequea. Esto nos ayud
en nuestro trabajo a identificar, en los
monos ms cercanos a nosotros (los
primates), la existencia de las mismas
formas de un gen presente en el hombre.
Una frecuencia de mutacin alta, sin
duda, lo habra impedido.
El resultado fue muy claro. En
nuestros primos casi nunca se
encontraba el mismo polimorfismo (slo
en uno de 78 genes en el chimpanc).
Pero en el chimpanc, el primate ms
cercano a nosotros, se encontraba con
frecuencia una de las dos formas (para
el 80 por 100 de los genes estudiados).
Por lo tanto, los polimorfismos humanos
estudiados por nosotros aparecieron
probablemente despus de la separacin
entre el hombre y el chimpanc, es decir,
en los ltimos cinco millones de aos, y
slo en la especie humana. Se puede
objetar que el polimorfismo ya poda
estar presente en el antepasado comn
de ambos, pero se perdi en la lnea
evolutiva que ha llevado hasta el
chimpanc en los cinco millones de aos
transcurridos hasta hoy. La respuesta es
negativa, de acuerdo con lo que hemos
visto en los primos ms lejanos. En
efecto, en el gorila y el orangutn, que se
separaron antes del antepasado comn
del hombre y el chimpanc, se ha
encontrado un porcentaje del 40 por 100
de genes con el tipo humano ancestral
(el mismo que se encuentra en el
chimpanc), pero nunca los tipos
presentes en el hombre y ausentes en el
gorila. La presencia del tipo humano
ancestral en un porcentaje inferior en el
gorila y el orangutn era de esperar,
dado que se separaron de la lnea que
lleva al hombre en una poca anterior.
Gracias al conocimiento de las
formas ancestrales de los genes
estudiados hemos podido hacer otras
indagaciones. Por ejemplo, hemos
podido averiguar cul era la frecuencia
de los genes ancestrales, y su probable
edad, en las distintas poblaciones
humanas estudiadas. Segn una teora
matemtica que permite prever el
nmero de las formas mutantes de una
edad determinada, cuanto ms reciente
es la mutacin que las ha producido,
ms pequea es su frecuencia en la
poblacin; las mutaciones ms antiguas
suelen ser raras.
Este trabajo puso de manifiesto que
la poblacin europea tiene una
distribucin de la edad de las
mutaciones completamente distinta de la
de las otras ocho poblaciones
examinadas. La anomala es que las
formas ms comunes de los genes
mutantes (no ancestrales) tienen una
frecuencia cercana al 50 por 100 en la
El ADN mitocondrial
poblacin europea, mientras que las y la leyenda de la Eva
otras poblaciones siguen la regla que
establece la teora de la edad de
africana
mutacin: las ms comunes son las de
menor frecuencia, y ms recientes. Esto
El estudio del ADN mitocondrial ha
no tiene nada de extrao, dado el
despertado mucho entusiasmo, y en los
eurocentrismo de la investigacin de
ltimos aos su evolucin se pudo
este polimorfismo. Nosotros mismos, en
estudiar mejor que la de los genes
investigaciones pasadas, buscamos
cromosmicos. Las mitocondrias son
polimorfismos de RFLP y
orgnulos presentes en todas las clulas
seleccionamos constantemente los que
de los organismos superiores, a veces en
tenan una frecuencia parecida de las
decenas de miles, que se ocupan de la
distintas formas de un gen, ms cercana
produccin energtica mediante los
por tanto al 50 por 100.
procedimientos ms eficaces. Se cree
que al principio eran bacterias que se
unieron en simbiosis indisoluble a las
clulas, y se reproducen
independientemente del ncleo celular,
aunque bajo su control. En el momento
de la fecundacin parece que slo la
madre transmite sus mitocondrias al
hijo, de modo que la transmisin es
puramente matrilineal. Una mitocondria
posee numerosas copias de un solo
cromosoma, de forma circular como los
de las bacterias. Este hecho confirma
que, en efecto, las mitocondrias son
bacterias que empezaron a vivir en
simbiosis con clulas de organismos
superiores hace 1000 millones de aos o
ms. Ahora la simbiosis es
imprescindible para los dos: el patrn
(la clula animal) y el husped (la
mitocondria). El cromosoma
mitocondrial es muy corto. Tambin est
formado por ADN, con 16 000
nucletidos, es decir, ms o menos la
ducentomilsima parte de los que hay en
el conjunto de los cromosomas
nucleares. En el ADN mitocondrial las
mutaciones, por trmino medio, son diez
veces ms frecuentes que en los
cromosomas nucleares, sobre todo en un
segmento especialmente variable.
La transmisin a travs de un solo
progenitor evita una complicacin que
entorpece el estudio de los cromosomas
del ncleo celular, a saber, que cada
individuo recibe una dotacin de los dos
progenitores (salvo en el caso del
cromosoma Y, que slo es transmitido
por los machos y slo se encuentra en
los machos). En el caso del ncleo, las
dotaciones del padre y de la madre se
mezclan, y se produce el fenmeno
conocido como recombinacin, un
intercambio de elementos entre ambas
dotaciones, cuando stos pasan a las
generaciones sucesivas. En el caso de
las mitocondrias no sucede lo mismo. El
cromosoma mitocondrial se comporta
como un segmento genticamente rgido,
y todos los genes que lo forman son
transmitidos como un bloque nico a las
generaciones sucesivas. Esto permite
hacer un rbol evolutivo de todas las
mutaciones que observamos al comparar
distintos individuos; en la prctica se
hace un rbol genealgico de los
individuos. Hasta hace poco, con los
genes cromosmicos, no se poda hacer
esto (hoy se ha logrado). Naturalmente,
tambin se pueden construir rboles de
poblaciones, como hemos hecho hasta
ahora con los genes cromosmicos.
Hay cierta diferencia entre los dos
procedimientos de anlisis. Lo veremos
con una ancdota. Hace unos aos me
llev la sorpresa de ser entrevistado por
la revista femenina Vogue, porque los
cientficos hablaban de la fecha de
nacimiento de Eva, fijada por Allan
Wilson en 190 000 aos atrs, con un
margen de error comprendido entre los
lmites de 150 000 y 300 000 aos. Era
natural que Vogue se interesara por
semejante noticia, pero resultaba
extrao que los cientficos recurrieran a
Eva. Por qu hablar de esta mtica
figura? Hay un motivo: al retroceder en
el tiempo, se puede llegar a un solo
antepasado del que descienden todos los
tipos de ADN mitocondrial que existen
hoy en el mundo. Es el antepasado
comn ms reciente de todos los seres
vivos; pero como las mitocondrias son
transmitidas, si se puede decir as, slo
por las mujeres, tena que ser una de
ellas, y era bastante natural llamarla Eva
en tanto que primera mujer. Pero
tenemos que puntualizar que slo es
antepasada en lo que a las mitocondrias
se refiere, por lo que para evitar
confusiones tambin ha recibido el
nombre de Eva mitocondrial.
La fecha en la que vivi esta Eva se
ha calculado con arreglo al nmero de
mutaciones que separan a los hombres
de los chimpancs, por un lado, y por
otro al que separa por trmino medio a
los africanos de los no africanos. La
proporcin entre ambos es
aproximadamente de 26. Conociendo la
fecha en que los hombres se separaron
de los chimpancs, hace unos 5 millones
de aos, se obtuvo que la de la
separacin entre africanos y no
africanos es 26 veces ms pequea, o
sea, 190 000 aos. (Confieso que he
modificado la verdadera relacin
numrica para no tener que dar
demasiadas explicaciones bastante
complicadas).
Se suele cometer un error en la
interpretacin de este anlisis. Varios
paleoantroplogos creyeron, y puede
que alguno an lo siga creyendo, que los
datos genticos indican que realmente
hubo, en un momento dado, una sola
mujer, como sugiere el nombre de Eva.
Dado que ya hace bastantes aos que se
habla del origen africano del hombre
moderno, les pareci natural poner las
dos cosas juntas y hablar de la Eva
africana. La expresin tuvo una gran
fortuna periodstica. La verdad es que
cuando la revista Vogue me llam por
telfono para entender la historia de la
Eva africana, yo no tena la menor idea
del asunto, porque an no conoca el
trabajo de Wilson y sus colaboradores.
Pero intu el carcter de la observacin
y del error, y Vogue (edicin
norteamericana) public mi explicacin,
que result ser correcta. He publicado
mis artculos en muchas revistas
cientficas, y artculos de divulgacin
cientfica en varios peridicos y
revistas, pero estoy orgulloso de mi
contribucin a la revista de moda ms
famosa.
Es importante subrayar que a partir
de estos datos no se puede llegar a la
conclusin de que hubo un tiempo en que
la poblacin humana qued reducida a
una sola mujer, o que hubo un
estrangulamiento demogrfico de la
poblacin humana en la poca de la
llamada Eva. Entre otras cosas, la fecha
de nacimiento de la mujer en la que se
produjo la mutacin que nos permite
fechar el ltimo antepasado
(antepasada) comn de los africanos y
sus descendientes que poblaron el resto
del mundo, no coincide con la de la
separacin entre las poblaciones
africanas y no africanas. El nacimiento
de la pseudo Eva tiene que ser anterior,
un nmero de aos desconocido, al de la
separacin de las poblaciones.
Efectivamente, la fecha de 190 000 aos
para la pseudo Eva es ms antigua que
la de 100 000 aos de la separacin
entre africanos y no africanos, segn los
datos arqueolgicos disponibles.
Se ha hablado mucho acerca de la
Eva africana. Muchos investigadores
han arremetido contra la fecha y la
interpretacin. Eva africana es el
producto de una importante serie de
estudios del laboratorio de Allan
Wilson, de Berkeley. Por desgracia, a
Allan nos lo arrebat una leucemia
aguda en 1991, y la polmica se aviv
despus de su muerte.
Pero no vale la pena que nos
detengamos en las crticas al trabajo y
las conclusiones de Allan Wilson,
porque una investigacin japonesa muy
reciente confirma las conclusiones
anteriores y proporciona una estimacin
ms slida de la fecha del nacimiento de
Eva.
Horai et al. analizaron la secuencia
completa en el cromosoma mitocondrial
de tres hombres (un africano, un europeo
y un japons) y la compararon con las
secuencias de cuatro primates: dos
especies de chimpanc, el gorila y el
orangutn. Los resultados se ilustran en
la figura 3. La fecha de esta Eva es de
143 000 aos, con un margen de error
bastante reducido. La separacin entre
el hombre japons y el europeo,
naturalmente, es ms tarda. Las fechas
de separacin de los otros primates
corresponden a los resultados
anteriores. Esta investigacin es la ms
segura y completa que se ha realizado
hasta hoy sobre el ADN mitocondrial.
Naturalmente, nos gustara tener datos
sobre los cromosomas del ncleo 3. Anlisis del ADN mitocondrial en tres seres
humanos y en otros cuatro primates (segn
celular, que poseen una cantidad mayor Horai et al., 1995).
de informacin, una frecuencia de
mutacin distinta y otras
particularidades cuya importancia en
relacin con nuestro problema no somos
capaces de apreciar.
Puede que la espera para conocer
Un tartamudeo muy
esta respuesta haya sido larga, pero til
hemos tenido suerte.
 de duplicacin del ADN tenga un ataque
La gentica molecular moderna, y en
de tartamudeo y la secuencia se alargue,
particular el anlisis del genoma
o se acorte. El cambio ms corriente es
humano, han dado lugar a muchas
la suma o la sustraccin de un grupo CA.
novedades. Una bastante sorprendente es
Cuando la frecuencia de mutacin es
que los cromosomas (y no slo los
alta, se encuentran muchas formas de
humanos) contienen gran nmero de
uno de estos segmentos de ADN en
repeticiones en tndem de algunas
distintos cromosomas, que se
secuencias. Nos ocuparemos de las que
diferencian en el nmero de
resultan ms tiles para nuestros
repeticiones: por ejemplo, 11, 12, 13, 14
estudios, las de secuencias muy cortas,
y 15. Un individuo heterocigoto tiene
de dos a cinco nucletidos. Las ms
dos formas, por ejemplo 12 y 15. El
corrientes estn formadas por los
anlisis en el laboratorio de esta
nucletidos citosina y adenina, CA. En
variacin es bastante rpido. La gran
segmentos de ADN de ms de diez o
ventaja es que en el genoma hay muchos
quince repeticiones CACACACA hay
tartamudeos de este tipo, y cada uno
muchas posibilidades de que el proceso
genera una variacin entre individuos,
que puede servir de marcador gentico.
Dada la necesidad de marcadores
genticos, numerosos laboratorios han
identificado los lugares de los
cromosomas donde se encuentran los
tartamudeos. La Genethon ha sido
especialmente activa y ha aislado ms
de 6000, quiz el 10 por 100 de todos
los que existen en el ncleo humano. Es
muy fcil trabajar con estos marcadores,
llamados microsatlites. Estn
repartidos casi al azar por todo el
genoma. Se cree que por trmino medio
hay uno cada 50 000 nucletidos.
La aplicacin evolutiva ms
interesante de los microsatlites es un
mtodo de datacin gentica absoluta.
Podemos comparar fcilmente la
diferencia media entre el nmero de
repeticiones de dos poblaciones. Segn
una sencilla teora matemtica, esta
diferencia tiende a crecer con el
aumento del tiempo de separacin entre
dos poblaciones. Exactamente, la
diferencia (elevada al cuadrado) es
igual a 2 multiplicado por el tiempo
medio de separacin entre las dos
poblaciones (calculado en nmero de
generaciones), multiplicado por la
frecuencia de mutacin por generacin.
Casi todos los microsatlites que hemos
estudiado son del tipo CA, y su
frecuencia media de mutacin es
conocida. Resulta sencillo, pues,
calcular la fecha de la separacin entre
africanos y no africanos, o sea, la fecha
en que la primera poblacin africana
sali de frica para asentarse en Asia.
El resultado es unos 80 000 aos, de
acuerdo con los resultados ms recientes
calculados con casi 100 microsatlites.
Como era de esperar, es inferior al que
se ha calculado muy recientemente para
la Eva africana. Esta estimacin todava
tiene un elevado error estadstico, que
se podr reducir estudiando muchos
otros microsatlites. Es slo cuestin de
trabajo.
Lo bueno de este mtodo de datacin
es que no recurre a un tiempo exterior de
referencia, como en los otros mtodos
mencionados hasta ahora (por ejemplo,
en el caso del ADN mitocondrial, la
base de referencia era el tiempo de
separacin entre el chimpanc y los
hombres). Es un mtodo independiente,
que no est sujeto a error si la fecha de
referencia est equivocada. Se puede
decir, por lo tanto, que se trata de un
mtodo de datacin absoluta, porque
slo utiliza la informacin gentica y no
necesita la paleontolgica. El reloj
utilizado es la frecuencia de mutacin.
Es la que marca el tiempo; y el que ha
transcurrido desde la separacin de las
poblaciones se mide por el nmero de
mutaciones que las diferencian.
Una datacin absoluta no quiere
decir que el reloj sea necesariamente
perfecto. El radiocarbono permite una
datacin absoluta. Su radiactividad
disminuye con una velocidad conocida:
cada 4800 aos se reduce a la mitad, y
en l se basa la estimacin de la
cantidad relativa del carbono radiactivo
con respecto al carbono no radiactivo
presente, que permanece en una muestra
de materia vegetal y nos dice lo antigua
que es. Pero el mtodo se basa en una
hiptesis fundamental: que la cantidad
de carbono radiactivo presente en la
atmsfera ha permanecido constante
desde hace mucho tiempo. Los estudios
realizados determinando la edad, ya
conocida, de maderas muy antiguas, por
medio de la dendrocronologa (recuento
de los anillos del tronco) y la cantidad
de carbono radiactivo presente, han
demostrado que la hiptesis no siempre
se cumple, y han permitido aportar una
correccin. Ahora que hemos
introducido este nuevo mtodo de
datacin gentica, nosotros tambin
podremos controlar los posibles errores
introducidos, por ejemplo, si las
frecuencias de mutacin no son
constantes de unas poblaciones a otras.
Captulo 4
Hoy por hoy, en todo caso, resulta muy
alentador que este mtodo d Revoluciones
prcticamente los mismos resultados que
se obtienen con el anlisis del ADN tecnolgicas y geografa
mitocondrial, aunque tenga una base
terica muy distinta.
de los genes

Las expansiones en la
historia del hombre
moderno

Sabemos que el hombre moderno, en
un perodo que empez entre 60 000 y
70 000 aos atrs, alcanz un nivel de
capacidad tcnica que le permiti
extenderse rpidamente por toda la
superficie del globo y adaptarse a la
vida en medios muy variados. Para
poder acometer esta empresa tuvo que
pasar de una tcnica ms antigua de
fabricacin de los utensilios de piedra,
llamada musteriense, a otra nueva,
caracterstica del hombre moderno,
llamada auriaciense. Pero una
expansin requiere un fuerte crecimiento
demogrfico. Sin una activa
reproduccin, la difusin geogrfica
supondra una reduccin de la densidad
de la poblacin, una dilucin en el
espacio. Desde luego, no hubo tal
dilucin, sino todo lo contrario. La
expansin por el mundo hoy habitado
estuvo acompaada de un crecimiento
demogrfico continuo. A la mayor
velocidad de crecimiento conocida en el
hombre, la poblacin se multiplica por
dos cada veinte aos. El crecimiento a
esta velocidad puede durar muy poco, ya
que en un siglo las dimensiones
demogrficas aumentaran 32 veces, en
dos siglos 1000 veces, y en cuatro siglos
un milln de veces. Sera una verdadera
explosin. Hoy da ms de la mitad de
los seres humanos se multiplica a un
ritmo muy cercano al mximo posible.
Hay que estar completamente ciego para
los nmeros (algo por desgracia muy
frecuente) para no darse cuenta de que el
problema se tiene que resolver cuanto
antes.
La vida humana, hasta hace 10 000
aos, estuvo regulada por las
costumbres de los cazadores-
recolectores, que no producan su
comida como lo hacemos hoy (a
excepcin de la pesca, que sigue
explotando casi exclusivamente la
produccin natural), sino que tenan que
contentarse con lo que se encuentra en la
naturaleza. Sus costumbres
reproductoras, muy oportunamente, les
hacan tener pocos hijos, por lo que su
crecimiento demogrfico era lento. No
tenemos una idea precisa del nmero de
individuos que poblaban la Tierra hace
100 000 aos, cuando una parte de
frica estaba habitada por seres
humanos bastante parecidos a nosotros,
a los que se ha llamado hombres
anatmicamente modernos. Segn
ciertos indicios, basados en la variacin
gentica que se aprecia actualmente, se
ha podido calcular con distintos
mtodos que el nivel demogrfico de la
poblacin humana se situaba entre 10
000 y 100 000 individuos. Este es
tambin el tamao que mantiene a una
especie como la nuestra fuera del
peligro de extincin.
Es posible que nuestra especie
alcanzara ya una densidad prxima a la
saturacin, para las condiciones de vida
de un Paleoltico bastante antiguo, hace
unos 100 000 aos, o quiz un poco ms
tarde, en una poca ms cercana a la del
comienzo de la gran expansin, es decir,
hace 60 000-70 000 aos. Cuando nos
acercamos a la densidad de saturacin,
con la que la poblacin modera su
crecimiento, empieza a aparecer en
todas las poblaciones humanas (y no
humanas) una fuerte propensin a
emigrar a espacios libres, si los hay.
Bajo la presin de la poblacin, en los
siglos posteriores al descubrimiento de
Amrica y Australia un nmero primero
reducido y luego grande de europeos
emigraron a estos continentes. En el
caso de nuestros africanos del
Paleoltico haba mucho espacio casi
vaco, y adems bastante cercano. El
crecimiento demogrfico, que empez en
el lugar de origen, se propag
rpidamente. Al final de la expansin
deba de haber por lo menos cinco veces
la poblacin inicial, si consideramos
cada continente como equivalente a los
otros cuatro. Pero en ese perodo hubo
muchas innovaciones tecnolgicas que
probablemente posibilitaron unos
valores ms altos de densidad de
poblacin.
Para que se desencadenara una
expansin, lo ms probable es que no
bastara con haber alcanzado el lmite de
la densidad demogrfica
correspondiente a las condiciones de
vida de la poca. La presin
demogrfica no siempre es suficiente
por s sola, pero probablemente impulsa
un desarrollo cultural que posibilita o
incluso facilita la migracin. Ya he
mencionado que la navegacin, por
primitiva que fuera, debi de contribuir
a alguno de los desplazamientos
iniciales fuera de frica. La navegacin
fue necesaria para llegar a Australia,
hace 60 000 aos, y si fue inventada
antes pudo simplificar el paso de frica
al sur de Asia, y sobre todo la expansin
a lo largo de sus costas. Para que esto
sea verdad, basta con que las primeras
invenciones que permitieron la
navegacin primitiva se realizaran en
frica, quiz en el este del continente, o
en el noreste. La migracin pudo partir
del mar Rojo para propagarse siguiendo
la costa del sur de Asia, y desde el
suroeste de Asia hacia el sur (Oceana)
y el norte (la costa oriental del
Pacfico), hasta Beringia (figura 4).
Mi hiptesis preferida es que
adems del transporte, el progreso del
lenguaje facilit mucho la gran
expansin del Paleoltico. Es posible
que los antepasados ms lejanos del
hombre ya tuvieran una forma primitiva
de lenguaje, pero que su desarrollo fuera
ms tardo y probablemente slo
alcanzara con el hombre moderno, antes
del comienzo de su explosin
demogrfica de los ltimos 100 000
aos, un grado de perfeccin parecido al
de todas las lenguas habladas
actualmente. Con este formidable
instrumento de comunicacin, el hombre
moderno pudo explorar fcilmente las
cercanas y los lugares ms alejados,
llevar a sus grupos sociales a tierras
lejanas, adaptarse a muchas condiciones
ambientales nuevas y asimilar
rpidamente las nuevas tecnologas que
haban hecho posibles las adaptaciones.
Pero en cualquier caso el
crecimiento demogrfico del ltimo
Paleoltico fue muy lento. El final de
esta edad se hace coincidir formalmente
con el principio de la produccin de
alimento, es decir, con la agricultura y la
ganadera. El nuevo perodo, llamado
Neoltico, empez hace unos 10 000 pases que antes se llamaban
aos. Podemos hacernos una idea subdesarrollados (y hoy, por no ofender,
aproximada de la densidad de poblacin se denominan en vas de desarrollo o,
en el mundo de esa poca, ya que ms recientemente, pases del sur, un
poseemos datos etnogrficos de la de ttulo ms neutro aunque menos preciso.
los pueblos que viven de la caza y la Acaso Nueva Zelanda, Australia y la
recoleccin en los tiempos modernos. Si Repblica Surafricana son pases
extrapolamos estos datos a la superficie subdesarrollados?).
del mundo habitado de entonces, el
resultado es entre 1 y 15 millones de
habitantes en toda la Tierra (pongamos 5
millones). Si suponemos que hace 100
000 aos haba 100 000 individuos, la
velocidad media de crecimiento en este
perodo sera casi 100 000 veces menor
que la que encontramos hoy en los
 4. Expansin del hombre moderno en el
Paleoltico. Ruta hipottica.
Desde que el desarrollo de la
agricultura nos libr de las limitaciones
impuestas por la naturaleza, nuestro
crecimiento demogrfico se hizo ms
rpido. Para llegar a 6000 millones a
partir de 5 millones en 10 000 aos, la
velocidad de crecimiento de las
dimensiones demogrficas de nuestra
especie slo ha aumentado cinco veces
con respecto a la del Paleoltico. No es
un cambio enorme, pero ha tenido lugar
sobre todo en los siglos ms recientes, y
hoy la velocidad de crecimiento est en
continuo aumento. Si la situacin no
cambia, en varias dcadas la poblacin
puede alcanzar un lmite tal que su
velocidad se podr considerar
explosiva. Es sabido que el control del
exceso de los nacimientos humanos se
produce de tres maneras: mediante
epidemias, hambres y guerras. En este
momento estn funcionando todos los
frenos impuestos por la naturaleza, con
una intensidad ms preocupante que
nunca: una epidemia que todava no
hemos logrado controlar (el sida), una
malnutricin extrema que asola a ms de
1000 millones de personas, y un nmero
inaudito de guerras civiles y religiosas.
Por suerte, en estas guerras todava no
se han usado bombas atmicas, pero
puede que algn fsico nuclear ruso,
reducido al paro o incluso al hambre, o
algn extremista de una religin medio-
oriental, japonesa o norteamericana
empiece a trabajar para los gobiernos,
los partidos o las religiones de tipo
fundamentalista y nos regale nuevas
Hiroshima y Nagasaki.
El reciente estudio de la geografa
de los genes ha proporcionado muchos
ejemplos de expansin, las disporas
(por utilizar este viejo trmino griego
como sinnimo de expansin geogrfica
de las poblaciones). Tuvieron lugar,
sobre todo, pero no exclusivamente, en
los ltimos 10 000 aos, o sea despus
del final del Paleoltico. Por qu
podemos detectarlas gracias a la
geografa de los genes? La densidad de
poblacin, sobre todo en el Paleoltico,
era muy baja, y eso propici una
diferenciacin gentica elevada a causa
de la deriva gentica, que se nota
especialmente si la densidad de
poblacin es pequea. En estas
condiciones la deriva ocasiona una
variacin al azar que se puede extender
a todos los genes, y por tanto una gran
distancia gentica entre poblaciones. La
migracin provocada por las
expansiones, que pueden llegar muy
lejos del lugar de origen, ocasiona
mezclas entre poblaciones vecinas y
lejanas, que dejan huellas bastante
profundas en la geografa de los genes.
Podemos observar las consecuencias de
estos movimientos en los mapas
geogrficos de los genes (mapas
genogrficos) todava varios miles de
aos despus, porque se producen con
rapidez y sus huellas se borran mucho
ms despacio. Migraciones sucesivas,
debidas a distintas expansiones, pueden
cubrir en parte las migraciones
anteriores, pero mediante tcnicas
estadsticas se pueden separar sus
efectos sobre la geografa de los genes.
Nuestro anlisis ha demostrado que,
en general, todas las grandes
expansiones se debieron a innovaciones
tecnolgicas importantes, sobre todo las
que permitieron un aumento de la
nutricin, de los medios de transporte o
del control poltico y militar. Las
innovaciones responsables de las
grandes expansiones son las que causan
un crecimiento demogrfico local, que
sigue al desplazamiento de la poblacin
cuando la innovacin tambin se puede
desplazar. El cultivo de los cereales fue
exportado, junto con los propios
cereales, a todos los lugares donde se
podan cultivar. En Oriente Prximo el
trigo era silvestre y se cultiv a
principios del Neoltico; su cultivo
(junto con el de otros cereales como la
cebada y, muy importante, la cra de los
animales domsticos ms comunes hoy)
ocasion un enorme crecimiento de la
poblacin. El desarrollo demogrfico
local estimul una expansin geogrfica
a tierras vecinas, en busca de otros
terrenos adecuados para la agricultura.
El ciclo de crecimiento demogrfico y
expansin volvi a empezar, y se pudo
extender a todos los lugares donde haba
condiciones (cultivo del trigo, etc.) para
un crecimiento demogrfico. La
expansin se detuvo all donde encontr
barreras insuperables, como el mar, o
all donde el trigo no poda crecer a
causa de las condiciones ambientales,
como el fro en Escandinavia, el norte
de Rusia, etc.
No todas las revoluciones
tecnolgicas son responsables de
crecimientos demogrficos y, por lo
tanto, de expansiones. Es ms fcil
entender el mecanismo de gnesis de las
expansiones si se refleja en un ejemplo
de una poca histrica reciente y
conocida por todos. En la segunda parte
de la Edad Media hubo en Europa un
crecimiento demogrfico imponente, Australia y frica. El crecimiento
debido a numerosas innovaciones demogrfico propiciado en Europa por
tecnolgicas que tuvieron un efecto el desarrollo econmico, a finales de la
econmico positivo despus de la Edad Media, proporcion el impulso
decadencia causada por la destruccin necesario; los descubrimientos
de las estructuras del Imperio romano geogrficos propiciados por las
con las invasiones de los brbaros. Esta innovaciones nuticas abrieron los
explosin demogrfica y econmica espacios libres y dieron lugar a la
qued contenida dentro de los lmites expansin europea.
geogrficos de Europa, hasta que
surgieron innovaciones importantes en la
tecnologa de los transportes
transocenicos. A su vez, stos
permitieron, a partir del siglo XV, una
expansin geogrfica a los otros
continentes, sobre todo a Amrica,
 La primera
expansin de la
agricultura
Puede que nunca conozcamos los
detalles de las expansiones del hombre
moderno por todo el mundo durante el
Paleoltico, pero otras expansiones ms
cercanas a nuestra poca son menos
misteriosas. En colaboracin con el
arquelogo Ammerman me he ocupado
de una de estas expansiones, ligada al
desarrollo de la agricultura en Oriente
Prximo. La podemos llamar expansin
neoltica, porque el paso de la caza y la
recoleccin de los paleolticos al
cultivo de plantas y la cra de animales
coincide, por lo menos en el mundo
occidental, con el desarrollo de nuevas
tcnicas de produccin de utensilios de
piedra, que han dado el nombre de
Neoltico a este perodo. Justo despus,
la introduccin de la cermica,
probablemente inventada en otro lugar,
aument la eficacia del desarrollo
agrcola, y ha proporcionado un
marcador muy til a los arquelogos,
que de entonces en adelante han podido
estudiar, salvo en unas pocas
excepciones, tanto los instrumentos la fauna y alter sensiblemente el modo
neolticos como la presencia de trigo y de vida, obligando a los hombres del
cermica, para identificar la llegada de Paleoltico tardo a encontrar soluciones
la agricultura a Europa. Pero en realidad alimentarias nuevas. Por lo menos en
la nica seal segura es la presencia de tres regiones muy alejadas entre s
trigo, ya que en Europa apenas exista empez en este perodo la produccin
antes del Neoltico, y lleg despus con de alimento, como suplemento de la caza
la agricultura desarrollada en Oriente y la recoleccin. En Oriente Prximo,
Prximo. China, Mxico y el norte de los Andes
Probablemente, hace ya 10 000 se inici la domesticacin de plantas y
aos, la presin demogrfica haba animales, que ya servan como alimentos
alcanzado un grado bastante naturales. Los lugares de origen de la
considerable, sobre todo en lugares de domesticacin estn bastante
clima subtropical, que brindaban las desperdigados en estas zonas, y las
mejores condiciones. En este perodo se soluciones prcticas fueron muy
produjo un hecho que cambi la flora y distintas en las tres regiones, tanto como
las plantas locales y, sobre todo en
Oriente Prximo, los animales salvajes
indgenas que fueron domesticados.
Haba mijo en el norte de China, arroz
en el sur, cerdos en todo el territorio y
bfalos en el sur; numerosos tipos de
trigo, cebada, bovinos, cabras y ovejas
en el llamado Creciente Frtil (regin
que comprende Israel, Lbano, Siria,
Irak y la parte occidental de Irn); maz,
calabazas y frijoles en Mxico. El
desarrollo fue casi contemporneo en
China, Amrica y Oriente Prximo, pese
a la enorme distancia que hay entre estas
regiones. Esto es seal de una presin
externa comn, como un cambio global
del clima, que al parecer se produjo en
aquella poca, y del desarrollo de
factores internos comunes a las distintas
regiones, como el agotamiento de los
recursos y la presin de la poblacin.
Estas dos ltimas consecuencias
pudieron estar causadas por el cambio
del clima (figura 5).
La cermica ms antigua que
conocemos se ha encontrado muy lejos,
en Japn. Hace 12 000 aos hubo all un
desarrollo local muy importante (en
ausencia total de agricultura, que lleg a
Japn desde fuera 10 000 aos
despus). Es difcil afirmar o negar que
la cermica llegara a Oriente Prximo
desde este lejano origen. Pero existe una
fuente de cermica ms antigua y
cercana a Oriente Prximo: el Shara.
En aquella poca no era un desierto y,
por lo menos en las partes montaosas,
estaba habitado por poblaciones que nos
han dejado huellas muy visibles de su
civilizacin, las famosas pinturas
rupestres del Tassili, el Tibesti y muchas
otras regiones.

Cuando las tierras cercanas a las de

los agricultores neolticos se prestaban
al cultivo, debi de ser inevitable que
fueran ocupadas enseguida por
campesinos que llegaban de los
alrededores, o de ms lejos, en busca de
nuevos campos. Los campesinos
primitivos, debido a la falta de tcnicas
para la fertilizacin del suelo, a menudo
tuvieron que dejar los campos en
barbecho o buscar otros nuevos. Por
consiguiente, el desarrollo de la
agricultura, por un lado, produjo un
aumento de la densidad local, y por otro
una expansin geogrfica que pudo
continuar siempre que la ecologa local
lo permiti.
La expansin a partir de Oriente
Prximo fue ms fcil que las que
empezaron en otras regiones de origen
de la agricultura, ya que el cultivo del
trigo y la cebada y la cra de los
animales domsticos se podan practicar
en un rea muy extensa alrededor de
Oriente Prximo: gran parte de Europa,
del norte de frica (que todava no era
un desierto) y del oeste de Asia. En
Mxico la agricultura tard miles de
aos en propagarse hacia el norte, pero
se difundi mejor hacia los Andes,
donde hay una gran variedad ambiental.
Tambin la mayora de las reas
tropicales de Amrica del Sur tardaron
en desarrollarse por razones ecolgicas.
La diversidad de medios en China hizo
que en el sur y en el norte el desarrollo
fuera distinto e independiente, y la
expansin se vio frenada en los
alrededores, ya que al norte estaba la
estepa, al oeste el desierto, y al sur un
clima tropical que por lo general no es
adecuado para ciertos tipos de
agricultura.
En Oriente Prximo el perodo
Neoltico pudo ser un poco anterior al
de Mxico o China, y dur 4000 o 5000
aos, hasta la Edad de los Metales. La
economa agrcola que se difundi desde
Oriente Prximo en todas las
direcciones era bastante compleja, ya
que inclua tanto cereales como
animales domsticos, que pudieron
aclimatarse en una zona bastante amplia.
En Amrica hubo un desarrollo
moderado de los animales domsticos,
pero mucho ms satisfactorio en lo que
respecta a las plantas. Cuando los
europeos las encontraron, a su llegada,
se las llevaron enseguida a Europa
(tomate, patata, cacao, tabaco). Una
de ellas, la yuca, procedente de la
cuenca alta amaznica, fue difundida en
frica tropical por los campesinos
africanos tras el descubrimiento de
Amrica. En menos de dos siglos el
xito de la yuca fue tal en casi toda esta
extensa regin, que en la mayor parte de
ella se olvid el cultivo de otras
especies de origen africano, como el
sorgo, gracias a las cuales los
agricultores se haban extendido por
todo el continente en los 4000 o 5000
aos anteriores.

5. Mapa de la expansin de la agricultura en

Europa.

6. El mapa de la expansin de la
agricultura por Europa, que hemos
basado en la llegada del trigo, datado
con carbono radiactivo (figura 6),
seala la aparicin de los cereales
originarios de Oriente Prximo en las
regiones arqueolgicas europeas. La
expansin fue muy lenta e irregular.
Empez en Oriente Prximo y Anatolia
hace unos 9500 aos, y necesit ms de
3500 aos para llegar a Inglaterra. Es
una velocidad media de un kilmetro
anual. En el litoral mediterrneo fue
algo ms rpida, porque suele ser ms
fcil desplazarse en barco que a pie.
Durante este largo perodo de
expansin se produjeron cambios y
adaptaciones culturales locales. La
expansin a lo largo del litoral
mediterrneo, partiendo de Macedonia y
Grecia, lleg al sur de Italia y luego
prosigui hacia el Mediterrneo
occidental. Pero antes haba llegado a
las islas situadas entre Turqua y Grecia,
como revela el uso de la obsidiana,
cuyas canteras se encuentran en las islas
del mar Egeo y del Tirreno (isla de
Lpari).
Este detalle nos confirma que los
neolticos saban construir y usar
embarcaciones. Recientemente unos
arquelogos franceses han encontrado
una barca neoltica completa en el Sena,
y unos arquelogos italianos otra en
Bracciano. Europa central fue ocupada
remontando el Danubio y bajando por
los ros de la llanura europea, donde
encontramos una cultura con un sello
personal, una decoracin especial de las
vasijas (la cermica lineal). Los
primeros agricultores de Oriente
Prximo no utilizaban la cermica, que
lleg ms tarde, y las primeras
colonizaciones agrcolas de Macedonia
carecan de ella. Pero, despus de su
llegada, la cermica se difundi con
mucha rapidez, y avanz por el resto de
Europa junto con la agricultura, casi sin
excepciones. He observado que en otros
lugares, sobre todo en Oriente, en Japn,
la cermica naci mucho antes que la
agricultura, casi 10 000 aos antes, y en
estas regiones se suele llamar neolticas
a las culturas que utilizaban cermica,
mientras que en Europa la palabra se
refiere ms bien a la presencia de la
agricultura. Conviene no olvidar la
confusin que origina esto. Ya he dicho
que la cermica se invent en Japn, o
ms concretamente en la regin del mar
de Japn, que incluye Corea y
Manchuria. Pero en Oriente Prximo es
ms probable que llegara desde el
Shara, donde la cermica se utilizaba
1000 aos antes del descubrimiento de
los yacimientos de Oriente Prximo.
Puede que la ruta de Asia central llevara
tiempo abierta al comercio. La ruta de la
seda, que llev este tejido a Europa en
la Edad Media, ya era activa en la poca
de Roma y de Grecia. Tenemos noticias
de movimientos humanos por esta ruta
an ms antiguos, como revela la
presencia de los grandes cementerios de
los pueblos noreuropeos en el rea ms
occidental de China, la provincia
conocida como Xinjiang. Aqu la gran
aridez del desierto de la antigua cuenca
del Tarim ha hecho que se conserven por
desecacin casi perfecta numerosos
cadveres, quiz sobre todo los que
fueron sepultados en invierno, que se
liofilizaron (se deshidrataron por
congelacin). Algunos de ellos tienen
claramente los ojos azules y el pelo
rubio. Sus genes, que se estn
estudiando, parecen confirmar lo que
indican los ojos y el pelo. Adems, sus
vestidos, que tambin estn muy bien
conservados, denotan un origen europeo,
segn la datacin con carbono
radiactivo. Eran europeos del norte, los
ms antiguos de hace 3800 aos. Uno de
los vestidos recuerda un poco al tartn
moderno, un tejido escocs.
Probablemente esta gente hablaba una probablemente desapareci a causa de
lengua indoeuropea hoy extinguida, el las invasiones monglicas, pero quedan
tocario, del que se conservan fragmentos genes de origen europeo en una
escritos en un antiguo alfabeto indio. En poblacin de China occidental, los
la regin tambin hay un fresco del siglo uigures, que viven en Xinjiang y
VII d.C. en el que aparecen hombres presentan gran variedad de colores y
blancos rubios y pelirrojos, bien formas de la cara, probablemente debida
vestidos. Este descubrimiento, muy a una mezcla mongoloeuropea.
reciente (realizado por el orientalista
norteamericano Victor Mair, de
Filadelfia), demuestra que la ruta de
Asia central se abri probablemente
hace 4000 aos o ms, y pudo ser
Difusin dmica o
recorrida con bastante frecuencia ya en difusin cultural?
tiempo de los comienzos de la
agricultura. Este pueblo noreuropeo

Con Ammerman, el arquelogo con
el que confeccionamos los mapas
arqueolgicos de la progresin de la
agricultura neoltica en Europa de la
figura 6, nos hicimos esta pregunta: la
difusin de la agricultura se debi a una
expansin de hombres, agricultores que
llevaron consigo sus conocimientos
tecnolgicos, o a una propagacin de la
tecnologa sola? Al primer tipo de
difusin podemos llamarlo dmico y al
segundo cultural. Los arquelogos se
han preocupado poco de la cuestin, ya
que utilizando slo los datos
arqueolgicos es muy difcil hacer una
distincin. Tambin hay otra dificultad,
que podramos llamar de historia de la
epistemologa cientfica. En el perodo
comprendido entre las dos guerras
mundiales los arquelogos tendan a
interpretar la aparicin de cualquier
innovacin cultural (por limitada que
fuera, como un hacha, una nueva
decoracin de las vasijas, un nuevo
sistema de sepultura: las que se
difundieron rpidamente por Europa
central durante la Edad de los Metales)
como el resultado de grandes
migraciones y conquistas. Despus de la
ltima guerra mundial se plante, sobre
todo en Inglaterra, que estas
interpretaciones podan estar
equivocadas, ya que poda tratarse de
modas que se propagaban por un rea
bastante densamente poblada gracias a
una red comercial bien desarrollada.
Esta importante contribucin crtica ha
causado una oscilacin excesiva del
pndulo de los dogmas arqueolgicos.
Antes de la segunda guerra mundial,
para los arquelogos todo cambio
cultural se deba a las grandes
migraciones; despus, la migracin
haba desaparecido por completo y todo
el cambio era cultural y exclusivamente
local. Slo los mercaderes viajaban.
El anlisis de los datos
arqueolgicos ha demostrado que la
difusin de la agricultura fue muy lenta,
y estuvo acompaada de un aumento
considerable de la densidad de
poblacin. En cambio, las difusiones
meramente culturales suelen ser rpidas
y pocas veces tienen efectos
demogrficos. Hemos examinado con el
mximo rigor crtico el problema de si
la difusin fue de tipo dmico o slo
cultural, basndonos en los
conocimientos demogrficos sobre la
especie humana. El hecho de que fuera
tan lenta, por supuesto, est a favor de la
teora dmica, pero era sta compatible
con la lentitud de la multiplicacin y de
la migracin de las poblaciones
humanas? Una teora gentica elaborada
por R. A. Fisher, adaptada fcilmente a
problemas ecolgicos y demogrficos
como el que nos ocupa, nos ha ayudado
a resolver la cuestin. En la versin
demogrfica, la teora de Fisher prev
cuantitativamente la velocidad radial de
difusin (a partir del centro de
expansin) de una poblacin que
aumenta numricamente hasta la
saturacin local y se desplaza si es
preciso buscar nuevas tierras, ya sea a
causa del agotamiento rpido de los
suelos cultivados sin el uso de
fertilizantes, ya sea por superpoblacin
local. Naturalmente, la migracin se
realizar a las regiones vecinas, a no ser
que estn ya ocupadas. De todos modos,
la velocidad de desplazamiento de los
campesinos primitivos tena un lmite.
La teora de Fisher[15]. revela que la
velocidad radial de avance de una
poblacin, que crece y emigra, depende
en gran medida de dos magnitudes
demogrficas simples y Fciles de
calcular: la velocidad de crecimiento de
la poblacin y la velocidad de
migracin.
La velocidad media de avance de la
agricultura, calculada con arreglo a los
datos arqueolgicos, es de un kilmetro
anual, un poco ms en barca (tanto a lo
largo de las costas como en los ros), y
menos si haba barreras fsicas que la
frenaran, o si los cambios de las
condiciones ambientales requeran
nuevas adaptaciones. Para mantener esta
velocidad media de difusin de un
pueblo es necesaria una velocidad
grande de crecimiento demogrfico, si la
de migracin es muy pequea; o bien, si
el crecimiento es lento, una migracin
individual ms rpida. Las velocidades
de reproduccin ms altas que se
conocen histricamente en el hombre
son de ms del 3 por 100 anual,
correspondiente a una multiplicacin
por dos en menos de una generacin. Las
velocidades de migracin de los
agricultores primitivos ms altas que se
conocen son ya demasiado altas, para
esa velocidad de reproduccin, y daran
una tasa del progreso de la agricultura
neoltica en Europa demasiado grande.
Conviene destacar que la velocidad de
crecimiento que cuenta es muy difcil de
calcular, sobre todo a partir de los datos
arqueolgicos, ya que representa la
velocidad inicial, que dura poco. Pero
algunos ejemplos histricos nos
muestran que una velocidad semejante
es posible cuando una poblacin de
cultivadores ocupa una tierra casi
deshabitada. Por ejemplo, la provincia
de Qubec, en Canad, ha alcanzado la
densidad actual a partir de una
poblacin original de unas mil mujeres
francesas, hace poco ms de tres siglos.
Estas mujeres fueron reclutadas por Luis
XIV como esposas para los hombres que
vivan en el Canad francs y no tenan pero las condiciones demogrficas
otra posibilidad de encontrar mujeres
francesas. Luis XIV dio una dote a cada
una de las mujeres que aceptaron
casarse en estas condiciones, por lo
general sin conocer a su futuro marido, y
las adopt como hijas: las llamaron
hijas del rey. La velocidad de
crecimiento de esta poblacin era muy
alta, y parecida a la de otra
colonizacin, el poblamiento del sur de
frica por parte de los campesinos
holandeses. Naturalmente, los
agricultores europeos que colonizaron
Canad y Surfrica tenan mejores
mtodos de cultivo que los neolticos,
podan ser muy parecidas. Con estas
velocidades de crecimiento bastan unas
velocidades de migracin muy reducidas
para garantizar un avance de un
kilmetro anual. En general, hemos
encontrado que la velocidad de avance
de la agricultura en Europa es
compatible con la teora de una difusin
dmica de los agricultores neolticos, de
acuerdo con los datos demogrficos
conocidos.
Pero la hiptesis de una difusin
dmica de la agricultura neoltica tuvo
poca aceptacin entre los arquelogos
angloamericanos, por lo menos al
principio. Como la migracin no se
poda verificar con datos arqueolgicos,
el dogma impuso que no hubo tales
migraciones. En consecuencia, la
acogida que tuvo nuestra teora fue casi
glacial. Recientemente la situacin ha
empezado a cambiar. Colin Renfrew,
profesor de arqueologa de la
Universidad de Cambridge, en un libro
publicado en 1987 y en un artculo
aparecido en Scientific American en
1989, acept sin reservas la hiptesis y
el modelo que habamos propuesto.
Entonces otros arquelogos acogieron,
por lo menos en parte, nuestra tesis de
1972. He aqu un ejemplo de la
dificultad con que penetran las ideas
nuevas en el mundo cientfico, cuando
estn en abierta contradiccin con las
oficiales.

7. Distribucin geogrfica del gen Rh- en
Europa (escala arbitraria).
Una demostracin
gentica de la
difusin dmica de la
agricultura en
Oriente Prximo
La arqueologa no ayuda a verificar
la existencia de las migraciones, salvo
en casos excepcionales. La demografa
de los pases en vas de desarrollo nos
ha ayudado a convencernos de que la
lentitud de difusin de la agricultura est
de acuerdo con los datos de crecimiento
y migracin de los agricultores
primitivos. Pero esta concordancia entre
la velocidad de difusin observada y la
calculada con los datos demogrficos no
basta para demostrar que la difusin
haya sido realmente dmica. Por lo
tanto, buscamos unas demostraciones
que fueran independientes de la
expansin dmica de la agricultura.
Haba una posibilidad de que la gentica
nos pudiera ayudar, pero haba que
desarrollar nuevos mtodos, y uno en
especial ha resultado muy convincente:
la construccin de mapas geogrficos
sintticos de los genes. Los resultados
que proporciona un solo gen no son muy
clarificadores, porque est sujeto a
muchas variaciones al azar, y los mapas
de un solo gen pueden tener varias
explicaciones distintas, sin que se pueda
elegir con facilidad una de ellas. Por
ejemplo, veamos el mapa de los dos
genes ms conocidos a causa de su
relacin con la salud, el gen Rh- en
Europa, que presenta un pico mximo en
los Pirineos (figura 7), y el gen o (del
sistema de los grupos sanguneos ABO),
que alcanza el 100 por 100 en la mayor
parte de Amrica (figura 8). El Rh- es
un gen europeo (vase el cap. 1), raro o
ausente en otros lugares. Parece
razonable suponer que su origen se debe
a una mutacin de Rh+ a Rh- aparecida
en Europa occidental. Dado que Europa
fue ocupada por el hombre moderno
hace 40 000 aos, probablemente es una
mutacin que se produjo despus de esta
fecha y ha tenido tiempo de difundirse
desde su lugar de origen (quiz, pero no
necesariamente, donde hoy muestra su
pico mximo). Cmo explicar las
frecuencias actualmente elevadas de Rh
negativos? Hay dos posibilidades: que
la seleccin natural diera ventaja al
heterocigoto, o que un episodio de
deriva gentica favoreciera
aleatoriamente el aumento de los tipos
de Rh negativos. A menudo resulta
difcil elegir entre las dos hiptesis. En
Europa, hace 25 000 aos, dio comienzo
un episodio que pudo reducir el tamao
demogrfico de las poblaciones y, por lo
tanto, propiciar la deriva: la ltima
glaciacin. Tambin cre un aislamiento
bastante serio entre el oeste y el este de
Europa. De todos modos, no es probable
que la poblacin de Europa occidental
disminuyera mucho. Incluso en el punto
lgido de la glaciacin, hace 18 000
aos, haba una intensa actividad
artstica en Europa occidental. Al
parecer, en el suroeste de Francia y
norte de Espaa, durante 30 000 aos,
hubo desde el principio de la agricultura
una riqueza artstica constante, difcil de
conciliar con una poblacin de unos
cientos de individuos, a no ser que el
principio de la difusin del gen Rh- en
la poblacin europea se deba a un
episodio bastante corto de deriva
gentica, en la poca del poblamiento
inicial del oeste de Europa.

Tambin surge una duda parecida

seleccin natural o deriva (vase la p.
50) con la desaparicin (o casi) de
los genes A y B en Amrica, que dej
solo al gen O. Este tipo es bastante
frecuente en otros lugares (el promedio
aproximado es del 60 por 100), pero
pasar del 60 por 100 al 100 por 100 es
un cambio considerable. Ya he
mencionado que tambin en este caso el
fenmeno puede deberse a la deriva
gentica (en particular a un nmero muy
pequeo de fundadores). Tambin se ha
propuesto la hiptesis de que fue la
seleccin natural la que elimin los
individuos de los grupos distintos del 0,
e incluso se ha indicado el culpable, la
sfilis. La enfermedad se propag, segn
parece, despus de 1492. Segn los
puntos de vista, ha recibido el nombre
de mal glico o napolitano. El suceso
que dio origen al equvoco fue la guerra
emprendida en Npoles por el rey
Carlos VIII (que empez en agosto de
1492 y termin en febrero de 1495 con
la conquista de la ciudad). En aquella
poca Npoles estaba bajo dominio
espaol, lo que refuerza en cierto modo
la hiptesis del origen americano.
Encontramos esta hiptesis en la
primera descripcin cientfica de la
enfermedad de sorprendente
minuciosidad, que le dio el nombre:
el poema de Girolamo Fracastoro da
Verona, titulado Syphilis sive de morbo
gallito (1530), escrito en un latn muy
elegante. En el poema, el joven pastor
americano Sifilo le es infiel al dios Sol,
y es castigado con la aparicin en su
cuerpo de lceras sifilticas. Pero
despus el dios le perdona y le ensea a
curarlas con una planta, el guayaco (de
origen americano), y mercurio. En otra
obra (De contagione et contagiosis
morbis, 1546), Fracastoro interpreta de
un modo totalmente moderno las
enfermedades contagiosas (llamadas
infectiones), y declara que se deben a
grmenes vivientes (llamados seminaria
prima). Entre las infecciones, adems de
la sfilis, cita la lepra, la tuberculosis, el
tifus, etc. Hoy podemos dar un pequeo
apoyo experimental a la teora, pues
sabemos que con los tratamientos
modernos los individuos de grupo o
sanan (por lo menos en el aspecto
inmunolgico) antes que los de los otros
grupos.
En general es difcil explicar los
mapas geogrficos de un solo gen. El
gen Rh- es compatible con la historia de
la difusin de los agricultores neolticos
a partir de Oriente Prximo, si
imaginamos que en su mayora (o en su
totalidad) eran Rh positivos, y los
europeos paleolticos eran en su
mayora (o en su totalidad) Rh
negativos. Pero puede haber muchas
otras explicaciones posibles. Por suerte,
existen otros genes que estn de acuerdo
con esta interpretacin. Sin embargo,
slo los genes que muestran diferencias
de frecuencia entre Oriente Prximo y
las poblaciones que vivan en Europa
antes de la difusin de los neolticos
podran arrojar luz sobre la cuestin. No
sabemos qu genes son estos, pero es
razonable pensar que pueden ser los
mismos que hoy muestran una importante
variacin gradual entre la zona de
partida y la de llegada. Antes de la
agricultura, la densidad de poblacin
era muy baja en todas partes, y la deriva
gentica poda ocasionar diferencias
importantes de frecuencias gnicas entre
unas regiones y otras. Dado que los
neolticos, gracias a la agricultura,
podan alcanzar densidades de
poblacin mucho ms altas que las de
los paleolticos, es probable que sus
genes no se diluyeran completamente en
su expansin por Europa, seguida de la
mezcla con los habitantes anteriores.
Ms bien cabe esperar una dilucin
progresiva desde el punto de partida
hasta la periferia de la expansin.
Las migraciones influyen por igual
en todos los genes, de modo que se
pueden reconstruir a partir de los genes
mejor conocidos, si es posible hacer una
sntesis de su variacin geogrfica.
Cuanto mayor sea la cantidad de genes
disponibles para esta investigacin, ms
reproducible ser el resultado. En la
poca de nuestro primer intento pudimos
utilizar 39 genes[16]. Quince aos
despus repetimos el anlisis con 95
genes; las conclusiones fueron
prcticamente las mismas, pero los
resultados ganaron en claridad y
precisin. Hay que destacar que Europa
es la regin del mundo mejor conocida
en muchos aspectos, incluyendo el
gentico y el arqueolgico. Pero es
bastante probable que se hayan
producido muchas migraciones, algunas
de gran entidad, en distintas pocas,
originadas en lugares distintos antes y
despus de la que nos interesa. Si se
superponen unas a otras, cmo
podemos distinguirlas? Aunque hablo de
migraciones, me refiero siempre a
expansiones, es decir, migraciones
determinadas por el crecimiento de una
poblacin en el foco original, que
desencadena una migracin seguida del
crecimiento en las regiones ocupadas, y
as sucesivamente, de manera que la
poblacin se extiende como una mancha
de aceite a partir del foco original. Es
evidente que, en el caso del hombre,
esto es posible cuando en el origen hay
una invencin que propicia el
crecimiento demogrfico de la
poblacin. Las invenciones que
aumentan la cantidad de alimento son las
que tienen ms probabilidades de
determinar expansiones, sobre todo si
las plantas o los animales domsticos se
pueden exportar a una regin muy
extensa. Probablemente hubo muchas de
estas invenciones, y no slo de carcter
agrcola, adems de la primera
invencin de la agricultura.
Un mtodo estadstico, conocido con
el nombre de anlisis de los
componentes principales, permite
separar los estratos superpuestos de
las frecuencias gnicas (u otras
magnitudes). Aplicado a nuestro
problema, ha demostrado que puede
separar expansiones que partieron de
distintos orgenes. Con este mtodo se
aslan los fenmenos que no tienen
relaciones recprocas e influyen en una
misma magnitud como la frecuencia
de un gen, de la que se conoce el
valor medio o la suma es el caso de la
frecuencia de los genes en cada punto
del espacio geogrfico. Varios mtodos
parecidos han tenido mltiples
aplicaciones, como para conocer la
influencia de la edad, el sexo o la clase
socioeconmica de los participantes en
una votacin.
Lo primero que hubo que hacer fue
crear mapas geogrficos para cada gen
estudiado con detalle suficiente en toda
Europa y Oriente Prximo. Como ya se
ha dicho, en 1978 pudimos confeccionar
por primera vez los mapas de 39 genes
distintos, de los que tenamos suficientes
datos. Luego tuvimos que calcular los
componentes principales de estos datos,
y al final obtener los mapas geogrficos
de cada componente. Se puede
determinar cuantitativamente el efecto
de cada componente en la variacin
global: el componente ms importante es
el que produce ms cantidad de
variacin. Despus de calcular el primer
componente, el mtodo funciona de un
modo secuencial. El componente
calculado justo despus examinar la
variacin residual, despus de retirar de
los datos la que est relacionada con el
primero. Tambin se puede retirar de los
datos la variacin debida al segundo
componente, obteniendo la tercera, y as
sucesivamente.
Fue una sorpresa mayscula y muy
grata ver que el mapa geogrfico del
primer componente de los genes de
Europa (figura 9) reproduca casi a la
perfeccin el mapa de las fechas de la
llegada de los cereales a Europa,
calculadas con el carbono radiactivo.
Paolo Menozzi fue el primero de los tres
colaboradores (los otros dos ramos
Alberto Piazza y yo) que vio los
resultados de los mapas obtenidos con
ordenador. La coincidencia entre ambos,
el gentico y el arqueolgico, es muy
alta. La coincidencia entre dos
fenmenos observados en el espacio
puede resultar alterada por motivos
tcnicos, pero se ha comprobado que en
nuestro caso no existe ese problema.
Robert Sokal, de Stony Brook, Nueva
York, y sus colaboradores pusieron
especial cuidado en comprobar que la
correlacin entre el movimiento de la
agricultura y el primer componente de
las frecuencias no estuviera contaminada
por fuentes de error de este tipo.
Un problema que an queda por
aclarar es el significado cuantitativo de
las franjas de densidad distinta que
tenemos que usar en los mapas de los
componentes principales. Estos ltimos
son las medias de las frecuencias de
muchos genes, cada una de ellas
pesada con coeficientes que tienen
ms peso en los genes ms informativos.
Podemos preguntarnos cmo se calculan
estos pesos. El clculo es automtico, y
se basa en complicadas frmulas. Lo
podemos aclarar con un ejemplo: una
frecuencia gnica que sea siempre la
misma en toda la regin examinada no
nos dice nada sobre la variacin
gentica, de modo que el mtodo le da
un peso de cero. Pero la frecuencia de
un gen que vara mucho de un lugar a
otro puede ser muy interesante, por lo
que se le puede dar un peso fuerte.
Otra cuestin por explicar: cul es
la escala en la que se representan ahora
las frecuencias gnicas? En realidad, las
frecuencias gnicas originarias han
desaparecido, sustituidas por una
variable nueva, un componente
principal que representa globalmente,
de forma sinttica, todas las frecuencias
gnicas usadas en los clculos. La
escala de cada una de estas variables es
arbitraria, por lo que no se indica en el
grfico[17].
Despus hemos comprobado, con
simulaciones por ordenador, que con
este mtodo se pueden separar realmente
las expansiones independientes, si tienen
orgenes geogrficos bastante diferentes,
y sobre todo si conducen a la sustitucin
parcial de las poblaciones locales
mediante una poblacin que se est
expandiendo y es claramente distinta, en
el aspecto gentico, de aquella a la que
va a reemplazar. Pero es importante que
la poblacin que se expande tenga una
ventaja demogrfica con respecto a la
que la acoge, y con la cual se mezclar,
si no de inmediato, por lo menos antes
del final del proceso. En el caso de los
agricultores neolticos no caba duda de
que iban a poder alcanzar densidades
muy superiores a las de los paleolticos,
y esta es la razn por la cual la
migracin neoltica todava domina el
cuadro gentico de toda Europa. En el
norte de Alemania, junto a Colonia,
durante los trabajos mineros para la
extraccin de carbn, los arquelogos
alemanes tuvieron la oportunidad de
examinar minuciosamente una gran
extensin de terreno habitado por los
neolticos de Europa central.
Encontraron una densidad muy alta de
residencias de neolticos. La simulacin
por ordenador tambin ha demostrado
que los gradientes genticos, resultado
de la mezcla progresiva de neolticos
inmigrados con paleolticos residentes,
una vez formados son bastante estables
en el tiempo.
Cabe destacar que la regin que
mejor podra representar a los
descendientes de los primeros europeos
de la poca en que llegaron los
neolticos es la de los vascos. Este
pueblo habla una lengua muy distinta de
la de la mayora de las poblaciones
europeas, que pertenecen a la familia
llamada indoeuropea. (En el prximo
captulo abordaremos la cuestin desde
el punto de vista lingstico). La
hiptesis ya haba sido sugerida en los
trabajos de Etcheverry, Mourant y
Ruffi, publicados en los aos cuarenta
y cincuenta. Nuestro anlisis est
totalmente de acuerdo con esa
suposicin, y revela que es bastante
probable que los vascos desciendan
directamente de los paleolticos (y de
sus sucesores mesolticos) que vivan en
el suroeste de Francia y el norte de
Espaa antes de la llegada de los
neolticos. Como todas las dems
poblaciones antiguas, despus se
mezclaron con sus nuevos vecinos, por
lo que no se puede hablar de que en
Europa suroccidental haya paleolticos
puros. Pero gracias a una endogamia
relativa, facilitada sin duda por la
conservacin de su lengua (muy distinta
de las lenguas indoeuropeas), pudieron
mantener una diferencia gentica con Los componentes sucesivos al
respecto a las poblaciones vecinas, que primero que, como hemos visto, se
debe reflejar al menos parcialmente su relaciona con la expansin de la
estructura gentica original. agricultura desde Oriente Prximo, han
revelado la existencia de otras
expansiones y fenmenos de inters
biolgico e histrico.
Los otros El segundo componente (figura 10)
muestra una variacin de norte a sur, por
componentes lo que est relacionado con el clima.
principales del Pero otro fenmeno superficialmente
distinto, la distribucin de las lenguas,
cuadro gentico tambin est relacionado con estos dos
europeo fenmenos. Las lenguas que se hablan en
la mayor parte del noreste europeo
forman parte de la familia urlica, y son
muy distintas de las que se hablan en el
resto del continente, que pertenecen a la
familia indoeuropea. Las lenguas
urlicas estn muy difundidas sobre todo
al este de la cordillera de los Urales,
pero tambin al oeste. Por ejemplo, los
dialectos de los lapones y la lengua
finesa son lenguas urlicas del oeste. La
familia indoeuropea, como su nombre
indica, comprende lenguas que se hablan
desde Espaa hasta la India, pasando
por Inglaterra o Persia. Tambin hay
algunas excepciones: en los Pirineos se
habla el vasco, y en Hungra una lengua
muy parecida a la de Laponia, Finlandia,
Estonia y Letonia. Sabemos que en la
provincia romana llamada Panonia, que
aproximadamente coincida con la actual
Hungra, al principio de la era moderna
se hablaba el latn (por lo menos como
lengua oficial), pero a finales del siglo
IX d.C. fue invadida por los magiares,
que procedan del este y hablaban una
lengua de la rama occidental de la
familia urlica. Los invasores
impusieron su lengua, como se observa
con frecuencia en caso de conquista por
parte de una mayora fuerte y
organizada.

Europa fue ocupada sobre todo
desde el sureste, por poblaciones
acostumbradas a un clima ms clido. El
segundo componente, es el resultado de
una adaptacin al fro del norte, como
sugiere la relacin con la latitud, o
representa ms bien un grupo de lenguas
llevadas a Europa desde el norte por
poblaciones procedentes de Siberia
occidental, a travs de los Urales? Es
posible que las dos cosas sean ciertas.
Todos los pueblos que hablan lenguas
urlicas se encuentran en el extremo
norte. Probablemente tuvieron mucho
tiempo para adaptarse al fro siberiano,
ya sea biolgicamente, ya sea con
innovaciones culturales. Los Urales no
son difciles de atravesar, pero en
cualquier caso las poblaciones situadas
al oeste de esta cordillera que ms
continuidad muestran con respecto a los
del otro lado son los lapones.
Acostumbrados a la nieve, saben esquiar
desde hace por lo menos 2000 aos, y
podan viajar rpidamente por las
llanuras nevadas. Por otro lado, tambin
hoy en el extremo norte de Siberia se
viaja mejor en invierno, sobre la nieve,
que en verano, cuando el suelo est
demasiado encharcado.
Los lapones son genticamente
europeos, pero son los que tienen genes
ms distintos de los del resto de
europeos, casi con seguridad a causa de
su parcial origen transurlico. Su
parecido gentico con los europeos
sugiere que al principio eran urlicos, y
se mezclaron mucho con los europeos
del norte (o al revs: en todo caso,
predomina en ellos el elemento gentico
europeo). Las otras poblaciones que
hablan lenguas urlicas en el norte de
Europa no tienen casi ninguna huella
gentica de origen urlico, pero los
finlandeses, y an ms los hngaros,
muestran una huella bastante borrosa
(cerca del 12 por 100 de genes urlicos
en los hngaros). En efecto, en el mapa
geogrfico del segundo componente se
advierte una joroba en las curvas
isognicas procedentes del norte, que
tienden a incluir Hungra y a asimilarla
un poco ms a los urlicos del norte. En
cuanto a los finlandeses, la mezcla con
los urlicos es mnima, pero hay una
posible explicacin. Los investigadores
finlandeses han descubierto que su
poblacin tiene una patologa gentica
muy especial: algunas enfermedades
genticas, casi desconocidas o raras en
otros lugares, son muy frecuentes entre
ellos, mientras que otras, comunes en el
resto del mundo, son ms infrecuentes.
Otra vez estamos ante la accin de la
deriva gentica. Se observa el mismo
fenmeno all donde en el pasado hubo
un perodo en que la poblacin fue muy
escasa, y luego volvi a multiplicarse.
Entonces la patologa de las
enfermedades hereditarias raras muestra
variaciones estadsticas muy fuertes. La
explicacin gentica de este fenmeno
es muy sencilla: un fuerte bajn de la
poblacin, que en un momento dado se
qued reducida a un millar de
individuos o menos. Se supone que este
pequesimo grupo entr en las llanuras
finlandesas hace 2000 aos,
probablemente desde el sur. En aquel
tiempo, en esa regin poda haber una
poblacin emparentada con los lapones,
que hablaba una lengua urlica y ms
tarde se retir hacia el norte, pero
entonces era lo bastante densa como
para que a los finlandeses les pareciera
conveniente aprender su lengua,
convertida luego en el fins moderno, partir de Europa centro-oriental, y
aunque la mezcla gentica con los concretamente desde una regin situada
lapones fuera escasa. al norte del Cucaso, en el mar Negro y
El tercer componente es del mayor el mar Caspio, que hace ya bastantes
inters. El mapa que incluimos (figura aos fue sealada por Marjia Gimbutas
11) es un poco distinto de los que como rea de origen de las poblaciones
aparecen en los otros trabajos nuestros que hablan lenguas indo-europeas.
ms recientes, porque hemos podido
aadir nuevos datos recogidos por
Nasidze en la regin ms crtica, el
Cucaso y la zona contigua por el norte,
comprendida entre el Volga y el Don.
Hay muy poca diferencia entre este
mapa y los anteriores, pero el ltimo es
ms slido estadsticamente hablando.
Todos ellos muestran una expansin a

En el captulo siguiente trataremos
de la evolucin de las lenguas; de
momento, baste decir que se ha debatido
mucho acerca del rea de origen de las
lenguas indoeuropeas, y se ha situado en
lugares muy distintos, repartidos por una
regin que va de Europa central a Asia
central. Marjia Gimbutas, que hizo
muchas indagaciones centradas sobre
todo en la Edad del Bronce en Europa
central y oriental, adelant la hiptesis
de que las lenguas europeas se
difundieron a partir de una regin
situada al norte del Cucaso y al sur de
los Urales, donde se han hallado muchas
tumbas (llamadas kurganes), con
abundantes esculturas de metales
preciosos, armas de bronce, esqueletos
no slo de guerreros sino tambin de
caballos, etc. Desde el punto de vista
ecolgico la regin forma parte de la
estepa eurasitica, que se extiende casi
sin interrupcin desde Rumana hasta
Manchuria. All los caballos eran
comunes, y recientemente el arquelogo
David Anthony ha revelado que
probablemente fueron domesticados y se
construyeron carros y armas de bronce
hace 5500 aos. De todos modos, a los
arquelogos, a falta de escritura, les
resulta muy difcil, cuando no imposible,
decir qu lengua se hablaba entonces en
esta regin. Otro arquelogo (Colin
Renfrew, 1989) plante otra hiptesis
distinta: la de que el origen de las
lenguas indoeuropeas es Anatolia. Los
primeros agricultores de esta regin
hablaran una lengua protoindoeuropea,
y la habran difundido por Europa. Basa
su hiptesis en el hecho de que los
agricultores se habran difundido por
una regin casi deshabitada, donde slo
vivan unos pocos cazadores-
recolectores, por lo que necesariamente
habran sido portadores de su lengua
original. Esta hiptesis ha tenido menos
resonancia en el mundo filolgico que la
de Gimbutas, pero, como veremos ms
detenidamente en el prximo captulo,
las dos hiptesis no estn del todo en
desacuerdo. La civilizacin de los
kurganes era de pastores nmadas, que
haban desarrollado la cra de caballos
en la estepa, ya que la agricultura era
poco productiva. El caballo
proporcionaba leche, carne, transporte y,
como descubrieron ms adelante, poder
militar. Pero los pastores nmadas
tenan que haber sido antes agricultores
de Oriente Prximo o de Anatolia, que
probablemente llegaron a la estepa
pasando por Macedonia y Rumana. Es
muy posible que los habitantes de
Anatolia, al principio del movimiento de
la agricultura (pongamos que hace 9000
aos), hablaran una lengua
protoindoeuropea, y que los pastores
nmadas descendientes de ellos
hablaran dos antiguas lenguas
indoeuropeas, derivadas de las
anatlicas, pero que sin duda haban
cambiado en los milenios transcurridos
antes de que dejaran la estepa para
emprender nuevas expansiones.
Si bajamos por los sucesivos
componentes principales, su importancia
en trminos de porcentaje de variacin
que explican se reduce (por definicin),
y tambin disminuye la precisin. De
todos modos hemos visto que el cuarto y
el quinto componentes de Europa
todava son muy slidos
estadsticamente hablando, y nos
podemos fiar de su validez. El cuarto
revel una expansin a partir de Grecia,
hacia el sur de Italia (que recibi el
nombre de Magna Graecia, la Gran
Grecia, porque lleg a ser ms
importante y a estar ms poblada que la
propia Grecia) y hacia Turqua y
Macedonia. Sabemos que las islas del
Egeo tuvieron una historia muy larga
antes del comienzo de la historia griega.
Conocemos sobre todo sus aspectos
artsticos. Homero slo nos habla de una
guerra de Troya, que se ha situado en el
siglo XIII a.C., pero la ciudad de Troya
exista mucho antes de esa poca, y pas
por varias reencarnaciones. Creta tena
una escritura, llamada lineal A, en una
lengua que probablemente no era el
griego, mientras que la lineal B (muy
parecida morfolgicamente), usada
alrededor de 1400 a.C., nos ha
proporcionado el primer ejemplo de
griego escrito. Las colonias griegas del
sur de Italia empezaron a existir hacia el
800 a.C.
El quinto componente principal
muestra un polo en una regin que se
identifica fcilmente con el Pas Vasco.
Hoy da la lengua y la sociedad vascas
se encuentran en territorio francs y
espaol, en el extremo occidental de los
Pirineos. Pero las informaciones
histricas de la poca de Roma, la
toponimia y la gentica nos dicen que se
hablaba vasco en una regin mucho ms
extensa que el actual Pas Vasco. El
territorio donde se habla esta lengua ha
quedado muy reducido, sobre todo en
Francia, donde slo unas decenas de
miles de personas la hablan, sin duda a
causa de la presin ejercida por el
gobierno a favor de la lengua francesa.
Antiguamente (a finales del Paleoltico)
la regin vasca se extenda
prcticamente a toda el rea de las
grandes pinturas y esculturas rupestres.
Me parece muy verosmil la hiptesis de
que la lengua vasca desciende de las
lenguas habladas en la primera
ocupacin de Francia suroccidental y
Espaa nororiental por los hombres
modernos de Cro-Magnon (hace 35 000
o 40 000 aos), y que los grandes
artistas de las cuevas que se encuentran
en la regin hablaban una lengua
derivada de los primeros europeos, de
la que desciende el moderno euskera.
Las expansiones en
otros continentes
Cabe esperar que la agricultura se
difundiera desde Oriente Prximo, y
tambin desde otras reas de origen
independiente, a varias regiones. La
expansin desde Oriente Prximo hacia
el este, hacia Irn y la India, ha sido
claramente demostrada por los mapas
genticos de Asia, y lo mismo se puede
decir de la expansin hacia el norte de
frica y Arabia. Pero como muchas de
estas regiones despus se convirtieron
en desiertos, quedan pocas poblaciones
originales. Sobre todo en el Shara, las
que antiguamente estaban all se
desplazaron y se mezclaron con otras
poblaciones. En frica hay dos
importantes zonas de mezcla con los
caucasoides: en el norte, en la mayor
parte del Shara, a causa de los
contactos a travs de Suez o el
Mediterrneo, y en el este hubo muchos
intercambios con los rabes, de los que
existen numerosas pruebas histricas.
Las pinturas rupestres revelan que las
primeras poblaciones del Shara, puede
que hasta hace unos 5000 aos, eran
negras, aunque probablemente bastante
mezcladas con los caucasoides. En el
fresco ms bello de Tassili (sur de
Argelia), situado en la localidad de
Yabbaren, vemos dos mujeres jvenes y
guapas a las que se ha llamado
muchachas peul, a causa de su parecido
con esta poblacin negra, aunque no muy
oscura, que vive actualmente en el
Sahel, una franja de tierra que bordea el
desierto por el sur. Es una poblacin de
pastores nmadas que, como sus
antepasados del Shara, viven sobre
todo de la cra de ganado vacuno. Los
frescos hallados en todas las montaas
del Shara representan numerosas vacas,
muchas de las cuales son claramente
domsticas, porque tienen el pelaje
manchado con colores que no existen en
los animales salvajes.
En la costa las poblaciones
bereberes probablemente eran
caucasoides presentes en la regin por
lo menos en el Neoltico, llegados de
Oriente Prximo pero podan haber
estado desde antes en la regin. Como
los dems neolticos, eran buenos
navegantes y haban colonizado las islas
Canarias. Cuando los espaoles
conquistaron las islas en el siglo XV,
encontraron una poblacin en parte
rubia, alta, de ojos azules, algunos de
cuyos rasgos se encuentran entre los
bereberes de Marruecos. Hablaban el
guanche (lengua de la familia
afroasitica, como las lenguas
bereberes); pero haban perdido la
capacidad de navegar por el ocano.
Los bereberes del continente se vieron
obligados a refugiarse en las montaas o
en el interior cuando llegaron los
rabes, en el siglo VII d.C. Tambin los
tuareg, que son la poblacin dominante
en el interior del Shara, hablan una
lengua bereber. Sus genes se parecen
mucho a los de los hoya, otros
camelleros que viven en el extremo
oriental del Shara, en Sudn, muy cerca
del mar Rojo. Pero en muchas montaas
del Shara quedan otras etnias con la
piel ms oscura que los bereberes, los
tuareg y los beya, cuya gentica apenas
se conoce. Viven en los macizos rocosos
del Shara: el Tibesti (teda) y el Ennedi
(daza) en Chad, y Kordofan (nuba) en
Sudn. Es posible que estos pueblos
fueran los responsables de la creacin
local de la cermica antes de que llegara
a Oriente Prximo. Las poblaciones
blancas llegaron al norte del Shara y se
mezclaron con los primeros habitantes o
los sustituyeron.
La desertizacin del Shara se inici
hace unos 5000 aos y fue casi completa
hace 3000 aos. Los caballos debieron
sustituirse por camellos, importados de
Asia, y muchas poblaciones locales que
vivan de la agricultura y de la cra de
bovinos debieron dirigirse hacia el sur.
No es seguro que los saharianos
domesticaran los bovinos antes de que
sucediera esto en Oriente Prximo, pero
hay algunos datos arqueolgicos y
genticos que apuntan a esta hiptesis.
Antiguamente los bovinos estaban muy
difundidos en el Shara, a juzgar por las
pinturas rupestres. Por razones
climticas tuvieron que llevarlos al sur,
a ms tardar hace 3000 aos. En el
borde de las selvas tropicales
encontraron la mosca tse-tse, que
propag la enfermedad del sueo e hizo hallaron en el Sahel las condiciones
imposible la ganadera. Slo la sabana favorables para el cultivo de plantas
poda permitir la vida de los pastores locales como el sorgo, el mijo y otros
nmadas que procedan del Shara. cereales, y para la ganadera bovina y
Tenan un fsico caracterstico: muy ovina. Los mapas genticos indican que
altos, delgados, de largos brazos (J. en Mal y Burkina Faso hubo una
Hiernaux los llama africanos primera explosin demogrfica
alargados), probablemente a propiciada por el desarrollo agrcola,
consecuencia de la adaptacin a la vida pero las informaciones arqueolgicas
en un ambiente muy clido y seco. son muy escasas, y la impresin, aunque
Hablaban lenguas nilosaharianas, que sea superficial, de que hubo tal
todava hoy predominan tanto en el explosin demogrfica se debe sobre
centro como en el este de la regin todo a los datos genticos. En cambio,
situada al sur del Shara. ms al sur fueron necesarias
Los agricultores que salieron del innovaciones agrcolas mucho ms
Shara a causa de la excesiva aridez radicales, como la adopcin de plantas
locales completamente nuevas, sobre
todo tubrculos, comunes en la selva. La
agricultura no encontr una solucin
satisfactoria en el frica tropical hasta
el siglo XVIII, cuando alguien,
probablemente un misionero, introdujo
la yuca o mandioca, una planta de origen
americano.
En frica occidental hubo
numerosas expansiones de cultivadores
de cereales y otras plantas locales, cuyo
rastro se ha podido seguir sobre todo
gracias a la lingstica: una en Senegal,
otra en Mal-Alto Volta y la ms
importante en la regin situada entre
Nigeria y Camern. Esta ltima
expansin parti un poco antes de hace
3000 aos y se vio favorecida, despus
del 500 a.C., por el uso del hierro: fue
la gran expansin bant, llamada as por
las lenguas que difundi. Rpidamente
ocup el centro y el sur de frica, y casi
haba llegado a Ciudad del Cabo cuando
los holandeses establecieron all una
colonia para el aprovisionamiento de
los barcos que se dirigan a la India. En
antroplogo Hiernaux ya demostr que
los bantes son bastante homogneos, no
slo en el aspecto lingstico, sino
tambin en el gentico. Durante su
expansin se mezclaron con poblaciones
de lengua nilosahariana en el este de
frica, y con los khoisan en el sur.
Hiernaux dedujo acertadamente que se
trataba de una expansin dmica. Dur
algo ms de 3000 aos, y fue
aproximadamente un 50 por 100 ms
rpida que la de los neolticos por
Europa. No es extrao, ya que estas
poblaciones disponan de tecnologas
algo ms avanzadas que las neolticas
europeas.
En China hubo un desarrollo
agrcola independiente en el norte y en
el sur, ms o menos en el mismo perodo
que en Oriente Medio. En el norte de
China (la provincia de Xian, que fue el
rea de origen del imperio chino con las
dinastas Qin y Han, a partir del 250
a.C.), la planta local que fue
domesticada y tuvo ms xito fue el
mijo. En el sur de China tuvieron mucha
importancia el bfalo y el arroz. Hubo
dos o tres centros principales de cultivo
en el sur, uno de los cuales inclua la
isla de Taiwan, que en aquella poca
an no estaba separada del continente, y
ms tarde fue el lugar de partida de
grandes migraciones, primero a
Filipinas, y desde all a Melanesia y
Polinesia.
A finales del Paleoltico, el norte y
el sur de China eran muy distintos entre
s, en cuanto a la poblacin, y hoy se
mantienen estas diferencias. China del
norte se parece a los pases vecinos
como Mongolia, Corea y Japn. China
del sur se parece al sureste de Asia.
Aunque China ha tenido ms de 2000
aos de unidad nacional, y se han
producido numerosas migraciones
internas, ha permanecido gentica y
culturalmente dividida entre norte y sur.
Son dos mundos que tienen en comn
muchas lenguas y las culturas bsicas,
pero, aunque los extranjeros que no
pasan all mucho tiempo apenas se dan
cuenta, han conservado, pese a las
grandes migraciones internas, parte de
las divisiones antiguas.
En los milenios ms recientes las
expansiones ms importantes partieron
de Asia central, gracias al apoyo
tecnolgico de la economa pastoril, que
en esta regin tuvo un fuerte desarrollo.
En las estepas asiticas la agricultura no
prosperaba, pero la domesticacin del
caballo dio a los pastores de Asia unas
enormes facilidades de movimiento y de
ataque militar. De all partieron muchas
migraciones que tuvieron gran influencia
en la historia de Europa y Asia. La
primera expansin por Asia fue
probablemente la que parti de las
comunidades kurganes, asentadas en el
noreste del Cucaso y del mar Caspio,
hace unos 5000 aos, y pasando por
Turkmenistn se dirigi a Afganistn,
Irn, Pakistn y la India. Esta expansin
contribuy a la desaparicin, alrededor
de 1500 a.C., de la civilizacin del
valle del Indo (cuyas ciudades ms
importantes eran Harappa y Mohenjo-
Daro). Tambin en Mesopotamia, en el
mismo perodo, haba dinastas
emparentadas con los indoeuropeos, los
mitani. Eran poblaciones caucasoides,
que hablaban lenguas indoeuropeas, y en
el transcurso de los dos ltimos
milenios a.C. dominaron la estepa hasta
los montes Altai. En torno al siglo III
a.C. los pueblos de las estepas
orientales, que hablaban lenguas
altaicas, de la subfamilia turca (entre
ellos los hunos), desarrollaron armas y
estrategias nuevas. Su presin fue muy
fuerte sobre China, Tbet, Asia central y
la India. En el siglo XI llegaron a
Turqua, que fue conquistada por
completo en 1453 con la cada de
Constantinopla y del Imperio romano de
Oriente. El avance de los pastores
nmadas continu hasta los siglos
recientes. A veces se puede reconocer
su efecto gentico, pero siempre est
muy diluido, porque los conquistadores
eran numricamente dbiles, pero
militarmente fuertes, comparados con
las poblaciones conquistadas: en
Turqua (el lugar ms alejado
conquistado de forma duradera por los
nmadas del este asitico) no se
encuentran huellas genticas claras de
los conquistadores de origen mongol,
pero los anlisis realizados hasta ahora
no son suficientes.
Las expansiones ms recientes de
los nmadas de Eurasia forman parte de
la historia, como las de los escitas, los
varos y por ltimo los brbaros que
provocaron la cada del Imperio
romano. Pero la mayora de las
expansiones fueron prehistricas y se
conocen bastante mal. Hay una, por
ejemplo, que se origin en el mar de
Japn, quiz en el propio Japn, y es
difcil de fechar. De acuerdo con
nuestros conocimientos arqueolgicos
de Japn, se podra situar en torno a 11
000-12 000 aos atrs, ya que la
cermica se invent aqu en esa poca.
El crecimiento demogrfico
reconstruido mediante anlisis
estadstico de los yacimientos
arqueolgicos de Japn indica un
mximo demogrfico mucho ms tarde,
hace unos 4000 aos, otra posible fecha
para una expansin de origen japons.
Algunas mutaciones (a menudo en el
estado heterocigoto) que generan
resistencia al paludismo se concentran
sobre todo en el Mediterrneo, frica,
sur de Asia y ocano Pacfico, donde
esta enfermedad ocasionaba una gran
mortalidad, pues la anemia que provoca
debilita las defensas del organismo
contra otras enfermedades infecciosas.
Por este motivo, el paludismo es
probablemente la enfermedad ms
grave, sobre todo en los trpicos, pero
tambin en climas ms templados. Hay
numerosos caracteres genticos que
brindan una ventaja selectiva en
presencia del paludismo, como las
microcitemias y la falcemia. Estos
polimorfismos, y otros prximos a ellos
en los cromosomas, tambin permitieron
hallar las huellas genticas de
migraciones griegas y fenicias del
Mediterrneo, y malayopolinesias en el
este del Pacfico.
En el norte de los Andes hubo una
expansin importante, estimulada por la
agricultura, que al principio parti
probablemente de Mxico. Desde all
partieron luego expansiones
secundarias. Una de ellas, hacia la
llanura de Brasil, quiz se apoyara en
las plantas que podan crecer en la
selva, como la yuca. Ya hemos visto que
cuando la yuca fue llevada al frica
tropical (tal vez por los misioneros, y en
cualquier caso despus del separada de Australia por un pequeo
descubrimiento de Amrica), tuvo un canal, tena una agricultura muy
xito extraordinario y sustituy en gran desarrollada desde haca milenios. Sus
medida a los cereales que haban costas tambin haban sido colonizadas
permitido la expansin bant. En el por los malayopolinesios. Aunque era
norte de Mxico el progreso de la mucho ms pequea, tena una poblacin
agricultura fue muy lento, probablemente superior a la de Australia.
a causa de los desiertos que se
interponan, y lleg al norte de Amrica
mucho despus, en los ltimos 2000
aos.
En Australia la agricultura an no se
Las expansiones
haba desarrollado cuando, a finales del humanas: su origen
siglo XVIII, James Cook lleg a las
costas de esta isla-continente. En
cambio, Nueva Guinea, que estaba Es evidente que importantes
expansiones dmicas (tambin
podramos llamarlas disporas) han expansin, manteniendo el ciclo
jalonado los ltimos 100 000 aos del
hombre moderno, permitiendo que ocupe
casi todas las tierras emergidas del
planeta. Su rastro gentico se puede
seguir claramente en los mapas
geogrficos de los componentes
principales.
En general, las expansiones fueron
desencadenadas por innovaciones
tecnolgicas, que estimularon el
crecimiento demogrfico y la migracin.
Por ejemplo, el aumento de los
alimentos puede causar crecimiento
demogrfico, que provoca una presin
de la poblacin y da inicio a la
crecimiento-posterior migracin en las
tierras recientemente ocupadas. Las
innovaciones de los medios de
transporte pueden facilitar los
desplazamientos migratorios. El poder
militar fue til o en algunos casos
necesario, cuando hubo que arrebatar las
tierras a sus ocupantes primitivos. Pero
la fuerza militar no fue necesaria para
las migraciones por tierras deshabitadas
o escasamente habitadas. Cuando una
fuerza numricamente pequea, gracias a
su superioridad militar, pudo someter a
grandes masas de poblacin, el efecto
gentico de los ocupantes fue modesto o
nulo, mientras que el efecto cultural por
lo general fue importante. El efecto
gentico de una expansin dmica ritmo de los adultos. La agricultura hizo
depende sobre todo de la relacin
numrica entre los inmigrantes y los
aborgenes. En el caso de la migracin
de los agricultores neolticos a regiones
habitadas por cazadores-recolectores,
stos no eran muy numerosos y se
reproducan lentamente: un hijo cada
cuatro aos, lo que supone una
velocidad de crecimiento de la
poblacin cercana a cero. Los
cazadores-recolectores son
seminmadas, y en sus desplazamientos
tienen que llevarse todos sus bienes,
adems de los nios que tienen menos
de tres aos y no pueden caminar al
que la densidad de poblacin posible
aumentara de diez a mil veces, y supuso
la desaparicin del nomadismo y la
necesidad de llevar en brazos a los
nios ms pequeos. Entre los
agricultores, la regla de no procrear
durante cuatro aos fue perdiendo
importancia o desapareci. Entre los
pigmeos y otros pueblos cazadores
todava existe esta regla, que tambin
incluye un perodo de abstinencia sexual
de tres aos despus del nacimiento.
Pero en una economa de cultivo es
conveniente contar con ayuda, sobre
todo en la vejez, por lo que los nios
tienen ms valor. Por lo tanto, el
crecimiento de una poblacin agrcola
puede ser rpido. Por lo general, los
cultivadores se consideran una clase
econmica superior a los cazadores-
recolectores. Puede haber matrimonios
mixtos, pero la regla general (por lo
menos entre los pigmeos y los habitantes
de las aldeas africanas vecinas) es que
los cultivadores a veces se casan con
mujeres pigmeas. En la mayor parte de
frica los futuros maridos compran a su
mujer, pagando una cantidad a sus
padres, y las mujeres pigmeas cuestan
menos; adems, tienen fama de ser ms
frtiles. Pero el matrimonio opuesto no
es aceptado socialmente. La mujer
puede subir, pero no bajar, en la escala
social (a esto en antropologa se le
llama hipergamia). Si al principio una
poblacin de cultivadores que vive junto
a una de cazadores-recolectores parte,
digamos, de una relacin 1:1, los
cultivadores se reproducen ms deprisa
hasta alcanzar densidades demogrficas
ms altas, y por eso cuentan con ventaja
gentica, ya que la composicin gentica
de la poblacin final depende de las
dimensiones demogrficas relativas de
los dos tipos genticos.
Los pastores nmadas que se
difundieron en reas previamente
ocupadas por agricultores, por lo
general eran menos numerosos que estos
ltimos. No les gustaban las ciudades, y
preferan quedarse fuera, en
campamentos, cerca de sus rebaos.
Tambin por esto dejaron restos
arqueolgicos menos importantes que
los agricultores. El poder militar a
menudo les permiti controlar a grandes
grupos de agricultores, conservando el
poder poltico. Los pastores que
ocuparon el subcontinente indio
recibieron el nombre de arios, y crearon
una sociedad muy estratificada, una
sociedad de castas con una fuerte
endogamia y una jerarqua muy rgida,
fijada por el poder religioso. En todos
los estados de la India la casta ms alta
es la de los brahmanes, sacerdotes-
filsofos de origen ario, sobre todo en el
norte.
Cada expansin produjo gradientes
de distinta importancia, pero siempre
tuvo como resultado una mezcla gradual
con las poblaciones vecinas. Como ha
habido muchas, que en parte se han
superpuesto, sera difcil aislar unas de
otras sin la ayuda del anlisis de los
componentes principales. Hasta ahora
no se ha podido establecer una datacin
cuantitativa directa de estas
expansiones, pero quiz se pueda
establecer cualitativamente el orden
histrico, que por lo general debera
corresponder al de su importancia
numrica. En efecto, es probable que los
componentes ms elevados sean los ms
antiguos, ya que en los tiempos ms
antiguos la densidad demogrfica de las
poblaciones era ms pequea y, por lo
tanto, era ms probable que la deriva
gentica generase diferencias genticas
ms marcadas. Se puede medir la
variacin gentica global debida al
cuadro gentico del componente
principal: cuanto ms fuerte es el
gradiente, mayor es la variacin debida
al componente. En el caso de Europa
tenemos una posibilidad de verificar
esta regla. La primera expansin, la
neoltica, originada en Oriente Prximo,
empez hace 9500 aos y dur 4000
aos. La segunda probablemente fue ms
reciente, aunque no tenemos datos
arqueolgicos ni lingsticos seguros
sobre el origen de la familia de las
lenguas urlicas. En general en Europa
las influencias urlicas tienen ms de
2000 aos, y es probable que sean
mucho ms antiguas. En cuanto al origen
de los kurganes, sin duda es ms
reciente que el neoltico. Pudo empezar
hace unos 5000 aos, para terminar al
final del Imperio romano. Tenemos que
admitir que son clculos muy
imprecisos, pero parece que no andan
muy descaminados. En lo que respecta
al cuarto componente, las migraciones
partidas de Grecia empezaron entre
2800 y 4000 aos atrs. Por lo tanto,
parece que el orden cronolgico de las
expansiones es respetado por el orden
de los componentes. El quinto, por su
parte, no es una expansin, sino ms
bien lo contrario, una contraccin, y la
regla no se aplica.
Mtodos de datacin
gentica
Los componentes principales se
pueden comparar con el mtodo de
datacin estratigrfico utilizado en
arqueologa, el nico que exista antes
del empleo del radiocarbono. Este
ltimo proporcion un mtodo absoluto
de datacin bastante ms riguroso y,
sobre todo, cuantitativo. Ya hemos visto
que la estimacin de la fecha depende
de una magnitud medida fsicamente, la
velocidad de desintegracin del
elemento radiactivo C14, que no est
influida por la temperatura u otros
factores fsicos o qumicos. El mtodo Hasta ahora dependa completamente de
slo se puede utilizar si el material por
estudiar contiene suficiente carbono. De
todos modos tiene un defecto: depende
de que sea cierta la hiptesis de que la
composicin de la atmsfera en los
ltimos miles de aos ha sido constante,
y que tambin ha sido constante la
intensidad de los rayos csmicos que
producen el C14. Algunas
observaciones indican que la constancia
no es perfecta, pero por suerte tambin
permiten hacer correcciones
cuantitativas.
Podemos buscar un mtodo
parecido para la datacin gentica?
la comparacin con las fechas de
referencia estndar. Por ejemplo, en el
captulo 3 dije que la datacin de la Eva
africana (a la que seguir llamando con
este nombre, equivocado pero fcil de
recordar) se obtuvo contando la
diferencia media, entre africanos y no
africanos, de los nucletidos de un
determinado segmento de ADN
mitocondrial, y comparndola con la
diferencia entre el chimpanc y el
hombre para el mismo segmento. Se
conoce la fecha de esta ltima
separacin gracias a otros clculos
parecidos realizados con otros
segmentos de ADN o con protenas, que
a su vez utilizan como tiempo de
referencia las fechas de origen
geolgico-paleontolgico como la
gran radiacin evolutiva de los
Mamferos despus del cataclismo de
hace 65 millones de aos, debido a un
meteorito que perfor la corteza
terrestre en Mxico. Casi todas las
fechas de separacin obtenidas en
gentica se calculan con referencia a
tiempos exteriores estndar, y slo son
vlidas si stos son correctos y si la
relacin entre nmero de diferencias en
nucletidos (o aminocidos en las
protenas) y tiempo de separacin
permanece constante.
Recientemente hemos introducido un
mtodo de datacin gentica
completamente nuevo, que no depende
del uso de un tiempo exterior estndar.
Es un mtodo absoluto como el del
radiocarbono, pero utiliza un reloj
biolgico interno: la frecuencia de
mutacin. Las frecuencias de mutacin
pueden cambiar un poco con las
condiciones ambientales, pero en
general parece que son muy estables. Se
trata de fenmenos casuales, como la
desintegracin del carbono radiactivo,
pero dependen de fenmenos qumicos
poco conocidos, y por lo tanto hay un
efecto de la temperatura, a diferencia
del radiocarbono, sobre cuya
desintegracin no influye la temperatura.
En un animal de sangre caliente como el
hombre, este efecto es menos importante
que en otros animales. Ahora tenemos un
motivo que nos impulsa a estudiar las
frecuencias de mutacin en el hombre
con ms atencin que la prestada hasta
el momento. Si se puede conocer la
frecuencia de mutacin por generacin
de ciertos genes, y contar los mutantes
que separan dos poblaciones o dos
estratos de componentes principales
para estos genes, se puede valorar su
separacin evolutiva en nmero de
generaciones. La duracin de una
generacin es conocida, aunque est
sometida a modificaciones de unas
poblaciones a otras. Es preciso que la
frecuencia de mutacin caiga en un
intervalo conveniente, y que sea
conocida: si es muy pequea, no resulta
sencillo valorarla, en el hombre. Para
los microsatlites el intervalo es
prcticamente perfecto, y existen
estimaciones de la frecuencia de
mutacin.
Los microsatlites ya han revelado
su gran utilidad para resolver otros
problemas genticos clsicos. Como
hemos visto en la pgina 91, son
repeticiones de una secuencia muy
sencilla, formada, por ejemplo, por CA
(donde C y A son las iniciales de los
nucletidos citosina y adenina),
repetidos: CACACACA CA CA.
Supongamos que en un punto preciso de
un cromosoma se encuentren 15 copias
de la repeticin, y en el mismo lugar del
mismo cromosoma de otro individuo
o en el otro cromosoma del mismo
individuo, procedente del otro
progenitor hay, por ejemplo, 19. La
mayor parte de las mutaciones consiste
en la agregacin o la prdida de una
sola copia (el dinucletido CA), y la
frecuencia de mutacin calculada es muy
prxima a 1 en 2000 individuos por
generacin. La diferencia en el nmero
de copias de un microsatlite en estos
dos cromosomas, 15 y 19, es decir 4, es
el resultado de la acumulacin en las
generaciones de numerosas mutaciones,
por lo menos 4, pero generalmente ms
(ya que de vez en cuando una mutacin,
que quita una copia, puede anular el
efecto de una mutacin anterior que
haba aadido una).
El mtodo de datacin gentica
absoluta[18]. est sujeto a otro error
estadstico, que obliga a utilizar un
nmero muy grande de microsatlites.
En un primer trabajo basado en treinta
microsatlites, encontramos que el
tiempo de separacin entre africanos y
no africanos es de unos 155 000 aos.
Parece que esta conclusin est muy de
acuerdo con la hiptesis del origen
africano del hombre moderno, ya que los
ltimos datos sobre el ADN
mitocondrial obtenidos en Japn (por
Horai et al.) indican una fecha de origen
de 145 000 aos. Hace poco hemos
obtenido una fecha de 170 000 aos, con
datos sobre la evolucin estudiada con
microsatlites del cromosoma Y. Otros
investigadores han obtenido valores
parecidos, ms altos y ms bajos. Pero
todos estos clculos adolecen de un
error estadstico muy alto, y slo sirven
para revelar que el estudio de la
transmisin patrilineal tambin lleva a
dataciones del mismo orden de magnitud
que la matrilineal. Como ya se ha dicho,
el cromosoma Y determina el sexo
masculino, por lo que podemos afirmar
que hemos averiguado la fecha de
nacimiento del Adn africano, aunque
con un error estadstico elevado.
Debemos aadir enseguida que no hay
razn para que Adn y Eva vivieran en
el mismo momento. Slo son los
primeros portadores de mutaciones que
sirven para marcar de un modo distinto
las poblaciones originadas a partir de
ellos, una de las cuales permaneci en
frica cuando la otra sali del
continente. En una de ellas se encuentra
la mutacin, que falta en la otra. La
historia del cromosoma Y y la de las
mitocondrias no son necesariamente las
mismas.
Pero las dos mutaciones
probablemente se produjeron mucho
antes de que la poblacin africana diera
origen a la futura colonia que
emprendera la ocupacin del resto del
mundo. De modo que las fechas de
nacimiento de Adn y Eva, adems de
diferir entre s, tambin pueden ser muy
anteriores a la de la separacin entre la
poblacin madre africana y la primera
colonia extra-africana. Por eso la fecha
de separacin entre estas dos
poblaciones debi de ser posterior a la
del nacimiento de Adn y Eva. En
cambio, parece que son similares si la
fecha de separacin se sita en 155 000
aos. Lo que pasa es que esta fecha es
muy aproximada, y puede oscilar, con
probabilidad del 95 por 100, entre 70
000 y 280 000 aos. Est claro que slo
con treinta microsatlites esta fecha
clave se determin con un error
estadstico muy elevado. El error se
puede reducir aumentando el nmero de origen africano del hombre moderno,
microsatlites. Recientemente nuestro que cuesta trabajo dar algn crdito a
laboratorio ha examinado 93, y justo quienes llevan veinte aos proponiendo
cuando este libro se enva a la imprenta hiptesis alternativas.
[abril de 1996] la fecha ha cambiado.
Otros dos clculos (que difieren en
algunos de sus presupuestos tericos)
nos han dado 74 000 y 99 000 aos. El
error en este caso es menor, y el
resultado es ms acorde con varias
consideraciones de otro tipo. En el
futuro podremos reducir el error a
voluntad aumentando el nmero de
microsatlites.
Estas extraordinarias coincidencias
parecen verificar con tal exactitud el
 Captulo 5
Lenguas y genes
Actualmente se hablan en el mundo
unas 5000 lenguas distintas. Algunas las
usan cientos de millones de personas,
pero la mayora tienen una difusin
mucho menor. Hay lenguas que se
limitan a varios cientos de personas, y
es muy probable que desaparezcan
completamente dentro de pocas
generaciones. Conocemos muchas que
ya han desaparecido o estn a punto de
hacerlo.
No es necesario ser lingistas para
darse cuenta de que ciertas lenguas estn
muy emparentadas entre s. Lo vemos,
por ejemplo, con el francs y mi lengua
materna, el italiano, y todava mejor con
el espaol y el italiano. Si voy a Espaa
o a Portugal me las arreglo bastante bien
aunque no conozca sus lenguas, hasta
que me tropiezo con palabras que son
idnticas o muy parecidas, pero tienen
otro significado, a veces muy distinto de
una lengua a otra, como burro, que en
italiano quiere decir mantequilla; es una
de esas palabras llamadas falsas
amigas. La razn del parecido es
evidente: todas estas lenguas derivan de
una fuente comn, el latn. Una
semejanza de este tipo une las lenguas
de origen germnico, las lenguas
escandinavas, el alemn, el holands, el
flamenco y el ingls. Tambin el grupo
de las lenguas eslavas, en el este de
Europa, muestra parecidos muy
evidentes. En el siglo XVIII ya se
advirti que la lengua india clsica, el
snscrito, se parece a las lenguas
europeas antiguas y tambin a las
modernas. Y, como sucede con casi
todos los descubrimientos
invenciones, esta idea ya haba tenido
sus pioneros varios siglos antes.
En el siglo pasado hubo un intenso
trabajo lingstico para entender el
parentesco entre las lenguas de este
grupo, que precisamente ha recibido el
nombre de familia de lenguas
indoeuropeas. Se empez a reconocer la
existencia de muchas otras familias (que
algunos lingistas prefieren llamar
phyla, en singular phylum). Al igual que
los taxonomistas de las plantas y los
animales, hemos reconstruido los
rboles que los lingistas llaman
genticos, equivalentes a los rboles
o filogenticos o evolutivos en biologa.
Pero los lingistas han encontrado
dificultades para remontarse ms all de
las familias. Aunque muchos de ellos
han tratado de establecer parentescos
ms lejanos, hasta el momento ha sido
imposible llegar a un acuerdo sobre un
solo rbol que incluya a todas las
familias existentes. Muchos lingistas
piensan que ni siquiera podemos saber
si las lenguas modernas tienen uno o
varios orgenes. La dificultad estriba en
la gran velocidad evolutiva de las
lenguas.
En la figura 12 vemos la distribucin
geogrfica de las familias segn la
clasificacin propuesta recientemente
por M. Ruhlen, la ms moderna y
completa de todas. Para hacernos una
idea de las diferencias de opinin entre
los lingistas, cabe destacar que, en
general, las familias peor conocidas
(como la de las lenguas de los
aborgenes australianos y de Nueva
Guinea) son las que se consideran ms
difciles y sobre las que hay menos
acuerdo. Tambin sobre las otras
familias hay distintas opiniones, pero
conviene citar por lo menos otro
ejemplo de discordia, an muy viva y
candente, que desat una guerra casi
centenaria entre los lingistas
norteamericanos a propsito de los
indios de Amrica. En ensayos
anteriores, un famoso lingista, Edward
Sapir, y un conocido antroplogo,
Alfred Lewis Kroeber, haban tratado de
demostrar, basndose en las semejanzas
entre muchas lenguas amerindias, que
podan formar un escaso nmero de
familias. Sus afirmaciones tropezaron
con grandes obstculos. La mayora de
los lingistas norteamericanos se
lanzaron decididamente al ataque contra
estos intentos de unificacin. Empez un
nuevo ciclo con Joseph H. Greenberg,
de la Universidad de Stanford. En 1987
public un libro en el que demuestra que
las lenguas habladas por los americanos
precolombinos se pueden agrupar en tres
familias: las 9 lenguas esquimales, las
34 lenguas na-den, habladas sobre todo
en el noroeste de Amrica del Norte, y
el resto, las lenguas amerindias
propiamente dichas, que incluyen todas
las dems (nada menos que 583).
Tambin propuso (1989), junto con
algunos bilogos norteamericanos
(Turner y Zegura), que esta clasificacin
corresponde a las que se pueden obtener
con las mismas poblaciones, empleando
ya sea los datos de los dientes modernos
y fsiles, ya sea los de los grupos
sanguneos y las protenas. Adems,
parece que estas tres familias
lingsticas corresponden a las tres
migraciones ms importantes, que
tambin se pueden reconocer
arqueolgicamente, y que se sucedieron
en el orden inverso al que he citado
antes: los amerindios al principio, luego
los na-den y por ltimo los esquimales.
Los primeros fueron los que ocuparon
toda Amrica, mientras que los segundos
y los terceros se quedaron ms cerca de
su tierra de origen, Siberia.

Hemos confirmado las

observaciones genticas, y hemos visto
que desde un punto de vista gentico los
amerindios se dividen en tres grupos
muy distintos, los mismos propuestos
por Greenberg. Cabe sealar que los
amerindios propiamente dichos son un
grupo de gentica muy variable, y los
subgrupos lingsticos, sobre todo en
Amrica del Sur, no coinciden
totalmente con los que propone la
gentica. Es probable que los
amerindios llegaran a Amrica en una
migracin ms antigua y ms complicada
que la de los na-den y los esquimales, y
quiz con migraciones mltiples. La
fecha que parece ms acorde con los
datos genticos es un poco ms de 30
000 aos, y puede tratarse del promedio
de varias migraciones, o por lo menos
de las ms importantes. Es interesante
comprobar, adems, que los na-den del
norte y los del sur (apaches y navajos)
se parecen entre s tambin desde el
punto de vista gentico, aunque en los
ltimos se advierte una absorcin de
cierta cantidad de flujo gentico de los
grupos amerindios con los que se
encontraron antes de asentarse en su
residencia actual.
La publicacin del libro de
Greenberg desencaden casi de
inmediato otra guerra entre los lingistas
norteamericanos contra la unidad de la
mayor parte de las lenguas amerindias
sugerida por este investigador. Un
numeroso grupo se reuni y afirm que
en las lenguas amerindias es imposible
reconocer menos de sesenta
agrupamientos taxonmicos. Es sabido
que los taxonomistas se suelen dividir
en lo que en ingls se llama lumpers
(que tienden a reconocer pocos grupos)
y splitters (que, por el contrario, tienden
a hacer muchsimos). Probablemente la
tendencia sinttica y la analtica forman
una polaridad bsica del espritu
humano, pero en este caso hay
diferencias metodolgicas que el libro
de Greenberg examina y pueden
explicar, en gran medida, la falta de
acuerdo. Yo no soy lingista, pero puedo
entender un razonamiento general sobre
el mtodo, y me parece que los
argumentos de Greenberg son
convincentes. Adems, Greenberg
cuenta con una ventaja que podramos
llamar histrica, pues hace ms de
treinta aos hizo una clasificacin de las
lenguas africanas en cuatro familias: la
afroasitica, que comprende todas las
lenguas semticas, las que se hablan en
el norte de frica y la mayor parte de
las lenguas etopes; la nilosahariana,
hablada en el curso alto del Nilo y en el
sur del Shara; la de las lenguas nger-
kordofanas, que incluyen las lenguas del
oeste, centro-oeste y sureste de frica,
incluyendo las lenguas bantes que
recientemente tuvieron una gran
difusin; y por ltimo, la familia de las
lenguas khoisnidas, habladas por los
hotentotes y los bosquimanos. Al
principio la clasificacin de Greenberg
provoc una disputa entre los lingistas
que poco a poco se fue aplacando, y de
la que sali vencedor absoluto.
Vale la pena tomar en consideracin
algunas de las objeciones que le
hicieron a Greenberg sus colegas
americanistas, pues ayudan a entender
las dificultades objetivas que existen en
el anlisis de la evolucin lingstica y
otras, menos objetivas, generadas por
algunas posiciones metodolgicamente
menos correctas de sus crticos.
Empecemos por las dificultades
objetivas: la evolucin lingstica es
muy rpida, y con un anlisis ms
superficial parece que las lenguas ms
alejadas no tienen ningn parecido entre
s. El paso del tiempo es responsable de
cambios fonticos que pueden ser muy
grandes; a menudo tambin hay cambios
semnticos, y ambos dificultan la
reconstruccin de los parecidos. La
gramtica tambin evoluciona, aunque
por trmino medio lo hace ms
despacio, y por lo tanto permite
reconocer parecidos ms antiguos. Pero,
bajo la presin de unos cambios
rpidos, una lengua llega a ser
incomprensible en un plazo bastante
corto. Los romanos no entenderan las
lenguas que descienden del latn y hoy
se hablan en Europa. Tras una
separacin de 5000 o 10 000 aos, las
palabras que muestran un parentesco
reconocible se reducen a un 20 o un 10
por 100. Por suerte, algunas palabras y
ciertas partes de la oracin poseen una
velocidad evolutiva ms lenta, y
facilitan la reconstruccin
parentescos a veces muy lejanos. Pero
cada cambio lingstico tiene efectos en
otros niveles, lo que dificulta el anlisis.
En una lengua, como observan los
lingistas, todo est atado junto (tout
se tient).
Muchos lingistas miden el parecido
entre las lenguas basndose en el
porcentaje de palabras, de una lista
estndar, que tienen un origen comn
reconocible. Los inventores de este
mtodo fueron ms all, suponiendo que
la probabilidad de que una palabra
cambie de significado sea constante en
el tiempo. Se puede confeccionar un
de grfico de la razn esperada al
comparar dos lenguas, entre el
porcentaje de palabras que han
cambiado de sentido y el tiempo
transcurrido desde su separacin. El
grfico se puede calibrar utilizando la
comparacin entre lenguas separadas
por un intervalo de tiempo conocido,
por ejemplo el de la transicin del latn
a las lenguas romances (italiano,
espaol, francs, etc.), y calcular la
fecha aproximada de la separacin de
dos lenguas modernas. Este mtodo, que
ha recibido el nombre
glotocronologa (o estadstica lxica),
utiliza, pues, un reloj lingstico, muy
cercano conceptualmente al llamado
reloj molecular de la biologa. La
ventaja en este ltimo caso es que se
pueden utilizar muchos cidos nucleicos
y protenas distintos para hacer clculos
independientes de la separacin entre
dos especies. Esto hace posible la
comparacin entre distintas fuentes de
informacin, con el consiguiente
refuerzo mutuo de las conclusiones,
imposible en lingstica. El mtodo es
menos riguroso que en biologa, y por
desgracia ms difcil de aplicar a
de perodos ms largos, ya que pasados
unos 5000-6000 aos desde la
separacin de dos lenguas, el porcentaje
de palabras que muestran parentesco es
demasiado bajo para resultar
estadsticamente fiable. La lista slo se
puede ampliar a duras penas, pues ya se
ha confeccionado eligiendo las palabras
que cambian ms despacio.
Algunos lingistas sostienen que,
antes de demostrar los parentescos entre
los grupos de lenguas, familias,
subfamilias u otros, sobre todo si estn
muy alejados, habra que reconstruir la
protolengua, es decir, las palabras del
lenguaje comn de origen, que
generalmente es hipottico. En esto
encontramos otra afinidad con la
biologa, donde se comparan las
secuencias de ADN de especies
distintas y se busca una secuencia de
conformidad, o sea, la secuencia
compartida por todas las especies como
probable secuencia ancestral. Pero en
lingstica la bsqueda de la
conformidad es menos rigurosa, porque
la variacin es mucho mayor que en
biologa y la conformidad despus de
una evolucin de varios miles de aos
nunca tiene una probabilidad elevada de
permitir una representacin correcta de
la palabra ancestral. En biologa, al
estudiar algunas protenas muy
importantes para el organismo, que no
podran tolerar cambios, se puede hallar
exactamente la misma secuencia en
organismos separados miles de millones
de aos en su evolucin. Es verdad que
si se reconstruyeran las protolenguas, el
anlisis comparativo sera ms fcil,
pero al imponer este paso como
necesario se limita seriamente el
alcance del mtodo, porque hoy por hoy
slo se conocen las protolenguas de un
reducido nmero de familias. Tambin
es probable que ciertas reconstrucciones
sean arbitrarias, o al menos que tengan
una escasa probabilidad de ser exactas.
El mtodo de Greenberg evita el paso
por la protolengua. Quiz tenga el
inconveniente de ser algunas veces ms
subjetivo, pero puede ir mucho ms
lejos que los mtodos utilizados por los
especialistas de las lenguas amerindias.
Dentro de los lmites actuales, creo
que la clasificacin de Ruhlen (un
alumno de Greenberg) da suficientes
garantas. Naturalmente la definicin de
familia nunca es del todo segura. De
modo que carece de importancia que una
familia para un autor sea subfamilia para
otro, y una superfamilia para un tercero.
Por desgracia, la clasificacin moderna
se detiene en el nivel de familia, y la de
Ruhlen da diecisiete, menos que los
dems autores. Tambin hay alguna
superfamilia, pero, como ya he dicho,
slo con mtodos lingsticos no se
llega a un rbol completo a partir de una
lengua humana comn.
Una de las superfamilias propuestas
en las ltimas dcadas tiene un inters
especial. Es un grupo del que hoy
existen dos variantes, la nostrtica y la
eurasitica. Ruhlen explica su historia.
La superfamilia nostrtica, tal como fue
descrita por el lingista ruso Illich-
Svitich y otros cientficos rusos como
Dolgopolvski, Gamkrelidze, Ivanov y
otros, incluye las familias indoeuropea,
urlica, altaica, afroasitica, dravdica y
caucsica. Shevoroshkin aadi la
familia amerindia definida por
Greenberg. En cuanto a la superfamilia
eurasitica de Greenberg, es parecida a
la nostrtica, y se distingue en parte de
ella a causa de las definiciones de
algunas de las familias, como la altaica.
Abarca un rea un poco ms reducida
que la de la nostrtica, pues no incluye
la familia afroasitica ni la dravdica
que, segn Greenberg, son de origen ms
antiguo.
Antes de pasar a otro asunto, quiero
citar el hecho de que hay cinco o seis
lenguas que no han encontrado sitio en
las 17 familias de Ruhlen (ni en casi
ninguna otra clasificacin). Una de estas
islas lingsticas ya nos resulta
familiar: es el vasco o euskera. Hablada
por unos 25 000 franceses y milln y
medio de espaoles, esta lengua es
probablemente un residuo de un perodo
preneoltico, y quiz descienda de las
lenguas habladas por los Cro-Magnon
de hace 25 000 aos y por los primeros
europeos modernos que descendan de
ellos. Pero desde luego ha cambiado de
tal forma que los vascos modernos y los
Cro-Magnon no se entenderan, y
probablemente ni siquiera se percataran
de que sus lenguas estn emparentadas si
tuvieran la posibilidad de hablar unos
con otros. Algunos lingistas ven
parecidos entre el euskera, el caucsico,
las lenguas chinotibetanas y el na-den
(Amrica del Norte). Basndose en
datos que yo no puedo juzgar, Ivanov
afirma que tambin la lengua sumeria, la
etrusca y otras extinguidas pertenecan a
la misma familia, una familia antigua
que tal vez se extendiera a todo el norte
de Europa y a Asia. La inclusin del
euskera en este grupo hace pensar que
esta lengua comn se hablaba en la
poca en que el hombre moderno entr
en Europa, hace 40 000 aos. Eso es
mucho tiempo para la evolucin de las
lenguas. La poca en que se debi de
originar el nostrtico se sita entre 10
000 y 20 000 aos atrs. En cuanto al
origen de las lenguas del hombre
moderno, no se pueden dar fechas
seguras. Aunque hubiera habido ms de
un origen, existe una estructura comn a
todas las familias, y esto quiz sea
suficiente para pensar que las lenguas
habladas hoy descienden de una o varias
de las que se hablaban en frica en la
poca de la expansin del hombre
moderno, de modo que frica habra
sido el punto de partida tanto de las
poblaciones como de las lenguas
modernas. Esta fecha puede variar entre
70 000 y 150 000 aos. La primera cifra
es un mnimo fijado por las fechas ms
antiguas de hallazgos de hombres
modernos fuera de frica. En China la
primera fecha es de hace 67 000 aos,
lo que concuerda con la fecha de la
primera llegada a Australia, hace entre
55 000 y 60 000 aos. Es verdad que los
primeros yacimientos del hombre
moderno en Oriente Prximo son ms
antiguos, pero el hallazgo de
neandertales en la misma rea en fechas
posteriores ha hecho pensar que la
primera colonizacin moderna fuera de
frica no tuvo xito. Los datos
biolgicos sobre la primera separacin
confirman el lmite superior: 145 000
aos es la fecha ms reciente (febrero
de 1995) proporcionada por el ADN
mitocondrial, entre 74 000 y 99 000
aos la proporcionada por el ADN
nuclear, y 170 000, pero con un margen
de error ms grande que las anteriores,
la proporcionada por el cromosoma Y
(vase el final del captulo 4).
Si no existe un rbol lo bastante
fiable del origen de todas las lenguas,
tampoco es seguro que el lenguaje tenga
un solo origen. La mayora de los
lingistas piensan que esta cuestin no
se puede dilucidar. Es un poco como la
cuestin de si hubo un solo origen de la
vida sobre la Tierra. Muchos bilogos
piensan que s, ya que slo existe un
nico tipo de aminocidos sintetizados
por las clulas vivas, mientras que
podra haber dos, de estructura qumica
opuesta. Greenberg, por su parte,
destac que por lo menos hay una
etimologa comn a todas las familias
lingsticas: se trata de la raz tik, que
puede indicar ya sea un dedo, ya sea el
nmero uno (una variacin semntica
que no necesita ser explicada, si
pensamos en la forma de indicar el
nmero uno con un gesto); en alguna
lengua se encuentran otros cambios
semnticos que todava parecen
aceptables, como mano o brazo. En
francs tenemos doigt, que deriva de la
raz latina digit, y en italiano dito.
Partiendo de este ejemplo, dos
lingistas estadounidenses (Bengtson y
Ruhlen) han propuesto otras races
universales, o casi universales. Pero, sin
duda, tendr que pasar mucho tiempo
para que estas investigaciones de ltima
hora logren el acuerdo de los dems
lingistas. Desgraciadamente, el nmero invencin de los insecticidas modernos
de palabras con las que se puede contar nos ha librado de esta calamidad, y no
para estas indagaciones es limitado. Por por completo.
lo general, son palabras que indican
partes del cuerpo, pronombres
personales, algn que otro adverbio, los
nmeros uno, dos y tres, y pocas ms.
No es sorprendente que los nombres
mejor conservados a lo largo de la
evolucin lingstica sean los que se
aprenden primero (la mam le ensea a
su hijo: ojos, nariz, boca, etc.), pero hay
otros muy importantes que sin duda
existan en la vida paleoltica y han
mantenido su relevancia hasta tiempos
recientes, como piojo. Slo la
Comparacin entre las familias lingsticas y
el rbol gentico

Aunque an no existe un rbol

evolutivo completo de las familias
lingsticas, ya podemos comparar el
rbol gentico con lo que conocemos del
rbol lingstico. Hay parecidos? Se
puede ver que, aunque el rbol de las
lenguas es incompleto, los parecidos son
impresionantes.
En la figura 13, junto a las
poblaciones que hablan lenguas
pertenecientes a estas familias
lingsticas, se han colocado las propias
familias. Vemos que a una familia
muchas veces le corresponden una, dos,
tres o incluso ms ramas del rbol
gentico, otras veces una sola rama.
Esto sucede con las 16 familias
lingsticas indicadas. La
decimosptima (lengua del Cucaso) no
est representada. En efecto, hay dos
familias de lenguas caucsicas, la
septentrional y la meridional, mientras
que en el libro de Ruhlen aparece slo
una. Pero cuando se confeccion este
rbol gentico no haba suficientes
caracteres genticos para poder
representar las poblaciones
correspondientes a las dos familias
caucsicas.
A veces una familia lingstica
corresponde, en el rbol, a una sola
rama gentica, ya que las poblaciones
que hablan estas lenguas han sido
agrupadas juntas en el anlisis gentico.
En efecto, tienen un gran parecido tanto
gentico como etnogrfico, y estn muy
cerca geogrficamente. Se trata, por
ejemplo, de las lenguas bantes, una
rama de la familia nger-kordofana.
Aunque la palabra bant deriva de
una clasificacin lingstica, tambin es
til como clasificacin biolgica. Otros
grupos genticos se han reconocido a
partir de datos lingsticos, como los
del sur de la India, que hablan lenguas
dravdicas, y los indios americanos que
hablan lenguas na-den: estas
poblaciones que pertenecen a la misma
familia lingstica se parecen mucho
entre s, tambin en el aspecto gentico.
Dado que en el rbol gentico hay
42 poblaciones (algunas de ellas
agrupadas como europeas) y 16 familias
lingsticas, por trmino medio tenemos
varias poblaciones de este rbol que
convergen en una sola familia
lingstica. Cuando sucede esto,
encontramos que las que pertenecen a la
misma familia lingstica estn muy
cerca en el rbol gentico. Este
comportamiento se puede resumir
diciendo que las familias lingsticas
tienden a unirse en la parte ms baja del
rbol gentico, ya que las respectivas
poblaciones biolgicas tienen un
parentesco biolgico elevado. Por lo
tanto, se podra utilizar el rbol gentico
para datar aproximadamente el origen de
una familia lingstica. Encontramos
que, con pocas excepciones (como
veremos), estas fechas estn
comprendidas entre 6000 y 25 000 aos,
segn las familias. Disponemos de muy
pocas informaciones lingsticas
directas al respecto. Una vieja datacin
glotocronolgica del origen de la
familia indoeuropea sera de 6000 aos,
pero un anlisis estadstico de Kruskal
et al. (1971) demostr que los clculos
glotocronolgicos de este orden de
magnitud son bastante inferiores a los
reales. Una datacin con mtodos ms
rigurosos da una estimacin de 9000-10
000 aos.
No obstante, hay excepciones a la
regla de que las familias lingsticas
comprenden siempre poblaciones muy
prximas en el rbol gentico. Por
ejemplo, los etopes forman parte de la
rama gentica africana, pero hablan
lenguas de la familia afroasitica, que
est muy difundida en el norte de frica,
Arabia y Oriente Prximo, es decir,
poblaciones que son genticamente
caucasoides. De hecho, los etopes son
un poco ms africanos que los
caucasoides en el plano gentico, y ms
caucasoides que los africanos en el
lingstico. Otra excepcin de esta clase
son los lapones, que genticamente
forman parte de los caucasoides, de los
que se separan en una rama muy alta en
el rbol de la figura 12; pero hablan una
lengua de la familia urlica, cuyos
representantes ms tpicos se encuentran
en el noreste de Rusia y el noroeste de
Siberia, muy cerca de los Urales (que
dan el nombre de la familia). Las
poblaciones urlicas de Asia son
genticamente mongoloides, y los
lapones son una mezcla de caucasoides
(probablemente de origen escandinavo)
y mongoloides (de origen siberiano), en
la que prevalece el primer componente.
Incluso sin analizar sus genes, que
confirman este diagnstico, se advierte
en la variacin de la piel, el cabello y
los ojos, que cambian de color al pasar
del tipo mongoloide al escandinavo.
Tanto en el caso de los lapones
como en el de los etopes, la explicacin
es sencilla, porque, como ya hemos
observado, estas dos poblaciones
derivan de dos mezclas genticas
bastante recientes: tipo europeo-
siberiano los primeros, africano-rabe
los segundos. En el rbol las dos
poblaciones se sitan en las ramas de
donde procede la mayora de sus genes,
caucasoides los primeros y africanos los
segundos, y sabemos que la mezcla
gentica tiende a formar ramas cortas en
rboles NJ y a desplazar a las
poblaciones mixtas hasta una posicin
muy alta en todos los rboles. Hay que
aadir que si la mezcla gentica tiende a
reproducir exactamente las proporciones
de las dos poblaciones ancestrales, las
lenguas no se mezclan entre ellas con la
misma facilidad que los genes. Al
contrario, las poblaciones genticamente
mixtas tienden a mantener una sola de
las dos lenguas de las poblaciones de
origen. A veces la lengua de la
poblacin mixta no muestra ninguna
alteracin. Con ms frecuencia se
encuentran palabras, o a veces sonidos,
que son prstamos de la otra lengua. La
gramtica, y en general toda la estructura
de una lengua, resisten la mezcla mejor
que el lxico. En cuanto a la historia de
las dos mezclas, sabemos que en el
primer milenio a.C. y en el primero d.C.
hubo contactos muy estrechos entre
rabes y africanos en Etiopa. Existi un
imperio araboetope, cuya capital fue
primero Saba (en Arabia) y luego Axum
(en Etiopa). De todos modos, es
probable que los contactos empezaran
antes de este perodo. Tambin sabemos
que los lapones estn presentes en la
regin donde viven actualmente desde
hace por lo menos 2000 aos. En ambos
casos, por lo tanto, hubo mucho tiempo
para los intercambios genticos entre las
poblaciones en contacto. La mezcla
gentica estimada vara segn la
poblacin, pero es fcil calcular que el
genoma de origen de un pueblo que
recibe de sus vecinos un flujo gnico
constante del 5 por 100 por generacin,
al cabo de 300 aos habr quedado
reducido al 70 por 100. Este,
exactamente, es el caso de los negros
norteamericanos, que fueron llevados a
Amrica como esclavos desde finales
del siglo XVI y recibieron un flujo
gnico de este orden de magnitud
durante los tres siglos siguientes. Si este
flujo continuara con la misma velocidad,
los negros norteamericanos no
conservaran ms del 10 por 100 de sus
genes originales, 1000 aos despus de
su llegada a Amrica. Lapones y
etopes, que estuvieron durante miles y
miles de aos en contacto con sus
vecinos, pudieron conservar una parte
mayor de sus genes originales porque,
evidentemente, en cada generacin
recibieron un flujo gnico ms limitado
de los pueblos vecinos.
Tambin descubrimos otras
excepciones a la correspondencia exacta
entre el rbol gentico y el rbol
lingstico, interesantes por cuanto se
trata de esas excepciones que
confirman la regla. Los tibetanos se
encuentran genticamente en el grupo de
los mongoloides del norte. Hablan
lenguas chinotibetanas, como los chinos,
pero los chinos de nuestro rbol
proceden del sur de China, y
genticamente se parecen ms a los
mongoloides del sur. Tambin en este
caso la historia nos echa una mano.
Segn los historiadores chinos, los
tibetanos partieron de China del norte en
el siglo III a.C., como pastores nmadas,
y se desplazaron al sur, al Tbet. All
conservaron sus lenguas originales
despus de la migracin. La unificacin
de China empez en el siglo III a.C. con
la dinasta Qin (que se pronuncia chin,
de ah el nombre de China; dur bastante
poco), y fue completada por la dinasta
Han, que rein en los cuatro siglos
posteriores. Las dos dinastas reinaban
en el norte, con capital en Xian, y fueron
responsables de la difusin de su lengua,
oriunda del norte de China, a casi todo
el imperio chino. En los 2000 aos
siguientes hubo una diferenciacin en
muchas otras lenguas. En China, sobre
todo en el sur, existen numerosas
minoras tnicas (55 de ellas
reconocidas legalmente), y cada una ha
conservado su lengua original. La gran
mayora de los chinos (ms del 90 por
100) se llama Han, y habla lenguas o
dialectos originados en el norte, pero
genticamente suelen ser individuos con
fisonoma parecida a la de las minoras
tnicas locales. Pese a las migraciones
interiores que se sucedieron en China
durante ms de 3000 aos, el norte y el
sur han conservado muchas de sus
antiguas diferencias genticas. Slo los
chinos del sur estn representados en el
rbol, y tienen parecidos con el sureste
de Asia. Los chinos del norte, en
cambio, se parecen ms a los japoneses,
los coreanos, los mongoles y los
tibetanos.
Los intentos de reconstruir una parte
del rbol lingstico mediante la
creacin de las superfamilias nostrtica
y eurasitica, a las que se ha aadido la
familia de los indios americanos, estn
representados grficamente en el
extremo derecho del conjunto de las
familias lingsticas, en el rbol de la
figura 13. No hay una coincidencia
completa entre las dos superfamilias.
Fueron reconstruidas por investigadores
independientes, que utilizaron diferentes
mtodos y materiales, pero tienen una
unidad bsica, y es muy probable que
los investigadores del futuro resuelvan
estas diferencias. Si juntamos ambas
familias, su unin corresponde con
pocas excepciones a la gran rama
gentica eursica, que agrupa a
caucasoides, mongoloides del norte e
indios americanos. Esta rama se forma
con la segunda horcadura, cuando los no
africanos se separan en la rama de
Europa-norte de Asia y la del sureste
asitico (que tambin comprende
Australia y Nueva Guinea).
En realidad, en el rbol gentico hay
un problema. El que aparece en la figura
no coincide con el que se obtiene con
otro mtodo, antes mencionado, un
mtodo de mnima evolucin propuesto
por Nei y Saitou y conocido con las
siglas NJ. El rbol de la figura se ha
obtenido con el mtodo UPGMA, y su
primera ramificacin es entre africanos
y no africanos; luego, la segunda
ramificacin es la que separa el sureste
asitico de Europa-norte de Asia-
Amrica del Norte. En cambio, en el
rbol NJ la segunda ramificacin separa
Europa del resto. En la figura 2 hemos
mostrado los dos rboles para que se
puedan comparar. Cabe aadir que la
diferencia no se debe a los marcadores
usados en esa figura, porque se obtiene
la misma diferencia entre los resultados
de los dos mtodos con los
polimorfismos clsicos (grupos
sanguneos y enzimas) y con los
microsatlites. De modo que el
desacuerdo se debe a la diferencia de
mtodos. Yo me inclino decididamente
por el mtodo UPGMA, porque coincide
con las fechas arqueolgicas: Europa
fue el penltimo continente colonizado
por el hombre moderno, o el ltimo si,
como sostienen algunos arquelogos,
Amrica fue colonizada antes de 40 000
aos atrs. Adems, con el mtodo NJ,
Europa tiene una rama muy corta situada
en el centro del rbol, un resultado
constante con todos los marcadores.
Esto tiene dos explicaciones. Segn la
primera, Europa siempre estuvo poblada
por un nmero muy elevado de
habitantes, por lo que tuvo una deriva
gentica nula. Esto es muy improbable,
porque la agricultura no lleg a Europa
antes que a los dems continentes, y slo
se practic en el ltimo quinto del
tiempo en que ha estado habitada (es
decir, en los ltimos 8000 aos). La
densidad de poblacin inicial deba de
ser reducida, para que se pudieran
afianzar, probablemente por deriva
gentica, unos marcadores prcticamente
ausentes en otros lugares, como el Rh- y
el tipo noreuropeo de fibrosis qustica.
La otra explicacin es una mezcla entre
pueblos de dos continentes vecinos:
frica y Asia. Sabemos que las mezclas
genticas acortan las ramas de los
rboles obtenidos con mtodos como
NJ, pero en rboles de tipo UPGMA
tienen efectos distintos, y que la mezcla
entre una mayora de asiticos y una
minora de africanos podra explicar
muy bien las frecuencias gnicas
observadas en Europa. Una parte de los
genes europeos que an no se conoce
bien, pero sin duda es importante, lleg
de Oriente Prximo, con la agricultura, y
Oriente Prximo se encuentra
geogrficamente entre frica y Asia.
Esa fue la segunda contribucin notable,
procedente del exterior, a los genes
europeos. La primera, llegada hace unos
40 000 aos, quiz tuviera el mismo
origen. Una poblacin intermedia desde
el punto de vista geogrfico como la de
Oriente Prximo recibe casi
inevitablemente flujo gnico de los dos
vecinos que la tienen en medio como en
un bocadillo, Asia y frica. Si hubo
mezcla gentica entre frica y Asia en
la gnesis de Europa, la genealoga NJ
est equivocada. Por eso estoy
convencido de que la genealoga
sugerida por UPGMA es ms slida. El
mapa del primer componente principal
tambin muestra un gradiente casi
continuo entre el este de Asia y Europa.
Sabemos que en los ltimos milenios
hubo muchas migraciones entre los dos
continentes, en ambos sentidos, pero es
bastante verosmil que las hubiera
habido tambin antes, en la poca de la
primera colonizacin del mundo por el
hombre moderno.
Una reconstruccin de la historia
gentica y lingstica del mundo tiene
que ser necesariamente incompleta,
porque hoy por hoy quedan numerosas
lagunas y zonas dudosas. De todos
modos lo podemos intentar, a sabiendas
de que es muy hipottica, con algunos
puntos claros y otros bastante inseguros,
mero ejercicio de la imaginacin.
1. Desde el noreste de frica parte
una expansin en una poca sin precisar,
quizs hace 70 000-75 000 aos. Sigue
la costa meridional de Asia. Quedan
pocas huellas de descendientes de estas
poblaciones en la India y el sureste
asitico: predravdicas en la India,
negritos en las islas Andamn, en
Malaysia, y en Filipinas.
2. Del sureste de Asia parten dos
ramas: hacia el norte, Vietnam y China;
hacia el sur, Nueva Guinea y Australia,
siempre por la costa.
3. Fechas de llegada: en Australia
60 000-55 000 aos; en China (Liujiang,
Guangxi) 67 000. Origen de
australianos, papas (Nueva Guinea),
mongoloides meridionales.
4. Continuacin de la navegacin a
lo largo de la costa oriental de Asia
hacia el norte; el movimiento de
poblaciones desde la costa hacia el
interior origina las poblaciones del
noreste asitico (chinos del norte,
coreanos, japoneses, mongoles, buriatos,
koriacos, yakutos, chukchi, etc.).
5. Primer paso por Beringia, hace
entre 50 000 y 30 000 aos (por tierra
firme? Quiz costeando, si la tierra de
Beringia slo permaneci emergida hace
25 000-10 000 aos).
6. Entre 50 000 y 30 000 aos atrs,
comienzo del poblamiento de Asia
central y Asia del norte, a partir del este
de Asia.
7. Entre 45 000 y 40 000 aos atrs,
comienzo del poblamiento de Oriente
Prximo a partir del sur de Asia y del
norte y este de frica.
8. Hace unos 40 000 aos, comienzo
del poblamiento de Europa desde el
sureste (Oriente Prximo) y el este
(Asia central), y el de Amrica desde el
noreste asitico.
En frica los khoisan dan origen a
los africanos del noreste, y los pigmeos
en frica central a los que hablarn las
lenguas ngerkordofanas y
nilosaharianas al norte del ecuador.
La familia lingstica ms antigua es
la que hoy se denomina khoisan. Quienes
hablan hoy estas lenguas probablemente
descienden del primer grupo de hombres
modernos. Las familias australiana,
indopacfica (Nueva Guinea) y austrica
(en el sureste de Asia) se forman durante
la primera migracin hacia el este (fase
3).
En Asia oriental se origina hace 45
000-50 000 aos la antigua familia
chinodenecaucsica, de la que proceden
la familia chinotibetana y la na-den. De
la expansin hacia el oeste de Asia
quedan las lenguas burushaski (hoy una
isla lingstica del Pamir), y lenguas de
Oriente Prximo ya extinguidas, como el
sumerio; de la expansin en Europa
queda una familia de lenguas caucsicas,
la isla vasca y el etrusco (fases 6 y 8).
El rea eurasitica, antiguamente
poblada por la familia
chinodenecaucsica, es ocupada en el
norte por la familia eurasitica de
Greenberg, que se extiende hacia el sur-
oeste y el sureste, da origen a la familia
altaica al este y a la indo-europea al
oeste, a la urlica al norte, a una familia
caucsica al sur y a otros grupos
menores. Las familias afroasitica y
dravdica se originan en el este y
noreste, respectivamente, de frica,
hace 20 000-15 000 aos, y las dos se
expanden hacia el este, primero las
dravdicas y luego las afroasiticas. Las
lenguas dravdicas pasan de Irn a la
India con la agricultura despus de hace
10 000 aos, mientras que las lenguas
afroasiticas se encuentran en el norte
de frica y Oriente Prximo en el
mismo perodo. El norte del rea
expuesta a la difusin de la agricultura
desde Oriente Prximo es ocupado en
una expansin en dos fases, la primera
partiendo de Turqua y la segunda de la
regin kurgn, de poblaciones que
hablan lenguas indoeuropeas, las dos
hacia Europa. Tambin en la regin
kurgn, una expansin hacia el sur pasa
al este del mar Caspio y, a travs de Irn
y Pakistn, llega a la India, suplantando
a casi todas las lenguas dravdicas.
Quedan algunas, aisladas, en el norte del
continente indio, y algunas ms en el
sureste. Una expansin indo-europea
hacia el este lleva otras lenguas
indoeuropeas (tocario) hasta el extremo
occidental de China y el norte de la
India. La ltima gran expansin es la de
las lenguas altaicas, que empieza hace
2300 aos y prosigue casi hasta nuestros
das, suplantando a las lenguas
indoeuropeas que se hablan en Asia
central y Turqua.
 Por qu cabe
esperar un parecido
bsico entre la
evolucin biolgica y
la lingstica?
Hay importantes analogas entre la
evolucin de los genes y la de las
lenguas. En ambos casos, un cambio en
un individuo puede extenderse a toda la
poblacin, a partir de la persona en la
que ha aparecido por primera vez. En el
caso de los genes, al cambio lo
llamamos mutacin. Pasa de un
individuo a otro de la siguiente
generacin, por lo que a veces se
necesita mucho tiempo, el paso de
muchsimas generaciones, para que se
encuentre en todos los componentes de
una poblacin. El genoma, patrimonio
hereditario, est muy bien escondido y
protegido de las influencias exteriores.
Los cambios del genoma son muy poco
frecuentes; la transmisin de unos
individuos a otros slo tiene lugar de
padres a hijos. Los cambios del lenguaje
son mucho ms frecuentes que las
mutaciones biolgicas, y pueden pasar
de unos individuos a otros sin que haya
ningn parentesco entre ellos, y por eso
tambin entre personas de edad
parecida. No es necesaria, pues, la
distancia de una generacin entre el que
ensea y el que aprende una lengua,
mientras que el paso de los genes
requiere por fuerza una generacin. Es
fcil entender que las lenguas pueden
cambiar mucho ms deprisa que los
genomas. En efecto, si una palabra
puede durar miles de aos, un gen puede
permanecer sin cambios durante
millones y a veces miles de millones de
aos. Pese a estas diferencias, las
similitudes entre las dos evoluciones
siguen siendo importantes.
Pero hay que dejar claro que no
existe ningn motivo para pensar que los
genes influyan en la posibilidad de
hablar una u otra lengua. El hombre
moderno posee, desde su nacimiento, la
capacidad de aprender cualquier lengua
conocida, y la lengua materna es el
resultado de una casualidad individual:
el lugar y el grupo social de nacimiento.
La estructura de todas las lenguas
modernas tiene una complejidad
comparable, y las lenguas de los grupos
tnicos que viven en un nivel econmico
primitivo no son, ni mucho menos, ms
primitivas que las nuestras. Si hay un
efecto de interaccin entre genes y
lenguas, son ms bien stas las que
pueden influir en los genes, en el sentido
de que una diferencia de lengua entre
dos poblaciones puede disminuir sus
intercambios genticos, aunque sin
anularlos.
La evolucin lingstica es un caso
particular de evolucin cultural, un tema
al que dedicar el siguiente y ltimo
captulo. Ahora nos interesa entender
cmo es que existe un paralelismo entre
dos evoluciones tan distintas. La
explicacin es muy sencilla. Dos
poblaciones aisladas entre s se
distinguen desde el punto de vista tanto
gentico como lingstico. El
aislamiento, debido a las barreras
geogrficas, ecolgicas y sociales,
impide (o hace menos probables) los
matrimonios entre las dos poblaciones, y
por lo tanto tambin el intercambio
gentico. Entonces, las poblaciones
evolucionarn independientemente y se
volvern distintas. La diferenciacin
gentica aumentar regularmente con el
paso del tiempo. Podemos esperar
exactamente lo mismo desde el punto de
vista lingstico: el aislamiento reduce o
anula los intercambios culturales, y las
dos lenguas tambin se diferencian.
Aunque los clculos del tiempo de
separacin entre dos lenguas, mediante
la glotocronologa, a veces dejan
bastante que desear en cuanto a su
precisin, en general se observa un
aumento de la diferencia lingstica o
gentica a medida que se prolonga el
aislamiento. Por lo tanto, tiene que haber
una correspondencia bsica entre el
rbol lingstico y el rbol gentico,
pues reflejan la misma historia de
separaciones y aislamientos evolutivos.
De todos modos, hay causas
importantes de perturbacin. Con
acontecimientos histricos especiales,
un lenguaje puede ser reemplazado por
otro. En Europa hay ejemplos muy
claros. La lengua hngara se encuentra
geogrficamente en el centro de un grupo
de lenguas indoeuropeas de distintas
ramas: eslava, germnica, itlica, pero
pertenece a la familia urlica, rama
ugrofinesa. Las otras lenguas de la
misma familia se hablan en el noreste de
Europa y el oeste de Siberia, como he
sealado a propsito de los lapones.
Los magiares (un grupo de nmadas)
partieron de sus asentamientos en Rusia
a finales del siglo IX d.C., y despus de
atravesar los Crpatos sometieron
Hungra, que ya haba sido ocupada por
otros brbaros, los varos. Con la
conquista se cre la monarqua magiar,
que impuso la lengua de los vencedores
a la poblacin de lengua neolatina que
viva en la regin. El nmero de los
conquistadores era inferior al de los
vencidos, tal vez en la proporcin de 20
por 100 y 80 por 100. Por consiguiente
el efecto gentico de la conquista fue
moderado, y qued diluido despus de
los intercambios con los vecinos.
Actualmente poco ms de un 10 por 100
de genes de los hngaros se puede
atribuir a los conquistadores de origen
urlico.
En otros lugares, las conquistas de
los brbaros tras la cada del Imperio
romano tuvieron ms dificultades para
reemplazar o incluso alterar
profundamente la lengua de los
conquistados, que siempre eran
superiores en dimensiones demogrficas
y grado de civilizacin, aunque su
organizacin militar fuera incapaz de
resistir al empuje de los brbaros. Por
ejemplo, los lombardos, que
probablemente procedan de Suecia,
ocuparon gran parte de Italia antes de la
invasin de Hungra que acabamos de
citar, y fundaron un reino que dur hasta
el siglo X, pero no tuvieron una
influencia importante en la lengua. Lo
mismo sucedi con los francos,
poblacin de origen alemn que tuvo
gran importancia en la historia de
Francia, sin afectar a su lengua. Pero en
Gran Bretaa, despus de la cada del
Imperio romano, los anglosajones
mercenarios de los romanos lograron
imponer su poder en el siglo VI, y con l
su lengua. Al parecer, llamaron a sus
familias que vivan en el continente. En
poco tiempo se produjeron muchos
cambios en la lengua de las islas
britnicas. Los indgenas hablaban
lenguas hoy desconocidas; en el ltimo
milenio a.C. la lengua celta se difundi
por casi toda Europa, a partir de una
zona situada probablemente entre
Austria y Suiza. En la poca de la
conquista romana, en las islas britnicas
se hablaban dialectos celtas. Con la
conquista fueron sustituidos por la
lengua latina, salvo en Irlanda, Gales y
Escocia, que no fueron conquistadas por
los romanos. En estas regiones todava
se hablan, o se han hablado hasta hace
poco, las lenguas celtas. En otros
lugares estas lenguas han desaparecido,
excepto en Bretaa, adonde las llevaron
los campesinos que se marcharon de
Inglaterra presionados por los
conquistadores anglosajones. La
conquista normanda a raz de la batalla
de Hastings en 1066 no sustituy la
lengua anglosajona, pero import en el
ingls moderno un nmero importante de
palabras francesas.
Otra sustitucin importante tuvo
lugar en Turqua, donde los turcos
empezaron a atacar al imperio bizantino
a finales del siglo XI, y completaron su
conquista con la toma de Constantinopla
en 1453. La sustitucin de la lengua
griega, que se hablaba en Bizancio, por
la lengua turca, tiene un inters especial,
pues la segunda es de una familia
diferente, la altaica. En Turqua el efecto
gentico tambin fue moderado. En
aquellos tiempos los ejrcitos estaban
formados por un nmero bastante
reducido de combatientes, y aunque a
veces se desplazaban con sus familias,
la densidad demogrfica siempre era
pequea comparada con la de los pases
invadidos, cuando stos tenan una larga
historia de civilizacin y desarrollo
econmico. Pero bajo la proteccin del
Imperio romano los pueblos invadidos
haban perdido su capacidad de
resistencia a invasores tan peligrosos
como los brbaros.
Ya hemos mencionado varias veces
otra lengua que no es indo-europea,
hablada en Europa hasta nuestros das
por una minora de franceses del
suroeste y una parte ms numerosa de la
poblacin del norte de Espaa: la lengua
vasca. En este caso nos hallamos ante el
fenmeno contrario: no se produjo
sustitucin de la lengua local, el vasco,
por una lengua indoeuropea llegada ms
tarde, a diferencia de lo que ocurri en
otras partes.
Los ejemplos de sustitucin de las
lenguas no se limitan a Europa. Pero
como la historia de Europa es bastante
larga, los ltimos cambios se produjeron
en el perodo histrico, mientras que en
otras partes se trata de sucesos casi
siempre prehistricos. Las invasiones
arias en Irn, Pakistn y la India
llevaron las lenguas indoeuropeas a
regiones donde se hablaban lenguas de
la familia dravdica. Desde el sureste de
Asia, los grandes descubrimientos
geogrficos de los malayopolinesios
llevaron las lenguas austronesias a
Nueva Guinea, Melanesia, Micronesia y
Polinesia. Desde la costa occidental,
estas lenguas llegaron a Madagascar,
donde an se hablan. Las migraciones
polinesias tuvieron un efecto gentico
menor donde ya haba densidades
elevadas de melanesios, es decir, en
Melanesia. All hubo ms de 3000 aos
de mezclas, y el mosaico gentico-
lingstico es muy complicado. Pero
cuando, a partir de 3000 aos atrs, los
austronesios se desplazaron de Polinesia
central hacia Polinesia oriental, an
seran de aspecto mongoloide, pues no
haban tenido mucho tiempo para
mezclarse con los melanesios.
Los aficionados a las historias de
exploraciones extraordinarias se
alegrarn de saber que con los datos
genticos en la mano no se puede
descartar que Suramrica hiciera una
contribucin parcial a Polinesia
oriental, como ha sugerido Thor
Heyerdahl con los viajes del Kon-Tiki.
La diferencia gentica entre
mongoloides y amerindios es bastante
pequea, por lo que todava es muy
difcil contestar con precisin a la
pregunta de si hubo una contribucin
gentica de los suramericanos a
Polinesia. Los nuevos marcadores
genticos que estn a punto de ser
introducidos podrn dar respuestas
mucho ms claras a todas estas
cuestiones.
La sustitucin total de una lengua se
ve facilitada por una fuerte presin
poltica organizada. Estas circunstancias
son bastante extraordinarias, por lo que
a menudo las interacciones entre los
pueblos no comportan cambios de
lengua. Lenguas distintas habladas en
pases vecinos pueden permanecer
invariables durante milenios, aunque
mientras tanto los genes experimenten
una sustitucin parcial, que a veces
contina hasta ser casi total. Es difcil
decir en qu punto se encuentra la
sustitucin del genoma original por el de
los vecinos debida al flujo gnico, pero
sin duda tiene que ser importante. En
otros casos la sustitucin gnica es casi
completa, no as la lingstica. Dos
poblaciones que hablan lenguas
khoisnidas en Tanzania (hadza y
sandawe) ya no tienen genes de los
khoisan, pero son bastante pequeas y
vivieron rodeadas de bantes durante
miles de aos, un perodo suficiente, con
un intercambio gentico modesto, para
que se lleguen a reemplazar ms del 90
por 100 de los genes originales. Los
hadza y los sandawe son, o eran,
cazadores-recolectores, y por lo tanto su
separacin socioeconmica de los
agricultores bantes era suficiente para
que pudieran conservar su lengua, pero
insuficiente para suprimir del todo el
intercambio gentico con sus vecinos.
Resumiendo, la sustitucin de las
lenguas no es la nica causa de
perturbacin del paralelismo entre
evolucin gentica y lingstica que se
observa actualmente. Los genes tambin
pueden ser reemplazados. Los vecinos
geogrficos siempre estn dispuestos a
los intercambios genticos, con la
limitacin de que, en general, estos
intercambios son comunes slo entre
vecinos muy cercanos, es decir, sobre
todo all donde las periferias de grupos
sociales o polticos distintos se tocan o
se mezclan. Puede que lo extraordinario
sea que, pese a la probabilidad de
sustitucin lingstica y gentica,
todava podamos encontrar, en el
mosaico lingstico y gentico del
mundo moderno, la suficiente coherencia
como para poder reconstruir un rbol
comn a las dos evoluciones.
Las grandes
expansiones humanas
y las familias
lingsticas
Hemos visto que la mayora de las
familias lingsticas, a juzgar por el
rbol gentico, existen desde hace 6000-
25 000 aos. Puede que alguna familia
sea ms antigua: la de las lenguas
australianas y las lenguas indopacficas
(Nueva Guinea) se pueden hacer
remontar a ms de 40 000 aos, de
acuerdo con la primera entrada del
hombre moderno en estas partes del
mundo. En este caso la definicin de
familia cuenta con la ayuda del
aislamiento geogrfico de dos grandes
islas, Australia y Nueva Guinea. Las dos
familias respectivas son distintas, y los
aborgenes tambin son genticamente
distintos entre s. Las lenguas
khoisnidas tienen que ser antiguas, pero
es ms difcil atribuirles una edad. La
familia eurasitica o sinodenecaucsica,
postulada considerando los parecidos
entre el vasco, las lenguas caucsicas,
las sinotibetanas, las na-den, las
burushaski y otras aisladas o extintas,
poda encontrarse en su momento de
mxima expansin cuando el hombre
moderno ocup Europa, hace 40 000
aos.
La familia mejor conocida es la
indoeuropea. Tambin se ha intentado
buscar su lugar de origen, con resultados
increblemente distintos. Segn los
autores, este lugar vara de Alemania al
noreste caucsico, de los estados
blticos a Suez. Es un rea casi tan
amplia como la que cubre actualmente la
familia, e incluso en algunos casos la
sobrepasa. Quiz la teora que tuvo ms
crdito hasta hace poco fue la de
Gimbutas, quien sita el origen al norte
del mar Negro y asocia los primeros
pueblos de lengua indoeuropea con la
civilizacin de los kurganes, de las
estepas de Asia. Pero cuando Gimbutas
public su hiptesis, las fechas de los
kurganes no se conocan bien: ella
hablaba de 3000-3500 aos antes de
Cristo, una fecha que les pareci
imposible (demasiado alta) a los
arquelogos ingleses. Recientemente
estas fechas han sido confirmadas por
nuevas excavaciones, que tambin han
demostrado que en esta regin
probablemente se montaba a caballo y
se construan carros de guerra.
El arquelogo Colin Renfrew
propuso en 1987 otra hiptesis, que
tambin es muy interesante. Segn l, las
lenguas indoeuropeas se difundieron con
los agricultores neolticos a partir de
Oriente Prximo. Ya he tenido ocasin
de mencionar su libro, puesto que fue la
primera corroboracin y aceptacin de
nuestra hiptesis de que la difusin de la
agricultura fue un fenmeno dmico y no
cultural.
La cuestin que aqu nos ocupa es la
propuesta de Renfrew de que las lenguas
indoeuropeas se originaron en Turqua,
desde donde irradiaron hacia Europa
con los campesinos neolticos. Es
evidente que todos los emigrantes son
portadores de su lengua, y si encuentran
pocos habitantes o ninguno en las
nuevas tierras que ocupan, no tienen
motivos para cambiar de lengua, ni
posibilidad de hacerlo. Conviene
recordar que los habitantes de Europa,
antes de la llegada de los neolticos (los
mesolticos), tenan densidades de
poblacin bajas en casi todas las
regiones, y como vivan de la caza y la
recoleccin, optaban sobre todo por los
medios forestales, que no suelen
coincidir con los adecuados para la
agricultura para la cual lo primero
que haba que hacer, donde haba
bosque, era talarlo.
La idea de Renfrew tambin da una
fecha para la irradiacin de las lenguas
indoeuropeas: 7000-7500 a.C., poca de
la partida de los agricultores. Esta fecha
es una de las causas de la resistencia
que ha encontrado su hiptesis. Los
clculos glotocronolgicos, aunque son
muy aproximados, dan una edad de 6000
aos, que concuerda ms con el origen
kurgn sugerido por Gimbutas. Yo estoy
convencido de que ambas ideas, la de
Renfrew y la de Gimbutas, son
acertadas. No hay contradiccin entre
ellas; al contrario, se refuerzan
mutuamente. La fecha del origen del
indoeuropeo obtenida por va
glotocronolgica es inaceptable, porque
la razn exponencial en la que se basa
se separa en tiempos ms lejanos y
tiende a dar resultados que se quedan
cortos. Otras objeciones de orden
ecolgico (nombres de rboles de la
regin de origen), que parecen ms
favorables al origen kurgn,
probablemente slo son vlidas para
ste, que, por otro lado, explica
probablemente la mayor parte de las
lenguas europeas.
Est claro que, genticamente, los
pueblos de la estepa descienden con
mucha probabilidad de los neolticos de
Oriente Prximo que inmigraron a la
regin de las estepas, dirigindose hacia
el norte y pasando por el oeste o el este
del mar Negro. Despus de su llegada
domaron el caballo (que no se
encontraba en otros lugares, o por lo
menos no era tan abundante), lo que les
permiti sobrevivir y prosperar en un
medio poco adecuado para la
agricultura. La adaptacin llev su
tiempo, pero con el desarrollo de las
armas de bronce (que empez en este
perodo), hacia 5000 o 5500 a.C. ya
estaban preparados para una expansin,
pues tenan comida, medios de
transporte y armas nuevas y muy
poderosas. La regin fue el punto de
partida de numerosas expansiones
durante 3000 o 4000 aos. Estas
expansiones se dirigieron al sureste, a
travs de Asia central, hasta Persia,
Pakistn y la India; al oeste, hasta
Europa central y septentrional.
La difusin de las lenguas
indoeuropeas habra incluido, pues, dos
expansiones sucesivas, con distinto
origen y direccin, pero siempre de
gente afn con lenguas afines. Las
lenguas de los kurganes tenan por lo
menos 3000 aos ms que las
originarias de Oriente Prximo, y por lo
tanto se diferenciaron de ellas. Las
lenguas indoeuropeas, llegadas de las
estepas asiticas con la cultura aria,
sustituyeron casi por completo a las
dravdicas en Irn, Pakistn y la India
septentrional, pero en la periferia de la
expansin aria no llegaron a imponerse
del todo y todava hoy se hablan lenguas
dravdicas, sobre todo en el sur de la
pennsula india. La historia lingstica
de Eurasia en los ltimos 10 000 aos
est resumida en la figura 14. Podemos
comprobar que los genes siguen el
mismo esquema general que las lenguas.
Todos, o casi todos, los pueblos de la
India son caucasoides, aunque tienen la
piel ms oscura que los caucasoides del
norte, pero las poblaciones del sur que
hablan lenguas dravdicas tienen una
composicin gnica un poco distinta.
As pues, en esta parte del mundo se da
una superposicin de al menos tres
estratos tnicos: uno ms antiguo, muy
limitado pero insuficientemente
estudiado, presenta un tipo fsico que
recuerda vagamente a los aborgenes
australianos (los australoides); los
dravdicos, que viven sobre todo en el
sur de la India, donde se mezclaron
menos con los invasores arios; y por
ltimo, los arios, que tienen la piel ms
clara. En la parte central y oriental de la
India tambin hay infiltraciones desde el
sureste de Asia.

14. Distribucin geogrfica de seis familias
lingsticas en tres pocas distintas. Los dos
primeros mapas (correspondientes a 10 000 y
5000 aos atrs) son muy hipotticos. El
ltimo mapa es el de la distribucin
moderna, segn la clasificacin y los mapas
de Ruhten. La familia que se extenda por
casi toda Eurasia y hoy ha quedado reducida
a la regin vasca, el sur del Cucaso, China y
el Tbet es la chinodenecaucsica propuesta
por Starostin. Las otras cinco son las familias
que forman parte de la superfamilia
nostrtica, segn los lingistas rusos. En
cuanto a los focos de difusin, el de la
familia indoeuropea se ha colocado de
acuerdo con la hiptesis de Renfrew (1987)
de que la lengua fue llevada a Europa y Asia
por campesinos neolticos. La familia
dravdica se ha situado en Irn tras el
descubrimiento de que la lengua elamita,
hablada hace 5000 aos en el suroeste de
Irn, pertenece a la familia dravdica y
tambin fue difundida por los campesinos. La
familia afroasitica, segn Greenberg, se
encontraba ya desde poca ms antigua en
frica, y puede que los campesinos fueran
portadores de la rama semita de esta familia.
En un perodo anterior las cinco familias
 pudieron ser geogrficamente adyacentes.
La asociacin de las dos ideas, la de
Gimbutas y la de Renfrew, me parece
mucho ms verosmil que la de un origen
de todas las lenguas indoeuropeas
modernas de una sola vez desde
Turqua, como en la primera hiptesis
de Renfrew. Un nuevo estudio aporta
algunas confirmaciones. Las lenguas
indoeuropeas han sido analizadas con
mucho detalle a partir del siglo pasado,
despus del nacimiento oficial de la
familia, que se puede situar en 1786.
Ese ao el juez ingls sir William Jones
expuso, en una famosa conferencia
pronunciada en la Bengal Asiatic
Society de Calcuta (fundada y presidida
por l), la teora de que la lengua
snscrita, la griega, la latina y quiz
tambin el gtico y el celta, tenan
semejanzas entre s que obligaban a
pensar en un origen comn. Antes que l,
ya otros haban advertido semejanzas
entre el snscrito y las lenguas europeas:
por ejemplo, el mercader florentino
Filippo Sassetti, en el siglo XVI, o el
jesuita P. Coeurdoux, que a finales del
siglo XVIII envi desde Pondicherry a la
Acadmie des Inscriptions de Pars unas
notas que demostraban que snscrito,
griego y latn deban tener un origen
comn. Pero estas observaciones no
tuvieron la resonancia de la conferencia
de Jones, quien cont con la ventaja de
un pblico mucho ms amplio y
receptivo. En 1863 el lingista alemn
August Schleicher public un rbol de
las lenguas indoeuropeas bastante
parecido al que se puede dibujar hoy
utilizando los mtodos modernos. Pero
entonces no existan mtodos
cuantitativos, que se desarrollaron
mucho ms tarde, en la segunda mitad de
nuestro siglo, para las aplicaciones
biolgicas. De todos modos la relacin
entre biologa y lingstica fue estrecha
desde el principio. Sin duda, el uso
terico que hizo Charles Darwin de los
rboles para explicar la teora del
origen de los organismos influy en
Schleicher. En el captulo XIV de El
origen de las especies, publicado en
1859, Darwin dice claramente que, si se
conociera el rbol biolgico de los
grupos humanos, se podra extraer de l
el de las lenguas. Esta prueba no se hizo
hasta 1988, por primera vez, e
independientemente de la profeca de
Darwin.
El primer anlisis cuantitativo
moderno y completo del parecido entre
las lenguas indoeuropeas lo realizaron
en 1992 el estadstico Kruskal y los
lingistas Dyen y Black. Midieron la
frecuencia de las palabras de origen
comn en todas las parejas posibles
entre unas seis docenas de lenguas
indoeuropeas, utilizando la lista
glotocronolgica estndar de 200
palabras. Aplicando dos mtodos
modernos de reconstruccin del rbol
desarrollados en gentica, hemos
obtenido rboles (cuyo carcter
reproducible est demostrado mediante
anlisis estadstico con el mtodo del
hootstrap) que coinciden bastante con el
de Schleicher. La principal diferencia es
la posicin de la raz. Los grupos ms
importantes de lenguas indoeuropeas son
la subfamilia germnica (que tambin
incluye la lengua inglesa y las
escandinavas), la itlica (derivada del
latn), la baltoeslava, la celta, la india y
la irania. Las dos ltimas, segn la
mayora de los lingistas, forman una
sola rama, mientras que segn Kruskal
estn separadas. Muchas lenguas tienen
un origen aislado y separado de estas
subfamilias, como el albans y el griego.
En este anlisis no se incluyen lenguas
extintas (como el hitita y el tocario). Se
ha obtenido el mismo rbol con los dos
mtodos de reconstruccin (UPGMA y
NJ), y se resume en la figura 15. Una
posibilidad es que las lenguas aisladas,
como el albans y (con menor
evidencia) el griego, se originaran en la
primera ola, a partir de Turqua, y que
su posicin en el rbol se deba a la
antigedad con respecto a las otras
ramas. Tambin son las lenguas ms
cercanas, geogrficamente, a Turqua.
Nuestro anlisis pone juntas la rama
india y la irania, formando as una rama
indoirania, de acuerdo con la tradicin
clsica de los estudios indoeuropeos, al
contrario de las conclusiones de
Kruskal, obtenidas con un mtodo
estadstico que no utiliza los rboles.
Pero la parte comn a las dos ramas de
nuestro rbol es corta, y su longitud no
es significativamente distinta de cero, lo
que lleva a la conclusin de que las
lenguas india e irania tienen un origen
comn. Las otras ramas quiz deriven de
la segunda ola de migraciones
indoeuropeas, que parti del rea de los
kurganes del oeste, mientras que la rama
indoirania procedera de un rea kurgn
hacia el este.
Otras muchas expansiones llevaron
lenguas nuevas a tierras nuevas. Las
expansiones dmicas que conocemos
casi siempre estuvieron acompaadas de
la lengua original. Entre las expansiones
prehistricas estudiadas tanto
genticamente como desde el punto de
vista lingstico, tiene especial inters
la de las poblaciones que hablan lenguas
bantes. Pese a los contactos e
intercambios con pueblos de distinta
lengua, como los nilosaharianos del este
de frica y los khoisan del sur de
frica, los bantes han conservado su
individualidad gentica que les distingue
de los dems africanos del oeste, de los
que descienden. Partiendo de Nigeria y
Camern, se dirigieron al sur sin
separarse mucho del litoral atlntico.
Esta primera expansin empez ya en el
perodo neoltico (para frica), hace
ms de 3000 aos. Slo ms tarde la estaban a pocos cientos de kilmetros
expansin bant pudo prevalerse de la
fusin del hierro, que ha dejado rastros
arqueolgicos muy claros en Nigeria,
que datan aproximadamente del 500 a.C.
Hasta el ao cero de nuestra era los
bantes no llegaron a la regin de los
grandes lagos (Uganda y Kenia), y la
arqueologa ha descubierto un gran
desarrollo del uso del hierro en esa
poca.
La expansin bant hacia el sur
empez a lo largo de la costa occidental,
pero luego tambin sigui por la
oriental. Ms adelante las dos corrientes
se mezclaron. Se cree que los bantes
del Cabo cuando desembarcaron all los
holandeses, hacia 1650. La velocidad de
esta expansin fue algo ms rpida
(cerca de 1,5 km anuales) que la de la
agricultura neoltica a partir de Oriente
Prximo. Durante la mayor parte de su
expansin, los bantes pudieron utilizar
hachas de hierro, ms eficaces que las
de piedra para abrirse paso por la selva.
La gentica revela que el sur de frica
fue alcanzado antes con la expansin
occidental, y que la oriental se detuvo
ms al norte. Esto est de acuerdo con
los nuevos hallazgos de la arqueologa,
segn los cuales los bantes llegaron
muy pronto a la regin de Namibia, y
con los resultados ms recientes de la
lingstica, que hasta ahora no haba
indagado a fondo las lenguas de la rama
occidental.
La correlacin entre lenguas y genes
no es perfecta porque las conquistas
rpidas de las grandes regiones pueden
ocasionar que unas lenguas sean
reemplazadas por otras no emparentadas
con ellas. Pero estos fenmenos no
parecen tan frecuentes como para hacer
que desaparezca la correlacin. En el
caso de intercambios genticos muy
prolongados con vecinos muy distintos,
vemos que los genes tambin pueden ser
reemplazados. A pesar de estas dos
causas de confusin, la correlacin entre numerosas expansiones, conocidas en la
genes y lenguas es positiva y historia, y sus superposiciones e
estadsticamente significativa, como han interacciones. Aunque se produjeron
demostrado Cavalli et al. (1992) y perturbaciones, en la mayora de los
Penny et al. Es interesante sealar que casos no llegaron a destruir la claridad
tambin a escala microgeogrfica las de la correlacin entre poblaciones,
regiones estudiadas en detalle han genes y lenguas.
mostrado correlaciones muy altas entre La evolucin de las lenguas es un
geografa, gentica, lingstica y otros tema de sumo inters. Hasta ahora slo
aspectos culturales, como los apellidos. lo hemos abordado para explicar las
Cito los trabajos de Cappello et al. razones del parecido entre genes y
(1996) en Cerdea, de G. Zei en el sur lenguas, pero volveremos sobre el
de Italia y de Barrantes et al. (1990) en asunto en el captulo siguiente, con un
Centroamrica. A menudo el mosaico anlisis de la evolucin cultural, de la
gentico-lingstico que observamos nos que la evolucin lingstica es una parte
muestra claramente los efectos de muy importante.
 Captulo 6
Transmisin y evolucin
culturales
El hombre se distingue de los dems
animales, incluso de sus primos ms
cercanos, por la riqueza de su cultura y
la importancia que tiene sta en su vida.
De todos modos, la cultura no es algo
exclusivo del hombre, si se entiende en
un sentido muy general. Los
antroplogos proponen un centenar de
definiciones de cultura, todas ellas
bastante abstractas, y la mayora pasan
por alto, por ejemplo, los productos
artesanales y la tcnica. Yo prefiero la
posicin contraria, y me gusta que la
definicin sea lo ms amplia posible.
Me parece elemental no olvidarse del
uso de los instrumentos, que ha tenido y
sigue teniendo un papel esencial en la
evolucin y, en general, en la historia
humana. Esta definicin tambin tiene la
ventaja de que incluye la cultura de los
animales, por supuesto mucho menos
desarrollada que la de los hombres, ya
que la comunicacin es muy limitada,
pero con las mismas fuentes y
consecuencias que la cultura humana.
 Con la definicin ms sencilla y
general, la cultura es el conjunto de lo
que se aprende de los dems,
contrapuesto a lo que se aprende por s
mismo, aisladamente. En los dos casos,
la base es el aprendizaje, pero hay una
profunda diferencia entre aprender solos
o por va cultural. Se puede aprender de
los dems de varias formas: observando
las acciones de otra persona, o
recibiendo de ella una enseanza
directa, oral o escrita, o por otros
medios. La va cultural es la nica que
permite la acumulacin del aprendizaje
en las generaciones, por lo que tiene un
poder de enseanza mucho ms elevado
que lo que se aprende slo a partir de la
propia experiencia, limitando la suma de
nuestros conocimientos a los que se
puedan adquirir a lo largo de la vida, sin
contacto con los dems.
La cultura tambin es importante
para los animales. La enseanza de los
padres, sobre todo la de la madre, en los
mamferos y las aves, es esencial para la
mayora de las especies. Tambin
existen formas de enseanza muy
indirectas y completamente automticas,
como la impronta perceptiva de las
aves, que consiste en que el pollo
aprende a reconocer a su madre y
tambin la especie a la que pertenece,
basndose en el individuo que ve en las
veinticuatro horas siguientes a su salida
del cascarn. Segn las especies de
aves, el proceso es ms o menos
complicado. En este caso se trata de una
adaptacin biolgica, de la que tal vez
existan equivalentes en el hombre, muy
mal estudiados y desde luego menos
evidentes, pero aun as significativos.
Este fenmeno se podra llamar en
general de los perdos sensibles (o
perodos crticos), y ms adelante
daremos algn ejemplo humano.
En el hombre el aprendizaje cultural
tiene lugar sobre todo por imitacin o
enseanza directa. No hay diferencias
formales entre ambas: en los dos casos,
siempre hay como mnimo un transmisor
y un receptor (destinatario o
beneficiario). Por lo tanto, siempre hay
un paso de informacin entre dos
individuos, por lo menos. Es evidente
que la existencia del lenguaje aumenta
mucho la eficacia de este proceso. En
los seres humanos el lenguaje es la base
de la cultura, y por lo tanto es la
innovacin ms importante, gracias a la
cual el hombre moderno ha podido
multiplicar sus opciones vitales y
aduearse de la Tierra en un tiempo
bastante corto.
El lenguaje es una innovacin
biolgica y cultural a la vez, pues las
bases anatmicas y fisiolgicas que lo
hacen posible han evolucionado
genticamente, por seleccin natural. El
nio nace con la propensin y la
capacidad de aprender una lengua, algo
que lo distingue de otras especies
animales, incluso de las ms cercanas,
que poseen unos medios de
comunicacin mucho ms limitados. Es
probable que los neandertales (los
hombres premodernos ms parecidos a
nosotros) tambin tuvieran facultades de
este tipo, pero en mucha menor medida.
Se ha aventurado la hiptesis de que su
laringe no era lo bastante larga como
para producir la riqueza de vocales de
nuestros lenguajes, pero las pruebas
aducidas no tienen base firme. El propio
lenguaje es una creacin cultural,
posibilitada y quiz tambin dirigida
por un substrato anatmico y
neurolgico concreto. Tambin es el
vehculo principal de la cultura, que
gracias al lenguaje ha llegado a ser el
principal apoyo del hombre. Por lo
tanto, a travs del efecto que ha tenido
en la cultura durante todo el desarrollo
del gnero Homo, es como el lenguaje
ha podido dar al hombre moderno una
ventaja selectiva muy grande, y las
bases biolgicas que lo hicieron posible
han alcanzado la complejidad actual. que nos dignamos llamar con el nombre
Es difcil decir si el desarrollo fue del gnero Homo. En los monos no
gradual o pas por etapas. Puede que ya existe la protuberancia en el lbulo
Homo habilis (hace ms de dos millones temporal izquierdo que corresponde al
de aos) fuera capaz de hablar. Tobas centro de Broca.
ha demostrado que los seis crneos que
se han podido analizar poseen una fosa
ms acentuada a la izquierda, en la
regin del hemisferio cerebral donde se
encuentra, en el hombre moderno, una
La cultura como
protuberancia del cerebro que coincide medio de adaptacin
con el centro de Broca, uno de los
centros neurolgicos de la palabra. La
biolgica
observacin de Tobias sugiere que este
centro ya haba alcanzado cierto grado
de desarrollo en la primera especie, a la La capacidad de aprender es una de
las grandes propiedades de los seres
vivos, y la encontramos hasta en los
organismos ms sencillos. La cultura, es
decir, la capacidad de aprender de la
experiencia de los dems, es una forma
especial de la anterior, y est claro que
un enriquecimiento procedente de esta
especializacin tiene un gran inters
para nosotros. La base de la cultura es la
comunicacin. Su velocidad y precisin,
unidas a la capacidad de recordar lo que
aprendemos por va cultural, son los
factores que rigen su eficacia.
Naturalmente, la existencia de la cultura
no basta para hacerla til desde el punto
de vista biolgico. Pero con algunos
ejemplos resultar fcil entender su
valor potencial para la adaptacin
biolgica. Conocer las plantas
venenosas es fundamental para
alimentarse sin correr riesgos. Nuestras
sensaciones gustativas y olfativas no son
suficientes. Lo mismo se puede decir de
muchos animales, que suelen aprender a
distinguir la comida buena de la mala
por va cultural. Esto tambin sucede
con el peligro que representan los
depredadores. Puede que sea verdad que
tenemos un miedo instintivo a las
serpientes, que nos ayuda a evitarlas, o
puede que no, pero en cualquier caso
aprender a reconocer una serpiente
venenosa es de lo ms til.
La cultura se parece al patrimonio
gentico en el sentido de que, en ambos
casos, hay un paso de informacin de
generacin en generacin. El genoma se
transmite mediante la duplicacin del
ADN, mientras que la informacin
cultural pasa de las clulas nerviosas
del cerebro de un individuo a las de
otro. Esto es lo que sucede en la
transmisin de la cultura por la va
tradicional (con la observacin y la
conversacin), o con los libros, las
cintas magnticas u otros soportes
tcnicos de las tecnologas ms
modernas. La evolucin cultural es la
consecuencia de la acumulacin de
nuevas informaciones. La nueva
informacin tambin puede ser, lo
mismo que la mutacin biolgica, un
simple error de transmisin en el paso
de transmisor a receptor es decir, una
diferencia entre el texto original y su
copia. Como en el caso de la mutacin
biolgica, el cambio cultural puede ser
til, neutro o nocivo. La mutacin
biolgica, por lo que sabemos hasta hoy,
es un hecho espontneo y aleatorio. El
equivalente a la mutacin en la cultura
tambin puede ser un hecho accidental, a
veces mnimo, como lo son a menudo las
mutaciones biolgicas.
 Pero una diferencia fundamental
entre la mutacin biolgica y la
mutacin cultural es que la mayora
de las mutaciones culturales son
innovaciones queridas y dirigidas a un
fin, mientras que la mutacin biolgica
no va dirigida a mejorar el resultado,
sino que est determinada por el azar.
Por lo tanto, la evolucin cultural puede
estar dirigida, a diferencia de la
biolgica. Recientemente algn bilogo
ha intentado cambiar este dogma clsico
de la evolucin biolgica, pero las
pruebas aducidas son insuficientes.
Aunque la evolucin cultural suele
ser voluntaria y pensada, el anlisis de
la historia nos indica que las
innovaciones propuestas y aceptadas no
siempre han sido ventajosas. Quiz lo
sean con ms frecuencia para el
individuo que ha propuesto la novedad.
Pero a menudo la innovacin que
debera mejorar una situacin social no
da el resultado esperado, y puede
resultar completamente intil, cuando no
provoca un desastre. Otras veces, una
innovacin que se propone con un fin
determinado resulta til o peligrosa en
otras direcciones. En algunos casos las
costumbres exclusivas de ciertas
poblaciones fueron novedades
introducidas en algn momento del
pasado, por motivos que hoy
desconocemos o no reconocemos:
pueden haberse olvidado, y haber sido
sustituidas en el pensamiento comn por
otras.
En todos los das de nuestra vida hay
muchas ocasiones en las que es
necesario tomar una decisin, que puede
ser muy sencilla, como la vulgar
eleccin entre dos o tres productos
rivales que nos presenta la competencia
comercial, o muy difcil, y naturalmente
mucho menos frecuente, que compromete
seriamente a un individuo durante mucho
tiempo, como un tab sexual de tres
aos (practicado por los pigmeos
africanos despus de tener un hijo, para
evitar nuevos embarazos). Los factores
que determinan nuestras elecciones son
variados, y van desde nuestros gustos y
costumbres hasta los valores ms
importantes e ntimos. Podemos llamar
al conjunto de estas elecciones
seleccin cultural, en contraposicin
con la seleccin natural. Esta ltima
elige los individuos de una especie que
se adaptan mejor a las condiciones de
vida, sobreviven ms tiempo por lo
menos hasta la edad de la reproduccin
y se reproducen ms, mientras que en
el caso de la seleccin cultural es el
individuo quien, entre las distintas
posibilidades, elige la que mejor se
adapta a sus gustos, sus tendencias y su
educacin. A pesar de todo, la seleccin
natural sigue teniendo la ltima palabra,
porque elige entre nosotros tambin de
acuerdo con las decisiones que hemos
tomado a escala cultural. Si estas
opciones nos han ayudado a tomar
decisiones que faciliten nuestra fitness
darwiniana (la capacidad de sobrevivir
hasta la edad de reproduccin y tener
hijos), nuestras opciones culturales y
toda la predisposicin biolgica que
ayuda a su aceptacin se vern
favorecidas por la seleccin natural. Se
puede suponer, por lo tanto, que
cualquier decisin de orden cultural
tiene que superar dos controles: primero
el de la seleccin cultural, que consiste
en la eleccin por parte del individuo, y
luego el de la seleccin natural, que
valorar automticamente la utilidad de
esta eleccin de acuerdo con las
necesidades biolgicas fundamentales
que aseguran la conservacin de la
especie.
En nuestros antepasados
prehumanos, las decisiones importantes
en la vida, de las que dependen las
funciones esenciales para la
continuacin de la especie, corran a
cargo de impulsos muy profundos y
fuertes. Estos impulsos todava existen
en el hombre, pero se pueden interponer
las decisiones de carcter cultural que a
menudo estn dirigidas por las
respuestas de los centros de
recompensa, identificados en el
cerebro, que inducen placer, miedo y
dolor, y pueden apoderarse de dichas
decisiones. Es entonces cuando se puede
apreciar mejor la disociacin entre
seleccin natural y cultural. El placer
inducido por las drogas puede conducir
a la muerte o reducir al hombre a una
vida vegetal. El miedo a conocer una
realidad que asusta y afecta a la salud, o
el miedo al dolor, pueden mantener a un
enfermo alejado del mdico cuando
realmente le necesita. La costumbre que
tenan los fore (una tribu de Nueva
Guinea) de comerse a sus padres
muertos era la causante de la
transmisin de madre a hijos de una
enfermedad infecciosa siempre mortal,
el kuru. Se necesit una gran fuerza de
persuasin para que los fore
abandonaran este rito necrfago. Esta
costumbre formaba parte de su
educacin, y la consideraban un deber
para con sus padres. Los conflictos entre
tendencias biolgicas y culturales son
muy numerosos, y los impulsos
biolgicos no siempre son los ms
convenientes para evitar ciertos
peligros. El contraste entre los deseos
sexuales y el conocimiento de los
peligros del sida es otro ejemplo
reciente.
Cmo se transmite la
cultura
Nuestra cultura la recibimos de los
dems, y se la pasamos a otros. A
menudo hay una generacin de
diferencia entre el transmisor y el
receptor, sobre todo cuando la
transmisin tiene lugar de padres a
hijos. Desde que existe la escritura,
pueden pasar varias generaciones entre
el transmisor y el receptor: es fcil
hacerse aconsejar directamente por
Platn o Aristteles. Pero ahora, en
cambio, el paso de la informacin
cultural se ha vuelto rapidsimo, incluso
inmediato, con los medios electrnicos.
Aqu hay que hacer una distincin
muy importante, y hemos tomado de la
epidemiologa las expresiones
transmisin vertical y horizontal para
indicar los dos tipos principales de
transmisin: de padres a hijos, o entre
individuos no emparentados, que a
menudo tienen mucho menos de una
generacin de diferencia. El primer tipo
de transmisin es lento, pues la unidad
de tiempo es grande, y se parece a la
transmisin gentica, mientras que el
segundo llega a ser muy rpido, y
podemos encontrarle algn parecido con
las epidemias, aunque las enfermedades
infecciosas se propagan por contacto
directo entre los individuos. Aunque
esta distincin entre transmisin vertical
y horizontal es el fundamento de la
teora de la transmisin y la evolucin
culturales, por s sola no basta, porque
hay muchas formas especiales de
transmisin, cada una con su propia
dinmica. A veces, por ejemplo, la
enseanza pasa del ms joven al ms
viejo, en sentido contrario a la
consabida transmisin de padres a hijos:
entonces son los primeros quienes
aprenden de los segundos.
Puede haber ms de un individuo en
el lado de la recepcin, con lo que la
transmisin ser especialmente rpida, y
al revs, muchos transmisores que
influyen en un solo receptor. Hay que
distinguir bien entre estos distintos
casos de transmisin, ya que tienen
consecuencias muy distintas desde el
punto de vista de la dinmica de la
cultura en las generaciones, es decir, de
la evolucin cultural. Hemos estudiado
en particular dos aspectos: la variacin
de un carcter cultural en el tiempo, de
la que depende la velocidad de cambio
cultural, y la variacin de un individuo a
otro en un grupo social. Al estudiar
tericamente, con Marcus Feldman de
Stanford[19]. las consecuencias de los
distintos mecanismos de transmisin
cultural, nos pareci conveniente
distinguir, por lo menos, cuatro casos,
uno de transmisin vertical y tres
horizontales, con algunos casos
secundarios.
Ante todo hay que decir que la
transmisin cultural consta de dos fases
sucesivas: la comunicacin de una
novedad y su aceptacin. La segunda no
est asegurada del todo, pues la
comunicacin puede ser mal entendida,
olvidada o insuficiente para convencer,
y siempre cabe la posibilidad de que no
se produzca aceptacin. A menudo, para
tener una acogida favorable, hay que
repetir la comunicacin. Si el transmisor
tiene autoridad poltica o religiosa, o
simplemente prestigio, la aceptacin
ser mucho ms probable. La edad del
transmisor y la del receptor tambin
tienen su importancia. Pero en la teora
siguiente consideramos como secundarias, y en la horizontal tres
transmisin la comunicacin seguida de mecanismos de transmisin: un
la aceptacin, excluyendo la transmisor y un receptor, un solo
comunicacin estril. Los que llamamos transmisor y varios receptores, o varios
en general coeficientes de transmisin transmisores y un solo receptor.
son, pues, las probabilidades de que se
produzca y sea aceptada una 1. La transmisin vertical se produce
comunicacin particular entre entre un individuo que pertenece a una
individuos. Nos referiremos siempre a generacin y otro de una generacin
la transmisin de un carcter o hecho sucesiva, como entre un padre y un hijo.
especfico aprendido por va cultural, No es necesario que exista parentesco
como una nocin, una costumbre, una biolgico entre los dos polos de la
creencia, un comportamiento, o algo ms transmisin; un parentesco adoptivo
complejo, pero siempre bien definido. puede tener el mismo efecto. En la
En la transmisin vertical paternidad o maternidad biolgica (y
distinguiremos varias clases adoptiva) la influencia cultural del
progenitor se puede extender a una gama
muy amplia de caracteres culturales.
Esta transmisin tiene consecuencias
evolutivas bastante parecidas a las de la
biolgica, sobre todo si el transmisor es
un solo progenitor (transmisin
uniparental): este caso sigue unas reglas
prcticamente idnticas a las de la
transmisin gentica[20]. Pero si el nio variabilidad individual, aunque no haya
es influido por sus dos progenitores, y
obtiene un valor intermedio entre ambos,
el resultado tiende a un equilibrio
intermedio y, en el caso de los
caracteres cuantitativos, la variacin
entre individuos disminuye y tiende a
desaparecer. Un caso especial es la
herencia debida a la mezcla (blending
inheritance), en la que el nio hereda la
media de los valores de sus padres.
Fisher ya demostr que esta herencia no
puede mantener una variacin individual
heredable[21]. Pero cabe sealar, de
todos modos, que la estratificacin
social en clases puede mantener una
base gentica de la variacin.
Un resultado digno de ser destacado
es que la transmisin vertical puede ser
tan conservadora como la herencia
cromosmica. La variacin slo ser
introducida por la mutacin (o por la
inmigracin de individuos procedentes
de una sociedad exterior, distinta para el
carcter en cuestin). La transmisin de
abuelo a nieto es dos veces ms
conservadora que la transmisin de
padre a hijo, y la transmisin a lo largo
de varias generaciones (recordemos la
influencia de los grandes filsofos
griegos como Platn y Aristteles a
travs de los siglos hasta el
Renacimiento, la de los grandes
filsofos de la Iglesia catlica, como
san Agustn y santo Toms, y la
transmisin oral de los textos de algunas
religiones antes de la introduccin de la
escritura) puede mantener casi sin
cambios amplias e importantes reas
culturales. La mayora de las religiones
tienden a conservar los ritos y los
dogmas.
2. La transmisin horizontal, ms
parecida a una enfermedad contagiosa,
es la que se produce entre dos
individuos, que pueden ser de la misma
generacin o de generaciones distintas,
pero no tienen una relacin biolgica o
social precisa y duradera, como en la
transmisin vertical. En el caso de las
epidemias, el contacto que transmite la
enfermedad de una persona enferma a
otra sana puede ser muy corto, lo justo
para permitir el paso del agente
patgeno. Con los caracteres culturales
por lo general se necesita una
comunicacin ms ntima y prolongada.
Tambin hemos introducido el concepto
de transmisin oblicua, en el caso de
que el transmisor pertenezca a una
generacin anterior a la del receptor.
Este aadido es necesario, porque
asegura el paso de la informacin de una
generacin a otra, lo cual no puede
suceder si la comunicacin slo se
produce entre individuos de la misma
generacin. Es posible hacer un anlisis
completo de la estructura de la
poblacin por edades, en el que la
probabilidad de transmisin vare segn
la edad de los transmisores y los
receptores, pero resulta difcil de
generalizar, debido a complicaciones
matemticas. Los problemas tericos,
cuando se examinan con detalle, son muy
parecidos a los de las epidemias de
enfermedades contagiosas. Estas
elaboraciones tericas se pueden aplicar
casi directamente a la transmisin
cultural, slo que los casos particulares
de inters prctico no son exactamente
los mismos. En general, una mutacin
cultural de xito desencadena una
epidemia cultural. La probabilidad de
xito est determinada por una serie de
factores, uno de los cuales es la
atraccin de la novedad cultural. La
cuestin es parecida a la que se presenta
en el caso de una enfermedad infecciosa,
en la que la capacidad del virus o del
parsito debe superar cierto umbral de
infectividad en el individuo para que
la epidemia pueda iniciarse y
desarrollarse.
3. Desde que la sociedad humana
aument en complejidad, en las pocas
posteriores al desarrollo de la
agricultura y la economa pastoral, la
estructura social se alej cada vez ms
de la sencillez de las sociedades de
cazadores y recolectores, que a juzgar
por los datos etnogrficos eran
igualitarias. Con el crecimiento
numrico de los grupos sociales se hizo
necesaria la autoridad de los jefes de
clan y de tribu, por razones de eficacia o
porque result difcil resistirse a su
imposicin. Despus la sociedad se
estratific en clases sociales, con una
jerarqua a veces muy precisa. En estas
condiciones el mecanismo de
transmisin de un transmisor a
numerosos receptores, con la institucin
de varios niveles jerrquicos, permite el
funcionamiento de una sociedad
compleja. El mismo tipo de transmisin
se afianz cuando se institucionaliz la
enseanza, y un instructor empez a
tener numerosos alumnos. La
transmisin de uno a muchos se
produce, pues, tanto entre el jefe y sus
sbditos, como entre el maestro de
escuela y sus alumnos, y tambin entre
un individuo prestigioso o popular y sus
adeptos. Sobre todo, con los medios de
comunicacin ms modernos, la
velocidad de transmisin est
aumentando hasta un lmite terico muy
elevado. Cuando se trata de sucesos
importantes, una informacin puede ser
transmitida simultneamente, o casi, a
miles de millones de individuos.
En estas condiciones la transmisin
cultural puede resultar fcil y adquirir
una gran velocidad y eficacia, si la
aceptacin de una novedad es impuesta
por un jefe autoritario y poderoso. Es
posible que se hayan introducido de este
modo muchos cambios sociales
importantes. Los jefes religiosos tienen
la autoridad de proponer nuevos
dogmas, que deben ser aceptados, so
pena de exclusin de la comunidad.
Una interesante novedad social
observada en el Tbet y en algunas
partes de la India, junto a la poligamia
polignica (un marido puede tener varias
mujeres), es la poligamia polindrica
(una mujer puede tener varios maridos),
mucho ms rara en otros lugares. Las
dos poligamias pueden coexistir en la
misma aldea[22], y tambin existen
matrimonios mixtos. A menudo las
mujeres de un hombre son hermanas, y
los maridos de una mujer, hermanos. En
este caso hay una ventaja concreta,
porque de este modo se evita la
dispersin de la herencia de las
propiedades agrcolas. Desde el punto
de vista social es una novedad atrevida,
pero que por lo menos en el Tbet y
parte de la India ha tenido xito. En
otros lugares el mismo problema se ha
resuelto de un modo injusto pero eficaz,
la primogenitura (o con formas
similares). No parece que la historia de
la poliandria tibetana sea conocida,
aunque en los monasterios debe de haber
documentos con los datos histricos que
pueden explicar este fenmeno y su
desarrollo. Una hiptesis que me parece
plausible es que, en un sistema feudal
muy rgido como el del Tbet, los jefes
feudales, quiz de acuerdo con los
religiosos, podan permitirse
experimentar y aportar innovaciones que
para nuestra mentalidad occidental
resultan muy extremas. Tengo que decir
que en la familia de mi mujer sus tres
tos, los hermanos Buzzati, uno de los
cuales era el escritor Dino, decan que
les habra gustado casarse con la misma
mujer los tres a la vez, y que dos de
ellos, quiz a falta de esta solucin, no
se casaron.
4. El mecanismo contrario, la
transmisin de muchos a un solo
receptor, es otro paradigma importante
de transmisin cultural. En un grupo
social sucede a menudo que muchos de
sus miembros potencialmente todos
ejercen una presin psicolgica sobre un
nuevo miembro (adepto, iniciado, o
simplemente ms joven). Se trata de una
enseanza concertada. Lo mismo se
repite con los otros adeptos. Cada uno
de estos individuos se encuentra en el
centro de mltiples presiones, todas
ellas en la misma direccin y, por lo
tanto, mucho ms eficaces que si hubiera
un solo transmisor. Esta presin social
se puede producir en un grupo pequeo,
como una familia nuclear o extensa, o en
un grupo mayor. Es preciso que la
transmisin sea coherente, concertada,
es decir, que todos los transmisores
comuniquen el mismo mensaje a todos
los miembros del grupo. El resultado es
de conservacin cultural extrema; a
diferencia de la transmisin vertical
uniparental, tiende a frenar la expresin
de la variacin individual de los
miembros del grupo y a hacer que sea
ms homogneo, al excluir los cambios.
Por eso es la transmisin ms
conservadora que hay.
El grupo social ms importante es la
familia. Ejerce una enorme presin
sobre sus miembros ms jvenes, que
estn expuestos a la transmisin de sus
padres y de los dems miembros. Cuenta
con la ventaja de unos receptores al
principio muy jvenes, carentes de
sentido crtico y con escaso poder de
resistencia. De modo que la influencia
de la familia puede ser muy fuerte. No
obstante, hay individuos que, como
sabemos, lograr resistir a ella. En estos
casos la rebelin tiende a desarrollarse
ms tarde, y origina una tendencia a
tomar decisiones totalmente opuestas a
las esperadas. Pero cuando esta
transmisin es de verdad coherente, en
el sentido de que todos los miembros
del grupo que hacen de educadores
ejercen la misma influencia sobre todos
los miembros a educar, es la ms
poderosa. No es casualidad que el
origen y la fuerza de la mafia sea la
familia.
En varias obras recientes, LeBras y
Todd[23] han utilizado las clsicas
nociones sociolgicas de Le Play segn
las cuales en Francia hay tres tipos de
familia: 1. La familia patriarcal
autoritaria, comn en el noroeste; en este
caso, el patriarca es el amo, y los dems
miembros de la familia tienen que
cumplir sin rechistar sus rdenes. Es
posible que se trate de costumbres
derivadas de las poblaciones celtas. 2.
Otro tipo de familia patriarcal, en la que
la regla es ms bien la ayuda mutua. Los
jvenes suelen ser libres de casarse y
tener hijos, permaneciendo en la familia
si no tienen medios para establecerse
por su cuenta. Los viejos se quedan en
casa y son mantenidos por el resto de
los familiares. Este tipo es comn en el
suroeste, en un rea que corresponde,
podemos decir ahora basndonos en los
datos genticos, a la regin protovasca.
La familia nuclear restringida, comn en
el noreste, donde los hijos slo pueden
casarse y tener hijos si tienen medios
para establecerse e independizarse
econmicamente. El rea corresponde a
la que tuvo una mayor influencia de los
francos, y vale la pena destacar que,
segn recientes investigaciones
histricas, el mismo tipo de familia es
comn en Alemania e Inglaterra. Dado
que esta estructura slo permite que los
jvenes se casen si tienen medios para
mantener a su mujer e hijos, tambin les
alienta a trasladarse a los lugares donde
hay ms posibilidades de empleo. Se
cree que, por esta razn, ha favorecido
el desarrollo industrial.
LeBras y Todd emitieron una
hiptesis muy interesante (aunque
criticada por otros autores): que la
estructura de la familia tambin tiene
una gran influencia en la visin poltica.
Segn ellos, el microcosmos familiar
puede determinar en buena medida la
visin que tiene el joven del
macrocosmos social. Cuando se hacen
adultos, los individuos que se han
desarrollado bajo esta influencia
familiar favorecen los sistemas sociales
que reproducen de alguna forma
aquellos a los que les ha acostumbrado
la vida en familia. Esto explica que en el
noroeste de Francia la monarqua y los
sistemas autoritarios sean muy
populares; en el suroeste es ms comn
el voto socialista (pero no el comunista,
que es ms frecuente en un rea
geogrfica intermedia, y tiene una
historia distinta); y en el noreste el voto
es ms favorable a una economa
liberal. La correlacin entre el tipo de
familia y las preferencias polticas fue
analizada, con xito, por LeBras y Todd
en Francia, y por Todd en el resto del
mundo (sobre todo en Europa). Tambin
es interesante comprobar que las
divisiones de Francia por tipos de
familia estn muy relacionadas con la
historia gentica. No creo que haya que
buscar en los genes las razones de estas
preferencias. La explicacin sociolgica
de la relacin entre microcosmos
familiar y macrocosmos social me
parece verosmil, y la conservacin de
la forma de la familia est muy de
acuerdo con nuestra teora de la
transmisin cultural. Unas diferencias
tnicas antiguas se pueden conservar
perfectamente a lo largo de veinte siglos
o ms gracias a la enorme estabilidad
cultural de la estructura de la familia,
debida al hecho de que, inevitablemente,
dicha estructura es heredada, en el
interior del propio grupo, por
transmisin vertical, reforzada por la
presin social en el interior de la
familia, que tiene el carcter de una
transmisin de muchos a uno y acta
sobre los nuevos miembros cuando son
ms sensibles, o sea, cuando son ms
jvenes. Todo contribuye a conservar la
solidez de la estructura familiar.
Vale la pena destacar que esta
hiptesis fue confirmada por un estudio
independiente. En un anlisis de los
datos culturales extrados del atlas
etnogrfico de Murdock (1967), de
momento limitado a frica, vimos que
los caracteres culturales mejor
conservados son los de la familia. La
conservacin se basa en la correlacin
con la lingstica, que por lo general
tiene una mayor correspondencia con la
gentica. Los datos genticos no eran lo
bastante completos y detallados como
para permitir un anlisis de su
correlacin con los datos culturales
sobre la estructura de la familia, pero
descubrimos que los lingsticos son un
excelente sustituto para reconstruir la
historia de las sociedades africanas.
Este trabajo ha demostrado que muy
pocos caracteres culturales, adems de
los de la familia, estn tan bien
conservados: slo la forma y la
estructura de la cabaa, y algunos
caracteres socioeconmicos que
dependen del grado de evolucin social
y no pueden cambiar rpidamente, pues
necesitan una evolucin lenta.
Transmisin vertical
La figura 16[24] resume de forma grfica los
mecanismos de transmisin cultural que
hemos descrito y ejemplificado. Junto con
Feldman, hemos examinado sus
consecuencias evolutivas, es decir, las formas
en que puede evolucionar un grupo social, y
en particular si podr establecerse en l una
 innovacin social.
Si en una pequea familia (nuclear)
un padre o una madre le ensea a uno o
varios hijos un determinado
comportamiento, que se pueda
considerar una novedad, es muy
probable que sea aceptado, entre otras
cosas porque los jvenes son ms
susceptibles al aprendizaje. La novedad
de comportamiento puede ser una
variedad tcnica ya existente, pero que
no ha sido adoptada por todo el mundo
(por ejemplo, un modo especial de
cazar, o de cultivar), o una prctica
religiosa. Tambin puede tratarse de una
invencin total, completamente nueva.
La aceptacin ser fcil si la novedad es
propuesta por uno o los dos
progenitores. Pero para que se difunda
ms all de los lmites de la familia de
origen se necesitan otros mecanismos de
difusin, o habr que esperar a las
generaciones sucesivas, en las que los
hijos educados de la manera nueva
podrn transmitrsela a sus propios
hijos. Ya hemos dicho que este tipo de
transmisin se parece mucho a la de los
genes, y en ciertas condiciones es
idntica. La difusin a todos los
miembros de una poblacin por
transmisin vertical es posible, pero,
como la de los mutantes genticos, es
muy lenta.
En el caso de la transmisin
horizontal, la difusin a una poblacin
puede ser mucho ms rpida. Se puede
producir en una sola generacin si la
novedad es fcil de aprender y las
consecuencias son positivas o sbditos, siempre que no implique
claramente convenientes. Como en una
epidemia, la difusin a la sociedad
puede detenerse antes de que haya
llegado a toda la poblacin. En el caso
de las enfermedades infecciosas existen
condiciones matemticas que permiten
prever su propagacin. Con la
transmisin cultural de tipo horizontal se
pueden aplicar frmulas similares.
La velocidad de adopcin de una
novedad alcanza su mximo en el caso
de la transmisin de un transmisor a
muchos receptores. La decisin de un
jefe poltico autoritario ser aceptada
casi de inmediato por todos sus
grandes desventajas para alguien, que tal
vez decidir desobedecer y afrontar las
consecuencias. Por lo tanto, el
mecanismo de transmisin de uno a
muchos posibilita las transiciones muy
rpidas, mediante la decisin de una
sola persona o un grupo muy reducido,
que puede cambiar rpidamente a un
grupo muy grande. La estructura
jerrquica de la sociedad puede facilitar
este proceso de transicin, empezado
desde lo alto de la pirmide.
En cambio, en el cuarto mecanismo
de transmisin, que hemos llamado
concertada o de muchos a uno, una
novedad tiene muy pocas posibilidades
de xito. Un solo transmisor favorable a
la innovacin se topar con la
resistencia de todos los transmisores de
su mismo grupo social, y ante todo
deber convencerles. Sin una autoridad
especial, esto ser muy difcil. El
mecanismo tiende no slo a generar una
mayor resistencia a las innovaciones,
sino tambin una mayor uniformidad de
la poblacin para el carcter cultural en
cuestin. La uniformidad tambin se
puede encontrar en la transmisin de
tipo epidmico, y ms an en la de uno
a muchos, mientras que el mecanismo
vertical puede tener, y conservar, una
variabilidad individual ms grande.
La mayora de los caracteres
culturales se transmiten por medio de
numerosos mecanismos que a veces
actan en sentido contrario. El conflicto
entre mecanismos de transmisin est a
la orden del da. En la escuela se pueden
aprender reglas de comportamiento
distintas de las aprendidas en familia, y
los compaeros de escuela suelen tener
una opinin muy distinta de la de las
autoridades escolares y de las
familiares. El resultado definitivo de
estos conflictos puede variar mucho de
unos individuos a otros.
Ejemplos de
transmisin cultural
La transmisin cultural comprende
toda la educacin, impartida tanto en
familia como en la escuela, pero
tambin todos los usos y costumbres que
no forman parte expresamente de la
educacin. A decir verdad, en parte se
aprenden por experiencia individual,
pero la imitacin subconsciente, y
tambin consciente, de las costumbres
de los dems tiene una parte nada
desdeable. No es fcil distinguir entre
las dos contribuciones. Los parecidos
entre dos amigos, o entre dos individuos
que tienen una relacin social ntima
(como marido y mujer) y han vivido
juntos bastante tiempo, son en parte una
expresin de lo que han aprendido uno
de otro, pero en parte tambin de unas
afinidades que pueden haber dado
origen a su unin. A veces son muy
fuertes; hemos hecho un estudio de los
parecidos entre marido y mujer, entre
padres e hijos, y entre amigos, en grupos
de estudiantes de la Universidad de
Stanford, con cuarenta caracteres (figura
17). El marido y la mujer eran los
padres de los estudiantes. Por trmino
medio, las mayores semejanzas se daban
entre consortes, seguidas de las
semejanzas entre padres e hijos, y por
ltimo las semejanzas entre amigos. Los
caracteres estudiados se referan a sus
compromisos sociales, sus costumbres
diarias, su modo de pasar el tiempo
libre, sus supersticiones, creencias, etc.
Quiz el resultado ms interesante
de este trabajo es que dos categoras de
caracteres mostraron parecidos entre
parientes (marido y mujer, padres e
hijos) mucho ms fuertes que las dems:
tenan que ver con la religin y la
poltica.
En el caso de la religin, el parecido
de los hijos con la madre es realmente
notable, tanto en la eleccin de la
religin (en los matrimonios mixtos),
como en otra manifestacin muy
importante, la frecuencia de la oracin.
La eleccin de la religin no tiene nada
de extrao, ya que la de los hijos la
realizan sus padres a una edad en que
los primeros no estn en condiciones de
expresar sus preferencias. Ms tarde
puede haber conversiones, pero no son
frecuentes. Cuando un estudiante de
veinte aos sigue rezando a Dios, ya
puede haber tenido suficientes
experiencias independientes como para
hacerle olvidar su educacin religiosa si
sta slo fuera el producto de una
obligacin familiar. Por desgracia,
nuestros datos no dicen si esta persona
seguir practicando asiduamente la
oracin el resto de su vida. Parece que
el padre slo cuenta para la asistencia a
las funciones religiosas, un hecho social
ms que espiritual, y en este caso la
influencia del padre y la de la madre
tienen ms o menos el mismo peso. En el
caso de la poltica, la contribucin de
los padres est ms equilibrada que en
el de la religin.
Naturalmente, en estos parecidos
entre padres e hijos siempre cabe la
posibilidad de que, por lo menos una
parte, se deban a causas genticas. La
distincin entre transmisin biolgica y
cultural no siempre es fcil. En el caso
del cociente de inteligencia (CI), por
ejemplo, durante mucho tiempo se crey
que el gran parecido entre padres e hijos
era por completo, o casi, de origen
gentico. Un entusiasta de la herencia,
sir Ciryl Burt, famoso psiclogo ingls,
se rebaj incluso a publicar datos falsos
para demostrar la enorme importancia
de la herencia en el CI que, segn l, era
una medida casi perfecta de la
inteligencia. El psiclogo
estadounidense Leon Kamin ha
contribuido a descubrir las supercheras
de sir Ciryl Burt.

10 Posicin poltica (en una escala

de 1 a 5)
 11 Le gusta tomar un desayuno
abundante
12 Le gustan las reuniones
concurridas con amigos
13 Le gusta el bisbol
14 Tiene buenos amigos
15 Le gusta nadar
16 Le gusta el ftbol
17 Le gusta el jogging
18 Le gusta el tenis
19 En el restaurante, repasa
detenidamente la cuenta
20 Le gustan las pelculas serias
21 Le gusta el cine
22 Le gusta la msica
23 Prefiere margarina o mantequilla
24 Cree que es ms importante la
habilidad o la suerte
25 Practica educacin fsica por
conviccin
26 Cree en los ovnis
27 Le gusta el t
28 Cree en los horscopos
29 Le gusta la comida salada
30 Le gustan las pelculas de
aventuras
31 Le gusta mantener
correspondencia
32 Le gusta viajar en caravana o
algo similar
33 Cree en los nmeros de la suerte
34 Hace las cosas en el ltimo
minuto
35 Para trabajar, prefiere madrugar
o trasnochar
36 Le gusta visitar museos
37 Cree en las experiencias
extrasensoriales
38 Le gusta la televisin
39 Le gustan las pelculas ligeras
40 Toma leche para cenar
17. Coeficientes de transmisin (en
porcentaje) paterna (ap) y materna (am)
de cuarenta caracteres observados en
estudiantes de Stanford. Todos los
caracteres estn estandarizados como
alternativos (s o no). Los que se han
medido con una escala cuantitativa se
han convertido en alternativos segn
dieran valores superiores o inferiores a
la media. La diagonal indica que la
transmisin paterna y la materna tienen
la misma importancia. Los coeficientes
medidos no distinguen entre transmisin
gentica, cultural o social, pero los
valores ms cercanos a los dos ejes son
ms bien de carcter cultural. Los
tringulos y crculos indican la
significacin estadstica de las
observaciones. Los tringulos indican
significacin con P = 5 por 100, de la
transmisin paterna si el tringulo tiene
el vrtice hacia abajo, materna si el
vrtice apunta hacia arriba; los crculos
indican que la transmisin es demasiado hace la medicin. Este entusiasmo mal
dbil para ser significativa. (Tomado de enfocado ha hecho cometer errores
Science, 218, 1982, p. 25, modificado). sociales garrafales. Algunos se han
corregido en parte. El estudio de los
hijos adoptivos fue decisivo para
En realidad, el concepto de CI se
demostrar la influencia de la transmisin
debe a Alfred Binet, a quien el gobierno
cultural en la determinacin del CI. Dos
francs haba encargado una
estudios norteamericanos de 1980 y
investigacin entre los nios pequeos
1981 demostraron que slo la tercera
para descubrir los que tenan alguna
parte, ms o menos, de la variacin del
disminucin mental y necesitaban, por lo
CI entre los individuos se debe a la
tanto, asistir a unas clases especiales.
herencia biolgica; otra tercera parte se
Fueron algunos psiclogos
debe a la transmisin cultural, y la
estadounidenses quienes trataron de
restante a la variacin accidental entre
transformar el CI en una medida de la
individuos[25]. El resultado (33 por 100)
inteligencia pura, e independiente de la
es muy distinto del 90 por 100 atribuido
cultura del medio social en el que se
a los genes por Burt y muchos otros
colegas suyos estadounidenses. La
afirmacin de A. R. Jensen, de que los
negros americanos tienen un CI muy
inferior al de los blancos a causa de un
defecto gentico, ha sido desmentida por
investigaciones sobre la adopcin de
nios negros por familias blancas,
realizadas en Estados Unidos y Gran
Bretaa.
Tambin se ha avanzado en la
investigacin de la estratificacin del CI
por clases sociales, que da valores ms
altos en las clases ricas. Algunos
investigadores han afirmado, sin
proporcionar unas pruebas slidas, que
la diferencia de CI observada entre
clases sociales de ingresos bajos y altos
es de naturaleza gentica, de acuerdo
con la hiptesis de que las personas con
CI genticamente ms alto tienen
automticamente ms posibilidades de
entrar en las clases altas. Una
investigacin realizada en Francia
demostr, de nuevo con el estudio de las
adopciones, que la diferencia de CI
entre las clases ricas y las pobres es
sobre todo sociocultural, y no gentica.
El estudio de las adopciones ofrece
la mejor garanta contra la confusin
entre transmisin biolgica y cultural.
Desgraciadamente, los hijos adoptivos
son pocos y difciles de encontrar, las
investigaciones son costosas y tienen un
alcance limitado, debido al escaso
nmero de sujetos. Los anlisis ms
avanzados han utilizado gemelos
genticamente idnticos criados por
separado, al haber sido adoptado por lo
menos uno de ellos. El nmero de estos
gemelos es muy limitado, y la
independencia entre los miembros de la
pareja no siempre es total. Pero tambin
hay otro medio para evitar la confusin
entre los dos tipos de herencia. Por
ejemplo, en el caso de los parecidos
entre padres e hijos, en lo que respecta a
la religin y la poltica, se puede
recurrir a investigaciones que comparan
a los gemelos idnticos, los gemelos
fraternos y los hermanos y hermanas
comunes. Mediante sencillos anlisis
genticos se puede saber si unos
gemelos son idnticos o fraternos. En el
caso de los caracteres religiosos y
polticos, el parecido entre los
miembros de una pareja fraterna era casi
el mismo que en la pareja idntica, pero
muy superior al de parejas que no eran
gemelas, lo que demuestra que la
determinacin gentica de los caracteres
polticos o religiosos debe de ser casi
nula o muy pequea. Hay que aadir
tambin que la transmisin materna pura
o casi pura, que se observa en algunos
caracteres de religiosidad, sera muy
difcil de explicar sobre base biolgica.
Es verdad que la transmisin puramente
materna existe, en el caso de los
caracteres determinados por las
mitocondrias, pero sera sorprendente
que estos orgnulos del citoplasma
celular, responsables de los mecanismos
de produccin de la energa bioqumica,
muy parecidos en todos los animales, y
con una cantidad de ADN doscientas mil
veces inferior a la del ADN de los
cromosomas nucleares, tuvieran algn
efecto sobre las virtudes religiosas.
La transmisin cultural se puede
estudiar directamente, en vez de realizar
un estudio indirecto a travs de los
parecidos. Entonces no puede haber
confusin con la herencia biolgica o
con otros mecanismos. Se trata de seguir
de cerca el aprendizaje, por ejemplo
preguntando a los propios sujetos. Este
estudio directo es posible al menos con
algunos caracteres, y la memoria de los
sujetos ha resultado ser sorprendente. En
colaboracin con el antroplogo Barry
Hewlett, realic este estudio con los
pigmeos africanos, preguntndoles
acerca de las personas que les haban
enseado algunas nociones bsicas,
vitales para ellos. Los caracteres
estudiados pertenecan sobre todo a las
categoras de las actividades ms
importantes para la supervivencia, como
la caza, la recoleccin, la preparacin
de la comida, la construccin de la casa,
etc. Todos los sujetos a los que
preguntamos tenan las ideas muy claras
sobre la fuente de su aprendizaje, y
tambin podan citar el lugar y el
momento del adiestramiento. Tambin
pudimos comprobar las informaciones
que nos dieron preguntando a sus
educadores. En el 80-90 por 100 de los
casos se trataba de los padres. Como
muchas de estas capacidades son
adquiridas por uno u otro sexo, el
adiestramiento suele correr a cargo,
aunque no siempre, del progenitor del
mismo sexo. Slo en las actividades con
valor social, como los conocimientos
sobre la sociedad pigmea, los dems
miembros del grupo les echaron una
mano a los padres en la enseanza. Los
habitantes de las aldeas africanas con
quienes los pigmeos mantienen
relaciones sociales, sobre todo en
ciertos perodos del ao, slo
contribuyen a esta educacin, por
ejemplo, en las prcticas agrcolas,
desconocidas por los pigmeos, ya que
hasta hace muy poco vivan de la caza y
la recoleccin. Los pigmeos tambin
aprendieron de los agricultores la
produccin y el uso de un arma de caza,
la ballesta, que recientemente se ha
difundido entre ellos. (Los campesinos
probablemente aprendieron su uso de
los portugueses, en pocas pasadas).
Segn nuestras notas, un pigmeo
aprendi directamente a construir una
ballesta de un habitante de una aldea
vecina, y otro pigmeo que ya conoca la
tcnica se la ense a sus hijos. En una sociedad (incluyendo, por ejemplo, la
sociedad tradicional que no tiene jefes,
ni escuelas, que est organizada en
grupos muy pequeos y trata de
mantenerse independiente, cuando es
posible, de los habitantes de las aldeas
vecinas (que a su vez tratan, en la
medida de lo posible, de someter a los
pigmeos), evidentemente cabe esperar
y se observa sobre todo el
aprendizaje vertical. Este hecho, en s
mismo, hace que la sociedad pigmea sea
muy conservadora. Adems, hay una
fuerte presin social de los miembros
del grupo en lo que respecta a los
caracteres tradicionales de esta
regla de repartir la comida siguiendo
unos rituales precisos) y a las funciones
sociales, sobre todo el baile y la
msica.
 Los perodos
sensibles y su
importancia
La mayora de los caracteres
determinados culturalmente son ms
fciles de modificar que los de
naturaleza gentica. Conviene aclarar
que, hasta en las enfermedades genticas
ms tpicas, los hechos patolgicos
pueden aparecer muy tarde, y en general
con mucha variacin de unos individuos
a otros. Hemos visto aparecer casos de
corea de Huntington en individuos de 2 y
de 80 aos; en la mayora de las
personas, la enfermedad se manifiesta
por primera vez alrededor de los 40
aos. A veces sucede que una patologa
gentica desaparece a lo largo de la
vida, y es posible que otras, como la
intolerancia al gluten, surjan en la
pubertad. Pero por lo general los
caracteres determinados por los genes
son estables y muy poco reversibles. No
se puede decir lo mismo de los
caracteres culturales. Ya hemos
sealado que la religin profesada se
puede cambiar, a raz de conversiones
ms o menos espontneas. La afiliacin
a un partido poltico tambin est sujeta
a posibles cambios.
Sin embargo, hay unos aprendizajes
culturales ms estables que otros, y la
estabilidad puede estar propiciada por
factores biolgicos que hacen a los
individuos ms propensos, en
determinada edad, a aceptar una
costumbre u otros cambios culturales. Se
puede hablar de perodos sensibles,
como veremos en algunos ejemplos.
Quiz el ms claro de estos perodos
sensibles, aunque se haya investigado
poco, sea el relacionado con la
capacidad de estudiar una lengua
extranjera, y sobre todo con la
pronunciacin de los sonidos que, como
todo el mundo sabe, cambian mucho de
una lengua a otra. En la mayora de los
individuos, el perodo sensible para
aprender estos sonidos va de los 2 a los
12 aos. Esta capacidad tiende a
desaparecer cuando empieza la
pubertad, y muy pocos individuos la
mantienen despus de este perodo. Es
una informacin muy importante para los
ministerios de Educacin, porque en la
mayora de los colegios las lenguas
extranjeras se empiezan a aprender
cuando ya es demasiado tarde para
hacerlo bien.
Los aos anteriores a la pubertad
representan tambin el perodo sensible
para un fenmeno an ms importante: la
institucin del tab del incesto. El
antroplogo E. A. Westermarck propuso
la hiptesis de que la vida comn de
hermanos y hermanas durante la
pubertad disminua el inters sexual
recproco, motivo por el cual los casos
de incesto son poco frecuentes, tanto en
el hombre como en los dems mamferos
estudiados. Podemos aadir que en
algunas dinastas de la Antigedad
(egipcias, persas), se favorecan los
matrimonios entre hermanos y hermanas,
pero esta costumbre desapareci pronto.
En algunas comunidades de Oriente
Prximo y la India an son muy
frecuentes los matrimonios entre
parientes estrechos (to-sobrina, primos
hermanos), pero se trata de un fenmeno
distinto.
La hiptesis de Westermarck fue
examinada por A. Wolf en Taiwan,
aprovechando el hecho de que, hasta
hace poco, se celebraban matrimonios
tradicionales entre un muchacho y su
hermana adoptiva ms o menos de la
misma edad. La mujer era adoptada por
los padres del nio despus del
nacimiento de este ltimo. En una
sociedad en la que se compraban las
esposas, la adopcin a una edad muy
temprana garantizaba un precio de
compra ms bajo, pues se tena que
alimentar a la esposa durante unos
veinte aos, y la probabilidad de que
muriera antes del matrimonio era
elevada.
Pero con este procedimiento la
madre del muchacho poda ensear bien
a su futura nuera el arte de servir a su
marido. Wolf demostr que estos
matrimonios eran menos satisfactorios
que los dems, tenan ms posibilidades
de terminar pronto y por trmino medio
generaban menos hijos. El anlisis del
kibbutz israel lleva a una conclusin
que est de acuerdo con esta idea. All
los muchachos crecen juntos en una
guardera, con pocos contactos con sus
padres. Los nios tienen, pues, una gran
familia de hermanos y hermanas
adoptivas, por as decirlo, y se ha
podido comprobar que apenas hay
matrimonios entre dos jvenes del
mismo kibbutz. Esta tendencia se ha
resumido en la siguiente expresin: es
difcil que nos enamoremos de mayores,
si de pequeos hemos pasado mucho
tiempo juntos sentados en el orinal.
Tiene que haber otros perodos
sensibles, que pueden influir en la
formacin de nuestras sociedades, pero
no los conocemos bien. Los dos que
acabo de mencionar tampoco se han
estudiado a fondo. Citar otros dos. Uno
de ellos, descubierto por los profesores
S. Jayakar y G. Zei del Istituto di
Genetica de Pava, revela que las hijas
de un padre anciano tienden a casarse
con hombres mucho mayores que ellas.
Este fenmeno probablemente forma
parte de una tendencia general a casarse
con personas que se parezcan al
progenitor de sexo contrario. Puede que
exista tambin la tendencia inversa,
sobre todo si se ha desarrollado una
mala relacin con uno o los dos
progenitores; la cuestin merecera ser
estudiada ms de lo que se ha hecho
hasta ahora. Podra ayudar a entender
por qu existen grandes diferencias de
tipos fsicos entre las poblaciones, pues
este fenmeno debera aumentar el
parecido entre los individuos que
forman un grupo social bien visible en
las comunidades ms pequeas y
aumentar las diferencias entre grupos
distintos.
Otro fenmeno que investigamos con
algunos psiclogos en nuestros
estudiantes de Stanford es la tendencia a
identificarse con una regin, un paisaje
particular. Ya se trate de montaas,
llanuras, mar, lagos, grandes ciudades,
ciudades de provincias, etc., es
probable que esta identificacin tenga
lugar en una poca muy precoz de
nuestra vida. Sent inters por hacer esta
investigacin porque me di cuenta de
que no me identificaba con ningn medio
en particular. Un desierto, un campo, una
gran ciudad o cualquier otro lugar, me
dan ms o menos igual, siempre que no
sean demasiado hmedos. Mis padres
cambiaron de residencia
aproximadamente cada seis meses, hasta
que tuve cuatro aos. En Estados Unidos
se encuentra una confirmacin de la
importancia del ambiente en el que se ha
vivido: los inmigrantes europeos
procuraron asentarse en las regiones
norteamericanas ms parecidas a sus
regiones de origen. Nuestras
indagaciones con los estudiantes de
Stanford confirmaron que cuando haban
cambiado a menudo de residencia, a
causa de matrimonios repetidos de sus
padres, les costaba identificarse con un
paisaje en particular, y se adaptaban
mejor a cualquier medio. Pero nuestros
datos fueron insuficientes para distinguir
un perodo sensible en los primeros
aos de la vida. El estudio tambin
revel que la tendencia al nomadismo se
puede heredar culturalmente, y que la
impronta psicolgica recibida por el
ambiente en los primeros aos de vida
es difcil de borrar. Los gobiernos de
los pases donde viven muchos nmadas
(gitanos, beduinos, bereberes, tuareg,
pigmeos, etc.) tienen muchas
dificultades para sedentarizar estas
poblaciones, lo cual plantea serios
problemas para la escolarizacin de los
nios. La vida libre de los nmadas
tiene, sin duda, grandes atractivos. Y si
es la nica forma de vida que se conoce,
debe de ser muy difcil renunciar a ella
para hacerse sedentario, cuando adems
este cambio implica separarse de los
parientes y amigos.
La evolucin
lingstica como
ejemplo de evolucin
cultural
No deja de ser sorprendente lo poco
que se ha estudiado la evolucin
lingstica, ya que brinda grandes
posibilidades de anlisis riguroso,
cuantitativo, y no requiere grandes
medios. En la segunda mitad del siglo
pasado ya hubo unos intentos, con la
aplicacin de los rboles evolutivos a la
historia de la diferenciacin de algunas
familias lingsticas, empezando por la
indoeuropea. Ya he mencionado el rbol
de esta familia que construy August
Schleicher en 1863, parecido al que se
ha propuesto en un estudio reciente.
Cmo vara una lengua? De lenguas. Las polinesias son algunas de
maneras muy distintas. La variacin de
los sonidos se advierte de inmediato. En
cualquier regin de Europa, tanto si
viajamos al sur como al norte, al este o
al oeste, notamos una variacin
fonolgica importante, el acento, que
cambia de un modo tan caracterstico
que un poco de experiencia nos permite
saber dnde ha nacido y vivido un
individuo. La pronunciacin de una
palabra cambia en el tiempo y en el
espacio, a veces de forma notable.
Otro aspecto importante de la
variacin fonolgica es la riqueza o
pobreza de los sonidos en las distintas
las ms pobres en sonidos, tanto vocales
como consonantes (slo tienen tres
vocales, a, i, u). En el extremo opuesto,
el ingls tiene una veintena de vocales,
todas ellas distintas de las que se
encuentran en el francs, el italiano o el
espaol. La velocidad de cambio de las
vocales es asombrosa. Parafraseando a
Voltaire, si las consonantes no son muy
tiles para reconstruir las etimologas,
las vocales no sirven para nada.
La variacin semntica es el cambio
del significado. Es una fase importante
de la sustitucin de palabras. La palabra
femme ha adquirido en francs el
significado secundario de esposa, pero
tambin mantiene el significado latino
original. En italiano es la palabra donna
la que ha tomado el sentido primario de
mujer (deriva del latn domina, que es el
ama de casa), pero no el secundario,
para el que se usa moglie (del latn
mulier). La palabra latina que ha dado
origen a femme ha originado tambin
femenina en italiano, que corresponde al
femelle francs.
La gramtica es la parte ms estable
de las lenguas, pero tambin ella
experimenta cambios importantes. En
francs y en italiano, la estructura
normal de la frase sigue el orden: sujeto
(S), verbo (V) y objeto (0), y se
simboliza con SVO. Pero existen las
ocho combinaciones posibles de S, V y
O, aunque las ms frecuentes sean SVO
y SOV. Las menos frecuentes son OVS y
OSV, que se encuentran en algunas
lenguas amerindias. El personaje de
Yoda, en la pelcula de ciencia ficcin
El retorno del Jedi, usa construcciones
gramaticales OSV como: Vuestro padre
l es.
En los tres tipos de evolucin
lingstica (de sonidos, significado y
gramtica), la variacin en el espacio es
muy clara y ms fcil de estudiar que la
variacin en el tiempo, de la que se
tienen menos datos, por lo menos
tratndose de lenguas no escritas. La
variacin fontica de una palabra, por
ejemplo, se puede dibujar en un mapa
geogrfico, separando con curvas las
zonas donde la pronunciacin de la
palabra es homognea. Estas curvas se
llaman isoglosas. Si se trazan las
isoglosas de varias palabras, cada una
tendr su curva, o sus curvas, y cada
curva muestra las lneas fronterizas de
las distintas formas de la misma palabra.
El problema estriba en que las fronteras
de palabras distintas tambin son muy
distintas. Cul es, entonces, la regin
donde se habla una lengua o dialecto?
Puede cambiar segn las palabras. Y
evidentemente la representacin de una
lengua, en un rbol evolutivo, como un
monolito que se distinga de los dems
de un modo regular y sin acusar la
influencia de las lenguas vecinas, es una
aproximacin que el anlisis ms fino
rechaza.
En 1872, pocos aos despus del
trabajo de Schleicher, su discpulo J.
Schmidt pona el acento en la variacin
lingstica local, proponiendo una teora
en cierto sentido opuesta a la de su
maestro: cada forma nueva de una
palabra se difunde en el espacio
geogrfico, formado por los hablantes, a
la manera de una onda que irradia desde
un punto de origen, como en la metfora
de la piedra tirada a un estanque. La
metfora es hermosa, y se opone al
modelo del rbol, segn el cual las
lenguas evolucionan completamente
aisladas unas de otras. Es posible
llegar a un acuerdo?
Las teoras biolgicas elaboradas a
mediados de este siglo por varios
matemticos (S. Wright en Estados
Unidos, G. Malcot en Francia y M.
Kimura en Japn) desarrollan un modelo
parecido al de la teora lingstica de
las ondas. Segn estas teoras, el
equivalente gentico de una palabra
un gen vara aleatoriamente en el
espacio geogrfico, pero existen
marcadas regularidades. Es fcil
estudiarlas si se considera el conjunto
de los genes y se calculan las razones de
probabilidad que valen para este
conjunto. La regularidad ms importante
es que la relacin entre la distancia
gentica (calculada para el conjunto de
los genes) entre dos puntos cualesquiera
del espacio geogrfico y la distancia
geogrfica entre los dos puntos es muy
sencilla: la distancia gentica aumenta
de forma constante, pero siempre ms
despacio, al aumentar la distancia
geogrfica, hasta un mximo que no es
sobrepasado. La forma de la curva
terica, y tambin de la obtenida con los
datos empricos, depende de dos
magnitudes, la frecuencia de mutacin,
que hace aumentar las diferencias
genticas entre los dos lugares, y la
frecuencia de migracin, que en cambio
tiende a asimilarlos y por lo tanto acta,
por lo menos en parte, en sentido
contrario. El fenmeno se denomina
aislamiento de la distancia.
La teora matemtica desarrollada
por los genetistas tambin se puede
aplicar a la variacin lingstica. El
equivalente de la mutacin, que genera
nuevas formas de un gen (los alelos), es
la innovacin, la invencin de nuevas
formas de la misma palabra (en general,
con la creacin de un sinnimo, como
misiva en lugar de carta). La
migracin sirve para difundir estas
palabras en el espacio. Si la palabra
misiva, inventada en un lugar Z, tiene
xito y sustituye a la palabra carta,
tenemos una diferenciacin de cierta
importancia entre la lengua de Z y la de
los otros lugares. Pero si la migracin
de individuos que usan carta en vez
de misiva lleva de nuevo el uso de
esta vieja palabra a Z, la diferenciacin
puede desaparecer o disminuir. Un
resultado interesante es la demostracin
de que algunas palabras tienen una
frecuencia de mutacin mayor y otras
menor (una regla que tambin se cumple
con los genes). Ya he mencionado que
algunas palabras varan muy poco, un
hecho de gran utilidad para establecer
los parecidos entre lenguas que llevan
mucho tiempo separadas, como, por
ejemplo, familias lejanas. Por desgracia
su nmero es limitado. En cuanto a las
palabras muy variables, las localizamos
fcilmente en los diccionarios de
sinnimos. Por ejemplo, la palabra
borracho (he podido observar que en
ingls hay muchos ms sinnimos que en
italiano), probablemente porque las
ocasiones de usarla son numerosas, y su
uso da lugar a toda clase de bromas. En
cambio, hay pocos sinnimos para la
palabra sobrio. Hay muchos
sinnimos para las palabras pene y
vagina. En un estudio de este tipo
tienen que aparecer aspectos
psicolgicos interesantes. Sea como
fuere, hay una regla que vale tanto para
los genes como para las lenguas: un gen,
o una palabra, con una frecuencia de
mutacin ms alta, tiene mayor nmero
de formas distintas (alelos para los
genes, sinnimos para las palabras).
Acaba la teora del aislamiento de
la distancia con la de los rboles
evolutivos? Lo mismo que la teora de
las ondas de Schmidt, presupone que el
espacio es homogneo, y sabemos que
no es as. Las barreras geogrficas como
los mares, los ocanos, las montaas y
los ros, dan gran variedad a la
superficie de la Tierra y frenan la
migracin, impidiendo la difusin de los
genes y las palabras. Crean diferencias
entre poblaciones geogrficamente
separadas, que es justo lo que nos
muestran indirectamente los rboles. Si
la superficie de la Tierra fuera
homognea y sin barreras, un rbol
evolutivo no resultara muy til, porque
sera suficiente, y ms sencillo, la
representacin con la teora del
aislamiento de la distancia. Pero el caso
es que la gran variedad de la geografa y
la riqueza de los sucesos histricos que
han determinado la variacin de las
lenguas y los genes nos obligan a
tenerlos en cuenta, si queremos que
nuestra descripcin sea realista y se
atenga a los hechos. Un rbol responde,
pues, a nuestras necesidades, pero con
cierta aproximacin. Se puede
mejorar? No es fcil, pero un primer
paso en esta direccin sera tener en
cuenta los flujos migratorios, sobre todo
los ms importantes, que crean puentes
entre las poblaciones y aumentan su
parecido. Esto apenas se ha hecho, a
causa de las dificultades matemticas
que conlleva.
Una pequea incursin en la
lingstica con la introduccin de una
teora biolgica, realizada con la ayuda
del lingista Bill Wang de Berkeley, nos
ayud a resolver el problema creado por
la propuesta, hace ms de 120 aos, de
la teora de las ondas de Schmidt, y a
comprender su relacin con el modelo
de los rboles propuesto por su maestro
Schleicher. Los rboles y la teora de las
ondas revelan que la gentica y la
lingstica pueden utilizar modelos muy
parecidos, y puede resultar interesante
explorar las similitudes y diferencias
entre ambas evoluciones. En resumen, la
teora de la evolucin gentica
considera cuatro factores evolutivos:
mutacin, seleccin, deriva gentica (el
efecto del azar en la variacin
estadstica de las frecuencias gnicas) y
migracin. En lingstica tambin
intervienen unos factores semejantes.
Pero tambin hay otro factor
fundamental, que se suele olvidar: la
transmisin, ya que la gentica
normalmente es de un solo tipo. Pero en
lingstica no se puede pasar por alto, y
es ms complejo. Ya hemos hablado de
la transmisin cultural. Por desgracia, en
lingstica se sabe bien poco de ella. De
todos modos no es difcil darse cuenta
de que para el aprendizaje de la lengua
materna en los primeros aos de vida,
suele ser una sola persona de la familia
(la madre, una hermana mayor, etc.) la
que cuida al nio, y la transmisin es de
tipo uniparental. Cuando los nios ya
van al colegio (a una edad que vara
segn las culturas y el nivel social), el
maestro tiene cierta influencia, pero los
compaeros y los amigos reclaman la
mayor parte de la atencin. A esta edad
empiezan a crearse situaciones sociales
complejas, que no conocemos bien. Es
posible que un joven centre su atencin
en un individuo por el que siente una
admiracin especial (independiente de
las consideraciones lingsticas), y que
imite sus costumbres, formas de vestir y
gestos, as como su forma de hablar.
Este modelo a imitar puede ser
sustituido por otro, cuando se encuentra
uno ms interesante. La influencia sobre
la pronunciacin dura hasta los trece o
catorce aos, y pasada esta poca los
cambios de modelo tienen poca
influencia. El vocabulario es aprendido
gracias a las contribuciones de un grupo
social ms amplio, y tiende a crecer
continuamente durante toda la vida, dado
que hay que comunicarse con un nmero
creciente de personas.
En el aprendizaje de la lengua
intervienen, pues, numerosos
transmisores y mecanismos de
transmisin. La contribucin del padre o
la madre puede ser mnima o nula, y
tambin se le puede sumar la de los
padres adoptivos elegidos por el
propio individuo. Cada transmisor
aporta algo, y al final la lengua de un
individuo es como un mosaico al que
han contribuido varios transmisores,
algunos de los cuales pueden haber
tenido una influencia dominante.
Despus de la pubertad el producto de
la transmisin cultural lingstica ya
casi ha cristalizado, por lo menos en el
aspecto fonolgico. Cada individuo
tiene su propio acento, que reproduce
con pequeas variantes el del ambiente
geogrfico y social en el que ha crecido.
Probablemente, tambin hay varios
estratos de aprendizaje. Unos residuos
de acento y de conocimientos del
pasado, encubiertos por la transmisin
cultural en perodos sucesivos, pueden
salir a relucir en determinadas
condiciones, como cuando estamos
cansados, o cuando nos encontramos en
el mismo ambiente en el que realizamos
el primer aprendizaje.
La reconstruccin as realizada se
basa en la experiencia personal, pues en
la literatura cientfica apenas hay
material que se pueda aprovechar con
este fin. Pero hay que aadir que la
necesidad de ser entendidos nos obliga a
todos a expresarnos de un modo que
permita la comunicacin. Hay una
correccin continua, espontnea, por lo
general inconsciente, que al final
posibilita y facilita la comunicacin
entre la mayora de las personas que
hablan la misma lengua. As el lenguaje
de cada individuo se parece lo
suficiente al lenguaje comn. Por lo
tanto, es probable que exista un
componente de la transmisin cultural de
tipo concertado, o sea, de muchos a
uno, en el sentido de que cuando no
somos comprendidos y tenemos que
repetir para que nos entiendan,
absorbemos de los dems las
correcciones necesarias. Estas
correcciones quiz se realicen sobre
todo en los primeros aos de vida; en
cualquier caso son indispensables para
asegurar la homogeneidad del lenguaje.
 Ya he mencionado que, tanto en la
gentica como en la lingstica, las
mutaciones aparecen ms o menos
espontneamente en un individuo, y se
suman al patrimonio lingstico de una
poblacin cuando son aceptadas por un
nmero suficiente de personas. Como en
la gentica, tambin en la lingstica hay
una fase en la que una novedad slo
existe en un individuo; pero si la nueva
forma tiene xito, y por alguna razn
aleatoria o no el nmero de los que la
adoptan va en aumento, al final puede
ser aceptada por todos. Este origen
individual, y la fase del aumento de
frecuencia que viene a continuacin, son
comunes a la gentica y a la lingstica,
y debemos entender por qu y cmo
tiene lugar este fenmeno.
La elevada frecuencia de aparicin
de nuevos mutantes podra ser la causa
de que una nueva palabra o
pronunciacin se vuelva frecuente, y al
final se instale en una poblacin (cuando
sucede esto, en gentica se habla de
presin de mutacin). Pero en el
ejemplo gentico hay otras dos fuerzas
que pueden variar la frecuencia de una
palabra: la deriva gentica y la
seleccin. La deriva gentica depende
del nmero de individuos que forman la
generacin siguiente. No poseen todos el
mismo valor: los que se reproducen ms
cuentan ms, pero por lo general no hay
mucha diferencia individual. En algunas
sociedades hay individuos (como los
sultanes) que han tenido cientos de hijos.
Tambin hay personas que casi nunca
hablan, y otras que no paran de hablar.
La variacin de la intensidad de
comunicacin es enorme, y algunas
personas son ms activas que otras. Un
gran conversador que decida usar una
palabra nueva tendr ms influencia que
una persona taciturna. Si todo esto es
verdad, debemos reservar a la deriva
gentica un lugar de cierta importancia
tambin en la evolucin lingstica, y la
importancia puede llegar a ser enorme si
en la deriva se incluye el efecto del
prestigio individual. En pocas antiguas
eran el rey, el duque o el seor los que
contaban, y si introducan alguna palabra
nueva, aprenderla era casi una
necesidad. Hoy son la radio y la
televisin las que enriquecen nuestra
lengua, aunque no siempre en una
direccin deseable. Si una sola persona
de gran prestigio promueve una palabra,
se puede dar un caso extremo de deriva
lingstica.
Al hablar del efecto del prestigio
personal en la transmisin lingstica,
puede surgir la duda de si se trata de un
ejemplo de seleccin cultural, ms que
de deriva. No puede tratarse de
seleccin natural, que como sabemos es
el efecto de una mayor fertilidad o
capacidad de supervivencia. Tiene que
tratarse ms bien de seleccin cultural:
una palabra, una pronunciacin, una
regla, nos gustan por la naturaleza de la
innovacin (la palabra es ms corta, ms
fcil de pronunciar, suena mejor, es ms
elegante), o por el prestigio de la
persona que las ha propuesto. A muchos
les gusta hablar el ingls del rey, o
imitar la pronunciacin afectada de los
don de Oxford o de Cambridge. Pero a
veces la preferencia va por otros
derroteros, y se opta por las palabras
jergales o dialectales porque son ms
eficaces. Por la misma razn, una
persona bien educada a veces puede
preferir el uso de una palabra vulgar
precisamente porque es vulgar, y causa
ms impacto. Se dice que a veces las
clases inferiores tienden a imitar a las
superiores, pero tambin se observa la
tendencia contraria, sobre todo en el
lenguaje. Tiene lugar as un curioso
intercambio lingstico social (un ciclo
de U a no U o viceversa, donde U
significa upper class, clase superior).
En ingls, sobre todo en las clases
sociales altas, durante algn tiempo se
consider ms elegante usar palabras de
origen latino en vez de las anglosajonas
del mismo significado, como por
ejemplo serviette en vez de napkin
(servilleta); pero hoy el ciclo U-no U se
ha invertido. La nueva moda ha devuelto
a las palabras anglosajonas su antigua
dignidad, y se prefieren a las de origen
latino.
Hemos dejado a un lado el cuarto
factor, la migracin. Hay dos tipos de
migracin: la de los individuos y la de
las palabras. Hoy da, con la escritura,
el telfono, la radio y la televisin, las
palabras pueden desplazarse sin que lo
hagan las personas. Pero antes slo los
seres humanos podan llevar a otros
lugares las palabras, las lenguas. Se
tiende a creer que cada etnia es
endgama, muy endgama, pero en
realidad siempre hay cierto intercambio
gentico entre las etnias del nivel que
sea. A menudo (aunque no siempre) es la
mujer la que se desplaza para casarse.
El porcentaje de esposas (o esposos) de
otra tribu, de otra aldea, en general de
fuera, vara entre el 10 y el 50 por 100.
Segn Greenberg, estas esposas (por lo
menos en las sociedades tradicionales)
son los principales vehculos de las
novedades lingsticas que proceden de
fuera a travs de la migracin de una
persona portadora de novedades.
Adems, una mujer tiene grandes
posibilidades de transmitrselas a sus
hijos.
En gentica, la mutacin y la
migracin tambin pueden tener, en
ciertos casos, los mismos efectos. Una
regla interesante es que las islas
muestran una inercia lingstica, en el
sentido de que en una isla la lengua
tiende a suspender su evolucin. Es lo
que sucede en Islandia, una colonia
fundada por un grupo de noruegos en el
siglo IX d.C. All todava se habla una
lengua muy parecida al antiguo
escandinavo, por lo que los islandeses
pueden leer sin dificultad las sagas, que
datan de la poca de fundacin de la
colonia, o de antes. Los contactos con
Islandia disminuyeron mucho despus de
su fundacin, y en el siglo X fueron casi
nulos: la migracin dej de aportar
novedades lingsticas. La escasez de
emigrantes, portadores de las novedades
de un mundo muy variado, tiene un
efecto parecido al de la falta de
mutaciones: no hay material nuevo y la
evolucin se detiene o se frena mucho.
No podemos pasar a otro tema sin
mencionar el fenmeno ms interesante y
caracterstico de la evolucin
lingstica, lo que denominamos
difusin lxica. Es la difusin de una
novedad no slo de una persona a otra,
sino de una palabra a otra. Este
fenmeno, observado por el lingista
Bill Wang, tiene especial importancia,
porque nos da pistas sobre el
funcionamiento de nuestro cerebro,
aficionado a las reglas. Aunque cada
lengua conserva muchas irregularidades
gramaticales y de pronunciacin, hay
una tendencia a la homogeneizacin y a
la extensin de las reglas. Por ejemplo,
hay verbos ingleses que con el paso del
tiempo se han vuelto ms regulares. Y
los cambios adoptados, por alguna
razn, en una palabra afectan tambin a
las que suenan parecido.
Aunque en lingstica no se suele
extender el concepto de difusin lxica,
que es reciente, a fenmenos conocidos
desde hace casi dos siglos, me parece
algo razonable hacerlo. Un ejemplo
clsico de correspondencia de los
sonidos es la ley de Grimm, segn la
cual las letras p, t y k de las lenguas ms
antiguas, como el snscrito, el griego o
el latn, por lo general se han convertido
en f, th y h en ingls, y en f, d y h en
alemn. En ingls las reglas de escritura
se fijaron antes del Renacimiento y antes
de un cambio importante en la
pronunciacin de las vocales que
empez en el ltimo perodo de la Edad
Media; la dificultad de la ortografa
inglesa es consecuencia de ello. Por
ejemplo, antes del gran cambio, las
palabras mine, fine y thine se
pronunciaban tal como se escriben (la e
al final de la palabra tampoco era
muda). Despus, la pronunciacin de la i
pas a , y luego a el, y en el ingls
corriente (pero no en toda Inglaterra) a
al. En algunas regiones de Inglaterra,
sobre todo en las ms alejadas de la
capital, todava subsisten las
pronunciaciones antiguas. Pero en otros
lugares se encuentran otras, como a u oi,
que son ms adelantadas desde un punto
de vista evolutivo, ya que estas regiones
han pasado ya por las formas como el y
al. En el caso de las vocales, parece que
el cambio es cclico y acabar llevando
a la forma del principio. En Brasil la
antigua forma portuguesa de
pronunciacin de la t final en las
palabras dent, president y pent
(peine) sigue siendo normal en el sur,
pero en el norte ha sido reemplazada por
la forma tsch.
Prescindiendo de la causa de estos
cambios, es til para la economa de la
palabra que se hagan extensivos a todas
las palabras parecidas, o por lo menos a
un grupo de palabras con propiedades
fonolgicas comunes. La extensin a las
palabras parecidas es la caracterstica
fundamental de la difusin lxica, y se
manifiesta con una velocidad
considerable, a veces incluso en el
transcurso de la vida de un individuo. La
necesidad de funcionar con ciertas
reglas, propia del cerebro humano, debe
de tener su sede en alguna estructura
profunda. Algunas condiciones
patolgicas producen dislexias que al
parecer afectan al centro neurolgico en
el que se determinan estas reglas. En una
de estas dislexias, comn en una familia
que actualmente est siendo estudiada
desde el punto de vista gentico, parece
que se trata de un solo gen, que afecta a
la capacidad de aplicar la regla de la
formacin del plural a todas las
palabras. Cuando estos dislxicos han
aprendido tanto el singular como el
plural de una palabra, la usan
correctamente, pero no aplican la regla
de formacin del plural a las palabras
que son nuevas para ellos. Aparecen
problemas parecidos con la conjugacin
de los verbos, como en el uso del
conjuntivo. Parece ser que la gramtica
requiere unos centros nerviosos
especiales, y cuando stos no funcionan
bien (por traumas cerebrales o causas
genticas) este trabajo se resiente. La
observacin nos revela la existencia de
mecanismos desconocidos hasta ahora,
que nos ayudan a usar el lenguaje como
es debido. La difusin lxica depende,
sin duda, de estos mecanismos, que
facilitan la funcin lingstica.
El futuro del hombre
El futuro del hombre en el aspecto
gentico es muy poco interesante,
porque lo ms probable es que no se
produzcan grandes cambios,
seguramente menos de los que se han
producido hasta ahora. En efecto, el
desarrollo de la cultura reduce la
velocidad de la evolucin biolgica
humana. La fuerza que cambia ms
nuestra biologa es la seleccin natural,
que acta mediante las diferencias de
mortalidad y fertilidad entre individuos.
La medicina casi ha eliminado la
mortalidad antes de la edad
reproductiva, y la fertilidad tendr que
descender a valores muy moderados
para dominar la explosin demogrfica
que nos amenaza. Si todas las familias
tuvieran dos hijos y ninguna mortalidad
antes de la reproduccin, la seleccin
natural desaparecera por completo. La
deriva gentica otra causa de la
evolucin est casi congelada, con el
nivel actual de densidad demogrfica de
la poblacin. La mutacin se puede
considerar, en este momento, algo
peligroso, pues ocasiona cambios
perjudiciales en el ADN, por lo que es
bastante probable que sea controlada.
Llegados a este punto, la evolucin
biolgica del hombre se detiene. Esto
suceder, naturalmente, si al hombre no
le entra la locura de cambiarse
voluntariamente. Por suerte, las
posibilidades de la ingeniera gentica
todava son casi nulas en el hombre. De
lo contrario, siempre podra haber algn
loco que tratara de producir razas
mejores. En un futuro por suerte muy
lejano, harn falta controles especiales,
como los actuales de las explosiones
atmicas, para que nuestros
descendientes no tengan que pasar por la
pesadilla de Un mundo feliz de Aldous
Huxley? Por suerte, sera muy difcil
ocultar un vivero de seres humanos
destinados a preparar una humanidad
nueva para el mundo feliz.
De todos modos est a punto de
producirse un gran cambio gentico en
la especie humana, a causa de las
migraciones que llevan a una mezcla
continua y compleja. Al final de este
proceso, si contina como parece
probable, habr una humanidad menos
variada en un sentido muy preciso:
disminuirn las diferencias entre grupos,
pero la variacin total entre los
individuos no cambiar; al contrario, si
la variacin entre grupos se reduce, la
de los individuos en su interior tiene que
aumentar. Habr menos razones para el
racismo, lo cual es una ventaja. En este
proceso se producir un cambio del tipo
medio de la poblacin. Hoy da los
grupos tnicos tienen tasas de
reproduccin muy distintas. Los
europeos son demogrficamente
estacionarios, o casi, mientras que la
poblacin de muchos pases no
industrializados est aumentando a una
velocidad que nunca se haba conocido
en la Tierra. Por lo tanto, la frecuencia
relativa de los tipos rubios de piel clara
disminuir. Como el mundo tendr que
aprender a no multiplicarse, esta ser
una fase transitoria.
Pero el futuro cultural del hombre
est en pleno desarrollo, y podemos
estar seguros de que este tipo de
evolucin ser cada vez ms rpida. La
base de la cultura es la comunicacin, y
somos testigos de un aumento de la
velocidad y de la intensidad de las
comunicaciones causado por una
autntica explosin tecnolgica.
Adnde nos llevar todo esto? Una
parte importante de estos avances se
debe a los ordenadores, unas mquinas
que son verdaderas extensiones de
nuestro cerebro y ayudan sobre todo a la
memoria y a la capacidad de hacer
clculos numricos. Pero la inteligencia
artificial est ampliando sus
aplicaciones a otras habilidades.
Las comunicaciones entre individuos
sigue estando limitada, como en el
Paleoltico, por la existencia de barreras
lingsticas muy tenaces entre las
sociedades humanas.
La tendencia general es hacia una
disminucin de las lenguas habladas
(muchas de ellas estn en vas de
extincin) y hacia un aumento del
nmero de personas capaces de hablar
con soltura por lo menos una de las
lenguas ms comunes. La lengua materna
ms hablada en el mundo es la china
(ms de 1000 millones de personas),
seguida del ingls (unos 300 millones
como lengua materna, pero hay que
sumarles otras tantas que lo hablan como
segunda lengua, o que lo hablan bien
como lengua extranjera). Luego estn el
espaol, el hindi y, a un nivel parecido,
el rabe, el bengal y el ruso.
Lo malo es que el ingls tiene una
pronunciacin y una escritura difciles, y
no ha llegado a cuajar ninguna lengua
artificial creada para uso internacional.
Puede que el ordenador nos ayude a
crear una lengua nica, pero de momento
todava estamos lejos de conseguirlo.
Pero la falta de comunicacin no es el
problema ms grave del mundo. Hay una
serie de problemas ms graves, todos
ellos de naturaleza social, como el
nmero de personas que viven por
debajo del umbral de pobreza, la
ignorancia, el crecimiento demasiado
rpido de muchas poblaciones, el
racismo, el abuso de las drogas. Muchos
de estos problemas estn relacionados
entre s, y se refuerzan mutuamente,
como pobreza e ignorancia, crecimiento
demasiado rpido y racismo. Las
ciencias sociales no han hecho grandes
progresos. Slo la medicina ha
avanzado mucho, a veces de un modo
espectacular, pero con un aumento
enorme de los costes econmicos.
Ningn desarrollo tecnolgico se libra
de los aspectos negativos, y, por
ejemplo, el fuerte crecimiento
demogrfico en los pases ms pobres es
una consecuencia de los
descubrimientos mdicos, que pese a la
pobreza de esos pases en vas de
desarrollo han reducido la mortalidad
infantil sin que haya habido una
reduccin compensadora de los
nacimientos. La falta de adecuacin de
los programas sociales es la causa de
profundos desequilibrios y sufrimientos.
La verdadera esperanza es la educacin,
y en este sentido el progreso de los
medios de comunicacin abre grandes
posibilidades. Pero todava estamos
lejos de saberlos usar eficazmente con
fines educativos, y no de simple
explotacin de las ganas de divertirse,
sin prestar atencin al peligro de
estimular los comportamientos ms
antisociales como la intolerancia y las
mltiples formas de violencia y de
abuso. Por desgracia, las religiones
tambin olvidan a menudo su misin de
paz social y propician unos extremismos
especialmente preocupantes. Es muy
probable que la principal causa del
actual desasosiego general sea
precisamente el crecimiento
demogrfico excesivo en muchas partes
del mundo, pero son pocas las religiones
que se preocupan de ello, porque, entre
otras cosas, piensan que apoyar las
campaas de limitacin de los
nacimientos podra frenar su propio
desarrollo. En cierto sentido, varias
religiones y muchas otras entidades que
desempean un papel fundamental en la
sociedad humana tienen una confianza
excesiva en una forma de darwinismo
social, como el que se puso de moda en
el siglo pasado. Esta forma de
darwinismo mal entendido, que, por otro
lado, nunca fue aceptada por Darwin,
explicaba las relaciones sociales con
una seleccin natural entendida
exclusivamente como una lucha a muerte
por la existencia, con las garras y las
fauces rojas de sangre. Esta visin
apocalptica quiz se pueda aplicar a la
lucha interespecfica entre depredadores
y presas, pero es mucho menos vlida
para la competencia entre individuos de
la misma especie, en la que la seleccin
natural genera comportamientos de
cooperacin y altruistas. Si la densidad
de poblacin no es excesiva, no hay un
motivo importante para competir. Pero
se dira que hoy hemos sobrepasado los
niveles de alarma. Por suerte, el
comportamiento reproductor en Europa
est bajando mucho. Es preciso que el
resto del mundo siga rpidamente su
ejemplo. La principal esperanza es que
esta hiptesis sea acertada, y que
logremos actuar en consecuencia.
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 genticos con los datos histrico-
culturales, especialmente lingsticos.
Adems de numerosos artculos en
revistas especializadas as como
divulgativas, Luigi Luca Cavalli Sforza
ha publicado libros de gran difusin,
entre ellos, publicados en nuestro pas,
La ciencia de la felicidad (Grijalbo),
Gentica de las poblaciones, en
LUIGI LUCA CAVALLI-SFORZA
colaboracin con Walter F. Bodmer
(Gnova, 1922), una autoridad de gran
(Ediciones Omega) y Quines somos?:
relieve internacional en el campo de la
historia de la diversidad humana, con
diversidad gentica, es profesor titular
Francesco Cavalli Sforza (Crtica)
en la Universidad de Stanford, de cuyo
Departamento de Gentica fue director.
El aspecto ms importante de su trabajo
es la conjuncin de los mecanismos
Notas
[1] Cada uno de nosotros tiene 46
cromosomas, que forman 23 pares
fciles de reconocer por su forma y
longitud. Los 23 pares se distinguen con
una numeracin progresiva, que va del
ms largo al ms corto. El gen ABO est
localizado en el cromosoma nmero 9.
Un cromosoma de cada par procede del
padre, y el otro de la madre. Con tres
formas distintas de un gen A, B y O
se pueden tener seis tipos genticos de
individuos (llamados genotipos):
1) OO que recibe O tanto del padre
como de la madre; AA que recibe A
tanto del padre como de la madre; Ao grupos de individuos.
que recibe A de uno de los progenitores
La capacidad de A para manifestarse en
y O del otro; BB que recibe B tanto del
presencia de o se llama dominancia, y
padre como de la madre; BO que recibe
la incapacidad del gen o para
B de uno de los progenitores y o del
manifestarse si no est presente otro gen
otro; AB que recibe A de uno de los
o se llama recesividad. A y B pueden
progenitores y B del otro.
manifestarse uno en presencia del otro,
2) Los individuos AA se distinguen con propiedad llamada codominancia. AA,
dificultad de los A0, y no es necesario BB y OO se llaman homocigotos; AO,
hacerlo para una transfusin sangunea. BO y AB se llaman heterocigotos. <<
Por eso se llaman de tipo A. Asimismo,
los individuos BB y BO son de tipo B.
Existen, pues, cuatro tipos de individuos
O, A, B y AB desde el punto de
vista de la transfusin, que dan cuatro
[2]Si en una poblacin coexisten dos o
ms formas distintas de un gen, llamadas
alelos o formas alternativas de un gen,
se habla de polimorfismo gentico.
ABO est determinado por un gen del
que hay tres formas allicas distintas
A, B y O, y es un ejemplo de
polimorfismo gentico, el primero que
se des-cubri en el hombre.<<
[3] Los anticuerpos son sustancias de
naturaleza proteica, fabricadas por
nuestro sistema inmunitario, capaces de
unirse especficamente a ciertas
sustancias que se llaman antgenos. En
la superficie de los glbulos rojos de un
individuo (clulas microscpicas que
dan el color rojo a nuestra sangre) puede
haber molculas de la sustancia A, o de
la sustancia B, o de ambas, o de ninguna.
A y B son los antgenos especficos de
los anticuerpos anti-A y anti-B. Los
cuatro tipos genticos corresponden a
los grupos A, B, AB y O. Los dos
reactivos para la demostracin del tipo
ABO son los anticuerpos que reaccionan [4]Las determinaciones de la frecuencia
con la sustancia A, llamados anti-A, o
gnica no se realizan, naturalmente, con
con B, llamados anti-B. Los anticuerpos
espermatozoides, dadas las
se unen con las molculas A o B
complicaciones logsticas que esto
presentes en la superficie de los
supone, ni con vulos, pues sera
glbulos rojos. Cada anticuerpo se
prcticamente imposible. Pero las
puede unir con ms de una molcula de
frecuencias en los gametos
antgeno, y por eso puede formar puentes
(espermatozoides y vulos) se calculan
entre los glbulos rojos, que se
con arreglo a las que existen en los
aglutinan, formando grumos visibles a
individuos (como se explica a
simple vista.<<
continuacin), y tambin se prefieren
por razones tericas a las frecuencias de
los tipos genticos de individuos. En el
caso del Rh es un poco ms fcil
demostrar el mtodo para calcular las
frecuencias gnicas (tambin llamadas
gamticas) que en el del ABO. Con dos
formas del gen, Rh+ y Rh-, se pueden
obtener tres tipos genticos: un tipo
llamado homocigoto positivo, que
recibe Rh+ tanto del padre como de la
madre, y se indica Rh+/Rh+; un tipo
homocigoto negativo, que recibe Rh- de
sus dos progenitores, Rh-/Rh-; y un tipo
llamado heterocigoto, Rh+/Rh-, que
recibe el Rh+ de un progenitor
(cualquiera de los dos) y el Rh- del otro.
Sin exmenes detallados, estos ltimos
se clasificaran como si fueran
Rh+/Rh+, pues se revelan como
positivos en los exmenes ms sencillos.
Supongamos que tenemos los siguientes
valores para los dos tipos, en una
muestra de 50 individuos:
Rh+/Rh+ 18 (36 por 100)
Rh+/Rh- 24 (48 por 100)
Rh-/Rh- 8 (16 por 100)
La frecuencia gnica de un alelo es la
proporcin de ese alelo en la poblacin.
Se calcula teniendo en cuenta que cada
individuo Rh+/Rh+ tiene dos genes Rh+,
de modo que 18 x 2 = 36, y que cada
Rh+/Rh- tiene uno solo, o sea un total de
24, que con los 36 anteriores suman 60.
La frecuencia gnica del Rh+ es la
proporcin de 60 en todos los genes,
que son 100 (2 en cada uno de los 50
individuos), de modo que es igual a
60/100 = 0,6, o sea, 60 por 100. El
mismo clculo con el Rh- lleva a una
frecuencia de 0,40, o 40 por 100, como
no puede ser de otra forma, ya que hay
dos alelos y la suma de sus frecuencias
gnicas, 60 por 100 y 40 por 100, debe
dar un total de 100 por 100.
Una vez conocidas las frecuencias
gnicas se pueden calcular las
proporciones tericas de los tres tipos
genticos. Las frecuencias de los
homocigotos son iguales a los cuadrados
de las frecuencias gnicas, es decir, 0,6'
= 0,36 o 36 por 100 para el Rh+, y 0,4'
= 0,16 o 16 por 100 para el Rh-. Los
heterocigotos Rh+/Rh- son dos veces el
producto de las frecuencias de los genes
que los forman, 2 x 0,6 x 0,4 = 0,48 48
por 100.
Estas son las proporciones (frecuencias)
previstas, o tericas. He facilitado los
clculos numricos partiendo de un
nmero de individuos igual al que
cabra esperar tericamente en una
muestra de 50 individuos: 18 Rh+ es
igual al 36 por 100 de 50, etc. En una
poblacin real encontraramos nmeros fluctuaciones estadsticas debidas al
de los tres tipos un poco distintos, ya
que los nmeros observados estn
influidos por el azar (lo mismo que
cuando lanzamos diez monedas al aire,
que no obtenemos necesariamente cinco
caras y cinco cruces, sino nmeros que
pueden ser distintos, por razones de
fluctuacin al azar).
Es interesante sealar que las
proporciones tericas de los tres tipos
genticos se calculan suponiendo que
los matrimonios se forman al azar, por
lo menos para el gen en cuestin. En la
realidad casi siempre se cumplen estas
proporciones tericas, aparte de algunas
azar. No hay que concluir por ello que
los matrimonios se hagan realmente al
azar. Pero para la variacin invisible no
hay eleccin posible. En el caso del Rh
habra un motivo, ya que las mujeres Rh-
podran tener dificultades para alumbrar
hijos normales si se casan con
individuos Rh+. Tendran que casarse
con individuos Rh-, o con
combinaciones ms complicadas de
ABO y Rh+, para no correr ningn
riesgo. De todos modos, actualmente no
sera necesaria esta eleccin
matrimonial, ya que las dificultades se
superan fcilmente con una profilaxis
practicada de forma sistemtica.<<
[5] La distancia gentica entre dos
poblaciones se calcula hallando la
diferencia de las frecuencias gnicas de
las dos poblaciones. En general la
diferencia es elevada al cuadrado, para
que la distancia gentica sea
proporcional al tiempo transcurrido
desde la fecha de separacin de las dos
poblaciones (si es conocida
histricamente). El clculo se hace para
cada gen (o alelo, si hay ms de dos),
realizando una estandarizacin que
ayuda a relacionar la distancia con el
tiempo y a tener en cuenta el peso
estadstico de cada diferencia.<<
[6] En muchos manuales podemos
encontrar una explicacin elemental de
los criterios y los tests de significacin
estadstica. Vase, por ejemplo, L. L.
Cavalli-Sforza, Analisi statistica per
medici e biologi, Boringhieri, Turn,
1961.<<
[7] Definicin de especie: grupo de
individuos que, por lo menos en
potencia, son capaces de reproducirse
entre s sin limitaciones. El hombre
moderno es una especie nica, Homo
sapiens. Las razas son subdivisiones de
la especie ms o menos reconocibles,
pero la arbitrariedad del trmino es tal
que recientemente los zologos han
renunciado a incluirlo en su ltimo
diccionario.<<
[8] El material hereditario se encuentra
en los cromosomas (vase la nota 1 del
cap. 1), cada uno de los cuales consta de
un largo filamento muy delgado de un
compuesto llamado cido
desoxirribonucleico o ADN. El ADN
est formado por una serie largusima de
elementos llamados nucletidos, que
son de cuatro clases: A (adenina), C
(citosina), G (guanina) y T (timina).
Podemos considerar que un cromosoma
es un texto muy largo escrito con un
alfabeto de cuatro letras. Un segmento
de este texto con una funcin biolgica
particular se llama gen. Esta funcin probabilidad, llamado mutacin. Se
suele consistir en la fabricacin de una transmite a los descendientes, ya que el
protena: otra molcula biolgica ADN de los hijos es una copia del ADN
fundamental, formada por un filamento de los padres. Se podra decir que la
de aminocidos (existen veinte mutacin es un error de copia en la
aminocidos distintos). El orden de los reproduccin del ADN.<<
aminocidos determina su funcin; el
orden de los nucletidos de ADN de un
gen determina el orden de los
aminocidos en la protena codificada
por el gen.
Un cambio, prdida o aadidura de uno
o varios nucletidos en un segmento de
ADN puede cambiar la funcin del gen
correspondiente. Es un fenmeno que
ocurre espontneamente y con baja
 el hombre posee unos 16 000
[9] nucletidos. Por eso los caracteres de
Las mitocondrias son pequeos
las mitocondrias se transmiten por va
rganos celulares, responsables de la
materna.<<
produccin de energa por oxidacin de
los productos metablicos celulares. Se
originaron a partir de bacterias que hace
ms de 1000 millones de aos
establecieron una relacin simbitica
con las clulas de los organismos
superiores. Puede haber desde unas
pocas hasta muchos miles en cada
clula, y son transmitidas a la
descendencia por la madre. Estn
controladas genticamente, en parte, por
un pequeo cromosoma propio, que en
[10] Vase Greenberg (1986 y 1987). << [11] La palabra raza significaba un
subgrupo de una especie que se poda
distinguir de otros subgrupos de la
misma especie. Pero este criterio, como
hemos visto, no se puede aplicar a la
especie humana, ya que cualquier
subgrupo, incluso una aldea, se puede
distinguir de otro, por lo menos en
teora, sin formar por ello una jerarqua
clara que permita distinguirlos. Las
migraciones muy frecuentes han creado
una continuidad casi perfecta. Los
zologos tambin estn renunciando a
utilizar el concepto de raza, por ser
demasiado impreciso. Prefieren hablar
de poblacin, un concepto que no es [12]Entenderemos mejor el efecto de las
biolgico, sino estadstico: es el grupo
fluctuaciones estadsticas de las
de individuos que ocupa un rea
frecuencias gnicas si tenemos la
determinada, cualquiera que sea. La
paciencia de realizar un experimento de
definicin de las poblaciones
simulacin: simplifiquemos al mximo
observadas debe permitir la recogida de
la situacin que nos interesa imitar, la de
nuevas muestras de individuos, si es
una poblacin en la que existe un gen,
posible y necesario. Por supuesto, la
pongamos que el Rh, con una frecuencia
eleccin de las poblaciones por
inicial, por ejemplo, del 50 por 100,
examinar tiene que ser atinada, para que
para ver cmo puede cambiar esta
lleve a conclusiones interesantes. <<
frecuencia a lo largo de las
generaciones. Admitamos que no hay
seleccin natural u otras causas de
cambio (por ejemplo, excluimos las
mutaciones). Imitemos una poblacin
muy pequea, por ejemplo de diez
individuos: tomemos diez naipes entre
los que haya cinco figuras, reyes (R),
caballos (C) o sotas (S), y cinco naipes
numerados. Consideramos que una
figura corresponde al gen Rh negativo y
un naipe numerado al Rh positivo. De
este modo nuestra pequesima
poblacin tiene exactamente el 50 por
100 de genes Rh negativos y otros tantos
positivos. Queremos imitar un proceso
de reproduccin en el que cada
generacin da lugar a diez individuos
nuevos, hijos de los diez de partida,
teniendo en cuenta que cada individuo
puede tener un nmero distinto de hijos
y los progenitores que tienen cero, uno,
dos hijos, etc., se reparten al azar. Esta
es una de las formas en que el azar
influye en la evolucin, dando origen
precisamente a la llamada deriva
gentica. Para formar las nuevas
generaciones, empezamos barajando las
diez cartas y sacando una, que ser el
padre de un individuo de la siguiente
generacin. Supongamos que la carta
extrada es un siete. Por lo tanto, por
definicin corresponde a un progenitor
Rh+, que tendr un hijo Rh-. Estamos
simplificando al mximo y evitando por
ello la reproduccin sexual, es decir,
suponemos que cada individuo tiene un
solo gen y lo transmite a cada hijo suyo.
La reproduccin humana requiere dos
progenitores para producir un hijo, pero
hay muchos organismos (por ejemplo,
las bacterias) en los que normalmente la
reproduccin se parece ms a la de
nuestro experimento. Una vez obtenido
el primer hijo, volvemos a meter en el
mazo el siete extrado, barajamos y
sacamos otro naipe; seguimos as hasta
que hayamos repetido la operacin diez
veces, con el resultado de diez hijos.
Supongamos que las diez extracciones
hayan dado 7, 4,S, R, 1,9, 4,C,3, 2:
nuestra nueva generacin cuenta con tres
figuras y siete cartas numeradas, es
decir, tres Rh- y siete Rh+. En una
generacin la frecuencia de Rh
negativos ha pasado del 50 por 100 al
30 por 100.
Para seguir avanzando en las
generaciones hay que variar la
composicin del mazo de naipes, para
tener en cuenta el hecho de que la
frecuencia de los genes Rh ya no es la
misma. Basta con formar un nuevo mazo
en el que haya tres figuras y siete cartas
numeradas, y ya podemos sacar la
prxima generacin. Supongamos que el
resultado es de cuatro Rh- y seis Rh+:
hemos subido al 40 por 100. Volvemos a
cambiar la composicin del mazo, y
continuamos. La frecuencia oscila de
generacin en generacin, a veces
aumenta en un 10, un 20 o un 30 por 100,
otras disminuye, de un modo
completamente irregular, pero en un
momento dado llegamos a tener todos
Rh+ o todos Rh-. Cuando llegamos al 0
por 100 o al 100 por 100 hay que parar
el proceso: hemos alcanzado la
homogeneidad.
El clculo de las probabilidades revela
que siempre se llega a la homogeneidad,
pero a veces hacen falta muchsimas
generaciones. Cuanto mayor sea el
nmero de individuos, mayor ser el
nmero de generaciones necesarias para
llegar a la homogeneidad. Si realizamos
varios experimentos del mismo tipo a la
vez, veremos que unas veces se llega a
la extincin de los Rh+ y otras a la de
los Rh-. En nuestro caso, partiendo de
las mismas proporciones de ambos
tipos, tenemos la misma probabilidad de
llegar a la extincin de uno u otro. Si
hubiramos partido con un 10 por 100
de Rh-, cabra esperar que el 10 por 100
de las veces se extinguieran los Rh+, o
sea, los que al principio eran ms
frecuentes, y as sucesivamente.<<

[13]
R. A. Fisher ha definido una
magnitud, llamada en ingls darwinian
fitness, que permite prever la direccin,
la velocidad y las condiciones de
llegada de la seleccin natural. Una
traduccin del trmino ingls podra ser
valor selectivo o valor
reproductivo de un tipo gentico
determinado. Dado que un gen con dos
formas allicas tiene tres tipos
genticos, un heterocigoto y dos
homocigotos, hacen falta tres valores
selectivos o mejor dos, pues slo
cuentan los valores relativos con
respecto a uno de los tres tomado como
referencia.
La definicin demogrfica exacta de la
fitness de un tipo gentico no es nada
sencilla. Una aproximacin que permite
intuir su significado es el producto de la
probabilidad de supervivencia a la edad
media de reproduccin para el nmero
medio de hijos (naturalmente, siempre
del tipo gentico examinado). En
conclusin: la seleccin natural es un
proceso automtico, absolutamente
inevitable, cuyas consecuencias se
pueden prever a partir de ciertas
propiedades demogrficas
(supervivencia y fecundidad) de los
tipos genticos posibles.<<
[14] Esta propiedad terica de los
rboles es poco conocida incluso por
los especialistas (vase L. L. Cavalli-
Sforza y A. Piazza, 1975). En un rbol
evolutivo sin complicaciones, en el que
no haya intercambios migratorios u otras
causas de parecido entre ramas
independientes, y la velocidad evolutiva
sea constante en todas sus ramas, cabe
esperar que la distancia gentica de una
poblacin cualquiera sea la misma con
todas las dems poblaciones con las que
comparte una bifurcacin. Por ejemplo,
la bifurcacin de la que descienden los
africanos en el rbol reconstruido en el
cuadro de la p. 45 (vase el esquema de [15]En la teora de Fisher, la velocidad
la p. 47) es comn a frica y a todas las
de radiacin es la media geomtrica (la
dems poblaciones: se puede demostrar
raz cuadrada del producto) de la
que la distancia esperada entre los
velocidad de crecimiento y de la de
africanos y cualquier otra poblacin es
difusin o migracin. <<
siempre igual, y lo mismo sucede con
las otras bifurcaciones. <<
 muchas informaciones nuevas sobre la
[16] regin de los kurganes y otras muy
La primera versin de los tres
cercanas, como el Cucaso. <<
primeros componentes principales,
realizada con 39 genes, se public en
1978 (Menozzi, Piazza y Cavalli-Sforza
en Science). La segunda versin, basada
en 95 genes, se public en 1993
(Cavalli-Sforza, Menozzi y Piazza,
tambin en Science). En 1995 se hizo
otra versin para utilizar los nuevos
datos sobre las poblaciones del Cucaso
recogidos por Nasidze. Los mapas
apenas cambiaron, pero son los que
usamos aqu porque estos datos tienen
una importancia crtica, pues incluyen
[17] Cada componente principal est
estandarizado, segn una frecuente
convencin, con media cero y
desviacin cuadrtica media igual a uno.
<<
[18] El mtodo de datacin gentica
absoluta, introducido por Goldstein,
Ruiz-Linares, Cavalli-Sforza y Feldman
(1995), se basa en la demostracin de
que la diferencia entre el promedio de
repeticiones en las dos poblaciones que
se comparan, elevado al cuadrado, es
igual al doble de la frecuencia de
mutacin por generacin multiplicada
por el tiempo de separacin, expresado
en nmero de generaciones. <<
[19]
Cavalli-Sforza y Feldman (1981), y
muchos otros artculos. <<
[20]Se trata de una herencia parecida a
la gentica haploide, como en el caso de
las mitocondrias o del cromosoma Y. La
probabilidad de un carcter cualitativo
presente en dos o ms formas diferentes
(alelos) en la poblacin no cambia, si no
hay mutacin, seleccin o deriva
gentica. En el caso de la mutacin,
tiende a un equilibrio determinado por
las frecuencias de mutacin entre las
distintas formas. Pero la seleccin y la
deriva llevarn la frecuencia hacia el
100 por 100 de una de las formas y al 0
por 100 de las dems, salvo en
condiciones muy especiales. <<
[21] Blending inheritance es el nombre
utilizado por R. A. Fisher (The
Genetical Theory of Natural Selection)
para la teora de Galton de la herencia
de los caracteres cuantitativos. Fisher
demostr que la teora no puede explicar
la variabilidad de los caracteres
cuantitativos, pues lleva a una
variabilidad nula, a menos que haya
frecuencias de mutacin muy altas, que
anularan toda la herencia, mientras que
slo la herencia cromosmica puede
mantener sin cambios la variabilidad
gentica de generacin en generacin.
<<
[22] Vase Durham (1991). <<
[23]Vase LeBras y Todd (1981), y
tambin Todd (1990). <<
[24] He introducido el adjetivo
magistral (de magister, maestro) para
designar la transmisin de un transmisor,
que puede ser un enseante, pero
tambin un jefe poltico o social, o
simplemente un personaje carismtico, a
los destinatarios, que en este tipo de
transmisiones suelen ser muchos, a
veces muchsimos. Si alguien me sugiere
un adjetivo mejor, le estar muy
agradecido. Me interesa destacar que ha
sido necesario introducir varios
trminos nuevos para designar los
distintos tipos de transmisin. Vertical
y horizontal ya existen en
epidemiologa, y en este caso se usan
con un significado casi idntico. Ha
habido que inventar los dems, como
magistral y concertada. El motivo todos saben, se debe a G. Mendel). Sin
es que estos conceptos fundamentales
nunca fueron introducidos antes, y an
hoy encuentran bastantes dificultades
para ser adoptados en antropologa,
quiz porque esta ciencia nunca ha sido
muy aficionada al anlisis cuantitativo.
En realidad, hasta el momento el estudio
de la transmisin cultural casi no ha
hecho mella en los antroplogos, y los
trabajos que se ocupan de l son muy
escasos. En cambio, para un genetista la
transmisin es un concepto esencial. Sin
l la gentica no existira, y se puede
decir que la gentica empez con el
estudio de la transmisin (que, como
l, el estudio matemtico de la
evolucin sera imposible.
El estudio de la transmisin es
importante, pero tambin difcil. No es
extrao, pues, que el descubrimiento de
las leyes de la transmisin de los
caracteres hereditarios en biologa,
publicadas en 1865, pasara
completamente inadvertido durante 35
aos, hasta que lo volvieron a descubrir,
independientemente, tres cientficos
distintos. La falta de trminos para la
transmisin cultural, y la necesidad de
inventarlos, es consecuencia de un
defecto fundamental de la antropologa.
Sin conocer la transmisin no se puede
estudiar la evolucin de un modo
satisfactorio, incluyendo la evolucin
cultural. Por otro lado, los antroplogos
tampoco son muy amigos de la
evolucin cultural, y suelen rechazar
incluso el trmino, sustituyndolo por
cambio cultural.
A mi entender, este trmino es
insuficiente: el cambio cultural es un
fenmeno bastante complejo, y merece
la palabra evolucin. Pero parece que
a los antroplogos les da un poco de
miedo esta palabra. Es como si temieran
que se interpretara como sinnimo de
progreso. Piensan tal vez que esto
podra propiciar un incauto optimismo,
una confianza ciega en el Progreso? A
decir verdad, la evolucin biolgica
tampoco implica necesariamente un
progreso. Los bilogos slo se pondran
de acuerdo sobre un sentido de esta
palabra, el de aumento de la
complejidad. Quiz, pero slo en este
sentido, la temida palabra progreso se
pueda extender tambin a la evolucin
cultural.<<
[25] Un resumen de los estudios sobre la
herencia del CI se encuentra en el
apndice del libro The Great Human
Diasporas (1995) de Luca y Francesco
Cavalli-Sforza (edicin inglesa del libro
Quines somos, Crtica, Barcelona,
1994). En este libro tambin se hace una
crtica de la obra de R. J. Herrnstein y
C. Murray The Bell Curve (The Free
Press, Nueva York, 1994).<<