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UNIVERSIDADE FEDERAL DO RIO GRANDE DO NORTE

PROGRAMA DE PS-GRADUAO EM ECOLOGIA

CNTIA CARDOSO PINHEIRO

PLASTICIDADE MORFOLGICA DE RVORES E SUA


APLICAO NA RESTAURAO DA CAATINGA

NATAL, RN
2016
CNTIA CARDOSO PINHEIRO

PLASTICIDADE MORFOLGICA DE ARVORES E SUA


APLICAO NA RESTAURAO DA CAATINGA

Tese apresentada ao programa de Ps-


Graduao em Ecologia da Universidade
Federal do Rio Grande do Norte, como parte
das exigncias para a obteno do ttulo de
Doutor em Ecologia.

Orientadora:
Dra. Gislene Maria da Silva Ganade

NATAL, RN
2016

2
CNTIA CARDOSO PINHEIRO

PLASTICIDADE MORFOLGICA DE RVORES E SUA


APLICAO NA RESTAURAO DA CAATINGA

Tese apresentada ao programa de Ps-


Graduao em Ecologia da Universidade
Federal do Rio Grande do Norte, como parte
das exigncias para a obteno do ttulo de
Doutor em Ecologia.

Data da defesa:

Resultado: ____________________

____________________________ ____________________________
Dr. Dr.

____________________________ ____________________________
Dr. Dr.

____________________________
Dr. Gislele Maria da Silva Ganade
(Orientadora)

3
Universidade Federal do Rio Grande do Norte -
UFRN Sistema de Bibliotecas - SISBI
Catalogao de Publicao na Fonte. UFRN - Biblioteca Setorial do Centro de Biocincias
- CB

Pinheiro, Cntia Cardoso.


Plasticidade morfolgica de rvores e sua aplicao na restaurao
da Caatinga / Cntia Cardoso Pinheiro. - Natal, 2017.
81 f.: il.

Tese (Doutorado) - Universidade Federal do Rio Grande do Norte.


Centro de Biocincias. Programa de Ps-Graduao em Ecologia.
Orientadora: Profa. Dra. Gislene Maria da Silva Ganade.

1. Restaurao da Caatinga - Tese. 2. Plasticidade - Tese. 3. Caatinga -


Tese. I. Ganade, Gislene Maria da Silva. II. Universidade Federal do Rio
Grande do Norte. III. Ttulo.

CDU
RN/UF/BSE-CB 574

4
AGRADECIMENTOS

Agradeo a todos que de alguma forma estiveram envolvidos com as

vrias etapas deste processo, principalmente minha

orientadora Gislene Ganade que tem sido meu grande

exemplo de vida e de cincia ao longo destes 11 anos de

amizade e orientao.

Agradeo minha famlia pela confiana e apoio, mesmo de longe, ao

longo de toda a minha trajetria de busca pessoal e

profissional, amo vocs! Principalmente, agradeo minha

amada filha Clara, que nasceu e se criou neste meio cientfico

sendo uma das pessoas que eu mais confio e admiro no

mundo. Por vezes ela que foi minha me. Tu s a melhor parte

de mim. Te amo profundamente.

Minha segunda famlia, meus amigos. Lhes agradeo por escolherem

fazer parte da minha vida e fazer com maestria e altrusmo.

Agradeo minha amiga/irm Marina Fagundera. Passamos

por coisas semelhantes em tempos distintos e tu me ensinaste

coisas que nem os mais letrados deste mundo conseguiriam

descrever Eu sei que voc sabe que eu sei que voc sabe

que difcil te dizer. Te amo.

Gustavo, meu amigo, como eu te admiro! Voc um amigo grande,

grande de tamanho, grande sorriso, grande profissional,

grande msico e um corao que enorme! Obrigada por

permitir que eu acompanhe as suas lutas dirias e ainda

ajudar nas minhas. Te amo!


5
Agradeo Bibicksunt, Lica, Piulips, Talito, Letcia, as tanquetetes:

Laura, Francisca, Pocas, famlia (que minha tambm!) mais

bonita da cidade: Marlia (Como eu te admiro e amo!!!), Adrian

e as pequenas Alice queen e Luza pulguinha! Obrigada por

atuarem lindamente na minha novela mexicana e

compartilharem desta montanha russa linda que viver!

Agradeo Repblica internacional do tanqueto (Meu lar), Repblica

Pinga Pinga e seus moradores amados!

Agradeo Eugnia e Juank, pela ajuda em campo, pela amizade,

pelos apertes, pelo prazer de ter vocs em minha famlia e eu

nas suas. Obrigada seus fofinhos!

Agradeo minha turma de ps, trade-off. Tantas emoes! Sou a

ltima deste ciclo que encerra parte da nossa vida

acadmica Espero que vocs sejam muito felizes em toda e

qualquer escolha que vocs faam para as suas vidas!

Obrigada por compartilharem um pouquinho da minha

felicidade!

Agradeo minha/nossa banda, Madame Xique-xique e as suas lindas

integrantes: Lili, M, Mara e Gis! Obrigada por enfeitar a

minha vida de msica e poesia!! Arte como forma de escape,

arte como forma de desabafo, arte para chorar, arte para rir,

arte para abraarser felizviverArte pela arte!

Ao grupo do Laboratrio de Ecologia da Restaurao da UFRN LER,

em especial Lo, Felipe, Adler, Edjane e Bruna.

6
A equipe da Floresta Nacional de Assu, em especial ao Mauro, que me

permitiu realizar todo o meu trabalho de forma sempre

prestativa, mesmo em condies adversas de recursos. Aos

senhores, Irmo, Seu Antnio e Seu Z Holanda, que foram

fundamentais para que eu pudesse aprender as espcies da

caatinga e pelos gerimuns cozidos levados at mim quando

estava sozinha em campo! Muito obrigada!

Agradeo ao programa de Ps Graduao em Ecologia da UFRN que

me permitiu aprender e crescer profissionalmente e

pessoalmente. Que me forneceu toda estrutura e profissionais

necessrios para que minha tese fosse desenvolvida.

Agradeo a agncia de fomento CAPES, que investiu em mim por

quatro anos para que eu me dedicasse a minha realizao

profissional e assim poder contribuir com o meu pas.

Agradeo aos demais que no esto listados aqui e que de alguma

maneira fizeram parte desta trajetria.

7
NDICE
RESUMO GERAL.......... 9
CAPTULO 1- Plasticidade morfolgica e a performance de espcies
arbreas da caatinga em programas de
restaurao .......................................................................................12
Resumo..............................................................................................13
Introduo......................................................................................... 14
Objetivos............................................................................................16
Mtodos..............................................................................................18
Resultados......................................................................................... 26
Discusso...........................................................................................31
Referncias........................................................................................33

CAPTULO 2- Estratgias de alocao de recursos em resposta seca


em espcies arbreas da caatinga..................................................37
Resumo..............................................................................................38
Introduo......................................................................................... 39
Objetivos............................................................................................41
Mtodos............................................................................................42
Resultados.........................................................................................47
Discusso...........................................................................................55
Referncias........................................................................................59

CAPTULO 3- Padres de plasticidade em espcies lenhosas


distribudas globalmente....................................................................61
Resumo..............................................................................................62
Introduo......................................................................................... 63
Objetivos............................................................................................67
Mtodos..............................................................................................61
Resultados..........................................................................................68
Discusso...........................................................................................73
Referncias....................................................................................... 77

8
RESUMO GERAL

A Plasticidade fenotpica em espcies de plantas tem se


demonstrado um bom mecanismo para explicar parte da distribuio
e ocorrncia de espcies no planeta. Estudos vm sendo
desenvolvidos para testar o papel da plasticidade em processos como
invaso de espcies exticas e expanso geogrfica de espcies para
locais heterogneos, perturbados ou estressantes. Para tal, leva-se
em considerao a capacidade de uma espcie em modificar suas
estruturas frente um ambiente independente do gentipo. Dentro
do contexto da biologia do desenvolvimento, a literatura tem utilizado
uma abordagem com linhagens de gentipos conhecidos, o que
chamamos de plasticidade fenotpica strictu sensu. Por outro lado,
estudos que tenham como foco aspectos ecolgicos, tendem a
assumir como plasticidade qualquer modificao do fentipo frente a
mudanas no recurso ambiental. Para esta abordagem ecolgica, o
termo utilizado a Plasticidade fenotpica latu sensu, onde so
includos e assumidos como mecanismos: normas de reao,
variabilidade gentica e a prpria plasticidade strictu sensu, intra e
interespecfica. Neste caso especfico, um bom delineamento na
coleta de dados fundamental para que no ocorra algum vis
interpretativo. As caractersticas plsticas possuem uma grande
importncia adaptativa. Atravs delas possvel compreender quais
estratgias morfolgicas e fisiolgicas permitem com que as plantas
lidem com perturbaes pontuais e com ambientes altamente
estressantes. A compreenso destas estratgias pode trazer, alm do
melhor entendimento das comunidades naturais, uma ferramenta til
em programas de restaurao. O semirido brasileiro um bioma
altamente estressante, caracterizado por um forte filtro ambiental de
estresse hdrico e altas temperaturas. Ademais, 53% de seu territrio
j foi desmatado, e os mtodos de restaurao utilizados possuem
baixa efetividade. A compreenso das estratgias de alocao de
biomassa das plantas neste sistema urgente para que esses
mtodos de restaurao possam ser mais efetivos. Neste sentido, o

9
primeiro captulo desta tese busca compreender as possveis relaes
entre padres de plasticidade e a capacidade de espcies arbreas
serem bem sucedidas em programas de restaurao. Pde-se
observar que espcies diferiram significativamente em sua
capacidade plstica no que diz respeito alocao de biomassa em
raiz versus parte area. As espcies mais plsticas apresentaram em
geral um maior potencial de sobrevivncia em campo, demonstrando
que a flexibilidade na alocao de biomassa, desempenha um
importante papel em ambientes estressantes. Grime (1977) em seu
trabalho clssico aponta 3 principais estratgias de captao e uso de
recursos que plantas utilizam para lidar com diversas presses
ambientais: Ruderais, Competidoras e Estresse-tolerantes. Sabe-se
que plantas Competidoras tendem a apresentar maior plasticidade
fenotpica enquanto que em plantas Estresse-tolerantes a
plasticidade menos expressiva. Pouco se compreende sobre como
estas estratgias de captao de recurso funcionam no semirido
brasileiro. Da mesma forma, ainda permanece como uma lacuna
entender se existe variao plstica das espcies com estratgias
distintas em diferentes situaes de disponibilidade de recurso. Por
isto, no segundo captulo buscou-se testar se caractersticas
morfofuncionais dessas espcies vegetais estariam correlacionadas
com suas estratgias de resposta seca e se espcies arbreas
diferem nas suas estratgias de alocao em raiz e parte area
quando enfrentam situaes de estresse hdrico. Espera-se que as
espcies Competidoras tendam a apresentar maior capacidade de
realocao de biomassa frente as alteraes abiticas do que as
espcies com caractersticas Estresse-tolerantes. As estratgias de
crescimento e alocao em raiz e parte area das espcies lenhosas
estudadas diferiram de acordo com as disponibilidades de recursos.
Algumas espcies apresentaram respostas de maior acmulo de
biomassa em raiz em relao parte area quando irrigadas, outras
apresentaram maior investimento em biomassa em raiz quando em
tratamentos de seca. Em geral, a relao do investimento em raiz e

10
parte area no demonstrou estar correlacionadas com
caractersticas morfofuncionais de altura, SLA e densidade de
madeira, no entanto, rvores mais altas se mostraram mais
propensas a alongarem suas razes em situaes de seca. A
diversidade de estratgias que possuem as espcies da Caatinga
pode ser atribuda aos seus diferentes histricos de presses, aliado
ao filtro ambiental que a Caatinga exerce, modulando um grupo de
estratgias que no podem ser completamente explicadas pelo
modelo do tringulo do Grime (1977). A compreenso em larga escala
de como os tipos de plasticidades morfolgicas e fisiolgicas e de
parte area e raiz variam de acordo com fatores abiticos ainda no
clara. Por isto, no terceiro captulo testamos se espcies que
apresentam maior plasticidade fisiolgica apresentam tambm maior
plasticidade morfolgica, se plantas so mais plsticas em atributos
fisiolgicos ou morfolgicos e se o tipo de recurso disponvel, seja
este acima ou abaixo do solo poderia influenciar diferencialmente a
plasticidade de alocao em raiz e parte area. Vimos que de modo
geral no h diferena entre investimento de plasticidade entre
atributos fisiolgicos e morfolgicos. Pode-se tambm verificar que
existe diferena nos nveis de plasticidade entre espcies, porm
aquelas que so mais plsticas em atributos morfolgicos tambm o
so em atributos fisiolgicos. Adicionalmente, verificou-se que a
alterao de um recurso de solo como gua e nutrientes leva a uma
maior alocao em razes, enquanto que a alterao em recursos
acima do solo como luz e CO 2 leva a uma maior alocao de biomassa
em folhas e galhos. Esses resultados demonstram que plantas no s
diferem em sua capacidade de serem plsticas frente s alteraes
ambientais, mas que tambm o seu maquinrio fisiolgico e
morfolgico evolui conjuntamente para expressar caractersticas
plsticas. Adicionalmente, a plasticidade em plantas usada como
um meio de intensificar a captura de um recurso quando este se
torna disponvel.

11
CAPTULO 1

PLASTICIDADE MORFOLOGICA E A PERFORMANCE DE ESPCIES

ARBOREAS DA CAATINGA EM PROGRAMAS DE RESTAURAO

12
CAPTULO 1

PLASTICIDADE MORFOLGICA E A PERFORMANCE DE ESPCIES

ARBREAS DA CAATINGA EM PROGRAMAS DE RESTAURAO

RESUMO

A Caatinga se encontra entre os trs ecossistemas mais degradados


do Brasil apresentando regies com alto risco de desertificao. Desta
forma, torna-se urgente a reverso desse quadro atravs da
implementao de programas de restaurao florestal. Mtodos de
restaurao florestal desenvolvidos para esse ecossistema so ainda
incipientes e raramente incorporam em suas prticas informaes
cientficas recentes sobre caractersticas das espcies vegetais que
possam melhorar a sua performance em programas de restaurao. A
plasticidade de espcies arbreas representa um processo promissor
porque consiste na capacidade de uma planta se adaptar
rapidamente a uma dada condio ambiental extrema. Desta forma,
estudos que tenham como foco a plasticidade de plantas elucidariam
a maneira pela qual determinadas espcies nativas estariam se
comportando aps seu plantio em um ambiente degradado. Este
trabalho tem como objetivo principal investigar padres de
plasticidade morfolgica em quatro espcies arbreas nativas da
Caatinga e discutir possveis relaes entre esses padres de
plasticidade e a capacidade dessas espcies serem bem sucedidas
em programas de restaurao. Quatro espcies arbreas nativas da
Caatinga foram estudadas quanto suas capacidades plsticas e
suas performances em um programa de restaurao:
Anandenanthera colubrina (Angico), Myracodrum urundeva (Aroeira),
Mimosa tenuiflora (Jurema) e Poincianella bracteosa (Catingueira). A
capacidade plstica das espcies foi medida em casa de vegetao
utilizando o ndice Scope of plasticity response que se baseou nas
diferenas em desenvolvimento de raiz e parte area das plantas
submetidas por 3 meses aos tratamentos de seca e gua em 5 blocos
de repetio. Essas espcies foram tambm transplantadas em uma
rea de Caatinga degradada e seu crescimento foi monitorado por
1ano. Houve uma tendncia para que as espcies com maior
capacidade plstica apresentassem melhor performance de
crescimento durante a restaurao. Este resultado discutido como
uma evidncia da relao positiva entre plasticidade morfolgica e o
sucesso de estabelecimento da planta em ambientes degradados.

13
INTRODUO

Em ambientes naturais fatores abiticos como disponibilidade

de luz, gua e nutrientes variam em pequena e larga escala. Nesses

ambientes altamente heterogneos no espao e no tempo as plantas

devem se aclimatar s condies adversas ou dispersar. Em situaes

como essas, espcies vegetais recorrem a plasticidade fenotpica que

representa a capacidade de um dado gentipo alterar a sua

expresso morfolgica e fisiolgicas em resposta variao em

condies ambientais (Schlicting e Pigliucci, 1998, Pigliucci, 2001).

Esta capacidade particularmente vantajosa para organismos ssseis

(Bradshaw, 1965; Sultan, 2000). Embora os custos e limites da

plasticidade fenotpica no sejam to bem compreendidos como os

seus benefcios (DeWitt et al, 1998; Givnish, 2002), a amplitude de

condies adversas suportadas por uma determinada espcie de

planta pode ser parcialmente explicada pela sua capacidade plstica

em relao s variaes ambientais (Sultan, 2001; Gonzlez e Gianoli,

2004; Saldaa et al, 2005). reconhecido que capacidade plstica de

uma planta definida geneticamente. Vrios tipos de plasticidade

fenotpica e suas derivaes foram descritas em estudos de

plasticidade (Piersma and Drent, 2003; Sultan, 2004). De qualquer

forma, compreende-se que a capacidade de ser plstico e o tipo de

plasticidade est sob presses seletivas ambientais que fazem com

que as plantas apresentem variaes em suas respostas plsticas em

diferentes ambientes.

14
Programas de restaurao de florestas tropicais

frequentemente enfrentam altas taxas de mortalidade devido

incapacidade de algumas espcies vegetais se estabelecerem em

ambientes degradados (Holl et al. 2000). Fatores que limitam a

sobrevivncia de plntulas e o estabelecimento de regenerantes em

reas restauradas e de sucesso secundria esto associados ao

estresse ambiental, competio por recursos com a vegetao

estabelecida e limitao de stios seguros para a germinao de

sementes (Holmgren e Scheffer, 2001; Janzen, 1970; Harper, 1983).

J consenso que para restaurar um ambiente, em primeiro lugar,

preciso compreender algumas interaes ecolgicas-chave como

processos de aclimatao, colonizao e interao entre espcies

(Connell et al, 1987; Hughes 1990; Gomez-Aparicio et al. 2005). O

prximo passo seria utilizar esse entendimento, a fim de garantir um

sucesso na sobrevivncia inicial e, paulatinamente, restabelecer

processos essenciais do ecossistema original. No entanto, estudos

que tenham uma abordagem mais autoecolgica das espcies so

ainda escassos e poderiam trazer avanos no entendimento dos

limites reais de tolerncia das espcies introduzidas em condies de

campo.

A Caatinga um ambiente semirido situado no nordeste

brasileiro que se apresenta particularmente suscetvel

desertificao por apresentar baixos ndices de precipitao durante

um longo perodo no ano. Alm disso, modelos climticos preveem

uma diminuio nas taxas pluviomtricas dessa regio at o final do

15
prximo sculo (Salazar et al. 2007), fazendo com que a

suscetibilidade desertificao desse sistema aumente. A agricultura,

o pastejo intensivo, a explorao excessiva de madeira so atividades

amplamente praticadas nesse bioma (Marinho et al. 2016) o que

contribui para o processo de desertificao e para diminuio da sua

resilincia frente s alteraes climticas previstas (Leal et al. 2005).

Foi estimado que at 50% desse bioma pode estar sob efeitos

antrpicos e que 15% da rea do bioma Caatinga se encontra em

processo de desertificao (Leal et al. 2005). Adicionalmente, seus

servios ecossistmicos no se encontram adequadamente

protegidos em Unidades de Conservao (Manhes et al. 2016).

Experimentos de introduo de sementes e plntulas em reas

degradadas de Caatinga revelam taxas muito altas de mortalidade

(Paterno et al. 2016). Desta forma, seria de extrema urgncia o

desenvolvimento de tcnicas de restaurao para esse sistema.

OBJETIVOS

Objetivo Geral

O presente trabalho investiga padres de plasticidade

morfolgica em quatro espcies arbreas tpicas da Caatinga e

discute possveis relaes entre esses padres de plasticidade e a

capacidade dessas espcies serem bem sucedidas em programas de

restaurao.

16
Objetivos especficos

1. Investigar padres de respostas plsticas de espcies arbreas

da Caatinga frente a alteraes na disponibilidade de gua.

Hiptese: Esperamos que as espcies sejam diferentes em

sua capacidade plstica e que possuam uma maior resposta

plstica em suas razes pelo fato do fator limitante da Caatinga ser

a gua.

2. Discutir se o grau de plasticidade dessas espcies arbreas

poderia estar relacionado com a sobrevivncia e crescimento

destas espcies em um experimento de restaurao.

Hiptese: Esperamos que espcies que apresentam maior

plasticidade tero maior sobrevivncia em campo.

17
MTODOS

Local de Estudo

Experimentos de plasticidade e de restaurao foram

implementados, respectivamente, em casa de vegetao e em campo

na Floresta Nacional de Au (FLONA de Au), uma Unidade de

Conservao do Instituto Chico Mendes (ICMBio) localizada na cidade

de Au, Rio Grande do Norte. A FLONA de Au possui 413,52 ha, e se

localiza na regio central do estado (05352S, 365642 O)

representando um importante remanescente de vegetao nativa em

uma regio que sofre constante presso antrpica. De acordo com o

PAN-Brasil (MMA 2005), a FLONA de Au est localizada na regio das

reas suscetveis desertificao principalmente por apresentar alta

incidncia de secas. A formao vegetal que cobre a unidade

predominantemente arbrio-arbustiva densa e se encontra em

grande parte preservada. Apesar disso, dentro dessa unidade existem

reas com histrico de intenso desmatamento e baixa resilincia.

A casa de vegetao onde o experimento de plasticidade foi

conduzido se localiza ao lado da sede dessa Unidade, tem dimenses

de 20 x 15 metros, completamente protegida por uma camada de

tela de nylon preta, possui sistema de irrigao controlada e recebe

irradiao direta durante todo o dia. O local da casa de vegetao

onde o experimento foi conduzido possui dimenses de 6 x 4 metros,

coberto por telha transparente, e a irrigao local realizada

manualmente.

18
O local de campo onde o experimento de restaurao foi realizado

se encontra em uma rea de 5 ha que foi impactada no passado por

cultivo agrcola. Apesar de abandonada h cerca de 10 anos, esta

rea ainda apresenta caractersticas de extrema degradao com

ausncia de espcies arbreas e solos completamente expostos

durante a estao seca.

Experimento em casa de vegetao

Coleta de sementes

Foram coletadas sementes das espcies arbreas

Anandenanthera colubrina, Myracodrum urundeva, Mimosa tenuiflora

e Poincianella bracteosa, essas espcies de agora em diante no texto

sero referidas pelo seu nome popular (Tabela 1). As sementes foram

coletadas de 5 indivduos adultos de cada espcie. Essas rvores

matrizes selecionadas em campo se localizavam nas imediaes da

FLONA de Au, regio da conduo do experimento. As sementes

foram processadas para a retirada da estrutura de disperso, e

deixadas por 24 horas em local arejado e temperatura ambiente para

secagem parcial. Posteriormente foram armazenadas a 18 C por um

perodo que variou entre 1 e 3 meses. As sementes foram germinadas

em casa de vegetao em sementeiras e posteriormente as plntulas,

19
de aproximadamente 5 cm de altura, foram transferidas para o

experimento.

Tabela1. Informaes sobre nomenclatura das espcies de rvores nativas


utilizadas nos experimentos de casa de vegetao e de campo.

Nome cientfico Famlia Nome popular

Anadenanthera macrocarpa Fabaceae - Mimosoidae Angico

Myracrodruon urundeva Anacardiaceae Aroeira

Mimosa tenuiflora Fabaceae-Mimosoideae Jurema Preta

Poincianella bracteosa Fabaceae-Caesalpinioideae Catingueira

Delineamento do experimento de casa de vegetao

O experimento foi estruturado utilizando 5 blocos de repetio.

Em cada bloco um indivduo de cada uma das quatro espcies foi

alocado para o tratamento Alta Disponibilidade de gua e um

indivduo de cada uma das quatro espcies foi alocado para o

tratamento Baixa Disponibilidade de gua. As diferentes combinaes

de espcies e tratamento de disponibilidade de gua foram

aleatoriamente posicionadas dentro de cada bloco, totalizando 40

plantas utilizadas no experimento. Para cada espcie, 10 plntulas

com no mximo duas folhas alm dos cotildones foram

transplantadas das sementeiras para tubos de PVC com 1m de

comprimento protegidos por potes plsticos na base para evitar o

contato com o solo. A fim de garantir a sobrevivncia das plntulas

assim como o crescimento das razes, todos os indivduos foram

irrigados por um ms. Aps esse perodo, no tratamento de alta

disponibilidade de gua, as plantas foram mantidas com regas dirias

20
para manter a saturao hdrica do solo em 100% (capacidade de

campo do solo). No tratamento baixa disponibilidade de gua as

plantas foram mantidas sob a condies de saturao hdrica do solo

de 15% da capacidade de campo. A capacidade de campo do solo foi

calculada a partir da diferena de peso entre terra seca e terra

totalmente saturada utilizando 5 tubos de 1m x 0,075m totalmente

preenchidos de solo. Os pesos dos tubos referentes 15% da

capacidade de campo do solo foram utilizados como parmetro para

definir a frequncia de rega manual de 5 minutos 2 vezes por semana

para a o tratamento seca.

Medidas de plasticidade

Ao final do terceiro ms de crescimento todos os indivduos de

cada espcie em cada tratamento foram removidos dos potes e a

altura e o comprimento das razes foram medidos. Para cada planta

foram tambm pesadas a biomassa fresca da raiz e a biomassa fresca

da parte area que inclui folhas (parte fotossinttica), galhos e tronco.

As razes foram lavadas em gua para remoo de partculas de solo

aderidas antes da pesagem. Os dados de biomassa mida foram

utilizados para se calcular a varivel Razo: raiz/parte area

(biomassa mida de raiz dividida pela biomassa mida da parte

area). Essa varivel representa a estratgia de alocao de

biomassa para captura de recursos pela planta. Uma alta razo

raiz/parte area representa um maior investimento em captura de

gua e nutrientes do solo, enquanto que uma baixa razo raiz/parte

21
area representa um maior investimento em captura de luz para

fotossntese.

Um ndice de plasticidade foi calculado para cada uma das

variveis medidas (altura da planta, comprimento da raiz e razo de

alocao em biomassa de raiz em relao parte area). O ndice

calculado utilizou uma frmula baseada na mtrica intitulada Scope

of plasticity response onde a plasticidade foi calculada em cada

bloco de repetio a partir do valor medido no tratamento com alto

recurso (Alta Disponibilidade de Agua) menos o valor medido no

tratamento com baixo recurso (Baixa Disponibilidade de Agua)

(Stearns, 1992; Valladares et al 2006).

Estudos de plasticidade, na literatura, que utilizam clones ou

indivduos selecionados de uma mesma matriz so raros. Neste

sentido, intuitivo pensar que os gentipos foram imperfeitamente

replicados para ambientes naturais experimentais. Assumimos que as

diferenas na expresso fenotpica entre os tratamentos podem ser

advindas de variaes genticas entre os indivduos, normas de

reao e plasticidade fenotpica. Se, no entanto, as plantas a partir de

uma dada populao (ou espcie) expressam consistentemente seus

diferentes fentipos em diferentes ambientes, a plasticidade

fenotpica pode ainda ser analisada. As estimativas de plasticidade

resultantes tero uma maior incerteza do que os baseados na

medio de gentipos replicados (veja Funk 2008). Por outro lado, o

uso de apenas alguns gentipos poderia resultar em uma m

22
representatividade dos nveis de plasticidade disponvel dentro de

uma dada espcie, ou mesmo, se existem nveis moderados ou

elevados de variao genotpica na plasticidade fenotpica entre

populaes. Para o presente trabalho, no h nenhuma tendncia

evidente na forma como as plantas (com seus especficos gentipos)

foram escolhidas para os tratamentos de crescimento, por isso no

deve haver desvio sistemtico na medida resultante da diferena de

plasticidade entre tratamentos.

Experimento de restaurao em campo

Foi implementado um experimento de restaurao de Caatinga

degradada em campo onde indivduos jovens das quatro espcies

estudadas foram transplantados em uma rea de Caatinga degradada

presente na FLONA de Au (veja descrio do local de estudo). O

experimento foi implementado em maro de 2013, incio da estao

chuvosa. Os indivduos transplantados apresentavam altura padro

de aproximadamente 30 cm e foram produzidos seguindo as tcnicas

de produo dos viveiros da regio, onde as plntulas crescem em

sacos plsticos de 12 cm de dimetro por 16 cm de altura, em

substrato contendo 1/3 de areia, 1/3 de terra barrada e 1/3 de adubo.

Foram plantados em 5 blocos distribudos na rea de estudo, um

indivduo de cada uma das quatro espcies estudadas, em um total

de 20 plantas. As mudas foram plantadas em linha com

distanciamento de 2 m. A localizao do indivduo de cada espcie foi

aleatorizada dentro de cada linha, representada por um bloco. A

23
vegetao herbcea estabelecida na rea foi previamente removida

com trator antes do plantio. Todas as plantas receberam irrigao por

gotejamento durante o primeiro ms aps o plantio e aps este

perodo a irrigao foi suspendida. O nmero de folhas e a altura das

plantas foram contabilizados no momento do plantio para se obter o

tamanho inicial da planta. Essas mesmas variveis foram medidas

aps um ano de crescimento.

Anlise Estatstica

Para testar se houve diferena no grau de plasticidade das 4

espcies arbreas estudadas, foi realizado um teste de ANOVA para

cada uma das trs variveis medidas (altura da planta, comprimento

da raiz, razo raiz/parte area). O ndice de plasticidade calculado

para cada varivel foi utilizado com varivel resposta e a identidade

das espcies como varivel explanatria categrica. As diferenas

entre as mdias das espcies foram testadas utilizando o teste post

hoc de Tukey.

Para testar se as diferentes espcies apresentaram performances

distintas no experimento de restaurao em campo, foi realizado um

teste de ANOVA para cada uma das duas variveis medidas

(crescimento em altura e nmero de folha). A varivel resposta

crescimento em altura foi calculada a partir da diferena entre a

altura inicial no momento do transplante e a altura final aps um ano

de crescimento. O mesmo procedimento foi realizado para a varivel

24
resposta nmero de folhas. As diferenas entre as mdias das

espcies foram testadas utilizando o teste post hoc de Tukey.

Atravs destas anlises foram discutidas as possveis relaes

entre a plasticidade morfolgica das espcies medida em casa de

vegetao e a sobrevivncia e o crescimento das mesmas espcies

medidas em um experimento de campo.

25
RESULTADOS

As espcies diferiram significativamente em sua capacidade

plstica no que diz respeito alocao de biomassa em raiz versus

parte area, e ao comprimento da raiz, sendo que essas diferenas

foram apenas marginalmente significativas para a altura da planta

(Tabela 2).

A plasticidade no investimento de biomassa em raiz em relao

parte area foi, segundo o teste de Tukey, 4 vezes maior para

Jurema em relao Catingueira (p< 0,01), Aroeira (p< 0,01) e

Angico (p< 0,01, Figura 1a), sendo que as outras comparaes entre

espcies no se apresentaram significativas. J a plasticidade em

comprimento de raiz, segundo o teste de Tukey, foi 4 vezes maior em

Catingueira em relao ao Angico (p<0,05), no havendo diferena

significativa na comparao entre as outras espcies (Figura 1b).

Quanto plasticidade em altura, apesar das diferenas serem apenas

marginalmente significativas, vale salientar que Jurema apresentou a

maior amplitude de respostas se mostrando a espcie mais plstica

(Figura 1c).

Quanto ao crescimento em campo, as espcies apresentaram

diferenas significativas em sua capacidade de crescimento em altura

e nmero de folhas (Tabela 3). Em relao altura, o teste de Tukey

indicou que a Jurema apresentou o maior crescimento sendo

significativamente diferente do Angico (p =0.05). Aps um ano, as

plantas de Jurema cresceram em mdia 0,5 metro sendo que plantas

26
de Angico chegaram a diminuir em altura em relao ao seu tamanho

inicial. As outras espcies se mantiveram com altura semelhante ao

momento do plantio (Figura 2a).

Em relao ao crescimento em nmero de folhas, o teste de

Tukey indicou que o crescimento de Jurema foi sete vezes maior que

o crescimento de Angico (p< 0,01) e de Catingueira (p< 0,01) e trs

vezes maior do que o crescimento de Aroeira (p< 0,05). O

crescimento em nmero de folhas no se apresentou

significativamente diferente entre Catingueira, Aroeira e Angico.

interessante notar que Angico apresentou um crescimento negativo

(Figura 2b).

27
Tabela 2. Tabela de ANOVA comparando a plasticidade de 4 espcies arbreas da
Caatinga quanto as seguintes variveis: biomassa de raiz:parte area, comprimento
de raiz e altura.

Plasticidade de biomassa razo Raiz:Parte area

Fonte de variao gl SQ MQ F P

Espcie 3 797.6 265.88 11.672 <0.001

Bloco 4 198.7 49.68 2.181 0.1383

Erro 11 250.6 22.78

Plasticidade Comprimento da Raiz

Fonte de variao gl SQ MQ F P

Espcie 3 3732 1243.8 5.003 0.0177

Bloco 4 841 210.2 0.846 0.5228

Erro 12 2983 248.6

Plasticidade Altura

Fonte de variao gl SQ MQ F P

Espcie 3 2628 876 2.606 0.0999

Bloco 4 1073 268.3 0.798 0.549

Erro 12 4033 336.1

28
Figura 1. Plasticidade em alocao de biomassa de raiz : parte area (a),
comprimento de raiz (b) e altura da planta (c) de 4 espcies arbreas da Caatinga
descritas na Tabela 1. As barras de variao representam + 1 erro padro. As letras
minsculas acima das barras distinguem as diferenas significativas entre mdias
pelo teste de Tukey.

29
Tabela 3. Tabela de ANOVA para a comparao de crescimento em altura e nmero
de folhas de 4 espcies arbreas da Caatinga utilizadas em um experimento de
restaurao em campo.

Altura

Fonte de variao gl SQ MQ F P

Espcie 3 2.054 0.684 3.516 0.049

Bloco 4 0.64250.1606 0.825 0.534

Erro 12 2.337 0.1947

Nmero de Folhas

Fonte de variao gl SQ MQ F P

Espcie 3 212.16 70.72 10.11 0.001

Bloco 4 50.65 12.66 1.81 0.191

Erro 12 83.97 7

Figura 2. Performance de crescimento em altura e nmero de folhas de 4 espcies


arbreas da Caatinga descritas na Tabela 1 utilizadas em um experimento de
restaurao em campo. As barras de variao representam + 1 erro padro. As
letras minsculas acima das barras distinguem as diferenas significativas entre
mdias pelo teste de Tukey.

30
DISCUSSO
Esse estudo indica uma possvel relao positiva entre a

plasticidade morfolgica de rvores da Caatinga e sua chance de

sucesso em programas de restaurao. Jurema, a espcies que

apresentou maior plasticidade, foi tambm a espcies que

apresentou maior taxa de crescimento em altura e produo de

estruturas fotossintticas. Por outro lado, Angico, a espcie que

apresentou pior performance no campo apresentou restries em sua

capacidade plstica, principalmente no que diz respeito ao

alongamento da raiz.

A capacidade de aumentar o investimento em raiz em resposta a

alteraes de gua no solo ocorreu em duas das espcies estudadas.

Este pode ser um padro comum, dado que o investimento em raiz

em relao parte area maior na Caatinga quando comparado a

outras florestas secas (Costa et al. 2014). Vale ressaltar que apesar

de no apresentar crescimento expressivo no campo, Catingueira,

uma rvore que frequentemente encontrada em reas degradadas,

apresentou grande plasticidade no alongamento de suas razes. Essa

capacidade de alongamento das razes possibilita o acesso a regies

mais midas do solo em perodos de seca, permitindo que essa

espcie acesse fontes de gua em regies mais profundas que seriam

indisponveis para espcies com razes superficiais. Este resultado

pode ser considerado mais um evidencia da relao positiva entre

plasticidade morfolgica e o sucesso de estabelecimento da planta

em ambientes inspitos que se encontram degradados.

31
Esse estudo indica que a amplitude de condies adversas

suportadas por uma determinada espcie de planta pode ser

parcialmente explicada pela sua capacidade plstica em relao s

variaes ambientais (Sultan , 2001; Gonzlez e Gianoli, 2004;

Saldaa et al, 2005). A abordagem desse estudo contribui como um

primeiro passo na compreenso de como o mapeamento de uma

caracterstica auto-ecolgica, nesse caso a plasticidade morfolgica

da espcie, poderia elucidar o comportamento de espcies vegetais

frente s condies adversas enfrentadas durante programas de

restaurao de ambientes degradados (Paterno et al 2016). Futuros

trabalhos deveriam ampliar o conhecimento sobre como

caractersticas plsticas estariam correlacionadas com o sucesso de

estabelecimento de uma grande variedade de espcies vegetais da

Caatinga, para desta forma, contribuir de maneira efetiva para o

desenvolvimento de tcnicas de restaurao para esse sistema.

32
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36
CAPTULO 2

ESTRATGIAS DE ALOCAO DE RECURSOS EM RESPOSTA SECA EM

ESPCIES ARBREAS DA CAATINGA

37
CAPTULO 2

ESTRATGIAS DE ALOCAO DE RECURSOS EM RESPOSTA SECA EM

ESPCIES ARBREAS DA CAATINGA

RESUMO

Ao longo do seu histrico evolutivo plantas desenvolveram diversas


estratgias para utilizar diferentes tipos de recursos e lidar com
diferentes presses ambientais. Estas estratgias foram selecionadas
tanto para razes quanto para parte area. De modo geral, as plantas
podem ser caracterizadas em dois grupos estratgicos distintos:
Estresse-tolerantes e Competidoras. Estes dois grupos foram
selecionados por ambientes com diferentes presses, o primeiro com
baixo recurso e baixa frequncia de perturbao e o segundo com
muito recurso e alta frequncia de perturbao. A Caatinga apresenta
caractersticas distintas destas descritas e uma alta diversidade de
estratgias, deixando uma lacuna nesta rea de conhecimento. Por
isto, neste trabalho, (1) caracterizamos as estratgias de alocao de
recurso entre parte area e raiz, (2) testamos se estas alocaes
diferem dependendo da disponibilidade de recurso e (3) testamos se
estas mudanas esto relacionadas s estratgias estresse-tolerante
e competidoras. Para isso, um experimento utilizando 10 espcies
arbreas da Caatinga com 30 indivduos foi conduzido. Os indivduos
foram germinados e submetidos a tratamentos com alta
disponibilidade hdrica e seca. A cada ms, 5 indivduos de cada
espcie foram amostrados e suas biomassas areas e de raiz foram
medidas. Caractersticas gerais de alocao de biomassa entre raiz e
parte area foram descritas e utilizando as diferenas entre
tratamentos de irrigao e seca calculou-se um ndice de plasticidade.
Para compreender se as estratgias de alocao raiz e parte area
diferiam entre si, foi utilizado o teste de ANOVA. Para compreender se
as respostas plsticas esto relacionadas com as caractersticas
morfofuncionais das espcies, foi utilizada a seleo de modelos de
Akaike. Verificamos que as espcies da Caatinga possuem uma
grande diversidade de respostas plsticas alocando mais razes tanto
no tratamento de maior disponibilidade hdrica quanto no tratamento
de seca dependendo da espcie. De acordo com a seleo de
modelos, esta alocao de recursos no est relacionada s
estratgias de tolerncia a estresse ou competio das espcies.
Acreditamos que as caractersticas selecionadas na Caatinga podem
estar representando uma outra dimenso de estratgias para alm
das classicamente consideradas de forma binria como estresse-
tolerantes ou competidoras.

38
INTRODUO

Espcies de plantas desenvolveram diversas estratgias

morfolgicas e fisiolgicas para lidar com estresses ambientais.

Dentre essas estratgias, a realocao de recursos entre parte area

e raiz cumpre uma importante funo para a otimizao do

funcionamento da planta em locais que possuem alta sazonalidade

marcada pela ausncia peridica de recursos (Van der Putten, et al

2013). Em espcies vegetais, algumas estratgias de alocao de

biomassa so esperadas dependendo do tipo de recurso que se

encontra escasso no ambiente. Por exemplo, espera-se um maior

investimento da planta em parte area em locais onde o recurso

limitante a luz (Chapin 1980, Aerts 1999; Coley et al, 1985). Por

outro lado, espera-se um maior investimento em raiz se o recurso

limitante no ambiente for a gua (Colasanti & Hunt 1997, Aerts &

Chapin 1999). Porm estudos experimentais que testem o quanto as

estratgias de realocao de recursos esto relacionadas ao tipo de

estresse ambiental ainda so escassos.

Grime (1977) em seu trabalho clssico, apresentou estratgias

ecolgicas bsicas das plantas, agrupando-as em 3 classes de tipos

funcionais: 1) Competidoras: espcies de crescimento rpido, alta

capacidade de captura de recursos, capazes de desenvolver rpidas

alteraes morfolgicas e associadas a ambientes ricos em recurso; 2)

Tolerantes a stress: espcies de crescimento lento, baixa

capacidade de captura de recursos, apresentam alteraes

39
morfolgicas lentas e se encontram associadas a ambientes pobres

em recurso; 3) Ruderais: rpido crescimento vegetativo nos

momentos onde existem pulsos de disponibilidade de recursos,

espcies de vida curta; desvio de recursos para a produo de

sementes. Essas estratgias ecolgicas esto muitas vezes

associadas a caractersticas morfolgicas das plantas (Lambers &

Poorter, 1992, Grime & Mackey, 2002). Como exemplo, as

caractersticas de alta rea especfica da folha (SLA), baixa densidade

de madeira e estatura alta esto em geral relacionadas com plantas

do tipo competidoras (Reich 2014). Adicionalmente, Grime &

Mackey (2002) argumentam que plantas do tipo competidoras

teriam uma maior plasticidade morfolgicas por estarem mais

adaptadas captura rpida de recursos.

Tendo como base este mesmo modelo, vrios experimentos

chegaram concluso que o espectro de respostas morfolgicas de

plantas varia entre dois extremos de tipos funcionais opostos:

Competidoras e Tolerantes ao Estresse. Espera-se que as

espcies Competidoras tendam a apresentar maior capacidade de

realocao de biomassa frente as alteraes ambientais (Lambers &

Poorter, 1992, Reich et al, 1992, Grime & Mackey, 2002). Essas

previses podem, no entanto, no funcionar na Caatinga, onde

espcies arbreas de vida longa evoluram em um ambiente com

pulsos de secas extremas alternadas a pulsos de alta disponibilidade

de chuvas, caractersticas ambientais que no se enquadram neste

tringulo. Sendo assim, estudos que tenham como foco a

40
compreenso de estratgias de alocao de biomassa em espcies

vegetais da Caatinga, podem elucidar diferentes maneiras pelas quais

determinadas espcies nativas estariam se comportando frente s

alteraes ambientais em seu ecossistema de origem.

OBJETIVOS

1. Descrever padres de taxa de crescimento em raiz e parte area

de 10 espcies arbreas da Caatinga.

Hiptese: Esperamos uma maior alocao em raiz do que em

parte area pelo fato do recurso limitante do sistema ser a gua.

2. Testar se essas espcies arbreas diferem nas suas estratgias

de alocao de raiz e parte area quando enfrentam situaes

de estresse hdrico.

Hiptese: Esperamos que as plantas quando confrontadas

com estresse hdrico invistam em biomassa de raiz em busca de

gua.

3. Investigar se caractersticas morfofuncionais relacionadas a

estratgias estresse-tolerantes e competidores estariam

correlacionadas com suas estratgias de alocao em resposta

seca.

Hiptese: Esperamos que espcies que possuem

caractersticas morfofuncionais competidoras tenham respostas

mais ativas nas alocaes de recursos.

41
MTODOS

Coleta de sementes

Foram coletadas sementes de dez espcies arbreas da

Caatinga (Tabela 1). As sementes foram coletadas de 5 indivduos

adultos de cada espcie localizados nas imediaes da FLONA de Au.

As sementes foram processadas para a retirada da estrutura de

disperso, e deixadas por 24 horas em local arejado e temperatura

ambiente para secagem parcial. Posteriormente foram armazenadas

a 18 C por um perodo que variou entre 1 e 3 meses. As sementes

foram germinadas em casa de vegetao em sementeiras e

posteriormente as plntulas foram transferidas para o experimento.

Experimento

Para cada espcie, 3 conjuntos de 10 plntulas com no mximo

duas folhas alm dos cotildones foram transplantadas para tubos de

PVC com 1m de comprimento e 7,5 cm de dimetro, dispostas em 5

blocos, com um total de 30 plntulas para cada espcie, 300

plntulas no total. A fim de garantir a sobrevivncia das plntulas

todos os indivduos foram irrigados por um ms antes do incio do

experimento que durou 3 meses (4 meses no total). Posteriormente,

cada bloco recebeu 2 tratamentos: Alta disponibilidade de gua e

Baixa disponibilidade de gua. No tratamento de alta

disponibilidade de gua as plantas foram mantidas com regas dirias,

2 vezes por dia por 5 minutos para manter a saturao hdrica do solo

em 100%. No tratamento baixa disponibilidade de gua as plantas

42
foram mantidas com irrigao de 2 vezes por semana por 5 minutos

para manter a saturao hdrica do solo de 15% da capacidade de

campo. A capacidade de campo do solo foi calculada a partir da

diferena entre o peso seco e o peso de terra em mxima saturao

de gua no solo. As medidas foram realizadas utilizando os mesmos

tubos do experimento. Para compreender a frequncia de rega

necessria para a manuteno de 15% ou 100% da capacidade de

campo do solo, 5 tubos aleatorizados em cada tratamento foram

pesados com pesola digital de mo. A irrigao ocorreu at que o

peso dos tubos se equiparasse ao peso calculado anteriormente para

15% e 100% da capacidade de campo do solo para calibrar a

frequncia de rega necessria para manter os tratamentos.

Caratersticas mensuradas

Para a caracterizao do padro de alocao em raiz e parte

area de cada espcie ao longo dos 3 meses, indivduos aleatorizados

foram mensalmente retirados do tratamento com alta disponibilidade

de gua. As plantas foram retiradas dos tubos, e os comprimentos

foram imediatamente registrados tanto de raiz quanto de parte area.

As razes foram lavadas e alinhadas de forma a se permitir a medio

do comprimento das razes para alm do comprimento de 1 metro do

tubo.

43
Tabela1. Espcies de rvores nativas germinadas e cultivadas em tratamentos com distintas disponibilidades hdricas. Valores
morfofuncionais das espcies estudadas de Altura Mxima, Densidade de Madeira e rea Especfica da Folha (SLA) foram retiradas da
literatura

Comprimento mdio
Nome Densidade Altura
Nome cientfico Famlia SLA da raiz em 3 meses
popular da madeira mxima
(m)

Anadenanthera macrocarpa Fabaceae - Mimosoidae Angico 45.74 0.80 7 1

Myracrodruon urundeuva Anacardiaceae Aroeira 11.08 0.71 5 0.98

Mimosa tenuiflora Fabaceae - Mimosoideae Jurema Preta 16.25 0.80 5.5 1

Poincianella bracteosa Fabaceae - Caesalpinioideae Catingueira 10.73 0.88 6 1

Pityrocarpa moniliformis Fabaceae - Mimosoideae Catanduva 10.73 0.79 8 0.86

Amburana Cearensis Fabaceae- Papilonoideae Cumaru 42.8 0.60 10 0.81

Cynophalla hastata Capparaceae Feijo-Bravo 5.79 0.74 3.5 0.78

Pseudobombax marginatum Malvaceae Imbiratanha 12.93 0.29 6 0.80

Libidibia ferrea Fabaceae - Caesalpinoideae Juc 11.12 0.77 15 1

Aspidosperma pirifolium Apocynaceae Pereiro 10.69 0.69 7 0.95

44
Para compreender os padres de resposta seca das espcies

ao final do terceiro ms 10 indivduos foram amostrados por espcie,

5 no tratamento de Alta disponibilidade de gua e 5 no tratamento

de Baixa disponibilidade gua. As plantas foram retiradas dos tubos,

a parte area foi separada da raiz e ambas foram imediatamente

medidas e seu peso mido registrado. A partir deste procedimento,

foram obtidas medidas de 1. Biomassa da raiz; 2. Biomassa da parte

area (parte fotossinttica, galhos e tronco); 2. Comprimento da raiz

e 4. Comprimento da parte area. Para medidas de biomassa mida

foi calculada a proporo de alocao raiz:parte area.

Para investigar se caractersticas morfofuncionais das plantas

estariam correlacionadas com suas estratgias de resposta seca,

primeiramente, foi gerado um ndice de capacidade plstica das

espcies frente s condies de seca Scope of Plasticity Response

(Valladares et al 2006). Este foi calculado subtraindo-se os valores de

comprimento de raiz, comprimento de parte area e razo de

biomassa raiz/parte area entre os tratamentos de alta e baixa

disponibilidade de gua. Posteriormente, foram obtidas da literatura

as seguintes caractersticas morfofuncionais utilizadas na anlise:

densidade de madeira, rea especifica da folha (SLA) e altura mxima

das espcies arbreas estudadas (Tabela 1).

Anlise estatstica

Para descrever os padres de alocao de raiz e parte area das

espcies estudadas valores mensais mdios de comprimento e


biomassa de raiz e parte area foram plotados para as 10 espcies

em condies timas de irrigao.

Para testar se as alocaes de recurso da parte area e raiz das

espcies estudadas so influenciadas pela disponibilidade de gua, as

vaiveis Y1: comprimento de raiz, Y2: comprimento de parte area e

Y3: razo raiz/parte area foram comparadas entre os tratamentos X1:

de alta e baixa disponibilidade de gua e X2: identidade da espcie,

utilizando ANOVA fatorial em bloco.

Para investigar a relao entre capacidade plstica das

espcies e suas caractersticas morfofuncionais, os ndices de

plasticidade em resposta seca calculados para: altura da parte

area, comprimento de raiz e razo da biomassa raiz/parte area,

foram utilizados como variveis resposta e altura, SLA e densidade de

madeira foram utilizadas como variveis preditoras em um processo

de seleo de modelos pelo mtodo de AIC. Todas as possveis

combinaes de modelos entre as variveis respostas e preditoras

foram contrastadas entre si, e contrastadas com o modelo nulo (sem

varivel preditora). De acordo com esse mtodo, assumimos como

melhor modelo aquele com menor AIC. Todas as anlises estatsticas

foram realizadas utilizando o programa R (R Core Team 2015, Vienna,

Austria. URL https://www.R-project.org/). Para o processo de seleo de

modelos pelo critrio de AIC foi utilizado o pacote MuMIn (Barto 2016).

46
RESULTADOS

Padres de alocao raiz parte area ao longo do tempo

Todas as espcies estudadas apresentaram maior investimento

em comprimento de raiz do que em parte area, e todas foram

capazes de crescer suas razes at valores prximos ou maiores de 1

metro ao longo do perodo de 3 meses (Fig. 1). No entanto, algumas

espcies como Catanduva, Feijo Bravo e Imbiratanha (Fig. 1c, 1f e

1g, respectivamente) s alcanaram o seu maior crescimento em raiz

no terceiro ms, enquanto que outras como Jurema, Catingueira e

Juc (Fig. 1i, 1h e 1d, respectivamente) alcanaram valores prximos

a 1 m de raiz logo no primeiro ms de crescimento. O investimento

mdio das espcies em comprimento da raiz em 3 meses foi de

93.57cm, sendo M. tenuiflora (Jurema) a espcie que mais investiu

em raiz com 108.6cm e Feijo-Bravo a espcies que menos investiu

com 66.8cm

As espcies diferem em sua capacidade de crescimento em

parte area, sendo que espcies como Jurema (Fig. 1i) e Juc (Fig. 1h)

cresceram de maneira bem mais pronunciada em relao as demais

espcies alcanando cerca de 0,5 m logo no primeiro ms de

monitoramento (Fig.1). Por outro lado, Feijo bravo (Fig.1f),

Imbiratanha (Fig. 1g) e Pereiro (Fig.1j), foram as espcies que tiveram

um menor crescimento areo total, apresentando valores de cerca de

10 cm de altura ao final do experimento.

47
48
Figura 1. Investimento em crescimento de raiz e parte area em cm em plantas
cultivadas em casa de vegetao com irrigao frequente (100% da capacidade de
campo do solo), ao longo de trs meses de desenvolvimento. Nomes cientficos das
plantas e suas caractersticas morfofuncionais se encontram na Tabela 1. Barras de
erro representam + 1 erro padro.

Resposta seca

As estratgias de crescimento e alocao de recursos em raiz e

parte area das espcies lenhosas estudadas diferiram tanto entre

espcies como entre diferentes tratamentos de irrigao (Tabela 2,

Fig. 2). Plantas em geral acumularam mais biomassa em raiz em

relao parte area quando irrigadas (F=11.88, gl=1:74, p<0.001,

Fig. 2). Espcies tambm diferiram em sua capacidade de alocao

em raiz (F=15.55, gl=9:74, p<0.001), Angico, Cumaru e Imbiratanha

apresentam alocao de biomassa em raiz mais expressiva do que

Catanduva, Catingueira, Feijo Bravo e Pereiro (Fig 2 a). Na maior

parte dos casos a razo de investimento de biomassa raiz/parte area

foi de cerca de 2.7, sendo a espcie Imbiratanha a que mais investe

na proporo biomassa raiz/parte area com 5.78 e a espcie

49
Catanduva a espcie com menor investimento proporcional em

biomassa de raiz com 0.64.

Em relao ao comprimento de raiz, uma interao significativa

entre os tratamentos espcie e irrigao demonstrou que as espcies

diferem em suas estratgias de alongamento de raiz em resposta

seca (F=3.768, gl=9;74, p<0.001, Tabela 2). Enquanto algumas

espcies como Catingueira, Feijo Bravo, Imbiratanha e Jurema

tiveram alongamento mais pronunciado de suas razes com maior

irrigao, espcies como Catanduva alongaram mais as suas razes

em condies de seca (Fig. 2b). As outras espcies estudadas no

modificaram expressivamente o alongamento de suas razes quando

expostas seca (Fig. 2b).

Em relao altura das plantas, uma interao significativa

entre os tratamentos espcie e irrigao demonstrou que as espcies

apresentaram diferentes investimentos em altura da parte area

dependendo do estresse hdrico a que estas foram submetidas

(F=2.397, gl=9;74, p=0.019, Tabela 2). Espcies como Jurema,

Angico e Aroeira diminuram seu investimento em altura na seca,

sendo que em Jurema essa diminuio foi mais drstica (Fig. 2c). Por

outro lado, as outras espcies arbreas estudadas no apresentaram

modificaes claras em seu investimento em altura quando colocadas

em condies de seca (Fig. 2c).

50
Tabela 2. Tabela de ANOVA, medidas de investimento em raiz e parte area em
tratamentos de alta disponibilidade de gua e baixa disponibilidade gua.

Biomassa raiz:parte area

Fonte de variao gl SQ MQ F P

171.9 15.54 <0.00


Espcie 9 19.103
3 9 1

11.87 <0.00
Tratamento 1 14.59 14.594
9 1

Bloco 4 7.45 1.862 1.516 0.206

Espcie*Tratamento 9 9.64 1.071 0.872 0.554

Erro 74 90.92 1.229

Comprimento Raiz

Fonte de variao gl SQ MQ F P

16.33 <0.00
Espcie 9 24874 2763.7
5 1

11.35
Tratamento 1 1921 1921.4 0.001
6

Bloco 4 2317 579.2 3.423 0.012

<0.00
Espcie*Tratamento 9 5738 637.5 3.768
1

Erro 74

Altura Parte area

Fonte de variao gl SQ MQ F P

15.42 <0.00
Espcie 9 13983 1553.7
3 1

Tratamento 1 432 432.1 4.29 0.041

Bloco 4 113 28.3 0.281 0.889

Espcie*Tratamento 9 2173 241.4 2.397 0.019

Erro 74 7455 100.7

51
Figura 2. Estratgias de alocao de biomassa em 10 espcies da Caatinga em
tratamentos de alta e baixa disponibilidade de gua (veja Tabela 1 para resultados
estatsticos). a) Razo de investimento de biomassa fresca de raiz:parte area. b)
Comprimento das razes. c) Altura da parte area. Barras azuis representam
tratamentos com alta disponibilidade de gua e barras vermelhas representam
tratamento com baixa disponibilidade de gua. Barras de erro representam + 1 erro
padro.

52
Caractersticas morfofuncionais e resposta seca

No processo de seleo de modelos seguindo o mtodo de AIC,

somente o modelo que envolveu o alongamento de raiz em resposta

seca como varivel resposta e a altura mxima da rvore como

varivel morfofuncional preditora no foi descartado. Este modelo e o

modelo nulo se mostraram igualmente possveis (Tabela 3).

Todos os outros modelos foram descartados por apresentarem

delta AIC maior que 2 quando contrastados ao modelo de menor AIC

(Modelo nulo). Esses modelos continham a altura da parte area ou a

razo da biomassa raiz:parte area como variveis resposta

contrastadas com todas as possveis combinaes das variveis

preditoras: altura, SLA e densidade de madeira.

Tabela 3. Modelos finais definidos pelo mtodo AIC que se mostraram igualmente
possveis. A varivel resposta representa a plasticidade de comprimento de raiz
(comprimento de raiz na gua comprimento de raiz na seca), e a varivel
morfofuncional preditora representa a altura mxima da rvore. O modelo nulo no
contm variveis preditoras. Delta AIC representa as diferenas em AIC de cada
modelo em relao ao modelo com menor AIC. Modelos com Delta AIC maiores do
que 2 foram descartados.

Modelo gl AIC Delta Peso r2

AIC

Nulo 2 89.3 0 0.425 0

Altura
-7.614 3 89.4 0.15 0.394 0.25
rvore

53
Figura 3. Relao entre plasticidade de comprimento de raiz (comprimento
de raiz na gua comprimento de raiz na seca), e a varivel morfofuncional
preditora altura mxima da rvore. A flecha lateral que aponta para baixo
indica as espcies que alongaram suas razes em tratamento de seca
(resposta seca), e a flecha lateral que aponta para cima indica as espcies
que alongaram suas razes em tratamentos de maior disponibilidade de
gua (resposta gua).

A relao entre comprimento da raiz e altura mxima da rvore,

demonstra que rvores mais altas como: Catanduva e Juc investem

mais na extenso da raiz em situaes de seca. Por outro lado,

rvores com menor estatura como: Feijo Bravo, Aroeira, Jurema,

Imbiratanha e Catingueira, estendem as suas razes somente quando

ocorre adio de gua (Fig. 3).

54
DISCUSSO

O grande investimento em raiz observado nas 10 espcies

arbreas da Caatinga estudadas refora a ideia de que plantas em

ambientes com restrio hdrica tendem a investir mais em raiz do

que em parte area. O maior investimento em raiz no parece estar

restrito aos primeiros meses de vida das plantas, dado que as

espcies do semi-rido Brasileiro apresentam uma proporo de

investimento em biomassa de raiz maior em relao parte area

quando comparadas com outras florestas secas (Costa et al. 2014).

Adicionalmente, Grime e Mackey (2002), discutem que modificaes

na raiz seriam menos custosas do que modificaes na parte area

das plantas e desta forma mais provveis de ocorrerem. Isto se deve

ao fato do investimento em raiz representar um investimento em

estruturas vegetais de vida longa que apresentam menor custo de

manuteno para a planta do que folhas. Adicionalmente, o

investimento em folhas incorre em um custo extra porque essas

estruturas sero perdidas durante a estao seca nesse ambiente

semirido (Barbosa et al. 2009).

A alocao diferenciada das plantas em relao ao seu

comprimento de raiz em resposta seca demonstrou que algumas

espcies tm estratgias de fuga, isto , procuram por gua para

manter seu status hdrico (Prez-Ramos et al. 2013). Espcies que

claramente apresentaram essa estratgia foram: Catanduva, que em

situao de seca alongou mais as suas razes do que quando irrigada;

e Angico e Jurema que reduziram seu crescimento em altura mas

55
mantiveram o maior alongamento da raiz. O fato das outras espcies,

quando irrigadas, terem investido mais em raiz ou mantido o mesmo

padro de crescimento, revela a ocorrncia de uma multiplicidade de

adaptaes das plantas da Caatinga em resposta seca, o que pode

ser comum em sistemas semiridos mais diversos (Prez-Ramos et al.

2013).

Em termos de alocao de biomassa pode-se detectar que as

plantas maximizam a chance de captura de gua investindo mais em

biomassa de raiz quando a gua se torna mais disponvel. Vale

ressaltar que plantas como Angico, Imbiratanha e Cumaru, que

investem mais em biomassa de raiz quando expostas maior

disponibilidade de gua so aquelas que tambm investem mais em

biomassa de raiz quando expostas condio de seca. Desta forma,

no podemos descartar a existncia de uma restrio alomtrica de

crescimento em que as plantas quando crescem nesse sistema

semirido investem proporcionalmente mais biomassa em suas razes.

Desta forma, possvel que no seja a maior disponibilidade de gua

que provoque a maior alocao em raiz e sim o fato das plantas

crescerem mais rapidamente com maior irrigao, e ao crescerem

automaticamente investirem em maior biomassa na raiz.

Esperava-se que espcies com atributos morfofuncionais tpicos

de plantas com estratgias competidoras (maior SLA, menor

densidade de madeira e maior altura) apresentassem maior

plasticidade de alocao em raiz e parte area em resposta seca

(Grime e Mackey 2002). No entanto, esses atributos morfofuncionais

56
em sua maioria no se mostraram correlacionadas com estratgias

de alocao em raiz nos indivduos jovens. Isto, no entanto no

descarta a possibilidade que outras caractersticas morfofuncionais

como por exemplo capacidade de estoque de gua em caule e raiz

influenciem de maneira mais efetiva as estratgias de enfrentamento

ou tolerncia seca dessas espcies (Prez-Ramos et al. 2012).

Vale salientar que a altura mxima da rvore se mostrou

correlacionada com a capacidade de alocao em raiz dos indivduos

jovens em resposta seca. Este estudo demonstrou que rvores com

maior altura investem mais na extenso da raiz em situaes de seca,

enquanto que rvores menores respondem ao pulso de recurso

estendendo as suas razes somente quando ocorre adio de gua.

rvores mais altas necessitam de um maior volume de gua

disponvel para que esta tenha presso suficiente para atingir folhas

localizadas nos extremos de sua copa, desta forma estratgias de

intensificao de procura por gua devem ser melhor adaptadas as

suas necessidades.

As espcies arbreas da Caatinga, em geral, apresentam

grande investimento em estrutura de raiz. No entanto, elas

apresentam diferentes estratgias de alocao de recursos entre

parte area e raiz, da mesma forma que apresentam diferentes

maneiras de lidar com o estresse hdrico em se tratando de mudar

seus investimentos em comprimento de raiz e altura de parte area

em resposta seca. Caractersticas morfofuncionais das espcies

como SLA, altura mxima e densidade de madeira no se mostraram

57
importantes preditores das respostas plsticas dessas espcies

condio de seca. O nico padro morfofuncional reconhecido foi o

fato de plntulas de rvores mais altas tenderem a apresentar um

maior alongamento de suas razes quando expostas a condies de

seca. O bioma Caatinga caracterizado por forte estresse abitico e

pulsos de recurso hdrico pouco previsveis ao longo do ano, o que

segundo Grime (1977) selecionaria espcies com estratgias ruderais.

Porm as espcies arbreas so indivduos de vida longa que a priori

possuiriam estratgias de tolerncia ao estresse ou competidoras. A

Caatinga composta por espcies oriundas de 3 biomas vizinhos:

Cerrado, Mata Atlntica e Amaznia, cada um com diferentes

presses ambientais. A diversidade de estratgias que possuem as

espcies da Caatinga pode ser atribuda aos seus diferentes histricos

filogenticos de colonizao, aliado ao filtro ambiental que o

ambiente de Caatinga exerce, com secas peridica, mas com solos

ricos em nutrientes e pluviosidade intensa na estao chuvosa. Esses

fatores modularam um grupo de estratgias de plantas que no

podem ser completamente explicadas pelo modelo do tringulo do

Grime (1977).

58
REFERNCIAS

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60
CAPTULO 3

PADRES DE PLASTICIDADE EM ESPCIES LENHOSAS DISTRIBUIDAS

GLOBALMENTE

61
CAPTULO 3

PADRES DE PLASTICIDADE EM ESPCIES LENHOSAS DISTRIBUIDAS

GLOBALMENTE

Resumo

A Plasticidade das plantas um importante mecanismo que permite


com que estas ocupem diferentes biomas e resistam aos seus fatores
de estresse. Diferentes estudos tm abordado a plasticidade das
espcies de forma integrada, com um valor de plasticidade para cada
espcie. Porm sabe-se que as plantas possuem estratgias que
diferem dentro do prprio indivduo, como alteraes de plasticidade
em raiz ou parte area, ou mesmo alteraes na plasticidade
morfolgica e fisiolgica. A maneira como esses comportamentos
plsticos se expressam nas espcies do globo ainda uma
importante questo em aberto. Alm disto, poucos estudos analisam
como as relaes entre raiz e parte area se do e quais so os
fatores abiticos que interferem nesta razo. Neste captulo,
testamos se (1) as plantas so mais plsticas em atributos fisiolgicos
ou morfolgicos, se (2) espcies que apresentam maior plasticidade
fisiolgica apresentam tambm maior plasticidade morfolgica, e se
(3) a plasticidade de alocao de biomassa em raiz ou parte area
depende do recurso alterado se encontrar acima ou abaixo do solo.
Para tal, utilizamos dados da literatura de 51 espcies distribudas
globalmente com dados de plasticidade fisiolgica e morfolgica. E
realizamos testes de anlise de varincia para responder as
perguntas 1 e 3 e um teste de correlao para responder a pergunta
2. Ao contrrio do esperado, no encontramos diferenas entre
plasticidades fisiolgicas e morfolgicas. Pde-se tambm verificar
que existe diferena nos nveis de plasticidade entre espcies, porm
aquelas que so mais plsticas em atributos morfolgicos tambm o
so em atributos fisiolgicos. Adicionalmente, verificou-se que a
alterao de um recurso de solo como gua e nutrientes leva a uma
maior alocao em razes, enquanto que a alterao em recursos
acima do solo como luz e CO2 leva a uma maior alocao de
biomassa em folhas e galhos. Esses resultados demonstram que
plantas no s diferem em sua capacidade de serem plsticas frente
s alteraes ambientais, mas que tambm o seu maquinrio
fisiolgico e morfolgico evolui conjuntamente para expressar
caractersticas plsticas. Adicionalmente, a plasticidade em plantas
usada como um meio de intensificar a captura de um recurso quando
este se torna disponvel. Ressaltamos aqui que as estratgias
plsticas das plantas individuais so de grande relevncia para
entendermos adaptaes locais e padres globais, desta forma
sugerimos que essas estratgias sejam consideradas em futuros
estudos.

62
INTRODUO

A Plasticidade fenotpica em espcies vegetais tem se

demonstrado um bom mecanismo para explicar parte da distribuio

e ocorrncia de espcies em diferentes localidades (Sultan 2000,

Valladares et al 2006). Bradshaw (1965), definiu como plasticidade o

fato de um dado gentipo ser capaz de alterar sua expresso por

influncias ambientais. A plasticidade vista com diferentes

abordagens na literatura, sendo a strictu sensu baseada em uma

linhagem gentica pr-definida. Em outra abordagem, mais ecolgica,

a plasticidade fenotpica latu sensu nada mais que o conjunto de

variaes gerados por normas de reao e variabilidade gentica.

Para ambos, a plasticidade extrada dos valores fenotpicos mdios

expressos por um nico gentipo (ou gentipos afins) em duas ou

mais condies ambientais (via e Lande, 1985; Schlichting, 1986;

Schlichting e Pigliucci, 1998). A maior parte da extensa literatura

sobre o significado ecolgico e evolutivo da plasticidade (Schmitt e

Wulff, 1993; Scheiner, 1993; De Jong, 1995;. Via et al, 1995; Sultan e

Spencer, 2002;. Pigliucci et al, 2003;. Schmitt et al, 2003) assume

uma viso do indivduo como um todo em sua relao com o

ambiente, no momento em que este expressa um nico fentipo

(Winn, 1996a, 1996b). Este artigo analisa como a plasticidade se

expressa em diferentes estruturas da planta, enfocando uma

abordagem que no comumente vista na literatura.

Experimentos comparativos medindo a forma e extenso das

respostas das plantas aos fatores ambientais so escassos no que diz

63
respeito distino ecolgica entre a plasticidade de caractersticas

morfolgicas e fisiolgicas. Embora pouco abordado em trabalhos

experimentais, sabe-se que os dois tipos de plasticidade esto

associados diferentes conjuntos de caractersticas da planta e

podem ter papis distintos ao longo do gradiente de produtividade

(Grime, 2002). A explicao mais provvel para esse fenmeno que

h limites regidos por custos diferenciados que envolvem a regulao

da capacidade plstica entre diferentes caractersticas (morfolgicas

ou fisiolgicas). Esses custos podem definir se o tipo de plasticidade

que os organismos podem desenvolver seriam mais baseados em

alteraes morfolgicas (que requerem mais recurso em termos de

carbono) ou fisiolgicas (Wright, 2002; DeWitt et al , 1998; Utz et al,

2014).

A heterogeneidade na disponibilidade de recursos ocorre,

tambm, de maneira distinta acima e abaixo do solo (Van der Putten,

2013). Desta maneira intuitivo pensar que, em um ambiente onde o

recurso limitante seja luz, as plantas tenderiam a ser mais plsticas

em caractersticas morfolgicas e fisiolgicas relacionadas parte

area, como por exemplo: alta taxa relativa de crescimento, baixa

proporo raiz / parte area, alta rea especfica da folha (Chapin

1980, Aerts 1999; Coley et al, 1985). De outra maneira se o recurso

limitante for gua ou nutrientes, a planta direcionar seus recursos

64
para alterar a fisiologia e morfologia da raiz (Colasanti and Hunt 1997,

Aerts and Chapin 2000).

OBJETIVOS

Este trabalho tem como objetivo investigar padres de

plasticidade em plantas, entendendo como esses padres se

expressam em termos fisiolgicos e morfolgicos, e compreendendo

como as plantas alteram sua plasticidade frente disponibilidade do

tipo de recurso que lhe oferecido. Mais especificamente, o trabalho

traz como principais perguntas:

1. Testar se as plantas so mais plsticas em atributos fisiolgicos ou

morfolgicos

Hiptese: Espera-se que plantas sejam mais plsticas em seus

atributos fisiolgicos pelo fato do investimento por unidade de

mudana ser mais barato para essas alteraes fisiolgicas

(alteraes de baixo custo) do que para alteraes morfolgicas cuja

mudana envolve gastos estruturais maiores, principalmente em

carbono (alteraes de alto custo).

2. Testar se espcies que apresentam maior plasticidade fisiolgica

apresentam tambm maior plasticidade morfolgica

Hiptese: Espera-se que a capacidade plstica seja dependente

da espcie. Plantas mais plsticas, sero mais plsticas em quaisquer

que sejam os seus atributos, morfolgicos ou fisiolgicos.

65
3. Testar se a plasticidade de alocao de biomassa em raiz ou parte

area depende do recurso alterado se encontrar acima ou abaixo do

solo.

Hiptese: A plasticidade de alocao de biomassa em raiz ou

parte area pode ter relao com o tipo de recurso que est

disponvel de duas maneira: 1) Se o recurso que est sendo oferecido

utilizado pela planta acima do solo e a planta aloca mais em parte

area, a planta estaria promovendo modificaes que aumentam sua

capacidade de obteno do recurso disponvel, o mesmo se aplica se

a adio de recursos do solo levar a um comportamento de maior

alocao em biomassa de razes. Este comportamento caracterizaria

uma plasticidade para intensificao do forrageamento pelo recurso

disponvel no presente; 2) Alternativamente, se o recurso oferecido

no solo e a planta investe mais sua biomassa em parte area (ou o

recurso oferecido para parte area e a planta investe sua biomassa

em raiz) esse comportamento plstico caracterizaria uma resposta de

otimizao do seu crescimento futuro, porque a planta estaria

tentando aumentar a obteno de um recurso que no momento se

encontra limitante, mas que uma vez encontrado multiplicaria sua

capacidade de crescimento.

66
MTODOS

Para se testar o papel da plasticidade fenotpica no

estabelecimento de plantas em gradientes ambientais foram

utilizados dados de artigos publicados na literatura. Os dados

estavam disponveis em 46 estudos, que mediram 362 caractersticas

em 125 espcies de 72 pases distribudos em todos continentes

(Davidson, 2011). Para cada estudo foram extradas as mdias de

cada tratamento, os desvios padres e o tamanho amostral. A partir

destes dados, foram calculadas o Heges g (Hedges, 1981) que

constitui na diferena das mdias estandardizadas, os dados foram

transformados em mdulos para termos somente o tamanho dos

efeitos de forma comparvel. Nesta meta-anlise a autora separou

as espcies em nativas e exticas. Para o presente estudo as

espcies foram agrupadas independentemente de sua classificao

de invasibilidade.

Para responder se as plantas so mais plsticas em seus atributos

fisiolgicos ou morfolgicos, primeiramente separamos todas as 51

espcies que apresentavam medidas para ambos os atributos. Como

atributos morfolgicos considerou-se: Biomassa, comprimento da raiz,

biomassa de raiz, proporo raiz/parte area, SLA e taxa relativa de

crescimento. Constituindo o grupo de atributos fisiolgicos

encontram-se as seguintes variveis: Contedo de Nitrognio,

Eficincia no uso de nitrognio, Taxa fotossinttica, Eficincia de uso

de gua. Calculou-se uma mdia de atributos para cada grupo por

67
espcie. Os dados foram analisados atravs de uma ANOVA onde as

espcies foram utilizadas como bloco. Posteriormente foi feita uma

correlao entre variveis morfolgicas e fisiolgicas para

compreender como estas estariam relacionadas.

Para responder se o investimento em biomassa da razo

raiz/parte area difere com o tipo de recurso experimentalmente

modificado (acima ou abaixo do solo), foram separados os recursos

capturados pela parte area da planta como luz e CO2 e os recursos

do solo capturados pela raiz como gua e nutrientes. Os dados foram

analisados atravs de uma ANOVA onde a varivel resposta foi o

tamanho do efeito da plasticidade na proporo raiz/parte area e

varivel preditora o recurso: acima ou abaixo do solo.

RESULTADOS

Ao contrrio do esperado, no encontramos diferenas entre

plasticidades fisiolgicas e morfolgicas, porm a plasticidade difere

entre espcies (Fig. 1, Tabela 1). Pode-se notar que algumas espcies

so menos plsticas fisiologicamente do que morfologicamente, e o

contrrio tambm se aplica. No entanto, de modo geral, quando

uma espcie possui alta plasticidade em caractersticas fisiolgicas,

tambm possui alta plasticidade em caractersticas morfolgicas (Fig.

2).

68
Figura 1. Relaes entre valores de plasticidade fisiolgica e morfolgica para 51
espcies ao redor do mundo. Para a maioria das espcies, ambos grupos
(fisiolgicos e morfolgicos) possuem valores de plasticidade semelhantes.

69
Tabela 1. ANOVA testando a diferena de plasticidade fisiolgica e morfolgica em
51 espcies ao redor do mundo. As espcies diferem em seus nveis e plasticidade
entre si, porm no h diferena entre plasticidade morfolgica e fisiolgica dentro
das espcies

Fonte gl SQ MQ F P

Espcie 50 18.12 0.36 4.63 <0.0001


Tipo de plasticidade 1 0.13 0.13 1.74 0.193
Resduos 50 3.90 0.07

Figura 2. Relao de plasticidade morfolgica e fisiolgica em 51 espcies de


plantas. Espcies com alta plasticidade morfolgica tendem a ter alta plasticidade
fisiolgica.

Tabela 2. Resultados do teste de correlao entre plasticidade morfolgica e


fisiolgica em 51 espcies de plantas.

Caractersticas fisiolgicas e morfolgicas t gl P

Correlao = 0.645 5.91 49 <0.0001

70
A proporo raz/parte area difere de acordo com os tipos de

recursos oferecidos para as plantas (Fig. 3, Tabela 3). Quando os

recursos de luz e CO 2 so alterados, a razo raiz/parte area diminui,

indicando um maior investimento em biomassa area em resposta ao

aumento na disponibilidade desses recursos. Da mesma forma,

quando os recursos como gua e nutrientes so alterados, as razes

apresentam uma maior resposta plstica. Vale salientar que mesmo

que as duas partes apresentem diferenas nos tamanhos dos efeitos

devido diferentes disponibilidades de recursos, existe uma maior

resposta plstica nas razes das plantas do que em sua parte area.

(Fig. 3).

Figura 3. Clculo do tamanho do efeito da plasticidade para raiz:parte area de


acordo com a modificao dos recursos. O tamanho de efeito maior para as
estruturas abaixo do solo do que para a parte area das plantas.

71
Tabela 3. ANOVA que compara o investimento de biomassa em raiz ou parte area
(razo raiz:parte area) de acordo com a modificao dos recursos acima (luz e CO2)
ou abaixo do solo (gua e nutrientes)

gl SQ F p

Tipo de Recurso 1 2.71 7.48 0.00


8
Resduos 54 19.57

72
DISCUSSO
Diferena entre plasticidade fisiolgicas e morfolgicas.

Ao contrrio do que espervamos, a plasticidade fisiolgica no

foi mais frequente que a morfolgica em plantas amplamente

distribudas no globo. Esta abordagem, utilizando um grande nmero

de espcies e com ampla distribuio geogrfica no havia sido ainda

realizada. Entendemos que, apesar de modificaes nos atributos

fisiolgicos serem menos custosas (Silby e Grime, 1986), o maior

investimento em atributos morfolgicos possvel em situaes em

que as espcies evoluram caractersticas para crescimento rpido em

ambientes ricos em recurso em que o custo para produo de novas

estruturas como folhas e galhos baixo. Adicionalmente, a ampla

variedade de plantas que foram estudadas deve contemplar um

gradiente extenso de estratgias plsticas representadas pelo trade-

off entre crescimento e persistncia, presente em vrias comunidades

vegetais, desde campos at florestas tropicais. Esse trade-off seria o

ponto chave para determinar o tipo de estratgia adotada pelas

plantas, e a posio em que a espcie se encontra dentro do

gradiente de recursos (Berendse e Elberse 1989, Veneklaas e Poorter

1998; Walters e Reich 1999).

O balano entre plasticidades fisiolgicas e morfolgicas pode

de maneira geral no apresentar diferenas, porm foi visto que

existe diferena significativa entre as espcies e estas variaram

quanto a sua capacidade plstica entre atributos morfolgicos e

fisiolgicos (Fig.1). Cordell (1998), encontrou evidncias, trabalhando


73
com uma espcie com diferentes gentipos em um gradiente de

altitude, que a plasticidade morfolgica est pr-determinada

genotipicamente e a fisiolgica responde melhor ao gradiente

ambiental independente do gentipo. Acreditamos, neste sentido,

que estudos que abordem de forma ampla e que compreendam a

importncia da presso ambiental para estes tipos de plasticidade

sero vlidos no sentido de compreender a distribuio da

plasticidade em suas formas e sua real importncia.

Potencial plstico das espcies

Encontramos uma razovel correlao entre a plasticidade

morfolgica e fisiolgica. Este fato pode ser discutido levando em

considerao as presses distintas do ambiente e sua relao com o

histrico evolutivo da plasticidade. Uma populao pode responder a

um ambiente extremamente varivel, tornando-se ao mesmo tempo

mais plstica e geneticamente mais varivel e assim paralelamente

aumentar tanto a plasticidade fisiolgica quanto morfolgica (Cordell

et al 1998). A literatura sugere que a plasticidade pode evoluir,

quando h variao gentica suficiente (Via e Lande 1987, Via et al

1995), devido s correlaes genticas com outros traos que esto

sob seleo (van Kleunen e Fisher 2005). Em particular, o ambiente

pode induzir mudanas no comportamento do indivduo a um nvel

morfolgico e / ou fisiolgico (Price et al 2003) e tais mudanas

podem ser cruciais para a sobrevivncia em condies heterogneas

74
(Gratani 1996, Zunzunegui 2011). A seleo para caractersticas

fotossintticas pode, muitas vezes, operar indiretamente atravs

correlao com outras caractersticas. Assim, enfatizando a

importncia do fentipo como uma funo integrada de crescimento,

morfologia, histria de vida, e da fisiologia (Arnts e Delphs 2001). O

tempo de desenvolvimento da planta pode em si ser plstico (Sultan

2000) e muitas respostas fenotpicas s mudanas no recurso podem

ser consequncia da reduo do crescimento devido limitao do

mesmo (Gratani e Crescente 1997, Dorn et al 2001). Devido ao

balano entre presses ambientais e a interdependncia entre traos

morfolgicos e fisiolgicos de plantas, podemos assumir que em geral,

as plantas respondem de maneira esperada quanto capacidade

plstica como um todo.

Influncia do recurso na alocao raiz/parte area

Para a proporo de raiz/parte area, alteraes na plasticidade

devido ao aumento de recursos destinados raiz foram evidentes.

Este fenmeno pode ser explicado pelo fato de que o investimento

em raiz possui longa durao, baixa ciclagem e sua complexidade de

tecidos mais baixa comparada com as partes areas das plantas

(Grime and Makey, 2002). Esta estratgia plstica tambm pode ser

particularmente importante para a adaptao ao aumento da

temperatura e seca pois uma menor copa reduz a perda de gua

devido transpirao (DeLucia et al., 2000) e uma grande rede de

raiz melhora o acesso gua e nutrientes (Markesteijn e Poorter

75
2009). Vrias espcies so conhecidas por aumentarem sua alocao

de biomassa para as razes, quando expostas ao estresse hdrico

(Valladares e Sanchez-Gmez 2006). O grau de plasticidade na

adaptao razo raiz/parte area, no entanto, desconhecido em

outras partes do mundo. Em espcies de zonas temperadas, por

exemplo, os estudos tm sido muitas vezes restritos s medidas de

crescimento acima do solo (Reich e Oleksyn 2008). A abundncia de

luz e recursos relacionados ao solo podem ser negativamente

correlacionados espacialmente em ambientes naturais (Schlesinger et

al., 1990; Alpert e Mooney, 1996). Neste sentido, nosso trabalho

aponta resultados importantes no que diz respeito plasticidade em

setores da planta que correspondem localmente a seus recursos

limitantes. Acreditamos que este resultado pode ajudar futuros

estudos que pretendam discutir a relevncia da plasticidade.

Este trabalho demonstra que plantas no s diferem em suas

capacidades plsticas frente s alteraes ambientais, mas que

tambm o seu maquinrio fisiolgico e morfolgico evoluiu

conjuntamente para expressar caractersticas plsticas.

Adicionalmente, a plasticidade em plantas usada como um meio de

intensificar a captura de um recurso quando este se torna disponvel.

Ressaltamos aqui que as estratgias plsticas das plantas individuais

so de grande relevncia para entendermos adaptaes locais e

padres globais, desta forma sugerimos que essas estratgias sejam

consideradas em futuros estudos.

76
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