Pluma

Partes de una pluma:[4]

1. Estandarte o vexilo
2. Raquis
3. Barbas plumceas
4. Barbas plumosas
5. Clamo o can.

pequeas papilas o folculos pequeos de la epidermis,

Ilustracin con plumas de diversas formas y coloraciones. o capa externa de la piel, que producen protenas de
queratina. Las -queratinas de las plumas, pico y garras
Las plumas son estructuras queratinosas de la piel de de las aves al igual que las garras, escamas y capa-
las aves y otros dinosaurios terpodos. Son los apn- razones de los reptiles estn compuestas por cadenas
dices integumentarios (escamas, pelos, cuernos, etc) de de protenas unidas por puentes de hidrgeno forman-
estructura ms compleja entre los vertebrados.[1][2] El do -lminas, que a su vez estn an ms retorcidas e
conjunto de todas las plumas de un ave recibe el nom- interconectadas por puentes disulfuro, por lo que son ms
bre de plumaje, y forma una capa densa, aislante, que resistentes incluso que las -queratinas del pelo, cuernos
la protege frente al fro y el agua, contribuyendo a la y pezuas de los mamferos.[5][6]
termorregulacin de estos animales.[3] Son fundamenta- Aunque las plumas son ligeras, el total del plumaje de un
les en el vuelo aviar, pues forman la supercie susten- ave suele pesar el doble o el triple del peso de su esqueleto,
tadora del ala.[3] Las plumas tienen tambin otras fun- ya que la mayora de sus huesos estn huecos y contienen
ciones relacionadas con su color y su vistosidad, como sacos de aire.
el camuaje, el reconocimiento entre los miembros de la
misma especie y la comunicacin entre ellos, la diferen-
ciacin de sexos y como elemento de atraccin sexual du- 1.1 Partes de la pluma
rante el cortejo.[3]
El eje de la pluma est dividido en dos partes: el clamo
y el raquis. El clamo o can es la parte inferior y hueca
1 Estructura y caractersticas con la que se inserta al cuerpo. El can tiene dos ori-
cios denominados ombligos. El ombligo inferior est en
Las plumas son los apndices tegumentarios ms comple- el extremo basal del clamo, es por donde penetra la pa-
jos que se encuentran en los vertebrados y se forman en pila de la pluma durante su desarrollo para alimentarla, y

1
2 1 ESTRUCTURA Y CARACTERSTICAS

mente en barbillas o brbulas que tambin estn rami-

cadas en ganchillos, encargados de enganchase con los
ganchillos de las barbillas colindantes. La parte superior
del estandarte que queda perfectamente unida y ordena-
da mediante el entrelazado de los ganchillos se denomina
parte plumcea, mientras que la parte inferior de la plu-
ma cuyas barbas estn separadas y desordenadas, porque
sus barbillas tiene pocos o ningn ganchillo, se denomina
parte plumosa.[4]

1.2 Clasicacin

Comparacin entre los distintos tipos de plumas.

Segn sea su estructura, posicin y funcin, existen dife-

rentes clases de plumas:[4]
Estructura entrelazada de las plumas del guacamayo azul y ama-
rillo.
Plumas tpicas o de contorno: son plumas con ra-
quis desarrollado planas, largas y ordenadas. Hay
dos tipos: las plumas de vuelo y las plumas genri-
cas de contorno. Estas ltimas son las que recubren
la cabeza, cuello, tronco y extremidades conforman-
do la morfologa general del plumaje del ave. Las
plumas de vuelo son las que cubren las alas y la cola
y se subdividen en:

Remeras o rmiges: son las plumas del ala y

Detalle de las barbillas de una pluma de contorno de una
pintada.
el ombligo superior es el oricio por donde inicialmente
surgi la parte laminar de la pluma. sta est dispuesta a
ambos lados del raquis y se denomina estandarte o ve-
xilo, est formado por ramicaciones paralelas llamadas
barbas. Las barbas a su vez se ramican perpendicular-
su estandarte es asimtrico. Las que se inser-
tan hacia el extremo ms exterior del ala se lla-
man primarias, a continuacin se insertan las
secundarias, sobre el radio, mientras que las
ms cercanas a la base del ala, insertadas a la
altura del hmero, son las terciarias. Las plu-
mas del lula se insertan sobre el pulgar vesti-
gial.
Timoneras o rctrices: son las plumas que
forman la cola y su estandarte es simtrico, se
insertan a la altura de las ltimas vrtebras cau-
dales.
Coberteras o tctrices: se encuentran en las
alas y cola recubriendo a las remeras y timo-
neras.
Plumn: no tiene raquis o es muy corto, tiene las
barbas libres, desordenadas y suaves. Su funcin es
evitar la prdida de calor.
1.3 Funcin 3

Semiplumas: son plumas intermedias entre las de que permite la identicacin de los sexos y es importante
contorno y el plumn, tienen raquis ms largo que en la seleccin de pareja. Las diferencias pueden ser muy
la ms larga de sus barbas, pero estas estn libres y llamativas o incluso no ser perceptibles en el espectro vi-
desordenadas como el plumn. sible y ser apreciables solo en el espectro ultravioleta.[7]
Las plumas tambin pueden tener funciones comunicati-
Plumas polvorientas o plumn polvoriento: es un vas. Las aves con penachos de plumas en la cabeza sue-
tipo especial de pluma que tienen algunas aves cuya len expresar estados de nimo mediante su ereccin. Los
funcin es producir y acumular un polvo no con el machos de algunas aves como los del saltarn alitorcido
que el ave se acicala. (Machaeropterus deliciosus) tienen estructuras especiales
[8]
Cerdas: son plumas de raquis rgido y pocas bar- para producir sonidos por estridulacin.
bas situadas principalmente en la base. Su funcin Algunas aves disponen de plumn polvoriento que les
es principalmente sensorial. proporcionan un suministro continuo de un no polvo
producido por la rotura regular de los extremos de sus
Semicerdas: plumas intermedias entre las cerdas y
brbulas. Estas partculas de polvo se tamizan a travs
las plumas de contorno. Tienen muy pocas barbas.
de las plumas en el cuerpo del ave y actan como imper-
Filoplumas: plumas suaves con barbas nicamente meabilizante y acondicionador de las plumas. Las plumas
en el extremo nal. Tienen funciones sensoriales y o plumones polvorientos ha evolucionado independiente-
ornamentales. mente en varios taxones de aves. Se puede encontrar di-
seminado en el plumaje de las palomas y los loros y las
Cobertoras auriculares: pluma rgida similar a la cacatas o en zonas localizadas del pecho, vientre o an-
semicerdas con abundantes barbas puntiagudas si- cos de las garzas y podargos. Las garzas usan su pico para
tuada sobre el odo externo. romper estas plumas y dispersar el polvo, mientras que las
cacatas usan su cabeza para aplicar el polvo.[9]
1.3 Funcin

Cerdas de un barbudo cariblanco.

Las vistosas plumas del macho del pavo real sirven principal-
mente para atraer a las hembras durante el cortejo.

Las plumas aslan a las aves de las bajas temperaturas, las Las cerdas son plumas con raguis largos y rgidos y po-
radiaciones solares y del agua. Tambin suelen usar plu- cas barbas. Las cerdas situadas alrededor de los ojos y
mas para forrar sus nidos proporcionando tambin aisla- el pico pueden tener funciones similares a las pestaas y
miento a los huevos y pollos. Adems las plumas de las bigotes de los mamferos. Se cree que pudieran servir a
alas y la cola desempean un papel fundamental en el vue- las aves insectvoras a capturar sus presas y que pudieran
lo, formando la tupida y ligera estructura que las sustenta tener funciones sensoriales, aunque an no hay pruebas
en el aire. claras.[10] En un estudio se descubri que los mosquero
El patrn de color de las plumas suele servir para sauceros (Empidonax traillii) eran capaces de capturar in-
camuarse consiguiendo esconderse de sus depredadores sectos igual [11]
de bien antes y despus de quitarles las cerdas
o pasar inadvertidos paras sus presas. Como ocurre en los faciales.
peces las partes superiores e inferiores suelen tener colo- Los somormujos tienen el peculiar hbito de ingerir sus
res diferentes para proporcionar camuaje tanto cuando propias plumas, especialmente el plumn de sus ancos,
estn en vuelo como cuando estn posadas. Las plumas y tambin se las dan de comer a sus pollos. La observa-
son elementos de atraccin sexual y exhibicin durante cin de su dieta de pescado y la frecuencia de la ingestin
el cortejo. Es frecuente en muchas especies de aves el de plumas indica que les ayuda a formar bolas de excre-
dimorsmo sexual en los patrones de color del plumaje, mentos que se puedan expulsar mejor.[12]
4 1 ESTRUCTURA Y CARACTERSTICAS

Pterilos negro y gris) y carotenoides (rojo, amarillo y naranja).

La melanina en combinacin con los pigmentos amari-
Ceflico llos produce los colores verde oliva apagados. Aparecen
Humeral otros pigmentos pero solo en determinados taxones, la
psittacofulvinas del amarillo al rojo (presente solo en al-
Alar gunos loros),[16] la turacina para el rojo y la turacoverdina
Ventral
del verde (pigmentos porrnicos encontrados solo en los
turacos).
Espinal / Dorsal
Femoral

Crural

Caudal

Pterilos y sus nombres.

1.4 Distribucin
Aunque cubren todo el cuerpo, las plumas de contorno
no estn uniformemente distribuidas por la piel de las
aves, excepto en algunos grupos como los pinginos, las
ratites y los chajs.[13] En la mayora de las aves las plu-
mas de contorno crecen en zonas especcas denomina-
das pterilos, separados por zonas sin plumas denomina-
das apterilos; aunque en los apterilos puede crecer plu-
mn y toplumas. La distribucin y forma de los pterilos,
pterilosis, vara entre las distintas familias de aves y en el
pasado se us para determinar los grupos y sus relaciones
evolutivas.[14][15]

1.5 Coloracin

Las plumas blancas no tienen pigmentos.

La coloracin debida a la estructura produce colores azu-

les, iridiscencias, la mayora de los reejos ultravioletas y
realza los colores pigmentarios.[3][17][18] Se ha registrado
la presencia de iridiscencia producida por la estructura
en plumas fsiles datadas en 40 millones de aos.[19] Las
plumas blancas carecen de pigmentos y dispersan la luz
difusamente. El albinismo en las aves est causado por la
produccin defectuosa de pigmentos, aunque no afecta a
Los colores de las plumas resultan de la combinacin de la coloracin estructural (como puede verse por ejemplo
diferentes pigmentos en los periquitos azules y blancos).
Izquierda: turacina (rojo) y turacoverdina (verde, con
Los azules y verdes intensos de muchos loros se producen
iridiscencia estructural verde) del ala del Tauraco bannermani
por la interferencia constructiva de la luz reejada desde
Derecha: carotenoides (rojo) y melaninas (oscuro) del vientre y
alas del Ramphocelus bresilius diferentes capas de la estructura de las plumas, en el ca-
so del plumaje verde adems se debe a la presencia de
Los colores de las plumas se producen por la presencia pigmentos amarillos. La estructura especca que produ-
de pigmentos o por efecto de estructuras refractivas mi- ce este tipo de coloracin estructural se denomina textura
croscpicas, o por la combinacin de ambos. de Dyck.[20][21]
La mayora de los pigmentos de las plumas son melaninas En algunas aves los colores de las plumas pueden crear-
(las feomelaninas: el pardo y beige, las eumelaninas: el se o alterarse por la interaccin de las secreciones de la
 5

glndula uropgea. Los colores amarillos del pico de mu- ayudan a sealizar aspectos de suma importancia y coor-
chos calaos se deben por las secreciones de glndulas de dinar varios procesos. La mayora de estas molculas son
acicalado.[9] el resultado de la expresin diferencial de genes y la inter-
La evolucin de los colores vivos se debe a la seleccin accin entre estos en las diferentes etapas del desarrollo.
sexual. Se ha sugerido que los colores basados en pig- Uno de estos genes es Sonic hedgehog (Shh). Este est
mentos carotenoides se desarrollaron por ser el signo ms tambin involucrado en la formacin de otras estructu-
sincero de vigor, porque se deben a la ingestin de es- ras, como extremidades. En las plumas Shh est tanto en
tas sustancias en la dieta,[22][23] por lo que una pigmenta- etapas tempranas como tardas y cumple diferentes fun-
cin intensa indicar una alimentacin abundante, o por- ciones. En etapas tempranas est presente en la epider-
que adems los carotenoides se necesitan en las funciones mis durante la formacin de la placoda y se mantiene all
inmunes,[24] por lo que indicarn una buena salud de su mediante una interaccin reciproca con clulas mesen-
portador. quimales de la dermis. En etapas tardas est presente en
el lamento de la pluma. Tambin se cree que Shh es una
de las primeras seales que se dan en la epidermis para la
2 Desarrollo de la pluma formacin de la placoda, lo que signica que la expresin
de este gen es necesaria para la formacin de las plumas.
Se cree que hasta podra ser el gen encargado de iniciar la
Las plumas son apndices integumentarios, al igual que
condensacin de clulas que precede el ensanchamiento
las escamas y el pelo en otros animales. Estas estructu-
de la epidermis para formar la placoda.[25]
ras se forman a partir de la epidermis y la dermis usando
mecanismos que involucran induccin reciproca entre es- Otro grupo de genes que es de vital importancia en el
tos dos tejidos y estn altamente conservados dentro del desarrollo de las plumas son los factores de crecimiento
grupo de los vertebrados. de broblasto (FGFs): Entre los ms importantes estn
FGF2, FGF4, FGF5, FGF7 y FGF10. FGF2 y FGF4
Prum & Brush (2003)[2] presentan un modelo del desa-
son expresados en las placodas y pueden promover la for-
rrollo de las plumas, donde dividen la formacin de la
macin de yemas de pluma, ya que podran actuar como
pluma en varias etapas:
promotores del desarrollo de la placoda; FGF5 y FGF7
La primera etapa de la formacin de la pluma es la for- son expresados durante la formacin del folculo de la
macin de la placoda. Esta se forma cuando clulas de la pluma, pero no son necesarios para el inicio del desa-
dermis se condensan bajo la epidermis y le dan la seal rrollo de la pluma; y FGF10 es expresado en la dermis
a la epidermis de ensancharse. Entonces, la placoda em- de los primordios de pluma y puede inducir la expresin
pieza a elongarse hacia afuera, formando una estructura de reguladores positivos y negativos del desarrollo de la
tubular llamada yema de la pluma. Alrededor de la yema pluma. Adems, FGF10 tambin induce la expresin de
las clulas de la epidermis empiezan a proliferar y gene- BMP2.[26]
ran una depresin cilndrica, esta estructura es el folculo,
BMP2, o Protena morfognica sea 2, es otra prote-
el rgano que genera la pluma. En la base del folculo se
na que regula la formacin correcta de las plumas. Esta es
forman clulas queratinosas llamadas queratinocitos, es-
responsable del espaciamiento correcto de las yemas de
tas clulas empujan las clulas viejas hacia arriba y afuera
las plumas mediante una inhibicin lateral, previniendo el
del folculo, creando la pluma. El collar del folculo, que
reclutamiento de clulas para formar la placoda, evitando
es un anillo de tejido epidermal en la base del folculo,
que se d la formacin de la yema de la pluma. Pero no
se diferencia para dar lugar a las barbas de la pluma, for-
acta sola. Otra protena morfognica sea, BMP4, inter-
mando compartimientos en la capa de epidermis interna,
acta con BMP2 y especican el tamao y la forma de las
y la envoltura de la pluma, a partir de la capa externa.[2]
yemas de las plumas.[27]
En la siguiente etapa de la formacin de la pluma suceden
dos eventos: se da el crecimiento de forma helicoidal de
las barbas para dar lugar al raquis de la pluma y se forman
las brbulas. An no se sabe con certeza cul evento ocu- 3 Muda y mantenimiento
rre primero y cul despus. El crecimiento helicoidal de
las barbas se da alrededor del collar, se forman dos bar- Las plumas se deterioran por la friccin, los golpes y la
bas y estas crecen hacia el mismo punto y cuando estas accin de los parsitos. Como la pluma es una estructura
se encuentran se forma el raquis de la pluma. Cuando ya muerta, que una vez desarrollada ya no recibe ms aporte
se empiezan a formar las brbulas, estas se diferencian y del cuerpo que la sustente, para mantener el plumaje en
se juntan entre s, generando lo que se conoce como una buenas condiciones, el ave debe renovar sus plumas de
pluma de contorno. Diferencias en cmo se organizan las forma peridica. Las plumas nuevas surgen de los mis-
brbulas permiten generar la mayor parte de la gran va- mos folculos que las viejas a las que reemplazan. A este
riedad de plumas que existen en las aves.[2] proceso, que consiste en la prdida secuencial de todas o
Para que el desarrollo de la pluma se d de forma correc- parte de las plumas y su sustitucin por plumas nuevas, se
ta es necesaria la interaccin de mltiples molculas que conoce con el nombre de muda. Dependiendo de nume-
6 4 EVOLUCIN
Pingino del Cabo en plena muda de sus plumas.
rosas variables, las diferentes especies de aves siguen una
enorme variedad de estrategias de muda, aunque la reno-
vacin total del plumaje (muda completa) suele realizarse
una vez al ao, generalmente despus de la reproduccin.
Solo los pinginos renuevan las plumas de todo su cuerpo
al mismo tiempo, y la mayora de las aves renuevan sus
plumas de vuelo de forma alternada para no perder la ca-
pacidad de volar durante la muda. Esto no ocurre en las
antidas que mudan todas estas plumas a la vez, y duran-
te este periodo denominado mancada no pueden volar,
por lo que suelen esconderse entre la vegetacin acutica
hasta que les crecen las nuevas plumas de vuelo.
En numerosas especies, antes de la reproduccin tiene lu-
gar tambin la sustitucin de parte del plumaje (muda
parcial) con la nalidad, entre otras, de adquirir diseos
llamativos dedicados a favorecer la conquista de una pa-
reja o la defensa del territorio.
Las aves pasan gran parte de su tiempo acicalndose para
mantener sus plumas en buenas condiciones, limpiando
y recolocando sus plumas. Muchas aves impermeabilizan
sus plumas gracias a una sustancia grasienta segregada por
una glndula cercana a la base de la cola, denominada
glndula uropgea, que recogen con el pico y la extienden
por todo el cuerpo. Adems muchas aves toman baos,
tanto de agua como de arena, para limpiar sus plumas, y
algunas incluso toman baos de hormigas para limpiarse
y librarse de los parsitos.
4 Evolucin
Pluma fsil de Archaeopteryx.
Las teoras tradicionales sobre la funcin original de las
plumas se centraron en el aislamiento, el vuelo y las exhi-
biciones. El descubrimiento de dinosaurios emplumados
no voladores del Cretcico del Cretcico superior indi-
ca que el vuelo no fue su funcin original.[28] Diversas
teoras han sugerido que su funcin inicial pudo ser la
termorregulacin, la impermeabilizacin o incluso la de
depsitos de desechos como el azufre.[29] El nmero de
plumas por unidad de rea de piel es ms alto en las aves
pequeas que en las grandes, esta tendencia indica su im-
portancia en el aislamiento trmico, ya que los pjaros
pequeos pierden calor ms rpidamente debido a que la
relacin entre la supercie de su cuerpo y su masa corpo-
ral es mayor.[3] Se cree que la coloracin de las plumas ha
evolucionado principalmente en respuesta a la seleccin
sexual. En muchos casos la condicin fsica de las aves,
especialmente de los machos, se indica por la calidad de
sus plumas y las hembras suelen tenerlo en cuenta a la
hora de elegir pareja.[30][31]
Aunque tradicionalmente se supona que las plumas ha-
ban evolucionado a partir de las escamas de los reptiles,
existe numerosas objeciones a esta teora, y se han desa-
rrollado otros esquemas basados en la biologa evolutiva
del desarrollo.[2] Las teoras que sugieren que los precur-
sores de las plumas fueron las escamas sugieren que la
estructura plana de las escamas se fue fragmentando para
originar el entramado de la pluma. Sin embargo el pro-
ceso de desarrollo implica la formacin de una estructura
tubular que surja de un folculo y la escisin del tubo para
4.2 Etapas evolutivas 7

formar el entramado.[1][2] xian de Liaoning, China. C. zoui vivi durante el periodo

inicial del Cretcico. Tena plumas con estructura tpica,
con raquis y estandarte, en las extremidades anteriores y
4.1 Dinosaurios emplumados la cola. En el clado Deinonychosauria, tambin aparecen
diversos tipos de plumas en las familias Troodontidae y
Dromaeosauridae. Se han encontrado plumas ramicadas
con raquis, barbas y barbillas en muchos de sus miem-
bros como Sinornithosaurus millenii, un dromeosurido
encontrado en la formacin Yixian (de 124,6 millones de
aos).[35]
Se planteaba una paradoja temporal relativa a la evolu-
cin de las plumas al encontrarse terpodos con caracte-
rsticas aviares muy marcadas que vivieron despus que
Archaeopteryx, de forma que les haca parecer descen-
diente de las aves. Sin embargo esta aparente paradoja
se resolvi en 2009 con el descubrimiento de Anchiornis
huxleyi, procedente de los depsitos del Jursico tardo
de la formacin Tiaojishan (160 millones de aos) en el
oeste de Liaoning.[36][37] Al ser anterior a Archaeopteryx,
Anchornis prueba la existencia de ancestros terpodos
con plumas de tipo moderno, proporcionando ms infor-
macin en la transicin entre dinosaurios y aves. El esp-
cimen presenta grandes plumas con vexilo en los miem-
bros anteriores y la cola, lo que indica que las plumas de
cobertura recubran las extremidades en una etapa tem-
prana de la evolucin de los terpodos.[38]

4.2 Etapas evolutivas

Archaeopteryx lithographica en el Museo de Historia natural de
Berln.

Varios dinosaurios no aviarios tenan plumas en sus ex-

tremidades que no podan servir para volar.[2] Se teori-
za que las plumas evolucionaron originalmente en los di-
nosaurios por sus propiedades aislantes. Las plumas se 2 3 4
1
fueron haciendo cada vez ms grandes en esos pequeos
dinosaurios resultando tiles para el planeo, inicindo-
se as la evolucin de las protoaves como Archaeopteryx
y Microraptor zhaoianus. Entre los primeros dinosau-
rios que tenan plumas y protoplumas se incluyen:
Pedopenna daohugouensis, [32] y Dilong paradoxus, un
tiranosauroide de 60 a 70 millones de aos ms antiguo
que Tyrannosaurus rex.[33]
5 6 7 8
La mayora de los dinosaurios conocidos con plumas o
protoplumas eran saurisquios, sin embargo tambin se Diagrama con las etapas evolutivas de las plumas, segn Xu y
han encontrado estructuras tegumentarias lamentosas Guo.
en ornitisquios como Tianyulong y Psittacosaurus. Toda-
Se han realizado varios estudios comparando el desarro-
va se est estudiando la naturaleza exacta de estas estruc-
turas. llo de las plumas en los embriones de las ave modernas
con la distribucin y tipo de plumas encontrados en sus
Desde la dcada de los 1990 se han descubierto docenas
ancestros prehistricos, intentando reconstruir la secuen-
de clados de Maniraptora, que incluye al clado Avialae,
cia de desarrollo de los distintos tipos de plumas.
las aves e inmediatos ancestros, Oviraptorosauria y
Deinonychosauria. En 1998 el descubrimiento del ovi- Segn Xu y Guo en 2009 la evolucin de las plumas se
raptosurido con plumas, Caudipteryx zoui, derrumb la divide en las siguientes etapas:[39]
hiptesis de que las plumas eran estructuras exclusivas
de Avialae.[34] Apareci enterrado en la formacin Yi- 1. Filamento simple
8 6
2. Mltiples lamentos unidos por la base
3. Mltiples lamentos unidos por la base a un lamen-
to central
4. Mltiples lamentos a lo largo de la longitud de un
lamento central
5. Mltiples lamentos surgiendo del borde de una es-
tructura membranosa
6. Pluma con estandarte con raquis central, barbas y
barbillas
7. Pluma con estandarte con un raquis asimtrico
8. Estandarte sin diferenciar con raquis central
Aunque Foth, en 2011, plante que algunas de estas eta-
pas propuestas (los estados el 2 y 5) eran probablemente
meros articios debidos al estado de conservacin de las
plumas fsiles y sus impresiones, que apareceran aplas-
tadas o aglomeradas. Foth reinterpreta el estado 2 como
plumas aglomeradas del estado 3, y el estado 5 como plu-
mas del estado 6 aplastadas.[40]
El siguiente diagrama simplicado de las relaciones de los
dinosaurios muestra la probable distribucin de las plu-
mas tipo plumn y las plumas con estandarte entre los di- [9] Delhey K, A. Peters, and B. Kempenaers (2007).
nosaurios y las aves prehistricas. El diagrama sigue uno
presentado por Xu y Guo (2009) modicado con los ha-
llazgos de Foth (2011).[39] Los nmeros que acompaan
a cada nombre se reere al tipo de plumas que aparece
en cada uno. La e indica la presencia de escamas en el [10] Roger J. Lederer (1972). The role of avian rictal
cuerpo.
5 Vase tambin
Plumaje
Protopluma
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0111-3
7 Enlaces externos
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10 8 ORIGEN DEL TEXTO Y LAS IMGENES, COLABORADORES Y LICENCIAS

8 Origen del texto y las imgenes, colaboradores y licencias

8.1 Texto
Pluma Fuente: https://es.wikipedia.org/wiki/Pluma?oldid=97853753 Colaboradores: Robbot, Tano4595, Dianai, Quesada, Pati, Taragui,
Petronas, Orgullomoore, Yrithinnd, Rembiapo pohyiete (bot), RobotQuistnix, Jarlaxle, Gcsantiago, Hossmann, YurikBot, Elenis, Dra-
gom.lm, BOTpolicia, CEM-bot, Jjvaca, Retama, Kapcorn, Thijs!bot, Tortillovsky, PhJ, FCA00000, JAnDbot, Mansoncc, PaleoFreak,
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lieBot, BOTamon, Andreasmperu, Luckas-bot, Diucn, Zxabot, ArthurBot, SuperBraulio13, Xqbot, Jkbw, Junaxio, Ricardogpn, Bota-
rel, BenzolBot, Jcdy, TobeBot, RedBot, Thex-Axel, Leugim1972, PatruBOT, Tarawa1943, Jorge c2010, Foundling, EmausBot, Godzi-
lla123, ZroBot, Sergio Andres Segovia, JackieBot, WikitanvirBot, Carlos3210, MerlIwBot, KLBot2, TeleMania, MetroBot, Invadibot,
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Alacarte33, Jarould, Celular24, BenjaBot, Miguu, Sfr570, Eduardodelarosab, Angelmoronesm, Wikipedia4327, Luis.luis.luis.luis y An-
nimos: 69

8.2 Imgenes
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Archaeopteryx_lithographica_%28Berlin_specimen%29.jpg Licencia: CC BY-SA 3.0 Colaboradores: Trabajo propio Artista original: H.
Raab (User: Vesta)
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Pavo_cristatus_-Cincinnati_Zoo%2C_Ohio%2C_USA-8a.jpg Licencia: CC BY 2.0 Colaboradores: Cincinnati Zoo-30 Artista original:
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boradores:
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en_mue04.jpg Licencia: CC BY 2.5 Colaboradores: Picture taken with my IXUS 800 IS Artista original: Lin1
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Archivo:Types_de_plumes._-_Larousse_pour_tous,_-1907-1910-.jpg Fuente: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/8/
80/Types_de_plumes._-_Larousse_pour_tous%2C_-1907-1910-.jpg Licencia: Public domain Colaboradores: Claude Aug (dir.) ;
Adolphe Millot (ill.), Le Larousse pour tous : Nouveau dictionnaire encyclopdique, vol.2, Librairie Larousse, Paris, [1907-1910], p.465.
Artista original: Adolphe Millot (1857-1921) (ill.); Gothance 14:26, 3 December 2007 (UTC) (scann par)

8.3 Licencia del contenido

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