INSTITUTO TECNOLGICO DE

CD. ALTAMIRANO

INVESTIGACION
MUDA

Mvz. Maria Lucrecia Flores Lopez

PRESENTA:
Emmanuel Alejandro Gutirrez
Rentera

LIC. BIOLOGA
CD. ALTAMIRANO, GRO. ABRIL 2017
 INTRODUCCIN

En artrpodos y otros ecdisozoos existe una cutcula externa continua

o exoesqueleto que se muda de una vez, fenmeno conocido con el nombre
especfico de ecdisis. La muda es estimulada por la ecdisoma. En el proceso
colaboran, al parecer las llamadas clulas Inka. El perodo entre cada muda se
llama estadio. El animal entra primero en un perodo de reposo antes de
proceder a la muda. Cuando emerge, la nueva cutcula es blanda y de color
plido y el sujeto es llamado teneral. Puede llevar un par de horas para
endurecerse y adquirir su color normal. El exoesqueleto descartado lleva el
nombre de exuvia. Algunos artrpodos continan teniendo mudas durante todo
el ciclo biolgico, mientras otros tienen un nmero fijo de mudas, por ejemplo
la mayora de los insectos, que adems, no mudan en estado de imago (o
adulto).

La mayora de los insectos generalmente nace del huevo en forma de larva

pequea o ninfa, que pasa por modificaciones diversas hasta alcanzar el
estado adulto. Se reconocen, en sentido amplio, tres perodos principales en la
vida de los insectos: I) preembrional, que abarca desde la aparicin del vulo
hasta la fecundacin; II) embrional, que inicia con la diferenciacin de las capas
blastodrmicas, drmicas, etc., la formacin de los rganos y termina con el
rompimiento de la envoltura del huevo y nacimiento de la forma joven, a
menudo de vida libre; III) postembrionario, que comprende los estadios o
perodos juveniles o preparatorios y el de adulto o imago. A estas
modificaciones postembrionarias se denomina metamorfosis (COSTA, 1985).
 DESARROLLO
El desarrollo postembrionario de los insectos puede ser dividido en dos
perodos principales: uno de crecimiento y otro de diferenciacin para el estado
adulto. Durante el estado larval o ninfal, el insecto inmaduro crece y aumenta
de volumen por medio de mudas sucesivas, que mantienen sus caracteres
larvales o ninfales. Durante esa muda, la cutcula entera del insecto es
sustituida, incluyendo muchas estructuras especializadas. El tegumento, la
capa externa del insecto, comprende la epidermis (hipodermis) y la cutcula.
Constituye una caracterstica importante de los artrpodos y, se puede decir
que, en cierta manera, es responsable del xito de los insectos como animales
terrestres. La cutcula recin secretada es blanda y flexible. La parte externa se
vuelve endurecida por un proceso conocido como esclerosamiento, que
comprende la produccin de nexos qumicos entre las cadenas de protenas
que constituyen la cutcula. Otro componente importante de la cutcula es la
quitina, un polisacrido que funciona como conservador del total de protena
usada. Durante la muda, para conservar la mayor cantidad posible de material,
las partes no endurecidas (en las articulaciones) de la cutcula vieja son
digeridas por el lquido de muda y luego reabsorbidas. La cutcula nueva se
delinea, al menos en parte, antes de que la vieja se cambie; la primera capa
que se produce es la capa de la epicutcula, que protege la cutcula recin
desarrollada al ser digerida por el lquido de muda. La cutcula vieja se rompe a
lo largo de lneas ms dbiles por la presin ejercida por el insecto en varios
puntos (CHAPMAN, 1971, 1982).
Durante y enseguida a la muda, las clulas de la epidermis (capa de clulas
ms externa) presentan alargamientos citoplasmticos que se introducen
dentro de los poros de la cutcula, pero desaparecen despus de que la cutcula
se ha formado completamente. Los oencitos (clulas con ms de 100 m de
dimetro), que se agrupan de cada lado en los segmentos abdominales,
pueden formarse continuamente; nueva generacin de clulas puede aparecer
despus de cada muda. Presentan ciclos de desarrollo que, en las larvas, se
asocian con los ciclos de muda. Probablemente estn relacionadas con la
secrecin de lipoprotenas de la epicutcula o tal vez con la sntesis serosa
(CHAPMAN, 1971, 1982).
La cutcula de los insectos posee dos capas: una ms interna, con quitina
(endocutcula), y otra ms externa, sin quitina (exocutcula). Entre las dos
existe una capa intermediaria, la mesocutcula. Los poros son responsables del
transporte de material cuticular desde las clulas epidermales hasta la
superficie. A fin de dar flexibilidad a la cutcula, solo algunas partes de ella
contienen exocut- cula completamente diferenciada. Esas partes se
denominan escleritos y estn unidas por regiones en las que la cutcula
permanece membranosa. La extensin de la membrana y el modo de
articulacin de los escleritos determinan el grado de movimiento que puede
haber. Invaginaciones de la cutcula forman el esqueleto endofragmal.
Invaginaciones profundas para soporte de msculos se llaman apodemas,
mientras que estructuras slidas son apfisis; tambin son importantes para
soporte y proteccin de rganos (por ejemplo, el tentorio de la cabeza). En la
base de las alas de Lepidoptera, algunas partes aparentemente esclerosadas
son flexibles, porque la exocutcula no es continua. La estructura detallada de
la epicutcula vara de un insecto a otro. Generalmente, existe una capa de
cuticulina interna, una capa serosa y con frecuencia una capa de cemento
(CHAPMAN, 1971, 1982).
FORMACIN DE LA CUTCULA
El cambio de tegumento de los insectos implica dos procesos: I) separacin de
la cutcula vieja (aplisis), II) ruptura de la cutcula vieja (ecdisis). La epidermis
se divide mitticamente durante la muda y las clulas adquieren forma de
columna. En Rhodnius sp. (Hemiptera, Reduviidae), la destruccin de las
clulas acompaa la divisin celular y contina hasta despus de haber cesado
la divisin, condicionada por el nivel de la hormona juvenil en la hemolinfa. Hay
gran incremento de clulas por rea, de tal manera que, cuando se vuelven
allanadas, hay un aumento considerable de todo el rea. En algunos Diptera, el
crecimiento no se da por divisin celular, sino solo por crecimiento de las
clulas. Como consecuencia de los cambios de formas ocurridas en las clulas,
se genera una tensin en la superficie de las clulas epidermales, que
provocar su separacin de la cutcula (aplisis) (CHAPMAN, 1971, 1982).
En cuanto la cutcula se despega de la epidermis, el lquido de muda es
secretado en el espacio entre las dos. Ese lquido contiene enzimas, una
proteasa y una quitinasa, que digieren la endocutcula. A la secrecin de
cuticulina, se sigue la secrecin del lquido de muda, pero precede su
activacin. Esto es de gran importancia, porque, de otra manera, el lquido de
muda podra digerir las capas recin formadas de la procutcula, as como la
endocutcula vieja. La sustancia de la capa de cuticulina probablemente se
produce en los oencitos y despus se transfiere a las clulas epidermales que
las excretan. Luego de completarse la capa de cuticulina, las clulas
epidermales empezarn a depositar la procutcula debajo de ella (CHAPMAN,
1971, 1982). Se desconoce el mecanismo de activacin de las enzimas del
lquido de muda y, en algunos casos, est relacionado con el proceso de
esclerosamiento. Ese lquido digiere toda la endocutcula de la cutcula vieja,
con excepcin de una capa muy fina que se modifica de alguna manera y
persiste como membrana ecdisial. El producto de la actividad del lquido de
muda es reabsorbido a travs del tegumento y ms del 90 % del material
presente en la cutcula puede conservarse de ese modo. Como resultado de la
actividad del lquido de muda aparecen lneas de ruptura en la cutcula a lo
largo de las lneas de ecdisis. Esas lneas varan en la forma y posicin,
comnmente en el trax y dorso. Despus de la ecdisis, hay secrecin serosa
sobre la superficie de la nueva cutcula, y la capa adyacente, la cuticulina, que
forma una capa monoorientada. Enseguida, se forma la capa de cemento
producida por las glndulas dermales. Cuando el lquido de muda y los
productos de su digestin son reabsorbidos, la cutcula vieja queda reducida a
la epicutcula y exocutcula, ya despegadas de la nueva cutcula (CHAPMAN,
1971, 1982).
A menudo la ecdisis se da despus del trmino de la digestin, pero algunas
veces la cutcula vieja puede conservarse por algn tiempo y al insecto en esa
fase se le denomina farado. La cutcula vieja se elimina despus de la ruptura a
lo largo de la lnea ecdisial como resultado de la actividad muscular del insecto,
que traga aire o agua e infla los intestinos de tal modo que la presin de la
hemolinfa aumenta. As que, por la accin muscular, se bombea la hemolinfa
para una regin determinada del cuerpo, frecuentemente el trax, que
entonces se expande y presiona la cutcula vieja provocando su ruptura a lo
largo de las lneas de sutura. Existen msculos especiales relacionados con
esos movimientos de bombeo. En muchos casos, esos msculos degeneran
enseguida a la emergencia y despus se forman de nuevo en la muda
siguiente. Inmediatamente despus de la emergencia, la cutcula nueva es an
arrugada y blanda. Es probable que la hemolinfa acte como agente en la
expansin de la cut- cula (CHAPMAN, 1971, 1982). Despus de la expansin de
la cutcula, la presin sangunea cae considerablemente. La expansin se da
tambin a travs de la ingestin de aire, aumento de la presin sangunea y
movimiento muscular. As, la muda y la formacin de la nueva cutcula son
fenmenos complejos que resumidamente involucran: I) cambios en las clulas
epidermales; II) secrecin del lquido de muda; III) secrecin de la capa externa
de cuticulina; IV) secrecin de la capa homognea de cuticulina; V) activacin
del lquido de muda; VI) absorcin de los productos digeridos de la cutcula
vieja; VII) comienzo de la secrecin de la nueva procutcula; VIII) ecdisis y
expansin de la nueva cutcula; IX) esclerosamiento; X) secrecin serosa.
RENOVACIN DEL EXOESQUELETO
La renovacin del exoesqueleto est ligada al crecimiento, a la pigmentacin y
al metabolismo en general. La rigidez del tegumento externo de los insectos se
explica por el hecho de carecer de crecimiento continuo; para que la larva de
los insectos pueda crecer, debe romper el exoesqueleto quitinoso y formar otro
nuevo, de mayores dimensiones. Antes se interpretaba el proceso de formacin
de la nueva cutcula como un fenmeno excretor, en el cual todo el tegumento
viejo se perda en el acto de la muda. Hoy se sabe que solo cerca del 16 %
(Rhodnius sp.) del material viejo se pierde, de modo que aproximadamente el
84 % es reabsorbido y reorganizado. As, se utilizan la quitina y las protenas de
la endocutcula vieja en la construccin del nuevo exoesqueleto. La epicutcula,
sin embargo, que ya es sustancia muerta, no se aprovecha. Esa transformacin
ocurre gracias a la existencia de por lo menos una quitinasa y una proteasa,
segregadas por glndulas especiales antes de iniciarse la muda (CHAPMAN,
1971, 1982). La hormona de la muda se produce por las glndulas protorcicas
y casi siempre existe en cantidades pequeas, de manera que su poder de
accin en la disolucin de quitina y protena es restringido y limitado. La
disolucin de una cantidad relativamente grande de material solo puede
explicarse suponindose que las partes diluidas quedaran almacenadas de
otra forma en la hemolinfa, siendo despus reaprovechadas para la
construccin de la nueva cutcula. Se produce el lquido de muda al formarse la
nueva epicutcula y se disemina por encima de esa capa, que le es insoluble,
humedeciendo por debajo toda la endocut- cula vieja, disolvindola
paulatinamente. Mientras prosigue esa funcin de disolucin, desde las clulas
epidrmicas se va formando la nueva endocutcula, que aumenta de espesor a
medida que desaparece la cutcula vieja. El proceso de disolucin y
neoconstruccin sigue de esa manera hasta la formacin de la exocutcula
nueva y la desaparicin de la vieja. Con eso, sobra nicamente una capa
delgada, muerta, despegada del tegumento viejo. En este instante, el insecto
posee dos capas: el tegumento, la cutcula vieja delgada, residual, y abajo, el
nuevo tegumento, fino, rugoso y blando. En diferentes partes del cuerpo del
insecto existen regiones de menor resistencia y espesor, que sirven como
lneas de ruptura del exoesqueleto viejo. Al terminar el proceso de absorcin y
reconstruccin, desaparece todo el lquido de muda y sobra nicamente un
poco de humedad entre el tegumento nuevo y el viejo. El insecto acta ahora,
combinando presin mecnica, neumtica y muscular, forzando las lneas
dbiles de ruptura para desprenderse del tegumento viejo, dejando as la
cutcula antigua, con todos sus apndices (CHAPMAN, 1971, 1982). La cutcula
nueva, al principio algo hmedo y arrugado, se distiende a causa de la presin
interna y va secando. Despus de un breve reposo, tenemos el insecto crecido
y listo para reiniciar sus actividades. Durante el proceso de muda, el color de la
cutcula en general es ms claro o hasta incoloro. A medida que se distiende y
seca, la cutcula nueva se va endureciendo. Eso ocurre a causa de la presencia
de melaninas, productos del metabolismo, que quedan depositados en el
nuevo tegumento. La presencia del aire hace ensombrecer esas melaninas por
oxidacin que durante el acto de su deposicin en la cutcula, no son
propiamente melaninas, sino premelaninas. Los otros colores reales que
aparecen en la cutcula se depositan, ya con su aspecto verdadero, durante el
proceso de la formacin del exoesqueleto en los lugares destinados a su
establecimiento definitivo. Al efectuarse la renovacin del tegumento, se
produce otro cambio de igual importancia. Las trqueas, esfago, proctodeo y
el recto se forman o por lo menos se refuerzan por quitina, y cuando la parte
externa quitinosa se transforma y se renueva, tambin esos rganos se
renuevan. Las causas del proceso de muda no son, por tanto, puramente
mecnicas, pues no se realiza solo por la presin del contenido corporal
(CHAPMAN, 1971, 1982).
FENMENOS HORMONALES RELACIONADOS CON LA MUDA
Los insectos inmaduros poseen dos hormonas con acciones opuestas que
regulan su crecimiento y desarrollo; una de ellas mantiene el estado juvenil, la
otra estimula la muda y el desarrollo normal, que culmina en la produccin del
imago. Esas hormonas son liberadas en la hemolinfa a travs de una variedad
de rganos endocrinos. Como en otros animales, el sistema nervioso es el
origen principal de esas hormonas. El sistema endocrino de los insectos
engloba desde glndulas genuinas hasta clulas neurosecretoras y rganos
neurohemales. Las neuronas modificadas para la produccin hormonal (clulas
neurosecretoras) generalmente son grandes, y en su citoplasma poseen un
material reconocido como grnulos secretoriales. Las hormonas pueden
pasar directamente a la hemolinfa o pasar en forma de grnulos secretoriales a
los axones de neuronas modificadas para almacenarse y despus liberarse a
travs de estmulos apropiados (GILBERT y GOODMAN, 1981). En el cerebro
podemos distinguir dos grupos de c- lulas neurosecretoras: clulas medianas
y clulas laterales. Estas clulas envan sus axones hacia un par de rganos
estrechamente relacionados con la aorta, constituyendo parte de su pared, las
denominadas corpora cardiaca, rganos neurohemales, principales reservorios
de las secreciones cerebrales. Adems de almacenar y liberar secreciones en la
circulacin, los corpora cardiaca poseen un tejido glandular que elabora una
hormona intrnseca. Algunos de los axones de las clulas neurosecretoras del
cerebro pasan por los corpora cardiaca y llegan hasta un par de glndulas
localizado ms posteriormente: los corpora alata. Son cuerpos pequeos,
esfricos (en algunos Diptera pueden estar fusionados), ubicados a cada lado
del esfago, detrs de los corpora cardiaca en la pared de la aorta, y se
originan del segmento maxilar del embrin. Cada par de los corpora alata est
unido al ganglio subesofgico (CHAPMAN, 1971, 1982). Otros rganos son las
glndulas protorcicas, situadas detrs de la cabeza o en el trax. Son
pareados y difusas, y son estimuladas por el producto que trae la circulacin de
la secrecin de las corpora cardiaca. Esos rganos endcrinos se originan como
una masa de clulas ectodrmicas en el segmento labial del embrin. En
algunos insectos permanecen en la cabeza y son llamadas glndulas ventrales,
pero, en muchos rdenes, ellas forman masas difusas de tejido en el trax
larval. En los Cyclorrapha (Diptera, Brachycera), forman, junto con los corpora
cardiaca y corpora alata, un tejido en forma de anillo ubicado en el extremo
anterior de la aorta. La glndula protorcica degenera al final de la fase
preadulta, excepto en los Apterygota (GILBERT y GOODMAN, 1981). Las
hormonas del cerebro (producidas por las clulas neurosecretoras) estimulan la
glndula protorcica a producir las hormonas de la muda, que actan sobre la
epidermis, iniciando el proceso. Tambin pueden tener un efecto directo sobre
los tejidos del cuerpo, una vez que, en su ausencia, hay una suspensin
general de la sntesis de protenas en todo el cuerpo (condicin conocida como
diapausa). El producto de la glndula protorcica (hormona de la muda o
ecdisona) primariamente acta en la epidermis, iniciando la formacin de una
cutcula nueva, y en la produccin de una enzima que determina el
endurecimiento de la cutcula despus de la ecdisis. La ecdisona es un
esteroide que los insectos no sintetizan totalmente. Se cree que su sntesis sea
proveniente del colesterol o de derivados de origen exgeno, va alimentacin.
Ciertos tejidos, como el tejido graso y los discos imaginales, crecen
continuamente a travs del perodo larval y aparentemente no son afectados
por los ciclos de actividades de la glndula protorcica. Segn varios autores,
la metamorfosis en los Lepidoptera no controla directamente la hormona del
cerebro, sino la de la glndula protorcica, en conjunto con la de los corpora
alata. La hormona del cerebro activa la glndula protorcica para producir la
hormona del crecimiento y de diferenciacin (la hormona de la muda)
(CHAPMAN, 1971, 1982). La hormona de los corpora alata, producido durante la
vida larval, se conoce como hormona juvenil o neotenina, y controla la manera
por la cual las cutculas se diferencian en cada muda. La hormona juvenil es un
compuesto lipdico, no esteroide. Cuando la produccin de la hormona juvenil
cesa, la forma adulta se expresa, sea por clulas que son derivadas
directamente por mitosis de clulas larvarias o por crecimiento rpido del disco
imaginal despus de la histlisis de los tejidos larvarios. La hormona de los
corpora alata slo se puede expresar en conexin con la hormona del cerebro.
Si se transplantan los corpora alata de una ninfa de 4 estadio al abdomen de
una ninfa de 5 estadio, el insecto muda, pero, en lugar de volverse un adulto,
retiene sus caractersticas ninfales. En el desarrollo normal, el factor del
cerebro debe ser activo, sin lo que ninguna muda puede ocurrir o funcionar
antes de que se libere la hormona de los corpora alata. Solamente en el ltimo
estadio, cuando los corpora alata son inactivas, la hormona del cerebro ejerce
su efecto total, resultando en la metamorfosis. En el insecto adulto, los corpora
alata secretan una hormona que induce la formacin del huevo (GILBERT y
GOODMAN, 1981). Varias experiencias demostraron el modo de actuar de esas
hormonas. WIGGLESWORTH (1954) efectu experimentos para verificar su
accin en Rhodnius sp.; ese insecto presenta cinco estadios ninfales y muda
del 5 estadio al adulto. La muda se produce cierto tiempo despus de la
ingestin de sangre, siendo necesario alimentarse una nica vez para cambiar
de estadio. En las paredes del estmago de esos insectos existen receptores de
estiramiento, que son estimulados cuando esa musculatura se halla estirada.
La alimentacin promueve el estmulo de los receptores que, a su vez,
estimulan las clulas neurosecretoras del cerebro a travs de sus axones. stas
inducen la secrecin del material almacenado en los corpora cardiaca y
tambin la secrecin y liberacin de hormona juvenil de los corpora alata. La
secrecin liberada por las corpora cardiaca entra en la circulacin y alcanza las
glndulas protorcicas, estimulndolas a secretar ecdisona, que aumentar su
concentracin en la epidermis promocionando la muda. Asimismo, la hormona
juvenil liberada por los corpora alata llegar hasta su sitio de accin, la
epidermis. El desarrollo en Rhodnius sp. es principalmente controlado por la
accin e interaccin de las hormonas del cerebro y de los corpora alata. Si en
cualquier estadio ninfal se remueve el cerebro por decapitacin, la muda
solamente ocurre cuando la decapitacin se efectu un cierto tiempo despus
de la alimentacin y no antes. Eso sugiere que los factores responsables de la
muda estaban localizados en la regin removida y que existe un perodo crtico
durante el cual la cabeza es necesaria para que ocurra la muda. El estmulo
que determina la secrecin de la hormona del cerebro aparentemente es de
naturaleza nerviosa. Una sntesis de ese proceso aparece en la Figura 2.1. Los
experimentos de FUKUDA (1940a, b) con gusanos de seda demostraron el
papel de la hormona de las glndulas protorcicas. La metamorfosis de las
pupas invernantes del gusano de seda Platysamia cecropia (Linnaeus, 1758)
(Lepidoptera, Saturniidae) es consecuencia de la interaccin de las hormonas
de las glndulas protorcicas y la del cerebro. En la naturaleza, el fro del
invierno es necesario para que termine el perodo de reposo (diapausa) que
precede la metamorfosis. Despus de que la pupa estuvo sometida a un fro
intenso, la hormona de crecimiento y de diferenciacin se produce por las
glndulas protorcicas. Las experiencias que demuestran esas actividades
secretoras son las siguientes: 1. Una pupa normal no se transforma si la
mantenemos durante todo el invierno a la temperatura normal, sin embargo lo
hace despus de ser conservada a 5C; 2. Si unimos quirrgicamente una larva
que fue sometida al fro, a otra que no lo fue, de modo que su hemolinfa se
mezcle, ambas se transformarn; 3. Si seccionamos una pupa sometida al fro
en dos partes cabeza y trax + abdomen, la primera se transforma en las
regiones anteriores normales de un adulto, pero la segunda parte no; sin
embargo, si implantamos el cerebro y las glndulas protorcicas en la segunda
parte, sta se convierte en un abdomen que pone huevos; 4. Si extirpamos el
cerebro de ocho larvas sometidas al fro y, despus de unirlas unas a las otras
en cadena, injertamos un cerebro en la primera, toda la serie se transformar.
En resumen, en las primeras fases de la vida larval, los corpora alata producen
una hormona inhibidora o de equilibrio. La extirpacin de los corpora alata en
una larva joven tiene como consecuencia su transformacin en pupa
prematura y, despus de la metamorfosis, en un adulto en miniatura. La
hormona inhibidora suprime la accin de las glndulas protorcicas en los
estadios larvarios; antes de la transformacin en pupa hay disminucin de esa
hormona inhibidora, razn por la cual la hormona de las glndulas protorcicas
puede actuar. Las hormonas producidas en el cuerpo celular de las neuronas
las transportan los axones hasta las terminaciones nerviosas, donde quedan
almacenadas en vesculas. Ese transporte, segn algunos autores, ocurrira a
travs de diminutos tbulos o los productos neurosecretores seran
transportados por el propio flujo intraaxonal del citoplasma de esas clulas.
Una vez en la terminacin nerviosa, la hormona puede liberarse en la
circulacin o directamente en el tejido final. En este ltimo caso, el proceso es
semejante a aquel de la liberacin de la acetilcolina en la sinapsis de las
clulas nerviosas (GILBERT y GOODMAN, 1981).
En el esquema presentado arriba, la ecdisona solo promovera la activacin de
determinados genes, los cuales, a su vez, promoveran la produccin de RNA
mensajero (RNAm), desencadenando la sntesis proteica, que podra activar
nuevos genes, amplificando el sistema (CHAPMAN, 1971). Como producto final,
esa sntesis proteica aumentada llevara a la produccin de materia prima
necesaria al crecimiento por medio de la muda.

En condiciones naturales, lo que se observa es la formacin de un complejo

entre DNA e histonas que inhibira la produccin del RNAm. En ese caso, la
ecdisona actuara como desinhibidora del sistema. Eso podra ocurrir por accin
directa de la hormona sobre las histonas o por cambios en el ambiente celular
(por ejemplo, alterando la bomba de NaK, se altera el modelo de puff). La
hormona juvenil actuara en sistemas enzimticos que, a su vez, desarrollaran
determinadas caractersticas en el insecto. Habra por lo menos tres de esos
sistemas: uno que conducira al desarrollo de las caractersticas larvales, otro,
para las pupas y el tercero para los adultos. En los insectos hemimetbolos,
solo dos grupos enzimticos seran suficientes. De esa forma, la hormona
juvenil tendra el control sobre el tipo de transformacin resultante (CHAPMAN,
1971). Esa accin podra darse bsicamente de tres maneras: 1. La hormona
juvenil sera una coenzima que facilitara la actividad de las enzimas
responsables de las caractersticas larvales y que, con su ausencia (o menor
concentracin), no se activaran, permitiendo la actuacin de otro grupo de
enzimas; 2. La hormona juvenil podra afectar la permeabilidad de ciertos
sistemas celulares, de modo que faciliten la accin de las enzimas
responsables de las caractersticas larvales. Si no ocurre esa alteracin en la
permeabilidad, otras enzimas seran ms capaces de actuar, llevando al
desarrollo de caractersticas pupales; 3. La hormona juvenil estara actuando
directamente en el ncleo celular, afectando el efecto de la ecdisona. Como en
otros animales, una de las fuentes principales de estmulo para iniciar del
proceso de muda es la suspensin alimentaria. Podemos distinguir dos tipos
principales de mecanismos en ese proceso de alimentacin: 1. En Rhodnius sp.,
entre una y otra ecdisis, solo hay una alimentacin (como ya se vio antes); 2.
En Locusta sp. (Orthoptera, Acrididae) el insecto se alimenta continuamente y
solo algn tiempo antes de la ecdisis es cuando suspende la alimentacin. En
este caso, las clulas neurosecretoras del cerebro reciben estmulo
continuamente, pues aun despus de la suspensin alimentaria, la faringe
permanece estirada, sea por el alimento que an queda en sta, sea por la
cantidad de aire ingerida por el insecto. La forma por la cual la suspensin
alimentaria induce el inicio de la muda es lo que es diferente. La suspensin
alimentaria promueve la reduccin del metabolismo y, por lo tanto, menor
cantidad de secrecin de las clulas del cerebro se desva a ese proceso. As,
una mayor cantidad de esas secreciones puede actuar estimulando la glndula
protorcica, ahora en niveles suficientes para promover la muda.
FENMENOS MECNICOS RELACIONADOS CON LA MUDA
La accin del sistema endocrino en el proceso de la muda se extiende hasta la
aplisis, que es el momento en el que el exoesqueleto antiguo se suelta
completamente de la nueva cutcula. Como ya se vio, el antiguo exoesqueleto
(exuvia) presenta algunos puntos de fragilidad mayor, que constituyen la lnea
ecdisial. Si el insecto promueve fuerte presin en ese exoesqueleto, habr gran
probabilidad de que la exuvia se rompa en esa lnea, por lo comn en el
cefalotrax. La presin interna se promueve principalmente por un
desplazamiento de la hemolinfa del abdomen hacia el trax. La ingestin de
agua aumenta el lquido circulatorio y la compresin de msculos lo desplaza
hacia la regin anterior, provocando entonces la ruptura del exoesqueleto en la
lnea ecdisial. Ese bombeo de hemolinfa es un proceso complejo que conlleva
varias modificaciones. Algunos msculos especficos para esta funcin se
desarrollan en el insecto poco antes de la ecdisis, y se reabsorben despus de
ese proceso. Los Cyclorrhapha (Diptera, Brachycera) presentan una estructura
denominada ptilinio, que se presenta como un rgano situado delante de la
cabeza, que puede volverse al revs y, cuando se expande, ayuda el insecto a
salir del pupario. En el adulto, esa estructura forma la sutura ptilinal, puesto
que los msculos que con ella se relacionan degeneran. En algunos casos, se
refiere el uso de la fuerza de la gravedad como una estrategia en la solucin de
ese problema: el insecto se fija al tronco de un rbol, de manera que su cuerpo
provoque la ruptura de la lnea ecdisial (CHAPMAN, 1971, 1982).
 CONCLUSION
El exoesqueleto de quitina en artrpodos protege y evita la desecacin en
animales pero no es una estructura celular sino que est formada por quitina,
un polisacrido, es decir, un glcido. Entonces el animal crece pero el
exoesqueleto no por lo que tienen que mudar peridicamente el mismo, la
muda permite saber que estos organismos requieren una gran cantidad de
energa, es decir alimento, para completar su ciclo biolgico. Segundo, la gran
cantidad de insectos que existen tanto en los ecosistemas silvestres como en
los agrosistemas agrcolas son una fuente importante de materia orgnica para
el suelo; sus exuvias, compuestas principalmente por quitina, caen al suelo
donde estimulan la proliferacin de Actinomycetes y otros organismos que se
alimentan de esta sustancia y participan en el control biolgico de otros
organismos habitantes del suelo como los nematodos y huevecillos de insectos.

BIBLIOGRAFIA CITADA
Costa, C. S. (2007). Insectos Inmaduros. Metamorfosis e Identificacin segn el
estilo de la APA. [Versin electrnica].SEA, 27.
(Costa, 2007).