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Biologie Animale.

Chapitre 2 :
Les Diploblastiques.

Les diploblastiques sont, de faon gnrale, des mtazoaires : une association de cellules
qui se partagent le travail. Il existe de nombreux stades chez les mtazoaires.
Il existe un groupe, les parazoaires, situs entre les protozoaires et les mtazoaires : les
spongiaires. Ces spongiaires sont une association cellulaire pouvant se dfaire. La diffrenciation
napparat pas demble. Chez les diploblastiques, il existe des cellules totipotentes.
Lorsquune partie du gnome est exprime et que lautre partie est inhibe, on a une cellule
diffrencie.

Les cellules diffrencies sassocient pour former des couches monostratifies : les
feuillets. Quand les cellules forment les deux feuillets fondamentaux, on parle alors dorganismes
diploblastiques. Le feuillet interne est appel endoderme et le feuillet externe est appel
ectoderme.
Les mmes phnomnes sont observs au cours de lembryogense. Le dbut dun animal est
un stade unicellulaire (luf) qui passe ensuite par le stade diploblastique (gastrula). Chez les
diploblastiques, le dveloppement sarrte ce stade.

Les trois embranchements des diploblastiques sont : les spongiaires, les cnidaires (polypes
et mduses) et les ctnaires.

I\ Les spongiaires.
Les spongiaires sont des organismes essentiellement marins. On trouve autour de 5000
espces. Ce sont des organismes sessiles (vivant fixs). Leurs seuls mouvements sont des
contractions locales du corps et des mouvements douverture et de fermeture des pores.

A\ Organisation.

Ce sont donc des parazoaires. Les diffrentes catgories cellulaires nont pas de cohsion
dfinitive. Dans la msogle, on trouve de nombreuses cellules totipotentes.

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Le spongiaire type est le type olynthus : cest une amphore fixe par sa base. Lapex porte
un orifice exhalant unique (loscule) et la paroi est perce de nombreux pores inhalant.
Suivant la complexit de la paroi, on distingue diffrents stades (pas de groupe
systmatique).

1\ Le stade Ascon.

Le stade ascon est le stade le plus juvnile de la plupart des ponges. La structure de la
paroi est identique en tous points du corps. Il ny ni organe ni appareil.
La msogle forme une gele o circulent diffrentes catgories cellulaires, totalement
indpendantes.
Lectoderme est form dun pithlium de revtement : les pinacocytes. Ce sont des cellules
aplaties, jointives, recouvertes dune fine cuticule. Entre les pinacocytes souvrent les pores
inhalants, forms par des porocytes (pour lentre deau).
Le feuillet interne tapisse toute la cavit gastrale (ou atrium ou spongocle) et est
compos de choanocytes. Ce sont des cellules de grande taille, pourvues dun long flagelle et
lapex forme une collerette de nombreuses microvillosits. Les choanocytes ressemblent aux
choanoflagells. Ils crent un courant deau dans latrium, ce qui permet la capture de particules
alimentaires dans la collerette, mais aussi, la circulation de lO2.

Dans la msogle, on trouve :


- Des sclroblastes : ils scrtent les spicules. Ils peuvent se grouper par groupe de
2 ou 3 (et donner ainsi des spicules de 2 ou 3 axes).
- Des cellules amibodes rle phagocytaire.
- Des collancytes qui scrtent la msogle.
- Des archocytes : ce sont de vritables cellules totipotentes.
- Des myoblastes (en petit nombre) : ce sont des cellules capables de contraction.
- Des cellules nerveuses, diffuses.

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2\ Le stade Sycon.

Les choanocytes se localisent dans des diverticules tubulaires qui dbouchent dans latrium
par des orifices : les apopyles. Il y a formation de canaux pour piger leau charge de
particules alimentaires.

3\ Le stade Leucon.

Chaque diverticule se divise en diverticules secondaires appels corbeilles vibratiles .


Les choanocytes sont dans ces corbeilles. Elles dbouchent dans des canaux exhalants, en
relation avec loscule.

B\ Classification.
On reconnat trois classes, selon la nature des spicules :
- Les ponges calcaires : les spicules sont composs de calcite. Elles peuvent tre
simples ou composes. Il existe deux formes :
Homocle : les choanocytes tapissent tout latrium.
Htrocle : il y a formation de corbeilles vibratiles ou de diverticules
tubulaires.
- Les Hexactinellides (ou triaxonides ; genre Euplectella). Les spicules sont
composes de silice hydrate et donnent une architecture cohrente. Elles
possdent trois axes et parfois, peuvent atteindre une longueur de 60 centimtres.
- Les Dmosponges : le squelette est form de spongine pouvant tre associe
quelques spicules siliceux.

C\ La reproduction et le dveloppement.
Les ponges sont gonochoriques ou hermaphrodites ; il ny a jamais de gonades.

1\ La gamtogense.

\ Les gamtes mles.

Ces gamtes sont des archocytes diplodes situs dans la msogle. Ils se divisent en
deux cellules diplodes dont lune entoure lautre. Ensuite, il y a miose et se forme 4 cellules
haplodes qui seront les spermatozodes.

\ Les gamtes femelles.

Ces gamtes sont dans la msogle. Les archocytes se diffrencient en cellules arrondies
(oogonies) qui passent dans les corbeilles vibratiles. Cest l qu lieu la miose. Les cellules
regagnent la msogle et connaissent une augmentation du volume cytoplasmique et sont alors
des ovocytes.

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2\ La fcondation.

Un spermatozode pntre dans un choanocyte et perd son flagelle. Le choanocyte perd


collerette et flagelle. Le spermatozode devient alors un spermiokyste alors que le choanocyte
devient une cellule charriante.
Cette dernire va aller au contact de lovocyte pour y injecter le spermiokyste.
Cest une fcondation indirecte.

3\ Le dveloppement embryonnaire et larvaire.

Le dveloppement est particulier. Les ponges, vivipares, incubent lembryon dans la


msogle. Aprs la fcondation, luf subit 4 divisions qui lamnent au stade 16 blastomres (8
macromres et 8 micromres). Les macromres donneront les cellules suprieures potentialit
ectodermique alors que les micromres ont une potentialit endodermique.

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Les micromres se divisant plus vite que les macromres, on atteint un stade intermdiaire
(blastula) : sphre creuse. Les cellules endodermiques de la blastula vont acqurir des flagelles
alors que les cellules ectodermiques scartent pour mnager un orifice (diffrent du
blastopore). Cest le stade stomoblastula. Le premier repas se fait par consommation des
choanocytes de la mre.
La stomoblastula subit une inversion des feuillets par extroversion : inversion des surfaces
par louverture mnage dans lectoderme.
On obtient une larve nageuse typique ou amphiblastula.

Lors du mouvement de migration des feuillets, le placenta sest retrouv dans la larve : il se
fait digrer ; cest le second repas embryonnaire.

La larve va tomber sur le fond et il se passe alors la vritable gastrulation. La larve se fixe
par le blastopore, lendoderme perd sa ciliature alors que se diffrencient les choanocytes.
Le blastopore se ferme et loscule se perce lapex. Lectoderme voit se diffrencier des
sporocytes.

4\ Notion dindividu.

Cest une notion floue car les cellules sont trs mallables. Si lon fragmente une ponge,
on peut faire un bouturage. Il peut se former des amas darchocytes affleurant en surface. Ils
se dtachent (en devenant des propagules) et donnent un nouvel individu. Les propagules peuvent
tre diffrencis.
Les propagules sentourent de deux couches cellulaires qui difient des amphidisques. Ces
derniers vont attendre le retour de conditions favorables pour redonner des propagules puis de
nouveaux individus.
Il ny a pas dindividu au sens strict, ni de colonie.
Ce sont des individus particuliers (parazoaires).

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II\ Les cnidaires.
Les cnidaires sont 99% marins, 1% deau douce (cnidaire = radiata). Il existe une symtrie
radiaire, plusieurs tentacules entourent la bouche. Ces animaux ont une cavit gastro-vasculaire
interne avec un seul orifice (la bouche).
Deux formes peuvent alterner pour la mme espce :
- La forme mduse : elle est libre, plagique et constitue (gnralement) la forme
sexue.
- La forme polype : elle est benthique, fixe. Cest une forme asexue
(gnralement).

Les polypes peuvent tre solitaires ou coloniaux et acqurir alors, un polymorphisme des
individus : cest une variation morphologique intraspcifique lie la spcialisation des individus.
On note la prsence de cellules urticantes : les cnidocystes (ou cnidoblastes, ou
nmatoblastes, ou nmatocystes). Ces cellules contiennent un filament urticant baignant dans une
toxine (lactino-congestine).
Les cnidoblastes ont un cnidocil qui, lorsquil est excit, entrane la dvagination du fil
urticant qui peut tuer la proie ou crer des irritations.

La paroi possde une structure diploblastique. Ectoderme et endoderme sont spars par la
msogle.

Au niveau de lectoderme, il y a un pavage de cellules pithlio-musculaires, des


cnidoblastes et quelques cellules interstitielles totipotentes.

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Lendoderme est constitu de cellules biflagelles rle phagocytaire et de cellules
glandulaires scrtant les enzymes digestifs (la digestion se droule en deux temps). Il ny a pas
fabrication dorgane au sens strict.

La reproduction sexue produit un uf, puis, lclosion, on obtient une larve cilie
nageuse (planula) polarisation antro-postrieure (avec donc, une symtrie bilatrale). La
symtrie radiaire est la consquence de la fixation et de la mtamorphose de la planula.

Il existe trois classes de cnidaires : les anthozoaires, les hydrozoaires et les


scyphozoaires.

A\ Les Anthozoaires.
Seule la forme polype persiste : lorganisation du polype se complique donc. Il existe une
symtrie bilatrale dtermine par une invagination ectodermique qui forme le pharynx (ou
stomodeum). Le pharynx est aplati latralement.
La cavit gastrale voit lectoderme former des replis qui dterminent des cloisons. Dans la
rgion antrieure, ces cloisons se soudent au pharynx : on a alors des loges. Il y a autant de
tentacules que de loges.
On distingue deux groupes :
- Les octocoralliaires : ils ont 8 tentacules, 8 loges et 8 cloisons.
- Les hexacoralliaires : ils ont n6 tentacules, n6 tentacules et n6 cloisons.

1\ Les octocoralliaires.

Chaque tentacule porte deux ranges de pinnules et est munie de cnidoblastes.


Le pharynx a une section plus ou moins ovale et est muni, une extrmit, dune gouttire
cilie : le siphonoglyphe. Le battement des cils permet la progression des particules alimentaires
vers la cavit gastrale. Cette dernire possde 8 cloisons disposition radiaire.

Les octocoralliaires sont tous coloniaux et les individus de la colonie sont tous semblables.
Ils sont tous issus dun mme polype souche, lui-mme issu de la fixation de la planula. La
formation de la colonie est ralise par bourgeonnement.

Les diffrents polypes sont unis par des vaginations tubulaires (les stolons). Ce sont sur
ces stolons que bourgeonnent les nouveaux individus. Les colonies seraient peu importantes sil

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ny avait pas de squelette. Le systme de construction du squelette permet de diffrencier les
diffrentes formes doctocoralliaires.

\ Les Alcyonides.

Dans la msogle, les sclroblastes forment des spicules creux qui senchevtrent pour
former une structure solide. Le squelette est peu dur et la colonie a un aspect digit. Les
polypes sont relis par des tubes endodermiques.

\ Les Stolonifres (Tubipora = orgue de mer ).

Les stolons ont une disposition trs rgulire et le squelette est constitu de spicules dans
la msogle. Ces spicules ont une disposition trs cohrente.

\ Les Gorgonides.

La colonie a un aspect arborescent ou en ventail. Elle est soutenue par un squelette


externe corn pouvant tre imprgn de sels calcaires.

\ Les Coralides (ex : le corail).

Les tubes endodermiques se ramifient dans la colonie et le squelette est calcaire, trs dur
et externe. Actuellement, les Gorgonides et les Coralides sont parfois regroups ensemble, on
parle uniquement de Coralides.

\ Les Pennatulids.

La colonie se dveloppe sur un axe (ou rachis), enfonc dans le sable par sa base. Il se
couvre de polypes. Le squelette est form de spicules msoglens.

2\ Les Hexacoralliaires.

Les hexacoralliaires ont un systme radiaire dordre 6. Leurs tentacules sont sans pinnule
et les polypes peuvent tre solitaires ou coloniaux. Lorsquils sont coloniaux, ils forment des
supports immenses : les rcifs.

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Les hexacoralliaires nont jamais de sclroblaste msoglen ; par contre, ils possdent des
calcoblastes situs la base de lectoderme (position basale).

Il existe deux types morphologique : les Actiniaires (mous) et les Sclratinides (formant
les rcifs).

\ Les Actiniaires.

Ces sont les anmones de mer, avec un polype solitaire et gant. Les diverses loges
communiquent entre elles par des ostioles. Les Actiniaires ont aussi de longs filaments branchs
sur lendoderme (les aconties). Ces aconties sortent des orifices de la paroi (les cinclides) et
sont garnies de cnidoblastes.
Les gonades apparaissent priodiquement.
La planula tombe sur le fond et donne un petit polype qui grossit par dveloppement de la
structure des cloisons.
Le jeune polype possde 12 cloisons macrentriques (principales) qui dterminent des
loges puis des interloges. Au niveau des interloges se forment des cloisons micrentriques (ce
sont des loges incompltes).
Avec le temps, le nombre de tentacules saccrot.

Les modes de vie sont trs varis chez les Actiniaires :


- Anmones pivotantes : fouisseuses dans le sable.
- Anmones flottantes : pigent lair dans un repli de leur base et flottent lenvers.
- Anmones benthiques fixes.
- Anmones en association avec des pagures : elles sont fixes sur la coquille voir
mme sur les pinces. Elles bnficient des restes des proies du pagure mais elles lui
servent pour tuer les proies.
En dehors de la reproduction sexue, il y a possibilit de scissiparit par dcoupage
longitudinal ou latitudinal.

\ Les Madrporaires.

Les madrporaires sont dans les eaux riches en calcaires, bien ares avec une
temprature suprieure 20C.

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A la base du polype apparaissent des lignes radiaires de calcoblastes : ils forment dans un
premier temps une base homogne (plaque). Dans un second temps, ils scrtent des lignes
radiaires qui donnent des axes rayonns.
Si les polypes sont accols, il se forme un ensemble massif (genre Astrea). Sils salignent
et fusionnent partiellement, cest le genre Meandrina.

B\ Les Scyphozoaires.

Dans cette classe, il y a simplification du polype : il devient une phase larvaire. Il est suivi
de lapparition de la mduse qui formera les gamtes. Le cycle typique est celui dAurlia.
La planula est typique, deux feuillets. Elle tombe sur le fond, se fixe par la rgion
antrieure pour se transformer en un petit polype scyphostome (jeune polype). Ce polype possde
un orifice buccal. Il acquire ensuite 4 tentacules puis 8. Il mesure quelques millimtres.
La bouche se situe lextrmit dune petite trompe : le probocis. La cavit gastrale est
cloisonne et possde quatre loges. Ce polype subit la multiplication asexue par strobilisation :

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il subit une srie de constrictions transversales pour prendre laspect dassiettes empiles.
Chacune de ces assiettes se dtache et se retourne pour donner une jeune mduse (mduse
phira). Sa croissance donnera la mduse adulte qui possde une srie de tentacules courts,
priphriques (formant des franges) et quatre bras buccaux. On trouve quatre 4 massifs
gonadiques et des zones sensorielles priphriques : les rhopalies. Ces dernires possdent des
organes photosensibles (ocelles), le statocyste qui dtecte la gravit (pour lquilibration). La
rhopalie est protge par un lobe qui forme une sorte de bouclier. La cavit sous-ombrellaire est
compltement ouverte (pas de vlum) : mduses acraspdes ou mduses acraspdotes. Cette
cavit est capable de contraction mais le dplacement sur de longues distances reste passif.

C\ Les Hydrozoaires.

On distingue divers groupes comme les Hydrides et les Leptolides. Les individus de ces
deux groupes sont dpourvus de pharynx et la bouche souvre directement la surface du corps
dans la cavit gastrale. Dans le cycle vital, il y a alternance des deux phases : polypes et
mduses, sauf chez les Hydrides o la mduse disparat et le polype est alors capable de
reproduction sexue et asexue.

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1\ Les Hydrides.

On distingue des polypes mles et femelles qui donnent des gamtes qui, par fcondation,
donnent un uf qui va tomber et donner un jeune polype (capable de multiplication asexue par
bourgeonnement) sans passage par le stade planula.

2\ Les Leptolides.

Chez les Leptolides se dveloppent des structures coloniales ; le stolon de bourgeonnement


est appel hydrorhize ; la base du polype est lhydrocaule ( la tige) ; chaque polype est un
hydrante. Lensemble de ces formations charnues compose le cnosarc. Ce dernier est protg
par une enveloppe dorigine ectodermique (le prisarc). Autour de chaque polype se forme une
enveloppe protectrice (lhydrothque).
Dans le groupe des Calyptoblastides, lhydrothque enveloppe tout le polype alors que dans
le groupe des Gymnoblastides, lhydrothque nenveloppe que la base du polype.
Le polymorphisme permet de distinguer :
- Des gastrozotes (polypes nutritifs) qui ont une bouche et une couronne de
tentacules.
- Des dactylozotes (polype dfensif) riches en cnidoblastes, sans bouche ni
tentacule.
- Des gonozotes qui ralisent le bourgeonnement des mduses. Laxe de
bourgeonnement est le blastostyle.
Les mduses portent les gonades qui donneront les gamtes qui, par fcondation, donnent
un uf qui donne une planula qui va tomber sur le fond et former une colonie partir du premier
polype.

3\ La formation des mduses.

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- A\ Il y a formation de protubrances la surface des blastostyles (= bourgeons
mdusaires), dlimites par les deux feuillets.
- B\ Il y a formation dun nodule mdusaire qui sisole de lectoderme priphrique. Le
nodule va se creuser dune cavit.
- C+C\ Il comprend lbauche de la cavit sous-ombrellaire et celle des tentacules.
- D\ La lame didermique forme le vlum et une saillie axiale de la cavit va former le
manubrium qui se perce de la bouche.
- E\ Le pdoncule de fixation stire et se rompt : cest la libration de la mduse.
Quand elle est dtache, elle ralisera la dissmination des gamtes. Toutes les
mduses issues dune mme colonie ont le mme sexe.

La multiplication asexue peut atteindre la mduse :


- par scissiparit dans laxe du manubrium ;
- par des bourgeonnements au niveau du manubrium.

4\ Les Siphonophores.

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Les Siphonophores sont des animaux plagiques o la colonie est constitue dune
association de plusieurs units ( cormidies). La cormidie est forme dune association de
polype polymorphiques
Cette colonie se dveloppe partir de la planula. Cette dernire ne se fixe pas : son ple
antrieur se forme un nodule mdusaire qui va constituer le pneumatophore (cavit scrtant un
gaz riche en azote, oxygne et argon) qui a un rle de flotteur.
La rgion postrieure sallonge et forme un filament pcheur et le tout premier
gastrozote : cest la larve siphonula.
Entre le premier gastrozote et le pneumatophore, on trouve une zone de croissance (le
nectosome) qui permet la formation des cormidies.
La rgion antrieure du nectosome forme dabord plusieurs bourgeons qui se diffrencient
en cloches natatoires. Dans la rgion infrieure, les cormidies successives apparaissent.
Une cormidie comprend des gastrozotes, des dactylozotes (rle dfenseur, avec un palpe
allong), un filament pcheur riche en cnidoblastes, des gonozotes mais aussi des individus
mdusodes, capables de se diffrencier en nimporte quel type polypier.
Lensemble de la colonie est protg par un bouclier. Exemple : Halistemma.

Il existe dautres types morphologiques :


- Les Anectes (Chryslia) : le pneumatophore forme un flotteur trs dvelopp muni
dune carne. Les cormidies sont directement fixes au flotteur et ne sont pas
protges par un bouclier.
- Les Chondrophorides (Vellela) : Ils utilisent le polymorphisme comme des organes :
on trouve un seul gastrozote central entour par une zone concentrique de

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gonozotes, eux-mmes entours de dactylozotes. Le flotteur est divis en cloisons
remplies dair. La zone de msogle est riche en rserves ( le foie ). La partie
suprieure forme une voile qui permet de driver avec le vent.

III\ Les ctnaires (= les Ctnophores).


Les ctnaires sont marins et nont aucun lien phyltique avec les cnidaires. Ils sont
plagiques et carnivores.
On trouve un type morphologique par espce. Ils ont une double symtrie bilatrale : un
plan tentaculaire et un plan pharyngien (le deux sont perpendiculaires).
Lorganisme type est le cydippe (son diamtre est compris entre 1,5 et 15 millimtres). Le
ple oral porte la bouche. Le ple aboral porte un statocyste (organe dquilibration).
Ces ctnaires ont galement deux tentacules (qu peuvent atteindre 15 centimtres). Ces
derniers peuvent se rtracter dans des poches tentaculaires. A la surface du corps, on distingue
huit ranges de palettes vibratiles (peignes ou ctnidies). Leurs battements permettent le
dplacement de lanimal.
Les tentacules portent des cellules particulires : les colloblastes, qui sont constitus dune
masse de granules adhsifs et dun prolongement cytoplasmique qui forme le filament spiral. Le
noyau, rectiligne, forme un filament droit. Quand cette cellule est excite, elle sort de
lectoderme o elle reste accroche par le filament spiral et se sert des granules adhsifs pour
attraper la proie.

Il existe deux autres formes anatomiques :


- Les Tentaculs (Cestus) : ce sont des ctnaires dilats latralement dans le plan
tentaculaire.
- Les Atentaculs (Beroe) : ils sont en forme de cloche avec une dilatation du
pharynx.

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