Editor: Editorial de la Universidad de Granada

Autor: Aida Gmez Robles

D.L.: GR 3198-2010
ISBN: 978-84-693-4399-9



Anlisisdelaformadentalenlafilogeniahumana.
Tendenciasymodelosevolutivosbasadosenmtodos
demorfometrageomtrica.


Memoriapresentadapor

AidaGmezRobles

paraoptaralttulode

DoctoraporlaUniversidaddeGranada

DirigidaporelDr.JosMaraBermdezdeCastro,directordeCentro
NacionaldeInvestigacinsobrelaEvolucinHumana,yporlaDra.Mara
MartinnTorres,investigadoradelmismoCentro.

Ladoctoranda: Losdirectores:

Fdo.AidaGmez Fdo.JosMara Fdo.Mara

Robles BermdezdeCastro MartinnTorres


Amispadres


ALuca


ADavid


Porquenohubiesesidoposiblesinvosotros

Aspues,eldescubrimientodeunateoraunificadacompletapuedenoayudarala
supervivenciadenuestraespecie.Puedeinclusonoafectaranuestromododevida.Pero
siempre,desdeelorigendelacivilizacin,lagentenosehacontentadoconverlos
acontecimientoscomodesconectadoseinexplicables.Habuscadoincesantementeun
conocimientodelordensubyacentedelmundo.Hoyenda,anseguimosanhelandosaber
porquestamosaquydedndevenimos.Elprofundodeseodeconocimientodela
humanidadesjustificacinsuficienteparacontinuarnuestrabsqueda.Ystanocesar
hastaqueposeamosunadescripcincompletadeluniversoenquevivimos

STEPHENW.HAWKING(HistoriadelTiempo)

Diseodeportada:LucaGmezRobles.
Imagendeportada:CuevaSoledad,SierradeSanFrancisco(BajaCalifornia);
cortesadeValerieMagar.


Agradecimientos

GraciasaAtapuerca,alosJuarros,alagua,alaireyalsuelo,asuscuevasyalsubsuelo
quevanadarmsregistrosgraciastambinanuestrosantepasadosqueaqubuscaron
subsistir,labraronnuestrasubsistenciay,sinhaberlopretendido,tantonosensearon
sobrenosotrosmismosylanaturaleza

Estas palabras de Emiliano Aguirre durante su discurso de investidura como
doctor honoris causa por la Universidad de Burgos resumen perfectamente el
sentimiento de estas pginas de agradecimientos. Este fragmento del discurso
reflejaelreconocimientodetodoaquelloque,deunaformauotra,hainfluidoen
el xito del proyecto Atapuerca. Del mismo modo, y rindiendo un pequeo
homenajealpropioEmilianoAguirreyaloselementosquelnombra,quisiera
mostrarenestaslneasmigratitudatodoslosquehanintervenidoenestatesis
deformadirectaoindirecta;alaspersonasque,durantelosltimoscincoaos,
hanpasadopormividaylahanenriquecido.

En primer lugar, gracias a mis directores, Jos Mara Bermdez de Castro y

Mara Martinn Torres, por la oportunidad de comenzar este camino y por el
apoyo logstico y econmico. Gracias por animarme siempre a aspirar a lo ms
altoy,sobretodo,porlalibertadylaconfianzadelasquehedisfrutadodesdeel
principioparaconducirestatesissegnmispropiasinquietudes.

GraciasaMiguelBotella,miguaenelmundoantropolgicodesdequeaparec
porelLaboratoriodeAntropologaFsicadelaUniversidaddeGranadahaceya
casi diez aos. Por haberme visto crecer (personal y cientficamente), por estar
siempre ah a pesar de mis inseguridades (o precisamente por ellas), por
orientarmecuandoheestadoperdidaypordemostrarmequesepuedeserfiela
unomismoentodaslascircunstancias.

DebounagradecimientomuyespecialaDavidPollypordescubrirmeelvalorde
la creatividad en nuestro trabajo y por dedicarme de forma absolutamente
altruistasutiempoysuatencin.Casilamitaddeestatesisesfrutodirectodel
trabajoconelDr.Pollydurantelosdosmesescientficamentemsestimulantes
de mi vida. Gracias tambin a Michelle Lawing por compartir clases, artculos,
discusiones,luchascontraMathematicaAMichelle,aClaudioCasolayaSonia
Granados,porhacerlavidaenBloomingtonmuchomsfcil.

Gracias al Equipo Investigador de Atapuerca, con sus codirectores Juan Luis

Arsuaga, Jos Mara Bermdez de Castro y Eudald Carbonell a la cabeza.
GraciasespecialmentealequipodeexcavacindelaSimadelosHuesosyaldel
nivel TD6 de la Gran Dolina por el trabajo incansable y minucioso en los dos
yacimientos que han aportado lasmuestras ms importantes analizadas en esta
tesis.

AIanTattersall,GarySawyeryGisselleGarca,delAmericanMuseumofNatural
History, por hacerme sentir como en casa. A James Rohlf por guiarme en mis
primeros pasos por el universo de la Morfometra Geomtrica. A Pablo
Menndez y Elicer Gutirrez, mis compaeros de aventura newyorkina, por
hacerdeNuevaYorkunaciudadalaqueesperovolverpronto.

GraciasaAmlieVialetyaMariaAntoinettedeLumleyporpermitirmeacceder
a los fsiles franceses. Fundamentalmente, gracias a Amlie por su ayuda y su
atencin durante mi estancia en Francia. Escapando de lo puramente cientfico,
milgraciasamiprimoAdripordescubrirmeelParsquehabaledo.

A David Lordkipanidze, Abesalom Vekua, Gocha Kiladze y al resto de los

integrantes del equipo de excavacin de Dmanisi, no slo por el acceso al
material georgiano sino, de forma muy especial, por la experiencia de conocer
Georgia y su gente. Gracias tambin a la Fundacin Duques de Soria por hacer
posibleestacolaboracinentredosmundostandistintos.

Gracias a Ottmar Kullmer, Birgit Denkel y Friedemann Schrenk por la

posibilidad de analizar los fsiles de H. erectus depositados en el Senckenberg
InstitutedeFrankfurt.AYohannesHaileSelassieyLymanJellema,delCleveland
Museum of Natural History, por permitirme estudiar los moldes de los fsiles
africanosdepositadosenelmuseo ypor laayudaprestada.AAlejandroPrez
Prez, Jordi Galbany, Ferranz Estebaranz, Laura Martnez y Beatriz Pinilla, del
DepartamentodeBiologaAnimaldelaUniversidaddeBarcelona,porelacceso
a los moldes de muchos de los fsiles africanos. A Cristina Bernis, del
Departamento de Biologa de la Universidad Autnoma de Madrid, por
permitirme analizar una de las colecciones medievales. A los miembros del
Laboratorio de Antropologa Fsica de la Universidad de Granada, donde
comenc mi andadura como antroploga, por facilitarme el acceso a las
coleccionesmodernasyporserelprincipiodeestetrayecto.Graciassobretodoa
Carmen Garca, a Rosa Maroto, a Inmaculada Alemn, a Sylvia Jimnez y a
PhilippeduSouich.

AlequipodeexcavacindelosyacimientosdePinilladelValle,especialmentea
Enrique Baquedano, a Beln Mrquez, a Csar Laplana y a Paloma Sevilla, por
hacerdePinillaunlugarinolvidable.

HetenidolasuertedetenerenEmilianoBruneryenMarkusBastirdosejemplos
muycercanosdeltipodeinvestigadoraqueheintentadoser.Lohayaconseguido
ono,graciasporsermireferenciacientficaypormarcarmeelcamino.Graciasa
Emiliano por demostrarme que la investigacin en la que creo existe y por
valorarmitrabajo.AMarkus,porponeresteproyectoenmarcha.

Estatesisnoseralaqueesniconceptualniestticamentesinlasfotografas
deAnaMuelaylosdibujosdeEduardoSaiz.LavidaenMadrid,primero,yen
Burgos, despus, tampoco hubiese sido igual ni conceptual, ni esttica, ni
tampoco ticamente sin Ana y sin Eduardo. Gracias a los dos por vuestro
apoyo,porvuestrocarioyporvuestroejemplo.

No s que hubiera sido de m en los ltimos aos sin Leyre Prado y Mara
Lapresa. Gracias por ser mis amigas, mis confidentes, a veces mis hermanas
mayores y a veces mis hermanas pequeas Por esas conversaciones que
sabemoscundoempiezanperonuncacundoacabany,msrecientemente,por
lashorasaltelfonooalSkype.Soislomsimportantequemehadadoestatesis.
Ynohaypalabrasparadecircuntoosechardemenos.

Muchas personas han hecho de mimundo un lugar ms acogedor duranteeste

tiempo.GraciasaPilarFernndezyaElenaLacasaporestarahdesdeelprimer
da cuando baj del autobs en Pinilla hasta el ltimo. A Sara Varela por
compartir los momentos ms difciles. A Ani Margvelashvili por iluminar los
primeros meses en Burgos. A la recin llegada Laura MartnFrancs por su
energaysusganas.AAsierGmez,compaerodeperplejidadantetantascosas,
pordemostrarmequeticaylucidezsonperfectamentecompatibles.

GraciasaChitinaMorenoTorresporsuactitudpositivaantelosproblemasypor
ese vendaval de eficiencia granadina. A Beatriz de Santiago por su paciencia
infinita con los temas administrativos. A Anthony Olejniczak por traer nuevas
ideas (y por revisar mis textos en ingls). A Susana Sarmiento por haberme
apoyado siempre. A Ana Mateos, por todo lo que compartimos al principio. A
Rodrigo Alcalde, por la ayuda con la bibliografa. A Idoia Goikoetxea, a Jos
ManueldelaCutara,aJessRodrguez,aRosanaObregn,aAlfonsoBenito,a
Andoni Tarrio, a Alicia Medialdea, a Alfredo Prez, a Josep Mara Pars
Aunque no caben todos los nombres, mil gracias a toda la plantilla cientfica y
administrativadelCentroNacionaldeInvestigacinsobrelaEvolucinHumana
porconstituirelentornodondesehadesarrolladoestatesisyporhacereltrabajo
muchomsfcil.

A mis amigas de la Universidad. A Zule, por ser mi punto de referencia en

Granada (ahora tendremos que vernos en otro sitio). A Ana, por lo fcil que
resultan los desgraciadamente, poco frecuentes reencuentros. A Leo, por el
daada(osemanaasemana).AAli,porquesqueestarssiempre.Graciasal
resto de mis amigos con races granadinas (biolgicas o adoptivas): Sara, Dani,
Antonio, Lorena. Aunque cada vez nos vemos menos, no sera justo no
acordarmeahoradevosotros.

AmiabuelaCarmen,porsuvisinfrancaypragmticadelavida,contrapunto
necesario a mi natural incapacidad de decisin. Por estar siempre dispuesta a
ponerme los pies en el suelo y por ser el ejemplo ms claro de tesn y coraje
cuandoparecequenadatienesentido.Porquesquemuchasdemisinquietudes
estnentiyque,dehabernacidounosaosmstarde,elmundosetehubiese
quedadopequeo.

Graciasamispadresporapoyarmesiempre.Porsuconfianzaciegaenmyen
todoloquehago.Porserconsuelocuandoestoytriste,entusiasmocuandoestoy
alegre, ejemplo cuando estoy perdida, consejo cuando tengo una decisin
importante que tomar, compaa cuando estoy sola, aliento cuando estoy
cansada, conversacin cuando necesito hablar, decisin cuando estoy confusa,
solucin cuando tengo problemas, ilusin cuando tengo proyectos, satisfaccin
cuandoacierto,comprensincuandomeequivocoPorsertodoypordrmelo
todo.

ALuca,porlasfiguras,porlaportada,porlamaquetacin,porlastablas...Por
estar siempre disponible cuando me atasco y por saber mil trucos que ahorran
tantotiempoyesfuerzo.Porqueanestaraintentandodecidireltipodeletra,el
tamao de los mrgenes, el color de las tablas (y las dos sabemos que es
probable que nunca lo hubiese conseguido). Porque no s dnde nos llevar el
viento(Granada,Madrid,Roma,NuevaYorkquinsabe),perosqueestars
conmigo.

A David, mi informtico, bibliotecario, electricista, cartgrafo, revisor, cocinero,

lingista, matemtico, filsofo mi sol y mi luna. Por estar a mi lado en estos
aosy,sobretodoydecorazn,poraguantarmeenlosltimosmeses.Portodo
loquehemospasado,ytodoloquenosqueda.

Madrid,18deMarzode2010

Esta tesis doctoral ha sido realizada gracias al apoyo econmico de

una beca del Plan Nacional de Formacin del Profesorado
Universitario (FPU) con referencia AP20041424, disfrutada durante
los aos 20052009, y de una ayuda predoctoral de la Fundacin
Atapuerca, disfrutada durante los aos 2009 y 2010. Tambin han
intervenido en la financiacin de este trabajo los proyectos
ministeriales BOS200308938C0302 y CGL200613532C0303: El
Pleistoceno y Holoceno en la Sierra de Atapuerca. Paleobiologa y
paleoeconomadelaspoblacioneshumanasIIyIII;elproyectodelaJunta
deCastillayLenGR249:EvolucinhumanaenEuropa;elproyecto
de Accin Integrada HF20070115: FrancoSpanish research on first
inhabitantsinWesternEurope:anthropologicalstudyin2dimensions(2D)
and3dimensions(3D);yelProgramadeCooperacinCientficaentre
EspaayGeorgia,financiadoporlaFundacinDuquesdeSoriaypor
elMuseoNacionaldeGeorgia.

NDICE

1.INTRODUCCIN ............................................................................................................ 1
1.1.ANTROPOLOGADENTAL.LAFORMADENTALCOMOHERRAMIENTA ............. 3
1.2.CONCEPTODEESPECIE .......................................................................................... 6
1.2.1.CONCEPTOBIOLGICO ................................................................................... 6
1.2.2.CONCEPTOMORFOLGICO ............................................................................ 6
1.2.3.OTROSCONCEPTOS ......................................................................................... 7
1.2.4.LIMITACIONESPRCTICASDELOSCONCEPTOSTERICOS ......................... 8
1.3.CONSIDERACIONESTERICASSOBRELAEVOLUCIN ...................................... 11
1.3.1.EVOLUCINFENOTPICA .............................................................................. 11
1.3.2.PAISAJESADAPTATIVOS ................................................................................ 12
1.3.3.MICROEVOLUCIN ........................................................................................ 13
1.3.4.MACROEVOLUCIN ...................................................................................... 15
1.3.5.LASNTESISMODERNA ................................................................................. 15
1.4.DESARROLLODENTAL ......................................................................................... 17
1.4.1.ODONTOGNESIS ........................................................................................... 17
1.4.2.ORIGENEVOLUTIVOYFORMACINDELASCSPIDESDENTALES ........... 18
1.4.3.HOMOLOGASERIALYCAMPOSMORFOGENTICOS.................................. 20
1.4.4.EVOLUCINYDESARROLLO(EVODEVO) .................................................. 22
1.5.TAXONOMAYFILOGENIAENHOMNIDOSDELPLIOPLEISTOCENO .............. 23
1.5.1.CONSIDERACIONESTAXONMICASINICIALES ........................................... 23
1.5.2.PRIMEROSHOMNIDOS ................................................................................. 24
1.5.3.EVOLUCINENFRICA................................................................................ 25
1.5.4.EVOLUCINENEURASIA.............................................................................. 28
1.5.5.ELORIGENDEHOMOSAPIENS .................................................................... 30
2.OBJETIVOSYESTRUCTURADELATESIS ................................................................. 33
3.MATERIAL .................................................................................................................... 39
3.1.CONSIDERACIONESINICIALES ............................................................................. 41
3.2.PLIOYPLEISTOCENOAFRICANO ........................................................................ 43
3.3.PLIOCENOYPLEISTOCENOINFERIOREUROASITICO ....................................... 47
3.3.1.DMANISI......................................................................................................... 47
3.3.2.PLEISTOCENOASITICO ............................................................................... 48
3.3.3. PLEISTOCENO INFERIOR EN EUROPAGRAN DOLINA Y SIMA DEL
ELEFANTE ................................................................................................................ 49
3.4.PLEISTOCENOMEDIOEUROPEO .......................................................................... 53
3.4.1.SIMADELOSHUESOS ................................................................................... 53
3.4.2.ARAGO ........................................................................................................... 55
3.4.3.MONTMAURIN ............................................................................................... 56
3.4.4.PONTNEWYDD ............................................................................................... 56
3.5.NEANDERTALES .................................................................................................... 57
3.6.HUMANOSANATMICAMENTEMODERNOS ..................................................... 59
4.VARIACINMORFOLGICADELADENTICINDELOSHOMNIDOS ................ 61

i
 4.1.INTRODUCCIN ..................................................................................................... 63
4.2.MTODOS .............................................................................................................. 65
4.2.1.TOMADEFOTOGRAFAS ............................................................................... 65
4.2.2.LANDMARKS ................................................................................................... 66
4.2.3.SUPERPOSICINPROCRUSTES ....................................................................... 68
4.2.4.LAFUNCINTPS ........................................................................................... 72
4.2.5.SEMILANDMARKS ........................................................................................... 73
4.2.6.MTODOSDEORDENACINYDIFERENCIACINESTADSTICA ................ 75
4.2.7.REGRESINMULTIVARIANTE ....................................................................... 78
4.2.8.ANLISISDEMNIMOSCUADRADOSPARCIALES ....................................... 79
4.2.9.ERROR ............................................................................................................. 80
4.3.RESULTADOS ......................................................................................................... 85
4.3.1.EVOLUTIONARYNOVELTIESINGEOMETRICMORPHOMETRICS ................ 85
4.3.2.DENTICINANTERIOR ................................................................................ 106
4.3.2.1.PRIMERINCISIVOSUPERIOR(I1)........................................................... 108
4.3.2.2.SEGUNDOINCISIVOSUPERIOR(I2)....................................................... 119
4.3.2.3.COMPARACINI1I2 ............................................................................. 128
4.3.2.4.CANINOSUPERIOR(C)........................................................................ 130
4.3.2.5.PRIMERINCISIVOINFERIOR(I1) ........................................................... 137
4.3.2.6.SEGUNDOINCISIVOINFERIOR(I2) ....................................................... 142
4.3.2.7.COMPARACINI1I2 ............................................................................. 147
4.3.2.8.CANINOINFERIOR(C,) ........................................................................ 148
4.3.3.DENTICINPOSTERIOR ............................................................................... 154
4.3.3.1.PRIMERPREMOLARSUPERIOR(P3)...................................................... 156
4.3.3.2.SEGUNDOPREMOLARSUPERIOR(P4).................................................. 166
4.3.3.3.PRIMERMOLARSUPERIOR(M1) .......................................................... 175
4.3.3.4.SEGUNDOMOLARSUPERIOR(M2) ...................................................... 187
4.3.3.5.TERCERMOLARSUPERIOR(M3) .......................................................... 197
4.3.3.6.PRIMERPREMOLARINFERIOR(P3) ...................................................... 209
4.3.3.7.SEGUNDOPREMOLARINFERIOR(P4) .................................................. 221
4.3.3.8.PRIMERMOLARINFERIOR(M1) ........................................................... 231
4.3.3.9.SEGUNDOMOLARINFERIOR(M2) ....................................................... 242
4.3.3.10.TERCERMOLARINFERIOR(M3)......................................................... 248
4.3.4. MORPHOLOGICAL INTEGRATION AND MODULARITY IN HUMAN
DENTITION ............................................................................................................. 258
4.3.4.1.DIFFERENCESINEIGENVALUEDISTRIBUTIONS .................................. 261
4.3.4.2. MORPHOLOGICAL INTEGRATION IN AN EVOLUTIONARY CONTEXT
............................................................................................................................ 262
4.3.4.3.EVOLUTIONARYINTEGRATIONINASTATICCONTEXT..................... 272
4.3.4.4.COMPARISONOFEVOLUTIONARYANDSTATICTRAJECTORIES ....... 276
4.3.4.5.DISCUSSION .......................................................................................... 277
5.MODOSDEEVOLUCINDELADENTICINHUMANA ........................................ 283
5.1.INTRODUCCIN ................................................................................................... 285
5.2.MTODOS ............................................................................................................ 288
5.2.1.SIMULACINDELAEVOLUCINMULTIVARIANTE.................................. 288

ii
 5.2.2.TIEMPOSYGENERACIONES ........................................................................ 291
5.2.3.CLCULODETASASEVOLUTIVAS ............................................................. 292
5.2.4.MODELOSEVOLUTIVOS .............................................................................. 296
5.2.4.1.SELECCINALETORIA ......................................................................... 299
5.2.4.2.SELECCINESTABILIZADORA ............................................................. 299
5.2.4.3.SELECCINDIRECCIONAL ................................................................... 301
5.2.5. COMPARACIN CON LOS DATOS REALES SIGNIFICACIN ESTADSTICA
................................................................................................................................ 302
5.3.RESULTADOS ....................................................................................................... 305
5.3.1.PRIMERPREMOLARSUPERIOR(P3)............................................................. 305
5.3.2.SEGUNDOPREMOLARSUPERIOR(P4)......................................................... 310
5.3.3.PRIMERMOLARSUPERIOR(M1) ................................................................. 315
5.3.4.SEGUNDOMOLARSUPERIOR(M2) ............................................................. 320
5.3.5.TERCERMOLARSUPERIOR(M3) ................................................................. 325
5.3.6.PRIMERPREMOLARINFERIOR(P3).............................................................. 331
5.3.7.SEGUNDOPREMOLARINFERIOR(P4).......................................................... 336
5.3.8.PRIMERMOLARINFERIOR(M1) .................................................................. 341
5.3.9.SEGUNDOMOLARINFERIOR(M2) .............................................................. 346
5.3.10.TERCERMOLARINFERIOR(M3)................................................................ 351
5.4.DISCUSIN .......................................................................................................... 356
5.4.1.TASASEVOLUTIVAS..................................................................................... 356
5.4.2.AJUSTEDELOSMODELOS .......................................................................... 357
5.4.3.SELECCINESTABILIZADORAENLADENTICIN..................................... 361
5.4.4.RELACINCONLOSMODELOSDEEVOLUCINPROPUESTOSPARAOTRAS
PARTESANATMICAS .......................................................................................... 363
5.4.5.CONSIDERACIONESFINALES ...................................................................... 366
6.RECONSTRUCCINDEANCESTROSHIPOTTICOS............................................... 369
6.1.INTRODUCCIN .................................................................................................. 371
6.2.MTODOS ............................................................................................................ 375
6.2.1.FILOGENIAINICIALYDISTANCIASEVOLUTIVAS ...................................... 375
6.2.2.ELMODELOLINEALGENERALIZADO........................................................ 377
6.2.3.INTERVALOSDECONFIANZA ..................................................................... 379
6.3.RESULTADOS ....................................................................................................... 381
6.3.1.PRIMERPREMOLARSUPERIOR(P3)............................................................. 381
6.3.2.SEGUNDOPREMOLARSUPERIOR(P4)......................................................... 383
6.3.3.PRIMERMOLARSUPERIOR(M1) ................................................................. 386
6.3.4.SEGUNDOMOLARSUPERIOR(M2) ............................................................. 389
6.3.5.TERCERMOLARSUPERIOR(M3) ................................................................. 392
6.3.6.PRIMERPREMOLARINFERIOR(P3).............................................................. 394
6.3.7.SEGUNDOPREMOLARINFERIOR(P4).......................................................... 397
6.3.8.PRIMERMOLARINFERIOR(M1) .................................................................. 399
6.3.9.SEGUNDOMOLARINFERIOR(M2) .............................................................. 402
6.3.10.TERCERMOLARINFERIOR(M3)................................................................ 405
6.4.DISCUSIN .......................................................................................................... 409
6.4.1.LIMITACIONESMETODOLGICASENLAESTIMACINDEANCESTROS . 409

iii
 6.4.2. DESCRIPCIN MORFOLGICA DEL ANCESTRO COMN HIPOTTICO DE
NEANDERTALESYHUMANOSMODERNOS ......................................................... 415
6.4.3.LOSNODOSMSANTIGUOSDELAFILOGENIAHUMANA ..................... 421
7.DISCUSSION ............................................................................................................... 425
7.1. DENTAL MORPHOLOGY: UTILITY IN TAXONOMIC AND PHYLOGENETIC
STUDIES ...................................................................................................................... 427
7.2.NOVELAPPROACHESTOTHESTUDYOFHUMANEVOLUTION ...................... 431
7.3.SIMADELOSHUESOSHOMININS...................................................................... 435
7.4.GRANDOLINAHOMININS ................................................................................. 438
7.5.EVOLUTIONARYINFERENCESTHROUGHDENTALMORPHOLOGY ................. 443
7.5.1. NEANDERTHALMODERN HUMAN DIVERGENCE AND THE ORIGIN OF H.
SAPIENS .................................................................................................................. 443
7.5.2.EVOLUTIONINEUROPEDURINGTHEPLEISTOCENE ................................ 448
7.5.3.HUMANEVOLUTIONINASIAANDAFRICA .............................................. 451
7.6.FINALCONSIDERATIONS .................................................................................... 454
8.CONCLUSIONES ......................................................................................................... 463
9.BIBLIOGRAFA ............................................................................................................ 477
10.APNDICE:LISTASDETALLADASDEMATERIAL ................................................ 521

iv


1. INTRODUCCIN
 ANTROPOLOGADENTAL

1.1. ANTROPOLOGA DENTAL. LA FORMA DENTAL COMO

HERRAMIENTA

Muchos son los estudios sobre evolucin humana que se han basado en el
anlisisdedientesfsiles.Suabundanciaenelregistrofsilysubuenestadode
preservacin justifica este inters. Con frecuencia, los dientes son los nicos
restos de homnidos (o, al menos, los nicos que se pueden identificar como
tales) que se recuperan en yacimientos donde su presencia est bien
documentada gracias al hallazgo de herramientas o de restos de animales con
sealesevidentesdehabersidoprocesadosporgruposhumanos.Porestarazn,
descripcionesclsicasdeyacimientosydesusfsilesyaenlaprimeramitaddel
sigloXXprestaronespecialatencinaladescripcindeestetipoderestos(p.ej.,
Martin,1923;Weidenreich,1937;Gabis,1956).

Estostrabajos,basadosendescripcionesmorfolgicasgeneralesydatosmtricos,
sevanhaciendomsfrecuentesapartirdelosaos7080(p.ej.,Wolpoff,1971,
1979, 1982; Tillier, 1979; Johanson et al., 1982; Grine, 1984, 1989; Bermdez de
Castro, 1986, 1988, 1993; Uytterschaut y Wood, 1989, entre otros), en los que el
rigorylasistematizacindelosestudiosvaaumentando.Enlosaos80,Bernard
Woodpublicasuseriedeartculossobrelamorfologadentaldeloshomnidos
africanos, basados en datos morfomtricos (Wood y Abbott, 1983; Wood et al.,
1983;WoodyUytterschaut,1987;WoodyEngleman,1988;Woodetal.,1988).El
espritudeestostrabajosessimilaralquesehaintentadoreflejarenlaprimera
parte de esta tesis, ya que incluyen tanto una descripcin sistemtica de las
diferencias morfolgicas de los grupos analizados como un intento de clasificar
aquellos especmenes de asignacin desconocida en funcin de sus afinidades
morfolgicas.

UnmomentoimportanteeneldesarrollodelaAntropologaDentallomarcael
desarrollo del mtodo ASUDAS (Arizona State University Dental Anthropology
System)paralacaracterizacindecaracteresdiscretos(Turneretal.,1991;Scotty
Turner,1997).Estesistemacomienzaaserutilizadoconfrecuenciaenelestudio
de poblaciones modernas (p. ej., Irish, 1997, 1998a, 1998b; Coppa et al, 1998) y,
msrecientemente,enhomnidosfsiles(p.ej.,Bailey,2000,2002a,2002b;Irishy
GuatelliSteinberg,2003;MartinnTorres,2006;MartinnTorresetal,2007a).En

3
1.INTRODUCCIN

algunos casos se han propuesto modificaciones del mtodo para acomodar la

variabilidadpresenteenestosgrupos(Bailey,2002a;MartinnTorres,2006}.

En los ltimos aos, sin embargo, dos lneas de investigacin se estn

incorporandoconfuerzaalosestudiosdeAntropologaDental.Porunaparte,la
aplicacin de tcnicas de microtomografa al estudio de dientes fsiles est
permitiendoestudiardeformanodestructivalaanatomadentalinterna,dando
lugaraunaseriedetrabajoscentradosenelanlisisdelostejidosdentalesysus
proporciones(p.ej.,Konoetal.,2002;Kono,2004;Olejniczaketal.,2007,2008a,
2008b;KupczikyDean,2008;),enelestudioderasgospresentesbajoelesmalte
enlauninamelocementaria(Skinneretal.,2008,2009)yenlacaracterizacinde
patrones de desarrollo de los homnidos fsiles (p. ej., Smith et al., 2007a, b;
Smith,2008;Bayleetal.,2009).Porotrolado,larecienteincorporacindetcnicas
demorfometrageomtricaalestudiodeladenticinhumanaestdandolugara
unaseriedetrabajos(BaileyyLynch,2005;MartinnTorresetal.,2006;Gmez
Roblesetal.,2007,2008)enelmbitodeloscualesseenmarcaestatesisdoctoral.
Ambastcnicassehanaplicadoconjuntamenteaunamuestrademolaresfsiles
por Skinner y colaboradores (2008) y a un conjunto de molares de chimpancs
(Skinneretal.,2009).Estosautoreshananalizadolamorfologatridimensionalde
la unin amelocementaria mediante morfometra geomtrica y han iniciado un
recorridoque,probablemente,seguirnmuchasinvestigacionesenAntropologa
Dentalenlosprximosaos.

Elestudiodelosfsilesdentalesaportainformacindedistintostipos.Adems
de los datos morfolgicos, se ha escrito mucho sobre la utilidad de los dientes
parainferirlospatronesdedesarrollodelosindividuosalosquepertenecieron
(p. ej., Dean, 1985, 1987, 2000; Smith, 1986, 1991, 1994; Beynon y Dean, 1988;
Bermdez de Castro et al., 1999a; Dean et al., 2001; RamrezRozzi y Bermdez
de Castro, 2004; Lacruz et al., 2006; Macchiarelli et al., 2006). Adems, al ser la
nica parte esqueltica en contacto con el medio externo, la informacin sobre
actividadesqueimplicanlautilizacindelosdientes(Lozanoetal.,2008)ysobre
ladietapuedeobtenersedeunaformamsomenosdirecta(p.ej.,UngaryGrine,
1991; Ungar, 1998; PrezPrez et al., 1999, 2003). Sin embargo, los anlisis
realizadosenestatesissonpuramentemorfolgicos,ysusobjetivosselimitana
obtenerconclusionessobrelaevolucindelaformadental.

Numerosos estudios en evolucin humana permiten extraer conclusiones sobre

los efectos que los cambios en la capacidad y morfologa craneal han tenido en
las capacidades cognitivas de los homnidos (p. ej., Bruner, 2003, 2007, 2008;
Hollowayetal.,2003;Holloway,2008),sobreloscambiosbiomecnicosquehan
permitidoadquirirunalocomocinbpeda(p.ej.,Hunt,1994;RichmondyStrait,
2000; Bramble y Lieberman, 2004), sobre los ajustes en la precisin manual
mediantelosquesehanpodidoconstruirherramientascadavezmselaboradas
(p.ej.,Carbonelletal.,1995,1999a;Lorenzoetal.,1999;Lorenzo,2007),ysobrela

4
 ANTROPOLOGADENTAL

interaccin de todos estos factores para dar lugar a especies cognitiva y

socialmente cada vez ms complejas. En este contexto, el anlisis de la forma
dentalnosueleaportarconclusionessobrelaevolucinintelectual,tecnolgicay
socialdelasdiferentesespeciesdehomnidos.

Sin embargo, los dientes presentan una ventaja fundamental frente a estas
evidencias ms mediticas, que reside en su capacidad para reconstruir las
relacionesevolutivasdelasespeciesdelpasado.Silaformadentalnoseestudia
per se, como una descripcin de la disposicin de cspides y surcos, sino
intentando relacionar las diferencias y semejanzas entre distintos fsiles con las
relacionesevolutivasquepudohaberentreellos,lasimplicacionesdesuestudio
msalldelapropiaformadentalresultanevidentes.Adems,sumencionada
abundanciaenelregistrofsilpermiteextraerconclusionesestadsticamentems
slidas que las proporcionadas por otras partes esquelticas. Por otra parte, los
dientesnoestnsometidosalosprocesosderemodelacinseaquecaracterizan
aloshuesos,loqueimplicaque,unavezformados,sumorfologanovarasalvo
por procesos de desgaste. Este hecho ha permitido afirmar que los dientes son
partes esquelticas en las que la informacin gentica de los organismos est
fuertementeconservada(ScottyTurner,1997)encontrasteconloshuesos,que
presentanunagranplasticidadantefactoresambientales.

Adems, como se explicar ms adelante, esta tesis tiene el objetivo de aportar

informacinsobrelosmecanismosdinmicosquehanmodeladolaformadelos
dientes humanos. Como parte de un sistema complejo que es el organismo
completo,lasconclusionessobrelaevolucindeladenticindeloshomnidosno
afectan slo a los dientes. Toda la informacin proporcionada sobre morfologa
dental, mecanismos evolutivos o morfologa de ancestros hipotticos no debe,
porlotanto,circunscribirsealmbitodelaevolucindental,sinoextrapolarsea
unterrenomsamplio,eldelaevolucinhumana.

5
1.INTRODUCCIN

1.2. CONCEPTODEESPECIE

Uno de losprincipales dilemas enBiologa concierne a ladefinicin de especie.

Este concepto, desarrollado para organizar la variabilidad que existe en la
Naturaleza (al igual que el resto de las categoras taxonmicas del sistema
jerrquicodeLinneo),hasidoreconocidocomounadelaspocascategorasque
tieneunaexistencianatural.Sinembargo,sucaracterizacinyacotacinnoes
inequvocay,porestemotivo,sehanpropuestodiferentesconceptosdeespecie,
cadaunodeloscualesenfatizadistintosaspectos.

1.2.1. CONCEPTOBIOLGICO

El concepto biolgico de especie se basa en la capacidad de dos poblaciones de

cruzarse entre s produciendo descendencia frtil (las especies son grupos de
poblaciones naturales, real o potencialmente interfrtiles y reproductivamente
aisladasdeotrosgruposMayr,1942).Estadefinicin,basadaenelaislamiento
reproductivo entre los grupos, presenta algunos problemas. El primero es su
adimensionalidad espacial y temporal, que implica que la que la capacidad de
entrecruzamiento de dos grupos que viven en distinto contexto cronolgico y
geogrfico no puede ser probada (Bruner, 2004). Adems, como se discutir
posteriormenteenmsdetalle,elaislamientoreproductivodedosespeciesesun
aspecto complejo y no completamente claro, determinado por la existencia de
mecanismos de aislamiento reproductivo pre y postzigticos que pueden
interactuar con factores biolgicos y de comportamiento, permitiendo cierta
permeabilidad. Por estos motivos, aunque este concepto de especie es un
importantereferenteterico(y,talvez,elconceptoenelqueseapoyantodoslos
intentos posteriores por definir la especie) resulta poco operativo y difcil de
aplicarenmuchoscasosprcticos.

1.2.2. CONCEPTOMORFOLGICO

Los problemas que plantea el concepto biolgico de especie se hacen

especialmente evidentes en contextos paleontolgicos en los que, adems de la

6
 CONCEPTODEESPECIE

disparidad geogrfica y cronolgica, existe el problema de la naturaleza

fragmentariadelregistrofsil.Elreconocimientoyladiferenciacindeespecies
en este caso han de basarse necesariamente en la existencia de diferencias y
semejanzas en los fsiles estudiados (Tattersall, 1992), lo que ha llevado a
proponer un concepto morfolgico de especie. Esta definicin de especie,
seguramentelamsdbildesdeelpuntodevistaconceptualdeentretodaslas
definicionesexistentes,sehaconvertidoforzosamenteenlanicadisponibleen
contextospaleontolgicos(y,conciertafrecuencia,fueradelapaleontologa).Sin
embargo,lasdificultadesquepresentaensuaplicacinsonclaras.Porunaparte,
existen especies muy polimrficas, cuyas diferencias en morfologa pueden ser
errneamente interpretadas como correspondientes a diferentes especies. Por
otra, existen tambin especies morfolgicamente muy similares, pero
diferenciadasenvirtuddeotrosrasgos(ecolgicos,decomportamiento,etc.).

1.2.3. OTROSCONCEPTOS

Adems de los explicados anteriormente, se han propuesto otra serie de

conceptos,cuyautilidadpuedevariarenfuncindecontextoylascircunstancias.
Brevemente,sepuedendefinircomo:

Conceptodeespeciebasadoenelreconocimiento(Recognitionspeciesconcept):
constituyeunareformulacindelconceptobiolgicodeespecieyladefinecomo
una comunidad reproductiva inclusiva, esto es, como un grupo de poblaciones
que comparten un sistema de apareamiento y fertilizacin comn (Paterson,
1985).Alcontrarioqueelconceptobiolgicodeespecie,basadoenelaislamiento
reproductivo de las poblaciones, este concepto hace hincapi en la interaccin
reproductiva entre poblaciones e incluye un componente de comportamiento
implicadoenlossistemasdeapareamiento(Turner,1986;KimbelyMartin,1993).

Concepto evolutivo de especie: constituye un intento de extender el

concepto biolgico de especie en el tiempo. Este concepto considera que la
especie es un linaje (una secuencia de poblaciones ancestrales y descendientes)
que evoluciona independientemente de otros y que tiene una funcin y unas
tendencias evolutivas propias y nicas (Simpson, 1951). Este concepto pretende
definirlaespeciecomoelproductodelprocesoevolutivo,peronotieneencuenta
limitaciones biolgicas como la posibilidad de cruzamiento (Bruner, 2004).
Adems, presenta un problema fundamental en la diferenciacin de especies
dentrodelneasanagenticas.

Concepto cladstico de especie: asume que una especie es una entidad
evolutiva localizada entre dos eventos cladogenticos, incluyendo todas las
poblaciones derivadas de un ancestro comn (Ridley, 1989). Formalmente
apoyado en los principios cladsticos (Henning, 1966), cuenta por ello con sus

7
1.INTRODUCCIN

mismas limitaciones en cuanto a polaridad, independencia, homologa y

parsimonia. Adems, en paleontologa su utilidad es limitada porque esta
aproximacin ha de basarse necesariamente en informacin morfolgica
(Trinkaus,1992;Harrison,1993;Lieberman,1999).

Conceptofilogenticodeespecie:esteconceptodefinealaespeciecomo el
grupodiagnosticablemspequeodeorganismosindividuales,dentrodelcual
hayunpatrnparentaldeancestrosydescendientes(EldredgeyCracraft,1980).
Esteconceptosebasaentresprincipiosfundamentales:sistemadeapareamiento
(compartidoconelconceptobiolgicoyeldereconocimiento),linaje(compartido
con el concepto evolutivo), e individualidad (discreteness, principio exclusivo de
este concepto y que asla a una especie filogentica de las dems mediante
procesosdecladognesis)(KimbelyMartin,1993;KimbelyRak,1993).

Conceptoecolgicodeespecie:unaespecieesunlinajequeocupaunazona
adaptativamnimamentediferentedeladeotrolinaje(VanValen,1976).Aunque
difcil de aplicar en paleontologa, esta definicin introduce el concepto de
interaccinentreunmodelobiolgicoysunichoecolgicoque,porotraparte,es
enelquesebasalaevolucin(Bruner,2004).

1.2.4. LIMITACIONES PRCTICAS DE LOS CONCEPTOS

TERICOS

Un aspecto importante relacionado con el concepto de especie se refiere a la

cantidaddevariacin(genticay/omorfolgica)queesnecesarioreconocerpara
asumirquedospoblacionespertenecenaespeciesdiferentes,ynoasubespecies
o a variantes poblacionales. Una vez ms, este problema es especialmente
evidente en paleontologa, donde el concepto biolgico de especie es imposible
de aplicar. Aunque se han publicado notables intentos de combinar la
informacinsobreespeciesactualesconlainformacinprocedentedelosfsiles
(Conroy, 2003; Curnoe, 2008), la cuestin de la diversidad de especies en el
registro fsil de los homnidos est lejos de quedar resuelta. Estos trabajos
parecenindicarqueunaestimarazonabledelnmerodeespeciesdehomnidos
fsiles correspondera a un valor intermedio entre el propuesto por los autores
que opinan que una nica especie morfolgicamente muy variable (H. sapiens)
podra dar cabida a todo el registro (Hunt, 2003) y los que proponen una
atomizacin del registro en al menos siete gneros y 26 especies distintas
(TattersallySchwartz,2000).

Siladiferenciacindeespeciesmuchasvecesnoresultaevidenteenuncontexto
sincrnicouhorizontal,ladificultadsehaceanmayorencontextosdiacrnicos
o verticales. Los distintos linajes evolutivos cambian a lo largo de las
generaciones y, desde una perspectiva anagentica, el establecimiento de un

8
 CONCEPTODEESPECIE

punto que marque la separacin entre especies no es posible si no existen

morfoclinas(Bruner,2004),relacionadasconlosconceptosdepuntuacionismoy
gradualismofilticoqueseexplicarnenlasiguienteseccin.Enestesentido,el
conceptodepaleoespecie(identificadoconunlinajeevolutivocompleto,Wood,
1993)puedeincluirespeciesmorfolgica,genticaybiolgicamente(sensuMayr,
1942) diferentes, pero la identificacin de cronoespecies (partes especficas de
estelinaje,Wood,1993)puedeservirtualmenteimposible.

Sin embargo, incluso con especies cuya diferenciacin no presenta discusin

alguna, la aplicacin del concepto de especie sigue presentando algunas
dificultades.AsumiendoelconceptobiolgicodeMayrcomoelconceptualmente
ms robusto y aqul al que los dems conceptos han intentado aproximarse,
existenlimitacionesquemerecensermencionadas.

La proposicin del aislamiento reproductivo como la caracterstica ms

importantequedefineaunaespecieseveamenazadapordiversostrabajosenlos
queseexponelaexistenciadehibridacinentrediversasespeciesdeprimatesdel
grupo de los papiones (Papio anubis con P. hamadryas, PhillipsConroy y Jolly,
1986; PhillipsConroy et al., 1991; y P. anubis con P. cynocephalus, Ackermann et
al., 2006) y de los hilobtidos o gibones (Hylobates muelleri con H. albibarbis,
MarshallySugardjito,1986;yH.larconH.pileatus,BrockelmanySrikosamatara,
1984).Noobstante,unodeloscasosmsllamativosseencuentraeneltrabajode
Jolly y colaboradores (1997), en el que se demuestra cmo dos especies de dos
gnerosdistintos(TheropithecusgeladayPapiohamadryas)soncapacesdehibridar
dandolugaradescendientesfrtilesycapacesderetroaparearseconlasespecies
parentales (Markarjan et al., 1974), incluso con disponibilidad de machos o
hembrasdesupropiaespecie.Aunquelaevidenciamolecularsugierequeestas
especies estn estrechamente relacionadas (Disotell, 1994), su diferenciacin se
justificaporelhechodequecadaespecieeslanicasupervivientededosclados
que incluyen distintas especies extintas (Delson, 1993), por sus diferentes
adaptaciones (Jablonski, 1993) y por una divergencia de al menos 3.5 m. a.
apoyada por datos paleontolgicos (Delson, 1993) y moleculares (Sarich y
Cronin, 1976). Los mismos apareamientos de los hbridos con las especies
parentales tambin se dan entre babuinos y geladas en libertad (Dunbar y
Dunbar,1974).

A pesar de estar desfavorecidos en condiciones naturales, los hbridos que se
apareanconsusespeciesparentalespuedenaportarunaimportantecantidadde
variacin gentica a las primeras (Barton y Hewitt, 1985, 1989; Harrison, 1990;
Hewitt,1989a,b),actuandocomounvehculoentrelasdosespeciesiniciales.En
contrasteconlasvariacionesaparecidaspormutacin,losalelosobtenidosenel
acervo gentico de una especie mediante el retrocruzamiento de los hbridos
pueden estar relacionados adaptativamente con el ambiente en el que
aparecieron, especialmente si la hibridacin se da entre especies simptridas.

9
1.INTRODUCCIN

Aunquelasvasporlasquedosespeciessimptridassoncapacesdesaltarselos
mecanismos de aislamiento reproductivo que han permitido su aparicin estn
por determinar, el hecho ms importante que permite cuestionar el concepto
biolgicodeespecieesquelahibridacinseaposible.Laszonashbridaspueden
ser bastante frecuentes en condiciones naturales, ya que no siempre existen
rasgosfenotpicosexternosquelasmanifiesten(ArntzenyWallis,1991;Bartony
Hewitt, 1989). Precisamente, es en aquellas poblaciones hbridas de forma
fenotpicamente no evidente en las que alelos ligados a otros localmente
adaptativospuedenalcanzaraltasfrecuencias(Jollyetal.,1997).

Msrecientemente,algunostrabajos(Jolly,2001;Holliday,2003;Holliday,2006)
han planteado las posibles implicaciones de estos datos enel proceso evolutivo
humano, preguntndose si la existencia de zonas hbridas entre especies
filogenticamente muy cercanas y con una amplia movilidad geogrfica ha
podidojugarunrolimportanteenlaevolucindelcladodeloshomnidos,que
podrapresentarunpatrnreticulado.

10
 CONSIDERACIONESTERICASSOBRELAEVOLUCIN

1.3. CONSIDERACIONESTERICASSOBRELAEVOLUCIN

1.3.1. EVOLUCINFENOTPICA

El anlisis de la variabilidad morfolgica de las especies de homnidos se ha

utilizado como medio en esta tesis para estudiar la evolucin fenotpica de las
mismas, tanto en sus resultados como en sus procesos. Es cierto que los
conceptos de micro y macroevolucin explicados en esta seccin se aplican no
sloacaracteresfenotpicos,sinotambinalgenotiposubyacentealosmismos.
Sin embargo, el anlisis de datos fenotpicos, especialmente en especies fsiles,
requiere modelos que hayan sido formulados en trminos fenotpicos (Lande,
1976) y es en este aspecto metodolgico donde esta diferenciacin es ms
importante.

Laconversindediferenciasgenticasendiferenciasfenotpicasesunproblema
central en Biologa que, durante mucho tiempo, se ha explicado mediante la
hiptesis un gen, una enzima, una funcin. Este enunciado causa la falsa
impresindequelafuncindelosgenespuedeserentendidadeformaaislada
(Rutherford,2000).Sinembargo,lacombinacindeperspectivasmoleculares,de
desarrolloyevolutivashapermitidoproponerunescenariomuchomsrealista,
basado en redes genticas, que intenta explicar cmo los genes especficos son
modulados en respuesta a otras variaciones genticas y ambientales (Hoffmann
etal.,1997;GibsonyWagner,2000).Encualquiercaso,esimportanteresaltarque
la seleccin natural no acta sobre los genotipos, sino sobre los fenotipos
(Lewontin, 1974). En este sentido, parecen existir diversas formas mediante las
cuales las variaciones genticas y ambientales son compensadas de modo que,
aunque la variacin gentica selectivamente neutra est muy extendida
(Lewontin, 1974; Kimura, 1983), la variacin fenotpica en las poblaciones es
limitada(GibsonyWagner,2000).

11
1.INTRODUCCIN

1.3.2. PAISAJESADAPTATIVOS

El concepto de paisaje adaptativo (adaptive landscape, Simpson, 1944) es una

abstraccinquepermiterelacionarelfenotipoconelvaloradaptativo(fitness)de
una poblacin determinada. En la conceptualizacin de Simpson, las posibles
combinaciones entre dos caracteres fenotpicos se representan en un espacio
bidimensional, en el que aparecen elevaciones que corresponden al valor
adaptativo, con picos que marcan los ptimos adaptativos para la combinacin
de caracteres considerada. La dimensionalidad del espacio depende de la
dimensionalidad del carcter estudiado, pero la consideracin de un espacio
bidimensional (formado por la combinacin de dos caracteres) facilita la
visualizacindelmismo.

Figura 1.1. Trayectoria evolutiva (representada por la lnea discontinua)
de una poblacin en un paisaje adaptativo de dos caracteres. Los
contornos describen el valor adaptativo medio de cada rea, y los tonos
msoscuroscorrespondenalosptimosadaptativos.Laevolucindeuna
poblacin (representada por la elipse) tiende a alcanzar los ptimos
adaptativos.Debidoalacovariacinentreloscaracteres,estatrayectoria
estsesgadaylapoblacinnoalcanzaelptimomscercano,sinoelque
estalineadoconlatrayectoriademnimaresistencia.Modificadoapartir
deSchluter,1996,yClaude,2004.

Un principio general de la evolucin en paisajes adaptativos sencillos con un

nicoptimoesquelamediapoblacionaltiendeamoversehacialacimadelos
picos adaptativos (Lande, 1979) ya permanecer en los mismos en un equilibrio
relativo,inclusosiprocesosdederivagentica(cf.siguienteapartado)provocan
alejamientos de este equilibrio (Arnold et al., 2001). En paisajes complejos con
diversos ptimos, la media poblacional tender a moverse en principio hacia el

12
 CONSIDERACIONESTERICASSOBRELAEVOLUCIN

mscercano,aunqueestatendenciapuedevariarsiexistenvasdefacilitacino
lneas de mnima resistencia (Schluter, 1996; Figura 1.1). La topografa de los
paisajesadaptativosesvariableysunaturalezaesdinmica,loquesignificaque
lospicosadaptativospuedenmoverse,aparecerodesaparecer.Encualquiercaso,
es importante recordar que la topografa de este paisaje est determinada en
ltima instancia por factores ambientales (ecolgicos, fisiolgicos, de
comportamiento, etc.; Arnold et al., 2001; Polly, 2004) y que el cambio de los
caracteres en ese escenario est limitado por la varianza de los caracteres
(cantidaddevariacindisponible)yporlacovarianzaentrelosmismos(medida
enqueuncarcternopuedecambiarindependientementedelosdems).

1.3.3. MICROEVOLUCIN

El trmino microevolucin se usa para hacer referencia a los cambios que tienen
lugardentrodelasespeciesolaspoblaciones.Estoscambiospuedenreferirsea
una escala temporal variable: desde una generacin a varios cientos de
generaciones.Losaspectosclavedelprocesomicroevolutivoincluyenlaherencia
cuantitativa(varianzaycovarianzagentica),eltamaoefectivodelapoblacin
y la configuracin del paisaje adaptativo (Arnold et al., 2001). Existen diversos
mecanismos que condicionan el cambio de las poblaciones a escala
microevolutiva(aunquetambintienenunefectoaescalamacroevolutiva,como
se ver posteriormente). Estos mecanismos estn determinados por el modo en
que la seleccin natural afecta a la evolucin de los caracteres y pueden
corresponderatresmodosdeevolucindiferentes:

Seleccinaleatoria:laintensidadydireccindeseleccincambiaencada
generacin. En este caso, se dice que la seleccin sigue un camino aleatorio
(randomwalk)sujetoamovimientosbrownianos,yaqueladireccinymagnitud
del cambio en cada generacin es independiente de las anteriores (Polly, 2004).
Matemticamente, una poblacin distribuida normalmente y sujeta a seleccin
aleatoria mantendr el mismo valor medio en sus caracteres a lo largo de las
generaciones(Figura1.2),peroaumentarsuvarianzadeformaproporcionalal
tiempotranscurrido(Woodetal.,2007).

Untipoespecialdecaminoaleatoriocorrespondealaspoblacionessometidasa
derivagentica,enlasqueelcambioenlosvaloresmediossedebeasesgosenel
muestreoenausenciadeseleccino,enotraspalabras,aqueunasubpoblacina
partir de la cual contina el proceso evolutivo no sea representativa de los
valores medios de la poblacin madre. La deriva gentica puede ser entendida
comounprocesodeexploracinaleatoriadenuevaszonasadaptativasdeforma
temporalmente maladaptativa. En este proceso existe la posibilidad de que un
nuevo fenotipo resulte estar mejor adaptado (Lande, 1976). Por este motivo, la
derivagenticapuedeserunfactorimportantequepermitaelsaltoentrepicos

13
1.INTRODUCCIN

(ptimos) adaptativos. En este caso, la cantidad de cambio por generacin

dependedelavarianzafenotpicaydeltamaoefectivodelapoblacin,siendo
mayorelcambiocuantomenoreseltamaopoblacional(Polly,2004).

Figura1.2.Cambiosenlamediaylavarianzapoblacionalenfuncindelmodoevolutivo.Cada
campanarepresentaladistribucindelosfenotiposalrededordelvalormedioenunmomento
dado. En el modelo aleatorio (izquierda), el valor ms probable para la media poblacional en
cualquier momento es el valor ancestral, pero la varianza experimenta grandes cambios a lo
largo del tiempo. Bajo el supuesto de estasis (centro), la media cambia poco a lo largo del
tiempo,ylavarianzadetodalamuestraagrupadaessimilaralavarianzadecadaintervalo.En
el modelo direccional (derecha) se produce un cambio neto en la media poblacional a lo largo
deltiempo,ylavarianzadetodalamuestraagrupadaexcedeampliamentealavarianzadecada
intervalo.ImagentomadadeWoodetal.,2007.

Seleccin estabilizadora: la seleccin empuja a los caracteres a su estado

inicial si se alejan demasiado de l. El estado inicial es el que se denomina
ptimoylamagnitudenlaqueloscaracterespuedenalejarsedelmismohasta
que la seleccin los obliga a volver al estado inicial depende de la fuerza de
seleccin.Elmodelomatemticoquesirveparasimularestetipodeseleccinse
detallar posteriormente pero, a grandes rasgos, el cambio evolutivo de una
poblacinenprocesodeestasishacequelamediapoblacionalnovarealolargo
de las generaciones (Figura 1.2) y que la varianza total tampoco vare o que
inclusodisminuya,dependiendodelafuerzadeseleccin(Woodetal.,2007).

Seleccin direccional: los cambios son producidos con ms frecuencia en

unadireccinqueenotra.Aunqueexisteunavariacinestocsticaqueproduce
cambiosacortoplazo,latendenciadelapoblacinalargoplazoesaalejarsedel
valor inicial. Este tipo de seleccin puede deberse a la existencia de un ptimo
adaptativo que se mueve en una determinada direccin a una tasa constante
(LynchyLande,1993;LandeyShannon,1996).Enestecaso,lamediapoblacional

14
 CONSIDERACIONESTERICASSOBRELAEVOLUCIN

variar a lo largo de las generaciones a consecuencia de cambios consistentes y

continuadosenunamismadireccin(Figura1.2).

1.3.4. MACROEVOLUCIN

El trmino macroevolucin se utiliza para hacer referencia a los procesos

responsables de la divergencia entre gneros y grupos taxonmicos de nivel
superior. Otro de los grandes conflictos sin resolver en Biologa Evolutiva se
refiere al mecanismo por el que se produce esta macroevolucin. Los dos
mecanismospropuestosparaexplicarelorigendediferentespatronesevolutivos
son el gradualismo filtico y el equilibrio puntuado, aunque el trmino
macroevolucinsueleutilizarseparadesignaralsegundo.

El trmino gradualismo filtico hace referencia a la aparicin de nuevas especies

por la acumulacin de cambios graduales a lo largo de las generaciones,
indistinguiblesdelosquesedandentrodelasespecies.Larelacinentreambos
procesos (sntesis moderna) ser abordada a continuacin. Generalmente
asociadoalaevolucinanagenticadentrodeunlinajeenelquenoseproduce
ramificacin o cladognesis, el cambio gradual es tambin responsable, segn
estateora,delaramificacindelasfilogeniasydelaaparicindenuevosclados,
como ha sido propuesto para la evolucin de las especies de homnidos (Foley,
2001).

Elprocesomacroevolutivo,sinembargo,sueleasociarseconcambiosbruscosque
no se pueden explicar mediante una acumulacin de cambios microevolutivos
(Erwin, 2000), como establece la teora del equilibrio puntuado (Eldredge y
Gould,1972).Inicialmentejustificadasporlaslimitacionesdelregistrofsil,que
es inevitablemente incompleto, las discontinuidades observadas pueden ser el
resultadodeprocesosdeespeciacinmuyrpidosseparadosporlargosperiodos
de estasis en los que el cambio morfolgico no tendra influencia en la
especiacin(ErwinyAnstey,1995).Uncasoextremodemacroevolucineselde
las radiaciones adaptativas, procesos que se refieren a la proliferacin en el
nmero de taxones a partir de un ancestro comn y a la diversificacin
(morfolgica,ecolgica,fisiolgica,gentica)delosmismos(Foote,1997).

1.3.5. LASNTESISMODERNA

La continuidad entre micro y macroevolucin es la base de la llamada sntesis

moderna(modernsynthesis),enlaquesefundamentalateoraneodarwinistadela
evolucin.Doscrticasfundamentaleshanafectadoalasolidezdeestasntesisy
han motivado que, para algunos investigadores, ste sea un periodo superado.
En primer lugar, y con numerosas formulaciones y ejemplos prcticos, se ha

15
1.INTRODUCCIN

afirmado que los procesos microevolutivos no pueden ser lgicamente

extrapoladosparaexplicarlospatronesmacroevolutivos(Stanley,1979;Eldredge
yCracraft,1980).Ensegundolugar,lapropuestadequeprocesosimportantesen
la aparicin de grupos taxonmicos de rango superior se dan por encima del
niveldepoblacin(porejemplo,enlaseleccindeespecies,Vrba,1983)tambin
hacedifcilaceptarlacontinuidadentremicroymacroevolucin.

Estas crticas han llevado a una tendencia actual a dar la mayor parte del peso
evolutivoaprocesosdiscontinuos(saltacionistas)acausadelaimposibilidadde
explicar el surgimiento de nuevas especies por procesos de cambio gradual (p.
ej., Erwin, 2000; Tattersall, 2000). Sin embargo, la visin de que la teora
neodarwinista puede explicar los cambios micro y macro evolutivos (Lande,
1980) es apoyada por propuestas tericas (Arnold et al., 2001; Foley, 2001),
modelosmatemticos(Lande,1976,1979)ysusaplicaciones(Reeve,2000;Polly,
2004),ademsdeporevidenciasempricas(Gingerich,2001).Encualquiercaso,
algunos investigadores (p. ej., Foley, 2001; Gingerich, 2001) han hecho constar
que la diferencia entre gradualismo y equilibrio puntuado (y tambin entre
anagnesisycladognesis)noesunacuestindemecanismos,sinoderesultados,
yquelosmismosprocesosoperandoaescalageneracionalpuedenexplicarmuy
diferentes respuestas a largo plazo. Las implicaciones de esta afirmacin y la
medidaenquepuedenaplicarsealregistrofsildeloshomnidosserntestadas
ydiscutidasenlasegundapartedeestatesis.

Otro aspecto importante dentro de la misma discusin corresponde a los
resultados aportados por numerosos trabajos en el campo de la Biologa del
Desarrollo,enlosquesehademostradocmopequeoscambiosanivelgentico
pueden dar lugar a importantes modificaciones morfolgicas (SalazarCiudad y
Jernvall,2002),dandolugaradiscontinuidadesonovedadesevolutivas(Jernvall,
2000;MlleryNewman,2005).Enestecaso,tambinresultaevidentecmo un
cambio continuo y gradual a nivel gentico puede resultar en una cambio
discontinuoanivelmorfolgico,loqueredundaraenelhechodequeunmismo
procesopuedeprovocardiferentesresultados.

16
 DESARROLLODENTAL

1.4. DESARROLLODENTAL

1.4.1. ODONTOGNESIS

Losdientesempiezanaformarserelativamenteprontodurantelaembriognesis
(aproximadamente en la sexta semana de gestacin en humanos). La primera
seal de la odontognesis es un engrosamiento del epitelio oral de la lmina
dental primaria, que difunde seales al mesnquima subyacente en el que se
iniciaunacondensacincelular.Sealesrecprocasprocedentesdelmesnquima
hacenqueelepitelioseinvaginedentrodeestemesnquimayqueformelayema
(bud) dental (Figura 1.3). A continuacin, la superficie inferior de la yema
epitelial se invagina y comienza a plegarse alrededor de las clulas
mesenquimales condensadas en su pice, comenzando desde el margen mesial.
Unavezestablecido,elrpidocrecimientodelospliegueshacialazonainferior
resulta en la formacin de bucles (loops) cervicales. Estos bucles originan una
estructuraconformadecapuchn(cap)entornoalapapiladentalmesenquimal
que constituye la base de la corona del futuro diente. Las clulas epiteliales
densamenteempaquetadassituadasenelpicedelavesculadentalconstituyen
elndulo(knot)deesmalteprimario,quedirigesealesproliferativasdestinadas
alepitelioquelorodeayalmesnquimasubyacente(Vaahtokarietal.,1996a,b;
Nieminenetal.,1998).Endientesconunasolacspide(porejemplo,encaninos)
el pice del capuchn dental se convierte en el pice de la cspide y su
crecimientocontinahastaqueconcluyelaformacindelacoronay,finalmente,
delaraz(JernvallyJung,2000).

Unas veinticuatro horas despus de su formacin, el ndulo de esmalte es

eliminadodelgermendentalporapoptosis(Jernvalletal.,1998).Endientescon
varias cspides (molares y premolares) aparecen poco despus los ndulos de
esmaltesecundariosenloslugaresdondeseformarnlascspides(Jernvalletal.,
1994). Estos ndulos secundarios se activan de forma iterativa y regulan su
separacin mediante la secrecin y posterior difusin de seales activadoras
(Fgf4)einhibidoras(ShhyBMP4)(JernvallyThesleff,2000;Kernenetal.,1998).
Los ndulos de esmalte secundarios no difieren entre s, es decir, no existe
ningngennicombinacindegenesquemarquelaidentidaddecadaunadelas

17
1.INTRODUCCIN

cspides,porloqueeldesarrollodelaformadentalrequiereuncontrolespacial
ytemporaldelosmismos(JernvallyJung,2000).Elpatrnespacialdeactivacin
de los ndulos de esmalte afecta a la posicin relativa de cada cspide con
respecto a las dems, mientras que la secuencia temporal de activacin de los
ndulos afecta al tamao de las cspides, siendo las de mayor tamao las que
comienzansuformacinenprimerlugar,nolasmsantiguasfilogenticamente
(Butler,1956).Unavezquelalocalizacindelascspidesylaformadentalestn
establecidas, se produce una diferenciacin terminal de los odontoblastos
productoresdedentinaylosameloblastosproductoresdeesmalteenlainterfaz
epiteliomesenquimaldelgermendentalenestadodecampana(bell).

Figura1.3.Procesodeodontognesis.ModificadoapartirdeJernvallyJung,2000,yBoughnery
Hallgrmssom,2008

Este proceso de formacin dental, desarrollado por Jernvall y colaboradores

(Jernvall y Thesleff, 2000; Jernvall y Jung, 2000) en diversos trabajos y
denominado cascada de modelado (patterning cascade mode of cusp development)
implica que no existe ninguna informacin posicional externa para ninguna de
lascspides,sinoqueladisposicindetodasellaseselproductodeunprograma
dinmico (Jernvall, 2000; Zhao et al., 2000). Segn lo explicado, la evolucin de
nuevascspidesnorequeriraningunainformacinnueva,sinoqueseraposible
medianteuncambiodeparmetrosenalgunodelosndulosdeesmalte.Deesta
forma, una persistencia en la secrecin de inhibidores por parte de uno de los
ndulosevitaralaformacindenuevosndulossecundarios(y,porlotantode
nuevas cspides), mientras que una interrupcin temprana en la secrecin de
esosinhibidorespermitiraeldesarrollodenuevascspidesaccesorias(Jernvally
Jung,2000).

1.4.2. ORIGEN EVOLUTIVO Y FORMACIN DE LAS CSPIDES

DENTALES

Laestructurageneraldeladenticinpostcaninadeloshomnidosesherederade
la de los molares tribosfnicos desarrollados en los primeros Mamferos
(Crompton, 1971; Bown y Kraus, 1979). Este tipo de molares son considerados

18
 DESARROLLODENTAL

comounadelasapomorfasclavequemarcanlaevolucindesdelossinpsidos
(premamferos)alosverdaderosmamferos(Sidoretal.,1998).

Este modelo est compuesto por un conjunto de tres cspides en los molares
superiores (trgono) y dos conjuntos de tres cspides en los molares inferiores
(trignido y talnido). En los molares superiores, las tres cspides que forman el
trgono son el protocono, paracono y metacono. Adicionalmente, y de forma
independiente en distintos grupos de mamferos (Hunter y Jernvall, 1995), es
frecuente que aparezca una cuarta cspide denominada hipocono, considerada
como una cspide clave para la aparicin de nuevas adaptaciones y para la
subsiguiente diversificacin de muchos linajes de mamferos. En molares
inferiores,eltrignidoestformadoporelparacnido,protocnidoymetacnido,y
eltalnidoporelhipocnido,entocnidoehipocunlido.Enlosmolaresinferioresde
lamayoradelosprimates,sinembargo,elparacnidodesaparece,demodoque
eltrignidoquedaformadoporslodoscspides(protocnidoymetacnido)y
el talnido por tres, aunque una de ellas, el hipoconlido, tiende a reducirse y
desaparecer en las especies ms modernas del gnero Homo (Scott y Turner,
1992). Tanto los molares superiores como los inferiores pueden presentar
cspides adicionales (cnulos o conlidos) que no forman parte de esta
estructura fundamental y que varan en gran medida entre especies (Evans y
Sanson, 2006). En el caso de los premolares, la homologa en el nombre de las
cspidesesartificialynoobedeceaunahomologarealconlascspidesdelos
molares,sinoque,probablemente,suorigenevolutivoestenunamolarizacin
de una estructura tipo canino (Kemp, 2005). Especialmente en los premolares
inferiores,esfrecuentelapresenciadeuntalnidoenelquepuedelocalizarseun
nmerovariabledecspidessecundarias(Figura1.4).

Figura1.4.Estructurabasedelosmolarestribosfnicos

19
1.INTRODUCCIN

Funcionalmente,eltrgono(fundamentalmenteelprotocono)delmolarsuperior
actacomo lamanodeunmortero,prensandoymoliendoelalimentosobreel
talnido del molar inferior (Patterson, 1956; Lopatin y Averianov, 2006). Esta
funcin se aade a la funcin bsica de cortar a la que se asocia la estructura
primitiva del trignido. Por este motivo, esta estructura compleja, con una
funcin mucho ms verstil, se considera una innovacin dental clave que
permite la diversificacin basal de marsupiales (Metatheria) y placentarios
(Eutheria)(Luo,2007).Clsicamente,sehaasumidoqueestaestructuratieneun
origen nico y que apareci en el grupo Tribosphenida, definido como el
ancestro comn de marsupiales y placentarios, (Prothero, 1981; Luo, 2007). Sin
embargo,eldescubrimientodemamferospseudotribosfnicoshacuestionadola
asuncindequelafuncinderivadadelaestructuraprotoconotalnidoseaun
eventoevolutivonico(Luo,2007;Luoetal.,2007).

1.4.3. HOMOLOGASERIALYCAMPOSMORFOGENTICOS

Las estructuras serialmente homlogas, como las vrtebras, costillas,

extremidadesodientes,aparecencuandounprogramadedesarrollosubyacente
aunaestructuramodularesduplicadoyexpresadoenunanuevalocalizaciny,
confrecuencia,enunnuevomomento(Hall,1995;YoungyHallgrmsson,2005).
Los programas de desarrollo duplicados pueden diferenciarse entonces, dando
lugaronoadivergenciasfenotpicas.Lacovariacindelasdistintasestructuras
homlogas dentro de una misma serie ser alta si no existe seleccin que la
reduzca(parcelacin),probablementemotivadaporunadiferenciacinfuncional
(Wagner y Altenberg, 1996). El fenmeno de repeticin estructural tambin se
denomina merismo y se caracteriza porque todos los miembros de la serie
formados bajo el mismo plan de desarrollo muestran diferencias ms
cuantitativas que cualitativas. La serie completa presenta una diferenciacin
internayloscaracteresdecadaunodelosmiembrosdependendesulocalizacin
(Butler,1967).

Dentro de la denticin humana pueden encontrarse tres tipos diferentes de

homologaserialorganizadosjerrquicamente.Elprimernivelcorrespondeala
homologa de las cspides, cuya formacin parece estar determinada por un
mdulo productor de cspides que contiene los mismos genes y acta de
forma secuencial (Jernvall, 2000; Jernvall y Jung, 2000). El segundo nivel
corresponde a la homologa de las piezas dentales; sin embargo, es evidente la
existencia de discontinuidades morfolgicas (heterodontia; Peyer, 1968; Stock,
2001)quedanlugaraladiferenciacindedistintasclasesdentales.Eltercernivel,
msespecfico,correspondealahomologadentrodecadaserieocampodental,
dentrodeloscualeslosdientesqueloscomponensonclaramentemssimilares
en tamao y forma (Butler, 1995). No obstante, esta tendencia puede tener
excepciones en los casos de homeosis, en los que dientes en una determinada

20
 DESARROLLODENTAL

posicinpuedenasemejarsealosqueestnsituadosenotralocalizacin(Butler,
1978).

La presencia de distintas clases dentales en la denticin de los mamferos

(incisivos, caninos y molares, categora en la que tambin se incluye a
premolares)sehaexplicadomediantedosmodelosfundamentales.Elmodelode
campos morfogenticos de Butler (Butler, 1939) propuso que el tamao y la
forma dental estn controlados por gradientesde morfgenos que actan sobre
los grmenes dentales en desarrollo. Por el contrario, el modelo de clones
(Osborn, 1978) supone que las diferencias entre las distintas clases dentales se
derivandelaexistenciadeclonesseparadosdeclulasmesenquimalesyquelos
gradientes morfolgicos son el resultado de cambios en las propiedades de
crecimientodeestemesnquima.Ningunadeestashiptesisescapazdeexplicar
adecuadamente el rango completo de variacin que se observa en el desarrollo
dental y diversas aproximaciones prcticas han permitido rechazar ambas
hiptesis(Lumsden,1979;BoughneryDean,2004).

Nuevos trabajos en Biologa del Desarrollo han revisado estas ideas,

identificando campos moleculares tejidoespecficos en los tejidos embrionarios
faciales que darn lugar a los dientes (Sharpe, 1995). Al contrario que los
gradientes morfogenticas continuos de la teora de campos de Butler, estos
camposmolecularesregulanlaidentidadyposicindelosdientesenlalmina
dentalpormediodeprotenasnuclearesdiscretas(OrestesCardosoetal.,2002).
Lavariacinenlaexpresingenticayelsolapamientoespacialdelosdominios
deexpresinsubdividenelectomesnquima(Sharpe,1995).Deformasimilarala
propuesta por el modelo de clones, las zonas de activacin e inhibicin
establecidas por vas de sealizacin agonistas y antagonistas determinan la
posicin del diente a lo largo de la lmina dental (Cobourne y Sharpe, 2002) y
afectan a la regulacin del momento inicial de formacin de los dientes
(BoughneryHallgrmsson,2008).Enestesentido,sehapropuestoqueungrupo
de genes homeobox (odontogenic homeobox code, Sharpe, 1995), similares a los que
determinanlaidentidaddelossegmentosenlosinsectos,puedeestarimplicado
en la especificacin de la identidad de las clases dentales en los mamferos en
funcindesuexpresinregionalizadaenelmesnquimaalolargodelejedela
denticin(Weiss,1990,1993;Sharpe,1995,Stock2001).

Lanaturalezaserialmentehomlogay,almismotiempo,modulardeladenticin
delosmamferoshacedeellaunaestructuraidneaparaestudiarsuintegracin
morfolgicaymodularidad.

21
1.INTRODUCCIN

1.4.4. EVOLUCINYDESARROLLO(EVODEVO)

Uno de los grandes retos de la Biologa Evolutiva y del Desarrollo durante los
ltimos aos ha sido combinar la informacin procedente de ambas disciplinas
en un marco comn denominado EvoDevo (Evolution and Development). Esta
nuevasntesispretendeexplicarlosprocesosmicroymacroevolutivosapartirde
la idea de que todos los cambios importantes en evolucin se basan en
alteraciones en el desarrollo. La existencia de genes reguladores conservados a
travsdediversosphylapermitiplantearladimensinevolutivadeldesarrollo,
de forma que los estudios en biologa evolutiva han intentado entender cmo
pequeas modificaciones genotpicas pueden dar lugar a grandes variaciones
fenotpicas durante la evolucin. El desarrollo no es slo el agente a travs del
cul se producen y manifiestan los cambios evolutivos, sino que sesga las
posiblesdireccionesdeevolucin,limitandolarelacinentrelavariacinallica
y fenotpica (Alberch, 1982; Gilbert et al., 1996). Los procesos de heterocrona
(cambios en la secuenciacin [timing] relativa de los eventos durante el
desarrollo) y alometra (crecimiento diferencial de las partes) son un claro
ejemplodecmoloscambiosontogenticospuedenproducircambiosevolutivos,
incluyendolaaparicindenovedadesevolutivas(Gould,1977).

UnejemploclarodeestauninentreBiologaEvolutivayBiologadelDesarrollo
puede encontrarse en el artculo de McCollum y Sharpe (2001). Este trabajo
propone un redimensionamiento de los dominios de los genes homeobox
expresadosduranteelestadodeiniciacintempranaenelmesnquimaoralpara
explicar la expansin relativa de la denticin postcanina y la reduccin relativa
de la denticin anterior que caracteriza a las especies del gnero Paranthropus y
que las diferencia de las especies de australopitecos anteriores. Este tipo de
estudios permite apreciar la importancia de una aproximacin EvoDevo para
entender las variaciones morfolgicas que caracterizan a las distintas especies.
Aunque difcil de abordar ante la carencia de informacin sobre el desarrollo
dental especficamente centrada en humanos, diversas herramientas
metodolgicaspuedenayudaracombinarambasinformaciones,comomuestran
numerosos trabajos recientes (p. ej., SalazarCiudad y Jernvall, 2002, 2003, 2004;
SalazarCiudad,2006)

22
 TAXONOMAYFILOGENIA

1.5. TAXONOMA Y FILOGENIA EN HOMNIDOS DEL PLIO

PLEISTOCENO

1.5.1. CONSIDERACIONESTAXONMICASINICIALES

Lascuestionestaxonmicasyfilogenticasqueataenanuestraespecieyasus
antepasados(yparientes)mscercanossonmotivodeconstantecontroversia.En
esta seccin se pretende hacer una descripcin somera y objetiva del estado
actual de la cuestin, a sabiendas de la dificultad que entraa sintetizar las
hiptesismsrecientesconlasteorasclsicas.Laprimeradificultadqueaparece
alintentardilucidarculessonlasrelacionesentrelasespeciesdehomnidosdel
pasadoeslafaltadeacuerdoencuantoalascuestionestaxonmicas.Apartede
la ya mencionada discrepancia entre los que reconocen un gran nmero de
especiesennuestrolinajeylosqueconsideranquetodolconsisteenunanica
especie muy polimrfica, existen tambin discrepancias en cuanto a la
organizacinjerrquicadeesataxonoma.

A pesar de la falta de acuerdo en los detalles,uno de los modelos taxonmicos

propuestosrecientemente(trascombinardatosmorfolgicosymoleculares)para
organizar las especies fsiles de homnidos junto con las especies actuales de
grandessimiospuedeserencontradoenlarevisindeWoodyRichmond(2000).
Esta clasificacin pone de manifiesto varios aspectos importantes. El primero
consiste en el hecho de que los nuevos datos moleculares apoyan una cercana
muyclaraentrehumanosygrandessimios(orangutanes,gorilasychimpancs),
que quedan incluidos en la misma familia (Hominidae) (Goodman et al., 1963).
La segunda cuestin que conviene tener en cuenta es el nuevo matiz que
adquieren trminos clsicamente utilizados en el estudio de la evolucin
humana.As,eltrminohomnido,empleadotradicionalmenteparadenominara
todoslosfsilesdeespeciespertenecientesalosgnerosAustralopithecusyHomo
(yanuevosgnerosquesemencionarnposteriormente)pasaaseruntrmino
mucho ms inclusivo que hace referencia tambin al ancestro comn de los
grandes simios africanos y a todos sus descendientes. El trmino vernculo
apropiadoparalosmiembrosdelcladohumanopasaaserhominino(delatribu
Hominini) e incluye a los integrantes de las subtribus Australopithecina y

23
1.INTRODUCCIN

Hominina. Aun as, justificado por la generalizacin histrica del trmino

homnido para designar a todas las especies de los gneros Australopithecus,
ParanthropusyHomo,homnidoyhomininosernusadosdeformasinnimaen
esta tesis (a pesar de reconocer la diferencia formal de ambos trminos). La
organizacingeneralpropuestaporWoodyRichmond(2000)eslasiguiente:

SuperfamiliaHominoidea(hominoideos)
FamiliaHylobatidae
GneroHylobates
FamiliaHominidae(homnidos)
SubfamiliaPonginae
GneroPongo
SubfamiliaGorillinae
GneroGorilla
SubfamiliaHomininae
TribuPanini
GneroPan
TribuHominini(homininos)
SubtribuAustralopithecina(australopitecinos)
GneroArdipithecus
GneroAustralopithecus
GneroParanthropus
SubtribuHominina
GneroHomo

Algunos trabajos recientes han defendido incluso la conveniencia de situar a

todosloshomininos,juntoconlasdosespeciesdechimpancs(Pantroglodytesy
Pan paniscus) en un nico gnero (Homo) en virtud de sus semejanzas genticas
(Goodman et al., 2001). Esta propuesta, aunque interesante en la medida en la
queponedemanifiestoelparecidomoleculardeH.sapiensylasdosespeciesde
chimpancs(ascomo,porextrapolacin,detodaslasespeciesdentrodellinaje
humano) presenta una clara desventaja en cuanto a su poder comunicativo,
uniformizando a grupos morfolgica, ecolgica, social y cognitivamente muy
distintosbajoeltrminogenricoHomo(Tattersall,1986;Bruner,2004).

1.5.2. PRIMEROSHOMNIDOS

Tanto los datos morfolgicos como los moleculares apuntan a que los primeros
homnidos aparecen hace unos 6 millones de aos en frica. Algunos fsiles
correspondientesaesteperiodohansidorecientementedescubiertosendiversos
yacimientos africanos. Su naturaleza extremadamente fragmentaria, as como la
escasez de restos correspondientes a cada una de las especies definidas,
dificultan su identificacin inequvoca, de modo que no existe una seguridad
absoluta respecto a su posible pertenencia al clado humano. En cualquier caso,

24
 TAXONOMAYFILOGENIA

estas especies son los candidatos ms claros a ser considerados los primeros
homininos (normalmente en virtud de algn rasgo que apunta a su posible
bipedismo)peroestepuntoestanporconfirmar.

LamsantiguadeestasespeciesesSahelanthropuschadensis(Brunetetal.,2002),
con una cronologa de 67 m. a. y restos encontrados en frica central. Sin
evidencia postcraneal, ha sido definido a partir de un crneo deformado,
mandbulas y algunos dientes aislados. Aunque con algunos rasgos similares a
los de chimpancs y bonobos, la situacin anterior del foramen magnum y otros
rasgos del basicrneo recuerdan a la de los homnidos segn algunos autores
(Guyetal.,2006),ydemuestransuexclusindeestegruposegnotros(Wolpoff
etal.,2006).

Orrorin tugenensis (Senut et al., 2001) est datado en 5.76.6 m. a. y procede de
Kenia. Los restos asignados a esta especie corresponden a 13 individuos e
incluyen, entre otros, fragmentos mandibulares, dientes aislados y tres
fragmentos femorales. La morfologa femoral ha sido interpretada como una
pruebadesulocomocinbpedaobligada(Pickfordetal.,2002),correspondiente
a un hominino, aunque tambin se ha propuesto que podra presentar una
locomocin mixta (Galik et al., 2004; Ohman et al., 2005) correspondiente a un
integrante de la radiacin adaptativa que incluy al ancestro comn de
chimpancsyhumanos.

Ardipithecus kaddaba (HaileSelassie et al., 2004), datado en 5.25.8 m. a.,

procedentedeEtiopa,yconunaevidenciacorrespondienteaonceindividuosy
basadaenrestosmandibulares,dentalesypostcraneales.Numerososcaracteres,
incluyendo su morfologa dental, recuerdan a los de los grandes simios, lo que
hacequesuposibleinclusinenelcladodeloshomininosseadiscutible.

Ardipithecus ramidus (White et al., 1994; White et al., 1995) es la especie ms

antigua mayoritariamente aceptada dentro del clado de los homininos. Con un
rangotemporalde4.34.5m.a.(aunquepodraextendersehastadatacionesms
recientesdehasta3.7m.a.),losrestoscorrespondientesaestaespecieproceden
deEtiopayconsistenendientesaisladosyfragmentosdecrneo,mandbulay
huesoslargos.Estosrestoscompartenalgunosrasgosconlossimiosafricanosy
otrosconAustralopithecusafarensis,incluyendolaposturaerguidayelbipedismo.

1.5.3. EVOLUCINENFRICA

El primer miembro del gnero Australopithecus es A. anamensis (Leakey et al.,

1995).Datadoen3.94.2m.a.,esbienconocidoporsusrestosprocedentesdela
regindellagoTurkana,enKenia,yhasidorecientementedescubiertotambin
enEtiopa(Whiteetal.,2006).Consideradacomounaprobablecronoespeciede

25
1.INTRODUCCIN

A. afarensis (Kimbel et al., 2006), las diferencias fundamentales entre estas dos
especies se basan en detalles de la denticin, que en algunos aspectos es ms
primitivaenA.anamensis(WoodyLonergan,2008).

A. afarensis (Johanson et al., 1978) presenta

un rango temporal de 34 m. a. e incluye
numerosos restos procedentes de Tanzania,
KeniayEtiopa.Aunquelarelacindeesta
especieconA.africanusesobjetodedebate,
generalmenteseaceptaquealmenosunade
ellas es el antepasado directo del gnero
Homo.

Con un rango temporal de 33.5 m. a. y
procedente de Chad, la individualidad
taxonmica de Australopithecus bahrelghazali
(Brunetetal.,1995)respectoaA.afarensisha
sidodiscutida(White,2002;Kimbeletal.,2006),proponindosequelaprimeraes
slounavarianteregionaldelasegunda(WoodyLonergan,2008).

ConunamorfologasimilaraladeA.afarensis,Kenyanthropusplatyops(Leakeyet
al.,2001)fuedescubiertoenKenyayseleasignaunrangotemporalde3.33.5m.
a.Sumorfologadentalyfacialincluyeunacombinacinnicadecaracteresque
han llevado a proponer su similitud con algunos parntropos excepto en el
tamaodeladenticinpostcanina(WoodyLonergan,2008),laposibilidadde
queK.platyopsrepresenteunantepasadotempranoydepequeotamaodeH.
rudolfensis (Leakey et al., 2001; Lieberman, 2001) e incluso la no validez de su
asignacinaunnuevotaxn(White,2003).

A. africanus (Dart, 1925), con un rango temporal de 2.4 3 m. a. (aunque podra

llegara2.1m.a.),esunadelasespeciesfsilesmejorconocidasgraciasalagran
cantidad de restos procedentes de diversos yacimientos sudafricanos.
Probablemente relacionado con una o varias de las especies del gnero
Paranthropus(WoodyRichmond,2000;WoodyLonergan,2008),lageometrade
estas relaciones no est claramente definida (Strait et al., 1997, Skelton y
McHenry,1998)yestafectadaporlaconsideracindelgneroParanthropus(con
sus tres especies, P. aethiopicus [2.32.5 m. a., Etiopa, Kenia, Malawi], P. boisei
[1.42.3m.a.,Tanzania,Etiopa,Kenia]yP.robustus[1.52m.a.,Sudfrica])como
un grupo mono (p. ej., Strait y Grine, 2004) o parafiltico. Este grupo presenta
una serie de adaptaciones masticatorias que incluyen, entre otras, un gran
tamaodeladenticinpostcanina(megadontia).

Conunadatacincorrespondienteacirca2.5m.a.yunamorfologaquecombina
un crneo primitivo con una denticin postcanina de gran tamao,

26
 TAXONOMAYFILOGENIA

Australopithecusgarhi(Asfawetal.,1999)puedeperteneceralmismohipodigma
que P. aethiopicus (Wood y Lonergan, 2008) a pesar del gran tamao de sus
incisivosycaninosydelmenorgrosordesuesmalte.

A la espera de una definicin exacta del gnero Homo, los primeros

representantes del mismo corresponden a las especies H. habilis (Leakey et al.,
1964) y H. rudolfensis (Alexeev, 1986). La asignacin de estas especies al gnero
Homosebasaactualmentemsenunaraznhistrica(enelsentidodeHistoria
de la Antropologa) que biolgica. Segn su localizacin geogrfica y
cronolgica,lasespeciescandidatasaserancestrosdelgneroHomo(talycomo
hoy lo conocemos) seran A. afarensis, A. africanus y K. platyops. La falta de
acuerdo en cuanto a la validez taxonmica de K. platyops obliga a tomar esa
opcincontodaslasprecauciones.AlgunosinvestigadoreshandefendidoqueA.
africanus (y A. garhi, si se acepta esta especie) presentaran una relacin ms
distanteconelgneroHomoqueconelgneroParanthropus(StraityGrine,1999).
Aunqueunavezmssinconsenso,estollevaraaaceptaraA.afarensiscomola
opcin ms conservadora para ser el ancestro del gnero Homo a falta de
nuevos fsiles o de unnuevo grupo morfolgicamente compatible que cubra el
lapsotemporalentrelosfsilesmsmodernosdeA.afarensisylosmsantiguos
deH.habilis.

Conunrangotemporalde1.42.4m.a.yrestoslocalizadosenTanzania,Kenya,
Etiopa y, posiblemente, en Sudfrica, H. habilis es la primera especie de
homnido inequvocamente asociada a herramientas lticas, aunque algunas
evidencias podran sugerir el uso de herramientas por parte de A. garhi (de
Heinzelin et al., 1999) y por parte de Paranthropus (Wood, 1997). Ya que la
variabilidad morfolgica de H. habilis sensu lato excedera la esperada para una
nicaespecie(Liebermanetal.,1988;Wood,1991;Rightmire,1993;Krameretal.,
1995; Grine et al., 1996), algunos investigadores han recomendado dividir este
taxnendosespeciesdistintas:H.habilissensustricto(H.habilis)yH.rudolfensis.
H.rudolfensis(Alexeev,1986)sensuWood1992tendraunrangotemporalde2.4
1.6m.a.,incluirarestosprocedentesdeKenyayMalawi,ysedistinguiradeH.
habilis por una combinacin diferente de rasgos primitivos y derivados. Es
importante resaltar la recomendacin de Wood y Collard (1999), basada en
evidencias cladsticas y funcionales, de asignar ambas especies al gnero
Australopithecus(A.habilisyA.rudolfensis).

H. ergaster (Groves y Mazak, 1975) es el primer homnido con una denticin

postcanina pequea y unas proporciones corporales modernas. Muestra un
rangotemporalde1.51.9m.a.ysehalocalizadoenKenia.Numerososautores
(p.ej.,Harrison,1993;Kramer,1993;Rightmire,1998a)consideranquelosfsiles
asignadosaH.ergasterdebenserasignadosalhipodigmadeH.erectus(Dubois,
1892), pero la utilizacin del trmino H. ergaster se justifica por el carcter ms
primitivo y menos especializado de los individuos africanos. Los fsiles

27
1.INTRODUCCIN

norteafricanos procedentes de yacimientos como Tighennif, Thomas Quarries y

Sidi Abderrahaman, datados en unos 0.70.9 m. a. y asignados a la especie H.
mauritanicus (Hublin, 2001; Stringer, 2003) podran ser el resultado de una
evolucinlocaldeH.ergasterprovocadaporelaislamientoenelreadelnortede
frica(BermdezdeCastroetal.,2007).

1.5.4. EVOLUCINENEURASIA

Los restos de homnidos

ms antiguos que se han
encontrado hasta la
actualidadfueradefrica
son los del yacimiento
georgiano de Dmanisi.
Estos fsiles han sido
asignados a H. erectus
(Gabunia y Vekua, 1995;
Vekua et al., 2002;
Rightmireetal.,2006),aH.sp.indet.(aff.ergaster,RosasyBermdezdeCastro,
1998) y, ms recientemente, a una nueva especie, H. georgicus (Gabunia et al.,
2002).Datadosenaproximadamente1.8m.a.,losrestosdeDmanisipodranser
ancestros de los homnidos asiticos y europeos posteriores (Kaifu et al., 2005a;
MartinnTorres et al., 2008; Dennell et al., 2010), aunque el registro fsil del
Pleistocenoinferiorannopermitedocumentarestacontinuidaddepoblaciones
(Dennell,2003;Rightmireetal.,2006).

EltrminoHomoerectussensustricto(Dubois,1892)esutilizadoactualmentepara
designar a los especmenes asiticos (fundamentalmente los hallados en
IndonesiayenChina)datadosentre1.8y0.3m.a.LautilizacindeltrminoH.
erectussensulatoparanombraratodoslosfsilesafricanos,europeosyasiticos
del Pleistoceno inferior (e incluso medio y, tal vez, superior) (p. ej., Walker y
Leakey, 1993; Asfaw et al., 2002; Gilbert et al., 2003) cuenta con el problema
fundamental suponer una extrema variabilidad morfolgica (as como un
amplsimo rango geogrfico y cronolgico) para esta especie. El aislamiento
geogrfico(ydespusreproductivo)deunapoblacindeH.erectusenlaislade
FloreshabradadolugaralaaparicindelaespecieH.floresiensis(Brownetal.,
2004). El enanismo de los restos de Flores se ha interpretado por sus
descubridorescomouneventodeespeciacinasociadoaunareduccinextrema
deltamaoproducidaporlainsularidad(p.ej.Brownetal.,2004;Moorwoodet
al., 2005). Sin embargo, otros autores han considerado que las caractersticas de
los fsiles de Flores son el resultado de una alteracin en el desarrollo de una
poblacin de H. sapiens, causada por una insensibilidad a la hormona del

28
 TAXONOMAYFILOGENIA

crecimientodenominadasndromedeLaron(Jacobetal.,2006;Herskovitzetal.,
2007),situacinenlaquelaasignacinaunanuevaespecienoestarajustificada.

Laprimeraespeciehumanadelaque
se tiene constancia en Europa es H.
antecessor(BermdezdeCastroetal.,
1997). Los recientes descubrimientos
en la Sima del Elefante,
provisionalmente asignados a esta
especie (Carbonell et al., 2008;
Bermdez de Castro et al., 2009a),
retrasan su presencia en Europa
hastaalmenos1.2m.a.(Parsetal.,
2006). Estos restos se unen a los hallados anteriormente en el nivel TD6 de la
GranDolina(Atapuerca,Burgos),conunadatacinpropuestainicialmentecomo
780857 ka (Falgures et al., 1999) y recientemente revisada con tcnicas de
luminiscencia a 900950 ka para los fsiles ms antiguos (Berger et al., 2008).
Inicialmente considerado el antepasado comn de neandertales y humanos
modernos (Bermdez de Castro et al., 1997), Bermdez de Castro y
colaboradores. (2003a) se plantean una posible discontinuidad entre los
homnidoseuropeosdelPleistocenoinferiorymedioyproponenunreemplazo
deloshomnidosqueestabanenEuropaporpartedeotroshomnidosafricanos
quehabranllevadoelmodo2(Carbonelletal.,1999a).Nuevosdatosreferentesa
lamorfologadentaldeestoshomnidos(MartinnTorres,2006;MartinnTorres
etal.,2007;GmezRoblesetal.,2007)indicanquepuedehaberexistidounlinaje
europeo relativamente independiente, lo que apuntara a una continuidad
evolutivaentrelaspoblacionesdelPleistocenoinferiorymedioenEuropa(pero
noentreH.antecessoryH.sapiens)oaunadiscontinuidadpoblacionalenlaque,
encualquiercaso,H.antecessorseraunaespeciefilogenticamentemscercanaa
H.neanderthalensisqueaH.sapiens(Dennelletal.,enviado).

Durante el Pleistoceno medio, numerosos yacimientos con restos de homnidos

atestiguanunaimportantepresenciahumanaenEuropa.Estosrestospertenecen
a la especie H. heidelbergensis (Schoetensack, 1908), independientemente de su
origen europeo (o euroasitico) o de su procedencia africana. Actualmente, no
existe consenso sobre la conveniencia de usar esta designacin especfica para
nombrarsloaloshomnidoseuropeosdelPleistocenomedio(p.ej.,Arsuagaet
al., 1997a) o tambin a los homnidos africanos del mismo periodo (Rightmire,
2001; Stringer, 2002). En cualquier caso, s parece haber un consenso general en
admitirqueestaspoblacionesdieronlugarenEuropaaH.neanderthalensis(King,
1864).LosprimerosrestosdeH.heidelbergensisenEuropatienenunaantigedad
mnimade530ka(ymximade600ka)segnlasltimasdatacionesdeBischoff
y colaboradores (2007). Los restos ms recientes pertenecientes a esta especie
tienenunadatacindeunos200ka,peroestevalordependedelmomentoenel

29
1.INTRODUCCIN

que se site la separacin entre H. heidelbergensis y H. neanderthalensis. Si

realmente estos dos grupos pueden ser considerados cronoespecies dentro del
mismo linaje evolutivo (Arsuaga et al., 1993), la separacin de los mismos y,
porlotanto,elestablecimientodesurangotemporalserclaramenteartificial
ysubjetivo.

Encuantoalosneandertales,sumencionadaaparicinenEuropaapartirdelas
poblacionespreviasdeH.heidelbergensisseextiendetemporalmentehasta28ka,
conlosrestosmsrecientesprocedentesdeyacimientosdelsurdelaPennsula
Ibrica(Finlaysonetal.,2006).Espacialmente,surangodeexpansinocupatoda
Europa(conlaexcepcindeEscandinavia),OrientePrximo,Levanteyeloeste
deAsia.Conunatecnologamuyavanzadayunaorganizacinsocialcompleja,
lacuestindesuextincinsiguesinserresuelta.Aunquelaposibleexistenciade
hibridacin con poblaciones de H. sapiens llegadas a Europa se ha propuesto
repetidamente(Duarteetal.,1999;TrinkausyZilhao,2002;Trinkausetal.,2003;
Harvati et al., 2007), no existe acuerdo en el reconocimiento de los posibles
hbridos como tales (Tattersall y Schwartz, 1999), y el impacto que esta posible
hibridacin hubiera podido tener en el acervo gentico de H. sapiens estara en
cualquiercasopordeterminar(Jolly,2001;Holliday,2003;Jolly2006).

1.5.5. ELORIGENDEHOMOSAPIENS

Una vez que la evidencia gentica ha permitido descartar la llamada hiptesis

multirregional para el origen de H. sapiens (Wolpoff, 1999; Wolpoff y Caspari,
1997)yqueelorigenafricanodenuestraespecieesunodelospocosaspectosen
Paleoantropologaquemuestraunamplioconsenso(Rightmire,1995;Tattersall,
1997; Klein, 1999; Stringer, 2003), es importante situar (cronolgica y
geogrficamente)alancestrocomndeneandertalesyH.sapiens,yaqueeseste
ancestro el que marca la separacin (y, por la tanto, el comienzo de historias
evolutivas independientes) de los dos linajes (Stringer y Hublin, 1999). La
divergencia entre Neandertales y humanos modernos ha sido situada en unos
465ka(317741ka)utilizandorelojesmoleculares(Kringsetal.,1997;1999)yen
unos311435kautilizandorelojesmorfolgicosocuantitativos(Weaveretal.,
2007). La (in)compatibilidad de estos valores con la existencia de fsiles
claramente preneandertales con cronologas similares o incluso anteriores ser
discutidaposteriormente.

Diversas especies han sido propuestas como posibles ancestros de H.
neanderthalensis y H. sapiens. Entre ellas, H. heidelbergensis (en su acepcin de
trminoespecficoqueagrupaapoblacioneseuropeasyafricanasdelPleistoceno
medio)hasidotradicionalmenteaceptadacomolaespecieancestrala estosdos
grupos(Rightmire,1998b;Stringer,2002).Estaopcinincluiraenestaespeciea
losfsilesafricanosdelPleistocenomedio(designadosporalgunosautorescomo

30
 TAXONOMAYFILOGENIA

H. rhodesiensis, Woodward, 1921) a pesar de las diferencias geogrficas,

morfolgicasyevolutivasdelosfsileseuropeosyafricanosdeesteperiodo.

LaproposicindeH.antecessorcomoltimoancestrocomndeneandertalesyH.
sapiens (Bermdez de Castro et al., 1997) se bas fundamentalmente en tres
posibles sinapomorfas de este clado: una morfologa facial moderna, un borde
superior de la escama del hueso temporal alto y convexo, y un canal incisivo
vertical situado anteriormente (Arsuaga et al., 1999). Estos caracteres, sin
embargo, no son universalmente aceptados (p. ej., Stringer, 2002) y nuevos
anlisis(p.ej.,MartinnTorres,2006;GmezRoblesetal.,2007)estnhaciendo
reconsiderarlaposicinfilogenticadeH.antecessor.

Un modelo alternativo propuesto por Foley y Lahr (1997) propone una
divergencia an ms tarda para las dos especies (circa 250 ka), y utiliza el
trmino H. helmei (Dreyer, 1935) para designar a la especie ancestral a
Neandertales y humanos modernos. Las numerosas contradicciones de este
modelohansidoresaltadasporStringer(2002).

ElproblemadelorigendeH.sapiensesespecialmentedifcilderesolverdebidoa
laescasezdefsilesdelperiodo0.51m.a.procedentesdefrica(Aguirre,2000).
CrneosafricanoscomolosdeBuiayBouri,correspondientesaesteperiodo,han
sido asignados a H. erectus, aunque resaltando su continuidad morfolgica con
fsilesafricanosdelPleistocenomedio(H.rhodesiensisuH.heidelbergensis)como
los de Bodo o Kabwe (Asfaw et al., 2002, aunque Manzi et al., 2003, no apoyan
esta continuidad), con los que formaran un linaje evolutivo que se prolongara
enlosfsilesdeHerto(Etiopa,154160ka),consideradoscomolaevidenciafsil
msantiguadelahumanidadanatmicamentemoderna(Whiteetal.,2003).

Laaparentecontinuidadevolutivadellinajeafricanoporunladoydeleuropeo
porotro,queparecentenerhistoriasindependientesenelltimomillndeaos
(MartinnTorresetal.,2007;Dennelletal.,enviado),ascomolaposiblerelacin
delosfsilesdeGranDolina,SimadelElefante,BuiayBouri,sonaspectosclave
que precisan ser estudiados en ms detalle (y combinados con los datos sobre
divergencia de neandertales y humanos modernos) para obtener un escenario
coherentedelaseparacindeestasespecies.

31


2. OBJETIVOSYESTRUCTURADELATESIS
 OBJETIVOSYESTRUCTURADELATESIS

OBJETIVOS

Teniendo en cuenta la informacin expuesta previamente, esta tesis doctoral se

haplanteadoenfuncindetresobjetivosfundamentales,quedeterminanlastres
partesenlasquesehaestructurado.Laprimerapartecuentaasuvezconcuatro
subobjetivosdistintosmuyrelacionadosentres.

1. El primer objetivo, y aqul en el que se basan todos los dems, es utilizar

mtodos de morfometra geomtrica para caracterizar la forma de las distintas
piezasdentalesenunaampliamuestradehomnidosqueincluyeespeciesdelos
gneros Australopithecus, Paranthropus y Homo, cubriendo un rango temporal de
ms de 3 m. a., y una distribucin espacial que abarca todo el gran continente
euroasiticoafricano.

1.1. Dentro de este bloque, el objetivo ms inmediato es determinar la

utilidadtaxonmicadelamorfologadental,esdecir,lamedidaenquela
forma dental puede ser til para identificar la especie a la que
corresponden restos de homnidos fsiles. Esto objetivo es importante
tantoenyacimientosenlosquesloexistenrestosdentalesaisladoscomo
enaquellosenlosquelosdientesestasociadosaotrosrestoscranealeso
postcranealesapartirdeloscualeslaasignacinespecficaesmsdifcil
deconcretar.

1.2.Muyrelacionadoconelanterior,sehapropuestoensegundolugarel
objetivo de utilizar la morfologa dental para determinar las relaciones
filogenticas entre las especies del registro fsil, siguiendo la lgica de
que dos especies sern morfolgicamente ms parecidas cuanto ms
cercana sea su relacin filogentica. Como se ver posteriormente, este
razonamiento no est exento de problemas tericos y prcticos en su
aplicacin.

1.3.Adicionalmente,ymuycentradoencuestionesmetodolgicaspuras,
el tercer subobjetivo ha sido proponer un mtodo para incluir rasgos
discretos o novedades evolutivas en los estudios de morfometra
geomtrica.Debidoalaexistenciadecspidesqueconmuchafrecuencia

35
2.OBJETIVOSYESTRUCTURADELATESIS

sepierdenenlasespeciesdehomnidosmsmodernas,esteproblemaha
estado muy presente en este trabajo, pero los resultados de esta seccin
sonpotencialmenteextrapolablesaotroscontextosmuydiferentes.

1.4.Elltimoobjetivodentrodeestebloqueesutilizarlacaracterizacin
previa de la forma dental para medir los patrones de covariacin de los
distintos dientes y su relacin con la integracin morfolgica de la
denticin, relacionada con la existencia de distintos mdulos. Ya que la
caracterizacin de la morfologa se ha realizado pieza a pieza, este
objetivoseccin es el que ha permitido sintetizar y unificar todos los
datosanteriores.

2. El segundo de los grandes objetivos de esta tesis ha sido proponer distintos

modelos tericos para describir el cambio en la morfologa dental de los
humanos desde las especies ms antiguas de las que se tiene constancia en el
registro.Lacomparacindeestosmodelosconlosdatosrealesdelregistrofsil
pretendeproponerelmododeevolucinmsprobabledeladenticinhumana,
contribuyendo con nuevos datos al debate entre gradualismo y equilibrio
puntuadoquecaracterizaalosestudiosmacroevolutivos.

3. El ltimo objetivo ha sido utilizar mtodos cuantitativos para determinar la

morfologa dental ms probable de determinados nodos no resueltos de la
filogenia humana, incluyendo al ancestro comn de H. sapiens y H.
neanderthalensisyalancestrodelgneroHomo.Lacomparacindeestosancestros
hipotticos con los grupos candidatos a ocupar esos nodos en virtud de su
morfologa, cronologa y posicin geogrfica ha permitido determinar la
compatibilidaddelasespeciesestudiadasconlasformascorrespondientesaesos
espacios.

ESTRUCTURA

A causa de los distintos tipos de anlisis realizados en esta tesis, se ha

consideradoquelaestructuramsclaraconsisteenladivisinentressecciones
biendiferenciadas.Cadaunadeestasseccionescuentaconunaintroduccin,una
descripcin de la metodologa utilizada, unos resultados (divididos por piezas
dentales)yunadiscusin.Aestastresseccionessehaaadidounaintroduccin
yunadiscusingeneral,ascomounadescripcindelmaterialutilizadoydelos
yacimientosdelosqueprocedenlosfsilesestudiados.

Laprimeradelasseccionesprincipales(Captulo4,Variacinmorfolgicadela
denticindeloshomnidos)eslaquecontienemayorcantidadderesultadosyla
que posee una estructura ms compleja. Tras la introduccin y descripcin
metodolgicasemuestrancuatrosubseccionesderesultados.Laprimeradeellas

36
 OBJETIVOSYESTRUCTURADELATESIS

es la valoracin metodolgica de los distintos mtodos para incluir novedades

evolutivas en estudios de morfometra geomtrica. Este apartado aborda varios
aspectos importantes en los estudios que se mostrarn posteriormente. La
segunda subseccin corresponde a los anlisis de la morfologa de los dientes
anteriores, que presentan ciertas particularidades metodolgicas frente a los
posteriores.Latercerasubseccinincluyelosanlisismorfolgicosdelosdientes
posteriores. La cuarta subseccin analiza globalmente todos los resultados para
evaluarlaintegracinmorfolgicadeladenticinhumana.Encadaunadeestas
cuatrosubseccionessediscutenendetallelosresultadosobtenidosencadauno
delosanlisis.

La segunda seccin (Captulo 5, Modos de evolucin de la denticin humana)

evaladiferentesmodelosevolutivosysugradodeajustealaevolucindelas
piezasdeladenticinpostcanina.Losresultadoscorrespondientesacadaunade
estaspiezassehandiscutidoconjuntamentealfinaldelaseccin.

La tercera seccin (Captulo 6. Reconstruccin de ancestros hipotticos) utiliza

mtodos cuantitativos para estimar las formas ms probables de los molares y
premolaresdedeterminadasespeciesancestralesdelregistrofsil.Losresultados
obtenidos para cada pieza dental son discutidos conjuntamente al final de la
seccin

La discusin final (Captulo 7) resume y evala conjuntamente los resultados

obtenidos en las tres secciones principales para obtener una visin global de la
evolucindelaformadentalenlafilogeniahumana.Enloscaptulosfinalesse
recogen las conclusiones de la tesis (Captulo 8), las referencias bibliogrficas
utilizadas(Captulo9)yelapndiceenelqueseproporcionanlosdetallesdelas
muestrasanalizadas(Captulo10).

37


3. MATERIAL
 CONSIDERACIONESINICIALES

3.1. CONSIDERACIONESINICIALES

El material incluido en esta tesis cubre una gran variedad de especies de

homnidos pertenecientes a un amplio rango geogrfico y temporal. En la
mayoradeloscasossehatenidoaccesoalosmaterialesoriginales,depositados
endiversasinstitucionesquesehanespecificadoenelapndice.Enotroscasos,
fundamentalmente en los referentes a especmenes africanos, el material se ha
estudiado a travs de moldes depositados en cuatro instituciones diferentes: el
Departamento de Biologa Animal de la Universidad de Barcelona, el American
MuseumofNaturalHistorydeNuevaYork,elClevelandMuseumofNaturalHistory
yelCentroNacionaldeInvestigacinsobrelaEvolucinHumana.

Comosehaexplicadoanteriormente,laasignacintaxonmicademuchosdelos
especmenes estudiados es materia de debate. En general, se ha optado por
mantener las asignaciones especficas de cada uno de los fsiles resumidas por
Wood y Richmond (2000) y por Tattersall y Schwartz (2001, 2003, 2005). En
cuanto a las especies utilizadas, se han reconocido tres especies del gnero
Australopithecus (A. anamensis, A. afarensis y A. africanus) y dos del gnero
Paranthropus(P.robustusyP.boisei).EncuantoalgneroHomo,sehanagrupado
bajoeltrminoH.habiliss.l.aaquellosfsilesasignadosaH.habiliss.s.oaH.
rudolfensis.Ladistincinentreloshomnidosafricanosyasiticosatribuidospor
algunos autores a H. erectus s. l. se ha puesto de manifiesto denominando H.
ergasteralosejemplaresafricanosyH.erectusalosasiticos.Laindividualidady
las caractersticas nicas de los fsiles de Dmanisi, AtapuercaTD6 (y Sima del
Elefante)ydelnortesefricasehareconocidomediantesuanlisisendiferentes
grupos: fsiles de Dmanisi (H. georgicus), H. antecessor y fsiles del Norte de
frica. H. heidelbergensis se ha utilizado para designar slo a los fsiles del
Pleistocenomedioeuropeo.ElnicofsildelPleistocenomedioafricanoincluido
se ha asignado a H. rhodesiensis. Finalmente, los trminos que presentan menor
problemtica son H. neanderthalensis y H. sapiens. H. neanderthalensis se ha
utilizado para denominar a los Neandertales clsicos europeos y del oeste
asitico (de la regin de Cucaso). La separacin entre H. heidelbergensis y H.
neanderthalensis ha obedecido nicamente a un criterio temporal, asignando los
fsiles del Pleistoceno medio al primer grupo y los del Pleistoceno superior al
segundo,apesardequelamorfologaesprcticamenteindistinguibleenalgunos

41
3.MATERIAL

casos. H. sapiens, por ltimo, agrupa a H. sapiens del Pleistoceno superior

procedentes de Oriente prximo (denominados habitualmente como Early H.
sapiens), especmenes europeos del Paleoltico superior y cuatro colecciones
aproximadamentecontemporneasdepositadasenlaUniversidadAutnomade
Madrid, en el Instituto de Antropologa de la Universidad de Coimbra, en el
American Museum of Natural History y en el Laboratorio de Antropologa de la
Universidad de Granada, as como algunos dientes aislados procedentes de la
coleccindereferenciadelCENIEH.

42
 PLIOYPLEISTOCENOAFRICANO

3.2. PLIOYPLEISTOCENOAFRICANO

Todo el material africano incluido en la tesis ha sido estudiado a travs de

moldes, lo que conlleva dos problemas fundamentales. El primero es que los
tamaos muestrales son en general pequeos, ya que al menos en las
institucionesvisitadaslosmoldesnormalmentecorrespondenamandbulaso
crneos completos con denticin asociada, mientras que las reproducciones de
dientesaisladossonmuchomenosnumerosas.Elsegundoproblemasederivade
la inevitable prdida de informacin que se produce al hacer un molde,
especialmente en fsiles de pequeo tamao como son los dientes. Por este
motivo, todo el material africano se ha utilizado fundamentalmente como
muestra de comparacin con el objetivo de establecer la polaridad de las
morfologas estudiadas, pero los resultados correspondientes a estos grupos no
sediscutirnentantodetallecomolosreferentesafsilesoriginales.

La ms antigua de las especies incluida en la muestra de estudio (aunque su
presenciapuedeconsiderarsetestimonial)esA.anamensis.Losrestosanalizados
proceden de los yacimientos de Kanapoi (Figura 3.1), al suroeste del lago
Turkana,yAlliaBay,alestedelmismolago,enKenia.Elholotipodelaespecie,
la mandbula KNMKP29281 con su denticin asociada, est incluida en la
muestradeestudio.

Con muestras considerablemente mayores, los restos de A. afarensis estudiados
procedendelasregionesdeLaetoli(Tanzania)yHadar(Etiopa).Lalocalizacin
de ambos yacimientos se puede observar en la figura 3.1. Laetoli es un
yacimientoabiertosituadoenelnortedeTanzania,dentrodeunreadeunos30
metros cuadrados al sur del Serengeti. No se han encontrado restos de
herramientasdepiedraasociadosnievidenciadeutilizacindehuesosopiedras
como tales. Las dataciones proporcionadas por el mtodo de K/Ar sugieren
antigedades comprendidas entre 3.59 y 3.77 m. a. para los restos humanos
procedentesdeesteyacimiento(Leakeyetal.,1996).ElyacimientodeHadarest
situado enEtiopa y presenta restos de varias especies, entre las que destaca A.
afarensis. Los sedimentos generalmente representan ambientes lacustres,
mrgenesdelagosydepsitosrelacionadosconambientesfluvialesasociadosa
un gran lago que peridicamente inundaba la cubeta sedimentaria. Los anlisis

43
3.MATERIAL

delassecuenciasdepaleosuelosydeplenesindicanquehabaunambientede
gramneas secas, llegando a bosques de galera en algunos puntos (Johanson et
al., 1982). Aunque ninguno de los restos de fauna indica bosques densos, la
comparacinconelambientesecoactualesmuyllamativa.Alolargodelperiodo
dedeposicin,elclimavaridemshmedoamssecoyridoynuevamentea
condiciones ms hmedas. La secuencia estratigrfica se extiende desde fechas
anterioresa3.4m.a.amenosde3m.a.,conrestosdehomnidosencasitodos
losniveles(Johansonetal.,1982).ElholotipodeA.afarensis,lamandbulaLH4,
procedentedeLaetoli,esunodelosrepresentantesdeestaespeciequehansido
analizadosenlapresentetesisdoctoral.

Los restos de A. africanus proceden de los yacimientos surafricanos de
SterkfonteinyMakapansgat(Figura3.1).SituadoenelvalledeSterkfontein,a10
km al oeste de Krugersdorp (cerca de Johannesburgo), el yacimiento de
SterkfonteineselmsricoenfsilesdeAustralopithecus.Elyacimientopresenta
unaestructurageolgicacompleta,formadoporunacavernadolomticaexterior
abierta a la superficie y sucesivas galeras subterrneas calcreas. La secuencia
estratigrfica del yacimiento se ha establecido en seis unidades diferentes, con
restos de Australopithecus en la segunda y en la cuarta. Kuman y Clarke (2000)
proponen una edad de aproximadamente 3.3 m. a. para la segunda unidad
estratigrficayunaantigedaddeentre2.6y3m.a.paralacuarta,mientrasque
Bergerycolaboradores(2002)estimanquelasegundaunidadesposterioralos3
m.a.ylacuartasesitaentre1.5y2.5m.a.ElyacimientodeMakapansgatest
situadoa16kmalnordestedePotgietersrus,enelvalledeMakapan,Transvaal,
y es el resultado de una acumulacin de fauna debido a la accin de
depredadoresocarroerostipohiena.Makapansgatesunacuevadolomticaque
alberga ms de 40 restos de A. africanus, posiblemente presas de hienas y otros
carnvoros que se hallan en las dos brechas principales del yacimiento. En el
Pliocenotemprano,elhbitatdeMakapansgatfuedebosquetropical(Rayneret
al.,1993).Lastcnicasdedatacinporpaleomagnetismosugierenunaedadde3
m. a. (Partridge, 1982), aunque a partir de comparaciones faunsticas se ha
propuestounaantigedadde2.6m.a.paralosnivelesconrestosdehomnidos
(Whiteetal.,1981).ElholotipodeA.africanuscorrespondealcrneo,mandbula
(amboscondenticinasociada)ymoldeendocranealnaturaldelniodeTaung.
Las nicas piezas de la denticin permanente emergidas son los primeros
molares,loscualesestnincluidosenlasmuestrasanalizadas.

Numerosos restos de P. boisei y H. habilis s. l. analizados proceden de la
FormacinShungura(Figura3.1),juntoalroOmo,enEtiopa,dondetambinse
hanhalladofsilesdeP.aethiopicusydeunaespecietempranadelgneroHomo
sindeterminar(Suwaetal.,1996).

Los dientes de P. robustus proceden fundamentalmente del yacimiento de
Swartkrans(Figura3.1).EnelvalledelroBlaauwbank,a1.5kmdelascuevasde

44
 PLIOYPLEISTOCENOAFRICANO

Sterkfontein, la cueva de Swartkrans es uno de los yacimientos arqueolgicos

ms prolficos de Sudfrica en hallazgos de homnidos del PlioPleistoceno,
especialmente de P. robustus. Adems es el primer yacimiento africano que
contiene restos de H. ergaster. El yacimiento est formado por una caverna
exterior derrumbada y completamente erosionada que expone una serie de
brechas carbonatadas, y otra interior que an conserva el techo. En su
estratigrafasedistinguenseisunidadesdiferentes.Elholotipodeestaespecie,el
crneo adulto TM1517 y su esqueleto asociado, est incluido como parte de la
muestradeestudio.

Los restos de P. boisei analizados proceden de diversos yacimientos,
especialmente de Koobi Fora (East Rudolf), West Turkana, Olduvai y Peninj
(Figura3.1).EnelyacimientodeEastRudolfsehanidentificadoalmenoscinco
especies de homnidos: A. anamensis, P. boisei, H. habilis, H. rudolfensis y H.
ergaster. Localizado en Kenia, el nombre de Koobi Fora se utiliz inicialmente
para denominar una regin especfica situada al este del lago Turkana, pero
actualmenteserefiereaunreaenteraconocidaformalmentecomoEastRudolfo
EastTurkanaqueseextiendealolargodelmargendellago.LosfsilesdeKoobi
Fora se encuentran mayoritariamente entre depsitos fluviales y lacustres
mezclados con tobas volcnicas que han permitido realizar una reconstruccin
estratigrfica.ElholotipodelaespecieP.boiseieselcrneoadolescenteOH5,que
estincluidoenlatesis.

Los especmenes de H. habilis estudiados pertenecen principalmente al
yacimientodeOlduvai.SituadoenelSerengeti,enelmargenestedelRiftValley,
enTanzania,cuentaconfsilesdediversoshomnidos,entrelosquedestacanlos
de H. habilis. El yacimiento est formado por depsitos volcnicos y
sedimentarios de origen lacustre, aluvial y elico, subdivididos en niveles
llamados Beds IIV, Ndutu y Naisiusiu (Leakey, 1960). La pared de la garganta
expone una larga secuencia estratigrfica que abarca desde el Plioceno hasta el
Pleistocenoyqueestdatadaentre1.9y0.01m.a.Losrestosincluidosenlatesis
pertenecen a los niveles Bed I, con una datacin entre 1.75 y 1.9 m. a. (Leakey,
1961),y Bed II, entre 1.4 y 1.75 m. a. (Leakey, 1971). OtrosH. habilis estudiados
procedendeEastRudolfydeyacimientossudafricanos.Ladenticininferiorde
OH7,holotipodeH.habilis,hasidoincluidaenlasmuestrasdeestudio.

Finalmente,losfsilesdeH.ergasteranalizadosprocedenfundamentalmentede
West Turkana, East Rudolf y Olduvai. Tambin se han incluido algunos
ejemplaresdeyacimientosdelnortedefrica,comoTighennif(Argelia).Situado
enKenia,5kmhaciaelinteriordelmargenoestedelLagoTurkana,elyacimiento
deWestTurkanaseencuentraenunaantiguacuencadondedrenabanvariosros
que probablemente arrastraron y depositaron los fsiles que se encuentran
alrededordellago,algunosdeellosdesdeunagrandistancia(Harrisetal.,1988).
ElesqueletoKNMWT15000,elmscompletoyconocidodelospertenecientesa

45
3.MATERIAL

H. ergaster, presenta una antigedad de 1.6 m. a. (Walker y Leakey, 1993).

Aunque los restos de H. ergaster a los que se ha tenido acceso son escasos, el
holotipo de la especie, la mandbula ER992, est incluido entre los fsiles
estudiados.

Figura3.1.Localizacindealgunosdelosyacimientosafricanoscuyosfsilessehanestudiado
enestatesis

46
 PLIOCENOYPLEISTOCENOINFERIOREUROASITICO

3.3. PLIOCENOYPLEISTOCENOINFERIOREUROASITICO

3.3.1. DMANISI

Los restos ms antiguos de homnidos no africanos incluidos en esta tesis

corresponden a los del yacimiento georgiano de Dmanisi. En esta tesis se ha
podidoanalizarelmaterialoriginaldeesteyacimiento,depositadoenelMuseo
NacionaldeGeorgia,loque,unidoalaimportanciadeestosfsilesenfuncinde
sucontextogeogrficoycronolgico,aadeunvaloradicionalaestetrabajo.

ElyacimientodeDmanisiselocalizaenlarepblicadeGeorgia,enelCucaso,a
unos85kmalsurdelacapital,Tbilisi.Elyacimientosesitasobreunaextensa
readedepsitosvolcnicosdebasaltoque,alsolidificarse,formaronunacuenca
lacustre que qued muy pronto cubierta por sedimentos aportados por ros
cercanos.

Figura3.2.UnidadesestratigrficasdeBloque2deDmanisi,indicandoloscambiosdepolaridad
ylapresenciaderestosdehomnidos.ImagentomadadeLordkipanidzeetal.,2007.

47
3.MATERIAL

LossedimentosenelBloque2(Figura3.2),dedondeprocedenlamayoradelos
fsileshumanosdeDmanisi,sedividenendosunidadesestratigrficasmayores
(Gabuniaetal.,2001)situadassobreelbasaltoMashavera(datadoen1.85m.a.).
ElestratoAconsisteenseriesde,almenos,cuatrodepsitosdiferentesdeceniza
volcnica localizados sobre el basalto. Los depsitos del estrato B incluyen
depsitos horizontales y extensivos de cenizas y un conjunto de depsitos que
rellenan canales. Los restos de homnidos en el Bloque 2 estn estratificados
dentro de tres subunidades del estrato B1, lo que indica una secuencia de
acumulacindiscreta.Losprimerosrestosdehomnidosfuerondepositadosenel
estrato B1y, que se sita sobre el nivel A1 (erosionado). Por encima de ellos se
localiza el estrato B1x, con numerosos restos de homnidos que fueron
dispersadosyenterradosrpidamentealolargodelcanal.Elrellenosuperiordel
canalcorrespondealestratoB1z(Lordkipanizdeetal.,2007).

Losanlisispaleomagnticoshanreveladoqueelniveldebasaltosubyacenteal
yacimiento, as como los dos niveles inmediatamente suprayacentes, muestran
una polaridad normal, mientras que los niveles superiores muestran una
polaridad inversa. El hecho de que durante la deposicin de la secuencia de
Dmanisiseprodujeraunareversindelapolaridadnormalalainversadescarta
laadscripcindeestosfsilesalPleistocenoMedio,yaqueeltrnsitodelperiodo
magnticoMatuyamaaBruhnessuponeuncambiodelapolaridadinversaala
normal.As,losnivelesdemagnetizacinnormaldelasecuenciadeDmanisise
interpretan como formados durante el periodo Olduvai, evento que constituye
una reversin normal de unos 200 ka de duracin (1.71.9 m. a.) dentro del
eventogeneralMatuyama,queesdepolaridadinversa(Gabuniaetal.,2000).


3.3.2. PLEISTOCENOASITICO

Los especmenes de H. erectus incluidos proceden del yacimiento chino de
Zhoukoudian y de los yacimientos javaneses de Sangiran y Trinil (Figura 3.3).
Situado en Java central, el yacimiento de Sangiran y sus fsiles presentan una
datacinanteriora1m.a.(Swisheretal.,1994;Swisher,1997;Laricketal.,2001),
aunquelosfsilesmsantiguos,entrelosqueseencuentraelmaxilarSangiran4,
tienenprobablementeunacronologasimilaroanteriora1.6m.a.(Swisheretal.,
1994, 1996; Antn, 2003). Los fsiles de Trinil, sin embargo, con la importancia
histricadehaberdadoelnombrealaespecieH.erectus(inicialmentedesignada
comoPithecanthropuserectusporEugeneDuboisen1894)tienenunaantigedad
menor de 1 m. a. En cualquier caso, muchos de los fsiles de Sangiran fueron
recogidos antes de los aos 70 por gente local y carecen de un contexto
estratigrficoadecuado,porloquesucronologaesincierta(Kaifuetal.,2005b).
Los fsiles chinos de Zhoukoudian se han considerado como bastante ms
modernos,conunadatacinde400600ka(Huangetal.,1993;Grnetal.,1997),
o incluso de alrededor de 200 ka (Shen y Wang, 2000; Antn, 2002). Recientes

48
 PLIOCENOYPLEISTOCENOINFERIOREUROASITICO

dataciones indican, sin embargo, una cronologa bastante ms antigua de circa

770ka(Shenetal.,2009).Estosfsilesfueroninicialmenteasignadosalaespecie
Sinanthropuspekinensis(Weidenreich,1937),aunqueactualmenteselesconsidera
partedelhipodigmadeH.erectus(Antn,2003).

Figura3.3.Localizacindelosyacimientosasiticosconfsileshumanosanalizadosenestatesis.


3.3.3. PLEISTOCENO INFERIOR EN EUROPAGRAN DOLINA Y
SIMADELELEFANTE

Entre los yacimientos de la Sierra de Atapuerca con presencia humana se
encuentralaGranDolina.Esteyacimientoconstadeunrellenosedimentariode
18metrosdeespesorenunagaleraoriginadaporlakarstificacindelascalizas
del Cretcico. Las unidades litoestratigrficas principales del relleno de la Gran
Dolina fueron establecidas como 11 niveles principales (TD1TD11) numerados
desde el fondo a la superficie (Gil et al., 1987). La Gran Dolina contiene
sedimentosdecarcterinteriorsininfluenciaexternayotrosdecarcterexterior
originadosfueradelacuevayllevadosasuinteriorpordiferentesmecanismos
de transporte, principalmente por transporte en masa. Las unidades
litoestratigrficasTD1yTD2sondepsitosinteriores,ydesdeTD34aTD11son
depsitos exteriores que contienen algunos depsitos interiores menores, como
sedimentosyrestosdelaerosindelacaliza.

La unidad TD6 documentada en el sondeo original del yacimiento presenta un
grosor de 22.5 metros y est formada por clastos situados en una matriz de
49
3.MATERIAL

arcilla(ParsyPrezGonzlez,1999).Losresultadosdeestesondeopermitieron
proponer la existencia de un estrato, denominado Aurora (Pars y Prez
Gonzlez,1995),quecontienelosrestosdehomnidosyherramientasasociadas
(Carbonell et al., 1995), y que est situado en el sector sur. Los anlisis de
paleomagnetismo han revelado que en el nivel TD7 de la seccin de la Gran
Dolinaseobservauncambiobiendefinidodelapolaridadnormalalainversa,
indicadaporunamagnetizacindeloscomponentesestableybiencaracterizada.
La extensin de la magnetizacin inversa podra corresponder difcilmente al
evento geomagntico Bruhnes, como ha sido sugerido por algunos autores
(Dennell y Roebroeks, 1996), por lo que TD7 y los niveles estratigrficos ms
antiguospertenecenalcroninversoMatuyama,ynoaalgneventodereversin
magnticadentrodelcronBruhnes(ParsyPrezGonzlez,1999).

Dos de las tres dataciones combinadas mediante ESR (electro spin resonance) y
series de Uranio (US) proporcionaron resultados de 770116 ka y 762114 ka
(Falguresetal.,1999).Lapresenciadeunapolaridadnegativainversaenelnivel
TD7 indica una edad mayor de 780 ka para TD6. El registro palinolgico, con
Pinus, Quercus y Cupresceas, asociado con taxones mediterrneos como Olea,
Ceratonia,CeltisyPistacia,sugierencondicionesclimticashmedasytempladas
paraelnivelquecontienelosrestosdehomnidos(GarcaAntn,1998).Adems,
la muestra de roedores, con Mimomys savini, Pliomys episcopalis, e Iberomys
huescarensis, se considera caracterstica de la parte final del Pleistoceno Inferior
(CuencaBescs et al., 1999). La combinacin de datos paleomagnticos con las
datacionesporESRseriesdeUranioconfirmaraunrangodeedaddeentre780y
857kaparaTD6(Falguresetal.,1999).

Ya que el registro paleoambiental sugiere que la parte superior de TD6 fue
depositada bajo condiciones hmedas y templadas, el estrato Aurora se
correlacionara con los estados isotpicos 21 19 (Falgures et al., 1999). Estos
datos, obtenidos directamente en el nivel en el que se encuentran los restos
humanos,corroboranlapresenciadeH.antecessoralfinaldelPleistocenoInferior.
En su totalidad, las estimas de edad combinadas de USESR indican que en la
GranDolinahubounaocupacinhumanadesdeunos800a300ka.Sinembargo,
lasdatacionesmsrecientesdelnivelTD6,obtenidasporBergerycolaboradores
(2008) mediante tcnicas de luminiscencia y termoluminiscencia, indican una
edad de 900950 ka para los fsiles ms antiguos, lo que correspondera al MIS
25,unperiodointerglacialrelativamentetempladoyhmedo.

LaestratigrafarevisadadelnivelTD6(Figura3.4),basadaenunaampliacinde
la superficie de excavacin llevada a cabo durante las campaas ms recientes,
divide el estrato Aurora en seis unidades litoestratigrficas diferentes que
componen el Conjunto Arqueoestratigrfico Aurora (Aurora Archaeostratigraphic
SetoAAS),todasellasconherramientasorestoshumanos(BermdezdeCastro
et al., 2008). En la parte superior de TD6, la presencia de finas capas de gravas

50
 PLIOCENOYPLEISTOCENOINFERIOREUROASITICO

intercaladas entre capas de arcillas y limos corresponden a un antiguo canal

acuticoenelqueseencontrlamandbulainfantilATD6112.Bajoelcanal,se
puedeidentificarunestratomsgruesodelimosdenominadoPep,bajoelque
apareceunasecuenciadecapasdegravas,arcillasylimos.Finalmente,unestrato
dearcillasdenominadoJordirepresentaralabasedelAAS.

Figura3.4.Estratigrafarevisadadelapartesuperiordelnivel
TD6, incluyendo el Conjunto arqueoestratigrfico Aurora. Se
sealan las unidades con restos de homnidos. Esta secuencia
corresponde al rea media de la seccin de la Gran Dolina.
TomadodeBermdezdeCastroetal.,2008.

Hastaelmomento,losrestosencontradosenelnivelTD6delaGranDolinahan
sido asignados a once individuos diferentes (Bermdez de Castro et al., 2006,
2008), ocho subadultos y tres adultos jvenes, aunque el nmero mnimo de
individuospresentesenelyacimientoseincrementacadacampaaamedidaque
vanapareciendonuevosrestos(Carbonelletal.,2005,BermdezdeCastroetal.,
2008). Estos fsiles corresponden a prcticamente todas las partes esquelticas,
algunos de ellos estn extremadamente fragmentados y presentan marcas de
corte que demuestran que han sido canibalizados (FernndezJalvo et al., 1996,
1999). Adems de los restos humanos, el nivel TD6 presenta un importante
nmero de herramientas lticas correspondientes al modo I u Olduvaiense
(Carbonelletal.,1999b).

TambincorrespondientesalPleistocenoInferioreuropeo,losrestosencontrados
en la Sima del Elefante (Carbonell et al., 2008) se unen a los de TD6 en su
asignacin a H. antecessor (Carbonell et al., 2008; Bermdez de Castro et al.,

51
3.MATERIAL

2009a).LaSimadelElefanteesunacuevade18metrosdealturay15deanchura
(Rosasetal.,2001)formadaporunasecuenciade16unidadeslitoestratigrficas.
LadatacindelnivelTE9(enelqueseencontrlamandbulahumanaATE91)
mediante la tcnica de nclidos cosmognicos ha permitido proponer una
antigedadde1.220.16m.a.(Carbonelletal.,2008).AligualqueenelnivelTD6
de la Gran Dolina, en la Sima del Elefante tambin se encuentran herramientas
correspondientesalmodoI(Figura3.5).

Figura 3.5. Litoestratigrafa y cronologa del
yacimientodelaSimadelElefante.Lacolumnadela
izquierdamuestralasdistintasunidadesvisiblesenla
seccincentronorte.SesealaelnivelTE9,enelque
se ha localizado la mandbula TE91 y diversas
herramientaslticas.TomadodeCarbonelletal.,2008.

52
 PLEISTOCENOMEDIOEUROPEO

3.4. PLEISTOCENOMEDIOEUROPEO


3.4.1. SIMADELOSHUESOS

La Sima de los Huesos (SH) est localizada dentro del sistema krstico Cueva
MayorCuevadelSilo,ysesitaa0.5kmdelaentradadelaCuevaMayor.Esta
entradaesunafisuraenlaladerasurdelasierra,queseconvierteenunagran
cmaraocultallamadaElPortaln,conunimportanteyacimientodelaEdad
delBroncelocalizadosobreunaprofundasecuenciaestratigrfica(Arsuagaetal.,
1997b). En el camino a la Sima de los Huesos desde El Portaln hay una
constriccin seguida de una galera muy amplia en la que se unen otras tres
galeras,entrelasquedestacanlaGaleraBaja,quefinalizaenelyacimientodela
SimadelElefante,ylaGaleradelSilo,quellevaalaSimadelosHuesos(Figura
3.6).

El yacimiento en s es una sima de unos 13 metros de profundidad que se
contina con una galera en rampa inclinada de unos 10 metros de longitud,
llamadaRampadelaSimadelosHuesos,yqueseabrefinalmenteenunasala
ciegadeunos15metroscuadrados,oCmaradelaSimadelosHuesos,dondese
localizalapartemsricadelyacimiento(Arsuagaetal.,1997b).

LossedimentosdelaSimadelosHuesosvaranbastanteensloalgunosmetros,
lo que es caracterstico de las cuevas. Los restos humanos y de oso (Ursus
deningeri)sesitanenbrechasquerellenanunasuperficieirregularcortadaenlas
margasyarenasbasales.Lacarenciadeestratificacinylaabundanciacaticade
clastos de espeleotemas en los lodos fosilferos sugieren que la deposicin fue
originariamenteenunalagunasubterrnea,yquedespusdelemplazamientode
los restos humanos experiment una vigorosa rotacin postdeposicional y un
colapso y brechacin causado por la disolucin y socavacin de la roca madre
subyacente(Bischoffetal.,1997).Losdepsitosfosilferosestnencapsuladospor
flowstone(espeleotemasformadosporaguacorriente)yporlodosquecontienen
guanoyquecarecendefsilesdegrandesmamferos.

53
3.MATERIAL

Figura 3.6. Principales yacimientos de la Sierra de Atapuerca.
ResaltadosconunmarcorojoseobservanlosyacimientosdelaGran
Dolina(TD)ydelaSimadelosHuesos(SH).

LasprimerasdatacionesporseriesdeUranioyporradiocarbonoindicaronque
estos flowstones se haban formado entre 250 y 680 ka. La aplicacin de esta
tcnica a los clastos de espeleotemas entre los que se encontraron los huesos
humanos revelaron que todos estaban en equilibrio isotpico o cercanos a l
(>350.000 aos) (Bischoff et al., 1997). La distribucin de los datos de series de
Uranio de 25 huesos de oso (15466 ka) y de 16 huesos humanos (14834 ka)
result ser similar y ms amplia. Los anlisis de ESR de seis huesos de oso
seleccionadosproporcionandatacionesde18928ka,concordantesconlosdatos
correspondientes de series de Uranio (18141 ka). Bischoff y colaboradores.
(1997) indicaron que los datos combinados de ESR y series de Uranio para esta
muestra proporcionaron una datacin de 2004 ka, mientras que otras tres
muestras seleccionadas aportaron datos combinados de ESR y series de Uranio
de3204.Deestemodo,losdatosobtenidosparecanestablecerunmnimofirme
de aproximadamente 200 ka para la entrada de los restos humanos, y una
evidencia sugestiva para una entrada anterior a 320 ka (Bischoff et al., 1997).
Nuevasdatacionesdeseismuestrasdeunespeleotemasituadoporencimadelos
restos de humanos y de osos (Figura 3.7) y basadas en series de Uranio de alta
resolucinhanproporcionadovaloresquesesitanentre563y668ka(Bischoff
et al.,2007). Un valor conservador de la edadmnima deeste espelotema es de
530 ka, y sta puede ser tambin la datacin mnima de los fsiles humanos. A
pesar de su sorprendente antigedad, este valor parece ser compatible con los

54
 PLEISTOCENOMEDIOEUROPEO

sugeridos por los restos de micro (CuencaBescs et al., 1997) y macrofauna

(Garcaetal.,1997).

Figura 3.7. Seccin y estratigrafa del yacimiento de la Sima de los Huesos. Las lneas rojas
corresponden a espeleotemas y las reas azules, a la roca madre caliza. Modificado y
simplificadoapartirdeBischoffetal.,2007,yGmezOlivencia,2009.

Los numerossimos fsiles humanos recuperados en la Sima de los Huesos

correspondenatodaslasregionesesquelticasypertenecenaunmnimode28
individuos (Bermdez de Castro et al., 2004a) identificados a partir de la
evidenciadental.Elorigendeestaacumulacinesdifcildedeterminar,perola
representacin de todos los huesos del cuerpo indica una acumulacin de
cadverescompletosque,juntoconladistribucindeedadesdeestapoblacin,
puedeindicaruneventocatastrficocomocausademuertedeestosindividuos
(BocquetAppelyArsuaga,1999).

3.4.2. ARAGO

A19kmdePerpignan,alsurdeFrancia,seencuentraestacuevakrsticaenla
que, junto a los fsiles humanos, se han encontrado herramientas de distintos
tipos que prueban la existencia de varios asentamientos humanos en la misma
zona durante miles de aos (Figura 3.8). Los estudios de series de Uranio por
espectrometra no destructiva con determinados especmenes humanos
proporcionaronunresultadode450kaconciertomargendeerror(Yokoyamay
Nguyen, 1981), aunque publicaciones ms recientes proponen un intervalo
temporal de entre 400 y 600 ka (Lumley et al., 2004). Posee al menos quince
unidades arqueoestratigrficas diferentes (varias de ellas con fsiles humanos)
correspondientesadistintasocupaciones.

55
3.MATERIAL

3.4.3. MONTMAURIN

LamandbulapreneandertaldeMontmaurinprocededelacuevadaLaNiche,
una chimenea vertical de dimetro relativamente reducido. Datada en el
interglacial MindelRiss y asociada a una industria premusteriense, los anlisis
polnicosindicanunambientefrondosoconavellanosyrobles,pinosyunestrato
herbceo formado principalmente por gramneas (RenaultMiskovsky y Girard,
1998).

3.4.4. PONTNEWYDD

LacuevadePontnewyddestsituadaenelvalledeElwy,aunos90metrossobre
el nivel del mar, en el norte de Gales (Figura 3.8). Los restos fsiles, descritos
como preneandertales, por lo que se han asignado a H. heidelbergensis, se
encuentran asociados a tiles Achelenses realizados principalmente con rocas
volcnicas.LasdatacionesbasadasenseriesdeUranio,TLyenlaasociacincon
faunaconocidaaportanunvalorde195251ka(Greenetal.,1981).

56
 NEANDERTALES

3.5. NEANDERTALES

Los dientes neandertales analizados en la tesis son numerosos y proceden de

diversosyacimientos,porloquenosedescribirntodosellosendetalle.Aunque
todoslosfsilesutilizadossedetallarnposteriormenteenlaslistasdematerial
correspondientes a cada pieza dental, los restos de H. neanderthalensis pueden
agruparsefundamentalmenteendosgrupos.

ElprimerocorrespondeafsilesprocedentesdelyacimientodeKrapina(Smith,
1976). Situado a 32 km al noroeste de Zagreb, en Croacia, este yacimiento
presenta restos humanos de H. neanderthalensis en un abrigo rocoso cortado
duranteelinterglacialRissWrm,perorellenadoduranteelinterestadialWrm
III, asociados a industria musteriense (Figura 3.8). Estudios ms recientes
realizadosconESRyseriesdeUranioindican unaedadaproximadaparaestos
restos de unos 130 ka (Rink et al. 1995). En este yacimiento se han encontrado
restos pertenecientes a al menos 16 individuos (Wolpoff, 1979), junto con una
grancantidadderestossinasignar.LosdientesdeKrapinahansidoanalizadosa
travsdeunacoleccindemoldesdepositadainicialmenteenelMuseoNacional
de Ciencias Naturales de Madrid y posteriormente en el Centro Nacional de
InvestigacinsobrelaEvolucinHumana.

Elsegundogrupocorrespondeaunconjuntomsheterogneoqueincluyeuna
variedaddeneandertalesprocedentesdediversosyacimientosfranceses(Figura
3.8),lamayoradeloscualessehanestudiadodirectamenteatravsdelosfsiles
originales. Entre ellos, destacan los procedentes del yacimiento de Hortus,
asociadoalestadoisotpico3,entre30y50ka(Piveteauetal.,1963;Lumleyet
al.,1972),yconsistenteenunacuevasituada21kmalnortedeMontpellier,con
restos asociados a una industria Musteriense tpica con muchas piezas
denticuladasyrestosquemuestranunatcnicaLevallois.

ElyacimientodeArcysurCureestcompuestoporunaseriedecuevassituadas
a 200 km al sureste de Pars (Figura 3.8). La mayora de los fsiles analizados
procedendelaGrotteduRenne,quecontienequinceunidadesestratigrficascon
restosgravetienses(IV,V,VI),auriacienses(VII),chatelperronienses(VIII,IX,X)
ymusterienses(XI,XII,XIII,XIV).LosrestoschatelperroniensesdelestratoXb,al

57
3.MATERIAL

que corresponden la mayora de los dientes estudiados, han sido recientemente

datadosenunos33ka(Davidetal.,2001).

Le Moustier es un abrigo rocoso estratificado con restos humanos de H.

neanderthalensisasociadosaelementosmusterienses(Mellars,1996).Presentados
lechos diferenciados que se han datado por anlisis de radiocarbono de dientes
defaunaytermoluminiscencia,ysehaobtenidounaedadde42.42kay40.95
paracadaunodeellos(MellarsyGrn,1991).SaintCesaireentambinunabrigo
rocosocercanoalroCoranconunos17nivelesdearenasyarcillas,conniveles
Musterienses en la capa ms profunda y elementos asociados al
Chatelperroniense en las capas superiores, datadas por termoluminiscencia en
36.52.7 ka (Lveque y Vandermeersch, 1980). Los restos humanos se han
encontradoasociadosaabundanteindustrialtica,adientesperforadosyaotros
ornamentos (Lveque y Vandermeersch, 1980). Los fsiles procedentes de estos
dos yacimientos se han estudiados a partir de los moldes depositados en el
Departamento de Biologa Animal de la Universidad de Barcelona y en el
AmericanMuseumofNaturalHistory.

Tambin procedentes de Francia, se han estudiado algunos neandertales

tempranosdecronologasimilaraladeKrapina,comolamandbulaprocedente
deMalarnaud(HeimyGranat,1995),yotrosneandertalestardosdecronologas
mucho ms recientes, como los de Monsempron, Petit Puymoyen o Peche de
lAz(Figura3.8),conunadatacinde4050ka(Soressietal.,2006).

Figura 3.8. Localizacin de algunos de los yacimientos europeos con fsiles del Pleistoceno
medioysuperioranalizadosenlatesis.

58
 HUMANOSANATMICAMENTEMODERNOS

3.6. HUMANOSANATMICAMENTEMODERNOS

EncuantoaH.sapiens,elmaterialanalizadopuededividirseentresgrupos.En
primer lugar, algunos restos de H. sapiens tempranos (early H. sapiens)
procedentes del yacimiento de Qafzeh. Estos restos, junto con los de Skhul, se
consideranlosprimerosfsilescorrespondientesaH.sapienslocalizadosfuerade
frica, con una antigedad de 90100 ka (Schwarcz et al., 1988; Valladas et al.,
1988), y corresponden a al menos 18 individuos asociados a artefactos
musterienses(Vandermeersch,1981).

En segundo lugar, tambin se han incluido algunos H. sapiens del Paleoltico
superioreuropeoparaampliarelrangodevariacindeestamuestra.Estosrestos
proceden fundamentalmente de los yacimientos franceses de Abri Pataud,
Isturitz,SaintGermainLaRiviereyLesRois,ysuubicacinespacialytemporal,
alrededor de 30 ka, as como su asociacin con industrias lticas de tipologa
incierta, ha hecho que su asignacin a H. sapiens u H. neanderthalensis sea
discutida(Baileyetal.,2009;RamrezRozzietal.,2009).Otrosrestosdelmismo
periodo proceden del yacimiento de Dolni Vestonice, en la Repblica Checa,
situado a 35 km al sur de Brno. El yacimiento es una agrupacin de reas de
ocupacin que se encuentran bajo una zona de viedos, en las que se ha
encontrado un enterramiento mltiple de tres individuos subadultos (DV XIII
XV). Las dataciones por radiocarbono de fragmentos seos y de carbn indican
unaedaddeentre26.4y29kaparatodaslasreas(SvobodayVleck,1991).

Por ltimo, la muestra de H. sapiens se ha completado con cinco colecciones
contemporneas. La primera de ellas, utilizada slo en el anlisis del primer
molarsuperior,correspondealapoblacinhispanomusulmanadeSanNicols,
enMurcia(Gonzlez,1990),yestdepositadaenelDepartamentodeBiologade
la Universidad Autnoma de Madrid. La segunda coleccin, depositada en el
Instituto de Antropologa de la Universidad de Coimbra, corresponde a
portuguesesdelossiglosXIXyXX,yfueutilizadanicamenteenelestudiodel
primerpremolarinferior.Lasdoscoleccionesquesehanutilizadoenelanlisis
de las dems piezas, as como en todos los estudios que han requerido trabajar
con individuos y no con dientes aislados, estn depositadas en el American
Museum of Natural History (AMNH) de Nueva York y en el Laboratorio de

59
3.MATERIAL

Antropologa de la Universidad de Granada. La coleccin depositada en el

AMNHprocededelalocalidadalemanadeHeidenheim,alsurdeAlemania.La
coleccindelaUniversidaddeGranadaprovienedelanecrpolismusulmanade
La Torrecilla (Arenas del Rey, Granada), que fue utilizada fundamentalmente
durante los siglos IXXII (Souich, 1982). Esta poblacin puede ser definida en
trminosgeneralescomomediterrneagrcilypresentaunanotableausenciade
individuosdeedadavanzada(Souich,1982).Apesardepresentarunaalteracin
tafonmica que afecta a la superficie del esmalte, en la que se observan
rugosidadeseirregularidades,lajuventuddeestapoblacinhacequeelestado
de preservacin de su denticin sea excepcional, con un nivel de desgaste muy
inferior al observado en cualquiera de las dems muestras, fsiles o modernas,
estudiadas.Sin embargo, estajuventud se manifiesta enuna notable escasez de
tercerosmolares,queenmuchosindividuosnohanemergidoan,porloquelas
muestras de estos molares se han completado con piezas procedentes de la
coleccin de referencia del CENIEH Con ms de 400 dientes, esta coleccin
comenz a formarse en 2007 con el objetivo de tener una muestra de
comparacinparaestudiosmicrotomogrficosdelmaterialdentaldeAtapuerca,
y procede de donaciones de particulares, de diversas clnicas odontolgicas de
diferentesciudadesespaolasydelaSociedadEspaoladePeriodoncia.

60


4. VARIACINMORFOLGICADELA
DENTICINDELOSHOMNIDOS


 INTRODUCCIN

4.1. INTRODUCCIN

Esta seccin, que constituye el grueso de la tesis doctoral, pretende ofrecer un

anlisis completo y detallado de las diferencias morfolgicas de la denticin de
los homnidos empleando para ello mtodos de morfometra geomtrica. La
utilizacin de la forma dental para aportar informacin sobre la asignacin
taxonmicadelosfsiles(p.ej.,WoodyAbbot,1983;Woodetal.,1983;Woody
Uytterschaut,1987;WoodyEngleman,1988;Suwaetal.,1996,Baileyetal.,2009)
yparareconstruirlasrelacionesfilogenticasdeloshomnidos(p.ej.,Bermdez
de Castro et al., 2003a; Strait y Grine, 2004; MartinnTorres et al., 2007) no es
nueva. Sin embargo, el uso de tcnicas de morfometra geomtrica para
caracterizar los cambios de forma que afectan a las distintas especies de
homnidos es una aportacin relativamente reciente (MartinnTorres et al.,
2006),aunquecadavezmsutilizada(GmezRoblesetal.,2007,2008;Skinneret
al.,2008,2009).

La morfometra geomtrica puede definirse como el anlisis estadstico de la

forma basado en coordenadas cartesianas de puntos de referencia o landmarks
(MitteroeckeryGunz,2009).Entrelasdiversasaproximacionesgeomtricasala
morfometra (del griego morphe, forma, y metron, medida), el mtodo de
superposicin Procrustes es el ms extendido y el mejor estudiado y
comprendido en sus propiedades matemticas y estadsticas (Bookstein, 1996a;
Small, 1996; Dryden yMardia, 1998). Aunque ste ha sido el mtodoempleado
en los anlisis que se describirn posteriormente, es importante resaltar que
existeotravariedaddemtodos,entreloscualesseencuentranelanlisisdelas
matrices de distancias eucldeas o EDMA (Lele y Richtsmeier, 1991, 2001), el
anlisis Fourier (Lestrel, 1982) y el denominado anlisis de eigenformas
(eigenshapeanalysis,Lohmann,1983)paraanalizarcontornos.

Lasaproximacionesmorfomtricastradicionalesutilizanhabitualmentedistintas
tcnicas estadsticas multivariantes para analizar una amplia variedad de
medidas (distancias, ratios, ngulos, reas, volmenes) obtenidas a partir de
diversos puntos previamente establecidos. Sin embargo, las relaciones
geomtricasentreesospuntosnosepuedenreconstruirapartirdeesasmedidas,
loqueconllevaunaprdidadeinformacin(MitteroeckeryGunz,2009).Frentea

63
4.VARIACINMORFOLGICADELADENTICINDELOSHOMNIDOS

estos mtodos clsicos, los estudios de morfometra geomtrica pueden basarse

en configuraciones de landmarks en dos o en tres dimensiones. Aunque los
principios tericos de la morfometra geomtrica y los trabajos ms antiguos
estn basados en configuraciones bidimensionales, la tendencia ms reciente es
emplear configuraciones tridimensionales. En principio, uno y otro mtodo
poseen ventajas e inconvenientes claros: el estudio de la estructura
tridimensional permite conservar ms cantidad de informacin relativa a cada
espcimen (frente a los estudios en dos dimensiones, en los que la informacin
relativaalacoordenadazseelimina),mientrasqueelanlisisdelaestructura
bidimensional, debido a su mayor simplicidad, permite estudiar un nmero
muchomayordeespecmenes.

Las coordenadas tridimensionales pueden obtenerse utilizando digitalizadores

(p. ej., Microscribe) o mediante programas informticos que obtienen las
coordenadasatravsdemodelosvirtuales.Enelcasodelosdienteshumanos,su
tamao es demasiado pequeo para permitir la obtencin de coordenadas
mediante digitalizadores, lo que significa que la informacin tridimensional ha
de basarse en reconstrucciones virtuales que pueden proceder de escneres de
superficie (si lo que se estudia es la morfologa externa) o de escneres de
tomografa o microtomografa. Esto implica que la obtencin de modelos
virtuales es difcil y costosa, lo que, a su vez, supone que este tipo de estudios
puede incluir muestras mucho menores que los anlisis de coordenadas en dos
dimensionesbasadosenfotografas.Adems,mayorcantidaddeinformacinno
siempresignificamayorcalidaddeinformaciny,enalgunoscasos,losdatosde
la disposicin bidimensional de ciertas estructuras pueden ser suficientes, o
incluso ms adecuados que las coordenadas tridimensionales, para testar
determinadashiptesis(OxnardyOHiggins,2009).

Losresultadosenlapresenteseccinsedividirnentresapartadosdiferentes.El
primero de ellos es una aproximacin metodolgica que evala distintos
mtodosdestinadosaincluirnovedadesevolutivas(enestecaso,cspidesquese
pierdenalolargodelaevolucin)enestudiosdemorfometrageomtrica.Este
trabajoobedeceaunobjetivoprincipalmentemetodolgicoy,probablemente,de
intersparamorfometristasquetrabajenencamposdistintosaldelaevolucin
humana,yhautilizadolamorfologadelsegundomolarinferiorporlasrazones
quesedetallanenelapartadocorrespondiente.Elsegundobloquederesultados
correspondealanlisisdelosdientesanterioresyeltercero,aldelosposteriores.
Cada uno de estos apartados presenta peculiaridades metodolgicas que se
explicarnposteriormente.

64
 MTODOS

4.2. MTODOS

4.2.1. TOMADEFOTOGRAFAS

Todos los anlisis llevados a cabo se han basado en una amplia muestra de
fotografasoclusales(enmolaresypremolares)yoclusalesybucales(enincisivos
ycaninos)delosdientesanalizados.Lamayoradeestasfotografassetomaron
con una cmara Nikon D80 y un objetivo A/F MicroNikon 105 mm, f/2.8D. En
todos los casos se utiliz una apertura del diafragma de f/32 para obtener una
profundidaddecampomximayasegurarquetodalasuperficieoclusalquedase
correctamente enfocada. Los dientes se colocaron de modo que la superficie
oclusal y la lnea amelocementaria quedasen paralelas a la lente de la cmara
(Wood y Abbot, 1983; Wood et al., 1983; Wood y Uytterschaut, 1987; Wood y
Engleman,1988;Suwaetal.,1996,Bailey,2004;Baileyetal.,2004;Pilbrow,2006a;
MartinnTorres et al., 2006; GmezRobles et al., 2007, 2008). Para obtener esta
orientacin estndar, los dientes aislados se colocaron sobre una pequea
cantidaddeplastilinaosobreuntrozodeespumadepoliuretanodecolornegro
previamente esculpido con un bistur para asegurar una correcta
correspondenciaentreelfsilylaespuma,mientrasqueparaorientarlosdientes
in situ, el crneo o la mandbula completos se reorientaron al fotografiar cada
pieza,asegurandoasunaposicinadecuada.

Noobstante,elestablecimientodeesteplanodeorientacinestndarpuedeser
difcilenalgunoscasos(GmezRoblesetal.,2008;Benazzietal.,2009),yaquela
lneaamelocementariaylasuperficieoclusaldelosmolaresypremolaresnoson
planosrectos,sinocurvastridimensionales.Porestemotivo,diferenciassutiles,e
inevitables, en el establecimiento del plano de referencia pueden dar lugar a
diferentes configuraciones de landmarks que son en realidad un artefacto
producido por la morfologa de la unin amelocementaria (Figura 4.1). La
cuantificacindelamagnituddeesteefectoserdescritaposteriormente.

65
4.VARIACINMORFOLGICADELADENTICINDELOSHOMNIDOS

Figura 4.1. Variacin en la posicin final de los landmarks
motivada por la morfologa de la unin amelocementaria.
Las figuras A y B muestran dos premolares con la misma
morfologa,salvoenlaformadelauninamelocementaria.
Esta diferenciacin provoca un cambio en el plano de
orientacindelosdospremolaresdebidosloaestaligera
variacin (figura C). El resultado final es una variacin
artefactualenladisposicindeloslandmarkscuandostos
son proyectados sobre el plano bidimensional de una
fotografa (D). El mismo razonamiento es aplicable a los
errores de orientacin no basados en diferencias del
trazado de la unin amelocementaria. Figura
proporcionadaporunrevisorannimo.

Yaquelainformacinmorfolgicaenladenticinseencuentraduplicadaenlos
dosantmeros,yapesardequela morfometrageomtricaofreceherramientas
paravalorarlasdiferenciasentreelloscomoresultadodeprocesosdeasimetra
fluctuante(p.ej.,KlingenbergyMcIntyre,1998),losanlisismorfolgicossehan
basado slo en el estudio de uno de los antmeros (Scott y Tuner, 1997), los
izquierdosparatodaslaspiezasdeladenticinsuperiorylosderechosparalos
dientesinferiores.Enlosindividuosenlosquesloelantmerocontrarioestaba
presente, o bien en aquellos casos en los que el antmero elegido por defecto
presentaba una localizacin incierta de los landmarks, el diente correspondiente
delotroladofuereflejadousandoAdobePhotoShopconelobjetivodeincluiren
lamuestraatodoslosindividuosdisponibles.

4.2.2. LANDMARKS

Los landmarks son puntos anatmicos concretos que pueden ser reconocidos
como homlogos en todos los especmenes estudiados. Estos landmarks son

66
 MTODOS

situadosenunsistemadecoordenadas,porloquetienendosvalores(xey)
en dos dimensiones, y tres valores (x, y y z) en tres dimensiones.
Idealmente,loslandmarkscumplencincocondiciones:sonhomlogosensentido
anatmico,noalteransusposicionesenrelacinconotroslandmarks,cubren(en
conjunto) adecuadamente toda la forma estudiada, pueden ser localizados
repetida y fiablemente, y, en estudios en dos dimensiones, estn situados en el
mismoplano.Estascaractersticas,sinembargopresentanciertosmaticesquese
detallanacontinuacin.

Elconceptodehomologa,que,comosediscutirposteriormente,juegaunpapel
crucial en morfometra geomtrica, no siempre se refiere a una homologa
biolgica o anatmica. En ocasiones y en funcin del objetivo del estudio, este
conceptopuedereferirseaunahomologafuncional(Zelditchetal.,2004;Oxnard
y OHiggins, 2009). La necesidad de consistencia en la posicin relativa de los
landmarks implica que cambios demasiado bruscos en su posicin, o, incluso, la
desaparicin de algunos puntos, pueden conllevar alteraciones morfolgicas
demasiadograndes,frentealascualeslasaproximacionesmorfomtricasnoson
las ms adecuadas (Roth y Mercer, 2000; Zelditch et al., 2004). Este hecho es
especialmente llamativo en aquellos anlisis que incluyen la prdida (o
aparicin) de subestructuras, denominadas novedades evolutivas, frecuentes en
ladenticinhumanaenformadecspidesquesegananopierdenalolargodel
tiempoevolutivo.Esteaspecto,portanto,seabordartambinenestaseccin,en
la que se evaluarn diferentes mtodos para incluir este tipo de caracteres en
anlisis de morfometra geomtrica. El requerimiento de que el conjunto de
landmarksestudiadoreflejedeformacompletalaformarepresentadaesevidente
ysebasaenqueloscambiosqueaparecenenaquellaspartesnorepresentadasno
puedenseridentificados(Zelditchetal.,2004).Porestemotivo,sienunaregin
amplianoexistenlandmarkspuedesernecesariorelajarelcriteriodehomologa.
Elcriterioderepetibilidadsuponequeloslandmarkspuedenserlocalizadosunay
otravezsinerror(oconunacantidaddeerroraceptable).Sinembargo,unerror
aleatorio que sea grande ser preferible a un error sesgado, aunque ste sea
cuantitativamente menor, ya que los sesgos pueden dar la falsa impresin de
estar provocados por causas biolgicas. Finalmente, el criterio de coplanaridad
pretende evitar distorsiones difciles de interpretar cuando se proyectan
estructuras tridimensionales sobre el plano bidimensional de una fotografa o
radiografa (Gharaibeh,2005;Benazzietal.,2009).Comolacoplanaridaddelos
landmarks es virtualmente imposible en estructuras tridimensionales, la eleccin
de un plano de orientacin fijo y reproducible en todos los especmenes es
fundamentalparaevitarestasdistorsiones(GmezRoblesetal.,2008;cf.Seccin
4.2.9.ERROR).

Normalmente, los landmarks se clasifican en tres tipos diferentes definidos por

Bookstein(1991).Loslandmarksdetipo1selocalizanenpuntosdeyuxtaposicin
de tejidos o estructuras y se consideran ptimos. En los dientes, este tipo de

67
4.VARIACINMORFOLGICADELADENTICINDELOSHOMNIDOS

landmarkseencuentraenlaunindelossurcosqueseparanlascspides(Figura
4.2). Los landmarks de tipo 2 se localizan en mnimos o mximos locales de
curvaturay,enelcasodelosdientes,correspondenalospicesdelascspides.
Estos landmarks son algo ms problemticos que los de tipo 1. Finalmente, los
landmarksdetipo3sedefinencomopuntosextremosenvariasdimensionesque
tienenalmenosunacoordenadadeficiente,ysonlosmenosfiablesencuantoa
suhomologaentreespecmenes.Ladistincinentreestostrestiposdelandmarks,
sin embargo, no es siempre clara, sino que algunos puntos pueden tener
caractersticas propias de diferentes categoras. Los landmarks utilizados en el
anlisisdecadapiezadentalsernespecificadosenlaseccincorrespondientea
cadaunodelosdientes.

Figura4.2.Landmarksdetipo1(6,7y8),detipo2(1,2,3,4y5)yde
tipo 3 (14, 15, 16 y 17). Los landmarks 9, 10, 11 y 12 tienen
caractersticasdelosdetipo1ydelosdetipo3.M:mesial;D:distal;
B:bucal;L:lingual.

4.2.3. SUPERPOSICINPROCRUSTES

El mtodo de superposicin Procrustes es el ms utilizado y preferido frente a

otros mtodos como el registro de dos puntos (Bookstein, 1991), el registro de
lneabasaldeslizante(slidingbaselineregistration,Websteretal.,2001;Kimetal.,
2002)olasuperposicinporajusteresistente(resistantfitsuperimposition,Siegely
Benson, 1982), que es en realidad una variacin del mtodo Procrustes
(Chapman, 1990). El proceso de superposicin Procrustes incluye tres pasos
(Figura4.3):

68
 MTODOS

1. Traslacin de todas las configuraciones de landmarks hasta que

compartenelmismocentroide(puntomediodetodosloslandmarks,obtenidoal
promediar los valores en la coordenada x e y [y z si la hubiera] de los
mismos),localizadoenelorigendecoordenadas.

2.Contraccinoexpansindelasconfiguracionesdelandmarkshastaque
eltamaodelcentroideesiguala1entodasellas.Eltamaodelcentroideesuna
medida de tamao que es independiente de la forma si no existen efectos
alomtricosysilavariacinenloslandmarksespequeaeisotrpica(Bookstein,
1991;DrydenyMardia,1998),ysecalculacomolarazcuadradadelasumade
lasdistanciasalcuadradoentrecadaunodeloslandmarksyelcentroide.

3. Rotacin de todas las configuraciones de landmarks centradas en el

origen de coordenadas y escaladas a un mismo tamao para obtener una
orientacin comn. Si se superponen dos configuraciones de landmarks, una de
ellas es rotada alrededor de su centroide hasta que la suma de las distancias
Eucldeas entre landmarks homlogos es mnima o, en otras palabras, siguiendo
criterios de mnimos cuadrados. Para ms de dos conformaciones de landmarks
(es decir, para todos los casos prcticos) se utiliza una generalizacin de este
algoritmo denominada anlisis Procrustes generalizado (GPA por sus siglas en
ingls),enelquelarotacinesunprocesoiterativo(Gower,1975;RohlfySlice,
1990). En primer lugar, todas las configuraciones de landmarks centradas y
escaladas son rotadas a una configuracin arbitraria de la muestra usando un
criteriodemnimoscuadrados.Acontinuacin,lascoordenadasresultantesson
promediadas y todas las configuraciones son rotadas otra vez sobre esta forma
media (consenso) provisional. Las nuevas coordenadas son promediadas para
obtenerunconsensoactualizadoparalasiguienteiteracinyelprocesocontina
hastaqueseconsigueunaconvergenciaenlosresultados,normalmentedespus
dealgunasiteraciones.

Figura4.3.RepresentacinesquemticadelprocesodesuperposicinProcrustes.

Las coordenadas obtenidas despus de estos tres procesos se denominan

coordenadas de forma Procrustes y su media es la configuracin consenso de la
muestra. Por su parte, las distancias entre los landmarks en cada uno de los
individuos y en la forma consenso se denominan residuos Procrustes, y la raz

69
4.VARIACINMORFOLGICADELADENTICINDELOSHOMNIDOS

cuadrada de la suma de estos residuos al cuadrado se denomina distancia

Procrustesyesunamedidadelasimilitudenlaformaentrelasconfiguraciones
de landmarks. Como se ver posteriormente, el anlisis de componentes
principales de la matriz de covarianza de los residuos Procrustes (o de las
coordenadas Procrustes) permite extraer las principales variables morfolgicas
presentesenlamuestra.

Tras el proceso de superposicin Procrustes, la representacin mediante

landmarksdecadaejemplarcorrespondeaunnicopunto enunespaciocurvo,
multidimensional y no Eucldeo, llamado espacio de la forma de Kendall (Kendall,
1984).Esteespaciodelaformasehainterpretadocomounespaciobidimensional
curvado(Kendall,1984,1985)paraconfiguracionessencillasdetreslandmarks,lo
quefacilitalasexplicacionestericassobreelespaciodelaforma.Sinembargo,
dado que lo normal es tratar con configuraciones ms complejas, no se har
especial referencia a estas consideraciones tericas sobre el espacio de la forma
basadas en configuraciones de tres landmarks, sino que se har hincapi en las
cuestionesbsicasyfundamentalesdehiperespaciosmscomplejosquesonlos
queintervienenenesteestudio.

Goodall (1991) presenta un conjunto de definiciones para varios espacios
multidimensionalesquesonutilizadosenmorfometra.Entodosestosespacios,
elisimoobjeto(unespcimenconcreto)consisteenKcoordenadasenelespacio
fsico del organismo, ([x, y] [x, y, z] para dos o tres dimensiones,
respectivamente)paracadaunodelosplandmarks.Lascoordenadasoriginales
deloslandmarksdeunobjetoarbitrariamenteposicionadoenelplanoovolumen
de digitalizacin caracterizan un espacio de las figuras (figure space) de pk
dimensiones, porque la localizacin de cada uno de los p landmarks es descrita
porkcoordenadasenunespaciokdimensional.Silosnobjetossontrasladados
en el plano o volumen para que sus centroides queden superpuestos, las
coordenadas de cada objeto centrado corresponden a un punto en un espacio de
las preformas. Este espacio es de pkk dimensiones porque las k coordenadas del
centroide han sido fijadas para cada objeto. Si los objetos son centrados en el
origen, escalados a un tamao del centroide unitario y rotados ptimamente
(pero no reflejados) para minimizar la distancia Procrustes, los objetos
correspondern a un punto en el espacio de la forma de Kendall (Kendall, 1984,
1986), de [pkkk(k1)]/21 dimensiones (Rohlf, 1996). Esto significa que en
estudiosendosdimensioneselespaciodelaformatiene2p4dimensiones,yen
estudiosentresdimensiones,3p7.

La distancia Procrustes es utilizada como una medida de distancia en este

espacio y es la mnima distancia entre dos puntos situados en el espacio de la
forma de Kendall. Las propiedades matemticas de este espacio son
sorprendentementecomplejasy,porello,seutilizaunaaproximacinalternativa
al estudio de la forma que consiste en un espacio lineal tangente que presenta

70
 MTODOS

una geometra Eucldea (Goodall, 1991). Este espacio est constituido por las
proyecciones de los objetos en el espacio de la forma sobre un espacio vector
lineal que es tangenteal espacio de la forma. Los dos espacios tienenun punto
comn correspondiente al objeto referencia, que es la configuracin consenso
obtenidadelanlisisProcrustes(Figura4.4).

Figura4.4.ProyeccindeunpuntosituadoenelespaciodelaformadeKendall
(K) sobre un espacio tangente. El crculo rojo (T) es el punto de tangencia
(configuracin consenso) y los crculos verde, azul y naranja, distintos puntos
obtenidos en el espacio tangente en funcin del mtodo de proyeccin que se
utilice.ModificadaapartirdeKlingenberg,2004.

La variacin capturada en el espacio lineal tangente no se limita a cambios

lineales en la forma, sino que en este espacio se incluye toda la variacin
morfolgica,yaquecadapuntoenelespaciodelaformacorrespondeaunpunto
en el espacio tangente, no producindose prdida de informacin en la
proyeccin a un espacio de menor dimensin. Para objetos cercanos a la
referencia,lasdistanciasEucldeasentreparesdeobjetosenelespaciotangente
sern buenas aproximaciones a las distancias geodsicas entre los puntos en el
espaciodelaforma,porloqueseesperaquelosanlisisestadsticosbasadosen
la variacin en el espacio tangente reflejen acertadamente la variacin en el
espacio de la forma slo para una pequea variacin alrededor del objeto
referencia (Rohlf, 1996). Sin embargo, algunos autores (Marcus et al., 2000) han
demostrado que las mximas diferencias de forma entre distintos taxones
morfolgicamente comparables pueden ser sorprendentemente bajas, aunque
esta pequea variacin puede deberse a la necesidad de reducir el nmero de
landmarks introducidos en el estudio para poder comparar grupos
filogenticamente alejados (Adams et al., 2004). En cualquier caso, existen
algunasherramientasparacomprobarlaexactituddelajusteentreelespaciode
laformayelespaciolinealtangente.Lanicaexcepcinaparenteseencuentraen
aquelloscasosenlosqueseincluyeaespecmenesreflejados,peroahtambinse
consigue una buena aproximacin cuando se trata a todos ellos con la misma
orientacin (Rohlf, 1999). Por esta razn se ha propuesto que, al menos en

71
4.VARIACINMORFOLGICADELADENTICINDELOSHOMNIDOS

aplicaciones biolgicas, la aproximacin entre ambos espacios es habitualmente

satisfactoria(Rohlf,1996).


4.2.4. LAFUNCINTPS

La funcin thin plate spline (TPS, Bookstein, 1989, 1991) permite visualizar las
variaciones de forma entre dos conformaciones de landmarks como
deformaciones. Este trmino se traducira al espaol como cercha metlica
delgada (regla delgada y flexible que sirve para medir superficies cncavas o
convexas). Esta traduccin, sin embargo, es demasiado equvoca para ser
utilizadaenestatesis,porloqueseemplearenadelanteeltrminoingls,pero
ofrece algunas pistas sobre los principios en los que se basa la funcin. Esta
funcin puede explicarse mediante una metfora consistente en una lmina
metlica infinitamente delgada que contiene a los landmarks. Para deformar esa
conformacindelandmarksyobtenerotradistinta,lalminahabrdecurvarse,y
esas curvas sern ms suaves (requerirn menos energa de torsin o bending
energy)cuantomsgeneralseaelcambio,ysernmsabruptas(requerirnms
energa)cuantomslocalizadoseaelcambio.

Figura4.5.CuadrculasdibujadasporDArcyThompsonqueilustranladeformacindesdeun
crneohumano(izquierda)aunodechimpanc(centro)yaunodebabuino(derecha)

La representacin visual de las deformaciones corresponde a las cuadrculas de
deformacin (TPSgrids). Este tipo de representaciones aparece a principios del
sigloXXenlascuadrculasdibujadasporDArcyThompson(1915,1917),enlas
que se ilustra cmo una parte de un organismo puede ser descrita como una
distorsin de la misma parte en otro individuo (Figura 4.5). La funcin TPS
proporcionaunalgoritmoquedaunaconsistenciaformalalaideadeThompson.
Los cambios en la posicin relativa de los landmarks son representados en las
cuadrculas y los cambios correspondientes a las reas sin landmarks son
interpolados de modo que la transformacin sea lo menos abrupta posible, es
decir, que la cantidad de energa de torsin necesaria para convertir una
conformacinenotraseminimice(MitteroeckeryGunz,2009).

Adicionalmente,yapesardequelamatrizdecovarianzadelosresiduosodelas
coordenadasProcrustesproporcionaelconjuntodedatossobreelqueinferirlos
principalespatronesmorfolgicosdelamuestra,laformamscomndeobtener

72
 MTODOS

esospatronesenlamayoradeprogramasdemorfometrageomtricasebasaen
lafuncinTPS.Estatcnicasloanalizaelcomponentenouniformedelcambio
de forma (que tiene efectos locales en reas concretas) e ignora el componente
uniforme (con efectos iguales en la estructura completa), que debe ser
consideradoaparte.ElmtodoTPSutilizalaenergadetorsin(bendingenergy),
queesunamedidadelgradodelocalizacindeunadeformacin,paraobtener
un nuevo conjunto de variables denominadas en ingls partial warp scores, que
proporcionan una base para el espacio tangente e indican cmo los principal
warps(elconjuntoderasgosdeformaquepuedensercombinadosparadarlugar
atodoslosposiblescambiosdeformanouniformesdesdeelconsenso)debenser
combinados en la direccin x e y para obtener una configuracin diana
particular(Bookstein,1989,1991,1996b).Elanlisisdecomponentesprincipales
delospartialwarpscoressedenominaanlisisderelativewarps(Bookstein,1991)y
normalmente captura en los primeros componentes los principales patrones de
variacinmorfolgicadentrodelamuestra(Frie,2003).Sinoseutilizaninguna
ponderacin con respecto a la energa de torsin y se incluye el componente
uniforme de la variacin de forma (Rohlf y Marcus, 1993), los relative warps se
corresponden con los componentes principales extrados de la matriz de
covarianza de los residuos Procrustes o de las coordenadas Procrustes
(Mitteroecker y Gunz, 2009). Estos anlisis se han realizando utilizando el
programaTpsRelw(Rohlf,1998c).


4.2.5. SEMILANDMARKS

A pesar de lo explicado previamente, muchas estructuras de inters carecen de
landmarks que puedan ser utilizados en anlisis de la forma, por lo que esas
estructurasnopuedenserestudiadasbajolateoramatemticadelosespaciosde
la forma en la que se basa la morfometra geomtrica (Zelditch et al., 2004).
Aunqueexistendiversosmtodosparaestudiarlaformadecurvassinlandmarks
(RohlfyArchie,1984;Fersonetal.,1985;LohmanySchweitzer,1990;MacLeody
Rose, 1993), stos no pueden utilizarse en el mismo marco analtico que
caracterizaalasconfiguracionesdelandmarks,loqueimposibilitalacombinacin
de ambos tipos de informacin en un nico anlisis. El trmino semilandmark
(Bookstein, 1997a, 1997b) se aplica a series de puntos localizados a lo largo de
una curva en funcin de criterios del mismo tipo que los que caracterizan a los
landmarks de tipo 3 (Bookstein, 1991). Al contrario que los landmarks, los
semilandmarks tienen menos grados de libertad que el nmero de coordenadas
que describen su localizacin, lo que en dos dimensiones supone que los
semilandmarkstendrnsloungradodelibertadaunquetengandoscoordenadas
(o, en otras palabras, que los semilandmarks tienen slo una coordenada bien
definida,laqueestsituadasobrelacurva,mientrasquelaotraesarbitraria).

73
4.VARIACINMORFOLGICADELADENTICINDELOSHOMNIDOS

Lasespecialescaractersticasdelossemilandmarkshacenquesuanlisissepueda
llevar a cabo de tres formas diferentes. La primera de ellas es tratarlos como si
fueran landmarks, pero esta aproximacin da una importancia equivalente a
ambos, lo que resulta injustificado teniendo en cuenta el nmero de grados de
libertadquelandmarksysemilandmarksrepresentan.Lasotrasdosaproximaciones
utilizandoscriteriosdiferentesparadeslizarlossemilandmarksalolargodela
curva sobre la que se sitan, resaltando de esta forma la diferencia que existe
entre landmarks y semilandmarks. Una de estas aproximaciones desliza los
semilandmarks a lo largo de la curva de modo que la distancia Procrustes entre
cada espcimen y el consenso es minimizada (Sampson et al., 1996). La otra
aproximacin desliza los semilandmarks a lo largo de una lnea localmente
paralela a la curva hasta minimizar la cantidad de energa de torsin necesaria
para deformar cada espcimen individual en la forma consenso (Green, 1996;
Bookstein, 1997a). Estos mtodos son capaces de reflejar distintos aspectos del
cambio de forma. El primero minimiza la parte afn y no afn de la
transformacin morfolgica y es especialmente til en aproximaciones
sistemticasalavariacinmorfolgica(Gunzetal.,2005;Bastiretal.,2006).La
segunda aproximacin, por su parte, minimiza la parte no afn del cambio de
forma, y es adecuada cuando determinados rasgos de la deformacin son
interpretadoscomocaracteresmorfolgicos(Bookstein,1991,1997b;Gunzetal.,
2005;Bastiretal.,2006).Encualquiercaso,losresultadosproporcionadosporlos
dosmtodospuedendiferirengranmedida(Prezetal.,2006;cf.Seccin4.3.1.
EVOLUTIONARYNOVELTIES).

En los tres trabajos de esta serie ya publicados (MartinnTorres et al., 2006;
GmezRobles et al., 2007, 2008) se han utilizados configuraciones de 30 40
semilandmarksdigitalizadosaintervalosequiangulares.Paraello,sehalocalizado
elpuntocentraldeloscuatrolandmarksempleadosysehandibujado30/40radios
equiangulares con el programa MakeFan6 (Sheets, 2001). Sin embargo, si la
localizacin de esos cuatro landmarks (y, por lo tanto, de su centroide) no est
centrada respecto a la periferia dental, las zonas del contorno ms cercanas al
punto central quedan sobremuestreadas y las ms alejadas, submuestreadas
(Figura4.6).Elmecanismodedeslizamientodelossemilandmarksnoessuficiente
para compensar este muestreo irregular de distintas reas del contorno si la
localizacin del centroide es muy exocntrica (observacin personal). Por este
motivo,enelrestodelosanlisisllevadosacabosehanutilizadosemilandmarks
equidistantes obtenidos con la herramienta Outline del programa TpsDig2
(Rohlf,2005),quedetectaautomticamenteelcontornoestudiadoyseleccionael
nmero requerido de puntos equidistantes. Para maximizar el contraste y
optimizar el uso de esta herramienta ha sido necesario delimitar el contorno
dentaldelaspiezassituadasinsituenlamandbulaomaxilarcorrespondientey
superponerlofrenteaunfondoblancoonegro.

74
 MTODOS

Figura4.6.Muestreoirregulardelcontornodentalmotivadoporlalocalizacinexocntricadel
centroide (izquierda) frente al muestreo uniforme (derecha) obtenido al localizar un nuevo
centroideenposicincentral.

4.2.6. MTODOS DE ORDENACIN Y DIFERENCIACIN

ESTADSTICA

Los mtodos de ordenacin se utilizan habitualmente para simplificar las
descripciones de las variables estudiadas, pero no son suficientes para testar
hiptesis. Los mtodos utilizados con este objetivo han sido dos, el anlisis de
componentes principales (PCA por sus siglas en ingls), que simplifica la
descripcin de las variaciones entre individuos, y el anlisis de variables
cannicas (CVA por sus siglas en ingls), que simplifica la descripcin de las
diferenciasentregrupos.

El anlisis de componentes principales sustituye las variables originales por
nuevas variables que son combinaciones lineales de las originales e
independientesentres.Lasnuevasvariablessonunafuncindelascovarianzas
entre las variables originales, y proporcionan cierta informacin que puede
permitir identificar los factores subyacentes a esas covariaciones. Adems, la
mayor parte de la variacin suele concentrarse en los primeros componentes
principales, razn por la que este anlisis simplifica la interpretacin de las
variablesiniciales,yproporcionagrficosquerepresentanladistribucindelos
individuos en las nuevas variables obtenidas, permitiendo la identificacin de
agrupaciones cuya diferenciacin estadstica puede ser testada con otros
mtodos.

Por su parte, el anlisisde variables cannicasdescribe las diferencias entre los
gruposcuandolosindividuosdelamuestrapuedenserordenadosenconjuntos

75
4.VARIACINMORFOLGICADELADENTICINDELOSHOMNIDOS

mutuamente excluyentes. El anlisis de variables cannicas puede describir las

diferenciasentreestosgrupos,peronosusignificacinestadstica,paralaquese
requiereun anlisismultivariantedelavarianza(MANOVA).ComoelPCA,el
CVAconstruyeunnuevosistemadecoordenadas(variablescannicas)queson
combinaciones lineales de las variables originales y estn forzadas a ser
mutuamente ortogonales. Sin embargo, el CVA se utiliza para describir las
diferenciasentrelosgruposynoentrelosindividuos,porloque,enestesentido,
elCVAesequivalenteaunPCAdelasmediasgrupales.Adems,elCVAutiliza
los patrones de variacin dentro de los grupos para escalar los ejes del nuevo
sistema de coordenadas, conllevando no slo una rotacin del sistema de
coordenadasoriginal,sinotambinunredimensionamientodelsistemaoriginal,
comoresultadodelcullaprimeravariablecannicaesladireccinenlaquelos
grupos son discriminados de manera ms efectiva, que no es necesariamente la
direccinenlaquelasmediasgrupalessonmsdiferentes.

Como se observar posteriormente,en general se ha identificado una tendencia
primitivoderivadoalolargodelprimercomponenteprincipal.Porestemotivo,
losgrficoscorrespondientesalosdostiposdeanlisissehanrotadocuandoha
sidonecesarioparaquelasformasderivadasquedenaladerechaylasprimitivas
a la izquierda (por motivos de consistencia esttica que no obedecen a ninguna
causa biolgica ni matemtica). A lo largo del segundo componente principal
existenrelacionasmscomplejasymenosclaras,asqueesaconsistencianoseha
mantenidoenelejevertical.

ApartirdelosresultadosdelCVA,sehallevadoacabountestdeasignacin,en
el que cada espcimen es asignado a uno de los grupos preestablecidos
calculando la probabilidad de que la distancia de Mahalanobis entre cada
individuo y la media de su grupo sea menor que la distancia esperada bajo la
hiptesisnuladevariacinaleatoria(Zelditchetal.,2004).Estetipodetestseha
utilizado para evaluar la utilidad de las variables cannicas para discriminar y
determinarlaafinidaddelosgruposestablecidosapriori(NolteySheets,2005),y
paradeterminarlaprobabilidaddeperteneceracadaunodeesosgruposdelos
individuos de asignacin desconocida. La forma ms efectiva de testar la
integridad de estos grupos es un proceso conocido como validacin cruzada
(leaveoneout cross validation, Lachenbrunch, 1967; en Klingenberg, 2008a), que
consisteenunarepeticindetodoelanlisisdejandoaunodelosespecmenes
fueradelmismoparatestaraqugrupoesasignadoenelmodeloconstruidosin
supresenciayobtenerluegolosporcentajesdeasignacincorrecta.

La ventaja del anlisis de componentes principales es que no asume
prcticamente ninguna caracterstica de las variables utilizadas aparte de una
distribucinnormal.Sinembargo,elanlisisdevariablescannicasoperasobre
dosasuncionesquenosiempresecumplen.Enprimerlugar,estetipodeanlisis
requierequeelnmerodeespecmenesencadaunodelosgruposseamayorque

76
 MTODOS

el nmero de variables (Hammer y Harper, 2006). El elevado nmero de

landmarks y semilandmarks estudiados hace que el nmero de variables sea muy
alto,raznporlaquesehautilizadoelanlisisdecomponentesprincipalespara
reducir previamente el nmero de variables utilizadas en el CVA. As, en cada
caso se ha utilizado como informacin de entrada en el CVA un nmero de
componentes principales inferior al nmero de individuos que componen el
grupo menos numeroso de los analizados. Las otras asunciones sobre las que
opera el anlisis de variables cannicas son la existencia de una homogeneidad
de varianzas u homocedasticidad y de una homogeneidad en la matriz de
covarianzadelosdistintosgrupos(testadamedianteelestadsticoMdeBox).En
la prctica, sin embargo, las matrices de covarianza deben ser suficientemente
similares para que la estima agrupada sea un buen compromiso que no est
demasiado lejos de la variacin intragrupal de alguno de los grupos
(Klingenberg,2007).Deestaforma,violacionesmoderadasdeestaasuncinson
tolerables,perosilasmatricesdecovarianzaintragrupalessonmuydiferentes,la
transformacindelespaciollevadaacaboduranteelanlisispuedenosercapaz
deproducircantidadescomparablesdevariacindentrodelosgruposentodas
lasdireccionesdelespaciomultivariante.

Comoyasehamencionado,laseparacindelosgruposenlosgrficosderivados
de un PCA o CVA no es prueba de la significacin estadstica de estas
diferencias, que debe ser testada mediante un anlisis multivariante de la
varianza (MANOVA). En estadstica paramtrica, la diferencia de medias entre
dospoblacionesesevaluadamedianteeltestT2,unequivalentemultivariantedel
test t para casos univariantes (Mardia et al., 1979; Timm, 2002). Si el anlisis
multivariante de la varianza se realiza en el espacio de la forma, midiendo las
desviacionesdelasmediascomosumasdelasdistanciasProcrustesalcuadrado,
seutilizaelestadsticoFdeGoodall,(Goodall,1991),queeselratiodevariacin
explicadaynoexplicadaenestasdistancias(Zelditchetal.,2004).Sinembargo,si
las asunciones de que las matrices de covarianza son las mismas y de que los
datossiguenunadistribucinmultivariantenormalnosecumplen,ladiferencia
demediasentregrupospuedesertestadamediantetestsdepermutacin(p.ej.,
Good, 2000), que utilizan los datosobservados para obtener informacin acerca
deladistribucindelaspoblaciones,evitandoasasumirquelasvariablessiguen
una distribucin especfica. Estos tests de permutacin se basan en un
remuestreo aleatorio y repetido de los valores de la poblacin original para
formar nuevas muestras del mismo tamao delas muestras originales. En cada
repeticin del proceso de remuestreo, el test estadstico correspondiente es
computado y comparado con los valores obtenidos a partir de los datos
originales,dividiendoelnmeroderepeticionesenlosqueeseestadsticoiguala
oexcedealvalorobservadooriginalmenteporelnmerototalderepeticiones,y
obteniendo de esa proporcin el pvalor que indica el nivel de significacin del
test. La valoracin de la diferencia de medias se ha realizado con el programa
TwoGroup6delpaquetedeprogramasIMP(Sheets,2001).

77
4.VARIACINMORFOLGICADELADENTICINDELOSHOMNIDOS

4.2.7. REGRESINMULTIVARIANTE

Elobjetivodelaregresinenestudiosdemorfometrageomtricaesexplicarla
variacin en la forma por medio de una variable continua. La estrategia para
testar las hiptesis es simple e incluye, en primer lugar, la formulacin de un
modelo matemtico que predice la forma como una funcin de una posible
variable explicativa, en segundo lugar, un ajuste del modelo a los datos y, en
tercerlugar,unaevaluacindelajuste.

El uso de la regresin en esta tesis se ha planteado casi exclusivamente para
estudiarelcomponentealomtricodelasvariacionesdelamorfologadentalen
los homnidos, mediante una regresin multivariante de los partial warp scores
juntoconelcomponenteuniformedelcambiodeforma(esdecir,delallamada
matriz de pesos o weight matrix) sobre el tamao del centroide, utilizado como
variable independiente que describe el tamao general de la estructura
estudiada.Lasignificacinestadsticadelmodeloderegresinpuedeevaluarse,
una vez ms, utilizando el estadstico F de Goodall o por medio de tests de
permutacin.Elporcentajedevarianzatotaldelamuestraqueesexplicadopor
el modelo de regresin da una idea del valor predictivo de la variable
independientesobrelaforma,quepuedesercuantitativamentepequeoincluso
si la regresin es significativa. Los anlisis de regresin se han llevado a cabo
utilizandoelprogramaTpsRegr(Rohlf,1998b).

Adems del estudio del valor predictivo de la variable independiente sobre la
forma, la regresin tambin puede usarse para testar la similitud de las
ecuacionescorrespondientesapoblacionesdiferentes,conelobjetivodeconocer
sirespondendelamismaformaaundeterminadofactor(Zelditchetal.,2004).
Estesegundoobjetivonosehapodidocontemplarenmuchoscasosenestatesis
debidoalpequeotamaomuestraldelamayorpartedelosgruposestudiados,
tantoenlosanlisisderegresinquehanvaloradoelcambioalomtricocomoen
los anlisis de mnimos cuadrados parciales (partial least squares) que se
explicarn a continuacin. Sin embargo, la importancia de este tipo de
comparacionesenlastrayectoriasdelosdistintosgruposestudiadosesevidente,
y la comparacin de las mismas utilizando muestras ampliadas se contempla
comounposibleobjetivopostdoctoral.

Elconceptodealometratienediferentessignificadosymltiplesaproximaciones
metodolgicasdisponiblesparasuanlisis.Laalometratratalasvariacionesde
los rasgos que se asocian a variaciones del tamao general de los organismos
(Klingenberg, 1998). En general, se denomina alometra a la asociacin entre
tamao y forma (Mosiman, 1970) y se utiliza tambin este trmino para las
asociacionesdedosomsrasgosdebidasalavariacinentamao(Gould,1966;
Klingenberg, 1996). De los distintos tipos de alometra existentes (esttica,
ontogenticayevolutiva),enestetrabajosehacereferenciafundamentalmentea

78
 MTODOS

la alometra evolutiva, que estudia la covariacin entre forma y tamao de los

estados ontogenticamente equivalentes de poblaciones filogenticamente
diferentes (Bastir, 2004), pudiendo referirse a series fsiles de ancestro
descendiente(Gould,1966,1975)oagruposhermanoscontemporneosentres
(Klingenberg, 1998). Los procesos evolutivos responsables de la covariacin
morfomtrica a lo largo de las ramas de una filogenia son los mismos,
independientemente de que los taxones bajo estudio estn unidos por una
relacindeancestrodescendienteodegruposhermanos,yaquelasvariaciones
evolutivas en estos diferentes niveles taxonmicos pueden interpretarse como
expresiones del mismo fenmeno observado a diferentes escalas temporales
(Gould,1966;Klingenberg,1998).Elcambioalomtricoontogentico,queestudia
los cambios de forma asociados a cambios de tamao a lo largo del desarrollo
ontogentico de los individuos, no ser evaluado. Los efectos alomtricos
estticos, correspondientes a una muestra de individuos completamente
desarrollados(adultos)deunanicaespecie,sernexaminadosenlamedidaen
quelostamaosmuestralesintraespecficoslopermitan.


4.2.8. ANLISISDEMNIMOSCUADRADOSPARCIALES

El anlisis de mnimos cuadrados parciales o partial least squares analysis (PLS)
permite explorar los patrones de covariacin entre dos bloques de variables de
forma, lo que le aporta una utilidad potencial en estudios de integracin
morfolgica (Bookstein et al., 2003; Bastir et al., 2004). El mtodo de PLS
(Booksteinetal.,1990;RohlfyCorti,2000)utilizaunadescomposicindelvalor
singular (singular value decomposition) para encontrar pares de nuevos ejes (uno
porcadaconjuntodevariables)llamadosejessingulares(singularaxesosingular
warps)queexplicanlamximacantidaddecovarianzaentrelosdosconjuntos.

Todos los programas informticos que realizan este anlisis proporcionan para
cadapardeejeselcoeficientedecorrelacinentrelosvectorescorrespondientesa
los dos bloques, el nivel de significacin (pvalor) de esta correlacin (obtenido
mediante tests de permutaciones), y el porcentaje de covarianza explicado por
cada par de ejes. Un valor adicional proporcionado por el programa MorphoJ
(Klingenberg, 2008a) es el coeficiente RV, considerado como un anlogo
multivariante del coeficiente de correlacin (Escoufier, 1973; Klingenberg, 2009)
quetomavaloresentre0(bloquesnocorrelacionadosenabsoluto)y1(unodelos
conjuntosdevariablespuedeserobtenidoapartirdelotromedianteunarotacin
rgiday/ounareflexin).Lasignificacinestadsticadeestecoeficientetambin
esevaluadapormediodemtodosderemuestreo.

ElanlisisdePLSseasemejaalanlisisderegresinenqueambosexaminanla
relacin entre dos pares de variables. Los dos anlisis difieren en que en una
regresin se considera que un conjunto de variables es dependiente del otro,

79
4.VARIACINMORFOLGICADELADENTICINDELOSHOMNIDOS

mientras que en el anlisis de PLS ambos conjuntos de variables son tratados

simtricamente, considerando que ambos conjuntos estn simultneamente (y
linealmente) relacionados con los mismos factores subyacentes. Por su parte, el
anlisis de componentes principales se parece al anlisis de PLS en que ambos
definen nuevos ejes, pero el PCA se basa en una eigendescomposicin de la
matriz de covarianza, mientras que el anlisis de PLS emplea una
descomposicin del valor singular de la matriz de covarianza entre bloques,
obteniendo una serie de componentes ordenados por la cantidad de covarianza
entre bloques que explica cada uno. Los programas TpsPLS (Rohlf, 1998f) y
MorphoJ(Klingenberg,2008a)hansidolosutilizadosparaobtenerlosresultados
deestosanlisis.


4.2.9. ERROR

Todos los anlisis realizados se han visto afectados por tres fuentes de error
fundamentales,cuyoimpactosehaintentadocuantificarpormediodedistintos
mtodosparadeterminarlamedidaenlaquepuedenafectaralosresultados.El
error presente en un estudio morfomtrico puede ser aleatorio o sistemtico
(sesgado), con una desviacin direccional y repetida de las medidas que puede
originarfalsospatrones.Enlamuestradedientesdehomnidosqueformaparte
deestatesisestavariacinesproducidaporeldesgastedental,porelprocesode
fotografiadodelosespecmenesyporelpropioprocesodedigitalizacindelos
landmarks. Estos tres factores se han evaluado independientemente en los
estudios ya publicados de la morfologa del primer molar superior (Gmez
Roblesetal.,2007)ydelprimerpremolarinferior(GmezRoblesetal.,2008),por
lo que en esta seccin se resumirn los resultados de esos anlisis. Aunque la
misma evaluacin podra utilizarse en todos los dientes, estos dos casos se
consideran suficientes para obtener un valor general de la cantidad de error
introducidaporestosparmetros.


Desgaste

Idealmente, los anlisis de la forma dental basados en landmarks deberan usar
muestras de dientes no desgastados, pero la presencia de algn grado de
desgaste en la denticin (especialmente en la de los homnidos fsiles) es tan
frecuente que los tamaos muestrales se reduciran hasta imposibilitar ningn
anlisis. Por este motivo, todos los anlisis presentados incluyen dientes
moderadamentedesgastados,apesardequelaidentificacindeloslandmarkses
ms difcil en estos casos. La cantidad de error debida al desgaste dental se ha
evaluado a partir de la muestra completa de primeros molares superiores cuya
composicin se especifica en la seccin de resultados del M1. El efecto del
desgastesobrelamorfologaestudiadasehaevaluadopormediodeunanlisis

80
 MTODOS

multivariante de la varianza (MANOVA), en el que se han utilizado los partial

warpscoresyelcomponenteuniformedelcambiodeforma(lamatrizdepesoso
weightmatrix)comovariablesdependientes,ydosfactores(especieydesgaste)y
untrminodeinteraccindelosmismoscomovariablesindependientes(Gmez
Roblesetal.,2007).Elfactorespecieincluyeseiscategorascorrespondientesa
las seis especies con mayores tamaos muestrales (A. afarensis, A. africanus, H.
habilis s. l., H. heidelbergensis, H. neanderthalensis y H. sapiens), mientras que el
factor desgaste se ha categorizado en tres niveles, total ausencia de desgaste
(1), desgaste ligero (2) y desgaste moderado (3). Es importante resaltar que los
dientescondesgasteseverohansidodirectamenteexcluidosdelasmuestrasde
estudioaunquesehayatenidoaccesoaesosespecmenes.

Los resultados de este anlisis muestran que el nivel de desgaste no afecta
significativamentealaformaenlamuestratotal(F=1.2333,p=0.4044)nidentrode
especies (F=1.1988, p=0.1352), mientras que el factor especie s tiene un efecto
significativoenlaforma(F=2.4727,p=0.0010).


Planodeorientacin

Previamente se ha mencionado la dificultad de establecer un plano de
orientacin estndar que permita proyectar correcta y sistemticamente los
landmarkssituadosenlaestructuratridimensionaldelasuperficieoclusaldelos
dientessobreelplanobidimensionaldelasfotografas,yelefectoquepequeas
variaciones de esta orientacin puede tener en las configuraciones de landmarks
resultantes (Figura 3.7). Este efecto fue medido a partir de una submuestra de
cinco primeros premolares inferiores (KNMWT15000, AT1993, AT3242,
Krapina 114 y Krapina 33), incluyendo tanto moldes como originales y piezas
aisladas e in situ, con diferentes grados de desgaste. Estos premolares fueron
fotografiados durante cinco das consecutivos, intentando en todos los casos
asegurarquelauninamelocementariaestuvieseparalelaalalentedelacmara.
Unavezrealizadastodaslasfotografas,loslandmarksysemilandmarksutilizados
en el anlisis de los P3 (cf. Seccin 4.3.3.6. PRIMER PREMOLAR INFERIOR)
fueron localizados en la misma posicin anatmica, comparando para ello las
cinco imgenes correspondientes a cada premolar (GmezRobles et al., 2008).
Posteriormente, esa submuestra fue superpuesta por el mtodo Procrustes y, a
continuacin, se calcularon las distancias Eucldeas de cada (semi)landmark al
centroidedelaconfiguracincorrespondiente,calculandolasdesviacionesdelos
(semi)landmarks relativas a sus medias (Singleton, 2002). La dispersin de cada
(semi)landmarkparacadaindividuofuepromediadaparaobtenerunvalormedio
delerrordebidoalprocesodefotografiado.Estemtodo,sinembargo,mideuna
cantidad de error menor de la real si la dispersin de los (semi)landmarks no es
colineal(vonCramonTaubadeletal.,2007)pero,porotraparte,proporcionauna
estimadirectadelarepetibilidaddelproceso.

81
4.VARIACINMORFOLGICADELADENTICINDELOSHOMNIDOS

Figura 4.7. Plano de orientacin. La

lnea roja marca el plano paralelo a
launinamelocementaria.

Lacantidaddeerrordebidaalprocesodefotografiadotieneunvalormediode
1.23%por(semi)landmarksiseincluyenlossemilandmarksyde3.2%siseincluyen
slo los landmarks, valores que se encuentran en el mismo rango que los
obtenidosenotrostrabajosdemorfometrageomtrica(Singleton,2002;Harvati,
2003a).Elerrormedioporlandmarkparaloscincopremolaresanalizadostieneun
valor similar, entre 1.02% y 1.59%, pero el error correspondiente a cada uno de
los landmarks s vara, con el valor ms alto (4.33%) localizado en el pice del
protocnido y valores claramente menores en todos los dems landmarks y
semilandmarks (Tabla 4.1). El valor de 4.33%, aunque ms alto de lo deseable,
puede considerarse un mximo para todas las piezas dentales y todos los
landmarksestudiadosdebidoaquelaformadelprimerpremolarinferior,descrita
como caniniforme por la presencia de una nica cspide bucal y una cspide
lingualdemuypequeotamao,dificultasucorrectaorientacin,inconveniente
quenoafectaalosdientesconmscspides.

Landmark Error
Landmark1 4.33%
Landmark2 3.12%
Landmark3 2.08%
Landmark4 3.29%
Medialandmarks 3.20%
Mediasemilandmarks 1.04%
Medialandmarksysemilandmarks 1.23%

Tabla4.1.Errordebidoalprocesodefotografiado

82
 MTODOS

Digitalizacindeloslandmarks

La tercera fuente de error de debe al propio proceso de digitalizacin de los
landmarks,cuyalocalizacinenalgunoscasosnoesinequvoca.Estefactorseha
evaluado de dos formas distintas, una sobre la submuestra anteriormente
descrita de primeros premolares inferiores y otra sobre una submuestra de
primerosmolaressuperiores.

La muestra de premolares inferiores fue analizada de la misma forma descrita
anteriormente, pero digitalizando los landmarks y semilandmarks durante cinco
das consecutivos sobre una nica fotografa de cada uno de los premolares
(GmezRobles et al., 2008). La cantidad de error correspondiente a cada
(semi)landmark en este caso es menor que la obtenida como consecuencia de la
variacin en el plano de orientacin de las fotografas (Tabla 4.2). Este error
medioesde0.63%incluyendoalossemilandmarksyde2.24%siseincluyenslo
los landmarks. En el caso de los semilandmarks, la pequea cantidad de error
medida se debe a que el mecanismo de deslizamiento minimiza las distancias
entre los semilandmarks correspondientes, aunque las diferencias en las
localizacionesdelospuntosdigitalizadosinicialmenteseanmayores.

Landmark Error
Landmark1 6.46%
Landmark2 1.16%
Landmark3 0.76%
Landmark4 0.58%
Medialandmarks 2.24%
Mediasemilandmarks 0.48%
Medialandmarksysemilandmarks 0.63%

Tabla4.2.Errordebidoalprocesodedigitalizacin

Elerrordebidoalprocesodedigitalizacinfue evaluadotambinapartirdela
submuestra de cinco primeros molares superiores formada por los molares
fsilesAT2071,AT196,STS52yPIN10yelmolarmodernoMH548.Todoslos
landmarksysemilandmarksfuerondigitalizadossobreunanicafotografadecada
uno de los molares durante dos periodos de cinco das consecutivos separados
poralgunosmeses.Elobjetivodeseparareneltiempolosdosperiodosfueevitar
obtener un error demasiado bajo debido al efecto causado por una
familiarizacinconlospuntosdigitalizadosalolargodeloscincodas(Gmez
Roblesetal.,2007).Losespecmenesdigitalizadoscadadafueronsuperpuestos
y se calcularon las matrices de distancias Procrustes entre los cinco molares
(MartinnTorresetal.,2006),loquediolugaradiezmatricesdiferentes,unapor
da. La correlacin entre cada par de matrices se calcul utilizando el test de
Mantel (Mantel, 1967). La media de estas correlaciones es de 0.991 si se
consideranlasdiezmatricesjuntas,convaloresentre0.975y0.999,conunvalor

83
4.VARIACINMORFOLGICADELADENTICINDELOSHOMNIDOS

mediode0.996paralasmatricesdelprimergrupodecincodasyde0.993para
lasmatricesdelsegundogrupo.Lacorrelacinmediaentrematricesdedistinto
grupo es algo menor (0.989), demostrando que, efectivamente, el tiempo
transcurridoentrelosprocesosdedigitalizacinincrementaelerror.

84
 RESULTADOSEVOLUTIONARYNOVELTIES

4.3. RESULTADOS

4.3.1. EVOLUTIONARY NOVELTIES IN GEOMETRIC

MORPHOMETRICS

Despite continuous improvements to geometric morphometric methods, the
inclusion of evolutionary novelties in these studies remains an unsolved
dilemma(RothandMercer,2000;Adamsetal.,2004;Klingenberg,2008b;Polly,
2008a, b). In the present section, different methods to explicitly include novel
traits in geometric morphometric analyses are compared, including homology
free approaches, pure landmarkbased approaches, and combinations of both
techniques (GmezRobles et al., 2009a). The 2D occlusal morphology of the
lower second molar in multiple hominin species was chosen to evaluate these
methods,asanexampleofananatomicalstructureincludingonenovelty:adistal
fifthcuspispresentinearlierhominins,andnotablyabsentinmanylaterHomo
species.

The evolution of phenotype often includes the novel gain or loss of features,
structuresthatareneitherhomologoustoanyancestralstructure,norequivalent
toanotherstructureinthesameorganism(MllerandWagner,1991).Inclusion
ofsuchfeaturesingeometricmorphometricstudiesisproblematicbecausethese
analysesarebasedonasetoflandmarksthatare,bydefinition,commontoallof
the individuals within the study sample (Adams et al., 2004). Thus, the typical
approach to the problem of novelties in geometric morphometric studies has
been to consciously exclude landmarks that are not present in all individuals
studied, and analysing those novelties by describing the extent to which the
configuration of the other landmarks (those that are present in all the
individuals)arereorganisedasthenoveltyappears.

A clear example of this approach can be found in the analysis of mammalian

skull morphology (Marcus et al., 2000), which included only landmarks that
couldbeidentifiedinmostlivingmammalianorders,concludingthat,regardless
of extreme morphological diversity, the measured differences are surprisingly
low. Marcus and colleagues (2000) demonstrated that even extremely different

85
4.VARIACINMORFOLGICADELADENTICINDELOSHOMNIDOS

shapes can appear uniform if only landmarks that are identifiable in all
specimens in the sample are included. This example shows that surprisingly
smallshapedifferencesaretobeexpectedwhenonlythepartsthatarecommon
toallthestudiedspecimensaretakenintogeometricconsideration.

For these reasons, homologyfree methods have been proposed as useful for
characterisingstructuresthatarenotpresentinalltheindividualsstudied.These
methods facilitate modelling the origin of novel features because they are not
limited to biologically homologous landmarks, rather they describe the
phenotype by using mathematical algorithms which place individual points at
regularly specified intervals which may, or may not, fall on the same
homologousstructure(Polly,2008b).Homologyfreeapproachesincludeseveral
methods, such as sliding semilandmarks (Bookstein, 1997a; Gunz et al., 2005),
Fourier analysis (Frie and Baylac, 2003; Bailey and Lynch, 2005, in a
paleoanthropological context), and eigenshape analysis (Lohman, 1983;
MacLeod, 1999). Furthermore, some homologyfree methods have been
developed recently to study 3D surfaces, such as eigensurface analysis (Polly,
2008a,b;PollyandMacLeod,2008),consistingofaflexiblegridof3Dpointsfitto
thesurfaceofthestructureunderstudy(asimilarapproachthatdoesnotneedto
use virtual reconstructions can be found in Niewoehner, 2001, 2005), and some
variationsof3DFouriersurfaceanalysesbyusingsphericalharmonics(Shenet
al.,2009).

Nonetheless, homologyfree methods

are under debate, and it has been
suggested that these approaches are
notactuallyfreeoftheassumptionof
homology. Alternatively, the
homology assumption has been
transferred to the mathematical
algorithms rather than to biological
criteria (Klingenberg, 2008b). Thus, a
landmarkbased method to study
noveltiesconsistingofstructuresthat
Figure 4.8. Schematic representation of the
method of using a set of landmarks aregained,lost,orduplicatedduring
demarcating a structure when present and evolution has been proposed. This
falling on the same anatomical point when
absent,forevolutionarynoveltiesconsistingof approachinvolvesasetoflandmarks
a gain (from right to left) or loss (from left to demarcating the novel structure
right) of (sub)structures. Modified after
Klingenberg(2008b). when present, and falling on the
same anatomical point where that
structure would be if it is absent (Figure 4.8; see Klingenberg 2008b for further
details).ThemethodproposedbyKlingenberg(2008b)requiresrelaxationofthe
criterion of anatomical homology, since the landmarks studied are not strictly
homologouspoints.However,somemorphometricianshavenotedthenecessity

86
 RESULTADOSEVOLUTIONARYNOVELTIES

ofadjustinglandmarkconfigurationstothehypothesesbeingtested(Oxnardand
OHiggins, 2009), even if a functional homology criterion is used in lieu of an
anatomicalone.

Theoreticalstudieshavediscussedtheutilityofthismethod(Klingenberg2008b,
Oxnard and OHiggins, 2009), but it has not been tested using actual
morphometric data, nor has it been explicitly compared to homologyfree
approaches. In light of this context, the present study employs 2D landmarks
describing molar morphology in a broad sample of hominins to compare these
methods. The study presented here proposes different methods to include the
repeated gain and loss of dental cusps in a geometric morphometric analysis,
comparingtheresultsofeachmethodandevaluatingwhichmethodormethods
provide the best results when analysing the morphology of the hominin lower
secondmolarinataxonomicandphylogeneticcontext.

Material

Species Samplesize Specimens

A.afarensis N=9 AL12823,AL14535,AL1881,AL20713,AL2661,AL288,

AL3331b,AL333W60,AL4001a
A.africanus N=4 MLD2,STS52,STW14,STW498
P.robustus N=6 OMO7514,SK23,SKW5,SKX4446,TM1517
P.boisei N=4 L7951,L4277,ER15930,ER3230
H.habiliss.l. N=5 ER1802,ER5431,OH7,OH13,OH16
H.ergaster N=3 ER992,OH22,KNMWT15000
NAMP N=1 T2
H.georgicus N=2 D211,D2735
H.erectus N=11 ZhoA2.2,ZhoF1.5,ZhoG1,ZhoK1.96,Zho43,Zho44,
Zho45,S1b,S5,S764,S765
H.antecessor N=3 ATD65,ATD696,ATD6113
H.heidelbergensis N=24 A69(IndVIII),A10(IndIX),AXIII,A89,AT1(Ind1),AT
3179(Ind2),AT271(Ind3),AT169(Ind10),AT557(Ind
11),AT300(Ind12),AT284(Ind14),AT2193(Ind15),
AT2763(Ind16),AT941(Ind18),AT946(Ind20),AT
607(Ind23),AT2396(Ind24),AT3889(Ind25),AT1756
(Ind26),AT3176(Ind27),AT792(Ind28),Montmaurin,
PN8,PN15
H.neanderthalensis N=18 HIV,H930(IndV),PetitPuymoyen,Hyene4,Renne5,
Renne21,Kra6(IndA),KraC,KraD,Kra10(IndE),KraG,
KraJ,Kra1(IndL),Kra107,Kra86,LM,SC,Ehringsdorf
H.rhodesiensis N=1 COH1
EarlyH.sapiens N=8 QafzehH4,Qafzeh11,Grimaldi,AbriPataud,LesRois(sin
sigla),LesRois(sinsigla),LesRois(sinsigla),SGLR3
LateH.sapiens N=32 Heidenheim:13individuos
LaTorrecilla:19individuos

Table4.3.Listofthespecimensincludedinthisanalysis(seeAppendix15).

87
4.VARIACINMORFOLGICADELADENTICINDELOSHOMNIDOS

One hundred and thirty lower second molars of the hominin genera
Australopithecus, Paranthopus, and Homo were studied. A complete list of
specimensisgiveninTable4.3.Ingeneral,Australopithecusspecieswerestudied
separately as A. afarensis and A. africanus, whereas Paranthropus molars were
pooledbecauseofthesmallsamplesize.

Generalmorphology

The lower second molar of different hominin species has been chosen to study
evolutionary novelties in a geometric morphometric framework because this is
the key tooth in the molar series for studying the variability in the number of
cusps (Scott and Turner, 1997). This molar has four main cusps in all hominin
species (Figure 4.9): protoconid (c1), metaconid (c2), hypoconid (c3), and
entoconid(c4).TheAustralopithecus,Paranthropus,andearlyHomospecimensalso
possessafifthcusplocatedatthedistalpartofthemolar,calledthehypoconulid
(c5). However, in later Homo species (particularly H. sapiens) c5 is often absent,
evincingamorphologyconsistingoffoursubequalcuspsarrangedinaY,+,
or X pattern (Scott and Turner, 1997; Bailey, 2002a, MartinnTorres, 2006).
Nonetheless, H. sapiens has intraspecific variation in this feature, with some
specimens showing the primitive fivecusp configuration (Scott and Turner,
1997). Moreover, the evolutionary change from five cusps to four is not
completely gradual; an all or nothing pattern of expression is apparent, and,
although the size of this cusp tends to decrease from early to late hominins,
underadeterminatesizethresholdthiscuspdoesnotappear(Turneretal.,1991).

Figure 4.9. General morphology of lower second molars. Occlusal, mesial, bucal, and lingual
views.Inocclusalview,leftismesial,rightisdistal,upperisbuccal,andlowerinlingual.Note
theabsenseofthedistalfifthcusp.

88
 RESULTADOSEVOLUTIONARYNOVELTIES

Definitionofthelandmarks

Due to the difficulty of distinguishing the c5 from an accessory sixth cusp in

some cases (Keene, 1994; MartinnTorres, 2006; Figure 4.10) (such a cusp may
appearlinguallytothec5asadevelopmentallysecondarycusp),bothcuspswere
consideredtogetherasac5c6complex(referredtoasc5throughoutthetext).
Although this technique may result in giving two developmentally different
cuspsthesameimportance,thismethodavoidsmistakingoneofthesecuspsfor
theother,andgivesmoreimportancetotheprimarycusps,measuringthec5as
theentireareathatfallsbetweenthedevelopmentallyprimaryc3andc4(Keene,
1982,1991).

Figura 4.10. Lower second molars with two distal cusps (c5 and c6) and
withonlyonedistalcusp(c5orc6).

Six different geometric models presented in Figure 4.11 and representing

different methods to evaluate the presence of evolutionary novelties were
evaluated.Allthemodelsincludinglandmarksusedtype1andtype2landmarks
locatedatthetipsofthemaincusps,attheintersectionofthemaingrooves,and
attheintersectionofthemaingrooveswiththedentaloutline(seeTable4.4for
definitionofthelandmarks).Forthemodelsusingsemilandmarks,39equidistant
pointsweredrawnalongthedentaloutline.

Thefirstmodel,referredtointablesandfiguresasSemi,consistedofasetof
39slidingsemilandmarksdescribingonlytheshapeofthemolarperimeterasan
example of a homologyfree approach. One landmark was located at the
hypothetical intersection of the central groove with the mesial outline as the
startingpoint,andthesemilandmarkswerethenslidusingtheminimizationof
Procrustesdistancesasthecriterion.

The second model (Land) consisted of a set of seventeen type 1, type 2, and
type3landmarks(Biggerstaff,1969),including threepointsdemarcatingthec5.
These three landmarks were located at the three vertices of the c5 (the
intersectionofthecentralgroovewiththedistobucalgroove,theintersectionof
the distobucal groove with the molar outline, and the intersection of the
prolongation of the central groove with the distal outline) in molars with five

89
4.VARIACINMORFOLGICADELADENTICINDELOSHOMNIDOS

cusps, and they fell on the same anatomical point, locatedat the intersection of
the central groove with the distal outline, in molars with four cusps. No
semilandmarkswereusedinthiscase,inordertotesttheextenttowhichdental
morphology can be recovered only by landmarks, avoiding methodological
problemsrelatedtotheuseofsemilandmarks(Bruner,2008).Nevertheless,five
type3landmarks(extremepointsinvariousdimensionswhichhaveatleastone
deficient coordinate, Bookstein, 1991) were located throughout the dental
periphery,followingBiggerstaff(1969).

Figure4.11.Representationofthelandmarksandsemilandmarksusedineachmodel.1)Semi;
2)Land;3)Semi+Landnoc5;4)c5ProcDist;5)c5BE;6)Beginningc5.Notethat,in
allthemodelsincludinglandmarksrelatedtothec5(models2,4,5,and6),theselandmarksfall
overthedistalpartoftheoutlineinthe4cuspedmolarlocatedtotheright.Smallbluecirclesare
semilandmarksandbiggreencirclesarelandmarks.

Thethirdmodel(Semi+Landnoc5)followedtheclassicapproachofexcluding
all landmarks that are not present in all individuals, ultimately including only
seventype1andtype2landmarks,noneofwhichwasrelatedtothec5,and39
sliding semilandmarks. Although no landmark explicitly related to the c5 was
includedinthismodel,theextenttowhichtheotherlandmarksarereorganised
dependingonwhetherthiscuspispresentorabsentispresumablyrecoveredin
the landmark configuration. As above, semilandmarks were slid by minimising
theProcrustesdistancesbetweenthecurveonthereferenceandeachindividual
inthesample.

Next,tentype1andtype2landmarks,includingthethreewhichdemarcatethe
c5, and 39 sliding semilandmarks were employed as an attempt to include all
available morphological information. In this case, however, the combination of
bothlandmarksandsemilandmarkscausesabruptchangesintheTPSgrids,with
creases (Bookstein, 2000) located at areas of high morphological variation.

90
 RESULTADOSEVOLUTIONARYNOVELTIES

Therefore,withtheaimofminimisingthischangeandhavingasmoothvariation
in the TPSgrids, this set of landmarks and semilandmarks was studied by
slidingthesemilandmarksfollowingthetwodifferentcriteria:theminimisation
ofProcrustesdistancesasthefourthmodel(c5ProcD),andtheminimisationof
bendingenergyasthefifthmodel(c5BE).

Landmark Definition Type Model/sa

1 Tipofthemesiobuccalcuspor 2 Land(1)
protoconid Semi+Landnoc5(1)
c5ProcDist(1)
c5BE(1)
Beginningc5(1)
2 Tipofthemesiolingualcuspor 2 Land(2)
metaconid Semi+Landnoc5(2)
c5ProcDist(2)
c5BE(2)
Beginningc5(2)
3 Tipofthedistobuccalcuspor 2 Land(3)
hypoconid Semi+Landnoc5(3)
c5ProcDist(3)
c5BE(3)
Beginningc5(3)
4 Tipofthedistolingualcuspor 2 Land(4)
entoconid Semi+Landnoc5(4)
c5ProcDist(4)
c5BE(4)
Beginningc5(4)
5 Centerofthemesialfovea 2 Land(5)
Semi+Landnoc5(5)
c5ProcDist(5)
c5BE(5)
Beginningc5(5)
6 Pointwherethecentralgrooveis 1 Land(6)
crossedbythemesiobuccalgroove Semi+Landnoc5(6)
c5ProcDist(6)
c5BE(6)
Beginningc5(6)
7 Pointwherethecentralgrooveis 1 Land(7)
crossedbythelingualgroove Semi+Landnoc5(7)
c5ProcDist(7)
c5BE(7)
Beginningc5(7)
8 Pointwherethecentralgrooveis 1 Land(8)
intersectedbythedistobuccalgroove c5ProcDist(8)
(beginningofthec5).In4cusped c5BE(8)
molars,pointwherethedentaloutline Beginningc5(8)
isintersectedbythedistalprolongation
ofthecentralgroove

91
4.VARIACINMORFOLGICADELADENTICINDELOSHOMNIDOS

9 Pointwherethedentaloutlineis 13b Land(9)

intersectedbythedistobuccalgroove. c5ProcDist(9)
In4cuspedmolars,pointwherethe c5BE(9)
dentaloutlineisintersectedbythe
distalprolongationofthecentral
groove
10 Pointwherethedentaloutlineis 13b Land(10)
intersectedbythedistalprolongation c5ProcDist(10)
ofthecentralgroove c5BE(10)
11 Pointwherethedentaloutlineis 13b Land(11)
intersectedbythemesiobuccalgroove
12 Pointwherethedentaloutlineis 13b Land(12)
intersectedbythelingualgroove
13 Themostmesialpointoftheocclusal 3 Land(13)
outlineopositethemesialfovea
14 Inflectionpointbetweenthebuccal 3 Land(14)
marginandthemesialmargin
15 Inflectionpointbetweenthebuccal 3 Land(15)
marginandthedistalmargin
16 Inflectionpointbetweenthelingual 3 Land(16)
marginandthemesialmargin
17 Inflectionpointbetweenthelingual 3 Land(17)
marginandthedistalmargin
1856 39equispacedslidingsemilandmarks Semi(139)
Semi+Landnoc5(846)
c5ProcDist(1149)
c5BE(1149)
Beginningc5(947)

Table4.4.Definitionofthelandmarks.
a Models where the previously defined landmarks have been used. Numbers in brackets

correspondtonumbersofthelandmarksinfigure2.
b The location of these landmarks at the juxtaposition of structures makes them similar to type 1

landmarks,butoneofthesestructuresisthedentalperipheryand,therefore,theyhavesomeofthe
samelimitationsastype3landmarks.

Finally, a simplification of the method of demarcating the c5 was created by

including eight landmarks and 39 sliding semilandmarks in the last model,
referredtoasBeginningc5.Thesetofeightlandmarksincludedonlyonepoint
relatedtothec5,whichislocatedattheintersectionofthecentralgroovewith
the distobuccal groove, which can be considered the geometric beginning of
the c5. This landmark is slid towards the dental periphery as the c5 reduces in
size, falling at the intersection of the central groove with the distal outline in
molarswithfourcusps.

To avoid bias related to digitisation errors, all landmarks and semilandmarks

weredigitisedonlyonceforeachspecimen,andthoselandmarksthatwerenot
included in a particular analysis were removed using TpsUtil software (Rohlf,
1998e).

92
 RESULTADOSEVOLUTIONARYNOVELTIES

StatisticalAnalyses

Correlation between the Procrustes distances measured in Kendall shape space

and the Euclidean distances measured in tangent space was calculated using
TpsSmall software (Rohlf, 1998d). Since this correlation is known to be affected
when morphological differences (and, hence, Procrustes distances) are high
(Bookstein, 1996b; Rohlf, 1998a), as is the case with evolutionary novelties, the
correlationbetweenbothdistanceswascalculatedbeforeperforminganalyses.

The amount of morphological variance measured when using each model was
calculated by summing the eigenvalues corresponding to all the PCs (Blackith
andReyment,1971)usingroutinesforMathematica7.0writtenbyP.DavidPolly
and available on line (http://mypage.iu.edu/~pdpolly/), and the distribution of
that variance was represented as a scree plot depicting the percentage of
morphological variance explained by each PC. Relative warp analyses were
carriedoutforeachofthesixmodelstocomparethedistributionofindividuals
inthemorphospaceandtheTPSgridscorrespondingtotheextremesofthefirst
and second PCs were obtained from TpsRelw (Rohlf, 1998c). Additionally,
correlationsamongthefirstandsecondPCsforthesixmodelswerecalculated.
The degree of correlation of multivariate shapes recovered by each model was
tested via pairwise twoblock partial least squares analyses, or 2BPLS (Rohlf
andCorti2000).

Procrustes distances among the mean shapes of the three species with largest
sample sizes, (H. heidelbergensis, H. neanderthalensis, and H. sapiens) were
measured in the six models, and permutation tests with 1000 random
permutationswereusedtoevaluatethestatisticalsignificanceofthemeanshape
differences. The IMP set of software programs (Sheets, 2001) was employed for
these anayses. To establish a reference context against which to compare these
distances,thesedistanceswerecomparedtotheProcrustesdistancesbetweenthe
mean shapes of the three species in the six teeth that do not gain or lose main
cusps during their evolution (upper and lower first and second premolars and
upperandlowerfirstmolars)(ScottandTurner,1997).Thesedistancesarebased
on a set of landmarks and sliding semilandmarks and, therefore, they have
differentvaluesthanexpectediftheywerebasedonlyonlandmarks,oronlyon
semilandmarks.Nonetheless,theyprovideaconvenientreferenceagainstwhich
toevaluatetheresultsofthelowersecondmolar.

Finally, a canonical variates analysis (CVA) was carried to assess the accuracy
withwhichmolarsarecorrectlyclassifiedtoeachspeciesusingeachmodel,asan
absolutemeasurementofthesuitabilityofeachmodelwithinataxonomicand/or
phylogeneticframework.Onlythespecieswithlargestsamplesizes(A.afarensis,
H.erectus,H.heidelbergensis,H.neanderthalensis,andH.sapiens)wereincludedin

93
4.VARIACINMORFOLGICADELADENTICINDELOSHOMNIDOS

this analysis. The number of variables was also reduced by including only the
firstsevenPCsintheCVA.

The suitability of geometric morphometric methods to characterise discrete

changes such as those related to evolutionary novelties is the subject of some
debate (Roth and Mercer, 2000). Nonetheless, while it is true that the complete
sequenceofreductionofthefifthcuspcannotbeobservedinthehomininfossil
record, this evolutionary change is not completely discrete, but a reduction in
boththetotalsizeofthemolar,andtheabsoluteandrelativesizeofthec5(when
present) is observed in late Homo species (Turner et al., 1991; MartinnTorres,
2006).Theextenttowhichthecontinuousmorphologicalchangerecoveredwhen
excludingthelandmarksrelatedtothec5canbeexplainedbythetotalsizeofthe
molars (recovered as the centroid size), the absolute size of the c5, and the
relative size of the c5, was tested with a multivariate regression of the partial
warpscoresandtheuniformcomponentonthesethreevariables.

Results

Our results show important differences between the six models. Before
performing analyses, we tested that the approximations from the Procrustes
distances in the Kendall shape space to the Euclidean distances in the tangent
spacewereacceptableinallthemodels.Thecorrelationsinallmodelsarenearly
1.0, demonstrating that the projection from the Kendall space to the tangent
spacedoesnotimpactthemodelsexplicitlyincludingthec5.

Theamountofvariancemeasuredwhenusingeachmodelandthedistributionof
that variance along the principal components is highly variable in the different
models. Figure 3 shows that the greatest variance corresponds to the second
model(Land),andtheleastvarianceisfoundinthemodelSemi.Theother
models have intermediate values, but surprisingly the amount of variance
measured in the model c5 BE (minimising bending energy to slide
semilandmarks) is twice as high as the variance in the model c5 Proc Dist
(minimising the Procrustes distance), although exactly the same landmarks and
semilandmarkswereusedinbothmodels.Asobservedinthescreeplots(Figure
4.12), the distribution of variance is also different in the six models. All the
modelsincludingthec5havealeadingPCaccountingformorethan50%ofthe
totalmorphologicalvarianceofthesample.However,thetwomodelsthatdonot
includethec5explicitlyhaveamorehomogeneousdistributionofvariance,with
thefirstfewPCsexplainingsimilarpercentagesofvariance.

In the plots based on relative warp analyses (Figure 4.13) of the four models
includingthec5,aclearclusteringofmolarswithfourversusfivecuspscanbe
identified, with an unoccupied area in the morphospace between these groups.

94
 RESULTADOSEVOLUTIONARYNOVELTIES

However,PCAscorrespondingtothemodelsSemiandSemi+Landnoc5do
not show such a separation, although trends can be identified for positive or
negative values in different species. Evolutionary change corresponding to the
lossofthec5isclearlyvisualisedinallofthemodels,withtheexceptionofthe
model Semi. Such separation is also visible in the model Semi+Land no c5,
the TPSgrids of which show that the reorganisation of the adjacent landmarks
can be identified. Both models which include the three landmarks demarcating
thec5andslidingsemilandmarksshowabruptchangesintheirTPSgrids,with
creases located at areas of high morphological variation. The first PC in the
modelSemicorrespondstoanelongationofthemesiodistalaxisofthemolar
thatisfoundinNeanderthals,andwhichisdifficulttovisualisewhentype1and
type2landmarksarealsoincludedinthemodel.

Figure 4.12. Scree plots corresponding to the relative warp analyses carried out for the six
models. The xaxis represents the number of PCs, and yaxis represents the percentage of
variance explained by each PC. The sums of the eigenvalues correspond to the total variance
recovered by each model. Although the same scale is used in the six cases to facilitate
comparison, the number of PCs depends on the number of landmarks and semilandmarks
includedinthemodel,anditisdifferentineachcase.

In figure 4.14, the values of correlations between all the first and all the second
PCs in the six models are depicted. These correlations are high between the
model Land and all the models including the c5, with values ranging from
r=0.960 to r=0.998. However, the model Semi (based only on semilandmarks)
has lower correlations with all the other models (r=0.1530.307), some of which
are not significant. The highest correlation for this model corresponds to
Semi+Landnoc5(r=0.307),andthisistheonlycorrelationforthismodelwhich
is significant at the alpha=0.01 level. The model Beginning c5 has high
correlations(r=0.9160.962)withallthemodelsincludingthefifthcusp,whereas
the model Semi+Land no c5 has only moderate correlations with the other
models, with values below r=0.719,although each of themare significant at the
alpha=0.01level.

95
4.VARIACINMORFOLGICADELADENTICINDELOSHOMNIDOS

Figure4.13.Relativewarpanalysescorrespondingtothesixmodels.Thesixmainwindowsare
representedatthesamescaletocomparethedistributionoftheindividualsundereachmodel,
butanamplificationoftheareawherethe molarsarelocatedisprovidedforthethreemodels
withlowestrangesofvariation.TheTPSgridscorrespondtothemorphologicalvariantslocated
at the extreme of each PC within the range of variation of each particular model, not in the
commonscaledepicted.

The values of the RV coefficients, which measure the correlation among the
multivariate shapes in the six models by using 2BPLS analyses, show similar
results (Table 4.5), with correlations higher than r=0.9 between most models
including the c5. In the multivariate case, all of the pairwise correlations are
significant,althoughthemodelSemihaslowRVcoefficients,especiallywhen
comparedwiththemodelLand.Notably,thethirdmodel(Semi+Landnoc5)
does not evince high correlations with all the models (RV=0.40.6), with the
exceptionofBeginningc5,withwhichithasaRVcoefficientof0.86.

96
 RESULTADOSEVOLUTIONARYNOVELTIES

Figure 4.14. Correlation among the first and second PCs for the six models. First PCs are
represented at the lower left half of the table, and second PCs, at the right upper half. The
correlationcoefficientsareprovidedtogetherwiththescatterplots.*indicatessignificanceatthe
alpha=0.05level,and**indicatessignificanceatthealpha=0.01level.

Semi Land Semi+Landnoc5 c5ProcDist c5BE Beginningc5

Semi 0.16** 0.62** 0.20** 0.22** 0.27**

Land 0.16** 0.59** 0.98** 0.94** 0.91**
Semi+Landnoc5 0.62** 0.59** 0.69** 0.48** 0.86**
c5ProcDist 0.20** 0.98** 0.69** 0.95** 0.93**
c5BE 0.22** 0.94** 0.48** 0.95** 0.67**
Beginningc5 0.27** 0.91** 0.86** 0.93** 0.67**

Table 4.5. RV coefficients (measurement of the correlation between each pair of models) for the
pairwisecomparisonsofthesixgeometricmodelsbyusingtwoblockpartialleastsquaresanalysis.
**Significantat0.01levelbasedon10000randompermutations.

Procrustes distances measured among the mean shapes of H. heidelbergensis, H.

neanderthalensis,andH.sapienshavevaluesthatarehigherinthemodelLand
andlowerinthemodelSemi(Table4.6),asevidencedinthelevelofvariance

97
4.VARIACINMORFOLGICADELADENTICINDELOSHOMNIDOS

correspondingtothesemodels.ThereferenceProcrustesdistancesamongthese
threespeciesforteethwithoutnoveltiesissimilartoorhigherthanthedistances
corresponding to both models that do not explicitly include the c5, but much
lowerthanthedistancescorrespondingtothefourmodelsinwhichthiscuspis
included. Additionally, it is notable that differences in mean shape between H.
neanderthalensis and H. heidelbergensis are not significant when only
semilandmarks are used, and they are only significant at the alpha = 0.05 level
whenlandmarksdemarcatingthec5arenotincludedinthemodelSemi+Land
noc5.

ProcrustesDistances
Model HEINEA HEISAP NEASAP
Semi 0.011 0.021** 0.021**
Land 0.085** 0.148** 0.196**
Semi+Landnoc5 0.023* 0.039** 0.034**
c5ProcDist 0.048** 0.086** 0.110**
C5BE 0.075** 0.117** 0.163**
Beginningc5 0.029* 0.068** 0.079**
MeanLP3,LP4,LM1,UP3,UP4,UM1d 0.025 0.038 0.034

Table4.6.Procrustesdistancesmeasuredbetween1)H.heidelbergensisandH.neanderthalensis(HEI
NEA);2)H.heidelbergensisandH.sapiens(HEISAP);and3)H.neanderthalensisandH.sapiens(NEA
SAP),whenusingthesixdifferentmodels.
*Significantdifferencesinmeanshapesatthealpha=0.05level.
**Significantdifferencesinmeanshapesatthealpha=0.01level.
a Mean values of the distances between the mean shapes of the three species for lower first

premolars (LP3), lower second premolars (LP4), lower first molars (LM1), upper first premolars
(UP3),uppersecondpremolars(UP4),andupperfirstmolars(UM1).

Correct Correct Correct Correct Correct Correct

Original
AFAa ERECb HEIc NEAd SAPe TOTAL
Semi(89.91%) 87.5% 54.5% 70.8% 50.0% 77.5% 69.3%
Land(86.49%) 75.0% 90.9% 66.7% 72.2% 80.0% 76.2%
Semi+Landnoc5(73.21%) 100.0% 100.0% 79.2% 72.2% 85.0% 84.1%
c5ProcDist(88.30%) 87.5% 81.8% 62.5% 66.7% 77.5% 73.3%
c5BE(93.17%) 75.0% 63.6% 54.2% 72.2% 72.5% 67.3%
Beginningc5(83.39%) 100.0% 100.0% 83.3% 77.8% 77.5% 83.2%
Correct Correct Correct Correct Correct Correct
Crossvalidated
AFAa ERECb HEIc NEAd SAPe TOTAL
Semi(89.91%) 62.5% 18.2% 62.5% 44.4% 75.0% 59.4%
Land(86.49%) 62.5% 72.7% 58.3% 66.7% 75.0% 68.3%
Semi+Landnoc5(73.21%) 100.0% 81.8% 75.0% 61.1% 80.0% 72.2%
c5ProcDist(88.30%) 62.5% 72.7% 58.3% 66.7% 75.0% 68.3%
c5BE(93.17%) 50.0% 63.6% 54.2% 66.7% 72.5% 64.4%
Beginningc5(83.39%) 100.0% 81.8% 79.2% 72.2% 72.5% 77.2%

Table 4.7. Original and crossvalidated percentages of correct classification for the five species
includedintheCVAandforthepooledsample.TheassignmenttestisbasedonthefirstsevenPCs,
andthepercentageofvariancethesePCsaccountforisspecifiedunderthenameofthemodels. a
AFA: A.afarensis; b EREC: H. erectus; c HEI:H. heidelbergensis; d NEA: H. neanderthalensis; e SAP: H.
sapiens.

98
 RESULTADOSEVOLUTIONARYNOVELTIES

The assignment test based on the CVAs also shows different percentages of
correctly assigned individuals, the highest values corresponding to the model
Semi+Landnoc5,andtoBeginningc5(Table4.7).Sincethesetestsarebased
onthefirstsevenPCs,andtheamountandpercentageofvarianceaccountedfor
thesePCsdifferineachmodel(Table4.7,firstcolumn),itmaybereasonableto
relatethehighestpercentagesofcorrectclassificationtothemodelswithhighest
percentagesofvarianceexplainedinthosefirstsevenPCs.Nonetheless,thetwo
models showing the best results in terms of correctly classified molars (84.15%
and83.17%,whenallfivespeciesareconsideredtogether)correspondtothetwo
modelswithlowestpercentagesofvarianceexplainedbythePCsincludedinthe
CVA(73.21%and83.39%).Thelowestvaluesofcorrectclassificationarefoundin
themodelc5BE(whichslidessemilandmarksbyminimisingbendingenergy),
and in the model Semi, which are the models with the largest amount of
varianceexplainedbyPC1throughPC7.

ThemultivariateregressioncarriedoutforthemodelSemi+Landnoc5onthe
centroidsize(overallsizeofthemolars),absolutesizeofthec5,andrelativesize
of the c5 show that the three variables have significant predictive power of the
molar shape (Fig. 4.15). Overall molar size explains 9.37%of the morphological
variance, absolute size of the fifth cusp explains 13.22% of the morphological
variance, and relative size of the c5 explains 13.02% of the total morphological
variance. The correlation between the absolute and relative size of the c5 is
r=0.908, so it is expected to find similar values in the multivariate regression of
partialwarpscoresonbothvariables.

Figure4.15.Morphological
variantscorrespondingto
theminimumand
maximumvaluesofthe
multivariateregressionof
thepartialwarpscores
plustheuniform
componentonthecentroid
size(CS),absoluteareaof
thec5(c5abs),andrelative
areaofthec5(c5rel).

99
4.VARIACINMORFOLGICADELADENTICINDELOSHOMNIDOS

Discussion

Although the suitability of geometric morphometric methods for studying

discretecharactersisasubjectofdebate(RothandMercer,2000;MacLeod,2001),
two facts compel us to reconsider this problem from a practical point of view.
First, although novelties are features that, by definition, appear or disappear
during evolution (Mller and Wagner, 1991), they undergo some degree of
continuous variation that is valuable for evolutionary studies. Moreover, as
OxnardandOHiggins(2009)note,thedesignoflandmarkconfigurationsmust
bedrivenbythehypothesestobetested,butitisalsotruethattheaimofusing
geometric morphometric methods is to include as much morphological
informationaspossiblefromagivenstructure(Zelditchetal.,2004).Particularly
in evolutionary and developmental studies, novelties tend to be key features
distinguishing different taxa or distinguishing different stages along an
ontogenetic trajectory, and excluding novel features from datasets
underestimates morphological differences between clearly diverse groups,
makingitdifficulttodiscriminatethem(Marcusetal.,2000).

ItisimportanttonotetheclosecorrespondencebetweentheProcrustesdistances
measured in the Kendall shape space and the Euclidean distances measured in
the tangent space among the six models studied. This correlation decreases as
morphologicaldifferencesincrease(Rohlf,1999),anditmaythereforeimpactthe
accuracyoftheanalyseswhennovelfeaturesareincluded.However,theexplicit
inclusion of this trait in this study does not cause any reduction of this
correlation, demonstrating that even great morphological changes can be
analysedusingthisframework.

Moreover,itisworthnotingthedisparateamountofvariancethateachmodelis
able to recover, and the different distributions of that variance among the
different PCs, as observed in the scree plots (Wagner, 1984; Bruner, 2009). The
magnitudeofthevariancedependsonthenumberoflandmarksincludedinthe
study.Aspointsareadded,theshapegetssmallerinthespacebecausethesum
ofthesquareddistancesbetweenthelandmarksandthecentroidisheldequalto
1, and the variance increases in datasets with fewer points. For this reason, the
absolute value of the Procrustes variance is not directly comparable among the
different models. Nonetheless, although the high amount of variance measured
in the model Land is expected given the lower number of points (variables),
thevariancesintheothermodelsdonotmatchtheexpectedvalues,pointingto
clear differences in the performance of the models and to the fact that the total
varianceisamixtureofeffectsofrealvarianceandnumberoflandmarks.

With regard to the distribution of the variance, the existence of a leading

eigenvectorexplainingalargeproportionofthetotalvariancehasbeenproposed
asasignalofmorphologicalintegrationthatcanbefoundincovariancematrices

100
 RESULTADOSEVOLUTIONARYNOVELTIES

extracted from cranial and skeletal measurements of mammals; more uniform

distributionswithintermediateeigenvaluescorrespondtolesstightlyintegrated
structures(Cheverudetal.,1983;Wagner,1984).Inthepresentstudy,thedistinct
patternsofeigenvaluedistributionsinthemodelsdidnotrecoverdifferencesin
thedegreeofsecondmolarmorphologicalintegration(allthemodelsareusedto
study the same morphology in the same sample). Rather, they point to
differences in the ability of the different configurations of (semi) landmarks to
representmorphologicalstates.Previousgeometricmorphometricanalysesofthe
hominindentition(MartinnTorresetal.,2006;GmezRoblesetal.,2007,2008;
Skinner et al., 2008) have shown that smooth variation of the eigenvalue
distribution,withoutclearlyleadingeigenvectors,isacommonpatternoncethe
effect of size is removed by Procrustes superimposition (Wagner, 1984), and if
main cusps are not gained or lost during the temporal span analyzed. In any
case, this discrepancy in eigenvalue distribution must be taken into account
when drawing conclusions about morphological integration, since the choice of
determinatelandmarksimpactstheresults.

By using the method proposed by Klingenberg (2008b), the landmarks

demarcatingthec5collapsetoanullpositioninthespecimenslackingthiscusp.
Onelimitationofthismethodistheincreasedweightthreetimesinthiscaseof
the closest null topological point when the cusp is absent. This fact biases the
Procrustes superimposition toward that point and multiplies the variance with
which that point contributes to the dataset. When only a few landmarks are
present, this multiplied contribution may account for a large percentage of the
total variance of the shape, even if the variance is equally distributed among
landmarks.Thissamephenomenonwilloccurwhensemilandmarksareincluded
astherewillbemorevarianceassociatedwiththeoutline,thereforedrivingthe
Procrustessuperimpositionandordination.Nonetheless,thehighcorrelationof
adjacentlandmarkswilladjustnaturallypartofthisissuebecausetheindividual
outlinepointsdonothaveasmuchvarianceasasinglepointlandmark.

PCAplotscorrespondingtoeachmethodshowthatthemostnotabledifference
betweenthemodelsistheclearseparationoffourandfivecuspedmolarsinthe
fourmodelsincludingthec5,andtheabsenceofthisseparationintheremaining
twomodels.Asthemorphospacerepresentationrecovering themostimportant
morphological variations (Bruner, 2009), the PCA plots corresponding to both
models that do not include the c5 fail to show this separation. However, some
groupings of molars corresponding to individual species can be identified,
highlightingthatinterspecificdifferencesarealsolocatedatthedentalperiphery
(MartinnTorres et al., 2006; GmezRobles et al., 2007, 2008) and at the
landmarks which are not related to the c5. The model Semi+Land no c5
(including only landmarks that are present in all the individuals) also recovers
thepresenceorabsenceofthefifthcuspthroughthereorganisationoftheother
landmarks, although the exclusion of landmarks related to the c5 results in

101
4.VARIACINMORFOLGICADELADENTICINDELOSHOMNIDOS

continuousvariation.Thiscontinuouschangeispartiallyexplained(nearly10%)
by the total size of the molars, or, in other words, by evolutionary allometric
change,andapproximately13%ofthevariationisexplainedbytherelativeand
absolute size of c5. The similar quantity of morphological change explained by
these three variables is expected, given the high correlation among them. The
lowestcorrelationisfoundbetweentherelativeareaofthec5andtheoverallsize
of the molars, measured either as the centroid size or as the total area of the
occlusalsurface,highlightingthatadecreasingtrendoftheproportionofthec5
of overall molar size exists, but is not as strong as the correlations of absolute
areas,assuggestedbyWoodetal.(1983).Themorphologiescorrespondingtothe
extremes of these values are similar in all three cases (Fig. 4.15). Larger molars
and those with larger c5s are also related to larger talonid basins and a
characteristic Y pattern (Wood et al., 1983; Bermdez de Castro and Nicols,
1995),whereassmallermolarsandthosewithsmallorabsentc5scorrespondto
smaller proportions of the talonid basin in comparison with the trigonid basin
andtothepresence of+andXpatternswithrespecttothearrangementof
thefourmaincusps(Bailey,2002a;IrishandGuatelliSteinberg,2003;Martinn
Torres,2006).

Twoblock partial least squares analyses (2BPLS) and the values of the
correlationsofthetwofirstPCsinthesixmodelsshowtheclearcorrespondence
between all the models including the c5. This is not necessarily evidence of the
bestperformanceamongthesemodels,ratheritmaybeaconsequenceofallthe
models recovering the same morphological change, regardless of different
landmarkconfigurations.DuetotherelativelylargesamplesizeofH.sapiensand
themorphologicalchangeassociatedwiththelossofthefifthcusp(whichcanbe
presentorabsentinH.sapiensmolars),thefirstPCofallthemodelsincludingthe
c5recoversintraspecificvariationinH.sapienstoastrongdegree(Jolliffe,2002),
rather than interspecific differences in molar shape. This finding could indicate
that these models are unsuitable for taxonomic or phylogenetic studies when
intraspecific variation is found in the novelty, but it could also mean that these
models are appropriate when that novelty is a characteristic of some of the
species.

Procrustes distances measured between the mean shapes of the three species
with the largest sample sizes are different in all six models, showing that the
valuesofthesedistancesvarydependingonwhetherthec5isincludedexplicitly.
Thecalculateddistancesinthetwomodelsthatdonotincludethec5aresimilar,
orevenlowerthanthereferencedistancemeasuredintoothclassesthatdonot
gain or lose main cusps during evolution. Hence, both models which exclude
landmarks related to c5 underestimate the morphological distances expected
giventhestrongchangerelatedtothelossofthefifthcusp(Adamsetal.,2004),
andthismustbetakenintoaccountwhendesigninglandmarkconfigurationsin
structuresincludingnovelfeatures(OxnardandOHiggins,2009).

102
 RESULTADOSEVOLUTIONARYNOVELTIES

The percentage of correct classification for each species and each analysis
provides an absolute measurement of the suitability of these models for the
taxonomic assignment of individuals. The previous analyses are useful to
comparethedifferentmodels,butthegeneraldisagreementoftheresultswhen
includingorexcludingthec5doesnotshowwhichmethodismostappropriate
fromtheperspectiveoftaxonomyandphylogeneticanalysis.Theassignmenttest
based on the CVA shows that the highest percentage of correct classification
correspondstothemodelsSemi+Landnoc5,andBeginningc5,highlighting
that these two models seem to be more appropriate in this context than the
homologyfreeapproachandthemethodwhereinc5isdemarcated.

Itisimportanttonotethattheanalysisof2D occlusalmorphologyofmolarsis
suitable for testing the landmarkbased approach proposed by Klingenberg
(2008b).Nonetheless,thisisnotthemostappropriateframeworkfortestingthe
performance of homologyfree methods, since, in this study, this approach is
necessarilybasedontheanalysisofthe2Dmorphologyofthedentalperiphery,
rather than on the 3D morphology of the occlusal surface. Nonetheless, it is
important to note that the analysis of 3D surfaces, in which the information
regardingtothetopographyoftheanalysedstructureinthezaxisisincluded,
wouldprovidestrongerresultsandamoreintuitivevisualoutput(Polly,2008a).

Regarding the landmarkbased approach including landmarks demarcating the

evolutionarynovelty(modelLand),itperformsbetterthanthemodelsSemi,
c5 BE and c5 Proc Dist, and it overcomes the methodological problems
associated with homologyfree approaches (Bookstein et al., 1982; Erlich et al.,
1983;Zelditchetal.,1995).Nonetheless,althoughinthisparticularexamplethe
location of the landmarks demarcating the c5 is easy to infer in fourcusped
molars,asitissituatedbetweenthethirdandfourthcusps,theselandmarksare
not necessarily homologous in an anatomical sense. Additionally, this model
needs to include type 3 landmarks as reference points (located at the molar
periphery), the anatomical homology of which is also debatable (OHiggins,
2000).However,onlyafewtype1andtype2landmarksareavailableinhominin
teeth (Biggerstaff, 1969; GmezRobles et al., 2008), and the morphology of the
different species cannot be correctly discriminated if the information regarding
the outline is not included, either by using a complete set of semilandmarks or
sometype3references.

Perhapssurprisingly,themodelSemi+Landnoc5,whichrepresentstheclassic
method which avoids explicitly addressing novelties is the one which provides
the highest percentage of correct classification. However, it was previously
discussed that the first PCs of the models including the c5 are recovering the
intraspecific variation in H. sapiens and, therefore, the poor ability of these
models to identify interspecific differences is expected. When using this model,

103
4.VARIACINMORFOLGICADELADENTICINDELOSHOMNIDOS

however, Procrustes distances among individuals are underestimated in

comparison with teeth that do not include any evolutionary novelties, the
morphologicaldifferencesinthesecasesareexpectedtobesmaller(Adamsetal.,
2004).

Bothmodelsincludinglandmarksdemarcatingthec5andslidingsemilandmarks
(c5ProcDistandc5BE)show,differentresults,althoughtheyarebasedon
exactly the same set of landmarks and semilandmarks. The two different
methods to slide semilandmarks, either minimizing the Procrustes distance
between the reference and the target or minimising the bending energy, are
supposed to recover different aspects of morphological changes; the former
minimises variation of the affine and nonaffine part of the morphological
transformation and is especially interesting in systematic approaches to
morphological variation (Gunz et al., 2005; Bastir et al., 2006), and the later
minimisesthenonaffinepartoftheshapevariationandissuitablewhenfeatures
of the spline are interpreted as morphological information (Bookstein, 1991,
1997a;Gunzetal.,2005;Bastiretal.,2006).Inthiscase,theresultsattainedwhen
minimisingtheProcrustesdistancesareclearlybetterthantheresultsoftheother
model,aspreviouslydemonstratedinanalysesofdentalandcranialmorphology
(Prezetal.,2006).Theonlymodelusingtheminimisationofbendingenergyas
the sliding criterion seems to provide the worst results, with percentages of
correct classification even lower than those attained using only semilandmarks,
although the seven PCs on which the assignment test is based account for a
higher percentage of variance in this model than in any other model.
Additionally, the creases in the TPSgrids corresponding to these models are
caused by the fact that several outline points get collapsed to a single position
andtrapthegridwhenthec5isabsent.

Finally,themodelBeginningc5,whichincludesonlyonelandmarkrelatedto
thec5(thelocationofwhichisrelatedtothesizeofthiscusp)resultsinahigh
percentageofcorrectclassification,withthehighestvaluesofcorrectlyassigned
molars among the six models for H. heidelbergensis and H. neanderthalensis. This
model also has the benefit of avoiding underestimation of the Procrustes
distances, as has been described for the model excluding the c5. Matematically,
this model circumvent the tripleweighting of the information relative to the c5
andasubsequentinflationofthevariancedescribedforthemodelsdemarcating
the fifth cusp, although the morfological information relative to the analyzed
evolutionary novelty is still included. Again, the criterion of anatomical
homology is not strictly fulfilled, rather it is relaxed in favour of a more
functionalapproach.Forthisreason,andtakingintoaccounttheadvantagesand
disadvantages of the different models, this approach seems to be the most
suitableoptionforstudyingthedescribednoveltyinanevolutionarycontext.

104
 RESULTADOSEVOLUTIONARYNOVELTIES

Theresultsofthisworkcompelustoquestiontheextenttowhichtheseresults
can be extrapolated to other contexts, as the inclusion of novel features in
morphologicalanalysesofotherskeletalpartsandotherorganisms,instudiesof
ontogeny,andin3Dapproachestothestudyofmorphology.Althoughtheuseof
similarapproachesbasedononeormorekeylandmarksrecoveringthepresence
orabsenceofthenovelfeaturecanbeuseful,thechoiceoflandmarksshouldbe
justified and based on knowledge of the structure studied (Oxnard and
OHiggins, 2009), and the impact of this choice on the subsequent analyses
shouldbemeasuredandconsideredinlightoftheresults.

105
4.VARIACINMORFOLGICADELADENTICINDELOSHOMNIDOS

4.3.2. DENTICINANTERIOR

Los anlisis de los dientes anteriores y posteriores se han realizado de modos

diferentesdebidoalasdistintascaractersticasdelosdosconjuntosdentales.La
formadelosmolaresypremolaressehaanalizadoatravsdeladisposicinde
lascspidesydelaformadelcontornodentalenvistaoclusalporqueestaesla
cara que presenta los rasgos ms informativos y, en segundo lugar, porque en
dientesdesgastadoslaestimacindeloslandmarkscorrespondientesalospices
delascspidespuedecorresponderconsulocalizacinrealalproyectarlaenel
plano bidimensional de las fotografas. Sin embargo, en incisivos y caninos el
establecimiento de un plano de orientacin estndar que haga las fotografas
oclusales de distintos especmenes comparables entre s es prcticamente
imposible. Aunque existen diferentes landmarks en vista oclusal que pueden
ofrecer informacin morfolgica caracterstica de determinadas especies, la
simple inspeccin visual de las imgenes oclusales de los dientes anteriores,
tomadas con la intencin de hacer este tipo de estudio, es decir, intentando
reproducir fielmente el mismo plano de orientacin, hace evidente que no es
posible realizar este anlisis porque las orientaciones de los dientes son
completamentedistintas(Figura4.16).Porestarazn,sehaoptadoporanalizar
la morfologa de la denticin anterior como la forma de su contorno en vista
bucal(queenlosincisivostambinsedenominavistalabial).

En este caso, los incisivos y caninos desgastados incluso mnimamente que

representan la gran mayora no pueden ser incluidos en las muestras de
estudio, ya que carecen de todo el borde incisal, que no puede ser estimado de
formafiable.Porestemotivo,lasmuestrasestudiadasenlaspiezasanterioresson
muchomenoresquelasanalizadasduranteelestudiodelosdientesposteriores,
y slo en el caso de los dos incisivos superiores se ha utilizado un mtodo que
permite incluir a un nmero mayor de individuos mediante el anlisis de su
convexidadlingual(cf.Secciones4.3.2.1.PRIMERINCISIVOSUPERIORy4.3.2.2.
SEGUNDOINCISIVOSUPERIOR).

106
 RESULTADOSDENTICINANTERIOR

Figura 4.16. Diferencia en la orientacin de dos incisivos laterales superiores fotografiados en
vistaoclusal.Ntesecmoenelcasodeladerecha,enunincisivolocalizadoinsituenelmaxilar
ATD669,seproduceunainevitableinclinacinhacialacarabucal,mientrasqueenelcasodela
izquierdalainclinacinhacialacaralingualdelincisivoocultaprcticamentetodalasuperficie
lingual.

107
4.VARIACINMORFOLGICADELADENTICINDELOSHOMNIDOS

4.3.2.1. PRIMERINCISIVOSUPERIOR(I1)

Elestudiodelosprimerosincisivossuperioresseharealizadomedianteel
anlisis de la morfologa de su contorno en vista bucal sobre una pequea
muestra que incluye algunos especmenes africanos, neandertales y,
fundamentalmente, H. sapiens (cf. Tabla 4.8). Sin embargo, numerosos estudios
han demostrado existencia de rasgos identificativos en la cara lingual de los
incisivos de los hominoideos (Pilbrow, 2006b; Deane, 2009) y homnidos
(Mizoguchi 1985; Crummett, 1995; Bailey, 2006a; MartinnTorres, 2006;
MartinnTorres et al., 2007), imposibles de apreciar en vista bucal. Por este
motivo, y con el objetivo de analizar en la medida de lo posible la forma de la
caralingual,sehautilizadounmtodopreliminar(descritoacontinuacin)que
hapermitidoademsmaximizarlamuestradeincisivosestudiadosalnoanalizar
lamorfologadelbordeincisal(desaparecidoacausadeldesgaste).


Material

Especie Muestra Especmenes

A.afarensis N=2 AL2001a,LH3B

A.africanus N=2 STS52a,STW252
P.robustus N=2 SK55,SK68
H.habiliss.l. N=2 ER1590,STW151
H.ergaster N=1 WT15000
H.erectus N=5 Zho2,Zho4,S71,S785,S786
H.heidelbergensis N=19 AT27(Ind2),AT554(Ind7),AT2752(Ind16),AT
1143(Ind18),AT954(Ind20),AT3885(Ind22),AT
165(Ind31),AT8,AT54,AT146,AT197,AT198,
AT278,AT280,AT1943,AT1958,AT3194,AT4320,
AT5615
H.neanderthalensis N=17 H977(IndVII);H352(IndVIII);H550(IndIX);
Hyene1;KraMxB;Kra155(IndD);KraMxE;Kra133
(IndF);Kra93(IndG);Kra123(IndH);Kra157(IndK);
Kra129(IndN);Kra132(IndQ);Kra92;Kra94;AmudI;
Par7
H.sapiensantiguo N=12 Qafzeh4;Qafzeh5;Qafzeh6;Qafzeh7;Qafzeh9;
Qafzeh11;Grimaldi;LesRois(sinsigla);LesRois(sin
sigla);SGLR12;SGLR15;SGLR16
H.sapiens N=32 Heidenheim:8individuos
contemporneo LaTorrecilla:24individuos

Tabla 4.8. Muestra de incisivos centrales analizada. La informacin detallada de la muestra se

encuentraenelApndice1.

Los primeros incisivos superiores analizados se muestran en la Tabla 4.8. En el

apndice se especifica si cada incisivo se ha analizado en vista bucal, oclusal o

108
 RESULTADOSDENTICINANTERIOR

ambas. Como se ha explicado previamente, la muestra de incisivos cuya

morfologaenvistabucalessusceptibledeseranalizadasereduceaunospocos
ejemplaresfsiles:tresaustralopitecinos,dosH.habilisycuatroneandertales.En
cuanto a H. sapiens, se ha podido incluir un nmero ms o menos elevado de
especmenesactualesycincoH.sapienstempranos.Elnmerodeespecmenes
incluidosenlamuestradefotografasoclusalesesmuchomayor,conunaamplia
representacindeneandertalesyH.heidelbergensis,ascomounnmeroelevado
deH.erectusydeejemplaresafricanos.

Morfologageneral

Los incisivos permanentes maxilares son de mayor tamao que los
mandibulares y tienen races cnicas. Los incisivos centrales constan de tres
mamelones o cspides de pequeo tamao a lo largo del borde incisal que son
visibles en el momento de la erupcin, pero que se desgastan rpidamente. La
lnea amelocementaria de los incisivos permanentes es muy sinuosa y se eleva
hacia el borde incisal en el margen mesial y distal, especialmente en el mesial.
Las crestasmarginalesmesial y distal puedenpresentar un grado dedesarrollo
variable(Figura4.17).

Figura 4.17. Morfologa general de los incisivos centrales superiores. De izquierda a derecha,
vista oclusal, mesial, bucal y lingual. En vista bucal y oclusal, la cara mesial se localiza a la
izquierdayladistalaladerecha.Envistaoclusal,lacarabucalestsituadaenlapartesuperior
ylalingualenlainferior.DibujodeEduardoSaiz.

Definicindeloslandmarks

A pesar de que algunos estudios previos han definido algunos landmarks en
incisivos y caninos que podran ser utilizados en un anlisis Procrustes clsico

109
4.VARIACINMORFOLGICADELADENTICINDELOSHOMNIDOS

(Robinsonetal.,2001),estoslandmarkssondetipo3,ysulocalizacinexactaenla
corona de los dientes anteriores no es inequvoca. Por este motivo, se ha
analizado la forma de la corona de los incisivos por medio de 49 semilandmarks
localizadosalolargodelcontornobucal.Elprimer(semi)landmarksesituenel
extremomesialdelbordeincisaly,apartirdeste,sedividielcontornoen49
segmentos iguales, localizando en la separacin de los mismos los 49
semilandmarks(Figura4.18).

Figura 4.18. (Semi) landmarks utilizados
en el anlisis en vista bucal del primer
incisivosuperior.M:mesial;D:distal.

El anlisis de la convexidad lingual de los incisivos se llev a cabo sobre
fotografasoclusales.Layamencionadaausenciadeunplanoestndarevitque
se pudiese estudiar la morfologa oclusal completa. Aun as, el grado de
convexidadsehaanalizadomediantedoslandmarksdetipo3localizadosenlos
puntos del margen mesial y distal situados inmediatamente por encima de la
eminenciabasalodeltubrculolingual.Utilizandocomoorigenelpuntocentral
del segmento lingual de la unin amelocementaria, se dibujaron 18 lneas a
intervalos equiangulares usando el programa MakeFan6 (Sheets, 2001). A
continuacin, se localizaron 18 semilandmarks sobre estas rectas en el punto
situadoporencimadelaeminenciabasalodeltubrculolingual(Figura4.19).La
digitalizacin de estos puntos sobre fotografas hace que su localizacin no sea
completamente objetiva, ya que la identificacin del plano superior al de la
eminencia basal en las imgenes oclusales es difcil y no siempre exacta. Por lo
tanto,losresultadosdeesteanlisisseconsideranpreliminares,alaesperadeser
confirmados mediante el anlisis de imgenes microtomogrficas en las que la
identificacindeunplanodereferenciaestndaryreproducibleseaposible.En
el anlisis de los dientes anteriores, al contrario que en el de la denticin
postcanina, se han utilizado los dos mtodos de deslizamiento de los
semilandmarks (minimizacin de las distancias Procrustes y minimizacin de la
energadetorsin)paracompararlosresultadosobtenidos.

110
 RESULTADOSDENTICINANTERIOR

El hecho de haber centrado el

anlisis de los incisivos superiores
enelcontornoenvistabucalyella
convexidad lingual no significa
que otros rasgos no tengan una
importanciaalmenosequiparable.
Sin embargo, dadas las
limitaciones metodolgicas que se
presentan al trabajar sobre
fotografas dentales, el estudio de
Figura 4.19. (Semi) landmarks utilizados en el
otros rasgos resulta difcil de anlisisdelaconvexidadlingualenvistaoclusal
abordar en este contexto. La delosincisivoscentrales.M:mesial;D:distal.
convexidad bucal, por ejemplo, es
otrorasgosusceptibledeseranalizado,tantoensuexpresinpersecomoensu
grado de correlacin con otros caracteres morfolgicos de los incisivos. Sin
embargo, este rasgo se ve ms afectado por problemas artefactuales que la
convexidadlingual,porloquesuestudiohabrdeabordarsetambinatravsde
seccionesobtenidasmediantemicrotomografa.

Debidoalpequeotamaomuestraldelosdientesanterioresestudiadosenvista
bucal cuyo anlisis ha debido ceirse prcticamente a una descripcin de la
variabilidad intraespecfica de H. sapiens en la forma de esas piezas se ha
realizado tambin un anlisis conjunto de la morfologa de los primeros y
segundos incisivos para describir las diferencias de su morfologa bucal y
establecersistaessuficienteparadiferenciarlosdostiposdeincisivos.


Resultados

Elanlisisenvistabucaldelapequeamuestradeprimerosincisivossuperiores
permite observar como principal patrn morfolgico asociado al primer
componenteprincipalqueexplicaun61.70%delavariacinmorfolgicabajo
elcriteriodeminimizacindeladistanciaProcrustes(Figura4.20)yun59.36%si
seutilizaelcriteriodeminimizacindelaenergadetorsin(Figura4.21)una
expansincontraccin del dimetro mesiodistal y una acentuacin de la
asimetra del incisivo. Este componente est asociado con una diferenciacin
entreelmargenmesial,msangulado,yeldistal,conuntrazadomscurvilneo
en la unin del borde incisal con el borde marginal distal. El segundo
componente principal muestra la contraposicin entre la existencia de bordes
marginalesparalelosodivergenteshaciaelbordeincisaly,enlascuadrculasde
deformacinobtenidasalminimizarlaenergadetorsin,unadiferenciaentrela
existencia de un trazado ascendente o descendente de la lnea amelocementaria
haciaelmargendistal(Figuras4.20y4.21).

111
4.VARIACINMORFOLGICADELADENTICINDELOSHOMNIDOS

Figura 4.20. Anlisis de componentes principales de la forma en vista bucal de los incisivos
centrales superiores. Los semilandmarks han sido deslizados siguiendo el criterio de
minimizacindelasdistanciasProcrustes.M:mesial;D:distal.

Figura 4.21. Anlisis de componentes principales de la forma en vista bucal de los incisivos
centrales superiores. Los semilandmarks han sido deslizados siguiendo el criterio de
minimizacindelaenergadetorsin.M:mesial;D:distal.

La composicin de la muestra no permite extraer conclusiones claras sobre la

distribucindelosindividuos,aunquepareceobservarseunatendenciadelosH.

112
 RESULTADOSDENTICINANTERIOR

sapiens contemporneos a adoptar valores positivos para el primer componente

principal (adelgazamiento de la mitad basal del incisivo y simetra relativa en
vistabucal),mientrasquelosH.sapiensmsantiguosylosincisivosneandertales
analizados tienden a situarse en la mitad izquierda del grfico de componentes
principales, reflejando la mencionada expansin mesiodistal y asimetra
acentuada.Losespecmenesafricanossedistribuyenportodoelgrficosinuna
tendencia clara para ninguno de los dos componentes en ninguno de los dos
grficos. Los cuatro incisivos neandertales analizados presentan
mayoritariamente valores negativos para el segundo componente principal,
evidenciandolaexistenciadeunosbordesmarginalesquetiendenaserparalelos
yuntrazadoascendentedelalneaamelocementariahaciaelmargenmesial.

Figura 4.22. Anlisis de componentes principales de la forma en vista oclusal de los incisivos
centrales superiores. Los semilandmarks han sido deslizados siguiendo el criterio de
minimizacin de las distancias Procrustes. La flecha seala la localizacin del incisivo de P.
robustusSK55.M:mesial;D:distal.

En vista oclusal, sin embargo, la inclusin de un gran nmero de incisivos
permite observar diferentes patrones morfolgicos y una clara distribucin de
individuosdedistintasespeciesenfuncindelosmismos.Elprimercomponente
principal explica un 80.10% o un 72.32% de lavarianza morfolgica segn se
minimice la distancia Procrustes (Figura 4.22) o la energa de torsin (Figura
4.23). Este componente diferencia en los dos anlisis los incisivos con un
contornolingualprcticamenteplanodelosquetienenunoclaramenteconvexo,
con una zona central plana y un plegamiento de los bordes marginales
(indicativo del engrosamiento de estos bordes que caracteriza a la denominada
formaenpala,Turnerat.,1991;ScottyTurner,1997).Elsegundocomponente
principal, no obstante, muestra cierta diferenciacin en los dos anlisis. La
variacin correspondiente al anlisis que minimiza las distancias Procrustes
resulta ms fcil de interpretar que la obtenida mediante la minimizacin de la
energadetorsin.Enelprimercaso(Figura4.22),losvalorespositivosdelPC2
denotan en el punto central de la cara lingual una curvatura opuesta al perfil

113
4.VARIACINMORFOLGICADELADENTICINDELOSHOMNIDOS

cncavogeneral,correspondientealapresenciadeunpilarlingualo,almenos,
deciertoengrosamientocentral.

Figura 4.23. Anlisis de componentes principales de la forma en vista oclusal de los incisivos
centrales superiores. Los semilandmarks han sido deslizados siguiendo el criterio de
minimizacindelaenergadetorsin.LaflechasealaalincisivodeP.robustusSK55.M:mesial;
D:distal.

La distribucin de los especmenes en el grfico de componentes principales
muestraunaclaradiferenciacindelostresgruposmayoritarios,incluyendouna
deformacin del morfoespacio conocida como efecto herradura o horseshoe
effect, que es una distorsin producida cuando el segundo eje es una funcin
arqueada del primer eje, y causada por una distribucin unimodal de los
individuos a lo largo de un gradiente. Los incisivos de H. sapiens analizados
muestranunalocalizacincasiexclusivaenelcuadranteinferiorizquierdodela
grfica, correspondiente a valores negativos para los dos componentes
principalesquedenotanlapresenciageneralizadadeuncontornolingualplanoo
ligeramente curvado, sin vestigios de forma en pala o de engrosamientos en la
zona central de la cara lingual. Los incisivos de H. heidelbergensis, por su parte,
presentan mayoritariamente valores positivos para el PC1, aunque no son
extremos,yparaelPC2,quedemuestranlapresenciadeciertosengrosamientos
queenningncasoadoptanlamorfologadeunpilarlingual(quesseaprecia
en la mayora de los H.erectus estudiados). H.neanderthalensis es la especie que
presenta valores positivos ms extremos para el PC1, como resultado de la
presencia de los grados ms extremos de forma en pala, y ostenta
fundamentalmente valores negativos para el PC2. Respecto al resto de las
especies,caberesaltarlalocalizacindetodoslosH.erectusenlamitadpositiva
delsegundoejecomoconsecuenciadelapresenciageneralizadadepilaresenla
cara lingual (Figura 4.25, pero ms adelante se discute el posible estatus
hominoideodeesosincisivos)ylapresenciadevariosdeestosincisivos(3de5)
dentro del rango de variacin de H. heidelbergensis. Los especmenes africanos

114
 RESULTADOSDENTICINANTERIOR

muestran una clara tendencia a presentar caras linguales planas, con valores
negativosparalosdosejes(comoH.sapiens)aunquelalocalizacindelincisivo
central del P. robustus SK55, dentro del rango de variacin de los neandertales
clsicos,resultamuyllamativa.

La presencia de grados de convexidad muy acusados y formas en pala bien
desarrolladas en los incisivos superiores de los neandertales y H. heidelbergensis
podraserelresultadodelaexpansindeladenticinanteriorenlaspoblaciones
europeas del Pleistoceno Medio y Superior (Wolpoff, 1979; MartinnTorres,
2006).Paracomprobarestepunto,seharealizadounaregresinmultivariantede
las variables de forma de los incisivos (de todas las especies) en vista oclusal
sobre su tamao general, medido como el tamao del centroide. Este anlisis
muestra que el tamao general de los incisivos explica de forma significativa
(p<0.0001 obtenido tras 10000 permutaciones aleatorias) un 18.47% de la
variabilidad morfolgica total, estando efectivamente el mayor grado de
convexidad lingual asociado a incisivos de mayor tamao, mientras que los
incisivosmsplanossonaquellosmspequeos(Figura4.24).

Pequeos(CS=0.60) Grandes(CS=1.28)

Figura4.24.Alometradelosincisivoscentralessuperiores.


Discusin

La discusin de las implicaciones evolutivas de la morfologa de los primeros
incisivos superiores de diferentes especies de homnidos ha de restringirse
prcticamentealanlisisdelaconvexidadlingual,yaqueelpequeonmerode
individuosestudiadosenvistabucalnopermiteextraermuchasconclusionesen
este sentido. Respecto a la morfologa oclusal, cabe destacar la separacin casi
completadeH.sapiens,H.heidelbergensisyH.neanderthalensis.

Laexistenciadeunamorfologamuycaractersticaenlosincisivossuperioresde
losneandertales,determinadaporunaformaenpalacaracterstica,unamarcada
curvatura labial y el desarrollo de tubrculos linguales, ha sido notada por
diferentes autores (Mizoguchi, 1985; Crummett, 1994; Bailey, 2006b). Los
resultados de este anlisis inciden en la capacidad de esta convexidad lingual
paradiferenciaraneandertalesdeH.sapiens,yaambosdelamuestradelaSima
delosHuesos,cuyosprimerosincisivoscentralesguardanunamayorsemejanza

115
4.VARIACINMORFOLGICADELADENTICINDELOSHOMNIDOS

conlospertenecientesaciertosH.erectusasiticos(Figura4.25).Enestesentido,
esimportantedestacarlapresenciageneralizadaenlosincisivosdeH.erectusde
pilareslingualesquenoaparecendeformatanmarcadaenningunaotraespecie
y que, junto con la ausencia de un contexto arqueoestratigrfico adecuado para
muchosdeestosdientes,hallevadoacuestionarrepetidamentesuasignacina
H.erectus,considerndoseprobablequealgunosdelosdientesdeZhoukoudian
ySangiran(ydealgunosotrosyacimientosasiticos)pertenezcanenrealidada
alguna especie de hominoideo asitica cercana al gnero Pongo (Schwartz y
Tattersall, 2003; Grine y Franzen, 1994). La morfologa de H. heidelbergensis
recuerda a la de los neandertales en la presencia de bordes marginales
engrosados, pero el grado de expresin de la forma en pala no es tan acusado
como en los neandertales clsicos (Bermdez de Castro, 1987; MartinnTorres,
2006).

Figura 4.25. Comparacin de la forma oclusal de los incisivos centrales de H. erectus (A), H.
heidelbergensis(B),H.neanderthalensis(C)yH.sapiens(D).Nteseelpronunciadopilarlingualdel
incisivo de H. erectus. A: S785; B: AT1143; C: Krapina B; D; LT153. Todos los incisivos estn
representados con el margen mesial a la izquierda y el bucal, a la derecha. Las barras blancas
representanunalongitudde5mm.

Todos los incisivos pertenecientes a A. afarensis, A. africanus, H. habilis y H.
ergasterpresentanunacaralingualplanaqueincideenelcarcterexclusivodela
morfologadeH.neanderthalensis.Lanicaexcepcinseencuentraenelincisivo
de SK55 (P. robustus) que, a pesar de presentar un cierto engrosamiento de los
bordes marginales, posee una morfologa claramente diferenciada de la de los
incisivos neandertales (lo que indica que su localizacin en el PCA puede estar
afectadaporciertomargendeerrorenladigitalizacindelossemilandmarks).La
forma oclusal de los incisivos de los dos H. habilis estudiados (ER1590 y
STW151a)yladelnicoH.ergaster(WT15000)seencuentradentrodelrangode
variacindeH.sapiens,concaraslingualesprcticamenteplanas.

El anlisis del componente alomtrico que afecta a la evolucin morfolgica de

losprimerosincisivosproporcionaresultadoscompatiblessonlahiptesisdeque
elplegamientodelosdientesanterioresdeneandertalesypreneandertaleses
una consecuencia de su gran tamao relativo. En la tabla 4.9 se puede apreciar
quelosincisivosdeH.heidelbergensis,H.neanderthalensisydelosH.sapiensms
antiguos presentan un tamao mayor que el de los H. sapiens contemporneos,
pero no que el de los ejemplares europeos y asiticos del Plio y Pleistoceno

116
 RESULTADOSDENTICINANTERIOR

inferior.Estosdatos,obtenidosdelacomparacindeltamaoelcentroidedelos
distintos especmenes estudiados, son compatibles con los procedentes de la
literatura cientfica acerca de los dimetros mesiodistales medios de diferentes
especiesdehomnidos,convaloresde10.38mmenA.africanus(UngaryGrine,
1991), 8.99 mm en P. robustus (Ungar y Grine, 1991), 11.411.5 mm en incisivos
centralesdeH.erectuscomolosdeYuanmou(Zhuetal.,2008)yde11.512mm
enlosdeH.ergastercomolosdeWT15000(WalkeryLeakey,1993).Porsuparte,
los homnidos de la Sima de los Huesos poseen un dimetro mesiodistal
comprendido entre 9.6 y 9.9 mm (Bermdez de Castro, 1986), inferior al valor
medio de 10.3 mm medido en los neandertales de Krapina (Wolpoff, 1979). En
principio,lacorrelacindelasformasenpalaydeconvexidadesmuyacusadas
con un gran tamao de los incisivos parece circunscribirse a la comparacin
neandertalessapiens, ya que las especies anteriores presentan tamaos
equiparables o mayores en sus incisivos no asociados a altos grados de
convexidad(Figura4.26).

Especie Individuos Tamaodecentroide

A.afarensis N=2 0.94

A.africanus N=2 0.92
P.robustus N=2 0.83
H.habilis N=2 0.74
H.ergaster N=1 1.01
H.erectus N=5 0.92
H.heidelbergensis N=19 0.88
H.neanderthalensis N=16 0.87
H.sapiensantiguo N=12 0.87
H.sapienscontemporneo N=32 0.70

Tabla4.9.Tamaodelcentroidemediodecadaunadelasespecies
estudiadas. La significacin estadstica de estas diferencias se ha
testadoenlascuatroespeciesconmayornmerodeindividuos.No
existen diferencias significativas entre H. heidelbergensis, H.
neanderthalensisyH.sapiensantiguos,perosentreestostresgrupos
yH.sapienscontemporneo.

Diversos estudios llevados a cabo en ciertos grupos de primates catarrinos,
incluyendo algunos hominoideos, han demostrado que, al menos en estos
grupos, la morfologa de los incisivos (fundamentalmente su curvatura) est
determinada no slo por la filogenia (Eaglen, 1984; Ungar, 1994, 1998; Kay y
Ungar,1997),sinotambinporeltipodedieta(Deaneetal.,2005;Deane,2007,
2009), siendo los grupos que incluyen alimentos ms duros los que poseen
incisivos ms curvados y mesiodistalmente expandidos. Esta relacin entre
curvaturadelosincisivosysufuncincobraunanuevadimensinenelcasode
lasespeciesdehomnidosquepodanutilizarsudenticinanteriorcomotercera
mano,confuncionesextraoparamasticatorias(p.ej.,LaluezaFox,1992;Lalueza
Fox y Frayer, 1997; Lozano, 2005; Lozano et al., 2008). La carga mecnica sobre
los incisivos producida por estas actividades podra estar relacionada con las

117
4.VARIACINMORFOLGICADELADENTICINDELOSHOMNIDOS

morfologas descritas. La presencia de distintos grados de curvatura incisal en

diversas especies de primates catarrinos con similares dietas ha sido propuesta
recientemente (Deane, 2009) como una posible evidencia del efecto de la Reina
Roja(VanValen,1973),segnelcullasespeciesquesucedenaotrasalolargo
del tiempo geolgico pueden exhibir diferentes grados de un mismo carcter
comoconsecuenciadeunapresinmantenida,sloparasercapacesdemantener
un nivel comparable de potencial adaptativo. Esta explicacin, en la que se
mezclan efectos filogenticos y adaptativos, supone un notable intento de
proponer una razn biolgica a la presencia de semejanzas y diferencias
morfolgicas, aunque los mecanismos evolutivos y ontogenticos involucrados
estaranpordeterminar.

Figura 4.26. Vista bucal de un incisivo neandertal (A) y de uno moderno (B). Ntesela mayor
expansin mesiodistal del primero. A: Krapina B; B: LT178. En ambos casos, el margen mesial
estsituadoalaizquierdayelbucal,aladerecha.Lasbarrasblancasrepresentanunalongitud
de5mm.

118
 RESULTADOSDENTICINANTERIOR

4.3.2.2. SEGUNDOINCISIVOSUPERIOR(I2)

El anlisis de la morfologa de los segundos incisivos superiores ha sido muy
similar al de los primeros y ha incluido una valoracin preliminar de la
morfologa en vista bucal de una pequea muestra de incisivos no desgastados
(compuestafundamentalmenteporhumanosmodernos)yunaevaluacindela
convexidadlingualdeunaampliamuestradeincisivosdediversasespecies.


Material

Especie Muestra Especmenes

A.afarensis N=2 AL2001a,LH3D

A.africanus N=3 MLD23,STS52a,STW252
P.robustus N=2 SK73,SK55
H.habiliss.l. N=2 ER1813,STW151a
H.ergaster N=1 KNMWT15000
H.georgicus N=1 D2677
H.erectus N=3 Zho6,S72,S756
H.antecessor N=2 ATD669,ATD6312
H.heidelbergensis N=20 A25(Ind9),A81,AT4334(Ind2),AT5608(Ind4),
AT7(Ind7),AT4327(Ind12),AT2769(Ind16),
AT1124(Ind18),AT820(Ind20),AT3195(Ind
22),AT3196(Ind31),AT29,AT283,AT961,AT
4321,AT4329,AT4332,AT1444,AT1962,AT
2274
H.neanderthalensis N=22 H376(IndVII),H972(IndVIII),Monsempron(sin
sigla),Monsempron(sinsigla),Hyene2,Renne18,
Renne23,KraB,Kra153(IndD),KraE,KraF,Kra122
(IndH),Kra128(IndI),Kra156(IndK),Kra57(Ind
M),Kra127(IndN),Kra126,Kra130,Kra131,Le
Moustier,AmudI,Par7
H.sapiensantiguo N=6 Qafzeh7,Qafzeh5,Qafzeh6,Qafzeh9,Qafzeh11,
LesRois(sinsigla)
H.sapiens N=33 Heidenheim:7individuos
contemporneo LaTorrecilla:26individuos

Tabla4.10.Incisivoslateralessuperioresincluidosenlosanlisis(cf.Apndice2).

En el caso de los incisivos laterales, la cantidad de ejemplares afectados por

desgasteesmenor,loquehapermitidoutilizarunamuestramayorespecmenes
enelestudiodesuformalabial(Tabla4.10),incluyendounnmeroconsiderable
de neandertales. Los H. heidelbergensis, sin embargo, siguen siendo escasos,
debidoalaltogradodedesgastecaractersticodelapoblacindelaSimadelos
Huesos,queeslaqueconstituyefundamentalmenteestamuestra.Esimportante
resaltar la inclusin de dos incisivos de H. antecessor procedentes del nivel TD6

119
4.VARIACINMORFOLGICADELADENTICINDELOSHOMNIDOS

de Gran Dolina y de un incisivo del yacimiento georgiano de Dmanisi. Uno de

los incisivos de H. antecessor, designado como ATD6312, corresponde a un
germen dental en el que la corona est casi completamente formada pero la
aposicin de esmalte no ha concluido, por lo que su morfologa, aunque
orientativa de la forma final que habra tenido este incisivo, no puede
considerarsedefinitiva.

Morfologageneral

Figura 4.27. Morfologa general de los incisivos laterales superiores. De izquierda a derecha:
vista oclusal, lingual, bucal y distal. En vista bucal y oclusal, el margen mesial se localiza a la
izquierdayeldistalaladerecha.Envistaoclusal,lacarabucalcorrespondealapartesuperiory
lalingual,alainferior.DibujodeEduardoSaiz.


Los incisivos laterales son ms pequeos y tienen una altura menor que los
centrales. Como en los dems incisivos, la unin del borde incisal con la cresta
marginalmesialformaunngulomsrectoquelaunindelbordeincisalconla
crestadistal,conunngulomsabierto.Losderivadoscingularesdelosincisivos
lateralessuelensermenospronunciadosquelosdelosincisivoscentrales,perola
cara lingual tiende a ser ms cncava, dando lugar a una fosa lingual unida
lateralmente a las crestas marginales, que suelen ser continuas con el cngulo
(Figura4.27).

120
 RESULTADOSDENTICINANTERIOR

Definicindeloslandmarks

Al igual que en el estudio de los primeros incisivos, se han utilizado 49
semilandmarks equidistantes distribuidos uniformemente a lo largo del contorno
labial, utilizando como punto inicial el localizado en la unin del borde incisal
conelmargenmesial(Figura4.28).Enelanlisisdelaconvexidadlingual,sehan
empleado dos landmarks localizados en los puntos del margen mesial y distal
localizados por encima de la eminencia basal y 18 semilandmarks separados por
intervalosequiangularesalolargodelalneaquedelimitalamismaeminencia
basaloeltubrculolingual(Figura4.29).

Figura 4.28. (Semi) landmarks utilizados en Figura 4.29. (Semi) landmarks utilizados en el
el anlisis en vista labial del segundo anlisisdelaconvexidadlingualenvistaoclusalde
incisivosuperior.M:mesial;D:distal. losincisivoslaterales.M:mesial;D:distal.


Resultados

El primer componente principal de la forma bucal de los segundos incisivos
superioresqueexplicaun56.67%un53.72%delavariabilidadessimilaral
identificado en los primeros incisivos, y corresponde a una expansin
contraccin mesiodistal y a una acentuacin de la asimetra en los incisivos
expandidosmesiodistalmente,conunauninennguloentreelbordeincisalyel
borde marginal mesial y una unin continua y curvada entre borde incisal y
margendistal.Elsegundocomponenteprincipaldiferenciaconvaloresnegativos
alosincisivossimtricos(conbordesmarginalesclaramentedivergenteshaciael
borde incisal) de los incisivos asimtricos y con bordes marginales
aproximadamenteparalelos,quepresentanvalorespositivosparaestePC.

La distribucin de los individuos en el grfico de componentes principales
muestra a prcticamente todos los neandertales con valores negativos en el

121
4.VARIACINMORFOLGICADELADENTICINDELOSHOMNIDOS

primer eje, correspondientes a la presencia de incisivos mesiodistalmente

expandidos y asimtricos, mientras que casi todos los H. sapiens poseen valores
positivos para el mismo eje, que ponen de manifiesto la presencia generalizada
deincisivosdedimetromesiodistalmsreducido,aproximadamentesimtricos
yconunbordeincisalredondeado(Figuras4.30y4.31).Tantolosdosincisivos
deH.heidelbergensiscomolosdosdeH.antecessor,eldeH.erectusyelprocedente
deDmanisisesitanenlamitadnegativadelgrficoparaelPC1,compartiendo
localizacin con los incisivos neandertales. LH3D (A. afarensis) y STW151a (H.
habilis) aparecen en una zona intermedia, pero la ausencia de ms incisivos de
estasespeciesdificultadilucidarsusafinidades.

Figura 4.30. Anlisis de componentes principales de la forma en vista labial de los incisivos
lateralessuperiores.Lossemilandmarkshansidodeslizadossiguiendoelcriteriodeminimizacin
delasdistanciasProcrustes.M:mesial;D:distal.

Elestudiodelaconvexidadlingualdelossegundosincisivossuperioresatravs
de su morfologa oclusal muestra la existencia de un primer eje que explica un
amplsimo porcentaje de la varianza morfolgica total (78.68% 84.18%). Este
componente corresponde a un plegamiento de la cara lingual, que se dobla
sobresuejecentral,dandolugaraunamorfologamuytpicadenominadacomo
forma en pala triangular, caracterizada por una convexidad bucal conspicua,
plegamientodelascrestasmarginalesydesarrollodeunsurcolongitudinalque

122
 RESULTADOSDENTICINANTERIOR

recorrelacaralingual(MartinnTorres,2006).Elsegundocomponenteprincipal
(relacionado con diferencias en el tipo de asimetra y con la presencia de
segmentosmesiales ydistales cncavos o convexos) explica slo un 6.60% un
6.54% de la varianza morfolgica total, y est probablemente relacionado con
erroresdeorientacindeloscrneosportadoresdelosincisivosdurantelatoma
de las fotografas y con errores de digitalizacin debido a las inexactitudes del
mtodoutilizado(Figuras4.32y4.33).

Figura 4.31. Anlisis de componentes principales de la forma en vista labial de los incisivos
lateralessuperiores.Lossemilandmarkshansidodeslizadossiguiendoelcriteriodeminimizacin
delaenergadetorsin.M:mesial;D:distal.

Ladistribucindelosindividuosenelgrficodecomponentesprincipalespone
de manifiesto la existencia de dos patrones morfolgicos bien diferenciados. El
primero se caracteriza por la presencia de incisivos muy convexos, con el
mencionado surco lingual. Estos incisivos presentan valores positivos en el
primereje,ysonprcticamentetodoslospertenecientesaH.neanderthalensisyH.
heidelbergensis, as como todos los H. antecessor y H. erectus incluidos en este
estudio. El segundo patrn morfolgico corresponde a incisivos planos o
prcticamenteplanosensucaralingual,queseencuentranenH.sapiensytodos
losejemplaresafricanosanalizados(A.afarensis,A.africanus,P.robustus,H.habilis
yH.ergaster).EsimportanteresaltarquelosH.sapiensmsantiguos,procedentes
del yacimiento de Qafzeh, se sitan en una zona intermedia del grfico que

123
4.VARIACINMORFOLGICADELADENTICINDELOSHOMNIDOS

denota una morfologa intermedia entre la de neandertales y humanos

modernos, y que uno de los incisivos modernos de La Torrecilla muestra una
convexidadmsmarcada,comosepuedededucirdesulocalizacinenelgrafico
(cf.Figura4.35).

Figura 4.32. Anlisis de componentes principales de la forma en vista oclusal de los incisivos
lateralessuperiores.Lossemilandmarkshansidodeslizadossiguiendoelcriteriodeminimizacin
delasdistanciasProcrustes.M:mesial;D:distal.

Figura 4.33. Anlisis de componentes principales de la forma en vista oclusal de los incisivos
lateralessuperiores.Lossemilandmarkshansidodeslizadossiguiendoelcriteriodeminimizacin
delaenergadetorsin.Ntenselasclarasdiferenciasentreestegrficoyelobtenidomediante
la minimizacin de las distancias Procrustes (Figura 4.32), a pesar de que las tendencias
generalessemantienen.M:mesial;D:distal.

Lavaloracindelamedidaenlaqueeltamaodelosincisivoslateralesexplica
el cambio en su convexidad proporciona un valor predictivo significativo del
tamao dental sobre el grado de convexidad (p<0.0001 tras 10000 rondas de

124
 RESULTADOSDENTICINANTERIOR

permutaciones).Enestecaso,sinembargo,elporcentajedevarianzamorfolgica
explicada por el tamao de los incisivos es del 11.14%, casi la mitad de la
proporcin de varianza explicada por efectos alomtricos en los incisivos
centrales. Los incisivos de menor tamao son tambin los que poseen una cara
lingual ms plana, mientras que los incisivos de mayor tamao muestran una
convexidadlingualmuyacusada(Figura4.34).

Pequeos(CS=0.38) Grandes(CS=0.93)

Figura4.34.Alometradelosincisivoslateralessuperiores.


Discusin

Lacomposicindelamuestradeincisivos
laterales, ms amplia que la de los
incisivos centrales, permite extraer
conclusiones ms detalladas en cuanto a
lasrelacionesdelosindividuos.Elanlisis
en vista labial ya permite observar
algunos patrones de distribucin de los
incisivos, especialmente en cuanto a la
clara separacin de neandertales y H.
sapiens en funcin de la asimetra de la
corona y en cuanto a la asociacin de
todos los especmenes cronolgicamente
anteriores a H. neanderthalensis en virtud Figura

4.35. Incisivo lateral de LT136.
desuasimetra. Ntese la pronunciada curvatura
lingual.

Sinembargo,enelestudioenvistaoclusalsehaincluidounnmeromayorde
especmenes representativos de una importante diversidad de especies, lo que
permite apreciar interesantes patrones en la distribucin y asociacin de los
diversosgrupos.Enesteanlisisresultamuyllamativalaseparacincasiperfecta
entre las especies euroasiticas (H. erectus, H. antecessor, H. heidelbergensis y H.
neanderthalensis)ytodaslasdems(A.afarensis,A.africanus,H.habilis,H.ergaster
yH.sapiens).Apesardequeexisteunincisivolateralsuperiorenlamuestrade
Dmanisi (MartinnTorres et al., 2008), la ausencia de una fotografa oclusal ha
hecho imposible comparar este diente en este contexto. Este incisivo, sin
embargo, presenta una forma en pala clsica moderada, con los bordes
marginales engrosados, pero no la forma en pala triangular tan tpica de los

125
4.VARIACINMORFOLGICADELADENTICINDELOSHOMNIDOS

incisivos laterales del resto de los grupos euroasiticos (MartinnTorres, 2006;

MartinnTorres et al., 2008). Aunque es cierto que se trata slo de un carcter
muy concreto, es sorprendente la consistencia de todas las especies europeas y
asiticas en presentar esta forma tan caracterstica de los incisivos laterales
(Figura4.36),recientementeconsideradacomounodelosrasgosqueidentifican
un patrn dental euroasitico (MartinnTorres et al., 2007a). Como se ver en
otros muchos caracteres dentales, los incisivos procedentes del yacimiento
francsdeLAragomuestranunamorfologamenosderivadaquelosdelaSima
delosHuesos,descritacomounamorfologadetransicinentreladelosfsiles
delaGranDolinaconsideradosengeneralprimitivos(BermdezdeCastroet
al., 1997; Bermdez de Castro et al., 1999b), aunque posteriormente se
reevaluarn algunos caracteres que pueden aportar nueva informacin en este
sentidoylosdelaSimadelosHuesos(BermdezdeCastroetal.,2003a).

Figura 4.36. Comparacin de la convexidad lingual de H. erectus (A), H. heidelbergensis (B), H.
neanderthalensis (C) y H. sapiens (D). A: S756; B: AT7; C: Renne18; D; LT7. Todos los incisivos
estn representados con el margen mesial a la izquierda y el distal a la derecha. Las lneas
blancasdelimitanunalongitudde5mm.

Respecto a H. antecessor, es importante matizar que el incisivo que muestra un
mayor grado de convexidad lingual es el germen que no est completamente
formado,loqueimplicaquenopresentasumorfologadefinitivayquesugrado
de expresin de la mencionada forma en pala triangular estara probablemente
msatenuadounavezquesecompletaselaaposicindelesmalte.Sinembargo,
tambinhayquedestacarqueunnuevoincisivolateralprocedentedelnivelTD6
y descubierto durante la campaa de 2009 (no incluido en este PCA) muestra
tambin una convexidad muy acusada con desarrollo de un surco lingual
profundo(Figura4.37).

La correlacin entre la forma de los incisivos laterales superiores y su tamao
tambin existe y es significativa, aunque su efecto es cuantitativamente menor
queelobservadoenlosincisivoscentrales.Lapresenciadeestosaltosgradosde
convexidad en los dos incisivos superiores de los neandertales y otras especies
relacionadasllevadeformadirectaaproponerlaexistenciadeunacorrelacinen
lamorfologadeambos(ScottyTurner,1997),quesevalorarcuantitativamente,
juntoconsucovariacinconlasdemspiezasdeladenticin,enelcaptulofinal
de esta seccin. En este contexto, sera especialmente interesante valorar la

126
 RESULTADOSDENTICINANTERIOR

presenciadeformasenpalaasociadasaincisivoslateralesmuyconvexosenlos
primeros incisivos de H. antecessor pero, desafortunadamente, el nico incisivo
centralqueformapartedelactualhipodigmadeestaespecieesungermenquese
encuentradentrodelhuesoalveolarenelmaxilarATD614(Arsuagaetal.,1999).
Probablemente, este incisivo podr ser extrado virtualmente usando imgenes
microtomogrficasenunfuturocercano,permitiendosuvaloracinyanlisis.

Figura 4.37. Segundos incisivos superiores de H. antecessor. A: ATD6312 (germen
incompletamente formado); B: ATD669. Ntese el surco lingual profundo presente en los dos
incisivos,similaralobservadoenlosfsilesneandertales,preneandertalesyasiticos.

127
4.VARIACINMORFOLGICADELADENTICINDELOSHOMNIDOS

4.3.2.3. COMPARACINI1I2

Figura 4.38. Anlisis de componentes principales conjunto de la forma de los incisivos
superiores centrales y laterales. M: mesial; D: distal. UI1: incisivos centrales superiores; UI2:
incisivoslateralessuperiores.

La comparacin de las morfologas de los dos incisivos superiores muestra que

existeunadiferenciacinmorfolgicadelasdosclasesdentales(identificadaen
losdosprimeroscomponentesprincipales),peroqueestadistincinnoestotal,
sino que existe una cierta zona de solapamiento de las dos morfologas,
especialmenteimportantecuandoincisivosdedistintasespeciessonincluidosen
elmismoanlisis(Figura4.38).Lascuadrculasdedeformacincorrespondientes
alosdosprimeroscomponentesprincipales(queexplicanun62.79%yun17.54%
de la varianza morfolgica, respectivamente) muestran que los primeros
incisivostiendenatenerunmayor dimetromesiodistalenrelacinasualtura
delacorona,unaasimetramsmarcadayunbordeincisalmsrecto,mientras
quelossegundosincisivostiendenapresentaruncontornomssimtricoconun
bordeincisalredondeadoyundimetromesiodistalmsestrecho.Esimportante
notar que, aunque existe una zona de solapamiento de las morfologas de los
incisivos cuando diferentes especies son estudiadas en el mismo marco de

128
 RESULTADOSDENTICINANTERIOR

referencia, el solapamiento es casi inexistente entre los primeros y segundos

incisivos superiores de H. sapiens, lo que resalta la clara diferenciacin
morfolgicadelasdospiezasdentrodeunamismaespecie.

Apartedeladistincinentamaoabsolutodelosprimerosysegundosincisivos
superiores pertenecientes a los mismos individuos o especies, la existencia de
unavariacinensusproporcionesrelativasyensumorfologageneralfacilitasu
identificacin en el caso de dientes aislados. Aunque es cierto que los incisivos
superiores no son las piezas dentales que presentan ms problemas en su
identificacin y que habitualmente su diferenciacin es clara, la proposicin de
patrones especficos caractersticos de cada una de estas clases dentales puede
contribuirasucorrectadeterminacin.

129
4.VARIACINMORFOLGICADELADENTICINDELOSHOMNIDOS

4.3.2.4. CANINOSUPERIOR(C)

Lametodologadeestudiodeloscaninoshasidosimilaraladelosincisivosyha
consistidoenlaseleccindeunaseriedepuntossituadosenelcontornodental
para evaluar las diferencias en la morfologa del permetro dental. Por ello, las
limitaciones metodolgicas y muestrales han sido similares a las explicadas
anteriormente. En el caso de los caninos, en los que las variaciones en la
convexidad no son tan acusadas (a pesar de que tambin pueden detectarse
diferencias entre especies en este carcter, MartinnTorres, 2006) no se ha
realizadounanlisisenvistaoclusal.


Material

Los especmenes analizados corresponden a una muestra constituida
fundamentalmente por H. sapiens, aunque tambin se ha estudiado un nmero
representativo de neandertales y H. heidelbergensis, junto con algunos
australopitecos grciles y robustos y algunos caninos euroasiticos del
Pleistocenoinferiorymedio(Tabla4.11).

Especie Muestra Especmenes

A.afarensis N=4 AL1991,AL2001a,LH3N,LH14E

A.africanus N=3 STS52a,STW252,STW498
P.robustus N=1 SK55
H.habiliss.l. N=2 ER1590,SK27
H.georgicus N=1 D2732
H.erectus N=2 Zho13,Zho16
H.antecessor N=1 ATD613
H.heidelbergensis N=8 AT5622(Ind8),AT2392(Ind16),AT2151(Ind18),
AT558(Ind20),AT2388(Ind24),AT44,AT1475,
AT1942
H.neanderthalensis N=8 H1014(IndIII),H553(IndIX),Kra141(IndD),Kra76
(IndI),Kra102(IndN),Kra103,Kra191,Par7
H.sapiensantiguo N=3 Qafzeh9,SGLR5,SGLR10
H.sapiens N=21 Heidenheim:3individuos
contemporneo LaTorrecilla:18individuos

Tabla4.11.Caninossuperioresestudiados(msinformacindisponibleenelApndice3).


Morfologageneral

Loscaninospermanentessondientesrobustosymuestranracesmslargasque
lasdelosincisivos.Loscaninossuperiorestienenunacoronaaproximadamente

130
 RESULTADOSDENTICINANTERIOR

tanaltacomoladelosincisivoscentralesy,cuandonoestndesgastados,tienen
unaformaapuntadayunbrazodistaldelbordeincisalmslargoqueelmesial.
Lalocalizacincentradadelpicedelacspideunidaaloscaracteresanteriores
refleja la mayor expansin del margen distal. En la cara lingual, ambas crestas
marginales pueden presentar diferentes grados de desarrollo. Cuando la cresta
esencialestelevada,sesuelendefinirdosdepresionesdeprofundidadvariable
denominadasfosalingualmesialyfosalingualdistal(Figura4.39).

Figura4.39.Anatomageneraldeloscaninossuperiores.Vistaoclusal,distal,bucalylingual(en
eseorden).Envistabucalyoclusal,elmargenmesialestsituadoalaizquierdayeldistal,ala
derecha.DibujodeEduardoSaiz.


Definicindeloslandmarks

Se han empleado 49 semilandmarks
equidistantes localizados alrededor del
contornodentalenvistalabial,utilizando
como punto inicial el situado en el pice
de la nica cspide del canino (Figura
4.40).Estametodologapermitevalorarla
formageneraldeestapiezaencuantoasu
grado de simetra o asimetra, la
proporcinyformadelosbrazosmesialy
distal, y la posible presencia de crestas
marginales desarrolladas que tengan un
efecto sobre la periferia bucal, pero no la
presenciadeotroscaracteresdiagnsticos.
En aquellos casos en los que slo una

porcin mnima del pice del canino ha Figura 4.40. (Semi) landmarks utilizados
en el anlisis en vista labial del canino
desaparecido por desgaste, se ha superior.M:mesial;D:distal.

131
4.VARIACINMORFOLGICADELADENTICINDELOSHOMNIDOS

continuadoeltrazadodelosbrazosmesialydistalparaestimarlalocalizacinde
este punto y aumentar as el tamao de la muestra, muy reducido si slo se
incluyenloscaninosquenopresentanningndesgaste.


Resultados

Figura 4.41. Anlisis de componentes principales de la forma en vista labial de los caninos
superiores. Los semilandmarks han sido deslizados siguiendo el criterio de minimizacin de las
distanciasProcrustes.M:mesial;D:distal.

El primer componente principal correspondiente a la variacin morfolgica de

loscaninossuperioresexplicaun46.41%oun48.47%delavarianzamorfolgica.
Este componente permite identificar con valores negativos a los caninos
asimtricos,mesiodistalmenteexpandidos,conunacrestaaccesoriadistalquese
refleja en el perfil bucal a travs de una pequea indentacin en el brazo distal
del borde incisal y un pice muy apuntado (Figuras 4.41 y 4.42). Con valores
positivos en este eje se observan caninos comprimidos mesiodistalmente,
prcticamentesimtricos,sinrastrodecrestasaccesoriasenelcontornobucal,y
con brazos mesiales y distales cortos y simtricos (y bordes marginales
proporcionalmente ms largos). El segundo componente principal (23.51%
24.90% de la varianza) distingue principalmente los caninos con brazo mesial
cncavo y distal convexo de los que tienen el brazo mesial convexo y el distal
cncavo. Esta diferenciacin, que podra parecer producida por un error en la

132
 RESULTADOSDENTICINANTERIOR

identificacindelladoalquecorrespondenloscaninosconvaloresnegativosen
el segundo eje, responde en realidad a una variacin morfolgica, como se
observaenlacomparacinentreSTW252,elindividuoconunvalornegativoms
extremo para el PC2, y Krapina 103, uno de los neandertales con valores
positivosmsaltosparaelmismoPC(Figura4.43).

Figura 4.42. Anlisis de componentes principales de la forma en vista labial de los caninos
superiores. Los semilandmarks han sido deslizados siguiendo el criterio de minimizacin de la
energadetorsin.M:mesial;D:distal.

LadistribucindelosindividuosenelPCAnoesclaraencuantoalaseparacin
delasespecies,aunquespuedenobservarseciertastendenciasdedeterminados
grupos. En general, los caninos de H. sapiens tienden a localizarse en la mitad
positivadelprimereje,sinunatendenciaclaraparaelsegundo,mientrasquelos
especmenes africanos y asiticos tienden a estar situados en la mitad negativa,
aunqueexistenexcepciones.EstehechoreflejalatendenciadeloscaninosdeH.
sapiens a presentar una forma simtrica y sin crestas accesorias conspicuas,
aunquemorfologascomolasdelosindividuosmodernosLT31LT149(Figura
4.44)parecensermssimilaresalasdescritasparaespecmenesafricanospero
presentanuntamaomuchomenor.Porsuparte,tantoH.heidelbergensiscomo
H. neanderthalensis presentan caninos con un borde mesial cncavo y un borde
distalconvexo,correspondientealamitadpositivadel primereje,perosin una
tendenciaclaraencuantoalprimerPC.ElnicocaninodeH.antecessoranalizado
presenta un aspecto ms moderno en vista bucal que los caninos asiticos y
europeos,localizndoseenelcentrodelrangodevariacindeH.sapiensyenel

133
4.VARIACINMORFOLGICADELADENTICINDELOSHOMNIDOS

margen de la distribucin de H. neanderthalensis, a causa de su corona slo

ligeramente asimtrica, cncava en sus brazos mesial y distal y de sus bordes
marginaleslargosyaproximadamenteparalelos(MartinnTorres,2006).


Discusin

La reduccin del tamao de los caninos y una reduccin asociada en el
dimorfismo de este diente es un carcter fundamental en los homnidos que
proporciona tambin evidencias relativas a los modelos de evolucin del
comportamiento(Plavcanetal.,2009).Aunqueelsignificadoadaptativodeesta
reduccin no est claro, con hiptesis que van desde limitaciones fsicas en la
masticacinhastaunarelajacindelaseleccinparaelusodelosdientescomo
armas (Greenfield, 1992), muchos autores han defendido que esta reduccin
puede ser uno de los rasgos basales durante la evolucin de los homnidos
(HaileSelassie, 2001, 2004; Senut et al., 2001; Brunet et al., 2002; White et al.,
2006). A pesar de que esta reduccin ha de afectar no slo al tamao de los
caninos, sino tambin a su forma, la mayora de los trabajos que analizan esta
tendencia se basan en las dimensiones dentales. Por ejemplo, los caninos
maxilares de A. afarensis tienen un tamao similar a los de los bonobos
(Washburn y Ciochon, 1974; Kelley, 2001), y su grado de dimorfismo sexual es
mayor que el de los humanos modernos, pero igual o menor que el de
chimpancs(Pantroglodytes)ybonobos(Panpaniscus)(LeuteneggeryShell,1987;
KimbelyWhite,1988;Greenfield,1990).

Figura4.43.DiferenciacinmorfolgicadeloscaninosdeSTW252(izquierda)
y Krapina 103 (derecha). Ntese el patrn inverso de los brazos mesial y
distal; STW252 presenta un brazo mesial convexo y uno distal cncavo,
mientrasqueKrapina103muestraelpatrncontrario.Losmrgenesmesiales
estnsituadosalaizquierdaylosdistales,aladerecha.

134
 RESULTADOSDENTICINANTERIOR

Figura4.44.CaninossuperioresdeLT149(izquierda)yLT31(derecha).


Los resultados del anlisis morfolgico de los caninos superiores no
proporcionan resultados tan claros como los relativos a su tamao, con un
evidente solapamiento de especies de caninos pequeos (H. heidelbergensis, H.
neanderthalensis, H. sapiens) con otras de caninos relativamente grandes (A.
afarensis). MartinnTorres (2006) describe dos patrones morfolgicos distintos
respectoalamorfologadeloscaninosmaxilaresenfuncindeunacombinacin
determinadadecaracteresdefinidosenelsistemaASUDAS.Elprimero,tpicode
las especies del PlioPleistoceno africano, de los especmenes de Dmanisi y de
algunos de los de Zhoukoudian, consiste en caninos con una cspide
puntiaguda, bordes marginales cortos y divergentes y un lbulo mediano
hinchado (imposible de apreciar en el anlisis del contorno bucal). El segundo
grupo incluye a H. heidelbergensis, H. neanderthalensis, H. sapiens y, aunque
reteniendociertosrasgosmsprimitivos,aH.antecessor,yestcaracterizadopor
un borde incisal menos prominente y unos bordes marginales rectilneos y
largos.Estastendencias,aunquenotanperfectamentediferenciadas,seobservan
tambinenelanlisisdelcontornobucalpresentado,aunqueenestecasoexiste
una importante zona de solapamiento entre los dos morfotipos. Aunque es el
caninoinferiordeH.antecessorATD61elquehasidohadescritocomosimilara
gruposeuropeosposterioresenfuncindesusdimensiones(BermdezdeCastro
et al., 1999b), el canino superior analizado en este caso (junto con el canino
perteneciente al maxilar ATD669, no incluido en este trabajo porque no est
completamenteemergido,Figura4.45)tambinpresentaunamorfologageneral
mssimilaralaobservadaenespeciesposteriores.Finalmente,lalocalizacindel
nico canino de P. robustus analizado (SK55), junto a los caninos de H. sapiens
puedeestarrelacionadaconlagranreduccindeloscaninosqueseobservaen
los homnidos megadontos respecto al tamao de sus premolares y molares
(WoodyStack,1980).

135
4.VARIACINMORFOLGICADELADENTICINDELOSHOMNIDOS

Figura 4.45. Canino superior derecho de ATD6
69. A pesar de no completamente emergido
(raznporlaquenosehapodidoincluireneste
estudio), se observa una similitud general con el
otrocaninosuperiordeTD6(ATD613).

136
 RESULTADOSDENTICINANTERIOR

4.3.2.5. PRIMERINCISIVOINFERIOR(I1)

Los problemas de tamao muestral mencionados para todos los dientes
anteriores son especialmente evidentes en el caso de los incisivos centrales
inferiores,enlosquelapresenciadealgngradodedesgasteestancomnque
prcticamente ningn fsil ha podido ser incluido en el anlisis del contorno
bucal, limitando este anlisis a una valoracin de la variabilidad intraespecfica
de H. sapiens. Aunque pueden existir diferencias en el grado de convexidad de
losincisivosinferioresendistintasespeciesdehomnidos,stassuelenlocalizarse
en la cara bucal (MartinnTorres, 2006), por lo que el mtodo utilizado para
describir la convexidad lingual de los incisivos superiores no es de mucha
utilidadenestecaso.


Material

Los primeros incisivos inferiores analizados proceden mayoritariamente de la
coleccin de La Torrecilla, aunque tambin se han incluido dos incisivos de la
coleccinalemanadeHeidenheim,depositadaenelAMNH,unodelyacimiento
francs de Les Rois, otro del yacimiento de Qafzeh y un H. erectus de Sangiran
(Tabla4.12).

Especie Muestra Especmenes
H.erectus N=1 S718
H.sapiensantiguo N=2 Qafzeh9,LesRois(sinsigla)
H.sapienscontemporneo N=13 Heidenheim:2individuos
LaTorrecilla:11individuos

Tabla4.12.Listaresumidadeincisivoscentralesinferioresanalizados(msdetallesenelApndice
4).

Morfologageneral

Los incisivos centrales permanentes son ms pequeos que los laterales y, con
frecuencia, presentan un aspecto general muy simtrico. Las races de los
incisivos mandibulares estn aplanadas mesiodistalmente, de forma contraria a
lasdelosincisivossuperiores.Loscngulosylascrestasmarginalesestnmenos
desarrolladosqueenlosincisivossuperiores.

137
4.VARIACINMORFOLGICADELADENTICINDELOSHOMNIDOS

Figura4.46.Anatomageneraldelosincisivoscentralesinferiores.Vistaoclusal,distal,bucaly
lingual(eneseorden).Envistabucal,elmargenmesialestsituadoaladerechayeldistal,ala
izquierda.DibujodeEduardoSaiz.


Definicindeloslandmarks

Comoenlosincisivossuperiores,sehautilizadounconjuntode49semilandmarks
equidistantesdigitalizadossobreelcontornobucalensentidoantihorarioapartir
delpuntodeuninentreelbordeincisalyelmargenmesial(Figura4.47).

Figura 4.47. (Semi) landmarks utilizados en el
anlisis en vista labial del incisivo central
inferior.M:mesial;D:distal.

138
 RESULTADOSDENTICINANTERIOR

Resultados

Lapequeamuestraanalizadamuestraunaseparacinalolargodelprimereje
(42.94% 44.64% de la varianza) entre incisivos robustos, con un dimetro
mesiodistalamplio,eincisivosestilizados,conunmenordimetromesiodistalen
relacin a la altura de la corona y un adelgazamiento en la mitad basal. El
segundo componente principal (23.83% 19.09% de la varianza morfolgica)
correspondeensusvalorespositivosaincisivosconuntrazadodescendentede
la lnea amelocementaria hacia el margen distal y en sus valores negativos a
aqullosconuntrazadocurvilneoyunaconstriccinaniveldelcuello.

Figura 4.48. Anlisis de componentes principales de la forma en vista labial de los incisivos
centralesinferiores.Lossemilandmarkshansidodeslizadossiguiendoelcriteriodeminimizacin
delasdistanciasProcrustes.M:mesial;D:distal.

La separacin de los individuos en el grfico de componentes principales es
clara, probablemente a consecuencia de los pequeos tamaos muestrales. Se
constataunaseparacinentrelosH.sapienscontemporneosdeHeidenheimyLa
Torrecilla y los H. sapiens ms antiguos y el nico H. erectus, a los que
correspondelamorfologamsrobustadelosincisivos(Figuras4.48y4.49).La
disposicin de los especmenes a lo largo del segundo componente separa a
Sangiran718,enlamitadpositiva,delosH.sapiensdeQafzehyLesRois,enla
mitad negativa que corresponde al estrechamiento basal del incisivo, aunque,

139
4.VARIACINMORFOLGICADELADENTICINDELOSHOMNIDOS

curiosamente,losH.sapiensmsmodernossedistribuyenmayoritariamenteenla
mitad positiva en la que tambin se localiza H. erectus. En cualquier caso, es
importante resaltar las llamativas diferencias que se aprecian entre las dos
distribuciones, ocasionadas slo por la diferencia en el algoritmo matemtico
utilizadoparadeslizarlossemilandmarks(cf.Seccin4.2.5.SEMILANDMARKS).

Figura 4.49. Anlisis de componentes principales de la forma en vista labial de los incisivos
centralesinferiores.Lossemilandmarkshansidodeslizadossiguiendoelcriteriodeminimizacin
delaenergadetorsin.M:mesial;D:distal.


Discusin

La mayora de los primates antropoideos presentan unos incisivos amplios y
espatulados relacionados con dietas frugvoras (Lucas, 1989, 2004; Lucas y
Corlett, 1991), que son ms eficientes cuanto mayor es su dimetro mesiodistal
(Hylander, 1975; Eaglen, 1984). Sin embargo, los incisivos ms pequeos, con
dimensiones mesiodistales reducidas, pueden representar una adaptacin a
dietas folvoras (Lucas et al., 2008). Adems, tambin existen diferencias en la
alturadelacorona,relacionadasconlastasasdedesgastedelosincisivos,yensu
orientacin, mucho ms vertical en los miembros del gnero Homo que en los
grandessimios(McHenry,2002).

Apartedelasdiferenciasmencionadas,asociadasagrupostaxonmicosderango
superioralanalizadoenestatesis,losincisivosinferioresseconsideranpiezasde
baja variabilidad morfolgica, tanto dentro de poblaciones como entre

140
 RESULTADOSDENTICINANTERIOR

poblaciones,aunqueenneandertalesyfsilesdelPleistocenomedioeuropeose
caracterizanporungrantamaoquereflejalaexpansindeladenticinanterior
de estas poblaciones (Wolpoff, 1971; MartinnTorres, 2006). Sin embargo, los
altosgradosdedesgastequesuelendarseenestosgrupos(Wolpoff,1971,1979;
Bermdez de Castro, 1987, 1993) limitan an ms el estudio de su variabilidad
morfolgica,haciendoenmuchoscasosimposiblelacomparacinentreincisivos
porquegranpartedelacoronahadesaparecidoacausadeldesgaste,afectando
engranmedidaalasproporcionesgenerales.Apesardequesehandesarrollado
mtodosparaestimarlaalturadelacoronadeincisivosdesgastados(Bermdez
deCastroetal.,2003b)apartirdelatasadedesgastedepoblacionesmodernas
(Bermdez de Castro y Rosas, 2001), estos mtodos no permiten estimar la
morfologa real de los incisivos en lo que respecta al grado de
paralelismo/divergencia de los bordes marginales y a la simetra o asimetra de
losngulosformadosporestosmrgenesconelbordeincisal.

141
4.VARIACINMORFOLGICADELADENTICINDELOSHOMNIDOS

4.3.2.6. SEGUNDOINCISIVOINFERIOR(I2)

En los incisivos laterales inferiores, las dificultades metodolgicas causadas por
eldesgastesonsimilaresalasencontradasenlosincisivoscentrales,aunquealgo
menos acusadas. En este caso, el anlisis tambin se ha ceido a la descripcin
morfolgicadelcontornobucal.

Material

Adems de la muestra de H. sapiens, tambin integrada por individuos de la
necrpolis de La Torrecilla en su gran mayora y por ciertos especmenes de
Qafzeh,DolniVestoniceyLesRois,esteanlisishacontadoconlarepresentacin
dealgunosincisivosfsilesquesemuestranenlatabla4.13.


Especie Muestra Especmenes
H.ergaster N=1 KNMWT15000
H.georgicus N=1 D2854(D2735)
H.erectus N=2 Zho8,Zho10
H.antecessor N=1 ATD62
H.heidelbergensis N=1 AT957(Ind18)
H.neanderthalensis N=3 KraB,Kra90,Renne11
H.sapiensantiguo N=5 Qafzeh9,DV36,Rois(sinsigla),Rois(sinsigla),
RoisB
H.sapiens N=19 Heidenheim:2individuos
contemporneo LaTorrecilla:17individuos

Tabla4.13.Muestraanalizadadeincisivoslateralesinferiores(msinformacinenelApndice5).

Morfologageneral

Losincisivoslateralesmandibularessonmayoresqueloscentralesysuscoronas
son ms anchas y divergentes (Figura 4.50). Como en los incisivos centrales
mandibulares,losderivadoscingularesycrestasmarginalesdeloslateralesestn
menos desarrollados que los de los incisivos superiores. Las coronas de los
incisivos laterales estn arqueadas distalmente para seguir la curvatura de la
mandbula,loquelosdistinguedeloscentrales,quepresentancoronasplanas.

142
 RESULTADOSDENTICINANTERIOR

Figura4.50.Anatomageneraldelosincisivoslateralesinferiores.Vistaoclusal,lingual,bucaly
mesial(eneseorden).Envistabucal,elmargenmesialestsituadoaladerechayeldistal,ala
izquierda.DibujodeEduardoSaiz.


Descripcindeloslandmarks

Lossemilandmarksutilizadossonlosmismosdescritosparalosincisivoscentrales:
49 puntos equidistantes, con el primero de ellos situados en la unin del borde
incisalconelmargenmesial(Figura4.51).
















Figura 4.51. (Semi)
landmarks utilizados
en el anlisis en vista
labial de los incisivos
laterales inferiores.
M:mesial;D:distal.

143
4.VARIACINMORFOLGICADELADENTICINDELOSHOMNIDOS

Resultados

Figura 4.51. Anlisis de componentes principales de la forma en vista labial de los incisivos
lateralesinferiores.Lossemilandmarkshansidodeslizadossiguiendoelcriteriodeminimizacin
delasdistanciasProcrustes.M:mesial;D:distal.

Figura 4.52. Anlisis de componentes principales de la forma en vista labial de los incisivos
lateralesinferiores.Lossemilandmarkshansidodeslizadossiguiendoelcriteriodeminimizacin
delaenergadetorsin.M:mesial;D:distal.

144
 RESULTADOSDENTICINANTERIOR

Como en los primeros incisivos, el primer componente principal (64.78%

62.01% de la varianza total) corresponde a un estrechamiento relativo del
dimetro mesiodistal hacia los valores positivos, mientras que el segundo
componente(12.97%15.81%)estrelacionadoconlasimetraoasimetradelos
incisivos y con la presencia de una lnea amelocementaria de trazado
descendentehaciaelmargendistal.

Unavezms,losincisivosmsmodernosdeH.sapienssedistribuyenenlamitad
positivadelgrficodecomponentesprincipales,aunqueloshumanosmodernos
de Qafzeh, Dolni Vestonice y Les Rois se localizan en el extremo opuesto del
grfico, junto con el nico incisivo lateral de Dmanisi, debido a su corona ms
baja y ancha (Figura 4.53). Los incisivos de H. erectus, H. ergaster y H. antecessor
presentanunaformaintermediarespectoalasproporcionesdesucorona,ylos
de H. neanderthalensis muestran el mismo rango de variacin en su morfologa
quelosdelosH.sapienscontemporneos(Figuras4.51y4.52).


Discusin

Elanlisisdelosincisivoslateralesinferiores
enelquesehapodidoincluirunamuestra
ms numerosa que en el de los incisivos
centrales muestra como factor ms
llamativolaseparacindelosH.sapiensms
antiguos y los ms modernos. Los incisivos
de las dems especies se distribuyen dentro
de este rango de variacin. En este sentido,
resulta sorprendente que tanto los tres
incisivos neandertales como los
correspondientesaH.ergaster,H.antecessory
a uno de los H. erectus muestren mayor
similitud con los humanos modernos Figura 4.53. Incisivo lateral de H.
sapiens procedente del yacimiento
contemporneosqueestosconlosH.sapiens francs de Les Rois. Obsrvese la
msantiguos.EncuantoaH.antecessor,hay corona baja y ancha, que contrasta
frente a las coronas relativamente
quedestacarqueelincisivoATD62presenta altas y estilizadas de los H. sapiens
unciertogradodedesgaste,apesardelcual contemporneos.Barrablanca:5mm.
se ha incluido en este estudio debido al
inters de la denticin de H. antecessor y al pequeo nmero de piezas
analizables. Sin embargo, su localizacin en el grfico de componentes
principales puede estar reflejando en parte la alteracin de la morfologa del
borde incisal producida por la abrasin, razn por la que las afinidades
morfolgicasdescritasnopuedenconsiderarsedefinitivas.

145
4.VARIACINMORFOLGICADELADENTICINDELOSHOMNIDOS

En general, los incisivos laterales de los homnidos ms primitivos son

relativamente homogneos en la presencia de un contorno asimtrico, mientras
queenH.erectus,H.antecessor,H.heidelbergensis,H.neanderthalensisyH.sapiens
tienden a ser ms simtricos (MartinnTorres et al., 2008). La escasez de
incisivosafricanosdelPliocenoyPleistocenoinferiorenlamuestraanalizadano
permite corroborar con claridad esta separacin, aunque s evidencia una clara
tendencia de los incisivos ms antiguos de H. sapiens a presentar tambin una
ligeraasimetray,sobretodo,unacoronabajayancha.

146
 RESULTADOSDENTICINANTERIOR

4.3.2.7. COMPARACINI1I2

La comparacin de la morfologa de los dos incisivos inferiores muestra ciertas
tendencias, aunque la diferenciacin no es tan clara como en el caso de los
incisivos superiores e, incluso dentro de la misma especie (H. sapiens), pueden
aparecermorfologasquenoseaninequvocamenteidentificativas.Losincisivos
centrales, caracterizados por valores negativos para los dos ejes, presentan en
general un contorno bucal simtrico con un estrechamiento de la mitad basal,
mientras que los incisivos laterales, que tienden a presentar valores positivos
para los dos ejes, aunque pueden localizarse en los cuatro cuadrantes, se
caracterizan por un contorno ms asimtrico, mesiodistalmente ms ancho y,
algunos de ellos, por una lnea amelocementaria descendiente en sentido distal
(Figura4.54).

En cualquier caso, en todos los grupos estudiados el tamao de los incisivos
laterales es mayor que el de los centrales, en contraposicin con los incisivos
superioresenlosqueloscentralessonclaramentemayoresqueloslaterales.

Figura4.54.Anlisisdecomponentesprincipalesconjuntodelaformadelosincisivosinferiores
centralesylaterales.M:mesial;D:distal.

147
4.VARIACINMORFOLGICADELADENTICINDELOSHOMNIDOS

4.3.2.8. CANINOINFERIOR(C,)

Loscaninosinferioreshansidoestudiadosdelamismaformaquelossuperiores,
a travs del anlisis de su contorno en vista labial mediante un conjunto de
semilandmarks. Las valoraciones sobre grados de convexidad y rasgos linguales,
aunque potencialmente interesantes en contextos taxonmicos y filogenticos,
habrn de basarse en metodologas ms apropiadas para estudiar este tipo de
caracteres.


Material

La composicin de la muestra de caninos inferiores es similar a la de caninos
superiores,aunquemenosnumerosa,conunaampliamayoradeH.sapiens,una
reseable representacin de H. neanderthalensis y H. heidelbergensis, y una
presenciatestimonialdecaninosdeespeciesmsantiguas(Tabla4.14).

Especie Muestra Especmenes

A.afarensis N=1 AL1981

P.boisei N=1 ER3230
H.ergaster N=1 KNMWT15000
H.georgicus N=1 D2723(D2735)
H.erectus N=1 Zho70
H.antecessor N=1 ATD61
H.heidelbergensis N=5 A24(Ind9),AT2(Ind2),AT410(Ind18),AT2783
(Ind20),AT3886(Ind25)
H.neanderthalensis N=8 PetitPuymoyen,Renne7,Kra120(IndB),KraC,
Kra75,Kra121,LM,Vindija
H.sapiensantiguo N=5 Qafzeh9,Grimaldi,SGLR9,SGLR13,RoisB
H.sapiens N=15 Heidenheim:1individuo
contemporneo LaTorrecilla:14individuos

Tabla4.14.Listaresumidadecaninosinferioresanalizados(msinformacinenelApndice6).


Morfologageneral

Los caninos inferiores presentan las coronas ms altas de todos los dientes
permanentes. Estos caninos son mesiodistalmente ms estrechos que los
superiores pero, como ellos, presentan un brazo mesial ms corto que el distal
medidosdesdeelpicedelcanino(AielloyDean,1999).Elmargenmesialdela
corona se une prcticamente en lnea recta con el aspecto mesial de la raz. En
comparacin con los caninos superiores, los inferiores tienen derivados
cingulares en la cara lingual mucho menos definidos y unas crestas marginales

148
 RESULTADOSDENTICINANTERIOR

ms dbiles, de forma que las fosas linguales no estn tan bien demarcadas
(Figura4.55).

Figura4.55.Anatomageneraldeloscaninosinferiores.Vistaoclusal,distal,bucalylingual(en
eseorden).Envistabucal,elmargenmesialestsituadoaladerechayeldistal,alaizquierda.
DibujodeEduardoSaiz.


Definicindeloslandmarks

Lamorfologadeloscaninosinferioresseha
descrito por medio de 49 semilandmarks
equidistantes localizados alrededor del
contornobucaldeloscaninosapartirdeun
punto inicial situado en su pice (Figura
4.56). Al utilizar el criterio de minimizacin
de las distancias Procrustes entre los
especmenesylaformamediaseoriginauna
disposicinirregulardelossemilandmarksen
las cuadrculas de deformacin. Esta
distribucinirregulardelossemilandmarksno
seobservacuandoseminimizalaenergade

torsin.
Figura 4.56. (Semi) landmarks
utilizadosenelanlisisenvistalabial
de los caninos inferiores. M: mesial;
D:distal

149
4.VARIACINMORFOLGICADELADENTICINDELOSHOMNIDOS

Resultados

Figura 4.57. Anlisis de componentes principales de la forma en vista labial de los caninos
inferiores. Los semilandmarks han sido deslizados siguiendo el criterio de minimizacin de las
distanciasProcrustes.M:mesial;D:distal.

Comoenloscaninossuperiores,elprimercomponenteprincipalqueseidentifica
en los caninos inferiores (56.60% 60.38%) corresponde a un cambio en la
proporcin general de los caninos, con un dimetro mesiodistal expandido
relativamente respecto a la altura de la corona (valores negativos) o contrado
(valores positivos). Los caninos con valores positivos para el PC1 tambin
muestranuncontornoprcticamentesimtrico,unosbordesmarginaleslargosy
aproximadamenteparalelosyunauninamelocementariacurvada,mientrasque
los caninos con valores negativos para este eje presentan un contorno
fuertementeasimtrico,conelbrazomesialcncavoyeldistalrecto,unosbordes
marginalesdivergentesyunauninamelocementariarecta(Figuras4.57y4.58).
Respecto al segundo componente principal (24.83% 22.73%) los valores
positivos evidencian una ligera inclinacin hacia el margen mesial,
probablemente provocada por una inclinacin de la lnea amelocementaria

150
 RESULTADOSDENTICINANTERIOR

respecto al eje del canino (Figura 4.59), y una ligersima asimetra, con bordes
marginalesrectos.Losvaloresnegativosmuestranunafuerteinclinacinhaciael
ladodistal(orientacincontrariadelalneaamelocementaria)yunbordemesial
cortofrentealdistal,largoycncavo.

Figura 4.58. Anlisis de componentes principales de la forma en vista labial de los caninos
inferiores. Los semilandmarks han sido deslizados siguiendo el criterio de minimizacin de la
energadetorsin.M:mesial;D:distal.

ComoseobservaenelPCA,loscaninosinferioresdeH.sapiensselocalizanenla
mitad positiva del grfico para el PC1 (con la excepcin de los H. sapiens del
Paleoltico superior europeo), ya que suelen presentar una forma ms o menos
simtrica y una corona relativamente alta respecto al dimetro mesiodistal. Los
neandertalesyH.heidelbergensis,sinembargo,sesitancasiexclusivamenteenla
mitad negativa debido a su mayor asimetra y a su dimetro mesiodistal
expandido.Estascaractersticassoncompartidasportodoslosespecmenesms
antiguos,incluyendoaKNMWT15000,Zhoukoudian70yD2723(caninoinferior
de la mandbula D2735, del yacimiento de Dmanisi). La nica excepcin se
encuentraenelcaninoinferiordeH.antecessorATD61,localizadoenlazonade
solapamientodelosrangosdevariacindeneandertalesyhumanosmodernos.
En cualquier caso, la morfologa ms extrema, muy alejada de la variacin
observada en todos los dems grupos, corresponde a AL1981 (A. afarensis),
ER3230(P.boisei)yD2735(Figura4.60),mientrasque WT15000yZhoukoudian

151
4.VARIACINMORFOLGICADELADENTICINDELOSHOMNIDOS

70 quedan incluidos en el rango de variacin de los grupos ms modernos,

aunquecercadesuextremo.


Discusin

La observacin del anlisis de componentes principales correspondiente a la
formadeloscaninosinferioresevidenciaunaclaraseparacinentreneandertales
(quetiendenaagruparseconespecmenesmsantiguos)yhumanosmodernos,
que presentan una morfologa prcticamente exclusiva de esta especie (si no se
tiene en cuenta a los individuos del Paleoltico Superior europeo). Como en los
caninossuperiores,enlosinferiorestambinexisteunatendenciaalareduccin
de su tamao desde los primeros homnidos a las especies ms modernas. La
presencia de caninos de gran tamao en chimpancs lleva a pensar que el
ancestrocomndelcladodeloshomnidosydechimpancsybonobostendra
tambin unos caninos de gran tamao y un dimorfismo sexual al menos
moderado, pero bastante superior al de los homnidos posteriores (Lucas et al.,
2008).Aunquelosprimeroshomnidostienencaninosconcoronasreducidas,se
hasugeridoquepuedenretenergrandesdimensionesensusraces(Wardetal.,
1999;Wood,2002)quepodranafectaralamorfologafacialymandibular(Ward
etal.,1999,2001;Kimbeletal.,2004).Tambinsehapropuestoquelosprimeros
homnidos tendran un dimorfismo considerable en las dimensiones basales de
los caninos incluso despus de que su altura se hubiese reducido
considerablemente (Ward y Plavcan, 2004), lo que afectara en las proporciones
dentalesyasumorfologaenvistabucal.

Figura 4.59. Canino inferior AT2783 (izquierda) y LT24 (derecha). Los
mrgenesmesialesestnsituadosaladerechaylosdistales,alaizquierda.

Enloscaninosmsprimitivos,incluidoslosdelamandbulaD2735deDmanisi
(MartinnTorres et al., 2008), se aprecia una cresta marginal distal evidente

152
 RESULTADOSDENTICINANTERIOR

tambin en vista bucal que acompaa a un contorno asimtrico general (Figura

4.60) que no aparece en los caninos de neandertales ni de H. heidelbergensis
(aunque stos s pueden presentar cierta asimetra). En general, los caninos
inferiores de H. antecessor, H. heidelbergensis, H. neanderthalensis y H. sapiens se
pueden describir como incisiviformes debido a sus proporciones generales, con
bordesmarginalesaltosyparalelosybrazosmesialydistaldelbordeincisalde
similar longitud (Bermdez de Castro et al., 1999b; MartinnTorres, 2006;
MartinnTorresetal.,2007a,b).LoscaninosinferioresdeH.ergasteryH.erectus
estudiados (KNMWT15000 y Zhoukoudian 70) presentan tambin una
morfologa ms similar a la del segundo grupo, aunque el canino de
Zhoukoudian muestra una expansin distal correspondiente a una cresta
marginalmenosacentuadaqueenloscaninosafricanos.

Figura4.60.CaninoinferiordelamandbulaD2735,
procedente del yacimiento de Dmanisi. El margen
mesial est situado a la derecha y el distal, a la
izquierda.

Comosediscutirposteriormente,lamayorpartedelosdientesinferioresdeH.
antecessor presentaunamorfologa bastanteprimitiva,similaralaobservadaen
H. ergaster (Bermdez de Castro et al., 1997, 1999b) o incluso en H. habilis. Sin
embargo,tantoelcaninocomoeltercermolarmuestranunpatrnmsmoderno.
Este hechoy sus posibles causas sern discutidos en el ltimo apartado de esta
seccin.

153
4.VARIACINMORFOLGICADELADENTICINDELOSHOMNIDOS

4.3.3. DENTICINPOSTERIOR

Elestudiodelaspiezasquecomponenladenticinposteriordeloshomnidosha
podido llevarse a cabo de una forma ms estandarizada que la de los dientes
anteriores y, por este motivo, stas sern las piezas en las que se centrarn los
anlisissubsiguientes.Apesardequelosmolaresypremolarestambinpueden
presentar un grado de desgaste ms o menos acusado, el anlisis de su
morfologa oclusal permite que se pueda estimar la localizacin real de los
landmarks en el plano bidimensional de las fotografas utilizadas como
herramienta,aunqueconciertomargendeerror(cf.Seccin3.2.9.ERROR).

Todas las piezas cuyas morfologas se describirn a continuacin han sido
analizadas mediante un conjunto de landmarks y semilandmarks, aunque estas
configuraciones difieren ligeramente en aquellos estudios que ya estn
publicados.Estostrabajossonlosreferentesalamorfologadelprimer(Gmez
Robles et al., 2008) ysegundo (MartinnTorres et al., 2006) premolar inferior y
del primer molar superior (GmezRobles et al., 2007). Los estudios ya
publicados no se presentan en la tesis exactamente en el mismo formato de la
publicacin, sino que se han aadido algunos anlisis para homogeneizar el
conjuntodepruebasllevadasacaboentodoslosdientesposteriores.

Otrofactorquedifiereentreunaspiezasyotraseslacomposicindealgunasde
lasmuestras,fundamentalmenteenloquerespectaalainclusindeparntropos
yalacomposicindelasmuestrasdeH.sapiens,queenlosprimerosestudioses
diferentedelosposteriores.Encualquiercaso,algunosdelosanlisisenlosque
las muestras iniciales diferan han tenido que rehacerse para examinar los
patrones de integracin morfolgica y modularidad evaluados en el ltimo
apartado de esta seccin, en la que es precisocontar condatos morfolgicos de
distintaspiezaspertenecientesalosmismosindividuos.

Los anlisis morfolgicos de los dos premolares inferiores y del primer molar
superiorsehanpublicadoenlarevistaJournalofHumanEvolutioncomopartede
una serie ms amplia que pretende ofrecer una descripcin detallada y
sistemtica de las variaciones morfolgicas de la denticin de las diferentes

154
 RESULTADOSDENTICINPOSTERIOR

especies de homnidos. Esta serie se completar al terminar la tesis con los

artculossobrelaspiezasqueannohansidopublicadas.

155
4.VARIACINMORFOLGICADELADENTICINDELOSHOMNIDOS

4.3.3.1. PRIMERPREMOLARSUPERIOR(P3)

El anlisis de los primeros premolares superiores, no publicado an, se ha
llevado a cabo de forma metodolgicamente idntica a la empleada en los
segundos premolares superiores, y similar a la de los molares inferiores y los
primerosysegundosmolaressuperiores.


Material

Lalistadematerial(Tabla4.15)incluyeunnmerorepresentativodeindividuos
delasespeciesafricanas,conlaexcepcindeH.ergaster,quecuentaslocondos
individuos. La muestra de neandertales incluye a 17 neandertales europeos.
Adems, se ha analizado un premolar georgiano correspondiente a un maxilar
conP3,P4yM1depositadoenelMuseoNacionaldeGeorgiajuntoconlosfsiles
de Dmanisi. Como se ver posteriormente, la adscripcin ms probable de este
maxilaresaH.neanderthalensis.

Especie Muestra Especmenes

A.afarensis N=4 AL1991,AL2001a,AL3332,LH3F

A.africanus N=7 MLD23,STS52,STW17,STW73,STW252,STW498,
TM1511
P.robustus N=4 SK1314,SK48SKW7,SK55,TM1517
P.boisei N=3 CH1B,OH5,WT17400
H.habiliss.l. N=5 ER1590,ER1805,ER1813,OH16,B739A
H.ergaster N=2 ER3733,WT15000
H.georgicus N=1 D3672
H.erectus N=8 Zho19,S4,S727,S731,S732,S734,S735,S758
H.antecessor N=2 ATD67,ATD669
H.heidelbergensis N=17 Arago7,Arago16,AT24(Ind7),AT5899(Ind11),AT
4322(Ind12),AT2764(Ind16),AT823(Ind17),AT
2399(Ind18),AT589(Ind20),AT1944(Ind26),AT
6181,AT41,AT2782,AT3185,AT3186,AT4325,AT
5611
H.neanderthalensis N=17 H1011(IndIII),H405(IndVIII),H549(IndIX),
Monsempron(frag1),Renne19,Gerogia(sinsigla),
Kra116(IndA),Kra53(IndC),KraD,KraE,Kra38(Ind
N),Kra48(IndF),Kra55(IndM),Kra110,Kulna,LM,
Vindija
H.sapiensantiguo N=7 Qafzeh5,Qafzeh6,Qafzeh7,AbriPataud,LesRois(sin
sigla),LesRois(sinsigla),SGLR19
H.sapiens N=39 Heidenheim:12individuos
contemporneo LaTorrecilla:27individuos

Tabla4.15.Primerospremolaressuperioresanalizados.MsinformacinenelApndice7.

156
 RESULTADOSDENTICINPOSTERIOR

Morfologageneral

Los primeros premolares superiores estn formados por dos cspides
principales,unabucalyotralingual.Lanoequivalenciadeestascspidesconlas
que existen en los molares superiores hace que su designacin sea arbitraria y
quenoexistaunconsensoclaroalasignarlostrminosdeparaconoyprotocono
a la cspide lingual o a la bucal. De esta forma, algunos autores llaman
protocono a la cspide bucal y paracono a la lingual (p. ej. Bailey, 2002a),
mientrasqueotrosllamanprotoconoalacspidelingualyparaconoalabucal
(p.ej.,BermdezdeCastroetal.,1999b;Butler,2000;StraityGrine,2004;Moggi
Cecchietal.,2006).Latendenciamscomnesutilizareltrminoprotoconopara
lacspidelingualyparaconoparalabucal,coincidiendoconladesignacinde
lascspidesenlosmolares,porloquestassernlasdenominacionesutilizadas
en adelante (pero reconociendo la ausencia de homologa entre las cspides de
molares y premolares). Desde los pices de ambas cspides se extienden las
crestasesenciales,queconfluyenenelsurcocentralqueseparalasdoscspides.
Es frecuente la aparicin de cspulas o tubrculos marginales accesorios, as
comodecrestasaccesorias(Figura4.61).

Figura 4.61. Anatoma del primer premolar superior. De izquierda a derecha, vista oclusal,
distal, bucal y lingual. En vista oclusal, la cara mesial est situada a la izquierda, la distal a la
derecha,labucalenlapartesuperiorylalingual,enlainferior.DibujodeEduardoSaiz.

Definicindeloslandmarks

Loslandmarksutilizadoshansidocuatro(Figura4.62):

1.Puntomsprofundodelafosamesialopuntodondeelsurcocentralse
cruzaconlossurcosfovealesmesiolingualymesiodistal(Tipo12).

157
4.VARIACINMORFOLGICADELADENTICINDELOSHOMNIDOS

2.picedelacspidebucaloparacono(Tipo2).
3.Puntomsprofundodelafosadistalopuntodeinterseccindelsurco
central,elsurcofovealmesiolingualyelsurcofovealmesiodistal(Tipo1
2).
4.picedelacspidelingualoprotocono(Tipo2).

Lalocalizacindeloslandmarks1y3puedecorresponderalpuntodeunindel
surcocentralconlossurcosfovealesmesiales(landmark1)odistales(landmark3).
Siesas,susituacinenelreadeyuxtaposicindeestossurcoscorrespondea
un landmark de tipo 1. Aunque con menos frecuencia que en los premolares
inferiores, en los superiores tambin pueden aparecer fosas relativamente
abiertasycrestastransversasquedifuminanelsurcocentral.Enestoscasos,los
landmarks1y3habrndesituarseenelpuntomsprofundodelafosamesialo
distal,loquecorrespondealandmarksdetipo2.

Adems, se han empleado 39 semilandmarks equidistantes digitalizados en
sentido antihorario a partir del punto del margen distal opuesto a la fosa
posterior(landmark3).

Figura 4.62. Landmarks y semilandmarks
utilizados en el anlisis del primer
premolar superior. M: mesial; D: distal;
B:bucal;L:lingual.


Resultados

Elprimercomponenteprincipalidentificado(35.98%delavarianza)muestraen
sus valores negativos a premolares asimtricos con una localizacin mesial del
pice del protocono y una expansin distal (denominada taln por analoga
con el talnido de los premolares inferiores), un polgono oclusal amplio y una
fosa anterior situada por encima del eje mesiodistal (Figura 4.63). La simetra o

158
 RESULTADOSDENTICINPOSTERIOR

asimetra se ha reconocido respecto al eje bucolingual e incluye tanto la

conformacindelcontornocomoladeloslandmarkssituadosenlosdospicesy
enlasdosfosas.LosvalorespositivosdelprimerPCcorrespondenapremolares
simtricos con una mitad lingual mesiodistalmente comprimida y un polgono
oclusal pequeo, con un desplazamiento hacia la zona central del pice del
paracono y de las dos fosas. Los valores negativos del segundo componente
principal (14.43% de la varianza) corresponden a premolares simtricos con un
aplanamientodelacarabucalyunpolgonooclusalexpandidosobretodopor
lalocalizacinbucaldelpicedelparacono,mientrasquelosvalorespositivos
estn asociados a formas ligeramente asimtricas debido a un aplanamiento
distaldelamitadbucal,aunqueelpolgonooclusalessimtricoyestlocalizado
centralmente. Las cargas positivas del primer componente y negativas del
segundo estn asociadas a premolares en los que la mitad lingual est
considerablementereducidafrentealamitadbucal.

Figura 4.63. Anlisis de componentes principales correspondiente a la forma del primer
premolar superior. Las fechas sealan el premolar de H. antecessor y los tres premolares de H.
erectusconformassimilaresalasdelosH.heidelbergensisdelaSimadelosHuesos.M:mesial;D:
distal;B:bucal;L:lingual.

La distribucin de los individuos, aunque presenta excepciones, se caracteriza

porunalocalizacindelospremolaresmodernosenlamitadnegativadelgrfico
para el segundo componente principal, mostrando su forma simtrica y su
importante reduccin de la mitad lingual (Figura 4.63). Neandertales y fsiles
mesopleistocenos ostentan valores positivos para el primer PC, mostrando su
tendencia a la simetra aunque sta no es perfecta y a la reduccin de la

159
4.VARIACINMORFOLGICADELADENTICINDELOSHOMNIDOS

mitadlingualydelpolgonooclusal.Estatendenciaesmsmarcadaenlosfsiles
delaSimadelosHuesos,noestanacusadaenlosneandertalesanalizadosyno
sedaenningngradoenlospremolaresdeArago.Mientrasquelospremolares
africanostiendenaposeervaloresnegativosparaelprimercomponenteprincipal
(distintosgradosdeasimetra),tresH.erectusyunH.antecessorselocalizancerca
delrangodevariacindeH.heidelbergensis.

Tabla 4.64. Anlisis de variables cannicas correspondiente a la forma del primer premolar
superior.Laflechaindicaelpremolardelmaxilargeorgianosinasignacinespecficapublicada.
La asuncinde que existe una homogeneidad entrelasmatricesde covarianza delos distintos
gruposnosecumple(MdeBox:F=2.241;p=0.000).M:mesial;D:distal;B:bucal;L:lingual.

El anlisis de variables cannicas no muestra una separacin muy clara de las

especies (Figura 4.64), lo que se traduce en unos porcentajes de asignacin
correctabajosparaH.erectus(37.5%)yparaH.neanderthalensis(29.4%),mientras
que los dems grupos presentan porcentajes ms altos, entre el 71% y el 91%
(todos los porcentajes se reducen en una cantidad variable tras la validacin
cruzada; Tabla 4.16). El grfico muestra una zona correspondiente a los
premolares de A. africanus y H. erectus, con premolares asimtricos, una
correspondiente a H. heidelbergensis y H. neanderthalensis, con premolares
simtricos de polgono oclusal reducido, y una zona intermedia en la que se
localiza H. sapiens, con premolares simtricos de polgono oclusal amplio y
centrado, aunque existe un claro solapamiento entre las tres zonas. El premolar
deH.antecessorATD67esasignadoaH.erectusconunaprobabilidaddel73.3%,

160
 RESULTADOSDENTICINPOSTERIOR

mientras que ATD669 es clasificado como H. sapiens, aunque con una

probabilidad baja (47.8%). D3672, procedente de Dmanisi, es asignado a H.
erectus con una probabilidad del 40.0%. El premolar del maxilar georgiano sin
asignacin conocida muestra prcticamente la misma probabilidad de ser
asignadoaH.erectus(22.9%),aH.neanderthalensis(24.0%)oaH.sapiens(24.5%),
porloquelaformadeestepiezanoaportainformacinrelevanterespectoasu
asignacinespecfica.

Especie Porcentajeoriginal Validacincruzada

A.africanus 71.4% 42.9%

H.erectus 37.5% 25.0%
H.heidelbergensis 76.5% 58.8%
H.neanderthalensis 29.4% 23.5%
H.sapiens 91.3% 89.1%
Total 71.6% 63.2%

Tabla4.16.Porcentajesdeasignacincorrectaobtenidosapartirdelanlisisdevariablescannicas.
La validacin cruzada proporciona porcentajes sensiblemente menores a los obtenidos
originalmente.

La inspeccin de las distancias Procrustes entre las cinco especies con ms

especmenes (A. africanus, H. erectus, H. heidelbergensis, H. neanderthalensis y H.
sapiens) indica que existen diferencias significativas en todos los casos, aunque
muchas de ellas lo son slo al nivel de significacin de 0.05 (Tabla 4.17). La
matriz de distancias entre cada par de grupos muestra que stas son mayores
entreA.africanusylasdosespecieseuropeasqueentrelosprimerosyH.sapiens,
demostrando que en el linaje neandertal existe una tendencia a presentar una
morfologa ms derivada para este premolar. H. erectus presenta distancias
cuantitativamentesimilaresrespectoalastresespeciesmsrecientes.

A. H. H. H. H.
africanus erectus heidelbergensis neanderthalensis sapiens
A.africanus 0.043* 0.074** 0.054** 0.043**
H.erectus 0.040* 0.031* 0.031**
H.heidelbergensis 0.030** 0.046**
H.neanderthalensis 0.024**
H.sapiens

Tabla4.17.DistanciasProcrustesentrelascincoespeciessealadas.
*Significativo(<0.05);**Altamentesignificativo(<0.01).

La menor distancia entre neandertales y H. sapiens que entre stos y H.

heidelbergensis muestra la mayor similitud morfolgica entre los premolares
modernos y los neandertales que entre los modernos y los de la Sima de los
Huesos. A pesar de la existencia de diferencias significativas entre todas las
especies,lasdistintasvariantesmorfolgicassonsutilesydifcilesdedeterminar.
Los premolares neandertales muestran un polgono oclusal algo ms amplio y
ligeramentemsasimtricoquelosmesopleistocenosdentrodeuncontornomuy
similar,mientrasquelospremolaresdeH.sapienstienenunpolgonooclusalan

161
4.VARIACINMORFOLGICADELADENTICINDELOSHOMNIDOS

ms amplio que los neandertales y una mayor reduccin del contorno lingual
(Tabla4.18).

ERE HEI NEA SAP

AFR

ERE

HEI

NEA

Tabla 4.18. Comparacin de formas medias entre A. africanus (AFR, en gris), H. erectus (ERE, en
morado),H.heidelbergensis(HEI,enverde),H.neanderthalensis(NEA,enrojo)yH.sapiens(SAP,en
azul).

Laevaluacindelcomponentealomtricoindicaenestecasoquesloun4.69%
de la varianza morfolgica es explicada por cambios en el tamao de los
premolares. Sin embargo, este factor alomtrico, aunque cuantitativamente
pequeo, es significativo (p<0.0001). Los premolares pequeos son los que
presentan una reduccin de la mitad lingual y un polgono oclusal centrado y
simtrico,mientrasquelosgrandesmuestranunaproporcinaproximadamente
igualdelreadelprotoconoydelparacono,juntoconunalocalizacinmesialdel
pice del protocono que confiere un aspecto asimtrico a un polgono oclusal
amplio (Figura 4.65). La reduccin del tamao de los premolares desde las

162
 RESULTADOSDENTICINPOSTERIOR

especies ms antiguas conlleva en este caso una reduccin alomtrica ms

acusadadelamitadlingualydelpolgonooclusal.

Grandes(CS=4.05) Pequeos(CS=2.13)

Figura4.65.Alometradelosprimerospremolaressuperiores.


Discusin

Aunque la capacidad de los primeros premolares maxilares para discriminar
entre diferentes poblaciones modernas a travs de medidas angulares (Morris,
1981)odecaracteresmultivariantesbasadosenlandmarks(Lavelle,1984)hasido
propuestapreviamente,loscaracteresdeestospremolaresnoparecendistinguir
a las poblaciones neandertales (Bailey, 2002a) ni presentar gran utilidad
taxonmica en la diferenciacin de otras especies (Corruccini, 1978; Martinn
Torres et al., 2008). Este trabajo revela que, aunque existen diferencias
significativasenlamorfologadeestospremolares,lasvariacionesqueaparecen
entrelasespeciesmsmodernassonsutilesydifcilesdeapreciar.

Figura4.66.PrimerpremolarsuperiordeA.africanus(A:STW252);H.heidelbergensis(B:AT41),
H. neanderthalensis (C: Renne19) y H. sapiens (D: LT178). En todas las fotografas la cara mesial
estalaizquierda,ladistalaladerecha,labucalenlapartesuperioryladistal,enlainferior.La
lneablancacorrespondea5mmentodosloscasos.

Engeneral,puedeproponerseungradienteprimitivoderivadoqueconllevauna
reduccin de la asimetra (hasta la aparicin de premolares completamente
simtricos) y una reduccin de la mitad lingual. Adems, los premolares de H.

163
4.VARIACINMORFOLGICADELADENTICINDELOSHOMNIDOS

erectus (Weidenreich, 1937), H. heidelbergensis (Bermdez de Castro, 1987;

MartinnTorres,2006)yH.neanderthalensis(deLumleyetal.,1972)presentanun
abombamiento de su cara bucal visible en vista oclusal que no aparece en H.
habilis ni en H. ergaster (Kimbel et al., 1997), ni tampoco en el premolar de
Dmanisi(MartinnTorresetal.,2008),conunacarabucalrelativamentevertical.
Los anlisis aqu descritos parecen demostrar que H. sapiens tambin se
caracterizaporunaverticalidadrelativadesucarabucalloque,consupolgono
oclusal relativamente expandido, diferencia sus premolares de los de
neandertalesyH.heidelbergensis(Figura4.66).

Figura 4.67. Premolar D3672 del yacimiento Figura 4.68. Primer premolar superior del
de Dmanisi. Ntense las irregularidades de maxilarATD669.
sucontorno.
Mesial:izquierda;Distal:derecha;Bucal:superior;Lingual:inferior.Laescalamide5mm.

ElpremolarderechoD3672pertenecealcrneoD2700deDmanisi,elmismoque
presenta una malformacin y rotacin del segundo premolar izquierdo
(MartinnTorres et al., 2008). D3672 presenta una morfologa algo atpica, con
irregularidadesenelcontornooclusal(Figura4.67).Aunqueelsegundopremolar
derecho de D2700 no presenta la misma malformacin que el izquierdo, la
particular morfologa de D3672 hace suponer que ste podra estar afectado de
forma muy ligera por el mismo mecanismo que ha provocado la alteracin del
segundo premolar izquierdo. Los premolares de H. antecessor, por su parte,
aunquemuestranciertareduccindelamitadlingualyunaincipientetendencia
alasimetra,nopresentanestosrasgosdelaformatanacusadaquecaracterizaa
las especies del Pleistoceno medio y superior. En cualquier caso, H. antecessor
presenta un cierto aire de modernidad en sus premolares superiores que
contrastaconlaformanetamenteprimitivadelosprimerospremolaresinferiores
(Figura 4.68; cf. Secciones 4.3.3.6. PRIMER PREMOLAR INFERIOR y 4.3.3.7.
SEGUNDOPREMOLARINFERIOR).

El componente alomtrico, cuantitativamente pequeo pero significativo,
supone,comoenotraspiezasdentales,unareduccinmsacusadadelasreas

164
 RESULTADOSDENTICINPOSTERIOR

distales(talonesenpiezaspostcaninassuperioresytalnidosenlasinferiores).
Sin embargo, tambin como en otras piezas, este componente alomtrico no
puede considerarse el nico responsable de los cambios de forma que se han
descritodebidoasupequeovalorentrminoscuantitativos.Enloquerespecta
al tamao dental, los dimetros bucolinguales y mesiodistales de los primeros
premolares superiores muestran cierto dimorfismo sexual (Garn, 1977;
Townsend, 1988), pero las distancias entre cspides (y, por lo tanto, la
disposicin de las mismas) y la morfologa general del diente no presentan
diferenciassignificativasentresexos.

165
4.VARIACINMORFOLGICADELADENTICINDELOSHOMNIDOS

4.3.3.2. SEGUNDOPREMOLARSUPERIOR(P4)

Los segundos premolares superiores han sido analizados siguiendo la misma
metodologa (los mismos landmarks y semilandmarks) que se ha empleado en el
estudiodelosprimerospremolaressuperiores.


Material

La lista de material (Tabla 4.19) incluye varios premolares procedentes de la
Formacin Shungura cuya asignacin especfica es incierta y/o no ha sido
publicadaan.Laespeciemayoritaria,apartedelostresgruposdelPleistoceno
medio y superior, es A. africanus. En cambio, el nmero de H. erectus es menor
queelutilizadoenotrasclasesdentales.

Especie Muestra Especmenes

A.afarensis N=3 AL1991,AL2001a,AL3332

A.africanus N=7 MLD6,STS17,STS52a,STW73,STW252,STW498,
TM1511
P.robustus N=5 SK11,SK1314,SK48SKW7,SKW10,TM1517
P.boisei N=4 CH1B,OH5,OH30,WT17400
H.habiliss.l. N=8 ER1590,ER1805,ER1813,OH13,OH24,B739b,B823a,
L338x35
H.ergaster N=2 ER3733,KNMWT15000
H.georgicus N=2 D2282,D2700
H.erectus N=6 Zho25,Zho28,S4,S73a,S729,S730
H.antecessor N=2 ATD69,ATD669
H.heidelbergensis N=17 A26,AT4324(Ind4),AT940(Ind5),AT23(Ind7),
AT409(Ind8),AT5899(Ind11),AT559(Ind12),AT
3184(Ind16),AT279(Ind17),AT2070(Ind18),AT
4656(Ind22),AT68,AT746,AT4323,AT5510,
Steinheim,PN18
H.neanderthalensis N=21 H865(IndIII),Renne8,Renne13,Monsempron(Frag1),
Kra117(IndA),KraD,KraE,Kra49(IndF),Kra44(Ind
I),Kra46(IndM),Kra47(IndN),Kra39,Kra40,Kra41,
Kra42,Kra43,Kra52,Kulna1,LM,Vindija,Georgia(sin
sigla)
H.sapiensantiguo N=6 DjebelIrhoud(Sinsigla),Qafzeh5,Qafzeh6,Qafzeh9,
AbriPataud,SGLR20
H.sapiens N=37 Heidenheim:13individuos
contemporneo LaTorrecilla:24individuos

Tabla 4.19. Segundos premolares superiores analizados. En el Apndice 8 de la tesis se pueden

encontrarmsdetallessobreestosespecmenes.

166
 RESULTADOSDENTICINPOSTERIOR

Morfologageneral

Lamorfologadeestospremolares,igualqueladelosprimeros,cuentacondos
cspidesprincipales,bucaloparaconoylingualoprotocono,separadasporun
surco central. En ocasiones aparecen cuspuletas, tubrculos marginales
accesoriosocrestasaccesorias(Figura4.69).

Figura4.69.Morfologageneraldelossegundospremolaressuperiores.Deizquierdaaderecha,
vistaoclusal,lingual,bucalydistal.Envistaoclusal,lacaramesialestlocalizadaalaizquierda,
ladistalaladerecha,labucalenlapartesuperiorylalingual,enlainferior.DibujodeEduardo
Saiz.

Definicindeloslandmarks

Loscuatrolandmarksutilizadossonlossiguientes(Figura4.70):

Figura 4.70. Landmarks y
semilandmarks utilizados
enelanlisismorfolgico
del segundo premolar
superior. M: mesial; D:
distal; B: bucal; L:
lingual.

1.Puntomsprofundodelafosamesialopuntodeinterseccindelsurco
centralconlossurcosfovealesmesiales(Tipo12).

167
4.VARIACINMORFOLGICADELADENTICINDELOSHOMNIDOS

2.picedelacspidebucaloparacono(Tipo2).
3.Puntomsprofundodelafosadistalopuntodeunindelsurcocentral
conlossurcosfovealesdistales(Tipo12).
4.picedelacspidelingualoprotocono(Tipo2).

Los landmarks 1 y 3 tienen las mismas caractersticas intermedias descritas para

esos puntos en los primeros premolares superiores. El contorno dental se ha
caracterizadopormediode39semilandmarksdigitalizadosensentidoantihorario
apartirdelpuntodelmargendistalopuestoalafosadistal.

Resultados

El primer componente principal (29.93% de la varianza) correspondiente al

anlisisdelaformadelsegundopremolarsuperioressimilaralidentificadoenel
primer premolar. Este componente muestra la separacin entre premolares
asimtricos con una mitad lingual mayor que la bucal y un polgono oclusal
amplioconelpicedelprotoconolocalizadomesialmente(valoresnegativos),y
premolares aproximadamente simtricos con la mitad lingual reducida y el eje
fosaanteriorfosaposterioracortado(valorespositivos).Elsegundocomponente
(16.01% de la varianza) corresponde en sus valores negativos a premolares
ligeramente asimtricos con una pequea expansin distal o taln y con un
polgonooclusalbucolingualmentecontradoymesiodistalmenteexpandido,con
una localizacin exocntrica y ms cercana al margen mesial (Figura 4.71). Los
valores positivos corresponden a premolares simtricos, con un cierto
adelgazamientodelamitadlingualyconunpolgonooclusalbucolingualmente
expandidoymesiodistalmentecomprimido,enelquelafosaanterioryposterior
selocalizanmuycercanasentres.

Respecto a la distribucin de los individuos, el primer aspecto que llama la

atencin es la separacin bastante clara de los premolares modernos, los
neandertalesmesopleistocenos europeos y los africanos (fundamentalmente, los
del gnero Paranthropus). Los premolares de H. sapiens son prcticamente los
nicos presentes en el cuadrante superior derecho, identificado con formas
simtricas en las que se observa una reduccin de la mitad lingual y un claro
acercamiento de la fosa anterior y posterior, que se localizan en una posicin
centrada.Lagranmayoradelospremolaresafricanosseencuentranenlamitad
negativadelgrficoparaelPC1(conlosparntroposlocalizadosenelcuadrante
superiorizquierdo)acausadesusformasasimtricasydelapresenciafrecuente
de expansiones distales. Finalmente, neandertales y H. heidelbergensis, junto con
lospremolaresdeH.erectusyH.antecessor,ostentanvalorespositivosonegativos
paraelprimercomponenteprincipal,peroprcticamenteslonegativosparael
segundo,loquedemuestrasutendenciaapresentarunaligeraasimetrayunos
picesdelascspideslocalizadoscentralmente(Figura4.71).

168
 RESULTADOSDENTICINPOSTERIOR

Figura 4.71. Anlisis de componentes principales correspondiente a la forma del segundo

premolar superior. La flecha seala al premolar de Arago A26 (cf. Discusin). M: mesial; D:
distal;B:bucal;L:lingual.

Elanlisisdevariablescannicasmuestralaseparacinalolargodelaprimera
variable de los premolares de H. sapiens y todos los dems, mientras que la
segundavariableseparaalosneandertalesypreneandertales(conH.erectusyH.
antecessor) de los africanos (Figura 4.72). Los cuatro grupos utilizados en este
anlisis(A.africanus,H.heidelbergensis,H.neanderthalensisyH.sapiens)presentan
porcentajes de asignacin correcta muy altos en los correspondientes a los
extremos morfolgicos (100% en A. africanus y 88.4% en H. sapiens, aunque
disminuyen en la validacin cruzada). De los cinco premolares modernos
incorrectamenteasignados,cuatrocorrespondenaH.sapiensdeOrienteprximo
oaH.sapiensdelPaleolticosuperioreuropeo.

Los porcentajes de asignacin correcta (Tabla 4.20) de H. neanderthalensis y H.

heidelbergensis son ms bajos (70% y 52.9%, respectivamente). Sin embargo, la
granmayoradelospremolaresdeestasdosespeciesincorrectamenteasignados
sonclasificadoscomopertenecientesalotrogrupo,deformaqueslotresdelos
catorceindividuosmalclasificadosentrelasdosespecieseuropeassonasignados
a H. sapiens, y ninguno a A. africanus. Todos los premolares de H. erectus, H.
antecessoryDmanisisonasignadosaH.heidelbergensisoaH.neanderthalensiscon

169
4.VARIACINMORFOLGICADELADENTICINDELOSHOMNIDOS

probabilidades a posteriori variables que pueden superar el 90% (D2282: H.

neanderthalensis [90.2%]; D2700: H. neanderthalensis [50.7%]; ATD69: H.
neanderthalensis [60.8%]; ATD669: H. heidelbergensis [92.1%]). El premolar del
maxilar de Georgia de asignacin desconocida es clasificado como H.
heidelbergensisconunaprobabilidadrelativamentealta(67.4%).

Figura 4.72. Anlisis de variables cannicas correspondiente a la morfologa del segundo
premolar superior. La flecha seala el premolar del maxilar georgiano de asignacin
desconocida.Esteanlisisrespetalaasuncindequelasmatricesdecovarianzadelosdistintos
gruposseanhomogneas(MdeBox:F=1.279;p=0.071).M:mesial;D:distal;B:bucal;L:lingual.

Especie Porcentajeoriginal Validacincruzada

A.africanus 100.0% 85.7%

H.heidelbergensis 52.9% 52.9%
H.neanderthalensis 70.0% 55.0%
H.sapiens 88.4% 86.0%
Total 78.2% 72.4%
Tabla4.20.Porcentajesdeasignacincorrectaenelanlisisoriginalytraslavalidacincruzada.

Lasdiferenciasenlasformasmediasdelascuatroespeciesconmayornmerode
individuos son significativas en todos los casos salvo en la comparacin de H.

170
 RESULTADOSDENTICINPOSTERIOR

heidelbergensis y H. neanderthalensis, con una forma media indistinguible (Tabla

4.21).

A.africanus H.heidelbergensis H.neanderthalensis H.sapiens

A.africanus 0.052** 0.042** 0.058**

H.heidelbergensis 0.018 0.037**
H.neanderthalensis 0.031**
H.sapiens
Tabla 4.21. Distancias Procrustes entre las formas medias de A. africanus, H. heidelbergensis, H.
neanderthalensisyH.sapiens.*Significativo(<0.05);**Altamentesignificativo(<0.01).

Los premolares de H. sapiens, sin embargo, se diferencian de un modo bastante

clarodelosdelasdosespecieseuropeasporsumayorsimetra,menordistancia
entrelasdosfosasyporsureduccindelamitadlingual. A.africanus presenta
mayores distancias respecto a las tres especies, siendo la mayor de todas la
medidafrenteaH.sapiens(Tabla4.22).

H.heidelbergensis H.neanderthalensis H.sapiens

A.africanus

H.heidelbergensis

H.neanderthalensis

Tabla 4.22. Comparacin de formas medias entre A. africanus (gris), H. heidelbergensis (verde), H.
neanderthalensis(rojo)yH.sapiens(azul).

171
4.VARIACINMORFOLGICADELADENTICINDELOSHOMNIDOS

El componente alomtrico asociado al cambio de forma del segundo premolar

superior explica de forma significativa (p<0.0001) un 12.09% de la variabilidad
total. Los premolares primitivos y grandes se caracterizan por su forma
asimtrica,supolgonooclusalamplioconunalocalizacinmesialdelpicedel
protocono y por la presencia de expansiones distales o talones, mientras que
los premolares pequeos (modernos) tienden a presentar una forma simtrica
con reduccin de la mitad lingual y un acercamiento de las dos fosas (Figura
4.73). En estos premolares, la reduccin en tamao desde especies primitivas a
especies ms recientes parece estar acompaada por una disminucin ms
acusada de la mitad lingual (y de las expansiones distales asociadas) y del
polgonooclusal,especialmenteensuejefosaanteriorfosaposterior.

Grandes(CS=4.46) Pequeos(CS=2.20)

Figura4.73.Alometradelossegundospremolaressuperiores.

Discusin

A pesar de la dificultad de identificar tendencias morfolgicas en los segundos

premolaressuperioresatravsdelosrasgosASUDAS(Bailey,2002a;Martinn
Torres, 2006), el anlisis de su forma mediante mtodos de morfometra
geomtrica permite distinguir claros patrones morfolgicos en las distintas
especies analizadas, al menos en las muestras empleadas en esta comparacin.
Adems de la tendencia a la reduccin del taln y de la mitad lingual del
premolar (Sperber, 1973; Wood y Engleman, 1988; Tobias, 1991) descrita en las
especies del gnero Homo, tambin se identifica una diferenciacin clara entre
premolaresneandertalesymodernos,existiendosolapamientoenlasmorfologas
slo en los premolares de los H. sapiens ms antiguos, que pueden presentar
formas ms similares a las neandertales. Esta diferenciacin, que consiste
fundamentalmente en la presencia de una mitad lingual reducida y un gran
acercamiento entre las dos fosas en H. sapiens, puede ser el resultado de una
variante poblacional correspondiente a los grupos analizados, pero la presencia
de esta morfologa es muy consistente tanto en la poblacin moderna de
HeidenheimcomoenladeLaTorrecilla(Figura4.74).

172
 RESULTADOSDENTICINPOSTERIOR

Figura 4.74. Segundo premolar superior de A. africanus (A: STW252), H. heidelbergensis (B: AT
2070),H.neanderthalensis(C:Renne8)yH.sapiens(LT146).Entodosloscasos,lacaramesialest
alaizquierda,ladistalaladerecha,labucalenlapartesuperiorylalingual,enlainferior.

Aunque la covariacin de la forma de estos premolares con otras piezas de la

denticinseevaluarposteriormente,resultallamativalaexistenciadelamisma
tendencia primitivoderivado a la reduccin del taln y de la mitad lingual
identificada en los primeros premolares superiores. Adems, la compresin de
lospicesdelascspideshacialazonainternaesunrasgoquesehadefinidoen
los primeros molares superiores (Bailey, 2004; Quam et al., 2009), primeros
molares inferiores (Tattersall y Schwartz, 1999), segundos premolares inferiores
(MartinnTorresetal.,2006)yprimerospremolaresinferiores(GmezRobleset
al., 2008) de neandertales y preneandertales. Esta compresin hacia la zona
central tambin se aprecia en los segundos premolares superiores de la lnea
neandertalyevidencialaexistenciadeunpatrnqueafectaaotraspiezasdela
denticin y que es particularmente acusado en el complejo P4M1. Adems, los
segundospremolaressuperioresson,juntoconlosprimerosmolaressuperiores
(cf. Seccin 4.3.3.3. PRIMER MOLAR SUPERIOR), las nicas piezas de la
denticinposteriorenlasquenoexistendiferenciassignificativasenlasformas
medias de neandertales y fsiles del Pleistoceno medio europeo. El distinto
nmero de landmarks utilizado en el estudio de diferentes dientes hace que el
valordelasdistanciasProcrustesnoseadirectamentecomparableentrepiezas,lo
quedificultalaidentificacindegradientesdesimilituddiferenciaalolargode
laarcadadental.Encualquiercaso,elhechodequelasdospiezasenlasqueno
se han encontrado diferencias significativas entre las dos especies europeas
(consideradas por algunos autores como cronoespecies del linaje neandertal)
estncontiguasentresdemuestralaexistenciadeunaasociacinposicionalque
seranalizadaposteriormente.

De forma similar a la descrita en otras piezas dentales, el nico premolar de

Arago incluido en este anlisis muestra una morfologa diferente a la de los H.
heidelbergensis de la Sima de los Huesos y se localiza en diferentes reas del
morfoespacio.Aunas,ladistincinenestecasonoestanacusadacomoenotros
dientes,comoevidenciaelhechodequeelpremolardeAragoesasignadoaH.
neanderthalensisenelCVA.

173
4.VARIACINMORFOLGICADELADENTICINDELOSHOMNIDOS

Comosediscutirposteriormente,lamorfologadelaseriemaxilarI2M1(anno
existe ningn primer incisivo superior de H. antecessor analizable con esta
metodologa) agrupa de forma bastante consistente a H. erectus, H. antecessor
(Figura 4.75), H. heidelbergensis y H. neanderthalensis, de modo compatible al
propuesto por MartinnTorres y colaboradores (2007a). La morfologa de estas
piezastiendeasepararaestascuatroespeciesdelosgruposafricanosytambin
deH.sapiens,mientrasquelosfsilesdeDmanisimuestrantendenciasdispares
enfuncindelaposicindentalanalizada.Sinembargo,larelacindetamaos
entre el P3 y el P4 en H. antecessor parece mostrar un patrn primitivo (P3=P4)
compartido con A. afarensis, H. habilis y algunos H. erectus de Sangiran, que se
contraponeconelpatrnmoderno(P3>P4)observadoenlamuestradelaSimade
los Huesos, en neandertales y en los H. erectus de Zhoukoudian (Bermdez de
Castroetal.,1999b).Sinembargo,BermdezdeCastroycolaboradores(1999b)
reconocen que la informacin relativa al tamao de los primeros premolares
superiores es insuficiente para algunas especies del gnero Homo y que, por lo
tanto, no es fcil valorar este rasgo adecuadamente. Este hecho, sin embargo,
tambincontrastaconlarelacindetamaodelospremolaresinferiores(P3>P4),
propuesta por Bermdez de Castro y colaboradores (1999b) como uno de los
rasgos que sugieren una continuidad evolutiva entre las poblaciones europeas
delPleistocenomedioysuperior.

Figura 4.75. Segundos premolares superiores de H. antecessor. A la

derecha,ATD67yalaizquierda,ATD669.Caramesialalaizquierda,
distal a la derecha, bucal en la parte superior y lingual, en la inferior.
Escala:5mm.

174
 RESULTADOSDENTICINPOSTERIOR

4.3.3.3. PRIMERMOLARSUPERIOR(M1)

Ladescripcinmorfolgicadelprimermolarsuperiorsellevacaboen2006yse
present como trabajo de investigacin para la obtencin del Diploma de
Estudios Avanzados (GmezRobles, 2006). Este trabajo fue publicado en la
revistaJournalofHumanEvolutionelaosiguienteconsustancialescambiossobre
elestudiodepartida(GmezRoblesetal.,2007).Elobjetivoinicialdeestetrabajo
deinvestigacinfuetestarlamedidaenquelosresultadosdeBailey(2004)sobre
la diferenciacin morfolgica de estos molares en neandertales y humanos
modernos podan extrapolarse a otras especies del registro, incluyendo una
muestrabastanterepresentativadeespeciesafricanasyvalorandolasafinidades
morfolgicas de los fsiles de la Sima de los Huesos y de TD6. La aplicacin
inicial de los mtodos morfomtricos clsicos utilizados por Bailey (2004) no
permiti discriminar claramente los patrones morfolgicos establecidos en su
artculonideterminarlasafinidadesdelosrestosdelaSimadelosHuesos,por
loqueseoptporutilizartcnicasdemorfometrageomtricaconesteobjetivo.


Material

Especie Muestra Especmenes

A.anamensis N=2 ER30200,ER31400

A.afarensis N=6 AL200,AL4861,LH3H,LH6,LH17,LH21
A.africanus N=10 MLD6,STS1,STS8,STS21,STS52,STS56,STS57,
STW183,TM1511
H.habiliss.l. N=10 ER808,ER1590,ER1813,OH6,OH13,OH21,OH39,
OH41,OH44,SE255,SK27,SKX268,STW151
H.ergaster N=1 KNMWT15000
NAMP N=1 Rabat
H.georgicus N=2 D2282,D2700
H.erectus N=5 S73a,S79,S710,S737,S740
H.antecessor N=3 ATD610,ATD669,ATD6103
H.heidelbergensis N=16 A54,AIX,AT1100(Ind3),AT16(Ind7),AT3177(Ind
8),AT26(Ind12),AT767(Ind16),AT20(Ind17),AT
2071(Ind18),AT812(Ind19),AT587(Ind20),AT196
(Ind24),AT772(Ind27),PN4,PN12,ST
H.neanderthalensis N=14 KraA,KraB,Kra134(IndC),Kra171(IndD),Kra136
(IndJ),Kra166(IndL),Kra100,Kulna,LM,SC,SC1,
SDR012,PIN10,TB1
EarlyH.sapiens N=8 Mladec,DjebelIrhoud(Sinsigla),Almonda,Trou
Magrite,AbriPataud,DV13,DV14,DV15
H.sapiens N=26 SanNicols:24individuos
contemporneo
Tabla4.23.Primerosmolaressuperioresincluidosenelestudioinicialdelamorfologadelprimer
molarsuperior(GmezRoblesetal.,2007).NAPM:PleistocenomediodelNortedefrica.

175
4.VARIACINMORFOLGICADELADENTICINDELOSHOMNIDOS

La muestra de primeros molares superiores (Tabla 4.23) es la que incluye un

mayornmerodeespecmenesafricanosdelasespeciesA.anamensis,A.afarensis,
A.africanus,H.habilisyH.ergaster,estudiadosapartirdelacoleccindemoldes
de alta resolucin del Departamento de Biologa Animal de la Universidad
Autnoma de Barcelona (Galbany et al., 2004). Sin embargo, esta muestra no
incluye a ningn parntropo, ya que el planteamiento inicial del trabajo fue
valorarlavariacinmorfolgicadeestosmolaresdentrodelgrupodehomnidos
grciles, dejando aparte la variacin en el clado de los
australopitecinos/parntropos robustos. Adems, la muestra de H. sapiens
analizada, procedente de la Universidad Autnoma de Madrid, ha sido
empleadasloenesteestudio.

Desde la publicacin del estudio de 2007 se ha tenido acceso a nuevos

especmenesfsilesquesehanaadidoalasmuestrasanalizadasanteriormente.
Adems,enlosnuevosanlisisrealizadossehasustituidolacoleccinmoderna
deSanNicolsporlasdeHeidenheimyLaTorrecilla(Tabla4.24).

Especie Muestra Especmenes

H.heidelbergensis N=1 AT5899(Ind11)

H.neanderthalensis N=5 Monsempron(Frag1),PetitPuymoyen(Mx6),Renne39,
PechdelAz,Georgia(sinsigla)
H.sapiensantiguo N=7 Qafzeh4,Qafzeh5,AbriPataud,LesRois(sinsigla),Les
Rois(sinsigla),SGLR2,SGLRB6
H.sapiens N=40 Heidenheim:13individuos
contemporneo LaTorrecilla:27individuos
Tabla4.24.Primerosmolaressuperioresaadidosalestudiode2007(cf.Apndice9ay9b).


Morfologageneral

Los primeros molares superiores estn constituidos por cuatro cspides
principales: la cspide mesiolingual o protocono, la mesiobucal o paracono,
distobucal o metacono, y distolingual o hipocono. De todas estas cspides, el
hipocono es la ms variable en forma y tamao. La relacin de tamaos de las
dems cspides puede variar en las distintas especies de homnidos y la
proporcin relativa de cada una de ellas presenta cierta utilidad taxonmica
(Bailey,2004;Quametal.,2009).Estascspidesestnseparadasporunaseriede
surcos: el surco central separa la mitad bucal de la mitad lingual del molar; el
surcobucalseparaelparaconodelmetacono;elsurcolingualseparaelhipocono
del protocono en su segmento distolingual y el hipocono del metacono en su
tramodistobucal(Figura4.76).Adems,puedenpresentarsecspidesadicionales
como la cspide o tubrculo de Carabelli, situada en posicin mesiolingual y
adyacente al protocono, y el metacnulo o c5, cspide de pequeo tamao que
puede localizarse entre hipocono y metacono. Tampoco es infrecuente la
presencia de crestas uniendo los pices del protocono y paracono (cresta

176
 RESULTADOSDENTICINPOSTERIOR

transversa) o del protocono y metacono (cresta oblicua), que pueden ser

continuasoestarinterrumpidasporelsurcocentral.

Figura4.76.Anatomageneraldelprimermolarsuperior.Deizquierdaaderecha,vistaoclusal,
mesial,bucalylingual.Envistaoclusal,lacaramesialestsituadaalaizquierda,ladistalala
derecha,labucalenlapartesuperiorylalingual,enlainferior.Dibujo:EduardoSaiz.


Definicindeloslandmarks

Elanlisisdelosprimerosmolaressuperioressehabasadoencuatrolandmarksy
30semilandmarks.Ladefinicindeestospuntosobedeciinicialmentealobjetivo
decubrirloscaracteresdescritosporBailey(2004),porloqueseseleccionaronlos
landmarks localizados en los pices de las cuatro cspides principales. Sin
embargo, posteriormente se observar que en los segundos y terceros molares
superiores, as como en todos los inferiores, se utilizaron tambin algunos
landmarkslocalizadosenlaunindeciertossurcosdedesarrollo,aumentandoas
lacantidaddeinformacindisponible.

Figura 4.77. Landmarks y
semilandmarks utilizados en
el anlisis morfolgico del
primer molar superior. M:
mesial; D: distal; B: bucal;
L:lingual.

177
4.VARIACINMORFOLGICADELADENTICINDELOSHOMNIDOS

Loslandmarksutilizadosson(Figura4.77):

1.picedelprotocono(Tipo2).
2.picedelparacono(Tipo2).
3.picedelmetacono(Tipo2).
4.picedelhipocono(Tipo2).

El punto central a estos cuatro landmarks, se utiliz para trazar 30 lneas a
intervalos equiangulares mediante el programa MakeFan6 (Sheets, 2001),
localizando los semilandmarks en el punto de corte del contorno dental con las
lneas. El primer semilandmark se situ en el punto del permetro mesiolingual
opuestoalpicedelprotocono.


Resultados

Elanlisismorfolgicodelprimermolarsuperiormuestradosejesqueexplican
un 40.2% de la varianza (21.1% el PC1 y 19.0% el PC2). El primer componente
muestra en sus valores negativos aquellos molares con un polgono oclusal
aproximadamente cuadrado y un contorno redondeado en el que ninguna
cspide protruye especialmente. Los valores positivos de este componente
principal corresponden a molares en los que se identifica un desplazamiento
relativohacialacaradistaldelascspideslinguales,especialmentedelhipocono,
dando lugar a un polgono oclusal con forma de rombo o romboide, y un
contornoalargadoensentidomesiobucaldistolingual,enelqueunhipoconode
gran tamao hace protrusin en la periferia dental (Figura 4.78). En cuanto al
segundo componente principal, los valores positivos estn asociados con un
ligerodesplazamientodelpolgonooclusalhacialacaradistal,mientrasquelos
valoresnegativossecaracterizanporundesplazamientobucalyunaampliacin
del polgono oclusal debida especialmente a una localizacin ms cercana al
contornodelpicedelprotocono.Estesegundoeje,noobstante,presentacierta
asociacinconunfactordeerrorproducido porlaincorrectaorientacindelos
molares durante el proceso de fotografiado, lo que se demostr mediante una
rotacin experimental y controlada de un nmero reducido de molares (cf.
Seccin 4.2.9. ERROR para una valoracin cuantitativa de la cantidad de error
introducidaporvariacionesenlaorientacin).

LadistribucindelosindividuosenelPCAmuestraunalocalizacinmayoritaria
de los molares de H. heidelbergensis y H. neanderthalensis en la parte derecha del
grfico,convalorespositivosparaelprimercomponenteprincipal(Figura4.78).
Curiosamente, los nicos molares de H. heidelbergensis que presentan valores
negativosparaelPC1procedendelyacimientodeArago,mientrasquetodoslos
individuosdelaSimadelosHuesosostentanvalorespositivos.Losmolaresde
H.sapiensselocalizanenloscuatrocuadrantesdelgrfico,aunquepredominan

178
 RESULTADOSDENTICINPOSTERIOR

claramenteenelsuperiorizquierdoy,encualquiercaso,nopresentanlosvalores
positivos extremos para el primer eje que caracterizan a neandertales y H.
heidelbergensis.Todaslasdemsespeciesanalizadas,conlanicaexcepcindeH.
antecessor, ostentan predominantemente valores negativos para el primer
componenteprincipalquedenotansutendenciaaposeermolarescuadradosde
contornosregulares.LostresmolaresdeH.antecessorestudiados(pertenecientes
a tres individuos diferentes) son los nicos que se localizan en el extremo
positivodelgrfico,dondesloaparecenademsmolaresdeH.neanderthalensisy
H.heidelbergensisconunasmorfologasmuyderivadas.

Figura 4.78.Anlisis decomponentes principalescorrespondiente a la forma del primer molar

superior. La lnea discontinua delimita la zona en la que slo se localizan los molares de las
especieseuropeas(H.antecessor,H.heidelbergensisyH.neanderthalensis).Lasflechassealanalos
dosmolaresmesopleistocenosdelyacimientofrancsdeArago.M:mesial;D:distal;B:bucal;L:
lingual.

El anlisis de variables cannicas llevado a cabo sobre los cinco grupos ms

numerosos de la muestra (A. africanus, H. habilis s. l., H. heidelbergensis, H.
neanderthalensis y H. sapiens) incide en la mayor afinidad morfolgica entre las
dos especies africanas, cuyo rango de distribucin coincide en el cuadrante
inferior izquierdo, y entre las dos europeas, localizadas la mitad derecha del

179
4.VARIACINMORFOLGICADELADENTICINDELOSHOMNIDOS

grficoparaelprimerPC.Lasdosespecieseuropeasseseparanclaramentedelas
dosafricanasyH.sapiensocupaunasituacinintermedia(Figura4.79).

Figura 4.79. Anlisis de variables cannicas correspondiente a la forma del primer molar
superior. La flecha seala el molar del maxilar georgiano no asignado a ninguna especie. Este
anlisisrespetalaasuncindeigualdadenlamatrizdecovarianzaentrelosdistintosgrupos(M
deBox:F=1.184;p=0.092).M:mesial;D:distal;B:bucal;L:lingual.

El porcentaje de asignacin correcta en cada una de las especies va desde un

40.0%enH.habiliss.l.acasiun90.0%enH.sapiens,convaloresintermediosen
losdemsgrupos(Tabla4.25).Losmoderadosporcentajesdeasignacincorrecta
obtenidos en todas las especies salvo en H. sapiens pueden deberse a distintas
causas.EnH.habiliss.l.puedenreflejarelhechodequeestacategorarepresenta
una agrupacin de especmenes basada en su proximidad cronolgica y
geogrfica, pero su afinidad taxonmica es discutible. En cuanto a H.
heidelbergensisyH.neanderthalensis,lamayoradelosmolaresmalclasificadosen

180
 RESULTADOSDENTICINPOSTERIOR

cadagruposonasignadosalotro,loqueenfatizalasimilitudmorfolgicaentre
ambos.LostresmolaresdeH.antecessorsonclasificadoscomoH.heidelbergensis
conprobabilidadesentre30%y50%,perolaprobabilidaddeserasignadosaH.
heidelbergensisoaH.neanderthalensisesde76.3%3nATD669,de98.5%enATD6
18yde49.5%enATD6103.LosmolaresgeorgianosdeDmanisisonasignadosa
H.habiliss.l.conprobabilidadesde69.8%(D2282)yde90.6%(D2700).Elmolar
georgianodelmaxilarsinasignacinespecficaesasignadoaH.neanderthalensis
con una probabilidad del 49.5%, pero la probabilidad de ser asignado a H.
heidelbergensisoaH.neanderthalensisesdel89.6%.

Especie Porcentajeoriginal Validacincruzada

A.africanus 50.0% 40.0%

H.habiliss.l. 40.0% 20.0%
H.heidelbergensis 55.6% 44.4%
H.neanderthalensis 55.6% 38.9%
H.sapiens 88.9% 87.0%
Total 70.0% 61.8%
Tabla4.25.Porcentajesdeasignacincorrectayvalidacincruzadaobtenidosapartirdelanlisis
devariablescannicasdelprimermolarsuperior.

LadistincinmorfolgicadelosgruposilustradaenelCVAessignificativaenla
mayora de los casos, con la nica excepcin de la comparacin H.
neanderthalensisH. heidelbergensis. Las distancias Procrustes entre los dems
grupos presentan valores similares, con distancias en torno a 0.04. Tambin es
reseableelhechodequeladiferenciaentrelasformasmediasdeA.africanusy
H. habilis es significativa slo al nivel de confianza del 5%, pero no al del 1%
(Tabla4.26).

A. H. H. H. H.
africanus habilis heidelbergensis neanderthalensis sapiens
A.africanus 0.037* 0.048** 0.047** 0.049**
H.habilis 0.043** 0.047** 0.035**
H.heidelbergensis 0.012 0.040**
H.neanderthalensis 0.042**
H.sapiens

Tabla4.26.DistanciaProcrustesentrelasformasmediasdelascincoespeciesindicadas.
*Significativo(<0.05);**Altamentesignificativo(<0.01).

Lacomparacingrficadelasformasmediasdelascincoespeciesmencionadas
muestra las formas prcticamente indistinguibles de neandertales y
preneandertales. H. sapiens se caracteriza por tener los pices de las cspides
situadosmscercadelcontornomolarquelamayoradelasotrasespecies,yun
polgono oclusal y un contorno sensiblemente ms cuadrados que los de H.
neanderthalensisyH.heidelbergensis(Tabla4.27).

181
4.VARIACINMORFOLGICADELADENTICINDELOSHOMNIDOS

HAB HEI NEA SAP

AFR

HAB

HEI

NEA

Tabla 4.27. Comparacin de formas medias de A. africanus (AFR, gris), H. habilis s. l. (HAB,
naranja),H.heidelbergensis(HEI,verde),H.neanderthalensis(NEA,rojo)yH.sapiens(SAP,azul).

Grandes(CS=5.40) Pequeos(CS=2.75)

Figura4.80.Alometradelosprimerosmolaressuperiores.

Elanlisisdelcomponentealomtricodelcambiomorfolgicodelprimermolar
superior revela que existe un componente significativo (p<0.0001) aunque

182
 RESULTADOSDENTICINPOSTERIOR

cuantitativamente muy pequeo (3.02%) responsable de la variacin total de la

forma de estos molares. Este componente supone que la reduccin de tamao
queacompaaalaevolucindelosprimerosmolaresnoesisomtrica,sinoque
el eje protoconometacono se reduce relativamente ms que el eje paracono
hipocono, dando lugar a la forma romboidal tpica de los molares neandertales
(Figura4.80).


Discusin

Diversos trabajos han mostrado previamente que las primeras especies del
gnero Homo (H. habilis y H. rudolfensis) carecen de algunos de los rasgos
derivadosqueestnpresentesenespeciesposterioresdelmismognero(Woody
Collard,1999;WoodyRichmond,2000;BaileyyWood,2007).Enlossegundosy
tercerosmolaressuperioresseidentificaunafrecuentereduccinenelnmerode
cspides y un paracono de mayor tamao que el metacono (Macho y Moggi
Cecchi,1992;GrineyFranzen,1994;Kimbeletal.1997;BermdezdeCastroetal.
1999b;Bailey,2002b;SchwartzyTattersall,2003;MoggiCecchiyBoccone,2007)
quenoseidentificanenelprimermolarsuperior.Elprimermolar,sinembargo,
presenta una cierta variabilidad en el tamao relativo y la disposicin de sus
cspides (dentro de los lmites de su gran estabilidad morfolgica, Scott y
Turner, 1997) que sugiere su utilidad taxonmica (Bailey 2002a, 2004; Gmez
Roblesetal.,2007;Quametal.,2009).Esporestemotivoquediversosestudios
antropolgicos han utilizado la forma del primer molar superior para asignar
dientesaisladosaespecies(WoodyEngleman,1988;TattersallySchwartz,1999;
Bailey, 2004; Bailey et al., 2009) o incluso para diferenciar distintas poblaciones
modernas (Morris, 1986). La existencia de diferencias significativas entre
prcticamentetodoslosgruposanalizadoscorroboraestautilidadtaxonmica,y
la mayor semejanza entre grupos evolutivamente ms cercanos pone de
manifiesto su potencial utilidad en la reconstruccin de las relaciones
filogenticasentredistintasespeciesdehomnidos.

Figura 4.81. Primer molar superior de A. africanus (A: STW252), H. erectus (B: Sangiran 4), H.
heidelbergensis (C: AT587) y H. sapiens (D: LT168). Caras mesiales a la izquierda, distales a la
derecha,bucalesenlapartesuperiorydistalesenlainferior.

183
4.VARIACINMORFOLGICADELADENTICINDELOSHOMNIDOS

Elexamenmorfolgicodelosprimerosmolaressuperiorescorroboraenprimer
lugarlaexistenciadeunamorfologaderivadaenestapiezaenlosneandertales
(Bailey,2004),aunqueextiendelapresenciadeestecarcteralaspoblacionesdel
Pleistoceno medio (H. heidelbergensis) e inferior (H. antecessor) europeas. Por su
parte, H. sapiens tiende a retener formas ms similares a las de homnidos
africanos muy anteriores en el tiempo (Figura 4.81), manteniendo una forma
primitivaapesardelaimportantereduccinentamao(ver,p.ej.,Quametal.,
2009).

Aunque previamente establecida en
funcin de otros caracteres (p. ej.,
Stringer, 1985, 1993; Bermdez de
Castro, 1987, 1988, 1993; Arsuaga et
al., 1993, 1997a; MartinnTorres,
2006; MartinnTorres et al., 2007b),
lamorfologadeestapiezadentalse
une al conjunto de rasgos que
permitenproponerunacontinuidad
evolutiva entre las poblaciones del
Pleistoceno medio europeo y los
neandertales, en este caso con
formas medias no diferenciables
estadsticamente. Sin embargo, los
Figura 4.82. Primer molar superior A31, fsiles mesopleistocenos del
procedente del yacimiento de Arago. Ntese el yacimiento francs de LArago
contorno redondeado y el escaso desarrollo del
hipocono.Caramesialalaizquierda,distalala (Figura 4.82) presentan en general
derecha,bucalarribaylingualabajo. una morfologa ms primitiva que
los de la Sima de los Huesos (Bermdez de Castro et al., 2003a), a pesar de su
cronologamsmoderna(Falguresetal.,2004;Bischoffetal.,2007).

Figura4.83.PrimerosmolaressuperioresdeH.antecessor.A:ATD669;B:ATD610(individuo1);
C: ATD6103. Las caras mesiales estn situadas a la izquierda, las distales a la derecha, las
bucalesenlapartesuperiorylaslinguales,enlainferior.

184
 RESULTADOSDENTICINPOSTERIOR

EncuantoaH.antecessor,esteestudiomuestraquesumorfologaessimilarala
de las especies europeas posteriores, y muy derivada respecto a especies
africanas y asiticas aproximadamente contemporneas a los restos de TD6
(Figura 4.83). El reciente estudio de Quam y colaboradores. (2009) en el que se
describe a H. antecessor como una de las nicas especies del gnero Homo que
retieneunamorfologaprimitiva(basadaenuntamaodelmetaconomayorque
el del paracono) parece ser difcil de conciliar con los resultados del presente
anlisis. Una reevaluacin de estas medidas sobre fotografas oclusales de los
primerosmolaresdeH.antecessorproporcionaunpatrnderelacionesentrelas
cspidessimilaralqueQuamycolaboradores(2009)describencomomodernoy
tpico del gnero Homo (Tabla 4.28). Estos valores parecen confirmar la
morfologa derivada de los primeros molares superiores de H. antecessor y, tal
vez,cuestionanlarepetibilidaddelatcnicautilizadaporestosautores.

ATD669izdo. ATD669dcho. ATD6103 ATD610(ind1) ATD611(ind1)

Protocono 31.92% 32.16% 30.38% 28.43% 30.39%

Paracono 23.69% 23.88% 22.74% 23.24% 23.12%
Metacono 20.71% 20.62% 21.59% 22.36% 21.65%
Hipocono 23.69% 23.35% 25.29% 25.96% 24.84%
Polgonooclusal 28.03% 29.52% 25.95% 25.80%* 25.16%*

Tabla4.28.Porcentajedereadelacoronaocupadaporcadaunadelascuatrocspidesprincipales
yporelpolgonooclusal(unindelospicesdeestascspides).Deformacontrariaalapropuesta
por Quam y colaboradores. (2009), el paracono ocupa una proporcin de rea mayor que el
metaconoentodosloscasos.Tambinllamalaatencinlagranrearelativadelhipocono,mayor
queelmetaconoentodosloscasoseinclusomayorqueelreadelparaconoenelindividuo1yen
ATD6103.Elreacorrespondientealpolgonooclusalocupaunporcentajebastantebajo,similaral
descrito en los molares neandertales por Bailey (2004). * Los molares del individuo 1 estn
considerablementedesgastados(cf.Figura4.83B)porloqueestarearelativapuedepresentarun
importantemargendeerror.

El anlisis morfolgico del primer molar superior (y del segundo premolar

superior) del maxilar georgiano sin asignacin taxonmica publicada permite
proponer que la asignacin ms probable para este espcimen es a H.
neanderthalensis(Figura4.84).Lasdospiezasdelmaxilargeorgianopresentanuna
probabilidadsimilardeserasignadasaH.heidelbergensisoaH.neanderthalensis.
Sin embargo, tanto los segundos premolares como los primeros molares
superiores son las piezas de la denticin en las que no existen diferencias
significativas entre las dos probables cronoespecies europeas, por lo que la
asignacinaunouaotrogrupodependeraslodeladatacindeesteindividuo.
Como especie ms representativa del linaje y de las formas propuestas, se
proponequelaasignacinmsprobabledeestemaxilaresaH.neanderthalensis
(aunqueunadatacincorrespondientealPleistocenomediopodracambiaresta
asignacinaH.heidelbergensiseuropeo,ensuacepcindecronoespeciedellinaje
neandertal).Aunas,laadscripcindeestefsilaH.neanderthalensistambinest
apoyadaporelhechodequelosneandertalesnohabranllegadoaAsiacentral
hasta cronologas relativamente recientes (Hublin, 1998). La presencia de estos
restosdemorfologaplenamenteneandertalenunazonatanalejadadeEuropa

185
4.VARIACINMORFOLGICADELADENTICINDELOSHOMNIDOS

occidental no es sorprendente teniendo en cuenta que el rango de distribucin

geogrficadeestaespeciepareceextendersealmenoshastaUzbekistan(Baileyet
al.,2008)einclusohastaAsiacentralySiberia(Krauseetal.,2007).

Figura4.84.Primermolarsuperiordelmaxilarsinasignacintaxonmicapublicadaestudiado
en el Museo Nacional de Georgia (izquierda). Ntese el enorme grado de desarrollo del
hipocono,similaralobservadoenelmolarKrapina100(derecha).Carasmesialeslocalizadasa
laizquierda,distalesaladerecha,bucalesenlapartesuperiorylinguales,enlainferior.

Finalmente, la identificacin de un pequeo componente alomtrico en la

evolucin morfolgica del primer molar superior pone de manifiesto que su
reduccinentamaoafectaenmayormedidaalejehipoconoparaconoquealeje
protoconometaconoenellinajedelosneandertales.Sinembargo,elanlisisdel
componente alomtrico se ha realizado agrupando a todas las especies en el
mismo anlisis (en parte por problemas de tamao muestral y en parte por la
dificultad de identificar inequvocamente qu especmenes pertenecen a qu
rama).Estacombinacinentreespeciesdedistintaslneasevolutivasprovocaque
elefectoalomtricopresenteenlaevolucindelaramaneandertalsemezclecon
la evolucin morfolgica que se observa en la rama sapiens, en la que la
reduccindetamaodelprimermolarsuperioresaproximadamenteisomtrica.
Porestemotivo,alaesperadedisponerdemuestrasmayoresparacadaunode
losgruposydeunconsensosobrelacomposicinexactadeloslinajesneandertal
y moderno, es posible proponer la existencia de dos trayectorias alomtricas
distintas en las dos ramas para la evolucin morfolgica de este molar, tal vez
correlacionadasconotrosrasgosdentalesy/ofaciales.

186
 RESULTADOSDENTICINPOSTERIOR

4.3.3.4. SEGUNDOMOLARSUPERIOR(M2)

Elanlisisdelsegundomolarsuperior,llevadoacabotiempodespusqueeldel
primermolarmaxilar,presentafrentealprimerolaparticularidaddeincluirun
mayornmerodesemilandmarks,ademsdealgunoslandmarkslocalizadosenla
interseccindelossurcosprincipalesquepermitenobtenertambininformacin
sobrelaproporcinrelativadelreaoclusalqueocupacadaunadelascspides.
La frecuente reduccin de la cspide distolingual o hipocono se ha abordado
excluyendo el landmark localizado en su pice, aunque, como se ha descrito
anteriormente,puedenexistirmtodosmsapropiadosparaincluirestetipode
rasgos en estudios de morfometra geomtrica (cf. Seccin 4.3.1.
EVOLUTIONARYNOVELTIES).Enestecaso,sinembargo,lalocalizacindeun
landmarkcapazderesumirlapresenciaoausenciadelhipocononoestanclara.


Material

Especie Muestra Especmenes

A.afarensis N=2 AL1991,AL200

A.africanus N=9 MLD6,STS17,STS22,STS52,STS60,STW17,STW252,
STW498,TM1511
P.robustus N=4 SK11,SK1314,SK48,TM1517
P.boisei N=3 CH1B,OH5,WT17400
H.habiliss.l. N=8 ER1590,ER1805,ER1813,OH13,OH16,SK27,STW151a,
OMOW749
H.ergaster N=2 ER3733,WT15000
H.georgicus N=2 D2282,D2700
H.erectus N=7 ZhoPA327,Zho40,Zho41,S4,S73c,S753,S789
H.antecessor N=1 ATD612
H.heidelbergensis N=19 A14,AXXI,AT817(Ind3),AT4326(Ind4),AT46(Ind7),
AT15(Ind8),AT5899(Ind11),AT170(Ind12),AT960
(Ind16),AT822(Ind17),AT2179(Ind18),AT815(Ind
19),AT407(Ind20),AT588(Ind22),AT4336(Ind31),
AT6215,AT12,AT824,Steinheim1
H.neanderthalensis N=18 H884(IndIII),Monsempron,Monsempron(Frag1),Petit
Puymoyen6,Bison(sinsigla),Kra101(IndA),KraB,KraC,
Kra165(IndD),Kra175(IndF),Kra135(IndJ),Kra169(Ind
M),Kra172(IndO),Kra58,Kra109,LM,Vindija,AmudI
H.sapiensantiguo N=9 Qafzeh6,Qafzeh9,Qafzeh11,AbriPataud,Grimaldi,SG
LR11,SGLR18,SGLR21,Isturitz105
H.sapiens N=36 Heidenheim:10individuos
contemporneo LaTorrecilla:26individuos
Tabla 4.29. Segundos molares maxilares analizados. El Apndice 10 contiene datos adicionales
sobreestosespecmenes.

187
4.VARIACINMORFOLGICADELADENTICINDELOSHOMNIDOS

El material incluido en el anlisis del segundo molar maxilar incluye muestras

representativasdeA.africanus(N=9),H.habilis(N=7)yH.erectus(N=7),ascomo
pequeas muestras del resto de los grupos africanos y de H. antecessor y una
amplia representacin de anteneandertales, neandertales y H. sapiens. El
hipodigmadeH.antecessorincluyedosM2,unejemplarsueltocorrespondienteal
individuo1(holotipodelaespecie)yotrolocalizadoinsituenelmaxilarATD6
69(individuo3).Sinembargo,esteltimonoestcompletamenteemergidoyel
germenmalformadodeltercermolarsuperiorseencuentrasituadodelantedela
coronadelsegundoquizsporalgunaanomaladurantesudesarrollo(Martn
Francs, 2007), lo que impide tanto su inclusin en los anlisis como una
valoracinvisualdesumorfologageneral.

Morfologageneral

La morfologa de la tabla oclusal de los segundos molares maxilares est
constituida por cuatro cspides principales: la mesiolingual o protocono,
mesiobucal o paracono, distobucal o metacono, y distolingual o hipocono,
aunqueenlasespeciesdehomnidosmsmodernasesfrecuentelaaparicinde
formas tricuspidales a causa de la reduccin y desaparicin de la cspide
distolingual (Figura 4.85). La morfologa de estos molares es mucho menos
constantequeladelosprimeros,ypresentafrecuentesreduccionesdelhipocono
y/odelmetacono.Laaparicindecrenulacionesycspidesaccesoriastambines
frecuente.Elsurcocentralseparalamitadbucaldelalingualyelsurcobucal,el
paraconodelmetacono.Enlosmolaresmsrecientes,elsurcolingualpuedeno
estarpresenteoestarmuyreducido,delimitandoaunhipoconoqueconsisteslo
enunpequeoplieguedistal(ScottyTurner,1997).

Figura4.85.Anatomageneraldelsegundomolarsuperior.Deizquierdaaderecha,vistaoclusal,
lingual, bucal y distal. En vista oclusal, la cara mesial est situada a la izquierda, la distal a la
derecha, la bucal en la parte superior y la lingual, en la inferior. Ntese la reduccin de la
cspidedistolingual(hipocono).DibujodeEduardoSaiz.

188
 RESULTADOSDENTICINPOSTERIOR

Definicindeloslandmarks

Los landmarks utilizados en el estudio de la forma del segundo molar superior
hansidocinco(Figura4.86):

1.picedelprotocono(Tipo2).
2.picedelparacono(Tipo2).
3.picedelmetacono(Tipo2).
4.Puntodeinterseccinentreelsurcobucalyelsurcocentral(Tipo1).
5. Fosa distal o punto de interseccin entre el surco central, el surco
distobucalyelsurcodistolingual(Tipo1).

Adems, se ha utilizado para caracterizar el contorno molar un conjunto de 39
semilandmarks equidistantes digitalizados en sentido antihorario a partir del
puntodelmargendistalquemarcalaseparacinentremetaconoehipocono(en
molares de cuatro cspides) o entre metacono y protocono (en molares de tres
cspides). En los molares que presentan una quinta cspide o metacnulo, el
primersemilandmarksehalocalizadoenelpuntodelmargendistalquemarcasu
divisinendospartesiguales.

Figura4.86.Landmarksysemilandmarksutilizados
en el anlisis de la forma del segundo molar
superior.M:mesial,D:distal;B:bucal;L:lingual.


Resultados

Elprimercomponenteprincipalidentificado(36.16%delavarianzamorfolgica)
corresponde a la reduccin del hipocono y conlleva un desplazamiento distal
relativodelpicedelprotoconoydelafosadistal,ascomounadisminucindel
dimetro mesiodistal de la mitad lingual del molar que adopta una forma

189
4.VARIACINMORFOLGICADELADENTICINDELOSHOMNIDOS

aproximadamente triangular (Figura 4.87). El segundo componente principal

(16.51%delavarianza)muestraensusvalorespositivosalosmolaresquesufren
un estiramiento extremo de su eje paraconohipocono, lo que supone que el
molar adopta una forma de rombo con su eje menor en el dimetro metacono
protoconoysuejemayoreneldimetroparaconohipocono.Enestosmolaresno
hay reduccin del hipocono, sino del metacono. Los valores negativos del
segundo componente principal corresponden a molares de hipocono reducido
conunaplanamientodistal.Lalocalizacinnocentradadelpicedelprotocono
indica que, a pesar de tener unas dimensiones muy pequeas, el hipocono est
generalmente presente en los molares con cargas negativas extremas en este
componente.

Figura 4.87.Anlisis decomponentes principalesde la forma del segundo molar superior. Los
detallesdeladistribucinseexplicaneneltexto.M:mesial;D:distal;B:Bucal;L:lingual.

Aunque existe un gran solapamiento entre especies, el PCA permite identificar

fcilmente un gradiente primitivoderivado marcado por la desaparicin del
hipocono.Losgruposqueretienenunamorfologaprimitiva(todoslosafricanos
ms H. erectus, H. antecessor y la poblacin de Dmanisi) muestran valores
negativosparaelprimerejequecorrespondenalapresenciadecuatrocspides
bien desarrolladas. Las tres especies ms modernas (H. heidelbergensis, H.
neanderthalensis y H. sapiens) presentan un rango de variacin muy amplio, que

190
 RESULTADOSDENTICINPOSTERIOR

abarca desde valores negativos correspondientes a molares de cuatro cspides

hasta valores positivos extremos correspondientes a molares tricuspidales.
Aunque los rangos de variacin de los tres grupos solapan en gran medida,
existe una cierta distribucin a lo largo del segundo PC, para el que H.
neanderthalensis muestra mayoritariamente valores positivos y H. heidelbergensis,
negativos(Figura4.87).

Figura 4.88. Anlisis de variables cannicas obtenido a partir de la forma del segundo molar
superior. La asuncin de homogeneidad en las matrices de covarianza entre grupos no es
respetadaenesteanlisis(MdeBox:F=2.327;p=0.000).M:mesial;D:distal;B:bucal;L:lingual.

El anlisis de variables cannicas, en el que se ha incluido a A. africanus, H.

habilis,H.erectus,H.heidelbergensis,H.neanderthalensisyaH.sapiens,nomuestra
una separacin absoluta de las especies, pero s ciertas tendencias. Estas
tendencias incluyen una agrupacin de las tres primeras especies en la mitad
negativa del grfico, en la que existe una gradacin A. africanusH. habilisH.
erectus,yunapresenciadelastresespeciesmsmodernasenlamitadpositiva,
en la que existe una distribucin de los tres grupos a lo largo del eje vertical

191
4.VARIACINMORFOLGICADELADENTICINDELOSHOMNIDOS

(Figura4.88).Dentrodelosdosgruposdetresespeciesexisteunaltoporcentaje
de individuos correctamente clasificados en aquellas especies que ocupan los
extremosmorfolgicos(77.8%enA.africanusy71.4%enH.erectus;84.2%enH.
heidelbergensis y 82.2% en H. sapiens), y un bajo porcentaje de individuos bien
asignadosenlosgruposdemorfologaintermedia(28.6%enH.habilisy38.9%en
H. neanderthalensis). Aunque los porcentajes de asignacin correcta disminuyen
en la validacin cruzada (Tabla 4.30), el descenso es muy acusado slo en H.
erectus (71.4% de individuos correctamente asignados en el anlisis original y
14.3%alvalidarelanlisisconestemtodo).ElmolardeH.antecessoresasignado
aH.habilis,aunqueconunaprobabilidadposteriorbaja(37.9%).Losmolaresde
Dmanisi son clasificados como A. africanus (D2282 con una probabilidad del
71.8%)uH.erectus(D2700conunaprobabilidaddel70.2%).Comoenotrasclases
dentales, los molares modernos de Oriente prximo y del Paleoltico superior
europeomuestrandeformamenosacentuadaelpatrnsapiensdescritoenlos
grupos ms recientes, solapando en su rango de variacin con el de H.
neanderthalensis.

Especie Porcentajeoriginal Validacincruzada

A.africanus 77.8% 66.7%

H.habiliss.l. 28.6% 28.6%
H.erectus 71.4% 14.3%
H.heidelbergensis 84.2% 68.4%
H.neanderthalensis 38.9% 22.2%
H.sapiens 82.2% 75.6%
Total 70.5% 57.1%
Tabla 4.30. Porcentaje de individuos correctamente asignados a partir del anlisis de variables
cannicasdelsegundomolarsuperior.

A. H. H. H. H. H.
africanus habilis erectus heidelbergensis neanderthalensis sapiens
A.africanus 0.033 0.028 0.065** 0.058** 0.069**
H.habilis 0.038 0.059** 0.044** 0.061**
H.erectus 0.055** 0.054** 0.063**
H. 0.035** 0.039**
heidelbergensis
H. 0.026**
neanderthalensis
H.sapiens

Tabla4.31.DistanciasProcrustesentrelasformasmediasdelasseisespeciesincluidasenelCVA.
**Diferenciasentrelasformasmediasaltamentesignificativas(<0.01).

LacomparacindelaformamediadelasseisespeciesincluidasenelCVArevela
quenoexistendiferenciassignificativasentrelasmorfologasdelastresespecies
msantiguas(Tabla4.31).Porestemotivo,laseparacindelostresgruposenel
grfico y los relativamente altos porcentajes de clasificacin correcta de A.
africanus y de H. erectus pueden considerarse un artefacto del anlisis

192
 RESULTADOSDENTICINPOSTERIOR

(MitteroeckeryGunz,2009).Porestemotivo,laasignacindelosindividuosno
incluidos en el CVA a uno de estos tres grupos puede considerarse como una
asignacin general a grupos de morfologa primitiva, sin que el grupo en
concreto tenga mucha relevancia. Las diferencias entre estas tres especies y las
tresmsmodernas,sinembargo,ascomolasdiferenciasentrelastresltimas,s
sonsignificativasentodosloscasos.

HAB ERE HEI NEA SAP
A
F
R

H
A
B

E
R
E

H
E
I

N
E
A

Tabla4.32.ComparacindeformasmediasentreA.africanus(AFR:gris),H.habilis(HAB:naranja),
H.erectus(ERE:morado),H.heidelbergensis(HEI:verde),H.neanderthalensis(NEA:rojo)yH.sapiens
(SAP:azul).

Las diferencias entre las formas medias de neandertales y anteneandertales

consistenenunadesviacinrelativadeloscincolandmarkshaciaelmargendistal
(que podra estar relacionada con un factor de error de orientacin) y una
reduccin del taln (hipocono) ligeramente ms acentuada en H. heidelbergensis
(Tabla 4.32). Las diferencias entre H. sapiens y neandertales consisten en un
desplazamientodistaldelpicedelprotoconoydelafosadistalcausadoporuna
mayorreduccindelhipoconoenlosmolaresmodernos,enlosqueconmucha
frecuencianoexisteestacspide.

193
4.VARIACINMORFOLGICADELADENTICINDELOSHOMNIDOS

El cambio morfolgico de los segundos molares superiores es explicado en un

12.66%porfactoresalomtricos(p<0.0001).Ladiferenciaentremolaresgrandesy
pequeos consiste en una reduccin de la mitad lingual en los segundos
motivada por una reduccin alomtrica del hipocono, que puede llegar a
desaparecer (Figura 4.89). Esta reduccin provoca tambin un desplazamiento
delprotoconohaciaelmargendistal,hastaadoptarunaposicincentradaenla
mitad lingual. Este desplazamiento da lugar a un redimensionamiento de las
distancias entre los landmarks relacionados con el protocono (4 y 5) y todos los
dems.

Grandes(CS=5.85) Pequeos(CS=2.73)

Figura4.89.Alometradelossegundosmolaressuperiores.

Discusin

La aparente similitud de los segundos molares superiores de las especies

africanas (Wood y Engleman, 1988; Tobias, 1991; MoggiCecchi et al., 2006;
MartinnTorres et al., 2008), al menos en la disposicin general de las cuatro
cspides principales, contrasta con las diferencias existentes entre las tres
especies ms modernas, a pesar de que todas ellas comparten una marcada
reduccindelhipocono(Figura4.90).Entodasestasespeciesaparecen,conuna
proporcin variable, molares de slo tres cspides. Esta proporcin es
especialmenteelevadaenlosfsilesmesopleistocenosdelaSimadelosHuesos
(40%,MartinnTorres2006)frentealasproporcionesdemolaresconhipoconos
reducidoshastaladesaparicindeneandertales(6.9%enBailey2002ay8.4%en
MartinnTorres2006)yhumanosmodernos(18.9%enBailey2002ay17.6%en
MartinnTorres2006).Losdiferentesporcentajesdesegundosmolaresmaxilares
reducidos en estos tres grupos hacen que, al comparar sus formas medias, los
molaresneandertalesylosmodernosseanmssimilaresentresquecualquiera
de ellos y los preneandertales, como se deduce de la tabla de distancias
Procrustes. Este hecho, sin embargo, podra considerarse como una
particularidadmorfolgicadelapoblacindelaSimadelosHuesos(queeneste

194
 RESULTADOSDENTICINPOSTERIOR

casosuponeun84%delamuestradeH.heidelbergensis),peropuedequenosea
extrapolableatodosloshomnidoseuropeosdelPleistocenomedio.

Figura4.90.SegundosmolaressuperioresdeA.africanus(A:STW252),H.heidelbergensis(B:AT
5899), H. neanderthalensis (C: Hortus 884) y H. sapiens (D: LT31). Caras mesiales a la izquierda,
distalesaladerecha,bucalesarribaylingualesabajo.

El anlisis combinado de las reas relativas de cada una de las cspides en los
tres molares superiores muestra que el tamao del diente determina la
proporcinentrelascspidesmsquelaposicinenlaarcada(MachoyMoggi
Cecchi,1992).Estarelacinexplicaralagranproporcindemolaresdehipocono
reducido en la poblacin de la Sima de los Huesos, teniendo en cuenta que el
tamaodesudenticinpostcaninaesequiparablealdeloshumanosmodernos
(Bermdez de Castro y Nicols, 1995). Como los dientes que se desarrollan en
ltimo lugar presentan ms restricciones espaciales, stos tienden a ser ms
pequeos que los que se desarrollan antes (van Valen, 1962; Sofaer et al., 1971;
Sofaer,1973;Mizoguchi,1983),loqueexplicaquelosltimosmolaresdelaserie
muestren con gran frecuencia una reduccin en el nmero de cspides. Esta
tendencia a la reduccin, sin embargo, parece afectar en mayor medida a las
cspidesdistalesquealasmesiales,quemantienensutamaorelativoalolargo
de la serie molar (Corruccini, 1979; Kondo y Yamada, 2003). De las cuatro
cspidesprincipales,elparaconopareceserlamsconstanteensusdimensiones
alolargodelaseriemolar,deformaconsistenteconsuformacinycalcificacin
tempranarespectoalasdemscspides(KrausyJordan,1965;Butler,1967).Del
mismo modo, parece existir una correlacin entre el tamao de las distintas
cspides, de forma que a medida que el hipocono reduce su tamao, el
protoconoaumenta(Takahashietal.,2007),afectandoalamorfologageneraldel
molar.ElmodelodeJernvallsobreeldesarrollodeladenticin(JernvallyJung,
2000; Jernvall y Thesleff, 2000) proporciona una explicacin directa para esta
correlacin si la tasa de divisin celular del protocono en formacin es ms
rpida, o si su periodo de formacin es ms largo que el del hipocono, que se
desarrolladespus.

Aunque la morfologa del resto de las piezas de la denticin superior de H.

antecessor muestra claros signos de modernidad, la forma del segundo molar
superior parece ser ms primitiva, sin atisbo de reduccin del hipocono. Este
molar s presenta, sin embargo, una reduccin del metacono que no va
acompaadadereduccindelacspidedistolingual.Aunquelaexistenciadeun
195
4.VARIACINMORFOLGICADELADENTICINDELOSHOMNIDOS

paracono que excede en tamao al metacono es la norma en los segundos y

tercerosmolaressuperioresdeloshomnidos(Kimbeletal.,1997;MoggiCecchi
yBoccone,2007;Quametal.,2009),ladiferenciaentamaonoestanmarcadaen
las especies africanas del Plioceno y Pleistoceno superior como en H. erectus
(GrineyFranzen,1994)yenH.antecessor(BermdezdeCastroetal.,1999b).As,
puede que la tendencia de los homnidos primitivos a tener metaconos de gran
tamao en los primeros molares (Quam et al., 2009) est correlacionada con la
presenciadeunmetaconotambingrandeensussegundosmolares(aunqueen
estecasoelmetaconoseamenorqueelparacono).Siestacorrelacinexistiese,la
alteracindelaproporcindetamaosdeestascspidesenlosprimerosmolares
de H. ergaster, H. erectus (Quam et al., 2009) y H. antecessor (contra Quam et al.,
2009) podra manifestarse en los segundos a travs de un metacono muy
reducido(Figura4.91).

Figura4.91.ComparacindelsegundomolarsuperiordeH.antecessor(C:ATD612)conunode
A. africanus (A: STS22) y otro de H. erectus (B: Sangiran 4). Ntese la marcada reduccin del
metacono(cspidebucodistal)deH.antecessor.Mesialalaizquierda,distalaladerecha,bucal
arribaylingualabajo.

196
 RESULTADOSDENTICINPOSTERIOR

4.3.3.5. TERCERMOLARSUPERIOR(M3)

La frecuente reduccin en tamao y en el nmero de cspides de los terceros
molaressuperioreshahechoqueensuanlisissehayatenidoquedisminuirel
nmero de landmarks. Adems, la presencia frecuente de crenulaciones y
cspides accesorias, muchas veces equiparables en tamao a las cspides
principales (que pueden no estar presentes), ha provocado una dificultad
adicionalenlaidentificacindelospuntoshomlogos.


Material

Especie Muestra Especmenes

A.afarensis N=2 AL1991,AL2001a

A.africanus N=8 MLD28,STS52a,STS60,STW2,STW6,STW252,
STW498,TM1511
P.robustus N=4 SK11,SK1314,SK46,SK48
P.boisei N=3 CH1B,OH5,WT17400
H.habiliss.l. N=7 ER1805,ER1813,OH13,OH16,OH24,STW53,L912
H.georgicus N=1 D2700
H.erectus N=8 Zho46,Zho51,S1a,S4,S73d,S76,S717,S773
H.heidelbergensis N=23 A103,AXXI,AT140(Ind7),AT5899(Ind11),AT2150
(Ind18),AT816(Ind19),AT819(Ind22),AT951(Ind
31),AT6215,AT10,AT274,AT601,AT602,AT805,
AT945,AT1471,AT1472,AT2393,AT3181,AT3183,
AT5082,PN17,PN19
H.neanderthalensis N=11 PetitPuymoyen6,Hyene9,PIN,Kra163(IndD),Kra178
(IndL),Kra170(IndM),Kra162(IndO),Kra97,Kra99,
Kra104,Kra180
H.sapiensantiguo N=7 Qafzeh3,DV16,AbriPataud,LesRois(sinsigla),Les
Rois(sinsigla),SGLR1,SGLR7
H.sapiens N=30 Heidenheim:7individuos
contemporneo LaTorrecilla:15individuos
CENIEH:8individuos
Tabla4.33.Listadetercerosmolaressuperioresanalizados.MsinformacinenelApndice11.

Eltamaodelamuestradetercerosmolaressuperioresesmenorqueeldeotras
piezas analizadas, aunque existe un nmero representativo de A. africanus, H.
habilisyH.erectus.Lasmuestrasdeneandertalesyanteneandertalessonmenores
que en otras piezas, pero an numerosas (Tabla 4.33). Especialmente en la
muestradelaSimadelosHuesos,laprincipaldiferenciarespectoaotrasclases
dentalesesquelostercerosmolaresnoestnasignadosaningnindividuo.Esto
no tiene mucha relevancia en el anlisis morfolgico, ya que los molares no
asignadosaindividuospuedenserincluidosigualmente,perosenelestudiode

197
4.VARIACINMORFOLGICADELADENTICINDELOSHOMNIDOS

la integracin morfolgica de la denticin, en el que es necesario contar con

distintaspiezasprocedentesdelmismoindividuo.LamuestradeH.sapiens,ms
escasaqueenotrasclasesdentales,sehacompletadoconejemplaresprocedentes
delacoleccindereferenciadelCENIEH.RespectoaH.antecessor,sumorfologa
nohapodidoseranalizadaporquelostercerosmolaressuperioresson,juntocon
losincisivoscentrales,lasnicaspiezasdeladenticinquenoestnpresentesen
el hipodigma de esta especie de forma analizable. En el caso de los terceros
molares, slo existe un germen no completo y malformado correspondiente al
maxilarATD669.


Morfologageneral

La morfologa de los terceros molares (Figura 4.92) maxilares presenta en
principio cuatro cspides principales: protocono, paracono, metacono e
hipocono, aunque en las especies ms recientes del gnero Homo es comn la
reduccindeuna,dosohastatrescspides,existiendoenalgunoscasosmolares
unicuspidales (denominados peglike o en forma de clavo por Scott y Turner,
1997). Esta reduccin alcanza su mxima expresin en los casos de agenesia de
lostercerosmolares.Lasespeciesmsantiguas,quepresentanporlogenerallas
cuatrocspidesprincipales,muestrantambinconbastantefrecuenciacspides
accesorias que pueden dificultar en gran medida la identificacin del patrn
morfolgicogeneralsubyacente(cf.Figura4.100C).

Figura 4.92.Anatoma general del tercer molar superior.De izquierda a derecha,vista oclusal,
bucal, lingual y distal. En vista oclusal, la cara mesial est situada a la izquierda, la distal a la
derecha,labucalenlapartesuperiorylalingual,enlainferior.


Definicindeloslandmarks

Apesardelasirregularidadesmorfolgicasdescritasenestosmolares,entodos
los ejemplares de la muestra analizada se han podido identificar con razonable
seguridadalmenoscuatrolandmarksquesemantienenapesardelareduccinde
lascspides.Enestamuestratodoslosmolarespresentanalmenostrescspides,
aunque la tercera puede estar extremadamente reducida, dando al molar el

198
 RESULTADOSDENTICINPOSTERIOR

aspectodeunpremolarconunacspidedistalaccesoria(cf.Figura4.101D).Los
landmarksutilizadoshansidolossiguientes(Figura4.93):

1.picedelprotocono(Tipo2).
2.picedelparacono(Tipo2).
3.picedelmetacono(Tipo2).
4.Puntodeinterseccindelsurcocentralconelsurcobucal(Tipo1).

Adems, se han utilizado 39 semilandmarks localizados en sentido antihorario a
partir del punto del margen distal que marca la separacin entre protocono y
metaconoenmolaresdetrescspides,entremetaconoehipoconoenmolaresde
cuatrocspides,yquedivideendospartesigualeselmetacnuloenmolarescon
5cspides.

Figura 4.93. Landmarks y semilandmarks

utilizados en el anlisis morfolgico del
tercer molar superior. M: mesial; D: distal;
B:bucal;L:lingual.


Resultados

Comoenelsegundomolarsuperior,elprimercomponenteprincipal(45.59%de
lavarianza)delanlisismorfolgicodelostercerosmolaresmuestrabsicamente
la reduccin del hipocono, que conlleva fundamentalmente una migracin
relativa del pice del protocono hacia el margen distal (hasta situarse en una
posicincentrada)yunareduccindelamitadlingualdelmolar(Figura4.94).A
consecuencia de esta reduccin, los molares adoptan una forma
aproximadamente triangular. Adems, tambin se identifica en los molares
reducidosunaciertacompresindelospicesdelparaconoymetaconohaciael
interior del molar. El segundo componente principal (17.28% de la varianza)

199
4.VARIACINMORFOLGICADELADENTICINDELOSHOMNIDOS

correspondeenlosvalorespositivosamolaresdehipoconoreducidoenlosque
la posicin del pice del protocono no es central, lo que denota la presencia de
una cuarta cspide muy pequea expresada como una leve cresta distal, y de
metaconotambinreducido.Lareduccindelmetaconoprovocaqueelmargen
bucal no sea paralelo al eje mesiodistal, sino que descienda en direccin distal
hacialacarabucal(haciaelcentrodelmolar).LosvaloresnegativosdeestePC
estasociadosamolaresdecuatrocspidesyformaaproximadamentecuadrada
(el dimetro mesiodistal es el mismo en la mitad bucal y en la lingual). La
ausenciadereduccindelmetaconohacequeelmargenbucalseaparaleloaleje
mesiodistal,comotambinloeselmargenlingual.

Figura 4.94. Anlisis de componentes principales correspondiente al anlisis morfolgico del
tercermolarsuperior.Laslneasdiscontinuasmarcanlazonavacadelmorfoespacioquesepara
a las especies africanas y a la mayora de los H. erectus de las tres especies ms recientes (H.
heidelbergensis,H.neanderthalensisyH.sapiens).LasflechassealanlosmolaresZho46,S73d,S7
17(H.erectus)yOH24(H.habilis)Msdetalleseneltextoprincipal.M:mesial;D:distal;B:bucal;
L:lingual.

Losmolaresdelasdistintasespeciessedistribuyenenelmorfoespaciodeforma
que las tres especies ms modernas (H. heidelbergensis, H. neanderthalensis y H.
sapiens) quedan separadas por una banda vaca de este espacio de los
especmenesafricanosdelPliocenoyPleistocenoinferiorydelosasiticos,conla
nicaexcepcindetresH.erectus(Zhoukoudian46,Sangiran73dySangiran7
17) y un H. habilis (OH24). Esta separacin, marcada por la reduccin del
hipocono, muestra cierta gradacin dentro de cada grupo (Figura 4.94). En el

200
 RESULTADOSDENTICINPOSTERIOR

conjuntodemolaresnoreducidos,losvaloresmsnegativos(menosreduccin)
correspondenaA.africanus,ylosmenosnegativos(msreduccin)aH.habilisy
P.boisei(vaseladiscusinacontinuacin).Dentrodelgrupodelastresespecies
msrecientes,existeunadistribucindelosespecmenesalolargodelsegundo
eje, en el que H. heidelbergensis tiende a adoptar valores positivos
(correspondientesaunareduccindehipoconoymetacono)yH.sapienstiendea
presentarvaloresnegativos(correspondientesamolaresdeconformacingeneral
mscuadrada),conH.neanderthalensisocupandoprcticamentetodoelrangode
variacindelasdosespecies.

Figura 4.95. Anlisis de variables cannicas obtenido a partir de la forma del tercer molar
superior.Esteanlisisnorespetalaasuncindequeexistaunahomogeneidadenlamatrizde
covarianzaentrelosdistintosgrupos(MdeBox:F=1.504;p=0.004).M:mesial;D:distal;B:bucal;
L:lingual.

El anlisis de variables cannicas muestra prcticamente el mismo patrn de

distribucin de las especies que el PCA (Figura 4.95), con porcentajes de
asignacincorrectadel100%enA.africanus,porencimadel70%enH.sapiensy
H.heidelbergensis,ydel50%enH.habilisyH.erectus.Elrangodedistribucinde
H.neanderthalensis,completamentesolapadoconeldemolaresanteneandertales
ymodernos,dalugaraunporcentajedeclasificacincorrectamuybajoeneste
grupo, del 36.36%. Estos porcentajes no disminuyen de forma exagerada tras
realizar una validacin cruzada (Tabla 4.34). El nico tercer molar superior de
Dmanisi es asignado a A. africanus con una probabilidad del 75.10%
probablemente porque, a pesar de presentar un patrn ms moderno con una

201
4.VARIACINMORFOLGICADELADENTICINDELOSHOMNIDOS

evidente reduccin de las cspides principales, muestra una conformacin

generalprimitiva.ElmolardeDmanisinomuestrasealesevidentesdeprdida
de rea en ninguna de sus cspides porque el rea correspondiente a la
reduccindelhipoconoydelmetaconoesocupadaporlascspidesadicionales.


Especie Porcentajeoriginal Validacincruzada

A.africanus 100.0% 87.5%

H.habiliss.l. 50.0% 16.7%
H.erectus 50.0% 50.0%
H.heidelbergensis 73.9% 65.2%
H.neanderthalensis 36.4% 27.3%
H.sapiens 75.7% 70.3%
Total 68.8% 60.2%
Tabla4.34.Porcentajesdeasignacincorrectaobtenidosapartirdelanlisisdevariablescannicas.

LasdiferenciasentrelasformasmediasdelasespeciesincluidasenelCVAson
significativasentodosloscasos,aunquecuantitativamentemuchomayoresentre
A. africanus y cualquiera de las tres especies ms recientes que en las dems
comparaciones (Tabla 4.35). La distancia entre los molares de H. erectus y los
neandertales y anteneandertales es similar a su distancia frente a A. africanus,
pero mayor que su distancia a H. sapiens. Como ocurre en otras posiciones
dentales, la distancia entre neandertales y H. sapiens es menor que la distancia
entre cualquiera de ellos y H. heidelbergensis, resaltando una vez ms las
particularidadesmorfolgicasdelapoblacindelaSimadelosHuesos.


A. H. H. H. H.
africanus erectus heidelbergensis neanderthalensis sapiens
A.africanus 0.061** 0.120** 0.113** 0.129**
H.erectus 0.068** 0.069** 0.088**
H.heidelbergensis 0.047** 0.047**
H.neanderthalensis 0.032**
H.sapiens

Tabla4.35.DistanciaProcrustesentrelasformasmediasdelasespeciesincluidasenelCVA.
**Diferenciasentrelasformasmediasaltamentesignificativas(<0.01).

Las variaciones entre las formas medias de las cinco especies incluyen
desplazamientos muy acusados de los landmarks en las comparaciones entre A.
africanus u H. erectus y cualquiera de lastres especies ms recientes. Entre estas
tres especies (H. heidelbergensis, H. neanderthalensis y H. sapiens) las variaciones
son sutiles, aunque significativas. Estas variaciones morfolgicas incluyen
pequeosreajustesenlalocalizacindelospicesdelastrescspidesincluidas
explcitamente en el anlisis (protocono, paracono y metacono) y un contorno
mesiodistalmentemsreducidoenH.heidelbergensis(Tabla4.36).

202
 RESULTADOSDENTICINPOSTERIOR

ERE HEI NEA SAP

A
F
R

E
R
E

H
E
I

N
E
A

Tabla4.36.ComparacindelasformasmediasdeA.africanus(AFR:gris),H.erectus(ERE:morado),
H. heidelbergensis (HEI: verde), H. neanderthalensis (NEA: rojo) y H. sapiens (SAP: azul). La
orientacindelosmolareseslamismaqueapareceentodaslasdemsfigurasdelaseccin.

El estudio del componente alomtrico demuestra que el tamao es responsable

enun26.34%(p<0.0001)delcambiodeformadeestosmolaresdesdelasespecies
ms grandesprimitivas a las ms pequeasderivadas. La mayor parte de este
cambio consiste en la disminucin alomtrica de la mitad lingual del molar y,
ms concretamente, del hipocono (Figura 4.96). La existencia de este cambio
cuantitativamente tan importante (frente a los pequeos porcentajes de cambio
alomtricodetectadosenlasdemspiezasdeladenticin)hallevadoaplantear
si este efecto alomtrico se mantiene en un contexto esttico (dentro de una
muestra de molares completamente desarrollados de la misma especie) en los
dos grupos ms numerosos de la muestra. Para ello, se han considerado dos
grupos,unoqueincluyeatodoslosH.sapiensdelamuestrayotroqueenglobaa
neandertales y anteneandertales en virtud de su similitud morfolgica y de su
probable pertenencia al mismo linaje (p. ej., Stringer 1985, 1993; Arsuaga et al.,
1997a; Tattersall, 2007a). Adems de testar la presencia de un componente
alomtrico de efecto significativo en cada uno de estos grupos, tambin se ha

203
4.VARIACINMORFOLGICADELADENTICINDELOSHOMNIDOS

comparado la trayectoria alomtrica de cada uno de ellos (Klingenberg, 1998;

Bruner et al., 2003; Claude et al., 2003, 2004; Cardini y Elton, 2007; Cardini y
Thorington, 2009) midiendo el ngulo que forman sus vectores de cambio
alomtrico,quesercercanoa0gradoscuandolastrayectoriasseanlasmismasy
los vectores sean paralelos, y cercano a 90 grados cuando las trayectorias sean
independientes (cf. Seccin 4.3.4. MORPHOLOGICAL INTEGRATION AND
MODULARITY IN HUMAN DENTITION para una descripcin detallada de la
metodologautilizada).

Tanto dentro de H. sapiens como dentro del linaje H. heidelbergensisH.

neanderthalensis existe un componente alomtrico significativo que explica el
10.44% de la varianza (p=0.0014) en el primer caso y el 10.72% (p=0.0021) en el
segundo. Este factor alomtrico supone en las dos especies una reduccin de la
mitadlingual,aunquelosdetallesmsespecficosdeestareduccindifierenen
losdosgrupos.Porejemplo,enlosmolaresmspequeosdeH.sapiensexisteun
desplazamientodistolingualdelmetacono,extremadamentereducido,quenose
daenneandertalesyanteneandertales(Figuras4.97y4.98).

Grandes(CS=5.73) Pequeos(CS=2.17)









Figura4.96.Cambio
alomtricoevolutivode
lostercerosmolares
superiores.

Grandes(CS=3.73) Pequeos(CS=2.80)






Figura4.97.Cambio
alomtricoestticode
lostercerosmolares
superioresdentrodel
linajeeuropeoH.
heidelbergensisH.
neanderthalensis.

204
 RESULTADOSDENTICINPOSTERIOR

Grandes(CS=3.80)
Pequeos(CS=2.17)
Figura4.98.Cambio
alomtricoestticode
lostercerosmolares
superioresdentrodeH.
sapiens.

Figura 4.99. Regresin entre el tamao de los terceros molares superiores (medido como el
tamaodelcentroide)ylosvaloresparaelprimercomponenteprincipaldelamuestracompleta,
deH.heidelbergensisH.neanderthalensisydeH.sapiens.H.neanderthalensisincluyeenelgrficoa
H.neanderthalensisyH.heidelbergensis.Msdetalleseneltexto.

El ngulo medido entre los vectores de cambio alomtrico es de 66.75 grados

entrelatrayectoriaalomtricaevolutivadetodoelcladohumanoylaestticade
losneandertales,de91.17gradosentrelatrayectoriageneralyladeH.sapiens,y
de 60.98 grados entre las trayectorias estticas de neandertales y humanos
modernos.Elintervalodeconfianzadel95%paravectoresdelamismalongitud
seleccionadosaleatoriamentetieneunaamplitudde[77.74102.21]grados,loque
indicaquelatrayectoriaestticadeH.sapiensylaevolutivasonindependientes,
mientrasqueladeH.neanderthalensisestsignificativamenterelacionadaconla
trayectoria general y con la de los molares modernos. La relacin de los tres
vectoresdecambioalomtricopuedevisualizarseenlafigura4.99,enlaquese
observaquelatrayectoriadeH.neanderthalensisformaunngulomuyagudocon
lasotrasdos,mientrasquelasltimasmuestranentresunngulomuchoms

205
4.VARIACINMORFOLGICADELADENTICINDELOSHOMNIDOS

cercanoalaortogonalidad.Estosvalores,sinembargo,nosonlosdescritospara
lastrayectoriasmultivariantesporqueenelgrficoaparecerepresentadosloel
primer componente principal que, a pesar de explicar ms de un 45% de la
variabilidad morfolgica, deja ansin explicar un 55% que no se muestra en la
imagen.


Discusin

Los terceros molares superiores de las especies ms modernas de homnidos
muestranunatendenciaalareduccinque,aunqueyapresenteenlossegundos
molares, es especialmente acusada en esta clase dental. Dentro del grupo de
molares ms primitivos, la distribucin no es aleatoria, sino que existe una
ordenacindelasespecies,conA.africanussituadoenunextremoyP.boiseien
otro. El extremo negativo del primer componente principal corresponde a la
combinacin de un hipocono no reducido con un metacono reducido. Los
terceros molares de P. boisei, en general ms alejados de las morfologas
reducidas de los molares modernos (Wood y Engleman, 1988; Bailey y Wood,
2007;MoggiCecchiyBoccone,2007),nopresentanestareduccindelmetacono,
lo que les da un aspecto ms cuadrado al que corresponden valores menos
extremosdeesteeje(Figura4.100).

Figura4.100.TercermolarsuperiordeA.africanus(A:STW6),H.erectus(B:Sangiran773)yH.
georgicus (C: D2700). Nteseel desarrollo de mltiple cspides adicionales en la caradistal del
molar de Dmanisi, aunque el aspecto general del contorno no difiere sensiblemente del de los
otros dos molares. Caras mesiales a la izquierda, distales a la derecha, bucales en la parte
superiorylingualesenlainferior.

El molar del crneo D2700 presenta una importante reduccin del metacono e
hipocono y mltiples cspides de pequeo tamao, entre las que no es fcil
identificarlasprincipales(Margvelashvili,2006;MartinnTorresetal.,2008).Sin
embargo, a pesar de la evidente prdida de rea sufrida por la tercera y cuarta
cspide, este molar no muestra un prdida efectiva de rea total frente a otros
terceros molares primitivos (como s ocurre en los ms modernos), sino que la
reduccin de las cspides principales es compensada por la adicin de

206
 RESULTADOSDENTICINPOSTERIOR

cuspuletas que ocupan el espacio en el que se localizaran las primeras (Figura

4.100). Esta superficie oclusal muy crenulada y con cspides adicionales de
pequeotamaoaparecetambinenotrasespeciesdelgneroHomo.

Comoenlossegundosmolares,elgradodereduccindelhipoconoesmayoren
la poblacin de la Sima de los Huesos que en los molares neandertales y
modernos. En las muestras estudiadas por MartinnTorres (2006), las
proporciones de molares con hipoconos ausentes o extremadamente reducidos
son de 94.8% para la Sima de los Huesos, 44.4% en neandertales y 41.1% en H.
sapiens. Aunque en la muestra estudiada en esta tesis la proporcin de molares
modernos con hipoconos reducidos es bastante mayor, esta particularidad
morfolgica de la poblacin de la Sima de los Huesos hace que la muestra
neandertalylamodernapresentenmayorsemejanzaentresquecualquierade
ellas con la poblacin anteneandertal. En cuanto al tamao del metacono, su
reduccin tambin es muy marcada tanto en muchos individuos de la Sima de
losHuesoscomoenalgunosH.sapiens,peronoenlamayoradelosneandertales
(Figura4.101).Estosmetaconosmuyreducidosselocalizanconmuchafrecuencia
en la mitad de la cara distal, como una cspide de muy pequeo tamao en la
separacin entre protocono y paracono. Aunque, una vez ms, situados en una
zona marginal del rango de variacin de los fsiles europeos del Pleistoceno
medio,lostercerosmolaresdeAragosguardanenestecasounnotableparecido
con los de la Sima de los Huesos, con una gran reduccin del hipocono y del
metaconoyunaformacindedistocnulosenelmargendistal(Figura4.101).La
reduccinentamaoycomplejidaddelossegundosytercerosmolareshasido
explicada como una consecuencia de cambios en la dieta asociados a una
disminucindelasdemandasfuncionalesmasticatorias,loquehabradadolugar
a un acortamiento de las arcadas dentales que estara relacionado con la
reduccindental(Mizoguchi,1983;MachoyMoggiCecchi,1992).

Figura 4.101. Tercer molar superior de H. heidelbergensis (A: AT602 y B: Arago XXI), H.
neanderthalensis(C:PetitPuymoyen)yH.sapiens(D:LT127).Nteselaausenciadehipoconoyla
extrema reduccin del metacono (reducido a una cuspuleta distal) en el molar de H. sapiens.
Carasmesialesalaizquierda,distalesaladerecha,bucalesarribaydistalesabajo.

El importante componente alomtrico identificado en estos molares parece
apoyar, como en los segundos, la hiptesis de que la simplificacin de la

207
4.VARIACINMORFOLGICADELADENTICINDELOSHOMNIDOS

morfologa est motivada por una disminucin en el tamao de los ltimos

molaresdelaserie(MachoyMoggiCecchi,1992).Laimportanciadedeterminar
si similares patrones morfolgicos pueden ser obtenidos a travs de diferentes
trayectoriashasidodestacadapreviamente(Bruneretal.,2003).Enestecaso,las
trayectorias alomtricas de los terceros molares de neandertales y humanos
modernos son parecidas, y los porcentajes de varianza morfolgica explicados
porcambioseneltamaodentalsontambincuantitativamentemuysimilares.
En los tres grupos analizados, la reduccin en tamao de los molares va
acompaada de una reduccin de las cspides distales, que pueden llegar a
desaparecer. Sin embargo, los detalles a pequea escala de este cambio general
difieren, fundamentalmente entre el cambio evolutivo correspondiente a todas
las especies de homnidos agrupadas y el cambio esttico identificado en H.
sapiens.

LareduccindentognticacaractersticadelaevolucindelgneroHomoesbien
conocida (Bermdez de Castro y Nicols, 1995; Franciscus y Trinkaus, 1995;
Wolpoff,1999;Kaifuetal.,2005a;Franciscusetal.,2007;Suwaetal.,2007),pero
su correlacin con los cambios morfolgicos no est claramente determinada.
Mientras que algunos trabajos han asumido o determinado que no existe un
componentealomtricoclaroenlaevolucindeladenticindeloshomnidos(p.
ej., Wood y Stack, 1980; Wood et al., 1983; Bailey y Lynch, 2005), otros han
propuestolaexistenciadeunfactoralomtricocuantitativamentepequeopero
significativo (MartinnTorres et al., 2006; GmezRobles et al., 2007, 2008) que,
aunque no explica completamente los cambios de forma a lo largo del registro
fsildeloshomnidos,stieneciertainfluenciaenlasvariantesmorfolgicas.En
el caso de los dientes, el porcentaje de variacin de la forma explicado por
cambiosdetamaoespequeoencomparacinconotraspartesesquelticas,yel
alineamientodelastrayectoriasalomtricasdedistintasespeciesentresyconla
trayectoria interespecfica es relativamente dbil (cf. Maddux y Franciscus 2009
paraunejemplodetrayectoriasperfectamentealineadas).MadduxyFranciscus
(2009) argumentan que algunos caracteres faciales y mandibulares clsicamente
utilizados para reconstruir filogenias pueden ser en realidad caracteres
secundarios correlacionados con la disminucin del tamao facial de los
homnidos ms modernos (Smith et al., 1989; Bermdez de Castro et al., 1997;
Arsuagaet al.,1999;WangyTobias,2000;Jacobetal.,2006).Elmenorimpacto
(entrminoscuantitativos)delosfactoresalomtricosenlaevolucindelaforma
dental proporciona a los caracteres dentales un valor aadido en la
reconstruccin de relaciones filogenticas. No obstante, la existencia de estos
factores, e incluso de trayectorias alomtricas compartidas por diferentes
especies, hace necesario replantear la existencia de determinadas tendencias
morfolgicas como un rasgo colateral causado por la disminucin del tamao
dental.

208
 RESULTADOSDENTICINPOSTERIOR

4.3.3.6. PRIMERPREMOLARINFERIOR(P3)

Elanlisismorfolgicodelprimerpremolarinferior,publicadoen2008(Gmez
Robles et al., 2008), presenta algunas diferencias respecto al grueso de los
estudiospresentadosenlatesisencuantoalalocalizacindelossemilandmarksy
alacomposicindelamuestradeH.sapiens.Larelacindeestosresultadoscon
los correspondientes al segundo premolar inferior se abordar en el ltimo
apartadodeestaseccin.


Material

Especie Muestra Especmenes

A.anamensis N=1 KP29281

A.afarensis N=7 AL12823,AL20713,AL2661,AL288,AL333W60,
AL4001a,LH4
A.africanus N=4 MLD2,STS52,STW14,STW498
P.robustus N=1 TM1517
P.boisei N=2 ER3230,L4277
H.habiliss.l. N=6 ER1802,OH7,OH13,OH16,OMO75148,OMO75i
1255
H.ergaster N=3 ER992,OH22,KNMWT15000
NAMP N=1 Rabat
H.georgicus N=2 D211,D2735
H.erectus N=10 ZhoG1,ZhoK1.96,Zho35.77,Zho20,Zho80,S6,S7
25,S726,S769,Trinil
H.antecessor N=2 ATD63,ATD696
H.heidelbergensis N=18 Arago13,Arago71,Arago75,AT2(Ind2),AT47(Ind
3),AT4328(Ind6),AT148(Ind11),AT4147(Ind12),
AT3880(Ind16),AT2767(Ind18),AT809(Ind20),
AT2768(Ind22),AT607(Ind23),AT2438(Ind24),
AT3941(Ind25),AT1466,AT3243,AT4100
H.neanderthalensis N=15 HIV,HVI,KraD,KraE,KraH,Kra25,Kra29,Kra33,
Kra34,Kra111,Kra114,LM,SC,Guattari3,AmudI
H.sapiensantiguo N=4 Qafzeh9,Qafzeh11,DV13,Grimaldi
H.sapiens N=30 Heidenheim:12
contemporneo Coimbra:18
Tabla 4.37. Lista de primeros premolares inferiores incluidos en el estudio publicado en 2008 (cf.
Apndice12a).

Aunque los tamaos muestrales de las especies africanas incluidas en este

anlisis no son muy altos, s existe un nmero bastante representativo de H.
erectus asiticos procedentes de los yacimientos de Zhoukoudian, Sangiran y
Trinil(Tabla4.37).Noobstante,algunosdeestosdientesnosoninequvocosen
cuanto a su asignacin a H. erectus. Por el contrario, algunos autores han

209
4.VARIACINMORFOLGICADELADENTICINDELOSHOMNIDOS

propuestoqueciertaspiezasdeestasmuestraspuedenperteneceraespeciesde
orangutanes de pequeo tamao, lo que se discutir posteriormente (Grine y
Franzen,1994;Kaifuetal.,2005a;SchwartzyTattersall,2003;Smithetal.,2009).
LamuestradeH.sapienscontemporneosincluyeenestecasopremolaresdela
coleccindeHeidenheimdelAMNHyotrosdelInstitutodeAntropologadela
UniversidaddeCoimbra.

Tras la publicacin del anlisis morfolgico de este premolar se han incluido
algunas piezas de H. neanderthalensis y de H. sapiens antiguos a las que se ha
tenidoaccesoposteriormente.Adems,sehasustituidolacoleccinmodernade
Coimbra por la de La Torrecilla en los estudios sobre integracin morfolgica
(Tabla4.38).

Especie Muestra Especmenes

H.neanderthalensis N=5 PetitPuymoyen(sinsigla),PetitPuymoyen(sin

sigla),Hyene(sinsigla),Renne41,Monsempron
(Frag2)
H.sapiensantiguo N=8 QafzehH4,Qafzeh7,ArcycurSure(sinsigla),Abri
Pataud,LesRoisA,LesRoisB,LesRois(sinsigla),
LesRois(sinsigla)
H.sapiens N=30 Heidenheim:5individuos
contemporneo LaTorrecilla:25individuos
Tabla4.38.Primerospremolaresinferioresnoincluidosenlapublicacinde2008,peroaadidosa
lamuestradeestudiodelatesis.MsinformacinenelApndice12b.


Morfologageneral

Figura 4.102. Anatoma general del primer premolar inferior. De izquierda a derecha: vista
oclusal,distal,bucalylingual.Envistaoclusal,lacaramesialestsituadaalaizquierda,ladistal
aladerecha,labucalenlapartesuperioryladistal,enlainferior.Dibujo:EduardoSaiz.

210
 RESULTADOSDENTICINPOSTERIOR

Lamorfologadelatablaoclusaldelospremolaresinferioresestconstituidapor
dos cspides principales: la bucal o protocnido y la lingual o metacnido,
separadasporunsurcocentralqueensusextremosformaunafosaanteriorensu
puntodeuninconlossurcosfovealesmesialesyunafosaposteriorenelpunto
de unin con los surcos foveales distales (Biggerstaff, 1969). En determinados
casospuedeapareceruntalnidodelimitadoporlossurcosdistalesyelcontorno
distaldelpremolar,enelquepuedenlocalizarseunaomscspidesaccesorias
(Figura4.102).


Definicindeloslandmarks

Loslandmarksutilizadosenesteanlisiscorrespondenalospuntoslocalizadosen
lospicesdelasdoscspidesprincipalesyenlospuntosmsprofundosdelas
dosfosas(Figura4.103):

1.picedelprotocnido(Tipo2).
2.Puntomsprofundodelafosadistalopuntodeinterseccindelsurco
central,elsurcofovealmesiolingualyelsurcofovealmesiodistal(Tipo1
2).
3.picedelmetacnido(Tipo2).
4. Punto ms profundo de la fosa mesial o punto de unin del surco
centralydelossurcosfovealesmesiolingualymesiodistal(Tipo12).

Comoenlospremolaressuperiores,loslandmarks2y4puedenlocalizarseenal
puntodeunindelsurcocentralconlossurcosfovealesmesiales(landmark4)o
distales (landmark 2), posicin que correspondera a landmarks de tipo 1. Sin
embargo, la existencia frecuente de fosas abiertas y de crestas transversas que
borranelsurcocentralprovocaqueenmuchoscasosestoslandmarkshayande
situarseenelpuntomsprofundodelafosamesialodistal.Enestasituacin,los
landmarks2y4serandeltipo2.

Figura 4.103. Landmarks y
semilandmarks utilizados en el
anlisis de la forma de los
primeros premolares inferiores.
Los puntos de color verde, rosa,
rojoyazuloscurosituadosenel
contorno se han utilizado para
determinar el centroide a partir
del cual se han localizado los
semilandmarks. M: mesial; D:
distal;B:bucal;L:lingual.

211
4.VARIACINMORFOLGICADELADENTICINDELOSHOMNIDOS

Muchos de los premolares analizados muestran una localizacin lingual del

polgonooclusal(cf.ResultadosyDiscusin)queprovocaquelossemilandmarks
distribuidos equiangularmente a partir del centroide de los cuatro landmarks no
presenten una distribucin relativamente uniforme a lo largo del contorno
dental, sino que la zona lingual est sobremuestreada y presenta un mayor
nmerodepuntosquelazonabucal.Porestemotivo,seoptporutilizarcuatro
puntoslocalizadosenlosextremosbucal,distal,lingualymesialparaobtenerel
centrodegravedadapartirdelcualsetrazaronlas40lneasequiangularesque
determinanlaposicindelossemilandmarks.


Resultados

Elanlisisdecomponentesprincipalesmuestradoscomponentesqueexplicanel
55.3%delavarianza(43.2%elprimeroy12.1%elsegundo).Lascargasnegativas
del primer componente corresponden a premolares asimtricos, en los que el
mximo dimetro bucolingual es oblicuo respecto al eje mesiodistal, con un
talnidobiendesarrolladoqueocupalazonadistalydistolingualdelasuperficie
oclusal, un polgono oclusal expandido y una localizacin mesial de los pices
del protocnido y del metacnido (Figura 4.104). Las cargas positivas de este
componente corresponden a premolares simtricos, sin talnido y con un
polgono oclusal pequeo y localizado en la mitad lingual de la superficie
oclusal.Losvaloresnegativosdelsegundocomponenteprincipalestnasociados
a coronas simtricas, contornos ovalados y polgonos oclusales centrados y
amplios, mientras que los valores positivos muestran coronas asimtricas con
talnidosconspicuos,peropolgonosoclusalespequeosylingualizados.

La caracterstica ms llamativa del grfico es la clara separacin a lo largo de

estos dos componentes de las especies de homininos ms antiguas
(Australopithecussp.,Paranthropussp.ytodaslasespeciesdelgneroHomohasta
el Pleistoceno inferior) de las especies ms recientes (H. heidelbergensis, H.
neanderthalensis y H. sapiens). Todos los premolares del gnero Australopithecus,
conlasnicasexcepcionesdelpremolardeA.anamensis,unA.afarensis(AL288)y
un A. africanus (STW14), se localizan en el cuadrante superior izquierdo del
grfico, donde tambin se encuentran la mayora de premolares de las especies
dehomnidosmsantiguas(lostresParanthropus,tresdecincoH.habilis,unH.
ergaster y los dos H. antecessor). Los H. erectus de la muestra, sin embargo,
presentan valores negativos para el primer eje, pero no tienen una tendencia
claraparaelsegundo,sinoqueaparecenuniformementerepartidosporlamitad
positiva y negativa del segundo eje (Figura 4.104). En cualquier caso, todos los
premolares africanos y asiticos del Plioceno y del Pleistoceno inferior y medio
ostentan valores negativos para el primer componente principal, con las nicas
excepciones de KP29281 (A. anamensis) y ER992 (H. ergaster). Por su parte, la
mayora de los premolares de H. heidelbergensis, H. neanderthalensis y H. sapiens

212
 RESULTADOSDENTICINPOSTERIOR

muestranvalorespositivosparaelprimercomponenteprincipalqueevidencian
sutendenciaalasimetra,aunquelapresenciadeformasligeramenteasimtricas
enlospremolaresdeestastresespeciesesmuycomn.Losrangosdevariacin
de neandertales y H. heidelbergensis se solapan en gran medida, aunque los
segundostiendenaposeerlosvaloresmsextremosparaelPC1.Porltimo,los
premolares de H. sapiens se localizan mayoritariamente en el cuadrante inferior
derecho (23 de 34), correspondiente a premolares simtricos de contorno
redondeado.

Figura 4.104. Anlisis de componentes principales correspondiente al anlisis morfolgico del

primer premolar inferior. La lnea discontinua marca la separacin de la mayora de los
premolares del Plioceno y Pleistoceno inferior (ms todos los asiticos) de los del Pleistoceno
medio y superior. Las flechas negras sealan a los premolares de H. ergaster ER992 (arriba) y
OH22 (abajo) y la verde, al premolar de P. boisei ER3230. Las flechas rojas sealan a los
premolaresdelyacimientodeAragoA71(arriba)yA75(abajo).M:mesial;D:distal;B:bucal;L:
lingual.

El anlisis de variables cannicas muestra tambin una clara afinidad

morfolgicaentrelasespeciesarcaicasporunladoylasmsmodernasporotro
(Figura 4.105). Esta separacin se evidencia a lo largo de la primera variable
cannica, que refleja las diferencias de simetra y la presencia o ausencia de un
talnido desarrollado. La segunda variable permite separar a neandertales y H.
heidelbergensisdeloshumanosmodernosporlapresenciaenlosprimerosdeun

213
4.VARIACINMORFOLGICADELADENTICINDELOSHOMNIDOS

contorno ligeramente asimtrico (en cuya mitad lingual se diferencian un

segmento mesial cncavo y uno distal convexo) y un polgono oclusal muy
reducido y localizado distolingualmente. El test de asignacin clasifica
correctamente a un 66.7% de los premolares neandertales y de la muestra
agrupada de premolares africanos del gnero Homo, y a un 83.3% de H.
heidelbergensis,convaloresintermediosparalosdemsgrupos(Tabla4.39).Delos
especmenes no incluidos en el anlisis, el premolar de Dmanisi D2735 es
asignadoaAustralopithecussp.conunaprobabilidaddel52.3%,yD211,algrupo
de Homo africanos con una probabilidad del 81.5%. Los dos premolares de H.
antecessor (ATD63 y ATD696), son clasificados como H. erectus con
probabilidadesde65.5%y75.2%,respectivamente.

Figura4.105.Anlisisdevariablescannicasobtenidoapartirdelaformadelprimerpremolar
inferior. Ntese la separacin completa de los tres grupos ms antiguos (Australopithecus sp.,
Homo africano y H. erectus) de las tres ms recientes (H. heidelbergensis, H. neanderthalensis y H.
sapiens). Este anlisis respeta la asuncin de homogeneidad en la matriz de covarianza entre
grupos(MdeBox:F=1.242;p=0.072).M:mesial;D:distal;B:bucal;L:lingual.

Lasdiferenciasentrelasformasmediasdelascincoespeciesconmayornmero
de individuos son significativas en todas las comparaciones, aunque entre
neandertales y fsiles mesopleistocenos europeos lo son slo al nivel de
confianzadel5%(Tabla4.40).LasdistanciasProcrustesentrelasformasmedias
de estas especies son mucho mayores entre lasespecies ms primitivas (en este
caso, A. afarensis y H. erectus) y las especies ms modernas (con valores por

214
 RESULTADOSDENTICINPOSTERIOR

encima de 0.08), que entre especies dentro de cada uno de estos grupos, con
valores entre 0.026 y 0.051. En cualquier caso, resulta llamativa la menor
distancia entre H. sapiens y H. erectus que entre H. erectus y las dos especies
europeas,aunqueestosvalorespuedenestarreflejandoproblemasdemuestreo.
Tambin destaca la distancia similar que existe entre neandertales y H.
heidelbergensis y entre neandertales y H. sapiens, a pesar de la mayor afinidad
morfolgicayfilogenticaexistenteentrelosdosprimerosgrupos.

Especie Porcentajeoriginal Validacincruzada

Australopithecussp. 76.9% 76.9%

Homoafricanos 66.7% 44.4%
H.erectus 70.0% 60.0%
H.heidelbergensis 83.3% 83.3%
H.neanderthalensis 66.7% 53.3%
H.sapiens 70.6% 64.7%
Total 72.7% 65.7%
Tabla4.39.PorcentajesdeasignacincorrectadelasespeciesincluidasenelCVA.Enesteanlisis
lastresespeciesdeAustralopithecussehanagrupadocomoAustralopithecussp.LospremolaresdeH.
habiliss.l.ydeH.ergastertambinsehananalizadoconjuntamentecomoHomoafricanos.Comose
puede observar, los porcentajes de clasificacin correcta no disminuyen excesivamente en este
premolartraslavalidacincruzada.

A. H. H. H. H.
afarensis erectus heidelbergensis neanderthalensis sapiens
A.afarensis 0.051** 0.098** 0.084** 0.083**
H.erectus 0.104** 0.089** 0.079**
H.heidelbergensis 0.027* 0.040**
H.neanderthalensis 0.026**
H.sapiens

Tabla4.40.DistanciaProcrustesentrelasformasmediasdelascincoespeciesmencionadas.
*Diferenciassignificativas(<0.05).**Diferenciasaltamentesignificativas(<0.01).

La comparacin grfica de las formas medias de estas especies muestra los

cambios bruscos en la localizacin de los landmarks desde las dos especies ms
antiguasacualquieradelastresmsrecientes(Tabla4.41).Lasdiferenciasentre
H.heidelbergensis,H.neanderthalensisyH.sapienssonmuchomslevesyconsisten
enunamayorlingualizacindelpolgonooclusalenlasdosespecieseuropeasy
enuncontornomsredondeadoenH.sapiens.

La evaluacin del componente alomtrico muestra que existe un 17.3% del

cambiomorfolgicodelosprimerospremolaresinferioresexplicadoporcambios
ensutamaogeneral(p<0.0001).Lospremolarespequeosposeennormalmente
un contorno simtrico y un polgono oclusal comprimido y localizado
lingualmente, y los grandes presentan un contorno fuertemente asimtrico
debido a la presencia de un talnido muy desarrollado (Figura 4.106). Los
mayorespremolares,condiferenciassignificativas,seencuentranenlasespecies
delPliocenoyPleistocenoinferior(BermdezdeCastroyNicols,1995;Woody

215
4.VARIACINMORFOLGICADELADENTICINDELOSHOMNIDOS

Uytterschaut, 1987; GmezRobles et al., 2008), por lo que el cambio alomtrico

enestecasoconllevaunacortamientorelativodelejeprotocnidometacnidoy
unareduccinalomtricadelreadeltalnido.

ERE HEI NEA SAP

A
F
A

E
R
E

H
E
I

N
E
A

Tabla 4.41. Comparacin de las formas medias de A. afarensis (AFA: rosa), H. erectus (ERE:
morado),H.heidelbergensis(HEI:verde),H.neanderthalensis(NEA:rojo)yH.sapiens(SAP:azul).La
orientacindelospremolareseslamismaquesehadescritoenlasdemsfiguras.

Grandes(CS=3.83) Pequeos(CS=1.30)

Figura4.106.Cambioalomtricodelosprimerospremolaresinferiores.

216
 RESULTADOSDENTICINPOSTERIOR

Discusin

La existencia de importantes diferencias en la morfologa del primer premolar
inferiorentrelasespeciesafricanasdelPliocenoydelPleistocenoinferiorhasido
propuestapreviamente(WoodyUytterschaut,1987),enfatizandolatendenciade
lospremolaresdelosparntropos(especialmentedeP.boisei)atenercontornos
ms asimtricos y talnidos ms desarrollados que A. africanus, H. habilis y H.
ergaster. Adems, tambin se ha remarcado la tendencia de los homnidos
africanos (A. afarensis, A. africanus, H. habilis) a perder los rasgos primitivos
asociados a los premolares sectoriales tpicos de muchas especies de primates
(Suwa et al., 1996). Sin embargo, estas diferencias son relativamente menores
cuando se comparan con las existentes entre esos grupos y las especies de
homnidos del Pleistoceno medio y superior. En cualquier caso, los extremos
morfolgicos identificados por Wood y Uytterschaut (1987), correspondientes a
los premolares de ER3230 (P. boisei) y ER992 (H. ergaster), aparecen tambin en
esteanlisis,enelqueestosdospremolaresmuestranposicionesdistantesdentro
del rango de variacin de los grupos arcaicos (cf. Figura 4.104). Los premolares
deA.afarensis,noincluidoseneltrabajodeWoodyUytterschaut,muestranuna
variacinsustancialenelgradodemolarizacindesusP3,desdeconformaciones
casisectoriales(AL12823)aotrasclaramentebicuspidales(AL333w60)(Leonard
yHegmon,1987).Estavariacintemporalalolargodelaevolucindelaespecie
fueidentificadatambinporLockwoodycolaboradores(2000)dentrodelpatrn
generalasimtricoyconunpolgonooclusaldeextensinmoderadaobservado
entodoslospremolaresdeA.afarensis.

Figura 4.107. Primeros premolares inferiores de H. georgicus (D211, a la
izquierda)ydeH.antecessor(ATD63,aladerecha).Carasmesialessituadasa
laizquierda,distalesaladerecha,bucalesarribaylinguales,abajo.

Enningunodelosgrficosmostrados(PCAyCVA)apareceningunaespecieque
presente una morfologa intermedia entre la de los grupos modernos y
primitivos.SloalgunosH.ergaster(OH22yER992)yunodelospremolaresde
Dmanisi (D211, Figura 4.107) estn cerca de las reas de distribucin de H.
heidelbergensis, H. neanderthalensis y H. sapiens debido a su ligera reduccin del

217
4.VARIACINMORFOLGICADELADENTICINDELOSHOMNIDOS

talnido y a su contorno menos asimtrico. Los premolares de Dmanisi, sin

embargo,sonasignadosalgrupodeHomoafricanosoinclusoaAustralopithecus,
loqueincideenelcarcterplesiomrficodemuchosdesusrasgos(Rightmireet
al., 2006; Lordkipanidze et al., 2007; MartinnTorres et al., 2008). H. antecessor,
caracterizadoporunamorfologaderivadademuchosdesusdientessuperiores
y anteriores, muestra en este caso una forma muy primitiva, similar a la que
apareceenpremolaresafricanosyasiticosdesumismacronologaoanteriores,
yesasignadoaH.erectusenelCVA(Figura4.107).LospremolaresdeH.erectus
apenas se solapan con los de H. ergaster, lo que incide en la diferenciacin
fenotpicadelasdosespecies(p.ej.,Wood,1984,1994;WoodyRichmond,2000).

Figura 4.108. Primer premolar inferior de orangutn (Pongo

pygmaeus).Nteselaformasectorialylaasimetraexageradade
la corona, lejos del rango de variacin observado el los
premolareshomininos.

Los P3 de H. erectus no se distribuyen aleatoriamente por todo el rango de
variacindelaespecie,sinoquelospremolaresdeSangiranpresentanengeneral
valores ms altos para el segundo componente principal que los de
Zhoukoudian, lo que resalta el patrn ms simtrico de estos ltimos. Ambos
yacimientos poseen restos cuya asignacin a H. erectus es controvertida. Los
premolares de Zhoukoudian fueron asignados inicialmente a H. erectus
(Weidenreich,1937),ycomotalsehanincluidoenestetrabajo,peroelcatlogo
defsilesdedeSchwartzyTattersall(2003)afirmaquelamayoradelosdientes
aislados depositados en el American Museum of Natural History pertenecen en
realidad a especies fsiles de orangutn. Si bien es cierto que algunos de estos
moldespresentanunaspectoatpico(comomuestrasulocalizacinenelextremo
del rango de variacin de toda la muestra de homnidos estudiada), su
morfologa no se asemeja en absoluto a la de los orangutanes actuales,con una
forma sectorial y una asimetra muy acentuada que incluye una expansin
mesiobucal y dos races bien diferenciadas (Figura 4.108). A pesar de la

218
 RESULTADOSDENTICINPOSTERIOR

variabilidadentamaoquecaracterizaalasespeciesafinesalgneroPongo,que
incluye desde los descomunales dientes de Gigantopithecus (von Koenigswald,
1952; Wang, 2009) hasta las pequeas piezas de las especies del gnero
Sivapithecus (Kelley, 2002; Begun, 2007), la morfologa de estos dientes es en
general ms homognea, aunque son frecuentes las diferencias en el grado de
crenulacindelosmolaresypremolares.

Figura 4.109. Primeros premolares inferiores del yacimiento de Arago.
NteseladiferenciaentrelaasimetrageneraldeA71(izquierda),conun
talnido amplio y los pices de las cspides situados mesialmente, y el
aspectosimtricodeAXIII(derecha).Caramesialalaizquierda,distala
laderecha,bucalarribaylingualabajo.

Los rangos de variacin de neandertales y H. heidelbergensis se solapan en gran
medida,aunquelosfsilesdelaSimadelosHuesosmuestranvalorespositivos
ms extremos (una mayor divergencia de las dems especies) para el primer
componente principal, as como mayores distancias Procrustes frente a las
especiesmsprimitivas.Estamorfologacontrastaconlademuchasotraspiezas
dentalesenlasquelamorfologadelosfsileseuropeosdelPleistocenomedioes
similaraladelosneandertalesclsicos,peromenosacentuadaocongradosde
expresin menores (Bermdez de Castro, 1987, 1988, 1993; MartinnTorres,
2006; MartinnTorres et al., 2007b; GmezRobles et al., 2007). Sin embargo, la
forma de este premolar puede representar (como la forma de los segundos y
tercerosmolaresmaxilares),unaparticularidadmorfolgicadelapoblacindela
Sima de los Huesos. En cuanto a los premolares de Arago, los tres premolares
analizados de este yacimiento muestran diferentes afinidades morfolgicas,
aunqueentodosloscasossulocalizacinestfueradelrangodevariacindelos
premolares de la Sima de los Huesos. Arago 71 (Figura 4.109) se asemeja a
premolaresprimitivosdeespeciesafricanasydeH.erectus,mientrasqueArago
75y,sobretodo,Arago13(Figura4.109)muestranunamayorsimilitudconlos
premolares modernos debido a su forma simtrica y a su polgono oclusal
centrado. Las diferencias en las afinidades morfolgicas de los premolares de
Aragopuedenserelresultadodelapresenciadediferentespoblaciones/especies
en diferentes niveles arqueoestratigrficos del yacimiento (de Lumley y Vialet,
comunicacinpersonal).

219
4.VARIACINMORFOLGICADELADENTICINDELOSHOMNIDOS

Aunquetrabajosanterioresnohanencontradounaevidenciaclaradealometra
en la morfologa de este diente, el anlisis de una muestra que incluye
premolares pequeos y morfolgicamente muy distintos pertenecientes a H.
sapiens y H. neanderthalensis pone de manifiesto la existencia de un componente
alomtrico significativo. La muestra de A. africanus, P. robustus, P. boisei y H.
habilis analizada por Wood y Uytterschaut (1987) no muestra una correlacin
significativaentreeltamaodeltalnidoyeltamaototaldelacorona,aunque
Leonard y Hegmon (1987) s encontraron una asociacin en las hembras de A.
afarensis entre el grado de molarizacin de los primeros premolares inferiores y
su tamao. En cualquier caso, la conclusin de Suwa y colaboradores (1996) de
que la proporcin relativa de las cspides encontrada en los homininos del
gneroParanthropusnoeselresultadoexclusivodeuncambioalomtricodesde
las especies no robustas a las robustas parece ser la ms compatible con los
resultados de este anlisis, en el que se detecta un componente alomtrico
significativo,peroquenoexplicatodoelcambiomorfolgicodelospremolares.

Figura 4.110. Primeros premolares inferiores de H. erectus (A: Sangiran 6), H. heidelbergensis (B:
AT1466), H. neanderthalensis (C: Petit Puymoyen) y H. sapiens (D: LT161). Caras mesiales a la
izquierda,distalesaladerecha,bucalesarribaylingualesabajo.

La morfologa de los P3 de las diferentes especies de homnidos puede no ser
suficienteparadeterminarlaespeciealaquepertenecenrestosdentalesaislados,
pero si permite discriminar con gran precisin dos grupos de homnidos: el
formado por australopitecos, parntropos, H. habilis, H. ergaster, H. erectus y H.
antecessorporunlado,yelconstituidoporH.heidelbergensis,H.neanderthalensisy
H.sapiensporotro(Figura4.110).Estehechoplantealaposibilidad(testadaenla
siguienteseccindelatesis)dequelamorfologadeestapiezaestsujetaaalgn
tipo de presin selectiva, bien sobre el propio premolar o a travs de
correlacionesyefectospleitrpicosasociadosconotroscambiosseosodentales
(McCollumySharpe,2001).

220
 RESULTADOSDENTICINPOSTERIOR

4.3.3.7. SEGUNDOPREMOLARINFERIOR(P4)

El anlisis morfolgico del segundo premolar inferior fue el primer artculo
publicadodeestaserie(MartinnTorresetal.,2006)ymarcelpatrnquehan
idosiguiendolosdemsensucontenidoyensuestructura.Enlosanlisisquese
presentanacontinuacinsehanincluidoalgunoscambiosrespectoaeseartculo,
fundamentalmenteenlainclusindenuevosespecmenesalosquesehatenido
acceso en este periodo, en la sustitucin de la muestra de H. sapiens de la
UniversidaddeCoimbraporlasdelAMNHylaUniversidaddeGranada,yenla
introduccindealgunosanlisisnorealizadoseneltrabajoinicialyquessehan
llevadoacaboparaelrestodelasclasesdentales.


Material

Especie Muestra Especmenes

A.afarensis N=8 AL12823,AL20713,AL2661,AL288,AL3331a,

AL33360,AL4001a,LH3R+LH3L
A.africanus N=2 OMO7514,STW14
P.robustus N=4 SK23,SKW5,SKX4446,TM1517
P.boiseis.l. N=2 L5179,L338x40
(P.aethiopicus)
H.habiliss.l. N=6 ER5431,OH7,OH13,OH16,STW80,UR501
H.ergaster N=3 ER992,OH22,KNMWT15000
NAMP N=3 ThomasQuarries,T2,T3
H.georgicus N=2 D211,D2735
H.erectus N=5 Zho29,Zho90,ZhoG1,S1b,S6
H.antecessor N=4 TE91,ATD64,ATD696,ATD6125
H.heidelbergensis N=22 A28(IndIX),A89,AXIII,AT221(Ind1),AT603(Ind
2),AT3(Ind3),AT2787(Ind4),AT1763(Ind6),AT
147(Ind7),AT277(Ind10),AT168(Ind11),AT4147
(Ind12),AT1465(Ind14),AT1751(Ind15),AT2780
(Ind16),AT828(Ind18),AT804(Ind20),AT1828
(Ind22),AT607(Ind23),AT3942(Ind25),AT2275,
AT4101
H.neanderthalensis N=18 HII,H781(IndV),Monsempron(Frag2),Petit
Puymoyen,Renne4,Renne43,Hyene(Sinsigla),
KrapD,KrapE,KrapH,KrapJ,Krap30(IndL),Krap32
(IndM),Krap26,Krap50,Krap113,Krap118,LM
H.sapiensantiguo N=8 QafzehH4,Qafzeh7,Qafzeh11,Grimaldi,LesRoisB,
LesRois(sinsigla),SGLR14,ArcycurSure(sinsigla)
H.sapiens N=37 Heidenheim:15individuos
contemporneo LaTorrecilla:22individuos
Tabla 4.42. Segundos premolares inferiores analizados en la tesis. NAMP: Pleistoceno medio e
inferiordelNortedefrica.MsinformacinenelApndice13.

221
4.VARIACINMORFOLGICADELADENTICINDELOSHOMNIDOS

Aunquelasmuestrasdeespeciesafricanasincluidasenesteestudionosonmuy
numerosas, s existe un nmero bastante alto de A. afarensis (8). Adems, es
importante resaltar la presencia en la muestra de cuatro premolares de H.
antecessor correspondientes a cuatro individuos diferentes (entre ellos, el
premolar de la Sima del Elefante datado en circa 1.2 m. a.). H. heidelbergensis
incluye a individuos de la Sima de los Huesos y Arago, y las muestras de
neandertales y humanos modernos presentan composiciones similares a las de
otraspiezasdentales(Tabla4.42).

Morfologageneraldelapieza

La morfologa del segundo premolar inferior es similar a la del primero en sus

componentesfundamentales,aunqueexistenvariacionespropiasdecadauno.La
estructura general del premolar est formada por dos cspides principales,
protocnidoymetacnido,separadasporunsurcocentralencuyosextremosse
diferencian una fosa mesial y otra distal (Figura 4.111). La existencia de un
talnido con una o varias cspides accesorias es frecuente en algunos grupos.
Fundamentalmente en los premolares de H. sapiens, pueden aparecer dos
cspideslingualessimtricasydeigualtamao.Enestoscasos,seconsideraque
lacspideprincipal(elmetacnido)eslalocalizadamesialmente(ScottyTurner,
1997), pero este punto es difcil de confirmar sin datos de desarrollo
ontogentico.

Figura 4.111. Morfologa general del segundo premolar inferior. De izquierda a derecha: vista
oclusal,distal,bucalylingual.Envistaoclusal,lacaramesialestsituadaalaizquierda,ladistal
aladerecha,labucalenlapartesuperiorylalingual,enlainferior.

222
 RESULTADOSDENTICINPOSTERIOR

Definicindeloslandmarks

Loscuatrolandmarksutilizados(losmismosqueenlosprimerospremolares)se
han empleado en este caso como centroide para localizar 30 semilandmarks. La
localizacin aproximadamente centrada del polgono oclusal en los segundos
premolares inferiores no causa los problemas de sobre o submuestreo del
contorno descritos para los primeros premolares, ya que el centroide de los
cuatro landmarks se sita cerca del punto central del premolar. Los landmarks
utilizadoshansido:

1.picedelprotocnido(Tipo2).
2. Punto ms profundo de la fosa distal o punto de unin del surco
central,delsurcofovealmesiolingualydelsurcofovealmesiodistal(Tipo
12).
3.picedelmetacnido(Tipo2).
4. Punto ms profundo de la fosa mesial o punto donde el surco central
intersectaalossurcosfovealesmesiolingualymesiodistal(Tipo12).

Los landmarks 2 y 4 presentan las mismas caractersticas descritas para esos

puntos en los primeros premolares. Los treinta semilandmarks utilizados para
analizar el contorno dental (tambin en los primeros molares superiores) se
elevaronacuarentaentodoslosdemsconelobjetivodereflejardeformams
precisa la morfologa del contorno. Trabajos similares han empleado en general
un nmero ms elevado de semilandmarks en la caracterizacin morfolgica del
permetrodental(p.ej.,Prezetal.,2006;Woodetal.,2007).

Figura4.112.Landmarksysemilandmarksutilizados
en el anlisis de la forma el segundo premolar
inferior.M:mesial;D:distal;B:bucal;L:lingual.

223
4.VARIACINMORFOLGICADELADENTICINDELOSHOMNIDOS

Resultados

El primer componente principal en este anlisis, que explica un 38.92% de la

varianza morfolgica, corresponde en sus valores negativos a premolares muy
asimtricosconuntalnidomuydesarrollado,unpolgonooclusalexpandidoen
elqueelpicedelprotocnidoydelmetacnidoselocalizanmesialmente,ycon
el eje fosa mesialfosa distal orientado en direccin oblicua con respecto al eje
mesiodistal del premolar (Figura 4.113). Los valores positivos corresponden a
premolares simtricos, sin talnido y con un polgono oclusal reducido y
localizado en la mitad lingual. El segundo componente principal (17.31%)
caracteriza con valores negativos a los premolares asimtricos con un polgono
oclusal reducido a causa de la localizacin central del pice del protocnido, y
con valores positivos a los premolares simtricos y sin talnido, pero con un
polgonooclusalamplioyunalocalizacinmsbucaldelpicedelprotocnido.

Figura 4.113. Anlisis de componentes principales correspondiente a la forma del segundo

premolar inferior. La flecha negra seala al premolar de H. ergaster ER992 y, oculto tras l, al
procedentedelaSimadelElefante.LaflecharojasealaalpremolardeQafzeh11.M:mesial;D:
distal;B:bucal;L:lingual

La diferente localizacin de los premolares de distintas especies es clara y,

aunque no existe separacin de las mismas en el morfoespacio, s se aprecian
marcadas tendencias en los diversos grupos (Figura 4.113). Todos los
Australopithecus y Paranthropus muestran valores negativos para el primer eje,
provocadosporunaacusadaasimetraquetambincaracterizaalospremolares

224
 RESULTADOSDENTICINPOSTERIOR

neandertales localizados en el cuadrante de valores negativos para ambos

ejes. A pesar de que ambos comparten un patrn general asimtrico y un
polgono oclusal reducido, los especmenes neandertales y preneandertales se
separan a lo largo del primer componente principal, evidenciando la mayor
tendencia a la asimetra de los P4 neandertales. Los cuatro premolares de H.
antecessor,selocalizanprecisamenteenlazonadesolapamientodeneandertales
y fsiles del Pleistoceno medio europeo, donde tambin se sita un H. ergaster
(ER992), un H. erectus (Sangiran 1b) y un A. africanus (OMO75148). La muestra
actualdeH.sapienssesitaensugranmayoraenelcuadrantesuperiorderecho,
caracterizadoporlasimetradelcontornoyporungradovariabledeexpansin
del polgono oclusal, aunque los H. sapiens ms antiguos se encuentran en el
margeninferiordelrangodevariacindeloshumanosmodernos.Curiosamente,
elindividuodelamuestraquepresentaunvalornegativomsextremoparael
primereje,correspondienteaunaacusadaasimetra,eselpremolarmodernode
Qafzeh11.

Figura4.114.Anlisisdevariablescannicascorrespondientealaformadelsegundopremolar
inferior. Este anlisis respeta la asuncin de existencia de homogeneidad en las matrices de
covarianzaentrelosdistintosgrupos(MdeBox:F=1.252;p=0.164).M:mesial;D:distal;B:bucal;
L:lingual.

Los grupos utilizados en el anlisis de variables cannicas son A. afarensis, H.

heidelbergensis,H.neanderthalensisyH.sapiens.Deellos,H.sapiensseseparadelas
demsespeciesalolargodelaprimeravariablecannicaacausadesusimetra,
y esta distincin de todos los dems grupos se refleja en el alto porcentaje de

225
4.VARIACINMORFOLGICADELADENTICINDELOSHOMNIDOS

asignacincorrecta(91.11%)delamuestradehumanosmodernos.Lasotrastres
especiesseseparanalolargodelsegundoeje,enelqueA.afarensismuestrasobre
todo valores positivos, H. heidelbergensis presenta mayoritariamente valores
negativos y H. neanderthalensis, ambos (Figura 4.114). Esta separacin, sin
embargo, no es tan clara, y da lugar a porcentajes de asignacin correcta ms
bajos: 37.50% en A. afarensis, 72.72% en H. heidelbergensis y 55.56% en H.
neanderthalensis(Tabla4.43).ElpremolardelaSimadelElefanteesasignadoaH.
heidelbergensis,ylostrespremolaresdeTD6,aH.neanderthalensis,resaltandolas
afinidades de los fsiles de H. antecessor con poblaciones europeas posteriores,
dentro del patrn general primitivo que caracteriza al segundo premolar de
todas las especies europeas del Pleistoceno. Las probabilidades de estos cuatro
premolaresdeserasignadosaunadelasdosespecieseuropeasvaranentreun
60% y msde un 90%. Los premolares de Dmanisi tambin son asignados a H.
neanderthalensis(D211)oaH.heidelbergensis(D2735).

Especie Porcentajeoriginal Validacincruzada

A.afarensis 37.5% 37.5%

H.heidelbergensis 72.7% 68.2%
H.neanderthalensis 61.1% 55.6%
H.sapiens 91.1% 88.9%
Total 76.3% 73.1%
Tabla4.43.PorcentajedeindividuosdecadaespeciecorrectamenteclasificadosapartirdelCVA.
Comoseobservaenlatabla,losporcentajesapenasdisminuyentraslavalidacincruzada.

La comparacin de las formas medias de las cuatro especies mayoritarias

muestradiferenciassignificativasentodosloscasos,aunqueentreneandertalesy
A. afarensis lo son slo al nivel de confianza del 5%. La mayor distancia
Procrustes es la medida entre las formas medias de H. sapiens y de A. afarensis,
aunque las distancias entre neandertales y humanos modernos y entre H.
heidelbergensis y A. afarensis son similares (Tabla 4.44). Sorprendentemente, la
distanciaentreneandertalesyfsilesmesopleistocenoseuropeosesmayorquela
existente entre neandertales y australopitecinos y entre H. sapiens y H.
heidelbergensis,apesardelasemejanzaaparentedelosdosprimerosgrupos.

A.afarensis H.heidelbergensis H.neanderthalensis H.sapiens

A.afarensis 0.061** 0.037* 0.068**

H.heidelbergensis 0.040** 0.039**
H.neanderthalensis 0.054**
H.sapiens

Tabla 4.44. Distancias Procrustes entre las formas medias de las cuatro especies incluidas en el
CVA.*Diferenciassignificativas(<0.05).**Diferenciasaltamentesignificativas(<0.01).

La comparacin grfica de la forma media de las cuatro especies muestra la

importante reduccin del talnido experimentada por H. sapiens respecto a los
otros tres grupos. Las diferencias entre A. afarensis y neandertales y

226
 RESULTADOSDENTICINPOSTERIOR

preneandertalessonmssutileseincluyenunareduccindelpolgonooclusalen
losdosgruposeuropeos(Tabla4.45).

HEI NEA SAP

AFA

HEI

NEA

Tabla4.45.ComparacindelaformamediadelossegundospremolaresinferioresdeA.afarensis
(AFA:rosa),H.heidelbergensis(HEI:verde),H.neanderthalensis(NEA:rojo)yH.sapiens(SAP:azul).

Lavaloracindelcomponentealomtricoponedemanifiestoqueun11.78%dela
variabilidad morfolgica es explicada por cambios en el tamao de los
premolares (p<0.0001). Esta cantidad difiere de la obtenida en la muestra
estudiada en MartinnTorres et al. (2006), demostrando que el valor numrico
de este componente alomtrico (7.5% en ese trabajo) es dependiente de la
composicin muestral, pero coincide en demostrar la influencia de un factor
alomtrico significativo responsable de aproximadamente un 10% de la
variabilidad total. Los premolares pequeos en ambos casos presentan un
contorno simtrico y un polgono oclusal centrado en sentido mesiodistal, y los
grandes muestran un contorno muy asimtrico con un gran talnido y una
localizacin mesialdelospicesdelprotocnidoymetacnido.Enestecaso,la
reduccin en tamao desde las especies ms primitivas parece estar asociada a
unareduccinmsacusadadelreadistal.

227
4.VARIACINMORFOLGICADELADENTICINDELOSHOMNIDOS

Grandes(CS=3.39) Pequeos(CS=1.75)

Figura 4.115. Cambio alomtrico de los segundos

premolaresinferiores.

Discusin

A pesar de las variaciones en la composicin muestral del trabajo publicado en

2006ydeestamodificacin,losresultadossonmuyconsistentes,indicandoque
lospatronesmorfolgicosdescritossonrobustoseindependientesdelfactorms
omenosaleatoriodelosindividuosqueintegranlasmuestras.Estosresultados
revelanque,aunquelaformadeestospremolaresespolimrficaenlasdistintas
especiesdehomnidos,existeungradienteprimitivoderivadoenelregistrofsil.

Bailey y Lynch (2005) propusieron mediante un estudio basado en el anlisis

Fourierelptico(Lestrel,1974,1997;KhulyGiardina,1982;SeiffertyKappelman,
2001)queelcontornoasimtricodelossegundospremolaresneandertalesesun
carcter derivado en este grupo. Sin embargo, la comparacin con una muestra
ms amplia, que incluye distintas especies de los gneros Australopithecus,
Paranthropus y Homo, permite observar que la asimetra de la corona de estos
premolareseslanormahabitualentodoelregistro,conlanicaexcepcindelos
H.sapiensactuales.LospremolaresdeZhoukoudianusadosporBaileyyLynch
(2005)paraevaluarlapolaridaddelasmorfologasobservadasenneandertalesy
humanos modernos muestran ciertamente un contorno ovalado y
aproximadamentesimtrico.Sinembargo,ladisposicindelascspidesyfosas
enestospremolaresoriginaunpatrngeneralclaramenteasimtrico,muchoms
similar al observado en homnidos de las especies ms antiguas que a la forma
simtrica de H. sapiens (MartinnTorres et al., 2006; Xing et al., 2009). Este
resultadoindicaque,aunquelospremolaresneandertalespuedenpresentaruna
morfologamuycaractersticaconsistenteenlapresenciaconjuntadeunacresta
transversa continua, un contorno asimtrico y mltiples cspides linguales
(Bailey, 2002a, b), su morfologa general sigue el patrn primitivo, con una
localizacinmesialdelospicesdelprotocnidoyelmetacnido(GenetVarcin,
1962, 1966). Contrastando con los resultados de Bailey y Lynch (2005), este

228
 RESULTADOSDENTICINPOSTERIOR

anlisis apoya la hiptesis de que es H. sapiens quien muestra una apomorfa

claraensuformasimtrica(Figura4.116).

Figura 4.116. Segundos premolares inferiores de H. erectus (A: Sangiran 1b), H. georgicus (B:
D2735),H.heidelbergensis(C:AradoXIII)yH.sapiens(D:LT168).Obsrveselamarcadaasimetra
y el gran desarrollo del talnidos de todas las especies, con la nica excepcin de H. sapiens.
Carasmesialesalaizquierda,distalesaladerecha,bucalesarribaylingualesabajo.

La reduccin de tamao que caracteriza a las especies de homnidos del

Pleistocenomedioysuperior(Wolpoff,1971;WoodyAbbot,1983;Bermdezde
Castro,1993;BermdezdeCastroyNicols,1995)afectademaneradistintaalos
linajes neandertal y moderno, siendo la reduccin aproximadamente isomtrica
en la rama neandertal y alomtrica en la rama moderna, con una disminucin
msacusadadelapartedistal.Aunquelastresespecieseuropeas(H.antecessor,
H. heidelbergensis y H. neanderthalensis) muestran una asimetra general
equiparable a la de australopitecinos y Homo primitivos, los primeros se
diferencian de los segundos en la presencia de un polgono oclusal reducido
situado en la mitad lingual. La presencia de polgonos oclusales expandidos en
lasespeciespliocenasafricanaspuedeestarrelacionadaconunaexpansindelas
reas oclusales en estos grupos que, junto con el desarrollo de cspides extra,
podra estar favorecida por la seleccin gracias a sus consecuencias funcionales
paralamasticacin(Suwaetal.,1996;McCollumySharpe,2001).

En cuanto a la distribucin de las especies, varios aspectos resultan

especialmentellamativos.ElprimerodeelloseslaseparacinrelativaenelPCA
yCVAdeneandertalesypremolaresdelPleistocenomedioeuropeoacausadela
mayor asimetra de los primeros y de la localizacin ms lingualizada del
polgonooclusalenlos segundos.Encualquier caso,existe unaamplia zonade
solapamiento entre los dos grupos en la que tambin se localizan los cuatro
premolares de H. antecessor. Aunque algunos otros especmenes se localizan
tambin en esta rea del morfoespacio, ninguna otra especie muestra la
consistenciadeH.antecessorenlapresenciadetodossusmiembrosenlazona
neandertal, en lo que incide tambin la asignacin a travs del CVA del
espcimendelaSimadelElefanteydelostresdeTD6algrupoH.heidelbergensis
neanderthalensis (Figura 4.117). La presencia de una diferenciacin en la
morfologa delospremolaresdeneandertalesyH.heidelbergensisessimilarala
encontradaparalosprimerospremolaresinferiores.Enamboscasos,apesarde
la similitud morfolgica entre ambos grupos, los fsiles mesopleistocenos
(representadosfundamentalmenteporlosprocedentesdelaSimadelosHuesos)

229
4.VARIACINMORFOLGICADELADENTICINDELOSHOMNIDOS

presentan una identidad propia y unas caractersticas morfolgicas que los

diferencian de los neandertales clsicos. Los dos premolares de Dmanisi
evidencian una cierta diferenciacin morfolgica, con D2735 mostrando una
mayorasimetrayunmayordesarrollodeltalnidoquelositanenelrangode
variacin de los homnidos ms primitivos (MartinnTorres et al., 2008),
mientrasqueelpremolardeD211muestraunaspectogeneralmsderivado.

Figura4.117.SegundospremolaresinferioresdeH.antecessor(A:ATD64),H.heidelbergensis(B:
AT603)yH.neanderthalensis(C:Renne43).Carasmesialesalaizquierda,distalesaladerecha,
bucalesarribaylingualesabajo.

230
 RESULTADOSDENTICINPOSTERIOR

4.3.3.8. PRIMERMOLARINFERIOR(M1)

Losprimerosmolaresinferiores,comolossuperiores,sonpiezasevolutivamente
muchomsestablesquelossegundosytercerosmolaresyquelospremolares,lo
que tiene diferentes consecuencias sobre los resultados que se describirn a
continuacin. La morfologa de los molares inferiores ha resultado en general
ms difcil de analizar debido a la forma ms compleja de las piezas
mandibulares,queprovocaqueenocasioneslalocalizacindeloslandmarksno
seainequvoca.

Material

Especie Muestra Especmenes

A.afarensis N=6 AL12823,AL14535,AL2661,AL288,AL3331a,

LH2
A.africanus N=5 MLD2,STS24,STW498,Taung,W508
P.robustus N=4 SK23,SKW5,SKX4446,TM1517
P.boisei N=3 ER3230,ER15930,OMO1834
H.habiliss.l. N=9 ER1802,ER5431,OH7,OH13,OH16,STW151b,L26
1,L452,L511
H.ergaster N=3 ER820,OH22,KNMWT15000
H.georgicus N=2 D211,D2735
H.erectus N=12 ZhoB1.3,ZhoB3.9,Zho36,Zho137,S1b,S6,S720,
S742,S743,S761,S762,S776
H.antecessor N=3 ATD65,ATD693,ATD696
H.heidelbergensis N=22 Arago40(IndV),Arago89,AragoXIII,Montmaurin,
AT2(Ind2),AT101(Ind3),AT1759(Ind6),AT141
(Ind10),AT286(Ind11),AT300(Ind12),AT2276
(Ind14),AT2779(Ind16),AT829(Ind18),AT576
(Ind19),AT4318(Ind20),AT607(Ind23),AT1458
(Ind24),AT3934(Ind25),AT561(Ind26),AT792
(Ind27),AT950(Ind31),PN11
H.neanderthalensis N=22 Hyene3,Renne35,PetitPuymoyen(sinsigla),Petit
Puymoyen(sinsigla),Malarnaud,H1262(IndII),
H988(IndV),HIV,KraB,KraC,KraD,KraE,KraG,
KraJ,Kra79(IndL),Kra84(IndN),Kra81(IndP),
Kra80,Kra105,LM,Ehringsdorf,SC
H.rhodesiensis N=1 COH1
H.sapiensantiguo N=10 Qafzeh4,QafzehH4,AbriPataud,LesRois(sinsigla),
LesRois(sinsigla),LesRoisA,SGLRB5,SGLRB3,
SGLRB4,Isturitz106
H.sapiens N=37 Heidenheim:15individuos
contemporneo LaTorrecilla:22individuos
Tabla4.46.Listadeprimerosmolaresinferioresanalizados.MsinformacinenelApndice14.

231
4.VARIACINMORFOLGICADELADENTICINDELOSHOMNIDOS

La muestra de primeros molares mandibulares es bastante abundante, pero la

granmayoradeellospresentaalgngradodedesgaste.Aunqueaquellaspiezas
conungradodeatricinmuyelevadosehanexcluidodeesteestudio,escierto
queelniveldedesgastedeloselementosdeestaclasedentalincluidosesmayor
que el de los premolares y molares ms distales. La cuarta especie con mayor
nmero de individuos (despus de H. sapiens, H. neanderthalensis y H.
heidelbergensis) es H. erectus, que cuenta con doce molares procedentes de
Zhoukoudian y Sangiran. Tambin forman parte de la muestra cuatro molares
procedentes de la formacin Shungura (Suwa et al., 1996), asignados en su
mayora al grupo de primeros Homo africanos, por lo que se han mantenido
dentro del grupo de Homo habilis s. l. El molar OMO1834, sin embargo, est
asignado a Paranthropus boisei. Tambin se han analizado tres molares de H.
antecessorydosdeDmanisi(Tabla4.46).

Morfologageneral

Figura4.118.Anatomageneraldelprimermolarinferior.Deizquierdaaderecha:vistaoclusal,
distal, bucal y lingual. En vista oclusal, la cara mesial est situada a la izquierda, la distal a la
derecha,labucalenlapartesuperiorylalingual,enlainferior.Dibujo:EduardoSaiz.

Laformabsicadelatablaoclusaldelosprimerosmolaresinferioresconstade
cinco cspides: protocnido, metacnido, hipocnido, entocnido e
hipoconlido,alasque confrecuenciaseaadencspides adicionales.Elsurco
central divide al molar en una mitad bucal y otra lingual, el surco mesiobucal
separaprotocnidoehipocnido,eldistobucal,ahipocnidoehipoconlido,yel
surcolingualseparaelmetacnidodelentocnido(Figura4.118).Ladisposicin
del surco mesiobucal y del surco lingual respecto al surco central determina el
patrn de fisuras, que mayoritariamente es driopitecino o en Y (aunque
pueden darse otras variantes). Entre la cspide distal (hipoconlido) y la
distolingual (entocnido) puede localizarse una sexta cspide (c6 tuberculum
sextum), y entre las cspides linguales (metacnido y entocnido), una sptima
cspide (c7 tuberculum intermedium). La presencia de estas cspides, as como

232
 RESULTADOSDENTICINPOSTERIOR

reduccin de la quinta (que a pesar de ser infrecuente puede darse en algunos

molaresmodernos),puedealterarelpatrngeneraldescrito.

Definicindeloslandmarks

Lamayorcomplejidaddelsistemadesurcosdelosmolaresinferioresfrentealos
superiores, as como la poco frecuente reduccin de cspides de los primeros
molares,hanpermitidousarenestecasoocholandmarkslocalizadosenlospices
de las cspides principales y en los puntos de unin de las fisuras ms
importantes(Figura4.119).Loslandmarksutilizadosson:

1. Centro de la fosa anterior (si la hay) o punto ms mesial del surco

central,quepuedeestardelimitadoporsuuninconlossurcosfoveales
(Tipo12).
2.Puntodeinterseccindelsurcocentralconelsurcomesiobucal(Tipo1).
3.(Tipo1)Puntodeinterseccindelsurcocentralconelsurcolingual.
4. Punto deinterseccin del surco central con el surco distobucal. En los
dosmolaresdelamuestraenlosquelaquintacspideestreducida,este
landmarksehadigitalizadoenelpuntodelmargendistalintersectadopor
el surco central o por su prolongacin distal (Tipo 13; cf. Seccin 3.3.1.
EVOLUTIONARYNOVELTIES).
5.picedelprotocnido(Tipo2).
6.picedelmetacnido(Tipo2).
7.picedelhipocnido(Tipo2).
8.picedelentocnido(Tipo2).

El contorno de los molares se ha caracterizado mediante 39 semilandmarks

equidistantes localizados en sentido antihorario a partir del punto del margen
mesialopuestoalafosaanterior(allandmark1).

Figura 4.119. Landmarks y
semilandmarks utilizados en el
anlisis de la forma del
primermolarinferior.Lalnea
blancaalrededordelcontorno
molar se ha trazado para
maximizar el contraste con el
fondo (cf. Seccin 4.2.5.
SEMILANDMARKS). M:
mesial; D: distal; B: bucal; L:
lingual.

233
4.VARIACINMORFOLGICADELADENTICINDELOSHOMNIDOS

Resultados

El carcter ms llamativo del anlisis de componentes principales

correspondiente a la forma del primer molar inferior es la distribucin de la
varianzaalolargodelosdistintoscomponentesprincipales.Estadistribucines
muy homognea, de forma contraria a la de los dems dientes en los que el
primer componente explica un gran porcentaje de varianza morfolgica (cf.
Seccin 4.3.4. MORPHOLOGICAL INTEGRATION AND MODULARITY IN
HUMANDENTITION).Enestecaso,elprimercomponentesloexplicaun1%
msdevarianzaqueelsegundoy,alolargodelossiguientescomponentes,no
haygrandesvariaciones,sinoqueelporcentajeexplicadoporcadaunodeellos
vadescendiendodeformagradual,entodosloscasospordebajodel10%.

Figura 4.120. Anlisis de componentes principales correspondiente al anlisis morfolgico el
primermolarinferior.Serepresentaelsegundocomponenteprincipalfrentealprimero.Ntese
elimportantesolapamientodelosrangosdevariacindetodaslasespecies.M:mesial;D:distal;
B:bucal;L:lingual.

El primer componente principal (16.90%) est determinado por la presencia de

dos morfologas extremas (outliers) en la muestra (los dos molares deH. sapiens
conslocuatrocspides).Estosmolaresnosehanexcluidodelanlisisapesar
desugrandiferenciamorfolgicafrentealosdemsporqueestaformareducida
es parte de la variabilidad normal de los molares de H. sapiens que, aunque se
presenta ocasionalmente en esta muestra, merece ser tenida en cuenta en los

234
 RESULTADOSDENTICINPOSTERIOR

anlisis morfolgicos. El primer eje, por lo tanto, corresponde a la reduccin y

desaparicin de la quinta cspide en los molares ms derivados de H. sapiens,
quevaacompaadadeunacercamientodelosdoslandmarkscentralesparadar
lugar a un patrn cruciforme de ordenacin de los surcos. El segundo
componente principal (15.16%) corresponde en los valores positivos a molares
mesiodistalmentealargadosyconunaquintacspidelocalizadabucalmente,lo
quesemanifiestaenlalocalizacinmsmesialdelpicedelhipocnido(Figura
4.120). Las cargas negativas de este componente se asocian a molares ms
cuadrados de dimetro mesiodistal reducido, en los que la quinta cspide est
muy desarrollada y comienza prcticamente de la fosa central. El extremo
negativodeestecomponentepareceasociarsetambinconunalocalizacinms
interna de los pices de las cspides principales, pero la presencia de dientes
desgastados hace difcil confirmar este aspecto. El tercer componente (9.87%)
corresponde en sus valores negativos a un desplazamiento hacia el margen
mesial de la fosa anterior (provocado por la presencia de una cresta media del
trignido en estos molares) y al acercamiento de los landmarks centrales, dando
lugar a disposiciones en + de las cuatro cspides principales asociadas a
hipoconlidosbiendesarrollados.

Figura 4.121. Anlisis de componentes principales correspondiente al anlisis morfolgico el

primermolarinferior.Serepresentaeltercercomponenteprincipalfrentealprimero.Estosdos
componentes permiten separar los rangos de variacin de las distintas especies de forma ms
claraquelacombinacindelprimeroyelsegundo.M:mesial;D:distal;B:bucal;L:lingual.

Contrariamente a lo observado en el resto de los molares y premolares

analizados, la combinacin del primer y segundo componente principal no
permite separar a las distintas especies ni observar tendencias propias de
determinados grupos, sino que los molares de las distintas especies aparecen

235
4.VARIACINMORFOLGICADELADENTICINDELOSHOMNIDOS

mezcladosentresalolargodelsegundocomponente.Sinembargo,alobservar
la distribucin de los individuos a lo largo del tercer componente s se aprecia
una distribucin de las distintas especies, con los molares de australopitecos,
parntroposyH.habilissituadosenlacapasuperioracausadesuspatronesen
Yysushipoconlidosbiendesarrollados,losdeH.sapiensenlaintermediay
los de neandertales y anteneandertales en la inferior, debido a su fosa anterior
adelantadayalaaparicindepatronesdedisposicindelossurcosdistintosdel
driopitecino (Figura 4.121). Los molares de H. erectus, como los de H. ergaster,
ocupan un amplio rango de variacin, aunque tienden a compartir rea del
morfoespacio con los ms primitivos, y los de H. antecessor se localizan en una
zonaintermedia.

Figura 4.122. Anlisis de variables cannicas obtenido a partir de la forma del primer molar
inferior. Este anlisis viola la asuncin de que existe una homogeneidad en la matriz de
covarianzaentrelosdistintosgrupos(MdeBox:F=1.413;p=0.000).M:mesial;D:distal;B:bucal;
L:lingual.

Elanlisisdevariablescannicas(Figura4.122),sinembargo,separademanera
muy clara a las cuatro especies incluidas (H. erectus, H. heidelbergensis, H.
neanderthalensis y H. sapiens), con porcentajes de asignacin correcta de ms del
90% en todos los grupos menos en neandertales, en los que se supera el 77%

236
 RESULTADOSDENTICINPOSTERIOR

(aunque el porcentaje de clasificacin correcta de H. erectus desciende

significativamente en la validacin cruzada, Tabla 4.47). Los molares de H.
antecessorsonclasificadoscomoH.heidelbergensis(ATD696,conprobabilidaddel
61.7%) o como H. sapiens (ATD65 y ATD693, con probabilidades de 55.1% y
88.1%,respectivamente),aunqueenelgrficoseobservaqueselocalizanenuna
zona aproximadamente equidistante de todos los grupos y fuera del rango de
variacin del grueso de los individuos de las cuatro especies. Los molares de
DmanisisonclasificadoscomoH. erectus(D2735,conprobabilidaddel68.4%)o
como H. sapiens (D211, con una probabilidad de 79.2%). Como ninguna especie
africana ha sido incluida en el CVA, los molares de Dmanisi y TD6 han de ser
asignados a algunos de los cuatro grupos ms numerosos, que presentan una
morfologa derivada. Por este motivo, no resulta sorprendente que algunos
molaresdeestosdosyacimientosseanasignadosalosgruposmsrecientes.

Especie Porcentajeoriginal Validacincruzada

H.erectus 91.7% 50.0%

H.heidelbergensis 90.9% 77.3%
H.neanderthalensis 77.3% 72.7%
H.sapiens 91.5% 87.2%
Total 88.3% 77.7%
Tabla4.47.PorcentajesdeclasificacincorrectadelascuatroespeciesincluidasenelCVA.

Estos altos porcentajes de asignacin correcta estn basados en diferencias

significativasentrelasformasmediasdetodaslasespecies(Tabla4.48).Aunque
estas diferencias son cuantitativamente pequeas en comparacin con las
observadas en otras piezas de la denticin, las distancias Procrustes dependen
del nmero de landmarks en el que se basa la medida. Por este motivo, las
distancias obtenidas a partir de diferentes configuraciones no son directamente
comparablesentres.Sinembargo,lasdistanciasobservadasenlasdemsclases
dentales son considerablemente mayores aunque las configuraciones de
landmarksutilizadasenestatesissebasanenunnmerosimilardepuntos,loque
pareceindicarquelaspequeasdistanciasquesehanobservadoenestapiezas
tienenunsignificadobiolgico.Encualquiercaso,esremarcableelhechodeque
en este molar las distancias entre todas las especies son muy similares. Estas
distanciascontrastanconlasobservadasenlasdemspiezasdentales,enlasque
la diferencias morfolgicas tienden a ser mayores cuanto mayor es la distancia
filogenticaentrelosgrupos.

H.erectus H.heidelbergensis H.neanderthalensis H.sapiens

H.erectus 0.037** 0.034** 0.030**

H.heidelbergensis 0.021** 0.029**
H.neanderthalensis 0.026**
H.sapiens
Tabla4.48.DistanciaProcrustesentrelasformasmediasdelascuatroespeciesincluidasenelCVA.
**Diferenciasaltamentesignificativas(<0.01).

237
4.VARIACINMORFOLGICADELADENTICINDELOSHOMNIDOS

A pesar de ser significativas en todos los casos, las diferencias entre las formas
medias de las cuatro especies incluidas en el CVA son muy leves (Tabla 4.49).
Estas diferencias consisten fundamentalmente en el grado de desarrollo del
hipoconlido, menor en H. sapiens, y en el adelantamiento de la fosa anterior
(causado por la presencia muy frecuente de una cresta media del trignido)
tpicodeneandertalesypreneandertales.

HEI NEA SAP

ERE

HEI

NEA

Tabla 4.49. Comparacin de la forma media de H. erectus (ERE: morado), H. heidelbergensis (HEI:
verde),H.neanderthalensis(NEA:rojo)yH.sapiens(SAP:azul).

Grandes(CS=5.01) Pequeos(CS=3.19)

Figura4.123.Alometradelosprimerosmolaresinferiores.

238
 RESULTADOSDENTICINPOSTERIOR

El cambio alomtrico evolutivo que afecta a la morfologa del primer molar

inferioressignificativo(p<0.0001),perocuantitativamentepequeo.Elporcentaje
de cambio morfolgico explicado por efectos alomtricos en este molar es del
5.06%, similar al porcentaje del 3% obtenido para el primer molar superior. La
reduccindeltamaomolarconllevaunadisminucinalomtricadeltamaodel
talnido(especialmentedelhipoconlido),pasandoaocuparunaproporcindel
rea oclusal similar a la ocupada por el trignido, que en las especies ms
primitivasaportaunaproporcindetamaomuchomenoralreatotal(Figura
4.123).

Discusin

Son numerosos los trabajos que han tratado de establecer las diferencias
existentes entre los molares mandibulares de distintas especies de homnidos,
fundamentalmentedeaustralopitecinosgrcilesyrobustos(WoodyAbbot,1983;
Woodetal.,1983;Suwaetal.,1994;Suwa,1996;Skinneretal.,2008),encontrando
tendencias morfolgicas en las distintas especies, pero no una separacin en
gruposdiscretos.Respectoalosprimerosmolaresinferioresneandertales,Bailey
(2002a)resaltasusimilitudconH.sapiens,aexcepcindelasaltasfrecuenciasde
crestas medias del trignido que se observan en el primer grupo. Este rasgo
tambin escompartido por los individuos de la Sima de los Huesos (Martinn
Torres, 2006). Aunque determinados rasgos morfolgicos como la presencia de
cspides adicionales, crestas o fosas (Wood y Abbott, 1983; Irish, 1998b; Bailey,
2002a;GuatelliSteinbergyIrish,2005;MartinnTorres,2006;MartinnTorreset
al.,2008)yeltamaogeneraldelosmolares(WoodyAbbott,1983;Suwaetal.,
1994; Bermdez de Castro y Nicols, 1995) puede ayudar a diferenciar estas
piezasendistintasespeciesdehomnidos,sumorfologa general,medidacomo
lasproporcionesgeneralesdelosmolares,elnmerodecspidesprincipales,su
proporcin relativa y la disposicin de los surcos principales muestran poca
variacin (Howell, 1978; Wood etal., 1983; Wood y Abbott, 1983; Bailey, 2002a;
Figura4.124).

Figura 4.124. Primeros molares inferiores de H. habilis (A: STW151), H. heidelbergensis (B: AT
3934), H. neanderthalensis (C: Petit Puymoyen) y H. sapiens (D: Saint GermainLa Riviere B3).
Obsrvese la similitud general de los cuatro molares. Caras mesiales situadas a la izquierda,
distalesaladerecha,bucalesenlapartesuperiorylingualesenlainferior.

239
4.VARIACINMORFOLGICADELADENTICINDELOSHOMNIDOS

Larelativaestabilidadenlaformadelosprimerosmolaresmandibularespuede
observarse en la gran homogeneidad en la distribucin de su varianza
morfolgica a lo largo de los distintos componentes principales, sin un
componentequeexpliquegrandescambiosmorfolgicos,yenelhechodequela
separacin de los individuos en funcin de su especie no se obtenga en la
combinacindelosdoscomponentesqueexplicanunamayorproporcindela
varianza, sino en la combinacin del PC1 con el PC3. Los individuos de las
distintas especies se solapan a lo largo del segundo componente principal,
distribuyndose en funcin de algn gradiente que no es taxonmico y cuya
naturaleza est por determinar. El tercer componente, sin embargo, s permite
separar los molares del grupo heidelbergensisneanderthalensis a causa de la
aparicin de patrones de disposicin de los surcos distintos del driopitecino
(Bailey, 2002a; MartinnTorres, 2006) que parecen ser ms frecuentes en la
poblacin de la Sima de los Huesos (44.4%, MartinnTorres, 2006) que en los
neandertales clsicos (3% en Bailey 2002a y 15.6% en MartinnTorres 2006) e
inclusoqueenH.sapiens(entre0%y12.5%enBailey2002ay22.4%enMartinn
Torres 2006). El segundo rasgo que causa la separacin de los molares
neandertalesypreneandertalesesunaproximacinalbordemarginalmesialde
lafosaanteriorprovocadaporlapresenciageneralizadadelamencionadacresta
media del trignido (Bailey 2002a; MartinnTorres, 2006). Esta cresta, presente
enprcticamentetodoslosneandertalesyH.heidelbergensis,aparecetambinen
algunos H. erectus de Sangiran, en uno de los primeros molares de Dmanisi
(MartinnTorresetal.,2008)yenelmolarATD65delaGranDolina,aunqueen
algunosdeestoscasosestinterrumpidaporeltrazadodelsurcocentral,quese
atenaasupasoporlacresta(Figura4.125).

Figura4.125.PrimermolarinferiordeH.georgicus(A:D2735),H.erectus(B:S762)yH.antecessor
(C:ATD65).Obsrveselapresenciadeunacrestamediadeltrignido(resaltadaconunalnea
roja)enlastresespecies.Carasmesialessituadasalaizquierda,distalesaladerecha,bucalesen
lapartesuperiorylingualesenlainferior.

Diversosrasgosrelativosaladisposicindelospicesdelascspidesprincipales
hansidopropuestoscomocaractersticosdedeterminadosgruposdehomnidos,
comoelabultamientobucal(molarflare)tpicodelasespeciesdeAustralopithecus
y Paranthropus (Singleton, 2003; White et al., 2006; Suwa et al., 2009) o la
compresininternadelascspidesquesueledarseenlosmolaresneandertales
(Tattersall y Schwartz, 1999). Estas morfologas, sin embargo, son difciles de

240
 RESULTADOSDENTICINPOSTERIOR

valorar en este estudio por la presencia mezclada de molares desgastados y no

desgastados, en los que la disposicin de los pices de las cspides no es
directamente comparable. Adems, la presencia en algunos de los molares ms
antiguos de sextas y sptimas cspides puede dificultar la identificacin de
determinadoslandmarks.

El pequeo efecto alomtrico asociado al cambio morfolgico de los primeros

molares inferiores es comparable al identificado en los primeros molares
superiores,mientrasquelasdemspiezasdeladenticinmuestrancomponentes
alomtricosbastantemayores.Laausenciadecambioalomtricoidentificadaen
un contexto evolutivo y esttico para una muestra de primeros y segundos
molares inferiores de H. sapiens, Gorilla y Pongo (Hills et al., 1983) puede
explicarsefcilmenteporelpequeoefectoquestetieneenlamorfologadelos
molares.

241
4.VARIACINMORFOLGICADELADENTICINDELOSHOMNIDOS

4.3.3.9. SEGUNDOMOLARINFERIOR(M2)

Elanlisismorfolgicodelsegundomolarinferiorincluyeaindividuosdetodas
lasespeciesmencionadasenlosanlisisdelasdemspiezasdentales.Adems,se
haincluidounmolardelPleistocenomedioafricano(H.rhodesiensis)procedente
del yacimiento de Cave of Hearths. Tambin forman parte de la muestra de
estudio tres molares de H. antecessor y dos de H. georgicus. Los landmarks y
semilandmarks usados en esta descripcin, son los correspondientes al modelo
Beginning c5, descrito como el que describe de forma ms apropiada la
morfologa de este molar (cf. Seccin 4.3.1. EVOLUTIONARY NOVELTIES).
Dadoqueelmaterialincluido,lamorfologageneraldelapiezayloslandmarks
empleados en su anlisis estn descritos en la seccin 4.3.1., en esta slo se
describenydiscutenlosresultadoscorrespondientesalaformadeestemolar.


Resultados

Elanlisisdecomponentesprincipalesmuestraensuprimerejelamencionada
reduccindelaquintacspidejuntoconlaaparicindeunpatrndesurcosen
X y una reduccin general del trignido. Los molares con valores positivos
paraesteejetambinpresentanuncontornoaproximadamentecuadradofrentea
los del extremo negativo, con un contorno ms rectangular (mesiodistalmente
expandido)acompaandoaunaquintacspidedegrantamaoyunpatrnde
surcos driopitecino o en Y (Figura 4.126). El segundo componente principal
corresponde en sus valores positivos a molares con una cierta reduccin y una
localizacinlingualdelhipoconlidoque,aparentemente,ocupapartedelrea
correspondiente al entocnido y provoca que ste tambin est reducido, un
patrn de surcos cruciforme y una localizacin mesial de la fosa anterior,
originadaporlapresenciacasiconstantedeunacrestamediadeltrignidoquela
desplaza proximalmente. Los valores negativos de este componente
corresponden a molares con una c5 de tamao medio, aunque el rea del
trignidomuestraunaexpansindesudimetrobucolingual,yunacercamiento
deloslandmarkscentrales,aunquesesiguereteniendoelpatrnenY.

Adems de la evidente separacin de los molares de H. sapiens a causa de su

frecuentecarenciadec5,elanlisisdecomponentesprincipalesmuestratambin
otros patrones de distribucin entre las especies con molares de 5 cspides. H.
heidelbergensis se localiza en una inmensa mayora en el cuadrante superior
izquierdo debido a la habitual presencia de entocnidos reducidos y de crestas
mediasdeltrignidoquedesplazanmesialmentealafosaanterior(Figura4.126).
Como en otras ocasiones, los H. heidelbergensis que se desmarcan de esta

242
 RESULTADOSDENTICINPOSTERIOR

tendencia proceden del yacimiento de Arago y muestran quintas cspides bien

desarrolladas y una ausencia mayoritaria de crestas medias del trignido. Los
molaresneandertalescompartenrangodevariacinconH.heidelbergensis,perose
localizan en un rea intermedia entre stos y los pertenecientes a los
australopitecinosyHomoafricanos,dondetambinseencuentraH.antecessor.Los
molaresdeH.erectusasiticosesitandeformamuyconsistenteenelextremo
negativodelprimercomponenteprincipal,marcadoporlapresenciadeenormes
c5squeseoriginanprcticamenteenlafosacentral(cf.Figura4.130).Encuantoa
H. ergaster, dos de sus molares (WT15000 y ER992) se localizan (junto con los
australopitecinos y tres de los molares de H. habilis) en el cuadrante inferior
izquierdo,correspondienteaformasprimitivasconc5snoreducidasypatrones
desurcosenY.ElmolardeOH22selocalizaentrelosH.heidelbergensisdela
Sima de los Huesos a causa de la reduccin de su mitad lingual y de la
localizacinlingualizadadelac5,queocupapartedelespaciocorrespondienteal
entocnido(cf.Figura4.128ByFigura4.130).

Figura 4.126. Anlisis de componentes principales correspondiente a la variacin morfolgica

del segundo molar inferior. La flecha seala al molar de H. ergaster OH22. La zona vaca del
morfoespacio separa a los molares de cinco cspides de los de cuatro (cf. Seccin 4.3.1.
EVOLUTIONARYNOVELTIES).M:mesial;D:distal;B:bucal;L:lingual.

El grfico correspondiente al CVA muestra, de forma opuesta al anterior, una

variacincontinuaentreloscincogruposincluidos,conunaclaraafinidadentre
Australopithecus sp. y H. erectus por un lado y H. heidelbergensis y H.
neanderthalensis por otro, con H. sapiens separado de los dems a lo largo de la

243
4.VARIACINMORFOLGICADELADENTICINDELOSHOMNIDOS

segunda variable cannica (Figura 4.127). Prcticamente todos los especmenes

no incluidos en el CVA se agrupan con los molares de Australopithecus sp. y H.
erectus, con la nica excepcin de ATD65. Los molares de Dmanisi son
clasificadoscomoA.afarensis(D2735,conunaprobabilidadde90.3%)ocomoH.
erectus(D211,conunaprobabilidadde76.6%).LosmolaresdeTD6sonasignados
a A. afarensis (ATD613, con una probabilidad del 85.7%) o a H. neanderthalensis
(ATD65yATD696,conprobabilidadesde88.9%y92.1%,respectivamente).Por
otraparte,todoslosH.heidelbergensisenlosquelaquintacspideestreducida
(PN8,AT2396yAT284)selocalizandentrodeladistribucindeH.sapiens.Los
porcentajes de asignacin correcta de cada una de las especies han sido
discutidosenlaseccinsobrenovedadesevolutivas.

Figura 4.127. Anlisis de variables cannicas correspondiente a la forma del segundo molar
inferior(segnelmodeloBeginningc5,cf.Seccin4.3.1.EVOLUTIONARYNOVELTIES).Las
flechas sealan a los tres molares de H. heidelbergensis sin c5. Este anlisis viola la asuncin de
homogeneidad en las matrices de covarianza entre grupos (M de Box: F=1.286; p=0.024). M:
mesial;D:distal;B:bucal;L:lingual.

La comparacin grfica de las formas medias correspondientes a las especies

incluidasenelCVAmuestralacompletareorganizacindeloslandmarksquese
da en H. sapiens. El cambio ms acusado es el desplazamiento del landmark que
marca el inicio geomtrico de la c5 hacia el margen distal (Tabla 4.50). Los
cambios observados entre las formas medias de las dems especies no son tan
marcados, aunque tambin se identifica una reorganizacin general de la
mayoradeloslandmarksentreH.erectusyH.heidelbergensisuH.neanderthalensis.

244
 RESULTADOSDENTICINPOSTERIOR

ERE HEI NEA SAP

A
F
A

E
R
E

H
E
I

N
E
A

Tabla4.50.ComparacindelaformamediadeA.afarensis(AFA:rosa),H.erectus(ERE:morado),
H. heidelbergensis (HEI: verde), H. neanderthalensis (NEA: rojo) y H. sapiens (SAP: azul). La
orientacindelosmolareseslamismaquesehadescritoenlasdemsfiguras.

Discusin

Los resultados de los trabajos morfomtricos de Wood (Wood y Abbot, 1983;

Wood et al., 1983) muestran que las variaciones en tamao y forma de los
molaresinferioresdelosdelosaustralopitecinosyprimerosHomoafricanosson
partedeunadistribucincontinuaencuyosextremosselocalizan P.boiseiy H.
habilis (Corruccini y McHenry, 1980; Wood et al., 1983). Esta morfoclina se
observa en los anlisis presentados en esta tesis a lo largo del segundo
componente principal, aunque la variacin en estos grupos se contrae por la
presencia de los grupos asiticos y europeos posteriores. Segn el trabajo de
Woodycolaboradores(1983),enlostaxonesrobustossecombinaunareduccin
relativa del trignido con una expansin relativa del rea correspondiente al
talnido. Esta tendencia es especialmente evidente en la comparacin de los
molares africanos con los europeos y modernos, en los que la reduccin del
talnido es muy acusada, llegando a constituir una proporcin del rea oclusal
sustancialmentemenorquelacorrespondientealtrignido.

245
4.VARIACINMORFOLGICADELADENTICINDELOSHOMNIDOS

Curiosamente, ninguno de los neandertales analizados presenta segundos

molarestetracuspidales(Bailey,2002a),aunquedosdelosmolaresdelaSimade
losHuesosyunodePontnewyddsmuestranestaconformacin,evidenciando
una tendencia a la reduccin ligeramente mayor que la de los neandertales
clsicos (Bermdez de Castro y Nicols, 1995). Como en el resto de los dientes
mandibulares,H.antecessormuestraunaconformacinprimitivaensussegundos
molares inferiores, con un gran tamao de la mitad distal o talnido y una
presenciageneralizadadecspidesadicionales(c6y/oc7)(BermdezdeCastro
etal.,1999b,2008;Figura4.128).

Figura 4.128. Segundos molares inferiores de H. antecessor (A: ATD6113), H. heidelbergensis (B:
AT1), H. neanderthalensis (C: Hyene 4) y H. sapiens (D: LT102). Caras mesiales a la izquierda,
distalesaladerecha,bucalesarribaylingualesabajo.Lasescalasmiden5mm.

LosdosmolaresdeDmanisi,sinembargo,muestranmorfologasmuydiferentes.
D211 presenta un contorno redondeado con un patrn de surcos en Y en el
que, contrariamente a lo observado en los molares africanos, la quinta cspide
comienzacercadelafosacentral,antesdelpuntodeinterseccinentreelsurco
central y el surco lingual. Esta morfologa slo se ha observado tambin en
algunosH.erectus(Figuras4.129y4.130),aunquepresentaciertasimilitudconla
de algunos H. habilis como OH16. El segundo molar de D2735, sin embargo,
muestrauncontornorectangular,mesiodistalmentemuchomsalargadoqueel
de D211, aunque el anlisis de sus dimetros mesiodistal y bucolingual
(MartinnTorres et al., 2008; Macaluso, 2009) demuestra que esta diferencia de
proporciones est determinada tanto por un menor dimetro mesiodistal como
por un mayor dimetro bucolingual en D211 (Figura 4.129). La presencia de
ciertosresiduos(probablementeoriginadosalhacerunmoldedelamandbula)
en la superficie oclusal de los molares de D2735 y de una sptima cspide o
tuberculumintermedium,dificultalaidentificacindesupatrndefisuras,aunque
parececorresponderaunpatrncruciforme(MartinnTorresetal.,2008).Siesto
es as, el segundo molar de D2735 sera el primero en presentar un patrn de
surcosdistintodeldriopitecino,rasgoqueapareceenlasespeciesmsmodernas
delgneroHomo(BermdezdeCastro,1987,1988;Bailey,2002a,MartinnTorres
et al., 2006). Este hecho, junto con la similitud morfolgica entre D211 y los
segundosmolaresdeH.erectus,puedeserunasealdeincipientemodernidadde
losmolaresdeDmanisi,aunquelapresenciadesextasysptimascspidesesun
rasgo compartido con Australopithecus, Paranthropus y H. habilis (Wood et al.,
1983; Tobias, 1991), pero tambin con H. ergaster, H. erectus y H. antecessor
(MartinnTorresetal.,2008).

246
 RESULTADOSDENTICINPOSTERIOR

Figura4.129.SegundosmolaresinferioresdelyacimientodeDmanisi.Izquierda:D211;Derecha:
D2735.Lasextacspidesehadelimitadoenlosdoscasosconunalnearojaylasptimacspide,
con una lnea blanca. Caras mesiales a la izquierda, distales a la derecha, bucales arriba y
lingualesabajo.Lasescalasmiden5mm.

El aparente aspecto derivado de OH22 (Figura 4.130) tambin se refleja en el
trabajo de Wood y colaboradores (1983). En sus anlisis de componentes
principales obtenidos a partir de la proporcin relativa de las reas de las
cspides o de la morfologa del patrn de surcos (Wood et al., 1983) OH22
aparececomounoutlierdelamuestradeaustralopitecinosyHomoafricanos,con
posicionesmuyalejadasdetodoslosdemsmolares,incluyendolosdeER992.

Figura 4.130. Segundos molares inferiores de H. ergaster (izquierda: OH22) y de H. erectus

(derecha: S764). Ntese la importante reduccin de la mitad lingual en OH22 y su aspecto
general derivado (similar a AT1, cf. Figura 4.128A). Caras mesiales a la izquierda, distales a la
derecha,bucalesarribaylingualesabajo.Lasescalasmiden5mm.

247
4.VARIACINMORFOLGICADELADENTICINDELOSHOMNIDOS

4.3.3.10. TERCERMOLARINFERIOR(M3)

La ltima pieza analizada, el tercer molar inferior, lo ha sido mediante un
nmeroreducidodelandmarksrespectoalprimeroyalsegundo.Apesardelas
ventajas de los mtodos que incluyen un landmark relacionado con las cspides
perdidasduranteelcambioevolutivodeestapieza,lareduccindelosterceros
molares es tan acusada, y, en algunos casos, tan aleatoria, que hace imposible
identificar esos puntos de la forma tan clara descrita en el segundo molar
inferior.


Material

Especie Muestra Especmenes

A.anamensis N=1 KP29281

A.afarensis N=7 AL1881,AL2661,AL288,AL333w57,AL33360,
AL4001a,LH4
A.africanus N=8 MLD4,MLD18,MLD19,STS52,STW3,STW14,
STW384,STW498
P.robustus N=3 SK23,SKW5,TM1517
P.boisei N=4 ER729,ER3230,ER15930,Peninj160
H.habiliss.l. N=7 OH4,OH13,OH16,L1294,L289,OMO212731753,
K719
H.ergaster N=2 BK67,ER992
NAMP N=2 T2,T3
H.georgicus N=1 D211
H.erectus N=5 ZhoA2.2,ZhoG1,Zho52,Zho131,S1b
H.antecessor N=2 ATD696,ATD6113
H.heidelbergensis N=23 A89,AXIII,Montmaurin,AT1(Ind1),AT811(Ind4),
AT4147(Ind12),AT2277(Ind18),AT607(Ind23),
AT2385(Ind24),AT3943(Ind25),AT30(Ind26),AT
143,AT222,AT599,AT942,AT1468,AT1473,AT
1945,AT2273,AT2777,AT3182,PN2,PN21
H.neanderthalensis N=14 Hyene5,PetitPuymoyen(sinsigla),H13(IndVI),H695
(IndV),Kra106(IndE),KraH,Kra7(IndL),Kra9,SC,
Shanidar2,Vindija206,Breuil3,Guattari2,Guattari3
H.sapiensantiguo N=6 QafzehH4,AbriPataud,LesRois(sinsigla),LesRois
(sinsigla),LesRois(sinsigla),Isturitz107
H.sapiens N=30 Heidenheim:10
contemporneo LaTorrecilla:14
CENIEH:6
Tabla 4.51. Terceros molares inferiores analizados. Ms informacin en el Apndice 16. NAMP:
PleistocenoinferiordeNortedefrica.

248
 RESULTADOSDENTICINPOSTERIOR

Entre los molares analizados cabe destacar, como en los terceros molares
superiores, la abundancia de piezas sin asignar a ningn individuo del
yacimiento de la Sima de los Huesos, as como la relativa escasez de terceros
molares de la coleccin moderna de La Torrecilla, que ha sido completada
nuevamente con terceros molares sueltos de la coleccin de referencia del
CENIEH.ElnmerodeneandertalesydeH.erectusesalgoinferioralestudiado
en otras clases dentales, pero en la muestra existe un nmero considerable de
tercerosmolaresdelasdistintasespeciesdelgneroAustralopithecus(Tabla4.51).


Morfologageneral

La morfologa bsica de los terceros molares inferiores est formada por las
mismas cinco cspides principales que se localizan en los primeros y segundos
molares: protocnido, metacnido, hipocnido, entocnido e hipoconlido
(Figura 4.131). Sin embargo, en estos molares es muy frecuente la reduccin de
cspidesylaaparicindesurcossecundariosycuspuletasaccesoriasquehacen
la morfologa de esta pieza muy irregular, dificultando en ocasiones la
localizacin de las cspides principales. En cualquier caso, la reduccin de la
quinta cspide parece ser ms habitual en el segundo molar que en el tercero
(Keene,1965;ScottyTurner,1997).

Figura 4.131. Morfologa general de un tercer molar inferior cuya raz no ha completado su
formacin.Deizquierdaaderecha:vistaoclusal,bucal,lingualymesial.Envistaoclusal,lacara
mesialestsituadaalaizquierda,ladistalaladerecha,labucalenlapartesuperiorylalingual,
enlainferior.


Definicindeloslandmarks

Todoslostercerosmolaresestudiadosenestamuestrapresentanalmenoscuatro
cspides principales, aunque su grado de reduccin es variable, lo que ha
permitido utilizar como landmarks los localizados en sus pices, adems de
algunos situados en la interseccin de determinados surcos. Se han eliminado
respectoalconjuntodelandmarksutilizadosenlosprimerosysegundosmolares
inferiores los situados en la fosa anterior, que en numerosos terceros molares
resultaimposibledeidentificar,yellocalizadoenlainterseccindelsurcocentral

249
4.VARIACINMORFOLGICADELADENTICINDELOSHOMNIDOS

con el surco distobucal y que marcara el punto de inicio del hipoconlido, ya

que las crenulaciones del esmalte de muchos molares impiden identificar este
landmark.Loslandmarksutilizadosson(Figura4.132):

1.Puntodeinterseccindelsurcocentralconelsurcomesiobucal(Tipo1).
2.Puntodeinterseccindelsurcocentralconelsurcolingual(Tipo1).
3.picedelprotocnido(Tipo2).
4.picedelmetacnido(Tipo2).
5.picedelhipocnido(Tipo2).
6.picedelentocnido(Tipo2).

Los 39 semilandmarks digitalizados en sentido antihorario se han localizado a
partirdelpuntodelmargenmesialopuestoalafosaanterior(silahay)oenel
punto de corte del contorno molar con la prolongacin hacia el margen mesial
delsurcocentral.

Figura 4.132. Landmarks y semilandmarks utilizados en el

anlisis de la forma del tercer molar inferior. M: mesial; D:
distal,B:bucal;L:lingual.


Resultados

El primer componente principal correspondiente al cambio morfolgico del
tercermolarinferiorexplicaun24.06%delavarianzamorfolgica,ycorresponde
a una reduccin de las cspides del talnido (especialmente del hipoconlido,
que desaparece completamente) que confiere a los molares un aspecto
aproximadamentecuadradoyqueseasociaalafrecuenteaparicindeunpatrn
dedisposicindelascspidesprincipalesenX.Enlosmolaresmsderivados,
situadosenelextremopositivodelprimereje,seobservatambinunareduccin

250
 RESULTADOSDENTICINPOSTERIOR

de las cspides linguales que se visualiza como una reduccin del dimetro
mesiodistalenlamitadlingual(Figura4.133).Elsegundocomponenteprincipal
(15.97% de la varianza morfolgica) corresponde en sus cargas negativas a
molares de dimetro bucolingual amplio y patrn de surcos en X, y en sus
cargas positivas a molares bucolingualmente comprimidos, tanto en la forma
general de su contorno como en la disposicin centrada de los pices de las
cspides,ypatrndesurcosenY.Enlosdosextremosdeestecomponente,la
expansin que se prolonga distalmente desde los pices del hipocnido y el
entocnidomuestralapresenciadeunaquintacspide.

Figura 4.133. Anlisis de componentes principales correspondiente a la forma del tercer molar
inferior.LaflechasealaalmolardelamandbuladeH.antecessorATD696.M:mesial;D:distal,
B:bucal;L:lingual.

La distribucin de los especmenes a lo largo del primer componente muestra

una localizacin clara de los molares de Australopithecus y Paranthropus en los
valores negativos, la de los molares de neandertales y anteneandertales en
valores positivos, y la de H. sapiens en valores intermedios (Figura 4.133). Los
molaresdelastresespeciesmsrecientes,sinembargo,seseparanalolargodel
segundocomponente,conlosmolaresmodernossituadosenlamitadnegativaa
causadesuampliodimetrobucolingual,ylosneandertalesenlamitadpositiva
251
4.VARIACINMORFOLGICADELADENTICINDELOSHOMNIDOS

debido a su compresin bucolingual y a la disposicin interna de los pices de

sus cspides. Concretamente, los terceros molares de P. boisei son los que
muestranlosvaloresnegativosmsextremos,mientrasqueP.robustus,juntocon
los molares australopitecinos, muestra formas ms intermedias. Los molares de
H. ergaster, H. erectus, H. antecessor y Dmanisi muestran una diversidad en sus
morfologas que se discutir posteriormente. En general, H. erectus presenta
formasbucolingualmenteexpandidasquedanalosmolaresunaspectogeneral
aproximadamente cuadrado (valores negativos del PC2). El tercer molar de la
mandbula ATD696,extremadamentereducido,noapareceseparado delrango
de variacin de las dems especies de homnidos, sino que, debido a la gran
variabilidaddelamuestra,selocalizaentrelosmolaresdeH.sapiens.

Figura 4.134. Anlisis de variables cannicas obtenido a partir de la forma del tercer molar
inferior.LaflechanegrasealaalmolardelamandbulaATD6113ylaroja,aldeATD696.M:
mesial;D:distal,B:bucal;L:lingual.

Enelanlisisdevariablescannicas,losdosejesintervienenenlaseparacinde
lasdistintasespeciesestudiadas.Elprimeroseparalosmolaresbucolingualmente
amplios y con los pices de las cspides situados cerca de la periferia del
contornooclusaldelosmolaresbucolingualmenteestrechosyconlospicesde
lascspidescomprimidoshaciaelinteriordelmolar(Figura4.134).Lasegunda
variable separa los molares de gran talnido, hipoconlido bien desarrollado y
patrnenYdelosmolaresdetalnidoreducido,c5ausenteypatrndesurcos

252
 RESULTADOSDENTICINPOSTERIOR

enX.DeloscuatrogruposincluidosenelCVA,A.africanus,H.heidelbergensisy
H. sapiens muestran altos porcentajes de asignacin correcta (87.5%, 73.9% y
91.7%,respectivamente,conporcentajessimilarestraslavalidacincruzada).Los
molares de H. neanderthalensis, situados en una zona del grfico que solapa
ampliamente con los rangos de distribucin de humanos modernos y
anteneandertales, son clasificados correctamente slo en un 21.4% de los casos
(Tabla 4.52). La gran variabilidad (y la incipiente reduccin) de los terceros
molares de H. antecessor, H. erectus, H. ergaster y H. georgicus se refleja en su
asignacin a una de las cuatro especies ms numerosas. Cuatro molares de H.
erectus (de los cinco incluidos en la muestra), los dos de H. ergaster, el nico de
Dmanisi (con probabilidad de 65.2%) y un H. antecessor (ATD696, con una
probabilidad de 56.3%) son asignados a H. sapiens. El molar de ATD6113 es
clasificado como H. heidelbergensis con una probabilidad del 68.5%. Ya que el
nicogrupodemorfologaprimitivaincluidoenesteanlisisesA.africanus,los
gruposintermedios,congradosdereduccinincipientes,tienenqueacomodarse
dentro de la variabilidad de las especies posteriores, aunque su similitud
morfolgicanoseamuyclara.

Especie Porcentajeoriginal Validacincruzada

A.africanus 87.5% 75.0%

H.heidelbergensis 73.9% 73.9%
H.neanderthalensis 21.4% 21.4%
H.sapiens 91.7% 88.9%
Total 74.1% 71.6%
Tabla 4.52. Porcentajes de clasificacin correcta obtenidos a partir del anlisis de variables
cannicas.

Lasdiferenciasentrelasformasmediasdelascuatroespeciessonsignificativas
entodosloscasosaunque,curiosamente,ladistanciaProcrustesentreA.africanus
y H. sapiens es menor que la distancia entre los primeros y los grupos
neandertales y anteneandertales, denotando un mayor carcter derivado en la
morfologa de los terceros molares en la lnea neandertal. Los molares
neandertales tambin parecen tener una morfologa intermedia entre los
mesopleistocenosylosmodernos,comodemuestrasumenordistanciaalaforma
mediadeH.sapiensquealadelaSimadelosHuesos(Tabla4.53).

A.africanus H.heidelbergensis H.neanderthalensis H.sapiens

A.africanus 0.069** 0.048** 0.038*

H.heidelbergensis 0.032** 0.047**
H.neanderthalensis 0.028*
H.sapiens
Tabla4.53.DistanciaProcrustesentrelasformasmediasdelascuatroespeciesincluidasenelCVA.
*Diferenciassignificativas(<0.05).**Diferenciasaltamentesignificativas(<0.01).

253
4.VARIACINMORFOLGICADELADENTICINDELOSHOMNIDOS

Los molares anteneandertales se diferencian de los neandertales en la mayor

compresindelascspideshaciaelinteriordeldienteyenlamayorfrecuencia
depatronesdesurcosenX.EnlosmolaresdeH.sapienstambinhayunaalta
incidenciadepatronesenX,perolospicesdelascspidesestnsituadosms
prximosalcontornoysonmesiodistalmentemscortos(Tabla4.54).

H.heidelbergensis H.neanderthalensis H.sapiens

A.africanus

H.heidelbergensis

H.neanderthalensis

Tabla 4.54. Comparacin de la forma media de A. africanus (gris), H. heidelbergensis (verde), H.

neanderthalensis(rojo)yH.sapiens(azul).

Grandes(CS=6.34) Pequeos(CS=2.86)

Figura4.135.Alometradelostercerosmolaresinferiores.

La proporcin de cambio morfolgico explicada por efectos alomtricos es del
11.03% en los terceros molares inferiores (p<0.0001), con los molares grandes

254
 RESULTADOSDENTICINPOSTERIOR

presentandounpatrnenY,ungranhipoconlidoyuntalnidomuchoms
desarrollado que el trignido, mientras que los pequeos carecen de quinta
cspide, muestran un talnido igual o incluso menor que el trignido y,
frecuentemente, cuatro cspides principales dispuestas en X o en +. La
reduccin de tamao en estos molares va acompaada por lo tanto de una
disminucin alomtrica del rea del talnido (especialmente de la quinta
cspide) que provoca un acortamiento mesiodistal y una forma ms cuadrada
(Figura 4.135). Este componente alomtrico es considerablemente menor que el
descritoparalaevolucindelostercerosmolaressuperiores.


Discusin

Uno de los aspectos ms llamativos del anlisis morfolgico de los terceros
molares inferiores es el bajo porcentaje de varianza explicado por el primer
componente principal, apenas un 25%, a pesar del importante cambio
morfolgicoquecaracterizaaestaclasedental,incluyendolaprdidaevolutiva
de una o ms cspides. En los molares superiores se observa que existe un
incremento en la cantidad de varianza explicada por el primer componente
principalamedidaqueseavanzadistalmenteenlaseriemolar,motivadoporla
existenciadecambiosmorfolgicoscadavezmsacusados.Lanoidentificacin
deunpatrnanlogoenladenticininferiorpuedecorresponderaunincorrecto
diseodelaconfiguracindelandmarksquedescribelamorfologadelosterceros
molares (Oxnard y OHiggins, 2009), al no estar incluido en este caso ningn
punto relacionado con la quinta cspide frecuentemente ausente (cf. Seccin
4.3.1. EVOLUTIONARY NOVELTIES). La posible existencia de factores
biolgicos subyacentes a esta distribucin de las varianzas se discutir en la
siguienteseccin.

En cuanto a las particularidades morfolgicas de cada uno de los grupos, es
especialmentesorprendenteelcarcterextremadamentederivadodelosterceros
molaresdelaSimadelosHuesos,quemuestraunasdistanciasatodoslosdems
grupos (incluido H. sapiens) considerablemente mayores que las medidas entre
neandertales y dems especies. Como se ha mencionado anteriormente, la
denticindeloshomnidosdelaSimadelosHuesosparecepresentar,dentrode
su similitud general con las denticiones neandertales, ciertas caractersticas
propiasqueladiferenciandelosdemsgrupos(BermdezdeCastro,1987,1988,
1993; Bermdez de Castro y Nicols, 1995; MartinnTorres, 2006). Los molares
deArago(cf.Figura4.137A)vuelvenaaparecerenunazonamarginaldelrango
de variacin de la poblacin de SH, con una morfologa intermedia entre la de
anteneandertales y neandertales clsicos y la de especies ms antiguas
(BermdezdeCastroetal.,2003a).Apesardelcarcterprimitivodesudenticin
inferior, H. antecessor presenta uno de los molares inferiores ms reducidos de
toda la muestra (de forma prcticamente circular y en el que las cspides

255
4.VARIACINMORFOLGICADELADENTICINDELOSHOMNIDOS

principalesestnreducidasapequeascrestasenelesmalte)correspondienteala
mandbulaATD696(Carbonelletal.,2005),mientrasqueelM3delamandbula
ATD6113muestraunaspectomuchomsprimitivo,conlascspidesprincipales
dispuestas en Y y una pequea c7 (Bermdez de Castro et al., 2008; Figura
4.136B y C). Aun as, el M3 de ATD696 no aparece separado del resto de los
molaresdelamuestra,sinoque,acausadelgranrangodevariacinidentificado
entodaslasespecies,selocalizadentrodeladistribucindeH.sapiensenelPCA,
como otros molares de la muestra, y es asignado a esta especie en el CVA. El
tercer molar de la mandbula D211 de Dmanisi (Figura 4.136A) posee siete
cspidesapesardesupequeotamao,loquedemuestraquesureduccinen
tamao no va acompaada de una disminucin en el nmero de cspides
principalesnidecspidesadicionales(MartinnTorres,2006;MartinnTorreset
al., 2008). Respecto a los terceros molares australopitecinos y de H. habilis, la
existencia de un considerable solapamiento en sus formas y la aparicin de
patronesenXhasidodemostradapreviamente(Woodetal.,1993).

Figura4.136.TercerosmolaresinferioresdeH.georgicus(A:D211)yH.antecessor(B:ATD6113y
C: ATD696).Ntese la extrema reduccin del molar de ATD696. Caras mesiales situadas a la
izquierda,distalesaladerecha,bucalesenlapartesuperiorylinguales,enlainferior.Lasescalas
miden5mm.

Deformaopuestaalostercerosmolaressuperiores,quemuestranunpatrnde
reduccin muy consistente en la mayora de los individuos de las tres especies
ms modernas y muysimilar entre los linajes neandertaly sapiens, los terceros
molares inferiores muestran un patrn ms aleatorio en la reduccin de sus
cspides.Enlostercerosmolaresmandibulares,larelacinentretamaodentaly
complejidad propuesta por Williams y Corruccini (2007) no sera tan acusada
como la que existe en los terceros molares superiores, lo que se refleja en el
menor porcentaje de cambio morfolgico explicado por factores alomtricos en
los molares inferiores. En cualquier caso, a lo largo de la serie molar inferior
(comodelasuperior)existeunincrementoenlacantidaddecambiomorfolgico
causada por efectos alomtricos, aunque en el segundo y tercer molar de la
arcada maxilar los porcentajes son sensiblemente mayores. La comparacin del
valor cuantitativo del componente alomtrico en las diez piezas de la denticin
postcanina (Tabla 4.55) muestra un incremento gradual desde los primeros
molares,conporcentajesmnimos,hacialostercerosmolaresyhacialosprimeros
premolares, con porcentajes de cambio morfolgico explicados por efectos

256
 RESULTADOSDENTICINPOSTERIOR

alomtricos sensiblemente ms elevados (con la notable excepcin del primer

premolarsuperior).

P3 P4 M1 M2 M3
Superior 4.69%** 12.09%** 3.02%** 12.66%** 26.34%**
Inferior 17.30%** 11.78%** 5.06%** 9.37%** 11.30%**
Tabla4.55.Porcentajedecambiomorfolgicoexplicadoporefectosalomtricosencadapiezadela
denticinpostcanina.**Estecomponentealomtricoesaltamentesignificativoentodosloscasos.

A pesar de esta aleatoriedad en las morfologas, se han observado diferencias

significativas entre las formas medias de las cuatro especies ms numerosas,
aunque su utilidad taxonmica es limitada, ya que la enorme variabilidad de
todaslasmuestrasdificultalaidentificacindetendencias.Ladiferenciacinde
A. africanus, con terceros molares no reducidos, es clara e intuitivamente
esperable,pero,sorprendentemente,ladistanciaProcrustesentrelaformamedia
de los molares de H. sapiens y A. africanus es menor que la que existe entre H.
sapiensyH.heidelbergensis.Estehechosedebeprobablementeaquelosgruposde
H. sapiens estudiados no muestran una reduccin muy fuerte de los terceros
molares inferiores (aunque, curiosamente, s de los superiores) y a que los H.
heidelbergensisdelaSimadelosHuesosspresentanunpatrndereduccinmuy
caracterstico que incluye una reduccin del hipoconlido y del entocnido, y
queconllevaunadisminucindeldimetromesiodistaldelamitadlingualdelos
molares(Figura4.137).

Figura4.137.TercerosmolaresinferioresdeH.heidelbergensis(A:AragoXIIIyB:AT2385)yde
H.sapiens(C:CENIEH32).Carasmesialessituadasalaizquierda,distalesaladerecha,bucales
enlapartesuperiorylinguales,enlainferior.Lasescalasmiden5mm.

257
4.VARIACINMORFOLGICADELADENTICINDELOSHOMNIDOS

4.3.4. MORPHOLOGICAL INTEGRATION AND MODULARITY IN
HUMANDENTITION

Theconceptofmorphologicalintegrationdescribesthepatternsandtheamount
of correlation between morphological traits. This is important in evolutionary
biology because it imposes constraints on the variation that is exposed to
selection (Pavlicev et al., 2009). The study of morphological integration and
modularity has a long history that can be traced back to the middle of the 20th
centuryandthefirststudiescarriedoutbyOlsonandMiller(1951,1958).Since
then,severalresearchershavefocusedonthismatterusingdifferentperspectives
(e.g.,Cheverud,1982,1996;Cheverudetal.,1989,Raff1996;Wagner1996;von
DassowandMunro1999;Bolker2000;Winther2001;SchlosserandWagner2004;
RasskinGutman, 2005, Klingenberg 2008c). In recent years, the number of
articles dealing with the problem of morphological integration has increased
greatly and this topic has been incorporated into the framework of geometric
morphometrics. There has been a profusion of publications on both theoretical
andempiricalstudies(e.g.,RohlfandCorti,2000;Klingenbergetal.,2001,2003,
2004; Hallgrmsson et al., 2004; Goswami, 2006; Mrquez and Knowles, 2007;
Mrquez,2008),whichhaveledtoheateddiscussionaboutthebestmethodsto
approach this topic (Magwene, 2001; Mitteroecker and Bookstein, 2007;
Magwene,2009;MitteroeckerandBookstein,2009).

Apart from these more or less theoretical and/or mathematical considerations

(evenwhenempiricalmodelsareused),aconsiderableamountofworkhasbeen
donetostudytheeffectofmodularityondifferentaspectsofhumanevolution,
with special emphasis on craniofacial and/or mandibular morphology (e. g.,
Liebermanetal.,2002;Booksteinetal.,2003;Bastiretal.,2005;BastirandRosas,
2005;PolanskiandFranciscus,2006;Bruner,2007).Asfarasdentalmorphology
isconcerned,Hluskohasusedbothgeometricmorphometricandclassicmethods
to evaluate patterns of integration in hominoid and hominin dentition(Hlusko,
2002, 2004; Hlusko and Mahaney, 2003, 2009). These studies have combined
morphometric and genetic data to determine how much of a phenotypic
correlation between phenotypes results from the genetic correlation between
them, in a notable attempt to understand the genetic basis of phenotypic
characters (Hlusko, 2004). These newer articles provide a new methodological

258
 RESULTADOSMORPHOLOGICALINTEGRATIONANDMODULARITY

perspective to classic papers, which attempted to correlate patterns of variation

ofdifferentmolarsintermsofreductionofcusps(e.g.,Garn,1963;Keene,1965)
andsize(Garn,1968a,b,1969),aswellastheirgeneticbasis.

Among the different methods available for studying morphological integration
(e. g., Cheverud et al., 1989; Magwene, 2001; Ackermann, 2002, 2005; Hlusko,
2002;Booksteinetal.,2003),thetwoblockpartialleastsquaresanalysis(2BPLS,
Rohlf and Corti, 2000) has been chosen as it describes the amount of variation
withinoneblockthatcanbepredictedbytheotherblock.Whenallthevariation
can be predicted across the blocks, there are no local factors and no modular
residualvariance.Whennovariationinoneblockcanbepredictedbytheother,
thevariationiscompletelydrivenbylocalfactorsandcorrespondstothehighest
degree of modularity (Mitteroecker and Bookstein, 2007). This measurement of
associationcanbeobtainedfromthecorrelationbetweenthefirstPLSscoresof
these blocks (e. g., Bookstein et al., 2003; Bastir and Rosas, 2005; Gunz and
Harvati,2007;seeMethodssection),orfromthemultivariatecorrelationbetween
thetwoblocksmeasuredbytheRVcoefficient(Escoufier,1973;inKlingenberg,
2008a,2009).

The present study has used previously described results on hominin dental
morphology to measure both association proxies, and to graphically depict the
patterns of covariation among different morphologies. On the contrary to the
majority of the studies cited, the existence of modules within previously
described morphologies has not been evaluated, but 2BPLS analysis has been
usedtoevaluatepairwisecorrelationsbetweenalltoothpositions(seeRenaudet
al., 2009). The aim of this comparison is to test the existence of modules within
which correlations are stronger than with teeth corresponding to different
modules.Theeffectofmodularityhasbeentestedbothinanevolutionaryanda
staticframework,inotherwords,byeitherpoolingtogethertheteethofdifferent
specieswithinthehumancladeorusingteethcorrespondingtoonlyonesingle
species. The static approach has been used on a sample of H. sapiens teeth.
Comparison of the results obtained in the two different contexts is likely to
provide information on the hierarchical nature of morphological integration in
terms of similar or different patterns of covariation at the level of populations,
speciesandclades(PhillipsandArnold,1999;Claude,2004).

ThehierarchicalnatureofmorphologicalintegrationcanbevisualizedinFigure
4.138, where integration ranges from individuals (small white ellipses), to
populations (midsize red ellipses) and clades (large blue ellipse). The ellipses
illustrate the variancecovariance between two traits Z1 and Z2 (although a
similar diagram can be obtained for multivariate data with the principal
componentmodel;Steppanetal.,2002).InpartA,individuals,populationsand
species share the same pattern of morphological integration, whereas in part B,
the patterns of morphological integration change according to the levels of

259
4.VARIACINMORFOLGICADELADENTICINDELOSHOMNIDOS

analysis, involving different mechanisms at the origin of morphological

integration(Claude2004).

Figure 4.138. Hierarchical nature of morphological integration. A: Individuals (white ellipses),
populations (red ellipses) and species (light blue ellipses) share the same pattern of
morphologicalintegration;B:patternsofmorphologicalintegrationdifferaccordingtolevelsof
analysis.ModifiedafterClaude,2004.

Theidealwaytocomparepatternsofcorrelationbetweendifferentteethwould
betostudythecorrelationsviaallthetoothpositionsofthesameindividualsand
thencomparethevaluesofthepairwisecorrelationsinthatsample.However,it
isverycommoninhumanpopulations(atleastinthegroupsstudiedhere)that
the first erupting teeth of the permanent dentition are rather worn by the time
gingivaleruptionoccursinthelastteethtoerupt(thirdmolars).Individualswith
erupted third molars also show (at least) first molars too worn to be analysed,
whereasindividualswithanalysablefirstmolarsdonothavecompletelyformed
and erupted third molars; only a few individuals have all the tooth positions
represented. Therefore, in order to maximize the sample size of each analysis,
everypairwisecomparisonhasincludedallthoseindividualswhohavethetwo
teeth involved in the comparison in analysable conditions. Nonetheless, the
composition of the samples may impact the results of the 2BPLS analysis,
making them less comparable across the samples. For this reason, numerical
values will be taken carefully, with great attention paid to the general patterns
shownbythesecomparisons.

The shortage of analysable anterior teeth in buccal view makes it impossible to
correlate the buccal morphology of incisors and canines with the occlusal
morphologyofposteriorteeth.Therefore,onlytheocclusalmorphologyofupper
incisorshasbeencomparedtothemorphologyofupperpremolarsandmolars;
caninesandlowerincisorshavenotbeenincludedintheseanalyses.Ingeneral
terms, comparisons involving only a few data points (less than 10) have been

260
 RESULTADOSMORPHOLOGICALINTEGRATIONANDMODULARITY

avoided since the correlations for comparisons with relatively few data points
may be high but not statistically significant, due to sample size. The only
unavoidableexceptionisanalysisbasedonindependentcontrasts(seebelow).


4.3.4.1. DIFFERENCESINEIGENVALUEDISTRIBUTIONS

Differences in the distribution of variance have been proposed to be a proxy to
the degree of morphological integration of biological structures (Wagner, 1984;
Bruner and Ripani, 2008). Comparison of the scree plots obtained from
morphologicalanalysisofthetenpostcanineteeth(upperandlowermolarsand
premolars)showsapatternthatisrepeatedintheupperandlowerarcades(only
thefirst25PCsareshowninthexaxisoftheplot;Figure4.139andTable4.56).
Inbothupperandlowerdentitions,thepercentageofvarianceaccountedforby
thefirstprincipalcomponentdecreasesfromthefirstpremolartothefirstmolar
andincreasesfromthefirsttothethirdmolar.Inthethirdmandibularmolar,the
distribution of variance is much smoother than in the second, but this fact is
likely to be related to the inability of the configuration of landmarks used to
correctly recover the morphological changes associated with the loss of distal
cusps(seeSection4.3.1.EVOLUTIONARYNOVELTIESforfurtherdiscussionon
thismatter).

Figure 4.139. Eigenvalue distribution corresponding to upper and lower postcanine teeth. U:
upper;L:lower;P3:firstpremolar;P4:secondpremolar;M1:firstmolar;M2:secondmolar;M3:
thirdmolar.

261
4.VARIACINMORFOLGICADELADENTICINDELOSHOMNIDOS

Thus, both upper and lower first molars have smooth distributions of the
morphological variance, without leading eigenvectors driving the main part of
themorphologicalchange.Ontheotherhand,themostmesialanddistalteethof
the premolarmolar series (with the described exception of third lower molar)
show the most irregular distribution of that variance, with a first eigenvector
accountingforalmost/morethan50%ofthetotalvariance.

PC UP3 UP4 UM1 UM2 UM3 LP3 LP4 LM1 LM2 LM3
1 35.98 29.93 23.48 36.16 45.59 40.94 38.92 16.90 50.93 24.06
2 14.43 16.01 17.29 16.51 17.28 12.27 17.31 15.16 9.36 15.97
3 8.50 13.18 15.87 12.34 7.78 9.23 8.65 9.87 7.47 11.98
4 6.79 8.35 10.43 7.78 6.56 8.13 7.57 7.44 6.04 9.12
5 5.71 6.88 7.93 4.36 4.86 5.07 6.58 5.99 3.76 7.33
6 5.49 6.64 5.43 3.42 3.95 4.50 4.39 5.66 3.05 6.26
7 4.75 3.66 3.43 2.83 2.69 3.97 3.38 4.94 2.77 4.61
8 3.24 2.57 3.05 2.66 1.98 2.93 2.79 4.20 2.09 3.39
9 2.63 2.31 2.07 2.15 1.83 2.33 2.30 3.95 2.01 2.75
10 2.28 1.98 1.76 2.03 1.66 1.92 1.86 3.70 1.82 2.47
11 2.03 1.72 1.69 1.63 1.15 1.74 1.40 3.01 1.69 2.13
12 1.44 1.11 1.29 1.44 0.93 1.32 0.96 2.71 1.27 1.68
13 1.32 1.07 1.07 1.19 0.77 1.15 0.85 2.31 0.94 1.46
14 0.90 0.91 0.95 0.94 0.51 0.83 0.43 1.72 0.91 1.32
15 0.85 0.74 0.58 0.79 0.40 0.76 0.39 1.55 0.79 1.00
16 0.64 0.56 0.52 0.72 0.33 0.47 0.30 1.46 0.75 0.79
17 0.54 0.45 0.47 0.54 0.23 0.41 0.24 1.28 0.71 0.69
18 0.38 0.30 0.34 0.45 0.22 0.29 0.20 1.23 0.69 0.61
19 0.37 0.26 0.28 0.31 0.19 0.20 0.16 1.03 0.54 0.44
20 0.27 0.18 0.26 0.27 0.15 0.17 0.14 0.92 0.49 0.40
21 0.19 0.16 0.20 0.22 0.14 0.14 0.12 0.83 0.33 0.25
22 0.17 0.15 0.19 0.16 0.12 0.12 0.11 0.70 0.25 0.18
23 0.15 0.12 0.12 0.15 0.08 0.11 0.09 0.63 0.20 0.14
24 0.13 0.10 0.11 0.13 0.07 0.10 0.08 0.44 0.18 0.12
25 0.10 0.08 0.10 0.10 0.06 0.08 0.08 0.33 0.16 0.11
Table4.56.Percentageofmorphologicalvarianceexplainedbythefirst25principalcomponentes
ineachtoothofthepostcaninedentition.


4.3.4.2. MORPHOLOGICAL INTEGRATION IN AN
EVOLUTIONARYCONTEXT

The table of pairwise comparisons in an evolutionary framework (Table 4.57)
shows that almost all the multivariate correlations between different tooth
positions are significant, with values ranging from 0.1360 to 0.5371. The only
exceptiontothispatternisfoundintheRVcoefficientofthecomparisonbetween
upperandlowerthirdmolars,whichisnotsignificant,andinthecorrelationof
incisormorpholologywiththelastmolar.

262
 RESULTADOSMORPHOLOGICALINTEGRATIONANDMODULARITY

UI1occl UI2occl UC UP3 UP4 UM1 UM2 UM3

LI1 0.31** 0.14* 0.22** 0.29** 0.14* 0.18 UI1occl
LI2 0.16** 0.22** 0.32** 0.12* 0.09 UI2occl
LC UC
LP3 0.23** 0.28** 0.31** 0.21** 0.27** UP3
LP4 0.35** 0.29** 0.30** 0.33** 0.38** UP4
LM1 0.21** 0.29** 0.29** 0.24** 0.41** UM1
LM2 0.28** 0.30** 0.33** 0.28** 0.54** UM2
LM3 0.32** 0.22** 0.23* 0.21** 0.29 UM3
LI1 LI2 LC LP3 LP4 LM1 LM2 LM3

Table 4.57. RV coefficients corresponding to the 2BPLS analyses between tooth positions. The
upperrighthalfofthetablecorrespondstoupperteeth,thelowerlefthalftolowerteeth,andthe
diagonaltothecomparisonbetweenantagonistteeth.**Significantat0.01;*Significantat0.05.


Upperarcade

Percentageof
Morphologicalextreme1 Morphologicalextreme2 explained
covariance

UI1
99.26%
(R=0.57)
UI2

Table4.58.MorphologicalchangecorrespondingtothefirstPLSvectorsoftheupperfirstincisor
uppersecondincisorcomparison.

There is a significant correlation of the occlusal morphology (measured as the
lingual convexity) between both upper incisors with an RV coefficient of 0.31.
The first PLS axis (or singular value) explains 99.25% of the associated
morphologicalchangeinthetwoincisorsviaafoldingofthelingualsurface.Asa
result of this folding, flat first incisors tend to be associated with flat second
incisors, whereas shovelled first incisors with enlarged marginal edges are
usually linked to triangular shovelshaped (with a lingual groove) second
incisors(Table4.58).

With regard to the relationship of both upper incisors with posterior teeth, the
correlationbetweentheirmorphologiesseemstoincreasefromthefirstpremolar
tothefirstmolar,andtodecreasefromthefirstmolartothethird,whichshows
nosignificantcorrelationwithneitherfirstnorsecondupperincisors.Asincisors
have been characterized by means of a single line describing their lingual
convexity, the morphological change recovered by this geometric model can be
summarizedbythedegreeofflatnessorshovellingcausedbythefoldingofthe
lingualsurface.Thus,flatupperfirstincisorsareassociatedwithsymmetricand
linguallyreducedupperfirstpremolars,symmetricandlinguallyreducedupper

263
4.VARIACINMORFOLGICADELADENTICINDELOSHOMNIDOS

second premolars with short distances between anterior and posterior foveae,
squaredupperfirstmolarswithanexternallocationofthetipsofthecusps,and
reduced upper second molars without hypocone and with a small metacone
(Table 4.59). On the other hand, shovelled first incisors are associated with
slightly asymmetric and occlusal polygonreduced upper first premolars,
asymmetricsecondpremolarswithlargelyseparatedfoveae,skewedupperfirst
molars with a bulging hypocone and internal compression of the cusp apices,
and nonreduced second molars which keep the hypocone (Table 4.59). All the
pairs of PLS vectors explain high percentages of associated covariance, ranging
from79%to90%.

Morphological Morphological Morphological Morphological

extreme1 extreme2 extreme1 extreme2

UI1 UI1

UP3 UP4

79.8% 90.0%
R=0.56 R=0.58

UI1 UI1

UM1 UM2

90.5% 84.8%
R=0.73 R=0.48


Table 4.59. Morphological change corresponding to the first PLS vectors of the comparison of
upperfirstincisorswithbothupperpremolarsandfirstandseconduppermolars.

The morphological change of upper second incisors consists basically of the

degree of convexity of the lingual surface, and the changes associated with
posterior teeth are very similar to those described for the covariation with first
incisors.Thus,flatsecondincisorsarelinkedtosymmetricupperfirstpremolars
withlargeocclusalpolygons,symmetricsecondpremolarswithashortdistance
betweenanteriorandposteriorfoveae,squareduppermolarswithlargeocclusal
polygons, and reduced second molars without hypocone (Table 4.60). Convex
upper second incisors are associated with slightly asymmetric first premolars
with compressed occlusal polygons, asymmetric second premolars with
separated fossae but compressed apices of the cusps, skewed first molars with
bulginghypoconesandsmallocclusalpolygons,andsecondmolarswhichtend
to keep thehypocone (Table 4.60).The percentages of covariance accounted for
bythefirstsingularwarpsineachpairwisecomparisonrangefrom94%to98%.

264
 RESULTADOSMORPHOLOGICALINTEGRATIONANDMODULARITY

Morphological Morphological Morphological Morphological

extreme1 extreme2 extreme1 extreme2

UI2
UI2

UP3 UP4

95.0% 96.5%
R=0.51 R=0.66

UI2
UI2

UM1 UM2

98.1% 94.7%
R=0.73 R=0.48

Table 4.60. Morphological change corresponding to the first PLS vectors of the comparison of
uppersecondincisorswithbothupperpremolarsandfirstandseconduppermolars.

Morphological Morphological Morphological Morphological

extreme1 extreme2 extreme1 extreme2

UP3 UP3

UP4 UM1

60.0% 70.4%
R=0.58 R=0.63

UP3 UP3

UM2 UM3

75.6% 82.9%
R=0.61 R=0.63

Table 4.61. Morphological change corresponding to the first PLS vectors of the comparison of
upperfirstpremolarswithsecondpremolarsanduppermolars.

Both upper premolars show significant correlations with one another and with
thethreeuppermolars.Thepremolarmolarcorrelationsaresimilarto(oreven
higherthan)thecorrelationbetweenthetwopremolars.Inthiscase,asymmetric

265
4.VARIACINMORFOLGICADELADENTICINDELOSHOMNIDOS

upperpremolarswithdistalexpansions(talons)andexpandedocclusalpolygons
appear together in the same individuals, whereas symmetric premolars with
compressedocclusalpolygonsandlingualreductionstendtocoexistinthesame
dentitions (Tables 4.61 and 4.62). With regard to the correlation of upper first
premolars with posterior teeth, it can be observed that slightly asymmetric
premolars are associated with squared first molars (Table 4.61). Symmetric and
lingually reduced first premolars with compressed occlusal polygons are
associatedwithskewedmolarswithbulginghypocones.Asymmetricpremolars
with wide occlusal polygons and distal talons coexist with nonreduced second
and third molars with welldeveloped hypocones (Table 4.61). At the other
extreme of the morphological cline, approximately symmetric premolars with
reduced lingual halves appear together with reduced second and third molars
wherethehypoconestendtobeabsent.

Morphological Morphological Morphological Morphological

extreme1 extreme2 extreme1 extreme2

UP4 UP4

UP3 UM1

60.0% 68.4%
R=0.58 R=0.74

UP4 UP4

UM2 UM3

84.6% 91.9%
R=0.67 R=0.74

Table 4.62. Morphological change corresponding to the first PLS vectors of the comparison of
uppersecondpremolarswithuppermolars.

With regard to upper second premolars, those which are symmetric, lingually
reduced and with shortened interfoveae diameters tend to be associated with
squared and occlusal polygonexpanded first molars (Table 4.62). Asymmetric
secondpremolarswithalargeinterfoveaediameterandinternalcompressionof
the cusp apices are linked to molars with bulging hipocones and internally
compressed occlusal polygons. Asymmetric and lingually wide second
premolarswithdistaltalonsandlargepolygonscanbefoundindentitionswith

266
 RESULTADOSMORPHOLOGICALINTEGRATIONANDMODULARITY

nonreduced second and third molars where the hipocone is fully developed
(Table 4.62). Symmetric premolars with a shortened interfoveae axis and a
narrow lingual half are present in dentitions with strongly reduced second and
thirdmolars(withouthypoconesandwithsmallmetacones).Thepercentageof
covariance accounted for by the first singular axes in those comparisons
involvingupperpremolarsrangesfrom60%to90%.

Morphological Morphological Morphological Morphological

extreme1 extreme2 extreme1 extreme2

UM1 UM1

UM2 UM3

65.7% 76.6%
R=0.67 R=0.80

UM2

UM3


93.0%
R=0.79


Table 4.63. Morphological change corresponding to the first PLS vectors of the pairwise
comparisonofthethreeuppermolars.

Upper molars show significant correlations in all the corresponding pairwise
comparisons(Table4.57).Perhapssurprisingly,thehighestRVvaluesarefound
incomparisonsofthethirdmolarswiththeothertwo(especiallythesecondone),
insteadofbetweenthemorestablefirstandsecondmolars.Roughlysquaredfirst
molarswithexternallylocatedcuspapicescoexistwithreducedsecondandthird
molars with small or absent hypocones (Table 4.63). Upper molars with
internallycompressedapicesareassociatedwithnonreducedsecond andthird
molars,mostofwhichkeepalargehypocone.Asforthecomparisonofsecond
and third molars, reduction of their hypocones is strongly correlated in both
positions,accountingformorethan90%ofthetotalcovariance(Table4.63).This
is actually the strongest correlated morphological change identified in human

267
4.VARIACINMORFOLGICADELADENTICINDELOSHOMNIDOS

dentition (as evinced by its highest multivariate RV coefficient and by the high
correlationcoefficientofthefirstPLSvectors),atleastinsofarasthesevariations
canberecoveredbythegeometricmodelsused.

Lowerarcade

Morphological Morphological Morphological Morphological

extreme1 extreme2 extreme1 extreme2

LP3 LP3

LP4 LM1

81.5% 71.1%
R=0.64 R=0.65

LP3 LP3

LM2 LM3

92.0% 79.4%
R=0.59 R=0.69

Table4.64.MorphologicalchangecorrespondingtothefirstPLSvectorsofthecomparisonoffirst
lowerpremolarswithsecondpremolarsandwithlowermolars.

As far as lower premolars are concerned, they show stronger correlation with
each other than with any lower molar (Table 4.57). Surprisingly, the first and
secondpremolarshaveoppositepatternsintheircorrelationswithlowermolars;
whilethelowerfirstpremolarhasahighercorrelationwiththelastmolarsofthe
arcade, second premolars have a higher correlation with the first and second
molars. The degree of asymmetry and the size and location of the occlusal
polygonof thesetwopremolarsarestronglycorrelatedalongthefirstPLSaxes
(Tables 4.64 and 4.65). Asymmetric first lower premolars with large occlusal
polygons are also associated with mesiodistally broad lower molars with large
talonidbasins,welldevelopedhypoconulidsanddryopithecine(orY)patterns
(Table 4.64). Symmetric first premolars with compressed and lingually located
polygonsareassociatedwithsquaredmolarswithreducedtalonids(comparedto
the trigonid), reduced or absent hypoconulids and + or X groove patterns
(Table4.64).

268
 RESULTADOSMORPHOLOGICALINTEGRATIONANDMODULARITY

Morphological Morphological Morphological Morphological

extreme1 extreme2 extreme1 extreme2

LP4 LP4

LP3 LM1

81.5% 56.6%
R=0.64 R=0.65

LP4 LP4

LM2 LM3

89.6% 65.7%
R=0.68 R=0.53

Table 4.65. Morphological change corresponding to the first PLS vectors of the comparison of
secondlowerpremolarswithfirstpremolarsandlowermolars.

Morphological Morphological Morphological Morphological

extreme1 extreme2 extreme1 extreme2

LM1 LM1

LM2 LM3

75.8% 46.4%
R=0.68 R=0.60

LM2

LM3


55.0%
R=0.54

Table 4.66. Morphological change corresponding to the first PLS vectors of the pairwise
comparisonofthethreelowermolars.

269
4.VARIACINMORFOLGICADELADENTICINDELOSHOMNIDOS

Symmetricorroughlysymmetriclowersecondpremolarsarealsolinkedtofirst,
second and third molars with reduced talonids (with small or absent c5) non
dryopithecine groove patterns and a small mesiodistal diameter (Table 4.65).
Asymmetric second premolars, however, appear together with mesiodistally
broadmolarswithlargetalonidbasins,conspicuousc5andYpatterns.

As for lower molars, the highest correlation is found between first and second
molars, with lower values between any of these two molars and the third one
(Table4.57).Reductionofthetalonidbasin(especiallyofthefifthcusp)andthe
presenceofanondryopithecinepatternarecorrelatedacrossthethreemolarsof
the series (Table 4.66). Thus, mesiodistally elongated first, second and third
molars with conspicuous hypoconulids and dryopithecine groove patterns are
presentinthesamedentitions.Reducedfirst,second,andthirdmolarswithnon
dryopithecinegroovepatternsarealsosignificantlyassociated(Table4.66).

Occludingteeth

Morphological Morphological Morphological Morphological

extreme1 extreme2 extreme1 extreme2

UP3 UP4

LP3 LP4

71.5% 56.5%
R=0.57 R=0.65

UM1 UM2

LM1 LM2

57.4% 89.2%
R=0.71 R=0.62

Table 4.67. Morphological change corresponding to the first PLS vectors of the comparison
betweenoccludingteeth.

Correlationbetweenlowerandupperantagonistteethissignificantinalmostall
cases, the only exception being that of third molars (Table 4.57). The degree of
asymmetryandtheextensionoftheocclusalpolygonaresignificantlycorrelated
acrossupperandlowerpremolars(Table4.67).Squaredfirstuppermolarswith

270
 RESULTADOSMORPHOLOGICALINTEGRATIONANDMODULARITY

externally placed cusp tips are associated with first lower molars with slightly
reduced hypoconulids and + groove patterns. Reduction of the hypocone in
upper second and third molars seems to be linked to reduction of the
hypoconulid in lower second and third molars, although this association is
significantonlyinsecondmolars(Table4.67).

Independentcontrasts

The correlated evolution of postcanine teeth was also evaluated after

phylogenetic effects were removed using the independent contrast approach of
Felsenstein(1985).Anteriorteethwerenotincludedintheseanalysesbecauseof
smallersamplesizesandlessaccuraterepresentationofthemorphologyofsome
species.Independentcontrastswerecalculatedusingtwodifferentphylogenies:
aclassicapproachbasedonminormodificationsoftherecentreviewsbyWood
andRichmond(2000)andWoodandLonergan(2008),andamodifiedphylogeny
including recent hypotheses about Eurasian clade monophyly proposed by
MartinnTorres et al. (2007a) and Dennell et al. (submitted). The general
topography and branch lengths of these phylogenies will be discussed in later
sections.

Because species are descended hierarchically from common ancestors, they

cannotbeconsideredasindependentdatapointsinstatisticalanalyses(Harvey
and Pagel, 1991). Felsenstein (1985) therefore proposed computing weighted
differencesorcontrasts betweenthecharactervaluesofpairsofsisterspecies
and/or nodes, as indicated by a phylogenetic topology, and working down the
tree from its tips (Felsenstein, 1985; Garland et al., 1992). A simple example
illustratingthisprocedureinvolvesanancestralspeciesA(withtraitvaluea)that
undergoesspeciationtoformtwodaughterspecies,D1andD2,withtraitvalues
d1andd2,respectively.TheevolutionofspeciesAtoD1causesthetraittoevolve
fromstateatostated1+a,andtheevolutionofAtoD2causesthetraitvalueto
evolve to d2+a. The total amount of evolution is therefore (d2+a)(d1+a)=d2d1,
which is independent of a, and therefore independent of A (and all other
ancestors).Theactualcalculationofcontrastsinvolvesdivisionofthedifferences
between species by the squared root of the sum of the branch lengths leading
from their ancestor. This procedure results in n1 contrasts (from n original tip
species)thatareindependentoftheothersintermsofevolutionarychangesthat
have occurred to produce differences between the two members of a single
contrast(Garlandetal.,1992).PHYLIPsoftware(Felsenstein,2001)wasusedto
calculateindependentcontrastsofthePLS1scoresforeachtoothineachpairwise
comparison(ArnqvistandRowe,2002),andthecorrelationsbetweencontrastsof
thecorrespondingmorphologieswerecalculatedviaregressionsforcedthrough
the origin (Garland et al., 1992) because the expected value of a contrast is 0
(NunnandBarton,2001).Thismethod,however,hastwomainproblems(apart

271
4.VARIACINMORFOLGICADELADENTICINDELOSHOMNIDOS

from the aforementioned disagreement about the topology of the human

phylogeny).Firstly,itisbasedontheacceptanceofaBrownianmotionmodelas
arealisticstatisticalmodelofcharacterchange(Felsenstein,1985),whichmaynot
be true in the case of human teeth (see Section 5). Secondly, the mean or
consensus morphologies of the different species on which this comparative
analysis is based are stabilized and welldescribed only in those cases where
samplesizesarehigh;inspecieswithonlyoneortwospecimensmeanvaluesare
likelytobebiased.

UP3 UP4 UM1 UM2 UM3

LP3 Tree1:0.55 Tree1:0.78** Tree1:0.61 Tree1:0.15 Tree1:0.09 UP3
Tree2:0.62* Tree2:0.84** Tree2:0.65* Tree2:0.11 Tree2:0.26
LP4 Tree1:0.72* Tree1:0.84** Tree1:0.71* Tree1:0.11 Tree1:0.09 UP4
Tree2:0.71* Tree2:0.87** Tree2:0.62 Tree2:0.35 Tree2:0.19
LM1 Tree1:0.97** Tree1:0.70* Tree1:0.93** Tree1:0.66* Tree1:0.97** UM1
Tree2:0.97** Tree2:0.74** Tree2:0.89** Tree2:0.69* Tree2:0.98**
LM2 Tree1:0.83** Tree1:0.56 Tree1:0.87** Tree1:0.74** Tree1:0.92** UM2
Tree2:0.80** Tree2:0.45 Tree2:0.89** Tree2:0.81** Tree2:0.93**
LM3 Tree1:0.82** Tree1:0.81** Tree1:0.94** Tree1:0.74* Tree1:0.61 UM3
Tree2:0.83** Tree2:0.79** Tree2:0.95** Tree2:0.77** Tree2:0.62
LP3 LP4 LM1 LM2 LM3

Table 4.68. Correlations of the independent contrasts of the first PLS axes of the specified
comparisons. The upper right half of the table corresponds to upper teeth, the lower left half to
lower teeth, and the diagonal to the comparison between antagonist teeth. ** Highly significant
(<0.01);*Significant(<0.05);Almostsignificant(<0.1).

Leaving aside numerical values (which are probably affected by biased mean
morphologies),ifsignificantcorrelationsareconsideredtobethosewithpvalues
below0.1,itcanbeobservedthatalmostallthecorrelationsbetweencontrastsof
lower teeth are significant (Table 4.68). However, upper teeth show greater
parcellation.Upperpremolarmorphologiesaresignificantlycorrelatedonlywith
premolar and first molar morphologies, but not with second and third molars.
There is a significant correlation between upper distal molars and other upper
molars, but not with premolars. As for upperlower relationships, first molars
showthehighestcorrelation.Thestrengthofthisassociationdecreasestowards
themesialanddistalelementsofbotharcades(Table4.68).

4.3.4.3. EVOLUTIONARY INTEGRATION IN A STATIC

CONTEXT

Analysis of correlated changes within human dentition in a static framework

demonstratesthatthereisnosignificantassociatedchangebetweenanteriorand
posterior dentition (Table 4.69). In the upper arcade, first premolars have
significantlycorrelatedchangesonlywithsecondpremolarsandfirstandsecond
molars. Upper first, second, and third molars are significantly correlated with

272
 RESULTADOSMORPHOLOGICALINTEGRATIONANDMODULARITY

one another. In the lower arcade, both premolars have significant correlations
witheachotherandwithfirstandsecondmolars(Table4.69).Lowerfirstmolars,
however, covary significantly only with lower second molars. With regard to
correlations between occluding teeth, only first molars covary significantly
withintheH.sapienssample.

UI1oclu UI2oclu UC UP3 UP4 UM1 UM2 UM3

LI1 0.07 0.16 0.17 0.10 0.10 0.16 UI1oclu
LI2 0.11 0.11 0.11 0.11 0.17 UI2oclu
LC UC
LP3 0.20 0.29 0.26* 0.24* 0.28 UP3
LP4 0.28** 0.22 0.24 0.19 0.23 UP4
LM1 0.21 0.28 0.35** 0.23* 0.35* UM1
LM2 0.20 0.27* 0.28* 0.13 0.22 UM2
LM3 0.53 0.18 0.29 0.13 0.29 UM3
LI1 LI2 LC LP3 LP4 LM1 LM2 LM3

Table4.69.RVcoefficientscorrespondingtothe2BPLSanalysesbetweentoothpositionsinastatic
context. The upper right half of the table corresponds to upper teeth, the lower left half to lower
teeth,andthediagonaltothecomparisonbetweenantagonistteeth.**Highlysignificant(<0.01);*
Significant(<0.05);Almostsignificant(<0.1).

Thecovariationbetweenupperpremolarsimpliesthattheytendtoreducetheir
lingualhalvestogether.Thisimpliesthatindividualswithreducedlingualhalves
have suffered this reduction in both premolars (Table 4.70). The morphological
changes correlating upper first premolars and upper first molars are so subtle
that they are difficult to ascertain visually. However, these changes are
significant and consist of a centralization of the protocone apex in premolars
associated with more squared molars. Upper first premolars and upper second
molarstendtosufferreductionofthelingualhalftogether(Table4.70).

Acrosstheuppermolarseries,stronglyreducedsecondandthirdmolarswithout
hypocones are significantly correlated with upper first molars where the
mesiodistal diameter of the lingual half is shortened with respect to the same
diametermeasuredatthebuccalhalf(Table4.70).

The morphology of both lower premolars is also significantly correlated.

Asymmetric premolars are found together in the same dentitions (Table 4.71).
Symmetric and rounded first and second premolars are also found in the same
individuals. Symmetric and rounded premolars are also associated with first
molarswithreducedhypoconulids andsecondmolarswithoutthiscusp(Table
4.71).Moreasymmetricpremolarsarepresentindentitionswithwelldeveloped
c5s in both first and second molars. Eventually, while first and second molars
with large c5s coexist together, the reduction in the size of this cusp in first
molarsissignificantlycorrelatedwithitsabsenceinsecondmolars(Table4.71).

273
4.VARIACINMORFOLGICADELADENTICINDELOSHOMNIDOS

The significant covariation between upper and lower first molars implies that
buccolingually broad upper molars with similar distances between buccal and
lingual, and mesial and distal cusps coexist with lower molars with well
developed hypoconulids and dryopithecine patterns (Table 4.72). Lower molars
with reduced hypoconulids are associated with upper molars with narrower
distal halves with respect to the buccolingual diameter measured at the mesial
half.

Morphological Morphological Morphological Morphological

extreme1 extreme2 extreme1 extreme2

UP3 UP3

UP4 UM1

40.9% 47.8%
R=0.63 R=0.69

UP3 UM1

UM2 UM2

71.8% 50.8%
R=0.62 R=0.63

UM1

UM3


61.2%
R=0.79

Table4.70.MorphologicalchangecorrespondingtothefirstPLSvectorsofthestaticcomparisonof
firstupperpremolarswithsecondpremolarsandwithfirstandseconduppermolarsandofupper
firstmolarswithuppersecondandthirdmolars(withintheH.sapienssample).

274
 RESULTADOSMORPHOLOGICALINTEGRATIONANDMODULARITY

Morphological Morphological Morphological Morphological

extreme1 extreme2 extreme1 extreme2

LP3 LP3

LP4 LM1

79.9% 50.8%
R=0.64 R=0.49

LP3 LP4

LM2 LM1

74.3% 50.9%
R=0.50 0.60

LP4 LM1

LM2 LM2

78.1% 64.7%
R=0.60 R=0.55

Table4.71.MorphologicalchangecorrespondingtothefirstPLSvectorsofthecomparisonoflower
teethinH.sapiens(onlythosecomparisonswithsignificantcorrelationsareshown).

Percentageof
Morphologicalextreme1 Morphologicalextreme2 explained
covariance

UM1

49.64%
(R=0.74)

LM1

Table 4.72. Morphological change corresponding to the first PLS vectors of the comparison of
upperandlowerfirstmolarinH.sapiens.

275
4.VARIACINMORFOLGICADELADENTICINDELOSHOMNIDOS

4.3.4.4. COMPARISON OF EVOLUTIONARY AND STATIC

TRAJECTORIES

Comparison of the covariation trajectories in an intra and interspecific context,

measured as the angle between the evolutionary and static PLS axes in each
pairwisecomparison,demonstratesthatthepatternsofcovariationaredifferent
within the hominin clade and within H. sapiens. These trajectories can be
considered significantly correlated when the angle between the two vectors,
calculated as the arcosine of the inner product of the twovectors after both are
scaledtounitlength(Hunt,2007a),isoutsidetheconfidenceintervaloftheangle
between two randomly selected vectors (10000 pairs of random vectors) of the
samelengthastheonesbeingcompared(Claudeetal.,2003,2004;Renaudetal.,
2006;CardiniandElton,2007;CheverudandMarroig,2007;Hunt,2007a;Rolian
2009,). The extension of the confidence interval depends on the length of the
vectors, which depends on the number of landmarks (Figure 4.141; confidence
intervalsareshowninbracketsinTable4.73)

Figure 4.140. Random vectors tend to form orthogonal angles. As it
canbeobservedinthegraph,thelongerthevector,thenarrowerthe
CI around the mean value of 90 degrees. For vectors longer than ten
elements, the length of the confidence interval decreases
asymptotically towards intervals of 0 degrees. Vectors of the length
analysed in this case show very similar confidence intervals when
randomlyselected,rangingapproximatelyfrom76to103degrees

Correspondencebetweentheevolutionaryandstatictrajectorieshasbeentested
onlyinthosecaseswheretheRVcoefficientshowssignificantcorrelationsinthe
static model. Most intraspecific trajectories do not match interspecific trends,
evincingdifferentpatternsofcovariationwithinandamongspecies(Table4.73).
The only exception is the comparison between upper first and third molars,
where intra and interspecific trajectories correspond in both elements, but the
exceptioninthesetwoteethcanbeconsideredincidental.

276
 RESULTADOSMORPHOLOGICALINTEGRATIONANDMODULARITY

Evolutionaryvsstaticangle Evolutionaryvsstaticangle
UP3 84.72(77.37102.77) LP3 87.58(77.67102.35)
UP4 56.63**(77.37102.77) LP4 39.24**(76.15103.25)
UP3 72.56**(77.37102.77) LP3 56.23**(77.67102.35)
UM1 83.12(76.15103.25) LM1 78.11(77.77102.07)
UP3 89.63(77.37102.77) LP3 74.03**(77.67102.35)
UM2 73.09**(77.67102.35) LM2 87.90(77.77102.07)
UM1 89.55(76.15103.25) LP4 88.79(76.15103.25)
UM2 79.32(77.67102.35) LM1 87.63(77.77102.07)
UM1 70.82**(76.15103.25) LP4 85.86(76.15103.25)
UM3 57.06**(77.37102.77) LM2 86.86(77.77102.07)
UM1 89.45(76.15103.25) LM1 65.63**(77.77102.07)
LM1 87.08(77.77102.07) LM2 85.67(77.77102.07)
Table 4.73. Angle between the evolutionary and static PLS axes in each pairwise comparison. **
The angle is significantly different from the angle between two randomly selected vectors.
Confidenceintervalsforrandomvectorsareshowninbrackets.

4.3.4.5. DISCUSSION

This study of integration in an evolutionary framework includes teeth from
differentspecies,buttheseteethhavebeenanalysedtogetheronthebasisoftheir
belongingtothesameevolutionarylineage.Anexampleofasimilarapproachto
studying covariation on an evolutionary scale via different species of the same
lineage, but whose relationships are uncertain, can be found in Polly (2008a),
althoughthisstudyincludesabalancedrepresentationofthedifferentspecies.In
the presentstudy, samples are biased towardsspecies witha higher number of
individuals, and the results must be carefully analysed to avoid conclusions
based only on sampling errors. Nevertheless, irrespective of the composition of
the samples, certain consistent patterns seem to emerge from the results
described. In addition, the independent contrasts approach (Felsenstein, 1985)
overcomes the problem of sample composition and phylogenetic non
independenceoftraits,butitintroducesothernoisebasedontheuncertaintyof
thephylogeniesemployedandthebiasedrepresentationofsomesamplemeans.

The distribution of eigenvalues extracted from the covariance (or correlation)
matrix has been used in several ways to assess the amount of morphological
integration(Wagner,1984;Cheverudetal.,1989;YoungandHallgrimssom,2005;
Young,2006;Pavlicevetal.,2009).Inthisstudy,theeigenvaluedistributionhas
been used to test similarity in distribution of the morphological variance of
different teeth. The smooth eigenvalue distribution (lower eigenvalue variance)
ofupperandlowerfirstmolarscanberelatednotonlytotheirlowerdegreeof
morphological integration, but also to their greater stability, as deduced from
their lower morphological variation and specific differences. The more similar
distributionofthevarianceintheteethadjacenttofirstmolars(secondpremolars
and second molars) can be considered as evidence of the local evolution of
adjacent teeth, regardless of the morphogenetic field they are part of. In this

277
4.VARIACINMORFOLGICADELADENTICINDELOSHOMNIDOS

sense,themodelofapremolarmoduleshowingincompletepleiotropywiththe
molar module (as described in Papio hamadryas dentition by Hlusko and
Mahaney,2009)wouldnotadjustperfectlytothepresentdata,wherethedegree
of integration of individual teeth would be more similar in adjacent teeth, even
when they belong to different morphogenetic fields. High integration between
adjacent teeth is to be expected as it is based on spatial interactions due to
contiguity during development (Van Valen, 1970). Several studies have
demonstratedthatacommonsetofgenesareinvolvedindeterminingthemolar
morphogenetic field that will give rise to the whole molar row (Tucker and
Sharpe,2004),butlaterspatialinteractionsduringdevelopmentmaystrengthen
integrationamongteethinthesamearcade(Renaudetal.,2009).

Figure4.141.A.
africanus(upper
halfofthefigure)
andH.sapiens
(lowerhalf)
dentitionsshowing
thecorrelations
described.Notethe
asymmetryof
upperandlower
premolarsinA.
africanus,associated
withmolarswith
welldeveloped
distalcusps.H.
sapiensshows
symmetric
maxillaryand
mandibular
premolars
associatedwith
reducedmolars.
Upperandlower
figuresarenotto
thesamescale.

278
 RESULTADOSMORPHOLOGICALINTEGRATIONANDMODULARITY

Thetheoreticalmorphologiesdescribedabovehavebeenidentifiedinthespecies
studied. For example, species of the genera Australopithecus and Paranthropus
tend to have asymmetric first and second lower premolars associated with
mesiodistally broad lower molars with welldeveloped talonid cusps. These
species also tend to have asymmetric upper premolars and nonreduced
maxillary molars where the hypocone is well developed (Figure 4.141upper
half).However,morerecentspecies,especiallyH.sapiens,tendtohavesymmetric
premolars in both the upper and lower arcade. In addition, their maxillary and
mandibularmolarshavereduceddistalcusps,thusdemonstratingtheexplained
correlations (Figure 4.141lower half). Intermediate degrees of these
morphologies can be found in species such as H. ergaster and H. erectus. As for
anterior teeth, both Neanderthals and preNeanderthals show highly convex
incisors, whereas African species and H. sapiens have lingually flat first and
second incisors. Chronologically intermediate species also show intermediate
patterns. For instance, H. erectus second incisors are strongly convex but the
degreeofshovellingoffirstincisorsvaries(thisdecouplingcannotbetestedinH.
antecessorbecauseoftheabsenceoffirstincisors).Asfortheassociationsbetween
anterior and posterior teeth, theoretical data can be linked to palaeontological
data in those morphologies identified in H. neanderthalensis. For example,
strongly convex incisors associated to slightly asymmetric upper second
premolars and skewed molars (both with compressed cusp apices) can be
observedinNeanderthalandpreNeanderthalsamples.

Apparently, the morphological correlation between different teeth is not higher
within modules than between modules. As canines have not been included in
thisstudy,comparisonshavetoberestrictedtoincisors,premolarsandmolars.
The incisor field seems to show greater independence from the premolar and
molar field (Cobourne and Sharpe, 2003; Braga and Heuze, 2007; Hlusko and
Mahaney, 2009), as evinced by the absence of significant correlations between
incisors and posterior teeth in a static context, and by decreasing correlations
towardsthedistalelementsoftheseriesinanevolutionarycontext.Theseresults
canberelatedtothepreviouslydescribedpatternofexpansionofanteriorteeth
and reduction of posterior teeth in Middle Pleistocene populations (Wolpoff,
1971;BermdezdeCastroandNicols,1995,1996;MartinnTorresetal.,2007a).
Althoughbothtrendsmightbesignificantlylinked(asevincedbythesignificant
correlationsbetweenincisorsandpremolarsandthemostmesialmolars),results
of the present analyses show an increasing independence between the incisor
fieldandthepremolarmolarfieldtowardsthedistalelements(e.g.,Butler,1939;
Dahlberg, 1945; Line, 2001). Nonetheless, comparisons between premolars and
molars do not clearly demonstrate the independence of these two modules
(Braga and Heuze, 2007). In fact, interspecific analysis does not demonstrate
higher RV coefficients between premolars or molars than in combined tests.
Intraspecific analysis shows that upper and lower premolars tend to keep
significantcorrelationswiththemostmesialmolarsoftheirarcade,andthatfirst

279
4.VARIACINMORFOLGICADELADENTICINDELOSHOMNIDOS

molarsalsohavesignificantcorrelationswithsecondandthirdmolars.However,
second and especially third molars vary independently of other dental classes.
Phylogenetically independent analysis shows a higher integration in lower
dentition than in upper dentition. In the maxillary arcade, premolars tend to
coevolvetogetherandwithfirstmolars(butnotwithsecondandthirdmolars),
andmolarscovaryinasynchronizedway.Theevolutionaryimplicationsofthese
differentpatternswillbediscussedlater.

The existence of metameric variation within the molar series, with different
patterns among different species, has been previously proposed (Hlusko, 2002),
but studies by Hlusko and Mahaney (2007, 2009) are consistent in displaying
higher premolarpremolar and molarmolar correlations than premolarmolar
valuesindifferentmouseandprimatespecies.Thereasonwhytheresultsofthis
study differ on this point can be found in the nature of the variables studied;
while Hluskos papers tend to focus on size variation, this study analyses only
shape variation, which has been demonstrated to show different trends within
the molar series of gorillas, chimpanzees, humans, and some African hominins
(Hlusko, 2002). Nonetheless, it is important to note that the parameter studied
here is the degree to which different teeth covary or coevolve both within H.
sapiens species and within the hominin clade, and not their similarity in size
and/or shape. This similarity is obviously much greater within the classically
described fields (incisors, canines, premolars, and molars). However, different
pressuresmayhavereparcellatedthesefields,makingsomeelementscoevolve
withelementsofdifferentfieldswhenanalysedonasmallerscale(Wagnerand
Altenberg,1996;Hansen,2003;Marroigetal.,2009;Portoetal.,2009).Thehigh
reduction in size and morphological variability of distal molars in late Homo
species (Wolpoff, 1971; Bermdez de Castro, 1993; Macho and MoggiCecchi,
1992; Bermdez de Castro and Nicols, 1995; Bailey, 2002b; MartinnTorres,
2006),whichareprobablycorrelatedwithotherfacialandmandibularreductions
(Maddux and Franciscus, 2009), may have dissociated their morphological
evolution from the most stable elements of the premolar and molar series. In
termsofcovariation,premolarsandfirstmolarscouldconstituteanewfieldinH.
sapiens,inspiteoftheirlowermorphometricresemblanceincomparisonwiththe
elementsofmolarseries.Althoughclearlycorrelatedinanevolutionarycontext,
covariationofsecondandthirdmolarsinH.sapiensindividuals,mostofwhom
showsomedegreeofmolarreduction,isnotthatclear.Onthecontrary,variation
is more randomly distributed in specimens where the reduction has already
takenplace.

Nevertheless,itisworthnotingthesignificantcorrelationacrossalltheelements
of upper and lower dentition when analysed in an evolutionary context.
Correlation between occluding teeth is higher in first molars and decreases
towardsthemostmesialanddistalelements.Thisfactcanbelinkedtothekey
roleoffirstmolarsinocclusion(seeSection5),whichmaymakethemevolveina

280
 RESULTADOSMORPHOLOGICALINTEGRATIONANDMODULARITY

waythatisstronglycoordinated.However,themostdistantelementsfromthese
key molars may experience decoupled changes without compromising
occlusionandmaybefunctionallyviable.OlsonandMillerproposedin1958that
traitsthatdeveloporfunctioninconcerttendtobephenotypicallycorrelatedand
will evolve together. It was later demonstrated that if functionally and
developmentally integrated phenotypic traits undergo correlative stabilizing
selection they will become genetically correlated (Lande, 1980; Lande and
Arnold, 1983; Cheverud, 1982, 1984) and will respond in a correlated way to
selection. Therefore, the features of an organism do not represent stochastically
independent dimensions. Instead, they are correlated and these correlations
reducetheamountofindependentvariation(Pavlicevetal.,2009).

Thehighdegreeofintegrationinhominindentitionisnotsurprisingconsidering
thesimilarityoftheintegrationpatternofcranialmorphologicalelementsduring
mammalian evolution. This similarity suggests a remarkable stability in
craniofacialpatternsofcovariation,despiteextensivemorphologicalchangeand
environmental shifts (Oliveira et al., 2009; Porto et al., 2009). Therefore, what is
surprising is the departure from the same pattern of correlation in H. sapiens,
althoughthismightbetheresultofbiasesbasedonsamplesizesand/oronthe
smallerrangeofintraspecificmorphologicalvariation.Traitsthatareintegrated
at population level because of shared development or function coevolve as the
result of a coordinated response to selection and become less independently
evolvable. However, these relationships are not irreversible; traits displaying
highlevelsofphenotypiccovariationmayevolvetobelessintegratedandmore
independently evolvable (Rolian, 2009). Changes in the extent of pleiotropic
effects are thought to be the main mechanism by which both integration and
parcellationevolve.Becauseofpleiotropy,selectivepressureappliedtoonetrait
can result in phenotypic change in other traits, even if they are functionally
independent, as long as there is no strong selection to keep the dependent trait
stable (Hlusko, 2004). Differences in the patterns and magnitude of covariation
among serially homologous structures could be achieved through differential
regulation of common developmental pathways (Rolian, 2009), which is in
accordancewithJernvallspatterningcascademodeofevolution(e.g.,Jernvall,
2000; Jernvall and Jung, 2000; Jernvall and Thesleff, 2000). These mechanisms
might have led to the decoupling described of the evolution of first molar and
distal molars, resulting in a new association between first molar and premolar
morphologicalchange.

Cheverud (1996) suggested the existence of a hierarchical organization of
morphologicalintegrationrangingfromtheindividuallevel(developmentaland
functional integration) to the populational level (genetic integration) and the
species level (evolutionary integration). Pleiotropy would be a key mechanism
linking the four types of integration (Wagner, 1996; Wagner and Altenberg,
1996).Asphenotypictraitsbecomeintegratedatpopulationlevel,theirresponse

281
4.VARIACINMORFOLGICADELADENTICINDELOSHOMNIDOS

to selection become increasingly coordinated, while their ability to respond to

independent selective pressures is reduced (Rolian, 2009). Continuity of the
different levels of integration is not clear in this study, where the degree of
morphological integration seems to vary not only in the existence of complete
integration across the whole arcade, but also in the existence of different
trajectoriesinthoseteeththatcovarytogether.Themethodusedheretoevaluate
similarity of the patterns of covariance between blocks in the evolutionary and
static cases, which has been used by several authors to compare phenotypic
change in different groups (Schluter, 1996; Marriog and Cheverud, 2005; Polly,
2005; Renaud et al., 2006; Hunt, 2007a), is computationally simpler that the
method implemented by Sheets (2001) and used by Bastir et al. (2005). This
methodisabletodiscriminatewhethertheanglebetweenevolutionaryandstatic
vectors is significantly different from random vectors and is a measurement of
the degree of shared shape (co)variation as the angles are closer to 0 degrees
(Polly, 2005). However, the differences between general patterns of correlation
andtheircovariationtrajectoriesbetweenhomininandH.sapienssamplesmight
berelatedtosmallsamplesizes,unequalcompositionofthesamplesandtothe
narrowermorphologicalvariationofthemodernsample.

The smaller variation of the H. sapiens sample along the axes of maximum
evolutionary phenotypic variance gives greater weight within the modern
sample to lower dimensional PCs in the complete sample, decoupling the
respective axes of highest phenotypic variance and covariance. For those traits
that describe morphological size and shape, sizerelated variation tends to
determinethepathofleastevolutionaryresistanceinphenotypicspace(Schluter,
1996; Marroig and Cheverud, 2005). For this reason, it would not be surprising
that the evolution of dental shape, whose variation does not show strong
allometric effects, doesnot follow the lines of least resistance. Nevertheless, the
extenttowhichthedifferencesexplainedcanbeconsideredasevidenceagainst
dental evolution following the lines of least resistance (Schluter, 1996; Marroig
and Cheverud, 2005; Hunt, 2007a) should be carefully reevaluated using more
appropriate samples. In any case, this conclusion would affect the way that
differentteethcovary,notsinglephenotypictrajectoriesofteeth.

Theexistenceofacomplexrelationshipbetweenanteriorandposteriordentition
and upper and lower teeth demonstrates that evolutionary analyses of isolated
tooth size or shape measurements oversimplify the evolution of dentition
(Hlusko, 2004). Thus, phylogenetic analyses, using morphological sets (e. g.,
AckermannandCheverud,2000;Ackermann,2002;AthreyaandGlantz,2003)in
a procedure similar to the one proposed by Lockwood (2007), may be more
conclusive than parsimony analyses of atomized isolated characters (Hlusko,
2004).

282


5. MODOSDEEVOLUCINDELADENTICIN
HUMANA
 INTRODUCCIN

5.1. INTRODUCCIN

En esta seccin se han empleado diferentes mtodos para analizar cmo ha

evolucionadolaformadentalalolargodeltiempo.Todoselloshanutilizadolos
datossobrevariacinmorfolgicaprocedentesdelaseccinanterior.Lacuestin
de por qu existen diferencias entre especies puede ser estudiada desde
perspectivas mecanicistas o evolutivas. Las explicaciones mecanicistas se basan
en los cambios en el desarrollo que dan lugar a esas diferencias (Jernvall, 2000;
Jernvall y Thesleff, 2000; Jernvall y Jung, 2002; SalazarCiudad y Jernvall, 2002;
SalazarCiudad et al., 2003; SalazarCiudad 2006). Las explicaciones evolutivas,
sin embargo, se centran en la combinacin de mecanismos evolutivos que ha
dadolugaralasdistintasvariantesfenotpicas(Weaveretal.,2007),ysonstas
las que se analizarn en esta seccin. El nivel mecanicista y el evolutivo estn
claramente relacionados, de forma que el entendimiento de los mecanismos de
desarrolloesfundamentalparadefinirlosfenotiposdisponiblesparalaseleccin
natural durante la ontogenia. Asimismo, cualquier cambio evolutivo en la
morfologa ir acompaado por un cambio en el desarrollo. No obstante, el
conocimiento de los mecanismos de desarrollo no permite distinguir entre la
accindelaseleccinnaturalfrentealadeladerivagentica,porqueestasdos
fuerzasevolutivaspuedenmoldearlamorfologamediantecambiossimilaresen
eldesarrollo.Porestemotivo,trabajoscomoeldeWeaverycolaboradores(2007)
hanmodeladoexplcitamentelosparmetrosespecficosdecadafuerzaevolutiva
usando las herramientas proporcionadas por la gentica cuantitativa y gentica
depoblaciones.

Aunqueseutilizarnydiscutirnotrosmtodos,lamayorpartedeestaseccin
correspondeaunanlisisenelqueseevalacmodiferentesasuncionessobre
los parmetros y procesos microevolutivos se manifiestan a escala
macroevolutiva mediante simulaciones por ordenador de la evolucin de la
morfologaalolargodemilesdegeneraciones(Polly,2004).Estassimulaciones
se enmarcan dentro de una amplia categora de aproximaciones in silico al
estudio de los cambios evolutivos. El trmino in silico comienza a usarse en los
aos 90 para designar a aquellos experimentos biolgicos basados en
simulaciones por ordenador, frente a los trminos in vivo e in vitro, que hacen
referenciaalosexperimentosrealizadosenelinteriordelosorganismosvivoso

285
5.MODOSDEEVOLUCINDELADENTICINHUMANA

fuera de ellos, respectivamente (Loewe, 2009). Estos mtodos presentan en

generallaventajadeposeerunagranversatilidad,permitiendousarmuchasms
aproximaciones que los modelos analticos para hacer predicciones y rechazar
hiptesis basadas en la intuicin y el conocimiento previo. Sin embargo, los
resultados obtenidos pueden ser difciles de interpretar, dando lugar a
prediccionessinningunaexplicacintericaoconceptual(Loewe,2009).Aunas,
este tipo de aproximacin puede ser el nico disponible en contextos
paleontolgicos, en los que los estudios in vitro, in vivo o, sobre todo, in natura,
sonvirtualmenteimposibles.

Muchosautoreshanutilizadomodelostericosparaexplicarelfuncionamiento
de los sistemas biolgicos. La morfologa terica y su vehculo operativo, el
morfoespacio,permitenconstruirmarcoscomparativosenlosquecontrastarlas
morfologasposiblesconlasobservadasempricamente.Deestaforma,esposible
diferenciar entre las organizaciones morfolgicas que son imposibles y aquellas
que, aunque tericamente posibles, no han sido exploradas nunca durante la
evolucindeunaespecieoclado,permitiendoidentificarvariablesocultasque
limitanlaevolucinfenotpicadelosorganismos(RasskinGutmanyBuscalioni,
2001). A pesar de que estos modelos tericos deberan reflejar la complejidad
biolgica, la utilizacin de aproximaciones reduccionistas es en muchos casos
inevitable. Aun as, una representacin adecuada de la diversidad requiere
aproximaciones cuantitativas, ya que stas eliminan en gran medida el
componentesubjetivoinherentealadefinicinderasgoscualitativosypermiten
una descripcin detallada de la variacin compleja (Ackermann, 1998). Es
importante recordar, en cualquier caso, que cualquier intento de reconstruir la
evolucin est irremediablemente afectado por distintas asunciones que sesgan
los modelos y que han de ser tenidas en cuenta a la hora de interpretar los
resultados. Por este motivo, un diseo experimental adecuado debera incluir
unaevaluacindeestasasunciones,enlugardegenerarconclusionesapartirde
asunciones no vlidas o, en el mejor de los casos, no contrastadas (Ackermann,
1998).

Lasespeciesseadaptanalambientemedianteseleccinnatural.Elresultadode
laseleccines,enelnivelmselemental,uncambioenlasfrecuenciasallicasy,
porlotanto,enelfenotipo,siendolamorfologaelnicoproductodelaseleccin
que puede ser analizado en contextos paleontolgicos. Segn el modelo de
equilibriopuntuado(ElredgeyGould,1972;GouldyElredge,1977),lasespecies
se originan en oleadas de diversificacin morfolgica y taxonmica, y su
morfologa permanece relativamente constante a lo largo del tiempo geolgico,
dando lugar a largos periodos de estasis. No obstante, este modelo ha sido
fuertemente rebatido (Turner, 1986; Futuyma, 1987), especialmente por los
partidariosdelaSntesisModerna,laversinactualizadadelavisindarwinista
de la seleccin natural (ver Introduccin). Adems, la notable estabilidad
morfolgica mostrada por muchas especies (Elredge, 1971; Elredge y Gould,

286
 INTRODUCCIN

1972;GouldyElredge,1977;StanleyyYang,1987;Jablonski,2000)contrastacon
loscambiosevolutivosrpidos(yconfrecuenciaadaptativos)documentadosen
muchas otras (Huey et al., 2000; Thomas et al., 2001). Esta aparente paradoja
resalta la importancia de abordar esta cuestin en el campo de la evolucin
humana,enelquesehanpropuestodiferentesmodelosevolutivosparaexplicar
lavariabilidadexistenteenloshomnidosmsantiguos(Stanley,1992;Woodet
al., 1994; Reed, 1997; Ackermann y Cheverud, 2004) y en las especies ms
modernas(Weaveretal.,2007).

En esta seccin se han evaluado los efectos de la seleccin estabilizadora,

aleatoriaydireccionalenlaevolucinalargoplazodelaformadentalenelclado
de los homnidos. Cada uno de estos modos evolutivos deja una impronta
distinta en la distribucin final de las variantes morfolgicas que puede ser
utilizadaparaestimarelmododeevolucinquehadadolugar,enpromedio,a
las morfologas reales en un linaje o clado (Polly, 2004). De esta forma, la
diversidadrealdelaformadentaldelasdistintasespeciesdehomnidospuede
sercomparadaconelresultadodelassimulacionesycondiferentesmodelosque
describenlasdiferenciasmorfolgicasentrelasespeciescuandointervienecada
tipodeseleccin,determinandoaqumodeloseajustanlosdatosobservados.

287
5.MODOSDEEVOLUCINDELADENTICINHUMANA

5.2. MTODOS

5.2.1. SIMULACINDELAEVOLUCINMULTIVARIANTE

Unadelaspartesmsimportantesdeestaseccinsecentraenlautilizacinde
simulaciones por ordenador (Wessen, 2005) para extrapolar los procesos
microevolutivos a una escala macroevolutiva, utilizando diversos parmetros
(varianzas y covarianzas fenotpicas, tasas evolutivas) y procesos (direcciones e
intensidades de seleccin). Esta seccin se basa en el trabajo llevado a cabo por
Polly (2004), en el que se muestra el modo de realizar simulaciones de la
evolucindecualquiermorfologaquepuedaserrepresentadageomtricamente
usandolandmarks,semilandmarksu otrosmtodosderepresentacindelaforma
en dos o tres dimensiones, independientemente de su complejidad (Polly, 2004,
2008a,b).Estassimulacionespuedenserreplicadasindependientementedurante
milesdegeneracionesparademostrarlosefectosdelosprocesosmicroevolutivos
enescalastemporalespaleontolgicas,ysusresultadospuedenserutilizadosen
comparaciones estadsticas con los datos reales del registro fsil. El fenotipo
modelado puede ser obtenido en cualquier paso de la simulacin para ser
visualizadooincluidoencomparacionescuantitativas.

Elmodeloevolutivoutilizadoparasimularlaevolucindelamorfologadental
se basa en una modificacin del modelo de Lande (1976, 1979), que describe la
evolucindelamorfologacomo:

z G ,

donde z es el cambio en la morfologa media de una poblacin en cada
generacin, G es la matriz de covarianza gentica aditiva y es una serie de
coeficientes de seleccin que son aplicados a cada variable utilizada para
describirlamorfologa.GrepresentalaproporcindeP(lamatrizdecovarianza
fenotpica) que es heredable y, por lo tanto, transmitida de padres a hijos. La
matrizdecovarianzagenticanoesconocidaparalamayoradelasestructuras,
menos an en especies paleontolgicas, pero existe una creciente evidencia de
quelaestamatrizpuedesersustituidaporlamatrizdecovarianzafenotpica,al

288
 MTODOS

menosparacaracteresmorfolgicos(Cheverud,1988,1996;Roff,1995;Reuschy
Blanckenhorn, 1998; Waitt y Levin, 1998; Reale y FestaBianchet, 2000; House y
Simmons,2005;Akessonetal.,2007;Oliveiraetal.,2009).Deestemodo,Gpuede
ser sustituida por P aadiendo un parmetro extra a la simulacin,
correspondiente a la heredabilidad, lo que provoca un cambio en la frmula
anterior:

z HP ,

donde es el vector de coeficientes de seleccin y H es la matriz de
heredabilidadquetransformaPenG.Comolamatrizdeheredabilidadtambin
es desconocida, es estimada juntocon como un vector H cuyos elementos
son equivalentes a las tasas de cambio morfolgico por generacin en las
unidades de varianza estandarizada que suelen emplearse en los estudios
paleontolgicosycomparativos(Gingerich,1993a;Kingsolveretal.,2001;Polly,
2004).

La matriz de covarianza fenotpica (P) obtenida de los datos empricos es una

partefundamentaldeesteprocesodesimulacinporquepermiteincluirelhecho
evidentedequelasestructurasbiolgicaspresentanpatronesdecorrelacinque
canalizan su variacin y evolucin de modos no aleatorios. Las distintas partes
delasestructurasnovaranalazarrespectoalasdems,sinoquesusrelaciones
topogrficas estn limitadas por factores genticos, ontogenticos, funcionales,
fsicosehistricos,ylassimulacionesquenotienenencuentaestascorrelaciones
producenrpidamenteformasbiolgicamentenorealistas(Figura5.1).Lamatriz
de covarianza fenotpica describe la cantidad de variacin (varianza) en cada
parte de una estructura compleja y la correlacin (covarianza) entre las partes.
Diferentes estudios han demostrado la existencia de una homogeneidad
reseable en las matrices de covarianza fenotpica en el crneo de diferentes
especies de primates, siendo el grado de similitud entre las matrices
significativamenteproporcionalaladistanciafilogenticaentrelasespeciesque
caracterizan (Ackermann y Cheverud, 2000; Ackermann, 2002; Oliveira et al.,
2009).Sinembargo,existeunacuerdogeneralenqueelmismopatrnbsicode
relaciones entre rasgos puede dar lugar a una gran diversidad morfolgica
(Cheverud,1996;AckermannyCheverud,2000;MarroigyCheverud,2001).Aun
as, los tests de homogeneidad de las matrices de covarianza entre grupos
llevadosacaboenlaseccinanterior(medianteeltestMdeBox)muestrancon
frecuencia diferencias significativas entre las distintas especies. Este hecho, sin
embargo, est probablemente relacionado con la gran descompensacin de los
tamaos muestrales. Por este motivo, y ante la aparente homogeneidad entre
especies en las matrices de covarianza, se ha optado por simplificar las
simulaciones mediante un modelo de covarianza constante en el que P se ha
obtenido a partir de todos los individuos de cada muestra. La matriz de
covarianza fenotpica se ha estimado a partir de los residuos Procrustes de las

289
5.MODOSDEEVOLUCINDELADENTICINHUMANA

configuracionesdelandmarkssuperpuestasunavezquela formamediahasido
sustrada.

Figura 5.1. Resultado de una simulacin que no tiene en cuenta la
matriz de covarianza fenotpica. Al no incluir en el modelo la
covariacin entre los distintos landmarks y semilandmarks del primer
premolar inferior, en slo 100 generaciones se originan formas
aberrantes, incompatibles con la funcionalidad de la estructura
analizada(Polly,2004;GmezRoblesetal.,2009b).

Elprocesodesimulacinsehasimplificadomedianteelusodeloscomponentes
principales de la matriz P. Cada matriz de covarianza puede ser descrita como
unaseriedecomponentesprincipalesquerepresentancomponentesoporciones
independientes de la variacin y covariacin de la matriz original. Estos
componentes principales, denominados eigenvectores, son una serie de ejes
ortogonales(independientes),cadaunodeloscualesdescribeunacantidaddela
varianzatotalindicadaporsueigenvalor(BlackithyReyment1971;Tatsuokay
Lohnes 1988). De este modo, se pueden modelar diferentes simulaciones
univariantesindependientesparacadaunodeloseigenvectoresylosresultados
decadaunodeloscomponentespuedensersumadosparaobtenerlasimulacin
multivariantecompleta,loquereduceelnmerodeclculosnecesariosencada
paso(Polly,2004).Lamatrizdeeigenvectores(U)ylamatrizdeeigenvalores(W)
pueden ser obtenidas mediante una eigendescomposicin de la matriz P. W es
unamatrizdiagonalquecontieneloseigenvaloresyquepuedeserinterpretada
como una modificacin de P para que la covarianza entre rasgos sea 0. Esta
matrizesutilizadaenlassimulacionesenlugardePcomounvectorqueescala
los pesos de cada uno de los componentes principales. De este modo, la
simulacin empieza con las puntuaciones para cada uno de los componentes
principales de la especie inicial, y se va modificando a cada paso una cantidad
queesunafuncindelvector H (queasuvezdependedeltipodeseleccin),
ponderada por la cantidad de varianza correspondiente a cada componente
(recogida en W). Al final de la simulacin llevada a cabo en el espacio de los

290
 MTODOS

componentes principales, los resultados pueden ser transformados de nuevo al

espaciodelascoordenadasmultiplicndolosporlamatrizdeeigenvectoresU.

5.2.2. TIEMPOSYGENERACIONES

Lafilogeniamodeladaenestaseccin(Figura5.2)comienzaenunadatacinde
3.5 m. a. con la morfologa correspondiente a A. afarensis (ver ms adelante) e
incluyesloalgunasdelasramificacionesmsimportantesenlaevolucindelos
homnidos.En1.9m.a.seproduceunaprimeraramificacin,correspondientea
la separacin del linaje de H. erectus de las dems especies de homnidos no
asiticas. Esta rama de la filogenia se ha continuado hasta 0.6 m. a. Aunque
existen dataciones de H. erectus considerablemente ms modernas en algunos
yacimientosasiticos(Swisheretal.,1996;Bartstra,1987;Bartstraetal.,1988),se
han utilizado dataciones ms cercanas a las de los fsiles incluidos en este
estudio,apesardelanecesidaddepromediardatacionesbastantedistantesenel
tiempo (Hunt, 2004) y de la incertidumbre relativa a la cronologa de muchos
fsilesasiticos(Yuanatal.,1991;Grnetal.,1997;Shenetal.,2001,2009).Las
cronologas de estos puntos de ramificacin se han estimado como los valores
mediosdelosrangostemporalesdeexistenciadelasespeciescorrespondientes,
proporcionadosporWoodyRichmond(2000)yporWoodyLonergan(2008).En
algunos casos estos valores se han ajustado a las cronologas de los fsiles
estudiados.Elsegundopuntoderamificacincorrespondealadivergenciaentre
neandertales y humanos modernos, y se ha situado en un 1 m. a. Aunque la
utilizacindeunadatacintanantiguaparaladivergenciadeestasdosespecies
sediscutirenlasiguienteseccin,esimportantesealarqueesacronologahace
referenciaalmomentoenelqueempiezanasepararselosdoslinajes(osuforma
dental),yqueelmomentodeladiferenciacinefectivadelasdosespeciessera
posterior.Laevolucinenellinajemodernosehacontinuadoenlassimulaciones
hasta una cronologa de 0 (aunque las muestras utilizadas no son
contemporneas,suantigedadseconsiderainsignificantefrentealadimensin
temporal de la filogenia modelada), mientras que en el linaje neandertal las
simulaciones se han continuado hasta0.1m.a. para ajustarlas a las cronologas
de los fsiles neandertales analizados, aunque existen yacimientos y fsiles de
estaespecieconsiderablementemsmodernos(p.ej.,Finlaysonetal.,2006).

Para convertir estas cronologas en generaciones, que son la unidad natural de

evolucin, se han dividido las longitudes de las ramas por una longitud de
generacin de 25 aos. ste suele ser el valor utilizado en estudios sobre
divergencia de grupos humanos (p. ej., Zhivotovski, 2001; Currat y Excoffier,
2004; Noonan et al., 2006; Weaver et al., 2008; Belle et al., 2009), aunque estos
tiempos de generacin no son constantes a lo largo de toda la evolucin de los
homnidos,sinoquehanidoincrementndose.Lostiemposdegeneracinenlos
australopitecinos seran probablemente ms similares a los observados en

291
5.MODOSDEEVOLUCINDELADENTICINHUMANA

chimpancs(p.ej.,RobsonyWood,2008),perounadiferenciacinenlostiempos
de generacin usados en la simulacin requerira situar arbitrariamente lmites
entreunosgruposyotros.Adems,enchimpancssehancalculadolongitudes
degeneracinporencimadelos21aos(Gage,1998;Langergraberetal.,2007),o
inclusoporencimadelos23aos(EyreWalkeryKeightley,1999),loquehara
de un valor de 25 aos una estima muy razonable del tiempo de generacin
medio en la filogenia humana (Wall, 2003). De esta forma, la longitud de las
ramasmodeladashasidode64000generacionesparaeltramoentreA.afarensisy
elprimerpuntoderamificacin,52000generacionesparaeltramocomprendido
entre esa primera ramificacin y H. erectus, y 36000 generaciones para el tramo
entreelprimeryelsegundopuntoderamificacin.Desdeestesegundopuntose
han modelado 36000 generaciones hasta el pice correspondiente a H.
neanderthalensisy40000generacioneshastaelpicecorrespondienteaH.sapiens,
con una longitud total en lnea recta de 140000 generaciones entre la raz de la
filogenia(A.afarensis)yelpicesituadoenH.sapiens(Figura5.2).

Figura5.2.Filogeniasimplificadamodeladaenlassimulacionesdelaevolucinmorfolgicade
ladenticin.

5.2.3. CLCULODETASASEVOLUTIVAS

Las tasas de evolucin morfolgica existen a diferentes niveles jerrquicos. La

ms fundamental, llamada tasa instantnea o intrnseca, es una medida del
cambio evolutivo entre generaciones consecutivas. La variacin de las tasas
instantneas a lo largo del tiempo geolgico o entre taxones es un reflejo de la
variacin de factores intrnsecos (como la tasa de mutacin) y ambientales, y
puedeexplicarlasdiferentestasasdeevolucinydiversificacinqueseobservan
enlosnivelesjerrquicosmsaltos(Roopnarine,2003).Estastasasalargoplazo
puedensermedidascomofactoresdecambioexponencialalolargodeltiempo
(darwins), o ser escaladas en funcin de la desviacin estndar de la muestra
(haldanes).Sinembargo,larelacinentreestasmedidasalargoplazoylastasas

292
 MTODOS

instantneasnoesconstante.Lastasasdeevolucinpuedensermedidastambin
por encima del nivel de especie, aunque estas tasas asumen informacin
filogentica que normalmente no est disponible para los grupos en estudio,
incluyendotaxonesdedudosasrelacionesfilogenticas.

Comosehaexplicadoanteriormente,elvector H obtenidoalsustituirlamatriz
decovarianzagenticaporlamatrizdecovarianzafenotpicaesequivalenteala
tasa de cambio por generacin. Aunque los elementos de este vector son
generadosaleatoriamenteencadapasodelasimulacin(vermsadelante),sus
valoressebasanenlatasadeevolucin porgeneracincalculadaapartirdela
forma molar. La unidad utilizada para medir las tasas evolutivas es el haldane
(Gingerich, 1993a), que representa el cambio en desviaciones estndar por
generacinyque,alserindependientedelaunidaddemedidaesampliamente
comparable entre organismos y caracteres. La cuantificacin en haldanes es
adems la ms apropiada en estudios evolutivos porque la variacin es el
materialdelaevolucinylaescalatemporalgeneracionaleslaescalaenlaquela
evolucintienelugar(Gingerich,2001).

A pesar de los problemas asociados al clculo de tasas evolutivas (Sheets y

Mitchell,2001a,2001b;Roopnarine,2003;Gingerich,2009),enesteestudioseha
estimadoestatasaapartirdelosdatosdisponiblessobre morfologa dental(en
lugar de utilizar tasas estimadas para caracteres similares como en Polly, 2004)
porquelainformacinnecesariaparaelclculodeestastasasestdisponibleen
los datos analizados. A pesar de la inexactitud de ciertos parmetros, la tasa
estimadaenelcontextodelaevolucindentaldeloshomnidosserencualquier
casounaestimamsrazonablequelaobtenidaapartirdeotrosorganismosy/o
contextos. El mtodo utilizado para estimar estas tasas es el conocido como
logaritmodelatasalogaritmodelintervalo(LogRateIntervaloLRIporsussiglas
en ingls, Gingerich, 1993a; Clyde y Gingerich, 1994; Gingerich, 2001). Este test
examina la magnitud de las diferencias entre todos los posibles pares de
fenotipos relativa a la duracin del intervalo entre ellos. En muchos estudios
comparativos, la tasa de cambio de los caracteres es estimada a partir de la
varianzadelostaxonesterminalesescaladaporsulongitudderama(Felsenstein,
1985).ElmtodoLRIpermite,sinembargo,utilizarlaslongitudesdentrodelas
ramas y los valores correspondientes a los nodos (algunos de los cuales estn
disponibles en este estudio) en combinacin con los valores terminales para
calcularlatasadecambioporgeneracin(Polly,2002).Estemtodoutilizauna
regresindellogaritmodelastasasfrenteallogaritmodelosintervalos.Latasa
evolutivaenhaldanes(desviacionesestndarporgeneracin)paracadaintervalo
sehacalculadocomo:

DP21
Tasa (haldanes) DS
T2 T1

293
5.MODOSDEEVOLUCINDELADENTICINHUMANA

dondeDP21esladistanciaProcrustesentrelasformasmediasdelasespecies1y
2,DSesladesviacinestndaragrupadadetodaslasmuestrascomparadasyT2
T1 es la divergencia temporal entre las especies 1 y 2 en generaciones, medida
comolasumadeltiempotranscurridodesdeelltimoancestrocomndelasdos
especies a cada una de ellas o como la media de la longitud de esas dos ramas
(Martins,1994),divididounouotrovalorentrelalongituddeunageneracin.La
utilizacindeunauotramedidadedivergenciatemporalafectamnimamenteal
clculo de la tasa evolutiva siempre que se use de forma consistente el mismo
mtodoparatodoslosintervalos.AunqueMartins(1994),utilizalamediadelas
dos distancias al ancestro comn como medida de divergencia temporal,
conceptualmenteparecemsadecuadoemplearlasumadelasdistancias,yaque
cadaunadelasdosespeciescontinasudivergenciaporeltiempotranscurrido
desde la separacin en el ancestro comn. Este hecho es evidente al calcular la
distanciaentreunaespecieysuancestro,quesereduciralamitaddesuvalor
real si se promedian las longitudes de cada rama (que ser 0 para la especie
ancestral).

Lapendientedelarectaderegresinentreellogaritmodelastasasyellogaritmo
de los intervalos indica la medida en que los datos se ajustan a la distribucin
esperadabajounmodeloaleatorio(movimientosbrownianos).Laordenadaenel
origendelarectaderegresinproporcionaunaestimadelatasadecambiopor
generacin.LadistribucinLRIdelastasashasidocreadamedianteungrfico
de dispersin en el que se muestra el logaritmo decimal de cada tasa frente al
logaritmo decimal del intervalo para el que ha sido calculada. Un ajuste de
mnimos cuadrados determina la pendiente y la constante de la recta de
regresin.Sielmododeevolucinesdireccional,seesperarnpocasinversiones
evolutivas, dando lugar a tasas de cambio consistentes a lo largo de todos los
intervalos, lo que equivaldra a una pendiente de 0. Si existe seleccin
estabilizadora,seproducirncambiosacortoplazoquesecontrarrestan,dando
lugar a tasas que disminuyen a medida que aumenta el intervalo temporal, lo
que corresponde a una pendiente de 1. Una pendiente de 0.5 indicara que el
modo evolutivo no puede ser distinguido de un proceso aleatorio, en el que la
acumulacin de la divergencia es proporcional a la raz cuadrada del tiempo
transcurrido. Ya que el eje abscisas de esta distribucin representa el logaritmo
de las generaciones transcurridas entre cada par de taxones, la ordenada en el
origen proporciona una estima de la tasa media de evolucin en una nica
generacin.Lainversadellogaritmodelaordenadaenelorigenesunaestimade
latasadecambioporgeneracinendesviacionesestndar(haldanes).Porltimo,
sehanrealizado1000remuestreosaleatoriosdeladistribucinLRIparacrearun
intervalodeconfianzadel95%paralapendienteylatasaevolutiva.

La necesidad de conocer el tiempo (en generaciones) que separa a cada par de

taxones incluido en el clculo de la tasa evolutiva hace necesario conocer con
cierta precisin la posicin filogentica de todos los grupos (Roopnarine, 2003).

294
 MTODOS

Como este no es el caso de la filogenia humana, las tasas evolutivas se han

estimado usando dos filogenias distintas (Figura 5.3). La primera filogenia
(denominada en adelante filogenia completa o filogenia 1) incluye a todas las
especies estudiadas, pero en aquellas cuya posicin no est clara, las distancias
frentealasdemsespeciessehancalculadocomoladiferenciatemporalenlnea
recta que existe entre ellas, sin considerar las posibles divergencias entre
especies.Lasegunda(denominadafilogeniareducidaofilogenia2)noincluyea
lasespeciesdeposicinfilogenticamscontrovertida,eliminandodeestaforma
una fuente potencial de incertidumbre. Sin embargo, esta filogenia presenta un
nmero muy reducido de especies, lo que disminuye el nmero de puntos
disponibles para formar la distribucin LRI y ampla en gran medida los
intervalosdeconfianzadelastasasydelaspendientes.

Figura5.3.Filogeniautilizadaparaestimarlastasasevolutivasporgeneracinyparadeterminar
la relacin entre divergencia morfolgica y filogentica (ver ms adelante). Las especies
representadas en negro son las de posicin filogentica ms ampliamente aceptada y cuyas
mediasmuestralesestnmejorrepresentadas(sonlasnicasutilizadasenlosclculosbasados
enunafilogeniareducida).Lasespeciesrepresentadasenvioletasonlasdeposicinfilogentica
ms controvertida y medias muestrales basadas slo en 2 3 especmenes, pero s se han
incluidoenlosclculosapartirdelafilogeniacompleta(msinformacineneltexto).Alolargo
del texto, la filogenia completa (con las especies representadas en negro y en violeta) se ha
denominadotambinfilogenia1ylareducida(quesloincluyealasespeciesrepresentadasen
negro), filogenia 2. La longitud de las ramas est especificada en granate y la datacin de los
nodos,enverde.LasdosespeciesdelgneroParanthropusestudiadas(P.robustusyP.boisei)se
hanagrupadoconunacronologapromediadabajoeltrminoParanthropussp.A.africanusseha
situado como grupo ancestral al gnero Paranthropus (p. ej. Wood y Richmond, 2000; Wood y
Lonergan,2008).

Aunque el valor de la tasa evolutiva correspondiente a cada una de las piezas

dentalespostcaninassedetallarensuseccincorrespondiente,lagranvariacin
existente entre unas y otras, probablemente relacionada con la inadecuada
representacin de la media muestral de algunas de las especies y con las
complejas relaciones evolutivas existentes entre ellas, ha llevado a utilizar una
tasa de cambio por generacin comn para simular la evolucin de todos los
molaresypremolares.Estatasasehaobtenidoapartirdelajusteconjuntodela
distribucin LRI de todas las piezas y, dependiendo de que su clculo se haya
basadoenlafilogeniacompletaoenlafilogeniareducida,haproporcionadoun

295
5.MODOSDEEVOLUCINDELADENTICINHUMANA

valorde0.348de0.033haldanesrespectivamente,conintervalosdeconfianzade
[0.1970.584]paralaprimerayde[0.0160.081]paralasegunda.Estadiscrepancia
deunordendemagnitudentrelasdostasas,conintervalosdeconfianzaqueno
se solapan en ningn punto, ha hecho necesario elegir entre una de estas dos
tasas como la ms adecuada para modelar la evolucin de las piezas de la
denticinhumana.Elvalorutilizadohasidoelde0.348porque,enprimerlugar,
esmssimilaralastasasevolutivaspublicadasparaotroscaracteresrelacionados
conlaformadental(ClydeyGingerich,1994;Polly,2002),mientrasquevalores
inferiores a 0.1 haldanes suelen estar asociados con caracteres de tamao dental
(Gingerich, 1993b; Clyde y Gingerich, 1994; Gingerich y Gunell, 1995). Por otra
parte, la tasa evolutiva de 0.348 haldanes est contenida en los intervalos de
confianzaparalatasaevolutivaporgeneracindeprcticamentetodaslaspiezas
dentales,tantosistasehacalculadoapartir detodalamuestracomosiseha
estimado a partir de la muestra reducida (a causa de la mayor amplitud de los
intervalos obtenidos a partir de la muestra incompleta). La tasa de 0.033, sin
embargo,noestcontenidaenlamayoradelosintervalosobtenidosapartirde
lamuestracompleta,porloquesehaconsideradoquelatasamselevadatiene
mayor probabilidad de asemejarse a la tasa evolutiva por generacin real. El
ajuste de las rectas de regresin de las distribuciones LRI corresponde a la
ecuaciny=0.460.88xparalamuestracompletayay=1.480.66xparalamuestra
reducida,loqueindicalainfluenciadeuncomponenteestabilizadormuyfuerte
si se considera a todas las especies estudiadas y una mezcla de mecanismos
aleatoriosyestabilizadoressinoseincluyeenlaestimaalasespeciesdeposicin
msdudosa.Losresultadosdetalladosporcadapiezadentalseexpondrnms
adelante.

5.2.4. MODELOSEVOLUTIVOS

El cambio evolutivo de una generacin a otra puede ser modelado como un

procesomarkovianoenelqueelvalorobservadodeunrasgodepende(almenos
parcialmente)delvalordeeserasgoenlageneracinanterior(Raup,1977;Hunt,
2004).Estavisinreflejaelhechodequelamediapoblacionalenunageneracin
esigualalamediadelageneracinanteriormsunincrementodeterminadoque
marcaelcambioevolutivoentreunageneracinylasiguiente.Estadescripcin
correspondealsiguientemodeloevolutivo:

Z i Z i 1 Z ,

dondeZieslamediadelrasgoenunmomentoi,Zi1eslamediadeeserasgoen
la generacin anterior, e Z (que corresponde al trmino HP del modelo de
Lande) es una variable obtenida aleatoriamente de una distribucin de
transicionesopasosevolutivos,escaladapormediodelvectorW(vectordeeigen

296
 MTODOS

valores de la matriz P). Esta distribucin de pasos evolutivos puede tener

cualquierforma,peroseasumequenocambiaalolargodeltiempo(Hunt,2006).

Figura5.4.Ejemplosdedistribucionesutilizadasparagenerarcambiosevolutivosapartirdeun
rasgo con valor inicial 0 durante secuencias de 10000 generaciones. Cuando la media de la
distribucindetransicionesevolutivases0,losincrementosylasdisminucionesenelvalordel
rasgotienenlamismaprobabilidadyladinmicageneralesnodireccional(AyC).Sinembargo,
al aumentar la varianza de la distribucin, las secuencias evolutivas son ms voltiles y
muestranmayoresdesviaciones(positivasynegativas)frentealvalorinicial.Enladistribucin
B se ha utilizado una media positiva que da lugar a una tendencia positiva en la secuencia
evolutiva.ModificadoapartirdeHunt,2006.

La dinmica a largo plazo de una poblacin que evoluciona segn este modelo
dependecasiexclusivamentedelamediaydelavarianzadeladistribucinde
transiciones evolutivas. La media de esta distribucin determina la
direccionalidadinherentedelasecuencia,demodoquelosrasgosaumentarnsu
valorenpromediocuandoestamediaseapositiva,disminuirncuandolamedia
seanegativaynomostrarnningunatendenciacuandolamediaseacero(Figura
5.4). Si la media es 0, la secuencia seguir un camino aleatorio no sesgado o
simtrico, mientras que cualquier otro valor medio dar lugar a caminos
aleatorios sesgados. Por otra parte, la varianza de la distribucin marca la
volatilidaddelasecuenciaevolutiva,deformaquesiestavarianzaesalta,las
poblacionesexperimentarngrandesincrementosydisminucionesensusrasgos
que darn lugar a trayectorias voltiles. Si la varianza de la distribucin es
pequea, los pasos evolutivos permanecern cercanos a la media y las
trayectorias no diferirn mucho. En resumen, la media de la distribucin de
transiciones evolutivas marca la existencia de tendencias direccionales en la
evolucin de los rasgos, mientras que la varianza de esta distribucin mide la

297
5.MODOSDEEVOLUCINDELADENTICINHUMANA

magnituddelasfluctuacionesalrededordedichastendencias.Unacaracterstica
compartida por todos los modelos presentados en este estudio es que cada
transicinevolutivaesindependientedelasdems(aunquelamediapoblacional
encadageneracinsesdependientedeladelageneracinanterior)yqueestas
transicionessonhomogneasalolargodeltiempo(sonobtenidasapartirdela
mismadistribucindepasosevolutivos).

Cadaunodelostiposdeseleccinanalizadossehaestudiadoapartirdelmodelo
general descrito anteriormente, pero modificando los parmetros de la
distribucindetransicionesevolutivasparaajustarloalascaractersticasdecada
modo de evolucin. Aunque trabajos similares han utilizado como punto de
partidadelasimulacinlaformamediadetodalamuestra(Polly,2004),eneste
caso se ha optado por utilizar como estado inicial los valores medios
correspondientes a A. afarensis, ya que esta especie es una buena candidata a
ocuparlaposicincorrespondientealarazdelafilogeniaanalizada(cf.Seccin
6.RECONSTRUCCINDEANCESTROSHIPOTTICOS).

Loselementosdelvector H hansidogeneradosaleatoriamenteacadapasode
la simulacin a partir del valor de la tasa evolutiva estimada, tomando estos
elementosdeunadistribucinajustadaalmododeevolucinmodelado.Poreste
motivo, estas simulaciones no representan un modelo de heredabilidad
constante, ya que H forma parte del parmetro aleatorio, ni un modelo de
equilibriodemutacinyderiva,yaquelavarianzafenotpicaencadageneracin
semantieneconstantecomopartedeP(Polly,2004).

Cadaunadelassimulacioneshasidoreplicada100vecesparaobtenerunacierta
significacin estadstica en la comparacin de los datos reales con los datos
simulados.Aunqueestenmeronoesmuyalto(encomparacinconlosvalores
de 1000 10000 rplicas que suelen usarse en mtodos de remuestreo), es un
lmiterazonableimpuestoporlacapacidaddecomputacindelosordenadores
conlosquesehanllevadoacabolassimulaciones.stahasidotambinlacausa
deque,unavezrealizadaslas100simulacionesdurantelas140000generaciones
que separan a las muestras de A. afarensis y H. sapiens (ms las 52000 y 36000
correspondientesalasramaslaterales),sehayaneliminadovariablesdividiendo
losresultadoscorrespondientesatodaslasgeneracionesobtenidasporunfactor
de 100, lo que implica una reduccin de 140000*100 formas obtenidas
inicialmente a 1400*100 formas. Esto ha permitido modelar las morfologas
correspondientesycalcularlasdistanciasProcrustesentreellasconlacapacidad
computacional de la que se ha dispuesto. Sin embargo, esta transformacin ha
provocado que las transiciones entre morfologas en los datos finales sean ms
bruscas de lo que seran inicialmente, ya que cada paso en los datos finales
correspondeenrealidada100generaciones.

298
 MTODOS

5.2.4.1. SELECCINALETORIA

La seleccin fluctuante aleatoria, en la que la intensidad y direccin de la

seleccin cambia en cada generacin de forma independiente a las anteriores y
posteriores,hasidomodeladaenprimerlugar.Elmododeevolucinaleatoriaes
equivalente a la evolucin en un paisaje adaptativo plano, pero que presenta
elevacionesestocsticasensusuperficie.Estepaisajeadaptativoesplanoporque
noexisteunadireccinparticularenlaqueelvaloradaptativo(fitness)aumente,
pero su superficie presenta bucles porque la seleccin est empujando
constantementealamorfologaendiferentesdirecciones.

Elpatrnevolutivoproducidoporlaseleccinfluctuantealeatoriaesidnticoal
producidoporprocesosdederivagenticaexceptoenlatasadedivergencia.La
deriva gentica, o cambio aleatorio en la media poblacional debido al muestreo
de una subpoblacin en ausencia de seleccin, es tambin un tipo de camino
aleatorio.Laderivaesequivalentealaevolucinenunpaisajeadaptativoplano
enelqueelfenotiponoestmsomenosajustadoenfuncindeladireccinen
laquesemueva,ynohayseleccinestocsticaparacrearbuclestransitoriosenla
superficie. La cantidad de cambio en cada generacin depende slo de la
varianza fenotpica y del tamao efectivo de la poblacin (Ne), con cambios de
mayor magnitud cuanto menor es el tamao poblacional (Polly, 2004). El caso
especial de deriva gentica no ha sido modelado independientemente,sino que
susefectossehanconsideradodentrodelmodelogeneraldeseleccinaleatoria.

Los elementos del vector H han sido simulados aleatoriamente en cada

generacin a partir de una distribucin normal con media 0 (correspondiente a
un camino aleatorio no sesgado) y desviacin estndar igual al cuadrado de la
tasa evolutiva, ya que la tasa de cambio por generacin, h0, equivale a la raz
cuadrada de la tasa utilizada en la mayora de los mtodos comparativos
(Felsenstein, 1985; Harvey y Pagel, 1991; Polly, 2001a, 2004). Esta distribucin
proporciona nmeros positivos y negativos con la misma probabilidad que, en
estecaso,nocorrespondenaunaumentoodisminucinenelvalordelcarcter,
sino al movimiento de la forma inicial a travs del espacio de los componentes
principales, en el que se dirigir hacia valores positivos o negativos en funcin
delvalordeesteparmetro.

5.2.4.2. SELECCINESTABILIZADORA

Laseleccinestabilizadorahasidosimuladamedianteunpaisajeadaptativocon
un nico pico que representa la forma ptima, mientras que sus pendientes
representanmorfologasmenosadaptadas(Polly,2004).Estetipodeseleccinse
hamodeladomedianteunamodificacindelmodelodecambioaleatorio,basada
enelmodelodeOrnsteinUhlenbeck(Gardiner,1985;Felsenstein,1988;Garland

299
5.MODOSDEEVOLUCINDELADENTICINHUMANA

et al., 1993; Martins, 1994; Hansen y Martins, 1996; Martins y Hansen, 1996;
Hansen, 1997). La estasis, definida como la ausencia completa de cambio
evolutivo, es un ejemplo extremo de este tipo de seleccin. El modelo de
OrnsteinUhlenbeck (OU) es la expresin matemtica ms simple para un
procesoevolutivoqueincluyeseleccin.Estemodelodifieredeldemovimientos
brownianosenqueposeeunptimoselectivo.Siseconsideralaevolucindeun
carcter cuantitativo a lo largo de una rama de la filogenia, ste se podr
descomponer en una parte determinstica (que corresponde a la fuerza de la
seleccin actuando sobre el carcter) y otra estocstica (el efecto de las
fluctuacionesaleatorias).Deestaforma,elestadodelcarcterenunageneracin
dadaser:

Z i Z i 1 ( Z i 1 ) Z ,

dondeeltrminoaleatorio( Z )eselmismoquesehadescritoparaelmodelo
demovimientosbrownianos.Eltrminodeterminista,sinembargo,incluyedos
nuevos parmetros, y . El parmetro , denominado fuerza restrictiva
(restrainingforce)midelafuerzadelaselecciny,cuandoesigualacero,laparte
determinista del modelo se anula, dando lugar al modelo de movimientos
brownianos (Butler y King, 2004). El parmetro corresponde al valor ptimo
del rasgo cuya evolucin se est modelando. La fuerza de la seleccin es
proporcionalaladistanciaentreelptimoyelvalorrealdelrasgo(Zi1),por
loqueunfenotipoquesehaalejadomuchodelptimoserempujadodenuevo
hacia ese ptimo con mucha fuerza, mientras que si el fenotipo est en ese
ptimo, la seleccin no tendr ningn efecto hasta que procesos estocsticos lo
muevanlejosdeestevalorohastaqueelpropioptimocambie(ButleryKing,
2004).Estadependenciadeladistanciaentreelvalorrealyelptimopermiteque
estemodelopuedaserusadoparasimularprocesosdeseleccinestabilizadora.

Sobre la base de este modelo, Hansen (1997) propone una modificacin para
modelar hiptesis adaptativas (basado en Felsenstein, 1988) consistente en
utilizar el modelo de OrnsteinUhlenbeck con mltiples ptimos evolutivos.
Claramenteaplicablealaevolucindelinajessimples,lamodificacindeHansen
(1997)implicaqueesteprocesosepuedeextrapolaratodalafilogeniaasumiendo
quecadalinajeevolucionadeacuerdoasupropioprocesoOU,lo que significa
que existe un ptimo distinto para cada rama de la filogenia (Butler y King,
2004). Distintos escenarios evolutivos complejos pueden ser modelados de esta
forma,permitiendoquecadaramadelafilogeniatengadiferentesptimosque
vendrndeterminadosporlashiptesisatestar.Cadaunadeestashiptesisdar
lugar a una distribucin diferente de fenotipos que pueden ser usados en los
anlisisestadsticossubsiguientes.

Siguiendoelprocesodescritoparaelmodeloaleatorio,esposibledeterminarel
cambioevolutivoesperadoentreunapoblacinancestralyotradescendienteen

300
 MTODOS

un linaje sometido a seleccin estabilizadora. Al contrario que en el modelo

aleatorio, la media de la distribucin de transiciones evolutivas no es constante
enelmodeloOU,sinoqueestamediavaraenfuncindelvalordelrasgoenla
poblacin ancestral. Como el valor esperado en la poblacin descendiente es
siempre , los cambios evolutivos tendern a ser negativos cuando los valores
ancestralesseanmayoresque,ypositivoscuandolosvaloresancestralessean
menoresque.Enotraspalabras,lamediadeladistribucindepasosevolutivos
desdelapoblacinancestralsersiempreZi1(yestevalorestarmultiplicado
porlafuerzadeseleccin),mientrasquelavarianzadeestastransicionesser,
comoenelmodeloaleatorio,elcuadradodelatasaevolutivaestimadasegnel
mtodoLRI.

Aunquenoexistenenlaliteraturamuchasestimasdelosvaloresdelafuerzade
seleccin, el trabajo de Hansens (1997) parece proporcionar valores de 0.20.5
paracaracteresdeformaytamaodeladenticindeespeciesdequidosfsiles.
En el presente estudio, sin embargo, se han utilizado valores de
considerablementemsbajos(0.05)porquelainspeccinvisualdelosresultados
correspondientesavaloresmayoresmuestracambiosextremadamentebruscosa
lolargodelafilogeniayunaseparacinclaraenlamorfologadecadaunadelas
especies que no se observan en los datos reales. La filogenia modelada ha
utilizadolamorfologamediadeH.habiliscomoprimerptimo,ladeH.erectus
como segundo ptimo, la del ancestro hipottico de neandertales y humanos
modernos(verprximaseccin)comotercerptimoylasdeH.neanderthalensisy
H.sapienscomocuartoyquintoptimos,respectivamente.Aunqueenlamayora
delosanlisisrealizadossehaconsideradoaH.habiliscomounadelasespecies
deposicinfilogenticaconfusa,sumorfologasehautilizadocomounptimo
local en este caso porque este grupo ocupa la localizacin espacial y temporal
adecuada para ser comparado con el nodo que dar lugar a las especies
euroasiticas y a los humanos modernos (pero cf. MartinnTorres et al., 2007;
Dennelletal.,2010,paraunavisinalternativa).

5.2.4.3. SELECCINDIRECCIONAL

En el modo de seleccin direccional, la seleccin provoca cambios en una

direccin con ms frecuencia que en la otra. Este modo de evolucin es
equivalenteaunpaisajeadaptativoqueseinclinahaciaunlado,deformaqueel
valor adaptativo es ms alto en uno de sus extremos, aunque existe una
fluctuacin estocstica que da lugar a cambios a pequea escala en otras
direcciones.Estetipodeevolucinhasidomodeladocomouncaminoaleatorio
sesgado, aproximacin que ha sido utilizada con xito en otros estudios
paleobiolgicos(Roopnarine,2001;Pagel,2002;Polly,2004;Hunt,2006).Usando
laformulacindescritaparalosprocesosaleatorios,todalainformacinsobrela

301
5.MODOSDEEVOLUCINDELADENTICINHUMANA

direccionalidad de los linajes evolutivos est contenida en la media de la

distribucindetransicionesevolutivas.

El valor medio de esta distribucin se ha desplazado ligeramente hacia valores

positivos (ya que los grficos de componentes principales se han representado
con las morfologas ms derivadas en el lado derecho, correspondiente a los
valores positivos), y la varianza de la distribucin se ha mantenido como el
cuadradodelatasaevolutiva(Hunt,2006).Elgradodeinclinacindeestepaisaje
adaptativo est determinado por la intensidad del sesgo positivo o negativo de
los coeficientes de seleccin, que en este caso es muy pequeo. El valor de este
sesgo (0.001) se ha determinado tras una inspeccin visual de las variaciones
sufridas con diferentes valores, con el objetivo de mantener las morfologas
finalesdentrodeunlmitebiolgicamenterazonable(esdecir,paraevitarformas
aberrantesincompatiblesconlafuncionalidaddentalproducidasportendencias
direccionalesmantenidasdurantelargosperiodosdetiempo).

5.2.5. COMPARACINCONLOSDATOSREALESSIGNIFICACIN
ESTADSTICA

Las formas modeladas en funcin de cada proceso evolutivo (aleatorio,

estabilizador o direccional) se han procesado de diferentes formas. En primer
lugar,sehancalculadolasdistanciasentrelospicesylospuntosdedivergencia
modelados en las simulaciones, y estas medias se han comparado con las
distanciasexistentesentrelasformasrealescorrespondientesacadapuntodela
serie temporal a travs de los denominados tests basados en la excursin
(excursionbasedtests,Bookstein,1987,1988;Woodetal.,2007;Pirasetal.,2008),
que evalan la hiptesis nula de que el carcter estudiado haya evolucionado
segn un proceso aleatorio. En este caso, la excursin es medida como la
distancia Procrustes entre las formas medias de todos los pares de especies
incluidas en la simulacin, calculando la excursin mxima como la mayor
distancia entre dos puntos cualesquiera. El valor de excursin mximo tambin
escalculadoencadaunalas100rplicasdecadasimulacin,dandolugarauna
distribucin para los 100 procesos aleatorios. La excursin observada es
comparada entonces con el intervalo de confianza del 95% obtenido de las
simulaciones, rechazndose la hiptesis nula de que la forma dental haya
evolucionado siguiendo un proceso aleatorio si la excursin mxima observada
estfueradeesteintervalo(Woodetal.,2007).Unadebilidadintrnsecadeeste
test es que los cambios aleatorios per se no refutan la accin de la seleccin
estabilizadora,porquelaexistenciadeestasisimplicaquenoexistecambionetoa
lolargodeltiempo(Pirasetal.,2008).Porestemotivo,sepuedeconsiderarquela
estasisesuncasoespecialdecaminoaleatorio,paraelqueesnecesariorealizar
testsuplementarios.

302
 MTODOS

Elmododeevolucintambinsehaevaluadomedianteunacomparacindelas
distancias entre especies reales y las distancias entre las especies simuladas,
calculando la probabilidad de que cada distancia real entre dos especies se
encuentre dentro de la distribucin de distancias simuladas para esas dos
especies (o, lo que es equivalente, para esos dos puntos de la serie temporal).
Paracadaunodelostiposdeevolucinsehacalculadolaprobabilidaddequela
distanciaProcrustesrealentrecadadosespeciesestdentrodeladistribucinde
distancias Procrustes simuladas para ese intervalo. La probabilidad combinada
dequelaevolucindelafilogeniahayaseguidoenpromediounouotrotipode
seleccin se ha calculado como la raz nsima de la multiplicacin de la
probabilidadcorrespondientealosnintervalos.

Para cada una de las piezas dentales y cada tipo de seleccin analizada se ha
representado la distribucin en el espacio de componentes principales de las
morfologas finales (que equivaldran a H. sapiens) correspondientes a las 100
simulaciones. Se ha considerado que el tipo de evolucin modelado ser
compatibleconlosdatosrealessiexistesolapamientoentreladistribucindelas
formas reales (especialmente de las correspondientes a H. sapiens) y la
distribucin de formas modeladas. Adems, se han representado las distancias
frente a la forma inicial (la forma media de A. afarensis) y cada punto de la
simulacinenlas100simulaciones,loquehapermitidoanalizarvisualmentela
divergencia morfolgica desde la forma ancestral obtenida con cada tipo de
seleccin. Finalmente, se ha representado en el espacio de componentes
principales el camino seguido por una de las simulaciones (elegida
aleatoriamente entre las 100 realizadas) y se han mostrado algunas de las
morfologas obtenidas en esaserie temporal. Tanto en la representacin de esta
trayectoriacomoenlacuantificacindelasdistanciasProcrustesentrelaforma
inicial y las formas modeladas se han eliminado las ramas laterales (que
conducen a H. erectus y a H. neanderthalensis) y se han representado slo los
segmentos que forman parte de la evolucin de H. sapiens. Los grficos de
componentesprincipalesmantienenlamismaorientacinquesehamostradoen
laseccinanterior.Lascuadrculasdedeformacinquerepresentanalasformas
modeladas a partir de las simulaciones tambin muestran la misma orientacin
delasseccionesanteriores.

Losresultadosdelassimulacionesestncondicionadosentodosloscasosporel
valor de las tasas evolutivas que, como se ha explicado previamente, presentan
unagranvariabilidadentrepiezasdentalesyampliosmrgenesdeerror.Poreste
motivo, tambin se ha evaluado el modo evolutivo de las distintas piezas de la
denticin mediante una valoracin de la relacin entre la divergencia
morfolgica y el tiempo transcurrido desde la existencia de un ancestro comn
entre cada par de especies (Bookstein et al., 1978; Gingerich, 1993a; Polly, 2003,
2004,2008a;PieyWeitz,2005).Laseleccindireccionalprovocaunadivergencia
lineal y constante; la seleccin aleatoria causa al mismo tiempo divergencia y

303
5.MODOSDEEVOLUCINDELADENTICINHUMANA

convergencia,demodoque laformadivergeenpromedioconlaraz cuadrada

deltiempo;ylaseleccinestabilizadoralimitaladivergencia,evitandoquehaya
relacin entre la divergencia morfolgica y el tiempo transcurrido desde el
ancestrocomnapartirdeundeterminadopuntoquedependedelafuerzadela
seleccin estabilizadora, de la tasa de evolucin y del tiempo mximo desde el
ancestro comn para un clado (Polly, 2008a). El modo de evolucin ha sido
estimadoporlotantoajustandolaecuacin:

y x a ,

dondeyesladiferenciadeformaentredostaxones,xeseltiempotranscurrido
desdeelltimoancestrocomnyaesuncoeficientequepuedetomarvaloresde
0a1.Uncoeficientede1correspondeauntipodeseleccindireccionalenelque
la divergencia aumenta linealmente con el tiempo, un coeficiente de 0.5
correspondeaunmododeseleccinaleatoriadondeladivergenciaaumentacon
larazcuadradadeltiempoyuncoeficientede0correspondealaintervencin
delaseleccinestabilizadoraenlaqueladivergencianoaumentaconeltiempo.
Losvaloresintermediosdeacorrespondenacasosdeseleccinaleatoriaconuna
predominancia de factores estabilizadores o direccionales. El valor de a ha sido
estimadoajustandolaecuacin y x a convaloresdeacomprendidosentre0.1y
1 a intervalos de 0.1, y se ha elegido aqul valor que minimiza la varianza
residual (o, en otras palabras, que maximiza el valor del coeficiente de
determinacin R2) (Butler y King, 2004). Estas estimas, sin embargo, estn
afectadasporlaincertidumbrerespectoalacronologayrelacinfilogenticade
algunas de las especies incluidas en la comparacin. Adems, el error
concerniente a la datacin y posicin de un determinado nodo no afecta slo a
esenodo,sinotambinatodaslasespeciesconectadasal.Porestemotivo,este
anlisis se ha llevado a cabo, como el correspondiente al clculo de las tasas
evolutivas, utilizando dos filogenias distintas, una que incluye a todas las
especiesestudiadasparamaximizarelnmerodepuntosdisponiblesyotraque
excluye a las especies de posicin filogentica ms dudosa para eliminar esa
potencialfuentedeerror.

304
 RESULTADOS

5.3. RESULTADOS

5.3.1. PRIMERPREMOLARSUPERIOR(P3)

TasaevolutivaMtodoLRI

Figura5.5.DistribucionesLRIobtenidasapartirdelafilogeniacompleta(izquierda)yreducida
(derecha).

Las rectas de regresin obtenidas mediante el mtodo LRI para el primer

premolarsuperior(Figura5.5)muestranunatendenciaestabilizadorafuertepara
la evolucin de esta pieza cuando se incluye en el clculo a todas las especies
(filogenia1),yunamezclademecanismosdireccionalesyaleatorioscuandoslo
intervienen en el clculo las especies mejor representadas (filogenia 2) (y=0.19
0.94xenelprimercasoey=1.360.70xenelsegundo).Apesardeladiscrepancia
en los valores numricos obtenidos con ambas filogenias, las dos ecuaciones
coinciden en mostrar un importante componente estabilizador, aunque su
magnituddifiereenlosdoscasos.Lastasasdecambioporgeneracinobtenidas
correspondena0.641paralafilogenia1y0.044paralafilogenia2,conintervalos
deconfianzadel95%de[0.1352.380]y[0.0000.523],respectivamente.

Simulaciones

1. La comparacin de los resultados de las simulaciones con los datos reales

muestraresultadosengeneralcompatiblesconelmodelodeevolucinaleatoria

305
5.MODOSDEEVOLUCINDELADENTICINHUMANA

para el cambio morfolgico de esta pieza dental. La excursin mxima entre

especiesconsecutivasenlafilogeniaenlosdatosrealesesde0.049,valorquese
sitaligeramenteporencimadelintervalodeconfianzadel95%obtenidoapartir
delassimulacionesde[0.0010.048].Sinembargo,ladistanciaentreA.afarensisy
H.sapiens(0.052)selocalizacmodamentedentrodelintervalodeconfianzapara
lasdistanciasentrelaformainicialylasformasfinalesdelas100simulaciones,
quetieneunvalorde[0.0030.089](Figura5.6).Delmismomodo,lacomparacin
detodaslasdistanciasentreparesdeespeciesrealesconlasobtenidasapartirde
las simulaciones proporciona valores observados dentro de los intervalos de
confianza correspondientes, con probabilidades entre 0.12 y 0.78. Estas
probabilidadesnopermiterefutarlahiptesisnulade queunprocesoaleatorio
haya sido el responsable de modelar las morfologas observadas en el primer
premolarsuperior(p=0.48).

Figura5.6.DistanciasProcrustesentrelospuntossimuladosylaformainicialparacadaunade
las 100 rplicas de la simulacin de un proceso aleatorio. En rojo se destacan las distancias
obtenidas en la simulacin cuya trayectoria a travs del morfoespacio se muestra en la Figura
5.7.LaflechamarcaladistanciaProcrustesrealmediaentrelasformasmediasdeA.afarensisy
H. sapiens. El grfico de la derecha muestra las mismas distancias en una escala comn para
todaslaspiezasdeladenticinparafacilitarlascomparaciones.

La distribucin de las formas finales correspondientes a cada una de las

simulaciones muestra un rango de variacin que contiene completamente al
observado en los datos reales a lo largo del primer componente principal, pero
queda sesgado hacia valores positivos en el segundo eje (Figura 5.7). La
trayectoria morfolgica a travs del espacio descrito por los dos primeros
componentesmostradaenlafigura5.7correspondeaunadelasformasque,de
modo aleatorio, se alejan del rango de variacin observado en los premolares
reales,dandolugaraformasfinalesenlasqueseacentalaasimetrapresenteen
laformadepartida.Unaproporcinequivalentedetrayectorias,sinembargo,se
dirigen en direccin opuesta hacia el otro extremo del grfico de componentes
principales,dandolugaralasformassimtricasylingualmentereducidastpicas
deH.sapiens.

306
 RESULTADOS

Figura 5.7. Distribucin de las 100 formas finales obtenidas tras las 100 simulaciones de un
proceso aleatorio (izquierda) y trayectoria a travs del morfoespacio formado por los dos
componentes principales de una de las simulaciones seleccionada aleatoriamente (derecha). La
flecha indica el punto donde comienza esa trayectoria. Los valores simulados se muestran en
rojoylosreales,engris.Lasformasdelaparteinferiorsonlascorrespondientesaesatrayectoria
tras1,50000,100000y140000generaciones.Laorientacindelascuadrculaseslamismaquese
hadescritoenseccionesanteriores.

2. La simulacin de la seleccin estabilizadora con una fuerza de seleccin de

0.05vaconduciendolamorfologadepartidaacadaunodelosptimoslocales
definidos,dandocomoresultadounaampliacompatibilidaddelmodeloconlas
morfologasreales.Estehechosereflejaenlasdistanciasentreelpuntoinicialy
final (con un intervalo de aproximadamente [0.0250.075]; Figura 5.8) y en las
distancias entre todos los pares de especies. Las probabilidades de que las
distancias observadas se encuentren dentro de las distribuciones
correspondientes de distancias simuladas toman valores entre 0.28 y 0.96. La
probabilidadtotalde0.63nopermitedescartarqueunprocesoestabilizadorde
estascaractersticashayapodidodarlugaralasformasreales.

Figura 5.8. Distancias Procrustes entre la forma inicial y cada uno de los pasos de las 100
simulaciones. Se muestran resaltadas en rojo las distancias correspondientes a la trayectoria
morfolgicarepresentadaenlaFigura5.9.LasflechasverdesmuestranladistanciarealentreA.
afarensis y H. sapiens. A la izquierda se muestran las mismas distancias en una escala comn a
todaslaspiezasdentalesymodosdeevolucin.

307
5.MODOSDEEVOLUCINDELADENTICINHUMANA

La distribucin de las formas finales obtenidas mediante las 100 simulaciones

muestraenestecasounrangodevariacinmuyestrecho,contodoslospuntos
agrupadosenlazonacentraldelgrficoenlaqueselocalizaralaformamedia
deH.sapiens(Figura5.9).Estepequeorangodevariacinsignificaquetodaslas
trayectorias morfolgicas seran muy similares, implicando un movimiento
paulatinoalolargodelprimerejequeconllevaunaaumentodelasimetrayuna
reduccin de la cspide lingual que se pone de manifiestoen unas7000080000
generaciones,hastallegaralaformatpicadeH.sapiens.

Figura5.9.Distribucindelas100formasfinalesobtenidastraslas100simulaciones(izquierda)
yrepresentacindeunadelas100trayectorias(derecha).Laflechasealaelpuntoinicialdeesa
trayectoria.Lasmorfologassimuladassemuestranenrojofrentealasreales,representadasen
gris.Enlaparteinferior,morfologascorrespondientesa1,50000,100000y140000generaciones
enesatrayectoria.

3. La seleccin direccional se ha simulado mediante un sesgo positivo

mantenidoatravsdetodoslossegmentosdelafilogeniade0.001.Ladistancia
realentreA.afarensisyH.sapiensselocalizaenelextremoinferiordelintervalo
de distancias simuladas entre la forma inicial y las 100 formas finales,
aproximadamente[0.060.21](Figura5.10),valorquecontrastaconlasdistancias
entreespeciesintermedias,quessoncompatiblesconlasproporcionadasporlas
simulaciones.Eldesacuerdoentreunosyotrosresultadosseponedemanifiesto
en la comparacin de las distancias entre todos los pares de especies con las
obtenidasdelassimulaciones,deformaquelasdistanciasmedidasparaalgunos
intervalos estn dentro de las distribuciones simuladas con probabilidades de
hasta 0.76, mientras que otras quedan fuera de las distribuciones
correspondientes,conprobabilidadesmenoresde0.01.Lacombinacindetodas
ellaspermiterechazar(p<0.01)lahiptesisdequeunprocesodireccionaldelas
caractersticas explicadas y mantenido durante las 140000 generaciones
simuladas haya originado las variaciones morfolgicas de este premolar
observadasenelcladodeloshomnidos.

308
 RESULTADOS

Figura5.10.DistanciasProcrustesfrentealaformadepartidaobtenidasentodoslospasosdelas
100simulacionesdeunprocesodireccional.Resaltadasenrojo,lasdistanciascorrespondientesa
la trayectoria de la Figura 5.11. La flecha verde indica la distancia Procrustes real entre las
formasmediasdeA.afarensisydeH.sapiens.

Ladistribucindelasformasmodeladasfrentealasformasrealesmuestraque,
aunqueloscentroidesdelasdosdistribucionesestnmuyseparados,existeuna
zona de solapamiento importante en sus mrgenes (Figura 5.11). Esto significa
que,aunqueconunaprobabilidadmuybaja,algnprocesodireccionalcomoel
explicadopodradarlugaramorfologasqueselocalizasendentrodelrangode
variacindelasobservadas.Entreestastrayectorias,larepresentadaenlafigura
5.11 muestra una reduccin paulatina de la simetra y, a partir de un cierto
punto,unadesviacinhaciaunanuevaformaasimtricadistintaalaobservada
en las especies africanas. En estas nuevas formas asimtricas la mitad lingual
permanecemuyreduciday,deformainversaalosgruposmsantiguos,elpice
delacspidelingualquedaenposicindistalrespectoaldelacspidebucal.

Figura 5.11. Distribucin de las 100 formas finales obtenidas tras la simulacin de un proceso
direccional (en rojo) frente al rango de variacin de los fsiles reales (en gris). A la derecha,
trayectoria a travs del morfoespacio de una de las 100 simulaciones (la flecha marca el punto
inicial).Enlaparteinferior,formascorrespondientesa1,50000,100000y140000generacionesen
esatrayectoria.

309
5.MODOSDEEVOLUCINDELADENTICINHUMANA

Relacinentreladivergenciamorfolgicaytemporal

La relacin entre la divergencia morfolgica entre cada par de especies y el

tiempotranscurridoentreellasdesdelaexistenciadesultimoancestrocomn
muestra,comoelmtodoLRI,unatendenciaestabilizadoraenlaevolucindelos
primerospremolaressuperioresqueesmsfuertecuandoseutilizalafilogenia
completaquecuandoseanalizalafilogeniareducida(Figura5.12).Elvalordea
que mejor ajusta la ecuacin divergencia=tiempoa, es 0.1 en el primer caso,
indicando un patrn estabilizador muy fuerte, y 0.3 en el segundo, mostrando
una combinacin de factores estabilizadores y aleatorios, pero con un ligero
predominiodelossegundos.

Figura 5.12. Relacin entre la divergencia morfolgica y filogentica en la filogenia completa

(izquierda)yenlareducida(derecha).

5.3.2. SEGUNDOPREMOLARSUPERIOR(P4)

TasaevolutivaMtodoLRI

Figura 5.13. Distribucin LRI obtenida a partir de la filogenia 1 (izquierda) y de la filogenia 2
(derecha).

Como en las dems piezas dentales, el clculo de la tasa evolutiva del segundo
premolarsuperiorsegnelmtodoLRIhaproporcionadovaloresmuydistintos
(que difieren en un orden de magnitud) en funcin de la filogenia analizada,
aunquelasdosecuacionescoincidenenindicarunpatrndeseleccinaleatoria
mezcladoconindiciosdeestasis.Laecuacinderegresinentreellogaritmode

310
 RESULTADOS

las tasas y el logaritmo de los intervalos es y=1.780.60x cuando se utiliza la

filogenia reducida (filogenia 2) e y=0.470.88x cuando se utiliza la filogenia
completa (Figura 5.13). De esta forma, la utilizacin de una u otra filogenia
proporciona diferencias en cuanto al mecanismo evolutivo predominante, ms
similar a la seleccin aleatoria en el primer caso y predominantemente
estabilizador en el segundo. Los valores estimados de las tasas evolutivas
corresponden a 0.336 para todas las especies y a 0.017 en la muestra reducida,
conintervalosdeconfianzade[0.04192.3375]enelprimercasoy[0.00090.3331]
enelsegundo.

Simulaciones

1. La simulacin de la seleccin aleatoria muestra, en general, patrones

compatibles con la evolucin morfolgica real de estos premolares, aunque los
resultadosdeltestdeexcursinproporcionanunintervalodeconfianzadel95%
de[0.0030.041]paralaexcursinmxima(quenoincluyeelvalorrealde0.047).
Sin embargo, la distribucin de distancias Procrustes a la forma inicial, con
valores desde 0.02 hasta 0.080.1, s incluye la distancia real de 0.061 medida
entre A. afarensis y H. sapiens (Figura 5.14). La comparacin de las distancias
realesconlasdistanciassimuladasentrelosdistintospuntosdelaserietemporal
no permite descartar la seleccin fluctuante aleatoria como posible mecanismo
originadordelasmorfologasobservadas(pintervalo=0.060.9;ptotal=0.25).

Figura5.14.DistanciasProcrustesentrelaformadepartidaytodasformassimuladasenlas100
rplicasdeunprocesodeevolucinneutral.Enrojosemuestranlasdistanciascorrespondientes
alatrayectoriarepresentadaenlaFigura5.15.Lasflechasverdesmuestranladistanciarealentre
A.afarensisyH.sapiens.Lafiguradeladerechamuestralaescalaestandarizadaparafacilitarla
comparacinentrepiezasymodosevolutivos.

La distribucin en el espacio de componentes principales de las 100 formas

finales obtenidas tras las 100 simulaciones de un proceso aleatorio muestra un
rangodevariacinparalasformassimuladasalgomayorqueelobservadoenla
muestracompletadehomnidos,convaloresquesesuperponenconelrangode
variacindetodaslasespecies,incluyendoaH.sapiens(Figura5.15).Muchasde
estassimulacionesdanlugaramorfologasmsprimitivasquelasdeA.afarensis

311
5.MODOSDEEVOLUCINDELADENTICINHUMANA

que, aunque biolgicamente posibles, no se observan en la muestra analizada,

menos an en las especies ms modernas de la filogenia. Entre ellas, el cambio
morfolgicocorrespondientealatrayectoriamostradaenlafigura5.15muestra
unalevsimavariacindesdelaformainicialcorrespondientealpromediodeA.
afarensis, con distancias Procrustes frente a esta forma que apenas superan el
valorde0.035(Figura5.14),claramenteinferioralvalorrealobservadode0.061.
Sin embargo, un nmero importante de simulaciones da lugar a morfologas
similares a las observadas en H. sapiens, resaltando la compatibilidad de este
modelo evolutivo con las formas encontradas en el registro fsil y en las
poblacionesactuales.

Figura5.15.Enrojo,distribucindelas100formasfinales(izquierda)ytrayectoriaseguidapor
unadeellas(derecha)traslasimulacindeunprocesoaleatoriofrentealadistribucinrealde
formas para los dos primeros componentes principales (en gris). En la parte inferior, formas
modeladasdespusde1,50000,100000y140000generacionesenlatrayectoriadelgrficodela
derecha.Laorientacindelospremolareseslamismaquesehamostradoentodaslasfigurasen
laseccinanterior.

2. La simulacin llevada a cabo segn el modelo estabilizador (con una fuerza

de seleccin dbil de 0.05) muestra una clara convergencia hacia los resultados
obtenidos de los datos reales a pesar del bajo valor aplicado a la fuerza
restrictiva. La simulacin llevada a cabo a lo largo del primer componente
principal muestra una cierta estasis en el tramo A. afarensisH. habilis
(determinada por su similitud morfolgica) y un cambio gradual hacia las
morfologadelosgruposmsmodernosapartirdelprimernodo.Lasdistancias
Procrustes entre la forma inicial y la final en las 100 simulaciones tienen en
generalvaloresentre0.04y0.08,claramenteajustadosaladistanciarealde0.061
entre A. afarensis y H. sapiens (Figura 5.16). Comparando las distancias entre las
especiesrealesylosgrupossimulados,losdatosobservadosselocalizandentro
deladistribucindelosdatosmodeladosconunaprobabilidadde0.827.

312
 RESULTADOS

Figura5.16.DistanciasProcrustesentrelasformasmodeladasenlas100simulacionesylaforma
de partida. Las flechas verdes muestran la distancia real entre A. afarensis y H. sapiens. A la
derecha, los mismos valores en la escala de referencia comn a todas las piezas. En rojo,
distancias Procrustes correspondientes a la trayectoria a travs del morfoespacio de la Figura
5.17. A la izquierda se representan las mismas distancias en una escala comn a todos los
grficosdeestetipo.

Los resultados finales de las 100 simulaciones muestran un agrupamiento de

todas las formas correspondientes al punto final de la filogenia en torno a la
forma media de H. sapiens, todas ellas dentro del rango de variacin de la
muestrarealcombinadaydelamuestradehumanosmodernos(Figura5.17).La
variacin a lo largo de los dos primeros componentes principales de la forma
simulada en la figura 5.17 es muy similar a la obtenida en el resto de las
simulaciones,ymuestralavariacindesdelaformamediadeA.afarensis,apartir
delacualsevaproduciendounadisminucindelaasimetrayunareduccinde
la mitad lingual hasta llegar a la morfologa encontrada en la mayora de H.
sapiens,quesealcanzaenunas120000generaciones.

Figura 5.17. Distribucin final de los individuos tras 100 simulaciones de un proceso OU
(izquierda).Aladerecha,representacindeunadeesas100trayectoriasdesdelaformainicial
hastalafinal(puntoinicialsealadoporlaflecha).Formascorrespondientesaesatrayectoriaen
1,50000,100000y140000generaciones(abajo).

313
5.MODOSDEEVOLUCINDELADENTICINHUMANA

3. La simulacin correspondiente a la seleccin direccional, con un ligersimo

sesgo positivo o negativo (en funcin del cambio morfolgico encontrado entre
cadadosespeciesconsecutivas)de0.001,muestradistanciasProcrustesmediasa
la forma inicial de 0.1, con valores que pueden llegar hasta 0.2 (cantidad
ampliamentesuperioralvalorobservadode0.061;Figura5.18).Lacomparacin
delasdistanciasrealesconlassimuladasmuestraquelosdatosrealespresentan
probabilidades de 00.28 de estar dentro de la distribucin de distancias
simuladas. La probabilidad total (p<0.01) permite rechazar la hiptesis de que
evolucin morfolgica de esta pieza dental se deba a un proceso direccional
mantenido,inclusoconunsesgotanlevecomoelutilizado.

Figura5.18.DistanciasProcrustesentrelaformainicialylasformascorrespondientesalas100
simulacionesdeunprocesodireccional.

Figura 5.19. Distribucin de formas obtenida tras 100 simulaciones de un proceso direccional
(izquierda)yrepresentacindeunadelastrayectorias(derecha).Losdatossimulados,enrojo,
contrastan con los datos reales observados en la muestra fsil, en gris. En la parte inferior,
formascorrespondientesa1,50000,100000y140000generacionesenelgrficosuperiorderecho.

Ladistribucindelas100formasfinalesmodeladassegnunprocesodireccional
solapaslomarginalmenteconladistribucindeformasreales(Figura5.19),en

314
 RESULTADOS

concretoconladistribucindeH.sapiens,resaltandolabajaprobabilidaddeque
un proceso direccional de estas caractersticas origine una morfologa como la
observada en H. sapiens. Un claro ejemplo puede encontrarse en la forma cuya
trayectoria a lo largo del PC1 y 2 se muestra en la figura 5.19. La forma final
correspondiente a esta simulacin se encuentra fuera del rango de variacin de
las formas observadas a travs de toda la muestra, lo que se observa en la
localizacinextremadamenteexternadelascspidesbucalylingual,cuyopice
sealinearaconelcontornodelpremolar.Estaforma,obtenidaporextrapolacin
delatendenciaobservadaenlosgruposmsderivados,podracomprometerla
oclusin de no ir acompaada de un cambio compatible en el premolar
antagonistadelaarcadainferior.

Relacinentreladivergenciamorfolgicaytemporal

Larelacinexistenteentreladivergenciamorfolgica,medidacomoladistancia
Procrustes entre todos los pares de especies, y el tiempo transcurrido desde la
existencia de un ancestro comn muestra una fuerte tendencia estabilizadora
para esta pieza, con un valor de a de 0.1 que es el que mejor ajusta la ecuacin
divergencia=tiempoa, lo que indica una estabilizacin de la divergencia
morfolgicaapartirdeundeterminadomomento(Figura5.20).Sinembargo,la
realizacin del mismo anlisis sin tener en cuenta a las especies de posicin
taxonmicainciertaproporcionaelmejorajustedeestaecuacinparaunvalorde
ade0.4(Figura5.20),queindicalaexistenciadeciertocomponenteestabilizador
interfiriendoenlaaccinpredominantedelaseleccinfluctuantealeatoria.

Figura 5.20. Divergencia morfolgica entre pares de especies frente a la divergencia filogentica
paralafilogeniacompleta(izquierda)yparalareducida(derecha).

5.3.3. PRIMERMOLARSUPERIOR(M1)

TasaevolutivaMtodoLRI

El clculo de la tasa evolutiva por generacin mediante el mtodo LRI para el

primer molar superior muestra una tasa de 0.384 si se considera a todas las

315
5.MODOSDEEVOLUCINDELADENTICINHUMANA

especies estudiadas y de 0.017 si se incluye en el clculo slo a la muestra

reducida de especies, con intervalos de confianza de [0.0246.650] en el primer
caso y de [0.0010.887] en el segundo (Figura 5.21). La inclusin de todas las
especies muestra una fuerte tendencia estabilizadora, con una distribucin LRI
ajustadamediantelarectay=0.420.89x,mientrasqueconlamuestrareducidase
estimaunpatrnmscercanoalcorrespondientealaseleccinaleatoria,conuna
rectadey=1.920.58x.

Figura 5.21. Distribuciones LRI correspondientes a la filogenia completa (izquierda) y a la

reducida(derecha).

Simulaciones

Figura 5.22. Distancias Procrustes entre la forma inicial y las formas modelas obtenidas en las
100 simulaciones de la evolucin del primer molar superior mediante un proceso aleatorio. La
distanciarealentreA.afarensisyH.sapiensestsealadaporlaflechaverde.

1. La simulacin de la evolucin morfolgica de este molar siguiendo

mecanismos de seleccin aleatoria vuelve a ser compatible con los datos
observados.Estehechosededucetantodeltestdemximaexcursin,enelquela
mxima excursin observada entre especies contiguas (0.034) vuelve a
encontrarsedentrodelintervalodeconfianzadelasexcursionesmximasdelos
puntos adyacentes de la serie temporal [0.0060.037], como de la divergencia
morfolgica desde el punto inicial hasta el punto final de las 100 simulaciones
(Figura 5.22), con valores comprendidos en general entre 0.02 y 0.08, lo que
incluyealadiferenciamorfolgicarealde0.04entreA.afarensisyH.sapiens(as

316
 RESULTADOS

comoladiferenciamorfolgicamximaobservadade0.05entreA.afarensisyH.
neanderthalensis). La comparacin de las distancias reales entre especies y las
distancias hipotticas entre las especies simuladas muestra que las primeras se
encuentran dentro de las distribuciones de las segundas, con probabilidades de
0.1a0.94,loquenopermiterechazarlahiptesisdequemecanismosaleatorios
puedandarlugaralaevolucinmorfolgicadelprimermolarsuperior(p=0.49).

La distribucin de las 100 formas finales simuladas solapa casi completamente

conladistribucinrealdelosindividuos,conrangosdevariacinmuysimilares
en ambos casos (Figura 5.23). La trayectoria mostrada en la figura 5.23 no
muestraapenasdivergenciaconlaformainicial,resaltandolaposibilidaddeque
morfologasprcticamenteinalteradassurjanatravsdeprocesosaleatorios.

Figura 5.23. Distribucin de las 100 formas finales obtenidas tras la simulacin de un proceso
aleatorio (izquierda) y representacin de una de las trayectorias (derecha) a partir de la forma
inicial(sealadaporlaflecha).Abajo,morfologascorrespondientesenesatrayectoriaa1,50000,
100000y140000generaciones.

2.Lasimulacindelaseleccinestabilizadora(conunafuerzadeseleccindbil
de 0.05) muestra una estasis relativa entre A. afarensis y H. habilis y un cambio
gradualhastaelrestodelasmorfologas.LasdistanciasProcrustesentrelaforma
inicialylafinalselimitanavaloresentre0.01y0.06,similaresalosobservados
enlamuestrareal(Figura5.24)ylacomparacinentrelasdivergenciasrealesy
lassimuladasimpidetambinenestecasorechazarlahiptesisnuladequelos
datos observados puedan deberse a la accin de un proceso estabilizador con
diferentesptimosselectivos(pintervalo=0.10.74;ptotal=0.38).

317
5.MODOSDEEVOLUCINDELADENTICINHUMANA

Figura 5.24. Distancias Procrustes entre la forma inicial y las formas modeladas mediante un
modelo OU comparadas con la distancia real entre la forma media de A. afarensis y la de H.
sapiens(flechaverde).

La distribucin de las 100 formas modeladas se agrupa, como en los casos

anteriores, alrededor de la forma media de H. sapiens (Figura 5.25), con
trayectorias a lo largo del espacio de componentes principales que se repliegan
sobre s mismas, evitando as grandes diferencias morfolgicas desde la forma
ancestral (Figura 5.25). La escasa divergencia morfolgica existente entre los
primerosmolaressuperioresmsprimitivosylosdeH.sapiens(encomparacin,
por ejemplo, con las diferencias entre los homnidos africanos y los europeos,
GmezRoblesetal.,2007)evitaqueseobservengrandescambiosenlaevolucin
morfolgicadeestapiezacuandoseutilizaelmodeloestabilizadorconptimos
localizados en las especies intermedias. Por el contrario, la forma de estos
molarespermanecebastanteestablehastaelfinaldelasimulacin(Figura5.25).

Figura 5.25. Distribucin de las 100 formas obtenidas tras la simulacin de la evolucin del
primer molar superior mediante el modelo OU (izquierda) y trayectoria a travs del
morfoespacio correspondiente a una de las simulaciones (derecha). Abajo, formas
correspondientesa1,50000,100000y140000generacionesenlatrayectoriadelgrficosuperior.

318
 RESULTADOS

3. El modelo direccional, con un sesgo positivo o negativo de 0.001 en funcin

del segmento simulado, proporciona distancias Procrustes que exceden a las
observadasenlamuestra.Laexistenciadesesgosdedistintosignoensegmentos
contiguosproduceunzigzagueoenladistribucindedistanciasProcrustes,que
se incrementan respecto a la forma inicial durante unas 60000 generaciones,
momento en el que empiezan a decrecer para aumentar de nuevo a partir de
100000 generaciones (Figura 5.26). Esta distribucin irregular de las distancias
provocaquealgunasdelasdivergenciasrealesentreespeciesselocalicendentro
de las distribuciones simuladas, mientras que otras quedan fuera de ellas
(pmin<0.01pmax=0.96).Conjuntamente,seobtieneunaprobabilidadcombinadade
quelatopografadelafilogeniahayasidooriginadaporunprocesodireccional
como el descrito menor de 0.01, lo que permite rechazar este modelo como
responsabledelcambioevolutivodelosprimerosmolaressuperiores.

Figura 5.26. Distancias Procrustes entre la forma inicial y las formas modeladas en cada
simulacin de un proceso direccional. Las distancias simuladas son en general mayores que la
distanciarealentreA.africanusyH.sapiens(marcadaenverde).

Figura 5.27. Distribucin de las formas finales tras 100 procesos de seleccin direccional
(izquierda)yrepresentacindeunadelas100trayectorias(derecha)apartirdelaformainicial
(flecha).Abajo,formascorrespondientesa1,50000,100000y140000generaciones.

319
5.MODOSDEEVOLUCINDELADENTICINHUMANA

Estaprobabilidadseilustraenladistribucindeformasfinalesmodeladasfrente
a la de formas reales, que vuelven a solapar slo en sus mrgenes. La forma
correspondientea la trayectoria mostrada en la figura 5.27est localizada fuera
del rango de variacin de las morfologas reales, pero su variacin es mnima,
siendo atpica slo en la escasa distancia entre los pices del protocono y del
hipocono,queestnseparadosporunadistanciamenorquelaexistenteentrelos
picesdelasdoscspidesbucales,carctermuyinfrecuenteenlosespecmenes
analizados(Figura5.27).

Relacinentreladivergenciamorfolgicaytemporal

La relacin entre la divergencia morfolgica y la divergencia temporal desde el

ancestro comn de cada par de especies muestra un valor de a de 0.1 si se
incluyenlosgruposdeposicinfilogenticamsdudosa(filogenia1).Estevalor
de a corresponde a un fuerte componente estabilizador en la evolucin de la
forma en virtud del cual la divergencia morfolgica se mantiene prcticamente
constante independientemente del tiempo transcurrido desde la separacin de
dos linajes (Figura 5.28). El mismo anlisis sin las especies de posicin ms
dudosa (filogenia 2) proporciona un mejor ajuste para la ecuacin
divergencia=tiempoa para un valor de a de 0.3, correspondiente a un efecto
combinadodemecanismosaleatoriosyestabilizadores.

Figura 5.28. Relacin entre la divergencia morfolgica y la divergencia filogentica en la

evolucindelaformadelprimermolarsuperior.

5.3.4. SEGUNDOMOLARSUPERIOR(M2)

TasaevolutivaMtodoLRI

El ajuste del logaritmo de las tasas evolutivas entre pares de especies y el

logaritmo del tiempo que las separa (Figura 5.29) muestra un importante
componente estabilizador si se considera la filogenia completa (y=0.310.91x) y
una mezcla de mecanismos aleatorios y estabilizadores cuando se utiliza la
filogeniareducida(y=1.460.67x).Lastasasevolutivasobtenidasencadacasoson

320
 RESULTADOS

0.494y0.034haldanes,conintervalosdeconfianzarespectivosde[0.0862.300]y
[0.0000.392].

Figura5.29.DistribucionesLRIyrectasderegresinobtenidastras100remuestreosaleatoriosde
lospuntosdeladistribucinparalafilogeniacompleta(izquierda)yparalareducida(derecha).

Simulaciones

Figura 5.30. Distancias Procrustes entre la forma inicial y las formas modelas en las 100
simulaciones de un proceso aleatorio. En verde, la distancia real entre la forma media de A.
afarensis y H. sapiens. Destacadas en rojo se muestran las distancias correspondientes a la
trayectoriamostradaenlaFigura5.31.

1. La simulacin de un modelo de evolucin neutral muestra resultados

plenamente compatibles con los datos observados. El test de mxima excursin
proporcionaunintervalodeconfianzadel95%de[0.0280.094]paraladistancia
mxima entre especies consecutivas que contiene las distancias mximas
obtenidas a partir de las formas medias reales (0.056). Del mismo modo, la
distanciaentrelaformainicialylas100formasfinalesadoptavaloresentre0.025
y0.150,queincluyenelvalorrealde0.094observadoentrelaformamediadeA.
afarensisyladeH.sapiens(Figura5.30).TodaslasdistanciasProcrustesmedidas
entre las especies reales se encuentran dentro de los intervalos de confianza
correspondientes obtenidos a partir de la simulacin (p=0.30p=0.96), lo que
proporcionaunaprobabilidadtotalde0.64quenopermiterechazarlahiptesis
nuladeevolucinneutral.

321
5.MODOSDEEVOLUCINDELADENTICINHUMANA

Elrangodevariacindelas100formasfinalesobtenidasenlassimulacionesse
superponecompletamentealrangodevariacindelamuestrareal,mostrandola
compatibilidaddemuchosdeloscaminosaleatoriosconlosdatosreales(Figura
5.31). La trayectoria mostrada en la figura 5.31 muestra un cambio morfolgico
moderado que se limita a la zona del grfico correspondiente a las formas ms
primitivas,mostrandoenestecasounmarcadodesarrollodelhipoconoalolargo
delas140000generaciones.

Figura 5.31. Distribucin de las 100 formas finales obtenidas tras los procesos de evolucin
neutral (izquierda) y trayectoria correspondiente a una de las 100 simulaciones iniciada en el
puntosealadoporlaflecha(derecha).Abajo,formasmodeladastras1,50000,100000y140000
generacionesenlatrayectoriaatravsdelmorfoespaciorepresentadaenlapartesuperior.

2. El modelo de seleccin estabilizadora proporciona unos resultados muy
semejantesalosobservadosenlamuestrareal,condistanciasProcrustesentrelas
distintas especies muy similares a las de los datos de partida. Las distancias
Procrustesentrelaformainicialylas100formasfinalessemantienenentre0.06y
0.13, intervalo que contiene a la distancia real de 0.094 (Figura 5.32). La
comparacin de todas las distancias entre especies reales con las simuladas
sugierequelasdistanciasrealesestndentrodelasdistribucionesdedistancias
obtenidas a partir de las simulaciones y no permite, por lo tanto, rechazar la
hiptesis nula de que exista un patrn estabilizador de estas caractersticas
(p=0.71).

Como en otros casos, las 100 formas obtenidas tras las 100 simulaciones de un
procesoestabilizadorseagrupanentornoalosvaloresmediosdeH.sapienscon
unrangodevariacinbastanteestrecho(y,encualquiercaso,menorqueelrango
de variacin real de H. sapiens). La trayectoria de la figura 5.33 muestra la
transicinalolargodelprimercomponenteprincipal(enelsegundoloscambios

322
 RESULTADOS

sonmenosacusados)desdeunaformaprimitivaconcuatrocspidesprincipales
biendesarrolladasaunaformamodernaconunacuartacspidemuyreducidao
ausente. Esta reduccin empieza a ser evidente tras unas 8000090000
generaciones.

Figura5.32.DistanciasProcrustesentrelaformainicialylasformassimuladasen100procesos
deseleccinestabilizadora(segnunmodeloOUconvariosptimoslocales).Ladistanciareal
entreA.afarensisyH.sapiens(flechaverde)estcontenidaenelrangodedistanciasobtenidasa
partirdelassimulaciones.

Figura 5.33. Distribucin de las 100 formas finales obtenidas tras un proceso estabilizador
(izquierda) y trayectoria a travs del espacio de componentes principales de una de las
simulaciones (derecha), que comienza en el punto sealado por la flecha. Abajo, formas
obtenidasenesasimulacintras1,50000,100000y140000generaciones.

3.Elprocesodireccionalmantenidoconunsesgopositivode0.001(exceptoenel
segmentoqueconducedeH.habilisaH.erectus,enelqueapenashayvariaciny
no se ha utilizado ningn sesgo) muestra la incompatibilidad de esta tendencia
direccional con las morfologas reales. Las distancias obtenidas entre la forma

323
5.MODOSDEEVOLUCINDELADENTICINHUMANA

inicial y las 100 formas finales es en todos los casos mayor de 0.15 (pudiendo
llegar hasta 0.30), lo que excede ampliamente el valor real observado de 0.094
(Figura 5.34). Del mismo modo, la comparacin de todas las distancias entre
especies proporciona probabilidades menores de 0.01 para muchos intervalos,
dandolugaraunaprobabilidadtotalmenorde0.01dequeelpatrnmorfolgico
observado se pueda explicar mediante un proceso direccional de estas
caractersticas.

Figura 5.34. Distancias Procrustes entre la forma inicial de las 100 simulaciones y todas las
formasmodeladas.Todaslasdistanciasfinalesexcedenengranmedidaaladistanciaobservada
entrelaformamediadeA.afarensisyladeH.sapiens(flechaverde).

Figura 5.35. Distribucin de las formas finales obtenidas tras 100 replicaciones de un proceso
direccional mantenido (izquierda). A la derecha, trayectoria correspondiente a una de las
simulaciones. La flecha indica el punto inicial en esa simulacin. Abajo, formas modeladas en
esatrayectoriatras1,50000,100000y140000generaciones.

Ladistribucindelas100formasfinalessimuladasenelespaciodecomponentes
principales apenas se superpone con la distribucin de los especmenes reales,

324
 RESULTADOS

poniendo de manifiesto la baja probabilidad de que un proceso de este tipo d

lugar a formas contenidas en la muestra real. Sin embargo, la trayectoria
morfolgicaquesepresentaenlafigura5.35nomuestrauncambioexagerado,
sinoquesedirigedeformadirectahaciaelextremodelavariacindelamuestra
realyluegoosciladurantecasi100000generaciones,sinalejarsedeesareadel
morfoespacio. Esto se manifiesta en una forma final similar a la encontrada en
muchos H. sapiens, con la nica diferencia de la localizacin extremadamente
externadelospicesdelascspidesbucales.


Relacinentreladivergenciamorfolgicaytemporal

El ajuste de la relacin entre la divergencia morfolgica y temporal muestra un

patrnprcticamentealeatorioparalaevolucinmorfolgicadelsegundomolar
superior, con un valor de a de 0.4, cercano al exponente de 0.5 que indica un
proceso aleatorio puro (Figura 5.36). Este resultado se obtiene a partir de la
filogeniaseleccionada,perolainclusindetodaslasespeciesproporciona,como
enotraspiezas,unvalorde0.1queindicaquemecanismosestabilizadoresmuy
acusadosestncondicionandolaevolucinmorfolgicadeestapieza.

Figura 5.36. Relacin entre la divergencia morfolgica y la divergencia filogentica para la

filogeniacompleta(izquierda)yparalafilogeniareducida(derecha).

5.3.5. TERCERMOLARSUPERIOR(M3)

TasaevolutivaMtodoLRI

ElmtodoLRImuestraparalaevolucindeltercermolarsuperiorunimportante
componente estabilizador si se tienen en cuenta todas las especies estudiadas,
pero un modo evolutivo prcticamente indistinguible del aleatorio si slo se
consideran las de posicin filogentica menos dudosa, con rectas de regresin
entreellogaritmodelastasasyellogaritmodelosintervalosdey=0.800.82xen
el primer caso y de y=2.140.53x en el segundo. Este mtodo proporciona tasas
decambioporgeneracinde0.159haldanesparalamuestracompletayde0.007
haldanes para la muestra reducida, con intervalos de confianza del 95% de

325
5.MODOSDEEVOLUCINDELADENTICINHUMANA

[0.0020.872] y [0.0000.063], respectivamente. El grfico correspondiente a la

distribucinLRIdelamuestraseleccionadareflejaelampliorangodevariacin
obtenidoapartirde100remuestreos,algunosdeloscualesdanlugararectasde
regresin con pendientes positivas que sobrepasan la pendiente de 0 esperada
paramodosdeseleccindireccional(Figura5.37).

Figura5.37.DistribucinLRIyrectasderegresinobtenidaspara100remuestreosaleatoriosde
lospuntosdeladistribucin.Izquierda:filogeniacompleta;Derecha:filogeniareducida.

Simulaciones

Figura5.38.DistanciasProcrustesentrelaformainicialylasformascorrespondientesalas100
simulaciones de un proceso aleatorio. La distancia real entre A. afarensis y H. sapiens (flecha
verde) est contenida en el rango de variacin de estas distancias. A la derecha, las mismas
distanciasmostradasenlaescaladereferenciacomnparatodaslaspiezasymodosevolutivos.

1. La simulacin de un proceso de seleccin aleatoria muestra, una vez ms,

resultadoscompatiblesconlosresultadosobservados.Estosemanifiestatantoen
el test de mxima excursin, que proporciona un intervalo de confianza de [
0.0070.135] (o, como no pueden existir distancias Procrustes negativas, de [0
0.135]), que incluye la mxima excursin observada entre especies consecutivas
(0.040),ascomolamximaexcursinentredosespeciescualesquiera(0.120).La
distribucindedistanciasProcrustesalaformainicialmuestraunadistribucin
muy amplia, con valores que van desde 0.025 hasta 0.250, con algunos valores
extremos (outliers) que presentan distancias de hasta 0.4 (Figura 5.38). Estos
intervalos incluyen cmodamente a todas las distancias observadas entre las
especiesreales,incluyendolaexistenteentreA.afarensisyH.sapiens(0.120).Estos

326
 RESULTADOS

amplios mrgenes de variacin provocan que todas las distancias observadas

estn dentro de las distribuciones de los intervalos correspondientes (p=0.08
p=0.98), con una probabilidad combinada para todos los intervalos de 0.49 que
indicaquenosepuederechazarlahiptesisnuladequemecanismosaleatorios
hayanmodeladolaformadeestemolar.

Figura 5.39. Distribucin de las formas finales obtenidas tras 100 replicaciones de un proceso
neutral(izquierda).Aladerecha,trazadodeunadelassimulacionesatravsdelespaciodelos
componentesprincipales.Enlaparteinferiorserepresentanlasformasqueobtenidasparaesa
trayectoriaen1,50000,100000y140000generaciones.

La distribucin de las 100 formas finales obtenidas mediante el patrn de

evolucin aleatorio muestra un amplsimo rango de variacin que incluye a
todos los individuos reales (Figura 5.39). Entre todas las trayectorias, la
presentadaenlafigura5.39excedelevementeelrangodevariacinobservadoen
losdatosreales,peromuestraunamorfologafinalaproximadamentecompatible
conlashalladasenH.sapiens,aunquelalocalizacindelospicesdelascspides
esdemasiadoprximaalcontornodental.

2. El modelo estabilizador muestra un ajuste casi perfecto a los datos reales,

aunqueexistengrandesfluctuacionesaleatoriasdentrodelasdesviacioneshacia
losptimosmarcadasencadacaso.LasdistanciasProcrustesalaformainicialse
mantienen entre 0.05 y0.15, cerca de la distancia real de 0.120 y, a pesar de las
fluctuaciones, se observa un escaln en la distribucin de distancias
correspondiente a la desviacin hacia la forma del ancestro comn de
neandertales y humanos modernos, que presentara ya una importante
divergencia morfolgica respecto a las especies anteriores provocada por la
reduccin de la cspide distolingual (cf. Seccin 6. RECONSTRUCCIN DE

327
5.MODOSDEEVOLUCINDELADENTICINHUMANA

ANCESTROS HIPOTTICOS; Figura 5.40). La distancias observadas se

encuentran dentro de las distribuciones de las distancias entre especies
intermedias de la filogenia simuladas con probabilidades muy altas (0.61),
dando lugar a una probabilidad combinada de 0.87 que impide descartar la
accin de un proceso basado en ptimos locales de estas caractersticas como
mecanismogeneradordeestasmorfologas.

Figura 5.40. Distancias Procrustes entre la forma inicial y las formas modeladas en las 100
simulaciones de un proceso estabilizador. Obsrvese el cambio brusco en las distancias
correspondiente a la aparicin del ancestro comn de neandertales y humanos modernos. La
distancia entre los ltimos y A. afarensis se encuentra dentro de la distribucin de distancias
simuladasentrelaformainicialylafinal.

Figura5.41.Distribucindeformasfinalesobtenidatras100rplicasdeunprocesoseseleccin
estabilizadora (izquierda), representacin de una de las 100 trayectorias (derecha) y formas
correspondientesalageneracin1,50000,100000y140000enesatrayectoria(abajo).

Ladistribucindeformasfinalesselocalizaensutotalidaddentrodelrangode
variacindelasformasreales,enlazonaderechadelgrficocorrespondientea

328
 RESULTADOS

lasmorfologasdelasespeciesmsmodernas,fundamentalmentedeH.sapiens.
La trayectoria representada en la figura 5.41 muestra una fluctuacin inicial
pequea y aleatoria en el primer componente acompaada por un movimiento
hacia valores negativos en el segundo eje, y un desplazamiento posterior hacia
los valores positivos del primer PC (sin apenas variacin en el segundo)
correspondientealcambiohaciamorfologasmsmodernas.

3. El proceso direccional se ha modelado incluyendo un sesgo positivo muy

dbil (0.001) en todos los segmentos, ya que la tendencia morfolgica en esta
pieza es bastante homognea y sigue el recorrido del primer componente
principalalolargodetodalaevolucindelclado.Eldbilsesgointroducido,sin
embargo,pareceserandemasiadofuerteparasermantenidoalolargodetoda
la evolucin morfolgica del tercer molar superior desde A. afarensis hasta H.
sapiens. Esto se manifiesta en las mayores distancias Procrustes entre estas dos
especiesobtenidasconestemodelo(0.120.26;Figura5.42).Lacomparacinde
lasdistanciasentreespeciesrealesconlassimuladaspermiterefutarlahiptesis
de que un proceso direccional de estas caractersticas haya dado lugar a las
morfologasobservadasenestemolar(p<0.01).

Figura 5.42. Distancias Procrustes entre la forma inicial y las formas correspondientes a 100
simulaciones de un proceso direccional. La distancia real entre A. africanus y H. sapiens (flecha
verde)estenellmiteinferiordeladistribucindedistanciassimuladas.

La distribucin de las 100 formas finales modeladas prcticamente no presenta

ningunazonadesolapamientoconladistribucindeformasreales,resaltandoel
hechodequelatendenciadireccionalsimuladaesdemasiadofuerteparaexplicar
los datos de partida. Un ejemplo ilustrativo se encuentra en la trayectoria
simuladaenlafigura5.43,enlaqueungradodereduccindelhipoconosimilar
alencontradoenH.sapienssealcanzaenunas70000generaciones,apartirdelas
cuales la morfologa sigue variando a travs de un acortamiento del dimetro
bucolingual y una externalizacin de los pices de las cspides bucales que
llegan a sobrepasar el lmite del contorno molar, lo que en tres dimensiones
significara una divergencia extrema de los pices de estas cspides, que
presentaranunapendienteinversaensucarabucal.

329
5.MODOSDEEVOLUCINDELADENTICINHUMANA

Figura 5.43. Distribucin de las 100 formas finales obtenidas tras los procesos de seleccin
direccional(izquierda),representacindeunadelassimulacionesenelespaciodecomponentes
principales(derecha)yformascorrespondientesalageneracin1,50000,100000y140000enesa
trayectoria(abajo).

Relacinentreladivergenciamorfolgicaytemporal

Figura 5.44. Relacin entre la divergencia morfolgica y filogentica en la filogenia completa

(izquierda)yenlafilogeniareducida(derecha).

Elajustedelaecuacindivergencia=tiempoaproporcionaunvalordeade0.3si
se cuantifican las distancias entre todas las especies de la muestra, lo que
indicaralaexistenciadeunacombinacindefactoresaleatoriosyestabilizadores
(Figura5.44).Elajustedeesaecuacinatravsdelafilogeniareducidaindicasin
embargounvalordeade0.7,quecorresponderaaunefectoconjuntodefactores
direccionales y aleatorios para la evolucin morfolgica de los terceros molares
superiores. La incompatibilidad de las morfologas simuladas con un proceso
direccional puro podra deberse a la actuacin conjunta en los datos reales de
mecanismosdireccionalesyaleatorios,loquedaralugaraladiscordanciadelos

330
 RESULTADOS

datos de partida con un proceso direccional mantenido durante el nmero de

generacionesmodeladas.

5.3.6. PRIMERPREMOLARINFERIOR(P3)

TasaevolutivaMtodoLRI

Comoenalgunoscasosanteriores,elmtododeajustedellogaritmodelastasas
evolutivas frente al logaritmo de los intervalos temporales proporciona
resultados considerablemente distintos en funcin de la filogenia utilizada
(Figura 5.45). Mientras que este mtodo vuelve a apoyar la existencia de un
considerable componente estabilizador en la evolucin de los primeros
premolaresinferiores(larectaderegresinquedaajustadamediantelaecuacin
y=0.820.81x)cuandoseincluyeenelclculoatodaslasespeciesdelafilogenia
humana analizadas, el patrn es muy distinto cuando se excluye a las que no
estnsuficientementerepresentadas,conunarectaderegresindey=2.180.51x
queindicaquelaevolucindeestapiezasedebecasiexclusivamenteaprocesos
aleatorios.Enelsegundocaso,elremuestreodelospuntosdeladistribucinda
lugaraunosintervalosdeconfianzamuyamplios,conalgunasrectasenlasque
se observan pendientes cercanas a 0 que indicaran la existencia de fuertes
tendenciasdireccionaleso,incluso,mayoresde0.Lastasasobtenidasapartir
deunauotrafilogeniatambindifierenampliamente,aproximadamenteendos
rdenes de magnitud, con valores de 0.152 para la filogenia completa y 0.007
para la filogenia reducida, e intervalos de confianza de [0.0131.023] y [0.000
0.090],respectivamente.

Figura5.45.DistribucinLRIyrectasderegresinobtenidastras100remuestreosaleatoriosde
lospuntosdeladistribucinparalafilogeniacompleta(izquierda)yparalareducida.

Simulaciones

1. Los resultados de las simulaciones correspondientes al modelo aleatorio

muestranresultadossimilaresalosobservadosenlasformasreales.Laexcursin
mximaentreespecies consecutivas,conun valorde0.054,seencuentradentro

331
5.MODOSDEEVOLUCINDELADENTICINHUMANA

de los lmites del intervalo simulado de [0.0000.095]. Del mismo modo, la

distancia Procrustes entre A. afarensis y H. sapiens (0.083) est contenida en el
intervalo de distancias entre la forma inicial y final de las 100 simulaciones
([0.0030.176]; Figura 5.46). Todas las distancias entre pares de especies reales
estn localizadas dentro de los intervalos de confianza correspondientes
obtenidos a partir de los procesos de simulacin, lo que impide rechazar la
hiptesis nula de un proceso aleatorio para la evolucin de los primeros
premolaresinferiores(p=0.57).

Figura5.46.DistanciasProcrustesentrelaformainicialylasformasmodeladasacadapasode
las 100 simulaciones de un proceso aleatorio. La distancia real entre A. afarensis y H. sapiens
(flechaverde)estdentrodeladistribucindedistanciassimuladas.Lasdistanciasresaltadasen
rojocorrespondenalasimulacinrepresentadaenlaFigura5.47(derecha).Aladerechaenesta
figura,lasmismasdistanciasestnrepresentadasenunaescalacomnparatodaslaspiezas.

Figura5.47.Izquierda:distribucindelas100formasfinalesobtenidastraslasimulacindeun
proceso aleatorio. Derecha: representacin de una de esas simulaciones a travs del
morfoespacioformadoporloscomponentesprincipales1y2.Abajo:formascorrespondientesa
lageneracin1,50000,100000y140000enesasimulacin.Laorientacindelospremolaresesla
mismaquesehautilizadoentodaslasfigurasenlasquesehadescritosumorfologa.

332
 RESULTADOS

El rango de variacin de las formas simuladas finales es cercano al doble del

rango observado en los datos de partida correspondiente a las especies
analizadas,demodoqueelrangosimuladocontienetodoelrangodevariacin
observado. La trayectoria mostrada en la figura 5.47 se mantiene dentro de los
valores negativos para el primer PC y positivos para el segundo, y, aunque
inicialmenteseproduceunareduccindelaasimetra,stavuelveaacentuarse
posteriormente,apartirdeunas80000generaciones.

2.Elmodeloestabilizadorconunafuerzadeseleccinde0.05yvariosptimos
localestambinseajustasinproblemasalosdatosobservadosenlasdistancias
entrelaformainicialylasfinales(CI[0.050.11];Figura5.49)yenlasdistancias
entre todos los pares de especies (p=0.64 para la hiptesis nula de que la
evolucin de los premolares inferiores de deba a un proceso dirigido mediante
seleccinestabilizadoraconunafuerzadeseleccinde0.05yloscincoptimos
localesespecificadosenlaseccindeMtodos).

Figura 5.48. Distribucin de las formas finales obtenidas tras 100 simulaciones de un proceso
estabilizador (izquierda) y representacin de una de esas simulaciones en el espacio de los
componentes principales (derecha). Formas correspondientes a 1, 50000, 100000 y 140000
generacionesenesasimulacin.

La distribucin de formas finales modeladas se localiza en la zona del grfico

correspondiente a la forma media de H. sapiens, con un rango de variabilidad
muy estrecho respecto a esos valores. Todas las trayectorias morfolgicas
muestran una paulatina reduccin de la asimetra de los premolares por medio
de una reduccin del talnido y una disminucin y lingualizacin del rea
correspondientealpolgonooclusal,obtenindoseunareduccinnotableenunas
80000generaciones(Figura5.48).

333
5.MODOSDEEVOLUCINDELADENTICINHUMANA

Figura5.49.DistanciasProcrustesentrelaformainicialylasformascorrespondientesalas100
simulacionesdeunprocesoestabilizadorsegnelmodeloOU.

3.Elprocesodireccional,conunsesgopositivomantenidoparatodoslostramos
excepto para aqul que conduce a H. erectus, que retiene una forma primitiva
muyasimtrica,proporcionadistanciasentrelaformainicialylasformasfinales
queexcedenampliamentelosresultadosobservados(CI[0.150.40];Figura5.50).
Las distancias Procrustes medidas entre todos los pares de especies estn
mayoritariamente por debajo de los intervalos de confianza simulados, lo que
proporcionallevaarechazarqueunatendenciadireccionalcontinuamantenida
durante este nmero de generaciones pueda haber dado lugar a las formas
observadasenelprimerpremolarinferior(p<0.01).

Figura5.50.DistanciasProcrustesentrelaformainicialylasformasmodelasenlassimulaciones
de un proceso direccional. Todas las distancias finales simuladas son muy superiores a la
distanciarealobservadaentreA.afarensisyH.sapiens(flechaverde).

Ladistribucindeformasfinalessimuladassegnelmodelodireccionalylade
formasrealesaparecenseparadasenelespaciodelosdosprimeroscomponentes
principales, aunque algunos puntos de la zona marginal de la distribucin
obtenidaapartirdelassimulacionesselocalizandentrodeladistribucinreal.
Este no es el caso, sin embargo, de la trayectoria mostrada en la figura 5.51,
correspondienteaunodelospuntosextremosquesealejanmsdelaformade
partida. En este ejemplo, una forma aproximadamente simtrica similar a la de
H. sapiens se alcanza muy pronto, en unas 40000 generaciones. A partir de este
momento, la forma sigue modificndose hacia variantes no observadas en los
datos reales, con contornos muy redondos y polgonos oclusales muy

334
 RESULTADOS

lingualizados, hasta llegar en unas 100000 generaciones a morfologas

biolgicamente imposibles en las que el pice del metacnido y la fosa anterior
escapanfueradelcontornodelpremolar,tendenciaquetambinafectaraala
fosadistalyalpicedelprotocnidosilasimulacincontinuaseporunosmiles
degeneracionesms.

Figura 5.51. Distribucin de las formas finales tras 100 simulaciones de un proceso direccional
(izquierda), representacin de una de las simulaciones (derecha), y formas correspondientes a
esa simulacin en la generacin 1, 50000, 100000 y 140000 (abajo). Ntese la aparicin en los
tramos finales de formar funcionalmente inviables en las que los pices de las cspides y las
fosassobrepasanelcontornodelpremolar.

Relacinentreladivergenciamorfolgicaytemporal

Figura 5.52. Relacin entre la divergencia morfolgica y filogentica en la filogenia completa

(izquierda)yenlafilogeniareducida(derecha).

Larelacinexistenteentreladivergenciamorfolgicaytemporaldelosdistintos
paresdeespeciesproporciona,alcontrarioqueenotraspiezas,evidenciadeque
una combinacin de mecanismos aleatorios y direccionales (con predominio de
los primeros) sera la ms adecuada para explicar la evolucin morfolgica de
esta pieza. El valor de a que ajusta de forma ms adecuada la ecuacin
divergencia=tiempoa es 0.6 cuando la estima se basa en la filogenia reducida

335
5.MODOSDEEVOLUCINDELADENTICINHUMANA

(Figura 5.52). Cuando se incluye a todas las especies en este clculo, se obtiene
una predominancia de los mecanismos estabilizadores, pero el valor de a se
reduce a 0.2 (frente a la mayora de las dems piezas, que muestran valores de
0.1)queindicaque,encualquiercaso,lapresinestabilizadoraenestapiezasera
menorquelaejercidaenlasdems.

5.3.7. SEGUNDOPREMOLARINFERIOR(P4)

TasaevolutivaMtodoLRI

ElmtodoLRIhaproporcionadounatasaevolutivaporgeneracinde0.346para
la filogenia completa y de 0.094 para la filogenia reducida, con intervalos de
confianzadel95%de[0.0941.124]y[0.0080.349],respectivamente(Figura5.53).
Este mtodo indica tambin una fuerte tendencia estabilizadora si se considera
toda la filogenia (la distribucin LRI queda ajustada mediante la recta y=0.46
0.88x)yunaintervencinidnticademecanismosaleatoriosyestabilizadoressi
seutilizalafilogeniareducida(y=1.030.75x).

Figura 5.53. Distribucin LRI obtenida a partir de la filogenia 1 (izquierda) y de la filogenia 2
(derecha).

Simulaciones

1.Comoenloscasosanteriores,eltestdemximaexcursinnopermiterefutarla
hiptesis nula de que las formas observadas hayan evolucionado mediante
procesos aleatorios, ya que tanto la excursin mxima entre especies
consecutivas (0.052) como la excursin mxima entre dos especies cualesquiera
(0.068) se encuentran dentro del intervalo de confianza del 95% para las
excursionesmximasentrepuntosadyacentesdelaserietemporal[0.0000.077].
Las distancias Procrustes entre el punto inicial y los puntos finales de las 100
simulacionesmuestranvaloresentre0.02y0.15,loqueenglobaaladistanciade
0.068 observada entre A. afarensis y H. sapiens (Figura 5.54). La comparacin de
las distancias reales entre especies con las distancias simuladas no permite

336
 RESULTADOS

refutarlahiptesisnuladecambioaleatorioenlosdatosdepartida(pintervalo=0.26
0.98;ptotal=0.62).

Figura5.54.DistanciasProcrustesentrelaformamediadeA.afarensisylasformassimuladasen
los100procesosdeevolucinneutral.

Elrangodevariacindelas100formasfinalessimuladasesligeramentesuperior
al de las formas reales observadas en el registro fsil y en las poblaciones
actuales,yambossesolapanprcticamenteentodasuextensin.Latrayectoria
que se muestra en la figura 5.55 muestra el cambio desde la forma inicial hasta
una forma ms moderna similar en este caso a la observada en H.
neanderthalensis,quemantienelaasimetratpicadelosgruposafricanos,loque
evita que se identifique un cambio morfolgico brusco entre el punto inicial y
finaldelasimulacin.

Figura 5.55. Distribucin de formas finales (izquierda), representacin de uno de los caminos
aleatorios (derecha) y serie temporal de formas obtenidas tras 1, 50000, 100000 y 140000
generaciones(abajo).Figurascorrespondientesalasimulacindemodelosaleatorios.

337
5.MODOSDEEVOLUCINDELADENTICINHUMANA

2.Elmodeloestabilizadorconunafuerzadeseleccinde0.05yvariosptimos
parciales muestra, como en los dems casos, un ajuste impecable a los datos
observados en el registro. La divergencia morfolgica entre la forma inicial y
final presenta un rango de variacin mucho ms estrecho, con valores
aproximados entre 0.04 y 0.08 (Figura 5.56). La comparacin entre distancias
reales y simuladas incluye a todas las distancias observadas dentro de los
intervalos de confianza de las distancias entre especies simuladas. Este hecho
impide rechazar tambin la hiptesis de que un modelo estabilizador con los
ptimos utilizados pueda haber generado las formas observadas en el segundo
premolarinferior(ptotal=0.53,pintervalo=0.10.98).

Figura 5.56. Distancia Procrustes entre la forma inicial y las formas obtenidas mediante 100
simulaciones basadas en un modelo estabilizador. Se resaltan en rojo las distancias
correspondientesalatrayectoriamostradaenlafigura5.57.Aladerechasemuestranlasmismas
distanciasenunaescalacomnatodaslaspiezasparafacilitarlacomparacin.

Figura5.57.Distribucindeformasobtenidastras100simulacionesbasadasenunmodeloOU
(izquierda) y recorrido a travs del morfoespacio de una de las simulaciones (derecha). Abajo
formascorrespondientesa1,50000,100000y140000generacionesenlasimulacinrepresentada
enelgrficosuperior.

338
 RESULTADOS

Ladistribucindelas100formasfinalestraslasimulacinvuelveaconsistiren
unagrupamientoentornoalaformamediadeH.sapiens,contrayectorias(como
la representada en la figura 5.57) que avanzan gradualmente hacia los valores
positivosdelprimercomponenteprincipalconoscilacionesdemenormagnituda
lo largo del segundo. Esta trayectoria a travs del espacio de componentes
principalessetraduceenunareduccingradualdelaasimetrahastallegaralas
formas prcticamente simtricas de H. sapiens una vez pasadas las 100000
generaciones.

3. El modelo direccional se ha simulado con un sesgo positivo mantenido de

0.001 en los segmentos A. afarensisH. habilis, H. habilisancestro comn de
neandertales y humanos modernos, y ancestro comnH. sapiens, y con sesgos
negativosdelamismamagnitudenlossegmentosH.habilisH.erectusyancestro
comnH.neanderthalensis,yaquetantoneandertalescomoH.erectusescapande
latendenciahacialasimetraqueseobservaalolargodetodalaevolucindela
lnea moderna y retienen morfologas asimtricas tpicas de los grupos ms
primitivos(MartinnTorresetal.,2006).Ladistribucinfinaldedistanciasentre
lasformassimuladasenelpicedelafilogeniaylaformainicial[0.10.4]excede
la distancia observada entre A. afarensis y H. sapiens (0.068; Figura 5.58). Del
mismomodo,laprobabilidaddelasdistanciasentreespeciesrealesdelocalizarse
dentro de la distribucin de distancias calculada para las especies simuladas es
menorde0.01enlamayoradeloscasos,permitiendorefutarlahiptesisdeque
uncambiodireccionaldeestascaractersticashayapodidomodelarlaformadel
segundopremolarinferiorenlafilogeniahumana(ptotal<0.01).

Figura 5.58. Distancias Procrustes entre la forma media de A. afarensis y las formas simuladas
medianteprocesosdeseleccindireccional.

Esta incompatibilidad se visualiza en la comparacin de la distribucin de

formasfinalessimuladasfrentealadeformasreales.Estasdosdistribucionesno
presentanningunazonadesolapamiento,apesardelampliorangodevariacin
delasformassimuladas.Latrayectoriadelafigura5.59muestraunareduccin
de la asimetra muy rpida, con premolares con contornos simtricos obtenidos
en unas 50000 generaciones. A partir de ese momento se observa una
lingualizacinexageradaynorealistadelpicedelmetacnidoydelasdosfosas

339
5.MODOSDEEVOLUCINDELADENTICINHUMANA

y un plegamiento del contorno distolingual que da lugar a un trazado convexo

enestacara,carcterquenoseobservaenningnpremolarreal.

Figura 5.59. Distribucin de formas (izquierda) y representacin de una de las simulaciones
(derecha)obtenidamedianteprocesosdireccionales.Formascorrespondientesa1,50000,100000
y140000generacionesenlasimulacinrepresentadaenlapartesuperiordelafigura(abajo).

Relacinentreladivergenciamorfolgicaytemporal

Figura5.60.Relacinentreladivergenciamorfolgicayladivergenciafilogenticaenlafilogenia
completa(izquierda)yenlareducida(derecha).

La relacin entre la divergencia morfolgica y temporal muestra una fuerte

tendencia estabilizadora (valor de a que mejor ajusta la ecuacin
divergencia=tiempoa igual a 0.1) cuando se incluye a todas las especies, y una
mezcla de mecanismos estabilizadores y aleatorios (a=0.3) si se excluye a los
grupospeorrepresentados(Figura5.60).Esteresultadoseracompatibleconlos
procedentes de las simulaciones de la evolucin morfolgica, que no permiten
refutarlahiptesisdequelamorfologadeestospremolareshayasidooriginada

340
 RESULTADOS

porprocesosaleatoriosniladequehayasidomodeladaatravsdemecanismos
estabilizadores.

5.3.8. PRIMERMOLARINFERIOR(M1)

TasaevolutivaMtodoLRI

El mtodo LRI muestra que el primer molar inferior presenta un patrn

estabilizador fuerte, con rectas de regresin de y=0.070.96x para la muestra
completa e y=0.740.82x para la muestra reducida (Figura 5.61). Estos valores
dan lugar a unas tasas evolutivas de 0.855 en el primer caso y 0.181 en el
segundo, con intervalos de confianza de [0.3002.539] y [0.0611.134],
respectivamente. Las altas tasas evolutivas encontradas para esta pieza son
debidasalabajadesviacinestndaragrupadaque,alserelparmetroutilizado
paraestandarizarlastasas,provocaquelaspiezasmenosvariablestengantasas
aparentementemsaltas(Polly,comunicacinpersonal).

Tabla5.61.DistribucinLRIparalafilogeniacompleta(izquierda)yreducida(derecha)

Simulaciones

Figura5.62.DistanciasProcrustesentrelaformainicialylasformasmodeladasapartirde100
procesosaleatorios.LaflechaindicaladistanciarealentreA.afarensisyH.sapiens.Aladerecha,
en la escala comn a las dems piezas de la denticin, se observan las pequeas distancias
correspondientesaestapieza(cf.Seccin4.3.3.8.PRIMERMOLARINFERIOR).

341
5.MODOSDEEVOLUCINDELADENTICINHUMANA

1.Eltestdemximaexcursinproporcionaunintervalodeconfianzade[0.012
0.041]queincluyelaexcursinmximaobservadaentreespeciesconsecutivasde
0.038. La distribucin de distancias entre la forma inicial y final comprende
valores entre 0.01 y 0.045, entre los que se encuentra la distancia Procrustes de
0.034medidaentrelasformasmediasdeA.afarensisyH.sapiens(Figura5.62).La
comparacindelasdistanciasentretodoslosparesdeespeciesrealesconlasde
todos los pares de especies simulados no permite rechazar la hiptesis nula de
evolucinaleatoriaparaestosmolares(p=0.14).

La distribucin de las formas finales de cada simulacin solapa completamente

conladistribucindeformasreales,aunqueenestecasoelrangodevariacinde
las formas simuladas es menor que el observado en la muestra de fsiles y
humanos modernos. La trayectoria mostrada en la figura 5.63 apenas muestra
divergencia morfolgica respecto a la forma inicial de la simulacin, lo que se
puedededucirdesucortorecorridoatravsdelosdoscomponentesprincipales,
replegado sobre s mismo de forma que evita una gran dispersin de la forma
ancestral.

Figura5.63.Distribucindeformasfinalesobtenidatraslasimulacinde100procesosaleatorios
(izquierda).Trayectoriaseguidaporunadelassimulaciones(derecha).Formascorrespondientes
a la generacin 1, 50000, 100000 y 140000 en esa simulacin. Obsrvese el levsimo cambio
morfolgicosufridoporlaformainicialalolargodelas140000generaciones.

2. La simulacin de la seleccin estabilizadora para el primer molar inferior

muestra que la diferencia morfolgica entre A. afarensis y H. sapiens (0.034) es
mayorqueellmitesuperiordelintervalodeconfianzaparalasdistanciasentre
laformainicialyfinalobtenidasapartirdelassimulaciones([0.010.03];Figura
5.64). Del mismo modo, la mayora de distancias entre pares de especies reales
quedafueradelosintervalosdeconfianzadelasdistanciassimuladasentrecada
pareja de especies, lo que permite rechazar la hiptesis de que un proceso de
estas caractersticas haya dado lugar a las morfologas observadas (p<0.01). La
discordanciadelosdatosrealesconlossimuladossedebe,probablemente,aque

342
 RESULTADOS

lafuerzadeseleccinutilizadaenlamodelizacin(0.05)esdemasiadobajayno
permite alcanzar el ptimo local correspondiente a H. habilis en el primer
segmentodelasimulacinenelnmerodegeneracionescorrespondienteaese
tramodelafilogenia.

Figura5.64.DistanciasProcrustesentrelaformamediadeA.afarensisylasformasmodeladasen
100simulacionesdeunprocesoestabilizadorbasadoenelmodeloOU.

Figura 5.65. Distribucin de formas finales obtenida tras 100 simulaciones de procesos de
seleccinestabilizadora(izquierda).Representacindeunadelassimulacionesenelespaciode
componentesprincipales(derecha).Formasobtenidasenesasimulacintras1,50000,100000y
140000generaciones(abajo).

Por este motivo, aunque la distribucin de las 100 formas finales se agrupa
alrededor del valor medio de H. sapiens para los dos componentes principales,
una de las trayectorias morfolgicas representadas (similar a las dems) no
muestra el recorrido completo desde la forma media de A. afarensis a la de H.
habilis (en el cuadrante superior izquierdo) y a la de H. sapiens. Esta trayectoria
muestra,sinembargo,unrecorridomuchomsreducido,sinllegaralosvalores
deH.habilis,yunaausenciaclaradegrandescambiosmorfolgicos(Figura5.65).
En su lugar slo se observa una leve alteracin marcada por una ligera
disminucin del dimetro bucolingual y una pequea reduccin de la quinta
cspide,quenoalcanzalosvaloresobservadosenmuchosH.sapiens.

343
5.MODOSDEEVOLUCINDELADENTICINHUMANA

3.Laseleccindireccionalhavueltoasimularsepormediodesesgospositivoso
negativosde0.001.Aunas,elgransolapamientoentreespeciesexistenteparala
morfologadeestemolarhacequenoexistaunatendenciaclarahacialosvalores
de uno u otro signo a lo largo de la filogenia, sino que los sesgos positivos y
negativossealternenalolargodeunmismolinajedandolugaraunpatrnde
ocupacin del morfoespacio y a una distribucin de distancias desde la forma
ancestralenzigzag.Estaalternanciaenlossesgospositivosynegativoshaceque
las distancias simuladas entre especies se mantengan prximas al rango de
variacin real, con un intervalo de confianza de [0.010.06] para la distancia
entre A. afarensis y H. sapiens (Figura 5.66). En este caso, la comparacin de las
distancias Procrustes reales entre especies con las distancias simuladas no
permitedescartarenestecasoqueunprocesodireccionaldeestascaractersticas
hayapodidodarlugaralasmorfologasobservadasenelprimermolarinferior
p=0.10).

Figura5.66.DistanciasProcrustesentrelaformamediadeA.afarensisylasformasmodeladasen
100simulacionesdeprocesosdireccionales.

Figura 5.67. Distribucin de formas medias finales obtenida tras la simulacin de un proceso
direccional(izquierda).Aladerecha,representacindeunadelassimulaciones.Aunqueenla
figuranoseapreciaclaramente,esasimulacincomienzaenlaposicinindicadaporlaflecha,se
dirigehaciavaloresnegativosy,alalcanzarelmargendeladistribucin,vuelvedenuevohacia
lazonacentraldelgrfico,terminandoenunaposicincercanaalorigendecoordenadas.Enla
parteinferiorseobservanlasformasobtenidasenlageneracin1,50000,100000y140000.

344
 RESULTADOS

La distribucin final de las formas medias es similar a la obtenida a partir del

proceso estabilizador, aunque en este caso no es el producto de un recorrido
directo hasta la forma de H. sapiens (Figura 5.67). Por el contrario esta
distribucin es el resultado de una primera desviacin desde la forma inicial
haciavaloresmsnegativosenlosdosejeshastaalcanzarellmitedelrangode
variacin observado, a partir del cual comienza un nuevo movimiento hacia
valorespositivosqueculminaenunaformasimilaraladeH.sapiens.

Relacinentreladivergenciamorfolgicaytemporal

Losresultadosobtenidosapartirdelassimulacionescontrastanfuertementecon
loscorrespondientesalajustedelasdiferenciasentreladivergenciamorfolgica
ytemporal,quemuestranunpotentepatrnestabilizador(elmsfuertedetodas
las piezas estudiadas) en la evolucin de estos molares, con valores de a de 0.1
paralamuestratotaly0.2paralamuestrareducida(Figura5.68).Enamboscasos
se observa que a partir de un determinado momento, no existe relacin alguna
entreladivergenciaenformayeltiempotranscurridodesdeelltimoancestro
comnentredosespecies.

Figura 5.68. Relacin entre divergencia morfolgica y filogentica a partir de la filogenia

completa(izquierda)ydelafilogeniareducida(derecha).

Ladiscrepanciaentrelosresultadosdelassimulacionesylosobtenidosapartir
delmtodoLRIydelajustedelaecuacindivergencia=tiempoallevaasuponer
que alguno de los parmetros utilizados en las simulaciones (la tasa de cambio
por generacin para los tres tipos de seleccin, la fuerza de seleccin para el
modelo estabilizador y/o el valor del sesgo en la seleccin direccional) no sea
correcto. La mayor independencia de los otros dos mtodos de parmetros
prefijados desde el inicio del anlisis hace que se considere ms fiable el fuerte
componente estabilizador indicado por dos de los tres mtodos que los
resultados proporcionados por las simulaciones, difciles de interpretar en
algunoscasos.

345
5.MODOSDEEVOLUCINDELADENTICINHUMANA

5.3.9. SEGUNDOMOLARINFERIOR(M2)

TasaevolutivaMtodoLRI

Laevolucinmorfolgicadelsegundomolarinferiortambinestdominadapor
mecanismos aleatorios y, especialmente, estabilizadores, como muestran las
rectasobtenidasmedianteelmtodoLRIapartirdelasdosfilogeniasutilizadas
(y=0.700.83x para todas las especies e y=1.230.71x para las especies mejor
representadas).Aunquelapendientemediade0.71indicaunmayorpesodelos
procesos aleatorios frente a los estabilizadores, algunos de los remuestreos
llevadosacaboenladistribucinLRIdanlugararectasconpendientesmenores
de 1, que seran indicativas de modelos estabilizadores puros. Este hecho, sin
embargo, puede considerarse como una consecuencia de la escasez de puntos
muestreados en intervalos cortos de tiempo que, en este caso, son los que
inclinanlasrectasderegresinhaciapendientesmsbajas(Figura5.69).Lastasas
evolutivasporgeneracinobtenidasencadacasoson0.199y0.059,conelvalor
ms alto correspondiendo a la filogenia completa. Los intervalos de confianza
paraestastasasson[0.0421.111]y[0.0121.145].Elintervaloobtenidoapartirde
todaslasespeciesesmsestrechoqueelobtenidoconlamuestrareducida,pero
ambossesolapanengranmedida.

Figura 5.69. Distribucin LRI y rectas de regresin obtenidas a partir de 100 remuestreos
aleatorios de los puntos de la distribucin para la filogenia completa (izquierda) y para la
reducida(derecha).

Simulaciones

1. La simulacin del modelo neutral no permite, como en la mayora de los

casos,rechazarlahiptesisdecambioaleatorio.Eltestdeexcursinmximade
lugaraunintervalodeconfianzade[0.0190.170],quecontieneelvalormximo
observado de 0.042. La distancia entre la forma inicial y las 100 formas finales
tomavaloresentre0.01y0.21(Figura5.70),aunquealgunassimulacionespuede
dar lugar a valores de hasta 0.3 (la distancia real entre la forma media de los
segundos molares inferiores de A. afarensis y H. sapiens es 0.086, y la distancia
mximaentredosespeciescualesquiera,0.099).Lasdistanciasentrecadaparde
especies estn en todos los casos dentro de las distribuciones simuladas de los

346
 RESULTADOS

intervaloscorrespondientes(p=0.40p=0.88),loqueproporcionaunaprobabilidad
total de 0.59, es decir, la hiptesis nula de cambio neutral no puede ser
rechazada.

Figura5.70.DistanciasProcrustesentrelaformainicialylasformascorrespondientesalas100
simulacionesdeunprocesoaleatorio.

Ladistribucindelas100formasfinalessimuladasmuestraunamplsimorango
de variacin que, en el primer componente principal, triplica el rango real
(aunqueenelsegundoesbastantesimilar).Unadelastrayectorias(Figura5.71),
correspondienteaunaformaquecambiadesdeelestadoinicialaunestadoms
primitivo (propio de las especies africanas ms antiguas), muestra un aumento
paulatinodelreacorrespondientealaquintacspidedemodoqueellandmark
quedelimitasupuntoinicialalcanzalafosacentralenunas50000generacionesy
luego sigue desplazndose mesialmente hasta alcanzar, de forma no realista, el
margenmesialdelmolar.

Figura5.71.Distribucindeformasfinalesobtenidasmedianteprocesosaleatorios(izquierda)y
representacindeunadelassimulaciones(derecha).Formascorrespondientesa1,50000,100000
y140000generacionesenesasimulacin(abajo).

347
5.MODOSDEEVOLUCINDELADENTICINHUMANA

2.ElmodelodeOrnsteinUhlenbeckmimetizaelpatrnevolutivoobservadoen
los especmenes reales. Las distancias entre las 100 formas finales y la forma
inicialtomanvaloresentre0.04y0.12,loquesuponeunintervalomsestrecho
alrededordeladistanciarealde0.086queelobtenidoapartirdelmodeloneutral
(Figura 5.72). Las distancias entre cada par de especies estn dentro de las
distribucionesdedistanciassimuladasparacadaintervaloentodosloscasos,con
unvalorcombinadodepde0.58.Estosignificaqueunmodeloestabilizadorde
estas caractersticas tampoco puede ser descartado como el responsable de los
cambiosmorfolgicosobservadosenlossegundosmolaresinferiores.

Figura 5.72. Distancias Procrustes entre la forma media de A. afarensis y las formas simuladas
mediante el modelo estabilizador. En rojo se destacan las distancias correspondientes a la
trayectoria por el morfoespacio representada en la Figura 5.73. A la derecha, las mismas
distanciasrepresentadasenlaescalacomnde0.4unidadesdedistanciaProcrustes.

Figura 5.73. Distribucin de formas finales obtenidas tras 100 simulaciones de un proceso
estabilizador (izquierda). Representacin de una de las simulaciones (derecha) desde la forma
inicial,indicadaporlaflecha,hastalaformafinal.Formascorrespondientesenesasimulacina
lageneracin1,50000,100000y140000(abajo).

Ladistribucindelas100formasfinalessimuladasenelespaciodecomponentes
principales se encuentra, prcticamente en su totalidad, en la zona vaca del

348
 RESULTADOS

morfoespacio(Figura5.73).Estehechonoessorprendenteteniendoencuentade
queesevacoestmotivadoporlaausenciademolaresconquintascspidemuy
pequeas. Por el contrario, por debajo de un determinado umbral de tamao,
esta cspide no aparece (cf. Seccin 4.3.1. EVOLUTIONARY NOVELTIES). Este
cambio discreto provoca la separacin de dos grupos bien diferenciados en el
morfoespacio pero, dado que los molares de H. sapiens pueden tener 4 5
cspides,suformamediaselocalizaenesazonavacaenlaqueseagrupanlas
formasfinalesdecadaunadelassimulaciones.Latrayectoriamorfolgicadela
figura 5.73 muestra un aumento inicial de la quinta cspide motivado por un
movimientohaciavaloresmsnegativosdelPC1.Posteriormente,seobservauna
reduccin paulatina de la quinta cspide, que empieza a ser evidente tras unas
100000generaciones,yunainversindelpatrndesurcos,quepasadeunpatrn
driopitecinoaunpatrnenformadeX.

3. El modelo direccional ha utilizado un sesgo positivo mantenido de 0.001 en

todoslossegmentosqueconducenfinalmenteaH.sapiensyunsesgonegativode
0.001enlossegmentosfinalesqueconducenaH.erectusyH.neanderthalensis.La
distanciaentrelaformainicialylasfinalessesitaengeneralentre0.10y0.45,
intervalo que queda por encima del valor real obtenido de la filogenia de 0.086
(Figura5.74).Deformasimilar,casitodaslasdistanciasrealesentrecadaparde
especies son menores que las obtenidas en la simulacin de un proceso
direccional de estas caractersticas, lo que permite rechazar este modelo como
responsabledelasformasdescritasenelregistrofsil(p<0.01).

Figura5.74.DistanciasProcrustesentrelaformamediadeA.afarensisylasformasobtenidasen
las 100 simulaciones de un modelo direccional. A la derecha, las mismas distancias
representadasenlaescaladereferenciacomnatodaslaspiezas.

Elrangodevariacindeladistribucinfinaldeformassimuladasesmuyamplio
y est claramente sesgado hacia los valores positivos del primer componente
principal,aunquealgunasdelasformaslocalizadasensuextremodevariacin
se encuentran dentro del rango de variacin real (Figura 5.75). Esto demuestra
que, aunque es muy improbable, un proceso direccional en el que la tasa de
evolucinporgeneracinmantengavaloresmuybajospodrallegaramantener
la forma final dentro del rango de variacin observado. ste no es el caso
mostradoenlafigura5.75,enlaquelareduccincompletadelaquintacspide

349
5.MODOSDEEVOLUCINDELADENTICINHUMANA

se alcanza en unas 70000 generaciones, a partir de las cuales se producen

morfologasaberrantesenlasqueellandmarkquedelimitaeliniciodelaquinta
cspide excede ampliamente la periferia molar y los pices de las cspides
lingualessesitanprcticamentesobresucontorno.

Figura 5.75. Distribucin de formas finales producidas por 100 simulaciones de procesos
direccionales(izquierda).RecorridodeunadelassimulacionesenelespacioformadoporelPC1
yelPC2(derecha)apartirdelaformainicial(sealadaporlaflecha).Formasobtenidasenesa
simulacintras1,50000,100000y140000generaciones(abajo)

Relacinentreladivergenciamorfolgicaytemporal

Larelacinentreladivergenciamorfolgicaytemporaldecadapardeespecies
indicaunpatrnestabilizadorfuerteenlaevolucindelsegundomolarinferior,
con un valor de a de 0.1, cuando la ecuacin divergencia=tiempoa se ajusta a
partir de la filogenia completa (Figura 5.76). Sin embargo, el mismo mtodo
muestra una accin conjunta de mecanismos aleatorios y estabilizadores, con
pesos prcticamente equivalentes, si se considera la filogenia con un nmero
reducidodeespecies(a=0.3).

Figura 5.76. Relacin entre la divergencia morfolgica y filogentica en la filogenia completa

(izquierda)yenlareducida(derecha).

350
 RESULTADOS

5.3.10. TERCERMOLARINFERIOR(M3)

TasaevolutivaMtodoLRI

ElajustedelasdistribucionesLRIdelostercerosmolaresinferiores(Figura5.77)
sugiere tambin la existencia de un componente estabilizador, con rectas de
regresin de y=0.440.88x (muestra completa) o de y=0.970.77x (muestra
reducida).Lastasasevolutivasestimadastienenunvalorde0.365de0.107,con
intervalosdeconfianzade[0.0851.163]yde[0.0140.754]paracadaunadeellas.

Figura 5.77. Distribucin LRI y rectas de regresin obtenidas a partir de 100 remuestreos
aleatorios de los puntos de la distribucin para la filogenia completa (izquierda) y para la
filogeniareducida(derecha).

Simulaciones

Figura5.78.DistanciasProcrustesentrelaformamediadeA.afarensisylasformasobtenidasen
las simulaciones de un proceso de evolucin neutral. La flecha verde indica la distancia real
entrelasformasmediasdeA.afarensisyH.sapiens.Resaltadasenrojosemuestranlasdistancias
correspondientesalatrayectoriarepresentadaenlaFigura5.79.

1.Eltestdemximaexcursinmuestraunintervalodeconfianzade[0.0080.056]
que contiene la distancia mxima real entre especies consecutivas de 0.042. La
distancia entre la forma inicial y las 100 formas finales est comprendida
aproximadamenteentre0.02y0.10(Figura5.78),intervaloqueincluyetambina
ladistanciaobservadaentreA.afarensisyH.sapiens(0.049).Todaslasdistancias
entre pares de especies fsiles se encuentran dentro de las distribuciones

351
5.MODOSDEEVOLUCINDELADENTICINHUMANA

correspondientes para las distancias simuladas entre los pares de especies

modelados, lo que no permite rechazar la hiptesis de que la evolucin
morfolgicadeltercermolarinferiorsedebaapatronesaleatorios(p=0.58).

La distribucin de las formas finales modeladas muestra un rango devariacin
algo mayor que la de las formas reales, pero ambas se solapan casi
completamente. La trayectoria correspondiente a la figura 5.79 no muestra una
gran diferencia morfolgica desde la forma inicial, sino que se desplaza hacia
valoresmspositivosdelPC1llegandoslohastaunaformasimilaralconsenso
detodalamuestra,conlosdoslandmarkscentralesmuycercanosentresyuna
quintacspidebiendesarrollada.

Figura 5.79. Distribucin de formas finales (izquierda) y recorrido por el espacio de
componentes principales (derecha) de una de las simulaciones de un proceso aleatorio. Abajo,
formascorrespondientesalageneracin1,50000,100000y140000.

2.Ladistribucindedistanciasobtenidaapartirdelmodeloestabilizador,con
unafuerzadeseleccinmantenidade0.05,tambinescompatibleconlosdatos
reales. Esto se observa tanto en las distancias a la forma ancestral, con valores
comprendidos entre 0.02 y 0.08 (Figura 5.80), como en las distribuciones de
distancias entre todos los pares de especies. La comparacin de las distancias
realesconlasdistanciassimuladasnopermitedescartarlahiptesisdequeeste
modelohayadadolugaralasformasobservadasenlafilogeniahumana(p=0.56).

Las 100 formas obtenidas al final de cada simulacin se agrupan en el espacio

formado por los dos primeros componentes principales en la zona
correspondiente a valores negativos del segundo componente principal. Esta es
la zona en la que se localizan la mayora de los H. sapiens de la muestra. La
trayectoria a travs de estos dos componentes representada en la figura 5.81
muestraunmovimientoinicialhaciavalorespositivosdelPC2(dondeselocaliza
H.habilis),sinuncambioasociadoalolargodelPC1.Acontinuacin,seproduce

352
 RESULTADOS

unamigracinhaciavalorespositivosdelPC1y,finalmente,unnuevogirohacia
lazonanegativadelsegundoejequecorrespondealaformaaproximadamente
cuadrada y el patrn de surcos en forma de X tpico de muchos humanos
modernos.

Figura 5.80. Distancias Procrustes entre la forma media de A. afarensis y las formas obtenidas
mediantemodelosestabilizadores.

Figura 5.81. Distribucin de formas finales obtenidas en las simulaciones de procesos
estabilizadores(izquierda).Representacindeunadelastrayectoriasatravsdelmorfoespacio
(derecha). Formas correspondientes a las generaciones 1, 50000, 100000 y 140000 en esa
trayectoria.

3.Elmodelodireccionalconunsesgopositivode0.001mantenidoalolargode
todos los tramos es,sin embargo, incompatible con las morfologas observadas.
LadistanciaentreA.afarensisyH.sapiensesmuyinferioralasobtenidasentrela
forma inicial y final en las 100 simulaciones, con valores de 0.120.25 (Figura
5.82). Del mismo modo, las distancias entre todos los pares de especies reales
estn en general fuera de los intervalos de confianza obtenidos a partir de las
simulaciones, lo que permite rechazar un proceso direccional con estos

353
5.MODOSDEEVOLUCINDELADENTICINHUMANA

parmetroscomoelmecanismooriginadordelasformasobservadaseneltercer
molarinferior(p<0.01).

Figura 5.82. Distancias Procrustes entre la forma media de A. afarensis (punto inicial de la
simulacin)ylasformasobtenidasmediantemodelosdireccionales.Todaslasdistanciasfinales
sonmuysuperioresaladistanciarealentreA.afarensisyH.sapiens(flechaverde).Lasdistancias
correspondientesalatrayectoriarepresentadaenlaFigura5.83semuestranenrojo.Lafigurade
laderecha(comotodaslasdelasfigurasquemuestrandistanciasProcrustes)permiteobservar
las mismas distancias de la izquierda, pero escaladas a valores comunes para todas las piezas
dentalesymodosevolutivosparafacilitarlacomparacin.

Comoenotroscasos,ladistribucindelasformasfinalesmodeladasnosesolapa
conladistribucindelasformasrealesapesardelampliorangodevariacinde
la primera (Figura 5.83). Una de esas trayectorias muestra cmo, ante una
tendencia direccional de este tipo, una morfologa similar a la de H. sapiens se
consigue muy rpido en unas 20000 30000 generaciones. A partir de ese
momento, aparecen morfologas no reales que, en los puntos finales de la
simulacin,incluyenunareduccinextremadelamitaddistaldelosmolares.

Figura 5.83. Distribucin de formas finales obtenidas tras 100 simulaciones de un proceso
direccional (izquierda). Trayectoria a travs del morfoespacio constituido por los dos primeros
componentes principales de una de las simulaciones (derecha). En esa simulacin, formas
obtenidastras1,50000,100000y140000generaciones(abajo).

354
 RESULTADOS

Relacinentreladivergenciamorfolgicaytemporal

Finalmente,elajusteentreladivergenciamorfolgicaytemporalentretodoslos
pares de especies (Figura 5.84) muestra, como en otros casos, una tendencia
estabilizadora muy fuerte si se considera a todas las especies (a=0.1). Si estos
parmetrosseajustansloapartirdelafilogeniareducida,elvalorresultantede
a es 0.3, lo que indica una mezcla de mecanismos aleatorios y estabilizadores
(aunqueconpredominiodelosprimeros)

Figura 5.84. Relacin entre la divergencia morfolgica y filogentica obtenida para la filogenia
completa(izquierda)yparalareducida(derecha).

355
5.MODOSDEEVOLUCINDELADENTICINHUMANA

5.4. DISCUSIN

5.4.1. TASASEVOLUTIVAS

Uno de los aspectos ms llamativos de los resultados presentados en este

apartado es la gran discrepancia existente entre las tasas evolutivas estimadas
para las distintas piezas dentales, as como las enormes diferencias en las tasas
encontradas para una misma pieza en funcin de la filogenia utilizada (Tabla
5.1).Comolatasaevolutivaporgeneracinescalculadaapartirdelaordenada
en el origen de la recta de regresin de la distribucin LRI y el modo de
evolucinesestimado(enestemtodo)apartirdelapendientedeestarecta,se
dalaparadojadequeaquellasmorfologasquemuestranunpatrnestabilizador
msfuerte(conpendientesmscercanasa1)sontambinlasquepresentanlas
tasas evolutivas ms altas (una ordenada en el origen ms elevada). Esta
contradiccin es debida a que los intervalos temporales utilizados en el clculo
de las tasas son en general los mismos para todas las piezas. De esta forma,
cuantomayoressonlastasasevolutivasenlosintervalosmscortosfrentealas
tasas en los intervalos ms largos, mayor es la inclinacin de la recta de
regresin. La relacin entre la pendiente de la recta (modo de evolucin) y su
ordenada en el origen (tasa evolutiva por generacin) est provocada por una
constanciarelativaenlacantidaddecambiototalalolargodeltiempo.As,sila
tasa evolutiva es muy alta, las formas observadas mostrarn una tendencia
estabilizadora muy fuerte para evitar divergencias exageradas. Si, por el
contrario,latasaevolutivaesmuybaja,losdatosreflejarnprocesosaleatorioso,
incluso, direccionales, para que la forma inicial pueda dar lugar a las formas
finales observadas en las muestras reales. El mismo razonamiento puede
plantearsedeformainversaencuandoalasrelacionesdecausayefecto:siexiste
una tendencia estabilizadora muy fuerte, las tasas evolutivas tendrn que ser
muyaltasparaqueseproduzcacambioevolutivo,mientrasque,sipredominan
losprocesosaleatoriosydireccionales,lastasasevolutivastendrnqueserbajas
para que las divergencias morfolgicas no sean exageradas. Algunas de las
crticas vertidas sobre el mtodo LRI, centradas principalmente en la
autocorrelacinentreeltiemporepresentadoenelejedeabscisasylainversadel
tiempo (contenida en la tasa evolutiva) representada en el eje de ordenadas
(Gould, 1984; Bookstein, 1987; Sheets y Mitchell, 2001a, b; Roopnarine, 2003)

356
 DISCUSIN

pueden explicar esta paradoja. Sin embargo, Gingerich (2009) se defiende de

estascrticasargumentandoqueestarelacininversanoesunartefacto,sinouna
propiedad de los modelos de cambio aleatorio y de cualquier otro modelo no
direccional.

LRIfilogenia LRIfilogenia LRIfilogenia LRIfilogenia

completa reducida completa reducida

P3 y=1.360.70x y=0.190.94x P3 y=2.180.51x y=0.820.81x

Tasa:0.0437 Tasa:0.6414 Tasa:0.0066 Tasa:0.1519
CI=0.00040.5269 CI=0.13492.3804 CI=0.00000.0900 CI=0.01321.0227
P 4 y=1.780.60x y=0.470.88x P4 y=1.030.75x y=0.460.88x
Tasa:0.0167 Tasa:0.3359 Tasa:0.0939 Tasa:0.3463
CI=0.00090.3331 CI=0.04192.3375 CI=0.00760.3489 CI=0.09431.1240
M1 y=1.920.58x y=0.420.89x M1 y=0.740.82x y=0.070.96x
Tasa:0.0119 Tasa:0.3837 Tasa:0.1811 Tasa:0.8554
CI=0.00140.8875 CI=0.02386.6501 CI=0.06061.0137 0.30002.5390
M2 y=1.460.67x y=0.310.91x M2 y=1.230.71x y=0.700.83x
Tasa:0.0343 Tasa:0.4941 Tasa:0.0594 Tasa:0.1993
CI=0.00030.3924 CI=0.08562.3002 CI=0.01211.1451 CI=0.04211.1098
M3 y=2.140.53x y=0.800.82x M3 y=0.970.77x y=0.440.88x
Tasa:0.0073 Tasa:0.1593 Tasa:0.1066 Tasa:0.3654
CI=0.00010.0631 CI=0.00230.8721 CI=0.01370.7540 CI=0.08481.1631
Tabla 5.1. Tasas evolutivas y modos de evolucin obtenidos para cada pieza de la denticin
medianteelmtodoLRI.ParacadapiezasemuestralarectaderegresindeladistribucinLRI,la
tasaevolutivaporgeneracinyelintervalodeconfianzadelatasa(obtenidotras1000remuestreos
aleatoriosdelospuntosdecadadistribucin).Ntesecmolaspiezasdentalescontasasevolutivas
msaltassonlasquemuestranloscomponentesestabilizadoresmsfuertes(pendientedelarecta
mscercanaa1).Msdetalleseneltexto.

Sea como fuere, los resultados relativos al modo de evolucin obtenidos con el
mtodoLRIcoincidenengeneralconlosresultadosobtenidosporotrosmtodos
sobre los mismos datos de partida (p. ej., Clyde y Gingerich, 1994; Sheets y
Mitchell, 2001b; Hunt, 2006), demostrando que la cuantificacin de las tasas
evolutivas puede ser ms inestable que la caracterizacin del proceso que ha
dadolugaralaevolucindeuncarcterenunclado.Enestesentido,Gingerich
(2001) resalta la aparente contradiccin existente entre las altas tasas evolutivas
por generacin calculadas en la mayora de los estudios empricos y la
estabilidad a largo plazo que se observa en el registro fsil, consistente con la
ideadequelaseleccinestabilizadoraesunafuerzaevolutivapredominanteque
mantiene la diversificacin a largo plazo de los linajes muy por debajo de su
potencial(Lynch,1990).

5.4.2. AJUSTEDELOSMODELOS

Laevolucindelaformadentalenlassimulacionesllevadasacaboconstituyeun
experimento aleatorio que tiene lugar slo una vez, sin posibilidad de ser
repetido en el futuro. En cualquier modelo de simulacin con rasgos

357
5.MODOSDEEVOLUCINDELADENTICINHUMANA

probabilsticos, esto es equivalente a correr una simulacin un determinado

nmero de veces y obtener una cierta distribucin de probabilidad (Nikitas y
Nikita, 2005). Una simulacin puede dar lugar a cualquier resultado dentro del
conjunto de esa distribucin, incluyendo los ms improbables. De hecho,
mediante estas simulaciones no se ha pretendido determinar el modo de
evolucin que ha dado lugar a la distribucin de morfologas observada en los
datosreales,sinoestablecersialgunodeellosesincompatibleconesosdatos.Si
seaceptaqueexistenformasfinalesqueseajustanaunmodelo,inclusoconuna
probabilidad muy baja, ese modelo no puede ser descartado, ya que los datos
observadosestndentrodelconjuntoderesultadosposiblesparaesasimulacin
(NikitasyNikita,2005).

Losresultadosdelassimulacionesnopermitenrechazarengenerallahiptesis
nuladecambioaleatorioparalaevolucindelasdistintaspiezasdeladenticin
humana, como tampoco permiten rechazar la hiptesis de que existan
mecanismos estabilizadores. Estas simulaciones s muestran, sin embargo, una
incompatibilidad de las morfologas observadas con un proceso direccional
mantenidoalolargodetodalaevolucindelcladodeloshomnidos.Aunas,es
importanteresaltar que cada uno de estos modelos es unasimplificacin de las
condiciones reales y que todos ellos estn profundamente afectados por las
asunciones de partida. En primer lugar, los tres modelos estn afectados por la
tasa de cambio por generacin utilizada como varianza de la distribucin de
transiciones evolutivas. Esta tasa se ha homogeneizado a travs de todas las
piezas y a lo largo de todos los segmentos de la filogenia, eliminando as las
variaciones producidas por el hecho de que determinados linajes puedan
presentar tasas de cambio ms altas en respuesta a determinadas presiones
selectivas. Aunque potencialmente contrastable a travs de la divergencia
morfolgicaencontradaentrelaespecieinicialyfinaldeunlinaje(divididaentre
elnmerodegeneracionestranscurridasentreellas,Polly,2008a),laequivalencia
entre las tasas evolutivas de distintos linajes no se ha evaluado a causa de la
ausenciadeancestrosconsensuadosparalamayoradeellos.Polly(2008a)utiliza
losancestroshipotticoscalculadosmedianteelmtodolinealgeneralizado(ver
siguienteseccin)paracalcularlastasascorrespondientesacadalinaje,peroste
mtodo asume un modo de evolucin aleatorio y una tasa evolutiva constante.
Porestemotivo,lastasascalculadasapartirdeestosnodoshipotticoshansido
previamente uniformadas en el clculo del ancestro, lo que puede dar lugar a
valoresengaosamentehomogneos.

Lavalidezdelmodeloestabilizadorestafectadapordosparmetros:elptimo
evolutivo y la fuerza de seleccin. La utilizacin del modelo modificado por
Hansens (1997), en el que se utilizan una serie de ptimos adaptativos locales
correspondientes a las especies finales de cada linaje, provoca una
compatibilidad absoluta de estos modelos con los datos reales, ya que las
morfologassimuladassevanconduciendohacialasformasobservadasencada

358
 DISCUSIN

una de las ramas modeladas. Esta coincidencia, sin embargo, puede ser una
consecuencia de las caractersticas matemticas de este modelo, y no de la
existenciadeunverdaderopatrndeestasisenlaevolucindelaformadental
ya que el conocimiento de las formas finales permite utilizar stas como
ptimos selectivos a priori, dando lugar a una concordancia perfecta entre las
formasmodeladasylasrealesenlaquesloesnecesarioajustarlosparmetros
del modelo (p. ej., Butler y King, 2004; Estes y Arnold, 2007). Entre estos
parmetros, la fuerza de seleccin afecta al patrn evolutivo simulado
provocandocambiosgradualesobruscosenlafilogenia.Valoresbajos,comolos
empleados en los ejemplos presentados en esta tesis, dan lugar a un cambio
paulatino hacia las formas finales que permiten divergencias aleatorias, dando
como resultado rangos de variacin en las especies finales que se solapan en
parte. Si los valores de la fuerza de seleccin son altos, el ptimo se alcanza en
slo algunas generaciones y, una vez que es alcanzado, las fluctuaciones
alrededor de este ptimo son pequeas, dando lugar a distribuciones de las
especies finales claramente separadas si los ptimos (formas finales) son
suficientementedistintos.Unmodelodeestetiposeramssimilaraunpatrn
de equilibrio puntuado en el que cambios muy rpidos daran lugar a largos
periodosdeestasisenlosqueapenasseproducecambioevolutivo(Hunt,2008).

Elmodelodireccionalestafectadoporlamagnituddelsesgopositivoonegativo
introducido para simular el proceso direccional y por el mantenimiento de este
sesgo a lo largo de las generaciones. De esta forma, un sesgo direccional dbil
como el utilizado, con 50.1% de valores positivos frente a un 49.9% de valores
negativos, da lugar a formas que exceden en gran medida los resultados
observados (y que, en muchos casos, origina morfologas biolgicamente
incompatiblesconlafuncindelosmolaresypremolares)sisemantienedurante
las aproximadamente 140000 generaciones calculadas entre A. afarensis y H.
sapiens. Estas tendencias direccionales, sin embargo, s pueden mantenerse
duranteperiodosmscortosdetiemposidespusdanlugaraperiodosdeestasis
ocambioaleatorioloque,conjuntamente,representaraunmodelosimilaralde
OrnsteinUhlenbeckcondiversosptimoslocalespropuestoporHansens(1997).

Aunquelassimulacionessongrficamentemuyilustrativas,ladependenciaque
existe entre sus resultados y los parmetros preestablecidos hace que se
consideren ms fiables los mtodos no dependientes de esos parmetros para
determinarelmodoevolutivodelasdistintaspiezasdentales.Enestesentido,la
relacinentreladivergenciamorfolgicaytemporaldecadapardeespeciesde
la filogenia es el mtodo ms independiente de parmetros externos, aunque el
resultado est condicionado por la topologa de una filogenia que no se conoce
sin error. La datacin de las distintas especies y la determinacin de las
relaciones existentes entre ellas son las responsables de las diferencias
observadas en el ajuste de la ecuacin divergencia=tiempoa en funcin de la
filogeniautilizada.Laprimeradeellascontieneunaltogradodeincertidumbree

359
5.MODOSDEEVOLUCINDELADENTICINHUMANA

incluyeatodaslasespeciesestudiadasenlatesis.Deformaopuesta,lasegunda
filogenia ha minimizado esa incertidumbre incluyendo slo a los grupos mejor
representados (en cuanto al nmero de individuos a partir de los cuales se
determina la media muestral) y de posicin filogentica menos dudosa. La
diferencia fundamental entre los valores de a calculados a partir de ambas
filogenias es que la primera (completa) proporciona en general valores de 0.1 o
muy cercanos a 0.1, indicadores de la presencia de mecanismos estabilizadores
muyfuertes.Unaraznparaesteresultadopuedeencontrarseenloserroresde
muestreoque,confrecuencia,incrementanartificialmenteladivergenciaacorto
plazo (y que tienen un efecto mucho menor en la divergencia mxima en una
secuencia porque sta no se acumula a lo largo del tiempo, Hunt, 2006), dando
lugaraunaaparenteconstanciadeladivergenciaalolargodelasgeneraciones
queseasemejaaunpatrndeestasis.Aunas,losresultadosobtenidosconuna
uotrafilogeniasiguenunpatrnsimilar,enelquecambiaslolamagnituddel
valor de a, pero no su tendencia general en las distintas piezas de la denticin
(Tabla5.2).

a a a a
Filogenia Filogenia Filogenia Filogenia
completa reducida completa reducida
P3 0.1 0.3 P3 0.2 0.6
P 4 0.1 0.4 P4 0.1 0.3
M1 0.1 0.3 M1 0.1 0.2
M2 0.1 0.4 M2 0.1 0.3
M3 0.3 0.7 M3 0.1 0.3
Tabla5.2.Valoresdeaquemejorajustanlaecuaciny=xa(cf.Seccin5.2.5).Unvalorde1indicaun
proceso direccional puro, un valor de 0 corresponde a un proceso estabilizador puro (no hay
cambio a lo largo del tiempo) y un valor de 0.5, a un proceso aleatorio. Valores intermedios
correspondenacombinacionesdeestosmecanismos.

Los resultados obtenidos a partir de la filogenia reducida muestran en general

patrones ms lejanos de la estasis pura estimada cuando se analiza la filogenia
completa.Estosresultadosmuestranquelosprimerosmolares(tantosuperiores
como inferiores) son las piezas en las que existe un patrn estabilizador ms
fuerte,conunvalordeade0.2paraelprimermolarinferior,quecorrespondea
una estasis casi completa, y de 0.3 para el primer molar superior, en cuya
evolucin parecen estar implicados mecanismos aleatorios y estabilizadores. En
general, la denticin inferior muestra mayor predominancia de mecanismos
estabilizadores en su evolucin morfolgica, con la excepcin del primer
premolar en el que la evolucin es predominantemente aleatoria, aunque con
ciertocomponentedireccional.Enladenticinsuperiorpareceexistirunamayor
influenciademecanismosaleatoriosfrentealosestabilizadores,aunqueeltercer
molar presenta una combinacin casi equitativa de procesos aleatorios y
direccionales.

360
 DISCUSIN

5.4.3. SELECCINESTABILIZADORAENLADENTICIN

La influencia de mecanismos estabilizadores en la evolucin de la denticin ha

sidopreviamentedemostrada(Polly,2004;Woodetal.,2007;Pirasetal.,2008)y
explicada como una consecuencia de la complicada relacin existente entre
dientesantagonistas(EvansySanson,2003;Renaudetal.,2009),deformaqueun
cambioenunodelosdientesrequeriruncambioasociadoenelcorrespondiente
enlaarcadacontrariaparaevitarquelaoclusinseveaafectada.Deotraforma,
ese cambio ser eliminado de la poblacin por medio de la seleccin natural
(Polly,2004).Acausadeestalimitacinfuncional,lamorfologadentalnopuede
cambiar libremente, sino que cada cambio requerir otro correspondiente en la
piezaantagonista,sindescartarlaexistenciaadicionaldelimitacionesintrnsecas
impuestasporlacomplejainteraccindegenesimplicadoseneldesarrollodental
y que pueden afectar tambin a la forma mandibular y craneal (McCollum y
Sharpe, 2001; Workman et al., 2002). Las interacciones entre los factores
geomtricos,funcionalesyanatmicostambinpuedenafectaralaformadelos
dientes. Una alteracin en cualquiera de estos factores puede interferir con la
optimizacindelosdemsoproducirmodificacionesenparalelo,deformaque
cada criterio slo puede ser optimizado hasta un cierto grado, habitualmente
limitadoporlageometra(EvansySanson,2003).Alcontrarioquelasvariables
de tamao, que frecuentemente evolucionan siguiendo patrones aleatorios, los
caracteresdeformatiendenaexperimentarestasisconmayorfrecuencia(Hunt,
2007b).Dentrodeestepatrngeneraldeestasis,sinembargo,elprimerpremolar
inferior y el tercer molar superior parecen presentar una cierta tendencia
direccional, en consonancia con la tendencia temporal registrada para estas dos
piezas en la denticin de A. afarensis por Lockwood y colaboradores (2000).
Adems, estos dos elementos de la denticin son aquellos en los que se ha
observadounmayorcomponentealomtrico(17.30%enelP3y26.34%enelM3),
lo que incide en el papel de la alometra como motor de cambio evolutivo. A
pesar de lo explicado, el primer premolar inferior y el tercer molar superior
presentanpatronesmsestticosquesusantagonistasquesonposiblesporque,a
medidaqueaumentaladistanciarespectoalosprimerosmolares,laoclusinse
vemenoscomprometidasiloscambiosenunapiezadentalnosonreflejadosen
lapiezaconlaqueocluye.

Aunque todos los dientes son importantes para que se produzca una correcta
oclusin, los primeros molares han sido reconocidos desde principios del s. XX
(Angle, 1908; en Risse, 2005) como la pieza clave para una oclusin normal.
Variassonlasrazonesquejustificanelpapelrelevantedelosprimerosmolares.
En primer lugar, son las piezas ms grandes, su anclaje es el ms fuerte y su
posicin en la arcada hace que tengan que soportar la mayor carga durante la
masticacin.Alserlasprimeraspiezaspermanentesenerupcionar,losprimeros
molaresejercenunfuertecontrolsobrelosdientesqueerupcionandespuspor
delanteypordetrsdeellos,cuyaposicinescondicionadaporlosprimerosque

361
5.MODOSDEEVOLUCINDELADENTICINHUMANA

entran en oclusin. Del mismo modo, los primeros molares determinan la

distanciaverticalentreelmaxilarylamandbula.Porestosmotivos,losprimeros
molaresproporcionan,msqueningunaotrapiezadentalopuntoanatmico,las
bases cientficas para definir las anomalas en la oclusin, y su estabilidad es
fundamental para asegurar un ajuste correcto entre el maxilar y la mandbula.
Este ajuste condiciona en ltima instancia el desarrollo y la morfologa facial y
craneal,loquesereflejaenelhechodeque,unavezalcanzadalaoclusindelos
primeros molares, la morfologa facial ya es indicativa de la morfologa adulta
(McNulty et al., 2006). Aun as, es importante resaltar la existencia de
mecanismos de oclusin atricional (Begg, 1954; Kaifu et al., 2003) en todos los
grupos humanos a excepcin de los ms recientes, lo que podra compensar
pequeos desajustes provocados por cambios no correlacionados en piezas
antagonistas. Estos mecanismos, sin embargo, no entran en accin hasta que
existe un grado considerable de desgaste, lo que parece incidir en el posible
impacto sobre el desarrollo facial de los problemas en la oclusin y en la
importancia de la estabilidad de las piezas que se desarrollan en primer lugar.
Estasimplicaciones,porsupuesto,sonextrapolablesalaspiezasdeladenticin
decidua,cuyaoclusincondicionadaporsumorfologaydesgastetambin
afectaraldesarrollofacial(Richards,1985).Laspiezasdeladenticintemporal,
sinembargo,nohansidoestudiadasenestatesis,porloquenoesposiblevalorar
enmsdetallesuspatronesevolutivos.

A excepcin del primer premolar inferior, cuya mayor tendencia direccional

(Lockwoodetal.,2000)estrelacionadaconunadisminucindelasectorialidad
(Asfaw et al., 1999; White et al., 2006) presente en grados moderados en los
australopitecos ms antiguos (Leonard y Hegmon, 1987; GmezRobles et al.,
2008)y,probablemente,enelltimoancestrocomndechimpancsyhumanos
(Cobb,2008),laevolucindeladenticininferiorparecepresentarunpatrnms
estticoqueeldeladenticinsuperior.Estepatrndeestasisescompatiblecon
el mayor grado de integracin morfolgica de la denticin mandibular descrito
previamente.Ladenticinsuperioreinferiorsonsimilaresentrminosdetipos
dentales y localizacin en la mayora de los mamferos, lo que sugiere una
similitud subyacente en los mecanismos de control entre las dos arcadas. Sin
embargo,existendiferenciaseneldesarrolloembrionariodelasdosmandbulas
y su morfognesis requiere una expresin diferencial de los genes reguladores
(Kuratani et al., 1997). Los sistemas genticos que controlan el desarrollo de la
denticin pueden estar solapados con los que controlan el desarrollo maxilar y
mandibular,porloquesehanpropuestodiversashiptesissobrelaexistenciade
sistemasgenticosindependientesquecontrolanladenticinsuperioreinferior
(Qiuetal.,1997;Thomasetal.,1998;ThomasySharpe,1998;Thomasetal.,1998).
Esto posibilitara que las piezas maxilares y mandibulares presentasen ligeras
diferenciasensustendenciasevolutivaspredominantes.Deserciertalahiptesis
de que los dientes inferiores actan como una gua que determina eldesarrollo
delaarcadadentalmaxilarydelasestructurasmaxilaresadyacentespormedio

362
 DISCUSIN

de una interdigitacin de las cspides de los dientes superiores con las de los
inferiores (van der Linde, 1986; Ostyn et al., 1995; 1996), sera esperable una
mayor estabilidad de la denticin inferior. Esta estabilidad de la denticin
inferior evitara cambios correlacionados en el desarrollo maxilar y facial.
Finalmente, la mayor tendencia direccional encontrada en los terceros molares
superiores estara relacionada con la acusada disminucin de tamao de esta
pieza en las especies ms modernas del gnero Homo (p. ej., Mizoguchi, 1983;
Macho y MoggiCecchi, 1992), que se asociara a una reduccin en su
complejidad(WilliamsyCorruccini,2007).Aunquenoexisteacuerdosobrecul
es el mecanismo responsable de esta reduccin (p. ej., Armelagos et al., 1989,
Calcagno, 1986, Calcagno y Gibson, 1988, 1991; Smith 1982; Smith et al., 1986),
esteestudioindicaqueunamezclademecanismosaleatoriosydireccionales,con
mayorpesodelosprimeros,puedehaberdadolugaralaevolucinmorfolgica
del tercer molar superior, mientras que en el inferior parece predominar una
combinacindeprocesosestabilizadoresy,sobretodo,aleatorios.

5.4.4. RELACIN CON LOS MODELOS DE EVOLUCIN

PROPUESTOSPARAOTRASPARTESANATMICAS

Diversos trabajos, algunos de ellos muy recientes, han demostrado que la

evolucincranealgeneral,ascomolaevolucindealgunosdesuscomponentes,
se ajustasin problemas a un patrn de seleccin aleatoria tanto en laevolucin
del gnero Homo (Ackermann y Cheverud, 2004), como en la divergencia de
neandertales y humanos modernos (Weaver et al., 2007) y en la propia
diversificacin de H. sapiens (Relethford, 1994, 2001, 2004; Roseman, 2004;
RosemanyWeaver,2004;HarvatiyWeaver,2006;Bettietal.,2009;Smith,2009;
vonCramonTaubadel,2009).Estosdatoscontrastanconlatendenciageneralque
hapretendidoligardurantevariasdcadaslareduccindentalobservadaenH.
sapiensconprocesosdeseleccinnaturalrelacionadosconcambiosenladietay
asociadosaunareduccinfacial(producidaporunacortamientodelpaladar)y
mandibular (Armelagos et al., 1989, Calcagno, 1986, Calcagno y Gibson, 1988,
1991;Smith1982;Smithetal.,1986).

El anlisis presentado en esta tesis muestra, sin embargo, que, aparte de una
cierta tendencia direccional observada en el cambio morfolgico del primer
premolar inferior y del primer molar superior (en los que, en cualquier caso,
tambin hay un importante componente aleatorio), la evolucin morfolgica de
ladenticinenelcladodeloshomnidospareceestardominadapormecanismos
estabilizadores. Estos mecanismos evitan que se produzca una divergencia
exageradaquepodradarlugaraformasfuncionalobiolgicamenteaberrantes
(EvansySanson,2003;Polly,2004;Woodetal.,2007;Pirasetal.,2008;Renaudet
al., 2009) y mantienen la relacin entre divergencia temporal y morfolgica
aproximadamente constante a lo largo del tiempo. La aparente contradiccin

363
5.MODOSDEEVOLUCINDELADENTICINHUMANA

entre el modelo de evolucin neutral correspondiente al crneo y a muchas

partescranealesyelpatrnpredominantementeestabilizadorpropuestoparala
denticin puede encontrar explicacin en trabajos que han hallado altas
correlacionesentrecaracteresdentalesporunaparteyentrecaracterescraneales
porotra,peronoentrelosdostiposderasgos(Dayanetal.,2002).Deestemodo,
la denticin y los huesos craneales pueden estar sujetos a diferentes presiones
selectivas y limitaciones genticas y/o de desarrollo, lo que puede sugerir la
existencia de diferentes escenarios microevolutivos (Dayan et al., 2002). Este
patrn estabilizador observado en la evolucin de la morfologa dental se ve
reforzadoporlaexistenciadesecuenciasnotablementeconservadasendiferentes
especiesdeprimatesenalgunosdelosgenesquecontrolaneldesarrollodental
(p. ej., en el gen PAX9, uno de los genes asociados a agenesias dentales no
sindrmicasyquejuegaunpapelfundamentaleneliniciodeldesarrollodental,
Pereiraetal.,2005).

La predominante tendencia a la estasis descrita para la denticin humana

contrastaconlavariabilidadobservadaparaalgunasdelaspiezas,especialmente
en lo referente a la expansin en tamao y en estructuras derivadas de la
denticin anterior en el linaje neandertal y en la reduccin de los molares
posteriores evidente en H. sapiens. Como se ha descrito anteriormente, los
resultados presentados corresponden al tipo de seleccin mayoritario y
promediado a lo largo de toda lo filogenia humana, lo que no excluye que en
determinados momentos se hayan podido producir cambios de magnitud
considerable motivados por alguna presin selectiva concreta. Aun as, tanto el
tercer molar superior como el primer premolar inferior muestran ciertos signos
dedireccionalidadensuevolucinmorfolgica,perolasmorfologasobservadas
en todas las especies de homnidos estn localizadas dentro del rango de
variacin de formas posibles producidas por un proceso aleatorio a partir de la
forma dental de A. afarensis, como muestran los resultados de las simulaciones
correspondientes.Msllamativoresultaelhechodequeeltercermolarinferior
no presente la misma tendencia direccional observada en su antagonista
superior.Comoelperfectoajustedeestasdospiezasnoestanrelevanteparala
oclusin como el de las piezas ms mesiales, la existencia de cambios
desacoplados en los terceros molares superiores e inferiores es funcionalmente
posible.Noobstante,alavistadelaimportantereduccindelostercerosmolares
inferioresenlasespeciesdelPleistocenomedioysuperior,resultasorprendente
que ninguno de los mtodos refleje esta tendencia. Una posible explicacin
podraencontrarseenelmodeloutilizadoparadescribirlaformadeestaspiezas,
yaquelareduccindelostercerosmolaresnoessuficientementereflejadaporel
conjunto de landmarks utilizado, lo que puede dar lugar a una engaosa
homogeneidadenlasformasmediasdelasdistintasespecies(verseccinsobre
novedades evolutivas). Este problema, sin embargo, no existe en el anlisis del
segundomolarinferior,enelquelaconformacindelandmarksempleadarecoge
explcitamente la presencia o ausencia de la cspide distal y, a pesar de la

364
 DISCUSIN

reorganizacinmorfolgicadramticaevidenteenlamuestramoderna,elpatrn
evolutivo predominante es tambin de estasis. Por este motivo, la mayor
estabilidad morfolgica de la denticin inferior no parece ser un artefacto
metodolgico, sino una tendencia real motivada, tal vez, por la mayor
variabilidadmorfolgicadelosmolaresinferioresenlasespeciesmsmodernas
con individuos que mantienen morfologas primitivas y otros con formas
derivadas muy reducidas, lo que dificulta identificar tendencias claras. En
otras palabras, podra afirmarse que la reduccin de los terceros molares
superiores es ms homognea y muestra una tendencia muy consistente a la
reduccindelhipocono(enprimerlugaryenlamayoradelosindividuosms
modernos)ydelmetacono(ensegundolugarysloenalgunosindividuosenlos
queelhipoconoyaestreducido).Porelcontrario,lostercerosmolaresinferiores
muestran un patrn de reduccin ms irregular, con tendencias diferentes
incluso dentro de los molares reducidos, en los que las diferentes cspides del
talnidopuedenestarreducidasoausentesindependientementedelasdems.

Los resultados obtenidos sugieren que la seleccin natural, en la forma de la

seleccinestabilizadora,hapodidotenerunpapelrelevanteenelmantenimiento
delasrelacionesestructuralesdeladenticinsuperioreinferior,asegurandoas
una correcta oclusin y contribuyendo a un adecuado desarrollo facial y
mandibular.Estatendenciaalaestasis,sugeridapreviamenteparalaevolucin
de los gneros Australopithecus y Paranthropus (Stanley, 1992; Wood et al., 1994;
Reed,1996),puedetenerunefectonegativoenlareconstruccindelasrelaciones
filogenticas entre especies a partir de caracteres dentales. Segn Polly (2004),
sloenloscasosdeseleccinestabilizadoramuyfuerteenlosqueapenashay
divergencia desde la forma inicial la filogenia no se puede asociar a los
patrones morfolgicos observados. Aunque este no es el caso de los datos
presentados, en los que parece haber una intervencin similar de mecanismos
aleatoriosyestabilizadores,laexistenciadeciertatendenciaalaestasishadeser
tenida en cuenta. Aun as, segn Relethford (2010), la seleccin natural en
ocasionesoscurecer,peronoborrar,lossignosquequedanenlaestructurade
lasespeciesypoblaciones,quesonconsecuenciadesuhistoriaevolutivayque,
por lo tanto, pueden ayudar a reconstruirla. No obstante, tambin se ha
demostrado la existencia de fuertes correlaciones en la forma dental de las
diferentes piezas de las dos arcadas, lo que afecta a las reconstrucciones de la
filogenia humana porque muchos caracteres no son independientes. Este
problemanoincumbesloalareconstruccindelasrelacionesfilogenticas,sino
tambinalareconstruccindeancestroshipotticosquesedetallaenlasiguiente
seccinycuyoclculoasumeunmodeloneutraldeseleccin.

365
5.MODOSDEEVOLUCINDELADENTICINHUMANA

5.4.5. CONSIDERACIONESFINALES

Meril y colaboradores (2001) proponen una serie de razones que podran

explicar la aparente estasis y la ausencia de respuesta evolutiva observada en
diversoscaracteresfenotpicosendistintasespecies.Enprimerlugar,unaestima
equivocada de los parmetros en los que se basa el modelo evolutivo (tasa
evolutivaymatrizdecovarianzafenotpica)proporcionararesultadoserrneos
sobreelprocesoevolutivo.Relacionadoconelposiblesesgoenelclculodelos
parmetros del modelo, tambin puede afectar a su validez el mantenimiento
constantedesusvaloresalolargodelasgeneraciones.Silaseleccinfluctaalo
largo del tiempo, el resultado aparente puede ser un enmascaramiento de
cualquiercambioevolutivo.Delmismomodo,elmantenimientoconstantedela
matrizdecovarianzafenotpicaalolargodeltiempoevolutivoparecerazonable
en funcin de diversos estudios que han mostrado una gran similitud en estas
matricesentreespeciesmuydiferentes(p.ej.,Oliveiraetal.,2009),peronopuede
descartarse que la propia matriz de covarianza fenotpica (y la matriz de
covarianza gentica subyacente) vare a lo largo del tiempo, cambiando los
resultadosdelmodelo(Polly,2004).

Una fuente de presiones selectivas fluctuantes puede ser la heterogeneidad
espacial, que puede originar que diferentes poblaciones de una misma especie
sean seleccionadas en diferentes direcciones con respecto a un mismo factor
ambiental. Sin embargo, la respuesta evolutiva en ambas direcciones se ver
limitada si las dos poblaciones intercambian individuos (Hendry et al., 2001).
Aun as, este flujo gentico entre poblaciones no puede explicar la ausencia de
respuesta evolutiva en poblaciones insulares ni en individuos de poblaciones
expuestas a las mismas condiciones ambientales. Otra fuente de flujo gentico
puede encontrarse en la hibridacin entre especies estrechamente relacionadas
(BartonyGale,1993)ysuefectosobrelarespuestaevolutivadependernoslo
delatasadeintercambioentrepoblaciones/especies,sinotambindelacantidad
devarianzagenticaaditivaenlosrasgosydeladiferenciaenelvalormediode
losrasgosdelaspoblacionesquehibridan(Hendryetal.,2001).Porestemotivo,
no se puede descartar que la aparente estasis observada en la evolucin
morfolgicadeladenticindeloshomnidosseaelresultadodeunflujogentico
continuadoentrepoblaciones/especiesalolargodelPlioPleistoceno(Jollyetal,
1997;Jolly,2001;Holliday,2003,2006;Dennelletal.,2010).

OtraposiblecausadeestasispropuestaporMerilycolaboradores(2001)esuna
seleccinsobrelasdesviacionesambientalesqueimplicaque,inclusosiunrasgo
es heredable, no podr responder a la seleccin natural si sta acta
predominantemente sobre el componente no heredable del fenotipo. Este factor
sermsintensocuantomayorseanlasvariacionesambientales.Estacausa,sin
embargo, es poco probablemente la responsable de la ausencia de una fuerte
respuesta evolutiva en la denticin, ya que los dientes son considerados como

366
 DISCUSIN

elementos genticamente muy conservados (Turner et al., 1991) en los que el

componenteambientalrepresentaunafraccinmenordesuvarianza.

Una causa que, como se ha explicado previamente, puede ser vlida en la
evolucin de la denticin es la existencia de seleccin sobre rasgos
correlacionados. Las correlaciones genticas y fenotpicas entre diferentes
caracteres pueden limitar el ritmo y la direccin de la evolucin (Barton y
Partridge,2000).Deestaforma,sidosrasgosestncorrelacionados,larespuesta
esperadaencadaunodeellosnoserslounafuncindelafuerzadeseleccin
que acta sobre cada uno, sino que depender tambin de la fuerza de la
correlacinentrelosrasgosydelaintensidaddeseleccinsobreelotrocarcter
(LandeyArnold,1983).

Por ltimo, como en todos los estudios basados en poblaciones naturales, las
conclusionesobtenidasrespectoalmodoevolutivodeladenticinpuedenestar
afectadasporlaausenciadesuficientepoderestadstico,deformaquelosefectos
biolgicos reales pueden estar enmascarados por los inevitables errores de
muestreoasociadosalospequeostamaosmuestrales.

Detodosestosfactores,sepuededescartarinicialmentecomoresponsabledela
estasis general observada en la evolucin de la denticin de los homnidos la
seleccin sobre el componente ambiental de la varianza fenotpica. De los
factores restantes, el posible clculo errneo de los parmetros del modelo est
relacionado con el estudio de muestras pequeas que no permiten obtener
estimasmsexactas.Aunquesehaintentadoevitarlaincertidumbreenelclculo
deestosparmetrosmediantelautilizacindemtodosquenoincluyenestimas
detasasevolutivasnidematricesdecovarianza(evaluacindelarelacinentre
la divergencia morfolgica y temporal), este mtodo est an afectado por los
tamaos muestrales y por la ausencia de una filogenia bien definida con
relacionesentreespeciesydatacionesdelosnodosinequvocas.Losdosltimos
factoresnopuedenserdescartadosyambosproporcionandosrazonesbiolgicas
de peso que pueden explicar exitosamente el patrn estabilizador observado.
Primero,laseleccinsobreformasdentalescorrelacionadas(tantogenticacomo
funcionalmente) es probablemente responsable del mantenimiento de formas
muyestables,noslodurantelaevolucinhumana,sinodurantelaevolucinde
la mayora de los mamferos. Segundo, la existencia de flujo gentico entre
poblaciones (o entre especies estrechamente relacionadas) ha podido uniformar
loscambiosmorfolgicospresentesengruposinicialmenteaislados,dandolugar
a un patrn general de estasis en el que se observan variaciones locales que
precederanalosmomentosdehibridacin.

367


6. RECONSTRUCCINDEANCESTROS
HIPOTTICOS

 INTRODUCCIN

6.1. INTRODUCCIN

La caracterizacin de la morfologa dental mediante mtodos de morfometra

geomtrica proporciona informacin cuantitativa que puede ser utilizada para
estimar las formas correspondientes a determinados nodos no resueltos de la
filogenia humana a travs de alguno de los numerosos mtodos de
reconstruccin de ancestros propuestos por diversos autores (p. ej., Felsenstein,
1985; Grafen, 1989; Martins y Hansen, 1997; Schluter et al., 1997; Garland et al.,
1999; Pagel, 2002). Estos ancestros estimados pueden ser comparados
posteriormenteconaquellasespeciesdelregistrocronolgicaygeogrficamente
compatiblescondeterminadosnodosdelafilogeniaparacalcularlaprobabilidad
dequesumorfologacorrespondaconladelosancestroscalculados.Engeneral,
estosmtodosconsistenenestimarunamediaponderadadelcarcterenestudio
teniendo en cuenta el estado de ese carcter en los taxones que se derivan del
ancestroareconstruirylalongituddeesasramasdelafilogenia,asumiendouna
tasa de evolucin constante y un modo de evolucin que sigue un patrn de
movimientos brownianos. La reconstruccin de caracteres ancestrales permite
describir cmo fue el pasado, descubrir cmo han evolucionado los rasgos y
entendersufuncin(Pagel,1999).

Una limitacin de estos mtodos es la asuncin de que los rasgos evolucionan

siguiendo un camino aleatorio no sesgado que impide detectar cualquier
tendenciadireccionalenlaevolucindeestosrasgosalolargodelasramasdela
filogenia (Pagel, 1997; Pagel, 1999; Pagel, 2002). No obstante, esta tendencia,
frecuentementeasociadaacaracteresdetamaoyconocidacomoregladeCope
(p. ej., Alroy, 1998; Polly, 1998), probablemente no afecta a caracteres
morfolgicos(p.ej.,Hunt,2007b,cf.Seccin5.MODOSDEEVOLUCINDELA
DENTICIN HUMANA), por lo que la utilizacin de mtodos de mxima
probabilidad y de mxima parsimonia puede ser adecuada en este caso. Estos
modelos siempre estiman el estado ancestral en la raz de la filogenia en algn
lugardentrodelrangodevaloresobservadosenlasespeciesestudiadas.

En la literatura cientfica existen diferentes mtodos para estimar estados

ancestralesdediferentesvariablescontinuas,siemprequeseconozcanconcierta
precisinlafilogeniayelestadodelcarcterenlasespeciesdescendientes.Estos

371
6.RECONSTRUCCINDEANCESTROSHIPOTTICOS

mtodospuedenserdivididosendosgrandesgrupos:losqueutilizanuncriterio
deparsimoniaparapredecirlosestadosancestralesylosqueutilizanunmodelo
estadstico de evolucin (generalmente el modelo de evolucin aleatoria o de
movimientos brownianos). Los mtodos basados en criterios de parsimonia no
hacen ninguna asuncin explcita sobre cmo ocurre el cambio a lo largo del
tiempo, sino que favorecen la explicacin que requiere una menor cantidad de
cambio evolutivo, minimizando alguna medida de cambio a lo largo del rbol.
Losmtodosbasadosenmodelosestadsticos,alcontrarioquelosdeparsimonia,
hacen algunas asunciones explcitas sobre el modo evolutivo por lo que
imponenunmarcosobreelquelosdatosdebenserajustados,permitiendono
sloestimarlosestadosancestrales,sinotambinhacerinferenciassobrelastasas
evolutivas. Aunque estos mtodos son conceptualmente diferentes,
frecuentemente esas diferencias son ms aparentes que reales, de modo que
todoselloscompartenlasmedidasinicialesnecesariasparalareconstruccinde
ancestros (medida de los rasgos en las especies descendientes y longitud de las
ramas de la filogenia) y los algoritmos, lo que proporciona resultados muy
similarescuandolasasuncionesdepartidacoinciden(WebsteryPurvis,2002a).
Las asunciones del modelo de movimientos brownianos son tres: que la
probabilidad de cambio es independiente del estado actual y anterior del
carcter, que las transiciones a lo largo de las ramas son independientes de los
cambios en cualquier otro lugar del rbol, y que las tasas de cambio son
constantes(apartedeciertavariacinestocstica)alolargodeltiempoyentodas
las ramas. Estas condiciones, sin embargo, no se cumplen en la mayora de los
casosreales,porloqueesimportanteconocerlaslimitacionesmetodolgicasala
horadeinterpretarlosresultados.

Los parmetros estadsticos de un modelo evolutivo son estimados

habitualmentemediantemtodosdemximaprobabilidad,enlosquelosdatos
observados en las especies y el modelo son representados en un marco
probabilsticocomn.Losmtodosdemximaprobabilidadconsideranlosdatos
observadoscomounaobservacinfijaybuscanlosvaloresdelosparmetrosque
proporcionan la descripcin ms probable de esos datos, una vez que se ha
asumidounmodelodeevolucin.Loqueseevalanoeslaprobabilidaddeque
loseventosbajoestudiohayanocurridoodequeelmodeloseacierto,sinoquese
describe la probabilidad de que un proceso dado sea responsable de los datos
observados (Pagel, 1999). Estos mtodos trabajan sobre una filogenia que, en el
caso ideal, se conoce sin error y a partir de datos independientes de los
analizados.Obviamente,stenoeselcasodelafilogeniahumana,porloqueuna
opcin de trabajo es evaluar los resultados obtenidos si se asumen diferentes
filogenias.Enestecaso,sinembargo,sehaoptadoporutilizarunafilogeniaenla
que se han eliminado los grupos ms conflictivos, manteniendo slo aquellos
taxones terminales cuyas relaciones son mayoritariamente aceptadas (ver ms
abajo).

372
 INTRODUCCIN

Lareconstruccindelasmorfologasancestralesenesteestudioseharealizadoa
partirdelaspuntuacionesparacadacomponenteprincipal(PCscores)obtenidas
delanlisismorfolgicodelaformamediadecadaunadelasespeciesincluidas.
Estas puntuaciones satisfacen los requerimientos de los mtodos de mxima
probabilidad porque son independientes (no estn correlacionadas) y estn
distribuidasdeformacontinua.Elestudiodelaspuntuacionespermite,poruna
parte,realizarestimasseparadasparacadaunodeloscomponentesgraciasasu
carcterindependiente(Polly,2004),uniendoposteriormentelainformacinpara
modelar las formas correspondientes a esas puntuaciones (Polly, 2008a, b). Por
otra parte, la utilizacin de los componentes principales permite reducir el
nmero de dimensiones incluidas en el clculo de los ancestros hipotticos,
disminuyendo el esfuerzo computacional necesario para realizar las estimas. El
elevado nmero de landmarks y semilandmarks analizados y el pequeo nmero
deespeciesestudiadasprovoca,sinembargo,queelnmerodevariablessupere
ampliamente el nmero de casos, disminuyendo la estabilidad del anlisis de
componentes principales en el que se basa el clculo de los ancestros (p. ej.,
Cadrin, 2000). No obstante, este mismo desequilibrio entre el nmero de
variables y de casos (especies) ha sido observado en trabajos similares que han
utilizadoproyeccionesdelasformasmediassobreelespaciodeloscomponentes
principales con propsitos distintos (p. ej., Claude et al., 2003, 2004) o similares
(Polly,2008a).Unproblemaadicionalexplicadoanteriormenteconsisteenqueno
todas las especies presentan medias estabilizadas y bien definidas basadas en
una muestra representativa de individuos, sino que algunos de los valores
mediosestnclaramentesesgadosalhabersidocalculadosapartirdeunoodos
individuos.

El distinto nmero de individuos de cada una de las especies analizadas ha

provocado que los eigenvectores y los patrones morfolgicos de los anlisis
correspondientesalasformasmediasnocoincidanexactamenteconlosanlisis
individuales.Estadiscordancianoestslorelacionadaconelhechodequelos
anlisis basados en individuos reflejan tambin parte de la variabilidad
intraespecficadelaespeciemsnumerosadelamuestra(esdecir,deH.sapiens),
sinotambinconelhechodequelasespeciesconmenosindividuos(H.ergaster,
H.georgicusyH.antecessor)presentanenalgunoscasosmorfologasatpicasque
puedennoserrepresentativasdesusmediaspoblacionales.Estasformasquedan
enmascaradas en los anlisis de individuos a causa de la gran variabilidad
intraespecfica de las especies ms numerosas, pero destacan como valores
extremos(outliers)enlosanlisisbasadosenmedias,enlosquelosdemsgrupos
muestranformasconsensoestabilizadasyrepresentativas.

Una aproximacin similar ha sido utilizada previamente para estimar la

morfologacranealyfacialdedistintosnodosdelafilogeniahumana(Gonzlez
Jos et al., 2008), aunque en el estudio citado los caracteres empleados son
mdulosdedesarrollopropuestosporlosautores.Enestesentido,lautilizacin

373
6.RECONSTRUCCINDEANCESTROSHIPOTTICOS

de mdulos determinados mediante morfometra geomtrica en lugar de

caracteres independientes supone un destacable aporte metodolgico en los
anlisis cladsticos. Sin embargo, la estimacin de ancestros se ha realizado en
estaseccinutilizandodeformaindependientelamorfologadecadaunodelos
dientesposteriores,apesardelacovariacinentrepiezasquesedaalolargode
la evolucin (cf. Seccin 4.3.4. MORPHOLOGICAL INTEGRATION AND
MODULARITYINHUMANDENTITION).

374
 MTODOS

6.2. MTODOS

Antes de realizar los anlisis, se calcul la forma consenso de cada una de las
especies promediando el valor de las coordenadas x e y (despus de la
superposicin Procrustes de toda la muestra) para cada uno de los landmarks y
semilandmarks. Esta muestra de formas consenso fue sometida a un anlisis de
relative warps para utilizar las puntuaciones en cada uno de los componentes
principalescomocaracteresfenotpicosapartirdeloscualessehancalculadolos
ancestros.Comosehaexplicadoanteriormente,estatcnicapresentaelproblema
de basarse en las puntuaciones (PC scores) que, a su vez, dependen de la
composicindelamuestra.Sinembargo,stemtodopresentalaventajafrentea
laestimacindeancestrosapartirdelasconfiguracionesmediasatravsdelas
coordenadas medias de cada una de las especies tras la superposicin
Procrustesdetenerimplcitamenteencuentalaestructuradecovarianzadela
muestra,quenoestarapresenteenelmodelosiserealizasenlasestimasapartir
delascoordenadas.Laposibledistorsindelmorfoespacioprovocadaporelbajo
nmero de formas consenso incluidas en estos anlisis y por la deficiente
representacin de la forma media de algunas de las especies ha sido evaluada
comparando las trayectorias de los dos primeros eigenvectores en los anlisis
basados en formas medias y en los basados en formas individuales. El ngulo
formado entre los primeros y los segundos eigenvectores obtenidos en los dos
anlisis ha sido cuantificado, y su valor se ha comparado con el intervalo de
confianzadeunadistribucindengulosformadosentre10000paresdevectores
aleatorios, de la forma descrita en las secciones anteriores. Los clculos
correspondientes a la estimacin de ancestros hipotticos se han llevado a cabo
utilizando rutinas para Mathematica 6.0 y 7.0 escritas por David Polly, pero los
mismosclculosestnimplementadosenprogramascomoCOMPARE(Martins,
2004)oMesquite(MaddisonyMaddison,2009).

6.2.1. FILOGENIAINICIALYDISTANCIASEVOLUTIVAS

Lasformasancestraleshansidocalculadasapartirdeunrbolfilogenticomuy
simplificado que incluye slo aquellas especies cuya posicin en la filogenia es
aceptada por una amplia mayora de autores. Esta filogenia se basa en las

375
6.RECONSTRUCCINDEANCESTROSHIPOTTICOS

anteriormente citadas revisiones de Wood y Richmond (2000) y Wood y

Lonergan (2008), basadas a su vez en una amplia variedad de caracteres
morfolgicos, as como en informacin cronolgica, geogrfica, fisiolgica, de
comportamiento,etc.

Estafilogenia(Figura6.1)incluyeaA.afarensisensubase,conunaantigedadde
3.5m.a.,yunprimernodo(nodo3)situadoen3m.a.queseparaalcladodelos
parntropos (incluyendo a A. africanus, Wood y Richmond, 2000; Wood y
Lonergan,2008)yaldelosintegrantesdelgneroHomo.Elprimernododentro
del gnero Homo (nodo 2) corresponde a la separacin entre H. erectus por una
parteyH.heidelbergensis,H.neanderthalensisyH.sapiensporotra,ysesitaen1.9
m.a.(acausadelaexistenciadelosprimerosfsilesdeH.erectuss.s.datadosen
circa 1.8 m. a. en Java; Antn, 2002, 2003). El nodo correspondiente a la
separacin de las dos ramas que darn lugar a neandertales y humanos
modernos (nodo 1) se ha situado en 1 m. a. a pesar de que tanto estudios
moleculares(Kringsetal.,1997;Noonanetal.,2006)comomorfolgicos(Weaver
etal.,2008)indicanunadivergenciamuchomsrecienteparaestosdosgrupos.
Sinembargo,lamorfologadelosfsilesdelPleistocenomedioeinferioreuropeo
indicanunaaparentecontinuidadentreestosgruposylosneandertalesclsicos
(verdiscusin)loqueretrasaraforzosamentelaexistenciadeunancestrocomn
de estos dos grupos hasta al menos 1 milln de aos. De este modo, los nodos
cuyamorfologamsprobablesehacalculadoycomparadoconladelostaxones
de la muestra son tres: el ancestro comn de H. sapiens y H. neanderthalensis, el
ancestrocomndetodosloshomnidoseuroasiticosydeH.sapiensyelancestro
comn de los homnidos grciles (entendidos como las posibles especies de
Australopithecus posteriores a 3 m. a. y todas las del gnero Homo) y de los
homnidos robustos (trmino que incluira a A. africanus y Paranthropus). El
pequeo nmero parntropos estudiados ha hecho que todos ellos se hayan
agrupado bajo la denominacin Paranthropus sp., promediando su rango
temporala2m.a.

El resto de los nodos calculados en la filogenia corresponden a taxones

intermedios cuya morfologa coincide con la de los grupos situados en esos
puntos. En aquellas especies en las que las muestras estudiadas abarcan un
amplio rango temporal, las cronologas se han promediado a un nico valor, a
pesar del aumento aparente de la varianza de las muestras debido a la
acumulacindecambiosalolargodeltiempo(Hunt,2004).

El mtodo utilizado para reconstruir estados ancestrales requiere utilizar dos

matricesquesederivandelafilogeniaempleada.Lamatrizdevarianzadelerror
filogentico(Var[Y])esunamatrizdedimensionesnxn,dondeneselnmero
detaxonesterminales.Loselementosdeladiagonalcontienenlalongituddesde
cadataxnalabasedelrbol,yloselementosquenocorrespondenaladiagonal,
lalongituddesdeelltimoancestrocomndecadadostaxoneshastalabasedel

376
 MTODOS

rbol.Lamatrizdevarianzadelerrordelosnodos(Var[A,Y])esunamatrizde
dimensionesnxm,dondeneselnmerodetaxonesterminalesymeselnmero
de nodos en el rbol. Cada elemento contiene la longitud de la historia
compartida entre cada nodo y cada taxn terminal. En aquellas piezas de la
denticinenlasquenosehanpodidoanalizartodaslasespeciesqueaparecenen
lafilogeniageneralsehaneliminadolostaxonesynodoscorrespondientes.

Figura 6.1. Filogenia utilizada en la reconstruccin de ancestros hipotticos. Los taxones
terminalesestnmarcadosennegroysucronologapromediada,enazul.Laslongitudesdelas
ramasestnrepresentadasengranateylosnodosestimadosysuscronologas,enverde.

6.2.2. ELMODELOLINEALGENERALIZADO

El modelo lineal generalizado (GLM por sus siglas en ingls) de Martins y

Hansen (1997, vase tambin Rohlf, 2001) ha sido utilizado para reconstruir los
valores de las puntuaciones (PCscores) correspondientes a cada uno de los
nodos, modelando posteriormente la formas asociadas a esas puntuaciones
(Polly,2008a).

Losmodelosbasadosenmnimoscuadradosproporcionanunmarconaturalen
el que representar los rasgos que surgen de las relaciones filogenticas,
estimandodeformasimultneaelparmetrodevarianzaenlaevolucindeese
rasgo(Pagel,1999).Losmodeloslinealesgeneralizadosdireccionales(Martinsy
Hansen,1997;Pagel,1997)paracaracterescontinuospuedendetectartendencias
histricas en la evolucin de los rasgos, examinando la correlacin entre los
estados de los caracteres en las especies y su distancia filogentica a la raz del
rbol. Si existe una tendencia direccional, las especies ms alejadas de la raz
habrncambiadomsenunadireccindeterminada,relacionadaconelcarcter
sometido a cambio direccional. En estas circunstancias, el modelo direccional
reconstruir los estados ancestrales de forma ms precisa, y puede utilizar esa
tendencia para reconstruir el carcter en la raz del rbol fuera del rango de
valores observados en los datos. El modelo lineal generalizado estndar, sin

377
6.RECONSTRUCCINDEANCESTROSHIPOTTICOS

embargo, asume que los rasgos evolucionan de forma neutral, y no puede

detectar tendencias direccionales en la evolucin de los rasgos a lo largo de las
ramasdelrbolfilogentico.

Para observar el patrn de evolucin fenotpica, una posibilidad es estimar los

estadosancestralesdeunrasgo(enestecaso,delamorfologadental)envarios
puntos a lo largo de la filogenia, y utilizar despus estas estimas para trazar la
secuencia de cambios evolutivos. En el contexto de regresin utilizado por el
modelo lineal generalizado, un estado ancestral puede predecirse como una
combinacin lineal de los fenotipos de los taxones terminales originados en ese
nodopormediodelaecuacin:

Ai wij Y j E

dondeYjcorrespondealfenotipodeltaxnj,wijeslasimilitudesperadaentreel
ancestro i y el taxn j a causa de la filogenia y depende de la longitud de las
ramas,yEesuntrminodeerror.Ennotacinmatricial,laecuacinanteriorse
transformaen A=WY +E, donde Aes un vector de estadosancestrales,Y es un
vector de rasgos fenotpicos, y W es una matriz que describe las similitudes
esperadasentrelosancestrosylostaxonesobservadosenfuncindelashistorias
filogenticascompartidas(MartinsyHansen,1997).

El trmino W se calcula en la ecuacin anterior a travs de las dos matrices

derivadas del rbol filogentico, Var[Y] y Var[A,Y], quedando la ecuacin de
estimadelosancestrostransformadaen:

A Var[ A, Y ]Var[Y ] 1 Y ' M G

dondeAsonlosvaloresestimadosenlosnodos,eYeslamatrizdeloscaracteres
residuales despus de la sustraccin de MG, que corresponde a la gran media
(valoresestimadosenlabasedelrbolfilogentico).Estosvaloresenlabasedel
rbolsonestimadoscomo:

M G ( J 'Var[Y ] 1 J ) 1 J 'Var[Y ] 1 Y

siendo J un vector unitario de longitud n, e Y la matriz de caracteres de los
taxonesterminales.

Alcontrarioqueotrosmtodosdereconstruccindeancestros,elmodelolineal
generalizado(MartinsyHansen,1997)ofreceunagranflexibilidadenlaeleccin
de las asunciones microevolutivas que subyacen al anlisis estadstico,
permitiendo incorporar la variacin intraespecfica y el error de medida en los
anlisis filogenticos, as como calcular estados ancestrales en casos de estasis

378
 MTODOS

evolutiva. El modelo filogentico de mnimos cuadrados lineal (para seleccin

neutral) y exponencial (para seleccin estabilizadora) proporcionan resultados
similares cuando la intensidad de la seleccin estabilizadora no es muy alta
(Gvozdik y Van Damme, 2006), como ocurre en la evolucin de la denticin
humana, por lo que se ha elegido el modelo lineal a causa de su mayor
simplicidad. En cualquier caso, es importante resaltar la dificultad de estimar
estados ancestrales de forma fiable cuando existe incluso una dbil seleccin
estabilizadora (Martins, 1999), por lo que los resultados presentados en esta
seccindebenserinterpretadosconprecaucin.

6.2.3. INTERVALOSDECONFIANZA

La reconstruccin de estados ancestrales tiene intervalos de confianza muy

amplios(MartinsyHansen,1997;GarlandeIves,2000;Polly,2001a).Losvalores
estimadossonlosmsprobablesdadalamorfologadelostaxonesterminalesy
latopologadelrbol,peromuchasotrasformassonbiolgicayestadsticamente
posibles. El rango de formas estadsticamente probables puede ser descrito por
unesferoidedeconfianzadel95%enelespaciodelaforma,conlareconstruccin
ptima situada en su centro (Polly, 2008a). En los nodos ms profundos, estos
esferoidescubrirnelrangodevariacinencontradoenlostaxonesterminales,lo
que debe ser tenido en cuenta al comparar las reconstrucciones con los taxones
fsiles reales. Sin embargo, el carcter multivariante de la morfologa descrita
mediante tcnicas de morfometra geomtrica reduce en gran medida la
extensindelosintervalosdeconfianza(Polly,2004),permitiendocompararlos
datosdelasespeciesfsilesrealesconlasformasestimadas.

Los intervalos de confianza del nodo estimado son calculados a partir de su

desviacinestndar,quesecalculaasuvezutilizandolatasadeevolucinpara
cadaunodelosrasgos(PCscoresenestecaso),lasmatricesVar[Y]yVar[A,Y],y
una nueva matriz denominada Var[A], de dimensiones m x m (siendo m el
nmero de nodos), que corresponde a la longitud de la rama compartida por
cada dos nodos. La tasa de evolucin corresponde a la tasa promedio de
evolucinfenotpicaalolargodelcladoestudiado,calculadacomolapendiente
delarectaderegresinqueprediceelestadodelcarctercomounafuncindela
distanciafilogentica(MartinsyHansen,1997).

Las tasas evolutivas se obtienen en este modelo mediante un estudio

comparativoenelqueseevalalarelacinentreevolucinfenotpicaytiempo.
Para el caso de evolucin aleatoria (movimientos brownianos) la cantidad de
varianzaesperadaentreespeciesestrelacionadalinealmenteconlacantidadde
tiempo transcurrido desde su divergencia (Martins, 1994). Si se dispone de
estimas de divergencia fenotpica y filogentica para diferentes taxones, esa
informacin puede ser utilizada para estimar la tasa de evolucin fenotpica (la

379
6.RECONSTRUCCINDEANCESTROSHIPOTTICOS

pendientedelarectaderegresinforzadaapasarporelorigen,yaqueparaun
tiempo0,elcambiofenotpicoesperadoes0)oparadeterminarqumodelode
evolucin fenotpica se ajusta mejor a los datos (cf. Seccin 5. MODOS DE
EVOLUCINDELADENTICINHUMANA).Estastasas,queenestemodelo
se calculan de forma independiente para cada uno de los componentes
principales, no coinciden con las tasas de evolucin morfolgica multivariante
calculadas mediante el mtodo LRI (ver seccin anterior) porque se refieren de
forma aislada a cada uno de los componentes y porque asumen un modelo de
evolucinaleatoria.

La independencia de los distintos PCscores permite calcular la probabilidad de
queunvalorconcretoseencuentredentrodelintervalodeconfianzadeunnodo
determinadoymultiplicarposteriormentetodaslasprobabilidadesparaobtener
unaprobabilidadcombinadadequeunfsilconcretoseencuentredentrodela
distribucin de probabilidad multinormal asociada a un nodo. La probabilidad
dequelaformamediadecadaespecieestdentrodelintervalodeconfianzade
losancestrosestimadosparacadaunodeloscomponentesprincipalessecalcula
mediantelafuncindedistribucinacumulativa(cumulativedistributionfunction
o CDF), que proporciona la probabilidad de que un valor dado est dentro de
una distribucin normal con media correspondiente al valor del nodo y
desviacinestndarigualaladesviacindelnodo.LafuncindeMathematica:

CDF [NormalDistribution [MediaNodo, SDNodo], MediaEspecie]

proporciona el rea de la curva de la distribucin del nodo a la izquierda del

valor medio evaluado. El doble de ese valor sustrado a 1 [2(1-CDF[])] en
distribuciones de dos colas (2tailed) da la proporcin de la curva que queda
fuera del valor testado o, en otras palabras, la probabilidad de que ese valor
est dentro de la distribucin. La raz nsima de la multiplicacin de las n
probabilidades independientes correspondientes a cada PC equivale a la
probabilidad total de que cada forma media se encuentre dentro de la
distribucin multinormal del ancestro estimado. Para calcular el esferoide de
confianzasehautilizadoencadacasoelnmerodecomponentesprincipalesque
explica el 95% de la varianza morfolgica de la muestra, considerndose que el
5%restanteestasociadoafactoresdeerroryquesuinclusinnoesrelevante.

Paravisualizargrficamentelalocalizacindecadaunadelasespeciesrespecto
a los intervalos de confianza del 95% se ha representado la elipse de confianza
correspondiente a los dos primeros componentes principales (que explican
conjuntamente entre un 50% y un 90% de la varianza morfolgica total de la
muestradeformasmedias)ysehanconectadolasproyeccionesdelosnodoscon
lasdelostaxonesterminalesparaevaluarelpatrndeocupacinfilogenticadel
morfoespacio(Polly,2008a).

380
 RESULTADOS

6.3. RESULTADOS


6.3.1. PRIMERPREMOLARSUPERIOR(P3)


La comparacin de los primeros y segundos eigenvectores correspondientes al
anlisis de componentes principales de las formas medias y de los premolares
individuales muestra una relacin significativa en ambos casos. Los primeros
eigenvectores, que muestran en los dos contextos la transicin de premolares
asimtricosasimtricosylareduccindelamitadlingual,formanunngulode
22.28 grados, y los segundos eigenvectores, que presentan una relacin ms
dbil,formanunngulode57.96grados(elintervalodeconfianzaparavectores
deestalongitudindependientesesde77.80102.21grados).

Elancestrocomndeneandertalesyhumanosmodernos(Figura6.2)presentara
unprimerpremolarsuperiorsimtrico,conunamitadlingualreducidaengran
medida (tanto en su rea total como en su dimetro mesiodistal) y un eje pice
del protoconopice del paracono prcticamente perpendicular al eje fosa
anteriorfosaposterior.Esteancestronopresentaralaacusadaproyeccindela
cara bucal tpica de muchos premolares neandertales y anteneandertales, y
tendraunpolgonooclusalligeramentereducido.




Figura 6.2. Primer premolar
superior del ancestro comn
hipottico de neandertales y
humanos modernos. Cara
mesialalaizquierda,distala
la derecha, bucal en la parte
superior y lingual, en la
inferior.

El ancestro comn de los grupos euroasiticos y de H. sapiens mostrara un
dimetrodelamitadlingualsimilaraldelamitadbucal,unmayoralejamiento
delafosaanterioryposterior,yunalocalizacinligeramentemesialdelpicede

381
6.RECONSTRUCCINDEANCESTROSHIPOTTICOS

lacspidelingualque,juntoconunpequeotaln,confiereaestepremolarun
aspectolevementeasimtrico(Figura6.3).





Figura 6.3. Primer premolar
superior del ancestro comn
hipottico de los homnidos
euroasiticosydeH.sapiens.
Cara mesial a la izquierda,
distal a la derecha, bucal en
la parte superior y lingual,
enlainferior.

Los primeros premolares del ancestro comn de homnidos grciles y robustos
presentaran una forma general marcadamente asimtrica, con un taln bien
desarrollado en la zona distolingual, una localizacin mesial del pice de la
cspide lingual y un eje fosa anteriorfosa posterior oblicuo respecto al eje que
unelospicesdelasdoscspides(Figura6.4).





Figura 6.4. Primer premolar
superior del ancestro comn
hipottico de los homnidos
grciles y robustos. Cara
mesialalaizquierda,distala
la derecha, bucal en la parte
superior y lingual, en la
inferior.

El anlisis de componentes principales de las formas consenso muestra que los

premolaresdeH.georgicusyH.ergasterpresentanmorfologasmuydistintasde
las del resto de las especies. Tanto H. antecessor como H. erectus se localizan
dentro de las elipses de confianza del 95% de los dos nodos ms modernos
(ancestro comn de neandertales y humanos modernos y ancestro de grupos
euroasiticos y H. sapiens) para los dos primeros componentes principales
(72.33% de la varianza morfolgica total). Respecto al primer nodo de la
filogenia,A.africanusseencuentradentrodelaelipsedeconfianza,mientrasque
A.afarensisselocalizafueradelaelipse,peromuycercadeella.Laocupacindel
morfoespacioalolargodelafilogeniamuestraquelamayoradelasespeciesse
mantienenenlamistadpositivadelsegundocomponenteprincipal,mientrasque
slo H. georgicus y H. ergaster estaran explorando zonas del morfoespacio
alejadasdelrestodelosgrupos(Figura6.5).

De todas las especies que podran ocupar el nodo correspondiente al ancestro
comn de neandertales y humanos modernos (H. antecessor, H. ergaster y H.
erectus),sloH.erectusselocalizadentrodelesferoidedeconfianzamultivariante

382
 RESULTADOS

del 95% (p=0.1226), mientras que ningn grupo se encuentra dentro de los
intervalos de confianza combinados del ancestro euroasitico (cf. Tabla 6.1).
AunqueH.antecessorestincluidodentrodelaselipsesdeconfianzadel95%de
estosdosancestrosparalosdosprimeroscomponentesprincipales,lainclusin
delosdemscomponentespararecogertodosloscambiosmorfolgicos(noslo
aquellosrepresentadosporlosdosprimerosejes)excluyeaestaespeciedeambas
distribuciones. En cuanto al ancestro de homnidos grciles y robustos, A.
afarensissesitacmodamentedentrodeladistribucindeprobabilidaddeese
nodo(p=0.1384),mostrandoque,almenosparaestapieza,esunbuencandidato
pararepresentaraesteancestrocomn.

Figura 6.5. Anlisis de componentes principales de las formas medias de las distintas especies
estudiadas y proyeccin en el morfoespacio de las formas correspondientes a los ancestros
hipotticos.Laselipsesmarcanlosintervalosdeconfianzadecadanodoestimadoparaestosdos
componentes. GracilPARA (granate): ancestro comn hipottico de homnidos grciles y
robustos; Eurasia (verde): ancestro hipottico de los homnidos euroasiticos y de H. sapiens;
NEASAP (azul): ancestro comn hipottico de neandertales y humanos modernos. Las lneas
grises corresponden a las relaciones filogenticas representadas en la Figura 6.1. M: mesial; D:
distal;B:bucal;L:lingual.


6.3.2. SEGUNDOPREMOLARSUPERIOR(P4)

Enelsegundopremolarsuperior,elprimereigenvectordelanlisisbasadoenlas
formasconsensodecadaespecieestsignificativamenteasociadocon elprimer
vector del anlisis basado en individuos, con el que forma un ngulo de 27.69
grados. El primer eigenvector refleja en los dos anlisis, como en el primer

383
6.RECONSTRUCCINDEANCESTROSHIPOTTICOS

premolar superior, la transformacin de premolares asimtricos en premolares

simtricosdemitadlingualreducida.Lossegundoseigenvectores,sinembargo,
muestran trayectorias independientes, con un ngulo de 80.44 grados (el
intervalo de confianza para ngulos entre vectores independientes es de 77.81
102.12grados).




Figura 6.6. Segundo premolar
superior del ancestro comn
hipottico de neandertales y
humanos modernos. Cara
mesial a la izquierda, distal a
la derecha, bucal en la parte
superior y lingual, en la
inferior.


El ancestro comn de neandertales y humanos modernos poseera segundos
premolares superiores simtricos pero no reducidos en su mitad lingual que
mantiene un dimetro similar al de la mitad bucal. El eje fosa anteriorfosa
posterior estara ligeramente reducido y sera perpendicular al eje que une los
pices de las dos cspides principales. El polgono oclusal estara centrado y
apenasexistiraunaleveexpansindistalotaln(Figura6.6).




Figura 6.7.Segundo premolar
superior del ancestro comn
hipottico de los homnidos
euroasiticos y de H. sapiens.
Cara mesial a la izquierda,
distalaladerecha,bucalenla
partesuperiorylingual,enla
inferior.

El ancestro de los homnidos euroasiticos y de los humanos anatmicamente
modernos presentara, sin embargo, una perceptible asimetra en sus segundos
premolares,conuntalndemedianotamaoyunalocalizacinmesialdelpice
delacspidelingual(Figura6.7).Lasdosfosasestaranalgomsalejadasqueen
el caso anterior. Como en los primeros premolares, en ninguno de estos dos
nodos existira una proyeccin de la cara bucal provocada por la localizacin
centradadelpicedelacspidebucal.

Figura6.8.Segundopremolar
superior del ancestro comn
hipottico de los homnidos
grciles y robustos. Cara
mesial a la izquierda, distal a
la derecha, bucal en la parte
superior y lingual, en la
inferior.

384
 RESULTADOS

Elancestrocomndehomnidosgrcilesyrobustos,porsuparte,mostrarauna
marcada asimetra provocada por un taln de gran tamao, un pice del
protocono muy desplazado hacia el margen mesial y una fosa anterior elevada
sobreelejemesiodistal.Lamitadlingualmostraraunreamayor(yunmayor
dimetromesiodistal)quelamitadbucal,mspequea(Figura6.8).

Figura6.9.Anlisisdecomponentesprincipalesdelasformasmediasdelasespeciesanalizadas
y proyeccin de las formas correspondientes a los ancestros hipotticos. Los intervalos de
confianza de los nodos estimados estn marcados por las elipses. GracilPARA (granate):
ancestrocomnhipotticodehomnidosgrcilesyrobustos;Eurasia(verde):ancestrohipottico
de los homnidos euroasiticos y de H. sapiens; NEASAP(azul): ancestro comn hipottico de
neandertalesyhumanosmodernos.Laslneasgrisescorrespondenalasrelacionesfilogenticas
representadasenlaFigura6.1.M:mesial;D:distal;B:bucal;L:lingual.

ElPCAdelasformasconsensomuestraenestecasounaformaatpicasloenlos
premolares de H. ergaster, con una cierta elevacin de la fosa distal sobre el eje
mesiodistal asociada a un aspecto general por lo dems bastante moderno, que
incluyeunareduccindelamitadlingual(Figura6.9).Laelipsedeconfianzadel
95%delancestrocomndeH.neanderthalensisyH.sapiensparalosdosprimeros
componentes principales (71.28% de la varianza morfolgica de la muestra de
formas medias) incluye a H. erectus y H. georgicus, mientras que H. antecessor
queda claramente alejado de la elipse, mostrando una morfologa que podra
interpretarsecomomsderivada.Laelipsedeconfianzadelancestroeuroasitico
incluyetambinaH.erectusyH.georgicus,mientrasqueladeaustralopitecinos
grciles y robustos incluye slo a A. africanus, pero todas las especies africanas

385
6.RECONSTRUCCINDEANCESTROSHIPOTTICOS

del Plioceno se localizan cerca de su lmite. La zona del morfoespacio ocupada

por la mayora de las especies vuelve a restringirse a la mitad positiva del
segundocomponenteprincipal,conlaexcepcindeH.ergaster.

Aunque ninguna de las especies que no han intervenido en los clculos se
encuentra dentro del esferoide de confianza del 95% del nodo ms reciente
cuando se consideran los componentes principales de menor rango, tanto H.
habilis (p=0.0338) comoH. erectus (p=0.0456)se localizan dentro del intervalo de
confianzacombinadodel99%(cf.Tabla6.1).AunqueH.habilisestemporalmente
incompatible con el ancestro comn de H. neanderthalensis y H. sapiens, su
morfologa se ha comparado con la del ancestro hipottico para evaluar si una
conformacinmsprimitivaqueladelasespeciesdelPleistocenoinferiorpodra
dar lugar a las formas ms modernas observadas en los grupos del Pleistoceno
medioysuperior.H.habilisselocalizatambindentrodelesferoidedeconfianza
del 95% del ancestro euroasitico (p=0.0995), mientras que la forma de este
premolarenH.georgicusyH.antecessorestaradentrodelesferoidedel99%del
mismo nodo (p=0.0258 y p=0.0190, respectivamente). En este caso, A. afarensis
quedara excluido de la distribucin del ancestro de los homnidos grciles y
robustosposteriores.


6.3.3. PRIMERMOLARSUPERIOR(M1)

Enelprimermolarsuperior,tantolosprimeroscomolossegundoseigenvectores
delanlisisbasadoenmediasyenindividuosestnsignificativamenteasociados,
aunquelarelacinentrelosprimerosqueformanunngulode31.85grados
es mayor que entre los segundos, entre los que se ha calculado un ngulo de
55.02 grados (el intervalo de confianza para los ngulos entre vectores
independientes es en este caso de 76.19103.66 grados). Los primeros eigen
vectoresmuestranenamboscasosladiferenciacinentremolarescuadradosde
polgono oclusal expandido y molares alargados en sentido mesiobucal
distolingual,conpolgonooclusalcomprimidointernamenteehipoconodegran
tamao.

Figura6.10.Primermolar
superiordelancestro
hipotticodeneandertalesy
humanosmodernos
(izquierda)ydeldelos
homnidoseuroasiticosy
H.sapiens(derecha).Cara
mesialalaizquierda,distal
aladerecha,bucalenla
partesuperiorylingual,en
lainferior.

386
 RESULTADOS

La morfologa del primer molar superior del ancestro comn del linaje
neandertal y el moderno correspondera a un grado intermedio de
desplazamiento distal de las cspides linguales, aunque no aparecera el
hipocono grande y prominente tpico de los molares neandertales y
anteneandertales (Figura 6.10izquierda). En contraposicin con otros molares
ms primitivos, los correspondientes a este nodo presentaran una cierta
expansin del dimetro mesiodistal que les dara un aspecto general ms
cuadrado.Estamorfologaserabastantesimilaralaestimadaparaelancestrode
loshomnidoseuroasiticosymodernos,aunqueenstelospiceslascspides
linguales,especialmentedelhipocono,estaranmenosdesplazadoshacialacara
distal(Figura6.10derecha).

El primer molar superior del ancestro de los homnidos grciles y robustos
presentara,por el contrario, un polgono oclusal aproximadamente cuadrado y
un dimetro mesiodistal reducido frente al dimetro bucolingual, lo que le
proporcionara un aspecto general bucolingualmente alargado (Figura 6.11). En
ningunodelostresnodosestimadosexisteunavariacinapreciableenelgrado
de compresin de los pices de las cspides hacia el interior del molar, que
pareceseruncarcterquesediferenciaradespusdelaseparacindeloslinajes
neandertalymoderno.








Figura 6.11. Primer molar
superior del ancestro comn
hipottico de los homnidos
grciles y robustos. Cara
mesialalaizquierda,distala
la derecha, bucal en la parte
superior y lingual, en la
inferior.

Enelanlisisdecomponentesprincipales,losmolaresdeH.antecessorparecen
desmarcarse de la tendencia general de las dems formas medias, presentando
una morfologa similar a la de neandertales y anteneandertales pero
aparentemente ms derivada (Figura 6.12). H. ergaster se separa tambin de las
demsformasmediaacausadeunaligerareduccin(muypocohabitual)dela
distanciaentrelospicesdelascspideslinguales,queesmenorquelaexistente
entrelospicesdelascspidesbucales.Laelipsedeconfianzadel95%paralos
dosprimeroscomponentesprincipales(63.12%delavarianza)delancestrodeH.
neanderthalensisyH.sapienscontieneensuinteriorsloaH.erectus,mientrasque
laelipsedelancestroeuroasiticoymodernocontieneaH.erectusyaH.habilis.
LaelipsedelancestrodehomnidosgrcilesyrobustosincluyeaA.africanusy,
prcticamente,aA.afarensis,ysulmitequedamuycercadelamorfologadeH.
habilis. Los similares eigenvalores y porcentajes de varianza explicados por el

387
6.RECONSTRUCCINDEANCESTROSHIPOTTICOS

primeryelsegundocomponenteprincipal,ascomolamayortasadeevolucin
estimada para el PC2 que para el PC1, provocan que las elipses de confianza
tenganejesdesimilarlongitud,adoptandounaformaprcticamentecircular.La
zona del morfoespacio ocupada por la mayora de las especies corresponde a
todo el rango de valores para el PC2, pero slo a la zona central (valores ms
cercanos a 0) para el PC1, localizndose en los extremos morfolgicos las tres
especies con menor nmero de individuos (H. ergaster, H. georgicus y H.
antecessor) que, junto con H. habilis, son los grupos que no intervienen en el
clculodelosancestroshipotticos.

Figura6.12.Anlisisdecomponentesprincipalesdelasformasmediasdelasespeciesanalizadas
y proyeccin de las formas de los ancestros hipotticos. Las elipses delimitan los intervalos de
confianza de los nodos estimados. GracilPARA (granate): ancestro comn hipottico de
homnidos grciles y robustos; Eurasia (verde): ancestro hipottico de los homnidos
euroasiticos y de H. sapiens; NEASAP (azul): ancestro comn hipottico de neandertales y
humanosmodernos.Laslneasgrisescorrespondenalasrelacionesfilogenticasrepresentadas
enlaFigura6.1.M:mesial;D:distal;B:bucal;L:lingual.

La nica especie que se encuentra dentro del esferoide de confianza

multivariantedel95%delancestroneandertalymodernoesH.erectus(p=0.0804)
que, en este caso, es tambin la nica especie localizada dentro de la elipse del
95%correspondientealosdosprimeroscomponentesprincipales(cf.Tabla6.1).
El esferoide del ancestro euroasitico no incluye a ninguna de las especies que

388
 RESULTADOS

podranocuparesenodo(aunqueH.erectussestaraincluida,staesunadelas
especies utilizadas para calcular la morfologa en este nodo, por lo que su
presenciadentrodelesferoidenoaportaningunainformacinfilogenticamente
relevante). La combinacin de los intervalos de confianza de los distintos
componentessencierraenelinteriordeladistribucindelancestroafricanoala
morfologadelosmolaresdeA.afarensis(p=0.1474)


6.3.4. SEGUNDOMOLARSUPERIOR(M2)

En el anlisis morfolgico de los segundos molares superiores, los primeros y
segundos eigenvectores estn estrechamente asociados y muestran cambios
morfolgicossimilaresenlostestsbasadosenformasconsensoyenlosqueestn
basados en formas individuales. El ngulo formado entre los primeros vectores
es de 23.34 grados y ambos reflejan fundamentalmente la reduccin (hasta la
desaparicin) del hipocono y la consiguiente disminucin del dimetro
mesiodistaldelamistadlingual.Elnguloformadoporlossegundosvectoreses
de 31.96 grados y stos corresponden a un alargamiento del eje paracono
hipocono (los vectores independientes de la misma longitud forman ngulos
comprendidosentre77.98y102.03grados).

La morfologa del segundo molar superior para el ancestro de neandertales y
humanos modernos mostrara una reduccin del hipocono que aparece en las
tres especies ms recientes (H. heidelbergensis, H. neanderthalensis y H. sapiens) a
partir de las cuales se ha estimado la morfologa ancestral. Por este motivo, la
presencia de esta reduccin en el ancestro hipottico es esperable siguiendo un
criteriodeparsimonia.Estareduccinsemanifiestaenunaposicincentralizada
del pice del protocono en la mitad lingual del molar y por una elevacin y
distalizacin de la fosa distal sobre el eje mesiodistal. La localizacin no
plenamente centrada del pice del protocono sera indicativa de un hipocono
visiblemente reducido pero an presente, alcanzndose mayores grados de
reduccinenlasespeciesposteriores(Figura6.13).









Figura 6.13. Segundo molar
superior del ancestro comn
hipottico de neandertales y
humanos modernos. Cara
mesialalaizquierda,distala
la derecha, bucal en la parte
superior y lingual, en la
inferior.

389
6.RECONSTRUCCINDEANCESTROSHIPOTTICOS

LaformadeestemolarenelancestrodelasespecieseuroasiticasydeH.sapiens
presentara una leve reduccin en tamao del hipocono en comparacin con
especies anteriores, pero las dos cspides linguales estaran plenamente
desarrolladas, por lo que la fosa distal no alterara su localizacin respecto a
molaresmsprimitivos(Figura6.14).





Figura 6.14. Segundo molar
superior del ancestro comn
hipottico de los homnidos
euroasiticosydeH.sapiens.
Cara mesial a la izquierda,
distal a la derecha, bucal en
la parte superior y lingual,
enlainferior.

El segundo molar superior del ancestro de homnidos grciles y robustos
mostrara un gran desarrollo del hipocono evidenciado por al amplio dimetro
mesiodistal de la mitad lingual, mayor que el mismo dimetro medido en la
mitadbucal(Figura6.15).Enlaformacorrespondientealosmolaresdelostres
ancestros estimados se observa una reduccin del metacono con respecto al
primer molar que tambin es evidente en la mayora de los especmenes
individuales.









Figura 6.15. Segundo molar
superior del ancestro comn
hipottico de los homnidos
grciles y robustos. Cara
mesialalaizquierda,distala
la derecha, bucal en la parte
superior y lingual, en la
inferior.

El anlisis de componentes principales muestra una vez ms a H. ergaster muy

alejado de todas las dems especies a lo largo del segundo eje. La elipse de
confianza del ancestro de H. neanderthalensis y H. sapiens para los dos primeros
componentes (72.13% de la varianza morfolgica) no incluye en esta ocasin a
ningunadelasespeciesestudiadas,aunqueH.antecessoryH.erectusselocalizan
relativamente cerca del lmite de la elipse (Figura 6.16). Estas dos especies, sin
embargo, s se localizan dentro de la elipse del 95% del ancestro de los grupos
euroasiticos y de H. sapiens. La elipse del ancestro hipottico de homnidos

390
 RESULTADOS

grciles y robustos incluye en esta ocasin a A. africanus, Paranthropus sp., A.

afarensisy,quizssorprendentemente,aH.erectus,cuyamorfologaintermediale
permite situarse dentro (o muy cerca) de las elipses de confianza de los tres
nodos.Laocupacindelmorfoespaciovuelveaconstreirsealamitadpositiva
del segundo PC, donde la forma de H. ergaster vuelve a suponer una
excentricidad en la ocupacin del espacio, motivada en este caso por su
morfologaalargadaensentidomesiobucaldistolingualque,aunquepresenteen
determinadosindividuosdeotrasespecies,resultamuypococomncomoforma
mediadelosdemsgrupos.

Figura 6.16. Anlisis de componentes principales de las formas medias de las especies
estudiadas y proyeccin de los ancestros hipotticos calculados. Las elipses muestran los
intervalosdeconfianzaparalosdosprimeroscomponentesdecadaunodelosancestros.Gracil
PARA (granate): ancestro comn hipottico de homnidos grciles y robustos; Eurasia (verde):
ancestro hipottico de los homnidos euroasiticos y de H. sapiens; NEASAP (azul): ancestro
comn hipottico de neandertales y humanos modernos. Las lneas grises corresponden a las
relacionesfilogenticasrepresentadasenlaFigura6.1.M:mesial;D:distal;B:bucal;L:lingual.

En este molar, ninguna especie no utilizada en el clculo de los ancestros se
encuentradentrodelesferoidedeconfianzadel95%paraningunodelosnodos,
aunque H. erectus s est contenido en el esferoide del 99% del ancestro de
neandertalesyhumanosmodernos(p=0.0301)yA.afarensiscasialcanzaellmite
de confianza del 95% para el ancestro de homnidos grciles y robustos
(p=0.0422).H.antecessor,queselocalizacercadelaelipsedel95%delnodoms
recienteparalosdosprimeroscomponentesprincipales,quedasinembargoms
alejadodelesferoidedeconfianzaqueH.erectuscuandosetienenencuentalos
demscomponentes.Comoenelprimermolarsuperior,ningunadelasespecies

391
6.RECONSTRUCCINDEANCESTROSHIPOTTICOS

se encuentra dentro del esferoide de confianza del ancestro de las especies

euroasiticasydeH.sapiens(cf.Tabla6.1).

6.3.5. TERCERMOLARSUPERIOR(M3)

Tantolosprimeroscomolossegundoseigenvectoresdelanlisisdecomponentes
principalesbasadoenmediasyenindividuosdelostercerosmolaressuperiores
estnsignificativamenteasociados.Noobstante,lacoincidenciaesmuchomayor
entre los primeros (que forman un ngulo de 15.70 grados y muestran la
reduccinydesaparicindelhipocono)queentrelossegundos,conunngulode
65.10 grados que se encuentra relativamente cerca del lmite del intervalo de
confianzaparangulosentrevectoresindependientes(77.89102.33grados).

El tercer molar superior del ancestro comn de neandertales y H. sapiens
presentarauna acusada reduccin del hipocono, manifestada en la localizacin
centraldelpicedelprotoconodentrodelamitadlingualdelmolar(Figura6.17).
Este ancestro comn presentara tambin una gran disminucin del dimetro
mesiodistaldelamitadlingualyunaciertareduccindelmetacono.Comoenel
caso del segundo molar, la presencia de una reduccin muy acusada en los
terceros molares anteneandertales, neandertales y modernos permite proponer
(tambinsiguiendocriteriosdeparsimonia)laexistenciademolaresreducidosen
el ancestro de estos grupos. Sin embargo, la existencia de una tendencia
direccionalalareduccinqueafectadeformaindependientealosdoslinajeses
compatible con los resultados sobre el modo de evolucin de este molar
obtenidosenlaseccinanterior,porloquelaformacorrespondientealancestro
comn en el marco de esta tendencia tendra que ser evaluada por medio de
modelosdireccionales(Pagel,1999;Pagel,2002).






Figura6.17.Tercermolar
superior del ancestro
comn hipottico de
neandertales y humanos
modernos. Cara mesial a
la izquierda, distal a la
derecha,bucalenlaparte
superior y lingual, en la
inferior.

El tercer molar del grupo ancestral a homnidos euroasiticos y modernos
mostrara, sin embargo, una ligera disminucin en el tamao del hipocono que
igualara los dimetros mesiodistales de la mitad bucal y lingual, pero esta
cspideestarapresenteencualquiercaso(Figura6.18izquierda).Noobstante,el
tercer molar superior del ancestro de los homnidos grciles y robustos

392
 RESULTADOS

presentara un hipocono muy desarrollado que, asociado a cierta reduccin del

metacono(respectoalprimerysegundomolar),provocaraunaumentodelratio
dimetromesiodistallingualdimetromesiodistalbucal(Figura6.18derecha).

Figura 6.18. Tercer molar superior del ancestro hipottico de los homnidos
euroasiticos y H. sapiens (izquierda) y del de los homnidos grciles y robustos
(derecha).Caramesialalaizquierda,distalaladerecha,bucalenlapartesuperior
ylingual,enlainferior.

LaausenciadetercerosmolaressuperioresdeH.antecessory,enestamuestra,de
H. ergaster, ha impedido comparar sus morfologas con las de los ancestros
hipotticos.Enestecaso,slolaformadeltercermolarsuperiordeH.georgicusse
aleja claramente de todas las dems a causa de la localizacin distal de la fosa
centraldelnicoM3deDmanisiincluido.Estemolar,sinembargo,presentauna
grancantidaddecspidesaccesoriasdepequeotamaoentrelasquenoesfcil
diferenciar las cspides principales (fundamentalmente las distales) lo que, por
otraparte,puedeconsiderarsecomounaevidenciadereduccindelM3enesta
especie.Respectoalaespeciesestudiadas,H.erectusquedafuera,peromuycerca
del lmite, de la elipse de confianza del 95% de la estima del ancestro de
neandertales y humanos modernos para los dos primeros componentes
principales(88.29%delavarianza),ytantoH.erectuscomoH.habilisestndentro
de la elipse del ancestro euroasitico y moderno (Figura 6.19). La elipse del
ancestro africano contiene a A. africanus, Paranthropus sp., H. habilis y, casi, a A.
afarensis.Lazonadelmorfoespacioocupadaporlaformamediadelamayorade
lasespeciesabarcatodoelrangodevariacindelprimercomponenteprincipaly
valores positivos y negativos para el segundo, con H. georgicus como nica
especiequeexploraunazonanoocupadaporlosdemsgrupos.

TantoH.habiliscomoH.erectusselocalizandentrodelesferoidedeconfianzadel
99% del ancestro comn de neandertales y humanos modernos (p=0.0450 y
p=0.0321,respectivamente;cf.Tabla6.1).H.habilistambinselocalizadentrode
ladistribucindelancestroeuroasitico(p=0.3649)yA.afarensisseacercaaladel
ancestroafricano(p=0.0109).H.georgicus,sinembargo,quedamuyalejadodela
distribucindecualquieradelosancestros,tantoenlacomparacinbivariantede
losdosprimeroscomponentescomoenelcasomultivariante.

393
6.RECONSTRUCCINDEANCESTROSHIPOTTICOS

Figura 6.19. Anlisis de componentes principales de las formas medias de cada especie y
proyeccinenelespaciodelosvalorescorrespondientesalosancestroshipotticos.Laselipses
muestranlosintervalosdeconfianzadecadaancestro.GracilPARA(granate):ancestrocomn
hipottico de homnidos grciles y robustos; Eurasia (verde): ancestro hipottico de los
homnidos euroasiticos y de H. sapiens; NEASAP (azul): ancestro comn hipottico de
neandertalesyhumanosmodernos.Laslneasgrisescorrespondenalasrelacionesfilogenticas
representadasenlaFigura6.1.M:mesial;D:distal;B:bucal;L:lingual.


6.3.6. PRIMERPREMOLARINFERIOR(P3)

Como en otras piezas de la denticin, los primeros eigenvectores
correspondientes al anlisis del primer premolar inferior presentan una gran
similitud independientemente de que el anlisis se base en formas medias o en
individuos (forman un ngulo de 14.05 grados). Los segundos eigenvectores
muestran una asociacin ms dbil (con un ngulo de 64.57 grados), cercana al
lmite de confianza de vectores independientes (77.97102.08 grados). Los
primeroseigenvectorescorrespondenenlosdoscasosalareduccindeltalnido
queprovocalasimetradeestospremolaresyalareduccinylingualizacindel
polgonooclusal.

El primer premolar inferior del ancestro comn de neandertales y humanos
modernos presentara un polgono oclusal reducido, simtrico y
mesiodistalmente centrado, localizado dentro de un contorno levemente
asimtrico,conuntalnidopequeoperobiendefinido(Figura6.20).Mostrara
tambin una importante proyeccin de la cara bucal debida a la posicin

394
 RESULTADOS

lingualizadadelpicedelprotocnido(quecontribuyetambinalalocalizacin
lingualdelpolgonooclusal).Comoenelcasodelosmolaresdistalesdelaserie
superior,lapresenciaenanteneandertales,neandertalesyhumanosmodernosde
premolares simtricos o prcticamente simtricos lleva a suponer utilizando
mtodos de mxima probabilidad o de parsimonia que el ancestro comn de
estosgrupostendratambinpremolarescercanosalasimetra.




Figura6.20.Primerpremolar
inferior del ancestro comn
hipottico de neandertales y
humanos modernos. Cara
mesialalaizquierda,distala
la derecha, bucal en la parte
superior y lingual, en la
inferior.

La morfologa del ancestro euroasitico correspondera a un premolar ms
asimtrico con un talnido ms desarrollado, el polgono oclusal estara
ligeramentedesplazadohacialacaralingualymesial,ymostraraunaamplitud
mayor (Figura 6.21izquierda). La forma del primer premolar inferior del
ancestro de los linajes grcil y robusto sera muy asimtrica, con un talnido
conspicuo y un claro aplanamiento del margen mesiolingual (Figura 6.21
derecha).Elpolgonooclusalestaraexpandidoylocalizadomesialmente.

Figura 6.21. Primer premolar inferior del ancestro
hipotticodeloshomnidoseuroasiticosyH.sapiens
(izquierda)ydeldeloshomnidosgrcilesyrobustos
(derecha). Cara mesial a la izquierda, distal a la
derecha, bucal en la parte superior y lingual, en la
inferior.

El grfico de componentes principales muestra, como en otras piezas, que las
formas correspondientes a H. georgicus y H. ergaster ostentan un patrn
morfolgico muy diferente al de todos los dems grupos, en este caso con un
polgono oclusal mesiodistalmente muy expandido. La forma media de los
premolares de los parntropos tambin parece alejarse de los dems grupos,
aunque en este caso la desviacin es esperable en funcin del alto grado de
molarizacin de estos premolares. La elipse de confianza del 95% del ancestro
comn neandertal y moderno para los dos primeros componentes principales
(78.56% de la varianza morfolgica) no incluye a ninguna de las especies no

395
6.RECONSTRUCCINDEANCESTROSHIPOTTICOS

utilizadasenelclculodelamorfologaancestral.Sinembargo,laselipsesdelos
otros dos ancestros, superpuestas en gran medida, incluyen a H. antecessor, H.
erectus,H.habilisyA.afarensis.Elreadelmorfoespacioocupadaporlamayora
de los grupos incluye valores positivos y negativos para los dos componentes,
pero H. georgicus, H. ergaster y Paranthropus sp. habran escapado de la zona
adaptativa en la que se localizan la mayora de las especies de homnidos,
adoptandovaloresextremosparaelsegundoPC(Figura6.22).

Figura6.22.Anlisisdecomponentesprincipalesdelasformasmediasdelasespeciesanalizadas
yproyeccinenelespaciodelasmorfologasdelosancestroshipotticos.Laselipsesmuestran
los intervalos de confianza de cada uno de los nodos para el PC1 y 2. GracilPARA (granate):
ancestrocomnhipotticodehomnidosgrcilesyrobustos;Eurasia(verde):ancestrohipottico
de los homnidos euroasiticos y de H. sapiens; NEASAP(azul): ancestro comn hipottico de
neandertalesyhumanosmodernos.Laslneasgrisescorrespondenalasrelacionesfilogenticas
representadasenlaFigura6.1.M:mesial;D:distal;B:bucal;L:lingual.

Ninguna de las especies que no ha intervenido es el clculo de las morfologas
ancestralesselocalizadentrodelosesferoidesdeconfianzadel95%nidel99%
para los dos nodos msrecientes, como tampoco ninguna de ellas se encuentra
dentrodelaelipsedeconfianzadel95%paralosdosprimeroscomponentesdel
ancestroneandertalymoderno.Elnodomsantiguo,sinembargo,scontieneen
elesferoidedeconfianzadel99%(peronodel95%)aA.afarensis(p=0.0174).

396
 RESULTADOS

6.3.7. SEGUNDOPREMOLARINFERIOR(P4)

Para el segundo premolar inferior, existe una asociacin significativa entre los
primerosylossegundoseigenvectoresextradosdelanlisisdelasmediasydel
de las morfologas individuales. Los primeros vectores forman un ngulo de
23.93gradosyreflejanlareduccindeltalnidoquedalugarapremolarescada
vezmssimtricos.Lossegundosvectoresformanunngulode43.03grados,y
muestran cambios similares, aunque ms relacionados con la extensin del
polgono oclusal. El intervalo de confianza para ngulos entre vectores
independientesesde76.34103.82grados.

Elsegundopremolarinferiordelancestrohipotticodeneandertalesyhumanos
modernosseraasimtrico,aunque estaasimetranoseratanacusadacomoen
las especies de homnidos ms antiguas. Estos premolares presentaran un
talnido de mediano tamao ocupando la zona distolingual, y el pice del
metacnidoestaraligeramentedesplazadohaciaelmargenmesial(Figura6.23),
aunque su posicin ya estara considerablemente ms centrada que en especies
msprimitivas.




Figura6.23.Segundopremolar
inferior del ancestro comn
hipottico de neandertales y
humanos modernos. Cara
mesial a la izquierda, distal a
la derecha, bucal en la parte
superior y lingual, en la
inferior.

Esta morfologa sera similar a la del ancestro comn de los homnidos
euroasiticosydeH.sapiens,aunquestesecaracterizaraporunaasimetrams
marcadaqueincluirauntalnidodemayortamaoyunaposicinmsmesial
del pice del metacnido (Figura 6.24). El eje fosa anteriorfosa posterior
presentaraunatrayectoriaoblicuarespectoalejemesiodistaldelpremolar.




Figura6.24.Segundopremolar
inferior del ancestro comn
hipottico de los homnidos
euroasiticos y de H. sapiens.
Cara mesial a la izquierda,
distalaladerecha,bucalenla
parte superior y lingual, en la
inferior.

Elancestrocomndeloshomnidosgrcilesyrobustosmostraraunaasimetra
an mayor, asociada con un talnido de gran tamao, una localizacin muy
mesial del pice del metacnido y un eje fosa mesialfosa distal muy inclinado

397
6.RECONSTRUCCINDEANCESTROSHIPOTTICOS

respectoalejemesiodistal(Figura6.25).Elgrantamaodeltalnidosereflejara
enundimetromesiodistalconsiderablementemayorenlamitadlingualqueen
lamitadbucaldelpremolar.




Figura6.25.Segundopremolar
inferior del ancestro comn
hipottico de los homnidos
grciles y robustos. Cara
mesial a la izquierda, distal a
la derecha, bucal en la parte
superior y lingual, en la
inferior.

El anlisis de componentes principales no muestra en los segundos premolares
morfologas muy atpicas, sino que las formas medias de todas las especies se
distribuyendemaneramsomenosuniformeporelespacioformadoporlosdos
primeros componentes (Figura 6.26). La elipse de confianza del ancestro de H.
neanderthalensis y H. sapiens para los dos primeros componentes principales
(67.47%delavarianzamorfolgica)incluyesloaH.georgicus,peroH.ergasterse
localiza muy prximo a su lmite. H. erectus y H. antecessor quedan claramente
excluidos de la elipse, pero H. erectus est alineado con el eje de mxima
variacin(y,porlotanto,demnimaresistencia)delamuestradeformasmedias,
mientras que H. antecessor est localizado perpendicularmente a la direccin de
mxima varianza fenotpica. Este hecho implica que, a pesar de que las dos
especies se sitan a una distancia similar de la elipse de confianza, la
probabilidad de que la forma de H. erectus pueda encontrarse dentro de la
distribucin del ancestro es mayor que la de H. antecessor (0.022 en H. erectus
frentea0.004enH.antecessorparalosdosprimeroscomponentesprincipales).La
elipsedeconfianzadelsegundoancestro(homnidoseuroasiticosymodernos)
contiene a H. georgicus y a H. erectus, mientras que la elipse del nodo africano
contienesloaH.erectus(localizadoenlazonadesolapamientodelaselipsesde
los nodos euroasitico y africano) y a A. africanus, aunque Paranthropus sp. y A.
afarensisseencuentranprximosasusmrgenes.Laocupacindelmorfoespacio
es bastante uniforme en los segundos premolares inferiores, y ninguna de las
especies parece estar ocupando o explorando zonas adaptativas alejadas de la
mayora.

El esferoide de confianza del 95% del ancestro de neandertales y humanos
modernosnoincluyeaningunodelosgruposdelPleistocenoinferior,peroeldel
99%scontiene,contrariamenteatodaslaspiezasdescritashastaelmomento,a
H.ergaster(p=0.0212)yaH.antecessor(p=0.0415),quetambinestnenglobados
en el esferoide del 99% del ancestro de poblaciones euroasiticas y H. sapiens
(p=0.0168 y p=0.0406, respectivamente). Una vez ms, A. afarensis se encuentra
dentro del esferoide de confianza del 99% del ancestro africano (p=0.0391),

398
 RESULTADOS

demostrandosucompatibilidadconlamorfologadeestenodoparalamayora
delaspiezas(cf.Tabla6.1).

Figura 6.26. Anlisis de componentes principales de las formas medias de cada una de las
especies y proyeccin en el espacio de los ancestros hipotticos. Las elipses delimitan los
intervalos de confianza de los ancestros. GracilPARA (granate): ancestro comn hipottico de
homnidos grciles y robustos; Eurasia (verde): ancestro hipottico de los homnidos
euroasiticos y de H. sapiens; NEASAP (azul): ancestro comn hipottico de neandertales y
humanosmodernos.Laslneasgrisescorrespondenalasrelacionesfilogenticasrepresentadas
enlaFigura6.1.M:mesial;D:distal;B:bucal;L:lingual.

6.3.8. PRIMERMOLARINFERIOR(M1)

El primer molar inferior es la nica pieza de todas las de la denticin posterior
(las anteriores no han sido analizadas en este marco) en la que existe una
discordanciaentreloseigenvectoresextradosenelanlisismorfolgicobasado
enformasmediasyenconformacionesindividuales(elnguloentrelosprimeros
eigenvectoresesde80.04gradosyelnguloentrelossegundosde77.29grados,
con un intervalo de confianza para ngulos entre vectores independientes de
78.33101.74 grados). El examen de los patrones morfolgicos asociados a los
extremosdecadacomponentepermiteobservarqueeselPC1delanlisisdelas
formas individuales el que no presenta ninguna similitud con los dems

399
6.RECONSTRUCCINDEANCESTROSHIPOTTICOS

componentes. Sin embargo, s existe una relacin significativa (aunque no muy

fuerte) entre el PC1 extrado de las formas medias y el PC2 de las formas
individuales (43.36 grados), consistente en un acortamiento mesiodistal, y entre
elPC2delasmediasyelPC3delosindividuos(52.96grados).Estoimplicaque
el primer componente principal extrado de las formas individuales puede
presentarunamayorrelacinconlavariabilidadintraespecficadelaespeciems
numerosa (H. sapiens) que se interpone en la identificacin de las diferencias
entreespeciesacausadelaescasavariabilidadaestenivel.

Como en los primeros molares superiores, las diferencias morfolgicas en los
primeros molares inferiores son sutiles, y las morfologas correspondientes a
cada uno de los nodos, como las correspondientes a los taxones terminales, no
muestran grandes diferencias una vez que la variacin en tamao ha sido
eliminadapormediodelasuperposicinProcrustes.

El primer molar inferior del ancestro de H. neanderthalensis y H. sapiens
presentaraunligeroacortamientomesiodistalqueleproporcionaraunaspecto
algo ms cuadrado que el observado en molares de especies anteriores (Figura
6.27izquierda). Aunque estos molares mantendran un patrn driopitecino de
disposicin de las cspides principales, los landmarks centrales (interseccin del
surcocentralconelsurcomesiobucaleinterseccindelsurcocentralconelsurco
lingual)estaranrelativamentecercanosentresyasociadosaunaquintacspide
bien desarrollada. Esta morfologa sera muy similar a la del ancestro de
poblacioneseuroasiticasyH.sapiens,queslosediferenciaradelaanteriorpor
una ligersima mayor distancia entre los landmarks centrales (Figura 6.27
derecha).

Figura 6.27. Primer molar inferior del ancestro hipottico
deneandertalesyhumanosmodernos(izquierda)ydelde
los homnidos euroasiticos y H. sapiens (derecha). Cara
mesialalaizquierda,distalaladerecha,bucalenlaparte
superiorylingual,enlainferior.

La forma del primer molar inferior del ancestro de los homnidos grciles y
robustos se caracterizara por un mayor dimetro mesiodistal (respecto a las
formas descritas anteriormente) y por un leve estrangulamiento del contorno
molarquemarcaralaseparacinentrelascspidesdeltrignidoydeltalnido
(Figura 6.28). Adems, los dos landmarks centrales estaranms alejados, siendo

400
 RESULTADOS

la distancia entre ellos similar a la existente entre el punto de interseccin del

surco mesiobucal con el surco central y el punto de interseccin del surco
distobucalconelsurcocentral(oiniciodelac5).





Figura 6.28. Primer molar
inferior del ancestro comn
hipottico de los homnidos
grciles y robustos. Cara
mesial a la izquierda, distal a
la derecha, bucal en la parte
superior y lingual, en la
inferior.

El anlisis de componentes principales muestra una ocupacin general del
morfoespacio,aunquestanoesuniforme.Casitodaslasespeciesincluidasenla
reconstruccin de ancestros se localizan en la mitad positiva para el primer
componenteprincipal(Figura6.29).Losdemsgrupos,sobretodoH.georgicusy
H. ergaster (con el menor nmero de individuos a partir de los cuales se han
calculadolasformasmedias),estnseparadosdelrestodelasespecies.Losdos
primeroscomponentesprincipalesexplicanenestosmolaressloun49.05%dela
varianza morfolgica total. La elipse de confianza para estos dos componentes
del ancestro neandertal y moderno no incluye a ninguna de las especies del
Pleistocenoinferior,perotantoH.antecessorcomoH.erectusestnmuycercade
su lmite. Estas dos especies, en cambio, s se localizan dentro de la elipse de
confianzadelancestrodelaspoblacioneseuroasiticasydellinajequeconducea
H.sapiens.Laelipsedelancestrodelaspoblacionesafricanasposteriorescontiene
a A. africanus, A. afarensis y, tambin, a H. erectus. La zona del morfoespacio
ocupada por la mayora de las especies corresponde a todo el rango de valores
delsegundocomponenteprincipalyalosvalorespositivosdelprimero,aunque
algunas de las especies han explorado las reas con valores negativos para el
primer PC (cuyo patrn morfolgico es muy similar al correspondiente a los
valorespositivos).

Comoenmuchasotraspiezasdeladenticin,elesferoidedeconfianzadel95%
delancestrocomndeH.neanderthalensisyH.sapiensnoincluyeaningunadelas
especies del Plioceno o del Pleistoceno inferior, pero el del 99% s engloba a la
morfologa de H. habilis (a pesar de su antigedad cronolgica) y a la de H.
erectus(p=0.0235).H.habilis,sinembargo,saparecedentrodeladistribucinde
probabilidad del 95% del ancestro de las especies euroasiticas y de H. sapiens
(p=0.0729). El nodo ms profundo, correspondiente al ancestro comn de los
homnidos grciles y robustos, no contiene a ninguna especie dentro del
esferoidedeprobabilidaddel95%nidel99%,apesardequeA.afarensissest
incluido en la elipse del confianza de este nodo para los dos primeros
componentesprincipales.

401
6.RECONSTRUCCINDEANCESTROSHIPOTTICOS

Figura6.29.Anlisisdecomponentesprincipalesdelasformasmediasdelasespeciesanalizadas
y proyeccin de las formas de los ancestros hipotticos. Las elipses delimitan los intervalos de
confianza de los ancestros. GracilPARA (granate): ancestro comn hipottico de homnidos
grcilesyrobustos;Eurasia(verde):ancestrohipotticodeloshomnidoseuroasiticosydeH.
sapiens;NEASAP(azul):ancestrocomnhipotticodeneandertalesyhumanosmodernos.Las
lneas grises corresponden a las relaciones filogenticas representadas en la Figura 6.1. M:
mesial;D:distal;B:bucal;L:lingual.

6.3.9. SEGUNDOMOLARINFERIOR(M2)

La comparacin del anlisis morfolgico basado en medias y en individuos
vuelve a demostrar una fuerte asociacin entre los dos primeros eigenvectores
(ngulo de 13.39 grados) y una relacin significativa pero ms dbil entre los
segundos (43.82 grados, con un intervalo de confianza para vectores
independientes de 78.34101.60 grados). Los primeros eigenvectores
corresponden a la reduccin de la quinta cspide del segundo molar inferior,
mientras que los segundos estn asociados en cierto grado a una reduccin no
asociada de la cuarta cspide, existiendo en ambos casos una alteracin del
patrndesurcos,quepasadeserdriopitecinoacruciforme.

El segundo molar inferior del ancestro comn de neandertales y humanos
anatmicamente modernos presentara una incipiente reduccin de la quinta
cspide asociada a un patrn prcticamente cruciforme de disposicin de las
cuatro cspides principales, a un acortamiento del dimetro mesiodistal y a un
ligero desplazamiento mesial de la fosa anterior (Figura 6.30). Estos molares
presentaran una proporcin muy similar del rea molar correspondiente al
trignidoyaltalnido.

402
 RESULTADOS

Figura 6.30. Segundo molar
inferior del ancestro comn
hipottico de neandertales y
humanos modernos. Cara
mesialalaizquierda,distala
la derecha, bucal en la parte
superior y lingual, en la
inferior.

El ancestro de las especies euroasiticas y de H. sapiens presentara tambin un
desplazamiento proximal de la fosa anterior, pero en este caso no habra
reduccin de la quinta cspide, pero s un acercamiento de los dos landmarks
centrales (Figura 6.31). A pesar de este acercamiento se mantendra el patrn
driopitecino,aunqueenesteancestroseevidenciaraunatendenciaalaaparicin
de patrones cruciformes. Estos molares estaran tambin mesiodistalemente
acortados, aun cuando el rea relativa del talnido seguira siendo ligeramente
mayorqueladeltrignido.

Figura 6.31. Segundo molar
inferior del ancestro comn
hipottico de los homnidos
euroasiticosydeH.sapiens.
Cara mesial a la izquierda,
distal a la derecha, bucal en
la parte superior y lingual,
enlainferior.

El ancestro de los homnidos grciles y robustos mostrara una forma ms
primitiva,caracterizadaporunaindentacinenelcontornomolarqueevidencia
laseparacinentrelascspidesdeltrignidoylasdeltalnido(Figura6.32).Las
cspides del talnido ocuparan una proporcin del rea total de la corona
sensiblemente mayor que las primeras. Estos molares presentaran una forma
mesiodistalmente ms alargada que los descritos anteriormente, un patrn en
Y claro y una quinta cspide amplia cuyo punto inicial se sita en la en la
mismalneaqueunelospicesdelhipocnidoyelentocnido.

Figura 6.32. Segundo molar
inferior del ancestro comn
hipottico de los homnidos
grciles y robustos. Cara
mesial a la izquierda, distal a
la derecha, bucal en la parte
superior y lingual, en la
inferior.

403
6.RECONSTRUCCINDEANCESTROSHIPOTTICOS

Figura6.33.Anlisisdecomponentesprincipalesdelasformasmediascadaunadelasespeciesy
proyeccindelosancestroshipotticosenelespacioformadoporlosdosprimeroscomponentes
principales. Los intervalos de confianza de cada uno de los nodos estn delimitados por las
elipses. GracilPARA (granate): ancestro comn hipottico de homnidos grciles y robustos;
Eurasia (verde): ancestro hipottico de los homnidos euroasiticos y de H. sapiens; NEASAP
(azul): ancestro comn hipottico de neandertales y humanos modernos. Las lneas grises
correspondenalasrelacionesfilogenticasrepresentadasenlaFigura6.1.M:mesial;D:distal;B:
bucal;L:lingual.

El anlisis de componentes principales muestra una ocupacin general del

morfoespacio, salvo en los valores positivos ms extremos del primer
componente(Figura6.33).Estosvalorescorrespondenaladrsticareduccinde
lac5quecaracterizaalossegundosmolaresdeH.sapiens.Estareduccin,menos
frecuenteenlosmolaresneandertalesyanteneandertales,quedaenmascaradaen
estos grupos al calcular sus formas medias, de modo que en el PCA las formas
consensodeH.heidelbergensisyH.neanderthalensispresentanmenoresdistancias
alasmorfologasdelasespeciesmsprimitivas.Laelipsedeconfianzaparaestos
dos componentes (52.20% de la varianza morfolgica) del ancestro de H.
neanderthalensisyH.sapiensnocontieneaningunadelasespeciesdelPleistoceno
inferior,aunqueH.ergastery,curiosamente,A.afarensisselocalizanmuycercade
su lmite. Ms lejos de la elipse pero alineados con la trayectoria de mxima
varianza fenotpica se encuentran los molares de H. habilis y H. georgicus. La
elipse del ancestro de los grupos euroasiticos y de H. sapiens contiene en su
interior a las proyecciones de las formas medias de H. ergaster, H. habilis y A.
afarensis,yselocalizanmuycercadesumargenlasdeH.erectusyH.georgicus.La
elipsedeconfianzadelnododeloshomnidosgrcilesyrobustosslocontienela
proyeccin de Paranthropus sp. Curiosamente, H. antecessor no aparece en esta
ocasincercadelaselipsesdeconfianzadelosnodoseuroasiticoyneandertal
moderno, sino prxima al nodo africano, mostrando la morfologa primitiva de
su denticin inferior. De todas las especies analizadas, slo H. sapiens parece
explorar la zona del morfoespacio correspondiente a molares con slo cuatro

404
 RESULTADOS

cspides, aunque el anlisis de las morfologas individuales permite observar

que algunos molares de H. heidelbergensis y H. neanderthalensis muestran este
mismopatrnmorfolgico(Figura6.33).

Ningunadelasespeciesselocalizaenestecasodentrodelesferoidedeconfianza
del 95% de ninguno de los tres nodos, aunque H. ergaster y H. erectus s se
encuentran dentro del esferoide del 99% del ancestro ms reciente (p=0.0208 y
p=0.0209, respectivamente). H. ergaster est tambin cerca de la distribucin del
ancestro euroasitico y moderno (p=0.0234), como es el caso de H. habilis
(p=0.0134). Como en el primer molar inferior, ninguna de las especies se
encuentra contenida en, ni significativamente cerca de, la distribucin del
ancestro africano cuando se consideran todos los componentes necesarios para
explicarel95%delavarianzamorfolgicatotaldelamuestra(cf.Tabla6.1).

6.3.10. TERCERMOLARINFERIOR(M3)

Porltimo,eltercermolarinferiorpresentatambinunagransimilitudentrelos
primeroseigenvectoresobtenidosdelanlisisbasadoenmediasyenindividuos
(con un ngulo de 19.95 grados), y una mayor discordancia entre los segundos
eigenvectores(conunngulode63.88grados,relativamenteprximoalformado
por vectores independientes: 78.09101.81 grados). Los primeros eigenvectores
correspondenenlosdosanlisisaunacortamientomesiodistaldelmolaryauna
reduccindelaquintacspide,mientrasquelossegundosestnasociadosauna
compresinbucolingual.

El tercer molar inferior del ancestro comn de H. neanderthalensis y H. sapiens
presentara una reduccin casi completa de la quinta cspide, asociada a un
patrndedisposicindelascuatrocspidesrestantesenX.Lospicesdeestas
cuatro cspides formaran un cuadrado y la proporcin de rea molarocupada
poreltrignidoyporeltalnidoseramuysimilar(Figura6.34).

Figura 6.34. Tercer molar
inferior del ancestro comn
hipottico de neandertales y
humanos modernos. Cara
mesialalaizquierda,distala
la derecha, bucal en la parte
superior y lingual, en la
inferior.

Eltercermolardelancestrocomndelaspoblacioneseuroasiticasyellinajeque
conduce a H. sapiens no presentara una quinta cspide tan reducida, lo que se
reflejaraenunmayordimetromesiodistalyenunadistanciaentrelascspides

405
6.RECONSTRUCCINDEANCESTROSHIPOTTICOS

bucales menor que la medida entre las cspides linguales. Los dos landmarks
centrales estaran alineados en el eje bucolingual, mostrando la tendencia a la
aparicin en este ancestro de patrones distintos del driopitecino. Estos molares
presentarantambinunaciertaasimetraensucontorno,conunmargenmesial
msplanoyunmargendistalapuntado(Figura6.35).

Figura 6.35. Tercer molar
inferior del ancestro comn
hipottico de los homnidos
euroasiticosydeH.sapiens.
Cara mesial a la izquierda,
distal a la derecha, bucal en
la parte superior y lingual,
enlainferior.


El ancestro comn de las poblaciones africanas grciles y robustas tendra un
molarmesiodistalmentealargadoconunaquintacspidebiendesarrollada.Los
picesdelascspidesprincipalesestaranlocalizadoscercadelcontornomolary
loslandmarkscentralesevidenciaranlapresenciadeunpatrnenY,aunquela
escasa distancia entre ellos pondra de manifiesto la mayor plasticidad de este
molarencuantoasupatrndesurcos.Elreadeltalnidosuperaraalreadel
trignido, y el margen mesial presentara una forma aplanada frente a la
morfologamsapuntadadelmargendistal(Figura6.36).






Figura 6.36. Tercer molar
inferior del ancestro comn
hipottico de los homnidos
grciles y robustos. Cara
mesialalaizquierda,distala
la derecha, bucal en la parte
superior y lingual, en la
inferior.


El anlisis de componentes principales muestra, una vez ms, las
particularidadesmorfolgicasasociadasalosfsilesdeDmanisi,quevuelvena
desmarcarsedelrangodevariacingeneralobservadoenelrestodelasespecies.
La elipse de confianza del ancestro de neandertales y humanos modernos no
incluye a ninguna de las especies que podran ocupar este nodo, aunque H.
habilis se sita relativamente cerca de la elipse y alineado con la trayectoria de
mxima varianza fenotpica (Figura 6.37). La elipse del ancestro de las especies
euroasiticasydeH.sapiensenglobaaH.erectusyaH.habilis,mientrasqueladel

406
 RESULTADOS

ancestrodelasespeciesgrcilesyrobustascontieneaA.afarensis,A.africanusya
H.habilis.H.ergasteryH.antecessorselocalizanrelativamentecercadelaselipses
del ancestro euroasitico y del ancestro de neandertales y humanos modernos,
respectivamente, pero en direccin perpendicular a la de mxima varianza
fenotpica. La ocupacin del morfoespacio en este caso corresponde de manera
bastanteconsistentealosvaloresnegativosdelsegundoPC(yatodoelrangode
variacindelprimero),conlanicaexcepcindeH.georgicus,cuyaformamedia
vuelveaescapardelazonaadaptativaocupadaporelrestodelasespecies.

Figura6.37.Anlisisdecomponentesprincipalesdelasformasmediasdelasdistintasespecies
analizadas y proyeccin de las formas correspondientes a los ancestros hipotticos. Las elipses
marcanlosintervalosdeconfianzadelosancestrosestimados.GracilPARA(granate):ancestro
comn hipottico de homnidos grciles y robustos; Eurasia (verde): ancestro hipottico de los
homnidos euroasiticos y de H. sapiens; NEASAP (azul): ancestro comn hipottico de
neandertalesyhumanosmodernos.Laslneasgrisescorrespondenalasrelacionesfilogenticas
representadasenlaFigura6.1.M:mesial;D:distal;B:bucal;L:lingual.

Ningunodelosgruposestudiadosaparecedentrodelesferoidedeconfianzadel
95% para ninguno de los nodos, sino que la mayora de ellos presentan
probabilidades bajsimas, menores de 106. Slo H. erectus est dentro del
esferoidedel99%delancestrocomndeneandertalesyH.sapiens(p=0.0116).A.
afarensis est localizado dentro del esferoide del ancestro comn de homnidos
grciles y robustos (p=0.0168). El ancestro de poblaciones euroasiticas y del
linajequeconduceaH.sapiensnocontieneaningunadelasespeciesdentrodesu
distribucindeprobabilidad(Tabla6.1).

407
6.RECONSTRUCCINDEANCESTROSHIPOTTICOS

AFA AFR PAR HAB ERG GEO EREC ANT HEI NEA SAP

P3 N1 0.0009 0. 0. 0.1226 0.
N2 0.0042 0. 0. 0.0001
N3 0.1384
P4 N1 0.0338 0. 0.0013 0.0456 0.0086
N2 0.0995 0. 0.0258 0.0190
N3 0.0026
M1 N1 0.0018 0.0000 0.0004 0.0804 0.0000
N2 0.0049 0. 0.0004 0.0000
N3 0.1474
M2 N1 0.0001 0.0000 0. 0.0301 0.
N2 0.0002 0.0002 0. 0.
N3 0.0422
M3 N1 0.0450 0. 0.0321
N2 0.3659 0.0000
N3 0.0109
P3 N1 0.0002 0.0004 0.0000 0.0089 0.0002
N2 0.0005 0.0014 0.0007 0.0008
N3 0.0174
P4 N1 0.0028 0.0212 0. 0.0086 0.0415
N2 0.0039 0.0168 0.0000 0.0406
N3 0.0391
M1 N1 0.0278 0.0003 0. 0.0235 0.0004
N2 0.0729 0.0010 0. 0.0007
N3 0.0085
M2 N1 0.0074 0.0208 0.0008 0.0209 0.0024
N2 0.0134 0.0234 0.0042 0.0072
N3 0.0074
M3 N1 0. 0. 0. 0.0116 0.
N2 0. 0.0001 0. 0.
N3 0.0168

Tabla 6.1. Probabilidad de cada una de las especies de ser incluida dentro de los esferoides de
confianza de los nodos (considerando el nmero de componentes principales necesario para
explicarun95%delavarianzamorfolgicadecadapiezadental).
N1: ancestro comn de neandertales y humanos modernos; N2: ancestro comn de las especies
euroasiticas(H.erectus,H.heidelbergensisyH.neanderthalensis)ydeH.sapiens;N3:ancestrocomn
deloshomnidosgrcilesyrobustos.
Se muestran en rojo las probabilidades menores de 0.01 (especies excluidas de los esferoides de
confianza del 99%), en azul las comprendidas entre 0.01 y 0.05 (especies contenidas en los
esferoidesdeconfianzadel99%,peronoenlosdel95%),yenverdelasmayoresde0.05(especies
contenidas en los esferoides de confianza del 95%). Los valores de 0. Indican probabilidades
menoresde0.00001.

408
 DISCUSIN

6.4. DISCUSIN

6.4.1. LIMITACIONES METODOLGICAS EN LA ESTIMACIN DE
ANCESTROS

Losresultadosdescritosenestaseccinestnindudablementeafectadosporlas
diversaslimitacionesmetodolgicasasociadasalclculodeancestroshipotticos.
En primer lugar, la asuncin de que la evolucin de los caracteres sigue un
patrndemovimientosbrownianoscontasasdecambioconstantesentodaslas
ramasdelafilogeniaesunasimplificacinnecesariaqueenpocoscasosseajusta
a los datos reales. En el caso de la denticin, existen serias limitaciones
funcionales que limitan la variacin en cada una de las piezas, evitando que la
oclusin se vea comprometida. Por este motivo, el modelo de Ornstein
Uhlenbeck, que mimetiza un patrn de seleccin estabilizadora entre clados, es
engeneralmsapropiadoqueunmodeloaleatorioparareconstruirmorfologas
dentales ancestrales (Polly, 2001a). Sin embargo, este patrn de seleccin
estabilizadora est incorporado en parte en las estimas de los nodos porque la
estructuradelrbolfilogenticoyelrangodevariacindelostaxonesterminales
limitanlasestimasdelastasasevolutivas,que,asuvez,determinanlaamplitud
delosintervalosdeconfianza.

La forma dental muestra menor plasticidad ecofenotpica que la forma
mandibular y craneofacial, y refleja la interaccin entre dientes opuestos de la
arcadasuperioreinferiordurantelamasticacin(EvansySanson,2003;Pollyet
al.,2005).Encualquiercaso,yapesardequelamorfologadentalestexplicada
en una menor proporcin por la distancia filogentica que la forma de otras
partes esquelticas como el crneo o la mandbula, la forma dental presenta la
mayor capacidad para reconstruir correctamente la filogenia (Caumul y Polly,
2005)e,inversamente,parareconstruirancestrossobreunafilogeniayaestimada.
Sin embargo, cuando se utiliza la forma dental como medio para reconstruir
ancestros(oparareconstruirfilogenias)serequierenmuestrasmsgrandespara
cada unidad taxonmica que cuando se utilizan otras estructuras, ya que la
proporcindevarianzadentrodecadataxnrelativaalavariacinentretaxones
esmsalta.Estanecesidadseveparcialmentecompensadaporelhechodeque
las muestras de fsiles dentales suelen ser mayores que las correspondientes a
crneosomandbulas,peroenlamuestraestudiadaenestatesisexistenalgunas
unidadestaxonmicasenlasqueelnmerodeindividuosrepresentadosesbajo

409
6.RECONSTRUCCINDEANCESTROSHIPOTTICOS

omuybajo.Estehechoprovocaquelosnodosestimadosapartirdeespeciesbien
representadas (ancestro comn de neandertales y humanos modernos y, en la
mayora de las piezas, ancestro comn de homnidos euroasiticos y humanos
modernos) presenten mayor fiabilidad que los estimados a partir de muestras
mspequeas(ancestrocomndehomnidosgrcilesyrobustos).

Un rasgo general de las estimaciones de ancestros es que los intervalos de
confianza de los nodos reconstruidos son grandes y pueden exceder el rango
observado en los taxones terminales (Schluter et al., 1997; Garland et al., 1999;
Polly,2001a).Sinembargo,apesardelaamplituddelosintervalosobservadaen
esteestudio,enmuchasdelaspiezasdentalesanalizadaslostaxonesterminales
estn excluidos de la distribucin de probabilidad del ancestro estimado. El
patrn de seleccin estabilizadora que afecta a la evolucin de la denticin
humana(discutidoenlaseccinanterior)puedeserlacausadelestrechamiento
delosintervalosdeconfianza,yaquestosdependendelastasasevolutivas,que
estnmuyreducidasenloscasosdeestasis.

Independientementedelmododeevolucinqueintervenga,unrasgocomnde
laevolucindecaracteresmultivariantesesquelaprobabilidaddequeunestado
ancestral se repita exactamente por homoplasia es prcticamente nula. Esta
observacin es importante para la reconstruccin filogentica, porque significa
que existe una relacin predecible entre la divergencia en las medidas
cuantitativas de la morfologa multivariante y el tiempo transcurrido desde la
existencia de un ancestro comn. Si la seleccin es direccional o aleatoria
(incluyendo deriva gentica), la morfologa derivada ser diferente de la
condicinancestral,ylacantidaddediferenciatendrunarelacinlinealconel
tiempofilogenticotranscurrido.Slosiexisteunaseleccinestabilizadoramuy
fuerte,enlaquelamorfologanodivergedelaformaancestral,lafilogenianoes
fcilmente identificable. Sin embargo, incluso en este caso, el patrn de
divergencia ser similar al de la seleccin fluctuante para aquellos periodos en
losqueloslinajesdeuncladoestnvagandoalrededordeunpicoadaptativo
sinserdirigidosdenuevohaciasucentro(Polly,2004).

Losrasgosunivariantes(comolosrelacionadosconeltamao)nomuestranesta
expectativa de divergencia desde la forma ancestral. Independientemente del
tiempo transcurrido, el valor ms probable para un carcter univariante es el
mismo que el existente en el ancestro, aunque la probabilidad de que existan
grandes diferencias aumenta con el nmero de generaciones. En los rasgos
univariantes, la probabilidad de que la condicin ancestral se repita por
homoplasiaesbastantealta,ylaraznporlaqueloscaracteresmultivariantesse
comportandeotraformapuedeentendersepensandoenelloscomounconjunto
de rasgos univariantes: la probabilidad de que uno de los rasgos vuelva a su
valor ancestral ser alta, pero la probabilidad de que todos los rasgos vuelvan

410
 DISCUSIN

conjuntamente al estado inicial ser baja (menor cuantas ms variables formen

partedeesecarctercomplejo)(Polly,2001b,2002,2004).

En los casos en los que existe una tendencia direccional mantenida durante un
periodolargodetiempofilogentico,losmodelosdireccionales(Pagel,2002)son
capaces de detectar esas tendencias y de proporcionar estimas ms precisas del
estadoancestraldeloscaracteres.Estemodelodireccional,sinembargo,afectade
forma poco probable a la evolucin de la forma dental salvo en contadas
excepciones(cf.seccinanterior,Polly2002,2004;Woodetal.,2007;Pirasetal.,
2008), por lo que los modelos de mxima probabilidad clsicos parecen ms
adecuadosenestecaso.Lafrecuentereduccindecspidesenlasespeciesms
modernas del gnero Homo estara basada, siguiendo el modelo direccional de
Pagel (1997, 1999, 2002), en una alta frecuencia de homoplasia que, aunque es
poco probable en rasgos multivariantes (Polly, 2004), podra operar en
determinadoscasos.

Otradelasprincipaleslimitacionesmetodolgicasenlaestimacindeancestros
hipotticoseslanecesidaddeutilizarunafilogeniapreviaque,enelcasodelos
homnidos,estlejosdeserconsensuada.Lafilogeniaempleadaenesteestudio,
basada fundamentalmente enalgunas revisiones recientesdel rbol filogentico
humano (Wood y Richmond, 2000; Wood y Lonergan, 2007), ha intentado
eliminaralosgruposmsconflictivos,quehansidocomparadosconlasestimas
ancestrales, pero aun as existen sustanciales diferencias en la relacin entre los
taxonesdelafilogeniaconotrosestudios.Porejemplo,lafilogeniautilizadapor
Pagel (2002) (basada en Foley, 1998) en su estima de las capacidades craneales
ancestrales de los nodos de la filogenia humana incluye bsicamente a las
mismas especies (aunque incluye tambin algunas de las excluidas en este
anlisisquealteranlatopologadelafilogenia).Noobstante,esafilogeniadifiere
sensiblemente en las longitudes de las ramas, especialmente en las ms
modernas,yenlalocalizacintemporaldealgunosdelosnodos.Enestesentido,
la filogenia utilizada en este estudio discrepa notablemente sobre todo en
cuantoalmomentodedivergenciadeloslinajesneandertalymodernoconlos
datospropuestospordiversosestudiosmoleculares(Kringsetal.,1997;Beerliy
Edwards, 2002; Ho et al., 2005; Green et al., 2006, 2008; Noonan et al., 2006) y
morfolgicos(Weaveretal.,2008).

El retraso de la existencia de este ancestro comn hasta un milln de aos se
fundamentaenlarecientementepropuestaantigedaddelosfsilesdelaSima
de los Huesos que podra llegar hasta 600 ka (Bischoff et al., 2007), de
evidentes afinidades neandertales (Bermdez de Castro, 1987, 1988, 1993;
Arsuaga et al., 1993, 1997a; Carretero et al., 1997; Rosas, 2001; MartinnTorres,
2006; MartinnTorres et al., 2006; Lorenzo, 2007; GmezOlivencia et al., 2007;
GmezOlivencia,2009;GmezRoblesetal.,2007,2008),yenlaposiblerelacin
entreH.antecessorquepodratenerunadatacinde900950ka(Bergeretal.,

411
6.RECONSTRUCCINDEANCESTROSHIPOTTICOS

2008)ylosfsileseuropeosdelPleistocenomedioysuperior(MartinnTorres,
2006;MartinnTorresetal.,2007a,2007b,GmezRoblesetal.,2007;Bermdez
de Castro et al., 2009b). Si estas relaciones se confirman, el ancestro comn de
amboslinajestendraquetenerunaantigedaddealmenosunmillndeaos.La
aparente discordancia entre los datos moleculares, morfolgicos y cronolgicos
ha sido resaltada por Weaver y colaboradores (2008), que destacan que una
divergencia de 300400 ka para las ramas neandertal y moderna dejara a los
fsilesdelaSimadelosHuesos,conmltiplesrasgosderivadosneandertales,en
el punto de divergencia o incluso antes de la separacin de los dos linajes,
aunque no discuten esta contradiccin ms all. La relacin de los fsiles de la
Gran Dolina con H. sapiens, H. neanderthalensis o ambos es ms controvertida
(Carbonell et al., 1995; 2005; Bermdez de Castro et al., 1997; 2003a; Martinn
Torres, 2006; MartinnTorres et al., 2007) pero, si este grupo estuviera ms
estrechamente relacionado con las especies europeas posteriores que con las
poblacionesanatmicamentemodernas,sedaralamismaparadojatemporal.

Los tiempos de divergencia estimados entre dos taxones diferentes se basan en
lasfilogeniasmolecularesenlatasadesustitucindenucletidosdelasecuencia
analizada (habitualmente denominada reloj molecular) y en el tiempo de
divergencia estimado de una de las especies (humanos modernos) y otra que
actacomogrupoexterno(chimpancs).Desafortunadamente,ningunodeestos
factores puede ser conocido de manera exacta. Distintas estimas de las tasas de
sustitucinpuedenproporcionarvaloresquedifierenenvariasdecenasdeveces
enfuncindelaspoblacionesutilizadasparacalcularlastasas(Singurgardottiret
al., 2000), dando lugar a tiempos de divergencia que pueden llegar a ser hasta
veinte veces mayores o menores en funcin de la tasa empleada (Pulqurio y
Nichols, 2006). En cuanto a la datacin de la divergencia entre chimpancs y
humanos, el uso de distintos tiposde datos moleculares, de diferentes mtodos
estadsticosydediferentespuntosdecalibracinimpidequeexistaunconsenso
entre diferentes autores. Todos estos factores provocan que los datos obtenidos
por mtodos moleculares no sean completamente fiables (Pulqurio y Nichols,
2006), a pesar de que, ante la discrepancia, los datos genticos suelen ser
preferidosfrentealosmorfolgicos(Easteal,1999;Wray,2001;SmithyPeterson,
2002).Sinembargo,ladiscrepanciaentrelasestimasmolecularesymorfolgicas
suele presentar el patrn contrario al descrito anteriormente: los tiempos
estimadosapartirdelregistrofsilsuelensermsmodernosquelosobtenidosa
travsdedatosmoleculares,convaloresenlossegundosquepuedensereldoble
que en los primeros (Benton y Ayala, 2003). Segn Benton y Ayala (2003), los
fsiles slo pueden subestimar las dataciones reales porque el primer miembro
deuncladonuncaserencontrado,porloqueelfsilmsantiguotienequeser
pordefinicinmsmodernoqueelorigendesugrupo.

AceptandoalosfsilesdelaSimadelosHuesoscomoelrepresentanteconocido
ms antiguo de la lnea neandertal, el razonamiento de Benton y Ayala (2003)

412
 DISCUSIN

llevaraelancestrocomndeneandertalesyhumanosmodernoshastaalmenos
600 ka, fecha que se encontrara en el lmite superior de los intervalos de
confianza de las estimas moleculares (Krings et al., 1997; Krings et al., 1999;
Ovchinnikovetal.,2000;Hoetal.,2005)yqueantedataraellmitesuperiordel
intervalo propuesto por Weaver y colaboradores (2008) usando un reloj
morfolgico. Si H. antecessor pudiera ser aceptado como uno de los primeros
representantes del linaje neandertal, la divergencia de las dos ramas quedara
fueradelosintervalosdeconfianzadecualquieradelasestimasmoleculares.No
obstante,esimportanteresaltarquetodasestasestimasestnbasadasentiempos
de divergencia entre chimpancs y humanos modernos de aproximadamente 6
m.a.(Takahataetal.,1995;Hartwig,2002;GlazcoyNei,2003;SchragoyRusso,
2003;SteiperyYoung,2006),quetendranqueserretrasados(ver,porejemplo,
ArnasonyJanke,2002;Hasewagaetal.,2003)siseaceptaelrangodehomnido
paralosfsilesdeArdipithecusramidus(5.25.8m.a.,HaileSelassie,2001),Orrorin
tugenensis(6m.a.,Senutetal.,2001)ySahelanthropustchadensis(67m.a.,Brunet
etal.,2002),loqueconllevaraunretrasoapareadodeltiempodedivergenciade
H.sapiensyH.heidelbergensisydesuintervalodeconfianza.

Una ltima justificacin para situar el ancestro comn de neandertales y
humanosmodernosenunmomentoconsiderablementeanterioralpropuestopor
las estimas moleculares (incluso si H. antecessor no est en la base de la rama
neandertal)seencuentraenelhechodequelosfsilesslopuedenproporcionar
estimas mnimas para los tiempos de divergencia, por lo que es aconsejable
establecer un lmite mximo aproximado que permita calibrar los relojes
morfolgicos y moleculares (Benton et al., 2009). Algunos autores han sugerido
queestemximopuedeserestablecidoextendiendohaciaatrseneltiempouna
funcindeprobabilidaddecreciente(cuyosparmetrosseextraerandelosdatos
paleontolgicos)apartirdelmnimodeterminadoporlosfsiles,(Drummondet
al.,2006).Usandoesterazonamiento,Bentonycolaboradores(2009)proponenun
lmitemnimoparaladivergencia deneandertalesyhumanosmodernosde0.2
m.a.yunmximoaproximadode1m.a.(sincontarconladatacinde0.6m.a.
para la Sima se los Huesos ni con sus afinidades neandertales), frente a un
mnimo de 5.7 m. a. para la divergencia chimpancshumanos y un mximo
aproximadode10m.a.

Aunque basado en filogenias moleculares, el esquema de la figura 6.38 puede
ayudar a entender por qu el estudio de distintas evidencias proporciona
distintos resultados en lo que se refiere a la reconstruccin de las relaciones
filogenticasentredistintasespecies(Ebersbergeretal.,2007).Paraentenderpor
qudiferentesregionesdelgenomadifierenensuhistoriaevolutivaesnecesario
tener en cuenta que las secuencias de ADN que se observan en las especies
actuales(yenlasespeciesfsilescuandosepuedeextraersumaterialgentico)
procedendelasvariantesallicasexistentesenlaespecieancestralcomn(Nei,
1987).Siguiendolafilogeniadesdesuspiceshacialaraz,lasvariantesdecada

413
6.RECONSTRUCCINDEANCESTROSHIPOTTICOS

especiepersistenhastaqueseunenensuancestrocomnmsreciente(ACenla
figura6.38).Algunoslinajesgenticos,sinembargo,noseunenenelprogenitor
exclusivo de las dos especies mscercanas, sino que entran de forma separada,
juntoconla/svariante/spresenteenellinajemslejano,enlapoblacinancestral
delastresespecies(quepresentaralastresvariantesparaesasecuencia),donde
dos linajes cualesquiera de los tres pueden unirse primero. Por este motivo, en
dos terceras partes de los casos, resultar una genealoga en la que las dos
especiesmscercanasnomuestranlamayorcercanagentica,ylasgenealogas
correspondientessernincongruentesconelrbolfilogentico.Estoimplicaque
no existe una historia evolutiva nica del genoma humano, sino que sta
presentaunpatrnenmosaicoenelquecadareginindividualsiguesupropia
genealoga.Estemismorazonamientopuedeaplicarsealaevolucinfenotpica,
sustituyendo las secuencias de ADN por caracteres fenotpicos, con el mismo
resultado:algunoscaracteressediversificarnsiguiendolatopologageneraldel
rbol genealgico, mientras que otros se diferenciarn de forma ligeramente
diferente, manteniendo polimorfismos en los nodos que dificultarn la
identificacin de las relaciones filogenticas y que proporcionarn diferentes
resultadosenfuncindelcarcterestudiado.

Figura6.38.Diferenteshistoriasevolutivasdelasespeciesysusgenes(odesuscaracteres).Las
lneas negras delimitan el rbol filogentico, con las lneas T1 y T2 marcando eventos de
especiacin. Los dos primeros linajes genticos (lnea roja slida) se fusionan en su ancestro
comnmsreciente,enelprogenitorexclusivocompartidoporesasdosespecies,dandolugara
una genealoga que es congruente con la filogenia del grupo. Para la segunda secuencia (lnea
discontinuaverde)losdoslinajesmscercanosnosefusionanenelancestroexclusivodelasdos
especies, sino que coexisten en ste y llegan separados hasta el ancestro comn de las tres
especies,dondecualquierparejadelinajespuedeunirseprimero.TomadodeEbersbergeretal.,
2007.

Aunque los caracteres que H. antecessor comparte con neandertales y humanos

modernossehanconsideradoplesiomorfosparaesteclado(BermdezdeCastro
et al., 1997; Arsuaga et al., 1999; Carretero et al., 1999), un esquema similar al

414
 DISCUSIN

anterior, con caracteres diversificndose antes de la separacin de los linajes y

unapresenciamantenidadepolimorfismosenlasespeciesancestrales,permitira
encontrar apomorfas de una u otra especie (o incluso de ambas) enel ancestro
comn de los dos grupos. De ser cierta la posicin de ancestro comn de estos
doslinajesdeH.antecessor(BermdezdeCastroetal.,1997;Arsuagaetal.,1999),
podra justificarse de esta forma la presencia de apomorfas neandertales en su
denticin (MartinnTorres, 2006; GmezRobles et al., 2007) y de caracteres
derivadosmodernosenlamorfologadesusmanosypies(Lorenzoetal.,1999).
Encualquiercaso,siciertasdiferenciacionesneandertalesexistenenladenticin
delapoblacindeH.antecessordeTD6,estarajustificadoretrasarladatacindel
ancestrodentalhasta1m.a.,inclusosilaseparacinefectivadelasdosespeciesse
haproducidoenunmomentoposterior.

6.4.2. DESCRIPCIN MORFOLGICA DEL ANCESTRO COMN

HIPOTTICODENEANDERTALESYHUMANOSMODERNOS

Asumiendo las limitaciones metodolgicas ya descritas y aceptando que la
evolucindeladenticinhumanahayaseguidounprocesointermedioentreuna
seleccin aleatoria y estabilizadora, puede sintetizarse toda la informacin
correspondiente a cada pieza dental para proponer que el ancestro comn de
neandertales y humanos modernos tendra una serie de caractersticas bien
definidasensudenticin.

El primer premolar superior sera simtrico y presentara una mitad lingual
reducida respecto a la mitad bucal, mientras que el segundo premolar superior
seraligersimamenteasimtricoytendraproporcionessimilaresentrelasreas
bucalylingual,sinningnestrechamientoenlamitadlingual.Elprimermolar
superior de este ancestro sera relativamente cuadrado, sin el desplazamiento
distal de las cspides linguales y el hipocono de gran tamao que caracteriza a
los molares neandertales y anteneandertales. El segundo molar superior
mostrara una cierta reduccin del hipocono que adelantara a la frecuente
desaparicin de esta cspide en neandertales y humanos modernos. Esta
reduccin tambin estara presente en el tercer molar superior, siendo en este
caso an ms acusada y pudiendo suponer su completa desaparicin ya en el
ancestrocomndelosdoslinajesmsrecientes(Tabla6.2).

Respecto a la denticin inferior, el ancestro comn de H. sapiens y H.
neanderthalensis(Tabla6.2)tendraprimerospremolareslevementeasimtricosy
de polgono oclusal relativamente pequeo y lingualizado, con un pequeo
talnidosituadoenlacaradistolingualquedaaestemargenunaspectoconvexo,
frente a la trayectoria cncava del margen mesiolingual. Los segundos
premolaresmostraranunanotableasimetra,conunatalnidoqueafectasloa
laregindistolingualyunpicedelmetacnidosituadomesialmenterespectoal

415
6.RECONSTRUCCINDEANCESTROSHIPOTTICOS

protocnido.Elprimermolarinferiorpresentaraunac5biendesarrolladayun
patrndesurcosdriopitecino,perolaproporcindelreamolarcorrespondiente
a las cspides del talnido sera similar a la correspondiente al trignido y no
existira un estrangulamiento en el contorno que marcase la separacin entre
estasdospartes.Elsegundomolarinferiormostraraunareduccindeltamao
delac5yunpatrndesurcosquetenderaasercruciforme,conuncontornode
trazadocontinuoenelquenoseevidencialaseparacindetrignidoytalnido,
detamaossimilares.Eltercermolarinferiormostrarafinalmenteunpatrnde
surcosenXasociadoauncontornoapuntadoenlacaradistalquemostrarala
probablecoexistenciaeneltercermolardeesteancestrodelaquintacspidecon
disposicionesatpicasdelascuatrocspidesprincipales.

P3 P4 M1 M2 M3

Superior

Inferior

Tabla 6.2. Morfologa de los dientes posteriores del ancestro comn hipottico de neandertales y
humanos modernos. Todas las cuadrculas muestran la deformacin desde la forma consenso de
todalamuestraalaformadelancestrohipottico.Carasmesialessituadasalaizquierda,distalesa
laderecha,bucalesenlapartesuperiorylinguales,enlainferior.

En la gran mayora de los casos, la morfologa ms compatible con la estimada

paralosdientessuperioresdelancestroneandertalymodernoesladeH.erectus
(Tabla 6.3). Como era de esperar, H. habilis presenta, en general, una forma
demasiado primitiva para ser compatible con la del ancestro comn de las
especies de homnidos ms recientes, con premolares muy asimtricos y
segundos y terceros molares no reducidos. H. ergaster y H. georgicus presentan,
fundamentalmenteenlosdospremolares(H.ergaster)yenelprimerpremolary
en el tercer molar (H. georgicus) morfologas muy atpicas, probablemente
relacionadas con los pequeos tamaos muestrales correspondientes a estas
especies.H.erectusmuestraunamorfologadentalcompatibleconladelancestro
comnhipotticodeneandertalesyhumanosmodernosenlamorfologadelos
dos premolares superiores (los primeros simtricos y con la mitad lingual
reducida, y los segundos ligeramente asimtricos y con similares proporciones
entre protocono y paracono) y del primer molar superior. Esta similitud
morfolgicaestreforzadaporelhechodequelaformadeestastrespiezasenH.

416
 DISCUSIN

erectus estdentro de los esferoides de confianza combinados del 95%de todos

los componentes necesarios para explicar el 95% de la varianza morfolgica de
estosdientes(cf.Tabla6.1).Laformadelsegundoytercermolardifiereenmayor
medida de la del ancestro hipottico, fundamentalmente en el menor grado de
reduccin del hipocono en H. erectus, pero estas formas se localizan an dentro
delosesferoidesdeconfianzadel99%paraestaspiezas.

COMUN HAB ERG GEO ERE ANT

P3

P4

M1

M2

M3

Tabla 6.3. Morfologa de los dientes superiores del ancestro comn hipottico de neandertales y
humanos modernos (izquierda) frente a la morfologa de estas piezas en las especies que no han
intervenidoenelclculodeesteancestro.Todaslascuadrculasmuestranladeformacindesdela
forma consenso a la forma especificada. Caras mesiales situadas a la izquierda, distales a la
derecha,bucalesenlapartesuperiorylinguales,enlainferior.

La similitud de H. antecessor con el ancestro hipottico de neandertales y

humanos modernos merece especial atencin, ya que esta especie ha sido
propuestacomoelancestrocomnmsrecientedeambosgrupos(Bermdezde
Castroetal.,1997;Arsuagaetal.,1999;Carreteroetal.,1999;Lorenzoetal.,1999;
RosasyBermdezdeCastro,1999;BermdezdeCastroetal.,1999b).Aunquela
forma del primer premolar superior de H. antecessor podra ser similar a la del
ancestrocomndeH.sapiensyH.neanderthalensisensurelativasimetrayensu

417
6.RECONSTRUCCINDEANCESTROSHIPOTTICOS

reduccin de la mitad lingual, las morfologas del segundo premolar y,

especialmente,delprimermolarsondemasiadoderivadasrespectoalasformas
calculadas para el ancestro comn, mostrando una mayor similitud con las
formas encontradas en premolares y molares neandertales. El segundo molar
superior,sinembargo,muestraunaspectomsprimitivoacausadelaausencia
de reduccin del hipocono, pero presenta una particularidad morfolgica no
encontradaenotrosgruposconsistenteenunagranreduccindelmetaconono
asociadaaunareduccinconsiguiente(oanterior)delacspidedistolingual.

COMUN HAB ERG GEO ERE ANT

P3

P4

M1

M2

M3

Tabla 6.4. Morfologa de los dientes inferiores del ancestro comn hipottico de neandertales y
humanos modernos (izquierda) frente a la morfologa de estas piezas en las especies que no han
intervenidoenelclculodeesteancestro.Todaslascuadrculasmuestranladeformacindesdela
forma consenso a la forma especificada. Caras mesiales situadas a la izquierda, distales a la
derecha,bucalesenlapartesuperiorylinguales,enlainferior.

Respecto a la denticin inferior (Tabla 6.4), no existe ninguna especie que se

encuentredentrodelasdistribucionesdelnodohipotticoconalmenosun95%
deprobabilidadparaningunadelaspiezasdentales.Estehechoesespecialmente
evidente en el primer premolar, para el que no hay ninguna especie con una
morfologa intermedia entre la de los grupos ms antiguos y los ms recientes

418
 DISCUSIN

(GmezRobles et al., 2008) y, por lo tanto, ninguna especie est dentro de la

distribucin del ancestro incluso con probabilidades del 1%. Esta tendencia, sin
embargo, se invierte en el segundo premolar, para el que H. antecessor roza el
esferoidedeconfianzadel95%deancestrocomnneandertalysapiens.H.habilis
y H. ergaster vuelven a mostrar en general morfologas demasiado primitivas
parasercompatiblesconlasdeestenodo,conlaexcepcindelsegundopremolar
y el segundo molar de H. ergaster, y H. georgicus muestra particularidades
morfolgicas propias que lo excluyen de la distribucin de probabilidad de
cualquiera de los nodos. H. erectus presenta en la denticin inferior una menor
similitudconlamorfologadelancestrohipottico,aunque,apesardelasclaras
diferenciasexistentes(principalmenterelacionadasconlaausenciadereduccin
delac5enH.erectus),siguesiendolanicaespeciedentrodelosesferoidesde
confianza del 95% de los tres molares inferiores. Aun as, esta especie quedara
excluida de las distribuciones de probabilidad del ancestro para los dos
premolares.

Finalmente, H. antecessor muestra en general una morfologa demasiado

primitiva en su denticin inferior para ser compatible con la del ancestro
hipotticodeneandertalesyhumanosmodernos,conunosprimerospremolares
extremadamenteasimtricosyconuntalnidomuydesarrollado,yconmolares
enlosquenohayatisbodereduccindelac5niinversindelpatrndesurcos
(salvoeneltercermolardelamandbulaATD696).ElsegundopremolardeH.
antecessor, sin embargo, s se encuentra prcticamente dentro de la distribucin
de probabilidad de este ancestro, lo que no resulta sorprendente teniendo en
cuenta que el carcter primitivo de la forma de este premolar en H.
neanderthalensis (MartinnTorres et al., 2006) empujar la morfologa del
ancestroaestadosmsprimitivosquelosdescritosenotraspiezasdentales.

Laexclusingeneraldelasdistribucionesdeprobabilidaddelancestrohipottico
de neandertales y humanos modernos de las piezas dentales de H. habilis, H.
ergaster y H. georgicus no resulta sorprendente dada la morfologa general
primitiva de estos grupos (Leakey et al., 1964; Tobias, 1991; Wood et al., 1992a;
Wood, 1984, 1994; Wood y Richmond, 2000; MartinnTorres et al., 2008) y el
gran intervalo temporal existente entre estas tres especies y la datacin de este
nodo,tantosiseasumenlasestimasmolecularescitadasanteriormente(Kringset
al.,1997;Kringsetal.,1999;Ovchinnikovetal.,2000;Hoetal.,2005)comosise
acepta la divergencia ms temprana propuesta en este estudio. Si bien ninguna
de las especies analizadas parece ser plenamente compatible con la morfologa
estimada del ancestro comn de H. neanderthalensis y H. sapiens, la mayor
similitud de los dientes superiores de H. erectus con las formas dentales
estimadas para este nodo resulta llamativa, especialmente teniendo en cuenta
quealgunosrasgoscranealescomolaausenciadefusindelprocesoestiloidesal
basicrneo, la reduccin del proceso postglenoideo y la morfologa del hueso
timpnico son demasiado derivados en esta especie para aceptar una posible

419
6.RECONSTRUCCINDEANCESTROSHIPOTTICOS

posicin ancestral a las dems especies del gnero Homo (Martnez, 1995;
MartnezyArsuaga,1997;Arsuagaetal,1999).Encualquiercaso,lacombinacin
en esta muestra de los fsiles ms antiguos de Sangiran (Swisher et al., 1994;
LangbroekyRoebroeks,2000;Laricketal.,2001;Antn,2002),demorfologams
primitiva,conlosmsmodernosdeZhoukoudian(Shenetal.,2009),conformas
mucho ms derivadas y con caractersticas nicas no encontradas en los fsiles
africanoseindonesios(Kidder,1998;KidderyDurband,2000;Antn,2001,2002;
Antn et al., 2002; Kidder y Durband, 2004), da como resultado en esta especie
una forma media muy similar a la de la media de medias (denominada
habitualmente gran media o grand mean), que tiende a presentar menores
diferenciasconcualquiervalordereferenciaqueotrosvaloresmsextremos.

LosrasgospropuestosparadefenderlaposicindeancestrocomndeH.sapiens
yH.neanderthalensisdelosfsilesdelaGranDolinasonlapresenciadeunborde
superiordelaescamatemporalaltoyconvexo,uncuerpomandibulargrcilsin
prominencia alveolar localizada a la altura del M1, una notable expansin
cerebral (estimada a partir de la anchura frontal mnima y de la anchura
biestefnica del frontal fragmentario ATD615), una topografa mediofacial
moderna y la posicin anterior y la trayectoria vertical del canal incisivo
(Bermdez de Castro et al., 1997; Arsuaga et al., 1999; Rosas y Bermdez de
Castro, 1999). Los restos correspondientes al esqueleto postcraneal de H.
antecessor,sinembargo,noaportanningndatonuevoenestesentido,sinoque
no contradicen la posible posicin de H. antecessor como posible ancestro comn
deneandertalesyhumanosmodernos(Carreteroetal.,1999;Lorenzoetal.,1999;
GarcaGonzlezetal.,2009)onoaportanporelmomentoningunainformacin
respecto a la posicin filogentica de esta especie (GmezOlivencia, 2009). No
obstante, y por obvio que pueda parecer, el hecho de que una evidencia no
contradiga una hiptesis, no quiere decir que la apoye. Adems, es importante
resaltar los estudios de la morfologa facial de Vialet (2005, 2009) en los que se
afirmaquelaformadeATD669escomparablealaobservadaenneandertales,
proponiendo la consideracin de H. antecessor como uno de los ms antiguos
representantes de la lnea neandertal. Adicionalmente, la existencia de una fosa
caninaenlazonainfraorbitaldeloshumanosanatmicamentemodernoshasido
recientementeexplicadacomoelresultadodeunpatrnalomtricoporelquelas
caras ms pequeas muestran secundariamente una morfologa infraorbital
deprimida, lo que ha llevado a cuestionar la utilidad filogentica de este rasgo
(MadduxyFranciscus,2009).

El anlisis de la morfologa dental presentado en esta tesis tampoco apoya la
posicin de ancestro hipottico para las ramas neandertal y moderna de los
homnidos de TD6, que mostraran una morfologa demasiado derivada en su
denticin superior, con caracteres compartidos con la lnea neandertal, y una
formademasiadoprimitivaensudenticininferior,conmorfologassimilaresa
las observadas en algunos homnidos africanos. El aparente desacoplamiento

420
 DISCUSIN

entrelamorfologadeladenticinsuperioreinferiorenestaespeciepodraestar
relacionado con la existencia de mdulos relativamente diferenciados en la
arcada superior y en la inferior. La correlacin entre estos mdulos parece ser
cuantitativamente menor que la existente dentro de cada arcada y decrecer
mesial y distalmente desde el primer molar (ver seccin sobre Integracin
Morfolgica y Modularidad), lo que dara lugar a una evolucin en mosaico
(BastiryRosas,2009)entreladenticinmaxilarymandibular.

Una explicacin de la posicin de H. antecessor en la filogenia humana podra
encontrarse,encualquiercaso,enunesquemasimilaralpropuestoporStringer
(2002),enelqueH.antecessorpodraformarpartedelasprimeraspoblacionesen
las que se estara produciendo una diferenciacin hacia la lnea neandertal,
aunque el aislamiento reproductivo entre el linaje neandertal y el moderno,
motivadoporelaislamientogeogrficodelaspoblacionesdeH.antecessorenlas
regiones ms occidentales de Europa, podra no ser completo. Este esquema
requerira asumir una importante variacin morfolgica y geogrfica en las
poblacionesdelancestrodelosdoslinajespero,antelaimposibilidaddeevaluar
lafertilidadpotencialdelaspoblacionesdelPleistocenoinferior,todoloquese
puede decir de H. antecessor en funcin de su morfologa dental es que esta
especiepresentaraunparentescomscercanoconH.neanderthalensisqueconH.
sapiens (Dennell et al., 2010), ya sea mediante una relacin directa de ancestro
descendienteoalcompartirunancestrocomnmscercanosiseaceptaqueno
existe continuidad entre los fsiles europeos del Pleistoceno inferior y los del
Pleistoceno medio y superior, lo que, segn Dennell y colaboradores. (2010)
habradejadoabiertalaposibilidaddeentrecruzamientoentreH.antecessoryH.
heidelbergensis.

LacomparacindelaformadentaldelancestrohipotticodeH.neanderthalensis
yH.sapiensconladelasespeciesquenohanintervenidoensuclculomuestra
que ninguna de las especies es plenamente compatible con la forma que se ha
calculado para este nodo. Esto puede implicar que este ancestro no ha sido
encontradoano,almenos,queloshipodigmasdelasespeciesconocidasenla
actualidad no son representativos sus valores medios, pero los resultados de
este trabajo muestran cmo tendra que ser la forma dental de los fsiles
candidatosaocuparestaposicinfilogentica.


6.4.3. LOSNODOSMSANTIGUOSDELAFILOGENIAHUMANA

La morfologa del ancestro comn hipottico del ancestro de todas las especies
euroasiticas y de H. sapiens (Tabla 6.5) se caracterizara por unos premolares
superiores levemente asimtricos, el primero ligeramente reducido en su mitad
lingual, mientras que el segundo tendra una cspide bucal y otra lingual de
tamaoequivalente.Elprimermolarsuperiorseraaproximadamentecuadrado

421
6.RECONSTRUCCINDEANCESTROSHIPOTTICOS

y el segundo molar y el tercero presentaran una incipiente reduccin del

hipocono. Los premolares inferiores seran marcadamente asimtricos, aunque
sin alcanzar los niveles de asimetra encontrados en las especies africanas a
excepcin de H. ergaster, y el primer y el segundo molar inferior mostraran un
patrn de surcos driopitecino y un hipoconlido bien desarrollado. El tercer
molar inferior tendra un patrn de surcos alterado respecto al primero y al
segundo, con patrones cercanos al cruciforme, pero seguira mostrando una c5
ampliayunreadeltalnidoquesuperaampliamentealadeltrignido.

P3 P4 M1 M2 M3

Superior

Inferior

Tabla 6.5. Morfologa de cada una de las piezas dentales del ancestro hipottico de las especies
euroasiticas (H. erectus, H. heidelbergensis y H. neanderthalensis) y de H. sapiens. Caras mesiales
situadasalaizquierda,distalesaladerecha,bucalesenlapartesuperiorylinguales,enlainferior.

LamorfologadentaldeH.habilispresenta,engeneral,unamayorcercanaala
distribucin de este ancestro hipottico, estando incluido en sus intervalos de
confianzaenalgunaspiezas.NiH.ergasterniH.georgicusquedanincluidosenla
mayorade loscasosenlosesferoidesdeconfianzadelancestrodelas especies
euroasiticasydeH.sapiens,loqueresaltasumsimprobablecoincidenciacon
estenodo.EsteresultadocontrastatantoconlosqueproponenaH.ergastercomo
la especie ancestral a todos los grupos de homnidos euroasiticos y africanos
posteriores(p.ej.,LahryFoley,2004)comoconlosquesugierenqueH.georgicus
podraserlapoblacinmadre(oestarcercadeella)quedaralugaralasespecies
posteriores (Rightmire et al., 2006; MartinnTorres et al., 2008). En cualquier
caso, es importante destacar que la comparacin cualitativa de la forma
hipottica de este nodo con la observada en los fsiles de Dmanisi s muestra
semejanzasenalgunascaractersticas,comosonlareduccindelamitadlingual
del primer premolar superior y la no reduccin de esa cspide del segundo
premolar, la forma cuadrada del primer molar superior y la reduccin de los
terceros molares (MartinnTorres et al., 2008). Aun as, la comparacin
cuantitativa evidencia tambin notables diferencias, sobre todo en el carcter
extremadamente primitivo de los primeros premolares inferiores y en la

422
 DISCUSIN

alteracindelpatrndesurcos(motivadaporlapresenciadecspidesaccesorias
degrantamao)delosprimerosysegundosmolares.

Aunque, efectivamente, la ubicacin geogrfica y cronolgica de los fsiles de

Dmanisi hace de stos un ancestro idneo para los grupos euroasiticos
posteriores, sus especiales particularidades morfolgicas (morfologas muy
primitivas en los premolares inferiores, reduccin de los terceros molares y
fisuraciones secundarias de los molares inferiores y de los terceros molares
superiores que dan lugar a patrones de surcos atpicos no encontrados en
ningunaotraespecieanalizada)alejanaestoshomnidosdelaformahipottica
deestenodo.Encualquiercaso,nosepuededescartarqueestosfsilesformen
parte de poblaciones con un amplio rango de variacin morfolgica localizadas
en el mismo espacio geogrfico y cronolgico, como podra deducirse si la
mandbula D2600 perteneciese a la misma especie que el resto de los fsiles
georgianos (Rightmire et al., 2006; Skinner et al., 2006; Macaluso, 2009), lo que
permitiraaceptarlaposibleposicinancestraldeestosfsilesfrentealosgrupos
euroasiticosposteriores.

Finalmente, la forma dental del ancestro comn de los homnidos grciles y

robustos(Tabla6.6)secaracterizaraporlapresenciadepremolaressuperiorese
inferiores asimtricos, con una asimetra especialmente marcada en los
premolares mandibulares, molares superiores cuadrados y con hipoconos bien
desarrollados y molares inferiores con hipoconlidos de gran tamao, patrones
de surcos en Y, mayores proporciones del rea molar correspondientes a las
cspides del talnido y una indentacin en el contorno oclusal delimitando la
separacinentretrignidoytalnido.

P3 P4 M1 M2 M3

Superior

Inferior

Tabla 6.6. Forma dental del ancestro hipottico de las especies de homnidos grciles y robustos.
Caras mesiales situadas a la izquierda, distales a la derecha, bucales en la parte superior y
linguales,enlainferior.

423
6.RECONSTRUCCINDEANCESTROSHIPOTTICOS

Estas formas son similares en la mayora de las piezas a las encontradas en A.

afarensis,quepodraserunbuenancestrodelosgruposdehomnidosgrcilesy
robustos posteriores (Rak, 1983; Johanson y White, 1979; White et al., 2006), a
pesar de que algunos caracteres en esta especie muestran un estado demasiado
derivado e incompatible con esta posicin ancestral (Falk y Conroy, 1983; Rak,
1991; Rak et al., 2007). En cualquier caso, la mayor adecuacin de A. afarensis a
este nodo que otras especies no puede ser testada debido a la ausencia en la
muestra de otras especies de Australopithecus (con la excepcin de A. africanus,
quesseencuentradentrodelasdistribucionesdeestenodoporqueeseltaxn
ms cercano a partir del cual se ha calculado). Cabe resaltar que los resultados
correspondientesaestenodoseencuentranafectadosporelpequeonmerode
parntropos analizados y por la necesidad de agrupar todos ellos en una
cronologa promediada, especialmente teniendo en cuenta el posible carcter
parafilticodeestegrupo(contraWoodyCollard,1999;StraityGrine,1999).Por
este motivo, los resultados obtenidos sobre la forma de este ancestro se
consideran menos fiables que los descritos anteriormente. Aun as, la mayor
semejanzadeesteancestrocomnconlosaustralopitecinosrobustosqueconlas
especiesgrcileseslgicateniendoencuentalamayorcercanatemporaldeeste
nodoalgrupodelosparntroposquealasespeciesposterioresdelgneroHomo.

424


7. DISCUSSION
 DENTALMORPHOLOGY,TAXONOMY,ANDPHYLOGENY

7.1. DENTAL MORPHOLOGY: UTILITY IN TAXONOMIC AND

PHYLOGENETICSTUDIES

The reconstruction of phylogenetic relationships among fossil hominins relies

mainlyonmorphologicalevidence,giventhelackofgeneticinformationforthe
majority of fossil species. The most used data are quantitative and qualitative
craniodental characters. However, some analyses based on extant primate
morphologyhavequestionedthereliabilityofthesecharactersforreconstructing
phylogeneticrelationships(CollardandWood,2000,2001,2007;Lockwoodetal.,
2004;LycettandCollard,2005;GilbertandRossie,2007).Themainreasonforthe
lackofcongruencebetweenmolecularandmorphologicalphylogeniesseemsto
be the frequent presence of homoplasies in the datasets. These are caused by
several factors, such as convergent evolution and nonheritable environmental
influences. In this sense, it has been proposed that those characters that are
subject to high biomechanical stress exhibit significantly higher withintaxon
variability, which in turn makes them less reliable for reconstructing
phylogenetic relationships (Lieberman, 1995, 1999, 2000). However, several
analyses of papionin, hominoid and modern human craniodental traits have
shown that nonstrained regions of the primate craniodental complex are
significantlylessvariablewithintaxa,butarenotsignificantlymorereliablefor
reconstructing phylogeny (Lycett and Collard, 2005; Collard and Wood, 2007;
von CramonTaubadel, 2009). In fact, according to Lockwood (2007), the
philosophythatadaptivecharactersarepoorphylogeneticcharacterswouldnot
betrue,becausetheconclusionthatadaptivecharactersareparticularlyproneto
homoplasy does not follow, either logically or empirically (although in some
casesadaptationistheexplanationforhomoplasy).Instead,adaptivecharacters
can be phylogenetically informative by virtue of stabilizing selection when this
selection is internal, in other words, when it is based on integration of the
adaptivecharactersasevolutionarystableconfigurations(WagnerandSchwenk,
2000).

Althoughdentalcharactersaresubjecttohighlevelsofstrainduringmastication,
teethdonotremodel,makingitdifficulttoacceptthehypothesisthat,likeother
masticatorycharacters,dentaltraitsarepronetohomoplasy(CollardandWood,
2001;contraSkeltonandMcHenry,1992).Multivariatecharacters,suchasdental

427
7.DISCUSSION

morphology,havetheadditionalcharacteristicthatthereisalmostnochanceofa
derived morphology recreating the ancestral one exactly. Instead, there is a
predictable relationship between divergence in quantitative measurements of
multivariate morphology and time since common ancestry (Polly, 2004). The
mostlikelydescendantvalueforaunivariatetraitisthesameasitsancestor,and
the probability that homoplasy will recreate the ancestral condition is high. For
multivariate traits, however, the probability that all the traits will return to the
ancestral value at the same time is small. The more variables there are in the
complexmorphology,thelesslikelythechancethathomoplasywillrecreatethe
ancestralshape(Polly,2004).Highintegrationacrossallpositionsofthedentition
makes it even more difficult for a coordinated homoplasic change to occur in
differentteeth,highlightingtheconvenienceofusingasmanyteethaspossibleto
obtainreliablephylogenies.

The results of this dissertation show that, despite a general static pattern, there
are significant differences in dental morphology between almost all the species
studied in practically all the tooth positions analysed. These differences are so
subtle in some cases that they are difficult to ascertain but in other cases
morphological differences are enough to determine the specific assignment of
isolated teeth (e. g., Wood and Abbott, 1983; Wood et al., 1983; Wood and
Uytterschaut,1987;WoodandEngleman,1988;Baileyetal.,2009).Additionally,
morphological differences have different characteristics, with some teeth
showingaspecialabilitytodiscriminateamongnonhomininandhomininteeth
(e.g.,HaileSelassieetal.,2004;Whiteetal.,2006Suwaetal.,2009),earlyandlate
hominins (e. g., Wood and Abbott, 1983; Wood et al., 1983; Wood and
Uytterschaut, 1987; Wood and Engleman, 1988; GmezRobles et al., 2008),
gracileandrobustaustralopithecines(e.g.,WoodandAbbott,1983;Woodetal.,
1983;WoodandUytterschaut,1987;WoodandEngleman,1988;MoggiCecchiet
al., 2006, Skinner et al., 2008), Eurasian and African hominins (e. g., Martinn
Torres,2006;MartinnTorresetal.,2007a,2008),andNeanderthalsandmodern
humans (e. g., Mizoguchi, 1985; Crummet, 1995; Bailey, 2002a, 2004, Bailey and
Lynch,2005;MartinnTorresetal.,2006,2007b;GmezRoblesetal.,2007).This
mosaicpatternofevolutionmightevincefailuresinmorphologicalintegrationof
thewholedentition,althoughthesearelikelytobetheresultofslightlydifferent
trends impacting the morphological evolution of each tooth class within a
generalpatternofcorrelatedchanges.

TheresultsexplainedinSection4showagradualchangetowardssymmetryin
upperandlowerfirstandsecondpremolars(MartinnTorresetal.,2006;butsee
Bailey and Lynch, 2005; GmezRobles et al., 2008), a general stability in both
first molars (although some subtle differences may discriminate clearly
Neanderthal and preNeanderthal upper molars from modern human upper
molars, Bailey, 2004; GmezRobles et al., 2007), and an overall reduction of
maxillaryandmandibularsecondandthirdmolarsinvolvingthelossofoneor
more cusps. Within these general trends across the evolution of hominin
428
 DENTALMORPHOLOGY,TAXONOMY,ANDPHYLOGENY

dentition, both intraspecific variation and branchspecific deviations can be

found. For example, different degrees of asymmetry in lower premolars can be
identified in modern human populations, as well as nonreduced second and
thirdmolars(e.g.,Turneretal.,1991;ScottandTurner,1997;IrishandGuatelli
Steinberg,2003;Irish,2005).Moreover,inspiteoftheexistenceofthesegeneral
trends,thereissignificantoverlapbetweengroupsindentalmorphology.Some
species are therefore distinguished by their high frequencies of determinate
morphologies,notbythemorphologiesthemselves(Bailey,2002a,b,2007).

Both upper incisor morphologies are especially clear in separating Eurasian

hominins from African species. Although this is only one character, the
consistentincisormorphologyoftheEurasianspecimens,whichconsistsofhigh
degrees of shovelling, and lingual and buccal convexity, is striking (Mizoguchi,
1985; Crummet, 1994, 1995; MartinnTorres et al., 2007a). Nevertheless, lower
incisors do not seem to show any remarkable differences among species,
althoughsmallsamplesizeprecludesanyconclusions.Caninemorphologiescan
be assigned to two different groups: one corresponding to African Plio
Pleistocene,DmanisiandsomeH.erectusspecimens(canineswithapointedcusp
and short divergent marginal edges), and the other corresponding to H.
heidelbergensis, H. neanderthalensis, H. sapiens and, to some extent, H. antecessor
(incisiviform canines with less prominent incisal edges and long straight
marginal edges, MartinnTorres, 2006; MartinnTorres et al., 2007b). The
morphology of both upper premolars and first and second maxillary molars
separatesAfricanPliocenespeciesfromlaterPleistocenegroups.Withinthelast
groups (Pleistocene species), the morphology of H. sapiens tends to be different
from that of H. erectus, H. antecessor, H. heidelbergensis and H. neanderthalensis
(MartinnTorres, 2006; MartinnTorres et al., 2007a). Alternatively, the
morphology of lower first premolars shows similar patterns in African species,
Dmanisi hominins, H. erectus and H. antecessor, whereas it is clearly derived in
MiddleandUpperPleistoceneEuropeanspeciesandinH.sapiens(GmezRobles
et al., 2008). However, second mandibular premolars keep a primitive overall
appearanceinallthespecies(includingNeanderthalsandpreNeanderthals),the
only exception being H. sapiens (MartinnTorres et al., 2006; contra Bailey and
Lynch, 2005). The general stability of lower first molars makes it difficult to
identify morphological trends, although H. sapiens may have slightly reduced
hypoconulids, and Neanderthals and preNeanderthals frequently have mid
trigonid crests and nondryopithecine groove patterns (e. g., Bailey, 2002a,
MartinnTorres, 2006). The three most recent species (H. heidelbergensis, H.
neanderthalensisandH.sapiens)aredistinguishedfromtheothersbythemarked
reduction (both in size and cusp number) of the lower second molars and both
third molars. However, these molars show a gradual trend towards reduction
and some earlier specimens (mainly H. erectus and H. georgicus) also show
incipientreductions.

429
7.DISCUSSION

If dental morphology is affected by selective pressures in a different way from

other craniofacial and mandibular features (Dayan et al., 2002), the question
immediately arises as to which kind of evidence is the most reliable. Some
aforementionedstudiesdonotassociatehighstrainedregionsofthecraniodental
complex with less reliability at reconstructing phylogenetic relationships.
Therefore, dental evidence and skeletal features (from cranial and postcranial
remains) seem to be neither more nor less suitable for reconstructing
phylogenies. Rather, different types of information are complementary; the
complete story of human evolution can seldom be understood if some parts of
the already fragmentary record are left out. Although this sounds obvious, the
vast majority of empirical studies on human evolution focus on some kind of
trait (dental, cranial, postcranial...) and simply ignore remaining information,
thuscreatinganinsolublepuzzle.Thepresentdissertationisclearlyanexample
ofadentalbiasedstudyand,althoughdentalmorphologyhasbeenapproached
from different points of view, the information obtained is the result of specific
selectivepressuresonspecificskeletalparts.Forthisreason,thisdiscussionisan
attempt to fit information regarding dental evolution within the broader
frameworkofhumanevolution.

430
 NOVELAPPROACHES

7.2. NOVELAPPROACHESTOTHESTUDYOFHUMANEVOLUTION

Geometric morphometric methods are widely used to describe morphological

variation.AsstatedinarecentreviewbySlice(2007),theskullanditspartshave
predominantlybeenanalysedwiththesetechniques(e.g.,Booksteinetal.,1999;
CollardandOHiggins,2001;Delsonetal.,2001;Lockwoodetal.,2002;Zollikofer
andPoncedeLeon,2002;Singleton,2002,2005;Bruneretal.,2003,2004;Harvati,
2003b; Guy et al., 2003; Mitteroecker et al., 2004a, 2005; Bastir and Rosas, 2005;
Bastir et al., 2006), whereas less attention has been paid to the postcranial
skeleton (Shepstone et al., 1999; Bacon, 2000; Niewoehner, 2001, 2005; Albert et
al.,2003;Weaver,2003;Bouhallieretal.,2004;Steynetal.,2004;TaylorandSlice,
2005; Young, 2006; Bouhallier and Berge, 2006; Manfreda et al., 2006). In a
palaeoanthropological context, although geometric morphometric studies of
dentalremainshavebeenintheminorityforaconsiderablelengthoftime(Wood
et al., 1983; Wood and Uytterschaut, 1987; Hartman, 1989; Boughner and Dean,
2004),theyarebecomingmoreandmorecommon(MartinnTorresetal.,2006;
GmezRobles et al., 2007, 2008; Skinner et al., 2008; Xing et al., 2009). These
methods provide not only a complete description of morphological variation,
retainingthewholegeometricinformationthroughouttheresearchprocess,but
alsonewdatasetsthatcanbeusedtoexaminetheprocessesunderlyingobserved
morphological variation, such as allometry, ontogeny and heterochrony (e.g.,
Cobb and OHiggins, 2004; Leigh, 2006; Mitteroecker et al., 2004a, b; Zollikofer
and Ponce de Leon, 2004; Wiley et al., 2005; McNulty et al., 2006; Bastir et al.,
2007). For all these reasons it is advisable to incorporate these techniques into
classic studies on dental morphology, typically focused on discrete
morphological and metric characters. Geometric morphometric methods are
unlikely to answer all unsolved questions about dental (and human) evolution,
but in combination with classic approaches they may provide valuable
information for obtaining a more comprehensive scenario of morphological
evolution.

Many attempts to reconstruct the evolutionary history of human populations

have not considered correlation among traits, which gives rise to biased
phylogenies. Seen in this light, the importance of determining the existence of
correlated traits before tackling phylogenetic reconstruction is clear. In this

431
7.DISCUSSION

regard,bothclassicandgeometricmorphometricapproachesprovideavarietyof
methodstoevaluatetheindependenceoftraitswithouthavingtoassumeit.The
twoblockpartialleastsquaresapproach(2BPLS)usedinthisdissertationisjust
one of these methods, but other morphological and/or metrical characters and
theirintercorrelationscanbeevaluatedusingothertools.Correlationsevaluated
via linear regression require all points to be independent, which is not the case
when regression is applied to phylogenetic series with hierarchically nested
clades. The method of comparative analysis by independent contrasts
(Felsenstein, 1985) is used to test whether the patterns revealed by regression
remainoncephylogeneticeffectsareremoved(thuscomparingdatapointsina
phylogenetically consistent way, with branch lengths incorporated into the
analysis).Theindependentcontrastsmethodcanestablishamorereliablepicture
than conventional regression when spurious correlations resulting from non
independence of species are eliminated. A phylogenetic signal is present in a
morphometricdatasetifsimilaritiesinformreflectgenealogicalrelationships.A
strong phylogenetic signal is indicated by a high degree of agreement between
thetopologyofamorphometricbasedhierarchicalclusteringwiththetopology
of a cladogram that is specified a priori using other sources of information. A
lack of agreement is indicative either of data with strong alternative signals
(attributabletohomoplasy)ordatawithabsenceofasignalofanykind(Coleet
al.,2002).

Although computer simulations have been used so far to test different

hypothesesonecologicalfactorsandpopulationdynamics(e.g.,Eswaranetal.,
2005; Nikitas and Nikita, 2005; Ramachandran et al., 2005; Ray et al., 2005;
Weaver and Roseman, 2005; Banks et al., 2006; Premo and Hublin, 2009), they
have seldom been used to model morphological evolution in human lineage
(although see, for example, McNulty et al., 2006; Singleton et al., 2009). One
reason can be found in the explanation given by Templeton (2007), who states
thateachsimulationmodelrequiresalargenumberofassumptions.Thus,oneof
themajorweaknessesofsimulationapproachesisthatdifferentresultsarelikely
to be found, depending on the simulation parameters and features, which are
largely unknown and unknowable (Templeton, 2007). Therefore, different
simulation models do not compare basic models of human evolution but the
impactofarbitraryassumptionsaboutpreestablishedparameters.Accordingto
Templeton(2007),itisneitherphilosophicallynorstatisticallypossibletoprove
an underlying process to be true because it generates a good fit to an observed
pattern. This is because it is usually impossible to prove that all possible
underlyingprocesseshavebeenconsidered,andbecausetheseprocessesusually
differinmultipleways.Thus,thesimulation/goodnessoffitapproachcannotbe
considered a test of any model of evolution (Templeton, 2007), although this
approach is appropriate for delineating possibilities and eliminating specific
simulatedmodels(withallthefeaturesandparametersassumedbythatmodel).
Thisapproachcanbeusedtotestappropriatelyformulatednullhypotheses,with

432
 NOVELAPPROACHES

the tests designed to reject the null hypothesis when it is false, rather than to
provethatamodelistrue(Templeton,2007).

Bearing all this in mind, it is worth noting the versatility of simulation

approaches, which allows researchers to set up their own experimental
framework to test different hypotheses related to evolution. Even assuming the
weaknesses of this approach, it is the only one that makes it possible to test
differentevolutionary parametersonthepalaeontological timescale;beingable
to reject null hypotheses about evolution is not a bad starting point and these
methods can be used together with classic approaches to reinforce the results
obtained. In addition, some new approaches, such as those developed by Polly
(2008a) or Wiley et al. (2005), may use complete threedimensional information
about morphology (instead of sets of measurements or landmarks) to simulate
the evolution of the whole 3D multivariate morphology, providing not only a
hypothesistestingframework,butalsoapowerfultoolforvisualization.

Apart from simulations, other methods are available (and commonly used in
palaeontological contexts) to test for evolutionary modes of dentition. Among
themaresomeexamplespreviouslycitedinthisdissertation(Renaudetal.,1996;
2006; Polly, 2003; Wood et al., 2007; Polly, 2008a; Piras et al., 2008) which in
general terms agree in demonstrating consistent patterns of stasis caused by
functionalanddevelopmentalconstraints(EvansandSanson,2003;Renaudetal.,
2009).Thesetestsofevolutionarymodeshavebeenfrequentlyappliedtodataon
human cranial morphology (e. g., Relethford, 1994, 2001, 2004; Ackermann and
Cheverud, 2004; Roseman, 2004; Roseman and Weaver, 2004; Harvati and
Weaver,2006;Weaveretal.,2007;Smith,2009;vonCramonTaubadel,2009;Betti
et al., 2009), evincing a pattern of neutral evolution which is congruent with
hypothesesofneutralmolecularevolution(Kimura,1983;seealsoRosemanand
Weaver,2007).Thesameexpectationofneutralevolutionhasbeenassumedfor
dentaltraits(e.g.,Baileyetal.,2009;Dennelletal.,submitted)onthebasisofan
expectablesimilaritybetweencranialanddentalcharacters.However,ithasbeen
demonstratedthatthesefeaturesmaybesubjecttodifferentselectivepressures,
being effectively located in different microevolutionary scenarios (Dayan et al.,
2002).Thepresentstudyhighlightstheconvenienceoftestinghypothesesabout
evolutionary modes before assuming neutrality. Even the present study is an
oversimplification that tries to elucidate which is the predominant mode of
evolutionimpactingthemorphologicalchangeofhumandentition,butitmakes
evidentthatdifferentbranchesofthephylogenymayhaveexperienceddifferent
evolutionarymodesand/orpaces.

Basedontheindependentcontrastsmethod,othermethodshavebeendeveloped
toreconstructhypotheticalancestralcharacterstates(WebsterandPurvis,2002a).
Amongthemisthemethodusedhere(thegeneralizedlinearmodelproposedby
MartinsandHansen,1997)which,similartotheindependentcontrastsmethod,

433
7.DISCUSSION

assumes a Brownian motion mode of evolution. This model, however, may not
be the one that best describes the evolution of human dentition. In fact, some
modelshavebeenproposedthatincorporatedirectionalandstatictrendsinthe
estimates(see,e.g.,Pagel,2002).However,theneutralmodelhasbeenchosento
calculate the ancestral morphologies in this dissertation given its higher
simplicity and its impact on the evolution of human teeth. Nonetheless, more
sophisticated models should also include the stabilizing component impacting
dentalmorphologicalchange.

434
 SIMADELOSHUESOS

7.3. SIMADELOSHUESOSHOMININS

Oneoftheaimsofthisdissertationhasbeentodrawacomprehensivepictureof
the variation and evolution of dental morphology in the hominin clade, thus
avoidingfocusingexclusivelyontheAtapuercafossils.However,itisundeniable
that the samples from Sima de los Huesos and Gran Dolina are the best
represented in this study and, for this reason, these two collections deserve a
specialmention.

As far as SH hominins are concerned, they have been related for some time to
classic European Neanderthals and their morphological similarities have been
highlighted. For this reason, these two groups might be chronospecies of the
same anagenetic evolutionary lineage (Arsuaga et al., 1997a). The study of
different skeletal parts have basically led to the same conclusion, which is the
general coincidence between SH features and characters found in classic
Neanderthals(BermdezdeCastro,1986,1988,1993;Rosas,1992,1995;Arsuaga
etal.,1993;MartnezandArsuaga.,1997;Carreteroetal.,1997;RosasandBastir,
2004;MartinnTorres,2006;MartinnTorresetal.,2006,2007;GmezOlivencia
et al., 2007; GmezRobles et al., 2007, 2008; Lorenzo, 2007; GmezOlivencia,
2009). Nonetheless, the hominins from Sima de los Huesos show some
plesiomorphies that are not present in Neanderthals, some Neanderthal
apomorphies and some incipient Neanderthallike traits or mesomorphies
(Arsuagaetal.,1997a).

Theanalysespresentedinthisdissertationagreewithpreviouslycitedstudiesin
that they find a general resemblance between SH dental characters and classic
Neanderthalfeatures.However,althoughmostteethfromSHhaveintermediate
morphologies between Neanderthals and Lower Pleistocene or earlier Pliocene
species, some teeth show more derived morphologies than those of the
Neanderthals.Thisisespeciallyevidentindistalmolarmorphologies,wherethe
proportion of individuals showing reduction of one or more cusps is not only
higherthanthatfoundinNeanderthals,butisalsohigherthanthefrequenciesof
reduction found in many modern populations (Bailey, 2002a; MartinnTorres,
2006). Moreover, Bermdez de Castro and Nicols (1995, 1996) have noted
extreme reduction in the size of postcanine dentition in the SH hominins, a

435
7.DISCUSSION

feature that is likely to be related to a reduction in their morphological

complexity (van Valen, 1962; Sofaer et al., 1971; Sofaer, 1973; Mizoguchi, 1983;
Williams and Corruccini, 2007). Apart from these high frequencies of reduction
ofthedistalmolars,SHhomininsseemtoshowmorederivedstatemorphologies
in both first premolars. This fact once again highlights the greater variability
correspondingtotheelementsmostdistantfromthefirstmolars.

Withregardtothethreemostrecentspecies(H.heidelbergensis,H.neanderthalensis
and H. sapiens) and in accordance with their phylogenetic distances, the largest
morphologicaldistanceswouldbeexpectedtobefoundbetweenH.sapiensand
H. neanderthalensis (because they are separated by the highest divergence time
betweenanytwoofthethreespecies).Inasimilarway,thelowestmorphological
distancesbetweenanytwoofthethreespecieswouldbeexpectedtobebetween
H. heidelbergensis and H. neanderthalensis (since they form part of the same
evolutionary lineage and are separated by the lowest divergence time).
Nonetheless, morphological distances are lower between H. sapiens and H.
heidelbergensis than between H. sapiens and H. neanderthalensis in some tooth
positions, and in the upper third molar the Procrustes distance is highest
betweenNeanderthalsandpreNeanderthals.

The unexpected morphological distances among H. heidelbergensis, H.

neanderthalensis and H. sapiens in relation to their phylogenetic relationships
require some explanation. The first, and most direct, answer is that these
unexpected distances could be a methodological artefact, based either on
sampling biases or on data acquisition methodology. This hypotheses can be
ruled out, however, in light of the aforementioned higher frequencies of molar
reduction reported in other studies of dental characters (e. g., Bailey, 2002a;
MartinnTorres, 2006; see Section 4 for further details), which are eventually
driving the general morphologies described through geometric morphometric
methods. The highly derived morphology observed in the Middle Pleistocene
sample might also be a populational characteristic of the Sima de los Huesos
sample (GmezRobles et al., 2008) which is not extrapolable to other Middle
Pleistocenespecimens.Thishypothesiswouldbesupportedbythefactthatthe
majority of other European H. heidelbergensis fossils do not share the same
constellation of highly derived traits (Bailey, 2002a; Bermdez de Castro et al.,
2003a; MartinnTorres, 2006). The higher primitiveness of Mauer or Arago
fossils has led Tattersall (2007a) to propose the coexistence of two different
lineages in Europe during the Middle Pleistocene: one including the SH and
Steinheimfossils(whichwouldeventuallygiverisetoclassicNeanderthals),and
a geographically wider spread lineage including specimens such as those from
Arago,MauerandPetralonainEurope,BodoandKabweinAfrica,and,perhaps,
Dali and Jinniushan in Asia (see also Tattersall and Schwartz, 2006). This
hypothesis,however,doesnotsolvetheproblemofthehigherNeanderthality
inSHdentalremainsthanintheNeanderthalsthemselves.Inthislight,itwould

436
 SIMADELOSHUESOS

benecessarytoassumethatthephylogeneticsignal(sensuBlombergetal.,2003)
iserasedintheevolutionofthemostdistalandmesialelementsofthearcade,or
that dental morphology of SH hominins shows striking populational variations
within theprobably higher intraspecific variance of European H. heidelbergensis.
ThefossilsfromtheSimadelosHuesossiterepresenttheworldslargestknown
repositoryofhumanfossilsfromtheMiddlePleistocene(Arsuagaetal.,1997b),
andthisfactinevitablybiasesourunderstandingofhumanevolutioninEurope
during this period. However, it is important to keep in mind that, despite the
considerablenumberoffossils,itislikelythattheseremainsallbelongedtothe
samebiologicalandreproductivepopulation;itscharactersmaythereforenotbe
representative of all European Middle Pleistocene hominins. For these reason,
conclusions about evolution in Europe based on the SH sample as the most
important source of fossils and information should be carefully evaluated to
avoid biased interpretations, as results will be impacted by the recurrent
problemofnonindependenceofdata.

The notable derived morphology of SH hominins is especially surprising

consideringitsrecentlyrevisedchronologyofcirca600ky(Bischoffetal.,2007).
However,itisimportanttonotethatmanyotherskeletalfeaturesofthesample
from Sima de los Huesos do not show such derived character states as dental
morphology. For example, cranial (including temporal) and facial morphology
(Arsuagaetal.,1997a;MartnezandArsuaga,1997),aswellassomepostcranial
features (Carretero et al., 1997; Lorenzo, 2007; GmezOlivencia et al., 2007;
GmezOlivencia,2009),showintermediateorprimitiveconditionswithrespect
to later Neanderthals. This mosaic pattern of evolution would correspond to a
scenario where Neanderthal dental features would have arisen early on in
Neanderthal evolution, giving rise to a long period of stasis (considering SH
dental morphology at one extreme of variation in the hypothetically larger
variability of European Middle Pleistocene populations) during which dental
morphologyremainedunchanged.Thisscenarioiscongruentwiththeexistence
of a predominant pattern of stabilizing selection during hominin dental
evolution. Therefore, the incidence of an accretion model (Dean et al., 1998;
HawksandWolpoff,2001)givingrisetoclassicNeanderthalsviachangesinthe
frequency of nonmetrical features already present in Middle Pleistocene
European hominins (which would have been fixed along the Western Eurasian
cladethroughprocessesofdriftandrandomfixation)isdifficulttoevaluatefrom
information provided by dental evidence. Nonetheless, this does not mean that
the model is wrong, but that it does not work for explaining dental evolution,
highlightingonceagainthattheremaybediverseevolutionaryforcesimpacting
theevolutionofdifferentcharacters(Dayanetal.,2002).

437
7.DISCUSSION

7.4. GRANDOLINAHOMININS

The human remains from the Gran Dolina site were first published in 1995
(Carbonell et al., 1995) as a preliminary presentation of the human and faunal
fossils,aswellasthelithicassemblage.Later,in1997,thesefossilswereassigned
to a new species (H. antecessor, Bermdez de Castro et al., 1997) on the basis of
their unique combination of primitive and derived features. This species was
proposedtobethelastcommonancestorofNeanderthalsandmodernhumans
according to certain synapomorphic traits shared by the three species: a high
convex anterior border of the temporal squama, a gracile mandibular corpus
withoutalveolarprominenceattheM1level,acranialcapacityabove1000c.c.,a
modern midfacial topography and a nearly vertical and anteriorly positioned
incisivecanal(BermdezdeCastroetal.,2004b).Furtherdetailedmonographic
studies of the cranial and postcranial remains of H. antecessor either supported
the position of H. antecessor as the last common ancestor of H. neanderthalensis
and H. sapiens (Arsuaga et al., 1999; Rosas and Bermdez de Castro, 1999) or
were unable to rule it out (Carretero et al., 1999; Lorenzo et al., 1999). Later
studiesshowedsimilarconclusions(Carbonelletal.,2005;BermdezdeCastroet
al., 2008; GarcaGonzlez et al., 2009; GmezOlivencia et al., 2007), although
somequestionswereraisedabouttheevolutionarycontinuityordiscontinuityof
Gran Dolina and Sima de los Huesos populations (Bermdez de Castro et al.,
2003a).

However, some recent studies focused on dental morphology have evinced the
existenceofcertainsimilaritiesbetweenH.antecessorandH.neanderthalensis(and
European H. heidelbergensis), but not between H. antecessor and H. sapiens
(MartinnTorres,2006;MartinnTorresetal.,2006,2007a,2007b;GmezRobles
et al., 2007). These studies are in general agreement with the results of this
dissertation, which generally show a higher resemblance in upper dentition
morphology between H. antecessor and Neanderthals, although the morphology
of lower teeth tends to keep a rather primitive pattern. In addition, although it
hasbeenclaimedthatthemandiblesfromGranDolinalackalltheapomorphies
characteristicofNeanderthals(RosasandBermdezdeCastro,1999;Carbonellet
al.,2005;BermdezdeCastroetal.,2008),theATD696mandible(theonlyone
thatpreservesthecompleteramus)displaysawelldevelopedmedialpterygoid

438
 GRANDOLINA

tubercle on the inner surface of the ramus (Figure 7.1; Rak, pers. comm.;
Carnonell et al., 2005),which is an apomorphic trait of the Neanderthal lineage
(Raketal.,1994;Weaveretal.,2009;butseeWolpoffandFrayer,2005).

Part of this disagreement can be explained by the fact that some characters
supportingtheexistenceofaH.antecessorH.neanderthalensisH.sapienscladeare
based on highly fragmentary evidence (e. g., morphology of the temporal
squamaandcranialcapacity).Moreover,thehighcranialcapacityofH.antecessor
hasbeensupportedduringrecentyearsbytheallegedattributionoftheCeprano
calvaria (with an adult cranial capacity of 1185 c.c.) to the H. antecessor species
(Manzietal.,2001),butthisevidencewasfoundtobeflawedwhentheCeprano
fossilturnedouttobeasrecentascirca0.45ky(Muttonietal.,2009).Regarding
midfacialtopology,classicconcerns havebeenfocusedonthejuvenilestatusof
the ATD669 maxilla (e. g., Rightmire, 2001). Independently of these concerns,
Vialet(2005,2009)hasdemonstratedthatH.antecessormorphologyiscomparable
(andevolutionarilyanddevelopmentallycompatible)withH.neanderthalensis.In
addition, new analyses by Maddux and Franciscus (2009) have questioned the
phylogenetic utility of the canine fossa, claiming that the depressed infraorbital
morphologyisasecondaryresultofanallometricpattern.

Figure7.1.InternalsurfaceofthemandibleATD696.Notethewelldevelopedmedialpterygoid
tubercleintheinnersurfaceoftheramus.

The primitiveness of H. antecessor lower dentition morphology has been
previouslyreported(BermdezdeCastroetal.,1997,1999b,2003a,2004b,2008;
MartinnTorres, 2006; GmezRobles et al., 2008), and its combination with
more modern traits supports its specific identity and its distinctiveness from

439
7.DISCUSSION

otherpenecontemporaryspecies(BermdezdeCastroetal.,1999b,2004b,2007;
contra Hublin, 2001; Rightmire, 2001; Stringer, 2003). Nevertheless, apart from
this primitive character of the lower dentition, it is undeniable that in general
termsthedentalmorphologyofH.antecessorismoresimilar(especiallyinupper
teeth morphology) to Neanderthal morphology than to H. sapiens (Martinn
Torres, 2006; MartinnTorres et al., 2006, 2007a, 2007b; GmezRobles et al.,
2007). This fact can be interpreted in two different ways. Firstly, it can be
proposed that H. antecessor remains are located at the very beginning of the
Neanderthallineage(Vialet,2005,2009),apositionthatisalsosupportedbythe
geographical location of the TD6 remains. However, this hypothesis is in deep
disagreement with the divergence and coalescence times suggested by the
majority of molecular studies (e. g., Krings et al., 1997; Krings et al., 1999;
Ovchinnikovetal.,2000;inHoetal.,2005).ThenewfindingsatSimadelElefante
site(datedtocirca1.2MyrandprobablyrelatedtoH.antecessor,Carbonelletal.,
2008) make this problem even harder. Nevertheless, at the present time the
relationshipbetweenSimadelElefanteandGranDolinaTD6homininsisbased
ongeographicalandchronologicalparsimonycriteriabecausetherearevirtually
nocomparableremainscomingfrombothsites(althoughCarbonelletal.[2008]
mention a similarity in the mandibular corpus of both mandibles). The second
possibility is that H. antecessor is a dead evolutionary lineage (replaced or
genetically absorbed during the Middle Pleistocene by another population,
SchwartzandTattersall,2006;Dennelletal.,inpress,submitted)sharingamore
recentcommonancestorwithNeanderthalsthanwithmodernhumans.

An intermediate explanation can be exemplified graphically as proposed by
Stringer (2002) and Bruer (2008). According to this diagram (Figure 7.2), H.
antecessor might form part of the first populations where incipient Neanderthal
characters would be arising, although reproductive isolation (caused by
geographic isolation in western European regions) would not be complete.
Assuming a large morphological variation and a wide chronological and
geographical range of the last common ancestor of Neanderthals and modern
humans, H. antecessor might be the ancestral species to both lineages, thus
making palaeontological evidence more compatible with genetic estimates.
Nonetheless,giventhatitisnotpossibletotestwhetherH.antecessorbelongedto
the same biological species as the other potentially ancestral to H. sapiens
contemporary populations, all that can be asserted in this situation is that H.
antecessor shows a higher similarity in its dental morphology to H.
neanderthalensisthantoH.sapiens.

AccordingtoSchwartzandTattersall(2003)somecranialtraits,suchasthelarge
frontalsinusesandtheupwardlyarcinginferiormarginoftheanteriorrootofthe
zygomatic arch, would relate H. antecessor to H. sapiens and would rule H.
antecessor out of the common ancestry of Neanderthals and modern humans.
Alternatively, the doublearched supraorbital torus commonly cited as a

440
 GRANDOLINA

distinguishingfeatureofH.neaderthalensisisalsoseenintheGranDolinaupper
face.Theseobservationsemphasizethatwhileitispossibletomatchindividual
derivedcharactersfromtheGranDolinahomininswithlaterfossilspecies,itis
almost impossible to know which of these characters are phylogenetically
revealing. Therefore, in the words of Schwartz and Tattersall (2003), it is not
possibleatpresenttodeterminetheexactphylogeneticpositionofH.antecessor,
although there is no sound evidence that questions its validity as a distinct
species.

Figure 7.2. Temporal and spatial location of some European, Asian and African fossils during
the last two million years. Possible phylogenetic relationships are also shown. Modified after
Stringer,2002,andBruer,2008.

Afinalnoteinthissectiontriestoexplainhowthepresenceofcertainphenotypic
apomorphies in H. antecessor (or in any other species) does not completely rule

441
7.DISCUSSION

thatspeciesoutasapossiblecommonancestorofthedescendentlineages.Inthis
light,itisimportanttostressthatgeneticcoalescence,populationseparationand
phenotypic differentiation of two taxa represent chronologically distinct events
(Hublin, 2009). Based on the example of molecular phylogenies (Ebersberger et
al., 2007), explained in Section 6, different characters may coalesce in the
ancestral species in different ways, giving rise to different scenarios depending
on the trait studied. Some characters (those with a strong phylogenetic signal)
will mirror the topology of the real phylogeny, whereas others will follow
atypical coalescence patterns. If some traits diversify before separation of the
lineages,theancestralspecieswillshowpheneticpolymorphisms,leadingtothe
identificationofapomorphictraitsinoneofthelineages(orevenbothlineagesif
the traits are not correlated) in the incipiently diversifying populations of the
ancestral species (Figure 7.3). This pattern of divergence may explain the
presenceofNeanderthalapomorphiesinthedentitionofH.antecessor(Martinn
Torres, 2006; MartinnTorres et al., 2006, 2007a, 2007b; GmezRobles et al.,
2007)andmodernapomorphiesinitspostcranialskeleton(Carreteroetal.,1999;
Lorenzoetal.,1999),ifwestillacceptthattheGranDolinafossilremainsarethe
best candidates to be the last common ancestor of these species. This scenario
would obviously be facilitated by geographic fragmentation of the ancestral
speciesindifferent(andprobably,isolated)areas(e.g.,Dennelletal.,submitted).

SpeciesA SpeciesB

Commonancestor

SpeciesA SpeciesB
apomorphy apomorphy

Figure 7.3. Possible presence of morphological apomorphies in an ancestral species of two

descendantlineages.Polymorphismsthatwillbecharacteristicofthedaughterspeciesmayexist
intheancestorbeforereproductiveisolationiscomplete.

442
 EVOLUTIONARYINFERENCES

7.5. EVOLUTIONARYINFERENCESTHROUGHDENTALMORPHOLOGY

ApartfromthemethodologicalaspectsandtheAtapuercasitespecificquestions
explained previously, the study of dental morphology has been used in this
dissertationtocontributenewinformationtothegeneralpictureofevolutionof
the hominin clade. The composition of the samples studied, clearly biased to
European Pleistocene fossils, allows conclusions to be drawn about the
evolutionary history of Neanderthals. However, other questions, such as those
concerning the origin of H. sapiens and the evolution of hominins in Africa and
Asiaarefarmoredifficulttoevaluate.Evenso,somehintsabouttheevolutionof
these groups will be provided, mainly through comparison with better
represented samples. This part of the discussion will therefore be divided into
three sections: the first focuses on the divergence of Neanderthals and modern
humans (and, using this information, on the origin of H. sapiens), the second
explains in detail the evolution of hominin populations in Europe during the
Pleistocene, and the final section summarizes the conclusions reached about
humanevolutioninAfricaandAsia.


7.5.1. NEANDERTHALMODERNHUMANDIVERGENCEANDTHE
ORIGINOFH.SAPIENS

ThelackoflateLowerandMiddlePleistoceneAfricanspecimensinthesamples
studied (with the exception of the mandible from the Cave of Hearths, Tobias
1971)makesitdifficulttodrawconclusionsabouttheoriginofH.sapiens.Forthis
reason, any conclusions have to be obtained from analyses of fossils
corresponding to Neanderthal and preNeanderthal individuals. In this regard,
Stringer and Hublin (1999) and Stringer (2002) note that if H. neanderthalensis is
our sister group, then its origin also marks the origin of our own clade. This
assertion implies that the information about the origin of H. neanderthalensis
obtained from these data also indicates the origin of the H. sapiens lineage,
although details of the evolution of our own evolutionary pathway cannot be
determinedfromdatausedinthisthesis.

443
7.DISCUSSION

Thefirstquestionthereforeconcernswhenandwherebothlineagesdiverged,as
this point marks the beginning of independent evolutionary histories for both
phylogenetic branches. As previously explained, molecular estimates of the
divergence time of Neanderthals and modern humans agree on recent
chronologies for coalescence time of both lineages of between 300 and 700 ky
(Kringsetal.,1997;Kringsetal.,1999;Ovchinnikovetal.,2000;Hoetal.,2005;
Noonanetal.,2006;Greenetal.,2008),usingbothmitochondrialandautosomal
sequences,andanancestralNeanderthal/modernpopulationsplittimeof370ky,
considering the earliest coalescence time to be 700 ky (Noonan et al., 2006).
Nonetheless,thedatingofcirca600kyoftheSimadelosHuesosfossils(Bischoff
etal.,2007),clearlyassignedtotheNeanderthallineage(seeprevioussectionsin
Discussion),raisesimportantissuesinvolvingtheacceptanceofthesecoalescence
and split times. The main problem is that Neanderthallike Sima de los Huesos
homininswouldpredatethemostancientestimatesofdivergencetimesbetween
H.neanderthalensisandH.sapiens.Theissuebecomesevenmoreconfusedifthe
fossilsfromGranDolina(whosemostrecentdatingsplacethembacktocirca950
ky,Bergeretal.2008)canactuallybeconsideredtobethefirstrepresentativesof
theNeanderthalbranch,althoughthesamecontradictionsremain,regardlessof
thephylogeneticpositionofH.antecessor.

This contradiction between the early divergence model and the late divergence
model (which supports a divergence time of 250300 ky between both lineages
from a stem population of African H. heidelbergensis, or from a new species
named H. helmei, Foley and Lahr, 1997) is overcome by Hublin (2009) who
proposesanintermediatemodel.Accordingtothismodel,populationseparation
would have occurred between 500 and 400 ky and the existence of endemic
phenotypicfeaturesinEuropeconnectingmanyMiddlePleistocenehomininsto
the later H. neanderthalensis would simply result from geographical and genetic
segregation. In spite of Hublins effort to conciliate both models, this
intermediate hypothesis has the same problems as the late divergence model
sincetheSimadelosHuesossamplestillpredatesthesuggestedseparationtime
forbothlineages.Thus,thelatedivergencemodelandtheintermediatemodelgo
againstpalaeontologicalevidence,whereastheearlydivergencemodeldisagrees
with molecular evidence. In view of this contradiction, and taking into account
thatthisdissertationisbasedonpalaeontologicaldataobtainedfromthedetailed
studyoffossilremainsfromSHandTD6(whichinturnarethosethatgivemost
supporttotheearlydivergencehypothesis),allthatcanbesaidisthatdivergence
estimatesbasedonmoleculardataarehighlydependentondifferentvalues.Of
these, different estimates of the substitution rate, the shape parameters of the
mutationratedistribution,anddivergencetimeforhumansandchimpanzees(e.
g.,BeerliandEdwards,2002;Loogvlietal.,2009)maygivedatesthatdiffer20
fold(PulqurioandNichols,2006).Forthisreason,Greenetal.(2008)themselves
concede that if the estimated date of the divergence between humans and
chimpanzees, or current assumptions about how the DNA evolves, were found

444
 EVOLUTIONARYINFERENCES

tobeincorrect,theestimatesincalendaryearsofthedivergenceofNeanderthal
andmodernhumanDNAwouldneedtoberevised.

Inanycase,thelowerlimitsoftheconfidenceintervalsofsomeestimatesreacha
value of approximately 800 ky, which would still be compatible with the
reported Neanderthality of Sima de los Huesos fossils and their early
chronology.Thismodel,however,wouldentailaveryquicktransitionfromthe
common ancestor condition to the typically Neanderthal state, especially in
dentaltraits,butalsoinotherskeletalfeatures,givingrisetomorethan500kyof
relativestasis(whichcanbecausedbyseveralfactors,butiscompatiblewiththe
resultsofevolutionarymodelspreviouslyproposed).Thisraisesthequestionof
how this quick transition might have happened. The stabilizing component
describedfortheevolutionofdentition(seealsoPolly,2004;Renaudetal.,2006;
Wood et al., 2007; Piras et al., 2008) makes it unlikely that a strong directional
changefixedtheNeanderthalconstellationofdentalcharactersatacertaintime
between800and600ky.Whatseemstobefarmoreprobableisascenariothat
includesgeneticdriftcausedbygeographicalisolationinWesternEuropefroma
stempopulation;thisisalsoinagreementwithstudiesproposingneutralmodels
for divergence in cranial features between Neanderthals and modern humans
(Weaveretal.,2007;Weaver,2009).

Anotherimportantissueconcernsthegeographicallocationofthestemspeciesof
Neanderthalsandmodernhumans.BoththeOutofAfricahypothesisandthe
findingoftheallegedlyfirstanatomicallymodernhumansinEthiopia(Stringer,
2003; White et al., 2003) have classically pointed to an African location of the
ancestral species of Neanderthals and modern humans. Middle Pleistocene
Africanfossils(e.g.,Bodo,Elandsfontein,NdutuandKabwe),designatedeither
asH.heidelbergensisorH.rhodesiensis,seemingeneraltermstoexhibitsimilarities
with later archaic and anatomically modern H. sapiens (Clark et al., 1994; Klein,
1999;Bruer,2001b,2007).Althoughchronologicallymorerecent,theteethfrom
the Cave of Hearths (the only African Middle Pleistocene remains analysed in
thisthesis)alsoshowamodernpatternwithoutanyofthecharacteristicfeatures
of European groups. North African fossils assigned to Atlanthropus mauritanicus
(Arabourg, 1954), H. erectus (Rightmire, 1990), or H. mauritanicus (Hublin, 2001;
Stringer, 2003) have been proposed to be an evolutionary dead branch derived
fromthegeographicalisolationofaH.ergastersubpopulationunrelatedtoeither
Neanderthalormodernhumanlineages(BermdezdeCastroetal.,2007).

If the divergence between Neanderthals and modern humans occurred some
timebefore600kyandhadtobelocatedinAfrica,Africanfossilsdatedatcirca1
Myr would be the best candidates for this common ancestry Nonetheless, the
shortageofAfricanLowerPleistocenefossils(Aguirre,2000)makesitdifficultto
identifythispotentialancestor.TheOH12skull(1.20.78Myr)hasbeenrelated
byAntn(2003)totheearlierOH9andKNMER3733,andassignedtoAfricanH.

445
7.DISCUSSION

erectus or H. ergaster. The ca. 1 Myr partial cranium from Olorgesailie, Kenya
(KNMOL45500)hasbeenassignedbyitsdiscovererstoH.erectus,although,in
addition to its strikingly small size, they acknowledge the coexistence of some
erectuslike characters and traits commonly found in Middle Pleistocene
hominins(Pottsetal.,2004).Thechronologicalandgeographicallocation,aswell
as the morphological features, of crania from the Danakil Formation in Buia
(Abbateetal.,1998)andtheDakanihyloMemberoftheBouriFormation(Asfaw
et al., 2002) have led their discoverers to propose that sapienslike morphology
wouldhavebeguntodifferentiateinAfricaatcirca1Myr.However,morerecent
studiesondentalmorphologyhavesuggestedthatthelastcommonancestorof
Neanderthals and modern humans might be found in west Asia (Martinn
Torres et al., 2007a; Dennell et al., submitted). From this location, populations
migrating to Europe would have given rise to Neanderthals, and populations
migratingtoAfricatomodernhumans.

ThismodelpushesevenfurtherbackthedivergenceofH.neanderthalensisandH.
sapiens,whosecommonancestorshouldbepriorto1MyriftheskullsfromBouri
andBuiaareactuallyrelatedtoH.sapiens.Unfortunately,neitherofthesecrania
haveanalysableteeth,whichpreventstheseremainsfrombeinganalysedinthe
context of dental morphology. In any case, it is important to note that the
geographical separation of subpopulations does not mean speciation, and that
verydistantpopulationsmayformpartofthesamespeciesifthereisnoactual
reproductive isolation. This means that the common ancestor of Neanderthals
andmodernhumansmayhavebeenlocatednotineitherAfrica,EuropeorAsia,
butinAfrica,EuropeandAsia.Goingbackintime,thestempopulationofthese
potential subpopulations of the ancestral species had to be located in Africa,
although intermediate states in other locations cannot be ruled out. Actually,
reconcilingdivergencetimesobtainedfrommoleculardataandpalaeontological
evidence would require accepting that the slightly differentiated populations
fromBuia,BouriandTD6(andpotentiallaterpopulationsuptoatleast700ky)
were part of the same biological species, in spite of their phenotypic variation.
However,itisnotpossibletoknowifthesepopulationsactuallybelongedtothe
same biological species, and probable hybridization among different closely
related species makes it even harder to identify them. In this situation, all that
canbedoneistoworkwithmorphologicalspecies(sensuTattersall,1992)andin
thislightthemorphologicalancestorofH.neanderthalensisandH.sapiensseems
tobeatleast1Myrold.Eventually,potentialintrogressivehybridizationmight
also lead the divergence time obtained from determinate sequences to more
modern chronologies, when introgression would have taken place. In this
scenario,incipientlydivergentpopulations(suchasthosefromBouri,Buia,TD6
or possibly SH) would have combined their genetic pools at later chronologies,
givingrisetocoalescencetimesinagreementwithmolecularestimates(Dennell
etal.,submitted;seeFigure7.2).

446
 EVOLUTIONARYINFERENCES

Estimation of the hypothetical ancestor of Neanderthals and modern humans

providesamorphologythathasnotbeenfoundinanyspeciesstudied(although
the morphology of upper teeth in H. erectus is the most similar to these
estimations). Bearing in mind the assumptions of the model (Brownian motion
mode of evolution with constant evolutionary rates across all branches of the
phylogeny,MartinsandHansen,1997),thisdiscrepancymayimplythatneither
ofthespeciesstudiedisagoodcandidatefordentalancestorofbothspecies,or
that the assumptions of the model are not met in real data. As previously
explained, both neutral and stabilizing mechanisms impact the evolution of
dental morphology and this may be one possible source of error. Polly (2004)
points that only if stabilizing selection is very strong can the phylogeny not be
recovered from morphological data. Moreover, although Martins (1999) warns
about the difficulty of estimating ancestral character states when there is
stabilizing selection, Gvozdik and Van Damme (2006) have demonstrated that
thelinearmodel(usedforneutralevolution)andtheexponentialmodel(usedfor
constrainedevolution)giveverysimilarresultswhenintensityofthestabilizing
selectionislow,suggestingthattheestimatesarerobusttovariousevolutionary
assumptions.Eveniftheestimatesremainstable,despitemoderatedeviationsof
neutrality, they can be unreliable if the pergeneration rate of change varies in
different branches. However, the neutralstatic mechanism modelling dental
evolution makes it unlikely that some branches have suffered an acceleration
deceleration of their evolutionary rates (although this point remains to be
confirmed). Altogether, the main objection to accepting the proposed
hypotheticalancestorscanbefoundinthephilosophyoftheestimateitself.Asin
other methods of ancestral state reconstruction, the generalized linear model
calculatesthemostprobableancestralstateasaweightedmeanofthecharacter
inthetipspeciesofthephylogeny.Therefore,thisapproachalwaysestimatesthe
ancestral state as falling somewhere within the range of observed values in the
speciesdata,asithasnoroutebywhichtoplacethemoutsidethisrange(Pagel,
2002). However, some authors (e. g., Armelagos et al., 1989, Calcagno, 1986,
Calcagno and Gibson, 1988, 1991; Smith 1982; Smith et al., 1986; Macho and
MoggiCecchi, 1992) have suggested that dental reduction processes affecting
different species may be the result of convergent evolution, implying a
directional process. In this situation, the ancestor of both Neanderthals and
modernhumansmight,forinstance,havehadnonreducedmolars,givingriseto
twoconvergentlyreducedlineages.Actually, HodgsonandDisotell(2008)state
that it should not be surprising that populations with largely similar genomes
livinginlargelysimilarenvironmentswillsolveevolutionaryproblemsinlargely
similarways,consideringthatconvergenceisthemostprobablehypothesiswith
regardtophenotypicsimilaritybetweenNeanderthalsandmodernhumans.The
maindrawbacktothisreasoninginthecaseofhumandentitionisthattestsall
fail to show any directional trend in the evolution of postcanine teeth, the only
exception being slight directional components in the evolution of first lower
premolarsandupperthirdmolars.Itcanthereforebeproposedingeneralterms

447
7.DISCUSSION

that neither of the populations analysed has a dental morphology compatible

with what would be expected in the common ancestor of Neanderthals and
modernhumans.


7.5.2. EVOLUTIONINEUROPEDURINGTHEPLEISTOCENE

The length of the European Pleistocene sequence, which ranges from 1.2 Myr
(Sima del Elefante) to less than 100 ky in some classic Neanderthals, allows a
comprehensivescenariooftheevolutionofhomininpopulationsinEuropetobe
drawn. Evidences of the earliest human occurrence in Europe correspond to
lithicartefactsfromPirroNord,SouthernItaly,datedat1.31.6Myr(Arzarelloet
al., 2007), and Fuente Nueva 3 and Barranco Leon, Southern Spain, dated at ca.
1.3 Myr (Oms et al., 2000; Toro et al., 2003). Apart from these archaeological
remains, the earliest European human fossils are those from Sima del Elefante,
datedatca.1.2Myr(Carbonelletal.,2008).Thesefossilshavebeenprovisionally
assigned to H. antecessor, particularly because of their chronological and
geographical proximity to the fossils from Gran Dolina, but comparable
anatomical parts are scarce. Moreover, the model proposed by Dennell et al.
(submitted), according to which several migrations into Europe from a source
populationmighthaveoccurredduringtheLowerandMiddlePleistocene,could
pointtoadiscontinuitybetweenSimadelElefanteandGranDolinahominins.

In this respect, it is important to note that if H. antecessor is ancestral to H.
neanderthalensis(eitherasthefirstrepresentativeofthislineageorasthecommon
ancestor of Neanderthal and modern human branches) a neutral anagenetic
transitionisunlikelytohavegivenrisetohomininssuchasthosefromSimade
los Huesos. Instead, given the high morphological differences between both
species,theirevolutionarycontinuitymightverywellincludeabackcrossingand
populational introgression of derived H. heidelbergensis with more primitive
ancestral H. antecessor (Dennell et al., 2010, submitted). This hypothesis may be
supportedbyJollyswork(1997,2001,2009)whichreportshybridizationbetween
different species (and even between different genera) of primates. According to
Jolly (2001), this might prove the existence of a general pattern of reticulated
evolution(seealsoHolliday,2003,2006)ofthewholehominincladethatmight
explain not only unexpected morphological changes, but also the lack of
directional response observed in many traits (Meril et al., 2001; but see Pagel
2002foranalternativeviewaboutdirectionaltrendsimpactingtheevolutionof
cranial capacity). In spite of the claim of possible hybris status of some Iberian
fossils (e. g., Duarte et al., 1999; Zilhao, 2006; but see Tattersall and Schwartz,
1999), the possibility of hybridization between coexistent Neanderthals and
modernhumansinEuropehasessentiallybeenrejected,oratleastassumedtobe
minor (Currat and Excoffier, 2004; Hogdson and Disotell, 2008). However,
intersterilityofbothtipspeciescannotruleoutpotentialintrogressionininternal

448
 EVOLUTIONARYINFERENCES

populations(intermsoftheirphylogeneticposition),especiallywhenaccountis
takenoftheubiquityofintrogressivehybridizationandreticulatepatternsfound
inalmostallprimatelineages(ArnoldandMeyer,2006).

As for the evolutionary scenario in Middle Pleistocene Europe, two key
populationshavebeenstudied:thepreviouslydescribedassemblagefromSima
delosHuesos,andtheFrenchpopulationfromtheCaunedelArago.Although
newdatingofSHfossilspointtoanearlierchronologyofthesefossilsthanthose
of Arago (Yokoyama and Nguyen, 1981; Bouchez, 1983; but see Lumley et al.,
2004), all the analyses in this thesis agree in indicating a more primitive
morphologyintheFrenchfossils.AfewteethfromAragoshowamorederived
morphology, similar to that of SH or to the one corresponding to classic
Neanderthals, that is compatible with the existence of different
archaeostratigraphic levels at the site (de Lumley and Vialet, pers. comm.).
Nevertheless, the majority of teeth from the Arago sample show a rather
primitive pattern (see also Bermdez de Castro et al., 2003a). These
morphological differences may reflect either the existence of two different
lineagesinMiddlePleistoceneEurope(TattersallandSchwartz,2006;Tattersall,
2007a; see also Howell, 1999), or the interbreeding of populations living in
Europe with other populations coming from a source location (Bermdez de
Castro et al., 2003a; Dennell et al., 2010,submitted), which would give rise to a
lessspecializedhybridoffspring.Incontrast,thesimplestexplanationwouldbe
to consider all Middle Pleistocenepopulations as part of the same evolutionary
lineage,andthereducedlevelofvariabilityinH.neanderthalensiscomparedtoH.
heidelbergensis,aproductofgeneticisolation.

Inanycase,twomodelshavebeenproposedtoexplaintherelationshipbetween
MiddlePleistoceneEuropeanhomininsandlaterNeanderthals.Thefirstisbased
ontheaccretionmodel(Hublin,1998)andonthemosaicnatureoftheevolution
of Neanderthals and the gradual emergence of their specialized features.
According to this model, H. heidelbergensis and H. neanderthalensis would be
chronospecies of the same evolutionary lineage. The second model is explained
inRosasetal.(2006)andisbasedonthehypothesisthatfeaturesareorganizedin
modules. In this model, a speciation event within the European lineage would
havegivenrisetoH.neanderthalensisinarelativelyrecentdiscreteevent(Rosaset
al., 2006). This model has also been described as a twophase model because it
involves two different stages. The first phase would start in the early Middle
Pleistocene and would involve an increase in body size and robusticity of the
postcranium(Lorenzoetal.,1998;Ruff,2002)thatmayhaveproducedchangesin
the upper and midfacial anatomy, orientation and proportions (Rosas, 1998;
Rosasetal.,2006).Themostimportantfeatureofthisstageistheemergenceof
midfacialprognathism,causedbyarelativelyshorterdentalarcadelengthanda
smaller ramus breadth (Franciscus and Trinkaus, 1995). This first phase in the
evolution of the Neanderthal lineage would be defined by the species H.

449
7.DISCUSSION

heidelbergensisand,accordingtotheresultsofthisthesis,wouldalsoincludethe
acquisition in the early Middle Pleistocene of a fully Neanderthal dental
morphology.Inthesecondphase,aseriesofchangesaffectingtheglenoidfossa
(Harvati, 2003b), the temporal bone (Martnez and Arsuaga, 1997) and the
internalsideofthemandible(Rosas,2001)wouldresultinadistinctmorphology,
qualitativelydifferentfromtheancestralcondition,and,accordingtoRosasetal.
(2006),relatedtothespeciationeventthatgaverisetoH.neanderthalensis.Inthis
model,thehighervariabilityoftheH.heidelbergensissampleisinterpretedneither
astheresultoftwodifferentlineagesinhabitingMiddlePleistoceneEurope,nor
astheconsequenceofmultipleinterbreedingeventsbetweengeneticallyclosely
related populations, but as the structural consequence of growth compensatory
mechanisms that largely became reduced once the Neanderthal craniofacial
system was stabilized. An alternative explanation for the reduced diversity of
Neanderthals can be found in a regional extinction model (Hublin and
Roebroeks, 2009). According to this model, the periodic reduction of available
areas during cold periods could have led to an alternation of periods of
extinction of northern Europe populations and recolonization of these areas by
populationsfromthesouth.Regionalextinctionswouldhaveresultedingenetic
bottlenecks,givingrisetolowgeneticdiversity(HublinandRoebroeks,2009).

A final note about evolution in Europe during the Pleistocene concerns the
hypothesis of speciation by distance, explained by Voisin (2006). According to
thismodel,twoformsareconnectedbyachainofinterbreedingpopulationsand
traits change gradually in consecutive populations without any obvious species
boundary along this chain (Irwin et al., 2001). This hypothesis is based on the
geographicalgradientthatsomeNeanderthalfeaturesseemtoshow,thefeatures
becomingmoreNeanderthalliketowardswesternEuropeandmoremodernlike
towards the Near East. The spread of the first populations into Europe would
therefore have involved differentiation by distance, whereas consecutive
populations would be linked by gene flow. This model might explain the
incipient(TD6)ormarked(SH)NeanderthalityoftheSpanishfossils(andthe
clearly Neanderthal character of other Middle and Upper Pleistocene fossils of
westernEurope,suchasthosefromPontnewydd,MontmaurinandtheSpanish
andFrenchNeanderthals),aswellastheintermediatemorphologiesofNearEast
Neanderthals(ArensburgandBelferCohen,1998;Wolpoff,1999;Wolpoffetal.,
2004). However, it does not explain the clearly Neanderthal morphology of the
Krapina collection (which would be expected to have an intermediate character
accordingtothismodel),letalonethesameNeanderthalaspectofcertainfossils
from western Asia, such as those from the ObiRakhmat Grotto, Uzbekistan
(Baileyetal.,2008)orNeanderthalremainsfromtheRepublicofGeorgia.

450
 EVOLUTIONARYINFERENCES

7.5.3. HUMANEVOLUTIONINASIAANDAFRICA

A first note of caution on the interpretation of hominin evolution in Africa and

Asiathroughdentalmorphologyconcernstheshortageofdentalremainsstudied
and their geographical and chronological dispersion. Regarding Africa, most
fossilscorrespondtotheA.afarensisandA.africanusspecies,whereassamplesof
thefirstrepresentativeoftheHomogenus(namely,H.habilisandH.ergaster)are
scarce. This makes it difficult to go deeper into certain important issues
concerning human evolution in Africa; for example, differentiation between H.
habilis and H. rudolfensis (e. g., Wood, 1985; Stringer, 1986; Kramer et al., 1995;
Grine et al., 1996), the possible assignment of both (sub)species to the
Australopithecus genus (Wood and Collard, 1999) and the morphological
distinctionbetweenH.ergaster(orAfricanH.erectus)andAsianH.erectus(Wood,
1984,1994).

ThepossibledistinctionbetweenH.habilisandH.rudolfensiscannotbedealtwith
here,sincethesamplesizeofthesecondspeciesinsomeanalysesisonlyone(for
this reason both species have been pooled together under the denomination H.
habilissensulato).Whatcanbeevaluated,however,isthepossibleassignmentof
thesefossilstotheAustralopithecusgenus(Leakeyetal.,1964;WoodandCollard,
1999; Wood and Richmond, 2000; Wood and Lonergan, 2008). Some studies
(Curnoe,2001;CameronandGroves,2004;StraitandGrine,2004)areambiguous
with respect to the phylogenetic relationships of H. habilis and H. rudolfensis
(CollardandWood,2007).However,theresultsoftheseanalyses,togetherwith
some new insights into life history strategies (Dean et al., 2001) and locomotor
behaviour (Richmond et al., 2002; Reno et al., 2005), suggest that Wood and
Collards (1999) proposal to remove H. habilis and H. rudolfensis from the Homo
genus and assign them to Australopithecus remains valid (Collard and Wood,
2007).Inthisrespect,almostalltheanalysescarriedoutinthisdissertationshow
overlappingrangesofvariationbetweenH.habiliss.l.andthetwospeciesofthe
Australopithecusgenus.Whileitistruethatoverlappingrangesofvariationarea
general characteristic of the described changes in dental morphology, it is also
true that the morphologies of H. habilis clearly show stronger affinities with
Australopithecus species than with later Homo groups, with H. erectus showing
intermediate morphologies (see below for further discussion on H. erectus). The
main exception to this trend is found in third molars, where H. habilis has a
distinct,morederivedpatternthanaustralopithecines.

ThemorphologicaldifferentiationbetweenAfricanH.erectus(orH.ergaster)and
AsianH.erectus(orH.erectuss.s.)ishardtoassess,giventhesmallsizesoftheH.
ergaster samples. Even so, Asian and African samples show different affinities.
African fossils show more sapienslike shapes, whereas Asian teeth show
featuresthataremoreNeanderthallike(andalso,insomecases,moreprimitive).
In any case, similarities between H. erectus and H. sapiens teeth are fewer than

451
7.DISCUSSION

those found between Asian H. erectus and Neanderthal and preNeanderthal

remains.ThishasledMartinnTorresetal.(2007a)toproposetheexistenceofa
Eurasian lineage (see also Carbonell et al., 2005, 2008; Dennell et al., 2010,
submitted),whichwouldshareseveraldistinctivedentalfeatures,includinghigh
percentages of shovelshape and triangular shovelshape forms in the first and
second upper incisors, molar reduction, a high frequency of nondryopithecine
patterns and percentages of molar midtrigonid crests and premolar transverse
crests(MartinnTorres,2006;MartinnTorresetal.,2007a,2007b).Theresultsof
thisstudygenerallyrecovertheconsistencyofthisEurasianpattern.However,it
hastobeconcededthatifthisEurasiancladeexiststhesolutiontotheproblemof
the common ancestor of Neanderthals and modern humans is even more
difficult. The most ancient fossils in which this Eurasian pattern can be
recognized are those from Sangiran Dome, Java, dated at 1.661 Myr (Antn,
2002,2003,2007).Avoidingevenhigherincompatibility betweenmolecularand
palaeontological data would entail assuming that the H. sapiens lineage
originated somewhere within that Eurasian clade, implying that the sapiens
branch was affected by evolutionary reversals. In addition, some H. ergaster
specimens (especially KNMER992 and OH22) also show characteristics related
tothereductionofdistalmolarsandtheexistenceoftransverseandmidtrigonid
crestsinlowerpremolarsandmolarsrespectively,featuresthataretypicalofthe
Eurasian block, although the small size of these samples makes it difficult to
evaluatethesignificanceofthesetraits.

In any case, H. erectus fossils seem to be unequivocally linked to Neanderthals

and preNeanderthals in the characteristics of the anterior dentition. However,
the degree of curvature and mesiodistal expansion of incisors might be related
notonlytophylogeneticrelationships(Eaglen,1984;Ungar,1994,1998;Kayand
Ungar,1997),butalsotodiet(Deane,2007;inDeane,2009)andtoincisalloading
in species using anterior teeth for paramasticatory purposes (e.g., LaluezaFox,
1992;LaluezaFoxandFrayer,1997;Lozano,2005;Lozanoetal.,2008).Therefore,
the extent to which the morphological resemblance of upper incisors in all
Eurasian species is related to phylogeny or to functional demands imposed by
high incisal loadings should be carefully established. In any case, evolutionary
relationships among late Pliocene and Pleistocene species, especially once they
leave Africa, are not simple. Populational fragmentation and speciation caused
by geographical isolation (and in all probability introgressive hybridization
betweencloselyrelatedspecies)mayhaveplayedakeyroleinthisscenario.

Withrespecttoothercranialtraits,AsianH.erectusishighlyautapomorphicina
variety of features. These potential autapomorphies include, amongst others, a
long low vault with thick walls, pronounced postorbital constriction, frontal
recession and occipital angulation, cranial superstructures, including frontal,
coronal, and sagittal keels, occipital and angular tori, large continuous
supraorbital tori and supratoral sulcus, marked supramastoid and mastoid

452
 EVOLUTIONARYINFERENCES

crests, thick timpanic plates and a large posterior middle meningeal artery
(Antn, 2003). However, several authors disagree as to the usefulness of these
characteristicsastaxonomicindicatorsbecausetheirinterpretationisobscuredby
our imprecise understanding of their origins. Research on the structural and
developmental origins of these features may therefore help to evaluate the
homologous nature of the traits and their relative developmental plasticity,
testing their usefulness as both taxonomic and phylogenetic characters (e.g.,
Bastiretal.,2006;Bruner,2007).

AlthoughthesamplesizesofH.erectusarenotsmall,theconclusionsreachedon
Asianhomininsinthisdissertationarealsoaffectedbydoubtsaboutthehominin
status of certain teeth from the Zhokoudian and Sangiran sites. It has been
suggested that some teeth and jaw fragments from these two sites may not be
hominins but smallsized Pongorelated remains (Grine and Franzen, 1994;
SchwartzandTattersall,2003).Theresultsofthisdissertationdonotshowaclear
differentiation of Sangiran and Zhoukoudian from other hominin teeth; neither
do they show a great resemblance to Pongo teeth, especially in premolar
morphology(personalobservation).Nonetheless,itistruethatmanyAsianteeth
have atypical characteristics (e. g., very crenulated crowns, a large mesiodistal
diameterinpremolars,unusualreductionpatternsinmolars,etc.).Whetherthese
features are indicative of the possible nonhominin status of these fossils or are
just a populational variation of Asian hominins will have to be evaluated in a
more comprehensive analysis that also includes Pongo and Pongorelated extant
and fossil teeth. Besides, the lack of an appropriate chronostratigraphic context
for many Asian fossils, especially those belonging to the Sangiran 7 dental
collection (Grine and Franzen, 1994; Kaifu et al., 2005a), makes it even more
difficulttoassesstherelationshipbetweenthem.

InspiteoftheautapomorphiccharacterofH.erectusinmanycranialfeatures,of
allthespeciesanalysedH.erectusdentalmorphologyseemsthemostsimilarto
whathasbeencalculatedforthecommonancestorofNeanderthalsandmodern
humans. This fact, however, is likely to be related to the small size of the H.
antecessor, H. ergaster, and H. georgicus samples, whose mean morphologies are
biased because of the scarcity of available specimens. The H. erectus sample
shows great variation, caused by temporal variation within the Sangiran
assemblage(Kaifuetal.,2005b;butseealsoAntn2002;Babaetal.,2003)andby
thedifferencesbetweenChineseandIndonesianfossils,givingrisetoastabilized
consensus morphology which is more compatible with the estimated ancestor
morphology.

453
7.DISCUSSION

7.6. FINALCONSIDERATIONS

Thespeciesproblem

Withrespecttotheproblemofspeciesrecognition,theconclusionsdrawnfrom
theresultsofthisdissertationarediscouraging.Thispessimisticviewstartswith
the disagreement between splitter (e. g., Tattersall and Schwartz, 2000) and
lumper (e. g., Hunt, 2003) taxonomists. There is a constant debate taking place
between these two groups, based mainly on nonobjective notions, namely, the
amountofmorphologicalvariationneededbetweentwopopulationsforthemto
be recognized as different species. This is what underlies the different
perspectives, such as use of the H. heidelbergensis taxon to refer to a uniquely
European species (Stringer, 1993, 1996; Arsuaga et al., 1997a) or an African,
European and perhapsAsian species (Rightmire, 1998a, 2001, 2008), despite the
recognition of morphological differences between Middle Pleistocene African
andEuropeangroups.ThesamereasoningstandsforH.erectuswhich,inspiteof
the clear differences between African and Asian Pleistocene specimens, is
considered by some authors (e.g., Rightmire, 1990, 1998a; Antn, 2003) to be
almost a worldwide species, whereas others identify at least two different
species, H. erectus and H. ergaster (Wood, 1984, 1991, 1994; see also Tattersall,
2007b, and references therein). Going back in time, the same problem can be
found in early African hominins. Lumper taxonomists acknowledge only three
species (Ardipithecus ramidus, Australopithecus afarensis and Australopithecus
africanus), whereas splitters admit at least ten different species (Curnoe, 2008).
Subjectivitywhenidentifyingspeciesisevengreaterif,asproposedbyHolliday
(2006),Neanderthalsandmodernhumans,ortheirancestralspecies,arepartofa
syngameon, a group of species capable of interspecific hybridization (Lotsy,
1925). This ability to interbreed and give rise to fertile offspring (capable of
backcrossingwiththeparentalspecies)makestheproblemofspeciesrecognition
evenmoredifficultbecauseitquestionsthecoreofthebiologicalspeciesconcept
ofMayr(1942).Inthissituationwheremorphologyisasubjectiveparameter,
interbreeding does not set limits, and many other factors (ecology, phylogeny,
genetics...) are virtually impossible to test the only option seems to be a
lumped taxonomy where the majority of species are grouped under the same
taxonomic designation. However, this lumped taxonomy not only does not
 FINALCONSIDERATIONS

provide any useful information for organizing the observable variability of the
fossil record, but also obscures evolutionary patterns and leads to a loss of
information and communication (Bruner, 2004). Therefore, distinguishing
different patterns (in morphological, geographical, chronological and ecological
terms) and providing them with different names is a tool for understanding
variability, even if these groups form part of the same biological species or the
samesyngameon,whichinanycasecannotbetestedwithourcurrenttools.

Asexualspecies
Genetic
similarity
Reproductive

Sexualspecies Diagnosable

Reproductive
Monophyletic
isolation
Phylogenetic
Cladisticspecies

Phylogenetic Reproductive
relationships
Species Biological isolation

Recognition
Ecological
Genetic
role
Morphological Similarity
Phenetic
similarity
Morphological
Figure 7.4. Idea of species as a family resemblance concept. On the left, some characteristics
associated with species (oneor more traitsmay enter into the characterization of anygroup of
species). On the right, different species concepts based on the properties defining them. From
Pigliucci,2003.

Someinsightsintoconciliatingthespeciesconceptwithobservedpatternscanbe
foundinPligliucci(2003),whostatesthatthereasonwhythespeciesproblemisa
recurrent obstacle in biology is that it is not an empirical problem but a
philosophicalone.Thisdoesnotmeanthatempiricalinformationisnotrelevant,
but that the problem represents a paradigmatic example of a philosophical
questionthatrequiresempirical(scientific)informationtobesettled.According
to Hey (2001), the species problem lies in the fact that we have evolved as
patternrecognition animals but this ability is not enough to match the
sophisticationofnature.Asaresult,thespeciesweperceiveasnaturalcategories
in fact have little relationship with the real thing, assuming that species are
indeednaturalentitiesofsomesort(Pigliucci,2003).Inthislight,moreempirical
datawouldnotbesufficienttosolvethespeciesquestion,simplybecausethisis
bynatureaproblemwithstrongphilosophicalovertonesandnotjustascientific
one. Pigliucci (2003) suggests that species is a family resemblance (or cluster)

455
7.DISCUSSION

concept based on a series of characteristics, such as phylogenetic relationships,

genetic similarity, reproductive compatibility and ecological characteristics
(Figure 7.4). These different traits have more or less significance depending on
thespecificgrouponeisinterestedin.Thisconceptisclearlymorefluidthanany
other species concept but it is not arbitrary; it gains flexibility to become
applicable to a variety of real biological cases, forcing us to be less rigid about
requirements for recognizing species. However, it is important to bear in mind
the idea of Hey (2006), who states that we should not confuse our criteria for
detecting species with our theoretical understanding of the way species exist
because detection protocols are not concepts. In any case, the recognition of
differentspeciesinthehomininfossilrecordbasedonmorphology,temporaland
spatial location (related to their ecological characteristics) and their past and
prospective phylogenetic relationships is justified in both practical and
theoretical terms, even if their belonging to the same biological species (sensu
Mayr,1942)cannotbeassured.


Effectofmorphologicalintegrationandevolutionarymodes

The existence of a general static pattern in the evolution of human dentition
(albeit with the exceptions explained previously) may be the result of either
stabilizingselectionorphylogeneticinertia.Adaptationbynaturalselectionand
phylogenetic inertia are usually considered alternative hypotheses for the
presence of a character in a taxon. Nevertheless, it has been argued that both
phylogenetic inertia and adaptation can contribute to trait values (Orzack and
Sober, 2001). Phylogenetic inertia can be defined as the influence of the initial
state of a character on its final state, implying that phyletic stasis is neither
sufficient nor necessary evidence for phylogenetic inertia (Orzack and Sober,
2001,BlombergandGarland,2002).

Inaddition,astaticpatternisexpectedintheevolutionofhumanteethbecause
of the high degree of morphological integration of the whole postcanine
dentition. High integration between adjacent teeth is to be expected, based on
spatial interactions due to contiguity during development (Van Valen, 1970).
Severalstudiesofthedentitionofmice(seereviewinTuckerandSharpe,2004)
have demonstrated that a common set of genes contributes to determining the
earlymolarmorphogeneticfieldthatwillgiverisetothewholemolarrow.Later
interactions during development of the row may strengthen integration among
teeth in a molar row (Renaud et al., 2009) since experimental data have
demonstrated an inhibitory effect of the first developing molar on the second,
and of the second molar on the third (Kavanagh et al., 2007). Apart from these
developmental correlations, strong functional interactions relate directly
occluding teeth in the upper and lower arcades. Consequently, it is to be
expectedthatahighgeneticintegrationwouldevolvebetweentheminresponse
 FINALCONSIDERATIONS

tofunctionaldemand(OlsonandMiller,1958;Cheverud,1982),althoughupper
and lower teeth seem to be under the control of different genetic programmes
(Thomasetal.,1997;Fergusonetal.,1998;McCollumandSharpe,2001;Shimizu
etal.,2004;Wangetal.,2005;Charlesetal.,2009).Despitethis,theresultsofthis
dissertation, as well as those of other studies analysing correlations between
occludingteeth(Kurtn,1967;Szuma,2000;PrevostiandLamas,2006;Renaudet
al.,2009),fullysupportevolutionashavingledtoahighphenotypicintegration
offunctionallyrelatedtraits(Cheverud,1982).Accordingtothishypothesis,first
molars, which are the key teeth involved in occlusion, show the strongest
correlation, with the association between upper and lower teeth decreasing
towards the mesial and distal elements. In addition, selection favouring
integrationofoccludingfirstmolarscouldeasilycauseintegrationbetweenother
teeth because of developmental integration within the molar row (Kavanagh et
al.,2007;Renaudetal.,2009),althoughthispointhasnotbeentested.

Afurtherreasontorelatetherelativestasisfoundinhumanteethandthedegree
of morphological integration can be found in the relation between these two
factors in different dental areas. For example, mandibular teeth, which show a
generally stronger integration pattern than maxillary teeth, also undergo a
stronger stabilizing selection. Furthermore, first molars have the highest
correlation among all the occluding teeth and are also subject to the highest
stabilizing selection. On the other hand, first premolars and third molars, with
neutral or slightly directional modes of evolution, have lower correlations that
may be statistically nonsignificant. A third factor involved in this scenario is
allometry, whose greatest effects are linked to those teeth undergoing some
degree of directional selection. In addition, teeth with relatively high allometric
componentsanddirectionaltrendsarethosewithonlyminorrolesinocclusion
(thefarthestawayfromM1s).

Atellingexampleillustratingtheimportanceofevolutionarymodesandpatterns
of correlation can be found in H. antecessor, whose upper dentition (which was
lessintegratedduringhomininevolutionandunderwentamoreneutralmodeof
selection)showsderivedtraitssharedwithH.neanderthalensis,whereasitslower
dentition(moreintegratedandsubjecttostrongerstabilizingselection)maintains
primitivetraitsfoundinearlyHomospecies.Inthisrespect,itisimportanttonote
that,althoughalltheseanalysesarebasedonthesamekindofinformation,they
donotrelyonthesamedatapoints.Somearebasedonthespeciesmean,some
on individuals, some include all available data and some include only the less
questionable individuals/species, thus avoiding an artefactual agreement of
resultsprovidedbyspuriouscorrelationsfromdifferenttests.

457
7.DISCUSSION

Microevolutionarymechanismsandmacroevolutionarypatterns

The predominance of stasis in the evolution of human dentition might support
the incidence of a punctuated macroevolutionary pattern, which is opposite to
the gradualist pattern that would be expected under neutral mechanisms. This
hypothesismightalsobesupportedbysomeclassicworkproposingstasisinA.
afarensis(JohansonandWhite,1979;Whiteetal.,1993;Kimbeletal.,1994;butsee
Lockwood et al., 2000). Recent assessment by White et al. (2006) of the
australopithecine remains from the Afar Rift (Ar. kaddaba, Ar. ramidus, Au.
anamensis,andAu.afarensis)failstofalsifythehypothesisofananageneticseries
Ar. ramidusAu. anamensisAu. afarensis. According to analyses by White et al.
(2006),twophylogenetichypothesesconcerningtheoriginofAustralopithecuscan
beproposedtoexplainavailabledata.ThefirstderivesAu.anamensisphyletically
from Ar. ramidus within a 200 ky interval, whereas the second involves
cladogenesis of Au. anamensis from an ancestor; Ar. ramidus would represent a
relict species. This example is useful for illustrating the difference between
punctuatedgradualism(withveryrapidanageneticchange)andpunctuated
equilibrium (with speciation caused by cladogenesis) (Wagner, 2000; Gould,
2002). According to Gould (2002), rapid anagenesis can be distinguished from
cladogenesis by verifying the contemporaneity and persistence of both the
ancestral and daughter species. The survival of the ancestral species has also
beeninvokedbySpooretal.(2007)tojustifyanunlikelyanageneticrelationship
between H. habilis and H. ergaster, because the two taxa seem to have coexisted
sympatrically for almost 500 ky in the Turkana basin. However, these authors
alsoconcedethatitispossiblethatH.ergasterevolvedfromH.habiliselsewhere,
and that the Turkana basin was a region of secondary contact between the two
species.Otherspeciationevents,eitherbyanagenesisorcladogenesis,havebeen
invokedastheoriginofH.heidelbergensis(understoodasAfricanandEuropean
Pleistocene hominins), H. sapiens and/or H. neanderthalensis species (e. g.,
Rightmire, 1996; Bruer, 2008). Hunt (2008) states that the most fundamental
characteristic distinguishing gradual from pulsed evolution (he makes no
attempt to distinguish cladogenesis from anagenesis) is homogeneity. Gradual
explanations involve uniform dynamics within sequences, and punctuational
models imply heterogeneity of the rules governing evolutionary divergence.
Thus, punctuational explanations posit that intervals of accelerated evolution
differqualitativelyfromnormalevolutionarydynamics;punctuationswouldbe
envisioned as short periods of directional change (or unbiased random walk)
between two intervals of stasis. These population dynamics can easily be
modelled by changing the microevolutionary parameters of the simulations
(selective optima, restraining force and evolutionary rates), thus demonstrating
the continuity between microevolutionary mechanisms and macroevolutionary
patterns.

 FINALCONSIDERATIONS

Gingerich (2001) states that punctuated evolution is not an alternative to

gradualism; it results from the gradual change of the generationtogeneration
timescaleintheevolutionaryprocess.Thus,punctuatedpatterns,whicharereal
and observable in the fossil record, do not require any special mechanisms
beyond natural selection, but they may be the result of slight changes in
evolutionarymodesandaccelerationsanddecelerationsofevolutionaryrateson
agenerationaltimescale.ForFoley(2001),microevolutionoffersperfectlygood
explanationsforlongtermvariations.Themostimportantgeneralprinciplesare
those derived from ecology, operating over short time scales, but repetitively
over geological time. Increasing populations disperse leading to expanded
speciesranges,whereasdecliningpopulationscontract,leadingtofragmentation,
isolationandlocalextinction(Foley,2001).Bothprocessesleadtoalltheclassic
mechanisms causing evolutionary change, such as allopatry, local selective
pressures and genetic drift. This evolutionary change may or may not produce
speciation but at microevolutionary level it will be a cladogenetic process, the
onlydifferencebeingintheimportanceofdispersal.Ifdifferentpopulationsare
geographically dispersed and can evolve to give rise to new species the result
willbediversity;ifsubsequentextinctionremovesthosepopulationsitwilltake
on the appearance of an anagenetic event (Foley, 2001). Conversely, the same
reasoning can be viewed from an opposite perspective: every branch of a clade
canbeconsideredasasingleanageneticeventgivingrisetoadaughterspecies
fromsomepopulationoftheancestralspecies(whichcouldbeanexplanationfor
the coexistence of H. habilis and H. ergaster proposed by Spoor et al., 2007). In
either case, the difference between different macroevolutionary patterns would
lie in the results obtained from the same microevolutionary mechanisms and
continuity between micro and macroevolution would not be compromised
(Foley, 2001; Gingerich, 2001). Although the debate about the continuity or
discontinuity of micro and macroevolution is far from over, results of the
simulations carried out in this dissertation demonstrate that microevolutionary
changes can easily account for observed macroevolutionary patterns, only by
usingdifferentassumptionsaboutevolutionarymodesandrates(seealsoReeve,
2000;Polly,2004).


Ancestralstateestimation

Some final comments are required which support the use of comparative
methodsforreconstructinghypotheticalancestralmorphologies.Onaverage,in
any hierarchical phylogeny some species tend to resemble each other under
simpleevolutionarymodelssuchasBrownianmotion.Thisgeneraltendencyfor
relatedspeciestoresembleeachotheriscalledphylogeneticsignalanditwillbe
stronger,andmoreusefulforphylogeneticreconstruction,themorecomplexthe
traitsunderconsiderationare(Polly,2001b).Nevertheless,comparativemethods
make two assumptions that may impact the results. First, a phylogeny must be

459
7.DISCUSSION

assumed in order to reconstruct the positions of the nodes, but errors in our
knowledge of phylogenetic relationships among extant or fossil species are
common. In addition, these methods rely on a neutral mode of evolution
(althoughmoresophisticatedmethodsforincludingnonneutraltendencieshave
beenalsodeveloped)andthismodelisnotalwaystheonethatisbestadjustedto
real data. Apart from these methodological drawbacks, real ancestral states are
rarely known with certainty so it is not possible to test the performance of
reconstruction methods. However, in a referential study Oakley and
Cunningham(2000)wereabletoevaluatereconstructionmethodsforcontinuous
phenotypic characters using taxa from an experimentally generated
bacteriophagephylogeny.Theirresultsshowedahighlevelofinaccuracyinall
the methods for reconstructing ancestral viral phenotypes, in contrast with the
results of Hillis et al. (1992), who were able to reconstruct discrete genetic
charactersaccuratelyusingthesameexperimentalphylogeny.Theexplanationof
this conflict seems to be the different modes of evolution between character
types;whilegenetictraitsmeasuredbyHillisetal.(1992)evolveunderaneutral
mode, the phenotypic characters used by Oakley and Cunningham (2000) are
extremely homoplasic. Both explicit ancestor reconstruction and computer
simulations showed that the high rate of error in reconstruction was caused by
rapid character evolution (the slowest evolving character, related to shape, had
the lowest percentage error in estimation). This result is intuitive because if no
changehastakenplaceinacharacter,theancestorcanbeestimatedwithabsolute
certainty, whereas more change in a continuous character means a greater
varianceincharacterstate,thereforemoreuncertainty(OakleyandCunningham,
2000).Thesecondfactorthatcauseserrorsinancestralreconstructionisastrong
directional bias during character evolution (Webster and Purvis, 2002b).
Ancestralestimatesalwaysfallwithintherangeofterminaltaxa,andlargescale
trends in character evolution may therefore be impossible to recover without a
fossiloroutgroupthatdidnotundergothetrend(MartinsandHansen,1997).

Fortunately,neitherrapidcharacterevolutionnorstrongdirectionalbiasseemto
be factors involved in the evolution of dental shape, making the reconstructed
hypothetical ancestors quite a reasonable estimate. Although these models
assume a Brownian motion mode of evolution, much of the stabilized pattern
will already be incorporated into node estimates because the tree structure and
range of tip values constrain the rate estimates and therefore the confidence
intervals (Polly, 2001a). In spite of the general stabilizing pattern (due to
developmental constraints among teeth in the same arcade and functional
constraints between occluding teeth), human dentition maintains a detectable
phylogenetic signal that makes it possible to reconstruct ancestral state
morphologies with reasonable accuracy (Polly, 2001b). Estimation of ancestral
morphologies is important because they can be compared with the best
candidates within the fossil record to occupy node positions (due to their
morphology,chronology,andgeographicallocation)tosupportorruleouttheir
 FINALCONSIDERATIONS

alleged ancestry. An additional advantage lies in the ability to determine

referentialstatesagainstwhichnewfindingscanbeevaluated.Thecombination
of both geometric morphometrics and ancestral state reconstruction methods,
especiallyinthoseskeletalpartsknowntohaveevolvedthroughpurelyneutral
mechanisms (e.g., Delson et al., 2003; Wiley et al., 2005; GonzlezJos et al.,
2008), can be considered a straightforward and commonsense procedure
(GonzlezJosetal.,2008)andausefulframeworkagainstwhichhypotheseson
ancestrycanbetested.

461


8. CONCLUSIONES
 CONCLUSIONES

Tras el detallado estudio de la forma dental realizado en esta tesis, que ha

intentado evaluar la variacin y evolucin de la denticin de los homnidos
desde diferentes perspectivas evolutivas, se han obtenido las siguientes
conclusiones:

1.Elanlisisbasadoenlaformadentaldedistintosmtodosparaintroducir
novedadesevolutivasenestudiosdemorfometrageomtricahademostradoque
los estudios morfolgicos pueden beneficiarse de la inclusin explcita de estas
estructuras.Sinembargo,enocasionespuedesernecesariorelajarloscriteriosde
homologaanatmicayutilizarunenfoquemsfuncional.

2. Todas las piezas de la denticin presentan diferencias significativas entre

prcticamentetodaslasespeciescontamaomuestralsuficienteparaevaluarla
significacin estadstica de estas variaciones. Estas diferencias son, en general,
mayores cuanto mayor es la distancia filogentica entre las poblaciones, siendo
sutilesentreespeciesfilogenticamentecercanas.

2.1.Elgradodeconvexidadlingualdelosprimerosysegundosincisivos
superiores diferencia casi perfectamente a las especies euroasiticas (H.
erectus, H. antecessor, H. heidelbergensis y H. neanderthalensis) de todas las
dems.Losgruposeuroasiticosmuestranunagranconvexidadasociada
a una expansin mesiodistal, mientras que los dems poseen incisivos
lingualmenteplanos.

2.2. Los premolares superiores e inferiores muestran fundamentalmente

diferencias en su grado de simetra, siendo los premolares ms
asimtricos tpicos de las especies africanas del Plioceno y Pleistoceno
inferiorylosmssimtricostpicosdelasespeciesdelPleistocenomedio
ysuperior.

2.2.1. La forma de los primeros premolares superiores y, sobre

todo, inferiores, separa a las tres especies ms recientes (H.
heidelbergensis,H.neanderthalensisyH.sapiens)detodaslasdems.

465
8.CONCLUSIONES

2.2.2.Laformadelossegundospremolares,sinembargo,muestra
un carcter marcadamente derivado slo en H. sapiens, mientras
que los grupos europeos muestran (aparte de ciertos rasgos
discretoscaractersticos)unpatrngeneralmsprimitivo.

2.3. Los primeros molares superiores e inferiores presentan una menor

capacidad para diferenciar a las distintas especies, aunque los primeros
molares superiores ostentan una morfologa romboidal muy tpica en
todaslasespecieseuropeas.Estaforma,consideradacomounaapomorfa
neandertal, se ha identificado tambin en los homnidos de la Gran
Dolina.

2.4. Los segundos y terceros molares, tanto superiores como inferiores,

muestran a partir de Pleistoceno inferior una reduccin caracterstica de
las cspides distales, asociada en muchos casos a una reduccin del
tamaodelosmolares.

2.4.1.Engeneral,enlossegundosmolaressuperiorese inferiores
la reduccin de cspides slo afecta a H. heidelbergensis, H.
neanderthalensisyH.sapiens.

2.4.2.Enlostercerosmolaressuperioreseinferioresseidentifican
frecuentemente formas reducidas tambin en H. ergaster, H.
georgicus,H.erectusy,ocasionalmente,enH.antecessor.

3.Elanlisisdelaformadentaldelasdosespeciesdehomnidosrepresentadas
en los yacimientos de la Sierra de Atapuerca muestra algunos resultados que
permitenmatizarobservacionesprevias.

3.1.H.antecessormuestra,efectivamente,uncarctermuyprimitivoensu
denticininferior(exceptoenlamorfologadelcaninoyeneltercermolar
de la mandbula ATD696). Sin embargo, esta especie presenta ciertos
caracteresderivadosensudenticinsuperior(sobretodoenlaformade
los incisivos laterales, del primer molar y, en menor medida, de los
premolares) que relacionan a esta especie con los grupos europeos
posteriores.Aunas,laformadentalesslounomsdeloscaracteresde
H.antecessorenlosquesehadescritounamayorafinidadconlosgrupos
neandertalesodehumanosmodernos.Alaesperadedemostrarculesde
estos caracteres tienen ms valor filogentico, la mayor similitud de los
dientesdelaGranDolinaconlaspoblacioneseuropeasposterioresesslo
un dato adicional que debe interpretarse de forma conjunta con el resto
delasevidenciasdisponibles.

466
 CONCLUSIONES

3.2. La muestra representada en la Sima de los Huesos guarda un gran

parecidoconlaspoblacionesneandertales,conlasquepresentalamayor
afinidadmorfolgicaentretodoslosgruposestudiados.Estamuestra,sin
embargo, muestra ciertas variaciones morfolgicas que le son propias y
quepuedenconsiderarsecomounacaractersticapoblacional.Entreellas,
destacaelllamativogradodereduccindelossegundosy,sobretodo,de
los terceros molares, que llega a exceder los grados observados en
poblacionesmodernas.

4. Se ha demostrado la existencia de una fuerte integracin morfolgica entre

todaslaspiezasdeladenticin(msintensaentrelosdientesanterioresyentre
losposterioresqueentrelaspiezasdelosdosgrupos),probablementemotivada
porfactoresgenticosyfuncionales.

4.1.Losfactoresgenticosdeterminanlacoevolucindelaspiezasdentro
deunamismaarcada.Deellas,laarcadainferiormuestraunaintegracin
ms fuerte, mientras que en la arcada superior pueden identificarse dos
mdulos,unocorrespondientealosdospremolaresyalprimermolary
otro correspondiente a los tres molares. Dentro de esta estructura
modular,elprimermolarsuperiorsesitaenlazonadesolapamientode
losdosmdulosyparececoevolucionardeformaconcertadaconambos.

4.2. Los factores funcionales son responsables de la coevolucin de las

piezasantagonistasdelaarcadasuperioreinferior,cuyodesarrolloest
determinado por diferentes programas genticos. La correlacin ms
fuerte se identifica entre los dos primeros molares, cuyo ajuste es clave
para que se produzca una correcta oclusin y, en consecuencia, un
correcto desarrollo facial y mandibular. Esta correlacin disminuye
gradualmentedesdelosprimerosmolareshacialosprimerospremolares
y,especialmente,hacialostercerosmolares,esdecir,hacialaspiezasms
alejadas del primer molar y cuya funcin en la oclusin no es tan
determinante.

4.3. Aunque para confirmarlo sera necesario contar con muestras

mayores, los patrones de integracin identificados en un contexto
evolutivonosonlosmismosqueloshalladosenuncontextoesttico.La
nica correlacin entre arcadas que es significativa en H. sapiens
corresponde a los primeros molares. Dentro de cada arcada se ha
producido una reparcelacin que provoca que los primeros molares
muestren una asociacin ms fuerte con los premolares que con los
segundos y terceros molares. Los molares ms distales muestran una
enormevariabilidad(aunqueenlaarcadasuperiorelsegundoyeltercer
molarcovarandeformacoordinada).

467
8.CONCLUSIONES

5.Estospatronesdeintegracinmorfolgicapuedenidentificarseclaramentecon
los modos evolutivos que predominan en la evolucin de la denticin humana.
Aunque existe un patrn general estabilizador que incluye un componente
aleatorio, el predominio de uno u otro mecanismo coincide con el grado de
integracin de cada zona de la denticin. En general, los dientes inferiores
muestran una incidencia de patrones estabilizadores ms fuerte que los dientes
superiores, en los que se observa una mayor tendencia a la neutralidad. Del
mismo modo, los primeros molares, especialmente los inferiores, muestran la
mayor tendencia a la estasis morfolgica. Las nicas piezas en las que se
identificaunalevetendenciadireccionalsonlosprimerospremolaresinferioresy
los terceros molares superiores, que tambin son aquellos en los que existe un
mayorcomponentealomtricoycuyamenorimplicacinenlaoclusinpermite
que varen de forma desacoplada con su antagonista. Un ejemplo claro de esta
interaccin entre integracin morfolgica y modo de evolucin puede
encontrarseenH.antecessor,cuyadenticininferior(msfuertementeintegraday
morfolgicamente ms esttica) muestra un patrn primitivo, mientras que su
denticin superior (menos integrada y cuya evolucin sigue un proceso ms
aleatorio)presentauncarcterderivado.

5.1. Los modelos tericos de simulacin muestran que, en general, la

hiptesisnuladequeprocesosneutralesseanresponsablesdelcambiode
forma de la denticin de los homnidos no puede ser refutada, pero la
relacin entre la divergencia morfolgica y temporal indica que la
incidenciademecanismosestabilizadoresesmsrealista.

5.2.Elpatrngeneraldeestasispuedeserexplicadopormotivosdistintos
delaslimitacionesdedesarrolloyfuncionalesimpuestaspormecanismos
pleiotrpicosyporlapropiaoclusin,respectivamente.Entreellos,cabe
destacar la posible existencia de un flujo gentico continuado entre
poblaciones/especies que produzca regularmente una uniformizacin de
las variantes morfolgicas incipientes. Una combinacin de distintos
factorestampocoesdescartable.

6. La reconstruccin de la morfologa dental del ancestro hipottico de

neandertales y humanos modernos demuestra que ninguna de las especies
estudiadastieneunamorfologadentalplenamentecompatibleconestenodode
lafilogeniahumanaaunqueH.erectusasiticopresentalamayorsimilitud.Este
hecho, sin embargo, puede deberse a que la forma media de otras especies
candidatas est basada slo en uno o dos especmenes que pueden no ser
representativosdesusmediaspoblacionales.

6.1. En cualquier caso, la clara relacin existente entre los fsiles de la

SimadelosHuesos(datadosencirca600ka)ylosneandertaleseuropeos
posteriores provoca una incompatibilidad de los datos del registro

468
 CONCLUSIONES

paleontolgico con las estimas de divergencia entre neandertales y

humanos modernos obtenidas a partir de datos moleculares. La
cronologadelosfsilesburgalesesantedatalamayoradelascronologas
propuestasparaladivergenciadelasdosespeciesyparalaexistenciade
suancestrocomn.Esteproblemaseacentasilosfsileseuropeosdela
GranDolinaylosafricanosdeBuiayBouri(todosdatadosencirca1m.
a.) pueden considerarse incipientemente relacionados con los linajes
neandertalymoderno,respectivamente.

6.2. La contradiccin entre los datos genticos y paleontolgicos podra

resolverse aceptando como momento de divergencia los extremos ms
antiguos de los intervalos de confianza proporcionados por las estimas
genticas y asumiendo una fragmentacin geogrfica de la especie
ancestral a H. sapiens y H. neanderthalensis, con poblaciones
incipientementediferenciadasensufenotipohaciaunouotrolinaje.

6.3. Posibles hibridaciones entre especies estrechamente relacionadas y

geogrficamente muy mviles durante el Pleistoceno inferior y medio
tambinpodrandarlugarafechasdedivergenciarecientesapesardela
existencia de diferenciaciones fenotpicas en especies anteriores. Estas
hibridaciones, frecuentemente observadas en casi todas las familias de
primates,tambinexplicaranunarelativaestasismorfolgicayelpatrn
contradictorio observado en el registro europeo, con especies ms
antiguaspresentandorasgosmsderivadosqueotrasmsmodernas.

POSIBLESLNEASFUTURASDEINVESTIGACIN

1. En primer lugar, la ampliacin del hipodigma de H. antecessor a medida que

progresenlasexcavacionesenlaGranDolinapermitirseguirprofundizandoen
la variedad de caracteres que permiten asociar a esta especie con H.
neanderthalensis, con H. sapiens, con las dos especies o con ninguna de ellas.
Nuevos estudios tridimensionales permitirn evaluar las diferencias
morfolgicas en su totalidad y prescindir de algunas fuentes de error que
introducen ruido en los anlisis, dificultando la interpretacin de los
resultados.

2. La ampliacin de muestras, incluso si stas corresponden slo a H. sapiens,

permitirevaluardeformamsprecisalospatronesdeintegracinmorfolgica
observadosenladenticin.Lacombinacindelosdatosmorfolgicosconotros
genticos permitir comprender la evolucin de la denticin en el clado de los
homnidos.

469
8.CONCLUSIONES

3. Los experimentos de simulacin llevados a cabo en esta tesis presentan una

enorme versatilidad para estudiar diferentes aspectos evolutivos. Aunque toda
simulacin es inevitablemente una simplificacin de la realidad observada, los
resultados presentados se han basado, por razones de tiempo y espacio, en
modelos hipersimplificados. Por este motivo, lneas futuras de investigacin
intentarn perfeccionar estos modelos, reconociendo las variaciones
correspondientes a determinados segmentos de la simulacin e incorporando
tambin otros parmetros relacionados con factores ecolgicos, climticos,
espaciales,etc.

4. El anlisis de la forma dental de otras especies de primates permitir

contextualizarlasdiferenciasysemejanzasobservadasentrelasdistintasespecies
de homnidos, poniendo de manifiesto si el patrn de estasis observado se
mantiene a largo plazo y si, a mayor escala, puede llegar a afectar a la seal
filogentica que permite utilizar los dientes en la reconstruccin de relaciones
filogenticasentredistintasespeciesdeprimates.

5. Estudios similares sobre otras partes esquelticas (craneales y postcraneales)

puedenayudaraentenderlaevolucindeloshomnidosdeformamscompleta,
favoreciendo una aproximacin holstica y evitando la atomizacin de la
evidenciadisponible,queenmuchoscasosllevaaresultadossinsentido.

6. Aunque la posible existencia de hibridacin entre distintas especies de

homnidossehasugeridoenvariasocasionesenestatesis,estahiptesisesdifcil
deprobar.Parapoderconsiderarnoslolaexistenciaocasionaldehibridaciones,
sino incluso el posible efecto de estos entrecruzamientos como mecanismo de
especiacin (y que esta hiptesis sea reconocida seriamente por la comunidad
cientfica), es necesario definir qu habra que encontrar en un hbrido y
desarrollarlosmtodos(morfolgicos,genticos,computacionales)paratestar
sideterminadosfsilesdelregistrolosonono.

470
 CONCLUSSIONS

The detailed study of dental morphology carried out in this dissertation has
attempted to evaluate patterns of variation and evolution in hominin dentition
under different evolutionary perspectives. As a result, several conclusions have
beenreached:

1. The analysis of different methods for including evolutionary novelties in

geometric morphometric studies has demonstrated that morphological
differencesmaybebetterdescribedbyexplicitlyincludingthesestructures,even
ifthisrequiresrelaxationofthecriterionofanatomicalhomology.

2. All tooth positions show significant differences between all species whose
samplesizeislargeenoughtoevaluatestatisticalsignificance.Ingeneralterms,
the larger the phylogenetic distance, the greater the morphological difference.
Therefore, differences in shape between closely related populations tend to be
subtle.

2.1.Thedegreeoflingualconvexityofthefirstandsecondupperincisors
distinguishesEurasianspeciesfromotherspecies.H.erectus,H.antecessor,
H. heidelbergensis and H. neanderthalensis show strong convexity and
mesiodistallyexpandeddiameters,whereasAfricanspecies(includingH.
sapiens)havelinguallyflatincisors.

2.2. Upper and lower premolars differ in their asymmetry; strongly
asymmetric premolars are typical of Pliocene and Lower Pleistocene
species, whereas Middle and Upper Pleistocene species tend to have
symmetricpremolars.

2.2.1. The three most recent species (H. heidelbergensis, H.

neaderthalensis, and H. sapiens) have derived first premolar
morphologies(especiallyinlowerpremolars).

2.2.2. Second premolars are clearly derived only in H. sapiens,
whereasEuropeanspeciesshowageneralprimitivepattern(even
iftheyevincesomecharacteristicdiscretetraits).

471
8.CONCLUSSIONS

2.3. Upper and lower first molars have a lower ability to discriminate
among species, although upper first molars have a skewed morphology
typicalofEuropeanspecies.Thisshape,consideredtobeanapomorphic
Neanderthaltrait,canbetracedbacktothelowerPleistocene,sinceGran
Dolinaspecimenshavethesamemorphology.

2.4. During their morphological evolution upper and lower second and
third molars undergo a characteristic reduction of the distal cusps,
frequentlyassociatedwithsizereduction.

2.4.1. In general terms, only H. heidelbergensis, H. neanderthalensis

andH.sapienshavemorphologicallyreducedsecondmolarswith
lossofdistalcusps.

2.4.2. However, reduced third molars can be also found in H.
ergaster,H.georgicus,H.erectus,and,occasionally,inH.antecessor.

3. Analysis of the dental morphology of hominin species recovered from the

SierradeAtapuercasiteshasallowedsomepreviousobservationstobeclarified.

3.1.AlthoughH.antecessorhasaveryprimitivelowerdentition(exceptin
canine morphology and in the third molar of the ATD696 mandible), it
doesshowderivedcharactersinitsupperdentition(especiallyinsecond
incisor morphology, upper molars and, to a lesser extent, in premolars).
These derived characters are similar to those found in later European
species.Evenso,otherauthorshaveidentifiedseveraltraitswhichlinkH.
antecessor either with Neanderthals or with modern humans, and dental
morphology is only an additional character added to this list. While we
areunabletodemonstratethephylogeneticrelevanceofthesecharacters,
the similarity of Gran Dolina teeth with European populations is
additional evidence that should be considered together with the other
traitsavailable.

3.2. The Sima de los Huesos assemblage is very similar to later
Neanderthal populations and morphological affinity between both
populations is the strongest of all the groups studied. This sample,
however,hasitsownmorphologicalidentitythatcanbeconsideredtobe
a populational characteristic feature. What is striking among these
charactersisthehighdegreeofreductionofsecondand,especially,third
molars,withvaluesthatexceedthosefoundinsomemodernpopulations.

4. The existence of a strong morphological integration of all the teeth, which

work together as a functional unit, has been demonstrated. This integration is

472
 CONCLUSSIONS

higherinanteriorandposteriorteeththanbetweenelementsofdifferentgroups,
afactthatislikelytobecausedbygeneticandfunctionalfactors.

4.1.Geneticfactorsareresponsibleforthecoevolutionofteethwithinthe
samerow.Thelowerarcadeevincesastrongerintegration,whereastwo
modulescanbeidentifiedintheupperarcade;onemodulecorresponding
topremolarsandthefirstmolar,andtheothermodulecorrespondingto
themolarseries.Withinthismodularstructure,thefirstmolarwouldbe
located in the overlapping area between both modules, coevolving in a
coordinatedwaywithbothsets.

4.2. Functional factors cause coevolution between occluding teeth in the
upperandlowerrows,althoughtheirdevelopmentisdrivenbydifferent
geneticprograms.Thestrongestcorrelationisfoundbetweenfirstmolars,
whose fit is the key factor for correct occlusion and, consequently, for
correct facial and mandibular development. The correlation decreases
towardsfirstpremolarsand,especially,thirdmolars.Theseteetharethe
farthestfromthefirstmolarsandtheirroleinocclusionisnotdecisive.

4.3. While larger sample sizes are needed for confirmation, the general
patternofintegrationidentifiedinanevolutionarycontextisnotthesame
astheoneidentifiedinastaticcontext.Onlythecorrelationbetweenfirst
molarsissignificantinH.sapiens.Inaddition,reparcellationhasoccurred
in the arcades; first molars are more strongly associated with premolars
thanwithsecondandthirdmolars.Distalmolarsarehighlyvariablebut
coevolvetogetherintheupperrow.

5. The patterns of morphological integration described above can be clearly

linked to the predominant evolutionary modes of human dentition. Stabilizing
and random mechanisms together impact the evolution of dental morphology.
However, the predominant force is related to the strength of integration in
different areas of the dentition. In general terms, mandibular teeth undergo
higher stabilizing effects, whereas maxillary teeth show more neutral modes of
evolution.Likewise,theevolutionoffirstmolarsshowsageneralstasis.Onlyin
lower first premolars and upper third molars can slightly directional trends be
identified. These teeth have the greatest allometric effects and a minor role in
occlusion,thusallowingdecoupledvariationwithrespecttotheantagonisttooth.
A telling example of the interaction between morphological integration and
evolutionary mode can be found in H. antecessor. The mandibular dentition of
this species (more integrated and morphologically more static than maxillary
dentition) maintains a primitive pattern, whereas its maxillary teeth (less
integratedandmorerandomlyevolved)developaderivedpattern.

473
8.CONCLUSSIONS

5.1. Computer simulations of theoretical models demonstrate than the

null hypothesis of neutral evolution cannot be ruled out to explain the
morphological evolution of hominin dentition. Nonetheless, the
relationship between morphological and phylogenetic divergence points
to stabilizing mechanisms as the most likely forces accounting for these
differences.

5.2.Thegeneralpatternofstasisindentalevolutioncanbeexplainedby
developmental and functional constraints imposed by pleitropic effects
andocclusion,respectively.However,analternativehypothesisthatmay
account for the observed morphological stasis is a continuous genetic
flowamongspecies/populations.Thisgeneticflowmightmakeincipient
morphological variants uniform. The hypothesis of both mechanisms
together impacting the evolution of dental morphology cannot be
rejected.

6. None of the species studied shows a morphology that is clearly compatible

withtheoneestimatedinthehypotheticalcommonancestorofNeanderthalsand
modern humans. Surprisingly, Asian H. erectus shows the highest similarity to
the hypothetical ancestor, although other candidate species have very small
sample sizes and their mean morphologies may be unrepresentative of their
populationalmeans.

6.1.Inanycase,theobviousrelationshipbetweenfossilsfromSimadelos
Huesos (dated at ca. 600 ky) and European Neanderthals evinces a clear
incongruencebetweenpalaeontologicalevidenceandmolecularestimates
of divergence between Neanderthals and modern humans. The
chronologyofSHfossilspredatesthemajorityofchronologiesproposed
forthedivergenceofbothspecies.Thisbecomesevenmoreofaproblem
if European fossils from Gran Dolina and African fossils from Buia and
Bouri (all dated at circa 1 Myr) can be regarded as being incipiently
relatedtoNeanderthalandmodernlineagesrespectively.

6.2. The incongruence between molecular and palaeontological data
might be solved by accepting the most ancient limit of the confidence
intervals of genetic estimates for the divergence of Neanderthals and
modern humans, and by assuming a geographic fragmentation of the
ancestralspeciestoH.sapiensandH.neanderthalensis.Localpopulationsof
this ancestral species might then be incipiently differentiated to one or
anotherlineage.

6.3. Possible hybridization between closely related and geographically

dispersed species during the Lower and Middle Pleistocene might give
rise to recent divergence times regardless of the existence of phenotypic

474
 CONCLUSSIONS

differentiations in earlier species. Such hybridizations, which are very

common in all primate families, might also explain the relative
morphological stasis and the contradictory pattern observed in the
European record, with earlier species showing more derived
morphologiesthanlaterspecies.

POSSIBLEFUTURERESEARCHLINES

1.Firstly,enlargementoftheH. antecessorhypodigmasexcavationscontinuein
the Gran Dolina will allow a more indepth study of the constellation of
characters that relates this species to H. neanderthalensis, to H. sapiens, to both
species,ortononeofthem.New3Dstudieswillenableacompleteevaluationof
morphologicaldifferences,leavingoutsomesourcesoferrorthatcausenoiseand
makeitdifficulttounderstandtheresults.

2. The analysis of morphological integration will benefit from sample

enlargement, even if only the modern assemblage can be improved. The
combination of morphological and genetic data will make it possible to
understandtheevolutionofthemasticatorysysteminthehomininclade.

3. In silico simulation experiments are extremely versatile for studying different

evolutionary questions. Although every simulation is unavoidably a
simplification of the real world, the models used in this dissertation have been
especiallysimplifiedduetotimeandspaceconstraints.Futureresearchlineswill
try to improve these models by making them more comprehensive, identifying
thevariationcorrespondingtodifferentbranchesandincludingotherecological
parameters, such as those related to climate, geography and population
dynamics.

4.Thestudyofotherprimatespeciesislikelytoprovideareferenceframework
for analysing the differences and similarities among hominin species. This will
allow evolutionary modes to be tested at higher hierarchical levels in the
phylogenytodeterminewhetherthegeneralpatternofstasiscanbeidentifiedon
alongtermscale.Ifso,thephylogeneticsignalthatfacilitatesthereconstruction
of phylogenetic relationships among species could be erased in this wider
context.

5. Similar studies based on other skeletal parts (cranial and postcranial) may
improve the understanding of hominin evolution using a more comprehensive
holistic approach, thus avoiding an atomized interpretation of the fossil record,
whichfrequentlygivesrisetomisleadingresults.

475
8.CONCLUSSIONS

6. Possible hybridization betweendifferent hominin species has beensuggested

severaltimesinthisdissertation.Thishypothesis,however,isdifficulttotestand
its acceptance cannot be based on scientific hypothesis testing. Introgressive
hybridizationmightnotonlybeanoccasionalphenomenon,butalsoaspeciation
mechanism. In any case, a serious consideration of this hypothesis by the
scientificcommunityrequiresacleardefinitionofhybridcharacteristicsandthe
development of suitable methods (which might be based on morphometrics,
genetics,simulations...)totestthepossiblehybridstatusofunclearfossils.

476


9. BIBLIOGRAFA
 BIBLIOGRAFA

ABBATE E, ALBIANELLI A, AZZAROLI A, BENVENUTI M, TESFAMARIAM B, BRUNI P,

CIPRIANI N, CLARKE RJ, FICCARELLI G, MACCHIARELLI R, NAPOLEONE G,
PAPINIM,ROOKL,SAGRIM,TECLETM,TORRED,VILLAI,1998.Aonemillionyear
oldHomocraniumfromtheDanakil(Afar)DepressionofEritrea.Nature393,458460.
ACKERMANNRR,1998.Aquantitativeassessmentofvariabilityintheaustralopithecine,human,
chimpanzee,andgorillaface.TesisDoctoral.WashingtonUniversityinStLouis.
ACKERMANNRR,2002.Patternsofcovariationinthehominoidcraniofacialskeleton:implications
forpaleoanthropologicalmodels.J.Hum.Evol.42,167187.
ACKERMANNRR,2005.Ontogeneticintegrationofthehominoidface.J.Hum.Evol.48,175197.
ACKERMANN R., CHEVERUD JM, 2000. Phenotypic covariance structure in tamarins (genus
Saguinus): a comparison of variation patterns using matrix correlation and common
principalcomponentanalysis.Am.J.Phys.Anthropol.111,489501.
ACKERMANN RR, CHEVERUD JM, 2004. Detecting genetic drift versus selection in human
evolution.Proc.Natl.Acad.Sci.USA.101,1794617951.
ACKERMANNRR,ROGERSJ,CHEVERUDJM,2006.Identifyingthemorphologicalsignaturesof
hybridizationinprimateandhumanevolution.J.Hum.Evol.51,632645.
ADAMSDC,ROHLFFJ,SLICED,2004.Geometricmorphometrics:tenyearsofprogressfollowing
therevolution.Ital.J.Zool.71,516.
AGUIRREE,2000.Poorfossilrecordandmajorchangesaround1MaBP.Hum.Evol.15,5162.
AKESSON M, BENSCH S, HASSELQUIST D, 2007. Genetic and phenotypic associations in
morphologicaltraits:alongtermstudyofgreatreedwarblersAcrocephalusarundinaceus.J.
AvianBiol.38,5872.
ALBERCH P, 1982. Developmental constraints in evolutionary processes. En: BONNER JT (Ed),
Evolution and development: report of the Dahlem Workshop on Evolution and
Development.SpringerVerlag,NewYork,pp.313332.
ALBERT MH, LE HL, SMALL CG, 2003. Assessing landmark influence on shape variation.
Biometrika90,669678.
ALEXEEVV,1986.TheOriginoftheHumanRace.ProgressPublishers,Moscow.
ALROY J, 1998. Copes rule and the dynamics of body mass evolution in North American Fossil
Mammals.Science280,731734.
ANGLE EH, 1908. Behandlung der Okklusionsanomalien der Zhne, Angles System, Hermann
MeusserVerlag,Berlin,p.15
ANTN SC, 2001. Cranial evolution in Asian Homo erectus: the Ngandong hominids. Geological
ResearchDevelopmentCentreSpecialPublicationNo.27,3946.
ANTNSC,2002.EvolutionarysignificanceofcranialvariationinAsianHomoerectus.Am.J.Phys.
Anthropol.118,301323.
ANTNSC,2003.AnaturalhistoryofHomoerectus.Yrbk.Phys.Anthropol.46,126170.
ANTNSC,MARQUEZS,MOWBRAYK,2002.Sambungmacan3andcranialvariationinAsian
Homoerectus.J.Hum.Evol.43,555562.
ARAMBOURGC,1954.LhominienfossiledeTernifine(Algrie),C.R.SancesAcad.Sci.Paris239,
893895.
ARENSBURGB,BELFERCOHENA,1998.SapiensandNeandertals.En:AKAZAWAT,AOKIK,
BARYOSEF O (Eds), Neandertals and modern humans in Western Asia. Plenum Press,
NewYork,pp.31122.

479
9.BIBLIOGRAFA

ARMELAGOS GJ, VAN GERVEN DP, GOODMAN AH, CALCAGNO JM, 1989. Post Pleistocene
facial reduction, biomechanics and selection against morphologically complex teeth: a
rejoindertoMacchiarelliandBondioli.Hum.Evol.4,17.
ARNASON U, JANKE A, 2002. Mitogenomic analyses of eutherian relationships. Cytogenet.
GenomeRes.96,2032.
ARNOLDML,MEYERA,2006.Naturalhybridizationinprimates:Oneevolutionarymechanism.
Zoology109,26176.
ARNOLD SJ, PFRENDER ME, JONES AG, 2001. The adaptive landscape as a conceptual bridge
betweenmicroandmacroevolution.Genetica,112113,932.
ARNQVIST G, ROWE L, 2002. Correlated evolution of male and female morphologies in water
striders.Evolution56,936947.
ARNTZEN JW, WALLIS GP, 1991. Restricted geneflow in a moving hybrid zone of the newts
TrituruscristatusandT.marmoratusinwesternFrance.Evolution45,805826.
ARSUAGA JL, MARTNEZ I, GRACIA A, CARRETERO JM, CARBONELL E, 1993. Three new
human skulls from the Sima de los Huesos Middle Pleistocene site (Atapuerca, Spain).
Nature362,534537.
ARSUAGA JL, MARTNEZ I, GRACIA A, LORENZO C, 1997a. The Sima de los Huesos Crania
(SierradeAtapuerca,Spain).Acomparativestudy.J.Hum.Evol.33,219281.
ARSUAGAJL,MARTNEZI,GRACIAA,CARRETEROJM,LORENZOC,GARCAN,ORTEGA
AI, 1997b. Sima de los Huesos (Sierra de Atapuerca, Spain). The site. J. Hum. Evol. 33,
109127.
ARSUAGA JL, MARTNEZ I, LORENZO C, GRACIA A, MUOZ A, ALONSO O, GALLEGO J,
1999. The human cranial remains from Gran Dolina Lower Pleistocene site (Sierra de
Atapuerca,Spain).J.Hum.Evol.37,431457.
ARZARELLO M, MARCOLINI F, PAVIA G, PAVIA M, PETRONIO C, PETRUCCI M, ROOK L,
SARDELLA R, 2007. Evidence of earliest human occurrence in Europe: the site of Pirro
Nord(SouthernItaly).Naturwissenschaften94,107112.
ASFAWB,WHITET,LOVEJOYO,LATIMERB,SIMPSONS,SUWAG,1999.Australopithecusgarhi:
anewspeciesofearlyhominidfromEthiopia.Science284,629635.
ASFAW B, GILBERT WH, BEYENE Y, HART WK, RENNE PR, WOLDEGABRIEL G, VRBA ES,
WHITE TD, 2002. Remains of Homo erectus from Bouri, MiddleAwash,Ethiopia. Nature
416,317320.
ATHREYAS,GLANTZMM,2003.Theimpactofcharactercorrelationandvariablegroupingson
modernhumanpopulationtreeresolution.Am.J.Phys.Anthropol.122,134146.
BABAH,AZIZF,KAIFUY,SUWAG,KONORT,JACOBT,2003.Homoerectuscalvariumfromthe
PleistoceneofJava.Science299,13841388.
BACON AM, 2000. Principal components analysis of distal humeral shape in pliocene to recent
Africanhominids:thecontributionofgeometricmorphometrics.Am.J.Phys.Anthropol.
111,479487.
BAILEY SE, 2000. Dental morphological affinities among late Pleistocene and recent humans.
DentalAnthropology14,18.
BAILEYSE,2002a.NeandertalDentalMorphology:implicationsformodernhumanorigins.Tesis
Doctoral.ArizonaStateUniversity.
BAILEYSE,2002b.AcloserlookatNeanderthalpostcaninedentalmorphology.I.Themandibular
dentition.Anat.Rec.269,148156.
BAILEYSE,2004.AmorphometricanalysisofmaxillarymolarcrownsofMiddleLatePleistocene
hominins.J.Hum.Evol.47,183198.
BAILEYSE,2006a.Beyondshovelshapedincisors:Neandertaldentalmorphologyinacomparative
context.Period.Biol.108,253267.
BAILEYSE,2006b.TheevolutionofnonmetricdentalvariationinEurope.Mitt.Ges.Urgesch.15,
930.
BAILEYSE,PILBROWVC,WOODBA,2004.Interobservererrorinvolvedinindependentattempts
tomeasurecuspbaseareasofPanM1s.J.Anat.205,323331.

480
 BIBLIOGRAFA

BAILEYSE,LYNCHJM,2005.DiagnosticdifferencesinmandibularP4shapebetweenNeandertals
andanatomicallymodernhumans.Am.J.Phys.Anthropol.126,268277.
BAILEYSE,WOODBA,2007.Trendsinpostcanineocclusalmorphologywithinthehomininclade:
The case of Paranthropus. En: BAILEY SE, HUBLIN JJ, Dental perspectives in Human
Evolution.Springer,Berlin,pp.3352.
BAILEYSE,GLANTZMM,WEAVERTD,VIOLAB,2008.Theaffinityofthedentalremainsfrom
ObiRakhmatGrotto,Uzbekistan.J.Hum.Evol.55,238248.
BAILEY SE, WEAVER TD, HUBLIN JJ, 2009. Who made the Aurignacian and other early Upper
Paleolithicindustries?J.Hum.Evol.57,1126.
BANKS WE, DERRICO F, DIBBLE HL, KRISHTALKA L, WEST D, OLSZEWSKI D, PETERSON
AT,ANDERSON DG, GILLIAM JC,MONTETWHITE A, CRUCIFIX M, MAREAN CW,
SNCHEZGOI MF, WOHLFARTH B, VANHAERAN M, 2006. Ecocultural niche
modeling: new tools for reconstructing the geography and ecology of past human
populations.PaleoAnthropology2006,6883.
BARTONNH,HEWITTGM,1985.Analysisofhybridzones.Annu.Rev.Ecol.Syst.16,113148.
BARTONNH,HEWITTGM,1989.Adaptation,speciationandhybridzones.Nature341,497503.
BARTONNH,GALEKS,1993.Geneticanalysisofhybridzones.En:HARRISONRG(Ed),Hybrid
zonesandtheevolutionaryprocess.OxfordUniv.Press,Oxford,pp.1345
BARTONNH,PARTRIDGEL,2000.Limitstonaturalselection.Bioessays22,10751084.
BARTSTRAGJ,1987.LateHomoerectusorNgandongmanofJava.PalaeohistGroningen29,17.
BARTSTRA GJ, SOEGONDHO S, VAN DER WIJK A, 1988. Ngandong man: age and artifacts. J.
Hum.Evol.17,325337.
BASTIRM,2004.Anlisisdemorfometrageomtricadelavariacineintegracinmorfolgicaen
elcrneohumanoysusimplicacionesparaloshomnidosdeAtapuercaSHylaevolucin
delosNeandertales.TesisDoctoral.UniversidadAutnomadeMadrid.
BASTIR M, ROSAS A, SHEETS DH, 2005The morphological integration of the hominoid skull: a
partialleastsquaresandPCanalysiswithmorphogeneticimplicationsforEuropeanMid
Pleistocene mandibles. En: SLICE D (Ed), Modern morphometrics in Physical
Anthropology.KluwerAcademic/PlenumPublishers,NewYork,pp.265284.
BASTIRM,ROSASA,2005.Hierarchicalnatureofmorphologicalintegrationandmodularityinthe
humanposteriorface.Am.J.Phys.Anthropol.128,2634.
BASTIRM,ROSASA,OHIGGINSP,2006.Craniofaciallevelsandthemorphologicalmaturation
ofthehumanskull.J.Anat.209,637654
BASTIRM,OHIGGINSP,ROSASA,2007.FacialontogenyinNeanderthalsandmodernhumans.
P.Roy.Soc.BBiol.Sci.274,11251132.
BASTIR M, ROSAS A, 2009. Mosaic evolution of the basicranium in Homo and its relation to
modulardevelopment.Evol.Biol.36,5770.
BAYLE P, BRAGA J, MAZURIER A, MACCHIARELLI R, 2009. Dental developmental pattern of
theNeanderthalchildfromRocdeMarsal:ahighresolution3Danalysis.J.Hum.Evol.56,
6675.
BEERLI P, EDWARDS SV, 2002. When did Neanderthals and modern humans diverge? Evol.
Anthropol.Suppl.1,6063.
BEGGPR,1954.Stoneagemansdentition.Am.J.Orthod.40,298312.
BEGUNDR,2007.FossilrecordofMiocenehominoids.En:HENKEW,ROTHEH,TATTERSALLI
(Eds),Handbookofpalaeoanthropology,Volume2:Primateevolutionandhumanorigins.
SpringerVerlag,Munich.
BELLE EMS, BENAZZO A, GHIROTTO S, COLONNA V, BARBUJANI G, 2009. Comparing
models on the genealogical relationships among Neandertal, CroMagnoid and modern
Europeansbyserialcoalescentsimulations.Heredity,102,218225.
BENAZZIS,FANTINIM,DECRESCENZIOF,PERSIANIF,GRUPPIONIG,2009.Improvingthe
spatialorientationofhumanteethusingavirtual3Dapproach.J.Hum.Evol.56,286293.
BENTONMJ,AYALAFJ,2003.Datingthetreeoflife.Science,300,16981700.

481
9.BIBLIOGRAFA

BENTON MJ, DONOGHUE MJ, ASHER RJ, 2009. Calibrating and constraining molecular clocks.
En: HEDGES SB, KUMAR S (Eds), The timetree of life. Oxford University Press, New
York.pp.3586.
BERGERGW,PREZGONZLEZA,CARBONELLE,ARSUAGAJL,BERMDEZDECASTRO
JM, KU TL, 2008. Luminiscence chronology of cave sediments at the Atapuerca
paleoanthropologicalsite,Spain.J.Hum.Evol.55,300311.
BERGER LR, LACRUZ R, DE RUITER DJ, 2002. Brief communication: revised age estimates of
Australopithecusbearing deposits at Sterkfontein, South Africa. Am.J.Phys.Anthrop. 19,
192197.
BERMDEZ DE CASTRO JM, 1986. Dental remains from Atapuerca (Spain) I. Metrics. J. Hum.
Evol.15,265287.
BERMDEZDECASTROJM,1987.MorfologacomparadadelosdienteshumanosfsilesdeIbeas
(SierradeAtapuerca,Burgos).Estud.Geol.43,309333.
BERMDEZDECASTROJM,1988.DentalremainsfromAtapuerca/Ibeas(Spain)II.Morphology.
J.Hum.Evol.17,279304.
BERMDEZ DE CASTRO JM, 1993. The Atapuerca dental remains. New evidence (19871991
excavations)andinterpretations.J.Hum.Evol.24,339371.
BERMDEZ DE CASTRO JM, NICOLS ME, 1995. Posterior dental size reduction in hominids:
TheAtapuercaevidence.Am.J.Phys.Anthrop.96,335356.
BERMDEZDECASTROJM,NICOLSME,1996.Changesinthelowerpremolarsizesequence
duringhominidevolution.Phylogeneticimplications.Hum.Evol.11,205215.
BERMDEZ DE CASTRO JM, ARSUAGA JL, CARBONELL E, ROSAS A, MARTNEZ I,
MOSQUERA M, 1997. A hominid from the Lower Pleistocene of Atapuerca, Spain:
possibleancestortoNeandertalsandmodernhumans.Science276,13921395.
BERMDEZ DE CASTRO JM, ROSAS A, CARBONELL E, NICOLS ME, RODRGUEZ J,
ARSUAGA JL, 1999a. A modern human pattern of dental development in Lower
Pleistocene hominids from AtapuercaTD6 (Spain). Proc. Natl. Acad. Sci. USA 96, 4210
4213.
BERMDEZ DE CASTRO JM, ROSAS A, NICOLS ME, 1999b. Dental remains from Atapuerca
TD6(GranDolinasiteBurgos,Spain).J.Hum.Evol.37,523566.
BERMDEZ DE CASTRO JM, ROSAS A, 2001. Pattern of dental development in Hominid XVIII
from the Middle Pleistocene AtapuercaSima de los Huesos site (Spain). Am. J. Phys.
Anthropol.114,325330
BERMDEZ DE CASTRO JM, MARTINNTORRES M, SARMIENTO S, LOZANO M, 2003a.
GranDolinaTD6versusSimadelosHuesosdentalsamplesfromAtapuerca:evidenceof
discontinuityintheEuropeanPleistocenepopulation?J.Archaeol.Sci.30,14211428.
BERMDEZDECASTROJM,MARTINNTORRESM,SARMIENTOS,LOZANOM,ARSUAGA
JL, CARBONELL E, 2003b. Rates of anterior tooth wear in Middle Pleistocene hominins
from Sima de los Huesos (Sierra de Atapuerca, Spain). Proc. Natl. Acad. Sci. USA 100,
1199211996.
BERMDEZDECASTROJM,MARTINNTORRESM,LOZANOM,SARMIENTOS,MUELAA,
2004a.PaleodemographyoftheAtapuercaSimadelosHuesoshomininsample:arevision
and new approaches to the paleodemography of the European Middle Pleistocene
population.J.Anthropol.Res.60,526.
BERMDEZ DE CASTRO JM, MARTINNTORRES M, ROSAS A, VAN DER MADE J,
CARBONELL E, SARMIENTO S, LOZANO M, 2004b. The Atapuerca sites and their
contributiontotheknowledgeofhumanevolutioninEurope.Evol.Anthropol.13,2541.
BERMDEZDECASTROJM,CARBONELLE,GMEZA,MATEOSA,MARTINNTORRESM,
MUELA A, RODRGUEZ J, SARMIENTO S, VARELA S, 2006. Paleodemografa del
hipodigma de fsiles de homininos del nivel TD6 de Gran Dolina (Sierra de Atapuerca,
Burgos):estudiopreliminar.Estud.Geol.62,145154.
BERMDEZ DE CASTRO JM, MARTINNTORRES M, GMEZROBLES A, PRADO L,
SARMIENTOS,2007.ComparativeanalysisoftheGranDolinaTD6(Spain)andTighennif
(Algeria)homininmandibles.B.Mem.Soc.Anthro.Paris19,149167.

482
 BIBLIOGRAFA

BERMDEZDECASTROJM,PREZGONZLEZA,MARTINNTORRESM,GMEZROBLES
A,ROSELLJ,PRADOL,SARMIENTOS,CARBONELLE,2008.AnewearlyPleistocene
homininmandiblefromAtapuercaTD6,Spain.J.Hum.Evol.55,729735.
BERMDEZ DE CASTRO JM, MARTINNTORRES M, GMEZROBLES A, PRADO L,
CARBONELL E, 2009a. New human evidence of the Early Pleistocene settlement of
Europe, from Sima del Elefante site (Sierra de Atapuerca, Burgos, Spain). Quaternary
International.InPress.doi:10.1016/j.quaint.2009.07.024
BERMDEZDECASTROJM,MARTINNTORRESM,GMEZROBLESA,MARGVELASHVILI
A, SARMIENTO S, 2009b. Gli omini di AtapuercaSima de los Huesos e le origini dei
Neandertaliani.En:FACCHINIF,BELCASTROMG(Eds),LalungastoriadiNeandertal.
Biologiaecomportamento.JacaBook,Milano,pp.6175.
BEYNON AD, DEAN MC, 1988. Distinct dental development patterns in early fossil hominids.
Nature335,509514
BETTIL,BALLOUXF,HANIHARAT,MANICAA,2009.Therelativeroleofdriftandselectionin
shapingthehumanskull.Am.J.Phys.Anthrop.141,7682.
BIGGERSTAFF RH, 1969. The basal area of posterior tooth crown components: the assessment of
withintoothvariationofpremolarsandmolars.Am.J.Phys.Anthropol.31,163170.
BISCHOFFJL,FITZPATRICKJA,LENL,ARSUAGAJL,FALGUERESC,BAHAINJJ,BULLEN
T, 1997. Geology and preliminary dating of the hominidbearing sedimentary fill of the
SimadelosHuesosChamber,CuevaMayorofthesierradeAtapuerca,Burgos,Spain.J.
Hum.Evol.33,129154.
BISCHOFF JL, WILLIAMS RW, ROSENBAUER RJ, ARAMBURU A, ARSUAGA JL, GARCA N,
CUENCABESCS G, 2007. Highresolution Useries dates from the Sima de los Huesos
hominidsyields600kyrs:implicationsfortheevolutionoftheearlyNeanderthallineage.
J.Archaeol.Sci.34:763770
BLACKITHRE,REYMENTRA,1971.MultivariateMorphometrics.AcademicPress,London.
BLOMBERG SP, GARLAND T, 2002. Tempo and mode in evolution: phylogenetic inertia,
adaptationandcomparativemethods.J.Evol.Biol.15,899910.
BLOMBERGSP,GARLANDT,IVESAR,2003.Testingorphylogeneticsignalincomparativedata:
behavioraltraitsaremorelabile.Evolution57,717745.
BOCQUETAPPEL JP, ARSUAGA JL. 1999. Age distributions of hominid samples at Atapuerca
(SH) and Krapina could indicate accumulation by catastrophe. J. Archaeol. Sci. 26, 327
338.
BOLKERJA,2000.Modularityindevelopmentandwhyitmatterstoevodevo.Am.Zool.40,770
776.
BOOKSTEINFL,1987.Randomwalkandtheexistenceofevolutionaryrates.Paleobiology13,446
464.
BOOKSTEIN FL, 1988. Randomwalk and the biometrics of morphological characters. Evol. Biol.
23,369398.
BOOKSTEINFL,1989.Principalwarps:Thinplatesplinesandthedecompositionofdeformations.
IEEET.PatternAnal.11,567585.
BOOKSTEIN FL, 1991. Morphometric Tools for Landmark Data. Cambridge University Press,
Cambridge.
BOOKSTEINFL,1996a.Biometrics,biomathematicsandthemorphometricsynthesis.B.Math.Biol.
58,313365.
BOOKSTEIN FL, 1996b. Combining the tools of geometric morphometrics. En: MARCUS LF,
CORTI M, LOY A, NAYLOR GJP, SLICE D (Eds), Advances in Morphometrics. Plenum
Press,NewYork,pp.131151.
BOOKSTEINFL,1997a.Landmarkmethodsforformswithoutlandmarks:morphometricsofgroup
differencesinoutlineshape.Med.ImageAnal.1,225243.
BOOKSTEIN FL, 1997b. Shape and the information in medical images: a decade of the
morphometric.synthesis.Comput.Vis.ImageUnd.66,97118.
BOOKSTEINFL,2000.Creasesaslocalfeaturesofdeformationgrids.Med.ImageAnal.4,93110.

483
9.BIBLIOGRAFA

BOOKSTEIN FL, GINGERICH PD, KLUGE AG, 1978. Hierarchical linear modeling of the tempo
andmodeofevolution.Paleobiology4,120134.
BOOKSTEINFL,STRAUSSRE,HUMPHRIESJM,CHERNOFFB,ELDERRL,SMITHGR,1982.A
commentupontheusesofFouriermethodsinsystematics.Syst.Zool.31,8592.
BOOKSTEIN FL, SAMPSON PD, STREISSGUTH AP, BARR HM, 1990. Measuring dose and
response with multivariate data using partial least squares techniques. Commun. Stat.
ATheor.19,765804.
BOOKSTEIN FL, SCHFER K, PROSSINGER H, SEIDLER H, FIEDER M, STRINGER C, WEBER
GW,ARSUAGAJL,SLICEDE,ROHLFFJ,RECHEISW,MARIAMAJ,MARCUSLF,1999.
Comparing frontal cranial profiles in archaic and modern Homo by morphometric
analysis.Anat.Rec.257,217224.
BOOKSTEINFL,GUNZP,MITTEROECKERP,PROSSINGERH,SCHEFERK,SEIDLERH,2003.
CranialintegrationinHomo:Singularwarpsanalysisofthemidsagittalplaneinontogeny
andevolution.J.Hum.Evol.44,167187.
BOUCHEZR,1983.DatationsparRPEdemaildentairefossileprovenantdessitesdAyusbamba,
Prou, de SaintVallier et de la Caune de lArago, France, Premier Symposium
International sur lArchologie Africaine et les Sciences de la nature appliques a
lachaologie,Bordeaux.
BOUGHNER JC, DEAN MC, 2004. Does space in the jaw influence the timing of molar crown
initiation? A model using baboons (Papio anubis) and great apes (Pan troglodytes, Pan
paniscus).J.Hum.Evol.46,255277.
BOUGHNER JC, HALLGRMSSON B, 2008. Biological spacetime and the temporal integration of
functional modules: A case study of dentognathic developmental timing. Dev. Dynam.
237,117.
BOUHALLIER J, BERGE C, 2006. Morphological and functional analysis of the pelvis in
catarrhines:consequencesforobstetrics.C.R.Palevol5,551560.
BOUHALLIER J, BERGE C, PENIN X, 2004. Procustes analysis of the pelvic cavity in
australopithecines(AL288,STS14),humansandchimpanzees:obstetricalconsequences.
C.R.Palevol3,295304.
BOWN TM, KRAUS MJ, 1979. Origin of the tribosphenic molar and metatherian and eutherian
dental formulae. En: LILLEGRAVEN JA, KIELANJAWOROWSKA Z, CLEMENS WA
(Eds), Mesozoic Mammals: The first twothirds of Mammalian history. University of
CaliforniaPress,Berkeley,pp.172181.
BRAGA J, HEUZE Y, 2007. Quantifying variation in human dental development sequences: An
EVODEVOperspective.En:BAILEYSE,HUBLINJJ(Eds),DentalperspectivesonHuman
Evolution.SpringerVerlag,Berlin,pp.247261.
BRAMBLE DM, LIEBERMAN DE, 2004. Endurance running and the evolution of Homo. Nature
432,345352.
BRUER G, 2001. The KNMER 3884 hominid and the emergence of modern anatomy in Africa.
En: TOBIAS PV, RAATH MA, MOGGICECCHI J, DOYLE GA (Eds), Humanity from
Africannaissancetocomingmillennia.FirenzeUniversityPress,Firenze,pp.191197.
BRUER G, 2007. Origin of modern humans. En: HENKE W, ROTHE H, TATTERSALL I (Eds).
Handbook of palaeoanthropology, Volume 2: Primate evolution and human origins.
SpringerVerlag,Munich.
BRUER G, 2008. The origin of modern anatomy: by speciation or intraspecific evolution? Evol.
Anthropol.17,2237.
BROCKELMANWY,SRIKOSAMATARAS,1984.Maintenanceofsocialstructureingibbons.En:
PREUSCHOFT H, CHIVERS DJ, BROCKELMAN WY, CREEL N (Eds) The lesser ape.
EdinburghUniversityPress,Edinburgh,pp.298323.
BROWNP,SUTIKNAT,MORWOODMJ,SOEJONORP,JATMIKO,WAYHUSAPTOMOE,AWE
DUER.2004.AnewsmallbodiedhomininfromthelatePleistoceneofFlores,Indonesia.
Nature431,10551061.
BRUNER E, 2003. Fossil traces of the human thought: paleoneurology and the evolution of the
genusHomo.Riv.Antropol.81,2956.

484
 BIBLIOGRAFA

BRUNER,E.2004.Evolution,actualityandspeciesconcept:aneedforapaleontologicaltool.Hum.
Evol.19,93112.
BRUNERE, 2007. Cranial shape and sizevariation in human evolution:structural and functional
perspectives.ChildsNerv.Sys.23,13571365.
BRUNER E, 2008. Comparing endocranial form and shape differences in modern humans and
Neandertals:ageometricapproach.PaleoAnthropology2008,93106.
BRUNER E. 2009. The structure of the morphospace as a representation of a Biological Model.
PaleontologiayEvoluci.Memoriaespecial3,3.
BRUNER E, MANZI G, ARSUAGA JL, 2003. Encephalization and allometric trajectories in the
genus Homo: evidence from the Neandertal and modern lineages. Proc. Natl. Acad. Sci.
USA100.1533515340.
BRUNER E, SARACINO B, RICCI F, TAFURI M, PASSARELLO P, MANZI G, 2004. Midsagittal
cranial shape variation in the genus Homo by geometric morphometrics. Coll. Antropol.
28,99112
BRUNERE,RIPANIM.2008.Aquantitativeanddescriptiveapproachtomorphologicalvariation
oftheendocranialbaseinmodernhumans.Am.J.Phys.Anthropol.137,3040.
BRUNET M, BEUVILAIN A, COPPENS Y, HEINTZ E, MOUTAYE AHE, PILBEAM D, 1995. The
firstaustralopithecine2500kilometreswestoftheRiftValley(Chad).Nature,378,273275
BRUNET M, GUY F, PILBEAM D, MACKAYE HT, LIKIUS A, AHOUNTA D, BEAUVILAIN A,
BLONDEL C, BOCHERENS H, BOISSERIE JR, DE BONIS L, COPPENS Y, DEJAX J,
DENYS C, DURINGER P, EISENMANN V, FANONE G, FRONTY P,GERAADS D,
LEHMANN T, LIHOREA F, LOUCHART A, MAHAMAT A, MERCERON G,
MOUCHELIN G, OTERO O, CAMPOMANES PP, PONCE DE LEON M, RAGE JC,
SAPANETM,SCHUSTERM,SUDREJ,TASSYP,VALENTINX,VIGNAUDP,VIRIOTL,
ZAZZO A, ZOLLIKOFER C, 2002. A new hominid from the upper Miocene of Chad,
centralAfrica.Nature418,145151.
BUTLER MA, KING AA, 2004. Phylogenetic comparative analysis: a modeling approach for
adaptiveevolution.Am.Nat.164,683695.
BUTLER PM, 1939. Studies of the mammalian dentition. Differentiation of the postcanine cheek
dentition.Proc.Zool.Soc.Lond.109B,136.
BUTLERPM,1956.Theontogenyofmolarpattern.Biol.Rev.31,3070.
BUTLER PM, 1967. The prenatal development of the human first upper permanent molar. Arch.
OralBiol.12,551563.
BUTLERPM,1978.Theontogenyofmammalianheterodonty.J.Biol.Buccale6,217227.
BUTLERPM,1995.Ontogeneticaspectsofdentalevolution.Int.J.Dev.Biol.39,2534.
BUTLER PM, 2000. The evolution of tooth shape and tooth function in primates. En: TEAFORD
MF,SMITHMM,FERGUSONMWJ(Eds),Development,functionandevolutionofteeth.
CambridgeUniversityPress,NewYork,pp.201211.
CADRIN SX, 2000. Advances in morphometric identification of fishery stocks. Rev. Fish Biol.
Fisher.10,91112.
CALCAGNO JM, 1986. Dental reduction in postPleistocene Nubia. Am. J. Phys. Anthropol. 70,
349363.
CALCAGNO JM, GIBSON KR, 1988. Human dental reduction: natural selection or the probable
mutationeffect.Am.J.Phys.Anthropol.77,505517.
CALCAGNO JM, GIBSON KR, 1991. Selective compromise: evolutionary trends and mechanisms
in hominid tooth size. En: KELLEY MA, LARSEN CS (Eds), Advances in Dental
Anthropology.WileyLiss,NewYork,pp.5976.
CAMERON DW, GROVES CP, 2004. Bones, stones and molecules: Out of Africa and human
origins.Elsevier,Burlington.
CARBONELL E, BERMDEZ DE CASTRO JM, ARSUAGA JL, DEZ JC, ROSAS A, CUENCA
BESCSG,SALAR,MOSQUERAM,RODRGUEZXP,1995.LowerPleistocenehominids
andartifactsfromAtapuercaTD6(Spain).Science269,826830.

485
9.BIBLIOGRAFA

CARBONELL E, MOSQUERA M, RODRGUEZ XP, SALA R, VAN DER MADE J, 1999a. Out of
Africa: The Dispersal of the Earliest Technical Systems Reconsidered. J. Anthropol.
Archaeol.18,119136.
CARBONELLE,GARCAANTNMD,MALLOLC,MOSQUERAM,OLLA,RODRGUEZXP,
SAHNOUNI M, SALA R, VERGS JM, 1999b. The TD6 level lithic industry from Gran
Dolina,Atapuerca(Burgos,Spain):productionanduse.J.Hum.Evol.37,653693.
CARBONELLE,BERMDEZDECASTROJM,ARSUAGAJL,ALLUE,BASTIRM,BENITOA,
CCERESI,CANALST,DEZJC,VANDERMADEJ,MOSQUERAM,OLLA,PREZ
GONZLEZ A, RODRGUEZ J, RODRGUEZ XP, ROSAS A, ROSELL J, SALA J,
VALLVERD J, VERGS JM, 2005. An Early Pleistocene hominin mandible from
AtapuercaTD6,Spain,Proc.Natl.Acad.Sci.USA102,56745678.
CARBONELL E, BERMDEZ DE CASTRO JM, PARS JM, PREZGONZLEZ A, CUENCA
BESCSG,OLLA,MOSQUERAM,HUGUETR,VANDERMADEJ,ROSASA,SALA
R, VALLVERD J, GARCA N, GRANGER DE, MARTINNTORRES M, RODRGUEZ
XP,STOCKGM,VERGSJM,ALLUE,BURJACHSF,CCERESI,CANALSA,BENITO
A, DEZ C, LOZANO M, MATEOS A, NAVAZO M, RODRGUEZ J, ROSELL J,
ARSUAGAJL,2008.ThefirsthomininofEurope.Nature452,465469.
CARDINIA,ELTONS,2007.Samplesizeandsamplingerroringeometricmorphometricstudies
ofsizeandshape.Zoomorphology126,121134.
CARDINI A, THORINGTON RW, 2009. Postnatal ontogeny of marmot (Rodentia, Sciuridae)
crania:allometrictrajectoriesandspeciesdivergence.J.Mammal.87,201215.
CARRETEROJM,ARSUAGAJL,LORENZOC,1997.Clavicles,scapulaeandhumerifromtheSima
delosHuesosSite(SierradeAtapuerca,Spain).J.Hum.Evol.33,357408.
CARRETERO JM, LORENZO C, ARSUAGA JL. 1999. Axial and appendicular skeleton of Homo
antecessor.J.Hum.Evol.37,459499.
CAUMUL R, POLLY PD, 2005. Phylogenetic and environmental components of morphological
variation: skull, mandible, and molar shape in marmots (Marmota, Rodentia). Evolution
59,24602472.
CHAPMAN RE, 1990. Conventional Procrustes methods. En: ROHLF FJ, BOOKSTEIN FL (Eds),
ProceedingsoftheMichiganMorphometricsWorkshop.UniversityofMichiganMuseum
ofZoology,pp.251267.
CHARLES C, PANTALACCI S, PETERKOVA R, TAFFOREAU P, LAUDET V, VIRIOT L, 2009.
Effectofedalossoffunctiononupperjugaltoothmorphology.Anat.Rec.292,299308.
CHEVERUD JM, 1982. Phenotypic, genetic, and environmental morphological integration in the
cranium.Evolution36,499516.
CHEVERUD JM, 1984. Quantitative genetics and developmental constraints on evolution by
selection.J.Theor.Biol.110,155171.
CHEVERUDJM,1988.Acomparisonofgeneticandphenotypiccorrelations.Evolution42,958968.
CHEVERUD JM, 1996. Quantitative genetic analysis of cranial morphology in the cottontop
(Saguinusoedipus)andsaddleback(S.fuscicollis)tamarins.J.Evol.Biol.9,542.
CHEVERUD JM, 1996. Developmental integration and the evolution of pleiotropy. Am. Zool. 36,
4450.
CHEVERUD JM, RUTLEDGE JJ, ATCHLEY WR, 1983. Quantitative genetics of development:
genetic correlations among agespecific trait values and the evolution of ontogeny.
Evolution37,895905.
CHEVERUD JM, WAGNER GP, DOW MM, 1989. Methods for the comparative analysis of
variationpatterns.Syst.Zool.38,201213.
CHEVERUD JM, MARROIG G, 2007. Comparing covariance matrices: Random skewers method
comparedtothecommonprincipalcomponentsmodel.Genet.Mol.Biol.30,461469.
CLARK JD, DE HEINZELIN J, SCHICK K, HART KW, WHITE TD, WOLDEGABRIEL G,
WALTER RC, SUWA G, ASFAW B, VRBA E, HAILESELASSIE Y, 1994. African Homo
erectus: Old radiometric ages and young Oldowan assemblages in the Middle Awash
Valley,Ethiopia.Science264,19071910

486
 BIBLIOGRAFA

CLAUDE J, 2004. Phylogenetic comparative methods and the evolution of morphological

integration.RevuedePalobiologieVol.spc.9,169178
CLAUDEJ,PARADISE,TONGH,AUFFRAYJC,2003.Ageometricmorphometricassessmentof
the effects of environment and cladogenesis on the evolution of the turtle shell. Biol. J.
Linn.Soc.79,485501.
CLAUDE J, PRITCHARD PCH, TONG H, PARADIS E, AUFFRAY JC, 2004. Ecological correlates
andevolutionarydivergenceintheskullofturtles:ageometricmorphometricassessment.
Syst.Biol.53,933948.
CLYDE WC, Gingerich PD, 1994. Rates of evolution in the dentition of early Eocene Cantius:
comparisonofsizeandshape.Paleobiology20,506522.
COBBSN,2008.Thefacialskeletonofthechimpanzeehumanlastcommonancestor.J.Anat.212,
469485.
COBB SN, OHIGGINS P, 2004. Hominins do not share a common postnatal facial ontogenetic
shapetrajectory.J.Exp.Zool.PartBMol.Dev.Evol.302B,302321
COBOURNE MT, SHARPE PT, 2002. Expression and regulation of hedgehoginteracting protein
duringearlytoothdevelopment.Connect.TissueRes.43,143147.
COBOURNE MT, SHARPE PT, 2003. Tooth and jaw: Molecular mechanisms of patterning in the
firstbranchialarch.Arch.OralBiol.48,114.
COLETMIII,LELES,RICHTSMEIERJT,2002.Aparametricbootstrapapproachtothedetectionof
phylogenetic signals in landmark data. En: MACLEOD N, FOREY P (Eds), Morphology,
shapeandphylogeny.Taylor&Francis,NewYork,pp.194219.
COLLARDM,OHIGGINSP,2001.Ontogenyandhomoplasyinthepapioninmonkeyface.Evol.
Dev.3322331.
COLLARD M, WOOD BA, 2000. How reliable are human phylogenetic hypotheses? Proc. Natl.
Acad.Sci.USA97,50035006.
COLLARDM,WOODBA,2001.Homoplasyandtheearlyhominidmasticatorysystem:inferences
fromanalysesofextanthominoidsandpapionins.J.Hum.Evol.41,167194.
COLLARDM,WOODBA,2007.Homininhomoiology:anassessmentoftheimpactofphenotypic
plasticityonphylogeneticanalysesofhumansandtheirfossilrelatives.J.Hum.Evol.52,
573584.
CONROY GC, 2003. The inverse relationship between species diversity and body mass: do
primatesplaybytherules.J.Hum.Evol.45,4355.
COPPAA,CUCINAA,MANCINELLID,VARGIUR,CALCAGNOJM,1998.Dentalanthropology
ofCentralSouthern,IronAgeItaly:Theevidenceofmetricversusnonmetrictraits.Am.J.
Phys.Anthropol.107,371386.
CORRUCCINI RS, 1978. Crown component variation in hominoid upper first premolars. Arch.
OralBiol.23,491494.
CORRUCCINI RS, 1979. Molar cuspsize variability in relation to odontogenesis in hominoid
primates.Arch.OralBiol.24,633634.
CORRUCCINIRS,MCHENRYHM,1980.CladometricanalysisofPliocenehominids.J.Hum.Evol.
9,209221.
CROMPTONA,1971.Theoriginofthetribosphenicmolar.En:KERMACKD,KERMACKK(Eds),
EarlyMammals.AcademicPress,NewYork.
CRUMMETTT,1994.Theevolutionofshovelshaping:regionalandtemporalvariationinhuman
incisormorphology.TesisDoctoral.UniversityofMichigan.
CRUMMETT T, 1995. The threedimensions of shovelshaping. En: MOGGICECCHI J (Ed),
Aspects of dental biology, paleontology, anthropology, and evolution. International
InstitutefortheStudyofMan,Florence,pp.305313.
CUENCABESCSG,LAPLANACONESAC,CANUDOJI,ARSUAGAJL,1997.Smallmammals
fromSimadelosHuesos.J.Hum.Evol.33,175190.
CUENCABESCSG,LAPLANACONESAC,CANUDOJI,1999.Biochronologicalimplicationsof
theArvicolidae(Rodentia,Mammalia)fromtheLowerPleistocenehominidbearinglevel
ofTrincheraDolina6(TD6,Atapuerca,Spain).J.Hum.Evol.37,353373.

487
9.BIBLIOGRAFA

CURNOED,2001.EarlyHomofromsouthernAfrica:Acladisticperspective.S.Afr.J.Sci.97,186
190.
CURNOE D, 2008. On the number of ancestral human species. En: Encyclopedia of Life Sciences
(ELS).JohnWiley&Sons,Chichester.
CURRATM,EXCOFFIERL,2004.ModernhumansdidnotadmixwithNeanderthalsduringtheir
rangeexpansionintoEurope.PLoSBiol.2,e421.
DAHLBERGAA,1945.Thechangingdentitioninman.J.Am.Dent.Assoc.32,676690.
DAVIDF,CONNETN,GIRARDM,LHOMMEV,MISKOVSKYJC,ROBLINJOUVEA,2001.Le
Chtelperronien de la Grotte du Renne ArcysurCure (Yonne). Donnes
sdimentologiquesetchronostratigraphiques.Bull.Soc.Prhist.Fr.98,207230.
DAYANT,WOOLD,SIMBERLOFFD,2002.Variationandcovariationofskullsandteeth:modern
carnivoresandtheinterpretationoffossilmammals.Paleobiology28,508526.
DEAN MC, 1985. The eruption pattern of the permanent incisors and first permanent molar in
Australopithecus(Paranthropus)robustus.Am.J.Phys.Anthropol.67,251257.
DEAN MC, 1987. The dental developmental status of six East African juvenile fossil hominids. J.
Hum.Evol.16,197213.
DEANMC,2000.Progressinunderstandinghominoiddentaldevelopment.J.Anat.197,77101.
DEAN MC, LEAKEY MG, REID D, SCHRENK F, SCHWARTZ GT, STRINGER CB, WALKER A,
2001.GrowthprocessesinteethdistinguishmodernhumansfromHomoerectusandearlier
hominins.Nature414,628631.
DEAND,HUBLINJJ,HOLLOWAYR,ZIEGLERR,1998.Onthephylogeneticpositionofthepre
NeandertalspecimenfromReilingen,Germany.J.Hum.Evol.34,485508.
DEANE AS, 2005. New evidence for dietary function in Afropithecus turkanensis canines: an
application of the high resolution polynomial curve fitting (HRPCF) method to canine
curvature.Am.J.Phys.Anthropol.S40,92.
DEANE AS, 2007. Inferring dietary behaviour for Miocene hominoids: A highresolution
morphometricapproachtoincisalcrowncurvature.TesisDostoral.UniversityofToronto.
DEANE AS, 2009. Early Miocene catarrhine dietary behaviour: the influence of the Red Queen
Effectonincisorshapeandcurvature.J.Hum.Evol.56,275285.
DELSON E, 1993. The fossils from Africa and India and the taxonomy of the genus. En:
JABLONSKI NG (Ed), Theropithecus: rise and fall of a Primate genus. Cambridge
UniversityPress,Cambridge,pp157190.
DELSON E, HARVATI K, REDDY D, MARCUS LF, MOWBRAY K, SAWYER GJ, JACOB T,
MARQUEZS,2001.Sambungmacan3Homoerectuscalvaria:acomparativemorphometric
andmorphologicalanalysis.Anat.Rec.262,380397.
DELSON E, REDDY D, FROST S, ROHLF FJ, FRIE M, MCNULTY K, BAAB K., CAPELLINI T,
HAGELL SE, 2003. 3D visualization of inferred intermediates on a phylogenetic tree.
Applicationsinpaleoanthropology.Amer.J.Phys.Anthropol.S36,8687.
DENNELL R, ROEBROEKS W, 1996. The earliest colonization of Europe: the short chronology
revisited.Antiquity70,535542.
DENNELLR,2003.Dispersalandcolonization,longandshortchronologies:howcontinuousisthe
EarlyPleistocenerecordforhominidsoutsideEastAfrica?J.Hum.Evol.45,421440.
DENNELLR,MARTINNTORRESM,BERMDEZDECASTROJM,2010.Homininvariability,
climaticinstabilityandpopulationdemographyinMiddlePleistoceneEurope.Quaternary
ScienceReviews.Inpress.doi:10.1016/j.quascirev.2009.11.027
DENNELLR,MARTINNTORRES,M,BERMDEZDECASTROJM.Theinitialcolonisationof
EuropeintheEarlyandMiddlePleistocene:ahypotheticalmodel.J.Hum.Evol.Enviado.
DISOTELLTR,1994.GenericlevelrelationshipsofthePapionini(Cercopithecoidea).Am.J.Phys.
Anthropol.94,4757.
DREYER TF, 1935. A human skull from Florisbad, Orange Free State, with a note on the
endocranialcast(byC.U.ArinsKappers).Proc.Acad.Sci.Amst.38,119128.
DRUMMONDAJ,HOSYW,PHILLIPSMJ,RAMBAUTA,2006.Relaxedphylogeneticsanddating
withconfidence.PLoSBiol.45,e88.
DRYDENIL,MARDIAKV,1998.StatisticalShapeAnalysis.JohnWileyandSons,NewYork.

488
 BIBLIOGRAFA

DUARTEC,MAURCIOJ,PETTITTPB,SOUTOP,TRINKAUSE,VANDERPLICHTH,ZILHO
J, 1999. The early upper Paleolithic human skeleton from the Abrigo do Lagar Velho
(Portugal)andmodernhumanemergenceinIberia.Proc.Natl.Acad.Sci.USA96,7604
7609.
DUBOISE,1892.PalaeontologischeandrezoekingenopJava.Versl.Mijnw.Batavia3,1014.
DUNBARRIM,DUNBARP,1974.OnhybridizationbetweenTheropithecusgeladaandPapioanubis
inthewild.J.Hum.Evol.3,187192.
EAGLENRH,1984.Incisorsizeanddietrevisited:theviewfromaplatyrrhineperspective.Am.J.
Phys.Anthropol.64,263275.
EASTEALS,1999.Molecularevidencefortheearlydivergenceofplacentalanimals.BioEssays21,
10521058.
EBERSBERGER I, GALGOCZY P, TAUDIEN S, TAENZER S, PLATZER M, VON HAESELER A,
2007.Mappinghumangeneticancestry.Mol.Biol.Evol.24,22662276.
ELDREDGEN,1971.TheallopatricmodelandphylogenyinPaleozoicinvertebrates.Evolution25,
156167.
ELDREDGEN,GOULDSJ,1972.Punctuatedequilibria:analternativetophyleticgradualism.En:
SCHOPFTJM(Ed),ModelsinPaleobiology.Freeman,SanFrancisco,pp.82115.
ELDREDGEN,CRACRAFTJ,1980.Phylogeneticpatternsandtheevolutionaryprocess.Columbia
UniversityPress,NewYork.
ERLICH R, PHARR RB, HEALYWILLIAMS N, 1983. Comments on the validity of Fourier
descriptorsinsystematics:areplytoBooksteinetal.Syst.Zool.32,202206.
ERWINDH,2000.Macroevolutionismorethanrepeatedroundsofmicroevolution.Evol.Dev.2,
7884.
ERWINDH,ANSTEYRL,1995.Speciationinthefossilrecord.En:ERWINDH,ANSTEYRL(Eds),
Newapproachestospeciationinthefossilrecord.ColumbiaUniversityPress,NewYork,
pp.1138.
ESCOUFIERY,1973.Letraitementdesvariablesvectorielles.Biometrics29,751760.
ESTES S, ARNOLD S, 2007. Resolving the paradox of stasis: models with stabilizing selection
explainevolutionarydivergenceonalltimescales.Am.Nat.169,227244.
ESWARAN V, HARPENDING H, ROGERS AR, 2005. Genomics refutes an exclusively African
originofhumans.J.Hum.Evol.49,118.
EVANS AR, SANSON GD, 2003. The tooth of perfection: functional and spatial constraints on
mammaliantoothshape.Biol.J.Linn.Soc.78,173191.
EVANS AR, SANSON GD, 2006. Spatial and functional modeling of carnivore and insectivore
molariformteeth.J.Morphol.267,649662.
EYREWALKER A, KEIGHTLEY PD, 1999High genomic deleterious mutation rates in hominids.
Nature397,344347.
FALGURES C, BAHAIN JJ, YOKOYAMA Y, ARSUAGA JL, BERMDEZ DE CASTRO JM,
CARBONELL E, BISCHOFF JL, DOLO JM, 1999. Earliest humans in Europe: the age of
TD6GranDolina,Atapuerca,Spain.J.Hum.Evol.37,343352.
FALGURESC,YOKOYAMAY,SHENG,BISCHOFFJL,KUTL,DELUMLEYH,2004.NewU
seriesdatesattheCaunedelArago,France.J.Archaeol.Sci.31,941952.
FALKD,CONROYGC,1983.ThecranialvenoussinussysteminAustralopithecusafarensis.Nature
306,779781.
FELSENSTEINJ,1985.Phylogeniesandthecomparativemethod.Am.Nat.125,115.
FELSENSTEINJ,1988.Phylogeniesandquantitativecharacters.Annu.Rev.Ecol.Syst.19,445471.
FELSENSTEIN J, 2001. PHYLIP: the phylogenetic inference package.
http://evolution.genetics.washington.edu/phylip.html
FERGUSON CA, TUCKER AS, CHRISTENSEN L, LAU AL, MATZUK MM, SHARPE PT, 1998.
Activinisanessentialearlymesenchymalsignalintoothdevelopmentthatisrequiredfor
patterningofthemurinedentition.Gene.Dev.12,26362649.
FERNNDEZJALVOY,DEZJC,BERMDEZDECASTROJM,CARBONELLE,ARSUAGAJL,
1996.Evidenceofearlycannibalism.Science271,277278.

489
9.BIBLIOGRAFA

FERNNDEZJALVOY,DEZJC,CCERESI,ROSELLJ,1999.Human cannibalismintheearly
PleistoceneofEurope(GranDolina,SierradeAtapuerca,Burgos,Spain).J.Hum.Evol.37,
591622.
FERSONS,ROHLFFJ,KOEHNRK,1985.Measuringshapevariationoftwodimensionaloutlines.
Syst.Zool.34,5968.
FINLAYSON C, GILES PACHECO F, RODRGUEZVIDAL J, FA DA, GUTIRREZ LPEZ JM,
SANTIAGO PREZ A, FINLAYSON G, ALLU E, BAENA PREYSLER J, CCERES I,
CARRINJS,FERNNDEZJALVOY,GLEEDOWENCP,JIMENEZESPEJOF,LPEZ
P,LPEZSEZJA,RIQUELMECANTALJA,SNCHEZMARCOA,GILESGUZMAN
F, BROWN K, FUENTES N, VALARINO CA, VILLALPANDO A, STRINGER CB,
MARTNEZ RUIZ F, SAKAMOTO T, 2006. Late survival of Neanderthals at the
southernmostextremeofEurope.Nature443,850853.
FOLEYR,1998.Thecontextofhumangeneticevolution.GenomeRes.8,339347.
FOLEY R, 2001. In the shadowof the modern synthesis? Alternative perspectives on the last fifty
yearsofPaleoanthropology.Evol.Anthropol.10,514.
FOLEY R, LAHR M, 1997. Mode 3 technologies and the evolution of modern humans. Camb.
Archaeol.J.7,336.
FOOTEM,1997.Theevolutionofmorphologicaldiversity.Annu.Rev.Ecol.Syst.28,129152.
FRANCISCUSRG,TRINKAUSE,1995.DeterminantsofretromolarspacepresenceinPleistocene
Homomandibles.J.Hum.Evol.28,577595.
FRANCISCUSRG,HOLTONNE,MADDUXSD,MARSHHE,CIOCHONRL,2007.Temporaland
geographicpatterningofmandibularcorpusdimensionsinHomousingManteltests.Am.
J.Phys.Anthropol.42S,110.
FRIEM,2003.Anapplicationoftherelativewarpsanalysistoproblemsinhumanpaleontology
withnotesonrawdataquality.ImageAnal.Stereol.22,6372.
FRIEM,BAYLACM,2003.ExploringartificialcranialdeformationusingellipticFourieranalysis
ofProcrustesalignedoutlines.Am.J.Phys.Anthropol.122,1122.
FUTUYMADJ,1987.Ontheroleofspeciesinanagenesis.Am.Nat.130,465473.
GABIS RV, 1956. tude de la mandibule humaine de la station moustrienne de PetitPuymoyen
(Charente).B.Soc.Geol.Fr.6,10211028.
GABUNIA LK, VEKUA A, 1995. A PlioPleistocene hominid from Dmanisi, East Georgia,
Caucasus.Nature373,509512.
GABUNIA LK, VEKUA A, LORDKIPANIDZE D, SWISHER III CC, FERRING R, JUSTUS A,
NIORADZE M, TVALCRELIDZE M, ANTON S, BOSINSKI GC, JRIS O, DE LUMLEY
MA, MAJUSURADZE G, MOUSKHELISHVILI A, 2000. Earliest Pleistocene hominid
cranialremainsfromDmanisi,RepublicofGeorgia.Science288,10191025.
GABUNIA LK, ANTN SC, LORDKIPANIDZE D, VEKUA A, JUSTUS A, SWISHER CC, 2001.
Dmanisianddispersal.Evol.Anthrop.10,158170.
GABUNIALK,VEKUAAK,DELUMLEYMA,LORDKIPANIDZED,2002.AnewspeciesofHomo
representedbyafossilfromthebottompartofthePleistocenelayeratDmanisi,Georgia.
Archaeol.Ethnol.Anthropol.Eurasia.4,145152.
GAGETB,1998.Thecomparativedemographyofprimates:withsomecommentsontheevolution
oflifehistories.Annu.Rev.Anthropol.27,197221.
GALBANY J, MARTNEZ LM, HIRALDO O, ESPURZ V, ESTEBARANZ F, SOUS M, LPEZ
AMOR H, MEDINA AM, FARRS M, BONNIN A, BERNIS C, TURBN D, PREZ
PREZA,2004.Teeth:CatlogodemoldesdedientesdehomnidosdelaUniversitatde
Barcelona.UniversidaddeBarcelona,Barcelona.
GALIKK,SENUTB,PICKFORDM,GOMMERYD,TREILJ,KUPERAVAGEAJ,ECKHARDTRB,
2004. External and internal morphology of the BAR 100200 Orrorin tugenensis femur.
Science305,14501453.
GARCAN,ARSUAGAJL,TORREST,1997.ThecarnivoreremainsfromtheSimadelosHuesos
MiddlePleistocenesite(SierradeAtapuerca,Spain).J.Hum.Evol.33,155174.

490
 BIBLIOGRAFA

GARCA ANTON M, 1998. Reconstrucciones de paleovegetacion en Atapuerca segn analisis

polinico. En: AGUIRRE E (Ed), Atapuerca y la evolucion humana. Fundacion Ramon
Areces,pp.6371.
GARCAGONZLEZR,CARRETEROJM,RODRGUEZL,GMEZOLIVENCIAA,ARSUAGA
JL, BERMDEZ DE CASTRO JM, CARBONELL E, MARTNEZ I, LORENZO C, 2009.
tude analytique dune clavicule complte de subadulte dHomo antecessor (site de Gran
Dolina,SierradAtapuerca,Burgos,Espagne).LAnthropologie113,222232.
GARDINERCW,1985.Handbookofstochasticmethods.2ndEd.SpringerVerlag,Berlin.
GARLAND TJR, HARVEY PH, IVES AR, 1992 Procedures for the analysis of comparative data
usingphylogeneticallyindependentcontrasts.System.Biol.41,1832.
GARLAND TJr, DICKERMAN AW, JANIS CM, JONES JA, 1993. Phylogenetic analysis of
covariancebycomputersimulation.Syst.Biol.42,265292.
GARLAND TJR, MIDFORD PE, IVES AR, 1999. An introduction to phylogenetically based
statisticalmethods,withanewmethodforconfidenceintervalsonancestralvalues.Am.
Zool.39,374388.
GARLAND TJR, IVES AR, 2000. Using the past to predict the present: confidence intervals for
regressionequationsinphylogeneticcomparativemethods.Am.Nat.155,346364.
GARN SM, LEWIS AB, KEREWSKY RS, 1963. Third molar agenesis and size reductions of the
remainingteeth.Nature200,488489.
GARNSM,LEWISAB,WALENGAAJ,1968a.Crownsizeprofilepatterncomparisonsof14human
populations.Arch.OralBiol.13,12351242.
GARN SM, LEWIS AB, WALENGA AJ, 1968b. Genetic basis of the crownsize profile pattern. J.
Dent.Res.47,1190.
GARN SM, LEWIS AB, WALENGA AJ. 1969. Crownsize profile patterns and presumed
evolutionarytrends.Am.Anthropol.71,7984.
GARN SM, 1977. Genetics of Dental Development. En: MCNAMARA JA (Ed), The biology of
occlusaldevelopment.CraniofacialGrowthSeries,AnnArbor,Michigan.
GENETVARCIN E, 1962. volution de la couronne de la seconde prmolaire infrieure chez les
hominids.Annls.Palo.(Vert)XLVIII,5981.
GENETVARCIN E, 1966. tude de dents permanentes provenant du gisement moustrien de La
CrozedelDua.Annls.Palo.(Vert)LII,628
GHARAIBEHW,2005.Correctingfortheeffectoforientationingeometricmorphometricstudies
of sideview images of human heads. En: SLICE DE (Ed), Modern morphometrics in
PhysicalAnthropology.KluwerAcademic/PlenumPublishers,NewYork,pp.117143.
GIBSON G, WAGNER G, 2000. Canalization in evolutionary genetics: a stabilizing theory?
Bioessays22,372380.
GIL E, AGUIRRE E, HOYOS M, 1987. Contexto estratigrfico. En: AGUIRRE E, CARBONELL E,
BERMDEZDECASTROJM(Eds),ElhombrefsildeIbeasyelPleistocenodelaSierra
de Atapuerca. Junta de Castilla y Len. Consejera de Cultura y Bienestar Social,
Valladolid,pp.4754.
GILBERT CC, ROSSIE JB, 2007. Congruence of molecules and morphology using a narrow
allometricapproach.Proc.Natl.Acad.Sci.USA104,1191011914.
GILBERTSF,OPITZJM,RAFFRA,1996,.Resynthesizingevolutionaryanddevelopmentalbiology.
Dev.Biol.173,357372.
GILBERTWH,WHITETD,ASFAWB,2003.Homoerectus,Homoergaster,Homocepranensis,andthe
Dakacranium.J.Hum.Evol.45,255259.
GINGERICHPD,1993a.Quantificationandcomparisonofevolutionaryrates.Am.J.Sci.293A,453
478.
GINGERICH PD, 1993b. Rates of evolution in PlioPleistocene mammals: six case studies. En:
MARTIN RA,BARNOSKY AD (Eds), Morphological change in Quaternary Mammals of
NorthAmerica.CambridgeUniversityPress,Cambridge,pp.84106.
GINGERICHPD,2001.Ratesofevolutiononthetimescaleoftheevolutionaryprocess.Genetica
112,127144.
GINGERICHPD,2009.Ratesofevolution.Annu.Rev.Ecol.Evol.Syst.40,657675.

491
9.BIBLIOGRAFA

GINGERICH PD, GUNNELL GF, 1995. Rates of evolution in PaleoceneEocene mammals of the
Clarks Fork Basin, Wyoming, and a comparison with Neogene Siwalik lineages of
Pakistan.Palaeogeogr.Palaeoecol.115,227247.
GLAZKOGV,NEIM,2003.Estimationofdivergencetimesformajorlineagesofprimatespecies.
Mol.Biol.Evol.20,424434.
GMEZOLIVENCIA A, 2009. Estudios paleobiolgicos sobre la columna vertebral y la caja
torcicadeloshumanosfsilesdelpleistoceno,conespecialreferenciaalosfsilesdela
SierradeAtapuerca.TesisDoctoral.UniversidaddeBurgos.
GMEZOLIVENCIA A, CARRETERO JM, ARSUAGA JL, RODRGUEZGARCA L, GARCA
GONZLEZR,MARTNEZI,2007.Metricandmorphologicalstudyoftheuppercervical
spinefromtheSimadelosHuesossite(SierradeAtapuerca,Burgos,Spain).J.Hum.Evol.
53,625.
GMEZROBLES A, 2006. Morfologa del primer molar superior de los homnidos. Inferencias
evolutivasatravsdelanlisisdemorfometrageomtrica.Memoriadeinvestigacinpara
laobtencindelDiplomadeEstudiosAvanzados.UniversidaddeGranada.
GMEZROBLESA,MARTINNTORRESM,BERMDEZDECASTROJM,MARGVELASHVILI
A,BASTIRM,ARSUAGAJL,PREZPREZA,ESTEBARANZF,MARTNEZLM,2007.
Ageometricmorphometricanalysisofhomininupperfirstmolarshape.J.Hum.Evol.55,
627638.
GMEZROBLES A, MARTINNTORRES M, BERMDEZ DE CASTRO JM, PRADO L,
SARMIENTO S, ARSUAGA JL, 2008. Geometric morphometric analysis of the crown
morphologyofthelowerfirstpremolaronhominins,withspecialattentiontoPleistocene
Homo.J.Hum.Evol.55,627638.
GMEZROBLES A, MARTINNTORRES M, BERMDEZ DE CASTRO JM, PRADO L,
OLEJNICZAK A, 2009a. Evolutionary novelties and geometric morphometrics: a case
study of human lower second molar morphology. Paleontologia y Evoluci. Memoria
especial3,7173.
GMEZROBLES A, MARTINNTORRES M, BERMDEZ DE CASTRO JM, OLEJNICZAK A,
PRADO L, 2009b. Intra and interspecific variation of dental morphology: a quantitative
approachtoNeandertalandmodernhumandivergence.En:Thetransitionfromarchaicto
modern:quantitativeapproaches(EVANworkshop).MaxPlankInstituteforEvolutionary
Anthropology(Leipzig,Alemania).2829Mayo.
GONZLEZVM,1990.Estudiodeladenticinmandibularenlapoblacinhispanomusulmanade
SanNicols(Murcia).TesisDoctoral.UniversidadAutnomadeMadrid.
GONZLEZJOS R, ESCAPA I, NEVES WA, CNEO R, PUCCIARELLI HM. 2008. Cladistic
analysis of continuos modularized traits provides phylogenetic signals in Homo
evolution.Nature453,775778.
GOODP,2000.Permutationtests:apracticalguidetoresamplingmethodsfortestinghypotheses.
Springer,NewYork.
GOODALLCR,1991.Procrustesmethodsinthestatisticalanalysisofshape(withdiscussionand
rejoinder).J.Roy.Stat.Soc.B53,285339.
GOODMANM,1963.Mansplaceinthephylogenyoftheprimatesasreflectedinserumproteins.
En:WASHBURNSL(Ed),Classificationandhumanevolution.Aldine,Chicago,pp.204
234.
GOODMANM,CZELUSNIAKJ,PAGES,MEIRELESC,2001.WhereDNAsequencesplaceHomo
sapiensinaphylogeneticclassificationofPrimates.En:TOBIASPV,RAATHMA,MOGGI
CECCHI J, DOYLE GA (Eds), Humanity from African naissance to coming millennia.
FirenzeUniversityPress,Firenze,pp.279289.
GOSWAMIA,2006.Morphologicalintegrationinthecarnivoranskull.Evolution60,169183.
GOULDSJ,1966.Allometryandsizeinontogenyandphylogeny.Biol.Rev.41,587640.
GOULDSJ,1975.Allometryinprimates,withemphasisonscalingandtheevolutionofthebrain.
Contrib.Primatol.5,244292.
GOULDSJ,1977.OntologyandPhylogeny.HarvardUniversityPress,Cambridge.

492
 BIBLIOGRAFA

GOULD SJ, 1984. Smooth curve of evolutionary rate: a psychological and mathematical artifact.
Science226,994995.
GOULDSJ,2002.TheStructureofEvolutionaryTheory.Belknap,Harvard,Cambridge.
GOULD SJ, ELDREDGE N, 1977. Punctuated equilibria: The tempo and mode of evolution
reconsidered.Paleobiology3,115151.
GOWERJ,1975.Generalizedprocrustesanalysis.Psychometrika40,3351.
GRAFENA,1989.Thephylogeneticregression.Phil.T.Roy.Soc.LondonB326,119137.
GREEN HS, STRINGER CB, COLLCUTT SN, CURRANT AP, HUXTABLE J, SCHWARCZ HP,
DEBENHAMN,EMBLETONC,BULLP,MOLLESONTI,BEVINSRE,1981.Pontnewydd
CaveinWalesanewMiddlePleistocenehominidsite.Nature294,707713.
GREEN RE, KRAUSE J, PTAK SE, BRIGGS AW, RONAN MT, SIMONS JF, DU L, EGHOLM M,
ROTHBERG JM, PAUNOVIC M, PBO S, 2006. Analysis of one million base pairs of
NeanderthalDNA.Nature444,330336.
GREEN RE, MALSPINAS AS, KRAUSE J, BRIGGS AW, JOHNSON PLF, UHLER C, MEYER M,
GOOD JM, MARICIC T, STENZEL U, PRFER K, SIEBAUER M, BURBANO HA,
RONAN M, ROTHBERG JM, EGHOLM M, RUDAN P, BRAJKOVIC D, KUCAN Z,
GUSIC I, WIKSTRM M, LAAKKONEN L, KELSO J, SLATKIN M, PBO S, 2008. A
complete Neandertal mitochondrial genome sequence determined by highthroughput
sequencing.Cell134,416426.
GREEN WDK 1996. The thinplate spline and images with curving features. En: MARDIA KV,
GILL CA, DRYDEN IL (Eds), Proceedings in Image Fusion and Shape Variability
Techniques.LeedsUniversityPress,Leeds,pp.7987.
GREENFIELDLO,1990.CaninehoninginAustralopithecusafarensis.Am.J.Phys.Anthropol.82,
135143.
GREENFIELDLO,1992.Originofthehumancanine:anewsolutiontoanoldenigma.Yearb.Phys.
Anthropol.35,153185.
GRINEFE,1984.ComparisonofthedeciduousdentitionsofAfricanandAsianHominids.Cour.
Forschn.Senckenb.69,6982.
GRINE FE, 1989. New hominid fossils from the Swartkrans formation (19791986 Excavations):
craniodentalspecimens.Am.J.Phys.Anthropol.79,409449.
GRINEF,FRANZENJ,1994.FossilhominidteethfromtheSangiranDome(Java,Indonesia).Cour.
Forschn.Senckenb.171,75103.
GRINE FE, JUNGERS WL, SCHULTZ J, 1996. Phenetic affinities among early Homo crania from
EastandSouthAfrica.J.Hum.Evol.30,189225.
GROVES CP, MAZAK V, 1975. An approach to the taxonomy of the Hominidae: gracile
VillafranchianhominidsofAfrica.CasopisproMineralogiiGeologii20,225247.
GRNR,HUANGPH,WUX,STRINGERCB,THORNEAG,MCCULLOCHM,1997.ESRanalysis
ofteethfromthepaleoanthropologicalsiteofZhoukoudian,China.JHumEvol32,8391.
GVOZDIK L, VAN DAMME R, 2006. Triturus newts defy the runningswimming dilemma.
Evolution60,21102121.
GUATELLISTEINBERGD,IRISHJD,2005.Briefcommunication:earlyhomininvariabilityinfirst
molardentaltraitfrequencies.Am.J.Phys.Anthropol.128,477484.
GUNZ P, MITTEROECKER P, BOOKSTEIN FL, 2005. Semilandmarks in three dimensions. En:
SLICE D (Ed), Modern morphometrics in Physical Anthropology. Kluwer Academic,
Dodretch,pp.7398.
GUNZP,HARVATIK,2007.TheNeanderthalchignon:Variation,integration,andhomology.J.
Hum.Evol.52,262274.
GUYF,BRUNETM,SCHMITTBUHLM,VIRIOTL,2003.Newapproachesinhominoidtaxonomy:
morphometrics.Am.J.Phys.Anthropol.121,198218.
GUY F, LIEBERMAN DE, PILBEAM D, PONCE DE LEON M, LIKIUS A, MACKAYE HT,
VIGNAUD P, ZOLLIKOFER CPE, BRUNET M, 2006. Morphological affinities of the
Sahelanthropus tchadensis (Late Miocene hominid from Chad) cranium. Proc. Natl. Acad.
Sci.USA102,1883618841.

493
9.BIBLIOGRAFA

HAILESELASSIEY,2001.LateMiocenehominidsfromtheMiddleAwash,Ethiopia.Nature412,
187191.
HAILESELASSIE Y, SUWA G, WHITE TD, 2004. Late Miocene teeth from Middle Awash,
Ethiopia,andearlyhominiddentalevolution.Science303,15031505.
HALLBK,1995.Homologyandembryonicdevelopment.Evol.Biol.28,136.
HALLGRMSSONB,WILLMOREK,COOPERDML,2004.Craniofacialvariabilityandmodularity
inmacaquesandmice.J.Exp.Zool.PartB302,207225.
HAMMERO,HARPERD,2006.PaleontologicalDataAnalysis.BlackwellPublishing,Oxford.
HANSENTF,1997.Stabilizingselectionandthecomparativeanalysisofadaptation.Evolution51,
13411351.
HANSENTF,2003.Ismodularitynecessaryforevolvability?Remarksontherelationshipbetween
pleiotropyandevolvability.BioSystems69,8394.
HANSEN TF, MARTINS EP, 1996. Translating between microevolutionary process and
macroevolutionary patterns: the correlation structure of interspecific data. Evolution 50,
14041417.
HARRIS JM, BROWN FH, LEAKEY MG, 1988. Geology and paleontology of PlioPleistocene
localitieswestoflakeTurkana.Contrib.Sci.399,1128.
HARRISONRG,1990.Hybridzones:Windowsonevolutionaryprocess.OxfordSurv.Evol.Biol.7,
69128.
HARRISON T, 1993. Cladistic concepts and the species problem in hominoid evolution. En:
KIMBEL WH, MARTIN LB (Eds), Species, species concepts, and primate evolution.
PlenumPress,NewYork&London,pp.345372.
HARTMAN SE, 1989. Stereophotographic analysis of occlusal morphology of extant hominoid
molars:pheneticsandfunction.Am.J.Phys.Anthropol.80,145166.
HARTWIGWC,2002.ThePrimateFossilRecord.CambridgeUniversityPress,Cambridge.
HARVATI K, 2003a. The Neanderthal taxonomic position: models of intra and interspecific
craniofacialvariation.J.Hum.Evol.44,107132.
HARVATIK,2003b.QuantitativeanalysisofNeanderthaltemporalbonemorphologyusingthree
dimensionalgeometricmorphometrics.Am.J.Phys.Anthropol.120,323338.
HARVATI K, WEAVER TD, 2006. Human cranial anatomy and the differential preservation of
populationhistoryandclimatesignatures.Anat.Rec.A288,12251233.
HARVATIK,GUNZP,GRIGORESCUD,2007.Cioclovina(Romania):affinitiesofanearlymodern
European.J.Hum.Evol.53,732746.
HARVEY PH, PAGEL MD, 1991. The Comparative Method in Evolutionary Biology. Oxford
UniversityPress,Oxford.
HASEGAWA M, THORNE JL, KISHINO H, 2003. Time scale of eutherian evolution estimated
withoutassumingaconstantrateofmolecularevolution.GenesGenet.Syst.78,267283.
HAWKSJ,WOLPOFFMH,2001.TheaccretionmodelofNeandertalevolution.Evolution55,1474
1485.
HEIM JL, GRANAT J, 1995. La mandibule de lenfant nandertalien de Malarnaud (Arige). Une
nouvelle approche anthropologique par la radiographie et la tomodensitomtrie.
Anthropol.Prehist.106,24,7996.
HEINZELINJDE,CLARKJD,WHITET,HARTW,RENNEP,WOLDEGABRIELG,BEYENEY,
VRBA E, 1999. Environmental and behaviour of 2.5millionyearold Bouri Hominids.
Science,284,625629.
HENDRY AP, DAY T, TAYLOR EB, 2001. Population mixing and the adaptive divergence of
quantitativecharactersindiscretepopulations:atheoreticalframeworkforempiricaltests.
Evolution55,459466.
HENNINGW,1966.PhylogeneticSystematics.Univ.IllinoisPress,Urbana.
HERSHKOVITZI,KORNREICHL,LARONZ,2007.ComparativeskeletalfeaturesbetweenHomo
floresiensis and patients with primary growth hormone insensitivity (Laron Syndrome).
Am.J.Phys.Anthropol.134,198208.
HEWITTGM,1989a.Divergenceandspeciationasviewedfromaninsecthybridzone.Can.J.Zool.
68,17011715.

494
 BIBLIOGRAFA

HEWITTGM,1989b.Thesubdivisionofspeciesbyhybridzones.En:OTTED,ENDLERJA(Eds),
Speciationanditsconsequences.SinauerAssociates,Sunderland,pp.85110
HEYJ,2001.Genes,CategoriesandSpecies.OxfordUniversityPress.Oxford.
HEYJ,2006.Onthefailureofmodernspeciesconcepts.TrendsEcol.Evol.21,44750.
HILLIS DM, BULL JJ, WHITE ME, BADGETT MR, MOLINEUX IJ, 1992. Experimental
phylogenetics:generationofaknownphylogeny.Science255,589592.
HILLS M, GRAHAM SH, WOOD BA, 1983. The allometry of relative cusp size in hominoid
mandibularmolars.Am.J.Phys.Anthropol.62,311316.
HLUSKO LJ, 2002. Identifying Metameric Variation in Extant Hominoid and Fossil Hominid
MandibularMolars.Am.J.Phys.Anthropol.118,8697.
HLUSKOLJ,2004.Perspective:Integratingthegenotypeandphenotypeinhominidpaleontology.
Proc.Natl.Acad.Sci.USA,101,26532657.
HLUSKO LJ, MAHANEY MC, 2003. Genetic contributions to expression of the baboon cingular
remnant.Arch.OralBiol.48,663672.
HLUSKO LJ, MAHANEY MC, 2007. Of mice and monkeys: Quantitative genetic analyses of size
variationalongthedentalarcade.En:BAILEYS,HUBLINJJ(Eds),Dentalperspectiveson
HumanEvolution.Springer,Berlin,pp.237245.
HLUSKO LH, MAHANEY M, 2009. Quantitative genetics, pleiotropy, and morphological
integrationinthedentitionofPapiohamadryas.Evol.Biol.36,518.
HOSYW,PHILLIPSMJ,COOPERA,DRUMMONDAJ,2005.Timedependencyofmolecularrate
estimates and systematic overestimation of recent divergence times. Mol. Biol. Evol. 22,
15611568.
HODGSONJA,DISOTELLTR,2008.NoevidenceofaNeanderthalcontributiontomodernhuman
diversity.GenomeBiol.9,206.
HOFFMANNAA,PARSONSPA,1997.Extremeenvironmentalchangeandevolution.Cambridge
UniversityPress,NewYork.
HOLLIDAY TW, 2003. Species concepts, reticulation, and human evolution. Curr. Anthropol. 44,
653673.
HOLLIDAY TW, 2006. Neanderthals and modern humans: an example of a mammalian
syngameon? En: HARVATI K, HARRISON T (Eds), Neanderthals revisited: new ap
proachesandperspectives.Springer,NewYork,pp.289306.
HOLLOWAYRL,2008.Thehumanbrainevolving:apersonalretrospective.Annu.Rev.Anthropol.
37,119.
HOLLOWAYRL,BROADFIELDDC,YUANMS,2003.Morphologyandhistologyofchimpanzee
primaryvisualstriatecortexindicatethatbrainreorganizationpredatedbrainexpansion
inearlyhominidevolution.TheAnat.Rec.PartA273,594602.
HOUSE CM, SIMMONS LW, 2005. The evolution of male genitalia: patterns of genetic variation
andcovariationinthegenitalscleritesofthedungbeetleOnthophagustaurus.J.Evol.Biol.
18,12811292.
HOWELL FC, 1978. Hominidae. En: MAGLIO VJ, COOKE HBS (Eds), Evolution of African
Mammals.HarvardUniversityPress,Cambridge,pp.154248.
HOWELLFC,1999.Paleodemes,speciesclades,andextinctionsinthePleistocenehomininrecord.
J.Anthropol.Res.55,191243.
HUANGPH,JINSZ,LIANRY,LUZJ,ZHENGLZ,YUANZX,CAIBX,1993.ESRdatingoftooth
enamel:comparisonwithUseries,FTandTLdatingatthePekingmansite.Appl.Radiat.
Isot.44,239242.
HUBLIN JJ, 1998. Climatic changes, paleogeography, and the evolution of the Neandertals. En:
AKAZAWA T, AOKI K, BARYOSEF O (Eds), Neandertals and modern humans in
WesternAsia.PlenumPress,NewYork,pp.295310.
HUBLIN JJ, 2001, Northwestern African Middle Pleistocene hominids and their bearing on the
emergence of Homo sapiens. En: BARHAM L, ROBSONBROWN K (Eds), Human roots:
AfricaandAsiaintheMiddlePleistocene.WesternAcademicandSpecialistPress,Bristol,
pp.99121.
HUBLINJJ,2009.TheoriginsofNeandertals.Proc.Natl.Acad.Sci.USA106,1602216027.

495
9.BIBLIOGRAFA

HUBLIN JJ, ROEBROEKS W, 2009. Ebb and flow or regional extinctions? On the character of
Neandertaloccupationofnorthernenvironments.C.R.Palevol.8,503509.
HUEYRB,GILCHRISTGW,CARLSONML,BERRIGAND,SERRAL,2000.Rapidevolutionofa
geographicclineinsizeinanintroducedfly.Science287,308309.
HUNT G, 2004. Phenotypic variation in fossil samples: modeling the consequences of time
averaging.Paleobiology30,426443.
HUNT G, 2006. Fitting and comparing models of phyletic evolution: random walks and beyond.
Paleobiology32,578601.
HUNT G, 2007a. Evolutionary divergence in directions of high phenotypic variance in the
ostracodegenusPoseidonamicus.Evolution61,15601576.
HUNT G, 2007b. The relative importance of directional change, random walks, and stasis in the
evolutionoffossillineages.Proc.Natl.Acad.Sci.USA104,1840418408.
HUNT G, 2008. Gradual or pulsed evolution: when should punctuational explanations be
preferred?Paleobiology34,360377.
HUNTKD,1994.Theevolutionofhumanbipedality:ecologyandfunctionalmorphology.J.Hum.
Evol.26,183202.
HUNTKD,2003Thesinglespecieshypothesis:trulydeadandpushingupbushes,orstilltwitching
andripeforresuscitation?Hum.Biol.75,485502.
HUNTERJP,JERNVALLJ,1995.Thehypoconeasakeyinnovationinmammalianevolution.Proc.
Natl.Acad.Sci.USA92,1071810722.
HYLANDER WL, 1975. Incisor size and diet in anthropoids with special reference to
Cercopithecidae.Science189,10951097.
IRISH JD, 1997. Characteristic high and lowfrequency dental traits in subSaharan African
populations.Am.J.Phys.Anthropol.102,455467.
IRISH JD, 1998a. Diachronic and synchronic dental trait affinities of late and postPleistocene
peoplesfromNorthAfrica.Homo49,138155.
IRISHJD,1998b.AncestraldentaltraitsinrecentsubSaharanAfricansandtheoriginsofmodern
humans.J.Hum.Evol.34,8198.
IRISH JD, GUATELLISTEINBERG D, 2003. Ancient teeth and modern human origins: an
expanded comparison of African PlioPleistocene and recent world dental samples. J.
Hum.Evol.45,113144.
IRISH JD, 2005. Population continuity vs. discontinuity revisited: Dental affinities among late
PaleolithicthroughChristianeraNubians.Am.J.Phys.Anthropol.128,520535.
IRWIN DE, IRWIN JH, PRICE TD, 2001. Ring species as bridges between microevolution and
speciation.Genetica112113,223243.
JABLONSKID,2000.Microandmacroevolutionscaleandhierarchyinevolutionarybiologyand
paleobiology.Paleobiology26,1552.
JABLONSKI NG, 1993. Introduction. En: JABLONSKI NG (Ed), Theropithecus: rise and fall of a
Primategenus.CambridgeUniversityPress,Cambridge,pp314.
JACOBT,INDRIATIE,SOEJONORP,HSUK,FRAYERDW,ECKHARDTRB,KUPERAVAGEAJ,
THORNE A, HENNEBERG M, 2006. Pygmoid Australomelanesian Homo sapiens skeletal
remains from Liang Bua, Flores: population affinities and pathological abnormalities.
Proc.Nat.Acad.Sci.103,1342113426.
JERNVALL J, 2000. Linking development with generation of novelty in mammalian teeth. Proc.
Nat.Acad.Sci.USA97,26412645.
JERNVALLJ,KETTUNENP,KARAVANOVAI,MARTINLB,THESLEFFI,1994.Evidenceforthe
role of the enamel knot as a control center in mammalian tooth cusp formation: non
dividingcellsexpressgrowthstimulatingFgf4gene.Int.J.Dev.Biol.38,463469.
JERNVALL J, BERG T, KETTUNEN P, KERNEN S, THESLEFF I, 1998. The life history of an
embryonic signaling center: BMP4 induces p21 and is associated with apoptosis in the
mousetoothenamelknot.Development125,161169.
JERNVALL J, JUNG HS, 2000. Genotype, phenotype, and developmental biology of molar tooth
characters.Yrbk.Phys.Anthropol.43,171190.

496
 BIBLIOGRAFA

JERNVALL J, THESLEFF I, 2000. Reiterative signaling and patterning during mammalian tooth
morphogenesis.Mech.Dev.92,1929.
JOHANSON DC, WHITE TD, COPPENS Y, 1978. A new species of the genus Australopithecus
(Primates:Hominidae)fromthePlioceneofEastAfrica.Kirtlandia28,114.
JOHANSON DC, WHITE TD, 1979. A systematic assessment of early African hominids. Science
202,312330.
JOHANSON DC, WHITE T, COPPENS Y, 1982. Dental remains from the Hadar formation,
Ethiopia:19741977collections.Am.J.Phys.Anthropol.57,545603.
JOLLIFFEIT,2002.PrincipalComponentAnalysis.2ndEd.SpringerVerlag.NewYork.
JOLLY CJ,WOOLLEYBARKER T, BEYENE S, DISOTELL TR, PHILLIPSCONROY JE, 1997.
Intergenerichybridbaboons.Int.J.Primatol.18,597627.
JOLLY CJ, 2001. A proper study for mankind: Analogies from papionin monkeys and their
implicationsforhumanevolution.Yrbk.Phys.Anthropol.44,177204.
JOLLY CJ, 2009. Fifty years of looking at human evolution backward, forward, and sideways.
Curr.Anthropol.50,187199.
KAIFU Y, KASAI K, TOWNSEND GC, RICHARDS LC, 2003. Tooth wear and the design of the
human dentition: a perspective from evolutionary medicine. Yrbk. Phys. Anthropol. 46,
4761.
KAIFUY,BABAH,AZIZF,INDRIATIE,SCHRENKF,JACOBT,2005a.Taxonomicaffinitiesand
evolutionary history of the early Pleistocene hominids of Java: dentognathic evidence.
Am.J.Phys.Anthropol.128,709726.
KAIFU Y, AZIZ F, BABA H, 2005b. Hominid mandibular remains from Sangiran: 19521986
collection.Am.J.Phys.Anthropol.128,497519.
KAVANAGHKD,EVANSAR,JERNVALLJ,2007.Predictingevolutionarypatternsofmammalian
teethfromdevelopment.Nature449,427432.
KAYRF,UNGARPS,1997.DentalevidencefordietsinsomeMiocenecatarrhineswithcomments
ontheeffectsofphylogenyontheinterpretationofadaptations.En:BEGUNDR,WARD
CV,ROSEMD(Eds),Function,phylogenyandfossils:MioceneHominoidevolutionand
adaptations.PleniumPress,NewYork,pp.131151.
KEENEHJ,1965.Therelationshipbetweenthirdmolaragenesisandthemorphologicvariabilityof
themolarteeth.AngleOrthod.35,289298.
KEENEHJ,1982.Themorphogentictriangle:anewconceptualtoolforapplicationtoproblemsin
dentalmorphogenesis.Am.J.Phys.Anthropol.59,281287.
KEENE HJ, 1991. On heterochrony in heterodonty: a review of some problems in tooth
morphogenesisandevolution.Yearb.Phys.Anthropol.34,251282.
KEENEHJ,1994.OntheclassificationofC6(tuberculumsextum)ofthemandibularmolars.Hum.
Evol.9,231247.
KELLEYJ,2001.Phylogenyandsexuallydimorphiccharacters:caninereductioninOuranopithecus.
En: DE BONIS L, KOUFOS GD (Eds), Phylogeny of the Neogene Hominoid Primates of
Eurasia.CambridgeUniversityPress,Cambridge,pp.269283.
KELLEY J, 2002. The hominoid radiation in Asia. En: HARTWIG W (Ed), The Primate Fossil
Record.CambridgeUniversityPress,Cambridge,pp369384.
KEMPTS,2005.TheOriginandEvolutionofMammals.Oxford:OxfordUniversityPress.
KENDALL DG, 1984. Shapemanifolds, procrustean metrics, and complex projective spaces. Bull.
LondonMath.Soc.16,81121.
KENDALLDG,1985.Exactdistributionsforshapesofrandomtrianglesinconvexsets.Adv.Appl.
Prob.17,308329.
KENDALLDG,1986.CommentonF.L.Bookstein.Sizeandshapespacesforlandmarkdataintwo
dimensions.Stat.Sci.1,222226.
KERNEN S, BERG T, KETTUNEN P, THESLEFF I, JERNVALL J, 1998. Association of
developmentalregulatorygeneswiththedevelopmentofdifferentmolartoothshapesin
twospeciesofrodents.Dev.GenesEvol.208,477486.
KIDDERJH,1998.MorphometricvariabilityinHomoerectus.Am.J.Phys.Anthrop.S24,138.

497
9.BIBLIOGRAFA

KIDDERJH,DURBANDAC,2000.ThequestionofspeciationinHomoerectusrevisitedI:themetric
evidence.Am.J.Phys.Anthrop.S30,195.
KIDDERJH,DURBANDAC,2004.AreevaluationofthemetricdiversitywithinHomoerectus.J.
Hum.Evol.46,297313.
KIMK,SHEETSHD,HANEYRA,MITCHELLCE,2002.Morphometricanalysisofontogenyand
allometryoftheMiddleOrdoviciantrilobite,Triarthrusbecki.Paleobiology,28,364377.
KIMBEL W, WHITE TD, 1988. Variation, sexual dimorphism and the taxonomy of
Australopithecus. En: GRINE FE (Ed), Evolutionary history of the Robust
Australopithecines.AldinedeGruyter,NewYork,pp.175192.
KIMBELWH,MARTINLB,1993.Speciesandspeciation:conceptualissuesandtheirrelevancefor
primate evolutionary biology. En: KIMBEL WH, MARTIN LB (Eds), Species, species
concepts,andPrimateevolution.PlenumPress,NewYork&London,pp539554.
KIMBELWH,RAKY,1993.Theimportanceofspeciestaxainpaleoanthropologyandanargument
forthephylogeneticconceptofthespeciescategory.En:KIMBELWH,MARTINLB(Eds),
Species,speciesconcepts,andPrimateevolution.PlenumPress,NewYork&London,pp
461484.
KIMBEL WH, JOHANSON DC, RAK Y, 1994. The first skull and other new discoveries of
AustralopithecusafarensisatHadar,Ethiopia.Nature368,449451.
KIMBEL WH, JOHANSON DC, RAK Y, 1997. Systematic assessment of a maxilla of Homo from
Hadar,Ethiopia.Am.J.Phys.Anthropol.103,235262.
KIMBEL WH, RAK Y, JOHANSON DC, 2004. The skull of Australopithecus afarensis with a
contribution on the brain endocast by Ralph L. Holloway and Michael S. Yuan. Oxford
UniversityPress,NewYork.
KIMBEL WH, LOCKWOOD CA, WARD CV, LEAKEY MG, RAK Y, JOHANSON DC, 2006. Was
Australopithecus anamensis ancestral to A. afarensis? A case of anagenesis in the hominin
fossilrecord.J.Hum.Evol.51,134152
KIMURA M, 1983. The neutral theory of molecular evolution. Cambridge University Press,
Cambridge.
KINGW,1864,ThereputedfossilmanoftheNeanderthal.Quart.J.Sci.1,8897.
KINGSOLVER JG, HOEKSTRA HE, HOEKSTRA JM, BERRIGAN D, VIGNIERI SN, HILL CE,
HOANGA,GILBERTP,BEERL,P,2001.Thestrengthofphenotypicselectioninnatural
populations.Am.Nat.157,245261.
KLEINR,1999.TheHumanCareer.HumanBiologicalandCulturalOrigins.2ndEd.Universityof
ChicagoPress,Chicago.
KLINGENBERGCP,1996.Multivariateallometry.En:MARCUSLF,CORTIM,LOYA,NAYLOR
GJP,SLICEDE(Eds),AdvancesinMorphometrics.PlenumPress,NewYork,pp.2349.
KLINGENBERG CP, 1998. Heterochrony and allometry: the analysis of evolutionary change in
ontogeny.Biol.Rev.73,79123.
KLINGENBERG CP, 2007. Contenidos del curso Analysis of Organismal Form. University of
Manchester.
KLINGENBERG CP, 2008a. MorphoJ. Faculty of Life Sciences, University of Manchester, UK.
http://www.flywings.org.uk/MorphoJ_page.htm
KLINGENBERGCP,2008b.Noveltyandhomologyfreemorphometrics:whatsinaname?Evol.
Biol.35,186190.
KLINGENBERGCP,2008c.Morphologicalintegrationanddevelopmentalmodularity.Annu.Rev.
Ecol.Evol.Syst.39,115132.
KLINGENBERG CP, 2009. Morphometric integration and modularity in configurations of
landmarks:toolsforevaluatingapriorihypotheses.Evol.Dev.11,405421.
KLINGENBERGCP,MCINTYREGS,1998.Geometricmorphometricsofdevelopmentalinstability:
analyzingpatternsoffluctuatingasymmetrywithProcrustesmethods.Evolution52,1363
1375.
KLINGENBERGCP,BADYAEVAV,SOWRYSM,BECKWITHNJ,2001.Inferringdevelopmental
modularity from morphological integration: Analysis of individual variation and
asymmetryinbumblebeewings.Am.Nat.157,1123.

498
 BIBLIOGRAFA

KLINGENBERG CP, MEBUS K, AUFFRAY JC, 2003. Developmental integration in a complex

morphologicalstructure:Howdistinctarethemodulesinthemousemandible?Evol.Dev.
5,522531.
KLINGENBERG CP, LEAMY LJ, CHEVERUD JM, 2004. Integration and modularity of the
quantitative trait locus effects on geometric shape in the mouse mandible. Genetics 166,
19091921.
KONDOS,YAMADAH,2003.Cuspsizevariabilityofthemaxillarymolariformteeth.Anthropol.
Sci.111,255263
KONO RT, 2004. Molar enamel thickness and distribution patterns in extant great apes and
humans:newinsightsbasedona3dimensionalwholecrownperspective.Anthropol.Sci.
112,121146
KONO RT, SUWA G, TANIJIRI T, 2002. A threedimensional analysis of enamel distribution
patternsinhumanpermanentfirstmolars.Arch.OralBiol.47,867875.
KRAMER A, 1993. Human taxonomic diversity in the Pleistocene: does Homo erectus represent
multiplehominidspecies?Am.J.Phys.Anthropol.91,161171.
KRAMERA,DONNELLYSM,KIDDERJH,OUSLEYSD,OLAHSM,1995.Craniometricvariation
in largebodied hominids: testing the singlespecies hypothesis for Homo habilis. J. Hum.
Evol.29,443462.
KRAUSBS,JORDANRE,1965.Thehumandentitionbeforebirth.Lea&Febiger,Philadelphia.
KRAUSEJ,LUDOVICO,SERRED,VIOLAB,PRFERK,RICHARDSM,HUBLINJ,CATHERINE
H,DEREVIANKOAP,PBOS.2007.NeanderthalsincentralAsiaandSiberia.Nature
449,902904.
KRINGS M, STONE A, SCHMITZ RW, KRAINITZKI H, STONEKING M, PBO S, 1997.
NeandertalDNAsequencesandtheoriginofmodernhumans.Cell90,1930.
KRINGS M, GEISERT H, SCHMITZ RW, KRAINITZKIH, PBOS, 1999. DNA sequence of the
mitochondrial hypervariable region II from the neandertal type specimen. Proc. Natl.
Acad.Sci.USA96,55815585.
KUHL FP, GIARDINA CR, 1982. Elliptic Fourier analysis of a closed contour. Comput. Graph.
Imag.Proc.18,259278.
KUMAN K, CLARKE RJ, 2000. Stratigraphy, artefect industries and hominid associations for
Sterkfontein,Member5.J.Hum.Evol.38,827847.
KUPCZIK K, DEAN MC, 2008. Comparative observations on the tooth root morphology of
Gigantopithecusblacki.J.Hum.Evol.54,196204.
KURATANI S, MATSUO I, AIZAWA S, 1997. Developmental patterning and evolution of the
mammalianviscerocranium:geneticinsightsintocomparativemorphology.Dev.Dynam.
209,139155.
KURTNB,1967.Somequantitativeapproachestodentalmicroevolution.J.Dent.Res.46,817828.
LACHENBRUCHPA,1967.Analmostunbiasedmethodofobtainingconfidenceintervalsforthe
probabilityofmisclassificationindiscriminantanalysis.Biometrics23,639645.
LACRUZRS,ROZZIFR,BROMAGETG,2006.VariationinenameldevelopmentofSouthAfrican
fossilhominids.J.Hum.Evol.51,580590.
LAHRMM,FOLEYR,2004.Humanevolutionwritsmall.Nature431,10431044.
LALUEZA FOX C, 1992. Information obtained from the microscopic examination of cultural
striationsinhumandentition.Int.J.Osteoarchaeol.2,155169.
LALUEZAFOXC,FRAYERDW,1997.NondietarymarksintheanteriordentitionoftheKrapina
Neanderthals.Int.J.Osteoarchaeol.7,133149.
LANDER,1976.Naturalselectionandrandomgeneticdriftinphenotypicevolution.Evolution30,
314334.
LANDER,1979.Quantitativegeneticanalysisofmultivariateevolution,appliedtobrain:bodysize
allometry.Evolution33,402416.
LANDER,1980.Thegeneticcovariancebetweencharactersmaintainedbypleiotropicmutations.
Genetics94,203215.
LANDER,ARNOLDSJ,1983.Themeasurementofselectiononcorrelatedcharacters.Evolution37,
12101226.

499
9.BIBLIOGRAFA

LANDE R, SHANNON S, 1996. The role of genetic variation in adaptation and population
persistenceinachangingenvironment.Evolution50,434437.
LANGBROEK M, ROEBROEKS W, 2000. Extra terrestrial on the evidence on the age of the
hominidsfromJava.J.Hum.Evol.38,595600.
LANGERGRABER KE, SIEDEL H, MITANI JC, WRANGHAM RW, REYNOLDS V, HUNT KD,
VIGILANT L, 2007. The genetic signature of sexbiased migration in patrilocal
chimpanzeesandhumans.PLoSOne10,e973.
LARICK R, CIOCHON RL, 1996. The African emergence and early Asian dispersals of the genus
Homo.Am.Scientist84,538552.
LARICK R, CIOCHON RL, ZAIM Y, SUDIJONO, SUMINTO, RIZAL Y, AZIZ F, REAGAN M,
HEIZLER M, 2001. Early Pleistocene 40Ar/ 39Ar ages for Bapang Formation hominins,
CentralJawa,Indonesia.Proc.Natl.Acad.Sci.USA98,48664871.
LAVELLE CLB, 1984. A metrical comparison of maxillary first premolar form. Am. J. Phys.
Anthropol.63,397403.
LEAKEYLSB,1960.RecentdiscoveriesatOlduvaiGorge.Nature188,10501052.
LEAKEYLSB,1961.AgeofBedI,OlduvaiGorge,Tanganyika.Nature191,478479.
LEAKEY LSB, 1971. Excavations in Bed I and II, 19601963. Vol. 1. Cambridge University Press,
Cambridge.
LEAKEY LSB, TOBIAS PV, NAPIER JR, 1964. A new species of the genus Homo from Olduvai
Gorge.Nature202,79.
LEAKEYMG,FEIBELCS,MCDOUGALLI,WALKERA,1995.Newfourmillionyearoldhominid
speciesfromKanapoiandAlliaBay,Kenya.Nature376,565571.
LEAKEYMD,HAYRL,CURTISGH,DRAKERE,JACKESMK,WHITETD,1996.Fossilhominids
fromLaetolilBeds.Nature262,460466.
LEAKEYMG,SPOORF,BROWNFH,GATHOGOPN,KIARIEC,LEAKEYLN,MCDOUGALLI,
2001. New hominin genus from eastern Africa shows diverse middle Pliocene lineages.
Nature410,433440.
LEIGHSR,2006.Cranialontogenyofpapiobaboons(Papiohamadryas).Am.J.Phys.Anthropol.130,
7184.
LELE S, RICHTSMEIER JT, 1991. Euclidean distance matrix analysis: A coordinate free approach
for comparing biological shapes using landmark data. Am. J. Phys. Anthropol. 86, 415
428.
LELES,RICHTSMEIERJT,2001.Aninvariantapproachtostatisticalanalysisofshapes.Chapman
&Hall,NewYork.
LEONARDWR,HEGMONM,1987.EvolutionofP3morphologyinAustralopithecusafarensis.Am.
J.Phys.Anthrop.73,4163.
LESTREL PE, 1974. Some problems in the assessment of morphological shape differences. Yrbk.
Phys.Anthropol.18,140162.
LESTREL PE, 1982. A Fourier analytic procedure to describe complex morphological shape. En:
DIXONA,SARNATB(Eds),Factorsandmechanismsinfluencingbone growth.AlanR.
Liss,LosAngeles,pp.393409.
LESTREL PE (Ed), 1997. Fourier descriptors and their applications in biology. Cambridge
UniversityPress,NewYork.
LEUTENEGGER W, SHELL B, 1987. Variability and sexual dimorphism in canine size of
Australopithecusandextanthominoids.J.Hum.Evol.16,359367.
LVEQUE F, VANDERMEERSCH B, 1980. Dcouverte de restes humains dans niveau
castelperronienSaintCsaire(CharenteMaritime).C.R.Acad.Sci.Paris291,187189.
LEWONTINRC,1974.TheGeneticBasisofEvolutionaryChange.ColumbiaUniversityPress,New
York.
LIEBERMANDE,1995.Testinghypothesesaboutrecenthumanevolutionfromskulls:integrating
morphology,function,development,andphylogeny.Curr.Anthropol.36,159197.
LIEBERMAN DE, 1999. Homology and hominid phylogeny: problems and potential solutions.
Evol.Anthropol.7,142151.

500
 BIBLIOGRAFA

LIEBERMANDE,2000.Ontogeny,homologyandphylogenyinthehominidcraniofacialskeleton:
theproblemofthebrowridge.En:OHIGGINSP,COHNMJ(Eds),Development,growth
and evolution: implications for the study of the Hominid skeleton. Academic Press,
London,pp.85122.
LIEBERMANDE,2001.Anotherfaceonourfamilytree.Nature,410,419420.
LIEBERMAN DE, PILBEAM DR, WOOD BA, 1988. A probabilistic approach to the problem of
sexualdimorphisminHomohabilis:acomparisonofKNMER1470andKNMER1813.J.
Hum.Evol.17,503512.
LIEBERMANDE,MCBRATNEYBM,KROVITZG,2002.Theevolutionanddevelopmentofcranial
forminHomosapiens.Proc.Natl.Acad.Sci.USA99,11341139.
LINESRP,2001.Molecularmorphogeneticfieldsinthedevelopmentofhumandentition.J.Theor.
Biol.211,6775.
LOCKWOOD CA, 2007. Adaptation and functional integration in primate phylogenetics. J. Hum.
Evol.52,490503.
LOCKWOODCA,KIMBELWH,JOHANSONDC,2000.Temporaltrendsandmetricvariationin
themandiblesanddentitionofAustralopithecusafarensis.J.Hum.Evol.39,2355.
LOCKWOOD CA, LYNCH JM, KIMBEL WH, 2002. Quantifying temporal bone morphology of
great apes and humans: an approach using geometric morphometrics. J. Anat. 201, 447
464.
LOCKWOOD CA, KIMBEL WH, LYNCH JM, 2004. Morphometrics and hominoid phylogeny:
supportforthechimpanzeehumancladeanddifferentiationamonggreatapesubspecies.
Proc.Natl.Acad.Sci.USA101,43564360.
LOEWEL,2009.Aframeworkforevolutionarysystemsbiology.BMCSyst.Biol.3,27.
LOHMANN G, 1983. Eigenshape analysisof microfossils:A general morphometric procedure for
describingchangesinshape.Math.Geol.15,659672.
LOHMANGP,SCHWEITZERPN,1990.Oneigenshapeanalysis.En:ROHLFFJ,BOOKSTEINFL
(Eds), Proceedings of the Michigan Morphometrics Workshop. University of Michigan
MuseumofZoology,AnnArbor,Michigan,pp.147166.
LOOGVLI EL, KIVISILD T, MARGUS T, VILLEMS R, 2009. Explaining the imperfection of the
molecularclockofhominidmitochondria.PLoSOne4,e8260
LOPATIN AV, AVERIANOV AO, 2006. An aegialodontid upper molar and the evolution of
mammaldentition.Science313,1092.
LORDKIPANIDZE D, JASHASHVILI T, VEKUA A, PONCE DE LEN MS, ZOLLIKOFER CPE,
RIGHTMIRE GP, PONTZER H, FERRING R, OMS O, TAPPEN M, BUKHSIANIDZE M,
AGUSTJ,KAHLKER,KILADZEG,MARTINEZNAVARROB,MOUSKHELISHVILIA,
INORADSE M, ROOK L, 2007. Postcranial evidence from early Homo from Dmanisi,
Georgia.Nature449,305310.
LORENZOL,2007.Evolucindelamanodeloshomnidos.Anlisismorfolgicodelosfsilesde
laSierradeAtapuerca.TesisDoctoral.UniversidadComplutensedeMadrid.
LORENZOC,CARRETEROJM,ARSUAGAJL,GRACIAA,MARTNEZI,1998.Intrapopulational
bodysizevariationandcranialcapacityvariationinMiddlePleistocenehuman:theSima
delosHuesossample(SierradeAtapuerca,Spain).Am.J.Phys.Anthropol.106,1933.
LORENZOC,ARSUAGAJL,CARRETEROJM,1999.HandandfootremainsfromtheGranDolina
EarlyPleistocenesite(SierradeAtapuerca,Spain).J.Hum.Evol.37,501522.
LOTSYJP,1925.Speciesorlinneon.Genetica7,487506.
LOZANO M, 2005. Estudio del desgaste a nivel microscpico de los dientes anteriores de los
homnidos del yacimiento pleistocnico de Sima de los Huesos (Sierra de Atapuerca,
Burgos).TesisDoctoral,UniversidadRoviraiVirgili.
LOZANO M, BERMDEZ DE CASTRO JM, CARBONELL E, ARSUAGA JL, 2008. Non
masticatoryusesofanteriorteethofSimadelosHuesosindividuals(SierradeAtapuerca,
Spain).J.Hum.Evol.55,713728.
LUCASPW,1989.Anewtheoryrelatingseedprocessingbyprimatestotheirrelativetoothsizes.
En: SCHMITT LH, FREEDMAN L, BRUCE NW (Eds), The growing scope of Human
Biology.UniversityofWesternAustralia,Perth,pp.3749.

501
9.BIBLIOGRAFA

LUCASPW,2004.DentalFunctionalMorphology.CambridgeUniversityPress,Cambridge.
LUCASPW,CORLETTRT,1991.TherelationshipbetweenthedietofMacacafascicularisandforest
phenology.FoliaPrimatol57,201215.
LUCAS PW, CONSTANTINO PJ, WOOD BA, 2008. Inferences regarding the diet of extinct
hominins:structuralandfunctionaltrendsindentalandmandibularmorphologywithin
thehomininclade.J.Anat.212,486500.
LUMLEYHDE,LUMLEYMADE,BRANDIR,GUERRIERE,PILLARDF,PILLARDB,1972.La
GrotteMoustriennedeHortus.EditionsduLaboratoiredePalontologieHumaineetde
Prhistoire,Marseille.
LUMLEYHDE,GRGOIRES,BARSKYD,BATALLAG,BAILONS,BELDAV,BRIKID,BYRNE
L,DESCLAUXE,ELGUENOUNIK,FOURNIERA,KACIMIS,LACOMBATF,LUMLEY
MA DE, MOIGNE AM, MOUTOUSSAMY J, PAUNESCU C, PERRENOUD C, POIS
V,QUILESJ,RIVALSF,ROGERT,TESTUA,2004.Habitatetmodedeviedeschasseurs
palolithiques de la Caune de lArago (600 000400 000 ans). LAnthropologie 108, 159
184.
LUMSDENA,1979.Patternformationinthemolardentitionofthemouse.J.Biol.Buccale7,77
103.
LUO ZX, 2007. Transformation and diversification in early mammal evolution. Nature 450, 1011
1019.
LUO ZX, JI Q, YUAN CX, 2007. Convergent dental evolution in pseudotribosphenic and
tribosphenicmammals.Nature450,9397.
LYCETT SJ, COLLARD M, 2005. Do homoiologies impede phylogenetic analyses of the fossil
hominids? An assessment based on extant papionin craniodental morphology. J. Hum.
Evol.49,618642.
LYNCH M, 1990. The rate of morphological evolution in mammals from the standpoint of the
neutralexpectation.Am.Nat.136,727741.
LYNCH M, LANDE R, 1993. Evolution and extinction in response to environmental change. En:
KAREIVA P, KINGSOLVER JC, HUEY RB (Eds), Biotic interactions and global change.
Sinauer,Sunderland,pp.234250.
MACALUSO PJ, 2009. Variation in dental remains from Dmanisi, Georgia. Anthropol. Sci. doi.:
10.1537/ase090501
MACCHIARELLIR,BONDIOLIL,DEBENATHA,MAZURIERA,TOURNEPICHEJF,BIRCHW,
DEANMC,2006.HowNeanderthalmolarteethgrew.Nature444,748751.
MACHO G, MOGGICECCHI J, 1992. Reduction of maxillary molars in Homo sapiens sapiens: a
differentperspective.Am.J.Phys.Anthropol.87,151159.
MACLEOD N, ROSE KD, 1993. Inferring locomotor behavior in Paleogene mammals via
eigenshapeanalysis.Am.J.Sci.293A,300355.
MACLEOD N, 1999. Generalizing and extending the eigenshape method of shape space
visualizationandanalysis.Paleobioly25,107138.
MACLEOD N, 2001. Landmarks, localization, and the use of morphometrics in phylogenetic
analysis.En:EDGECOMBEG,ADRAINJ,LIEBERMANB(Eds),Fossils,phylogeny,and
form:ananalyticalapproach.KluwerAcademicPlenum,NewYork,pp.197233.
MADDISON WP, MADDISON DR, 2009. Mesquite: a modular system for evolutionary analysis.
Version2.72http://mesquiteproject.org
MADDUX SD, FRANCISCUS RG, 2009. Allometric scaling of infraorbital surface topography in
Homo.J.Hum.Evol.56,161174.
MAGWENE PM, 2001. New tools for studying integration and modularity. Evolution 55, 1734
1745.
MAGWENE PM, 2009. Statistical methods for studying modularity: a reply to Mitteroecker and
Bookstein.Syst.Biol.58,146149.
MANFREDAE,MITTEROECKERP,BOOKSTEINFL,SCHFERK,2006.Functionalmorphology
ofthefirstcervicalvertebrainhumansandnonhumanprimates.Anat.Rec.PartB2898,
18494

502
 BIBLIOGRAFA

MANTEL NA, 1967. The detection of disease clustering and a generalized regression approach.
CancerRes.27,209220.
MANZIG,MALLEGNIF,ASCENZIA,2001.AcraniumfortheearliestEuropeans:phylogenetic
positionofthehominidfromCeprano,Italy.Proc.Natl.Acad.Sci.USA98,1001110016.
MANZI G, BRUNNER E, PASSARELLO P, 2003. The onemillionyearold Homo cranium from
Bouri(Ethiopia):areconsiderationofitsH.erectusaffinities.J.Hum.Evol.44,731736.
MARCUS LE, HINGSTZAHER E, ZAHER H, 2000. Application of landmark morphometrics to
skullsrepresentingtheordersoflivingMammals.Hystrix11,2747.
MARDIAKV,KENTJT,BIBBYJM,1979.Multivariateanalysis.AcademicPress,London.
MARGVELASHVILIA,2006.Themorphologicaldescriptionofthedentalremainsfromtheearly
PaleolithicsiteofDmanisi(Georgia).TesisdeMster.UniversidadedeTrsosMontesy
UniversidadRoviraiVirgili.
MARKARJAN DS, ISAKOV EP, KONDAKOV GI, 1974. Intergeneric hybrids of the lower (48
chromosomal)monkeyspeciesoftheSukhumimonkeycolony.J.Hum.Evol.3,247255.
MRQUEZ EJ, 2008. A statistical framework for testing modularity in multidimensional data.
Evolution62,26882708.
MRQUEZ EJ, KNOWLES LL, 2007. Correlated evolution of multivariate traits: detecting co
divergenceacrossmultipledimensions.J.Evol.Biol.20,23342348.
MARROIG G, CHEVERUD JM, 2001. A comparison of phenotypic variation and covariation
patterns and the role of phylogeny, ecology, and ontogeny during cranial evolution of
NewWorldMonkeys.Evolution55,25762600.
MARRIOG G, CHEVERUD JM, 2005. Size as a line of least resistance: diet and adaptive
morphologicalradiationinNewWorldmonkeys.Evolution59,11281142.
MARROIG G, SHIRAI LT, PORTO A, OLIVEIRA FB, CONTO VD, 2009. The evolution of
modularityinthemammalianskullII:evolutionaryconsequences.Evol.Biol.36,136148.
MARSHALL J, SUGARDJITO J, 1986. Gibbon systematics. En: ERWIN J, SWINDLER DR (Eds),
ComparativePrimateBiology,Vol1.Systematics,evolutionandanatomy.AlanLiss,New
York,pp.137185.
MARTINH,1923.LHommefossiledeLaQuina.LibrairieOctaveDoin,Pars
MARTNFRANCS L, 2007. Comparative paleopathological sutdy of Homo antecessor, Homo
neanderthalensisandHomoheidelbergensiswithregardtomorphologyandbehaviour.Tesis
deMster,UniversityofBradford.
MARTNEZI,1995.Labasedelcrneoyelhuesotemporalenlaevolucindeloshomnidoscon
especial referencia a los fsiles de la Sierra de Atapuerca (Burgos). Tesis Doctoral.
UniversidadComplutensedeMadrid.
MARTNEZI,ARSUAGAJL,1997.ThetemporalbonesfromSimadelosHuesossite(19841994).
J.Hum.Evol.33,283318.
MARTINNTORRESM,2006.Evolucindelaparatodentalenhomnidos:estudiodelosdientes
humanosdelPleistocenodeSierradeAtapuerca,Burgos.TesisDocotral.Universidadof
SantiagodeCompostela.
MARTINNTORRES M, BASTIR M,BERMDEZ DE CASTRO JM, GMEZ A,SARMIENTO S,
MUELA A, ARSUAGA JL, 2006. Hominin lower second premolar morphology:
evolutionaryinferencesthroughgeometricmrophometricanalysis.J.Hum.Evol.50,523
533.
MARTINNTORRES M, BERMDEZ DE CASTRO JM, GMEZROBLES A, ARSUAGA JL,
CARBONELL E, LORDKIPANIDZE D, MANZI, G., MARGVELASHVILI, A., 2007a.
Dental evidence on hominin dispersals during the Middle Pleistocene. Proc. Natl. Acad.
Sci.U.S.A.104,1327913282.
MARTINNTORRES M, BERMDEZ DECASTRO JM,GMEZ A, BASTIRM, SARMIENTO S,
MUELA A, ARSUAGA JL, 2007b. Gran DolinaTD6 and Sima de los Huesos dental
samples: preliminary approach to some dental traits of interest for phylogenetic studies.
En: BAILEY S, HUBLIN JJ (Eds), Dental perspectives on Human Evolution. Springer
Verlag,Berlin,pp.6579.

503
9.BIBLIOGRAFA

MARTINNTORRESM,BERMDEZDECASTROJM,GMEZROBLESA,MARGVELASHVILI
A, PRADO L, LORDKIPANIDZE D, VEKUA A, 2008. Dental remains from Dmanisi
(Republic of Georgia): Morphological analysis and comparative study. J. Hum. Evol. 55,
249273.
MARTINS EP, 1994. Estimating rates of character change from comparative data. Am. Nat. 144,
193209.
MARTINSEP,1999.Estimationofancestralstatesofcontinuouscharacters:acomputersimulation
study.Syst.Biol.48,642650.
MARTINS EP, 2004. COMPARE, version 4.6b. Computer programs for the statistical analysis of
comparative data. Distributed by the author at http://compare.bio.indiana.edu/. Department
ofBiology,IndianaUniversity,BloomingtonIN.
MARTINSEP,HANSENTF,1996.Amicroevolutionarylinkbetweenphylogeniesandcomparative
data.En:HARVEYP,MAYNARDSMITHJ,LEIGHBROWNA,(Eds),Newusesfornew
phylogenies.OxfordUniv.Press,Oxford,pp.273288.
MARTINSEP,HANSENTF,1997.Phylogeniesandthecomparativemethod:ageneralapproachto
incorporating phylogenetic information into the analysis of interspecific data. Am. Nat.
149,646667.
MAYRE,1942.Systematicsandtheoriginofspecies.ColumbiaUniversityPress,NewYork.
MCCOLLUM MA, SHARPE PT, 2001. Developmental genetics and early hominid craniodental
evolution.BioEssays23,481493.
MCHENRY HM, 2002. Introduction to the fossil record of human ancestry. En: HARTWIG WC
(Ed),ThePrimateFossilRecord.CambridgeUniversityPress,Cambridge,pp.401406.
MCNULTY KP, FROST SR, STRAIT DS, 2006. Examining affinities of the Taung child by
developmentalsimulation.J.Hum.Evol.51,274296.
MELLARSP,1996.TheNeanderthalLegacy.PrincetonUniversityPress,Princeton.
MELLARSP,GRNR,1991.Acomparisonoftheelectronspinresonanceandthermoluminescence
datingmethods:resultsofESRdatingatLeMoustier(France).Cambr.Arch.J.1,269276.
MERIL J, SHELDON BC, KRUUK LEB, 2001. Explaining stasis: microevolutionary studies of
naturalpopulations.Genetica112113,119222.
MITTEROECKER P, GUNZ P, WEBER GW, BOOKSTEIN FL. 2004a. Regional dissociated
heterochronyinmultivariateanalysis.Ann.Anat.AnatomischerAnzeiger186,463470.
MITTEROECKER P, GUNZ P, BERNHARD M, SCHEFER K, BOOKSTEIN FL, 2004b.
Comparison of cranial ontogenetic trajectories among great apes and humans. J. Hum.
Evol.46,679697.
MITTEROECKERP,GUNZP,BOOKSTEINFL,2005.Heterochronyandgeometricmorphometrics:
a comparisonof cranial growth in Pan paniscus versus Pan troglodytes. Evol. Dev. 7, 244
258.
MITTEROECKER P, BOOKSTEIN FL, 2007. The conceptual and statistical relationship between
modularityandmorphologicalintegration.Syst.Biol.56,818836.
MITTEROECKER P, BOOKSTEIN FL, 2009. Examining modularity via partial correlations: a
rejoindertoacommentbyPaulMagwene.Syst.Biol.58,346348.
MITTEROECKERP,GUNZP,2009.AdvancesinGeometricMorphometrics.Evol.Biol.36,235247.
MIZOGUCHI Y, 1983. Influences of the earlier developing teeth upon the later developing teeth.
Bull.Natn.Sci.Mus.,Tokyo,Ser.D9,3345.
MIZOGUCHI Y, 1985. Shovelling: a statistical analysis of its morphology. University of Tokyo
Press,Tokio.
MOGGICECCHIJ,GRINEFE,TOBIASPV,2006.EarlyhominiddentalremainsfromMembers4
and 5 of the Sterkfontein Formation (19661996 excavations): Catalogue, individual
associations, morphological descriptions and initial metrical analysis. J. Hum. Evol. 50,
239328.
MOGGICECCHI J, BOCCONE S, 2007. Maxillary molars cusp morphology of South African
australopithecines. En: BAILEY SE, HUBLIN JJ (Eds), Dental perspectives on Human
Evolution.SpringerVerlag,Berlin,pp.5364.

504
 BIBLIOGRAFA

MORRISDH,1981.MaxillaryfirstpremolarangulardifferencesbetweenNorthAmericanIndians
andnonNorthAmericanIndians.Am.J.Phys.Anthropol.54,431433.
MORRIS DH, 1986. Maxillary molar occlusal polygons in five human samples. Am. J. Phys.
Anthropol.70,333338.
MORWOOD MJ, BROWN P, SUTIKNA T, JATMIKO, WAHYU SAPTOMO E, WESTAWAY KE,
ROBERTS RG, ROKUS AWE DUE, MAEDA T, WASISTO S, DJUBIANTONO T, 2005.
Further evidence for smallbodied hominins from the Late Pleistocene of Flores,
Indonesia.Nature437,10121017.
MOSIMANN JE, 1970. Size allometry: size and shape variables with characterizations of the
lognormalandgeneralizedgammadistributions.J.Am.Stat.Assoc.65,930945.
MULLER GB, WAGNER GP, 1991. Novelty in evolution: restructuring the concept. Annu. Rev.
Ecol.Evol.Syst.22,229256.
MULLERGB,NEWMANSA,2005.Theinnovationtriad:anEvoDevoagenda.J.Exp.Zool.304B,
487503.
MUTTONI G, SCARDIA G, KENT DV, SWISHER CC, MANZI G, 2009. Pleistocene
magnetochronologyofearlyhomininsitesatCepranoandFontanaRanuccio,Italy.Earth
Planet.Sci.Lett.286,255268.
NEIM,1987.Molecularevolutionarygenetics.ColumbiaUniversityPress,NewYork.
NIEMINENP,PEKKANENM,ABERGT,THESLEFFI,1998.AgraphicalWWWdatabaseongene
expressionintooth.Eur.J.OralSci.1,711.
NIEWOEHNER WA, 2001. Behavioral inferences from the Skhul/Qafzeh early modern human
handremains.Proc.Natl.Acad.Sci.USA98,29792984.
NIEWOEHNER WA, 2005. A geometric morphometric analysis of Late Pleistocene human
metacarpal I base shape. En: SLICE D (Ed), Modern morphometrics in Physical
Anthropology.KluwerAcademicPublishers,Amsterdam,pp.285298.
NIKITAS P, NIKITA E, 2005. A study of hominin dispersal out of Africa using computer
simulations.J.Hum.Evol.49,602617.
NOLTEAW,SHEETSHD,2005.Shapebasedassignmenttestssuggesttransgressivephenotypesin
naturalsculpinhybrids(Teleostei,Scorpaeniformes,Cottidae).Front.Zool.2,11
NOONANJP,COOPG,KUDARAVALLIS,SMITHD,KRAUSEJ,ALESSIJ,CHENF,PLATTD,
PBO S, PRITCHARD JK, RUBIN EM, 2006. Sequencing and analysis of Neanderthal
genomicDNA.Science314,11131118.
NUNN CL, BARTON RA, 2001. Comparative methods for studying primate adaptation and
allometry.Evol.Anthropol.10,8198.
OAKLEY TH, CUNNINGHAM CW, 2000. Independent contrasts succeed where ancestor
reconstructionfailsinaknownbacteriophagephylogeny.Evolution54:397405.
OHIGGINS P, 2000. The study of morphological variation in the hominid fossil record: biology,
landmarksandgeometry.J.Anat.197,103120.
OHMANJC,LOVEJOYCO,WHITET,2005.QuestionsaboutOrrorintugenensis.Science307,845.
OLEJNICZAK AJ, GILBERT CC, MARTIN LB, SMITH TM, ULHAAS L, GRINE FE, 2007.
Morphology of the enameldentine junction in sections of anthropoid primate maxillary
molars.J.Hum.Evol.53,292301.
OLEJNICZAKAJ,SMITHTM,FEENEYRNM,MACCHIARELLIR,MAZURIERA,BONDIOLIL,
ROSAS A, FORTEA J, DE LA RASILLA M, GARCIATABERNERO A, RADOVCIC J,
SKINNERMM,TOUSSAINTM,HUBLINJJ,2008a.Dentaltissueproportionsandenamel
thicknessinNeandertalandmodernhumanmolars.J.Hum.Evol.55,1223.
OLEJNICZAK AJ, SMITH TM, SKINNER MM, GRINE FE, FEENEY RNM, THACKERAY JF,
HUBLIN JJ, 2008b. Threedimensional molar enamel distribution and thickness in
AustralopithecusandParanthropus.Biol.Lett.4,406410.
OLIVEIRAFBDE,PORTOA,MARROIGG,2009.CovariancestructureintheskullofCatarrhini:a
caseofpatternstasisandmagnitudeevolution.J.Hum.Evol.56,417430.
OLSON EC, MILLER RL, 1951. A mathematical model applied to a study of the evolution of
species.Evolution5,325338.
OLSONEC,MILLERRL,1958.Morphologicalintegration.UniversityofChicagoPress,Chicago.

505
9.BIBLIOGRAFA

OMSO,PARSJM,MARTNEZNAVARROB,AGUSTJ,TOROI,MARTNEZFERNNDEZG,
TURQA,2000.EarlyhumanoccupationofWesternEurope:paleomagneticdatesfortwo
paleolithicsitesinSpain.Proc.Natl.Acad.Sci.USA97,1066610670.
ORESTESCARDOSOS,NEFUSSIJR,LEZOTF,OBOEUFM,PEREIRAM,MESBAHM,ROBERT
B, BERDAL A, 2002. Msx1 is a regulator of bone formation during development and
postnatalgrowth:invivoinvestigationsinatransgenicmousemodel.Connect.TissueRes.
43,153160.
ORZACK SH, SOBER E, 2001. Adaptation, phylogenetic inertia, and the method of controlled
comparisons. En: ORZACK SH, SOBER E (Eds), Adaptationism and optimality.
CambridgeUniversityPress,Cambridge,pp.4563.
OSBORN JW, 1978. Morphogenetic gradients: fields versus clones. En: BUTLER PM, JOYSEY KA
(Eds),Development,functionandevolutionofteeth.AcademicPress,London,NewYork
andSanFrancisco,pp.171201.
OSTYN JM, MALTHA JC, VANT HOF MA, VANDER LINDEN FP, 1995. The role of
intercuspationintheregulationoftransversemaxillarydevelopmentinMacacafascicularis.
AngleOrthod.65,215222.
OSTYN JM, MALTHA JC, VANT HOF MA, VANDER LINDEN FP, 1996. The role of
interdigitationinsagittalgrowthofthemaxillomandibularcomplexin Macacafasicularis.
Am.J.Orthod.Dentofac.109,7178.
OVCHINNIKOVI,ANDERSG,GTHERSTRMA,ROMANOVAG,KHARITONOVV,LIDN
K, GOODWIN W, 2000. Molecular analysis of Neanderthal DNA from the northern
Caucasus.Nature404,490493.
OXNARDC,OHIGGINSP,2009.BiologyclearlyneedsMorphometrics.DoesMorphometricsneed
Biology?Biol.Theor.4,8497.
PAGELM,1997.Inferringevolutionaryprocessesfromphylogenies.Zool.Scripta26,331348.
PAGELM,1999.Inferringthehistoricalpatternsofbiologicalevolution.Nature401,877884.
PAGELM,2002.Modellingtheevolutionofcontinuouslyvaryingcharactersonphylogenetictrees:
the case of Hominid cranial capacity. En: MACLEOD N, FOREY PL (Eds), Morphology,
shapeandphylogeny.TaylorandFrancis,London,pp.269286.
PARS JM, PREZGONZLEZ A, 1995. Paleomagnetic age for homind fossils at Atapuerca
Archaeologicalsite,Spain.Science269,830832.
PARS JM, PREZGONZLEZ A, 1999. Magnetochronology and stratigraphy at Gran Dolina
section,Atapuerca(Burgos,Spain).J.Hum.Evol.37,325342.
PARS JM, PREZGONZLEZ A, ROSAS A, BENITO A, BERMDEZ DE CASTRO JM,
CARBONELLE,HUGUETR,2006.MatuyamaagelithictoolsfromtheSimadelElefante
site,Atapuerca(northernSpain).J.Hum.Evol.50,163169.
PARTRIDGETC,1982.ThechronologicalpositionsofthefossilhominidsofSouthernAfrica.Proc.
1stInter.Congr.Hum.Paleont.2,617675.
PATERSON HEH, 1985. The recognition concept of species. En: VRBA ES (Ed), Species and
speciation.TransvaalMuseumMonographs,Pretoria,pp.2129.
PATTERSON B, 1956. Early Cretaceous mammals and the evolution of mammalian molar teeth.
Fieldiana,Geology13,1105.
PAVLICEVM,CHEVERUDJM,WAGNERGP,2009.Measuringmorphologicalintegrationusing
eigenvaluevariance.Evol.Biol.36,157170.
PEREIRA TV, SALZANO FM, MOSTOWSKA A, TRZECIAK WH, RUIZLINARES A, CHIES JA,
SAAVEDRA C, NAGAMACHI C, HURTADO AM, HILL K, CASTRODEGUERRA D,
SILVAJNIORWA,BORTOLINIMC,2006.Naturalselectionandmolecularevolutionin
primatePAX9gene,amajordeterminantoftoothdevelopment.Proc.Natl.Acad.Sci.USA
103,56765681.
PREZ SI, BERNAL V, GONZALEZ PN, 2006. Differences between sliding semilandmark
methods in geometric morphometrics, with an application to human craniofacial and
dentalvariation.J.Anat.208,769784.

506
 BIBLIOGRAFA

PREZPREZ A, BERMDEZ DE CASTRO JM, ARSUAGA JL, 1999. Nonocclusal dental

microwearanalysisof300,000yearoldHomoheidelbergensisteethfromSimadelosHuesos
(SierradeAtapuerca,Spain).Am.J.Phys.Anthropol.108,433457.
PREZPREZA,ESPURZV,BERMDEZDECASTROJM,DELUMLEYMA,TURBND,2003.
Nonocclusal dental microwear variability in a sample of Middle and Late Pleistocene
humanpopulationsfromEuropeandtheNearEast.J.Hum.Evol.44,497513.
PEYERB,1968.Comparativeodontology.UniversityofChicagoPress,Chicago.
PHILLIPSPC,ARNOLDSJ,1999.Hierarchicalcomparisonofgeneticvariancecovariancematrices
I.UsingtheFluryhierarchy.Evolution53,15061515.
PHILLIPSCONROYJ,JOLLYC,1986.Changesinthestructureofthebaboonhybridzoneinthe
AwashNationalPark,Ethiopia.Am.J.Phys.Anthropol.71,337350.
PHILLIPSCONROY J, JOLLY C, BRETT F, 1991. Characteristics of hamadryaslike male baboons
living in Anubis baboon troops in the Awash hybrid zone, Ethiopia. Am. J. Phys.
Anthropol.86,853868.
PIEMR,WEITZJS,2005.Anullmodelofmorphospaceoccupation.Am.Nat.166,E1E13.
PIGLIUCCI M, 2003. Species as family resemblance concepts: the (dis)solution of the species
problem?BioEssays25,596602.
PICKFORDM,SENUTB,GOMMERYD,TREILJ,2002.BipedalisminOrrorintugenensisrevealed
byitsfemora.C.R.Palevol.1,191203.
PILBROW V, 2006a. Population systematics of chimpanzees using molar morphometrics. J. Hum.
Evol.51,646662.
PILBROWV,2006b.Lingualincisortraitsinmodernhominoidsandanassessmentoftheirutility
forfossilhominoidtaxonomy.Am.J.Phys.Anthropol.129,323338.
PIRAS P, MARCOLINI F, RAIA P, CURCIO MT, KOTSAKIS T, 2009. Testing evolutionary stasis
and trends in first lower molar shape of extinct Italian populations of Terricola savii
(Arvicolidae,Rodentia)bymeansofgeometricmorphometrics.J.Evol.Biol.22,179191.
PIVETEAUJ,LUMLEYHDE,LUMLEYMADE,1963.Dcouvertederestesnandertaliensdansla
grottedelHortus(Valflaunes,Herault).C.R.Acad.Sci.Paris256,4044.
PLAVCAN JM, WARD CV, PAULUS FL, 2009. Estimating canine tooth crown height in early
Australopithecus.J.Hum.Evol.57,210.
POLANSKI JM, FRANCISCUS RG, 2006. Patterns of craniofacial integration in extant Homo, Pan,
andGorilla.Am.J.Phys.Anthropol.13,3849.
POLLYPD,1998.CopesRule.Science282,5051.
POLLY PD, 2001a. Paleontology and the comparative method: Ancestral node reconstructions
versusobservednodevalues.Am.Nat.157,596609.
POLLY PD, 2001b. On morphological clocks and paleophylogeography: towards a timescale for
Sorexhybridzones.Genetica112113,339357.
POLLY PD, 2002. Phylogenetic tests for differences in shape and the importance of divergence
times: Eldredges enigma explored. En: MACLEOD N, FOREY PL (Eds), Morphology,
shape,andphylogenetics.Taylor&Francis,London,pp.220246.
POLLY PD, 2003. Paleophylogeography of Sorex araneus: molar shape as a morphological marker
forfossilshrews.Mammalia68,233243.
POLLY PD, 2004. On the simulation of the evolution of morphological shape: multivariate shape
underselectionanddrift.Palaeontol.Electron.7,7A.
POLLY PD, 2005. Development, geography, and sample size in Pmatrix evolution: molarshape
changeinislandpopulationsofSorexaraneus.Evol.Dev.7,2941.
POLLYPD,2008a.Adaptivezonesandthepinnipedankle:a3Dquantitativeanalysisofcarnivoran
tarsal evolution. En: SARGIS E, DAGOSTO M (Eds), Mammalian evolutionary
morphology:atributetoFrederickS.Szalay.Springer,Dordrecht,pp.165194.
POLLYPD,2008b.DevelopmentaldynamicsandGmatrices:canmorphometricspacesbeusedto
modelphenotypicevolution?Evol.Biol.35,8396.
POLLYPD,LECOMBERSC,BURLANDTM,2005.Ontheocclusalfitoftribosphenicmolars:Are
weunderestimatingspeciesdiversityintheMesozoic?J.Mammal.Evol.12,285301.

507
9.BIBLIOGRAFA

POLLY PD, MACLEOD N, 2008. Locomotion in fossil Carnivora: an application of eigensurface

analysisformorphometriccomparisonof3Dsurfaces.Paleontol.Electron.11,10A.
PORTO A, OLIVEIRA FB, SHIRAI LT, CONTO VD, MARROIG G, 2009. The evolution of
modularityinthemammalianskullI:morphologicalintegrationpatternsandmagnitudes.
Evol.Biol.36,118135.
POTTS R, BEHRENSMEYER AK, DEINO A, DITCHFIELD P, CLARK J, 2004. Small
midPleistocenehomininassociatedwithEastAfricanacheuleantechnology.Science305,
7578.
PREMO LS, HUBLIN JJ, 2009. Culture, population structure, and low genetic diversity in
Pleistocenehominins.Proc.Natl.Acad.Sci.USA106,3337.
PREVOSTI FJ, LAMAS L, 2006. Variation of cranial and dental measurements and dental
correlationsinthepampeanfox(Dusicyongymnocercus).J.Zool.270,636649.
PROTHERO DR, 1981. New Jurassic mammals from Como Bluff, Wyoming, and the
interrelationshipsofnontribosphenicTheria.Bull.Am.Mus.Nat.Hist.167,277326.
PULQURIO MJF, NICHOLS RA, 2007. Dates from the molecular clock: how wrong can we be?
TrendsEcol.Evol.22,180184.
QIU M, BULFONE A, GHATTAS I, MENESES JJ, CHRISTENSEN L, SHARPE PT, PRESLEY R,
PEDERSEN RA, RUBENSTEIN JLR, 1997. Role of the Dlx homeobox genes in
proximodistal patterning of the branchial arches: Mutations of Dlx1 and Dlx2 alter
morphogenesis of proximal skeletal and soft tissue structures derived from the first and
secondarches.Dev.Biol.185,165184.
QUAMR,BAILEYSE,WOODBA,2009.EvolutionofM1crownsizeandcuspproportionsinthe
genusHomo.J.Anat.214,655670.
RAFFRA,1996.Theshapeoflife:genes,developmentandtheevolutionofanimalform.University
ofChicagoPress,Chicago.
RAKY,1983.TheAustralopithecineface.AcademicPress,NewYork.
RAKY,1991.Lucyspelvicanatomy:itsroleinbipedalgait.J.Hum.Evol.20,283290.
RAK Y, KIMBEL WH, HOVERS E, 1994. A Neandertal infant from Amud Cave, Israel. J. Hum.
Evol.26,313324.
RAK Y, GINZBURG A, GEFFEN E, 2007. Gorillalike anatomy on Australopithecus afarensis
mandibles suggests Au. afarensis link to robust australopiths. Proc. Natl. Acad. Sci. 104,
65686572.
RAMACHANDRAN S, DESHPANDE O, ROSEMAN CC, ROSENBERG NA, FELDMAN NW,
CAVALLISFORZA LL, 2005. Support from the relationship of genetic and geographic
distanceinhumanpopulationsforaserialfoundereffectoriginatinginAfrica.Proc.Natl.
Acad.Sci.U.S.A.102,1594215947.
RAMIREZ ROZZI FV, BERMDEZ DE CASTRO JM, 2004. Surprisingly rapid growth in
Neanderthals.Nature428,936939.
RAMIREZROZZIF,DERRICOF,VANHAERENM,GROOTESPM,KERAUTRETB,DUJARDIN
V, 2009. Cutmarked human remains bearing Neandertal features and modern human
remainsassociatedwiththeAurignacianatLesRois.J.Anthropol.Sci.87,153185.
RASSKINGUTTMAND,2005.Modularity:jumpingformswithinmorphospace.En:CALLEBAUT
W, RASSKINGUTTMAN D (Eds), Modularity: undertsanding the development and
evolutionofnaturalcomplexsytems.TheMITPress,CambridgeandLondon,pp207219.
RASSKINGUTMAN D, BUSCALIONI AD. 2001. Theoretical morphology of the archosaur
(Reptilia:Diapsida)pelvicgirdle.Paleobiology27,5978.
RAUPDM,1977.Stochasticmodelsinevolutionarypaleobiology.En:HALLAMA(Ed),Patternsof
evolutionasillustratedbythefossilrecord.Elsevier,Amsterdam,pp.5978.
RAYN,CURRATM,BERTHIERP,EXCOFFIERL,2005.Recoveringthegeographicoriginofearly
modernhumansbyrealisticandspatiallyexplicitsimulations.GenomeRes.15,11611167.
RAYNER RJ, MOON BP, MASTERS JC, 1993. The Makapansgat australopithecine enviroment. J.
Hum.Evol.24,219231.
REALE D, FESTABIANCHET M, 2000. Quantitative genetics of lifehistory traits in a longlived
wildmammal.Heredity85,593603.

508
 BIBLIOGRAFA

REEDK,1997.EarlyhominidevolutionandecologicalchangethroughtheAfricanPlioPleistocene.
J.Hum.Evol.32,289322.
REEVEJP,2000.Predictinglongtermresponsetoselection.Genet.Res.75,8394.
RELETHFORDJH,1994.Craniometricvariationamongmodernhumanpopulations.Am.J.Phys.
Anthropol.95,5362.
RELETHFORD JH, 2001. Global analysis of regional differences in craniometric diversity and
populationsubstructure.Hum.Biol.73,629636.
RELETHFORD JH, 2004. Global patterns of isolation by distance based on genetic and
morphologicaldata.Hum.Biol.76,499513.
RELETHFORD JH, 2010. Populationspecific deviations of global human craniometric variation
fromaneutralmodel.Am.J.Phys.Anthropol.Inpress.
RENAUDS,MICHAUXJ,JAEGERJJ,AUFFRAYJC,1996.FourieranalysisappliedtoStephanomys
(Rodentia, Muridae) molars: nonprogressive evolutionary pattern in a gradual lineage.
Paleobiology22,255265.
RENAUDS,AUFFRAYJC,MICHAUXJ,2006.Conservedphenotypicvariationpatterns,evolution
alonglinesofleastresistance,anddepartureduetoselectioninfossilrodents.Evolution
60,17011717.
RENAUD S, PANTALACCI S, QUR JP, LAUDET V, AUFFRAY JC, 2009. Developmental
constraintsrevealedbycovariationwithinandamongmolarrowsintwomurinerodents.
Evol.Dev.11,590602.
RENAULTMISKOVSKY J, GIRARD M, 1998. Palynologie des grottes de Montmaurin (Haute
Garonne) et du versant nord pyrnen. Corrlations intersquentielles du Plistocne
moyenlHolocne.Quaternaire9,185201.
RENO PL, DE GUSTA D, SERRAT MA, MEINDL RS, WHITE TD, ECKHARDT RB,
KUPERAVAGE AJ, GALIK K, LOVEJOY CO, 2005. PlioPleistocene hominid limb
proportions:Evolutionaryreversalsorestimationerrors?Curr.Anthropol.46,575588.
REUSCH T, BLANCKENHORN WU, 1998. Quantitative genetics of the dung fly Sepsis cynipsea:
Cheverudsconjecturerevisited.Heredity81,111119.
RICHARDS LC, 1985. Dental attrition and craniofacial morphology in two Australian Aboriginal
populations.J.Dent.Res.64,13111315.
RICHMOND BG, STRAIT DS, 2000. Evidence that humans evolved from a knucklewalking
ancestor.Nature404,382385.
RICHMONDB,AIELLOLC,WOODBA,2002.Earlyhomininlimbproportions.J.Hum.Evol.43,
529548.
RIDLEYM,1989.Thecladisticsolutiontothespeciesproblem.Biol.Philos.4,116.
RIGHTMIREGP,1990,TheevolutionofHomoerectus,comparativeanatomicalstudiesofanextinct
humanspecies.CambridgeUniversityPress,NewYork.
RIGHTMIREGP,1993.VariationamongearlyHomocraniafromOlduvaiGorgeandtheKoobiFora
region.Am.J.Phys.Anthropol.90,133.
RIGHTMIREGP,1995.Geography,timeandspeciationinPleistoceneHomo.S.Afr.J.Sci.450454.
RIGHTMIRE GP, 1996. The human cranium from Bodo, Ethiopia: evidence for speciation in the
MiddlePleistocene?J.Hum.Evol.31,2139.
RIGHTMIRE GP, 1998a. Evidence from facial morphology for similarity of Asian and African
representativesofHomoerectus.Am.J.Phys.Anthropol.106,6185.
RIGHTMIRE GP, 1998b. Human evolution in the Middle Pleistocene: the role of Homo
heidelbergensis.Evol.Anthropol.6,218227.
RIGHTMIRE GP, 2001. Patterns of hominid evolution and dispersal in the Middle Pleistocene.
Quatern.Int.75,7784.
RIGHTMIRE GP, 2008. Homo in the Middle Pleistocene: hypodigms, variation, and species
recognition.Evol.Anthropol.17,621.
RIGHTMIRE GP, LORDKIPANIDZE D, VEKUA A, 2006. Anatomical descriptions, comparative
studies and evolutionary significance of the hominin skulls from Dmanisi, Republic of
Georgia.J.Hum.Evol.50,115141.

509
9.BIBLIOGRAFA

RINKW,SCHWARCZH,SMITHF,RADOVIJ,1995.ESRagesforKrapinahominids.Nature
378,24.
RISSE G, 2005. The angulation of upper 1st permanent molars, the key to functional occlusion.
ArtikelFach.J.1,19.
ROBINSONDL,BLACKWELLPG,STILLMANEC,BROOKAH,2001.PlanarProcrustesanalysis
oftoothshape.Arch.OralBiol.46,191199.
ROBSON SL, WOOD BA, 2008. Hominin life history: reconstruction and evolution. J. Anat. 212,
394425.
ROFF DA, 1995. The estimation of genetic correlations from phenotypic correlations a test of
Cheverudsconjecture.Heredity74,481490.
ROHLFFJ,1996.Morphometricspaces,shapecomponentsandtheeffectsoflineartransformations.
En: MARCUS LF, CORTI M, LOY A, NAYLOR GJP, SLICE DE (Eds), Advances in
Morphometrics,PlenumPress,NewYork,pp.117129.
ROHLF FJ, 1998a. On applications of geometric morphometrics to studies of ontogeny and
phylogeny.Syst.Biol.47,147158.
ROHLFFJ,1998b.TpsRegr.DepartmentofEcologyandEvolution,SUNY,StonyBrook,NewYork.
ROHLFFJ,1998c.TpsRelw.DepartmentofEcologyandEvolution,SUNY,StonyBrook,NewYork.
ROHLF FJ, 1998d. TpsSmall. Department of Ecology and Evolution, SUNY, Stony Brook, New
York.
ROHLFFJ,1998e.TpsUtil.DepartmentofEcologyandEvolution,SUNY,StonyBrook,NewYork.
ROHLFFJ,1998f.TpsPLS.DepartmentofEcologyandEvolution,SUNY,StonyBrook,NewYork.
ROHLF FJ, 1999. Shape statistics: Procrustes superimpositions and tangent spaces. J. Classif. 16,
197223.
ROHLF FJ, 2001. Comparative methods for the analysis of continuous variables: geometric
interpretations.Evolution55,21432160.
ROHLFFJ,2005.TpsDig2.DepartmentofEcologyandEvolution,SUNY,StonyBrook,NewYork.
ROHLFFJ,ARCHIEJW,1984.AcomparisonofFouriermethodsforthedescriptionofwingshape
inmosquitoes(Diptera:Culicidae).Syst.Zool.33,302317.
ROHLFFJ,SLICEDE,1990.ExtensionsoftheProcrustesmethodfortheoptimalsuperimposition
oflandmarks.Syst.Zool.39,4059.
ROHLFFJ,MARCUSLE,1993.Arevolutioninmorphometrics.Trends.Ecol.Evol.8,129132.
ROHLF FJ, CORTI M, 2000. The use of twoblock partial leastsquares to study covariation in
shape.Syst.Biol.49,740753.
ROLIANC,2009.IntegrationandevolvabilityinPrimatehandsandfeet.Evol.Biol.36,100117.
ROOPNARINEPD,2001.Thedescriptionandclassificationofevolutionarymode:acomputational
approach.Paleobiology27,446465.
ROOPNARINEPD,2003.Analysisofratesofevolution.Annu.Rev.Ecol.Syst.34,605632.
ROSAS A, 1992. Ontogenia y filogenia de la mandbula en la evolucin de los homnidos.
Aplicacin de un modelo de morfogensis a las mandbulas fsiles de Atapuerca. Tesis
Doctoral.UniversidadComplutensedeMadrid.
ROSASA,1998.Modelosdecrecimientoenmandbulasfsilesdehomnidos.Atapuerca,unnuevo
paradigma. En: AGUIRRE E (Ed), Atapuerca y la evolucin humana. Fundacin Ramn
Areces,Madrid,pp.239275.
ROSAS A, 1995. Seventeen new mandibular specimens from the Atapuerca/Ibeas Middle
Pleistocenehominidssample(19851992).J.Hum.Evol.28,533559.
ROSASA,2001.OccurrenceofNeanderthalfeaturesinmandiblesfromtheAtapuercaSHSite.Am.
J.Phys.Anthropol.114,7491.
ROSAS A, BERMDEZ DE CASTRO JM, 1998. On the taxonomic affinities of the Dmanisi
mandible(Georgia).Am.J.Phys.Anthropol.107,145162.
ROSAS A, BERMDEZ DE CASTRO JM, 1999. The ATD65 mandibular specimen from Gran
Dolina (Atapuerca, Spain): morphological study and phylogenetic implications. J. Hum.
Evol.37,567590.

510
 BIBLIOGRAFA

ROSASA,PREZGONZLEZA,CARBONELLE,VANDERMADEJ,SNCHEZA,LAPLANA
C, CUENCABESCS G, PARS JM, HUGUET R, 2001. Le gisement plistocne de la
SimadelElefante(SierradeAtapuerca,Espagne).LAnthropologie105,301312.
ROSAS A, BASTIR M, 2004. Geometric morphometric analysis of allometric variation in the
mandibular morphology of the hominids of Atapuerca, Sima de los Huesos site. Anat.
Rec.278,551560.
ROSASA,BASTIRM,MARTNEZMAZAC,GARCATABERNEROA,LALUEZAFOXC,2006.
Inquiries into Neanderthal craniofacial development and evolution: accretion versus
organismicmodels.En:HARVATIK,HARRISONT(Eds),Neanderthalsrevisited:New
ApproachesandPerspectives.Springer,NewYork,pp.3770.
ROSEMAN CC, 2004. Detecting interregionally diversifying natural selection on modern human
cranial form by using matched molecular and morphometric data. Proc. Natl. Acad. Sci.
USA101,1282412829.
ROSEMAN CC, WEAVER TD, 2004. Multivariate apportionment of global human craniometric
diversity.Am.J.Phys.Anthropol.125,257263.
ROSEMAN CC, WEAVER TD, 2007, Molecules versus morphology? Not for the human cranium.
Bioessays29,11851188.
ROTH VL, MERCER JM, 2000. Morphometricsin development and evolution. Am. Zool. 40, 801
810.
RUFFCB,2002.Variationinhumanbodysizeandshape.Annu.Rev.Anthropol.31,211232.
RUTHERFORD SL, 2000. From genotype to phenotype: buffering mechanisms and the storage of
geneticinformation.BioEssays22,10951105.
SALAZARCIUDADI,JERNVALLJ,2002.Agenenetworkmodelaccountingfordevelopmentand
evolutionofmammalianteeth.Proc.Natl.Acad.Sci.USA99,81168120.
SALAZARCIUDAD I, JERNVALL J, NEWMAN SA, 2003. Mechanisms of pattern formation in
developmentandevolution.Development130,20272037.
SALAZARCIUDADI,JERNVALLJ,2004.Howdifferenttypesofpatternformationmechanisms
affecttheevolutionofformanddevelopment.Evol.Dev.6,616.
SALAZARCIUDAD I, 2006. On the origins of morphological disparity and its diverse
developmentalbases.BioEssays28,11121122.
SAMPSON PD, BOOKSTEIN FL, SHEEHAN FH, BOLSON EL, 1996. Eigenshape analysis of left
ventricularoutlinesfromcontrastventriculograms.En:MARCUSLF,CORTIM,LOYA,
NAYLOR GJP, SLICE DE (Eds), Advances in Morphometrics, Plenum Press, New York,
pp.211233.
SARICH VM, CRONIN J, 1976. Molecular systematics in the primates. En: GOODMAN M,
TASHIAN RE (Eds) Molecular anthropology, genes and proteins in the evolutionary
ascentofPrimates.PlenumPress,NewYork,pp.141170.
SCHLUTERD,1996.Adaptiveradiationalonggeneticlinesofleastresistance.Evolution50,1766
1774.
SCHLUTERD,PRICET,MOOERSA,LUDWIGD,1997.Likelihoodofancestorstatesinadaptive
radiation.Evolution51,16991711.
SCHLOSSER G, WAGNER GP, 2004. Modularity in development and evolution. University of
ChicagoPress,Chicago.
SCHRAGOCG,RUSSOCAM,2003.TimingtheoriginofNewWorldmonkeys.Mol.Biol.Evol.20,
16201625.
SCHOETENSACK O, 1908. Der Unterkierfer des Homo heidelbergensis aus den Sanden von Mauer
beiHeidelberg.W.Engelmann,Leipzig.
SCHWARCZHP,GRNR,VANDERMEERSCHB,BARYOSEFO,VALLADASH,TCHERNOV
E, 1988. ESR dates for the hominid burial site of Qafzeh in Israel. Journal of Human
Evolution17,733737.
SCHWARTZ JH, TATTERSALL I, 2001. The human fossil record, terminology and craniodental
morphologyofgenusHomo(Europe),Vol.1.WileyLiss,NewYork.
SCHWARTZ JH, TATTERSALL I, 2003. The human fossil record, craniodental morphology of
genusHomo(AfricaandAsia),Vol.2.WileyLiss,NewYork.

511
9.BIBLIOGRAFA

SCHWARTZ JH, TATTERSALL I, 2005. The human fossil record, craniodental morphology of
Australopithecus,Paranthropus,andOrrorin,Vol.4.WileyLiss,NewYork.
SCOTTGR,TURNERIICG,1997.Theanthropologyofmodernhumanteeth.Dentalmorphology
anditsvariationinrecenthumanpopulations.CambridgeUniversityPress,Cambridge.
SEIFFERT ER, KAPPELMAN J, 2001. Morphometric variation in the hominoid orbital aperture: a
case study with implications for the use of variable characters in Miocene catarrhine
systematics.J.Hum.Evol.40,301318.
SENUT B, PICKFORD M, GOMMERY D, MEIN P, CHEBOI K, COPPENS Y, 2001. First hominid
fromtheMiocene(LukeinoFormation,Kenya).C.R.Acad.Sci.Paris332,137144.
SHARPEP,1995.Homeoboxgenesandorofacialdevelopment.Connect.TissueRes.32,1725.
SHEETS HD, 2001. IMP (Integrated Morphometric Package).
http://www.canisius.edu/~sheets/morphsoft.html.
SHEETS HD, MITCHELL CE, 2001a. Uncorrelated change produces the apparent dependence of
evoutionaryrateoninterval.Paleobiology27,429445.
SHEETS HD, MITCHELL CE, 2001b. Why the null matters: statistical tests, random walks and
evolution.Genetica112113,105125.
SHEN G, WANG J, 2000. Chronological studies on Chinese middlelate Pleistocene hominid sites,
actualitiesandprospects.ActaAnthropol.Sin.19,279284.
SHEN G, KUTL, CHENG H, EDWARDS RL, YUAN Z,WANG Q, 2001. Highprecision Useries
datingofLocality1atZhoukoudian,China.JournalofHumanEvolution41,679688.
SHEN G, GAO X, GAO B, GRANGER DE, 2009, Age of Zhoukoudian Homo erectus determined
with26Al/10Beburialdating.Nature458,198200.
SHEN L, FARID H, MCPEEK MA, 2009. Modeling threedimensional morphological structures
usingsphericalharmonics.Evolution63,10031016.
SHIMIZUT,OIKAWAH,HANJ,KUROSEE,MAEDAT,2004.Geneticanalysisofcrownsizein
thefirstmolarsusingSMXArecombinantinbredmousestrains.J.Dent.Res.83,4549.
SIDORCA,HOPSONJA,1998.Ghostlineagesandmammalness:assessingthetemporalpattern
ofcharacteracquisitionintheSynapsida.Paleobiology24,254273.
SIEGELAF,BENSONRH,1982.Arobustcomparisonofbiologicalshapes.Biometrics,38,341350.
SIGURDARDOTTIRS,HELGASONA,GULCHERJR,STEFANSSONK,DONNELLYP,2000.The
mutationrateinthehumanmtDNAcontrolregion.Am.J.Hum.Genet.66,15991609.
SIMPSONGG,1944.Tempoandmodeinevolution.ColumbiaUniversityPress,NewYork.
SIMPSONGG,1951.Thespeciesconcept.Evolution5,285298.
SINGLETON M, 2002. Patterns of cranial shape variation in the Papionini (Primates:
Cercopithecinae).J.Hum.Evol.42,547578.
SINGLETON M, 2003. Functional and phylogenetic implications of molar flare variation in
Miocenehominoids.J.Hum.Evol.45,5779.
SINGLETON M, 2005. Functional shape variation in the cercopithecine masticatory complex. En:
SLICE DE (Ed), Modern morphometrics in Physical Anthropology. Kluwer, New York,
pp.319348.
SINGLETON M, MCNULTY KP, FROST SR,SODERBERG J,GUTHRIE EH, 2010. Bringing up
baby:developmentalsimulationoftheadultcranialmorphologyofRungwecebusKipunji.
Anat.Rec.293,388401.
SKELTONRR,MCHENRYHM,1992.Evolutionaryrelationshipsamong earlyhominids.J.Hum.
Evol.23,309349.
SKELTONRR,MCHENRYHM,1998.Traitlistbiasandareappraisalofearlyhominidphylogeny.
J.Hum.Evol.34,109113.
SKINNER MM, GORDON AD, COLLARD NJ, 2006. Mandibular size and shape variation in the
homininsatDmanisi,RepublicofGeorgia.J.Hum.Evol.51,3649.
SKINNER MM, GUNZ P, WOOD BA, HUBLIN JJ, 2008. Enameldentine junction (EDJ)
morphology distinguishes the lower molar molars of Australopithecus africanus and
Paranthropusrobustus.J.Hum.Evol.55,979988.

512
 BIBLIOGRAFA

SKINNERMM,GUNZP,WOODBA,BOESCHC,HUBLINJJ,2009.DiscriminationofextantPan
species and subspecies using the enameldentine junction morphology of lower molars.
Am.J.Phys.Anthropol.140,234243.
SLICED,2007.Geometricmorphometrics.Annu.Rev.Anthropol.36,261281.
SMALLC,1996.Thestatisticaltheoryofshape.Springer,NewYork.
SMITHAB,PETERSONKJ,2002.Datingthetimeoforiginofmajorclades:molecularclocksand
thefossilrecord.Annu.Rev.EarthPlanet.Sci.30,6588.
SMITHBH,1986.DentaldevelopmentinAustralopithecusandearlyHomo.Nature323,327330.
SMITHBH,1991.DentaldevelopmentandtheevolutionoflifehistoryinHominidae.Am.J.Phys.
Anthropol.86,157174.
SMITHBH,1994.PatternsofdentaldevelopmentinHomo,Australopithecus,Pan,andGorilla.Am.J.
Phys.Anthropol.94,307325.
SMITHF,1976.TheNeandertalremainsfromKrapina.Univ.Tenn.Dept.Anthrop.Rep.Invest.15,
1359.
SMITHFH,FALSETTIAB,DONNELLYSM,1989.Modernhumanorigins.Yearb.Phys.Anthropol.
32,3568.
SMITH HF, 2009. Whichcranial regions reflect moleculardistances reliably in humans? Evidence
fromthreedimensionalmorphology.Am.J.Hum.Biol.21,3647.
SMITH P, 1982. Dental reduction: selection or drift? En: KURTN B (Ed), Teeth: Form, function,
andevolution.ColumbiaUniversityPress,NewYork,pp.366379.
SMITHP,WAXY,ADLERF,SILBERMANU,HEINICG,1986.PostPleistocenechangesintooth
rootandjawrelationships.Am.J.Phys.Anthropol.70,339348.
SMITH TM, 2008. Incremental dental development: Methods and applications in hominoid
evolutionarystudies.J.Hum.Evol.54,205224.
SMITHTM,TAFFOREAUP,REIDDJ,GRNR,EGGINSS,BOUTAKIOUTM,HUBLINJJ,2007a.
EarliestevidenceofmodernhumanlifehistoryinNorthAfricanearlyHomosapiens.Proc.
Natl.Acad.Sci.USA104,61286133.
SMITH TM, TOUSSAINT M, REID DJ, OLEJNICZAK AJ, HUBLIN JJ, 2007b. Rapid dental
developmentinaMiddlePaleolithicBelgianNeanderthal.Proc.Natl.Acad.Sci.USA104,
2022020225
SMITHTM,OLEJNICZAK A, KUPCZIK K, LAZZARI V,DE VOS J, KULLMER O, SCHRENK F,
HUBLINJJ,JACOBT,TAFFOREAUP,2009.TaxonomicAssessmentoftheTrinilMolars
Using NonDestructive 3D Structural and Development Analysis. PaleoAnthropology,
117129
SOFAER JA, 1973. A model relating developmental interaction and differential evolutionary
reductionoftoothsize.Evolution27,427434.
SOFAER JA, BAILIT HL, MACLEAN CJ, 1971. A developmental basis for differential tooth
reductionduringhominidevolution.Evolution25,509517.
SORESSI M, JONES HL, RINK WJ, MAUREILLE B, TILLIER AM, 2007. The PechdelAz I
Neandertalchild:ESR,uraniumseries,andAMS14CdatingofitsMTAtypeBcontext.J.
Hum.Evol.52,455466.
SOUICHPHDU,1982.NotassobreLaTorrecilla(ArenasdelRey,Granada).Trab.Antropol.Fs.5,
729.
SPERBERG,1973.MorphologyofthecheckteethofearlySouthAfricanhominids.TesisDoctoral.
UniversityofWitwatersrand,Johannesburg.
SPOORF,LEAKEYMG,GATHOGOPN,BROWNFH,ANTNSC,MCDOUGALLI,KIARIEC,
MANTHIFK,LEAKEYLN,2007.ImplicationsofnewearlyHomofossilsfromIleret,east
ofLakeTurkana,Kenya.Nature448,688691.
STANLEYSM,1979.Macroevolution:patternandprocess.W.H.FreemanandCo.,SanFrancisco.
STANLEYSM,1992.AnecologicaltheoryfortheoriginofHomo.Paleobiology18,237257.
STANLEY SM, YANG X, 1987. Approximate evolutionary stasis for bivalve morphology over
millionsofyears:amultivariate,multilineagestudy.Paleobiology13,113139.
STEIPERME,YOUNGNM,2006.Primatemoleculardivergencedates.Mol.Phylogenet.Evol.41,
384394.

513
9.BIBLIOGRAFA

STEPPANSJ,PHILLIPSPC,HOULED,2002.Comparativequantitativegenetics:evolutionoftheG
matrix.TrendsEcol.Evol.17,320327.
STEYN M, PRETORIUS E, HUTTEN L, 2004. Geometric morphometric analysis of the greater
sciaticnotchinSouthAfricans.Homo,54,197206.
STOCK DW, 2001. The genetic basis of modularity in the development and evolution of the
vertebratedentition.Philos.Trans.R.Soc.Lond.B356,16331653.
STRAITDS,GRINEFE,MONIZMA,1997.Areappraisalofearlyhominidphylogeny.J.Hum.Evol
32.,1782.
STRAITDS,GRINEFE,1999.Cladisticsandearlyhominidphylogeny.Science285,1210.
STRAITDS,GRINEFE,2004.Inferringhominoidandearlyhominidphylogenyusingcraniodental
characters:Theroleoffossiltaxa.J.Hum.Evol.47,399452.
STRINGER CB, 1985. Middle Pleistocene hominid variability and the origin of Late Pleistocene
humans.En:DELSONE(Ed),Ancestors:thehardevidence.AlanR.Liss,NewYork,pp.
289296.
STRINGER CB, 1986. The credibility of Homo habilis. En:WOOD BA, MARTIN LB, ANDREWS P
(Eds),Majortopicsinprimateandhumanevolution.AlanR.Liss,NewYork,pp.266294.
STRINGERCB,1993.SecretsofthePitoftheBones.Nature362,501502.
STRINGERCB,1996.Currentissuesinmodernhumanorigins.En:MEICKLEWE,HOWELLFC,
JABLONSKING(Eds),Contemporaryissuesinhumanevolution.CaliforniaAcademyof
Science,SanFrancisco,pp.115134.
STRINGERCB,2002.Modernhumanorigins:progressandprospects.Philos.Trans.R.Soc.Lond.B
357,563579.
STRINGERCB,2003.OutofEthiopia.Nature423,692694.
STRINGER CB, HUBLIN JJ, 1999 New age estimates for the Swanscombe hominid, and their
significanceforhumanevolution.J.Hum.Evol.37,873877.
SUWA G, 1996. Serial allocations of isolated mandibular molars of unknown taxonomic affinities
fromtheShunguraandUsnoformations,Ethiopia,acombinedmethodapproach.Hum.
Evol.11,269282.
SUWA G, WOOD BA, WHITE TD, 1994. Further analysis of mandibular molar crown and cusp
areasinPlioceneandearlyPleistocenehominids.Am.J.Phys.Anthropol.93,407426.
SUWA G, WHITE TD, HOWELL FC, 1996. Mandibular postcanine dentition from the Shungura
Formation, Ethiopia: crown morphology, taxonomic allocations, and PlioPleistocene
hominidevolution.Am.J.Phys.Anthropol.101,247282
SUWAG,ASFAWB,HAILESELASSIEY,WHITET,KATOHS,WOLDEGABRIELG,HARTWK,
NAKAYA H, BEYENE Y, 2007. Early Pleistocene Homo erectus fossils from Konso,
southernEthiopia.Anthropol.Sci.115,133151.
SUWAG,KONORT,SIMPSONSW,ASFAWB,LOVEJOYCO,WHITETD,2009.Paleobiological
implicationsoftheArdipithecusramidusdentition.Science326,6999.
SVOBODAJ,VLEKE,1991.LanouvellespulturedeDolnVstonice(DVXVI),Tchecoslovakie.
LAnthropologie95,323328.
SWISHER CC III, 1997. A revised geochronology for the PlioPleistocene hominid bearing strata
fromSangiran,Java.J.Hum.Evol.32,A23.
SWISHERCCIII,CURTISGH,JACOTT,GETTYAG,SUPRIJOA,WIDASMORO,1994.Ageofthe
earliestknownhominidsinJava,Indonesia.Science263,11181121.
SWISHER CC III, RINK WJ, ANTN SC, SCHWARCZ HP, CURTIS GH, SUPRIJO A,
WIDIASMORO.1996.LatestHomoerectus,inJava:potentialcontemporaneitywithHomo
sapiensinSoutheastAsia.Science274,18701874.
SZUMA E, 2000. Variation and correlation patterns in the dentition of the red fox from Poland.
Ann.Zool.Fennici37,113127.
TAKAHASHI M, KONDO S, TOWNSEND GC, KANAZAWA E, 2007. Variability in cusp size of
human maxillary molars, with particular reference to the hypocone. Arch. Oral Biol. 52,
11461154.
TAKAHATA N, SATTA Y, KLEIN J, 1995. A genetic perspective on the origin and history of
humans.Annu.Rev.Ecol.Syst.26,343372.

514
 BIBLIOGRAFA

TATSUOKA MM, LOHNES PR, 1988. Multivariate analysis: techniques for educational and
psychologicalresearch.Macmillan,NewYork.
TATTERSALLI,1986.Speciesrecognitioninhumanpaleontology.J.Hum.Evol.15,165175.
TATTERSALL I, 1992. Species concepts and species identification in human evolution. J. Hum.
Evol.22,341349.
TATTERSALLI,1997.OutofAfricaagainandagain?ScientificAmerican276,6067.
TATTERSALLI,2000.Paleoanthropology:thelasthalfcentury.Evol.Anthropol.9,216.
TATTERSALL I, 2007a. Neanderthals, Homo sapiens, and the question of species in
paleoanthropology.J.Anthropol.Sci.85,139146.
TATTERSALL I, 2007b. Homo ergaster and its contemporaries. En: HENKE W, TATTERSALL I
(Eds),HandbookofPaleoanthropology.Springer,Berlin,pp.16331653.
TATTERSALL I, SCHWARTZ JH, 1999. Hominids and hybrids: the place of Neanderthals in
humanevolution.Proc.Natl.Acad.Sci.USA96,71177119.
TATTERSALLI,SCHWARTZJ,2000.ExtinctHumans.WestviewPress,NewYork.
TATTERSALL I, SCHWARTZ JH, 2006. The distinctiveness and systematic context of Homo
neanderthalensis. En: HARVATI K, HARRISON T (Eds), Neanderthals revisited: new
approachesandperspectives.Springer,Berlin,pp.922.
TAYLORAB,SLICEDE,2005.Ageometricmorphometricassessmentoftherelationshipbetween
scapular variation and locomotion in african apes. En: SLICE D (Ed), Modern
morphometricsinPhysicalAnthropology.Springer,NewYork,pp.299318.
TEMPLETONAR,2007.Geneticsandrecenthumanevolution.Evolution,61,15071519.
TIMMNH,2002,Appliedmultivariateanalysis.Springer,NewYork.
THOMAS BL, SHARPE PT, 1998. Patterning of the murine dentition by homeobox genes. Eur. J.
OralSci.106,4854.
THOMAS BL, TUCKER AS, QIU M, FERGUSON CA, HARDCASTLE Z, RUBENSTEIN JLR,
SHARPE PT, 1997. Role of Dlx1 and Dlx2 genes in patterning of the murine dentition.
Development,124,48114818.
THOMAS BL, TUCKER AS, FERGUSON C, QIU M, RUBENSTEIN JLR, SHARPE PT, 1998.
Molecular control of odontogenic patterning: positional dependent initiation and
morphogenesis.Eur.J.OralSci.106,4447.
THOMAS CD, BODSWORTH EJ, WILSON RJ, SIMMONS AD, DAVIES ZG, MUSCHE M,
CONRADT L, 2001. Ecological and evolutionary processes at expanding range margins.
Nature411,577581.
THOMPSONDAW1915.Morphologyandmathematics.T.Roy.Soc.Edinburgh50,857895.
THOMPSONDAW,1917.Ongrowthandform.CambridgeUniversityPress,Cambridge.
TILLIER AM, 1979. La dentition de lenfant mousterien Chateauneuf 2 decouvert a LAbri de
Hauteroche(Charente).LAnthropologie83,417438.
TOBIAS PV, 1971. Human skeletal remains from the Cave of Hearths, Makapansgat, Northern
Transvaal.Am.J.Phy.Anthropol.34,335367.
TOBIAS PV, 1991. Olduvai Gorge. The skulls, endocasts and teeth of Homo habilis. Vol. 4.
CambridgeUniversityPress,Cambridge.
TOROI,AGUSTJ,MARTNEZNAVARROB(Eds),2003.ElPleistocenoinferiordeBarrancoLen
yFuenteNueva3,Orce(Granada).Memoriacientficacampaas19992002.Arqueologa
Monografas,ConsejeradeCultura,JuntadeAndaluca.
TOWNSEND GC, 1985. Intercuspal distances of maxillary premolar teeth in Australian
aboriginals.J.Dent.Res.64,443446.
TRINKAUSE,1992.CladisticandlaterPleistocenehumanevolution.En:BRUERG,SMITHFH
(Eds),Continuityorreplacement.A.A.Balkema,Rotterdam,pp.18.
TRINKAUS E, ZILHO J, 2002. Phylogenetic implications of Lagar Velho 1. En: ZILHO J,
TRINKAUSE(Eds),Portraitoftheartistasachild:theGravettianhumanskeletonfrom
the abrigo do Lagar Velho and its archeological context. Instituto Portugus de
Arqueologia,Lisbon,TrabalhosdeArqueologia22,pp.497518.
TRINKAUS E, MILOTA S, RODRIGO R, GHERASE M, MOLDOVAN O, 2003. Early modern
humancranialremainsfromthePesteracuOase,Romania.J.Hum.Evol.45,245253.

515
9.BIBLIOGRAFA

TUCKER A, SHARPE P, 2004. The cuttingedge of mammalian development; how the embryo
makesteeth.Nat.Rev.Genet.5,499508.
TURNERA,1986.Species,speciationandhumanevolution.Hum.Evol.1,419430.
TURNER JRG (Ed), 1986. The genetics of adaptive radiation: a neoDarwinian theory of
punctuationalevolution.SpringerVerlag,Berlin.
TURNERIICG,NICHOLCR,SCOTTGR,1991.Scoringproceduresforkeymorphologicaltraitsof
thepermanentdentition:TheArizonaStateUniversityDentalAnthropologySystem.En:
KELLEYM,LARSENC(Eds),AdvancesinDentalAnthropology.WileyLiss,NewYork,
pp.1331.
UNGAR PS, 1994. Patterns of ingestive behavior and anterior tooth use differences in sympatric
anthropoidprimates.Am.J.Phys.Anthropol95,197219.
UNGARPS,1998.Dentalallometry,morphology,andwearasevidencefordietinfossilprimates.
Evol.Anthropol.6,205217.
UNGAR PS, GRINE FE, 1991. Incisor size and wear in Australopithecus africanus and Paranthropus
robustus.J.Hum.Evol.20,313340.
UYTTERSCHAUTHT,WOODBA,1989.Dentalmorphology,characterizationandidentificationof
AustralopithecinesandHomohabilis.En:GIACOBINIG(Ed),Hominidae:Proceedingsof
the2ndInternationalCongressofHumanPaleontology.JacaBook,Milan,pp183188.
VAAHTOKARIA,BERGT,JERNVALLJ,KERNENS,THESLEFFI.1996a.Theenamelknotas
asignalingcenterinthedevelopingmousetooth.Mech.Dev.54,3943.
VAAHTOKARIA,BERGT,THESLEFFI,1996b.Apoptosisinthedevelopingtoothassociation
withanembryonicsignalingcenterandsuppressionbyegfandfgf4.Development122,
121129.
VALLADASH,REYSSJL,JORONJL,VALLADASG,BARYOSEFO,VANDERMEERSCHB,1988.
Thermoluminescence dating of Mousterian ProtoCroMagnon remains from Israel and
theoriginofmodernman.Nature331,614615.
VAN DER LINDEN FGPM, 1986. Facial growth and facial orthopedics. Quintessence Publishing
Co,Chicago.
VANVALENL,1962.GrowthfieldsinthedentitionofPeromyscus.Evolution16,272277.
VANVALENL,1970.Ananalysisofdevelopmentalfields.Dev.Biol.23,456477.
VANVALENL,1973.Anewevolutionarylaw.Evol.Theory1,130.
VANVALENL,1976.Ecologicalspecies,multispecies,andoaks.Taxon25,233239.
VANDERMEERSCHB,1981.LeshommesfossilesdeQafzeh(Israel).EditionsCNRS,Paris.
VEKUA A, LORDKIPANIDZE D, RIGHTMIRE GP, AGUSTI J, FERRING R, MAISURADZE G,
MOUSKHELISHVILI A, NIORADZE M, PONCE DE LEN M, TAPPEN M,
TVALCHRELIDZE M, ZOLLIKOFER C, 2002. A new skull of early Homo from Dmanisi,
Georgia.Science297,8589.
VIALET A, 2005. La face suprieure et moyenne des hominids fossiles depuis le Plistocne
infrieurrcent.TesisDoctoral.MusumnationaldHistoirenaturelle,Paris.
VIALETA,2009.LvolutiondelhommeenEurasie:nouveauxfossiles,nouveauxoutilsdanalyse.
LAnthropologie113,245254.
VOISINJL,2006.Speciationbydistanceandtemporaloverlap:anewapproachtounderstanding
Neanderthal evolution. En: HARVATI K, HARRISON T (Eds), Neanderthals revisited:
newapproachesandperspectives.Springer,Berlin,pp.299314.
VON CRAMONTAUBADEL N, FRAZIER BC, LAHR MM, 2007. The problem of assessing
landmark error in geometricmorphometrics: theory, methods, and modifications.Am.J.
Phys.Anthropol.134,2435.
VON CRAMONTAUBADEL N, 2009. Congruence of individual cranial bone morphology and
neutralmolecularaffinitypatternsinmodernhumans.Am.J.Phys.Anthropol.140,205
215.
VONDASSOWG,MUNROE,1999.Modularityinanimaldevelopmentandevolution:elementsof
aconceptualframeworkforEvoDevo.J.Exp.Zool.285,307325.
VONKOENIGSWALDGHR,1952.GigantopithecusblackivonKoenigswald,agiantfossilhominoid
fromthePleistoceneofsouthernChina.Anthropol.Pap.Am.Mus.43,291326.

516
 BIBLIOGRAFA

VRBA ES, 1983. Macroevolutionary trends: new perspectives on the roles of adaptation and
incidentaleffect.Science221,387389.
WAGNERGP,1984.Ontheeigenvaluedistributionofgeneticandphenotypicdispersionmatrices:
evidenceforanonrandomorganizationofquantitativecharactervariation.J.Math.Biol.
21,7795.
WAGNERGP,1996.Homologues,naturalkindsandtheevolutionofmodularity.Am.Zool.36,36
43.
WAGNER GP, ALTENBERG L, 1996. Complex adaptations and the evolution of evolvability.
Evolution50,967976.
WAGNER GP, SCHWENK K, 2000. Evolutionarily stable configurations: Functional integration
andtheevolutionofphenotypicstability.Evol.Biol.31,155217.
WAGNER PJ, 2000. The quality of the fossil record and the accuracy of phylogenetic inferences
aboutsamplinganddiversity.Syst.Biol.49,6586.
WAITT DE, LEVIN DA, 1998. Genetic and phenotypic correlations in plants: a botanical test of
Cheverudsconjecture.Heredity80,310319.
WALKERA,LEAKEYR,1993.TheNariokotomeHomoerectusskeleton.HarvardUniversityPress,
Cambridge.
WALLJD,2003.Estimatingancestralpopulationsizesanddivergencetimes.Genetics163,395404.
WANGQ,TOBIASPV,2000.ReviewofthephylogeneticpositionofChineseHomoerectusinlight
ofmidfacialmorphology.Acta.Anthropol.Sinica19,2333.
WANGW,2009.NewdiscoveriesofGigantopithecusblackiteethfromChuifengCaveintheBubing
Basin,Guangxi,southChina.J.Hum.Evol.57,229240.
WANG YJ, BLEFLOWER RM, DONG YF, SCHWARZ EM, OKEEFE R, DRISSI H, 2005.
Runx1/AML1/Cbfa2 mediates onset of mesenchymal cell differentiation toward
chondrogenesis.J.BoneMin.Res.20,16241636.
WARDCV,LEAKEYMG,WALKERA,1999.ThenewhominidspeciesAustralopithecusanamensis.
Evol.Anthropol.7,197205.
WARD CV, LEAKEY MG, WALKER A, 2001. Morphology of Australopithecus anamensis from
KanapoiandAlliaBay,Kenya.J.Hum.Evol.41,255368.
WARD CV, PLAVCAN JM, 2004. Canine dimorphism in Australopithecus anamensis. Am J Phys
Anthropol123:203.
WASHBURNSL,CIOCHONRL,1974.Canineteeth:notesincontroversiesinthestudyofhuman
evolution.Am.Anthropol.76,765784.
WEAVER TD, 2003. The shape of the Neandertal femur is primarily the consequence of a
hyperpolarbodyform.Proc.Natl.Acad.Sci.USA100,69266929.
WEAVER TD, 2009. The meaning of Neandertal skeletal morphology. Proc. Natl. Acad. Sci. USA
106,1602816033.
WEAVERTD,ROSEMANCC,2005.AncientDNA,lateNeandertalsurvival,andModernHuman
Neandertalgeneticadmixture.Curr.Anthropol.46,677683.
WEAVERTD,ROSEMANCC,STRINGERCB,2007.WereNeandertalandmodernhumancranial
differencesproducedbynaturalselectionorgeneticdrift?J.Hum.Evol.53,135145.
WEAVER TD,ROSEMAN CC, STRINGER CB, 2008. Close correspondence between quantitative
andmoleculargeneticdivergencetimesforNeandertalsandmodernhumans.Proc.Natl.
Acad.Sci.USA105,46454649.
WEBSTERM,SHEETSHD,HUGHESNC,2001.Allometricpatterningintrilobiteontogeny:testing
for heterochrony in Nephrolenellus. En: ZELDITCH ML (Ed), Beyond heterochrony: the
evolutionofdevelopment.WileyLiss,NewYork,pp.105144.
WEBSTERAJ,PURVISA,2002a.Testingtheaccuracyofmethodsforreconstructingancestralstates
ofcontinuouscharacters.Proc.R.Soc.Lond.B269,143149.
WEBSTERAJ,PURVISA,2002b.Ancestralstatesandevolutionaryratesofcontinuouscharacters.
En: MACLEOD N, FOREY P (Eds), Morphology, shape and phylogenetics. Taylor and
Francis,London,pp.248268.
WEIDENREICH F, 1937. The dentition of Sinanthropus pekinensis: a comparative odontography of
thehominids.Palaeontol.Sin.NewSer.D1,1180

517
9.BIBLIOGRAFA

WEISS KM, 1990. Duplication with variation: metameric logic in evolution from genes to
morphology.Yrbk.Phys.Anthropol.33,123.
WEISSKM,1993.Atooth,atoe,andavertebra:thegeneticdimensionsofcomplexmorphological
traits.Evol.Anthropol.2,121134.
WESSEN K, 2005. Simulating human origins and evolution. Cambridge University Press, New
York
WHITETD,2002.Earliesthominids.En:HARTWIGW(Ed),Theprimatefossilrecord.Cambridge
UniversityPress,Cambridge,pp.407417.
WHITETD,2003.Paleoanthropology.EarlyhominidsDiversityordistortion?Science,299,1994
1997.
WHITE TD, JOHANSON DC, KIMBEL WH, 1981. Australopithecus africanus: its phyletic position
reconsidered.S.Afr.J.Sci.77,445470.
WHITETD,SUWAG,HARTWK,WALTERRC,WOLDEGABRIELG,DEHEINZELINJ,CLARK
JD, ASFAW B, VRBA E, 1993. New discoveries of Australopithecus at Maka in Ethiopia.
Nature366,261265.
WHITE TD, SUWA G, ASFAW B, 1994. Australopithecus ramidus, a new species of early hominid
fromAramis,Ethiopia.Nature371,306312.
WHITE TD, SUWA G, ASFAW B, 1995. Australopithecus ramidus, a new species of early hominid
fromAramis,Ethiopiaacorrigendum.Nature375,88.
WHITETD,ASFAWB,DEGUSTAD,GILBERTH,RICHARDSGD,SUWAG,HOWELLFC,2003.
PleistoceneHomosapiensfromMiddleAwash,Ethiopia.Nature423,742747.
WHITET,WOLDEGABRIELG,ASFAWB,AMBROSES,BEYENEY,BERNORR,BOISSERIEJR,
CURRIEB,GILBERTH,HAILESELASSIEY,HARTW,HLUSKOL,HOWELLF,KONO
R, LEHMANN T, LOUCHART A, LOVEJOY C, RENNE P, SAEGUSA H, VRBA E,
WESSELMAN H, SUWA G, 2006. Assa Issie, Aramis and the origin of Australopithecus.
Nature440,883889.
WILEYDF,AMENTAN,ALCANTARADA,GHOSHD,KILYJ,DELSONE,HARCOURTSMITH
W, ROHLF FJ, JOHN KS, HAMANN B, 2005. Evolutionary Morphing. Proceedings of
IEEEVisualization,431438.
WILLIAMS BA, CORRUCCINI RS, 2007. The relationship between crown size and complexity in
twocollections.Dent.Anthropol.20,2932.
WINTHERRG,2001.Varietiesofmodules:kinds,levels,origins,andbehaviors.J.Exp.Zool.291,
116129.
WOLPOFF MH, 1971. Metric trends in hominid dental evolution. Press of Case Western Reserve
University,Cleveland
WOLPOFFMH,1979.TheKrapinadentalremains.Am.J.Phys.Anthropol.50,67114.
WOLPOFF MH, 1982. The Arago dental sample in the context of hominid dental evolution. En:
LUMLEY H DE (Ed), LHomo erectus et la place de lhomme de Tautavel parmi les
hominidsfsiles.ColloqueInternationaldeCentreNationaldelaRechercheScientific1
CongrsInternationaldePaleontologieHumaine.LouisJeanScientificandLiterary,Nice,
pp.389410.
WOLPOFFMH,1999.Paleoanthropology,2ndEd.McGrawHill,NewYork.
WOLPOFFMH,CASPARIR,1997.Raceandhumanevolution:afatalattraction.Simon&Schuster
eds,NewYork.
WOLPOFFM,MANNHEIMB,MANNA,HAWKSJ,CASPARIR,ROSENBERGKR,FRAYERDW,
GILLGW,CLARKG,2004WhynottheNeanderthals?WorldArchaeol.36,527546.
WOLPOFF MH, FRAYER DW, 2005. Unique ramus anatomy for Neanderthals? Am. J. Phys.
Anthropol.128,245251.
WOLPOFF MH, HAWKS J, SENUT B, PICKFORD M, AHERN J, 2006. An ape or the ape: is the
ToumacraniumTM266ahominid?PaleoAnthropology2006,3650.
WOODAR,ZEDITCHML,ROUNDTREYAN,EITINGTP,SHEETSHD,GINGERICHPD,2007.
MultivariatestasisinthedentalmorphologyofthePaleoceneEocenecondylarthEctocion.
Paleobiology33,248260.
WOODBA,1984.TheoriginofHomoerectus.Cour.For.Senckenb.69,99111.

518
 BIBLIOGRAFA

WOOD BA, 1985. Early Homo in Kenya, and its systematic relationships. En: DELSON E (Ed),
Ancestors:thehardevidence.AlanR.Liss,NewYork,pp.206214.
WOOD BA, 1991. Koobi Fora research project, vol. 4: Hominid cranial remains. Clarendon Press,
Oxford.
WOODBA,1992.OriginandevolutionfothegenusHomo.Nature335,783790.
WOOD BA, 1993. Early Homo: how many species? En: KIMBEL WH, MARTIN LB (Eds), Species,
speciesconcepts,andPrimateevolution.PlenumPress,NewYork&London,pp485522.
WOODBA,1994.TaxonomyandevolutionaryrelationshipsofHomoerectus.Cour.For.Senckenb.
171,159165.
WOODBA,1997.Theoldestwhodunnitintheworld.Nature385,292293.
WOODBA,2002.HominidrevelationsfromChad.Nature418,133135.
WOODBA,STACKCG,1980.Doesallometryexplainthedifferencesbetweengracileandrobust
australopithecines?Am.J.Phys.Anthropol.52,5562.
WOODBA,ABBOTTSA,1983.AnalysisofthedentalmorphologyofPlioPleistocenehominidsI.
Mandibularmolars:crownareameasurementsandmorphologicaltraits.J.Anat.136.197
219.
WOOD BA, ABBOTT SA, GRAHAM SH, 1983. Analysis of the dental morphology of Plio
PleistocenehominidsII.Mandibularmolarsstudyofcuspareas,fissurepatternandcross
sectionalshapeofthecrown.J.Anat.137,287314.
WOOD BA, UYTTERSCHAUT H, 1987. Analysis of the dental morphology of PlioPleistocene
hominids.III.Mandibularpremolarcrowns.J.Anat.154,121156.
WOOD BA, ABBOTT SA, UYTTERSCHAUT H, 1988. Analysis of the dental morphology of Plio
PleistocenehominidsIV.Mandibularpostcaninerootmorphology.J.Anat.156,107139.
WOOD BA, ENGLEMAN CA, 1988. Analysis of the dental morphology of PlioPleistocene
hominids:V.Maxillarypostcaninetoothmorphology.J.Anat.161,135.
WOOD BA, WOOD C, KONIGSBERG L, 1994. Paranthropus boisei: An example of evolutionary
stasis?Am.J.phys.Anthrop.95,117136.
WOODBA,COLLARDMC,1999.TheHumanGenus.Science284,6571.
WOOD BA, RICHMOND BG, 2000. Human evolution: Taxonomy and paleobiology. J. Anat. 196,
1960.
WOODBA,LIEBERMANDE,2001.CraniodentalvariationinParanthropusboisei:adevelopmental
andfunctionalperspective.Am.J.Phys.Anthrop.116,1325.
WOOD BA, CONSTANTINO P, 2007. Paranthropus boisei: fifty years of evidence and analysis.
Yrbk.Phys.Anthropol.50,106132.
WOODBA,LONERGANN,2008.Thehomininfossilrecord:taxa,gradesandclades.J.Anat.212,
354376.
WOODWARDAS,1921.AnewcavemanfromRhodesia,SouthAfrica.Nature108,371372.
WORKMANMS,LEAMYLJ,ROUTMANEJ,CHEVERUDJM,2002.Analysisofquantitativetrait
locuseffectsonthesizeandshapeofmandibularmolarsinmice.Genetics160,15731586.
WRAYGA,2001.DatingbranchesonthetreeoflifeusingDNA.GenomeBiol.3,17.
XING S, ZHOU M, LIU W, 2009. Crown morphology and variation of the lower premolars of
ZhoukoudianHomoerectus.ChineseSci.Bull.54,39053915.
YOKOYAMA Y, NGUYEN HV, 1981. Datation directe de lHomme de Tautavel par la
spectromtrie gamma, non destructive, du crne humain fossile Arago XXI. C. R. Acad.
Sci.Paris292,741744.
YOUNG NM, HALLGRMSSON B, 2005. Serial homology and the evolution of mammalian limb
covariationstructure.Evolution59,26912704.
YOUNGNM,2006.Function,ontogenyandcanalizationofshapevarianceintheprimatescapula.
J.Anat.209,623636.
YUAN SX, CHEN TM, GAOSJ, HU YQ, 1991. Useries dating of fossil bones from Zhoukoudian
sites.ActaAnthrop.Sin.10,189193.
ZELDITCHML,FINKWL,SWIDERSKIDL,1995.Morphometrics,homology,andphylogenetics:
quantifiedcharactersassynapomorphies.Syst.Biol.44,179189.

519
9.BIBLIOGRAFA

ZELDITCH ML, SWIDERSKI DL, SHEETS HD, FINK WL, 2004. Geometric morphometrics for
biologists:aprimer.ElsevierAcademicPress,SanDiego.
ZHAO Z, WEISS KM, STOCK DW, 2000. Development and evolution of dentition patterns and
their genetic basis. En: TEAFORD M, SMITH MM, FERGUSON M (Eds), Development,
functionandevolutionofteeth.CambridgeUniversityPress,Cambridge,pp.152172.
ZHURX,POTTSR,PANYX,YAOHT,LLQ,ZHAOX,GAOX,CHENLW,GAOF,DENGCL,
2008.EarlyevidenceofthegenusHomoinEastAsia.J.Hum.Evol.55,10751085.
ZILHOJ,2006.Neandertalsandmodernsmixed,anditmatters.Evol.Anthropol.15,183195.
ZHIVOTOVSKY LA, 2001. Estimating divergence time with the use of microsatellite genetic
distances:impactsofpopulationgrowthandgeneflow.Mol.Biol.Evol.18,700709.
ZOLLIKOFER CPE, PONCE DE LEN MS, 2002. Visualizing patterns of craniofacial shape
variationinHomosapiens.Proc.R.Soc.LondonSer.B269,801807.
ZOLLIKOFER CPE, PONCE DE LEN MS, 2004. Kinematics of cranial ontogeny: heterotopy,
heterochrony,andgeometricmorphometricanalysisofgrowthmodels.J.Exp.Zool.Part
BMol.Dev.Evol.302,322340.

520


10. APNDICE:LISTASDETALLADASDE
MATERIAL
 APNDICE

Apndice1.Listadetalladadeprimerosincisivossuperiores.
Lugarde
Espcimen O/B Especie Yacimiento O/M
estudio
AL2001a O A.afarensis LowerAwash M AMNH
LH3B O+B A.afarensis Laetoli M AMNH
STS52a O A.africanus Sterkfontein M AMNH
STW252 O+B A.africanus Sterkfontein M CENIEH
SK55 O P.robustus Swartkrans M CENIEH
SK68 O+B P.robustus Swartkrans M CENIEH
ER1590 O+B H.habiliss.l. EastRudolf M AMNH
STW151 O+B H.habiliss.l. Sterkfontein M CENIEH
WT15000 O H.ergaster WestTurkana M AMNH
Zho2 O H.erectus Zhoukoudian M AMNH
Zho4 O H.erectus Zhoukoudian M AMNH
S71 O H.erectus Sangiran O Senck.Inst.
S785 O H.erectus Sangiran O Senck.Inst.
S786 O H.erectus Sangiran O Senck.Inst.
AT27(Ind2) O H.heidelbergensis SimadelosHuesos O ISCIII
AT554(Ind7) O H.heidelbergensis SimadelosHuesos O ISCIII
AT2752(Ind16) O H.heidelbergensis SimadelosHuesos O ISCIII
AT1143(Ind18) O H.heidelbergensis SimadelosHuesos O ISCIII
AT954(Ind20) O H.heidelbergensis SimadelosHuesos O ISCIII
AT3885(Ind22) O H.heidelbergensis SimadelosHuesos O ISCIII
AT165(Ind31) O H.heidelbergensis SimadelosHuesos O ISCIII
AT8 O H.heidelbergensis SimadelosHuesos O ISCIII
AT54 O H.heidelbergensis SimadelosHuesos O ISCIII
AT146 O H.heidelbergensis SimadelosHuesos O ISCIII
AT197 O H.heidelbergensis SimadelosHuesos O ISCIII
AT198 O H.heidelbergensis SimadelosHuesos O ISCIII
AT278 O H.heidelbergensis SimadelosHuesos O ISCIII
AT280 O H.heidelbergensis SimadelosHuesos O ISCIII
AT1943 O H.heidelbergensis SimadelosHuesos O ISCIII
AT1958 O H.heidelbergensis SimadelosHuesos O ISCIII
AT3194 O H.heidelbergensis SimadelosHuesos O ISCIII
AT4320 O H.heidelbergensis SimadelosHuesos O ISCIII
AT5615 O H.heidelbergensis SimadelosHuesos O ISCIII
H977(IndVII) O H.neanderthalensis LHrtus O CER
H352(IndVIII) O H.neanderthalensis LHrtus O CER
H550(IndIX) O H.neanderthalensis LHrtus O CER
Hyene1 O H.neanderthalensis ArcysurCure(GrotteduHyene) O IPH
KraMxB O+B H.neanderthalensis Krapina M CENIEH
Kra155(IndD) O H.neanderthalensis Krapina M CENIEH
KraMxE O H.neanderthalensis Krapina M CENIEH
Kra133(IndF) O H.neanderthalensis Krapina M CENIEH
Kra93(IndG) O+B H.neanderthalensis Krapina M CENIEH
Kra123(IndH) O H.neanderthalensis Krapina M CENIEH
Kra157(IndK) O H.neanderthalensis Krapina M CENIEH
Kra129(IndN) O H.neanderthalensis Krapina M CENIEH
Kra132(IndQ) O H.neanderthalensis Krapina M CENIEH
Kra92 O H.neanderthalensis Krapina M CENIEH
Kra94 O+B H.neanderthalensis Krapina M CENIEH
AmudI O H.neanderthalensis Amud M AMNH

523
10.APNDICE

Par7 B H.neanderthalensis Par * *

Qafzeh4 O+B EarlyH.sapiens Qafzeh O IPH
Qafzeh5 O EarlyH.sapiens Qafzeh O IPH
Qafzeh6 O EarlyH.sapiens Qafzeh O IPH
Qafzeh7 O EarlyH.sapiens Qafzeh O IPH
Qafzeh9 O EarlyH.sapiens Qafzeh M AMNH
Qafzeh11 O EarlyH.sapiens Qafzeh M AMNH
Grimaldi O H.sapiensPal.Sup. Grimaldi M AMNH
LesRois(s.s) O+B H.sapiensPal.Sup. LesRois O IPH
LesRois(s.s.) O+B H.sapiensPal.Sup. LesRois O IPH
SGLR12 O H.sapiensPal.Sup. SaintGermainLaRiviere O IPH
SGLR15 O+B H.sapiensPal.Sup. SaintGermainLaRiviere O IPH
SGLR16 O+B H.sapiensPal.Sup. SaintGermainLaRiviere O IPH
H4265 O H.sapiens Heidenheim O AMNH
H4277 O H.sapiens Heidenheim O AMNH
H4279 O+B H.sapiens Heidenheim O AMNH
H4523 O H.sapiens Heidenheim O AMNH
H4526 O H.sapiens Heidenheim O AMNH
H4547 O H.sapiens Heidenheim O AMNH
H4557 O H.sapiens Heidenheim O AMNH
H4558 O H.sapiens Heidenheim O AMNH
LT7 O+B H.sapiens LaTorrecilla O LAF(UGR)
LT9 O H.sapiens LaTorrecilla O LAF(UGR)
LT24 O+B H.sapiens LaTorrecilla O LAF(UGR)
LT31 O+B H.sapiens LaTorrecilla O LAF(UGR)
LT57 O+B H.sapiens LaTorrecilla O LAF(UGR)
LT67 O+B H.sapiens LaTorrecilla O LAF(UGR)
LT71 O H.sapiens LaTorrecilla O LAF(UGR)
LT72 O+B H.sapiens LaTorrecilla O LAF(UGR)
LT73 O+B H.sapiens LaTorrecilla O LAF(UGR)
LT79 O+B H.sapiens LaTorrecilla O LAF(UGR)
LT83 O+B H.sapiens LaTorrecilla O LAF(UGR)
LT102 O H.sapiens LaTorrecilla O LAF(UGR)
LT111 O H.sapiens LaTorrecilla O LAF(UGR)
LT127 O+B H.sapiens LaTorrecilla O LAF(UGR)
LT132 O H.sapiens LaTorrecilla O LAF(UGR)
LT136 O H.sapiens LaTorrecilla O LAF(UGR)
LT146 O H.sapiens LaTorrecilla O LAF(UGR)
LT149 O+B H.sapiens LaTorrecilla O LAF(UGR)
LT153 O H.sapiens LaTorrecilla O LAF(UGR)
LT161 O+B H.sapiens LaTorrecilla O LAF(UGR)
LT168 O+B H.sapiens LaTorrecilla O LAF(UGR)
LT172 O+B H.sapiens LaTorrecilla O LAF(UGR)
LT178 O+B H.sapiens LaTorrecilla O LAF(UGR)
LT(sinsigla) O H.sapiens LaTorrecilla O LAF(UGR)

*Estudiadosobrefotografadeloriginal;O/B:Oclusal/Bucal;O/M:Original/Molde;s.s.:Sinsigla.
AMNH:AmericanMuseumofNaturalHistory;CENIEH:CentroNacionaldeInvestigacinsobre
la Evolucin Humana; Senck. Inst.: Senckenberg Institute; ICSIII: Centro de Evolucin y
Comportamiento Humanos (Instituto de Salud Carlos III); CER: Centre Europeen de Recherches;
IPH: Institut de Palontologie Humaine; LAF (UGR): Laboratorio de Antropologa Fsica de la
UniversidaddeGranada.

524
 APNDICE

Apndice2.Listadetalladadesegundosincisivossuperiores.
Lugarde
Espcimen O/B Especie Yacimiento O/M
estudio
AL2001a O A.afarensis LowerAwash M AMNH
LH3D O+B A.afarensis LowerAwash M AMNH
MLD23 O A.africanus Makapansgat M CENIEH
STS52a O A.africanus Sterkfontein M CENIEH
STW252 O A.africanus Sterkfontein M CENIEH
SK73 O+B P.robustus Swartkrans M CENIEH
SK55 O P.robustus Swartkrans M CENIEH
ER1813 O H.habiliss.l. EastRudolf M CENIEH
STW151a O+B H.habiliss.l. Sterkfontein M CENIEH
WT15000 O H.ergaster WestTurkana M AMNH
D2677 B H.georgicus Dmanisi O MNG
Zho6 O+B H.erectus Zhokoudian M AMNH
S72 O H.erectus Sangiran O Senck.Inst.
S756 O H.erectus Sangiran O Senck.Inst.
ATD669 O+B H.antecessor GranDolina O CENIEH
ATD6312 O+B H.antecessor GranDolina O CENIEH
A25(Ind9) O+B H.heidelbergensis Arago O CER
A81 O H.heidelbergensis Arago O CER
AT4334(Ind2) O H.heidelbergensis SimadelosHuesos O ISCIII
AT5608(Ind4) O H.heidelbergensis SimadelosHuesos O ISCIII
AT7(Ind7) O H.heidelbergensis SimadelosHuesos O ISCIII
AT4327(Ind12) O H.heidelbergensis SimadelosHuesos O ISCIII
AT2769(Ind16) O H.heidelbergensis SimadelosHuesos O ISCIII
AT1124(Ind18) O+B H.heidelbergensis SimadelosHuesos O ISCIII
AT820(Ind20) O H.heidelbergensis SimadelosHuesos O ISCIII
AT3195(Ind22) O H.heidelbergensis SimadelosHuesos O ISCIII
AT3196(Ind31) O H.heidelbergensis SimadelosHuesos O ISCIII
AT29 O H.heidelbergensis SimadelosHuesos O ISCIII
AT283 O H.heidelbergensis SimadelosHuesos O ISCIII
AT961 O H.heidelbergensis SimadelosHuesos O ISCIII
AT4321 O H.heidelbergensis SimadelosHuesos O ISCIII
AT4329 O H.heidelbergensis SimadelosHuesos O ISCIII
AT4332 O H.heidelbergensis SimadelosHuesos O ISCIII
AT1444 O H.heidelbergensis SimadelosHuesos O ISCIII
AT1962 O H.heidelbergensis SimadelosHuesos O ISCIII
AT2274 O H.heidelbergensis SimadelosHuesos O ISCIII
H376(IndVII) O+B H.neanderthalensis LHortus O CER
H972(IndVIII) O H.neanderthalensis LHortus O CER
Monsempron(s.s.) O+B H.neanderthalensis Monsempron O IPH
Monsempron(s.s.) O H.neanderthalensis Monsempron O IPH
Hyene2 O H.neanderthalensis ArcysurCure(GrotteduHyene) O IPH
Renne18 O+B H.neanderthalensis ArcysurCure(GrotteduRenne) O IPH
Renne23 O+B H.neanderthalensis ArcysurCure(GrotteduRenne) O IPH
KraB O+B H.neanderthalensis Krapina M CENIEH
Kra153(IndD) O H.neanderthalensis Krapina M CENIEH
KraE O H.neanderthalensis Krapina M CENIEH
KraF O H.neanderthalensis Krapina M CENIEH
Kra122(IndH) O+B H.neanderthalensis Krapina M CENIEH
Kra128(IndI) O H.neanderthalensis Krapina M CENIEH

525
10.APNDICE

Kra156(IndK) O H.neanderthalensis Krapina M CENIEH

Kra57(IndM) O H.neanderthalensis Krapina M CENIEH
Kra127(IndN) O H.neanderthalensis Krapina M CENIEH
Kra126 O+B H.neanderthalensis Krapina M CENIEH
Kra130 O+B H.neanderthalensis Krapina M CENIEH
Kra131 O+B H.neanderthalensis Krapina M CENIEH
LeMoustier O H.neanderthalensis LeMoustier M AMNH
AmudI O H.neanderthalensis Amud M AMNH
Par7 B H.neanderthalensis Par * *
Qafzeh7 O H.sapiens Qafzeh O IPH
Qafzeh5 O H.sapiens Qafzeh O IPH
Qafzeh6 O H.sapiens Qafzeh O IPH
Qafzeh9 O H.sapiens Qafzeh O IPH
Qafzeh11 O H.sapiens Qafzeh O IPH
LesRois(s.s.) B H.sapiens LesRois O IPH
H4276 O H.sapiens Heidenheim O AMNH
H4277 O H.sapiens Heidenheim O AMNH
H4279 O+B H.sapiens Heidenheim O AMNH
H4283 O+B H.sapiens Heidenheim O AMNH
H4547 O H.sapiens Heidenheim O AMNH
H4557 O H.sapiens Heidenheim O AMNH
H4558 O H.sapiens Heidenheim O AMNH
LT6 O+B H.sapiens LaTorrecilla O LAF(UGR)
LT7 O+B H.sapiens LaTorrecilla O LAF(UGR)
LT9 O H.sapiens LaTorrecilla O LAF(UGR)
LT24 O+B H.sapiens LaTorrecilla O LAF(UGR)
LT31 O+B H.sapiens LaTorrecilla O LAF(UGR)
LT46 O+B H.sapiens LaTorrecilla O LAF(UGR)
LT57 O+B H.sapiens LaTorrecilla O LAF(UGR)
LT67 O H.sapiens LaTorrecilla O LAF(UGR)
LT71 O+B H.sapiens LaTorrecilla O LAF(UGR)
LT72 O+B H.sapiens LaTorrecilla O LAF(UGR)
LT73 O+B H.sapiens LaTorrecilla O LAF(UGR)
LT79 O H.sapiens LaTorrecilla O LAF(UGR)
LT82 O H.sapiens LaTorrecilla O LAF(UGR)
LT83 O H.sapiens LaTorrecilla O LAF(UGR)
LT102 O+B H.sapiens LaTorrecilla O LAF(UGR)
LT111 O H.sapiens LaTorrecilla O LAF(UGR)
LT127 O+B H.sapiens LaTorrecilla O LAF(UGR)
LT132 O H.sapiens LaTorrecilla O LAF(UGR)
LT136 O+B H.sapiens LaTorrecilla O LAF(UGR)
LT146 O+B H.sapiens LaTorrecilla O LAF(UGR)
LT153 O+B H.sapiens LaTorrecilla O LAF(UGR)
LT161 O H.sapiens LaTorrecilla O LAF(UGR)
LT168 O+B H.sapiens LaTorrecilla O LAF(UGR)
LT172 O H.sapiens LaTorrecilla O LAF(UGR)
LT178 O+B H.sapiens LaTorrecilla O LAF(UGR)
LT(s.s.) O H.sapiens LaTorrecilla O LAF(UGR)

*Estudiadosobrefotografadeloriginal.O/B:Oclusal/Bucal;O/M:Original/Molde;s.s.:Sinsigla.
AMNH:AmericanMuseumofNaturalHistory;CENIEH:CentroNacionaldeInvestigacinsobre
laEvolucinHumana;MNG:MuseoNacionaldeGeorgia;Senck.Inst.:SenckenbergInstitute;CER:
Centre Europeen de Recherches; ICSIII: Centro de Evolucin y Comportamiento Humanos

526
 APNDICE

(InstitutodeSaludCarlosIII);IPH:InstitutdePalontologieHumaine;LAF(UGR):Laboratoriode
AntropologaFsicadelaUniversidaddeGranada.

Apndice3.Listadetalladadecaninossuperiores.
Lugarde
Espcimen Especie Yacimiento O/M
estudio
AL1991 A.afarensis LowerAwash Molde AMNH
AL2001a A.afarensis LowerAwash Molde AMNH
LH3N A.afarensis Laetoli Molde AMNH
LH14E A.afarensis Laetoli Molde AMNH
STS52a A.africanus Sterkfontein Molde CENIEH
STW252 A.africanus Sterkfontein Molde CENIEH
STW498 A.africanus Sterkfontein Molde AMNH
SK55 P.robustus Swartkrans Molde CENIEH
ER1590 H.habiliss.l. EastRudolf Molde AMNH
SK27 H.habiliss.l. Swartkrans Molde CENIEH
D2732 H.georgicus Dmanisi Original MNG
Zho13 H.erectus Zhokoudian Molde AMNH
Zho16 H.erectus Zhokoudian Molde AMNH
ATD613 H.antecessor GranDolina Original CENIEH
AT5622(Ind8) H.heidelbergensis SimadelosHuesos Original ISCIII
AT2392(Ind16) H.heidelbergensis SimadelosHuesos Original ISCIII
AT2151(Ind18) H.heidelbergensis SimadelosHuesos Original ISCIII
AT558(Ind20) H.heidelbergensis SimadelosHuesos Original ISCIII
AT2388(Ind24) H.heidelbergensis SimadelosHuesos Original ISCIII
AT44 H.heidelbergensis SimadelosHuesos Original ISCIII
AT1475 H.heidelbergensis SimadelosHuesos Original ISCIII
AT1942 H.heidelbergensis SimadelosHuesos Original ISCIII
H1014(IndIII) H.neanderthalensis LHortus Original CER
H553(IndIX) H.neanderthalensis LHortus Original CER
Kra141(IndD) H.neanderthalensis Krapina Molde CENIEH
Kra76(IndI) H.neanderthalensis Krapina Molde CENIEH
Kra102(IndN) H.neanderthalensis Krapina Molde CENIEH
Kra103 H.neanderthalensis Krapina Molde CENIEH
Kra191 H.neanderthalensis Krapina Molde CENIEH
Par7 H.neanderthalensis Par Molde CENIEH
Qafzeh9 H.sapiens Qafzeh Molde AMNH
SGLR5 H.sapiens SaintGermainLaRiviere Original IPH
SGLR10 H.sapiens SaintGermainLaRiviere Original IPH
H4279 H.sapiens Heidenheim Original AMNH
H4283 H.sapiens Heidenheim Original AMNH
H4526 H.sapiens Heidenheim Original AMNH
LT7 H.sapiens LaTorrecilla Original LAF(UGR)
LT24 H.sapiens LaTorrecilla Original LAF(UGR)
LT31 H.sapiens LaTorrecilla Original LAF(UGR)
LT46 H.sapiens LaTorrecilla Original LAF(UGR)
LT67 H.sapiens LaTorrecilla Original LAF(UGR)
LT72 H.sapiens LaTorrecilla Original LAF(UGR)
LT73 H.sapiens LaTorrecilla Original LAF(UGR)
LT83 H.sapiens LaTorrecilla Original LAF(UGR)
LT102 H.sapiens LaTorrecilla Original LAF(UGR)

527
10.APNDICE

LT127 H.sapiens LaTorrecilla Original LAF(UGR)

LT132 H.sapiens LaTorrecilla Original LAF(UGR)
LT146 H.sapiens LaTorrecilla Original LAF(UGR)
LT149 H.sapiens LaTorrecilla Original LAF(UGR)
LT153 H.sapiens LaTorrecilla Original LAF(UGR)
LT168 H.sapiens LaTorrecilla Original LAF(UGR)
LT172 H.sapiens LaTorrecilla Original LAF(UGR)
LT178 H.sapiens LaTorrecilla Original LAF(UGR)
LT(sinsigla) H.sapiens LaTorrecilla Original LAF(UGR)

AMNH:AmericanMuseumofNaturalHistory;CENIEH:CentroNacionaldeInvestigacinsobre
la Evolucin Humana; MNG: Museo Nacional de Georgia; ICSIII: Centro de Evolucin y
Comportamiento Humanos (Instituto de Salud Carlos III); CER: Centre Europeen de Recherches;
IPH: Institut de Palontologie Humaine; LAF (UGR): Laboratorio de Antropologa Fsica de la
UniversidaddeGranada.

Apndice4.Listadetalladadeprimerosincisivosinferiores.

Espcimen Especie Yacimiento O/M Lugardeestudio

S718 H.erectus Sangiran Original Senck.Inst.

Qafzeh9 H.sapiens Qafzeh Molde AMNH
LesRois(sinsigla) H.sapiens LesRois Original IPH
H4276 H.sapiens Heidenheim Original AMNH
H4279 H.sapiens Heidenheim Original AMNH
LT7 H.sapiens LaTorrecilla Original LAF(UGR)
LT24 H.sapiens LaTorrecilla Original LAF(UGR)
LT57 H.sapiens LaTorrecilla Original LAF(UGR)
LT71 H.sapiens LaTorrecilla Original LAF(UGR)
LT72 H.sapiens LaTorrecilla Original LAF(UGR)
LT83 H.sapiens LaTorrecilla Original LAF(UGR)
LT146 H.sapiens LaTorrecilla Original LAF(UGR)
LT153 H.sapiens LaTorrecilla Original LAF(UGR)
LT168 H.sapiens LaTorrecilla Original LAF(UGR)
LT172 H.sapiens LaTorrecilla Original LAF(UGR)
LT178 H.sapiens LaTorrecilla Original LAF(UGR)

Senck.Inst.:SenckenbergInstitute;AMNH:AmericanMuseumofNaturalHistory;IPH:Institutde
Palontologie Humaine; LAF (UGR): Laboratorio de Antropologa Fsica de la Universidad de
Granada.

Apndice5.Listadetalladadesegundosincisivosinferiores.

Espcimen Especie Yacimiento O/M Lugardeestudio

WT15000 H.ergaster WestTurkana Molde AMNH

D2854(D2735) H.georgicus Dmanisi Original MNG
Zho8 H.erectus Zhoukoudian Molde AMNH
Zho10 H.erectus Zhoukoudian Molde AMNH
ATD62 H.antecessor GranDolina Original CENIEH
AT957(Ind18) H.heidelbergensis SimadelosHuesos Original ISCIII
KraB H.neanderthalensis Krapina Molde CENIEH
Kra90 H.neanderthalensis Krapina Molde CENIEH
Renne11 H.neanderthalensis ArcysurCure(GrotteduRenne) Original IPH

528
 APNDICE

Qafzeh9 H.sapiens Qafzeh Molde AMNH

DV36 H.sapiens DolniVestonice Original IAPPRC
Rois(sinsigla) H.sapiens LesRois Original IPH
Rois(sinsigla) H.sapiens LesRois Original IPH
RoisB H.sapiens LesRois Original IPH
H4276 H.sapiens Heidenheim Original AMNH
H4277 H.sapiens Heidenheim Original AMNH
LT7 H.sapiens LaTorrecilla Original LAF(UGR)
LT24 H.sapiens LaTorrecilla Original LAF(UGR)
LT46 H.sapiens LaTorrecilla Original LAF(UGR)
LT57 H.sapiens LaTorrecilla Original LAF(UGR)
LT67 H.sapiens LaTorrecilla Original LAF(UGR)
LT71 H.sapiens LaTorrecilla Original LAF(UGR)
LT72 H.sapiens LaTorrecilla Original LAF(UGR)
LT73 H.sapiens LaTorrecilla Original LAF(UGR)
LT82 H.sapiens LaTorrecilla Original LAF(UGR)
LT83 H.sapiens LaTorrecilla Original LAF(UGR)
LT132 H.sapiens LaTorrecilla Original LAF(UGR)
LT136 H.sapiens LaTorrecilla Original LAF(UGR)
LT146 H.sapiens LaTorrecilla Original LAF(UGR)
LT153 H.sapiens LaTorrecilla Original LAF(UGR)
LT168 H.sapiens LaTorrecilla Original LAF(UGR)
LT172 H.sapiens LaTorrecilla Original LAF(UGR)
LT178 H.sapiens LaTorrecilla Original LAF(UGR)

AMNH: American Museum of Natural History; MNG: Museo Nacional de Georgia; CENIEH:
Centro Nacional de Investigacin sobre la Evolucin Humana; ICSIII: Centro de Evolucin y
ComportamientoHumanos(InstitutodeSaludCarlosIII);IPH:InstitutdePalontologieHumaine;
IAPPRC: Institute of ArchaeologyPaleolithic and Paleoethnology Research Center Dolni
Vestonice;LAF(UGR):LaboratoriodeAntropologaFsicadelaUniversidaddeGranada.

Apndice6.Listadetalladadecaninosinferiores.
Lugarde
Espcimen Especie Yacimiento O/M
estudio
AL1981 A.afarensis LowerAwash Molde AMNH
ER3230 P.boisei EastRudolf Molde CENIEH
WT15000 H.ergaster WestTurkana Molde AMNH
D2723(D2735) H.georgicus Dmanisi Original MNG
Zho70 H.erectus Zhoukoudian Molde AMNH
ATD61 H.antecessor GranDolina Original CENIEH
A24(Ind9) H.heidelbergensis Arago Original CER
AT2(Ind2) H.heidelbergensis SimadelosHuesos Original ISCIII
AT410(Ind18) H.heidelbergensis SimadelosHuesos Original ISCIII
AT2783(Ind20) H.heidelbergensis SimadelosHuesos Original ISCIII
AT3886(Ind25) H.heidelbergensis SimadelosHuesos Original ISCIII
PetitPuymoyen H.neanderthalensis PetitPuymoyen Original IPH
Renne7 H.neanderthalensis ArcysurCure(GrotteduRenne) Original IPH
Kra120(IndB) H.neanderthalensis Krapina Molde CENIEH
KraC H.neanderthalensis Krapina Molde CENIEH
Kra75 H.neanderthalensis Krapina Molde CENIEH
Kra121 H.neanderthalensis Krapina Molde CENIEH
LM H.neanderthalensis LeMoustier Molde AMNH

529
10.APNDICE

Vindija H.neanderthalensis Vindija Molde AMNH

Qafzeh9 H.sapiens Qafzeh Molde AMNH
Grimaldi H.sapiens Grimaldi Molde AMNH
SGLR9 H.sapiens SaintGermainLaRiviere Original IPH
SGLR13 H.sapiens SaintGermainLaRiviere Original IPH
RoisB H.sapiens LesRois Original IPH
H4279 H.sapiens Heidenheim Original AMNH
LT7 H.sapiens LaTorrecilla Original LAF(UGR)
LT24 H.sapiens LaTorrecilla Original LAF(UGR)
LT57 H.sapiens LaTorrecilla Original LAF(UGR)
LT67 H.sapiens LaTorrecilla Original LAF(UGR)
LT72 H.sapiens LaTorrecilla Original LAF(UGR)
LT73 H.sapiens LaTorrecilla Original LAF(UGR)
LT82 H.sapiens LaTorrecilla Original LAF(UGR)
LT83 H.sapiens LaTorrecilla Original LAF(UGR)
LT102 H.sapiens LaTorrecilla Original LAF(UGR)
LT136 H.sapiens LaTorrecilla Original LAF(UGR)
LT146 H.sapiens LaTorrecilla Original LAF(UGR)
LT168 H.sapiens LaTorrecilla Original LAF(UGR)
LT172 H.sapiens LaTorrecilla Original LAF(UGR)
LT178 H.sapiens LaTorrecilla Original LAF(UGR)

AMNH:AmericanMuseumofNaturalHistory;CENIEH:CentroNacionaldeInvestigacinsobre
la Evolucin Humana; MNG:Museo Nacional de Georgia;CER: Centre Europeen de Recherches;
ICSIII: Centro de Evolucin y Comportamiento Humanos (Instituto de Salud Carlos III); IPH:
Institut de Palontologie Humaine; LAF (UGR): Laboratorio de Antropologa Fsica de la
UniversidaddeGranada.

Apndice7.Listadetalladadeprimerospremolaressuperiores.
Lugarde
Espcimen Especie Yacimiento O/M
estudio
AL1991 A.afarensis LowerAwash Molde AMNH
AL2001a A.afarensis LowerAwash Molde AMNH
AL3332 A.afarensis LowerAwash Molde CMNH
LH3F A.afarensis Laetoli Molde AMNH
MLD23 A.africanus Makapansgat Molde CENIEH
STS52 A.africanus Sterkfontein Molde CENIEH
STW17 A.africanus Sterkfontein Molde AMNH
STW73 A.africanus Sterkfontein Molde CENIEH
STW252 A.africanus Sterkfontein Molde CENIEH
STW498 A.africanus Sterkfontein Molde AMNH
TM1511 A.africanus Sterkfontein Molde AMNH
SK1314 P.robustus Swartkrans Molde CENIEH
SK48SKW7 P.robustus Swartkrans Molde AMNH
SK55 P.robustus Swartkrans Molde CENIEH
TM1517 P.robustus Kromdraai Molde AMNH
CH1B P.boisei Chesowanja Molde AMNH
OH5 P.boisei Olduvai Molde CENIEH
WT17400 P.boisei WestTurkana Molde CENIEH
ER1590 H.habiliss.l. EastRudolf Molde AMNH
ER1805 H.habiliss.l. EastRudolf Molde CENIEH
ER1813 H.habiliss.l. EastRudolf Molde CENIEH

530
 APNDICE

OH16 H.habiliss.l. Olduvai Molde CMNH

B739A * ShunguraFormation Molde CMNH
ER3733 H.ergaster EastRudolf Molde CENIEH
WT15000 H.ergaster WestTurkana Molde AMNH
D3672 H.georgicus Dmanisi Original MNG
Zho19 H.erectus Zhoukoudian Molde AMNH
S4 H.erectus Sangiran Original Senck.Inst.
S727 H.erectus Sangiran Original Senck.Inst.
S731 H.erectus Sangiran Original Senck.Inst.
S732 H.erectus Sangiran Original Senck.Inst.
S734 H.erectus Sangiran Original Senck.Inst.
S735 H.erectus Sangiran Original Senck.Inst.
S758 H.erectus Sangiran Original Senck.Inst.
ATD669 H.antecessor GranDolina Original CENIEH
ATD67 H.antecessor GranDolina Original CENIEH
Arago16 H.heidelbergensis Arago Original CER
Arago7 H.heidelbergensis Arago Original CER
AT24(Ind7) H.heidelbergensis SimadelosHuesos Original ISCIII
AT5899(Ind11) H.heidelbergensis SimadelosHuesos Original ISCIII
AT4322(Ind12) H.heidelbergensis SimadelosHuesos Original ISCIII
AT2764(Ind16) H.heidelbergensis SimadelosHuesos Original ISCIII
AT823(Ind17) H.heidelbergensis SimadelosHuesos Original ISCIII
AT2399(Ind18) H.heidelbergensis SimadelosHuesos Original ISCIII
AT589(Ind20) H.heidelbergensis SimadelosHuesos Original ISCIII
AT1944(Ind26) H.heidelbergensis SimadelosHuesos Original ISCIII
AT6181(Ind000) H.heidelbergensis SimadelosHuesos Original ISCIII
AT41 H.heidelbergensis SimadelosHuesos Original ISCIII
AT2782 H.heidelbergensis SimadelosHuesos Original ISCIII
AT3185 H.heidelbergensis SimadelosHuesos Original ISCIII
AT3186 H.heidelbergensis SimadelosHuesos Original ISCIII
AT4325 H.heidelbergensis SimadelosHuesos Original ISCIII
AT5611 H.heidelbergensis SimadelosHuesos Original ISCIII
H1011(IndIII) H.neanderthalensis LHortus Original CER
H405(IndVIII) H.neanderthalensis LHortus Original CER
H549(IndIX) H.neanderthalensis LHortus Original CER
Monsempron
(frag1) H.neanderthalensis Monsempron Original IPH
Renne19 H.neanderthalensis ArcysurCure(GrotteduRenne) Original IPH
Sinsigla H.neanderthalensis ** Original MNG
Kra116(IndA) H.neanderthalensis Krapina Molde CENIEH
Kra53(IndC) H.neanderthalensis Krapina Molde CENIEH
KraD H.neanderthalensis Krapina Molde CENIEH
KraE H.neanderthalensis Krapina Molde CENIEH
Kra38(IndN) H.neanderthalensis Krapina Molde CENIEH
Kra48(IndF) H.neanderthalensis Krapina Molde CENIEH
Kra55(IndM) H.neanderthalensis Krapina Molde CENIEH
Kra110 H.neanderthalensis Krapina Molde CENIEH
Kulna H.neanderthalensis Kulna Molde AMNH
LM H.neanderthalensis LeMoustier Molde AMNH
Vindija H.neanderthalensis Vindija Molde AMNH
Qafzeh5 H.sapiens Qafzeh Original IPH
Qafzeh6 H.sapiens Qafzeh Original IPH

531
10.APNDICE

Qafzeh7 H.sapiens Qafzeh Original IPH

AbriPataud H.sapiens AbriPataud Original MH
LesRois(sinsigla) H.sapiens LesRois Original IPH
LesRois(sinsigla) H.sapiens LesRois Original IPH
SGLR19 H.sapiens SaintGermainLaRiviere Original IPH
NY4265 H.sapiens Heidenheim Original AMNH
NY4276 H.sapiens Heidenheim Original AMNH
NY4277 H.sapiens Heidenheim Original AMNH
NY4279 H.sapiens Heidenheim Original AMNH
NY4523 H.sapiens Heidenheim Original AMNH
NY4526 H.sapiens Heidenheim Original AMNH
NY4547 H.sapiens Heidenheim Original AMNH
NY4557 H.sapiens Heidenheim Original AMNH
NY4558 H.sapiens Heidenheim Original AMNH
NY4561 H.sapiens Heidenheim Original AMNH
NY4567 H.sapiens Heidenheim Original AMNH
NY4750 H.sapiens Heidenheim Original AMNH
LT6 H.sapiens LaTorrecilla Original LAF(UGR)
LT7 H.sapiens LaTorrecilla Original LAF(UGR)
LT9 H.sapiens LaTorrecilla Original LAF(UGR)
LT24 H.sapiens LaTorrecilla Original LAF(UGR)
LT31 H.sapiens LaTorrecilla Original LAF(UGR)
LT46 H.sapiens LaTorrecilla Original LAF(UGR)
LT57 H.sapiens LaTorrecilla Original LAF(UGR)
LT67 H.sapiens LaTorrecilla Original LAF(UGR)
LT71 H.sapiens LaTorrecilla Original LAF(UGR)
LT72 H.sapiens LaTorrecilla Original LAF(UGR)
LT73 H.sapiens LaTorrecilla Original LAF(UGR)
LT79 H.sapiens LaTorrecilla Original LAF(UGR)
LT82 H.sapiens LaTorrecilla Original LAF(UGR)
LT83 H.sapiens LaTorrecilla Original LAF(UGR)
LT102 H.sapiens LaTorrecilla Original LAF(UGR)
LT111 H.sapiens LaTorrecilla Original LAF(UGR)
LT127 H.sapiens LaTorrecilla Original LAF(UGR)
LT132 H.sapiens LaTorrecilla Original LAF(UGR)
LT136 H.sapiens LaTorrecilla Original LAF(UGR)
LT146 H.sapiens LaTorrecilla Original LAF(UGR)
LT149 H.sapiens LaTorrecilla Original LAF(UGR)
LT153 H.sapiens LaTorrecilla Original LAF(UGR)
LT161 H.sapiens LaTorrecilla Original LAF(UGR)
LT168 H.sapiens LaTorrecilla Original LAF(UGR)
LT172 H.sapiens LaTorrecilla Original LAF(UGR)
LT178 H.sapiens LaTorrecilla Original LAF(UGR)
LT(sinsigla) H.sapiens LaTorrecilla Original LAF(UGR)

* Premolar de la Formacin Shungura sin asignacin especfica publicada (analizado como H.

habiliss.l.)
**P3deunmaxilarneandertalsinsigladelaRepblicadeGeorgiaestudiadoenelMNG.
AMNH: American Museum of Natural History; CMNH: Cleveland Museum of Natural History;
CENIEH:CentroNacionaldeInvestigacinsobrelaEvolucinHumana;MNG:MuseoNacionalde
Georgia; Senck. Inst.: Senckenberg Institute; CER: Centre Europeen de Recherches; ICSIII: Centro
de Evolucin y Comportamiento Humanos (Instituto de Salud Carlos III); IPH: Institut de
PalontologieHumaine;MH:MusedelHomme;LAF(UGR):LaboratoriodeAntropologaFsica
delaUniversidaddeGranada.

532
 APNDICE

Apndice8.Listadetalladadesegundospremolaressuperiores.
Lugarde
Espcimen Especie Yacimiento O/M
estudio
AL1991 A.afarensis LowerAwash Molde AMNH
AL2001a A.afarensis LowerAwash Molde AMNH
AL3332 A.afarensis LowerAwash Molde CMNH
MLD6 A.africanus Makapansgat Molde CENIEH
STS17 A.africanus Sterkfontein Molde CENIEH
STS52a A.africanus Sterkfontein Molde AMNH
STW73 A.africanus Sterkfontein Molde CENIEH
STW252 A.africanus Sterkfontein Molde CENIEH
STW498 A.africanus Sterkfontein Molde AMNH
TM1511 A.africanus Sterkfontein Molde AMNH
SK11 P.robustus Swartkrans Molde CENIEH
SK1314 P.robustus Swartkrans Molde CENIEH
SK48SKW7 P.robustus Swartkrans Molde AMNH
SKW10 P.robustus Swartkrans Molde DBA(UB)
TM1517 P.robustus Kromdraai Molde AMNH
CH1B P.boisei Chesowanja Molde AMNH
OH5 P.boisei Olduvai Molde CENIEH
OH30 P.boisei Olduvai Molde CMNH
WT17400 P.boisei WestTurkana Molde CENIEH
ER1590 H.habiliss.l. EastRudolf Molde AMNH
ER1805 H.habiliss.l. EastRudolf Molde CENIEH
ER1813 H.habiliss.l. EastRudolf Molde CENIEH
OH13 H.habiliss.l. Olduvai Molde AMNH
OH24 H.habiliss.l. Olduvai Molde CENIEH
B739b * ShunguraFormation Molde CMNH
B823a * ShunguraFormation Molde CMNH
L338x35 * ShunguraFormation Molde CMNH
ER3733 H.ergaster EastRudolf Molde CENIEH
WT15000 H.ergaster WestTurkana Molde AMNH
D2282 H.georgicus Dmanisi Original MNG
D2700 H.georgicus Dmanisi Original MNG
Zho25 H.erectus Zhoukoudian Molde AMNH
Zho28 H.erectus Zhoukoudian Molde AMNH
S4 H.erectus Sangiran Original Senck.Inst.
S73a H.erectus Sangiran Original Senck.Inst.
S729 H.erectus Sangiran Original Senck.Inst.
S730 H.erectus Sangiran Original Senck.Inst.
ATD669 H.antecessor GranDolina Original CENIEH
ATD69 H.antecessor GranDolina Original CENIEH
A26 H.heidelbergensis Arago Original CER
AT4324(Ind4) H.heidelbergensis SimadelosHuesos Original ISCIII
AT940(Ind5) H.heidelbergensis SimadelosHuesos Original ISCIII
AT23(Ind7) H.heidelbergensis SimadelosHuesos Original ISCIII
AT409(Ind8) H.heidelbergensis SimadelosHuesos Original ISCIII
AT5899(Ind11) H.heidelbergensis SimadelosHuesos Original ISCIII
AT559(Ind12) H.heidelbergensis SimadelosHuesos Original ISCIII
AT3184(Ind16) H.heidelbergensis SimadelosHuesos Original ISCIII
AT279(Ind17) H.heidelbergensis SimadelosHuesos Original ISCIII
AT2070(Ind18) H.heidelbergensis SimadelosHuesos Original ISCIII

533
10.APNDICE

AT4656(Ind22) H.heidelbergensis SimadelosHuesos Original ISCIII

AT68 H.heidelbergensis SimadelosHuesos Original ISCIII
AT746 H.heidelbergensis SimadelosHuesos Original ISCIII
AT4323 H.heidelbergensis SimadelosHuesos Original ISCIII
AT5510 H.heidelbergensis SimadelosHuesos Original ISCIII
Steinheim H.heidelbergensis Steinheim Molde DBA(UB)
PN18 H.heidelbergensis Pontnewydd ** **
H865(IndIII) H.neanderthalensis LHortus Original CER
Renne8 H.neanderthalensis ArcysurCure(GrotteduRenne) Original IPH
Renne13 H.neanderthalensis ArcysurCure(GrotteduRenne) Original IPH
Monsempron(Frag1) H.neanderthalensis Mosemprom Original IPH
Kra117(IndA) H.neanderthalensis Krapina Molde CENIEH
KraD H.neanderthalensis Krapina Molde CENIEH
KraE H.neanderthalensis Krapina Molde CENIEH
Kra49(IndF) H.neanderthalensis Krapina Molde CENIEH
Kra44(IndI) H.neanderthalensis Krapina Molde CENIEH
Kra46(IndM) H.neanderthalensis Krapina Molde CENIEH
Kra47(IndN) H.neanderthalensis Krapina Molde CENIEH
Kra39 H.neanderthalensis Krapina Molde CENIEH
Kra40 H.neanderthalensis Krapina Molde CENIEH
Kra41 H.neanderthalensis Krapina Molde CENIEH
Kra42 H.neanderthalensis Krapina Molde CENIEH
Kra43 H.neanderthalensis Krapina Molde CENIEH
Kra52 H.neanderthalensis Krapina Molde CENIEH
Kulna1 H.neanderthalensis Kulna Molde DBA(UB)
LM H.neanderthalensis LeMoustier Molde AMNH
Vindija H.neanderthalensis Vindija Molde AMNH
Sinsigla H.neanderthalensis *** Original MNG
DjebelIrhoud(Sinsigla) H.sapiens DjebelIrhoud Molde DBA(UB)
Qafzeh5 H.sapiens Qafzeh Original IPH
Qafzeh6 H.sapiens Qafzeh Original IPH
Qafzeh9 H.sapiens Qafzeh Molde AMNH
AbriPataud H.sapiens AbriPataud Original MH
SGLR20 H.sapiens SaintGermainLaRiviere Original IPH
H4265 H.sapiens Heidenheim Original AMNH
H4276 H.sapiens Heidenheim Original AMNH
H4279 H.sapiens Heidenheim Original AMNH
H4283 H.sapiens Heidenheim Original AMNH
H4523 H.sapiens Heidenheim Original AMNH
H4533 H.sapiens Heidenheim Original AMNH
H4547 H.sapiens Heidenheim Original AMNH
H4552 H.sapiens Heidenheim Original AMNH
H4557 H.sapiens Heidenheim Original AMNH
H4561 H.sapiens Heidenheim Original AMNH
H4567 H.sapiens Heidenheim Original AMNH
H4609 H.sapiens Heidenheim Original AMNH
H4636 H.sapiens Heidenheim Original AMNH
LT6 H.sapiens LaTorrecilla Original LAF(UGR)
LT7 H.sapiens LaTorrecilla Original LAF(UGR)
LT9 H.sapiens LaTorrecilla Original LAF(UGR)
LT24 H.sapiens LaTorrecilla Original LAF(UGR)

534
 APNDICE

LT31 H.sapiens LaTorrecilla Original LAF(UGR)

LT46 H.sapiens LaTorrecilla Original LAF(UGR)
LT57 H.sapiens LaTorrecilla Original LAF(UGR)
LT67 H.sapiens LaTorrecilla Original LAF(UGR)
LT71 H.sapiens LaTorrecilla Original LAF(UGR)
LT72 H.sapiens LaTorrecilla Original LAF(UGR)
LT73 H.sapiens LaTorrecilla Original LAF(UGR)
LT79 H.sapiens LaTorrecilla Original LAF(UGR)
LT82 H.sapiens LaTorrecilla Original LAF(UGR)
LT83 H.sapiens LaTorrecilla Original LAF(UGR)
LT102 H.sapiens LaTorrecilla Original LAF(UGR)
LT111 H.sapiens LaTorrecilla Original LAF(UGR)
LT127 H.sapiens LaTorrecilla Original LAF(UGR)
LT146 H.sapiens LaTorrecilla Original LAF(UGR)
LT149 H.sapiens LaTorrecilla Original LAF(UGR)
LT153 H.sapiens LaTorrecilla Original LAF(UGR)
LT161 H.sapiens LaTorrecilla Original LAF(UGR)
LT168 H.sapiens LaTorrecilla Original LAF(UGR)
LT172 H.sapiens LaTorrecilla Original LAF(UGR)
LT178 H.sapiens LaTorrecilla Original LAF(UGR)

* Premolares de la Formacin Shungura sin asignacin especfica publicada (analizados como H.

habiliss.l.).
**AnalizadossobrefotografasdelosoriginalescedidasporTimCompton.
***P4deunmaxilarneandertalsinsigladelaRepblicadeGeorgiaestudiadoenelMNG
AMNH: American Museum of Natural History; CMNH: Cleveland Museum of Natural History;
CENIEH:CentroNacionaldeInvestigacinsobrelaEvolucinHumana;DBA(UB):Departamento
de Biologa Animal de la Universidad de Barcelona; MNG: Museo Nacional de Georgia; Senck.
Inst.: Senckenberg Institute; CER: Centre Europeen de Recherches; ICSIII: Centro de Evolucin y
ComportamientoHumanos(InstitutodeSaludCarlosIII);IPH:InstitutdePalontologieHumaine;
MH: Muse de lHomme; LAF (UGR): Laboratorio de Antropologa Fsica de la Universidad de
Granada.

Apndice 9a. Lista detallada de primeros molares superiores incluidos en GmezRobles et al.
(2007).
Lugarde
Espcimen Especie Yacimiento Original/Molde
estudio
ER30200 A.anamensis EastRudolf Molde DBA(UB)
ER31400 A.anamensis EastRudolf Molde DBA(UB)
AL200 A.afarensis LowerAwash Molde AMNH
AL4861 A.afarensis LowerAwash Molde DBA(UB)
LH3H A.afarensis Laetoli Molde AMNH
LH6 A.afarensis Laetoli Molde DBA(UB)
LH17 A.afarensis Laetoli Molde DBA(UB)
LH21 A.afarensis Laetoli Molde DBA(UB)
MLD6 A.africanus Makapansgat Molde AMNH
STS1 A.africanus Sterkfontein Molde DBA(UB)
STS8 A.africanus Sterkfontein Molde DBA(UB)
STS21 A.africanus Sterkfontein Molde DBA(UB)
STS52 A.africanus Sterkfontein Molde CENIEH
STS56 A.africanus Sterkfontein Molde DBA(UB)
STS57 A.africanus Sterkfontein Molde DBA(UB)
STW183 A.africanus Sterkfontein Molde DBA(UB)

535
10.APNDICE

TM1511 A.africanus Sterkfontein Molde DBA(UB)

ER808 H.habiliss.l. EastRudolf Molde DBA(UB)
ER1590 H.habiliss.l. EastRudolf Molde DBA(UB)
ER1813 H.habiliss.l. EastRudolf Molde DBA(UB)
OH6 H.habiliss.l. Olduvai Molde DBA(UB)
OH13 H.habiliss.l. Olduvai Molde DBA(UB)
OH21 H.habiliss.l. Olduvai Molde DBA(UB)
OH39 H.habiliss.l. Olduvai Molde DBA(UB)
OH41 H.habiliss.l. Olduvai Molde DBA(UB)
OH44 H.habiliss.l. Olduvai Molde DBA(UB)
SE255 H.habiliss.l. Sterkfontein Molde DBA(UB)
SK27 H.habiliss.l. Swartkrans Molde DBA(UB)
SKX268 H.habiliss.l. Swartkrans Molde DBA(UB)
STW151 H.habiliss.l. Sterkfontein Molde DBA(UB)
D2282 H.georgicus Dmanisi Original MNG
D2700 H.georgicus Dmanisi Original MNG
WT15000 H.ergaster WestTurkana Molde AMNH
Rabat NAMP Rabat Molde MNCN
S73a H.erectus Sangiran Original Senck.Inst.
S79 H.erectus Sangiran Original Senck.Inst.
S710 H.erectus Sangiran Original Senck.Inst.
S737 H.erectus Sangiran Original Senck.Inst.
S740 H.erectus Sangiran Original Senck.Inst.
ATD618 H.antecessor GranDolina Original CENIEH
ATD669 H.antecessor GranDolina Original CENIEH
ATD6103 H.antecessor GranDolina Original CENIEH
A54 H.heidelbergensis Arago Original CER
AIX H.heidelbergensis Arago Original CER
AT1100(Ind3) H.heidelbergensis SimadelosHuesos Original ISCIII
AT16(Ind7) H.heidelbergensis SimadelosHuesos Original ISCIII
AT3177(Ind8) H.heidelbergensis SimadelosHuesos Original ISCIII
AT26(Ind12) H.heidelbergensis SimadelosHuesos Original ISCIII
AT767(Ind16) H.heidelbergensis SimadelosHuesos Original ISCIII
AT20(Ind17) H.heidelbergensis SimadelosHuesos Original ISCIII
AT2071(Ind18) H.heidelbergensis SimadelosHuesos Original ISCIII
AT812(Ind19) H.heidelbergensis SimadelosHuesos Original ISCIII
AT587(Ind20) H.heidelbergensis SimadelosHuesos Original ISCIII
AT196(Ind24) H.heidelbergensis SimadelosHuesos Original ISCIII
AT772(Ind27) H.heidelbergensis SimadelosHuesos Original ISCIII
PN4 H.heidelbergensis Pontnewydd Molde DBA(UB)
PN12 H.heidelbergensis Pontnewydd Molde DBA(UB)
ST H.heidelbergensis Steinheim Molde DBA(UB)
KraA H.neanderthalensis Krapina Molde CENIEH
KraB H.neanderthalensis Krapina Molde CENIEH
Kra134(IndC) H.neanderthalensis Krapina Molde CENIEH
Kra171(IndD) H.neanderthalensis Krapina Molde CENIEH
Kra136(IndJ) H.neanderthalensis Krapina Molde CENIEH
Kra166(IndL) H.neanderthalensis Krapina Molde CENIEH
Kra100 H.neanderthalensis Krapina Molde CENIEH
Kulna H.neanderthalensis Kulna Molde DBA(UB)
LM H.neanderthalensis LeMoustier Molde DBA(UB)

536
 APNDICE

SC H.neanderthalensis SaintCesaire Molde DBA(UB)

SC1 H.neanderthalensis SaintCesaire Molde DBA(UB)
SDR012 H.neanderthalensis ElSidrn Molde DBA(UB)
PIN10 H.neanderthalensis PinilladelValle Original MNCN
TB1 H.neanderthalensis Tabun Molde DBA(UB)
Mladec H.sapiens Mladec Molde DBA(UB)
DjebelIrhoud(Sinsigla) H.sapiens DjebejIrhoud Molde DBA(UB)
Almonda H.sapiens Almonda Molde DBA(UB)
TrouMagrite H.sapiens TrouMagrite Molde DBA(UB)
AbriPataud H.sapiens AbriPataud Molde DBA(UB)
DV13 H.sapiens DolniVestonice Original IAPPRC
DV14 H.sapiens DolniVestonice Original IAPPRC
DV15 H.sapiens DolniVestonice Original IAPPRC
SN93 H.sapiens SanNicols Original DBA(UAM)
SN94 H.sapiens SanNicols Original DBA(UAM)
SN95 H.sapiens SanNicols Original DBA(UAM)
SN186 H.sapiens SanNicols Original DBA(UAM)
SN230 H.sapiens SanNicols Original DBA(UAM)
SN251 H.sapiens SanNicols Original DBA(UAM)
SN253 H.sapiens SanNicols Original DBA(UAM)
SN284 H.sapiens SanNicols Original DBA(UAM)
SN328 H.sapiens SanNicols Original DBA(UAM)
SN340 H.sapiens SanNicols Original DBA(UAM)
SN383 H.sapiens SanNicols Original DBA(UAM)
SN390 H.sapiens SanNicols Original DBA(UAM)
SN415 H.sapiens SanNicols Original DBA(UAM)
SN452 H.sapiens SanNicols Original DBA(UAM)
SN463 H.sapiens SanNicols Original DBA(UAM)
SN581 H.sapiens SanNicols Original DBA(UAM)
SN585 H.sapiens SanNicols Original DBA(UAM)
SN646 H.sapiens SanNicols Original DBA(UAM)
SN673 H.sapiens SanNicols Original DBA(UAM)
SN686 H.sapiens SanNicols Original DBA(UAM)
SN754 H.sapiens SanNicols Original DBA(UAM)
SN757 H.sapiens SanNicols Original DBA(UAM)
SN759 H.sapiens SanNicols Original DBA(UAM)
SN875 H.sapiens SanNicols Original DBA(UAM)

DBA(UB):DepartamentodeBiologaAnimaldelaUniversidaddeBarcelona;AMNH:American
Museum of Natural History; CENIEH: Centro Nacional de Investigacin sobre la Evolucin
Humana; MNG: Museo Nacional de Georgia; MNCN: Museo Nacional de Ciencias Naturales;
Senck. Inst.: Senckenberg Institute; CER: Centre Europeen de Recherches; ICSIII: Centro de
EvolucinyComportamientoHumanos(InstitutodeSaludCarlosIII);MNCN:MuseoNacionalde
Ciencias Naturales; IAPPRC: Institute of ArchaeologyPaleolithic and Paleoethnology Research
Center Dolni Vestonice; DBA (UAM): Departamento de Biologa Animal de la Universidad
AutnomadeMadrid.

Apndice9b.Primerosmolaressuperioresaadidosalalistaanteriorenestatesis.
Lugarde
Espcimen Especie Yacimiento O/M
estudio
AT5899(Ind11) H.heidelbergensis SimadelosHuesos Original ISCIII
Monsempron(Frag1) H.neanderthalensis Mosemprom Original IPH
PetitPuymoyen(Mx6) H.neanderthalensis PetitPuymoyen Original IPH

537
10.APNDICE

Renne39 H.neanderthalensis ArcysurCure(GrotteduRenne) Original IPH

PechdelAz H.neanderthalensis PechdelAz Original MH
Sinsigla H.neanderthalensis * Original MNG
Qafzeh4 H.sapiens Qafzeh Original IPH
Qafzeh5 H.sapiens Qafzeh Original IPH
AbriPataud H.sapiens AbriPataud Original MH
LesRois(sinsigla) H.sapiens LesRois Original IPH
LesRois(sinsigla) H.sapiens LesRois Original IPH
SGLR2 H.sapiens SaintGermainLaRiviere Original IPH
SGLRB6 H.sapiens SaintGermainLaRiviere Original IPH
H4265 H.sapiens Heidenheim Original AMNH
H4276 H.sapiens Heidenheim Original AMNH
H4277 H.sapiens Heidenheim Original AMNH
H4279 H.sapiens Heidenheim Original AMNH
H4283 H.sapiens Heidenheim Original AMNH
H4547 H.sapiens Heidenheim Original AMNH
H4552 H.sapiens Heidenheim Original AMNH
H4557 H.sapiens Heidenheim Original AMNH
H4561 H.sapiens Heidenheim Original AMNH
H4567 H.sapiens Heidenheim Original AMNH
H4609 H.sapiens Heidenheim Original AMNH
H4636 H.sapiens Heidenheim Original AMNH
H4750 H.sapiens Heidenheim Original AMNH
LT6 H.sapiens LaTorrecilla Original LAF(UGR)
LT7 H.sapiens LaTorrecilla Original LAF(UGR)
LT9 H.sapiens LaTorrecilla Original LAF(UGR)
LT24 H.sapiens LaTorrecilla Original LAF(UGR)
LT31 H.sapiens LaTorrecilla Original LAF(UGR)
LT46 H.sapiens LaTorrecilla Original LAF(UGR)
LT57 H.sapiens LaTorrecilla Original LAF(UGR)
LT67 H.sapiens LaTorrecilla Original LAF(UGR)
LT71 H.sapiens LaTorrecilla Original LAF(UGR)
LT72 H.sapiens LaTorrecilla Original LAF(UGR)
LT73 H.sapiens LaTorrecilla Original LAF(UGR)
LT79 H.sapiens LaTorrecilla Original LAF(UGR)
LT82 H.sapiens LaTorrecilla Original LAF(UGR)
LT83 H.sapiens LaTorrecilla Original LAF(UGR)
LT102 H.sapiens LaTorrecilla Original LAF(UGR)
LT111 H.sapiens LaTorrecilla Original LAF(UGR)
LT127 H.sapiens LaTorrecilla Original LAF(UGR)
LT132 H.sapiens LaTorrecilla Original LAF(UGR)
LT136 H.sapiens LaTorrecilla Original LAF(UGR)
LT146 H.sapiens LaTorrecilla Original LAF(UGR)
LT149 H.sapiens LaTorrecilla Original LAF(UGR)
LT153 H.sapiens LaTorrecilla Original LAF(UGR)
LT161 H.sapiens LaTorrecilla Original LAF(UGR)
LT168 H.sapiens LaTorrecilla Original LAF(UGR)
LT172 H.sapiens LaTorrecilla Original LAF(UGR)
LT178 H.sapiens LaTorrecilla Original LAF(UGR)
LT(sinsigla) H.sapiens LaTorrecilla Original LAF(UGR)

*M1deunmaxilarneandertalsinsigladelaRepblicadeGeorgiaestudiadoenelMNG.

538
 APNDICE

ICSIII: Centro de Evolucin y Comportamiento Humanos (Instituto de Salud Carlos III); IPH:
InstitutdePalontologieHumaine;MH:MusedelHomme;MNG:MuseoNacionaldeGeorgia;
AMNH:AmericanMuseumofNaturalHistory;LAF(UGR):LaboratoriodeAntropologaFsicade
laUniversidaddeGranada.

Apndice10.Listadetalladadesegundosmolaressuperiores.
Lugarde
Espcimen Especie Yacimiento O/M
estudio
AL1991 A.afarensis LowerAwash Molde CMNH
AL200 A.afarensis LowerAwash Molde AMNH
MLD6 A.africanus Makapansgat Molde CENIEH
STS17 A.africanus Sterkfontein Molde CENIEH
STS22 A.africanus Sterkfontein Molde CENIEH
STS52 A.africanus Sterkfontein Molde CENIEH
STS60 A.africanus Sterkfontein Molde CENIEH
STW17 A.africanus Sterkfontein Molde AMNH
STW252 A.africanus Sterkfontein Molde CENIEH
STW498 A.africanus Sterkfontein Molde AMNH
TM1511 A.africanus Sterkfontein Molde AMNH
SK11 P.robustus Swartkrans Molde CENIEH
SK1314 P.robustus Swartkrans Molde CENIEH
SK48 P.robustus Swartkrans Molde CENIEH
TM1517 P.robustus Kromdraai Molde AMNH
CH1B P.boisei Chesowanja Molde AMNH
OH5 P.boisei Olduvai Molde CENIEH
WT17400 P.boisei WestTurkana Molde CENIEH
ER1590 H.habiliss.l. EastRudolf Molde AMNH
ER1805 H.habiliss.l. EastRudolf Molde CENIEH
ER1813 H.habiliss.l. EastRudolf Molde CENIEH
OH13 H.habiliss.l. Olduvai Molde AMNH
OH16 H.habiliss.l. Olduvai Molde CMNH
SK27 H.habiliss.l. Swartkrans Molde CENIEH
STW151a H.habiliss.l. Sterkfontein Molde CENIEH
OMOW749 * ShunguraFormation Molde CMNH
ER3733 H.ergaster EastRudolf Molde CENIEH
WT15000 H.ergaster WestTurkana Molde AMNH
D2282 H.georgicus Dmanisi Original MNG
D2700 H.georgicus Dmanisi Original MNG
ZhoPA327 H.erectus Zhoukoudian Molde AMNH
Zho40 H.erectus Zhoukoudian Molde AMNH
Zho41 H.erectus Zhoukoudian Molde AMNH
S4 H.erectus Sangiran Original Senck.Inst.
S73c H.erectus Sangiran Original Senck.Inst.
S753 H.erectus Sangiran Original Senck.Inst.
S789 H.erectus Sangiran Original Senck.Inst.
ATD612 H.antecessor GranDolina Original CENIEH
A14 H.heidelbergensis Arago Original CER
AXXI H.heidelbergensis Arago Original CER
AT817(Ind3) H.heidelbergensis SimadelosHuesos Original ISCIII
AT4326(Ind4) H.heidelbergensis SimadelosHuesos Original ISCIII
AT46(Ind7) H.heidelbergensis SimadelosHuesos Original ISCIII

539
10.APNDICE

AT15(Ind8) H.heidelbergensis SimadelosHuesos Original ISCIII

AT5899(Ind11) H.heidelbergensis SimadelosHuesos Original ISCIII
AT170(Ind12) H.heidelbergensis SimadelosHuesos Original ISCIII
AT960(Ind16) H.heidelbergensis SimadelosHuesos Original ISCIII
AT822(Ind17) H.heidelbergensis SimadelosHuesos Original ISCIII
AT2179(Ind18) H.heidelbergensis SimadelosHuesos Original ISCIII
AT815(Ind19) H.heidelbergensis SimadelosHuesos Original ISCIII
AT407(Ind20) H.heidelbergensis SimadelosHuesos Original ISCIII
AT588(Ind22) H.heidelbergensis SimadelosHuesos Original ISCIII
AT4336(Ind31) H.heidelbergensis SimadelosHuesos Original ISCIII
AT6215(Ind00) H.heidelbergensis SimadelosHuesos Original ISCIII
AT12 H.heidelbergensis SimadelosHuesos Original ISCIII
AT824 H.heidelbergensis SimadelosHuesos Original ISCIII
Steinheim1 H.heidelbergensis Steinheim Molde AMNH
H884(IndIII) H.neanderthalensis LHortus Original CER
Monsempron H.neanderthalensis Monsempron Original IPH
Monsempron(Frag1) H.neanderthalensis Monsempron Original IPH
PetitPuymoyen6 H.neanderthalensis PetitPuymoyen Original IPH
Bison(sinsigla) H.neanderthalensis ArcysurCure(GrotteduBison) Original IPH
Kra101(IndA) H.neanderthalensis Krapina Molde CENIEH
KraB H.neanderthalensis Krapina Molde CENIEH
KraC H.neanderthalensis Krapina Molde CENIEH
Kra165(IndD) H.neanderthalensis Krapina Molde CENIEH
Kra175(IndF) H.neanderthalensis Krapina Molde CENIEH
Kra135(IndJ) H.neanderthalensis Krapina Molde CENIEH
Kra169(IndM) H.neanderthalensis Krapina Molde CENIEH
Kra172(IndO) H.neanderthalensis Krapina Molde CENIEH
Kra58 H.neanderthalensis Krapina Molde CENIEH
Kra109 H.neanderthalensis Krapina Molde CENIEH
LM H.neanderthalensis LeMoustier Molde AMNH
Vindija H.neanderthalensis Vindija Molde AMNH
AmudI H.neanderthalensis Amud Molde AMNH
Qafzeh6 H.sapiens Qafzeh Original IPH
Qafzeh9 H.sapiens Qafzeh Molde AMNH
Qafzeh11 H.sapiens Qafzeh Molde AMNH
AbriPataud H.sapiens AbriPataud Original IPH
Grimaldi H.sapiens Grimaldi Molde AMNH
SGLR11 H.sapiens SaintGermainLaRiviere Original IPH
SGLR18 H.sapiens SaintGermainLaRiviere Original IPH
SGLR21 H.sapiens SaintGermainLaRiviere Original IPH
Isturitz105 H.sapiens Isturitz Original IPH
H4265 H.sapiens Heidenheim Original AMNH
H4276 H.sapiens Heidenheim Original AMNH
H4279 H.sapiens Heidenheim Original AMNH
H4283 H.sapiens Heidenheim Original AMNH
H4523 H.sapiens Heidenheim Original AMNH
H4233 H.sapiens Heidenheim Original AMNH
H4561 H.sapiens Heidenheim Original AMNH
H4567 H.sapiens Heidenheim Original AMNH
H4609 H.sapiens Heidenheim Original AMNH
H4636 H.sapiens Heidenheim Original AMNH

540
 APNDICE

LT6 H.sapiens LaTorrecilla Original LAF(UGR)

LT7 H.sapiens LaTorrecilla Original LAF(UGR)
LT9 H.sapiens LaTorrecilla Original LAF(UGR)
LT24 H.sapiens LaTorrecilla Original LAF(UGR)
LT31 H.sapiens LaTorrecilla Original LAF(UGR)
LT46 H.sapiens LaTorrecilla Original LAF(UGR)
LT57 H.sapiens LaTorrecilla Original LAF(UGR)
LT67 H.sapiens LaTorrecilla Original LAF(UGR)
LT71 H.sapiens LaTorrecilla Original LAF(UGR)
LT72 H.sapiens LaTorrecilla Original LAF(UGR)
LT73 H.sapiens LaTorrecilla Original LAF(UGR)
LT79 H.sapiens LaTorrecilla Original LAF(UGR)
LT82 H.sapiens LaTorrecilla Original LAF(UGR)
LT83 H.sapiens LaTorrecilla Original LAF(UGR)
LT102 H.sapiens LaTorrecilla Original LAF(UGR)
LT111 H.sapiens LaTorrecilla Original LAF(UGR)
LT127 H.sapiens LaTorrecilla Original LAF(UGR)
LT136 H.sapiens LaTorrecilla Original LAF(UGR)
LT146 H.sapiens LaTorrecilla Original LAF(UGR)
LT149 H.sapiens LaTorrecilla Original LAF(UGR)
LT153 H.sapiens LaTorrecilla Original LAF(UGR)
LT161 H.sapiens LaTorrecilla Original LAF(UGR)
LT168 H.sapiens LaTorrecilla Original LAF(UGR)
LT172 H.sapiens LaTorrecilla Original LAF(UGR)
LT178 H.sapiens LaTorrecilla Original LAF(UGR)
LT(sinsigla) H.sapiens LaTorrecilla Original LAF(UGR)

*MolardelaFormacinShungurasinasignacinespecficapublicada(analizadocomoH.habiliss.
l.).
CMNH: Cleveland Museum of Natural History; AMNH: American Museum of Natural History;
CENIEH:CentroNacionaldeInvestigacinsobrelaEvolucinHumana;MNG:MuseoNacionalde
Georgia; Senck. Inst.: Senckenberg Institute; CER: Centre Europeen de Recherches; ICSIII: Centro
de Evolucin y Comportamiento Humanos (Instituto de Salud Carlos III); IPH: Institut de
Palontologie Humaine; LAF (UGR): Laboratorio de Antropologa Fsica de la Universidad de
Granada.

Apndice11.Listadetalladadetercerosmolaressuperiores.
Lugarde
Espcimen Especie Yacimiento O/M
estudio
AL1991 A.afarensis LowerAwash Molde AMNH
AL2001a A.afarensis LowerAwash Molde AMNH
MLD28 A.africanus Makapansgat Molde CENIEH
STS52a A.africanus Sterkfontein Molde AMNH
STS60 A.africanus Sterkfontein Molde CENIEH
STW2 A.africanus Sterkfontein Molde CENIEH
STW6 A.africanus Sterkfontein Molde CENIEH
STW252 A.africanus Sterkfontein Molde CENIEH
STW498 A.africanus Sterkfontein Molde AMNH
TM1511 A.africanus Sterkfontein Molde AMNH
SK11 P.robustus Swartkrans Molde CENIEH
SK1314 P.robustus Swartkrans Molde AMNH
SK46 P.robustus Swartkrans Molde CENIEH
SK48 P.robustus Swartkrans Molde CENIEH

541
10.APNDICE

CH1B P.boisei Chesowanja Molde AMNH

OH5 P.boisei Olduvai Molde CENIEH
WT17400 P.boisei WestTurkana Molde CENIEH
ER1805 H.habiliss.l. EastRudolf Molde AMNH
ER1813 H.habiliss.l. EastRudolf Molde CENIEH
OH13 H.habiliss.l. Olduvai Molde AMNH
OH16 H.habiliss.l. Olduvai Molde CMNH
OH24 H.habiliss.l. Olduvai Molde CENIEH
STW53 H.habiliss.l. Sterkfontein Molde CENIEH
L912 * ShunguraFormation Molde CMNH
D2700 H.georgicus Dmanisi Original MNG
Zho46 H.erectus Zhoukoudian Molde AMNH
Zho51 H.erectus Zhoukoudian Molde AMNH
S1a H.erectus Sangiran Original Senck.Inst.
S4 H.erectus Sangiran Original Senck.Inst.
S73d H.erectus Sangiran Original Senck.Inst.
S76 H.erectus Sangiran Original Senck.Inst.
S717 H.erectus Sangiran Original Senck.Inst.
S773 H.erectus Sangiran Original Senck.Inst.
A103 H.heidelbergensis Arago Original CER
AXXI H.heidelbergensis Arago Original CER
AT140(Ind7) H.heidelbergensis SimadelosHuesos Original ICSIII
AT5899(Ind11) H.heidelbergensis SimadelosHuesos Original ICSIII
AT2150(Ind18) H.heidelbergensis SimadelosHuesos Original ICSIII
AT816(Ind19) H.heidelbergensis SimadelosHuesos Original ICSIII
AT819(Ind22) H.heidelbergensis SimadelosHuesos Original ICSIII
AT951(Ind31) H.heidelbergensis SimadelosHuesos Original ICSIII
AT6215(Ind00) H.heidelbergensis SimadelosHuesos Original ICSIII
AT10 H.heidelbergensis SimadelosHuesos Original ICSIII
AT274 H.heidelbergensis SimadelosHuesos Original ICSIII
AT601 H.heidelbergensis SimadelosHuesos Original ICSIII
AT602 H.heidelbergensis SimadelosHuesos Original ICSIII
AT805 H.heidelbergensis SimadelosHuesos Original ICSIII
AT945 H.heidelbergensis SimadelosHuesos Original ICSIII
AT1471 H.heidelbergensis SimadelosHuesos Original ICSIII
AT1472 H.heidelbergensis SimadelosHuesos Original ICSIII
AT2393 H.heidelbergensis SimadelosHuesos Original ICSIII
AT3181 H.heidelbergensis SimadelosHuesos Original ICSIII
AT3183 H.heidelbergensis SimadelosHuesos Original ICSIII
AT5082 H.heidelbergensis SimadelosHuesos Original ICSIII
PN17 H.heidelbergensis Pontnewydd ** **
PN19 H.heidelbergensis Pontnewydd ** **
PetitPuymoyen6 H.neanderthalensis PetitPuymoyen Original IPH
Hyene9 H.neanderthalensis ArcysurCure(GrotteduHyene) Original IPH
PIN H.neanderthalensis PinilladelValle Original MNCN
Kra163(IndD) H.neanderthalensis Krapina Molde CENIEH
Kra178(IndL) H.neanderthalensis Krapina Molde CENIEH
Kra170(IndM) H.neanderthalensis Krapina Molde CENIEH
Kra162(IndO) H.neanderthalensis Krapina Molde CENIEH
Kra97 H.neanderthalensis Krapina Molde CENIEH
Kra99 H.neanderthalensis Krapina Molde CENIEH

542
 APNDICE

Kra104 H.neanderthalensis Krapina Molde CENIEH

Kra180 H.neanderthalensis Krapina Molde CENIEH
Qafzeh3 H.sapiens Qafzeh Original IPH
DV16 H.sapiens DolniVestonice Original IAPPRC
AbriPataud H.sapiens AbriPataud Original MH
LesRois(sinsigla) H.sapiens LesRois Original IPH
LesRois(sinsigla) H.sapiens LesRois Original IPH
SGLR1 H.sapiens SaintGermainLaRiviere Original IPH
SGLR7 H.sapiens SaintGermainLaRiviere Original IPH
H4265 H.sapiens Heidenheim Original AMNH
H4526 H.sapiens Heidenheim Original AMNH
H4533 H.sapiens Heidenheim Original AMNH
H4547 H.sapiens Heidenheim Original AMNH
H4557 H.sapiens Heidenheim Original AMNH
H4567 H.sapiens Heidenheim Original AMNH
H4636 H.sapiens Heidenheim Original AMNH
LT6 H.sapiens LaTorrecilla Original LAF(UGR)
LT9 H.sapiens LaTorrecilla Original LAF(UGR)
LT57 H.sapiens LaTorrecilla Original LAF(UGR)
LT71 H.sapiens LaTorrecilla Original LAF(UGR)
LT72 H.sapiens LaTorrecilla Original LAF(UGR)
LT73 H.sapiens LaTorrecilla Original LAF(UGR)
LT79 H.sapiens LaTorrecilla Original LAF(UGR)
LT82 H.sapiens LaTorrecilla Original LAF(UGR)
LT111 H.sapiens LaTorrecilla Original LAF(UGR)
LT127 H.sapiens LaTorrecilla Original LAF(UGR)
LT136 H.sapiens LaTorrecilla Original LAF(UGR)
LT146 H.sapiens LaTorrecilla Original LAF(UGR)
LT161 H.sapiens LaTorrecilla Original LAF(UGR)
LT178 H.sapiens LaTorrecilla Original LAF(UGR)
LT(sinsigla) H.sapiens LaTorrecilla Original LAF(UGR)
CENIEH08 H.sapiens LaTorrecilla Original CENIEH
CENIEH23 H.sapiens LaTorrecilla Original CENIEH
CENIEH27 H.sapiens LaTorrecilla Original CENIEH
CENIEH33 H.sapiens LaTorrecilla Original CENIEH
CENIEH43 H.sapiens LaTorrecilla Original CENIEH
CENIEH50 H.sapiens LaTorrecilla Original CENIEH
CENIEH72 H.sapiens LaTorrecilla Original CENIEH
CENIEH102 H.sapiens LaTorrecilla Original CENIEH

*MolardelaFormacinShungurasinasignacinespecficapublicada(analizadocomoH.habiliss.
l.).
**AnalizadossobrefotografasdelosoriginalescedidasporTimCompton.
AMNH:AmericanMuseumofNaturalHistory;CENIEH:CentroNacionaldeInvestigacinsobre
laEvolucinHumana;CMNH:ClevelandMuseumofNaturalHistory;MNG:MuseoNacionalde
Georgia; Senck. Inst.: Senckenberg Institute; CER: Centre Europeen de Recherches; ICSIII: Centro
de Evolucin y Comportamiento Humanos (Instituto de Salud Carlos III); IPH: Institut de
Palontologie Humaine; MNCN: Museo Nacional de Ciencias Naturales; IAPPRC: Institute of
ArchaeologyPaleolithic and Paleoethnology Research Center Dolni Vestonice; MH: Muse de
lHomme;LAF(UGR):LaboratoriodeAntropologaFsicadelaUniversidaddeGranada.

543
10.APNDICE

Apndice12a.PrimerospremolaresinferioresincluidosenGmezRoblesetal.,2008.
Lugarde
Espcimen Especie Yacimiento Original/Molde
estudio
KP29281 A.anamensis Kanapoi Molde AMNH
AL12823 A.afarensis LowerAwash Molde AMNH
AL20713 A.afarensis LowerAwash Molde AMNH
AL2661 A.afarensis LowerAwash Molde AMNH
AL288 A.afarensis LowerAwash Molde AMNH
AL333W60 A.afarensis LowerAwash Molde AMNH
AL4001a A.afarensis LowerAwash Molde AMNH
LH4 A.africanus Laetoli Molde CENIEH
MLD2 A.africanus Makapansgat Molde CENIEH
STS52 A.africanus Sterkfontein Molde CENIEH
STW14 A.africanus Sterkfontein Molde CENIEH
STW498 A.africanus Sterkfontein Molde AMNH
TM1517 P.robustus Kromdraai Molde AMNH
ER3230 P.boisei EastRudolf Molde CENIEH
L4277 P.boisei ShunguraFormation Molde AMNH
ER1802 H.habiliss.l. EastRudolf Molde CENIEH
OH7 H.habiliss.l. Olduvai Molde CENIEH
OH13 H.habiliss.l. Olduvai Molde AMNH
OH16 H.habiliss.l. Olduvai Molde AMNH
OMO75148 H.habiliss.l. ShunguraFormation Molde AMNH
OMO75i1255 H.habiliss.l. ShunguraFormation Molde AMNH
ER992 H.ergaster EastRudolf Molde CENIEH
OH22 H.ergaster Olduvai Molde AMNH
WT15000 H.ergaster WestTurkana Molde AMNH
Rabat NAMP Rabat Molde MNCN
D211 H.georgicus Dmanisi Original MNG
D2735 H.georgicus Dmanisi Original MNG
ZhoG1 H.erectus Zhoukoudian Molde AMNH
ZhoK1.96 H.erectus Zhoukoudian Molde AMNH
Zho35.77 H.erectus Zhoukoudian Molde AMNH
Zho20 H.erectus Zhoukoudian Molde AMNH
Zho80 H.erectus Zhoukoudian Molde AMNH
S6 H.erectus Sangiran Original Senck.Inst.
S725 H.erectus Sangiran Original Senck.Inst.
S726 H.erectus Sangiran Original Senck.Inst.
S769 H.erectus Sangiran Original Senck.Inst.
Trinil H.erectus Trinil Original NML
ATD63 H.antecessor GranDolina Original CENIEH
ATD696 H.antecessor GranDolina Original CENIEH
Arago13 H.heidelbergensis Arago Original CER
Arago71 H.heidelbergensis Arago Original CER
Arago75 H.heidelbergensis Arago Original CER
AT2(Ind2) H.heidelbergensis SimadelosHuesos Original ISCIII
AT47(Ind3) H.heidelbergensis SimadelosHuesos Original ISCIII
AT4328(Ind6) H.heidelbergensis SimadelosHuesos Original ISCIII
AT148(Ind11) H.heidelbergensis SimadelosHuesos Original ISCIII
AT4147(Ind12) H.heidelbergensis SimadelosHuesos Original ISCIII
AT3880(Ind16) H.heidelbergensis SimadelosHuesos Original ISCIII
AT2767(Ind18) H.heidelbergensis SimadelosHuesos Original ISCIII

544
 APNDICE

AT809(Ind20) H.heidelbergensis SimadelosHuesos Original ISCIII

AT2768(Ind22) H.heidelbergensis SimadelosHuesos Original ISCIII
AT607(Ind23) H.heidelbergensis SimadelosHuesos Original ISCIII
AT2438(Ind24) H.heidelbergensis SimadelosHuesos Original ISCIII
AT3941(Ind25) H.heidelbergensis SimadelosHuesos Original ISCIII
AT1466 H.heidelbergensis SimadelosHuesos Original ISCIII
AT3243 H.heidelbergensis SimadelosHuesos Original ISCIII
AT4100 H.heidelbergensis SimadelosHuesos Original ISCIII
HIV H.neanderthalensis LHortus Original CER
HVI H.neanderthalensis LHortus Original CER
KraD H.neanderthalensis Krapina Molde CENIEH
Kra25 H.neanderthalensis Krapina Molde CENIEH
Kra29 H.neanderthalensis Krapina Molde CENIEH
Kra33 H.neanderthalensis Krapina Molde CENIEH
Kra34 H.neanderthalensis Krapina Molde CENIEH
Kra111 H.neanderthalensis Krapina Molde CENIEH
Kra114 H.neanderthalensis Krapina Molde CENIEH
KraE H.neanderthalensis Krapina Molde CENIEH
KraH H.neanderthalensis Krapina Molde CENIEH
AmudI H.neanderthalensis Amud Molde AMNH
LM H.neanderthalensis LeMoustier Molde AMNH
SC H.neanderthalensis SaintCesaire Molde AMNH
Guattari3 H.neanderthalensis Guattari * *
Qafzeh9 H.sapiens Qafzeh Molde AMNH
Qafzeh11 H.sapiens Qafzeh Molde AMNH
DV13 H.sapiens DolniVestonice Original IAPPRC
Grimaldi H.sapiens Grimaldi Molde AMNH
H4277 H.sapiens Heidenheim Original AMNH
H4279 H.sapiens Heidenheim Original AMNH
H4280 H.sapiens Heidenheim Original AMNH
H4523 H.sapiens Heidenheim Original AMNH
H4533 H.sapiens Heidenheim Original AMNH
H4547 H.sapiens Heidenheim Original AMNH
H4552 H.sapiens Heidenheim Original AMNH
H4557 H.sapiens Heidenheim Original AMNH
H4558 H.sapiens Heidenheim Original AMNH
H4559 H.sapiens Heidenheim Original AMNH
H4561 H.sapiens Heidenheim Original AMNH
H4567 H.sapiens Heidenheim Original AMNH
C118 H.sapiens Coimbra Original IA(UC)
C168 H.sapiens Coimbra Original IA(UC)
C169 H.sapiens Coimbra Original IA(UC)
C172 H.sapiens Coimbra Original IA(UC)
C177 H.sapiens Coimbra Original IA(UC)
C200 H.sapiens Coimbra Original IA(UC)
C205 H.sapiens Coimbra Original IA(UC)
C207 H.sapiens Coimbra Original IA(UC)
C213 H.sapiens Coimbra Original IA(UC)
C222 H.sapiens Coimbra Original IA(UC)
C226 H.sapiens Coimbra Original IA(UC)
C229 H.sapiens Coimbra Original IA(UC)

545
10.APNDICE

C231 H.sapiens Coimbra Original IA(UC)

C237 H.sapiens Coimbra Original IA(UC)
C249 H.sapiens Coimbra Original IA(UC)
C252 H.sapiens Coimbra Original IA(UC)
C254 H.sapiens Coimbra Original IA(UC)
C264 H.sapiens Coimbra Original IA(UC)

*AnalizadossobrefotografasdelosoriginalescedidasporGiorgioManzi.
AMNH:AmericanMuseumofNaturalHistory;CENIEH:CentroNacionaldeInvestigacinsobre
laEvolucinHumana;MNCN:MuseoNacionaldeCienciasNaturales;MNG:MuseoNacionalde
Georgia; Senck. Inst.: Senckenberg Institute; NML: Naturalis Museum Leiden; CER: Centre
Europeen de Recherches; ICSIII: Centro de Evolucin y Comportamiento Humanos (Instituto de
Salud Carlos III); IAPPRC: Institute of ArchaeologyPaleolithic and Paleoethnology Research
CenterDolniVestonice;IA(UC):InstitutodeAntropologadelaUniversidaddeCoimbra.

Apndice12b.Primerospremolaresinferioresaadidosalamuestraanteriorenestatesis.
Original/ Lugarde
Espcimen Especie Yacimiento
Molde estudio
PetitPuymoyen(s.s.) H.neanderthalensis PetitPuymoyen Original IPH
PetitPuymoyen(s.s.) H.neanderthalensis PetitPuymoyen Original IPH
Hyene(s.s.) H.neanderthalensis ArcycurSure(GrotteduHyene) Original IPH
Renne41 H.neanderthalensis ArcycurSure(GrotteduRenne) Original IPH
Monsempron(Frag2) H.neanderthalensis Mosemprom Original IPH
QafzehH4 H.sapiens Qafzeh Original IPH
Qafzeh7 H.sapiens Qafzeh Original IPH
ArcysurCure(s.s.) H.sapiens ArcysurCure Original IPH
AbriPataud H.sapiens AbriPataud Original MH
LesRoisA H.sapiens LesRois Original IPH
LesRoisB H.sapiens LesRois Original IPH
LesRois(s.s.) H.sapiens LesRois Original IPH
LesRois(s.s.) H.sapiens LesRois Original IPH
H4265 H.sapiens Heidenheim Original AMNH
H4283 H.sapiens Heidenheim Original AMNH
H4526 H.sapiens Heidenheim Original AMNH
H4609 H.sapiens Heidenheim Original AMNH
H4757 H.sapiens Heidenheim Original AMNH
LT7 H.sapiens LaTorrecilla Original LAF(UGR)
LT9 H.sapiens LaTorrecilla Original LAF(UGR)
LT24 H.sapiens LaTorrecilla Original LAF(UGR)
LT46 H.sapiens LaTorrecilla Original LAF(UGR)
LT57 H.sapiens LaTorrecilla Original LAF(UGR)
LT67 H.sapiens LaTorrecilla Original LAF(UGR)
LT71 H.sapiens LaTorrecilla Original LAF(UGR)
LT72 H.sapiens LaTorrecilla Original LAF(UGR)
LT73 H.sapiens LaTorrecilla Original LAF(UGR)
LT79 H.sapiens LaTorrecilla Original LAF(UGR)
LT82 H.sapiens LaTorrecilla Original LAF(UGR)
LT83 H.sapiens LaTorrecilla Original LAF(UGR)
LT102 H.sapiens LaTorrecilla Original LAF(UGR)
LT111 H.sapiens LaTorrecilla Original LAF(UGR)
LT127 H.sapiens LaTorrecilla Original LAF(UGR)
LT132 H.sapiens LaTorrecilla Original LAF(UGR)

546
 APNDICE

LT136 H.sapiens LaTorrecilla Original LAF(UGR)

LT146 H.sapiens LaTorrecilla Original LAF(UGR)
LT149 H.sapiens LaTorrecilla Original LAF(UGR)
LT153 H.sapiens LaTorrecilla Original LAF(UGR)
LT161 H.sapiens LaTorrecilla Original LAF(UGR)
LT168 H.sapiens LaTorrecilla Original LAF(UGR)
LT172 H.sapiens LaTorrecilla Original LAF(UGR)
LT178 H.sapiens LaTorrecilla Original LAF(UGR)
LT(s.s.) H.sapiens LaTorrecilla Original LAF(UGR)

s.s.:Sinsigla.
IPH:InstitutdePalontologieHumaine;MH:MusedelHomme;AMNH:AmericanMuseumof
NaturalHistory;LAF(UGR):LaboratoriodeAntropologaFsicadelaUniversidaddeGranada.

Apndice13.Listadetalladadesegundospremolaresinferiores.
Lugarde
Espcimen Especie Yacimiento O/M
estudio
AL12823 A.afarensis LowerAwash Molde CMNH
AL20713 A.afarensis LowerAwash Molde CMNH
AL2661 A.afarensis LowerAwash Molde AMNH
AL288 A.afarensis LowerAwash Molde AMNH
AL3331a A.afarensis LowerAwash Molde CMNH
AL33360 A.afarensis LowerAwash Molde CMNH
AL4001a A.afarensis LowerAwash Molde AMNH
LH3R+LH3L A.afarensis Laetoli Molde AMNH
OMO7514 A.africanus* ShunguraFormation Molde AMNH
STW14 A.africanus Sterkfontein Molde CENIEH
L5179 P.aethiopicus** ShunguraFormation Molde AMNH
L338x40 P.aethiopicus** ShunguraFormation Molde AMNH
SK23 P.robustus Swartkrans Molde CENIEH
SKW5 P.robustus Swartkrans Molde CENIEH
SKX4446 P.robustus Swartkrans Molde CENIEH
TM1517 P.robustus Kromdraai Molde AMNH
ER5431 H.habiliss.l.*** EastRudolf Molde CENIEH
OH7 H.habiliss.l. Olduvai Molde CENIEH
OH13 H.habiliss.l. Olduvai Molde AMNH
OH16 H.habiliss.l. Olduvai Molde CMNH
STW80 H.habiliss.l. Sterkfontein Molde CENIEH
UR501 H.habiliss.l. Malawi Original Senck.Inst.
ER992 H.ergaster EastRudolf Molde CENIEH
OH22 H.ergaster Olduvai Molde AMNH
WT15000 H.ergaster WestTurkana Molde AMNH
ThomasQuarries NAMP ThomasQuarries Molde AMNH
T2 NAMP Tigheniff Original MNHN
T3 NAMP Tigheniff Original MNHN
D211 H.georgicus Dmanisi Original MNG
D2735 H.georgicus Dmanisi Original MNG
Zho29 H.erectus Zhoukoudian Molde AMNH
Zho90 H.erectus Zhoukoudian Molde AMNH
ZhoG1 H.erectus Zhoukoudian Molde AMNH
S1b H.erectus Sangiran Original Senck.Inst.

547
10.APNDICE

S6 H.erectus Sangiran Original Senck.Inst.

TE91 H.antecessor SimadelElefante Original CENIEH
ATD6125 H.antecessor GranDolina Original CENIEH
ATD64 H.antecessor GranDolina Original CENIEH
ATD696 H.antecessor GranDolina Original CENIEH
A28(IndIX) H.heidelbergensis Arago Original CER
A89 H.heidelbergensis Arago Original CER
AXIII H.heidelbergensis Arago Original CER
AT221(Ind1) H.heidelbergensis SimadelosHuesos Original ISCIII
AT603(Ind2) H.heidelbergensis SimadelosHuesos Original ISCIII
AT3(Ind3) H.heidelbergensis SimadelosHuesos Original ISCIII
AT2787(Ind4) H.heidelbergensis SimadelosHuesos Original ISCIII
AT1763(Ind6) H.heidelbergensis SimadelosHuesos Original ISCIII
AT147(Ind7) H.heidelbergensis SimadelosHuesos Original ISCIII
AT277(Ind10) H.heidelbergensis SimadelosHuesos Original ISCIII
AT168(Ind11) H.heidelbergensis SimadelosHuesos Original ISCIII
AT4147(Ind12) H.heidelbergensis SimadelosHuesos Original ISCIII
AT1465(Ind14) H.heidelbergensis SimadelosHuesos Original ISCIII
AT1751(Ind15) H.heidelbergensis SimadelosHuesos Original ISCIII
AT2780(Ind16) H.heidelbergensis SimadelosHuesos Original ISCIII
AT828(Ind18) H.heidelbergensis SimadelosHuesos Original ISCIII
AT804(Ind20) H.heidelbergensis SimadelosHuesos Original ISCIII
AT1828(Ind22) H.heidelbergensis SimadelosHuesos Original ISCIII
AT607(Ind23) H.heidelbergensis SimadelosHuesos Original ISCIII
AT3942(Ind25) H.heidelbergensis SimadelosHuesos Original ISCIII
AT2275 H.heidelbergensis SimadelosHuesos Original ISCIII
AT4101 H.heidelbergensis SimadelosHuesos Original ISCIII
HII H.neanderthalensis LHortus Original CER
H781(IndV) H.neanderthalensis LHortus Original CER
Monsempron(Frag2) H.neanderthalensis Monsemprom Original IPH
PetitPuymoyen H.neanderthalensis PetitPuymoyen Original IPH
Renne4 H.neanderthalensis ArcysurCure(GrotteduRenne) Original IPH
Renne43 H.neanderthalensis ArcysurCure(GrotteduRenne) Original IPH
Hyene(Sinsigla) H.neanderthalensis ArcysurCure(GrotteduHyene) Original IPH
KrapD H.neanderthalensis Krapina Molde CENIEH
KrapE H.neanderthalensis Krapina Molde CENIEH
KrapH H.neanderthalensis Krapina Molde CENIEH
KrapJ H.neanderthalensis Krapina Molde CENIEH
Krap30(IndL) H.neanderthalensis Krapina Molde CENIEH
Krap32(IndM) H.neanderthalensis Krapina Molde CENIEH
Krap26 H.neanderthalensis Krapina Molde CENIEH
Krap50 H.neanderthalensis Krapina Molde CENIEH
Krap113 H.neanderthalensis Krapina Molde CENIEH
Krap118 H.neanderthalensis Krapina Molde CENIEH
LM H.neanderthalensis LeMoustier Molde AMNH
QafzehH4 H.sapiens Qafzeh Original IPH
Qafzeh7 H.sapiens Qafzeh Original IPH
Qafzeh11 H.sapiens Qafzeh Molde AMNH
Grimaldi H.sapiens Grimaldi Molde AMNH
LesRoisB H.sapiens LesRois Original IPH
LesRois(sinsigla) H.sapiens LesRois Original IPH

548
 APNDICE

SGLR14 H.sapiens SaintGermainLaRiviere Original IPH

ArcysurCure(sinsigla) H.sapiens ArcysurCure Original IPH
H4265 H.sapiens Heidenheim Original AMNH
H4276 H.sapiens Heidenheim Original AMNH
H4277 H.sapiens Heidenheim Original AMNH
H4279 H.sapiens Heidenheim Original AMNH
H4283 H.sapiens Heidenheim Original AMNH
H4523 H.sapiens Heidenheim Original AMNH
H4526 H.sapiens Heidenheim Original AMNH
H4533 H.sapiens Heidenheim Original AMNH
H4547 H.sapiens Heidenheim Original AMNH
H4557 H.sapiens Heidenheim Original AMNH
H4558 H.sapiens Heidenheim Original AMNH
H4559 H.sapiens Heidenheim Original AMNH
H4561 H.sapiens Heidenheim Original AMNH
H4567 H.sapiens Heidenheim Original AMNH
H4750 H.sapiens Heidenheim Original AMNH
LT9 H.sapiens LaTorrecilla Original LAF(UGR)
LT24 H.sapiens LaTorrecilla Original LAF(UGR)
LT46 H.sapiens LaTorrecilla Original LAF(UGR)
LT57 H.sapiens LaTorrecilla Original LAF(UGR)
LT67 H.sapiens LaTorrecilla Original LAF(UGR)
LT71 H.sapiens LaTorrecilla Original LAF(UGR)
LT72 H.sapiens LaTorrecilla Original LAF(UGR)
LT73 H.sapiens LaTorrecilla Original LAF(UGR)
LT79 H.sapiens LaTorrecilla Original LAF(UGR)
LT82 H.sapiens LaTorrecilla Original LAF(UGR)
LT83 H.sapiens LaTorrecilla Original LAF(UGR)
LT102 H.sapiens LaTorrecilla Original LAF(UGR)
LT111 H.sapiens LaTorrecilla Original LAF(UGR)
LT127 H.sapiens LaTorrecilla Original LAF(UGR)
LT132 H.sapiens LaTorrecilla Original LAF(UGR)
LT136 H.sapiens LaTorrecilla Original LAF(UGR)
LT146 H.sapiens LaTorrecilla Original LAF(UGR)
LT153 H.sapiens LaTorrecilla Original LAF(UGR)
LT161 H.sapiens LaTorrecilla Original LAF(UGR)
LT168 H.sapiens LaTorrecilla Original LAF(UGR)
LT172 H.sapiens LaTorrecilla Original LAF(UGR)
LT(sinsigla) H.sapiens LaTorrecilla Original LAF(UGR)

*Aunqueestclasificadocomoaff.Homosp.indet.enSuwaetal.(1996),comoHomoprimitivo(H.
habiliss.l.)enAsfawetal.(1999)ycomoP.boiseienWoodyLieberman(2001).
**IncluidosdentrodelhipodigmadeP.boiseis.l.porWoodyConstantino(2007).
**ClasificadocomoP.boiseienGuatelliSteinbergyIrish(2005).
CMNH: Cleveland Museum of Natural History; AMNH: American Museum of Natural History;
CENIEH:CentroNacionaldeInvestigacinsobrelaEvolucinHumana;Senck.Inst.:Senckenberg
Institute;MNG:MuseoNacionaldeGeorgia;CER:CentreEuropeendeRecherches;ICSIII:Centro
de Evolucin y Comportamiento Humanos (Instituto de Salud Carlos III); IPH: Institut de
Palontologie Humaine; LAF (UGR): Laboratorio de Antropologa Fsica de la Universidad de
Granada.

549
10.APNDICE

Apndice14.Listadetalladadeprimerosmolaresinferiores.
Lugarde
Espcimen Especie Yacimiento O/M
estudio
AL12823 A.afarensis LowerAwash Molde AMNH
AL14535 A.afarensis LowerAwash Molde CMNH
AL2661 A.afarensis LowerAwash Molde CMNH
AL288 A.afarensis LowerAwash Molde AMNH
AL3331a A.afarensis LowerAwash Molde CMNH
LH2 A.afarensis Laetoli Molde CENIEH
MLD2 A.africanus Makapansgat Molde CENIEH
STS24 A.africanus Sterkfontein Molde CENIEH
STW498 A.africanus Sterkfontein Molde AMNH
Taung A.africanus Taung Molde AMNH
W508 aff.Australopithecus ShunguraFormation Molde CMNH
SK23 P.robustus Swartkrans Molde CENIEH
SKW5 P.robustus Swartkrans Molde CENIEH
SKX4446 P.robustus Swartkrans Molde CENIEH
TM1517 P.robustus Kromdraai Molde AMNH
ER3230 P.boisei EastRudolf Molde CENIEH
ER15930 P.boisei EastRudolf Molde CENIEH
OMO1834 P.boisei ShunguraFormation Molde CMNH
ER1802 H.habiliss.l. EastRudolf Molde CENIEH
ER5431 H.habiliss.l. EastRudolf Molde CENIEH
OH7 H.habiliss.l. Olduvai Molde CENIEH
OH13 H.habiliss.l. Olduvai Molde AMNH
OH16 H.habiliss.l. Olduvai Molde CMNH
STW151b H.habiliss.l. Sterkfontein Molde CENIEH
L261 H.habiliss.l. ShunguraFormation Molde CMNH
L452 H.habiliss.l. ShunguraFormation Molde CMNH
L511 H.habiliss.l. ShunguraFormation Molde CMNH
ER820 H.ergaster EastRudolf Molde CENIEH
OH22 H.ergaster Olduvai Molde AMNH
KNMWT15000 H.ergaster WestTurkana Molde AMNH
D211 H.georgicus Dmanisi Original MNG
D2735 H.georgicus Dmanisi Original MNG
ZhoB1.3 H.erectus Zhoukoudian Molde AMNH
ZhoB3.9 H.erectus Zhoukoudian Molde AMNH
Zho36 H.erectus Zhoukoudian Molde AMNH
Zho137 H.erectus Zhoukoudian Molde AMNH
S1b H.erectus Sangiran Original Senck.Inst.
S6 H.erectus Sangiran Original Senck.Inst.
S720 H.erectus Sangiran Original Senck.Inst.
S742 H.erectus Sangiran Original Senck.Inst.
S743 H.erectus Sangiran Original Senck.Inst.
S761 H.erectus Sangiran Original Senck.Inst.
S762 H.erectus Sangiran Original Senck.Inst.
S776 H.erectus Sangiran Original Senck.Inst.
ATD65 H.antecessor GranDolina Original CENIEH
ATD693 H.antecessor GranDolina Original CENIEH
ATD696 H.antecessor GranDolina Original CENIEH
A40(IndV) H.heidelbergensis Arago Original CER

550
 APNDICE

A89 H.heidelbergensis Arago Original CER

AragoXIII H.heidelbergensis Arago Original CER
Montmaurin H.heidelbergensis Montmaurin Original MH
AT2(Ind2) H.heidelbergensis SimadelosHuesos Original ISCIII
AT101(Ind3) H.heidelbergensis SimadelosHuesos Original ISCIII
AT1759(Ind6) H.heidelbergensis SimadelosHuesos Original ISCIII
AT141(Ind10) H.heidelbergensis SimadelosHuesos Original ISCIII
AT286(Ind11) H.heidelbergensis SimadelosHuesos Original ISCIII
AT300(Ind12) H.heidelbergensis SimadelosHuesos Original ISCIII
AT2276(Ind14) H.heidelbergensis SimadelosHuesos Original ISCIII
AT2779(Ind16) H.heidelbergensis SimadelosHuesos Original ISCIII
AT829(Ind18) H.heidelbergensis SimadelosHuesos Original ISCIII
AT576(Ind19) H.heidelbergensis SimadelosHuesos Original ISCIII
AT4318(Ind20) H.heidelbergensis SimadelosHuesos Original ISCIII
AT607(Ind23) H.heidelbergensis SimadelosHuesos Original ISCIII
AT1458(Ind24) H.heidelbergensis SimadelosHuesos Original ISCIII
AT3934(Ind25) H.heidelbergensis SimadelosHuesos Original ISCIII
AT561(Ind26) H.heidelbergensis SimadelosHuesos Original ISCIII
AT792(Ind27) H.heidelbergensis SimadelosHuesos Original ISCIII
AT950(Ind31) H.heidelbergensis SimadelosHuesos Original ISCIII
PN11 H.heidelbergensis Pontnewydd * *
Hyene3 H.neanderthalensis ArcysurCure(GrotteduHyene) Original IPH
Renne35 H.neanderthalensis ArcysurCure(GrotteduRenne) Original IPH
PetitPuymoyen(sinsigla) H.neanderthalensis PetitPuymoyen Original IPH
PetitPuymoyen(sinsigla) H.neanderthalensis PetitPuymoyen Original IPH
Malarnaud H.neanderthalensis Malarnaud Original MH
H1262(IndII) H.neanderthalensis LHortus Original CER
H988(IndV) H.neanderthalensis LHortus Original CER
HIV H.neanderthalensis LHortus Original CER
KraB H.neanderthalensis Krapina Molde CENIEH
KraC H.neanderthalensis Krapina Molde CENIEH
KraD H.neanderthalensis Krapina Molde CENIEH
KraE H.neanderthalensis Krapina Molde CENIEH
KraG H.neanderthalensis Krapina Molde CENIEH
KraJ H.neanderthalensis Krapina Molde CENIEH
Kra79(IndL) H.neanderthalensis Krapina Molde CENIEH
Kra84(IndN) H.neanderthalensis Krapina Molde CENIEH
Kra81(IndP) H.neanderthalensis Krapina Molde CENIEH
Kra80 H.neanderthalensis Krapina Molde CENIEH
Kra105 H.neanderthalensis Krapina Molde CENIEH
LM H.neanderthalensis LeMoustier Molde AMNH
Ehringsdorf H.neanderthalensis Ehringsdorf Molde AMNH
SC H.neanderthalensis SaintCesaire Molde AMNH
COH1 H.rhodesiensis CaveofHearths Molde CENIEH
Qafzeh4 H.sapiens Qafzef Original IPH
QafzehH4 H.sapiens Qafzef Original IPH
AbriPataud H.sapiens AbriPataud Original MH
LesRois(sinsigla) H.sapiens LesRois Original IPH
LesRois(sinsigla) H.sapiens LesRois Original IPH
LesRoisA H.sapiens LesRois Original IPH
SGLRB5 H.sapiens SaintGermainLaRiviere Original IPH

551
10.APNDICE

SGLRB3 H.sapiens SaintGermainLaRiviere Original IPH

SGLRB4 H.sapiens SaintGermainLaRiviere Original IPH
Isturitz106 H.sapiens Isturitz Original IPH
H4265 H.sapiens Heidenheim Original AMNH
H4276 H.sapiens Heidenheim Original AMNH
H4277 H.sapiens Heidenheim Original AMNH
H4280 H.sapiens Heidenheim Original AMNH
H4283 H.sapiens Heidenheim Original AMNH
H4523 H.sapiens Heidenheim Original AMNH
H4533 H.sapiens Heidenheim Original AMNH
H4547 H.sapiens Heidenheim Original AMNH
H4552 H.sapiens Heidenheim Original AMNH
H4558 H.sapiens Heidenheim Original AMNH
H4561 H.sapiens Heidenheim Original AMNH
H4609 H.sapiens Heidenheim Original AMNH
H4636 H.sapiens Heidenheim Original AMNH
H4750 H.sapiens Heidenheim Original AMNH
H4757 H.sapiens Heidenheim Original AMNH
LT6 H.sapiens LaTorrecilla Original LAF(UGR)
LT7 H.sapiens LaTorrecilla Original LAF(UGR)
LT9 H.sapiens LaTorrecilla Original LAF(UGR)
LT24 H.sapiens LaTorrecilla Original LAF(UGR)
LT57 H.sapiens LaTorrecilla Original LAF(UGR)
LT67 H.sapiens LaTorrecilla Original LAF(UGR)
LT71 H.sapiens LaTorrecilla Original LAF(UGR)
LT72 H.sapiens LaTorrecilla Original LAF(UGR)
LT73 H.sapiens LaTorrecilla Original LAF(UGR)
LT79 H.sapiens LaTorrecilla Original LAF(UGR)
LT82 H.sapiens LaTorrecilla Original LAF(UGR)
LT83 H.sapiens LaTorrecilla Original LAF(UGR)
LT102 H.sapiens LaTorrecilla Original LAF(UGR)
LT111 H.sapiens LaTorrecilla Original LAF(UGR)
LT127 H.sapiens LaTorrecilla Original LAF(UGR)
LT132 H.sapiens LaTorrecilla Original LAF(UGR)
LT136 H.sapiens LaTorrecilla Original LAF(UGR)
LT146 H.sapiens LaTorrecilla Original LAF(UGR)
LT149 H.sapiens LaTorrecilla Original LAF(UGR)
LT168 H.sapiens LaTorrecilla Original LAF(UGR)
LT178 H.sapiens LaTorrecilla Original LAF(UGR)
LT(sinsigla) H.sapiens LaTorrecilla Original LAF(UGR)

*AnalizadosobrefotografadeloriginalcedidaporTimCompton.
AMNH: American Museum of Natural History; CMNH: Cleveland Museum of Natural History;
CENIEH:CentroNacionaldeInvestigacinsobrelaEvolucinHumana;DBA(UB):Departamento
de Biologa Animal de la Universidad de Barcelona; MNG: Museo Nacional de Georgia; Senck.
Inst.:SenckenbergInstitute;CER:CentreEuropeendeRecherches;MH:MusedelHomme;ICSIII:
CentrodeEvolucinyComportamientoHumanos(InstitutodeSaludCarlosIII);IPH:Institutde
Palontologie Humaine; LAF (UGR): Laboratorio de Antropologa Fsica de la Universidad de
Granada.

552
 APNDICE

Apndice15.Listadetalladadesegundosmolaresinferiores.
Lugarde
Espcimen Especie Yacimiento O/M
estudio
AL12823 A.afarensis LowerAwash Molde CMNH
AL14535 A.afarensis LowerAwash Molde CMNH
AL1881 A.afarensis LowerAwash Molde AMNH
AL20713 A.afarensis LowerAwash Molde CMNH
AL2661 A.afarensis LowerAwash Molde CMNH
AL288 A.afarensis LowerAwash Molde AMNH
AL3331b A.afarensis LowerAwash Molde CMNH
AL333W60 A.afarensis LowerAwash Molde AMNH
AL4001a A.afarensis LowerAwash Molde AMNH
MLD2 A.africanus Makapansgat Molde CENIEH
STS52 A.africanus Sterkfontein Molde CENIEH
STW14 A.africanus Sterkfontein Molde CENIEH
STW498 A.africanus Sterkfontein Molde AMNH
OMO7514 Paranthropussp. ShunguraFormation Molde AMNH
SK23 P.robustus Swartkrans Molde CENIEH
SKW5 P.robustus Swartkrans Molde CENIEH
SKX4446 P.robustus Swartkrans Molde CENIEH
TM1517 P.robustus Kromdraai Molde AMNH
L7951 Indeterminado ShunguraFormation Molde AMNH
L4277 P.boisei ShunguraFormation Molde AMNH
ER15930 P.boisei EastRudolf Molde CENIEH
ER3230 P.boisei EastRudolf Molde CENIEH
ER1802 H.habiliss.l. EastRudolf Molde CENIEH
ER5431 H.habiliss.l. EastRudolf Molde CENIEH
OH7 H.habiliss.l. Olduvai Molde CENIEH
OH13 H.habiliss.l. Olduvai Molde AMNH
OH16 H.habiliss.l. Olduvai Molde CMNH
ER992 H.ergaster EastRudolf Molde CENIEH
OH22 H.ergaster Olduvai Molde AMNH
WT15000 H.ergaster WestTurkana Molde AMNH
T2 NAMP Tigheniff Molde MNHN
D211 H.georgicus Dmanisi Original MNG
D2735 H.georgicus Dmanisi Original MNG
ZhoA2.2 H.erectus Zhoukoudian Molde AMNH
ZhoF1.5 H.erectus Zhoukoudian Molde AMNH
ZhoG1 H.erectus Zhoukoudian Molde AMNH
ZhoK1.96 H.erectus Zhoukoudian Molde AMNH
Zho43 H.erectus Zhoukoudian Molde AMNH
Zho44 H.erectus Zhoukoudian Molde AMNH
Zho45 H.erectus Zhoukoudian Molde AMNH
S1b H.erectus Sangiran Original Senck.Inst.
S5 H.erectus Sangiran Original Senck.Inst.
S764 H.erectus Sangiran Original Senck.Inst.
S765 H.erectus Sangiran Original Senck.Inst.
ATD65 H.antecessor GranDolina Original CENIEH
ATD696 H.antecessor GranDolina Original CENIEH
ATD6113 H.antecessor GranDolina Original CENIEH
A69(IndVIII) H.heidelbergensis Arago Original CER

553
10.APNDICE

A10(IndIX) H.heidelbergensis Arago Original CER

AXIII H.heidelbergensis Arago Original CER
A89 H.heidelbergensis Arago Original CER
AT1(Ind1) H.heidelbergensis SimadelosHuesos Original ISCIII
AT3179(Ind2) H.heidelbergensis SimadelosHuesos Original ISCIII
AT271(Ind3) H.heidelbergensis SimadelosHuesos Original ISCIII
AT169(Ind10) H.heidelbergensis SimadelosHuesos Original ISCIII
AT557(Ind11) H.heidelbergensis SimadelosHuesos Original ISCIII
AT300(Ind12) H.heidelbergensis SimadelosHuesos Original ISCIII
AT284(Ind14) H.heidelbergensis SimadelosHuesos Original ISCIII
AT2193(Ind15) H.heidelbergensis SimadelosHuesos Original ISCIII
AT2763(Ind16) H.heidelbergensis SimadelosHuesos Original ISCIII
AT941(Ind18) H.heidelbergensis SimadelosHuesos Original ISCIII
AT946(Ind20) H.heidelbergensis SimadelosHuesos Original ISCIII
AT607(Ind23) H.heidelbergensis SimadelosHuesos Original ISCIII
AT2396(Ind24) H.heidelbergensis SimadelosHuesos Original ISCIII
AT3889(Ind25) H.heidelbergensis SimadelosHuesos Original ISCIII
AT1756(Ind26) H.heidelbergensis SimadelosHuesos Original ISCIII
AT3176(Ind27) H.heidelbergensis SimadelosHuesos Original ISCIII
AT792(Ind28) H.heidelbergensis SimadelosHuesos Original ISCIII
Montmaurin H.heidelbergensis Montmaurin Original ISCIII
PN8 H.heidelbergensis Pontnewydd * *
PN15 H.heidelbergensis Pontnewydd * *
HIV H.neanderthalensis LHortus Original CER
H930(IndV) H.neanderthalensis LHortus Original CER
PetitPuymoyen H.neanderthalensis PetitPuymoyen Original IPH
Hyene4 H.neanderthalensis ArcysurCure(GrotteduHyene) Original IPH
Renne5 H.neanderthalensis ArcysurCure(GrotteduRenne) Original IPH
Renne21 H.neanderthalensis ArcysurCure(GrotteduRenne) Original IPH
Kra6(IndA) H.neanderthalensis Krapina Molde CENIEH
KraC H.neanderthalensis Krapina Molde CENIEH
KraD H.neanderthalensis Krapina Molde CENIEH
Kra10(IndE) H.neanderthalensis Krapina Molde CENIEH
KraG H.neanderthalensis Krapina Molde CENIEH
KraJ H.neanderthalensis Krapina Molde CENIEH
Kra1(IndL) H.neanderthalensis Krapina Molde CENIEH
Kra107 H.neanderthalensis Krapina Molde CENIEH
Kra86 H.neanderthalensis Krapina Molde CENIEH
LM H.neanderthalensis LeMoustier Molde AMNH
SC H.neanderthalensis SaintCesaire Molde AMNH
Ehringsdorf H.neanderthalensis Ehringsdorf Molde AMNH
COH1 H.rhodesiensis CaveofHearths Molde CENIEH
QafzehH4 H.sapiens Qafzeh Original IPH
Qafzeh11 H.sapiens Qafzeh Original AMNH
Grimaldi H.sapiens Grimaldi Molde AMNH
AbriPataud H.sapiens AbriPataud Original MH
LesRois(sinsigla) H.sapiens LesRois Original IPH
LesRois(sinsigla) H.sapiens LesRois Original IPH
LesRois(sinsigla) H.sapiens LesRois Original IPH
SGLR3 H.sapiens SaintGermainLaRiviere Original IPH
H4265 H.sapiens Heidenheim Original AMNH

554
 APNDICE

H4276 H.sapiens Heidenheim Original AMNH

H4277 H.sapiens Heidenheim Original AMNH
H4279 H.sapiens Heidenheim Original AMNH
H4280 H.sapiens Heidenheim Original AMNH
H4283 H.sapiens Heidenheim Original AMNH
H4523 H.sapiens Heidenheim Original AMNH
H4533 H.sapiens Heidenheim Original AMNH
H4547 H.sapiens Heidenheim Original AMNH
H4561 H.sapiens Heidenheim Original AMNH
H4609 H.sapiens Heidenheim Original AMNH
H4636 H.sapiens Heidenheim Original AMNH
H4557 H.sapiens Heidenheim Original AMNH
LT6 H.sapiens LaTorrecilla Original LAF(UGR)
LT9 H.sapiens LaTorrecilla Original LAF(UGR)
LT24 H.sapiens LaTorrecilla Original LAF(UGR)
LT46 H.sapiens LaTorrecilla Original LAF(UGR)
LT57 H.sapiens LaTorrecilla Original LAF(UGR)
LT67 H.sapiens LaTorrecilla Original LAF(UGR)
LT71 H.sapiens LaTorrecilla Original LAF(UGR)
LT72 H.sapiens LaTorrecilla Original LAF(UGR)
LT73 H.sapiens LaTorrecilla Original LAF(UGR)
LT79 H.sapiens LaTorrecilla Original LAF(UGR)
LT82 H.sapiens LaTorrecilla Original LAF(UGR)
LT83 H.sapiens LaTorrecilla Original LAF(UGR)
LT102 H.sapiens LaTorrecilla Original LAF(UGR)
LT146 H.sapiens LaTorrecilla Original LAF(UGR)
LT149 H.sapiens LaTorrecilla Original LAF(UGR)
LT161 H.sapiens LaTorrecilla Original LAF(UGR)
LT168 H.sapiens LaTorrecilla Original LAF(UGR)
LT172 H.sapiens LaTorrecilla Original LAF(UGR)
LT178 H.sapiens LaTorrecilla Original LAF(UGR)

*AnalizadossobrefotografasdelosoriginalescedidasporTimCompton.
CMNH: Cleveland Museum of Natural History; AMNH: American Museum of Natural History;
CENIEH:CentroNacionaldeInvestigacinsobrelaEvolucinHumana;MNHN:MuseNational
dHistoireNaturelle;MNG:MuseoNacionaldeGeorgia;Senck.Inst.:SenckenbergInstitute;CER:
Centre Europeen de Recherches; ICSIII: Centro de Evolucin y Comportamiento Humanos
(Instituto de Salud Carlos III); IPH: Institut de Palontologie Humaine; MH: Muse de lHomme;
LAF(UGR):LaboratoriodeAntropologaFsicadelaUniversidaddeGranada.

Apndice16.Listadetalladadetercerosmolaresinferiores.
Lugarde
Espcimen Especie Yacimiento O/M
estudio
KP29281 A.anamensis Kanapoi Molde AMNH
AL1881 A.afarensis LowerAwash Molde AMNH
AL2661 A.afarensis LowerAwash Molde CMNH
AL288 A.afarensis LowerAwash Molde AMNH
AL333w57 A.afarensis LowerAwash Molde CMNH
AL33360 A.afarensis LowerAwash Molde CMNH
AL4001a A.afarensis LowerAwash Molde AMNH
LH4 A.afarensis Laetoli Molde AMNH
MLD4 A.africanus Makapansgat Molde CENIEH
MLD18 A.africanus Makapansgat Molde CENIEH

555
10.APNDICE

MLD19 A.africanus Makapansgat Molde CENIEH

STS52 A.africanus Sterkfontein Molde AMNH
STW3 A.africanus Sterkfontein Molde CENIEH
STW14 A.africanus Sterkfontein Molde CENIEH
STW384 A.africanus Sterkfontein Molde AMNH
STW498 A.africanus Sterkfontein Molde AMNH
SK23 P.robustus Swartkrans Molde CENIEH
SKW5 P.robustus Swartkrans Molde CENIEH
TM1517 P.robustus Kromdraai Molde AMNH
ER729 P.boisei EastRudolf Molde CENIEH
ER3230 P.boisei EastRudolf Molde CENIEH
ER15930 P.boisei EastRudolf Molde CENIEH
Peninj160 P.boisei Peninj Molde CENIEH
OH4 H.habiliss.l. Olduvai Molde AMNH
OH13 H.habiliss.l. Olduvai Molde AMNH
OH16 H.habiliss.l. Olduvai Molde CMNH
L1294 H.habiliss.l. ShunguraFormation Molde CMNH
L289 H.habiliss.l. ShunguraFormation Molde CMNH
OMO212731753 * ShunguraFormation Molde CMNH
K719 * ShunguraFormation Molde CMNH
BK67 H.ergaster KapthurinFormation(Baringo) Molde CMNH
ER992 H.ergaster EastRudolf Molde CENIEH
T2 NAMP Tigheniff Original MNHN
T3 NAMP Tigheniff Molde MNHN
D211 H.georgicus Dmanisi Original MNG
ZhoA2.2 H.erectus Zhoukoudian Molde AMNH
ZhoG1 H.erectus Zhoukoudian Molde AMNH
Zho52 H.erectus Zhoukoudian Molde AMNH
Zho131 H.erectus Zhoukoudian Molde AMNH
S1b H.erectus Sangiran Original Senck.Inst.
ATD696 H.antecessor GranDolina Original CENIEH
ATD6113 H.antecessor GranDolina Original CENIEH
A89 H.heidelbergensis Arago Original CER
AXIII H.heidelbergensis Arago Original CER
Montmaurin H.heidelbergensis Montmaurin Original MH
AT1(Ind1) H.heidelbergensis SimadelosHuesos Original ISCIII
AT811(Ind4) H.heidelbergensis SimadelosHuesos Original ISCIII
AT4147(Ind12) H.heidelbergensis SimadelosHuesos Original ISCIII
AT2277(Ind18) H.heidelbergensis SimadelosHuesos Original ISCIII
AT607(Ind23) H.heidelbergensis SimadelosHuesos Original ISCIII
AT2385(Ind24) H.heidelbergensis SimadelosHuesos Original ISCIII
AT3943(Ind25) H.heidelbergensis SimadelosHuesos Original ISCIII
AT30(Ind26) H.heidelbergensis SimadelosHuesos Original ISCIII
AT143 H.heidelbergensis SimadelosHuesos Original ISCIII
AT222 H.heidelbergensis SimadelosHuesos Original ISCIII
AT599 H.heidelbergensis SimadelosHuesos Original ISCIII
AT942 H.heidelbergensis SimadelosHuesos Original ISCIII
AT1468 H.heidelbergensis SimadelosHuesos Original ISCIII
AT1473 H.heidelbergensis SimadelosHuesos Original ISCIII
AT1945 H.heidelbergensis SimadelosHuesos Original ISCIII
AT2273 H.heidelbergensis SimadelosHuesos Original ISCIII

556
 APNDICE

AT2777 H.heidelbergensis SimadelosHuesos Original ISCIII

AT3182 H.heidelbergensis SimadelosHuesos Original ISCIII
PN2 H.heidelbergensis Pontnewydd ** **
PN21 H.heidelbergensis Pontnewydd ** **
Hyene5 H.neanderthalensis ArcysurCure(GrotteduHyene) Original IPH
PetitPuymoyen(s.s.) H.neanderthalensis PetitPuymoyen Original IPH
H13(IndVI) H.neanderthalensis LHortus Original CER
H695(IndV) H.neanderthalensis LHortus Original CER
Kra106(IndE) H.neanderthalensis Krapina Molde CENIEH
KraH H.neanderthalensis Krapina Molde CENIEH
Kra7(IndL) H.neanderthalensis Krapina Molde CENIEH
Kra9 H.neanderthalensis Krapina Molde CENIEH
SC H.neanderthalensis SaintCesaire Molde AMNH
Shanidar2 H.neanderthalensis Shanidar Molde AMNH
Vindija206 H.neanderthalensis Vindija Molde AMNH
Breuil3 H.neanderthalensis GrottaBreuil *** ***
Guattari2 H.neanderthalensis GrottaGuattari(MonteCirceo) *** ***
Guattari3 H.neanderthalensis GrottaGuattari(MonteCirceo) *** ***
QafzehH4 H.sapiens Qafzeh Original IPH
AbriPataud H.sapiens AbriPataud Original MH
LesRois(s.s.) H.sapiens LesRois Original IPH
LesRois(s.s.) H.sapiens LesRois Original IPH
LesRois(s.s.) H.sapiens LesRois Original IPH
Isturitz107 H.sapiens Isturitz Original IPH
H4265 H.sapiens Heidenheim Original AMNH
H4276 H.sapiens Heidenheim Original AMNH
H4277 H.sapiens Heidenheim Original AMNH
H4283 H.sapiens Heidenheim Original AMNH
H4547 H.sapiens Heidenheim Original AMNH
H4552 H.sapiens Heidenheim Original AMNH
H4567 H.sapiens Heidenheim Original AMNH
H4636 H.sapiens Heidenheim Original AMNH
H4750 H.sapiens Heidenheim Original AMNH
H4757 H.sapiens Heidenheim Original AMNH
LT6 H.sapiens LaTorrecilla Original LAF(UGR)
LT9 H.sapiens LaTorrecilla Original LAF(UGR)
LT67 H.sapiens LaTorrecilla Original LAF(UGR)
LT71 H.sapiens LaTorrecilla Original LAF(UGR)
LT73 H.sapiens LaTorrecilla Original LAF(UGR)
LT82 H.sapiens LaTorrecilla Original LAF(UGR)
LT83 H.sapiens LaTorrecilla Original LAF(UGR)
LT111 H.sapiens LaTorrecilla Original LAF(UGR)
LT132 H.sapiens LaTorrecilla Original LAF(UGR)
LT136 H.sapiens LaTorrecilla Original LAF(UGR)
LT153 H.sapiens LaTorrecilla Original LAF(UGR)
LT161 H.sapiens LaTorrecilla Original LAF(UGR)
LT172 H.sapiens LaTorrecilla Original LAF(UGR)
LT(s.s.) H.sapiens LaTorrecilla Original LAF(UGR)
CENIEH13 H.sapiens CENIEH Original CENIEH
CENIEH20 H.sapiens CENIEH Original CENIEH
CENIEH26 H.sapiens CENIEH Original CENIEH

557
10.APNDICE

CENIEH32 H.sapiens CENIEH Original CENIEH

CENIEH61 H.sapiens CENIEH Original CENIEH
CENIEH62 H.sapiens CENIEH Original CENIEH

s.s.:Sinsigla.
* Molares de la Formacin Shungura sin asignacin especfica publicada. Analizados como H.
habiliss.l.
**AnalizadossobrefotografasdelosoriginalescedidasporTimCompton.
***AnalizadossobrefotografasdelosoriginalescedidasporGiorgioManzi.
AMNH: American Museum of Natural History; CMNH: Cleveland Museum of Natural History;
CENIEH:CentroNacionaldeInvestigacinsobrelaEvolucinHumana;MNHN:MuseNational
dHistoireNaturelle;MNG:MuseoNacionaldeGeorgia;Senck.Inst.:SenckenbergInstitute;CER:
Centre Europeen de Recherches; MH: Muse de lHomme; ICSIII: Centro de Evolucin y
ComportamientoHumanos(InstitutodeSaludCarlosIII);IPH:InstitutdePalontologieHumaine;
LAF(UGR):LaboratoriodeAntropologaFsicadelaUniversidaddeGranada.

558