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Las fabceas (Fabaceae) o leguminosas (Leguminosae)2 son una familia del

orden de las fabales. Rene rboles, arbustos y hierbas perennes o anuales,


fcilmente reconocibles por su fruto tipo legumbre y sus hojas compuestas y
estipuladas. Es una familia de distribucin cosmopolita con aproximadamente
730 gneros y unas 19.400 especies, lo que la convierte en la tercera familia
con mayor riqueza de especies despus de las compuestas (Asteraceae) y las
orqudeas (Orchidaceae).3 4 Esta riqueza de especies se halla particularmente
concentrada en las ramas de las mimosideas y las fabideas, ya que
contienen cerca del 9,4% de la totalidad de las especies de las
eudicotiledneas.5 Se ha estimado que alrededor del 16% de todas las
especies arbreas en los bosques lluviosos neotropicales son miembros de esta
familia. Asimismo, las fabceas son la familia ms representada en los bosques
tropicales lluviosos y en los bosques secos de Amrica y frica.6

Independientemente de los desacuerdos que hasta hace poco tiempo


existieron en torno a si las fabceas deberan ser tratadas como una sola
familia compuesta de tres subfamilias o como tres familias separadas, existe
una gran cantidad de informacin y evidencias tanto moleculares como
morfolgicas que sustentan que las leguminosas son una nica familia
monofiltica.7 Este punto de vista se ha reforzado no solo por el grado de
interrelacin que exhiben diferentes grupos dentro de la familia comparados
con aquel hallado entre las leguminosas y sus parientes ms cercanos, sino
tambin por todos los recientes anlisis filogenticos basados en secuencias de
ADN.8 9 10 Tales estudios confirman que las leguminosas son un grupo
monofiltico y que est estrechamente relacionado con las familias
Polygalaceae, Surianaceae y Quillajaceae junto a las que conforman el orden
Fabales.11

Junto con los cereales y con algunas frutas y races tropicales, varias
leguminosas han sido la base de la alimentacin humana durante milenios,
siendo su utilizacin un compaero inseparable de la evolucin del ser
humano.12

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1 Descripcin
1.1 Hbito
1.2 Hojas
1.3 Raz
1.4 Flor
1.5 Inflorescencia
1.6 Fruto
1.7 Semillas
1.8 Fisiologa y bioqumica
2 Ecologa
2.1 Distribucin y hbitat
2.2 Fijacin biolgica del nitrgeno
3 Evolucin, filogenia y sistemtica
3.1 Evolucin
3.2 Filogenia y taxonoma
3.2.1 1a. Cercideae
3.2.2 1b. Duparquetia
3.2.3 1c. Detarieae
3.2.4 2. Cesalpiniideas
3.2.5 3. Mimosideas
3.2.6 4. Fabideas o papilionideas
4 Importancia econmica y cultural
4.1 Alimenticias
4.2 Forrajeras
4.3 Melferas
4.4 Industriales
4.4.1 Gomas
4.5 Tintreas
4.6 Ornamentales
5 Leguminosas emblemticas
6 Referencias
7 Bibliografa
8 Enlaces externos
Descripcin
Hbito
Las leguminosas presentan una gran variedad de hbitos de crecimiento,
pudiendo ser desde rboles, arbustos o hierbas, hasta enredaderas herbceas
o lianas. Las hierbas, a su vez, pueden ser anuales, bienales o perennes, sin
agregaciones de hojas basales o terminales. Son plantas erguidas, epfitas o
enredaderas. En este ltimo caso se sostienen mediante los tallos que se
retuercen sobre el soporte o bien por medio de zarcillos foliares o caulinares.
Pueden ser heliofticas, mesofticas o xerofticas.1 3

Hojas
Las hojas son casi siempre alternas y con estpulas, persistentes o caedizas,
generalmente compuestas, pinnadas o bipinnadas, digitadas o trifoliadas, a
veces aparentemente simple es decir, unifoliadas o ausentes y, en ese caso,
los tallos se hallan transformados en filodios o pinnadas y con zarcillos en el
pice. A menudo las hojas se hallan reducidas o son precozmente caducas o
nulas en las especies filas o subfilas. El pecolo, y muchas veces los
peciolulos, tienen la base engrosada, "ganglionar", que permite movimientos
las denominadas posiciones de "sueo" y de "vigilia". Es frecuente la
presencia de espinas por transformacin del raquis de las hojas, de las
estpulas o del tallo.1 12 3

Raz
Las races presentan un predominio del sistema primario, es decir, de aqul
que proviene de la radcula del embrin.Su sistema radical es normalmente
pivotante. Las races de las leguminosas son a menudo profundas y casi
siempre presentan ndulos simbiticos poblados de bacterias del gnero
Rhizobium que asimilan el nitrgeno atmosfrico.12

Flor
Las flores pueden ser desde pequeas o grandes, actinomorfas en el caso de
las mimosideas a leves o profundamente cigomorfas como ocurre en las
papilionideas y en la mayor parte de las cesalpiniideas. Las irregularidades
en la simetra floral en estos casos involucran al perianto y al androceo. El
receptculo de la flor desarrolla un ginforo frecuentemente fusionado al
hipanto en las cesalpiniideas con forma de cpula. El hipanto puede estar
presente o ausente, en este ltimo caso est reemplazado por el tubo del cliz,
como es el caso en la mayora de las fabideas. El perianto tiene casi siempre
un cliz y una corola diferenciadas. No obstante, la corola puede estar ausente,
en cuyo caso el perianto se dice sepalino (similar a spalos), como ocurre en
decenas de gneros de cesalpiniideas y algunas especies de las tribus
Swartzieae y Amorpheae. El cliz presenta cinco spalos raramente tres o
seis dispuestos en un slo ciclo, los cuales pueden estar total o parcialmente
unidos entre s. El cliz, adems, puede ser o no persistente, raramente es
acrescente (es decir que contina en el fruto), imbricado o valvado. La corola
est compuesta por cinco ptalos libres comnmente menos de cinco o
ausentes en Swartzieae, Amorphieae y en las cesalpiniideas, o tres a cuatro
en las mimosideas o parcialmente unidos, y presenta, en general, una
morfologa caracterstica. As, la corola papilioncea o amariposada est
integrada por un ptalo superior muy desarrollado, conocido como
estandarte o vexilo, dos ptalos laterales o alas y dos piezas inferiores a
menudo conniventes que constituyen una estructura simptala denominada
carena o quilla. Esta arquitectura es muy similar a la de las flores de las
cesalpinideas pero, a diferencia de lo que ocurre en stas, con prefloracin
vexilar o descendente, es decir, con el estandarte recubriendo el resto de las
piezas corolinas dentro del botn floral.1 El gineceo es de ovario spero, con un
solo carpelo, con desarrollo muy variable y tendencia a la reduccin en el
nmero de vulos.12 3 4

Follaje y frutos de la especie Tipuana tipu.


Inflorescencia
Las flores son solitarias o pueden disponerse en diversos tipos de
inflorescencias: racimos terminales o axilares, a veces se modifican hasta
parecer cabezuelas y, en otras ocasiones, umbelas.12 3

Fruto
El fruto de las leguminosas, tcnicamente denominado legumbre, deriva de un
ovario compuesto por un solo carpelo el cual en la madurez se abre
longitudinalmente en dos valvas, lo que indica que su dehiscencia ocurre por la
nervadura media y por la unin carpelar. No obstante, existe una inmensa
variedad de formas y tamaos de frutos en la familia. De hecho, hay especies
con frutos con tendencia a la indehiscencia es decir que no se abren en la
madurez y en ocasiones el cliz se transforma en una estructura de
dispersin. Uno de los frutos ms notables de la familia tal vez sea el del man
(gnero Arachis) ya que las flores, tras la polinizacin, se hunden en el suelo y
el fruto (una legumbre indehiscente) se desarrolla subterrneamente. No
obstante, las legumbres ms grandes las produce una liana tropical
perteneciente al gnero Entada. Las legumbres ms largas de la especie
centroamericana Entada gigas (llamada "escalera de mono" en su tierra natal)
llegan a medir hasta 1,5 m de longitud. Otras especies han desarrollado
curiosos mecanismos de dispersin. As, la especie sudamericana Tipuana tipu
ha modificado parte de la pared del fruto para convertirla en un ala, la cual le
permite trasladarse con el viento rotando como las aspas de un helicptero.
Ese tipo de fruto se denomina smara.1 3 12 13
Semillas

Anatoma de una semilla de juda (Phaseolus).


Semillas desde solo una hasta numerosas, con o sin estrofolo, con o sin arilo y
con o sin endospermo.14 En este ltimo caso, acumulan en los cotiledones
sobre todo almidn y protenas, a veces aceites, o aceites y protenas. Lo ms
caracterstico es que dichos cotiledones son generalmente grandes y son ricos
en reservas, a menudo oleaginosas (como por ejemplo en la soja o el
cacahuate que son materias primas para la obtencin de aceites
alimentarios).12 3

La presencia o ausencia en el tegumento de una fina marca en forma de anillo


o de herradura en medio de cada lado, la lnea fisural o pleurograma y que
rodea la areola lateral de la semilla puede ser una caracterstica importante, en
particular para la identificacin de los gneros dentro de la familia.

Lnea fisural o pleurograma en las semillas de Acacia farnesiana.


Fisiologa y bioqumica
Las leguminosas raramente son cianognicas y, en ese caso, los compuestos
cianognicos derivan de la tirosina, la fenilalanina o de la leucina. Comnmente
presentan alcaloides. Las protoantocianidinas pueden estar presentes y, en ese
caso, son la cianidina, la delfinidina o ambas a la vez. Frecuentemente
presentan flavonoides tales como kaempferol, quercitina y miricetina. El cido
elgico se halla consistentemente ausente en todos los gneros y especies
analizadas de las tres subfamilias. Los azcares se transportan dentro de la
planta en forma de sacarosa. La fisiologa C3 se ha demostrado e informado en
una gran cantidad de gneros de las tres subfamilias.1

Ecologa
Distribucin y hbitat
Es una familia de distribucin cosmopolita. Los rboles son ms frecuentes en
las regiones tropicales, mientras que las hierbas y los arbustos dominan en las
extratropicales.1

Fijacin biolgica del nitrgeno


Races de Vicia en las que se pueden observar los ndulos radiculares de color
blanco.

Seccin transversal de un ndulo radicular de Vicia observado al microscopio.


La fijacin biolgica del nitrgeno (FBN, diazotrofa) es un proceso muy antiguo
que probablemente se origin en el En arqueano bajo las condiciones de
ausencia de oxgeno de la atmsfera primitiva. Es exclusivo de Euryarchaeota y
en 6 de los ms de 50 phyla de Bacteria. Algunos de estos linajes
coevolucionaron conjuntamente con las angiospermas estableciendo las bases
moleculares de una relacin de simbiosis mutualista.

Los ndulos son las estructuras especializadas dentro de las cuales se lleva a
cabo la FBN que algunas familias de angiospermas han desarrollado,
principalmente en la corteza radicular y excepcionalmente en el tallo como es
el caso de Sesbania rostrata. Las fanergamas que han coevolucionado con
diaztrofos actinorrcicos o con los rizobios para establecer su relacin
simbitica pertenecen a 11 familias que se agrupan dentro del clado Rosidae
de la filogenia molecular del gen rbcL que codifica parte de la enzima RuBisCO
en el cloroplasto. Este agrupamiento indica que probablemente la
predisposicin a la formacin de ndulos surgi una sola vez en las
angiospermas y podra ser considerado como un carcter ancestral que se ha
conservado o perdido en ciertos linajes. Sin embargo, la distribucin tan
dispersa de familias y gneros nodulantes dentro de este linaje, indica orgenes
mltiples de la nodulacin. De las 10 familias nodulantes de Rosidae, 8 son
noduladas por actinomicetos (Betulaceae, Casuarinaceae, Coriariaceae,
Datiscaceae, Elaeagnaceae, Myricaceae, Rhamnaceae y Rosaceae), y las dos
familias restantes Ulmaceae y Fabaceae son noduladas por rizobios.15

Rizobios es el nombre que recibe el grupo de gneros de alfa-


proteobacterias (familia Rhizobiaceae) que incluyen todas las especies que
fijan nitrgeno y que producen ndulos con las leguminosas, tales como
Allorhizobium, Azorhizobium, Bradyrhizobium, Mesorhizobium, Phyllobacterium,
Rhizobium y Sinorhizobium, as como el fitopatgeno Agrobacterium.16 Los
rizobios y sus leguminosas hospedantes se deben reconocer uno al otro para
que la nodulacin se inicie. Diferentes especies de rizobios son especficas de
sus especies hospedantes, pero pueden infectar -frecuentemente- a ms de
una especie. Asimismo, una sola especie de planta puede ser infectada por
ms de una especie de bacteria. Acacia senegal, por ejemplo, puede ser
nodulada por siete especies de rizobios pertenecientes a tres gneros distintos.
Los caracteres ms distintivos que permiten distinguir a los gneros de rizobios
son su rapidez de crecimiento y el tipo de ndulo radical que forman con su
hospedante.16 A su vez, los ndulos radicales se clasifican en indeterminados,
que son cilndricos y frecuentemente ramificados; y determinados, los cuales
son esfricos y con lenticelas prominentes. Los ndulos indeterminados son
caractersticos de las leguminosas de climas templados, mientras que los
determinados son usuales en las especies de climas tropicales a
subtropicales.16

La nodulacin prosper ampliamente dentro de las leguminosas; se encuentra


presente en la mayora de sus miembros que se especializaron en la asociacin
exclusiva con rizobios, los que a su vez tambin establecieron una simbiosis
exclusiva con las leguminosas (con la sola excepcin de Parasponia, el nico
gnero de los 18 que se incluyen en Ulmaceae que es capaz de nodular). La
nodulacin est presente en todas las subfamilias de leguminosas pero es
menos frecuente en la subfamilia Caesalpinioideae. La subfamilia
Papilionoideae es la que presenta todos los tipos de ndulos: indeterminado
(conserva el meristemo), determinado (no conserva el meristemo) y el tipo de
Aeschynomene. Los dos ltimos, slo estn presentes en algunas lneas de la
subfamilia Papilionoideae, por lo que son consideradas como los tipos de
ndulos ms modernos y especializados. Aunque la nodulacin es abundante
en las dos subfamilias monofilticas Papilionoideae y Mimosoideae, tambin
existen ejemplos de especies no nodulantes. La presencia y ausencia de
especies nodulantes dentro de las tres subfamilias indica que la nodulacin
surgi varias veces en el transcurso de la evolucin de las leguminosas y que
se ha perdido en algunos linajes. Por ejemplo, dentro del gnero Acacia,
miembro de Mimosoideae, A. pentagona no tiene la capacidad de nodular,
mientras que otras especies del mismo gnero lo hacen de modo promiscuo,
como es el caso de la ya citada Acacia senegal que es nodulada por rizobios de
rpido y lento crecimiento.15

Evolucin, filogenia y sistemtica


Evolucin
El orden Fabales contiene cerca del 9,6% de la diversidad de especies de las
eudicotiledneas y la mayor parte de esa riqueza se concentra en una de las
cuatro familias que lo componen: Fabaceae. El origen de este clado, compuesto
adems por las familias Polygalaceae, Surianaceae y Quillajaceae, est datado
en 94 a 89 millones de aos, comenzando su diversificacin hace unos 79 a 74
millones de aos.4 De hecho, aparentemente las leguminosas se han
diversificado durante el terciario temprano para convertirse en un integrante
ubicuo de las biotas terrestres modernas, al igual que muchas otras familias de
Angiospermas.17 18

El registro fsil de las leguminosas es abundante y diverso, particularmente en


el perodo Terciario, con fsiles de flores, frutos, fololos, madera y polen
conocidos de numerosas localidades.19 20 21 22 23 Los primeros fsiles que
se pueden asignar definitivamente a las leguminosas aparecen en el Paleoceno
tardo (hace cerca de 56 millones de aos).24 25 Representantes de las 3
subfamilias tradicionalmente reconocidas de las leguminosas cesalpiniideas,
papilionideas y mimosideas as como tambin de grandes clados dentro de
esas subfamilias como el de las genistides se han hallado en el registro
fsil en perodos un poco ms tardos, comenzando entre 55 a 50 millones de
aos atrs.17 De hecho, el hallazgo de diversos grupos de taxones que
representan los principales linajes de las leguminosas durante el Eoceno medio
y el Eoceno tardo sugiere que la mayora de los grupos modernos de fabceas
ya estaban presentes y que en ese perodo ocurri una extensa
diversificacin.17 Las fabceas, entonces, iniciaron su diversificacin hace
aproximadamente 60 millones de aos y los clados ms importantes se han
separado hace unos 50 millones de aos.26 La edad de los principales clados
de las cesalpiniideas se ha estimado entre 56 a 34 millones de aos y la del
grupo basal de las mimosideas en 44 2,6 millones de aos.27 28 La
diferenciacin entre mimosideas y fabideas est datada en 59 a 34 millones
de aos antes del presente y la edad del grupo basal de las fabideas en 58,6
0,2 millones de aos atrs.29 Dentro de las fabideas, la divergencia de
algunos grupos ha podido ser datada. As, Astragalus se ha separado de
Oxytropsis hace unos 16 a 12 millones de aos; a pesar que la diversificacin
dentro de cada gnero fue relativamente reciente. Por ejemplo, la radiacin de
las especies aneuploides de Neoastragalus comenz hace 4 millones de aos.
Inga, otro gnero de papilionideas con aproximadamente 350 especies,
parece haber divergido en los ltimos 2 millones de aos.30 31 32 33

Filogenia y taxonoma
La filogenia de las leguminosas ha sido el objeto de estudio de numerosos
grupos de investigacin de todo el mundo, los cuales han utilizado la
morfologa o los datos del ADN (el intrn plastdico trnL, los genes plastdicos
rbcL y matK, o los espaciadores ribosomales ITS) y el anlisis cladstico para
resolver las relaciones entre los diferentes linajes de esta familia. As, se ha
podido confirmar la monofilia de las subfamilias tradicionales Mimosoideae y
Papilionoideae, anidadas conjuntamente con la subfamilia parafiltica
Caesalpinioideae. Todos los estudios, a travs de diferentes aproximaciones,
han sido consistentes, lo que brinda un gran apoyo a las relaciones entre los
principales clados de la familia, como se muestra en el cladograma de ms
abajo.4 El clado que ms tempranamente se ramifica es la tribu Cercideae,
seguido por dos clados compuestos de taxones antes dispuestos dentro de
Caesalpinioideae (la tribu Detarieae y el gnero Duparquetia ).34 35 36 37 38
39
Polygalaceae

Surianaceae

Fabales
Quillajaceae
Tribus Cercideae, Detarieae y el gnero Duparquetia

Fabaceae
Caesalpinioideae
Mimosoideae
Faboideae

Sobre la base de las relaciones filogenticas descritas, se analizarn a


continuacin cada uno de los grupos que componen a esta familia.

1a. Cercideae
Comprende rboles y lianas, las hojas son aparentemente simples, algunas
veces bilobadas. El nmero cromosmico bsico es x=7. Incluye de 4 a 12
gneros y unas 265 especies. El gnero ms representado es Bauhinia con
unas 250 especies de distribucin pantropical. Cercis, otro de los gneros
dentro de esta tribu, presenta flores que, en apariencia, son similares a las
fabideas. Otros de los gneros incluidos en este clado son Caesalpinia y
Delonix.4 Sinonimia: Bauhiniaceae Martynov.

1b. Duparquetia
Este gnero presenta caractersticas particulares en cuanto a su morfologa y
desarrollo floral: un cliz de cuatro spalos y un androceo de cuatro estambres
lo que las separa netamente de las restantes fabceas. El clado est
representado por un gnero monotpico, cuya nica especie se denomina
Duparquetia orchidacea y se distribuye por frica tropical.4

1c. Detarieae
Presentan el envs (la cara de abajo) de las hojas cubiertas por glndulas con
forma de crter y las estpulas y bractolas deciduas, caedizas. Los miembros
de la tribu muestran una reduccin en el nmero de ptalos o de estambres.
Producen, adems, un tipo de resina muy particular, la cual contiene
diterpenos bicclicos.4 La tribu incluye muchos rboles tropicales entre ellos
algunos que se utilizan para la produccin de madera. Incluye unos 80 gneros
con un nmero cromosmico bsico de x=12. Se distribuyen en frica y
Sudamrica.40

2. Cesalpiniideas

Bauhinia acuminata en Calcuta, Bengala occidental, India.

Diagramas florales de varias especies de cesalpiniideas que muestran la gran


variabilidad de la morfologa floral de esta subfamilia. A. Cercis siliquastrum. B.
Dimorphandra. C. Amherstia nobilis. D. Krameria secundiflora. E. Tamarindus
indica. F. Vouapa multijuga. G. Tounatea pulchra. H. Copaifera langsdorfii. J.
Ceratonia siliqua. K. Dialium divaricatum.
Son rboles, subarbustos o, a veces, hierbas o trepadoras. Las hojas son
pinnadas o bipinnadas, en algunos casos (por ejemplo, en Gleditsia) ambos
tipos foliares se hallan en el mismo rbol; finalmente, hay especies filas.
Las flores son cigomorfas, rara vez actinomorfas. La prefloracin es imbricada,
rara vez valvar; se dice "ascendente": el estandarte es interno, cubierto en sus
bordes por los ptalos vecinos. La corola es variada, grande, mediana o
pequea, tiene ptalos libres (es dialiptala) por lo menos en la base, muy a
menudo los ptalos son unguiculados. El androceo est formado por lo general
por 10 estambres, libres o soldados en grupos, igualando la altura de los
ptalos o cubiertos por ellos. El polen es libre y el tegumento seminal no
presenta "lnea fisural". El vulo es antropo. Las semillas tienen embrin
recto, hilo apical o subapical, pequeo. La estructura floral es mucho ms
variada que en las mimosideas. Las flores se disponen en racimos o panojas,
en general de medianas a grandes, rara vez pequeas, y en espiga densa. El
fruto es dehiscente o indehiscente, muy variable. Habitan preferentemente en
las regiones clidas, y estn muy bien representadas en las regiones tropicales
de frica y Amrica, donde son especies a menudo gigantescas.12 La
subfamilia est compuesta por 160 gneros y aproximadamente 1.900
especies. Los gneros ms representados son Senna (con 350 especies),
Chamaechrista (265) y Caesalpinia (100).4

Forman parte de esta subfamilia plantas conocidas como cassias, cina-cina,


pata de vaca, el algarrobo europeo, la acacia negra o Gleditsia, el guayacn y
el chivato. Varias especies de cesalpiniideas se cultivan con fines decorativos,
forestales, industriales o medicinales.12

Las Cesalpiniideas, de acuerdo a las ltimas investigaciones filogenticas,


comprenden cuatro tribus: Cassieae, Caesalpinieae, Cercideae y Detarieae.4

3. Mimosideas

Inflorescencia en cabezuela de Albizia julibrissin.

Hoja compuesta de Albizia julibrissin. Este tipo de hoja es tpico de las


leguminosas mimosideas.
Son rboles o arbustos, rara vez hierbas, de follaje grcil por sus hojas
bipinnadas, raramente pinnadas o reducidas a filodios. En muchos casos son
espinosos y de aspecto muy particular por las pequeas flores agregadas en
cabezuelas o espigas que, a su vez, suelen formar racimos espiciformes densos
o grandes panojas.

Las flores son actinomorfas. La corola tiene prefloracin valvar, a menudo es


gamoptala y tubulosa. El cliz es valvar o, en algunos grupos, imbricado,
siempre gamospalo. El androceo est formado por 4, 8, 10 o numerosos
estambres, los cuales superan la altura de la corola. Los filamentos estaminales
estn libres o soldados entre s. El polen es generalmente compuesto. El vulo
es antropo. La semilla presenta el embrin recto y el tegumento presenta una
"lnea fisural" con forma de anillo o herradura. El hilo es apical o subapical,
pequeo.12

Es un grupo muy bien representado por numerosos gneros y especies en


regiones tropicales o subtropicales, de todos los continentes, pero estn
particularmente distribuidas en frica y Amrica. Comprenden 82 gneros y
alrededor de 3.300 especies. Los gneros con mayor nmero de especies son
Acacia sensu stricto (960, comprende solamente a las especies antes incluidas
en el subgnero Phyllodinae), Mimosa (480), Inga (350), Calliandra (200),
Vachellia (161, previamente conocido como Acacia subgenus Acacia),
Senegalia (85, previamente incluidas dentro de Acacia subgenus Aculeiferum),
Prosopis (45), Pithecellobium (40). Especies muy conocidas pertenecen a las
mimosideas, tales como las verdaderas acacias, las mimosas o sensitivas, los
inges, timbes y plumerillos, los aromos, tuscas, garabatos, espinillos y
algarrobos. Abundan entre los grandes rboles de los bosques tropicales,
dominan en muchas sabanas y son siempre frecuentes en las regiones
semidesrticas clidas. Muchas mimosideas se cultivan como rboles para
sombra, plantas ornamentales, de proteccin o con fines forestales.12 La
subfamilia comprende cinco tribus: Acacieae, Ingeae, Mimoseae,
Mimozygantheae y Parkieae.

4. Fabideas o papilionideas

Diagramas florales de algunas leguminosas fabideas. A. Vicia faba. B.


Laburnum vulgare. C. Amorpha fruticosa. D. Chorizema cordatum.

Flor tpica de una leguminosa fabidea, Vicia faba.


Son rboles, arbustos, trepadoras leosas o herbceas o anuales. Las hojas
son, por lo general, pinnadas o digitadas, frecuentemente trifoliadas, algunas
veces unifolidas y hasta nulas, pero nunca bipinnadas. Las flores se disponen
en racimos, panojas, captulos o espigas. Las flores son cigomorfas, rara vez
actinomorfas. La prefloracin es imbricada, rara vez valvar; la prefloracin de
la corola se dice descendente: el estandarte es externo, cubriendo los ptalos
vecinos. La corola es generalmente "amariposada" o "papilionoidea", con los
dos ptalos inferiores conniventes o unidos en el pice, formando la quilla, los
dos laterales extendidos como alas y el superior erguido o reflejo, de mayor
tamao, llamado estandarte. EL cliz est formado por 5 spalos soldados
entre s y es campanulado o tubuloso. El androceo est formado por 10
estambres, rara vez menos, generalmente escondidos dentro de la quilla, y se
hallan ms o menos soldados entre s; tpicamente son diadelfos (9+1), pero
tambin poliadelfos o libres. Los vulos son campiltropos. Las semillas
presentan un embrin curvado, raramente recto; el hilo es de tamao mediano
a grande.

Con 476 gneros y 13.860 especies, es la divisin ms grande y diversa de la


familia. Se extiende por todos los continentes excepto las regiones rticas e
incluye la mayora de las leguminosas ms populares utilizadas como alimento
o forraje, as como varias especies modelo para investigaciones genmicas.41
Los gneros con mayor nmero de especies son Astragalus (2.400-3.270),
Indigofera (700), Crotalaria (700), Mirbelia sensu lato (450), Tephrosia (350),
Desmodium (300), Aspalathus (300), Oxytropis (300), Adesmia (240), Trifolium
(240), Rhynchosia (230), Lupinus (200), Aeschynomene (160), Hedysarum
(160), Lathyrus (160), Vicia (160), Dalea (150), Eriosema (150), Lotononis
(150), Millettia (150), Vigna (150), Swartzia (140), Daviesia (135),
Lonchocarpus (135), Machaerium (130), Onobrychis (130), Ormosia (130),
Lotus (inc. Coronilla, (125)), Lonchocarpus (120), Erythrina (110), Gastrolobium
(110), Mucuna (105) y Pultenaea (100). Las especies leosas son
preferiblemente termfilas; muchas herbceas son de regiones templadas y
fras, si bien estn tambin representadas en los trpicos. Comprende muchas
plantas tiles y muy conocidas, tales como arveja, garbanzo, poroto o frijol,
arvejilla, trboles, haba, alfalfa, soja, entre otras.12 42 La subfamilia de las
fabideas se ha subdividido en las siguientes tribus, de acuerdo a las ltimas
investigaciones filogenticas (APW): Abreae - Adesmieae - Aeschynomeneae -
Amorpheae - Bossiaeeae - Brongniartieae - Carmichaelieae - Cicereae -
Crotalarieae - Dalbergieae - Desmodieae - Dipteryxeae - Euchresteae - Fabeae -
Galegeae - Genisteae - Hedysareae - Hypocalypteae - Indigofereae - Loteae -
Millettieae - Mirbelieae - Phaseoleae - Podalyrieae - Psoraleeae - Robinieae -
Sophoreae - Swartzieae - Thermopsideae - Trifolieae.

Importancia econmica y cultural


Las leguminosas presentan una destacada importancia econmica y cultural
debido a su extraordinaria diversidad y abundancia de representantes en
diversas formaciones vegetales y por sus aplicaciones: jardinera y
ornamentacin, alimento, obtencin de compuestos con inters medicinal y en
droguera, extraccin de aceites y grasas.13 43 44 45

Alimenticias
Artculo principal: Legumbre
Durante miles de aos, las legumbres han sido utilizadas como alimento por los
seres humanos. La lenteja fue probablemente una de las primeras especies en
ser domesticadas. Pueden consumirse frescas o secas, y pueden encontrarse
en una gran variedad de colores, sabores y texturas. Se las conserva secas,
enlatadas, o bien, congeladas. Todas las legumbres son muy similares en
cuanto a sus caractersticas nutricionales. Son muy ricas en protenas,
carbohidratos y fibras, mientras que el contenido en lpidos es relativamente
bajo y los cidos grasos que lo componen son insaturados. Una gran excepcin
a esta regla es la soja, que tiene un alto contenido en lpidos. Las legumbres
son una fuente importante de vitamina B. Las que se consumen frescas tienen
vitamina C, pero los niveles declinan despus de la cosecha y son virtualmente
inexistentes en los granos secos. Las legumbres enlatadas, no obstante,
mantienen aproximadamente la mitad de los valores de vitamina C que las
legumbres frescas (excepto en el caso de las arvejas o lentejas que se secan
antes de enlatarlas). Las arvejas congeladas pierden una cuarta parte de su
contenido inicial de vitamina C. Las legumbres se consumen por su alto
contenido de protena. La composicin de los granos de poroto o frijol, a modo
de ejemplo, es de 21% de protena, 46% de carbohidratos, 25% de fibra y 1,5%
de lpidos. Contiene adems, aproximadamente 7 mg de hierro y 180 mg de
calcio por cada 100 gramos. Los granos de soja, en cambio, contienen 34% de
protena, 29% de carbohidratos y 18% de lpidos. El mayor contenido en
protenas y lpidos le otorgan a la soja una calidad nutricional superior al de
otras legumbres.46

Entre los factores positivos de las leguminosas en la nutricin humana, cabe


citar su alta concentracin en protenas con alto contenido en lisina, que hace
a las leguminosas un complemento proteico excelente para los cereales. Son
tambin una buena fuente de algunos minerales como calcio, hierro, zinc,
fsforo, potasio y magnesio, as como de algunas vitaminas hidrosolubles,
especialmente tiamina, riboflavina y niacina. En relacin con la salud, la
ingestin de algunas leguminosas producen una disminucin del colesterol
posiblemente debido a su alto contenido en fibra diettica y tambin pueden
ayudar a reducir los niveles de glucosa sangunea en los diabticos. Entre los
factores negativos se puede resear la deficiencia en aminocidos azufrados y
la presencia de ciertos factores antinutricionales que influyen en la
digestibilidad proteica y de carbohidratos. Esto puede ser un factor limitante en
las dietas de los vegetarianos y en pases en vas de desarrollo donde la
ingestin de protena animal es baja o nula. Sin embargo, cuando la dieta es
equilibrada o muy rica en protena animal y energa, la ingestin de
leguminosas es una ventaja.47

Los antinutrientes son sustancias que, en general, dificultan la asimilacin de


los nutrientes, y en algunos casos, pueden llegar a ser txicos o causar efectos
fisiolgicos poco deseables (como, por ejemplo, la flatulencia). Recientemente
se ha visto que, en pequeas cantidades, pueden ser tambin muy
beneficiosos para la salud en la prevencin de enfermedades como cncer y
enfermedades coronarias, por lo que actualmente se les est denominando
"Compuestos Biolgicamente Activos" (BAC segn sus siglas en ingls) ya que,
si bien carecen de valor nutritivo, no siempre resultan perjudiciales. Alguno de
estos compuestos juegan un papel importante como defensa de la planta
frente al ataque de todo tipo de depredadores y otros son compuestos de
reserva que se acumulan en las semillas y sern utilizados a lo largo del
proceso germinativo. Desde el punto de vista bioqumico los compuestos no-
nutritivos son de naturaleza muy variada, no aparecen por igual en todas las
plantas, sus efectos fisiolgicos son distintos y por lo tanto su metodologa de
extraccin, determinacin y cuantificacin tiene que ser tambin muy
especfica. Como ejemplo de algunos de estos Compuestos Biolgicamente
Activos de las leguminosas se pueden citar a aquellos de naturaleza proteica
(inhibidores de proteasas, inhibidores de amilasas, lectinas) y los de naturaleza
no proteica (glicsidos, aminocidos libres, alcaloides, fitatos, fitoestrgenos,
saponinas, taninos, etc.). Una de las vas para la disminucin de estos
compuestos cuando estn en altas concentraciones es la mejora gentica.
Estos programas no solo se han centrado en conseguir una alta produccin
desde el punto de vista agronmico, sino de alcanzar una mejor calidad
nutricional con la eliminacin de estos componentes no deseables. As, por
ejemplo, existen variedades de distintas especies de Lupinus libres de
alcaloides txicos. Tambin se han obtenido variedades de Vicia faba sin vicina
y convicina o con concentraciones muy bajas, as como Lathyrus sativus libres
de un aminocido neurotxico.47

Se consumen por sus vainas tiernas o por sus granos: habas (Vicia faba),
lentejas (Lens culinaris), garbanzos (Cicer arietinum), arvejas o guisantes
(Pisum sativum), chcharo o muela (Lathyrus sativus); porotos, frijoles,
habichuelas o judas (Phaseolus vulgaris, Ph. lunatus, Ph. coccineus y Ph.
acutifolius), urd (Ph. mungo), frijol de vaca, caup o cow-pea (Vigna sinensis),
adzuki (V. angularis), poroto o frijol metro (Vigna sesquipedalis), soja o soya
(Glycine max), poroto japons (Dolichos lablab), guand (Cajanus flavus),
lupino o altramuz (Lupinus albus), tarhu (Lupinus mutabilis), man o cacahuete
(Arachis hypogaea), guands o guisante de tierra (Voandzeia subterranea).
Otras especies se utilizan en la alimentacin por su fruto pulposo, como el
pacay (Inga feuillei), el algarrobo blanco (Prosopis alba) el algarrobo europeo
(Ceratonia siliqua) el algarrobo negro (Prosopis nigra) y el tamarindo
(Tamarindus indica), entre otros. Aunque no es frecuente entre las
leguminosas, hay especies cuya raz carnosa o tubrculo se utiliza como
alimento. Tal es el caso de la ajipa (Pachyrhizus ahipa), la jcama (Pachyrhizus
erosus), Neocracca heterantha, Psoralea esculenta y Apios americana.

Finalmente, hay leguminosas que se utilizan para elaborar bebidas alcohlicas,


tales como la "aloja de culn" que se prepara mediante infusin de tallos de
culn (Psoralea glandulosa) con azcar, granos de maz tostado y varias
especias. Los frutos de los algarrobos (Prosopis alba y P. nigra) se usan en el
noroeste argentino para elaborar dos bebidas: la "aapa", bebida dulce y
refrescante obtenida machacando los frutos en un mortero con agua, y la
"aloja", bebida alcohlica autctona obtenida por fermentacin del mosto de
las algarrobas que se hace moliendo los frutos con agua. Los frutos de ambos
algarrobos tambin se usan para preparar dulces, tales como el "arrope" y el
"patay".48 El "caf de Bonpland" o "caf taperib" se prepara con las semillas
de Cassia occidentalis, torrndolas, y obteniendo una infusin similar al caf,
pero de sabor y aroma mucho ms atenuados.49

Forrajeras

Pradera de alfalfa en Marruecos.

Trbol frutilla en floracin, asociado a gramneas en una pradera.


En la alimentacin del ganado bovino y ovino, principalmente, las leguminosas
-por s solas o en asociacin con las gramneas forrajeras- presentan una serie
de bondades que incrementan la produccin de leche y carne y que, adems,
tienden a mejorar la eficiencia reproductiva de los rebaos. Algunas de tales
caractersticas o ventajas son que constituyen una fuente importante de
protenas de buena calidad, dado que poseen una amplia gama de
aminocidos esenciales que las hacen superiores a las gramneas. En este
sentido, es de destacar que presentan una mayor concentracin de nitrgeno
en las hojas que las gramneas. Presentan bajos niveles de fibras y alto
contenido de calcio, en relacin con las gramneas. Por todo esto, las
leguminosas forrajeras se siembran asociadas con gramneas para mejorar la
calidad de la oferta alimenticia para el ganado. No obstante, las leguminosas
presentan un beneficio adicional como mejoradoras del suelo desde el punto
de vista de la fertilidad, ya que tienen la propiedad de fijar el nitrgeno
atmosfrico en los ndulos radiculares. La fijacin de nitrgeno que se realiza
en estos ndulos, es aportado al suelo una vez han envejecido o muerto las
races, siendo fcilmente aprovechado por otras plantas tales como las
gramneas con las que crecen asociadas. La cantidad de nitrgeno fijado por
las leguminosas puede variar de 20 a 560 kg anuales por hectrea,
dependiendo del tipo de suelo y de la humedad disponible. Esta particularidad
de fijar nitrgeno le otorga a las leguminosas la facultad de habitar en suelos
de fertilidad pobre, sin que esto afecte significativamente su produccin y
calidad de biomasa.50

Algunas de las especies de leguminosas utilizadas como forrajeras son la alfalfa


(Medicago sativa), la lupulina (Medicago lupulina), los trboles de carretilla
(Medicago hispida, Medicago arabica y Medicago minima), los trboles de olor
(Melilotus alba, Melilotus officinalis), el trbol blanco (Trifolium repens), el trbol
rojo o de los prados (Trifolium pratense), el trbol frutilla (Trifolium fragiferum),
el lotus o trbol pata de pjaro (Lotus tenuis, Lotus corniculatus), la mermelada
de caballo (Desmodium discolor), la zulla (Hedysarum coronarium), las
lespedezas (Lespedeza striata y Lespedeza stipulacea), las vicias o arvejillas
(Vicia sativa, Vicia villosa), el caup (Vigna sinensis), el kudz (Pueraria
javanica) y el gandul (Cajanus cajan) entre las ms conocidas. Una de las
principales limitaciones para el establecimiento y produccin de las praderas
de leguminosas anuales es la baja fertilidad de los suelos y, en particular, el
bajo contenido de fsforo de los mismos. En ciertas zonas del oeste de
Australia, por esta razn, se han introducido y desarrollado la serradela
amarilla (Ornithopus compressus) y la serradela rosada (Ornithopus sativus)
como plantas forrajeras, ya que se adaptan bien a suelos cidos de texturas
livianas, de baja fertilidad, y en especial pobres en fsforo.51 52 53 Biserrula
pelecinus es otra especie promisoria para el secano. Es una leguminosa
endmica de la cuenca mediterrnea de Europa y del norte de frica. En su
hbitat natural se adapta a suelos infrtiles, de textura liviana, bien drenados y
ligeramente cidos.54 El trbol balansa (Trifolium michelianum), originario de
Turqua, es una especie que presenta una excelente adaptacin a suelos con
problemas de inundaciones.55

Melferas
Las plantas melferas son aquellas que ofrecen nctar a las abejas y avispas
como recompensa por acarrear polen desde las flores de una planta a otra y,
de ese modo, asegurar la polinizacin. Por extensin, tambin se incluyen
todas las especies que estos insectos utilizan para recoger polen y propleos.
El factor de mayor importancia en cuanto a la atraccin de las flores por las
abejas es el nctar que secretan. La secrecin alcanza su mximo durante el
primer da de la apertura floral y va decreciendo paulatinamente. El nctar es
una solucin azucarada, con pequeas cantidades de otras sustancias
(aminocidos, minerales, vitaminas, cidos orgnicos, enzimas y aceites
esenciales) que es secretado por rganos especializados de la planta
denominados nectarios que generalmente suelen estar situados en la base de
la corola nectarios florales y que se distinguen por su forma y color; en
algunos casos estn situados en las hojas o en los pednculos de las flores
nectarios extraflorales. En general, las abejas manifiestan preferencia por el
nctar que contiene ms del 20% de azcar.56 Varias especies de leguminosas
son buenas especies melferas, tales como la alfalfa, el trbol blanco, el trbol
de olor y varias especies de algarrobos.

Industriales
Gomas
Las gomas son exudados vegetales de carcter patolgico, es decir, son el
resultado de la agresin al vegetal por una picadura de insecto o una incisin
natural o artificial. Esos exudados contienen polisacridos heterogneos,
formados por diferentes azcares y en general llevan cidos urnicos. Se
caracterizan por formar disoluciones coloidales viscosas. Hay diferentes
especies productoras de gomas. Las ms importantes estn en la familia de las
leguminosas. Se utilizan ampliamente en la industria farmacutica, cosmtica,
alimentaria y textil. Tambin son interesantes por sus propiedades
teraputicas; por ejemplo la goma arbiga es antitusgena y antiinflamatoria.
Las ms conocidas son la goma garrofn (Ceratonia siliqua), la goma de
tragacanto (Astragalus gummifer), la goma arbiga (Acacia senegal) y la goma
guar (Cyamopsis tetragonoloba).57

Tintreas

Colorante ndigo.
Entre las especies tintreas se encuentran las siguientes. El palo de campeche
Haematoxylon campechianum; rbol grande y espinoso que puede alcanzar
hasta los 15 m de altura. La corteza es delgada y blanda y el corazn de la
madera es slido y duro. El corazn del tallo se utiliza para teir y se logran
colores rojos y morados. De esta especie se extrae el colorante histolgico
denominado hematoxilina. El palo de Brasil (Caesalpinia echinata) es un rbol
muy parecido al anterior pero de menos altura y con flores rojizas o moradas.
La madera se utiliza para teir, tambin de rojo y morado. El guamuchil
(Pithecallobium dulce) es otro rbol espinoso, que mide 4 m o ms y presenta
flores amarillentas o verdosas, dispuestas en cabezuelas. El fruto es rojizo y es
el que se utiliza para teir de color amarillo.58 El colorante ndigo se extrae del
ndigo verdadero Indigofera tinctoria, de Asia. En Centro y Sudamrica se
extraen colorantes de dos especies afines a la anterior, el ail (Indigofera
suffruticosa) y el ndigo de Natal (Indigofera arrecta).

Ornamentales

El ceibo es una de las tantas leguminosas utilizadas como plantas


ornamentales. Adems, es la Flor Nacional de Argentina y Uruguay.
Las leguminosas se han utilizado en todo el mundo como plantas ornamentales
desde hace siglos. Una vasta diversidad de alturas, formas, colores de follaje,
flores e inflorescencias hacen que esta familia sea muy utilizada en el diseo y
parquizacin de jardines pequeos o de grandes parques.12 A continuacin se
presenta una lista de las principales especies de leguminosas ornamentales,
agrupadas por subfamilias:
Subfamilia Caesalpinioideae: Bauhinia forficata, Caesalpinia gilliesii,
Caesalpinia spinosa, Ceratonia siliqua, Cercis siliquastrum, Gleditsia
triacanthos, Gymnocladus dioica, Parkinsonia aculeata, Senna
multiglandulosa.59
Subfamilia Mimosoideae: Acacia caven, Acacia cultriformis, Acacia dealbata,
Acacia karroo, Acacia longifolia, Acacia melanoxylon, Acacia paradoxa, Acacia
retinodes, Acacia saligna, Acacia verticillata, Acacia visco, Albizzia julibrissin,
Calliandra tweediei, Paraserianthes lophantha, Prosopis chilensis.59
Subfamilia Faboideae: Clianthus puniceus, Cytisus scoparius, Erythrina crista-
galli, Erythrina falcata, Laburnum anagyroides, Lotus peliorhynchus, Lupinus
arboreus, Lupinus polyphyllus, Otholobium glandulosum, Retama monosperma,
Robinia hispida, Robinia luxurians, Robinia pseudoacacia, Sophora japonica,
Sophora macnabiana, Sophora macrocarpa, Spartium junceum, Teline
monspessulana, Tipuana tipu, Wisteria sinensis.59
Leguminosas emblemticas
El ceibo (Erythrina crista-galli), es la flor nacional de Argentina y de Uruguay.60
El guanacaste (Enterolobium cyclocarpum) es el rbol nacional de Costa Rica,
por decreto del Poder Ejecutivo del 31 de agosto de 1959.61
El palo brasil (Caesalpinia echinata) es el rbol nacional de Brasil desde
1978.62
Acacia pycnantha es la flor nacional de Australia.63
Bauhinia x blakeana es la flor nacional de Hong Kong.64
Referencias
c d e f g Watson, L.; Dallwitz, M. J. Leguminosae. The families of flowering
plants: descriptions, illustrations, identification, and information retrieval.
Version: 1st June 2007. (en ingls). Archivado desde el original el 29 de
noviembre de 2015. Consultado el 9 de febrero de 2008.
International Code of Botanical Nomenclature. En su artculo 18, inciso 5,
expresa: "Los siguientes nombres, utilizados tradicionalmente, son tratados
como vlidamente publicados:....Leguminosae (Fabaceae; tipo, Faba Mill. [=
Vicia L.])....y establece que cuando las papilionceas sean consideradas como
una familia distinta a las restantes Leguminosas, el nombre Papilionaceae se
conservar por sobre Leguminosae."
c d e f g Judd, W. S., Campbell, C. S. Kellogg, E. A. Stevens, P.F. Donoghue, M. J.
(2002), Plant systematics: a phylogenetic approach, Sinauer Axxoc, 287-292.
ISBN 0-87893-403-0.
c d e f g h i Stevens, P. F. (2001 en adelante). Fabaceae. Angiosperm
Phylogeny Website. Version 7 mayo 2006 (en ingls). Consultado el 28 de abril
de 2008.
Magalln, S. A., y Sanderson, M. J. (2001). Absolute diversification rates in
angiosperm clades (pdf). Evolution (en ingls) 55 (9): 1762-1780.
Burnham, R. J., & Johnson, K. R. 2004. South American palaeobotany and the
origins of neotropical rain forests. Phil. Trans. Roy. Soc. London B, 359: 1595-
1610.
Lewis, G., B. Schrire, B. MacKinder, and M. Lock (eds). 2005. Legumes of the
world. Royal Botanical Gardens, Kew, UK.
Doyle, J. J., J. A. Chappill, C.D. Bailey, & T. Kajita. 2000. Towards a
comprehensive phylogeny of legumes: evidence from rbcL sequences and non-
molecular data. pp. 1 -20 in Advances in legume systematics, part 9, (P. S.
Herendeen and A. Bruneau, eds.). Royal Botanic Gardens, Kew, UK.
Kajita, T., H. Ohashi, Y. Tateishi, C. D. Bailey, and J. J. Doyle. 2001. rbcL and
legume phylogeny, with particular reference to Phaseoleae, Millettieae, and
allies. Systematic Botany 26: 515-536.
Wojciechowski, M. F., M. Lavin y M. J. Sanderson (2004). A phylogeny of
legumes (Leguminosae) based on analysis of the plastid matK gene resolves
many well-supported subclades within the family. American Journal of Botany
(en ingls) 91: 1846-1862.
Angiosperm Phylogeny Group [APG] (2003). An update of the Angiosperm
Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants:
APG II. Botanical Journal of the Linnean Society (en ingls) 141: 399-436.
c d e f g h i j k l m Burkart, A. Leguminosas. En: Dimitri, M. 1987. Enciclopedia
Argentina de Agricultura y Jardinera. Tomo I. Descripcin de plantas cultivadas.
Editorial ACME S.A.C.I., Buenos Aires. pag.: 467-538.
Allen, O. N., & E. K. Allen. 1981. The Leguminosae, A Source Book of
Characteristics, Uses, and Nodulation. The University of Wisconsin Press,
Madison, USA.
[1] Leguminosae en Flora Ibrica, RJB/CSIC, Madrid
Lloret, L. & Martnez-Romero, E. 2005. Evolucin y filogenia de Rhizobium. Vol.
47, No. 1-2 pp. 43 - 60. [2]
c Sprent, J. I. 2001. Nodulation in legumes. Royal Botanic Gardens, Kew, UK.
c Herendeen, P. S., W. L. Crepet, and D. L. Dilcher. 1992. The fossil history of
the Leguminosae: phylogenetic and biogeographic implications. Pages 303
316 in Advances in Legume Systematics, part 4, the fossil record (P. S.
Herendeen and D.L. Dilcher, eds). Royal Botanic Gardens, Kew, UK.
Lewis, G., B. Schrire, B. MacKinder, and M. Lock (eds). 2005. Legumes of the
world. Royal Botanical Gardens, Kew, UK.
Crepet, W. L., and D. W. Taylor. 1985. The diversification of the Leguminosae:
first fossil evidence of the Mimosoideae and Papilionoideae. Science 288: 1087-
1089.
Crepet, W. L., and D. W. Taylor. 1986. Primitive mimosoid flowers from the
Paleocene-Eocene and their systematic and evolutionary implications.
American J. Botany 73: 548-563.
Crepet, W. L., and P. S. Herendeen. 1992. Papilionoid flowers from the early
Eocene of southeastern North America. Pages 4355 in Advances in Legume
Systematics, part 4, the fossil record (P. S. Herendeen and D. L. Dilcher, eds.).
Royal Botanic Gardens, Kew, UK.
Herendeen, P. S. 1992. The fossil history of Leguminosae from the Eocene of
southeastern North America. Pages 85-160 in Advances in Legume
Systematics, part 4, the fossil record (Herendeen, P. S., and D. L. Dilcher, eds.).
Royal Botanic Gardens, Kew, UK.
Herendeen, P. S. 2001. The fossil record of the Leguminosae: recent advances.
In Legumes Down Under: the Fourth International Legume conference,
Abstracts, 3435. Australian National University, Canberra, Australia.
Herendeen, P. S., and S. Wing. 2001. Papilionoid legume fruits and leaves from
the Paleocene of northwestern Wyoming. Botany 2001 Abstracts, published by
Botanical Society of America (http://www.botany2001.org/).
Wing, S. L., F. Herrera, and C. Jaramillo. 2004. A Paleocene flora from the
Cerrajn Formation, Guajra Peninsula, northeastern Colombia. Pages 146-147
in VII International Organization of Paleobotany Conference Abstracts (21-26
March). Museo Egidio Feruglio, Trelew, Argentina.
Bruneau, A., Lewis, G. P., Herendeen, P. S., Schrire, B., & Mercure, M. 2008b.
Biogeographic patterns in early-diverging clades of the Leguminosae. Pp. 98-
99, in Botany 2008. Botany without Borders. [Botanical Society of America,
Abstracts.]
Bruneau, A., Mercure, M., Lewis, G. P., y Herendeen, P. S. (2008). Phylogenetic
patterns and diversification in the caesalpinioid legumes. Canadian Journal of
Botany (en ingls) 86: 697-718. doi:10.1139/B08-058.
Lavin, M., Herendeen, P. S., y Wojciechowski, M. F. (2005). Evolutionary Rates
Analysis of Leguminosae Implicates a Rapid Diversification of Lineages during
the Tertiary. Systematic Biology (en ingls) 54 (4): 575-594.
doi:10.1080/10635150590947131.
Wikstrm, N. et l. (2001), Savolainen, V., & Chase, M. W. 2001. Evolution of
the angiosperms: Calibrating the family tree. Proc. Roy. Soc. London B, 268:
2211-2220.
Wojciechowski, M. F. 2003. Reconstructing the phylogeny of legumes
(Leguminosae): An early 21st century perspective. Pp. 5-35, in Klitgaard, B. B.
& Bruneau, A. (eds), Advances in Legume Systematics, Part 10, Higher Level
Systematics. Royal Botanic Gardens, Kew.
Wojciechowski, M. F. 2004. Astragalus (Fabaceae): A molecular phylogenetic
perspective. Brittonia 57: 382-396.
Wojciechowski, M. F. Sanderson, M. J., Baldwin, B. G., & Donoghue, M. J. 1993.
Monophyly of aneuploid Astragalus: Evidence from nuclear ribosomal DNA
internal transcribed spacer sequences. American J. Bot. 80: 711-722.
Wojciechowski, Martin F., Johanna Mahn, and Bruce Jones. 2006. Fabaceae.
legumes. Version 14 June 2006. The Tree of Life Web Project, http://tolweb.org/
Kss, E., and M. Wink. 1996. Molecular evolution of the Leguminosae:
phylogeny of the three subfamilies based on rbcL sequences. Biochemical
Systematics and Evolution 24: 365-378.
Kss, E., and M. Wink. 1997. Phylogenetic relationships in the Papilionoideae
(Family Leguminosae) based on nucleotide sequences of cpDNA (rbcL) and
ncDNA (ITS1 and 2). Molecular Phylogenetics and Evolution 8:65-88.
Doyle, J.J., J.L. Doyle, J.A. Ballenger, E.E. Dickson, T. Kajita, and H. Ohashi.
1997. A phylogeny of the chloroplast gene rbcL in the Leguminosae: taxonomic
correlations and insights into the evolution of nodulation. American J. Botany
84: 541-554.
Lavin, M., J. J. Doyle, and J. D. Palmer. 1990. Evolutionary significance of the
loss of the chloroplast--DNA inverted repeat in the Leguminosae subfamily
Papilionoideae. Evolution 44: 390-402.
Sanderson, M. J., and M. F. Wojciechowski. 1996. Diversification rates in a
temperate legume clade: are there "so many species" of Astragalus
(Fabaceae)? American J. Botany 83: 1488-1502.
Chappill, J. A. 1995. Cladistic analysis of the Leguminosae: the development of
an explicit hypothesis. Pages 1-10 in Advances in Legume Systematics, part 7,
phylogeny (M. D. Crisp and J. J. Doyle, eds.). Royal Botanic Gardens, Kew, UK.
Watson, L.; Dallwitz, M. J. The Genera of Leguminosae-Caesalpinioideae and
Swartzieae. The families of flowering plants: descriptions, illustrations,
identification, and information retrieval. Version: 1st June 2007. (en ingls).
Archivado desde el original el 29 de noviembre de 2015. Consultado el 11 de
febrero de 2008.
Gepts, P., W.D. Beavis, E.C. Brummer, R.C. Shoemaker, H.T. Stalker, N.F.
Weeden, and N.D. Young. 2005. Legumes as a model plant family. Genomics for
food and feed report of the cross-legume advances through genomics
conference. Plant Physiol. 137: 1228 1235.
Wojciechowski, M. F. 2006. Papilionoideae. Versin del 12 de julio de 2006. [3]
in [The Tree of Life Web Project, http://tolweb.org/] Consultado el 15 de
noviembre de 2008.
Duke, J. A. 1992. Handbook of Legumes of Economic Importance. Plenum
Press, New York, USA.
Graham, P. H., & C. P. Vance. 2003. Legumes: importance and constraints to
greater use. Plant Physiology 131: 872-877.
Wojciechowski, M.F. 2006. Agriculturally & Economically Important Legumes..
Accedido el 15 de noviembre de 2008.
Information sheet: Pulses (en ingls). The Vegetarian Society. Consultado el
9 de febrero de 2008.
Las leguminosas en la nutricin. Asociacin Espaola de Leguminosas.
Archivado desde el original el 29 de noviembre de 2015. Consultado el 9 de
febrero de 2008.
Carrizo, E. del V.; Palacio, M. O.; Roic, L.D.; Villaverde, A. A.; Soria Pereyra, M. L.
y Torres, M.A. Utilizacin de especies de Prosopis L. por pobladores rurales en
Santiago del Estero. Universidad Nacional de Santiago del Estero.
Carrere, R. Productos alimenticios obtenibles de especies del monte
indgena. El bosque natural uruguayo: utilizacin tradicional y usos
alternativos. Grupo Guayubira. Consultado el 9 de febrero de 2008.
Snchez, A. (2005). Leguminosas como potencial forrajero en la alimentacin
bovina. Revista de difusin de tecnologa agrcola y pesquera del FONAIAP,
Venezuela. Fonaiap Divulga, Versin Digital. Archivado desde el original el 29
de noviembre de 2015. Consultado el 17 de febrero de 2010.
Paynter, B.H. 1990. Comparative phosphate requirements of yellow serradela
(Ornithopus compressus), burr medic (Medicago polymorpha) and subterranean
clover (Trifolium subterraneum). Aust. J. Exp. Agric. Anim. Husb. 30:507-514.
Revell, C.K., and M. Ewing. 1994. Status of serradela (Ornithopus spp.)
research in Western Australia. Alternative pasture legumes 1993. p. 47-49.
Technical Report N219. In Michalk, D., Craig, A., and Collins, B. (eds.). Primary
Industries South Australia, Australia.
Revell, C.K., G.B. Taylor, and P.S. Cocks. 1999. Effect of length of growing
season on development of hard seeds in yellow serradella and their subsequent
softening at various depths of burial. Aust. J. Agric. Res. 50:1211-1223.
Howieson, J.G., A. Loi, & S.J. Carr. 1995. Biserrula pelecinus L. a legume pasture
species with potential for acid, duplex soils which is nodulated by unique root-
nodule bacteria. Aust. J. Agric. Res. 46:997-1009.
Dear, B., A. Craig y G. Sandral (2000). Trifolium michelianum. NWS
Agriculture Wagga Wagga Agricultural Institute Struan Research Center.
Daz Gonzlez, T.E. Departamento de Biologa de Organismos y Sistemas. rea
de Botnica. Universidad de Oviedo. Plantas melferas en Asturias. Importancia
de las abejas para las plantas. [4]
Kuklinski, C. 2000. Farmacognosia: estudio de las drogas y sustancias
medicamentosas de origen natural. Ediciones Omega, Barcelona. ISBN 84-282-
1191-4
Marquez, A. C., Lara, O.F., Esquivel, R. B. & Mata, E. R. 1999. Composicin,
usos y actividad biolgica: Plantas medicinales de Mxico II. UNAM. Primera
edicin. Mxico, D.F.
c Macaya J. 1999. Leguminosas arbreas y arbustivas cultivadas en Chile.
Chloris Chilensis Ao 2. N1.
Ministerio de Educacin de la Nacin. Subsecretara de Coordinacin
Administrativa. Da de la Flor Nacional "El Ceibo". Efemrides Culturales
Argentinas. Consultado el 3 de marzo de 2010.
Gilbert Vargas Ulate. 1997. Geografa turstica de Costa Rica. EUNED, 180 p.
ISBN 9977-64-900-6, 9789977649009.
"Lei N 6.607, de 7 de dezembro de 1978. O Presidente da Repblica, fao
saber que o Congresso Nacional decreta e eu sanciono a seguinte Lei: Art. 1-
declarada rvore Nacional a leguminosa denominada Pau-Brasil (Caesalpinia
echinata, Lam), cuja festa ser comemorada, anualmente, quando o Ministrio
da Educao e Cultura promover campanha elucidativa sobre a relevncia
daquela espcie vegetal na Histria do Brasil."
Boden, Anne (1985). Golden Wattle: Floral Emblem of Australia (http).
Australian National Botanic Gardens. Consultado el 8 de octubre de 2008.
Williams, Martin (1999). Golden Enigmatic Beauty (http). Bahuninia.
Consultado el 8 de octubre de 2008.
Bibliografa
Lewis G., Schrire B., Mackinder B. & Lock M. 2005. (eds.) Legumes of the world.
The Royal Botanic Gardens, Kew, Reino Unido. 577 pginas. 2005. ISBN 1-
900347-80-6.