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LA

FISIOLOGA DE LOS SENTIDOS


Los sistemas sensoriales son conjuntos de rganos altamente especializados que
permiten a los organismos captar una amplia gama de seales provenientes del medio
ambiente. Ello es fundamental para que dichos organismos puedan adaptarse a ese
medio.

Estos receptores son capaces de transformar la energa de los estmulos en lenguaje de


informacin que manejan los organismos (seales qumicas, potenciales locales y
propagados). Es decir, ambos grupos de receptores son capaces de transducir
informacin.

En cada sistema sensorial o sensitivo es fundamental la clula receptora. Es ella la clula


transductora, es decir, la que es capaz de traducir la energa del estmulo en seales
reconocibles y manejables (procesamiento de la informacin) por el organismo. Esas
seales son transportadas por vas nerviosas especficas (haces de axones) para cada
modalidad sensorial hasta los centros nerviosos. En estos, la llegada de esa informacin
provoca la sensacin y su posterior anlisis, por esos centros nerviosos, llevar a la
percepcin. La sensacin y la percepcin son entonces, procesos ntimamente ligados a
la funcin de los receptores.

Visin
El sistema visual detecta e interpreta los estmulos luminosos, que son ondas
electromagnticas, denominadas Fotones. El ojo puede distinguir dos cualidades de la
luz: su brillo y su longitud de onda. Para los humanos, las longitudes de onda entre 400 y
750 nanmetros constituyen la luz visible.

Estructura general del sistema visual

La pared del ojo consiste en tres capas concntricas: La capa externa es fibrosa e incluye
la crnea, el epitelio corneal, la conjuntiva y la esclertica. La capa media es vascular y
comprende el iris y la coroides. La capa interna es neural y contiene la retina.

Las porciones funcionales de la retina cubren toda la parte posterior del ojo, excepto el
punto ciego, que es el disco ptico (cabeza del nervio ptico). La agudeza visual es
mayor en un punto central de la retina llamado macula; la luz se enfoca en
una depresin de la mcula denominada fvea. El ojo tambin contiene una lente que
enfoca la luz (cristalino); pigmentos que absorben la luz y reducen la dispersin, y dos
lquidos, el humor acuoso y el humor vtreo. El humor acuoso llena la cmara anterior
del ojo y nutre a la cornea; el humor vtreo, la cmara posterior y le da forma al globo
ocular. Fig. 1

Fig. 1

Fotoreceptores:
Los receptores sensoriales para la visin son los fotorreceptores, que se encuentran en
la retina. Hay dos tipos de fotorreceptores, los bastones y los conos. Fig. 2

Los bastones tienen umbral bajo, son sensibles a la luz de baja intensidad y se adaptan
lentamente a la oscuridad, porque funcionan bien en la oscuridad, permitiendo la visin
nocturna. Adems tienen una agudeza baja y no participan en la visin del color, solo
permiten ver luz monocrtica y determinan el nivel de profundidad y sombras
provocadas por los objetos.

Los conos tienen un umbral ms elevado para la luz que los bastones, operan mejor con
luz diurna, y se adpatar rpidamente a la oscuridad esto hace que se pierda fcilmente
el reconocimiento de colores en la visin nocturna, proporcionan una mayor agudeza
visual y participan en la visin del color.



otros continan en el lado ipsolateral. La va visual principal parte desde la cara dorsal de ncleo geniculado
Fig. 2
lateral del tlamo y se proyecta hasta la corteza visual.

Cuadro comparativo entre conos y bastones

CONOS BASTONES
Umbral alto Umbral bajo
Agudeza alta Agudeza baja
Adaptacin precoz Adaptacin tarda a la oscuridad
Sensibles a luz de alta intensidad Sensibles a la luz de baja intensidad
Presentes en la fvea No presentes en la fvea
Visin diurna Visin nocturna
Visin de color Visin de color No

Transduccin de la visin
La fotorrecepcin es el proceso de transduccin de seales en los bastones y los conos
que
La convierte la energa
fotorrecepcin luminosa
es el proceso en energa
de transduccin elctrica.
en los bastones yLa
losrodopsina es el pigmento
conos que convierte la energa luminosa
fotosensible de los bastones, se compone de opsina (una protena perteneciente a (una
en energa elctrica. La rodopsina, el pigmento fotosensible, se compone de opsina la protena
superfamilia de receptores acoplados a la protena G) y retinal (un aldehdo de la la vitamina
perteneciente a la superfamilia de receptores acoplados a la protena G) y retinal (un aldehdo de
A).
vitamina A).
Cuando la luz incide sobre los fotorreceptores, la rodopsina se transforma qumicamente mediante un proceso
Cuando
llamado la luz incide sobre
fotoisomerizacin, los
que inicia fotorreceptores, la rodopsina se transforma
la transduccin
qumicamente mediante un proceso llamado fotoisomerizacin, que inicia el proceso de
transduccin que se detalla a continuacin:
1. La luz incide sobre la retina, lo que inicia la fotoisomerizacin de la rodopsina. La 11-cis rodopsina
se convierte en all-trans rodopsina. A partir de ese momento se producen una serie de cambios
1. La luz incide sobre la retina, lo que inicia la fotoisomerizacin de la rodopsina. La 11-
conformacionales
cis rodopsina se convierte en all-trans rodopsina. A partir de ese momento se producen
en la opsina, que culminan con la produccin de metarrodopsina II. (La regeneracin de 11-cis rodopsina
una serie de cambios conformacionales en la opsina, que culminan con la produccin de
requiere vitamina A, y la deficiencia de vitamina A causa ceguera nocturna.)
metarrodopsina II. (La regeneracin de 11-cis rodopsina requiere vitamina A, y la
2. La metarrodopsina II activa una protena G llamada transducina o Gt. Una vez activada, la transducina
deficiencia de vitamina A causa ceguera nocturna.)
estimula una fosfodiesterasa que cataliza la conversin de monofosfato de guanosina cclico (GMP) en 5-
GMP. Por tanto, el catabolismo de GMP cclico aumenta, lo que produce la disminucin en los niveles del
mismo.

3. y 4. En la membrana del fotorreceptor, los canales de Na+ que transportan corriente hacia el interior de la
clula son regulados por el GMP cclico. En la oscuridad aumentan los niveles de GMP cclico, lo que produce
2. La metarrodopsina II activa una protena G llamada transducina o Gt. Una vez
activada, la transducina estimula una fosfodiesterasa que cataliza la conversin de
monofosfato de guanosina cclico (GMP) en 5- GMP. Por tanto, el catabolismo de GMP
cclico aumenta, lo que produce la disminucin en los niveles del mismo.

3. En la membrana del fotorreceptor, los canales de Na+ que transportan corriente hacia
el interior de la clula son regulados por el GMP cclico. En la oscuridad aumentan los
niveles de GMP cclico, lo que produce una corriente de entrada de Na+ (o corriente de
oscuridad) y una despolarizacin de la membrana del fotorreceptor. Fig. 3B

4. En presencia de luz, se produce una disminucin de los niveles de GMP cclico, como
ya se ha mencionado, lo que cierra los canales de Na+ en la membrana del
fotorreceptor, reduce la corriente de entrada de Na+ y produce hiperpolarizacin. Fig.
3A y C

5. La hiperpolarizacin de la membrana del fotorreceptor reduce la liberacin de un


neurotransmisor excitador desde los terminales sinpticos. Ese proceso establecer los
patrones on-off de los campos receptivos de las neuronas bipolares y ganglionares.

6. Finalmente, la informacin la reciben y transducen los fotorreceptores de la retina y


despus la transportan al SNC a travs de los axones de las clulas ganglionares
retinianas. Algunos nervios pticos se cruzan en el quiasma ptico y otros continan en
el lado ipsolateral. La va visual principal parte desde la cara dorsal de ncleo geniculado
lateral del tlamo y se proyecta hasta la corteza visual. Fig. 4



Fig. 3 Fototransduccin en bastones.

Fig. 4 Via visual


Audicin
La audicin se encarga de la transduccin de ondas sonoras, estmulos mecnicos, en
energa elctrica, que despus podr transmitirse al sistema nervioso. El sonido se
produce por ondas de compresin y descompresin, que son transmitidas en medios
elsticos como el aire o el agua. Esas ondas se asocian a incrementos (compresin) y
disminuciones (descompresin) de la presin.

La msica o la voz fuerte y suave no difieren en la frecuencia de las ondas emitidas sino
en su intensidad. Este hecho se asocia fsicamente a la energa de las ondas sonoras
necesarias para desplazar las masas de aire que transmiten los sonidos. La intensidad
del sonido se mide en decibeles (db); por ejemplo, la voz humana normal tiene una
intensidad de 40 db (llamamos fuerte a sonidos mayores a los 70 db y suave a los 20 db).
Sonidos muy fuertes pueden causar sordera, entre otras causas por dao al timpani.
(Fig. 5)

La frecuencia del sonido se mide en ciclos por segundo o hertzios (Hz). Un tono puro es
el resultado de ondas sinusoidales de una nica frecuencia. La mayora de los sonidos
son mezclas de tonos puros (sonidos complejos). El odo humano percibe tonos con
frecuencias entre 20 y 20.000 Hz y es ms sensible a las frecuencias entre 2.000 y 5.000
Hz. Fig. 6


Fig. 5



Fig. 6

Estructura general del odo


El odo externo consta del pabelln de la oreja y el conducto auditivo externo (canal
auditivo). Est lleno de aire y su funcin es dirigir las ondas sonoras hacia el interior del
canal auditivo.

El odo medio comprende la membrana timpnica y una cadena de huesecillos auditivos


llamados martillo, yunque y estribo. La membrana timpnica separa el odo externo del
odo medio. Entre el odo medio y el interno hay una ventana oval y una redonda. El
odo interno consta del laberinto seo y del membranoso.

El primero tiene tres canales semicirculares (lateral, posterior y superior). El laberinto


membranoso se compone de una serie de conductos: la rampa del vestbulo, la rampa
del tmpano y la rampa media. La cclea y el vestbulo estn formados por los laberintos
seo y membranoso.

La cclea es una estructura con forma de espiral compuesta de tres canales tubulares o
conductos y que contiene el rgano de Corti, donde tiene lugar la transduccin auditiva
y que a su vez contiene las clulas receptoras. La importancia del rgano de Corti es
como se mencion es capaz de transduccir las ondas de la endolinfa y evocar el
potencial de accin que posteriormente se dirigir a los nervios auditivos y posterior
corteza auditiva. Fig. 7


Fig. 7


Fig. 8


El lquido de las rampas vestibular y timpnica se denomina perilinfa y es similar en
composicin inica al lquido extracelular. El de la rama media se llama endolinfa y tiene
una concentracin elevada de potasio (K+) y baja de sodio (Na+). La endolinfa es inusual
en el sentido de que tiene una composicin similar a la del lquido intracelular, aunque
tcnicamente forma parte del lquido extracelular.

La transduccin auditiva
La llevan a cabo las clulas ciliadas del rgano de Corti, clulas receptoras de la audicin,
que poseen en su extreme superior un penacho de esterocilos, los cuales seguirn el
movimiento de la onda de la endolinfa.

1.-Las ondas sonoras son transmitidas al odo interno y provocan la vibracin del rgano
de Corti.

2. Las clulas ciliadas auditivas son mecanorreceptores del rgano de Corti. Su base se
encuentra en la membrana basal y los esterocilios estn insertos en la membrana
tectorial. La membrana basal es ms elstica que la tectorial, de forma que la vibracin
del rgano de Corti produce la curvatura de los cilios en las clulas ciliadas por una
fuerza de arrastre, ya que los cilios empujan contra la membrana tectorial.

3. La curvatura de los cilios produce un cambio en la conductancia de K+ de la


membrana de las clulas pilosas, debido a que en estos se encuentran canales de K+
mecanosensibles, que se abren con el movimiento ciliar. Fig. 9

4. Cuando las clulas ciliadas se despolarizan, la despolarizacin abre los canales de


Ca2+ activados por voltaje en los terminales presinpticos de las clulas ciliadas. En
consecuencia, el Ca2+ entra en los terminales presinpticos y produce la liberacin de
un neurotransmisor excitador; ste activa los nervios cocleares aferentes, que
transmitirn esa informacin al SNC. Fig. 10


Entonces cada vez que la onda mecnica se transmite por la membrana oval y
posteriormente se propaga por la endolinfa se levanta la rampa timpnica lo que
modifica las clulas ciliadas (cilios mecnicos: estereocitos) del rgano de corti, y
mecnicamente se abren los canales de K+, y la entrada de K+ dentro de la celula evoca
el potencial de accin y la posterior entrada de Ca++, y liberacin del Nts exitarorio.
Activando los nervios cocleares aferentes.
Fig. 9


Fig. 10


Vestibular
El rgano vestibular se encuentra en el interior del hueso temporal, adyacente al
aparato auditivo (la cclea). El rgano vestibular consiste en un laberinto membranoso
en el interior del laberinto seo. El laberinto membranoso consta de tres canales
semicirculares perpendiculares (horizontal, superior y posterior) y dos rganos con
otolitos (utrculo y sculo). Los canales semicirculares y los rganos con otolitos estn
llenos de endolinfa y rodeados por perilinfa, de modo similar al rgano auditivo. Fig. 11

Los canales semicirculares estn dispuestos en perpendicular respecto a los otros dos y
su funcin es detectar las aceleraciones angulares o rotatorias de la cabeza. (La
disposicin perpendicular de los canales asegura que se cubran los tres ejes principales
de rotacin ceflica.) Cada canal est lleno de endolinfa y tiene un agrandamiento enun
extremo, que se denomina ampolla. Este agrandamiento contiene clulas ciliadas
vestibulares cubiertas por una masa gelatinosa llamada cpula. Durante la aceleracin
angular de la cabeza, la cpula se desplaza provocando la excitacin o la inhibicin de
las clulas ciliadas.

Los rganos con otolitos, el utrculo y el sculo, detectan la aceleracin lineal (p. ej., las
fuerzas gravitacionales), entregan informacin al sistema reticular para control tono y
por ende postura.

En el interior del utrculo y el sculo, una masa de otolitos compuestos de


mucopolisacridos y cristales de carbonato clcico se encuentra situada sobre las clulas
pilosas vestibulares (como una almohada).


Fig. 11
Cuando se inclina la cabeza, las fuerzas gravitacionales actan sobre la masa de otolitos
y la mueven a travs de las clulas ciliadas vestibulares. Las clulas ciliadas se activan o
se inhiben y alertan a la persona sobre el cambio en la posicin de la cabeza.

La funcin de los canales semicirculares horizontales consiste en detectar la aceleracin


angular de la cabeza. Las clulas ciliadas vestibulares difieren de las auditivas en que
poseen un cinocilio o kinetocilio largo y un grupo de estereocilios.

Por ejemplo, cuando la cabeza rota en sentido antihorario (hacia la izquierda), en los
canales semicirculares horizontales se produce lo siguiente:

1. Si los estereocilios se curvan hacia el quinocilio, la clula ciliada se despolariza y


aumenta la frecuencia de activacin de los nervios vestibulares aferentes. Si los
esterocilios se curvan en direccin contraria al quinocilio, la clula pilosa se
hiperpolariza y disminuye la frecuencia de descarga. Por tanto, durante la rotacin
inicial de la cabeza hacia la izquierda, se excita el canal horizontal izquierdo y se inhibe
el canal horizontal derecho. Fig. 12

2. Mientras la cabeza contina rotando hacia la izquierda, la endolinfa acaba


experimentando el mismo movimiento de la cabeza, la ampolla y la cpula. Los cilios
retornan ahora a sus posiciones originales y las clulas ciliadas ni se despolarizan ni se
hiperpolarizan.

3. Cuando la cabeza deja de girar, ocurren los mismos fenmenos, pero a la inversa.
Durante un perodo breve, la endolinfa contina movindose y empuja a la cpula y los
quinocilios de sus clulas ciliadas en direccin opuesta. As, si la clula ciliada se
despolariz en la rotacin inicial, ahora se hiperpolarizar, con inhibicin de la seal de
salida del nervio aferente. Si la clula ciliada se hiperpolariz en la rotacin inicial, ahora
se despolarizar, con excitacin de la seal de salida del nervio aferente.

En resumen, la rotacin de la cabeza hacia la izquierda estimula los canales


semicirculares izquierdos, y la rotacin a la derecha estimula los canales semicirculares
derechos.


Fig. 12

A medida que se realiza cambios en la posicin de la cabeza, la masa gelatinosa se


desplaza por gravedad, esto favorece que el kinetocilio o cinocilio se movilice hacia
donde se dirija la masa gelatinosa. En este caso la masa gelatinosa se desplaza hacia
caudal y posterior y le sigue el movimiento el cinocilio, por lo tanto tanto los esterocilos
como los cinocilios presenta la misma direccin aumentando la frecuencia de descarga
entregando mayor informacin vestibular al SNC, regulando el tono muscular para tal
modificacin.

En el caso que la posicin de la cabeza, retorno hacia la mirada horizontal (punto de


inicio), la masa gelatinosa nuevamente sigue el movimiento inercial y modifica la
direccin del cinocilio, y los esterocilos se curvan en sentido contrario, esto disminuye la
frecuencia de descarga provocando regulacin del tono muscular para tal modificacin.


Fig. 13

Olfato
Los sentidos qumicos detectan los estmulos qumicos y transducen de esos estmulos
en energa elctrica que puede ser transmitida por el sistema nervioso. El olfato, el
sentido del olor, es uno de los sentidos qumicos. Se trata de un sentido innecesario
para la supervivencia en los humanos, pero mejora la calidad de vida e incluso protege
contra peligros.

El hombre, por ejemplo, puede reconocer unos 10.000 distintos, que van desde la
fragancia de unas flores recin cortadas hasta el hedor nauseabundo de la mofeta.
Muchos animales superan al hombre en sensibilidad para los olores: el sabueso, por
ejemplo, posee una capacidad legendaria para discernir el ms leve rastro de una
sustancia olorosa.

El amplio espectro de olores que el hombre detecta de manera consciente despierta


respuestas cognitivas y emocionales variadsimas. Pero el hombre reconoce tambin
otros olores sin tener conciencia de ellos.

En los mamferos. la deteccin de los olores ocurre en el epitelio olfatorio, una regin de
la zona posterior de la nariz. El anlisis mediante microscopa electrnica de barrido
revela dos tipos interesantes de clulas. En esta regin, millones de neuronas, las clu-
las transductoras de seales de los sistemas sensoriales. proporcionan una conexin
fsica directa entre el mundo exterior y el cerebro. Desde un extremo de cada neurona,
los sensores piliformes llamados cilios se proyectan hacia el exterior y se hallan en
contacto directo con el aire. En el otro extremo de la clula, una fibra denominada axn
se dirige hacia el cerebro. Adems, el epitelio olfatorio contiene clulas generadoras de
neuronas ollatorias, que manlienen esa actividad a lo largo de toda la vida. A diferencia
de la mayora de las neuronas, que mueren y no se reemplazan, las neuronas sensoriales
olflatorias se regeneran sin cesar. Las clulas receptoras olfativas son tambin neuronas
aferentes primarias y constituyen el sitio de unin, deteccin y transduccin de las
sustancias olorosas.

Las molculas olorosas se unen a receptores en los cilios, que se extienden en la mucosa
nasal. Los axones de las clulas receptoras olfativas abandonan el epitelio olfativo y
viajan centralmente hasta el bulbo olfativo.

Esos axones deben pasar a travs de la placa cribiforme (en la base del crneo) para
alcanzar el bulbo olfativo. Los axones de los nervios olfativos son desmielinizados y
constituyen unas de las fibras ms pequeas y lentas del sistema nervioso. Fig 14

Fig. 14

Gusto
El sabor es una compleja unin de la informacin sensitiva proporcionada por el gusto,
el olfato y la sensacin tctil que se tiene de la comida cuando se mastica, caracterstica
esta que los estudiosos suelen denominar "sensacin bucal". La palabra gusto se aplica,
en sentido estricto, slo a las sensaciones que provienen de las clulas especializadas de
la boca, a pesar de que la mayora empleamos indistintamente los terminus gusto y
sabor. En general, los cientficos acotan la percepcin humana del gusto a cuatro
modalidades: salado, dulce, cido y amargo. Pero algunos han sugerido la posible
existencia de otras categoras. Es el caso del umami, variedad gustativa que induce el
glutamato, uno de los veinte aminocidos que forman las protenas de la carne, del
pescado y de las legumbres. El glutamato se utiliza tambin como potenciador del sabor
en el aditivo glutamato monosdico.

Las clulas del gusto se encuentran en el interior de unas estructuras especializadas: los
botones gustativos, se alojan sobre todo en la lengua y en el paladar blando. Los
botones gustativos de la lengua se hallan, a su vez, dentro de las papilas gustativas,
prominencias pequeas de la lengua que le confieren su aspecto aterciopelado y que se
clasifican segn su morfologa en: papilas fungiformes, caliciformes, foliadas y las
filiformes, estas ltimas carecen de botones gustativos y estn implicadas en la
sensacin tctil bucal. Fig. 15

Los botones gustativos son estructuras en forma de bulbo con una apertura en su
extremo superior, o poro gustativo. Entre cincuenta y cien por botn, las clulas
gustativas presentan unas proyecciones, las microvellosidades, que sobresalen del poro
gustativo. Las sustancias qumicas de la comida se disuelven en la saliva y entran en
contacto con las clulas gustativas a travs del poro gustativo. All interaccionan con
receptores del gusto (protenas de la superficie de las clulas) y con protenas
poriformes, los canales inicos. Estas interacciones desencadenan cambios elctricos en
las clulas gustativas, que estimulan la emisin de seales qumicas, actividad que se
traduce en impulsos enviados al cerebro.

Las microvellosidades proporcionan un rea superficial grande para la deteccin de


estmulos qumicos. A diferencia del sistema olfativo (en el que las clulas receptoras
son las neuronas aferentes primarias), en el sistema gustativo las clulas receptoras no
son neuronas, sino clulas epiteliales especializadas que funcionan como
quimiorreceptores y transducen los estmulos qumicos en seales elctricas.

Las fibras aferentes inervan las clulas receptoras del gusto y transmiten esa
informacin al SNC.
Fig. 15

Transduccin de seales.

Los estmulos interpretados por el cerebro como modalidades bsicas del gusto (salado,
cido, dulce' amargo y umami) dsencdenan una serie de reacciones qumicas en las
clulas gustativas. Las vias de tranduccin de seales aesociadas a cada modalidad se
muestran en la Fig. 16

LOS ESTIMULOS AMARGOS, como la quinina, actan a travs de receptores
metabotrpicos, acoplados a protena G y de segundos mensajeros. En este caso, los
mensajeros secundarios permiten la liberacin de iones de calcio del retculo
endoplasmtico. La acumulacin de calcio resultante en la clula conduce a la
despolarizacin y subsiguiente liberacin de neurotransmisores.

LOS ESTIMULOS DULCES, como el azcar o los edulcorantes sintticos no entran en las
clulas gustativas, pero desencadenan cambios en su interior. Se unen a receptores,
acoplados a protena G. Los segundos mensajeros que se liberan, de forma indirecta,
cierran canales de potasio, lo que lleva a la despolarizacin de la clula gustativa.


LOS ACIDOS ofrecen tal sabor, porque generan iones de hidrgeno (H+) en disolucin.
Estos iones actan de tres maneras en la clula gustativa: entrando directamente,
bloquendo canales de K+ o abriendo canales de Na+. La acumulacin de cargas positivas
despolariza la clula y desencadena la liberacin de neurotransmisores.

LAS SALES, como el cloruro de sodio (NaCl), activan a las clulas cuando los iones de
sodio (Na+) atraviesan los canals inicos y penetran en las microvellosidades situadas en
la superficie apical de la clula. La acumulacin de estos iones provoca un cambio
electroqumico, una despolarizacin, que resulta en la entrada de calcio en la clula. El
calcio, a su vez, permite a la clula liberar neurotransmisores.


Fig. 16

Centres d'intérêt liés