El Cerebro Cambiante

El cerebro cambiante
Diego Redolar
Primera edicin en lengua castellana: Enero 2012
Diego Redolar Ripoll, del texto

Editorial UOC, de esta edicin
Rambla del Poblenou 156, 08018 Barcelona
www.editorialuoc.com
Imagen de cubierta: Istockphoto
Realizacin editorial: El Ciervo 96, S. A.

ISBN: 978-84-9788-543-0
Depsito legal:
Ninguna parte de esta publicacin, incluido el diseo general y la cubierta, puede ser copiada, reproducida, almace-
nada o transmitida de ninguna forma, ni por ningn medio, sea ste elctrico, qumico, mecnico, ptico, grabacin,
fotocopia, o cualquier otro, sin la previa autorizacin escrita de los titulares del copyright.
El cerebro es plstico, no elstico.
lvaro Pascual-Leone
Nos ha dado un cerebro que sobrevive

a un mundo cambiante cambindose a s mismo.
Norman Doidge
Para Ana
EDITORIAL UOC 7 EL CEREBRO CAMBIANTE
Agradecimientos
Quiero dar mi agradecimiento a mi familia por apoyar-

me en todas mis decisiones y por aguantar mis disqui-
siciones acerca del cerebro y de su funcionamiento.
A Ignacio Morgado por ser un creador de sentimien-
tos positivos tanto dentro como fuera del laboratorio y
por contagiarme su pasin por el sorprendente mundo de
la mente. A Emi Fresneda, Rosa Leal y Llus Pastor por la
confianza que han depositado en m y por toda su ayuda
en el proceso editorial de la obra.
Finalmente, a todos mis alumnos por ayudarme a
extraer muchas de las ideas descritas en este libro, a partir
de sus cuestiones y dilogos acaecidos en un contexto
tanto acadmico como informal.
ndice
Agradecimientos 7
1. No me grites, que te veo 11
2. Puedo ver con mi espalda 21
3. Determinados por nuestros genes? 45
4. La msica de los dioses. 73
5. El saber no ocupa lugar? 89
6. El estrs lesiona el cerebro? 123
7. Las drogas modifican nuestro cerebro? 135
8. Se puede recuperar el cerebro de una lesin

a travs del placer? 175
9. Amor plstico. 197

10. El ejercicio nos hace plsticos? 227
Referencias 245
No me grites, que te veo
Y fue en el da tercero al ser la maana, y fueron voces y

rayos y nube densa sobre la montaa, y voz de shofar muy
fuerte, y temi todo el pueblo que se hallaba en el campa-
mento [...] Y el Monte Sina todo humeante porque des-
cendi sobre l Hashem en fuego, y se eleva su humo como
el humo del horno, y temi mucho toda la montaa. Y fue
que la voz del shofar iba y se haca muy fuerte [...] Y
habl E-lokm todas estas palabras para decir: Yo
Hashem tu E-lokm [...] Y todo el pueblo ven las voces y
las antorchas y la voz del shofar, y la montaa humeante.
(Shemt xodo 19:9-16)
En la tora, se describe la formacin de Israel al pie del

monte Sina. En esa descripcin se especifica que el pue-
blo es capaz de ver las voces: Y vieron las voces.
Resulta muy difcil imaginarse a alguien viendo el mundo
que lo rodea a travs de las voces y los gritos de las per-
sonas. Cuando una persona nos levanta la voz y podemos
or lo que nos dice sin dificultad, le increpamos y respon-
demos con cierta severidad especificndole que no hace

falta que grite, ya que podemos orle a la perfeccin. En la
novela de los aos ochenta Sin remedio, el periodista y
escritor colombiano Antonio Caballero nos describe con
gran detalle una situacin parecida: No me grites, mijo,
te oigo divinamente. En dnde andas? Hasta tu ta
Clema est oyendo aqu la gritera. Has visto a
Patricia?....
Tendra sentido decirle a una persona que no grite ya
que podemos verla? Dicho de otro modo, en oscuridad
absoluta podramos ver al escuchar sonidos? Para con-
testar a esta pregunta, el investigador valenciano lvaro
Pascual-Leone puso en marcha un curioso experimento.
Este investigador tap completamente durante cinco das
los ojos a un grupo de sujetos. Tras dos das de aisla-
miento visual del mundo, las personas con los ojos ven-
dados aseveraban que cuando escuchaban sonidos, eran
capaces de tener complejas visiones de diferentes estmu-
los. Por ejemplo, aseguraban ver hermosos atardeceres,
calles e imgenes de personas al or diferentes cosas.
Pascual-Leone demostr que despus de cinco das de
bloqueo total de la llegada de informacin visual a estos
sujetos, la regin del cerebro que en condiciones norma-
les procesaba este tipo de informacin comenzaba a
encargarse de procesar informacin auditiva e, incluso,
informacin del sentido del tacto. Con este experimento,
se puso de manifiesto que el cerebro era capaz de reorga-
nizar sus funciones en muy poco tiempo: en tan slo un
par de das de aislamiento, la regin del cerebro encarga-
da de recibir y procesar la informacin que captamos a

travs de nuestros ojos poda empezar a procesar las sea-
les auditivas y tctiles.
Es conocido que las personas invidentes son capaces
de potenciar en mayor medida otros sentidos. Por ejem-
plo, un ciego que lee utilizando el mtodo de Braille des-
arrolla de forma portentosa una gran sensibilidad tctil en
sus dedos. Hoy sabemos que, gracias a los cambios pls-
ticos que ocurren en el cerebro, la regin cerebral que en
condiciones normales se encarga de procesar la informa-
cin visual es movilizada para procesar la informacin
tctil en el caso de los invidentes que utilizan el mtodo
Braille para leer.
Estos son algunos de los ejemplos que ilustran las
maravillas de la plasticidad que presenta nuestro cerebro.
Las personas mostramos una gran diversidad de con-
ductas, habilidades y temperamentos que parecen hacer-
nos particulares. Dicha diversidad tiene su origen en el
carcter indudablemente nico que posee el cerebro de
cada persona. Resulta fascinante comprobar que estas
diferencias proceden de influencias ambientales y genti-
cas. La formacin y construccin del cerebro es larga,
costosa y complicada. No se trata de un proceso cerrado
e inmutable sino, ms bien, de todo lo contrario.
El cerebro controla y regula la mayora de las activida-
des del organismo. La informacin de nuestro entorno es
captada por diferentes tipos de receptores sensoriales dis-
tribuidos ordenadamente por nuestro cuerpo. stos reco-
gen y envan la informacin para que sea procesada e inte-
grada por nuestro sistema nervioso. De igual forma, cons-

tantemente se estn poniendo en marcha los cuidadosos
planes motores que se desarrollan en nuestro cerebro y
que finalmente conllevan a la coordinacin de diversos
grupos musculares para permitir un determinado movi-
miento. El cerebro recibe, integra, procesa la informacin
y enva diferentes seales para regular mltiples funciones
en el organismo, desde la puesta en marcha de la propia
conducta hasta la regulacin de distintos mecanismos de
mantenimiento del medio interno y de control hormonal.
El sistema nervioso no slo establece un puente de unin
entre la informacin proveniente del medio y la respuesta
que el organismo realiza para adecuarse a las demandas
cambiantes del entorno, sino que nos convierte en lo que
somos, subyace a nuestras emociones, a la resolucin de
problemas, a la inteligencia, al pensamiento, a capacidades
tan humanas como el lenguaje, la atencin o los mecanis-
mos de aprendizaje y memoria.
La unidad estructural y funcional del cerebro son las
neuronas y las clulas gliales. Se calcula que existen alre-
dedor de 100 billones de neuronas en el sistema nervioso
humano y unas 10 veces ms de clulas gliales. Las neuro-
nas son unas clulas especializadas que reciben, procesan
y transmiten la informacin con gran especificidad y
exactitud, permitiendo la comunicacin entre diferentes
circuitos y sistemas. Para ello, las clulas nerviosas deben
tener unas propiedades qumicas y elctricas determina-
das que puedan posibilitar los procesos de transmisin de
la informacin. Se conjugan, por lo tanto, dos tipos de
seales: por una parte los mecanismos de comunicacin y

sealizacin elctricos que sirven para transmitir la infor-
macin de una parte a otra dentro de la misma neurona,
y en segundo lugar los mecanismos qumicos que son uti-
lizados para transmitir la informacin entre clulas dife-
rentes. En relacin a su estructura interna, se ha podido
comprobar que las neuronas tienen los mismos elemen-
tos y la misma informacin gentica que el resto de clu-
las de nuestro organismo, adems de llevar a cabo las fun-
ciones bsicas celulares al igual que sucede en las clulas
hepticas o las musculares, por ejemplo. No obstante, se
trata de clulas que tienen unos requerimientos energti-
cos muy elevados, cuntas veces hemos odo que el cere-
bro gasta ms energa que cualquier otra parte de nuestro
cuerpo?
Por otro lado, las clulas gliales se encargan sobre todo
de regular el ambiente interno del sistema nervioso y de
ayudar en los procesos comunicacin entre las neuronas.
Son clulas que constituyen el principal soporte estructu-
ral de las neuronas, participan activamente durante los
procesos de desarrollo y formacin del cerebro, parecen
desempear un papel importante en el aporte nutricional
de las neuronas a travs de la circulacin sangunea, parti-
cipan en los mecanismos de defensa inmunolgica y en
los procesos de reparacin y regeneracin nerviosa des-
pus de una lesin, participan en el mantenimiento del
equilibrio qumico en el interior del cerebro, separan y as-
lan las clulas nerviosas, recubren partes de stas para
acelerar los procesos de comunicacin neuronal, etctera.
Durante los procesos de formacin y desarrollo del

cerebro, se generan las clulas que lo compondrn y se
forman las conexiones y circuitos adecuados entre ellas.
Los circuitos y conexiones formadas no son inmutables
ya que los patrones de actividad que muestren las neuro-
nas podrn modificarlos. Para qu modificar los circui-
tos?, qu nos aporta? La respuesta a estas cuestiones la
podemos fundamentar en la relacin que tenemos que
establecer con un medio continuamente cambiante.
Resulta que para poder adaptarnos a nuestro entorno
hemos de ser enormemente flexibles y hemos de ser
capaces de modificar nuestras pautas en funcin de lo que
nos vayamos encontrando. La experiencia es crtica. Por
este motivo, la actividad de las neuronas inducida por las
interacciones que llevemos a cabo con un medio variable
puede modificar la estructura y la funcin de nuestro
cerebro al cambiar y reorganizar los circuitos y las cone-
xiones presentes en ste. En una palabra, los circuitos
cerebrales pueden verse modificados como resultado de
la experiencia. Esta capacidad de modificar el cerebro es
ms notable e importante durante unas ventanas tempo-
rales denominadas perodos crticos. A medida que avanza-
mos en el proceso madurativo, la conectividad entre las
neuronas no resulta tan susceptible al cambio como ocu-
rre en los perodos crticos del desarrollo.
Podemos decir que las experiencias nos cambian; inter-
accionar con el entorno en el que vivimos cambia nuestra
conducta y nuestra forma de pensar, al modificar nuestro
cerebro. Por lo tanto, es indudable que el sistema nervio-
so presenta una capacidad de cambio. Esta capacidad no

slo se da durante el desarrollo del mismo, sino que tam-
bin es posible una vez est completamente formado. A
esta capacidad de cambio la llamamos neuroplasticidad.
Neuro debido a que estamos tratando con el sistema
nervioso y plasticidad en tanto que resulta maleable.
Recordemos cuando ramos pequeos y jugbamos con
un trozo de plastilina. Esa sustancia moldeable de colores
que utilizbamos para hacer figuras y formas, que se
adaptaba con bastante facilidad cuando la utilizbamos en
un principio. Con el paso del tiempo, sta se iba endure-
ciendo y resultaba ms difcil de dar forma. Con el cere-
bro sucede algo parecido: durante los estadios iniciales del
desarrollo resulta muy maleable y susceptible a la reorga-
nizacin estructural y funcional, pero a medida que avan-
zamos en su desarrollo nos cuesta ms modificarlo.
No obstante, un cerebro adulto es capaz de aprender
cosas nuevas todos los das. Asimismo, cuando experi-
menta una lesin, tambin puede reorganizarse para mini-
mizar los efectos de sta. Los cambios que encontramos
en un cerebro adulto parecen depender fundamentalmen-
te de modificaciones en las conexiones que establecen las
neuronas entre s (denominadas conexiones sinpticas).
Nuestro cerebro es ms complejo que una galaxia repleta
de estrellas: se estima que un cerebro humano adulto con-
tiene entre 100 y 500 trillones de conexiones. Prestemos
atencin, por un momento, a esta descomunal y vasta
cuantificacin. En 1998, el astrnomo Paul S.
Butterworth estim en 100 billones las estrellas de nues-
tra galaxia. Con trillones de conexiones sinpticas entre

las clulas del cerebro, las posibilidades son ingentes.
Podemos decir que el sistema nervioso presenta plasti-
cidad en tanto que puede cambiar, puede cambiar en res-
puesta a la informacin gentica de las clulas que lo
componen y en respuesta a la experiencia, vista como el
conjunto de interacciones que ste tiene con un medio
variable. En definitiva, podemos afirmar que la neuro-
plasticidad puede ejercer sus efectos tanto en el desarro-
llo del cerebro como en la edad adulta.
Hasta hace unos aos, la comunidad cientfica crea
que la neuroplasticidad se restringa nicamente al pero-
do de desarrollo del sistema nervioso. Fuera de ste, el
sistema era considerado como inmutable y reacio a la
reorganizacin. Esta idea quedaba sustentada, funda-
mentalmente, por el hecho de que pacientes que haban
sufrido lesiones cerebrales no recuperaban las funciones
perdidas despus del trauma. De forma aadida, exista
una concepcin mecanicista del sistema nervioso. Esta
lnea de pensamiento vea al cerebro como una mquina
que tena diferentes partes, cada una de las cuales presen-
taba una funcin determinada y preestablecida ya duran-
te el desarrollo. La concepcin preponderante y cientfi-
camente aceptada vea, por tanto, el cerebro como un
rgano con un propsito fijo que no poda modificar ni
cambiar. El nico cambio admitido era aquel que se aso-
ciaba a la prdida neuronal originada por el envejeci-
miento o la enfermedad. Con la edad, perdemos neuro-
nas y funciones.
Hoy sabemos que la experiencia puede alterar el uso

que hacemos de la informacin gentica, lo cual modifica
la estructura y el funcionamiento cerebral. Debemos
tener presente que incluso el propio pensamiento, que
deriva de la actividad del cerebro, puede modificar el fun-
cionamiento de ste. Dicho de otro modo, el cerebro se
puede cambiar a s mismo. Que el pensamiento modifique
cmo trabaja el cerebro puede tener enormes repercusio-
nes sobre la naturaleza y evolucin del ser humano. Las
relaciones personales que establecemos con todo nuestro
entorno, el uso de la tecnologa, la alimentacin y los
hbitos que implementamos en nuestras vidas son algu-
nos de los factores que pueden cambiar el sustrato biol-
gico de nuestro pensamiento, nuestras emociones y cog-
niciones. Pongamos como ejemplo el uso que hacemos de
la informacin hoy en da. La sociedad en la que vivimos
se encuentra inmersa en el uso de las nuevas tecnologas
para mltiples mbitos y entornos. El uso del telfono
mvil, el ordenador, los dispositivos de vdeo e imagen
son algunas de las acciones que llevamos a cabo en nume-
rosas ocasiones a lo largo de nuestras vidas. Este uso de
las nuevas tecnologas est modificando nuestros cere-
bros de algn modo? A lo largo del libro se intentar dar
una respuesta a esta cuestin y a otras similares, descri-
biendo algunos aspectos sorprendentes de la plasticidad
que presenta nuestro cerebro, no solamente durante los
perodos crticos del desarrollo sino tambin durante toda
nuestra vida.
Puedo ver con mi espalda
La suave y clida brisa marina acariciaba la piel de

Mara y le induca una placentera y reconfortante sensa-
cin que evocaba recuerdos de su ms tierna infancia,
cuando pasaba los veranos con sus padres en la playa de
San Sebastin.
Esta podra ser la forma de comenzar una novela, en la
que nos imaginamos a la protagonista, Mara, tumbada en
la playa, tomando el sol en un da no excesivamente cli-
do, recibiendo en su cuerpo la estimulacin de una agra-
dable brisa y experimentando una amalgama de olores
provenientes del agua del Cantbrico. La informacin que
recibe Mara por el choque de la brisa sobre su propia piel
es detectada por receptores especializados que responden
a cambios mecnicos en la superficie del cuerpo y es
enviada hacia el sistema nervioso central. Lo mismo ocu-
rre cuando alguien nos acaricia una mano o cuando algo
nos toca en la espalda para avisarnos. En nuestra piel
tenemos receptores especializados que no slo detectan
las caricias o el contacto de estmulos sobre nuestra piel,
sino que tambin nos pueden informar de la temperatura

e incluso de los elementos nocivos que generan una per-
cepcin de dolor.
Toda la informacin que recibimos en la superficie
de nuestro cuerpo es enviada a travs de diferentes
conexiones a la corteza cerebral.1 sta es una fina lmi-
na de neuronas con sus interconexiones que forma una
capa de pocos milmetros de grosor que cubre la super-
ficie irregular de los hemisferios cerebrales. En la corte-
za, diferentes poblaciones de neuronas se encargan de
procesar la informacin sensorial que llega de diferen-
tes partes de nuestro cuerpo. Si nos fijamos en uno de
los mltiples dibujos o imgenes existentes de la regin
de la corteza que se encarga de procesar la informacin
sensorial, podremos observar que se representan las
diferentes partes del cuerpo en la corteza de tal forma
que no guardan las mismas proporciones que en el
cuerpo. Hay una gran desproporcin, de modo que el
tamao del rea cortical dedicada a una determinada
regin del cuerpo no obedece a su tamao real, sino que
depende de la importancia funcional de esta parte y de
la necesidad de precisin en lo relativo a la sensibilidad
de esa zona.
1 Este tipo de organizacin implica que la corteza se organiza a semejanza del cuerpo. Ello
conlleva a que regiones que suelen trabajar de forma conjunta se encuentren en una ubicacin
ms cercana en el cerebro, de forma que la informacin no tiene que recorrer distancias
amplias.
En los aos treinta, Wilder Penfield llev a cabo un anlisis de la corteza

de diferentes pacientes que iban a someterse a ciruga cerebral. Este neuro-
cirujano descubri que la regin de la corteza que procesaba la informacin
sensorial y la regin que se encargaba de poner en marcha las rdenes moto-
ras se organizaban de una forma topogrfica como si se tratara de mapas. En
la imagen podemos ver la disposicin topogrfica de la corteza responsable
de procesar la informacin del tacto, la temperatura y el dolor, la denomina-
da corteza somatosensorial primaria. Lo que hizo Penfield fue registrar la acti-
vidad elctrica que mostraba la corteza tras la estimulacin mecnica de dife-
rentes zonas del cuerpo. Asimismo, tambin estimul elctricamente diferen-
tes zonas de la corteza somatosensorial y analiz las sensaciones tctiles que
provocaba dicha estimulacin en diferentes zonas del cuerpo (adaptado de
Penfield y Rasmussen, 1950).
En definitiva, en la regin de la corteza cerebral que se

encarga de procesar la informacin sensorial que recibi-
mos de las diferentes partes de nuestro cuerpo, podemos
representar un mapa de stas.2 Dicho mapa resulta muy

desproporcionado ya que la extensin del cuerpo no se
encuentra equitativamente representada, puesto que es
ms grande para aquellas regiones de nuestra piel que des-
empean una funcin crtica en la discriminacin tctil y
de las que necesitamos obtener una cantidad ingente de
informacin sensorial de gran precisin para posibilitar
un control exacto de su movilidad.
Seguro que el lector tiene presente que no todas las
partes de su cuerpo tienen la misma sensibilidad sensorial.
Las yemas de nuestros dedos o nuestros labios presentan
una capacidad muy alta de discriminacin sensorial. Por
ello, cuando besamos otros labios o cuando acariciamos
otra piel con nuestros dedos somos capaces de experi-
mentar sensaciones muy ricas en cuanto a estimulacin
sensorial se refiere. Lo mismo ocurre con el movimiento.
No es la misma precisin necesaria para llevar a cabo el
movimiento de nuestros dedos cuando tocamos un piano
o una guitarra que el movimiento que podemos inferir a
nuestro tronco para girarnos noventa grados. Invito al
lector a llevar a cabo un pequeo experimento de discri-
minacin sensorial. Pdale a alguien que le vaya tocando
su espalda con varios dedos de su mano, de tal forma que
entre los dedos no exista una separacin superior a dos
centmetros y las puntas de todos los dedos toquen al
mismo tiempo la superficie de su espalda. Pdale a la per-
sona que vaya variando aleatoriamente el nmero de
2 Es lo que se conoce como una organizacin somatotpica de la corteza cerebral.

dedos que tocarn su espalda e intente adivinar cuntos

son despus de cada prueba. Lo que seguramente sor-
prender al lector es que en muchas de las ocasiones per-
cibir un solo dedo aun cuando le estn tocando con dos
o tres dedos. Si este mismo experimento lo llevramos a
cabo en otra parte de nuestro cuerpo con mayor capaci-
dad de discriminacin sensorial, la deteccin de los dedos
sera ms certera.
La representacin desmedida en la corteza sensorial de
las diversas regiones de nuestro cuerpo se encuentra pro-
porcionalmente relacionada a la densidad de las conexio-
nes sensoriales que recibe de cada una de ellas. Las regio-
nes que presentan mayor capacidad de discriminacin
sensorial, en trminos generales, envan mayor cantidad
de informacin que aquellas con baja resolucin. No obs-
tante, hemos de tener presente que el espacio que ocupa
una parte del cuerpo en la corteza no es inmutable o est-
tico. Adems, tampoco se explica nicamente por la den-
sidad de las conexiones sensoriales que recibe. Si una
parte del cuerpo no se puede utilizar, su representacin
cortical disminuye de tamao, y tambin a la inversa. Por
este motivo, el tamao de la representacin cortical puede
variar en funcin del uso y de la experiencia. Lo mismo
ocurre en caso de lesiones. Cuando hay una lesin en
alguna de las vas o los sistemas que llevan la informacin
a la corteza, la regin que queda desprovista de entrada de
informacin pasa a ocuparse de procesar la informacin
de otras regiones que s que envan informacin a la cor-
teza sensorial. Por ejemplo, en un experimento clsico
Pons y colaboradores (1991) analizaron la corteza que

reciba informacin sensorial en macacos adultos. Diez
aos antes de la evaluacin haban seccionado las cone-
xiones sensoriales que llegaban a la corteza provenientes
del brazo. Estos autores demostraron que la representa-
cin en la corteza de la cara se haba dilatado claramente
ensanchndose hacia la regin de la corteza que se encar-
gaba de recibir la informacin del brazo. De igual forma,
a principios de los aos noventa, Kaas y colaboradores
pusieron de manifiesto la reorganizacin de la corteza
visual de los animales adultos despus de una lesin en la
retina, de forma que las regiones de la corteza que recib-
an la informacin de la zona de la retina lesionada proce-
saban ahora la informacin de las zonas de la retina con-
tiguas a las lesionadas. Asimismo, Jenkins y Merzenich, a
finales de los ochenta, le quitaron a un macaco adulto la
regin de la corteza sensorial que reciba la informacin
sensorial de la palma de la mano. Estos investigadores
observaron que tiempo despus de la lesin las neuronas
contiguas a la regin extirpada reciban ahora informa-
cin de la palma de la mano.
Estos son algunos de los ejemplos que podemos
encontrarnos en la literatura cientfica sobre la reorgani-
zacin de la corteza sensorial despus de una lesin del
tejido. No obstante, la experiencia tambin desempea un
papel crtico. Imaginemos una persona ciega que comien-
za a leer textos en Braille. A medida que va incrementan-
do su experiencia con este mtodo de lectura su capaci-
dad de discriminacin a travs de las yemas de los dedos
aumenta notablemente, de manera que termina por ser

capaz de leer pginas escritas con este sistema.
En la corteza que recibe la informacin sensorial de las
diferentes zonas de nuestro cuerpo, la regin que ocupa la
mano o el rea que ocupa la cara es similar a la superficie
cortical ocupada por el trax y los brazos. Si analizamos de
una forma especfica la regin ocupada por la mano, pode-
mos observar que un 30% aproximadamente corresponde
al dedo pulgar. Si hacemos lo mismo con la cara, el 30% del
rea responde al contacto de los labios. En definitiva, tal
como hemos ido viendo a lo largo del captulo se da una
representacin en la corteza muy desproporcionada en rela-
cin a la superficie real de nuestra piel. Esta desproporcin
responde a importantes implicaciones de tipo funcional. De
este modo, las regiones de nuestro cuerpo que requieran
gran cantidad de conexiones y que proporcionen informa-
cin detallada necesaria para llevar a cabo ciertas funciones
contarn con ms superficie cortical. No es de extraar, por
lo tanto, que las manos, que se encuentran implicadas en la
manipulacin y reconocimiento de los objetos, la piel de la
cara, que resulta importante para la expresin facial, y los
labios y la lengua, que se encuentran relacionados con el
habla, queden representados en grandes reas de la corteza,
ya que la manipulacin, la expresin facial y el habla consti-
tuyen funciones de gran importancia para nuestra especie.
Por consiguiente, los mapas de la corteza sensorial no
representan el cuerpo en proporcin real. Las zonas con
mayor representacin cortical son aquellas partes del
cuerpo que desempean un papel fundamental en la dis-
criminacin tctil y de las que se debe tener informacin

sensorial precisa. Lo mismo ocurre con la corteza moto-
ra. En ella se da una representacin desproporcionada de
las diferentes regiones del cuerpo.
La visin, la audicin y los receptores situados en la
superficie corporal informan de la situacin de los obje-
tos en el espacio y de nuestro cuerpo con respecto a los
mismos. La musculatura y las articulaciones, as como
nuestro sentido del equilibrio,3 nos informan de la longi-
tud y tensin de los msculos y de la posicin del cuerpo
en relacin al espacio. El sistema motor utiliza esta infor-
macin para seleccionar la respuesta apropiada y para lle-
var a cabo los ajustes necesarios mientras se realiza el
movimiento. Las rdenes motoras se elaboran en la cor-
teza motora y llegan a las neuronas que se encargarn de
enviar la informacin a los msculos por medio de dife-
rentes vas de conexin. Si queremos mover un dedo de
la mano, primero se deber planificar el movimiento en la
corteza con respecto a qu vamos a mover, cmo y cun-
do se llevar a cabo ese movimiento. Despus se enviar
desde la corteza la orden de movimiento y se codificar la
fuerza de la contraccin muscular y la direccin de los
movimientos durante su ejecucin.
El mapa motor representado en la corteza motora
tambin resulta desproporcionado como el mapa de la
corteza somatosensorial. De esta forma, la musculatura
utilizada en tareas que requieren un control muy fino
3 El sistema vestibular.
ocupa mucho ms espacio que la representacin de la

musculatura que requiere un control motor relativamente
menos preciso.
Organizacin topogrfica de la corteza motora primaria (adaptado de

Penfield y Rassmussen, 1950).
Al igual que suceda con la corteza sensorial, la repre-

sentacin tampoco es fija ni inmutable, puede variar con
la experiencia o despus de una lesin del tejido. En los
aos noventa, Sanes y colaboradores seccionaron las neu-
ronas motoras que controlan los msculos de los bigotes
de la rata.4 Tiempo despus de la intervencin, cuando se
4 Se trata de las denominadas vibrisas.

activaba la regin de la corteza motora que antes de la

lesin provocaba el movimiento de los bigotes ahora
induca el movimiento de la cara.
Imagnese un paciente que ha sufrido un accidente
cerebrovascular. Durante unos breves momentos su cere-
bro se ha quedado sin oxgeno y eso ha daado la regin
de la corteza sensorial responsable de recibir y procesar la
informacin proveniente del brazo izquierdo. Para llevar
a cabo un movimiento determinado, necesitamos recibir
informacin sensorial sobre la posicin del cuerpo en
relacin al espacio, el estiramiento de nuestros msculos,
la situacin de nuestras articulaciones, etctera. Este
paciente, despus del episodio, es incapaz de mover su
brazo izquierdo debido a que no recibe la informacin
sensorial necesaria para llevar a cabo el movimiento. Para
intentar solventar este grave problema clnico, el equipo
de Edward Taub puso en marcha un procedimiento expe-
rimental en monos hace ms de treinta aos. La investiga-
cin consista en seccionar los nervios sensoriales que lle-
van la informacin de uno de los brazos del primate y en
inmovilizar con un cabestrillo el brazo intacto. La hipte-
sis de Taub era que los pacientes que haban sufrido este
tipo de episodios no se recuperaban debido a que utiliza-
ban el brazo intacto, lo que imposibilitaba la aparicin de
los mecanismos plsticos que reorganizaran funcional-
mente el sistema. Y as fue, los monos terminaron
moviendo los brazos a los que se les haba seccionado los
nervios que llevaban la informacin sensorial hacia la cor-
teza. Este hallazgo sugera la presencia de programas
motores autnomos en el cerebro, preparados para poner

en marcha de forma voluntaria los movimientos del brazo
desdiferenciado. Si no hubiera plasticidad en el cerebro, la
reorganizacin funcional de la corteza sensorial y motora
sera difcilmente explicable.
Una vez llegados a este punto estamos en condiciones
de poner en tela de juicio lo concerniente a la plasticidad
neural en un cerebro adulto. Hay momentos crticos en la
plasticidad de nuestro cerebro?, la plasticidad neural se
restringe nicamente a los perodos de desarrollo del cere-
bro?, un cerebro adulto puede ser plstico o bien es inmu-
table?, nicamente cambia asociado a los fenmenos del
envejecimiento?, o dicho de otro modo, slo cambia para
empezar una carrera progresiva de declive, caracterizada
por la prdida continua de neuronas y otras clulas cerebra-
les? Inicialmente se pensaba que el cerebro era inmutable,
es decir, que no cambiaba. Tal como se ha sealado en el
captulo 1, esta opinin provena fundamentalmente de los
estudios realizados en personas con lesiones cerebrales que
no lograban recuperar las funciones que perdan despus
de la lesin. Una segunda contribucin a este dogma fue la
concepcin mecanicista del cerebro. Esta concepcin vea
al cerebro como una mquina que tena diferentes partes y
que cada una cumpla una funcin determinada, pero
como mquina resultaba ser un rgano con un propsito
que no poda ni crecer ni cambiar.
Hasta hace unos aos, la plasticidad neural quedaba res-
tringida nicamente al perodo de desarrollo del cerebro.
El cerebro de una persona adulta era considerado inmuta-
ble, fijo, sin capacidad de ser modulado ni modificado sus-

tancialmente por agentes externos ni por s mismo.
En la actualidad sabemos que despus del desarrollo
un cerebro adulto puede ser plstico y modulable. La idea
de que el pensamiento, la experiencia y la propia actividad
del cerebro pueden modificar su estructura y funciona-
miento puede tener una enorme repercusin sobre la pro-
pia naturaleza humana, ya que aspectos como las relacio-
nes personales o la propia tecnologa pueden cambiar
nuestros cerebros. Adems, tal como se analizar en el
captulo Determinados por nuestros genes?, la expe-
riencia puede modificar la expresin de ciertos genes que
son capaces de alterar la estructura y el propio funciona-
miento del cerebro. Podemos concluir, por lo tanto, que
el cerebro tiene la capacidad de modificarse, de cambiar.
El arquitecto, pintor y escritor italiano Giorgino Vasari
(1515-1574) recoge en su clebre obra Vida de los mejores
arquitectos, pintores y escultores italianos, una coleccin exten-
sa de biografas de diferentes artistas italianos. En esta
obra Vasari explica cmo Miguel ngel llev a cabo la
realizacin del techo de la Capilla Sixtina durante casi dos
aos seguidos de pintura: El trabajo se llevaba a cabo en
condiciones muy fatigosas, dado que Miguel ngel tena
que estar de pie con la cabeza tendida hacia detrs, y su
vista se debilit de tal forma que durante varios meses
slo fue capaz de leer y mirar sus bocetos en dicha posi-
cin. Esta narracin constituye un claro ejemplo de
cmo la experiencia puede llevar a inducir una reorgani-
zacin del cerebro adulto.
En el ao 2000 Maguire y colaboradores mostraron

que taxistas londinenses con aos de experiencia en la
conduccin del taxi por las calles de la ciudad presentaban
un mayor volumen de la regin posterior del hipocampo
en comparacin con sujetos controles. El hipocampo es
una estructura ubicada en la zona temporal medial de
nuestros cerebros que resulta crtica para consolidar la
informacin que adquirimos y para almacenarla en nues-
tra memoria, tal como se expondr en el captulo El
saber ocupa lugar?. De igual forma, esta estructura pare-
ce desempear un papel importante en el almacenamien-
to de las representaciones espaciales que hacemos de
nuestro entorno. As, por ejemplo, se ha podido compa-
rar el tamao diferencial del hipocampo en dos especies
de perritos de la pradera (Cynomys). Los perritos de las
praderas son roedores nativos del norte de Amrica.
Existen diferentes especies de este tipo de roedores. Los
machos de una de las especies son mongamos mientras
que los machos de otra resultan ser marcadamente polga-
mos. Los machos mongamos dedican toda su vida a la
misma hembra y al cuidado de su progenie, mientras que
los polgamos transitan vastas extensiones de terreno en
busca de hembras que fecundar en poca de celo. En el
primer caso, los machos viven en entornos pocos cam-
biantes y muy estables con respecto a las representaciones
espaciales. En cambio, los machos polgamos tienen que
enfrentarse frecuentemente a entornos muy diferentes
donde han de llevar a cabo la adquisicin de continuas
representaciones espaciales entre los estmulos que confi-
guran el espacio que recorren. El tamao del hipocampo

es significativamente superior en los machos que presen-
tan poligamia en comparacin con los machos monga-
mos. Obviamente, no podemos extrapolar al ser humano
la relacin entre ser fiel a la pareja y presentar buena
orientacin espacial. Pero lo que resulta lgico es pensar
que personas que utilizan una regin cerebral de forma
continua, sta tienda a desarrollarse, de la misma forma
que los conductores que han pasado muchas horas llevan-
do un taxi experimenten un aumento considerable del
volumen de su hipocampo.
Es innegable, por lo tanto, que la experiencia puede
reorganizar funcionalmente nuestro cerebro. Podran
nuestros pensamientos modificar la estructura nerviosa?,
o incluso, ya rayando la ciencia ficcin, nos podramos
plantear si podramos algn da tener en nuestras casas un
aparatito para leer los pensamientos de los otros.
Cuntas veces no habremos pensado en esta cuestin?,
qu haramos si pudisemos leer el pensamiento de las
personas que tenemos a nuestro alrededor? Seguro que
esto habra acabado con el divorcio de ms de un matri-
monio y con el despido de algn que otro empleado con
no muy buena opinin de su jefe.
En los aos noventa, el equipo de investigacin de J. K.
Chapin llev a cabo una investigacin para intentar leer el
pensamiento de un grupo de ratas. Estos investigadores
ensearon una tarea muy concreta a los animales que se
encontraban privados de lquido y, por lo tanto, altamen-
te motivados para buscar agua. La tarea consista en
implementar el modelamiento de la conducta de los ani-

males por aproximaciones sucesivas, de tal forma que lle-
garan a aprender que apretando una palanca, ubicada en
la cmara donde se encontraban, podan obtener agua. Lo
novedoso de la situacin experimental fue que en la cor-
teza motora de las ratas se haban implantado un agrega-
do de electrodos que recogan la informacin de un con-
junto de neuronas implicadas en la programacin y orga-
nizacin de los movimientos voluntarios. La informacin
recogida por los electrodos era enviada a un ordenador
para su posterior anlisis. La idea era que el ordenador lle-
gara a reconocer qu patrn de activacin se daba en las
neuronas motoras cuando la rata iba a mover la palanca.
El caso es que una vez estuvo instaurada de forma estable
la conducta de presin de la palanca para obtener agua,
los investigadores desconectaron la palanca del sistema,
de tal forma que por mucho que apretara la rata no saldra
ni una gota de agua por el dispositivo que la administraba
en el interior de la jaula. Lo que queran hacer los investi-
gadores era instruir a la rata para que cuando pensara en
mover la palanca recibiera el agua sin necesidad de recu-
rrir a sta. Para ello, conectaron el dispensador de agua al
ordenador, que tena registrado el patrn neural caracte-
rstico de las neuronas motoras cuando la rata quera
apretar la palanca para obtener agua. De esta forma, cada
vez que la rata quera obtener agua, slo tena que pensar
en apretar la palanca. Este fue el primer experimento lle-
vado acabo por estos autores con relacin a la deteccin
de patrones de actividad neural subyacente a conductas
especficas. Posteriormente, llevaron a cabo tareas moto-

ras muy complejas con primates no humanos. Estos
investigadores colocaron un grupo de electrodos en la
corteza motora de una mona y registraron los diferentes
patrones de actividad neural que se daban en esta regin
de la corteza, cuando el animal mova con su mano una
palanca a la izquierda o lo haca a la derecha. La informa-
cin registrada por los electrodos sirvi para conocer cul
era el patrn de actividad de las neuronas motoras del ani-
mal, cuando ste quera mover la palanca hacia la derecha
y cul era el patrn cuando lo quera mover haca la
izquierda. La informacin del ordenador se enviaba inme-
diatamente a otro ordenador que se encontraba a mil kil-
metros de distancia. Este segundo ordenador estaba
conectado a un brazo robtico, de manera que cuando la
mona pensaba en mover la palanca hacia la derecha, el
brazo robtico la mova hacia la derecha. Cuando la mona
pensaba en moverla hacia la izquierda, el brazo robtico,
ubicado a mil kilmetros de distancia, la mova a la
izquierda.
En 2006 L. R. Hochberg y colaboradores publicaron
un impactante trabajo en la prestigiosa revista britnica
Nature. En ella se describa el caso de un sujeto que haba
sufrido una grave lesin que lo haba dejado paralizado de
las cuatro extremidades. Estos investigadores implanta-
ron quirrgicamente un grupo de 96 microelectrodos en
la corteza motora. La idea era registrar la informacin del
patrn de actividad que muestran las neuronas motoras,
cuando el sujeto quera mover el cursor de un ordenador.
Una vez identificado dicho patrn, podra utilizarse para

llevar a cabo diferentes acciones en el ordenador.
Despus de horas de prctica, el paciente fue capaz de
mover el cursor del ordenador slo con su pensamiento.
Incluso poda llevar a cabo tareas como abrir un correo
electrnico o modificar los dispositivos de audio y vdeo
conectados a la computadora.
Hasta el momento, los resultados son muy prometedo-
res, sobre todo para el campo de la teraputica. Vayamos
ahora por otros derroteros y volvamos a la reorganizacin
de las reas corticales. Paul Bach-y-Rita fue uno de los pri-
meros investigadores que puso en tela de juicio la afirma-
cin preponderante a mediados del siglo XX sobre que las
diferentes reas de nuestro cerebro se encuentran tan
especializadas que nunca seran capaces de asumir las fun-
ciones de otras. De esta forma, a finales de los aos seten-
ta Bach-y-Rita, Collins, Saunders, White y Scadden publi-
caron un trabajo en la revista Nature que pareca romper
muchas barreras y dogmas en la biologa preponderante
en la poca. Estos autores mostraban un artilugio que
posibilitaba que ciegos de nacimiento pudieran ver. Se tra-
taba de una gran cmara conectada a un aparato que reco-
ga la informacin visual del entorno y la enviaba a unos
estimuladores que se encontraban en una lmina metlica
adherida al respaldo de la silla donde se sentaba la persona
ciega, de tal forma que la piel de la espalda de la persona
quedaba en contacto con los estimuladores. La informa-
cin visual recogida por la cmara haca vibrar los estimu-
ladores que tena la persona ciega adheridos a su espalda y
provocaba una estimulacin tctil en funcin de la imagen

captada. Mediante este artilugio, las personas eran capaces
de distinguir objetos, reconocer caras de personas, etcte-
ra. A medida que los pacientes comenzaron a practicar
con el aparato y se convirtieron en avezados usuarios de la
mquina, consiguieron crearse una percepcin del mundo
que los rodeaba en tres dimensiones. Esto resultaba en
cierta forma paradjico, ya que la cmara captaba el entor-
no en dos dimensiones y los pacientes se recreaban en un
mundo tridimensional. Este experimento demostr que la
visin tena lugar en el cerebro y no en los ojos. Personas
que podan ver con sus espaldas.
Debemos tener presente que no sentimos las caricias
con nuestra piel, tal como lo haca Mara reconfortndo-
se con la brisa del Cantbrico. Tampoco somos capaces
de ver con nuestros ojos. Es nuestro cerebro el que se
encarga de que seamos capaces de percibir una caricia,
sentir un beso o podamos contemplar un atardecer.
Cmo puede el cerebro procesar la informacin sobre
el tacto para construir imgenes? Imaginmonos a una
persona ciega que sale a dar un paseo acompaada nica-
mente de su bastn, mediante el cual la persona se gua en
el entorno. Con la punta del bastn va tocando los obje-
tos de forma continua de manera que le proporcionan
informacin somatosensorial mediante los receptores de
la mano. Usando esta informacin que le suministra la
mano, la persona es capaz de guiarse en la calle, ya que
construye un espacio mental tridimensional de cmo se
encuentran dispuestos los elementos del contexto. En el
En la corteza cerebral, podemos distinguir diferentes reas funcionales:

reas sensoriales, reas motoras y reas de asociacin. Las reas sensoriales
se especializan en el procesamiento de la informacin relacionada con los
diferentes sistemas sensoriales. De esta forma, una parte de la corteza pro-
cesar la informacin visual (corteza visual), otra regin la informacin audi-
tiva (corteza auditiva), y as con cada uno de los sistemas que reciben la infor-
macin de los sentidos. La corteza motora es la que se encarga de progra-
mar los movimientos y poner en marcha la orden motora. Por su parte la cor-
teza de asociacin (corteza prefrontal, temporal inferior y parietal posterior)
se encuentra implicada en funciones superiores como el lenguaje, la memo-
ria, la atencin, las emociones, las funciones ejecutivas, etctera.
caso del experimento de Bach-y-Rita y colaboradores, la

informacin facilitada por la cmara era mucho ms rica
que la de la mano de una persona ciega que mueve su bas-
tn para orientarse, ya que dependa directamente de la
imagen que captaba. El cerebro de los pacientes ciegos de
Bach-y-Rita deban descodificar la informacin tctil de
los vibradores para poder ensamblarlas y componer las
percepciones visuales. De esta forma, la corteza que pro-
cesa la informacin del tacto ha de ajustarse y acomodar-

se a la informacin nueva proporcionada por la mquina.
Esta adaptacin apunta a que nuestro sistema nervioso es
modificable y que la organizacin funcional de la corteza
no es inmutable y puede cambiar. Los sistemas sensoria-
les se pueden reorganizar, y llegar a posibilitar que las per-
sonas ciegas vieran con su espalda.
Estos autores sugirieron, en la poca en la que se des-
arroll este trabajo, que la reorganizacin sensorial deba
implicar que la informacin somatosensorial (es decir,
aquella originaria del sentido del tacto y enviada para pro-
cesarse en la corteza somatosensorial) se recondujera a la
corteza encargada de procesar la informacin visual. Para
contrastar empricamente esta hiptesis, el equipo de
lvaro Pascual-Leone empez a estudiar qu suceda en
el cerebro de los ciegos que lean mediante el sistema
Braille. No quedaba claro si lo que posibilitaba que una
persona invidente pudiera leer con sus dedos se deba a
un aumento del mapa sensorial del tacto inducido por una
reorganizacin en la corteza sensorial, o bien se produca
por modificaciones plsticas en la corteza visual. Para ello,
Pascual-Leone inactiv de forma temporal la corteza
visual de los invidentes, mediante la induccin de una
corriente en su cerebro usando un campo magntico.5
Los pacientes fueron incapaces de leer con el mtodo
Braille despus de la inactivacin de la corteza visual. Este
hallazgo sugera que la corteza visual se estaba utilizando
5 La tcnica neurofisiolgica utilizada se denomina estimulacin magntica transcraneal.

para procesar la informacin tctil procedente de los

dedos de los pacientes invidentes cuando lean con el
mtodo Braille.
Qu sucedera si de repente no tuviramos informa-
cin visual de nuestro entorno? Invitamos al lector a que
haga lo siguiente: coja un pao oscuro y vndese fuerte-
mente los ojos, asegurndose de que no llega brillo o des-
tello alguno; seguidamente, sintese cmodamente en una
silla, reljese lo mximo posible y preste atencin a lo que
sucede a su alrededor. Al cabo de un tiempo, empezar a
sentir que el resto de modalidades sensoriales empiezan a
potenciarse. No se ha preguntado por qu en ocasiones
cerramos los ojos cuando llevamos a cabo una determina
accin que, a pesar de ser relativamente automtica en su
ejecucin, implica una motricidad fina? Cuando hacemos
esto, sentimos que realizamos la tarea con mejor precisin.
Por ejemplo, yo mismo me he dado cuenta de que cuando
estoy haciendo la cama y tengo que ajustar el edredn
entre el somier y el colchn para que no queden arrugas,
cierro los ojos inconscientemente y me centro en las sen-
saciones provenientes de mis manos. Por qu hacemos
esto? Lo primero que debemos tener presente es que la
vista resulta ser uno de nuestros sentidos ms fuertes y
poderosos. La tendencia natural de la corteza que se encar-
ga de procesar la informacin visual (la que proviene de
nuestras retinas) es analizar este tipo de informacin, aun-
que llegue en un estado deficiente, antes que encargarse de
procesar otras modalidades como el tacto o la audicin.
Tal como hemos introducido en el captulo 1, un trabajo
realizado por el equipo de Pascual-Leone desvel algunos

aspectos importantes subyacentes al uso y desuso de la
informacin visual. Estos autores vendaron los ojos com-
pletamente a un grupo de sujetos voluntarios durante 5
das. La oscuridad que experimentasen los sujetos deba
ser completa, ya que cualquier destello o brillo activara al
sistema visual. Se trataba de bloquear durante cinco das el
procesamiento visual del entorno. Lo que sucedi llam la
atencin de la comunidad cientfica y de muchos medios
de comunicacin. Resulta que tras este perodo de ausen-
tismo visual experimentado por los sujetos, Pascual-Leone
observ, al analizar la corteza de los sujetos experimenta-
les, que la regin encargada de procesar la informacin
visual (corteza visual) comenzaba a recibir y procesar
informacin de otras modalidades sensoriales como, por
ejemplo, la informacin tctil procedente de las manos de
los voluntarios, tal como suceda con los invidentes que
eran capaces de leer mediante el uso del Braille. Esto
demostraba la capacidad del cerebro para reorganizarse
cuando se da algn cambio estimular en el entorno del
sujeto. No obstante, lo ms extraordinario fue que esto
poda suceder a las pocas horas de esta privacin sensorial
y, de esta forma, que la corteza visual poda procesar infor-
macin auditiva y tctil. Por ejemplo, las personas que par-
ticiparon en este experimento explicaron que cuando per-
ciban un sonido, alguien les palpaba o se cambiaban de
posicin en el espacio, podan experimentar complejas
percepciones visuales relacionadas con paisajes, caras,
pequeas figuras correteando, etctera.
Qu sucedi al quitar las vendas a estos sujetos? Unas

horas despus de terminar con la privacin sensorial, la
corteza visual dej de procesar la informacin auditiva y
tctil, lo que puso de manifiesto la gran velocidad de la
reorganizacin funcional que puede experimentar la cor-
teza ante cambios estimulares en el entorno.
Hoy en da, el aparataje diseado por Bach-y-Rita para
ver con la espalda resulta ser mucho menos engorroso. De
esta forma, la cmara, que inicialmente recordaba a una
de esas cmaras de televisin, se ha convertido en una
microcmara ensamblada en unas gafas especiales.
Mientras que la plancha metlica, provista de los vibrado-
res que se sujetaban a la espalda del paciente, se ha con-
vertido en una fina laminilla de electrodos que se adhie-
ren a la lengua de los sujetos. As, ahora los invidentes
son capaces de ver con su lengua. Qu es lo que sucede
en el cerebro de una persona ciega que comienza a utili-
zar un conjunto de electrodos posicionados en su lengua
para poder percibir visualmente el entorno que lo rodea?
Mediante la utilizacin de diferentes tcnicas de neuroi-
magen se ha podido comprobar que la informacin tc-
til captada por la lengua de estos pacientes termina sien-
do procesada por la corteza visual, en lugar de ser proce-
sada por la somatosensorial, tal como correspondera a la
informacin proveniente de esa parte del cuerpo.
Sorprendente pero cierto. Tal como expone el psiquiatra
Norman Doidge, Nos han dado un cerebro que sobre-
vive en un mundo cambiante cambindose a s mismo.
Determinados
por nuestros genes?
Cuando nos levantamos por la maana, cuando vamos

a comprar el pan, cuando arrancamos el coche para ir al
trabajo, cuando leemos una novela de Stieg Larsson, lle-
vamos a cabo conductas que derivan de la actividad inte-
grada de nuestras neuronas y de nuestras hormonas,
ambas piezas clave del denominado sistema neuroendo-
crino. Por otro lado, los genes y diferentes factores
ambientales regulan la forma como se organiza y como
responde ese sistema.
Nuestro comportamiento e incluso nuestra forma de
pensar y de percibir el mundo que nos rodea quedan
determinados, al menos en parte, por el cerebro y por
aos de evolucin. De ello se deriva que la historia evolu-
tiva desempee un papel primordial para entender las
variaciones acaecidas en el comportamiento a lo largo de
la filogenia, gracias a la relacin evolutiva del ser humano
con otras especies. Por lo tanto, podemos destacar que el
acervo gentico del hombre abarca los xitos adaptativos

de sus antecesores. Adems de todos estos factores sub-
yacentes a la aparicin y regulacin de la conducta y la
cognicin, hemos de tener presente la gran importancia
de todos los mecanismos que pueden modificar la accin
de los genes.
Antes de poder contestar a la pregunta fundamental
que configura este captulo, sobre si estamos determina-
dos por nuestros genes, resulta crtico entender qu es un
gen y qu funcin desempea. Se estima que el genoma
humano contiene entre veinte mil y veinticinco mil genes.
De todas formas, estos genes suponen slo un 5% de
todo el material genmico. El resto del material son
secuencias cuya funcin es en parte desconocida en la
actualidad. No obstante, estas secuencias podran estar
implicadas en los mecanismos de regulacin de cmo se
utiliza la informacin gentica.
Vayamos por partes, lo primero que debemos tener
claro es que en el interior de cada una de nuestras clulas
tenemos el ADN. En segundo lugar, hemos de partir del
hecho de que un gen es un fragmento de ADN al cual se
le puede asignar una funcin. Pero qu tipo de funcin
podra desempear un gen? Si a una persona lega en la
materia le planteramos esta cuestin, con cierta probabi-
lidad nos contestara que su funcin es la de transmitir la
informacin gentica, ya que en nuestro ADN podemos
ver las caractersticas que nos configuran. Esto es as,
debido a que a pesar de no conocer las especificidades
cientficas de la gentica, sta es una disciplina de afluen-
cia habitual en las noticias, en las series de televisin, en el

cine, etctera. Recordemos la pelcula Gattaca, escrita y
dirigida por Andrew Niccol. Se trata de una magnifica
cinta de ciencia ficcin protagonizada por Ethan Hawke,
Jude Law y Uma Thurman en la que se presenta una
sociedad no muy lejana en el tiempo basada en el uso de
tcnicas de seleccin gentica para controlar la aparicin
de enfermedades y potenciar los rasgos ms beneficiosos
del ser humano. En la pelcula podemos ver a un ator-
mentado Ethan Hawke que presenta en su genotipo una
predisposicin a sufrir una alteracin cardiaca y una
muerte prematura a la edad de treinta aos, que le impe-
dira legalmente ser piloto de naves aeroespaciales. Su
personaje suplanta la identidad del papel interpretado por
Jude Law (genticamente limpio de posibles anomalas) y
se afana compulsivamente en no dejar huellas genticas
de su propia identidad. Son comunes las escenas donde
podemos ver cmo Ethan Hawke se lava concienzuda-
mente la piel, se frota y raspa el cuero cabelludo, limpia
con un aspirador el teclado del ordenador de su puesto de
trabajo. Todo ello para evitar que las partculas de su cuer-
po (como las escamas capilares o la piel muerta) puedan
ser utilizadas por el personal de Gattaca para reconocer su
verdadero ADN.
En definitiva, de forma comn podemos decir que un
gen es un trozo de ADN que tiene la informacin nece-
saria para poder sintetizar una determinada protena. Las
protenas son los bloques constitutivos necesarios para
muchas de las actividades y funciones del organismo. Las
protenas constituyen unos de los componentes ms

importantes de las clulas debido a que son molculas que
se encuentran en gran nmero e intervienen en mltiples
funciones esenciales para los seres vivos. Entre estas fun-
ciones podemos destacar la formacin de las estructuras
y del esqueleto de nuestras clulas, el proporcionar la elas-
ticidad y resistencia de los rganos y tejidos, intervenir en
diferentes reacciones qumicas, actuar como hormonas,
operar como reguladoras de diferentes sistemas, interve-
nir en la divisin que experimentan las clulas, mantener
el equilibrio interno del organismo, participar en una fun-
cin de defensa en nuestro cuerpo, transportar diferentes
substancias, posibilitar el movimiento celular, participar
en la comunicacin, etctera.
Podemos decir que un gen se expresa dando lugar a la
sntesis de una nueva protena. Existen diferentes factores
que, sin alterar el ADN, pueden modificar la expresin de
los genes. Se trata de los denominados factores epigenti-
cos (el prefijo griego epi- significa en o sobre, por ello
se trata de todo lo que est por encima, alrededor de la
gentica). La forma en que se expresan nuestros genes
puede ser distinta de una persona a otra y de un tejido a
otro. Los factores epigenticos pueden ejercer un efecto
sobre el sistema neuroendocrino ms o menos reversible
y actuar a travs de la modificacin de la expresin de
ciertos genes. Los efectos menos reversibles (incluso
algunos de ellos totalmente irreversibles) suelen darse
cuando estos factores actan en perodos crticos del des-
arrollo. Los efectos ms reversibles se asocian normal-
mente a modificaciones en la estimulacin del medio

externo o interno, que implican cambios en el funciona-
miento de nuestro cerebro o de nuestras hormonas para
que el organismo pueda adaptarse a las demandas del
entorno.
Hoy en da la ciencia dispone de evidencias claras de
mltiples ejemplos relacionados con los efectos inicial-
mente irreversibles (o menos reversibles) de diferentes
factores al actuar sobre perodos crticos del proceso de
maduracin del cerebro. Por ejemplo, el efecto que tienen
las hormonas sobre la diferenciacin del sistema nervioso,
para que ste sea tpicamente masculino o femenino, es
decir para configurar un cerebro de hombre o un cerebro
de mujer, tal como veremos en el captulo de Amor pls-
tico. En cuanto a los efectos reversibles, stos se encuen-
tran relacionados con propiedades fundamentales del pro-
pio cerebro y posibilitan la puesta en marcha de funciones
que conllevarn a una mejora de la adaptacin del sujeto al
medio externo cambiante. Un claro ejemplo lo constitu-
yen los procesos de plasticidad cerebral y su relacin con
los mecanismos del aprendizaje y la memoria, tal como
veremos en el captulo El saber no ocupa lugar?.
En conclusin podemos decir que diferentes factores
epigenticos pueden ejercer un efecto organizativo sobre
el cerebro al actuar en perodos crticos durante los pro-
cesos madurativos del propio individuo. Efecto organiza-
tivo en el sentido de que pueden configurar la morfologa
y la qumica de diferentes estructuras cerebrales. As
mismo, estos factores podran tambin activar algunos de
los componentes crticos para el correcto funcionamien-

to cerebral durante toda la vida de una persona.
Hay que tener presente la existencia de complejas rela-
ciones fisiolgicas y funcionales entre el sistema nervioso
y los sistemas endocrino e inmunitario. Estas relaciones
permiten la regulacin de la manifestacin del comporta-
miento utilizando diversos componentes que abarcan
desde zonas concretas de nuestro cerebro hasta diferen-
tes glndulas y tejidos de nuestro sistema de defensa.
Tambin es necesario tener en cuenta la importancia que
cobra en este tipo de relaciones la modulacin y modifi-
cacin de la accin de nuestros genes sin modificar el
material gentico celular. De forma aadida, los efectos
de los factores epigenticos parecen asociarse a perodos
crticos donde podrn organizar el tejido y las clulas de
una manera determinada y activarlas en momentos con-
cretos despus de dicha organizacin inicial.
A excepcin de las clulas sexuales (que tienen la mitad
de cromosomas), el resto de clulas de nuestro cuerpo
tiene la misma informacin gentica: genes ubicados en
diferentes lugares de los veintitrs pares de cromosomas.
Cada tejido del organismo se encuentra compuesto por
diferentes tipos de poblaciones celulares. Cmo puede
ser que todas las clulas tengan la misma informacin
gentica y que su funcin sea tan diferente? Dicho de otra
forma, qu es lo que hace que, por ejemplo, una clula
pancretica pueda liberar insulina en ciertos momentos
del da en relacin con los procesos metablicos y en
cambio una neurona de la mdula espinal libere acetilco-
lina para generar la contraccin muscular? La respuesta

inicialmente puede parecer sencilla, y es que cada tipo
celular fabricar unas protenas especficas. Y si nos cen-
tramos en las diferencias morfolgicas de las clulas?
Qu es lo que hace que un hepatocito (clula constitu-
yente del hgado) tenga una forma determinada y en cam-
bio una clula muscular tenga otra significativamente
diferente? La respuesta inicial la podramos completar
argumentando que, en cada tipo de clula, los genes que
se expresan son distintos.
Hemos de tener presente que, aproximadamente, en cada
tipo de clula se expresa slo un 5% de sus genes. De este
modo, por ejemplo, en una neurona se activarn y expresa-
rn unos genes que permanecern inactivos en una clula de
la piel. Los genes que se expresen en la neurona sern aque-
llos que le permitan llevar a cabo sus funciones y, por lo
tanto, codificar las protenas que necesite esa neurona.
Llegados a este punto, una pregunta clave es la siguien-
te: qu mecanismo o sistema tiene la capacidad de estable-
cer que, en una clula, se expresen unos genes mientras que
en otras clulas lo hagan otros genes distintos? Es harto
complicado contestar a esta pregunta con los conocimien-
tos de que disponemos actualmente. A pesar de que toda-
va quede mucho camino por andar, es cierto que hay algu-
nos aspectos que s se conocen. Se ha podido comprobar
que existen diferentes molculas6 que son capaces de regu-
6 Por ejemplo, algunas protenas reguladoras, cidos ribonucleicos, hormonas, factores de

crecimiento, etctera.
lar la actividad de los genes. Aqu es donde desempea una

funcin capital la epignesis o control epigentico. El con-
trol epigentico hace referencia al mecanismo por el que se
puede modificar la accin de un determinado gen sin alte-
rar su ADN. Partiendo de que los factores epigenticos son
los responsables de que las neuronas sean neuronas y que
los hepatocitos sean hepatocitos, cabra preguntarse si es
posible que haya alguna interaccin con estmulos ambien-
tales. De hecho, hoy en da, son mltiples las evidencias
experimentales que sugieren que diferentes factores epige-
nticos son los responsables de activar los genes en res-
puesta a diferentes estmulos ambientales. Imaginemos dos
sujetos que son genticamente idnticos, por ejemplo, dos
hermanos gemelos idnticos.7 A pesar de que genticamen-
te estos gemelos comparten el 100% de la carga gentica,
podemos encontrar diferencias notables entre ellos en rela-
cin con mltiples factores ms o menos complejos. Por
consiguiente qu es lo realmente crucial, los genes que
tenemos o cundo y cmo se expresan esos genes?
Un aspecto importante que hay que destacar, dentro de
los mecanismos implicados en relacin con la modificacin
de la accin de un determinado gen sin la alteracin de su
ADN, es la disparidad encontrada entre los genes del ser
humano y la cantidad de protenas que se producen en el
organismo. Se estima que la produccin proteica ronda
entre las 500 y 1.000 por 103 protenas. Cmo es posible
7 Denominados en la literatura mdica gemelos homocigticos, ya que comparten el 100%

de su carga gentica.
que la cantidad total de protenas diferentes que produce

nuestro organismo supere al total de genes que contiene el
genoma humano? Diferentes evidencias experimentales
han sugerido algunos mecanismos que podran explicarlo.
Por un lado estn aquellos mecanismos que explicaran la
obtencin de protenas diferentes en funcin de los trozos
del gen que se utilicen.8 Un segundo mecanismo estara rela-
cionado con la combinacin de genes, de tal forma que los
aminocidos que forman las protenas podran combinarse
de mltiples formas para producir protenas diferentes. Por
ltimo, un tercer mecanismo que podra clarificar esta dis-
paridad sera la modulacin de la expresin de los genes.
En definitiva, el control epigentico desempea una
funcin crtica en la diferenciacin celular, en la organog-
nesis y en la morfognesis. Por un lado, este control permi-
te que cada clula se diferencie fisiolgica y morfolgica-
mente a pesar de tener el mismo ADN de otras clulas cuya
diferenciacin ser totalmente distinta. De forma aadida,
los mecanismos implicados en el control epigentico per-
miten que las clulas que conforman un organismo asuman
configuraciones especficas que supongan la gnesis de las
diferentes estructuras corporales y de los rganos internos.
Adems, estos mecanismos tambin permitirn que las
diferentes protenas que necesita una determinada clula en
momentos temporales claramente diferenciados se sinteti-
8 Son los mecanismos de splicing alternativo, que explicaran la gran cantidad de protenas
presentes en nuestro cuerpo, en funcin de los trozos del gen que se transcriban y se traduz-
can.
cen en relacin con estos requerimientos y no de manera

libre, lo que conlleva a una produccin ingente o a una pro-
duccin insuficiente de las mismas.
En gentica humana, existen algunos ejemplos que
ponen de manifiesto la importancia de la regulacin de los
cambios observables ligados a diferentes aspectos. Un
fenmeno que merece especial atencin es el de impronta
gentica. Se trata de un fenmeno que manifiestan ciertos
genes por el que un mismo gen se expresa de forma dife-
rente en funcin de si se ha heredado de la madre o del
padre. Un ejemplo de este fenmeno son los sndromes de
Prader-Willi y de Angelman. Si la alteracin gentica se
hereda del padre el resultado es el sndrome de Prader-
Willi, que cursa con obesidad, gnadas pequeas y falta de
tono muscular; mientras que si la alteracin se hereda de la
madre el resultado es el sndrome de Angelman, que cursa
con temblores, epilepsia, expresiones faciales de sonrisa
permanente, etctera. Otro fenmeno de gran importancia
es el que induce a que un mismo gen, en funcin del tipo
de tejido en el que se exprese, puede tener efectos muy
diferentes en diferentes zonas de nuestro organismo.9 Del
mismo modo, en algunas ocasiones podemos comprobar
que un mismo efecto puede estar causado por diferentes
genes o conjunto de genes.10 En definitiva, hemos de tener
9 Fenmeno denominado pleiotropia.

10 Cuando sucede esto hablamos de heterogeneidad gentica. Se ha de tener presente que cuando
se da una interaccin entre genes ubicados en distintos lugares cromosmicos hablamos de un
fenmeno conocido como epistasia. En la epistasia, un genotipo determinado para un gen espe-
cfico impide que se manifieste el fenotipo esperado para otro gen.
presente que algunos rasgos observables en el ser humano

son producto de mltiples genes que interactan entre ellos
y que recogen variadas influencias de factores ambientales.
Es cierto que los genes pueden expresarse de forma
diferencial en relacin con el ambiente. Por ejemplo, hoy
en da, para algunos tipos de patologas, se habla de facto-
res ambientales de riesgo y factores ambientales protecto-
res. Es posible aumentar la expresin de los genes de ries-
go para una determinada enfermedad cuando la persona
est expuesta a factores ambientales de riesgo. Del mismo
modo, tambin se puede disminuir la expresin de los
genes de riesgo aportando factores ambientales protecto-
res. Por ejemplo, se ha podido comprobar que el estrs
constituye uno de los factores ambientales que pueden
aumentar de manera notable los efectos de los genes de
riesgo de algunas alteraciones como la depresin, la ansie-
dad o incluso la esquizofrenia. De forma aadida, es
necesario tener presente la interaccin (control gentico
de la sensibilidad hacia el medio ambiente) que se da entre
los factores genticos y los factores ambientales. Los fac-
tores genticos y los factores ambientales no actan inde-
pendientemente los unos de los otros en la gnesis y
explicacin de la manifestacin de algunos rasgos fenot-
picos que podemos observar en el ser humano. Uno de
estos rasgos es la inteligencia. sta depende de nuestros
genes, depende de la educacin que recibimos o depende
de la interaccin de ambos? Numerosos trabajos han
puesto de manifiesto que para poder explicar y entender
la inteligencia del ser humano necesariamente tendremos
que recurrir tanto a los genes que nos configuran como al

ambiente en el que nos desarrollamos.
Otro aspecto que debe tenerse presente es la compara-
cin gentica entre diferentes especies. En este sentido, se
ha podido comprobar que aproximadamente la mitad de
los genes de la especie Drosophila melanogaster (mosca de la
fruta) son similares (paralelos) a los del ser humano. Si
nos comparamos con un chimpanc o con un ratn, casi
la totalidad de sus genomas se corresponde con el geno-
ma del ser humano. Qu es, entonces, lo que nos diferen-
cia? La respuesta la encontramos en lo que se refiere a los
niveles de actividad o expresin gentica. De esta forma,
un mismo gen presente en el ratn y en el ser humano
puede tener niveles de actividad muy diferentes.
En el genoma humano encontramos un conjunto de
genes que tienen la informacin necesaria para poder sin-
tetizar protenas que utilizaremos con diferentes funcio-
nes determinadas, son los denominados genes estructura-
les. Otros genes permiten la regulacin de la expresin de
los estructurales, son los denominados genes reguladores.
Hemos de partir de la idea de que la regulacin de la
expresin gnica puede llevarse a cabo en diferentes nive-
les. Un ejemplo claro de regulacin a largo plazo es la
inactivacin del cromosoma X en mujeres. Los hombres
presentan un cromosoma X y un cromosoma Y en sus
clulas (el X heredado de la madre y el Y heredado del
padre), mientras que las mujeres presentan dos cromoso-
mas X (uno heredado de la madre y otro heredado del
padre). Por qu, si las mujeres tienen dos cromosomas
X, el nmero de protenas codificadas por los genes ubi-

cados en el cromosoma no es significativamente superior
a las protenas encontradas en individuos varones? La res-
puesta la podemos encontrar en un proceso de regulacin
a largo plazo que implica la inactivacin de uno de los
cromosomas X. La inactivacin del cromosoma X se lleva
a cabo de forma aleatoria presentndose un fenmeno
denominado mosaicismo, ya que una mujer presentar
dos poblaciones celulares dependiendo de qu cromoso-
ma X est inactivo y qu cromosoma X est activo (si el
que hered de su padre o el que heredo de su madre).
Seguro que hemos visto por la calle alguna vez una gata
con un pelaje abigarrado. Resulta que la pigmentacin del
pelo en los gatos se debe a la expresin de un gen que se
localiza en el cromosoma X. De esta forma, las gatas pue-
den presentar un aspecto moteado de combinatoria de
colores en su piel debido a la inactivacin diferencial de
uno de los cromosomas X en las clulas encargadas de la
formacin del pelaje.
Son mltiples los factores que podran regular la expre-
sin de nuestros genes. Podran stos actuar de forma
diferencial segn el momento en que tuvieran lugar? Dicho
de otro modo, hay momentos crticos en los que el siste-
ma es ms susceptible a la influencia de los factores regula-
dores? El cerebro necesita de la presencia de ciertos entor-
nos estimulares en perodos crticos para que diferentes sis-
temas cerebrales se desarrollen correctamente. En los aos
sesenta, Torsten Wiesel y David Hubel estudiaron la orga-
nizacin y el desarrollo funcional de la corteza visual en
gatos. Estos autores partan de la hiptesis de la existencia

de un perodo crtico en el desarrollo del sistema visual de
estos animales, durante el cual se tena que dar la correcta
estimulacin del entorno para que se desarrollara de forma
adecuada. Para comprobar su hiptesis taparon completa-
mente el prpado de un gato recin nacido para evitar que
la informacin visual llegase al ojo. Pasadas unas semanas,
destaparon el ojo y analizaron la corteza visual del animal.
Wiesel y Hubel descubrieron que la regin de la corteza
visual que en condiciones normales hubiera recibido la
informacin del ojo tapado no lleg a desarrollarse. Los
gatos sometidos a esta intervencin experimental queda-
ron ciegos de por vida para el ojo que haba sido tapado
durante un breve perodo de tiempo despus del nacimien-
to. Estos autores concluyeron que para un correcto des-
arrollo del sistema visual, existe un perodo crtico que
comprende los primeros 55 das de la vida de los gatos. En
ese perodo, los animales deban recibir estimulacin visual
para permitir un desarrollo del sistema. La ausencia de est-
mulos visuales induca ceguera. De forma aadida, en el
anlisis de la corteza visual, observaron que la regin de la
corteza que no haba recibido la estimulacin visual duran-
te el perodo crtico haba comenzado a recibir y procesar
la informacin visual proveniente del ojo que haba perma-
necido abierto. Todos estos trabajos demostraban que el
cerebro era extremadamente plstico a lo largo de ese per-
odo crtico despus del nacimiento de los animales y que la
experiencia tena un papel esencial en cuanto al correcto
desarrollo y organizacin funcional del sistema.
Qu sentido tiene todo esto?, no sera ms fcil nacer

con un sistema ms fijo que no pudiera verse afectado
negativamente por una falta de privacin sensorial acaeci-
da durante alguno de esos momentos que parecen ser tan
crticos para su desarrollo?, qu resulta verdaderamente
adaptativo para el ser humano? Imagnese a una persona
que ha nacido en una zona del norte de la regin franc-
fona de Canad, donde en invierno se pueden alcanzar
temperaturas por debajo de los -20 C0. Para esta persona
es adaptativo que el sistema encargado de percibir la tem-
peratura se organice en torno a unos umbrales determina-
dos, en los que no le resulten desagradables las tempera-
turas habituales. No sera adaptativo para un quebequen-
se vivir en un lugar en que sufriera un autntico calvario
cuando paseara por la calle a una temperatura por debajo
de los -20 C0. Coloquialmente (sin tener presente que la
experiencia tiene un papel crucial en el desarrollo de los
diferentes sistemas cerebrales), de una persona nacida en
Montreal diremos que presenta una buena tolerancia al
fro, ya que se ha acostumbrado a l desde muy pequeo.
Ahora imaginemos el caso contrario, imaginemos a una
persona que ha nacido en el Caribe mexicano, donde se
da una temperatura anual bastante constante en torno a
los 23 C0. Para esta persona es adaptativo que el sistema
responsable de la deteccin y la percepcin de la tempe-
ratura se organice en torno a unos umbrales muy estre-
chos y poco variables, de tal forma que las temperaturas
habituales no sean consideradas desagradables para la
persona, sin embargo temperaturas que salen fuera de los
intervalos habituales sean sealadas negativamente para

promover que el sujeto las evite. Una temperatura de 0 C0
no ser considerada desagradable por un canadiense de
Montreal, pero s lo ser por un mexicano del Caribe.
La experiencia que tiene lugar en perodos crticos del
desarrollo desempea un papel fundamental en el propi-
cio funcionamiento y la correcta organizacin del sistema
nervioso. Uno de estos perodos crticos queda emplazado
en las primeras semanas de vida. En el captulo Amor
plstico veremos cmo diferentes factores tienen un
papel fundamental en la organizacin y activacin de las
regiones crticas para el control de las conductas sexuales.
En el siglo XIII, desafortunadamente si dio un caso
experimental que puso de manifiesto la gran importancia
que el entorno puede ejercer sobre el desarrollo del ser
humano. El rey Federico II de Sicilia (Barcelona 1272 -
Palermo 1337) puso en marcha una investigacin dirigida
a poner fin a una disputa terica que se centraba en el dis-
cernimiento acerca de cul era la lengua verncula del
hombre. Para ello, el monarca seleccion, de forma no
voluntaria ni aleatoria, a un grupo de nios de edades muy
tempranas y los confin por separado en habitaciones
individuales. A todos los nios se les proporcionaron los
cuidados alimenticios y de limpieza apropiados para su
edad, pero evitando tener cualquier tipo de interaccin
con ellos. La hiptesis de Federico II era que si los nios
se desarrollaban en ausencia de lenguaje, de forma espon-
tnea surgira la lengua natural del hombre. El monarca
crea que con gran probabilidad sta se correspondera
con el latn, el hebreo o el griego. Qu es lo que les suce-

di a este grupo desafortunado de nios?, qu lengua ter-
minaron por hablar? Resulta que todos los nios murieron
pese a los sobrados cuidados nutricionales, mdicos y de
limpieza que reciban a diario. Este triste episodio demues-
tra la gran importancia que tiene la estimulacin que reci-
bimos del entorno para nuestro correcto desarrollo e
incluso para nuestra propia supervivencia. No todo radica
en proporcionar cuidados fsicos a una persona recin
nacida, la estimulacin sensorial y las interacciones con
otras personas pueden tener una importancia crtica. En
esta misma lnea, el psiclogo norteamericano Harry
Frederick Harlow (1905-1981) realiz un conjunto de
experimentos sobre el aislamiento social y la separacin
materno-filial en primates en la Universidad de Wisconsin-
Madison, y demostr la importancia que el entorno des-
empeaba en los primeros aos de vida de los monos para
su posterior desarrollo cognitivo y social. Harlow separ
de sus madres a un grupo de cras de monos rhesus.
Seguidamente, posicion a los primates delante de una
tarea de seleccin: les proporcion dos tipos de madres
artificiales y los primates deban elegir una de ellas. El pri-
mer tipo de madre consista en una cabeza de madera con
un cuerpo a modo de una estructura cilndrica de rejilla
metlica. Esta primera tipologa poda alimentar a los
bebs, ya que presentaba incorporado un bibern. El
segundo tipo de madre artificial consista en una cabeza de
madera con un cuerpo del mismo volumen que la primera
pero envuelto con un pao de felpa. La felpa es un tipo de
tejido que se emplea para fabricar algunas telas como el

peluche. Por este motivo, la madre construida con felpa
presentaba una apariencia similar a la madre real. Esta
segunda madre sustituta, la madre de felpa, no proporcio-
naba ningn tipo de alimento a las cras de mono. Cul
fue la madre elegida por las cras? Las cras eligieron la
madre de felpa, a pesar de que sta no las poda alimentar.
Ante lo sorprendente de estos resultados, el propio
Harlow subray: No slo de leche vive el ser humano. El
amor es un sentimiento que no hay que alimentar con
bibern o cuchara. Estudios posteriores han demostrado
que el entorno social y la estimulacin posnatal desempe-
an un papel fundamental en el desarrollo de diferentes
aspectos emocionales y cognitivos del sujeto.
Parece ser que diferentes sistemas funcionales del cere-
bro presentan unos perodos crticos especficos, durante
los cuales se muestran especialmente plsticos y son ms
susceptibles a las influencias del entorno. Algunos autores
sugieren que esta plasticidad tiene unas implicaciones
adaptativas crticas: nos desarrollamos en funcin de las
demandas del medio. Si el medio nos pide que para nues-
tra supervivencia necesitamos presentar una determinada
cualidad o carcter, la plasticidad nos permite pulir al
mximo el sistema para favorecer y potenciar la caracters-
tica necesaria. Diferentes estudios antropolgicos han
mostrado las caractersticas diferenciales en relacin al sis-
tema visual que presentan los habitantes de algunas de las
islas del archipilago de Mergui. En este archipilago,
compuesto por una amalgama de ochocientas islas al
sureste de Birmania, sus habitantes nacen rodeados de

agua de mar y desempean muchas de sus actividades en
el agua. Parece ser que los moken, uno de los pueblos que
viven en el archipilago, presentan una caracterstica poco
comn: son capaces de bucear a ms de veinte metros por
debajo de la superficie del mar. Adems estas personas
pueden ver debajo del agua sin necesidad de ningn tipo
de aparataje submarino. Los moken estn constituidos por
un grupo reducido de personas sujetos a una cultura atvi-
ca asentada y fundamentada en el mar (tanto en relacin a
aspectos culturales como de su propia supervivencia).
Estas personas presentan un idioma que desde un punto
de vista filolgico no se parece a ninguna otra lengua.
El ser humano tiene una adaptacin muy deficiente a la
visin subacutica. En tierra, la superficie curva de la cr-
nea presenta un poder de refaccin que se pierde al reem-
plazar el aire que rodea al ojo por el agua del mar. A pesar
de esto, en el ao 2003 un grupo de investigadores de la
universidad sueca de Lund mostraron que los nmadas
del pueblo de los moken tienen una muy buena visin
dentro del agua. Los nios de esta poblacin son capaces
de recoger comida del lecho marino sin necesidad de uti-
lizar gafas submarinas. Cmo es posible?, su ojo no es
igual que nuestro ojo? Estos investigadores analizaron la
agudeza visual debajo del agua que presentaban los nios
de este pueblo. Los resultados fueron asombrosos: la agu-
deza que presentaban estos nios era ms del doble que
la presentada por nios europeos. Parece ser que los
nios moken presentan una agudeza visual extrema deba-
jo del agua debido a que son capaces de regular la cons-

triccin pupilar y controlar su cristalino de una forma
muy diferente a los nios europeos.
Durante el tsunami que azot al sureste asitico en el
ao 2004 fallecieron miles de personas. Pese a que este
desastre asol los asentamientos de los moken, solamen-
te un anciano minusvlido perdi la vida. Su conocimien-
to de las leyes del mar posibilit su supervivencia. Por eso
es lgico pensar que un conjunto de personas tan ligados
a un medio determinado, como es el mar, han de contar
con mecanismos que posibiliten su adecuacin a ese
entorno.
No todos los sistemas cerebrales cuentan con perodos
crticos de tiempo similares. En el caso del lenguaje, pare-
ce ser que son crticos los primeros aos de vida de la per-
sona. A partir de la adolescencia la capacidad para apren-
der una nueva lengua se ve limitada, sobre todo en rela-
cin a aspectos como el acento particular de un idioma.
De forma aadida, otro factor interesante en relacin a la
adquisicin de un idioma es lo que los neurocientficos
denominan plasticidad competitiva. Diferentes trabajos
han puesto de manifiesto la naturaleza competitiva que
muestran los mecanismos de plasticidad cerebral. De este
modo, en el caso del lenguaje parece ser que el uso conti-
nuo de la lengua verncula hace que sta se afiance en las
regiones corticales que procesan el lenguaje, de tal forma
que si queremos aprender un nuevo idioma en la edad
adulta nos resultar mucho ms difcil que hacerlo en eda-
des tempranas del desarrollo. Cuando somos pequeos, si
utilizamos varios idiomas en la comunicacin, ambos se

afianzan corticalmente en la misma medida. Estudios con
tcnicas de neuroimagen han mostrado que nios bilin-
ges que han aprendido dos idiomas de forma paralela,
ambos comparten la misma organizacin en los mapas
cerebrales implicados en el lenguaje. No obstante, si de
pequeo se aprende un idioma y despus en la edad adul-
ta queremos aprender un nuevo idioma, nuestra lengua
materna copa topogrficamente la corteza cerebral impli-
cada en el lenguaje.
Imagnese a una persona que ha sufrido un accidente
vascular en el cerebro. Resulta que esta persona viva en
Toronto y hablaba perfectamente francs e ingls.
Despus del derrame sufrido, la persona pierde por com-
pleto la capacidad de hablar ingls. No obstante, sigue
hablando francs sin ningn problema. Cmo se puede
explicar esto? Supongamos que esa persona naci en
Quebec, concretamente en una regin donde la mayor
parte de la poblacin slo habla francs. Durante toda su
infancia recibi una educacin ntegramente en francs,
su familia hablaba francs y todo su entorno social utili-
zaba el mismo idioma. Posteriormente, se traslad a
Toronto para estudiar psicologa en una universidad de
habla inglesa, con lo cual necesit aprender y perfeccionar
su ingls.
Diferentes trabajos han mostrado que aprender un
nuevo lenguaje en la edad adulta requiere utilizar nuevas
regiones cerebrales. As se ha podido comprobar que
sujetos que aprenden una lengua y, pasado un tiempo,
otra diferente, almacenan stas en regiones cerebrales

especialmente separadas.
Cuando una persona bilinge, como sucede en el caso
presentado, padece un accidente cerebrovascular que
afecta a las reas del lenguaje pudiera darse el caso de que
perdiera una de ellas en funcin del sitio especfico al que
afectara el derrame, ya que ambos se localizan en reas
distantes.
Otros estudios han mostrado que las personas bilin-
ges presentan conexiones neuronales especficas para
cada uno de los dos idiomas. Ahora bien, volvamos al
ejemplo de la persona natural de Quebec. Desde un
punto de vista formativo, la cultura francesa canadiense
presenta rasgos claramente diferenciales en relacin a la
cultura inglesa. Podra ser que las personas que han vivi-
do en dos culturas diferentes posean conexiones neurales
tambin diferentes para cada una de estas culturas? De
momento, todava nos movemos en trminos hipotticos
en relacin a este mbito de estudio. No obstante, algunos
trabajos apuntan en esta direccin.
Qu papel desempean los perodos crticos en caso
del bilingismo? Diferentes trabajos con tcnicas de neu-
roimagen han mostrado que nios que se han criado en
entornos bilinges durante el perodo crtico para el len-
guaje, desarrollan una organizacin de la corteza auditiva
que codifica y representa a los dos idiomas de una forma
conjunta.
Investigadores del equipo de Patricia Kuhl han mostra-
do que los recin nacidos presentan una gran capacidad de
percepcin para poder distinguir diferentes aspectos

sonoros. Si una persona adulta presentara esta habilidad,
sera capaz de distinguir prcticamente la mayora de las
diferencias sonoras existentes entre todas las lenguas que
se hablan en el mundo. Al terminar este perodo crtico en
la corteza auditiva, el sistema se estabiliza, de tal forma que
se pierde la capacidad de percibir esta rica amalgama de
sonidos y la organizacin cerebral, en relacin al lenguaje,
queda determinada mayoritariamente por los idiomas con
los que se ha tenido relacin durante este perodo.
En los ltimos aos, ha crecido el inters por identifi-
car molecularmente a los agentes que actan en el cerebro
y que pueden explicar que el tejido durante unos perodos
concretos de tiempo se muestre ms susceptible a los
efectos del entorno. Entre estos agentes, una molcula ha
sido el punto de mira de diferentes equipos de investiga-
cin: el BDNF.11 Diferentes estudios han puesto de mani-
fiesto que el BDNF ayuda a consolidar las conexiones
entre las neuronas durante su comunicacin. Asimismo,
esta molcula parece importante para favorecer el creci-
miento neuronal y para aumentar la velocidad de comuni-
cacin entre las neuronas. Tambin se ha mostrado que es
una sustancia implicada en inducir la terminacin de las
ventanas temporales que configuran los perodos crticos.
De este modo, cuando ya se ha organizado el cerebro en
funcin de las experiencias que hemos tenido en el entor-
no que nos hemos desarrollado, es necesario inducir cier-
11 Brain derived neurotrophic factor: factor neurotrfico derivado de cerebro.

ta estabilidad a las mismas. Para ello se libera BDNF en

grandes cantidades y ste acaba con la plasticidad extrema
caracterstica del perodo crtico.
Qu ocurrira si se liberara BDNF en grandes cantida-
des antes de tiempo? Probablemente, una liberacin
masiva de BDNF antes de que se hayan realizado las
conexiones oportunas y el cerebro se haya organizado
correctamente generara una indiferenciacin general del
sistema. Merzenich sugiere que esta podra ser la causa de
algunos de los trastornos del desarrollo que afectan al ser
humano, como por ejemplo en el caso del autismo. El
autismo es una patologa bastante compleja que cursa con
diferentes sntomas bsicos: mnimas capacidades de
interaccin social, deterioro de la habilidad de comunica-
cin, capacidad mermada para interpretar las intenciones
y la expresin emocional de los dems, inters centrado
en un tpico o accin, etctera. Adems, un porcentaje
muy elevado de nios con autismo presenta retraso men-
tal. De todas formas, en algunos casos de autistas se dan
caractersticas extraordinariamente asombrosas. Segura-
mente el lector recuerde la magnfica interpretacin reali-
zada por Dustin Hoffman en la pelcula Rain man del
director Barry Levinson por la que gan el scar al
mejor actor en 1988. Hoffman haca el papel de Raymond
Babbitt, un autista con grandes capacidades mnmicas y
atencionales. En la literatura mdica se citan algunos
casos que parecen haber salido de una pelcula de
Hollywood. Por ejemplo, hay recogido un caso de un nio
invidente y autista que presentaba serios problemas de
desarrollo. A pesar de que nunca haba estudiado msica,

este nio era capaz de interpretar con un piano una melo-
da despus de haberla escuchado por primera vez. Poda
incluso tocar dos canciones a la vez (cada una con una
mano) y estar cantando una tercera diferente. Otro caso
sorprendente es el de una nia autista que poda determi-
nar la amplitud exacta de diferentes objetos. En una oca-
sin, se le pregunt por la anchura de una roca que se
encontraba a seis metros de profundidad. Sin dudarlo un
segundo, esta nia contest acertadamente que la roca
meda 0,6 metros con 29,8 centmetros. Un caso que raya
la ciencia ficcin es el de dos gemelos autistas que pose-
an una capacidad de memoria sorprendente. Eran capaces
de repetir sin equivocarse una lista de 300 dgitos despus
de haberla odo tan slo una vez. De igual forma, posean
una capacidad atencional prodigiosa pues ambos nios
pudieron identificar el nmero exacto de cerillas despa-
rramadas por el suelo de una caja entera que se haba
cado: 111 cerillas. A pesar de que presentaban grandes
dificultades para llevar a cabo simples clculos aritmticos
y no comprendan lo que era un cociente o un producto,
podan especificar el da de la semana correspondiente a
cualquier fecha que se les dijera de los ltimos o prximos
40.000 aos: En qu da de la semana caer el 26 de
febrero del 2021? En viernes contestaban al unsono.
Resulta complicado encontrar una explicacin a estas
capacidades desarrolladas por los nios autistas. Podran
deberse a la posible indiferenciacin de su sistema nervio-
so? Algunos autores han sugerido que estas capacidades
extraordinarias podran aparecer a consecuencia de un

dao en el hemisferio cerebral izquierdo que desencade-
nara una mejora notable, desde un punto de vista funcio-
nal, en el derecho.
Algunos autores, como Takao K. Hensch, distinguen
entre lo que son los perodos crticos y los perodos sen-
sibles. Un perodo crtico es una ventana temporal duran-
te la cual la experiencia proporciona informacin que
resulta esencial para el desarrollo normal y altera de
forma permanente la organizacin cerebral. Por su parte,
un perodo sensible queda constituido por un intervalo de
tiempo limitado durante el desarrollo, en el que el efecto
de la experiencia sobre las funciones cerebrales resulta
particularmente poderoso. En trminos generales, pode-
mos destacar que durante los perodos crticos tiene lugar
procesos de seleccin de las mejores representaciones
neurales disponibles de todas las conexiones que compi-
ten y que continuamente bombardean el cerebro en
maduracin.
Partiendo de todo lo que hemos visto a lo largo de este
captulo, puede resultar relativamente sencillo contestar a
la pregunta inicial de si estamos o no determinados por
nuestros genes. En nuestro ADN tenemos la informacin
sobre cmo se configuran y estructuran cada una de las
partes de nuestro cuerpo. Nacemos con un sistema ner-
vioso muy inmaduro, sobre todo en comparacin con
otros rganos y en relacin a otras especies. Necesitamos
aos para que ste termine de desarrollarse. Cul puede
ser el motivo?, no sera ms adecuado nacer con un cere-
bro completamente desarrollado que nos permitiera, por

ejemplo, tener recuerdos de nuestros primeros aos de
vida? Seguramente el lector se ha cuestionado con nostal-
gia en alguna ocasin por qu no recuerda sus primeros
aos de vida. Resulta que cuando nacemos las estructuras
cerebrales encargadas de consolidar cierto tipo de memo-
rias no se encuentran lo suficientemente maduras para dar
soporte a esta funcin, tal como veremos en el captulo
El saber no ocupa lugar?.
En el interior de todas nuestras neuronas nos encontra-
mos con los genes que configuran nuestro ADN. stos
proporcionan a las neuronas y a todas las clulas cerebrales
un programa que identificar su estructura y sus funciones.
Si los genes nos determinaran por completo, sin posibili-
dad de modificar ni variar su expresin, nuestro cerebro
tendera a ser inmutable y esttico, y no tendra sentido que
naciramos con este rgano en un estado de inmadurez.
En definitiva, no podramos hablar de plasticidad. Para
hablar de plasticidad, necesariamente tienen que coexistir
diferentes factores que puedan modificar la expresin de
los genes en el cerebro. Factores que surgen de nuestra
interaccin con el entorno y que posibilitan la adaptacin a
un medio con continuas demandas cambiantes.
Estos factores influyen por igual en todos los
momentos de nuestra vida?, existen perodos durante los
cuales nuestro sistema nervioso es ms susceptible al
efecto de estos factores? Tal como hemos ido analizando
a lo largo de este capitulo, en nuestra vida se suceden
varios perodos crticos en los que resulta ms viable
modificar la expresin de ciertos genes y en los que, por

lo tanto, la plasticidad puede alcanzar tasas muy elevadas.
Una lesin cerebral no presenta las mismas secuelas ni la
misma evolucin si se produce en un nio de tres aos
que si se produce en una persona de cincuenta. El cerebro
de un nio de tres aos se encuentra en un momento sen-
sible del desarrollo, en el que diferentes factores pueden
modificar cmo se usa la informacin gentica; lo cual
podra conllevar a una reorganizacin extensa de la
estructura y de la funcin del cerebro. Esto no sucede a
esta escala en el caso de la persona de cincuenta aos. Por
este motivo, los efectos de la lesin y la recuperacin son
claramente diferenciales para estas dos edades. De todas
formas, es necesario distinguir, al menos, dos tipos de
mecanismos generales relacionados con la plasticidad: (1)
los cambios que tienen lugar en perodos crticos del des-
arrollo y (2) los cambios que se dan en otros momentos
de nuestra vida de forma relativamente estable que posi-
bilitan la adaptacin al medio cambiante. En el captulo
El saber no ocupa lugar? se analizar cmo los proce-
sos de aprendizaje y memoria nos permiten almacenar la
informacin, modificar nuestras estructuras y adaptarnos
al cambio.
La msica de los dioses
Imaginmonos que nos encontramos en la ceremo-

nia de apertura de los Juegos Olmpicos de Turn del
2006. Estamos escuchando la ltima actuacin del ya
fallecido Luciano Pavarotti, ste se encuentra cantando
la aria del acto final de la pera Turandot de Giacomo
Puccini, el Nessun dorma. Esta aria es una composicin
musical pensada para una sola voz, que prosigue a la
declaracin de la princesa de que ninguna persona
puede dormir hasta hallar el nombre del prncipe desco-
nocido. Despus de escucharla podemos pensar que la
msica es un don de los dioses que han tocado con su
gracia a algunas personas y que nada tiene que ver con
la prctica o con el trabajo duro. En contraposicin a
esta idea, el tarraconense Pau Casals (1876-1973), con-
siderado uno de los mejores violonchelistas de todos
los tiempos, casi a los cien aos de edad, sorprendi
con su respuesta a uno de sus alumnos que le plante
una cuestin acerca de su actividad como msico; cuan-
do el alumno le pregunt: Maestro, por qu sigue
practicando a estas alturas?, el msico le respondi:

Porque estoy realizando progresos.
Hoy sabemos que la prctica de una determinada
accin puede poner en marcha cambios importantes en la
reorganizacin de los mapas corticales. A mediados de los
aos noventa, el equipo de investigacin de Taub demos-
tr que personas adultas que se dedicaban a tocar instru-
mentos de cuerda con los dedos presentaban un aumen-
to considerable de la regin de la corteza que responda al
contacto con los dedos, en comparacin con los msicos
dedicados a la prctica de otro tipo de instrumentos, por
ejemplo los de viento. Puede una manifestacin cultural
como la msica modificar la estructura del cerebro?
La msica es una actividad humana natural presente en
todas las sociedades que constituye una de las demandas
cognitivas ms compleja que la mente humana puede lle-
var a cabo. Al contrario que otras actividades sensomoto-
ras, la interpretacin de la msica requiere una temporiza-
cin muy meticulosa de acciones organizadas jerrquica-
mente, as como un control muy preciso del intervalo de
produccin del tono, implementado mediante diversos
efectores en funcin del instrumento utilizado.
Tanto si un nio pequeo canta El patio de mi casa
o la famosa violinista Shaundra interpreta el concerto nme-
ro 3 de Las cuatro estaciones de Antonio Vivaldi, los meca-
nismos neuronales implicados en la percepcin y la pro-
duccin de la msica nos proporciona una fuente muy
prolija de atrayentes aspectos en el estudio del funciona-
miento del cerebro. En la msica, las interacciones entre
los sistemas motor y auditivo son de especial inters, en

tanto que cada accin destinada a la produccin de un
sonido influye en la siguiente accin, lo que permite una
implicacin sensomotora.
Cuando un msico toca un instrumento tiene lugar un
determinado conjunto de cambios sensomotores, por
ejemplo pensemos en el maestro gaditano Paco de Luca
cuando interpreta una pieza con su guitarra. Cuando este
guitarrista flamenco andaluz, considerado uno de los
mejores maestros de la guitarra de todos los tiempos,
empieza a tocar su guitarra para interpretar uno de los
movimientos por ejemplo el adagio del Concierto de
Aranjuez del compositor espaol Joaqun Rodrigo, el sis-
tema motor del cerebro controla los movimientos preci-
sos necesarios para producir el sonido en los fragmentos
del concierto resueltos con tranquilos arpegios de guita-
rra. El sonido producido queda procesado por el sistema
auditivo, el cual se utiliza para ajustar las rdenes motoras
que se envan a los msculos encargados de hacer sonar
la guitarra y se alcanza as el efecto deseado.
Hoy en da, se cree que las seales que provienen de la
corteza motora, pueden influir en la informacin que se
procesa en la corteza auditiva, incluso en ausencia de
sonido, o antes de que ste tenga lugar. Adems, las repre-
sentaciones motoras se cree que se pueden activar, inclu-
so en ausencia de movimiento, al escuchar el sonido.
Todo esto nos indica que hay una compleja interaccin
entre los mecanismos sensoriales y los mecanismos de
produccin en lo que respecta a la msica.
Cuando Paco interpreta el Adagio del Concierto de

Aranjuez, su ejecucin requiere un control muy preciso de
la temporizacin para poder seguir una estructura rtmica
que resulta marcadamente jerrquica (el cronometraje del
ritmo). Adems, nuestro maestro gaditano debe controlar
el tono para producir intervalos musicales especficos,
que a pesar de ser crticos para la msica, no lo son en el
caso del lenguaje. De esta forma, podemos decir que la
msica implica unas demandas muy especficas y nicas
para nuestro cerebro.
Vamos a analizar qu sucede en los mecanismos de
produccin de la msica. Cuando un msico interpreta
una pieza, como mnimo necesita tres sistemas bsicos de
control motor: la temporizacin o cronometraje, la
secuenciacin y la organizacin espacial del movimiento.
La temporizacin precisa de los movimientos se relaciona
con la organizacin del ritmo musical, mientras que la
secuenciacin y los aspectos espaciales del movimiento se
relacionan con la ejecucin de notas individuales en el ins-
trumento.12
Por lo que se refiere a la temporizacin, la capacidad
para proyectar la informacin temporal al movimiento se
ha atribuido a un reloj neural o a un mecanismo de cro-
12 Actuales trabajos con tcnicas de neuroimagen parecen indicar que la temporizacin y

cronometraje motor no se encuentran bajo el control de una nica estructura cerebral, sino por
un sistema formado por varias regiones que controlan parmetros especficos del movimiento y
que dependen de la escala temporal de la secuencia rtmica. El control de alto nivel de la ejecu-
cin de la secuencia parece implicar a los ganglios basales, la corteza premotora y el rea moto-
ra suplementaria, mientras que la correccin de movimientos individuales estara controlada por
el cerebelo.
nometraje, en el cual el tiempo se representa a travs de

pulsos u oscilaciones. No obstante, tambin se ha sugeri-
do que podra resultar de una propiedad emergente de la
cinemtica del propio movimiento.13
En relacin a la secuenciacin y a la organizacin espa-
cial del movimiento, debemos tener presente que se trata
de dos aspectos crticos del estudio de cmo regula el
cerebro la ejecucin de la interpretacin musical. Cuando
Paco de Luca interpreta una pieza requiere de una
secuenciacin motora en relacin a la ordenacin de los
movimientos individuales y una organizacin espacial
muy precisa de los movimientos.
Otro aspecto importante es la percepcin que el msi-
co tiene del sonido mientras est tocando. Tal como espe-
cificbamos anteriormente, el sonido producido por un
instrumento se procesa en la corteza auditiva14 y se utiliza
para ajustar las rdenes motoras que se envan a los ms-
13 La secuenciacin motora parece depender de la corteza frontal, de los ganglios basales, del
rea motora suplementaria, del cerebelo y de la corteza premotora dorsal. Recientes estudios de
neuroimagen han sugerido que sta ltima regin de la corteza tambin podra desempear un
papel crtico en la organizacin espacial del movimiento, ya que participa activamente en el
aprendizaje de trayectorias espaciales.
14 La corteza auditiva primaria (A1) proyecta a otras estructuras y forma tres corrientes de
procesamiento de la informacin auditiva: (1) una corriente que proyecta ventralmente al neocr-
tex temporal, (2) una corriente que proyecta anteriormente a lo largo del giro temporal superior
y (3) una corriente que sigue un curso ms dorsal y posterior para alcanzar diferentes regiones
parietales. En el procesamiento de la msica, se ha sugerido que las corrientes auditivas ms dor-
sales podran ser relevantes para el procesamiento espacial y para analizar los sucesos que varan
en el tiempo. De esta forma, constituiran un enlace con los sistemas motores, dado que los movi-
mientos ocurren en el tiempo y en el espacio. En cambio, las vas ventrales podran estar especia-
lizadas en las propiedades invariantes del estmulo auditivo. Estudios recientes con tcnicas de
neuroimagen han mostrado que el tono de la msica podra ser procesado por diferentes corrien-
tes, mientras que el ritmo implicara a diferentes estructuras como los ganglios basales, el cerebe-
lo, la corteza premotora dorsal y el rea motora suplementaria.
culos encargados de hacer sonar el instrumento musical.

Adems del tono o la meloda de una cancin, la msica
tambin depende del ritmo. Diferentes estudios han mos-
trado que el tono y el ritmo se pueden percibir de forma
separada. No obstante, ambos interactan para crear la
percepcin musical. Pacientes con dao cerebral pueden
ser incapaces de procesar la meloda sin mostrar proble-
mas con la percepcin del ritmo, y lo mismo puede ocu-
rrir en sentido contrario.
Tal como estamos viendo, la msica es una fuente de
ricas interacciones entre los sistemas auditivo y motor.
Podra el sistema auditivo influir de una forma predicti-
va sobre los componentes motores? Imaginemos que
hace unos aos tuvimos la magnfica oportunidad de asis-
tir al Festival Internacional de Jazz de Montreal, donde
pudimos ver tocar el piano al gigante del Jazz, Oscar
Peterson. Cuando estbamos en plena actuacin de
Peterson, automticamente nuestro pie izquierdo comen-
z a moverse al son de la msica, marcando con suaves
golpes sobre el asfalto el ritmo trepidante que imprima el
pianista. Quin no ha marcado con su pie el ritmo de una
cancin capaz de despertar una amalgama de emociones
musicales? Esta capacidad de marcar a lo largo de un
pulso repetitivo identificable se encuentra presente para
muchos estilos de msica. Se trata de un perodo de pul-
sos que suele coincidir con las sacudidas fuertes de la
mtrica del ritmo. Cuando en Montreal marcbamos el
ritmo de la msica de Peterson, anticipbamos los acen-
tos del ritmo casi sin darnos cuenta.
Si al escuchar una pieza musical llena de ritmo nuestro

sistema motor se pone en marcha, es lgico pensar que la
msica podra ayudar a personas que presentan alteracio-
nes del movimiento, por ejemplo en personas con la
enfermedad de Parkinson. Las personas que padecen la
enfermedad de Parkinson presentan alteraciones motoras
que incluyen rigidez de las extremidades y del cuello,
enlentecimiento de los movimientos, presencia de tem-
blor cuando se encuentran en reposo y mnimas expresio-
nes faciales. Se ha podido comprobar que estmulos audi-
tivos rtmicos mejoran la capacidad de andar en pacientes
con esta enfermedad.
La msica suele estructurarse rtmicamente en una
jerarqua basada en la mtrica. Esta estructura crea expec-
taciones musicales que le permiten tanto al msico como
a la persona que se deleita con la interpretacin de ste lle-
var a cabo predicciones sobre aspectos futuros de esa
estructura. La capacidad que tenemos de marcar el ritmo
parece exclusiva de la msica y constituye una conducta
natural que puede darse en cualquier persona, sin necesi-
dad de haber estudiado msica en un conservatorio.
Cuando nos encontrbamos delante del ya fallecido
Oscar Peterson en el Festival Internacional de Jazz de
Montreal, para poder marcar el ritmo de su msica deb-
amos extraer la informacin temporal relevante de un
estmulo auditivo muy complejo: la msica. Con esta
informacin, debamos ser capaces de hacer las prediccio-
nes oportunas que posibilitaran la planificacin y la ejecu-
cin de una secuencia de movimientos muy precisos en el
tiempo: nuestros golpes de pie sobre el asfalto. Diferentes

evidencias experimentales indican que las secuencias
musicales son planificadas y ejecutadas en trminos de
una estructura mtrica. La precisin temporal es esencial
en la ejecucin musical, pues es capaz de llevar la estruc-
tura mtrica para crear expectaciones musicales correctas.
Qu sucedera si se modificara la retroalimentacin
auditiva que recibe el sistema motor de un msico cuan-
do interpreta una determinada pieza? Cuando la violinis-
ta Shaundra interpreta el Concerto nmero 3 de Las cuatro
estaciones de Antonio Vivaldi, el tono es variable y debe ser
controlado de forma continua. Shaundra debe escuchar
cada nota producida por su violn e implementar los ajus-
tes motores de forma ajustada en el tiempo. Si pusiramos
unos cascos aislantes en las orejas de Shaundra para blo-
quear la retroalimentacin auditiva, la violinista podra
ejecutar correctamente el Concerto, no obstante los aspec-
tos expresivos de su interpretacin se veran notablemen-
te afectados. Se ha podido comprobar que cuando se
manipula experimentalmente la retroalimentacin auditi-
va, introduciendo retrasos o distorsiones, la ejecucin
motora se ve significativamente alterada. Estos estudios
sugieren que esas alteraciones ocurren dado que las accio-
nes y percepciones dependen de una nica representacin
mental. Autores como Zatorre y colaboradores de la
Universidad McGill de Montreal sugieren que los circui-
tos que enlazan los sistemas auditivo y motor podran
constituir el sustrato neural de esta representacin cogni-
tiva. Por otro lado, se ha estudiado la actividad cerebral
que muestran pianistas profesionales cuando escuchan

piezas musicales que les resultan familiares y cuando ellos
las interpretaban al piano. Estos trabajos analizaban la
actividad que mostraba el cerebro de los pianistas cuando
escuchaban las piezas y no llevaban a cabo ningn tipo de
movimiento con las manos y cuando las interpretaban y
no reciban retroalimentacin auditiva. Los resultados
han mostrado que las regiones cerebrales que se activan
en ambas condiciones se solapaban.15 Otros trabajos han
observado que cuando pianistas profesionales escuchan
melodas que conocen se activa su corteza motora, mien-
tras que cuando observan a alguien tocar el piano lo hace
su corteza auditiva.
Modifica el entrenamiento musical la estructura del
cerebro? Antes de contestar esta pregunta directamente
vamos a analizar algunos trabajos pioneros en este campo.
En los aos noventa, Jenkins y colaboradores analizaron
la corteza de monos adultos. Estos autores utilizaron la
tarea de un rotor de persecucin para entrenar a los pri-
mates en una habilidad sensomotora especfica. Esta tarea
consista en apuntar un disco giratorio con la punta de un
dedo. La ejecucin correcta de la tarea se encontraba
reforzada con la administracin de un premio para el ani-
mal: un pltano. Para ganarse el pltano, los monos deb-
an tocar el disco slo ejerciendo la presin adecuada con
la punta del dedo. Una presin mayor o menor de la
15 Las regiones que se activaron de forma conjunta fueron la corteza premotora, el rea moto-
ra suplementaria y el plano temporal.
demandada por los investigadores acarreaba la prdida

del refuerzo. De esta forma, lo que Jenkins y colaborado-
res estaban enseando a los monos era una habilidad sen-
somotora muy fina. Llevaron a cabo cientos de ensayos
con los animales. Una vez acabado todo el perodo de
entrenamiento, volvieron a analizar su corteza. La sorpre-
sa fue que el rea que se corresponda con la punta del
dedo en la corteza haba aumentado a medida que los
sujetos experimentales comenzaban a presentar la habili-
dad de presionar el disco slo con una determinada pre-
sin. As mismo, estos investigadores mostraron que el
refuerzo tena un papel crtico en la facilitacin del apren-
dizaje de la tarea. Si el mono estaba motivado para llevar
a cabo correctamente la tarea, debido a que recibira el
pltano, su sistema nervioso se comportaba de una mane-
ra ms plstica y as facilitaba la reorganizacin de las
conexiones neuronales y aumentaba la efectividad de la
comunicacin entre las neuronas que procesaban la infor-
macin del dedo.
Con este trabajo se pusieron de manifiesto dos propie-
dades subyacentes a los mecanismos de plasticidad neural:
por un lado la eficiencia de las conexiones y por otro lado
la selectividad neuronal. Jenkins y sus colaboradores se
dieron cuenta de que, a medida que los monos se entrena-
ban en esta tarea, la representacin de la punta del dedo en
la corteza se iba haciendo cada vez mayor. No obstante,
despus de un tiempo aumentaba en gran medida la efec-
tividad de las neuronas, lo cual implicaba que se necesita-
ba un menor nmero de ellas para llevar a cabo el mismo
trabajo. A medida que se practicaba la habilidad, las neuro-

nas se volvan ms selectivas y aumentaban la precisin de
la funcin. Al principio del experimento, cuando un mono
tocaba el disco con el dedo, una neurona recoga informa-
cin de una regin concreta de la punta del dedo (es lo que
se denomina el campo receptor de una neurona, es decir,
qu zona abarca de nuestro cuerpo para recibir la informa-
cin). A medida que practicaba la tarea, la informacin de
esa regin era recogida por ms de una neurona, lo cual
aumentaba la precisin del sentido del tacto. Los campos
receptores de las neuronas se hacan ms pequeos, pese a
que el tamao de la representacin de la punta del dedo en
la corteza aumentaba.
Esta plasticidad puede aplicarse directamente a la
msica. Si una persona empieza a aprender a tocar un ins-
trumento, a medida que practica su ejecucin se produci-
r una serie de cambios en su sistema nervioso.
Conductualmente tambin se dan una serie de modifica-
ciones que podemos ir observando en funcin de la prc-
tica del instrumento. Imaginemos un nio que empieza a
estudiar msica en el conservatorio y escoge el piano
como el instrumento en el que le gustara especializarse.
En un principio, al tocar las notas musicales, el nio utili-
za los dedos pero tambin las muecas, los brazos, los
antebrazos y los hombros. Incluso la ejecucin puede ir
acompaada de ciertas expresiones faciales. Conforme va
adquiriendo prctica, el novel msico comienza a des-
prenderse de los movimientos y gestos superfluos y se
centra tan slo en los msculos que necesariamente han
de acompaar su ejecucin. Por ltimo logra utilizar ni-

camente los dedos especficos para interpretar cada nota.
Algo parecido sucede con la destreza deportiva.
Cuando nos iniciamos, por ejemplo, en la prctica del
esqu, primero intentamos mantenernos sobre las tablas
usando los pies, espinillas, rodillas y muslos. Incluso se
intentan complejos giros del torso para intentar cambiar la
direccin de los esqus o para mantenernos erguidos sobre
el plano. Al final de cada una de las primeras jornadas de
prctica del esqu, es bastante frecuente toparnos con un
desagradable dolor en las rodillas. Se fuerzan las articula-
ciones debido a que estamos utilizando partes de nuestro
cuerpo que no aportan el componente sensomotor crtico
para una buena ejecucin. A medida que vamos entrenan-
do, la mejora de nuestros movimientos se hace patente,
para terminar casi exclusivamente dependiendo de la posi-
cin de los pies para poder realizar un buen descenso.
Adems de la eficiencia, la selectividad y la precisin
que produce el entrenamiento sobre nuestros circuitos
neurales, es lgico pensar que la velocidad de procesa-
miento de la informacin fuera otro de los parmetros
sometidos a los mecanismos de plasticidad cerebral.
Experimentos llevados a cabo en el laboratorio de
Merzenich pusieron de manifiesto que las neuronas que se
tornaban ms eficientes debido al entrenamiento presen-
taban un tiempo de procesamiento de la informacin pti-
mo. Para llegar a esta conclusin, estos investigadores uti-
lizaron una tarea de discriminacin auditiva en primates
no humanos. Se trataba de ensear a los monos a identifi-
car sonidos en tiempos progresivamente inferiores. Al

analizar las neuronas individuales de las cortezas de los
monos, observaron que a medida que las neuronas se
entrenaban, se activaban de forma ms rpida ante los
sonidos, llevaban a cabo el procesamiento de la informa-
cin en un intervalo ms corto y requeran menos tiempo
para poder volverse a activar en presencia de nuevos soni-
dos. Adems, las clulas ms rpidas normalmente eran
ms susceptibles a responder de forma sincronizada y a
formar agrupaciones neuronales para poner en marcha
seales conjuntas de una forma consistente y sin margen
de error. Asimismo, estos autores mostraron que los cam-
bios plsticos, fruto del entrenamiento, que podan persis-
tir en el tiempo eran los que haban tenido lugar cuando el
animal prestaba atencin. Si se ejercitaba a un mono en
una tarea de entrenamiento en la que no tena que prestar
atencin, haba cambios pero no perduraban a largo plazo.
Diferentes tcnicas de neuroimagen han mostrado la
existencia de cambios estructurales en el cerebro humano
que coinciden, y probablemente son subyacentes, con
diferentes capacidades cognitivas especializadas, entre
ellas la msica. El entrenamiento musical parece asociar-
se con caractersticas diferenciales tanto en las regiones
auditivas como en las motoras del cerebro. En relacin a
los sistemas auditivos, se ha podido comprobar que los
msicos profesionales presentan un mayor volumen en la
corteza auditiva, en comparacin con personas que no
tocan instrumentos ni han estudiado msica. Adems,
este hallazgo correlaciona con la capacidad que muestran
los sujetos en la percepcin del tono. Por lo que se refie-

re a los sistemas motores, se ha puesto de manifiesto que
los msicos presentan ms concentracin de sustancia
gris en la corteza motora. Estos datos son consistentes
con los experimentos de Elbert y colaboradores que mos-
traban que los msicos expertos en tocar instrumentos de
cuerda presentan unas representaciones corticales ms
amplias de los dgitos de la mano izquierda. Este efecto
correlacionaba con la edad en la que el msico comenz
su entrenamiento musical: aquellos que llevaban ms aos
practicando presentaban mayores representaciones de los
dedos en la corteza. De igual forma, a mediados de los
aos noventa, Schlaug y colaboradores mostraron que los
msicos profesionales presentaban una mayor densidad
de las conexiones que comunican los dos hemisferios
cerebrales.16
En definitiva, todos estos trabajos parecen indicar que el
cerebro de los msicos difiere estructuralmente del cerebro
de las personas que no tocan instrumento alguno. Esas
diferencias podran estar relacionadas con cundo empieza
el entrenamiento musical en los msicos y/o con la canti-
dad de entrenamiento que reciben. No obstante, lo que
debemos preguntarnos es si esas diferencias estructurales
se deben exclusivamente al entrenamiento musical, o bien
si podran deberse a diferencias preexistentes en las capaci-
16 Schlaug y colaboradores (1995) demostraron la existencia de un mayor cuerpo calloso ante-

rior en los msicos profesionales. Adems, estos hallazgos mostraron la existencia de un perodo
sensible para la ejecucin motora. Otros estudios posteriores han mostrado diferencias a nivel del
cerebelo (Hutchinson y col., 2003) y de la cpsula interna (Bengtsson y col., 2005).
dades motoras o auditivas que predispusieran a los sujetos

a interesarse por la msica y a recibir el entrenamiento.
Desde un punto de vista funcional, diferentes trabajos
han puesto de manifiesto que los msicos profesionales
muestran unos niveles de actividad ms bajos en las regio-
nes motoras, en comparacin con sujetos controles,
durante la ejecucin de tareas simples motoras. Estos
datos sugieren que los msicos presentan un patrn ms
eficiente de utilizacin de su cerebro para llevar a cabo
este tipo de tareas.
Siguiendo la lnea del pensamiento de Pau Casals, va
quedando claro, por lo expuesto hasta el momento, que
para progresar se ha de practicar. Llegados a este punto,
es necesario plantearse una serie de cuestiones que podr-
an resultar muy interesantes: toda la prctica tiene que
ser real para producir los cambios plsticos en el cerebro?,
no podramos practicar mentalmente? Para contestar a
estas cuestiones, el equipo de investigacin del valenciano
lvaro Pascual-Leone, profesor de neurologa de la
Escuela Mdica de Harvard, dise un curioso experi-
mento. Estos investigadores ejercitaron a un grupo de
personas para que llevaran a cabo una tarea de prctica
con el piano. Ninguno de los sujetos del experimento
tena conocimientos de interpretacin musical con este
instrumento, as que les instruyeron en la interpretacin
de una secuencia concreta de notas musicales, indicndo-
les qu movimientos deban realizar con sus dedos e ins-
tndoles a prestar atencin a las notas que interpretaban.
Los sujetos experimentales fueron asignados aleatoria-
mente a una de dos posibles condiciones: un grupo de

sujetos interpret en un piano la secuencia de notas
durante cinco das, practicando dos horas diarias, y el otro
grupo estuvo el mismo tiempo sentado delante del piano
pero en lugar de interpretar la secuencia se imaginaba que
tocaba el instrumento. Todos los das que dur la prcti-
ca (real para unos e imaginada para otros) se analiz la
corteza de ambos grupos antes, durante y al finalizar la
sesin. Al finalizar el entrenamiento, los sujetos de ambos
grupos deban interpretar la secuencia, mientras un pro-
grama informtico analizaba la calidad de su ejecucin
musical. El equipo de Pascual-Leone mostr que hubo
una mejora en la precisin de las interpretaciones de
ambos grupos y que en ambos casos se dio una reorgani-
zacin de la corteza cerebral. No obstante, el grado de
mejora se mostr superior en el grupo de prctica real. Lo
realmente sorprendente fue que los sujetos que haban
llevado a cabo la prctica imaginada podan ponerse al
mismo nivel que los sujetos que se haban entrenado
tocando fsicamente el piano. Para ello tan slo necesita-
ban una nica sesin de dos horas interpretando fsica-
mente en el piano la secuencia de notas. Este hallazgo
pone de manifiesto que la prctica imaginada de una habi-
lidad determinada, como es la interpretacin de una
secuencia de notas musicales en el piano, puede resultar
tan efectiva como la prctica real, para adquirirla y para
mejorar en la precisin de su propia ejecucin.
El saber no ocupa lugar?
Uno de los motores que ha empujado al ser humano ha

sido la obtencin de conocimiento. Esto le ha permitido
tener una mejor comprensin del medio interno y del
medio externo y le ha permitido avanzar en muchos
aspectos que le han facilitado, en trminos generales, la
vida. En el proceso de obtencin del conocimiento se pue-
den implementar un conjunto muy variado de metodolo-
gas. En relacin al conocimiento vulgar, una de las premi-
sas que han destacado por lo que se refiere a los procesos
de aprendizaje y la memoria ha sido que el saber no ocupa
lugar. Cuntas veces hemos odo la frase: No te preocu-
pes, si el saber no ocupa lugar. Hace dcadas que el ser
humano cuenta con dispositivos y herramientas que le
posibilitan la tarea de guardar y almacenar cantidades
ingentes de datos. Quin no dispone en casa de una uni-
dad de grabacin de CD, un disco duro porttil o un orde-
nador donde organizar y gestionar datos? En la edad
media, slo un porcentaje pequeo de personas tena acce-
so al conocimiento escrito, a los libros. La tendencia utili-
zada, tanto en el mbito de las artes como de la guerra o la

economa, era la de memorizar y almacenar la informacin
en el propio individuo. Comparando, por lo tanto, el lugar
que ocupaba un cdice medieval de veinte kilogramos de
peso en comparacin a la posibilidad de guardar la infor-
macin en la propia memoria del individuo o en la memo-
ria colectiva, la diferencia era notable. En este contexto,
plantearse si el saber no ocupa lugar tena un importante
sentido racional. Hoy en da, utilizando el mtodo cientfi-
co podramos decir que el saber no ocupa lugar? Dicho
de otra forma, por qu somos capaces de recordar las
cosas?, el aprendizaje genera cambios en nuestro cerebro
que permiten la consolidacin de la informacin para for-
mar una memoria que pueda ser evocada y pueda utilizar-
se en el momento en que se necesite? Para poder contes-
tar a estas cuestiones, lo primero que deberamos hacer es
describir cmo aprende nuestro cerebro.
El aprendizaje es una propiedad fundamental del cere-
bro que se manifiesta de diversas formas a travs de ml-
tiples sistemas diferenciados anatmica y funcionalmente.
Es necesario partir de una premisa vertebral, que es que el
entorno modifica nuestro comportamiento, puesto que
cambia nuestro sistema nervioso. Los mecanismos princi-
pales por los que las experiencias cambian nuestra conduc-
ta se encuentran ntimamente relacionados con el aprendi-
zaje, puesto que es el proceso por el que adquirimos nueva
informacin o conocimiento. La memoria constituye el
proceso por el cual este conocimiento es codificado, alma-
cenado y, ms tarde, recuperado; es decir, la persistencia
del aprendizaje en un estado que permite manifestarlo ms

tarde. Aprendemos y recordamos muchas cosas; sin
embargo, esta variedad de cosas no parecen procesarse ni
almacenarse en las mismas regiones cerebrales. Ninguna
estructura cerebral o mecanismo celular puede explicar
todos los tipos de aprendizaje. Asimismo, la manera en
que una informacin de un tipo particular queda almace-
nada puede cambiar a lo largo del tiempo.
El ser humano resulta excepcionalmente flexible en su
interaccin con el medio que lo rodea. El aprendizaje le
proporciona un fundamento claro para esa flexibilidad.
Cuando las personas adquirimos informacin del mundo,
sta se tiene que almacenar e implica una gran variedad de
alteraciones y modificaciones en los contactos que esta-
blecen las neuronas (modificaciones sinpticas) en dife-
rentes regiones de nuestra corteza. La actividad, produci-
da por el aprendizaje, que tiene lugar entre las neuronas
permite el fortalecimiento de las conexiones entre ellas a
travs de diferentes mecanismos. Teniendo presente estos
aspectos, toda la corteza cerebral tiene la capacidad
potencial de sustentar el aprendizaje mediante modifica-
ciones en los mecanismos de plasticidad sinptica y, posi-
blemente, mediante el nacimiento de nuevas neuronas en
algunas regiones ms primitivas. Dentro de la corteza, el
lbulo temporal medial17 ha sido una de las regiones que
ha experimentado gran nmero de investigaciones,
potenciadas, posiblemente, por las evidencias clnicas de
17 Incluye el hipocampo y la corteza colindante perirrinal, entorrinal y parahipocmpica.

pacientes con amnesias. De todas formas, es importante

destacar que el aprendizaje no queda limitado a la corte-
za: diversos tipos de aprendizaje usan diferentes regiones
cerebrales.
Lbulo temporal medial. En la imagen podemos observar la organizacin

del lbulo temporal medial. Mediante un corte transversal podemos ver la
formacin hipocampal (hipocampo), la corteza entorrinal, la corteza perirri-
nal y la corteza parahipocampal (apaptada de Bear y col., 2008).
Inicialmente, desde los conocimientos que nos aporta la

neurociencia cognitiva, podemos dividir el aprendizaje en
dos tipos claramente diferenciados: el aprendizaje explci-
to y el aprendizaje implcito. El aprendizaje explcito impli-
ca un conocimiento consciente tanto de experiencias auto-

biogrficas como de hechos, que se almacenan como
memorias episdicas y memorias semnticas, respectiva-
mente. Por ejemplo, cuando nos acordamos de que el
lunes la vecina del primero baj con nosotros en el ascen-
sor a primera hora de la maana o cuando sabemos que
Roma es la capital de Italia, estamos utilizando la memoria
explcita. El aprendizaje implcito, por su parte, implica el
aprendizaje de hbitos y habilidades, el aprendizaje influi-
do por los aspectos emocionales de la situacin, etctera.
Por ejemplo, cuando aprendemos a montar en bicicleta o a
esquiar estamos formando memorias implcitas.
Durante el proceso de aprendizaje, la informacin de
nuestro entorno permanece en un estado en el que se
puede mantener y manipular de forma activa. Esto es as
gracias a la denominada memoria de trabajo. La memoria
de trabajo nos permite retener temporalmente una peque-
a cantidad de informacin, de manera que se pude acce-
der a ella directamente.
Tanto la informacin sensorial como la informacin
interna pueden hacerse conscientes utilizando los proce-
sos atencionales. Una vez tenemos consciencia de la
informacin, sta puede ser codificada y almacenada a
largo plazo. No obstante, existen mltiples evidencias de
la existencia de aprendizajes no conscientes, aunque
pocos resultan en memorias a largo plazo. La cognicin
consciente converge en el aprendizaje explcito, tanto epi-
sdico como semntico. El aprendizaje perceptual, por su
parte, tambin puede implicar memorias conscientes y
explcitas. Incluso el aprendizaje implcito tambin puede

suceder con aprendizajes de estmulos conscientes. En
general, podemos destacar que el aprendizaje implcito es
evocado con frecuencia por acontecimientos conscientes
y explcitos, no obstante los aprendizajes implcitos no se
acompaan de la conciencia consciente de que uno tiene
esa memoria. Si alguien nos pregunta qu es lo que hace-
mos para mantener el equilibro cuando montamos en
bicicleta o cuando bajamos por una pista en paralelo con
nuestros esqus, nos resulta harto complicado explicarlo
con palabras. Sabemos inconscientemente qu postura
poner y qu secuencia de movimientos llevar a cabo, pero
a la hora de declarar y de explicitar verbalmente nues-
tra habilidad resulta muy difcil.
En 1993 Squire y colaboradores categorizaron dos sistemas principales de

aprendizaje en funcin de las reas cerebrales implicadas: el aprendizaje expl-
cito y el aprendizaje implcito.
En definitiva, la memoria podra definirse como las

representaciones a largo plazo y duraderas que pueden
verse reflejadas en el pensamiento, la experiencia o la
conducta. El aprendizaje es la adquisicin de esas repre-
sentaciones, la cual implica un amplio rango de reas
cerebrales y diferentes circuitos.
El proceso de formacin de la memoria resulta com-
plejo y parece incluir al menos dos etapas secuenciales:
la memoria a corto plazo y la memoria a largo plazo. La
memoria a corto plazo nos permite almacenar una can-
tidad limitada de informacin durante un corto perodo
de tiempo. Es una memoria relativamente frgil y tran-
sitoria que resulta muy vulnerable a casi cualquier tipo
de interferencia. Por el contrario, la memoria a largo
plazo nos permite almacenar una gran cantidad de
informacin durante un tiempo ilimitado, y es una
memoria ms estable y duradera y poco vulnerable a las
interferencias.
Durante el aprendizaje, el proceso de formacin de
una memoria a largo plazo parece ser gradual, y presen-
ta grados crecientes de estabilidad a medida que pasa el
tiempo y con la repetida evocacin de la informacin
almacenada. En cualquier caso, las memorias no son
inmutables y suelen cambiar con el tiempo, ya que pue-
den ser modificadas y moduladas por una gran diversi-
dad de factores. La demostracin de la vulnerabilidad de
la memoria, cuando sta se encuentra en un estado acti-
vo, refuerza la idea de que las memorias, reorganizadas
en funcin de las nuevas experiencias, experimentan un
proceso de estabilizacin. De este modo, en la forma-

cin de una memoria podemos distinguir tres estadios
claramente diferenciados: el aprendizaje que permite la
adquisicin de la informacin a travs de los sentidos
constituye el primer estadio, al que le sigue el proceso de
consolidacin, que conlleva a su estabilizacin de forma
gradual y permite que los procesos endgenos activados
por una experiencia modulen la persistencia de la traza
de memoria. La recuperacin (tercer estadio) reactiva las
memorias almacenadas para que puedan ser usadas
como gua de la propia conducta.
Desde un punto de vista biolgico, la consolidacin
de la memoria se refiere al proceso por el que las
memorias a corto plazo se convierten en memorias a
largo plazo, es decir, el perodo de transicin desde un
estado fisiolgico inicial lbil hasta el establecimiento
de una memoria duradera. La duracin de la consolida-
cin est en relacin con el curso temporal que siguen
los procesos celulares y moleculares subyacentes al
aprendizaje, y depende de las interacciones entre los
diferentes sistemas de memoria. Durante la consolida-
cin se produce la actividad neural necesaria para esta-
bilizar las asociaciones adquiridas en el aprendizaje.
Hasta que stas no son fijadas, la memoria es suscepti-
ble a la disrupcin. No obstante, recientemente han
surgido nuevos estudios que parecen demostrar que las
memorias pueden ser lbiles no slo despus del apren-
dizaje sino tambin despus de su reactivacin o recu-
peracin. El estadio de consolidacin que sigue a la
reactivacin de una traza de memoria previamente

adquirida se conoce como reconsolidacin. Durante
este perodo, una traza de memoria estable se puede
volver nuevamente lbil y modulable. A pesar de que
diferentes estudios han sugerido que estos dos estadios
(consolidacin y reconsolidacin) podran compartir
procesos celulares y moleculares comunes, presentan
algunas diferencias importantes.
Por otro lado, se debe tener en cuenta que el apren-
dizaje y la memoria se manifiestan de diversas formas a
travs de mltiples sistemas, anatmica y funcional-
mente diferenciados. Durante el perodo de consolida-
cin de la informacin, la formacin de una traza de
memoria en un sistema cerebral puede ser modulada
por la accin de otros sistemas neurales, que pueden
tanto facilitarla como dificultarla, en funcin de las con-
diciones del aprendizaje. De los diferentes sistemas bio-
lgicos y tratamientos que han demostrado ser capaces
de modular la formacin de la memoria, se ha podido
comprobar que su perodo de accin se encuentra limi-
tado a una ventana temporal despus de la activacin de
la traza de memoria. Es durante el tiempo en el que se
mantiene activa la memoria cuando es posible reorgani-
zar el material recientemente aprendido. Debido a esto,
y debido a la existencia de diversos estadios de forma-
cin de la memoria, el efecto sobre la formacin de una
nueva memoria de los procedimientos que alteran la
transmisin neural en curso depender del momento en
el que se administren o sucedan.
En 2001 Eichenbaum y Cohen propusieron la existencia de tres sistemas

paralelos de memoria en relacin a tres regiones cerebrales: el estriado, la amg-
dala y el hipocampo (memoria procedimental, emocional y declarativa, respec-
tivamente). Cada tipo de memoria implicara diferentes regiones cerebrales.
Cuando las memorias se encuentran en un estado acti-

vo, tal como sucede en los estadios de consolidacin y de
reconsolidacin, son lbiles y susceptibles de ser alteradas
o facilitadas mediante sistemas endgenos moduladores o
incluso mediante la administracin de tratamientos expe-
rimentales aplicados en la ventana temporal adecuada.
Desde el punto de vista celular y molecular, el aprendiza-
je se ha caracterizado como un conjunto de cambios pls-
ticos en la efectividad de la comunicacin entre las neuro-
nas (la transmisin sinptica).
Vamos a abordar estos aspectos desde una perspectiva
temporal, diferenciando el aprendizaje y la formacin de
memorias a corto y a largo plazo. La traza de memoria a
corto plazo empieza a perder intensidad de forma progre-
siva minutos despus de la adquisicin del aprendizaje.
No parece implicar la puesta en marcha de mecanismos
de expresin gnica, y puede seguir diferentes rutas bio-

qumicas en funcin del rea cerebral estudiada. Por su
parte, el mecanismo bioqumico de la formacin de la
memoria a largo plazo parece ser comn a las diferentes
reas cerebrales estudiadas, y parece ser el mismo para los
diferentes tipos de aprendizajes. Adems, requiere poner
en marcha diferentes mecanismos de expresin gnica y
sntesis de protenas, que originan determinadas modifi-
caciones estructurales en la neurona y permiten, por con-
siguiente, la estabilizacin de los cambios en la efectividad
sinptica.
A pesar que desde una perspectiva temporal se haya
considerado clsicamente la formacin de la memoria a
corto y a largo plazo como dos procesos seriados, existen
recientes evidencias experimentales que inducen a pensar
en la posibilidad de que tambin constituyan dos proce-
sos paralelos. Considerando esta idea, algunos autores
han sugerido que los mecanismos moleculares subyacen-
tes tanto a la memoria a corto plazo como a la memoria a
largo plazo se podran estar poniendo en marcha incluso
desde los momentos iniciales de la propia situacin de
aprendizaje. Estos mecanismos moleculares son disconti-
nuos y presentan cursos temporales claramente definidos.
En resumen, podemos decir que durante el aprendiza-
je y la formacin de una memoria tiene lugar un conjun-
to de cambios plsticos en la efectividad de la comunica-
cin entre las neuronas en regiones cerebrales crticas.18
18 Por ejemplo, el hipocampo, la corteza, el estriado, el cerebelo y la amgdala.

El aprendizaje representa cambios en las neuronas que

facilitan el almacenamiento de nueva informacin; lo que
implica que las neuronas son plsticas y flexibles. Este
almacenamiento parece ser el resultado de cambios en la
fuerza de la comunicacin entre las neuronas que proce-
san y almacenan informacin.
Hace ms de cuarenta aos que los cientficos buscan
los mecanismos neurales plsticos subyacentes al aprendi-
zaje. Ya a principio de los aos setenta, Terje Lmo y Tim
Bliss mostraron que la estimulacin elctrica de alta fre-
cuencia y administrada de forma breve en circuitos del
hipocampo produca un aumento en la fuerza de la comu-
nicacin entre las neuronas que se mantena a largo plazo.
Este fenmeno experimental se denomin potenciacin a
largo plazo (PLP). La PLP se constituy como el fenme-
no de plasticidad cerebral ms estudiado en el sistema
nervioso de los mamferos.
Hoy en da no queda la menor duda de que este fenme-
no experimental se encuentra ntimamente ligado a los
mecanismos celulares y moleculares subyacentes al apren-
dizaje y a la formacin de la memoria. De este modo, se ha
podido comprobar que los efectos de la PLP suelen ser
ms potentes y significativos en estructuras neurales crti-
cas para el aprendizaje y la consolidacin de la memoria.
De forma aadida, la PLP puede producirse con intensida-
des de estimulacin que se dan durante la actividad nervio-
sa estndar. Tambin se ha demostrado que diversas tareas
de aprendizaje inducen cambios parecidos a los generados
por la PLP en diferentes regiones del sistema nervioso.
D. O. Hebb (1904-1985) es considerado el padre de la

psicobiologa cognitiva. Este autor plante a finales de los
aos cuarenta dos ideas cardinales que han influido de
manera decisiva en el campo de las ciencias cognitivas: la
idea de que una experiencia puede representarse neural-
mente mediante un grupo definido de neuronas activas de
forma simultnea; y el postulado de que el aprendizaje se
localiza en las conexiones sinpticas entre las clulas ner-
viosas. Sobre la base de estos planteamientos, la comuni-
cacin entre neuronas se fortalece cuando ambas estn
activadas.
Los mecanismos de plasticidad sinptica son comple-
jos, no obstante se pueden dividir en dos grupos clara-
mente diferenciados: por un lado, los mecanismos que
modifican la fuerza de conexiones existentes y por otro,
aquellos que podran permitir la formacin o eliminacin
de sinapsis y remodelar la estructura de sinapsis y axones.
Estos procesos parecen producir cambios a largo plazo
en diferentes circuitos neuronales, lo cual conlleva a la
gnesis de modificaciones en la conducta del individuo.
Volvamos de nuevo a la distincin de los diferentes
tipos de aprendizaje que nos podemos encontrar, en rela-
cin a la interaccin del ser humano con el medio que lo
rodea. Por un lado, tenemos el aprendizaje explcito. ste
puede dividirse en dos formas claramente diferenciadas:
aprendizaje episdico y aprendizaje semntico. El apren-
dizaje episdico se refiere a la capacidad de adquisicin de
informacin que tiene un origen especfico temporal,
espacial o queda relacionado con circunstancias de la vida
de una persona. Este tipo de informacin es dependiente

del contexto en el que se ha adquirido en relacin al tiem-
po, al espacio o a las relaciones con otras personas y con
otras circunstancias. Los aprendizajes episdicos suelen
hacer referencia a informacin sobre uno mismo y se
organizan en torno a un perodo de tiempo especfico.
Las memorias formadas mediante este tipo de aprendiza-
je son recordadas de manera consciente, de tal forma que
parece que somos capaces de volver a experimentarlas. Se
trata de un tipo de aprendizaje que es susceptible al olvi-
do. Por su parte, el aprendizaje semntico se refiere a la
capacidad de adquisicin de la informacin que implica
hechos sobre el mundo, sobre nosotros mismos y sobre el
conocimiento que compartimos con una comunidad.
Este tipo de informacin es relativamente independiente
del contexto temporal y espacial en el que ha sido adqui-
rida. Se trata, por lo tanto, de una informacin que hace
referencia al conocimiento compartido con otros. No se
organiza en torno a un perodo temporal especfico y
resulta menos susceptible al olvido que la episdica. Las
memorias formadas mediante este tipo de aprendizaje
proporcionan una sensacin de conocimiento ms que un
recuerdo consciente de una informacin especfica o de
una vivencia.
Mediante el aprendizaje explcito se forman memorias
conscientes que el individuo se da cuenta que tiene y que
puede declarar su existencia y su contenido. Por este
motivo, estas memorias suelen conocerse como memo-
rias declarativas.
En la inslita y excelente pelcula de suspense

Memento, en la que podemos deleitarnos con la actuacin
estelar de un magnfico Guy Pearce y una atractiva Carrie-
Anne Moss, se nos introduce en la extraordinaria historia
de Lenny (Guy Pearce). ste sufri un accidente que le
indujo una potente amnesia: Lenny no puede guardar
nuevos recuerdos. No obstante, este personaje presenta
una capacidad sensorial normal y una memoria a corto
plazo que le permite llevar a cabo acciones cotidianas.
Para poder acceder a la informacin de lo que le ha suce-
dido, Lenny genera un mtodo empleando instantneas
realizadas con una mquina polaroid, para reconocer a la
gente con la que se relaciona, dnde vive y otros aspectos
bsicos para el devenir del da a da. Hasta llega a tatuarse
en su propio cuerpo informaciones que considera impor-
tantes para entender lo que le est sucediendo. Es slo
una historia sorprendente producto de un buen guin de
Hollywood?
Imaginemos la siguiente situacin: un paciente entra en
la consulta de un neurlogo acompaado de un par de
enfermeros. El paciente se sienta en la silla y el doctor
comienza a plantearle una serie de cuestiones.
Cuntos aos tiene? pregunta el doctor, mantenien-
do una afable y cordial expresin en su rostro.
Veintitrs aos contesta el paciente, casi producto
de un automatismo.
Est seguro de su edad?
Qu preguntas ms tontas me hace doctor!, claro que
estoy seguro de mi edad.
Y si yo le dijera que tiene cincuenta y seis aos, me

creera?
Claro que no, le dira que es un autntico mentiroso.
Y perdone la expresin.
No se preocupe, no me ha molestado.
Despus de intercambiar estas palabras, el doctor se
levanta de la mesa, se dirige a la cmoda que se encuentra
al fondo de la habitacin, coge un espejo y se dirige al
paciente.
Vase usted mismo y dgame si de verdad sigue cre-
yendo que tiene veintitrs aos apunta con voz calmada
el doctor, colocando el espejo delante del rostro del
paciente.
Qu me estn haciendo? contesta a voz en grito el
paciente, me estn envenenando?, estoy envejeciendo
por la magia de estas personas?, malditos seis!
Debido a esta reaccin del paciente, los dos enferme-
ros que no haban salido de la habitacin sujetan fuerte-
mente al paciente, que ya se haba levantado para agredir
al mdico, y lo sacan de la consulta.
Al cabo de cinco minutos, por orden del neurlogo, los
enfermeros vuelven a meter al paciente en la consulta.
Buenos das saluda el doctor, nada ms ver entrar
por la puerta al paciente.
S, claro, buenos das contesta el paciente, con
una expresin de incertidumbre como si fuera la primera
vez que viera a ese mdico.
Me conoce?
No, nunca le haba visto antes doctor.
Est usted seguro?

Claro que estoy seguro. Nunca me olvidara de esas
barbas tan pobladas y de esas gafas enormes.
Podra darse esta situacin en la realidad? A pesar de
ser un dilogo totalmente ficticio, se encuentra inspirado
en pacientes que presentan lesiones en el lbulo temporal
medial. Uno de los casos ms famosos ha sido el del ya
fallecido HM (siglas por las que se le conoce en la litera-
tura neurocientfica).
En 1957 William Scoville y Brenda Milner constataron
que pacientes que haban sufrido una extirpacin bilateral
de algunas de las estructuras del lbulo temporal medial
tenan una considerable prdida de memoria, lo que
demostraba que estas estructuras estaban implicadas en
los procesos de memoria, independientemente de otras
funciones cognitivas. En 1937, un nio de siete aos
(HM) sufri un accidente al ser atropellado por una bici-
cleta y perdi la conciencia durante cinco minutos. Tres
aos despus del hecho, HM empez a mostrar ataques
epilpticos menores que se agravaron con el paso del
tiempo. Debido a la gravedad de las crisis epilpticas y a
la mnima respuesta al tratamiento farmacolgico se con-
sider la realizacin de una intervencin quirrgica. En
1953, cuando HM tena veintisiete aos, William Scoville
realiz una reseccin bilateral del lbulo temporal medial
que redujo los ataques epilpticos del paciente. Despus
de la recuperacin de su operacin, HM intent volver a
la rutina de la vida diaria, pero se encontr con un trastor-
no de memoria de una magnitud muy grave: era incapaz
de hacer nuevos aprendizajes, era incapaz de recordar los

hechos cotidianos. Cada da era una pgina en blanco para
HM, en la que por mucho que escribiera, la construccin
de las representaciones del entorno no se poda basar en
los recuerdos de las memorias posteriores a su interven-
cin quirrgica. Inmediatamente despus de la operacin,
HM no pudo recordar ni el hospital ni al personal que lo
atendi. HM poda leer la misma revista da tras da sin
familiarizarse con ella. La amnesia de HM se caracteriza-
ba por un conjunto de rasgos cardinales: HM tena una
capacidad intacta de memoria inmediata y remota. Sus
funciones cognitivas, motoras y perceptuales estaban pre-
servadas. No obstante, sufra una amnesia retrgrada
temporalmente graduada y una total y severa amnesia
antergrada: era incapaz de formar nuevos recuerdos.
HM tena gravemente afectada su capacidad de memoria
declarativa.
Hoy sabemos que las lesiones bilaterales del lbulo tem-
poral medial producen un claro deterioro del aprendizaje
explcito de los pacientes e impiden la transferencia de la
informacin de corto a largo plazo. Parece ser que el hipo-
campo y las zonas de la corteza que lo rodean19 son primor-
diales para mantener la informacin que aprendemos hasta
que sta se consolida en la neocorteza. El deterioro en las
capacidades de aprendizaje debido a la lesin bilateral del
lbulo temporal medial es especfico ya que el aprendizaje
19 La regin parahipocampal, conformada por las cortezas entorrinal, perirrinal y parahipo-

campal.
episdico queda bloqueado y se hace imposible aprender

nuevos conceptos y hechos (aprendizaje semntico), pero
el aprendizaje implcito queda intacto. Una persona con
una lesin de esta ndole, no obstante, es capaz de llevar a
cabo una conversacin aparentemente normal con otras
personas, ya que es capaz de acceder a la informacin
semntica que haba aprendido antes de la lesin.
Una de las trilogas que probablemente ha configurado
el actual cine de ciencia ficcin ha sido Matrix. Esta trilo-
ga se compone de tres pelculas escritas y dirigidas por
los hermanos Wachowski y protagonizadas por Keanu
Reeves, Laurence Fishburne, Hugo Weaving y, de nuevo,
la atractiva Carrie-Anne Moss: The Matrix, The Matrix
Reloaded y The Matrix Revolutions. En la primera entrega se
hace en varias ocasiones alusiones al fenmeno de dj vu,
en relacin a fallos del sistema producidos por cambios
inesperados operados por los programas, que controla-
ban el mundo ficticio en el que trascurra la vida de los
protagonistas de la obra. Qu es el dj vu? Este fenme-
no se conoce actualmente en la literatura como dj vcu y
se refiere a la sensacin de haber vivido la misma expe-
riencia de forma previa. Se puede describir como la expe-
riencia de sentir que se ha sido testigo o se ha experimen-
tado previamente una determinada vivencia. A qu
puede deberse? Hoy sabemos que todos podemos experi-
mentar esta serie de episodios en algunas ocasiones de
nuestra vida. Algunos autores haban sugerido que se
podran producir por alteraciones puntuales y moment-
neas en el funcionamiento del lbulo temporal medial.
No obstante, no ha sido hasta el estudio del cerebro de un

paciente (conocido por las siglas AKP) que presentaba
frecuentes episodios de dj vcu, que se ha podido clarifi-
car exactamente lo que suceda desde un punto de vista
neural. De esta forma, experimentos con tcnicas de neu-
roimagen estructural han revelado una importante atrofia
bilateral en el lbulo temporal medial de este paciente.
AKP presentaba una disposicin estructural normal en
otras regiones cerebrales, que tambin podran llegar a
explicar esta disfuncin.
Dentro del lbulo temporal medial, el hipocampo
resulta crtico para procesar y recordar informacin
espacial y contextual. Diferentes estudios con ratas han
mostrado la existencia de clulas capaces de activarse
cuando el animal se encuentra en una localizacin con-
creta de un entorno especfico. Por este motivo se deno-
min a estas clulas clulas de lugar. Su hallazgo hizo
que, en 1978, OKeefe y Nadel propusieran la teora del
mapa cognitivo, segn esta teora el hipocampo podra
ser la estructura cerebral a travs de la cual se formara
un mapa cognitivo que permitira a la rata conducirse en
su entorno, es decir, el animal, gracias a su hipocampo,
podra establecer una representacin cerebral de las rela-
ciones espaciales de su entorno apreciando distancias y
relaciones entre estmulos. Estudios en seres humanos
han confirmado la importancia del hipocampo en el
aprendizaje espacial.
En definitiva, el lbulo temporal medial desempea
un papel crtico en el aprendizaje de tipo explcito y,
especialmente, en la consolidacin a largo plazo de la

informacin adquirida, tanto si es espacial como si no
lo es.
En la clasificacin planteada al principio del captulo
tambin se haca alusin al aprendizaje de tipo implcito.
ste abarca una categora heterognea que incluye dife-
rentes formas de aprendizaje. En el da a da nos encon-
tramos con una cantidad ingente de aprendizajes que son
probablemente implcitos. Con frecuencia, llevamos a
cabo tareas que pueden ensearse y aprenderse de forma
fcil con el modelado o la repeticin pero que resulta
difcil explicarlas y etiquetarlas de forma explcita. Si en
un contexto experimental, proporcionamos a los sujetos
de la investigacin un conjunto de estmulos generados
teniendo presente una serie de reglas simples, incons-
cientemente los sujetos experimentales inferirn las regu-
laridades subyacentes. Los nios aprenden el lenguaje sin
etiquetar las palabras que oyen como nombres, adjetivos
o verbos. Ellos presentan atencin a los sonidos del
habla, aprendiendo de forma implcita las regularidades
subyacentes. En muy pocas ocasiones tenemos conscien-
cia de los patrones abstractos del mundo que nos rodea
(progresiones armnicas de una sinfona, regularidades
de la gramtica, los trazos de un pincel en una obra de
arte, etc.).
Dentro de este conjunto de aprendizajes de tipo
implcito nos encontramos con el aprendizaje emocio-
nal. Por qu la vctima de una violacin tiene recuerdos
muy vvidos del acontecimiento?, por qu un soldado
que vuelve de la guerra presenta todo un cuadro de alte-

raciones emocionales en el que sobrevienen de forma
continua y repetitiva recuerdos de aspectos acaecidos en
el campo de batalla? Recordemos la pelcula Apocalipsis
now, en la que se nos muestran de una forma magistral
las secuelas que dej la guerra de Vietnam en muchos
combatientes norteamericanos. No sera ms adaptati-
vo para la vctima de una violacin o para el soldado que
vuelve de una guerra olvidar todo lo ocurrido? Si anali-
zamos con mayor profundidad qu tienen en comn
ambas situaciones, veremos que en ambos casos se pre-
sentan acontecimientos con una gran carga emocional.
Si ahora nos preguntaran si recordamos lo que estba-
mos haciendo cuando nos enteramos del atentado del
World Trade Center de Nueva York, seguramente sera-
mos capaces de explicar con todo lujo de detalles dnde
nos encontrbamos cuando recibimos la noticia, qu
estbamos haciendo y con quin. Es lo que se denomi-
na una memoria iluminada.20 Este fenmeno fue iden-
tificado por investigadores norteamericanos que advir-
tieron que cuando preguntaban a las personas por el
lugar en el que se encontraban cuando se enteraron del
asesinato de J. F. Kennedy podan recordarlo con una
gran precisin y con gran lujo de detalles. Por qu
somos capaces de recordar estas cosas y no nos acorda-
mos, por ejemplo, de qu hicimos el 23 de marzo de
2001? La principal culpable de este tipo de aprendizaje
20 El trmino ingls original es el de flashbulb memories.

emocional es una estructura que se encuentra en el inte-

rior del lbulo temporal medial: la amgdala. Se denomi-
na de esta forma, debido a que tiene una forma parecida
a la de una almendra. Se trata de la almendra que controla
nuestra memoria emocional.
Si vamos por el campo y detrs de un matorral apare-
ce una serpiente, lo ms adaptativo para nuestra supervi-
vencia es que podamos llevar a cabo una respuesta de evi-
tacin del animal, incluso antes de ser conscientes de su
presencia. Es eso posible? Seguramente que en alguna
ocasin le ha sucedido que, andando por un callejn con
poca iluminacin, se ha sobresaltado por algo y ha dado
un brinco para apartarse de ese algo. Cuando se da cuen-
ta, ve que se trata slo de una bolsa negra de basura vaca
que se ha movido con un poco de viento. Por qu ha sal-
tado?, quin ha dado la orden del salto, teniendo en
cuenta que usted no era consciente de qu estmulo se tra-
taba lo que tena a su lado? Ahora, imagnese que en lugar
de tratarse de una bolsa inofensiva de basura se trataba de
una serpiente venenosa. El salto le habra evitado una
buena picada del animal. La estructura que se encarga de
posibilitar la respuesta, antes de que el estmulo sea perci-
bido totalmente, es la amgdala. La informacin visual es
captada por la retina y de ah se enva a una estructura que
tenemos por debajo de los hemisferios, denominada tla-
mo. El tlamo, entre otras funciones, se encarga de hacer
un relevo de la informacin sensorial que llega de cada
uno de los sentidos con destino a la corteza cerebral. Por
eso, hay una regin del tlamo que recibe la informacin
visual de la retina y de ah la enva a la corteza visual (lo

mismo hace con la audicin, el tacto, la temperatura, etc-
tera.). A partir de la corteza visual es cuando tenemos la
percepcin consciente del estmulo. La amgdala se tiene
que encargar de evaluar el estmulo, por si resulta perni-
cioso para nuestra supervivencia. Si la amgdala lo consi-
dera as, pone en marcha una respuesta con tres compo-
nentes claramente diferenciados: un componente con-
ductual, un componente endocrino y un componente
motor. La puesta en marcha de estos tres componentes
nos permitir hacer frente a la situacin, por ejemplo, sal-
tando (componente conductual), aumentando la tasa car-
diaca (componente autonmico) y liberando adrenalina
(componente endocrino). De todas formas, si tenemos
que esperar que la informacin de la retina llegue al tla-
mo visual, de ah a la corteza visual, de sta a la amgdala
y all tenga que esperar para se evaluada, seguro que si se
trata de la serpiente nos termina mordiendo por indeci-
sos. Necesitamos que la respuesta sea rpida. Por eso,
cuando el tlamo recibe la informacin de la retina (se
trata de una representacin visual poco trabajada, ya que
no ha llegado a la corteza, pero suficiente para proporcio-
nar algo de informacin), la enva rpidamente a la amg-
dala para que sta la evale. Al tratarse de informacin
visual poco procesada no es de extraar que una bolsa de
basura negra en un callejn oscuro pueda activar el siste-
ma. Resulta mejor este falso positivo que evitar una res-
puesta y encontrarnos con algo que ponga en peligro
nuestra supervivencia, por ejemplo una serpiente.
Sistema de activacin de una respuesta emocional por parte de la amg-

dala (adaptada de LeDoux, 1996).
Diferentes estudios han verificado la relacin de la

amgdala con aprendizajes implcitos de claves estimula-
res que sealizan las emociones expresadas facialmente.
Experimentos con pacientes con lesiones bilaterales de la
amgdala sugieren que esta estructura posee un papel pri-
mordial en el miedo, dado que los sujetos lesionados son
incapaces de aprender las claves estimulares que indivi-
duos normales utilizan para reconocer expresiones facia-
les de miedo. Las lesiones de la amgdala parece que impi-
den la capacidad de los sujetos para emitir juicios sociales
a partir de las expresiones faciales. Asimismo, se ha visto
que la estimulacin elctrica de la amgdala en humanos
produce sentimientos de miedo y agresin.
Existe una enfermedad muy rara, llamada enfermedad
de Urbach-Wiethe, que produce una degeneracin bilate-
ral de la amgdala, asociada a una deposicin anormal de
calcio. La vida emocional de estos pacientes est muy
empobrecida, con una capacidad muy reducida de poder

modular emocionalmente el aprendizaje.
En definitiva, podemos decir que la amgdala se
encuentra implicada en el aprendizaje del miedo, la cogni-
cin social y en el reconocimiento de las expresiones
faciales emocionales. Adems, siempre se ha sabido que
las situaciones con mucha carga emocional se recuerdan
mejor que las situaciones neutrales.
En la actualidad, existen dos posturas frente al papel de
la amgdala en los procesos de aprendizaje y memoria: hay
autores, como Larry Cahill y James L. McGaugh, que
exponen que la amgdala posee una funcin moduladora
del almacenamiento de la informacin que tiene lugar en
otras estructuras. Otra postura es la propugnada por auto-
res como Michael Fanselow y Joseph LeDoux, que sugie-
ren que, adems de esta funcin moduladora, la amgdala
es un lugar donde puede almacenarse algn tipo de
memoria, sobre todo aquellas de contenido emocional,
puesto que en la amgdala se han encontrado mecanismos
de plasticidad sinptica como consecuencia de diferentes
aprendizajes de tareas de memoria implcita, como el con-
dicionamiento del miedo.
En un contexto de aprendizaje, la amgdala participa en
la evaluacin del significado emocional de estmulos indi-
viduales y de situaciones complejas, y desencadena los
mecanismos neuroendocrinos, autonmicos y conduc-
tuales. La amgdala recibe informacin sensorial del tla-
mo y de la corteza, as como las relaciones entre los est-
mulos por medio del hipocampo, lo que le permite llevar
a cabo una evaluacin del significado emocional de la

situacin y generar los mecanismos de respuesta que se
adecuen a las demandas del entorno.
Por otro lado, dejando de lado la memoria emocional,
dentro del aprendizaje implcito tambin deberamos
hablar del aprendizaje procedimental, es decir, del apren-
dizaje de hbitos y de habilidades que implican a los siste-
mas sensoriales y motores. Para estos aprendizajes se con-
sideran bastante importantes dos de los centros modula-
dores que utiliza el cerebro para regular la informacin
motora: el cerebelo21 y los ganglios basales.22 Los dos sis-
temas modulan y controlan la actividad motora que inicia
la corteza cerebral y as consiguen una planificacin,
puesta en marcha, coordinacin, gua y fin apropiado de
los movimientos voluntarios. Estas estructuras parecen
ser crticas para el aprendizaje de hbitos y de habilidades.
Diferentes trabajos de electrofisiologa han analizado
la actividad de las neuronas de los ganglios basales de ani-
males experimentales llevando a cabo diferentes tareas de
aprendizaje. De esta forma, se ha podido comprobar que
la actividad de las neuronas del estriado se ve modificada
a medida que el animal aprende tareas procedimentales
reforzadas (generalmente con comida). Algunos autores
21 El cerebelo es la parte del encfalo que, junto con el tronco, ocupa la fosa posterior del cr-
neo. Se encuentra situado detrs de la protuberancia y los tubrculos cuadrigminos, dorsal al
bulbo y ventral al encfalo.
22 Los ganglios basales son un conjunto de ncleos subcorticales interconectados y situados
principalmente en el encfalo anterior basal. Los principales ncleos de los ganglios basales son
los siguientes: caudado, putamen, globo plido, ncleo subtalmico y sustancia negra.
han sugerido que los cambios en los patrones de actividad

de las neuronas del estriado podra indicar la formacin
de un determinado hbito.
Se ha podido comprobar, mediante el uso de tcnicas
funcionales de neuroimagen, que el estriado dorsal se
activa cuando los sujetos experimentales llevan a cabo
tanto tareas de aprendizaje de formacin de hbitos sen-
somotores como tareas de aprendizaje de formacin de
hbitos sin componente motor (cognitivos).
En pacientes que presentan alteraciones neurolgicas
que afectan a los ganglios basales se han demostrado dete-
rioros en diferentes tareas de aprendizaje procedimental.
Por ejemplo, diversos estudios han descrito una dificultad
notable en el aprendizaje de hbitos en pacientes con la
enfermedad de Parkinson. Otros trabajos han puesto de
manifiesto importantes deterioros en aprendizajes senso-
motores en personas con la enfermedad de Huntington.
Esta patologa es hereditaria, irreversible y de curso pro-
gresivo, se caracteriza por la aparicin de movimientos
incontrolables, rpidos, irregulares y espasmdicos que
afectan a la musculatura facial y de las extremidades. La
edad de inicio est alrededor de los cuarenta aos. En la
mayora de los casos, sin embargo, con anterioridad a la
aparicin de los primeros sntomas motores aparecen alte-
raciones del estado de nimo, por lo general en forma de
depresin y de las capacidades intelectuales. En la enfer-
medad de Parkinson, la afectacin clnica ms evidente
son los trastornos del sistema motor, que incluyen rigidez,
moderacin motora, temblor y trastornos de la marcha. La
enfermedad de Parkinson se acompaa de demencia apro-

ximadamente en el 40% de los casos. Las afectaciones
cognitivas ms evidentes en la demencia asociada a la
enfermedad de Parkinson son los dficits de aprendizaje
procedimental, las alteraciones visuoespaciales, las disfun-
ciones ejecutivas y el enlentecimiento cognitivo, aunque el
perfil de dficit es muy variable entre pacientes y en un
mismo paciente en diferentes momentos.
Knowlton y colaboradores (1994 y 1996) usaron una
tarea de clasificacin probabilstica para estudiar el apren-
dizaje implcito. Despus de cada mano de cartas, los suje-
tos experimentales deban predecir si llovera o si bien
hara un da soleado. Algunas manos predecan lluvia el
20% de las veces, mientras que otras lo hacan el 80%.
Aprender esta asociacin llevaba unos cincuenta ensayos
de aprendizaje en personas sin ningn tipo de lesin. No
obstante, se necesitaban muchos ms ensayos para que
los participantes se dieran cuenta de forma explcita de
qu secuencias de cartas predecan qu clase de tiempo.
De esta forma, la prediccin del tiempo se aprenda de
forma implcita mucho antes de que pudiera hacerse de
forma explcita. Pacientes con alteraciones en los ganglios
basales tienen dificultades para llevar a cabo esta tarea
durante los primeros ensayos (aprendizaje implcito) pero
logran aprender la tarea durante los ltimos ensayos
(aprendizaje explcito). Estudios de neuroimagen funcio-
nal en sujetos controles han mostrado que a lo largo de la
tarea los ganglios basales muestran actividad y a medida
que la tarea va progresando esa actividad se va derivando
hacia el lbulo temporal medial. De esta forma, pacientes

con lesiones bilaterales del lbulo temporal medial ejecu-
tan esta tarea correctamente en los primeros ensayos
(aprendizaje implcito) y fallan en los ltimos ensayos en
los que su ejecucin se basa en el aprendizaje explcito.
Podemos concluir que el aprendizaje de habilidades
(motoras y perceptuales) depende de los ganglios basales
y de diferentes regiones corticales en funcin del tipo de
habilidad. De esta forma, las regiones parietales y fronta-
les son importantes para el aprendizaje motor, y las regio-
nes temporales fusiformes lo son para el aprendizaje per-
ceptual.
Adems, estudios que han utilizado tcnicas de neuroi-
magen en sujetos controles han revelado modificaciones
de la actividad del cerebelo en relacin al aprendizaje de
tareas con claros componentes motores. Asimismo,
pacientes con lesiones cerebelosas han mostrado deterio-
ros importantes en tareas de aprendizaje de hbitos moto-
res, en tareas de planificacin de secuencias de acciones
para la resolucin de problemas, etctera.
Hasta el momento hemos ido analizando la implicacin
de diferentes regiones de nuestro cerebro en el aprendiza-
je y la formacin de las memorias. De todas formas, nece-
sariamente hemos de contar con algn sistema que permi-
ta mantener y manipular la informacin durante un pero-
do temporal especfico. Por ejemplo, cuando nos dicen un
nmero de telfono somos capaces de mantenerlo duran-
te un tiempo para despus olvidarlo si no lo volvemos a
utilizar. En nuestra vida cotidiana trabajamos con infor-
maciones que permanecen en lnea mientras las estamos

utilizando, pero que despus las olvidamos sin ms. Es
como si nuestro cerebro operara con un sistema de post-it
imaginarios que se van borrando de nuestra mente a medi-
da que no los necesitamos. Hay alguna zona de nuestro
cerebro especialmente importante para llevar a cabo esta
tarea? Resulta que nuestra corteza prefrontal nos permite
mantener y manipular activamente de forma temporal una
pequea cantidad de informacin, de manera que la pode-
mos utilizar en funcin de las demandas del medio. Esto
ayuda a proporcionar al sujeto un sentido de continuidad
a lo largo del tiempo fundamentando la experiencia inme-
diata consciente que tiene del entorno en relacin a su pre-
sente psicolgico. Parece ser que este tipo de manteni-
miento y manipulacin activa de la informacin interacta
de forma directa con el procesamiento de los sucesos
conscientes y con los mecanismos de atencin. Algunos
autores sugieren que la cognicin consciente coordina este
tipo de procesamiento de la informacin. Otras hiptesis
barajan la posibilidad de que gracias a ste son posibles las
experiencias conscientes. Tambin se ha sugerido que esta
capacidad limita el procesamiento indiscriminado de toda
la informacin que nos llega, concediendo un trato espe-
cial a las pequeas porciones de informacin que son
necesarias para la implementacin de las conductas dirigi-
das a un fin determinado, salvaguardndonos de las inter-
ferencias de la informacin irrelevante. De todas formas,
de lo que no parece haber duda es de que este tipo de pro-
cesamiento tiene una capacidad y duracin limitadas.
La posibilidad de mantener y manipular la informacin

de una forma activa durante su adquisicin puede resultar
de gran importancia para el aprendizaje. Diferentes traba-
jos que han utilizado tcnicas de neuroimagen han revela-
do que la corteza prefrontal se activa cuando los participan-
tes estn intentando mantener la informacin relevante de
la tarea de aprendizaje. Esta actividad persiste durante los
perodos de demora en diferentes tareas evaluadas utiliza-
das para analizar la memoria de trabajo de los sujetos. Otras
regiones corticales y estructuras subcorticales tambin
muestran una actividad similar durante tareas que implican
perodos cortos de demora. Por esta razn, la corteza pre-
frontal parece formar parte de un sistema neural ms com-
plejo implicado en el mantenimiento y manipulacin activa
de la informacin. Este sistema estara ntimamente rela-
cionado con las funciones ejecutivas. Algunos autores
sugieren que la corteza prefrontal establece interacciones
funcionales con el lbulo temporal medial y con estructu-
ras dienceflicas que resultan ser crticas para el aprendiza-
je. De este modo, la corteza prefrontal podra controlar la
informacin que llega a estas estructuras para su codifica-
cin y posterior consolidacin. Se ha podido comprobar en
diferentes estudios que la corteza prefrontal contribuye de
una manera clara en el aprendizaje de tipo explcito.
Asimismo, tambin contribuye en el aprendizaje de tipo
implcito cuanto ste requiere una secuenciacin, organiza-
cin y monitorizacin deliberada de la informacin.
Despus de analizar cmo el cerebro es capaz de apren-
der y cmo se forman las memorias, volvamos a la pregun-
ta inicial que configura este captulo: el saber no ocupa

lugar? Es cierto que, para que una informacin que hemos
adquirido mediante un sistema de aprendizaje concreto se
almacene en una memoria a largo plazo, necesita de los
mecanismos de plasticidad en tanto que se modifiquen las
conexiones que establecen las neuronas implicadas en el
circuito que sustenta ese aprendizaje. Dicho de esta forma,
tendramos que decir que el saber s ocupa lugar, ya que se
crean nuevas conexiones entre las neuronas implicadas.
No obstante, a medida que tenemos ms conocimientos
sobre un aspecto determinado, aprender resulta ms fcil
y se lleva a cabo de una forma ms efectiva. Nuestros sis-
temas endgenos, que se encargan de estas tareas, se basan
en mltiples ocasiones en la relacin de la informacin
que estamos adquiriendo con la informacin que ya tena-
mos almacenada. Por este motivo, cuanto ms sabemos de
algo, ms fcil nos resulta aprender nuevas cosas. Todos
hemos experimentado la sensacin de fracaso cuando
empezamos a estudiar un aspecto del que poco sabamos.
No obstante, cuando llevamos tiempo metidos en el tema,
aprender nuevas cosas nos resulta mucho ms fcil e inclu-
so mucho ms motivador.
El estrs lesiona el cerebro?
En el captulo anterior hemos visto cmo funciona la

memoria y cmo somos capaces de aprender algo. Si
recordamos el tema de las memorias iluminadas, cuan-
do se da un acontecimiento vital estresante o con gran
carga emocional, almacenamos informacin muy detalla-
da acerca del mismo. Esta memoria puede mantenerse
vvida, a pesar de haber trascurrido ms de una dcada
desde que sucediera el hecho. Los recuerdos sobre situa-
ciones intensas, emotivas y estresantes que hemos vivido
sobrevienen con gran facilidad. El estrs ayuda a reforzar
la memoria en estas ocasiones y hace que la informacin
se grabe en nuestra mente como si se tratase de la obra
del cincel de Miguel ngel Buonarroti sobre el mrmol
de Carrara de donde sali el David. El estrs puede refor-
zar y potenciar la memoria, pero tambin puede deterio-
rarla?, incluso yendo un poco ms all, podra llegar a
lesionar el cerebro? Vamos a intentar contestar estas pre-
guntas a lo largo de este captulo. Pero primero definire-
mos qu es el estrs.
Ya en 1910, el mdico William Osler relacion la angi-

na de pecho con el estilo de vida que llevaban los hom-
bres de negocios en Londres y empez a utilizar la pala-
bra (procedente del ingls) stress. En 1929, Walter
Bradford Cannon acu el trmino homestasis, con el
que se refera al conjunto de procesos que se ponen en
marcha con el fin de mantener estable el medio interno
del organismo, ante los estmulos ambientales que puedan
desequilibrarlo. El sujeto puede responder ante situacio-
nes que ponen en peligro su vida, luchando o huyendo de
ellas, lo que denomin una reaccin de alarma. Segn
Cannon, la finalidad de la reaccin de alarma es la moviliza-
cin de los recursos corporales para una respuesta rpida
de lucha o huida, en presencia de un estmulo potencial-
mente nocivo para el organismo. En 1935, Dunbar publi-
c un libro sobre las emociones y los cambios corporales
generados por ellas. Cuatro aos despus, se fund la
Sociedad Americana de Medicina Psicosomtica y se
public el primer nmero de la revista Journal of
Psychosomatic Medicine. En 1939, Alexander propuso que la
medicina psicosomtica se encargara de estudiar la inter-
accin de los aspectos fisiolgicos y psicolgicos de las
funciones corporales normales y patolgicas. Si bien
tanto Dunbar como Alexander se sentan continuadores
de las ideas de Cannon, a diferencia de ste pensaban que
ciertos hechos mentales podan influir sobre el cuerpo y,
en ltima instancia, generar modificaciones.
En 1936, Hans Selye defini el sndrome general de adapta-
cin como el conjunto de cambios fisiolgicos que tienen
lugar en el organismo como respuesta a todo un abanico de

estmulos nocivos. En 1956, Selye public el libro The Stress
of Life, en el que explicaba cmo lleg a descubrir el sndro-
me general de adaptacin. Con veintiocho aos, Selye estaba
investigando las hormonas sexuales y descubri que la
inyeccin de extractos ovricos generaba en los animales un
aumento del peso de las glndulas suprarrenales,23 la atrofia
del timo24 y de los ganglios linfticos y la aparicin de lce-
ras gstricas. Selye continu su investigacin y pudo obser-
var que la administracin de extractos de placenta, de rin,
de bazo y de otras muchas sustancias produca el mismo
efecto. Este hallazgo decepcion al investigador a causa de
la inespecificidad del efecto. Al final, se pudo comprobar
que no era lo que inyectaba Selye a las ratas lo que tena
estos efectos nocivos sobre la salud de los animales, sino
que era el proceso de inyeccin. Parece ser que Selye era
poco habilidoso en el manejo de los animales experimenta-
les. Cada vez que tena que administrar alguna sustancia a un
animal se armaba un autntico desastre en el laboratorio: lo
animales defecaban, se le escapaban de las manos, corran
por el suelo, etctera. En definitiva, podemos decir que
Selye estresaba a los animales. Imagnese a un gigante de
diez metros de altura, vociferando cosas que no podemos
entender, asindonos por el trax para clavarnos algo que
parece una aguja quin no se estresara? Ms tarde Selye
23 Glndulas endocrinas ubicadas por encima de los riones, que se encuentran implicadas en
la regulacin de las respuestas de estrs a corto y largo plazo mediante la sntesis y liberacin de
corticosteroides (principalmente el cortisol) y catecolaminas (fundamentalmente la adrenalina).
24 rgano linfoide situado en el mediastino superior, frente a la trquea y los bronquios.
demostr que estmulos como el fro, el calor, la administra-

cin de sustancias como la adrenalina y el ejercicio forzado
tambin producan los sntomas del sndrome general de adap-
tacin. Selye describi las reacciones del organismo ante est-
mulos adversos y demostr que esas reacciones eran las
mismas independientemente del agente desencadenante.
Selye describi diferentes cambios orgnicos en res-
puesta al estrs, como aumentos del tamao de la glndula
suprarrenal, involuciones del timo, disminucin de la masa
de los rganos linfoides o bien lceras gastrointestinales.
Los trabajos de Selye sirvieron, entre otras cosas, para
dar un empuje a la aparicin de una nueva disciplina: la
psicoendocrinologa. Muchos autores trabajaron en el
estudio de las hormonas para observar cmo podan
explicar e influir sobre la conducta. Un aspecto capital
que impuls este tipo de investigaciones fue el descubri-
miento de las relaciones entre el sistema endocrino y el
nervioso. Selye vio que la actividad del sistema nervioso
poda tener una gran influencia en otros sistemas fisiol-
gicos y en el estado de salud general del organismo.
Qu es el estrs? Intentando acotar una definicin
podramos decir que se trata de un intento del organismo
de restablecer el equilibrio homeosttico y de adaptarse a
unas situaciones biolgicas y/o psicolgicas y/o sociales,
consistente en un conjunto de cambios en el mbito fisio-
lgico (alteraciones de diferentes sistemas del organismo) y
psicolgico (alteraciones en las percepciones y cognicio-
nes), donde interactan los sistemas nervioso, endocrino e
inmunitario.
Esta respuesta de estrs puede ponerse en marcha no

slo ante una lesin fsica o psicolgica, sino tambin ante
su expectativa y, asimismo, puede repercutir sobre el ren-
dimiento de la persona y su estado general de salud.
Adems, la respuesta de estrs puede modularse por todo
un conjunto de variables cognitivas y personales del suje-
to, as como por una serie de factores de mbito social.
Desde un punto de vista adaptativo, el estrs permite la
movilizacin inmediata de las reservas energticas del orga-
nismo; asimismo, a ms largo plazo, posibilita un ahorro de
energa al inhibir los sistemas fisiolgicos que no poseen la
finalidad inmediata de la supervivencia del sujeto (en rela-
cin, sobretodo, a la demanda que ha generado el estrs).
Ante un estmulo estresante se genera todo un conjun-
to de cambios orgnicos con un patrn muy general de
respuesta. Dependiendo del tipo de estrs, de la duracin
y frecuencia del estmulo, as como de su naturaleza, se
producirn unas respuestas del cuerpo a corto o a largo
plazo, con el fin de adecuar el medio interno del individuo
a las demandas del medio externo.
En trminos generales, los cambios rpidos en res-
puesta al estrs se producen como consecuencia de la
liberacin de adrenalina, fundamentalmente a partir de
una glndula que se encuentra encima de los riones, la
glndula suprarrenal. Esta liberacin provoca un aumen-
to del riego sanguneo en los rganos que necesitan res-
ponder con rapidez ante la situacin estresante (como el
corazn, los msculos o el cerebro) y genera una serie de
cambios fisiolgicos generales.
La respuesta de estrs a largo plazo implica la libera-

cin de diferentes sustancias, entre las que destaca el cor-
tisol por medio tambin de la glndula suprarrenal. En
respuesta al estrs, el cortisol refuerza las acciones del sis-
tema nervioso sobre el sistema circulatorio y contribuye a
mantener los niveles de glucosa en la sangre. Asimismo,
facilita la disponibilidad de grasas como fuente de energa
y genera una inhibicin del almacenamiento de glucosa en
los tejidos perifricos. Adems, el cortisol estimula la
capacidad de respuesta conductual, y probablemente lleva
sus efectos al cerebro.
Por tanto, podemos decir que el estrs es una respuesta
adaptativa de nuestro organismo destinada a movilizar
recursos energticos, a corto o a largo plazo, para dar una
respuesta a una demanda del medio. No obstante, no es
oro todo lo que reluce ya que los recursos energticos son
limitados. De esta forma, si necesita una respuesta sosteni-
da en el tiempo, lo que hace la respuesta de estrs a largo
plazo es apagar sistemas que requieren mucho gasto
energtico y no son necesarios para esa demanda del medio
que nos exige nuestra implicacin: nuestro sistema de
defensa contra la infeccin, la respuesta sexual, el creci-
miento, etctera.
Imaginemos la siguiente situacin: nos encontramos
trabajando en una empresa, donde hacemos muchas ms
horas de las que nos corresponden por contrato. Adems,
durante este mes, nos vemos obligados a poner en mar-
cha un proyecto que consume todas nuestras energas y
atencin. Adems de las horas que le dedicamos al pro-
yecto durante la jornada laboral, cuando volvemos a casa

seguimos pensando en cmo implementaremos diferen-
tes aspectos del proyecto. Nos preocupamos y angustia-
mos para que el proyecto se desarrolle de una forma ade-
cuada. Este tipo de situacin nos pide una cantidad ingen-
te de recursos energticos durante un tiempo considera-
ble, de manera que nuestro sistema de estrs a largo plazo
se activa y empieza a responder con la liberacin de cor-
tisol. Esta hormona moviliza los recursos energticos y
los destina a los sistemas que utilizamos para llevar a cabo
el proyecto (es decir, aquellos que se encuentran activos
de forma continua), y deprime otros sistemas que, pese a
ser necesarios para nuestra supervivencia, la perpetuacin
de nuestra especie o nuestro bienestar, no resultan crticos
para desarrollar con eficiencia el proyecto. Una situacin
de esta ndole puede mermar notablemente nuestra res-
puesta sexual y puede deprimir nuestro sistema inmunita-
rio, lo que facilita que caigamos enfermos.
Interaccin de las respuestas rpidas y a largo plazo del estrs

El estrs depende no slo de los parmetros fsicos de

la estimulacin ambiental, sino sobre todo de cmo per-
cibe y reacciona el organismo ante esos estmulos. Por
ejemplo, muchas personas sienten ansiedad o miedo al
tener que hablar en pblico, en cambio otras pueden
encontrar placentera esta actividad.
Debemos tener en cuenta que no hay un nico estado
fisiolgico que sea especfico del estrs. Est ampliamen-
te aceptado que una elevacin de los niveles de glucocor-
ticoides (en especial el cortisol) es un indicador del estado
de estrs, pero sin embargo muchas actividades placente-
ras como comer, hacer ejercicio o tener relaciones sexua-
les aumentan los niveles de estas hormonas.
Por otro lado, la percepcin de control que tenemos del
agente que produce el estrs parece tener una profunda
influencia del impacto de una experiencia aversiva sobre la
conducta y fisiologa de un organismo. Dos animales
expuestos a los mismos niveles de una descarga elctrica
pueden intentar evitar el estmulo estresor, pero la experien-
cia puede tener efectos muy diferentes sobre la respuesta
fisiolgica y conductual dependiendo de si el animal tiene o
no control para acabar con la descarga. El elemento de con-
trol (y del concepto relacionado de predictibilidad) deter-
mina de forma ltima la magnitud de la respuesta de estrs
y la susceptibilidad de que ese estrs pueda generar secuelas
conductuales y fisiolgicas sobre el individuo.
Para que el estrs tenga consecuencias sobre la salud, la
experiencia deber ser percibida como aversiva. Dicho de
otro modo, el sujeto evitara o atenuara, si tuviera la
oportunidad, la intensidad del estresor. Adems, el estrs

requiere una alta excitabilidad cerebral. No obstante,
hemos de tener presente que la excitabilidad cerebral
aumenta tanto en actividades aversivas como en activida-
des placenteras. Por ejemplo, hablar en pblico suele pro-
ducir este tipo de respuesta en el cerebro de casi todas las
personas, no obstante para unas personas es aversivo y
para otras no.
Desde los estudios de Seyle, numerosas evidencias
experimentales han relacionado el estrs con varios pro-
cesos patolgicos. Por ejemplo, en 1953 Cohen y colabo-
radores mostraron que personas sometidas a estrs crni-
co como los supervivientes de campos de concentra-
cin presentaban ms problemas de salud en las etapas
posteriores de su vida que otras personas de la misma
edad y situacin socioeconmica que no haban pasado
por circunstancias crnicas estresantes.
Qu efectos tiene el estrs sobre la memoria y sobre el
cerebro? Hoy en da sabemos que los efectos del estrs
dependen de su magnitud y su duracin. Ciertos niveles de
estrs en momentos puntuales pueden facilitar los proce-
sos de aprendizaje y memoria, tal como hemos visto en el
caso de las memorias iluminadas. No obstante, si aumen-
tamos la duracin y la magnitud del estrs, puede ocasionar
modificaciones en los mecanismos de plasticidad sinptica,
cambios morfolgicos en el cerebro e incluso la muerte
celular y la supresin del nacimiento de nuevas neuronas.
Imaginemos a un anciano que no se acuerda de si se ha
tomado la pastilla para el colesterol pero, sin embargo, es
capaz de contarnos con todo lujo de detalles sus aventu-

ras en la poca de la Guerra Civil. Cmo es posible?
Cuando envejecemos vamos perdiendo capacidad para
recordar cosas nuevas, sin embargo nos acordamos per-
fectamente de episodios pasados. Se cree que las memo-
rias las guardamos en nuestro almacn cerebral: la corte-
za, mientras que para poder formarlas, consolidarlas y
archivarlas en ese almacn necesitamos una estructura
que ya ha salido a colacin en varias ocasiones a lo largo
de este libro: el hipocampo. A medida que envejecemos el
hipocampo experimenta una degeneracin importante.
Los datos que tenemos hasta el momento parecen sugerir
que la prdida de memoria asociada al envejecimiento se
debe a la prdida de neuronas en esa estructura. Por eso
se va perdiendo la capacidad de consolidar y almacenar las
nuevas memorias en la corteza y se mantiene la capacidad
de acceder a los recuerdos que tenemos afianzados desde
hace tiempo en nuestro almacn.
Diferentes trabajos con animales han mostrado que la
exposicin prolongada a glucocorticoides lesiona las neu-
ronas del hipocampo. Parece ser que estas hormonas del
estrs daan las neuronas y disminuyen la entrada de glu-
cosa en ellas y la recaptacin de una sustancia trasmisora
denominada glutamato. Esto deja las neuronas en un esta-
do de mxima vulnerabilidad, de tal forma que si sucede
algn cambio que afecte transitoriamente al medio en el
que se encuentran terminan muriendo. Durante el enveje-
cimiento, es bastante habitual que se den cambios en la
cantidad de flujo sanguneo que llega al cerebro, dado que
el sistema vascular tambin envejece. Estos cambios en

condiciones neuronales normales podran pasar inadver-
tidos. No obstante, si nos topamos con neuronas vulne-
rables, los cambios pueden resultar letales.
Desde que Bruce McEwen describi que el hipocam-
po era muy sensible a las hormonas del estrs, puesto que
dispona de grandes cantidades de receptores para estas
hormonas, numerosas investigaciones han mostrado que
la sobreexposicin a esta sustancias presenta un claro
efecto neurotxico sobre las neuronas del hipocampo.
Puede resultar altamente angustiante pensar que todos
los episodios estresantes que han tenido lugar en nuestras
vidas puedan haber aumentado la probabilidad de que
suframos problemas de memoria durante el envejeci-
miento. En esta lnea, en 1996 un estudio longitudinal lle-
vado a cabo con ancianos sanos demostr que aquellos
que presentaban niveles ms altos de cortisol en sangre
tenan mayores problemas para resolver una determinada
tarea de aprendizaje.
Otras investigaciones han puesto de manifiesto que la
exposicin aguda a un estmulo estresante puede afectar
al funcionamiento normal del hipocampo. Asimismo, en
1989, Uno y colaboradores estudiaron una colonia de cer-
copitecos verdes en Kenia (Cercopithecus aethiops). Estos
monos catarrinos se encuentran en amplias zonas del
frica subsahariana tanto en zonas de sabana como de
bosque y disponen de una sociedad muy jerarquizada, de
manera que los sujetos que ocupan las posiciones ms
bajas de esta estratificacin son perseguidos por los
miembros que se encuentran por encima de ellos. Los

investigadores observaron que algunos de estos primates
moran aparentemente a causa del estrs; de hecho, los
anlisis post mortem describieron la presencia de lceras
gstricas, hipertrofia de la glndula suprarrenal y destruc-
cin de neuronas en el hipocampo. De igual forma, en los
aos ochenta un grupo de investigadores mostr que per-
sonas jvenes que haban sido sometidas a torturas pre-
sentaban una atrofia cerebral acusada.
Las drogas modifican

nuestro cerebro?
Era una noche de martes en Barcelona. Ramn se

encontraba realmente mal. Senta la imperiosa necesidad
de meterse un chute de herona. Aquel da lo haba tenido
difcil para conseguir el dinero. Al final, despus de acos-
tarse con un par de clientes, haba obtenido la cantidad
necesaria para poder adquirir su preciada y salvadora por-
cin de vida. Lleg tras angustiosas esperas y un montn
de escalofros a la casa de su camello. Ramn siempre se
administraba la droga en su apartamento de alquiler, utili-
zando su propio material de inyeccin. Era muy meticu-
loso con toda la parafernalia que preceda a la recepcin
de su inseparable compaera. A Ramn le gustaba recre-
arse con la preparacin de todo el acto de la administra-
cin. Era como si antes del chute pudiera sentir un placer
anticipado al efecto de la propia droga. Siempre experi-
mentaba el xtasis y la embriaguez a la que le llevaba la
droga, cmodamente tumbado en un viejo sof azul. Ao
tras ao haba repetido el mismo patrn de conducta.

Pero ese da no fue as. Ese da, el deseo por recibir a su
estrella super las maneras y no tuvo ms remedio que
inyectarse la droga en casa de su camello. El placer fue
desmedido pero acab pagndolo con el precio de su
vida. Un par de brazos fuertes sacaron a Ramn de la casa
y lo dejaron tirado sin amago de vida junto a la basura
rebosante de un viejo y oxidado contenedor. Qu es lo
que acab con la vida de Ramn?, la droga que le admi-
nistr su camello era ms pura de lo habitual? Diferentes
factores pueden dar cuenta de lo que sucedi esa noche
de martes en Barcelona. No obstante, analizando los
antecedentes del caso podramos decir que fue el lugar el
que mat a Ramn. Ramn durante aos se administr la
herona en el mismo contexto: su apartamento. Cuando
una persona se administra una sustancia de forma repeti-
da, el cuerpo intenta sobreponerse a sus efectos y busca
reacciones compensatorias que minimicen el efecto de la
droga, es lo que se denomina tolerancia. As, cuando se da
un consumo repetido, un adicto necesita aumentar la
dosis para poder sentir el mismo placer.
Podra la tolerancia asociarse a un lugar? Para contes-
tar a esta pregunta, en 1982 Siegel y colaboradores admi-
nistraron a un grupo de ratas herona de manera conti-
nuada y a dosis crecientes, siempre en el mismo contex-
to experimental. En la fase de prueba, se dividi la mues-
tra en dos subgrupos y se administr la misma cantidad
de herona a cada rata; sin embargo, en uno de los sub-
grupos se hizo en el sitio habitual y en el otro dentro de
un nuevo entorno. Estos autores observaron que murie-

ron muchas ms ratas que toleraban la herona adminis-
trada en un nuevo contexto. Basndose en estos trabajos,
se pudo comprobar que los efectos de tolerancia llegan a
su mximo nivel de manifestacin cuando la sustancia de
abuso se administra en el mismo contexto en que se
haba usado anteriormente. A este tipo de tolerancia se la
denomin tolerancia condicionada y, en palabras del pro-
pio Siegel, a las respuestas opuestas a los efectos de la
droga, respuestas de compensacin condicionadas. As
pues, segn esta teora, cuando se usa una droga de
forma repetida en un determinado ambiente (situacin),
el contexto de uso elicita gradualmente una serie de res-
puestas en el organismo cuya finalidad es contrarrestar
los efectos de la sustancia y generar un estado de menor
sensibilidad a la droga.
El consumo de sustancias de abuso, legales e ilegales,
constituye un problema social con importantes repercu-
siones en diferentes campos y mbitos. Cuando se inten-
ta definir la adiccin desde una perspectiva neurobiolgi-
ca es necesario tener presente la compulsividad que mues-
tran los usuarios de la droga en cuanto a su administra-
cin. Por lo tanto, hablamos de un estado determinado
por el uso compulsivo de una sustancia, en el que se care-
ce de un control eficaz para adecuar la conducta a las
demandas del medio persistiendo en el consumo de sta,
pese a conocer las consecuencias que puede tener ese
consumo y pese a todas las tentativas iniciadas para con-
trolar su administracin.
En la pelcula escocesa de mediados de los noventa

Trainspotting, Danny Boyle describe las vivencias de un
grupo de adictos a la herona en Edimburgo. En aquella
poca, este largometraje levant una gran polmica, ya
que para algunos podra constituirse como una apologa
al uso de drogas. La pelcula fue catalogada como una de
las cinco mejores cintas britnicas de todos los tiempos.
En ella se muestra de una forma bastante cruda los efec-
tos del uso de herona en un rango de poblacin muy
determinado. La cinta proporciona una visin bastante
acertada de cmo el uso de una determinada sustancia
puede pasar de ser un aspecto totalmente prescindible y
colateral en la vida de una persona a ocupar el centro de
su vida. En Trainspotting los protagonistas son capaces de
dejar de lado dimensiones tan esenciales como la con-
ducta sexual, la alimentacin o la propia higiene personal
para embarcarse en los viajes proporcionados por la hero-
na. Cmo es posible que se d tal persistencia en el uso
de una droga a pesar de todas las consecuencias negati-
vas que puede implicar? Modifican las drogas nuestro
cerebro de alguna forma que nos imposibilite una vuelta
atrs? En esta cuestin hay dos elementos que confluyen
y que necesariamente deben analizarse para entender esta
posible relacin inicialmente asimtrica: el cerebro y el
proceso de adiccin. La relacin entre drogas y cerebro
es realmente unidireccional y asimtrica?, podra ser
bidireccional y simtrica?, es decir, los posibles cambios
producidos en el cerebro bajo el proceso de adiccin
podran modificar las pautas conductuales del sujeto con
respecto a las drogas y a otro tipo de refuerzos como la

comida o el sexo?
Uno de los ejes vertebrales en torno al que se centrar
este captulo es la descripcin de los posibles cambios
plsticos que pueden producir las sustancias de abuso en
el cerebro y que ayudarn a demarcar la relacin existen-
te entre ste y la adiccin. Adems, este mbito de estudio
se encuentra ntimamente vinculado a la correspondencia
existente entre adiccin y los mecanismos de aprendizaje
y memoria. Algunos autores sugieren que la adiccin
representa una usurpacin patolgica de los procesos
neurales implicados en el aprendizaje que utilizamos de
forma habitual para la consecucin de estmulos precia-
dos e importantes para el sujeto, como, por ejemplo, la
comida, un orgasmo, etctera. Esta forma de aprendizaje
se denomina aprendizaje relacionado con el refuerzo,
dado que este tipo de estmulos refuerzan y fortalecen la
conducta apropiada que lleva a su consecucin. Por ejem-
plo, si una mujer aprende que estimular el cltoris durante
la penetracin implica la presencia de unos orgasmos ms
intensos y duraderos, todas las conductas que conlleven a
la estimulacin clitoriana tendern a reforzarse puesto
que aumentar la probabilidad de que aparezcan cuando
se d una penetracin. En muchas de nuestras actividades
diarias se dan aprendizajes relacionados con el refuerzo.
Sobre la base de la hiptesis de que el consumo de dro-
gas puede usurpar los mecanismos utilizados por nuestro
cerebro para llevar a cabo el aprendizaje relacionado con
el refuerzo, el uso compulsivo y persistente de una droga
podra explicarse por los mecanismos moleculares y celu-

lares que subyacen a la formacin de la memoria en dife-
rentes circuitos cerebrales. Diferentes estudios han des-
crito cmo la informacin sobre el refuerzo puede influir
en la conducta y cmo el cerebro puede usar esa informa-
cin para controlar los procesos de aprendizaje y memo-
ria. La naturaleza de los estmulos que tienen la capacidad
de premiar determinadas conductas (es decir, los refuer-
zos) parece procesarse de forma diferente por neuronas
en diferentes estructuras cerebrales. Este tipo de procesa-
miento abarca desde el descubrimiento y percepcin de
los refuerzos hasta el uso de la informacin sobre refuer-
zos que podemos predecir para el control de la conducta
dirigida a un fin determinado. Se ha podido comprobar
que el sustrato cerebral subyacente al procesamiento de la
informacin reforzante est claramente implicado en la
facilitacin de los procesos de aprendizaje y memoria.
Diferentes evidencias experimentales indican que este sis-
tema neural puede facilitar la consolidacin de la memo-
ria en una amplia variedad de tareas de aprendizaje, tal
como veremos en el prximo captulo.
Hoy sabemos que el aprendizaje y la memoria son dos
mecanismos esenciales para la adaptacin del individuo al
medio. stos pueden ser modulados por diferentes siste-
mas de nuestro cuerpo y as aumentar la probabilidad de
interaccin flexible entre el individuo y su entorno. Uno
de estos sistemas biolgicos moduladores capaz de facili-
tar los procesos cognitivos de aprendizaje y memoria es el
sustrato nervioso del refuerzo, es decir, las estructuras de
nuestro cerebro que se activaran al experimentar un

orgasmo o al consumir una droga.
Desde una perspectiva molecular, ciertos rasgos cardi-
nales del refuerzo se han descrito como formas de memo-
ria. Estudios en personas adictas y estudios en modelos
animales de adiccin han mostrado que la exposicin cr-
nica a sustancias de abuso produce cambios estables en
clulas del cerebro y en algunas molculas utilizadas por
stas. Las adaptaciones moleculares y celulares implicadas
en la adiccin tambin parecen estar implicadas en los pro-
cesos de aprendizaje y memoria. La dopamina, que es una
sustancia que utilizan algunas neuronas en el cerebro para
comunicarse, parece ser una seal crtica comn en ambos
procesos para activar diferentes mecanismos genticos
capaces de remodelar los contactos entre las neuronas.
Pero qu es la adiccin a una droga? Seguro que
hemos visto muchas pelculas en las que sala a colacin el
tema, o se trataba de una forma directa. Desde un punto
de vista neurobiolgico y psicolgico, cuando hablamos
de adiccin nos estamos refiriendo necesariamente a un
estado de uso compulsivo de una droga. Un estado, porque,
pese a que todos los factores genticos y sociales que pue-
den predisponer a un sujeto a un contacto inicial con una
sustancia, ese consumo lo emplaza en una situacin en la
que se da una serie de cambios biolgicos, psicolgicos y
sociales que determinan en gran medida las pautas futu-
ras de respuesta de la persona. Un uso compulsivo, porque el
sujeto carece de un control eficaz para adecuar su con-
ducta a las demandas del medio y persiste en el consumo
de la droga, a pesar de conocer las consecuencias a largo

plazo del consumo y a pesar de todos los intentos y trata-
mientos realizados para controlar su ingesta. Nos posicio-
namos, por lo tanto, ante un problema con graves conse-
cuencias sobre el sistema sanitario y sobre el estado de
bienestar de nuestra sociedad.
Son pocas las sustancias y agentes qumicos que pue-
den llegar a controlar la conducta humana de esta forma
y producir el estado de adiccin. No obstante, para una
persona adicta, las drogas son valoradas por encima de
cualquier otra meta o reforzador, por encima incluso de la
comida y del sexo. Por este motivo, la existencia personal
de un adicto va fundamentalmente marcada y dirigida a la
consecucin de la droga sin importarle las consecuencias
que puedan derivarse de ello con respecto a otros mbi-
tos de su vida. Si hemos visto la pelcula Trainspotting de
Danny Boyle, recordaremos que los protagonistas sobre-
ponen la droga a cualquier cosa.
Es cierto que algunos consumidores de diferentes sus-
tancias de abuso pueden llegar a dejar de usarlas de forma
compulsiva por ellos mismos, no obstante muchos otros
consumidores conviven con este problema de una forma
crnica, como en el caso de Ramn. A pesar del deterio-
ro que produce el uso compulsivo de una droga para la
vida de una persona y a pesar de los mltiples intentos
que ponen en marcha algunas personas para dejar la
droga, las recadas son algo harto habitual, incluso mucho
tiempo despus de abandonar un uso continuado de la
sustancia. Por lo tanto, podemos decir que la adiccin
tiende a persistir. Diferentes observaciones clnicas y

experimentales se han organizado en torno a la hiptesis
de que la adiccin representa el uso de los procesos neu-
rales que en condiciones normales se encuentran implica-
dos en la formacin de memorias asociativas. Una canti-
dad considerable de trabajos de diversos laboratorios
sugieren que el sustrato subyacente al uso compulsivo y
persistente de una sustancia de abuso se centrara en
modificaciones celulares y moleculares que permitiran la
formacin de memorias en diversos circuitos cerebrales
que reciben informacin de neuronas que utilizan la
dopamina para comunicarse.25
En definitiva, el consumo de sustancias de abuso pro-
duce cambios en diferentes regiones de nuestro cerebro.
De modo que la adiccin a las drogas es tan persistente
porque los mecanismos cerebrales subyacentes a sta uti-
lizan los procesos neurales que estn implicados en situa-
ciones normales en el aprendizaje relacionado con el
refuerzo. Este tipo de aprendizaje tiene una importancia
extraordinaria para la supervivencia y perpetuacin de la
especie. Imaginemos que vamos por la selva amaznica y
estamos buscando comida. Por casualidad nos topamos
con un arbusto que tiene unas flores grandes y rojas que
no parecen ser comunes por esa zona. Exploramos el
arbusto y observamos que detrs de las hojas se encuen-
tran unos frutos ovalados de color canela que resultan ser
25 Estructuras prosenceflicas como la amgdala, la corteza prefrontal, el ncleo accumbens

y el estriado dorsal, que reciben las conexiones de las neuronas dopaminrgicas del mesencfalo.
deliciosos al paladar. La prxima vez que vayamos reco-

rriendo la selva y encontremos el arbusto de flores rojas,
rpidamente nos acercaremos a recoger sus frutos.
Hemos aprendido a asociar un estmulo que inicialmente
para nosotros era neutro (la presencia del arbusto con flo-
res rojas) con un refuerzo (el fruto que nos resulta tan
delicioso al gusto y que apaga rpidamente nuestra sensa-
cin de hambre por su gran aporte calrico). Por lo tanto,
en este tipo de aprendizaje relacionamos un refuerzo con
un estmulo inicialmente de valoracin neutra para nos-
otros y/o con la conducta que llevamos a cabo para obte-
nerlo. Las drogas parecen utilizar los mecanismos neura-
les subyacentes a este tipo de aprendizaje. Por este moti-
vo, parece ser que las bases neurales de la persistencia de
la adiccin se deben a los mecanismos celulares y molecu-
lares que subyacen a las memorias asociativas a largo
plazo en diferentes circuitos del cerebro que reciben
conexiones de neuronas dopaminrgicas.
Numerosos datos apoyan la idea de que los sujetos
experimentales son capaces de aprender con gran rapidez
cules son los estmulos y las claves contextuales que pre-
dicen la disponibilidad de una droga. Una vez llevado a
cabo este tipo de aprendizajes, esos estmulos son capaces
de motivar por s mismos la bsqueda activa de la droga.
Las conductas implementadas en el repertorio habitual de
un sujeto para la obtencin de una droga, con la experien-
cia, aumentan en frecuencia. Esas conductas muestran
una fuerte presin motivacional, ya que tienden a persis-
tir a largo plazo y presentan una tendencia a resistir cual-
quier interrupcin sustancial y los obstculos que se pon-

gan en su camino. Asimismo, si el sujeto adicto tiene la
posibilidad de elegir entre la droga y otros reforzadores
naturales, preferir la sustancia de abuso en detrimento de
cualquier otro tipo de meta y refuerzo natural.
La adiccin podra quedar ntimamente vinculada a los
cambios plsticos subyacentes a las memorias relaciona-
das con la experiencia que tiene el sujeto con la droga. En
muchas ocasiones, personas adictas a una determinada
sustancia y que llevan mucho tiempo sin consumirla
regresan a sus contextos sociales habituales y vuelven a
consumir la droga. Esto se debe a que la persona es
expuesta, en su ncleo habitual de consumo, a claves que
se encontraban inicialmente asociadas con la droga. Son
tan poderosos y firmes los cambios producidos en la plas-
ticidad sinptica en regiones cerebrales clave, para que
produzcan las recadas y el deseo persistente en el sujeto
por la sustancia de abuso?
Es necesario tener en cuenta que no todos los sujetos
presentan un riesgo equivalente para ingerir drogas ni para
depender de ellas. Muchos sujetos que experimentan con
drogas de abuso durante largos perodos de tiempo (de
forma espordica o continuada) y no se hacen adictos a
ellas. De igual manera, hay mltiples evidencias clnicas que
ponen de manifiesto que no todos los adictos tienen la
misma respuesta a los tratamientos implementados en el
mbito de la teraputica de la adiccin. Cada una de estas
diferencias interindividuales parece ser un reflejo de la inter-
accin entre mltiples factores genticos y ambientales.
Una persona adicta a una droga ve mermado todo su

repertorio conductual, de tal forma que las pautas de con-
ducta habituales son aquellas que lo dirigen a la bsqueda
y administracin de la sustancia en cuestin. Adems, el
adicto consume la droga a pesar de los efectos nocivos
que pueda tener sobre su salud y sobre los diferentes
aspectos psicosociales de su vida. En ausencia de la droga,
se manifiesta en el sujeto un deseo intenso por ella (deno-
minado en la literatura especializada de habla inglesa cra-
ving). Se puede decir que en la adiccin, los efectos positi-
vos inmediatos guan ms la conducta que las consecuen-
cias negativas a largo plazo. El poder gratificante de la
droga explicara su uso inicial pero no la prdida de con-
trol sobre su uso ni la persistencia que muestra.
Con la adiccin aparece una serie de adaptaciones a
corto y largo plazo en el organismo de las personas. Un
consumo reiterado puede generar diferentes adaptaciones
relacionadas con la dependencia y los sntomas asociados
a la retirada de la sustancia (el denominado sndrome de
abstinencia). No obstante, que una droga sea adictiva no
queda delimitado a su capacidad de generar tolerancia o
abstinencia. Por otro lado, tal como se ha comentado, el
consumo de la droga tambin puede producir adaptacio-
nes y cambios en los mecanismos de plasticidad sinptica
en diferentes regiones y circuitos neurales inervados por
las neuronas dopaminrgicas (concretamente, las ubica-
das en una regin cerebral denominada mesencfalo). En
relacin a este ltimo aspecto, los estmulos asociados a la
droga (sean sensoriales, interoceptivos o contextuales)
adquieren gradualmente ms control sobre la conducta de

la persona.
Dado que en la naturaleza existen interacciones muy
complejas entre el organismo y el ambiente, no es extrao
pensar que el refuerzo y la motivacin constituyan dos
procesos de gran importancia biolgica en las especies, en
un intento de fomentar su bienestar y procurar su super-
vivencia. El estudio biolgico de la motivacin ha llevado
a definirla como el conjunto de factores que inician, sos-
tienen y dirigen una determinada conducta. Teniendo en
cuenta que el entorno es cambiante, el animal debe adap-
tarse para poder mantener el equilibrio interno corporal,
cuyos procesos reguladores integran respuestas hormona-
les, nerviosas y conductuales, referidas tanto a estmulos
internos (como un dficit de glucosa en la sangre) como
externos (como pueden serlo el olor o la vistosidad de un
alimento determinado). Los mecanismos reguladores
fisiolgicos, que intentan paliar las alteraciones en condi-
ciones internas, as como velar por la supervivencia del
individuo y la continuidad de su especie, tienen tres fun-
ciones fundamentales: (1) dirigir la conducta hacia un
objetivo especfico, (2) organizar las secuencias conduc-
tuales e (3) incrementar el nivel general de activacin del
sujeto con el fin de mejorar su ejecucin. Tanto el control
de la conducta como la regulacin de las funciones inter-
nas del cuerpo requieren la extraccin de la informacin
reforzante de una gran variedad de estmulos y situaciones:
informacin relativa a la presencia y al valor de los refuer-
zos por el sujeto, a su predictibilidad y accesibilidad y a los
gastos asociados a su consecucin (relacin coste-benefi-

cio). Los sistemas cerebrales del refuerzo constituyen un
importante componente de la motivacin, puesto que la
mayora de las sustancias adictivas actan sobre las vas
neurales que mediatizan las conductas motivadas por la
supervivencia del animal. La estimulacin elctrica de los
lugares del cerebro donde interactan muchas de las dro-
gas de abuso se muestra como placentera, dado que es
capaz de evocar estados motivacionales determinados y de
activar los sistemas neurales que, por norma general, estn
involucrados en los estmulos reforzantes naturales. Por
lo tanto, se debe entender el fenmeno de la adiccin den-
tro del marco de las conductas motivadas, como el sexo o
la comida.
Llegados a este punto cabra cuestionarse, en relacin
a las drogas, si la importancia radica en las adaptaciones
relacionadas con la regulacin del equilibrio interno o
bien en las adaptaciones relacionadas con los mecanismos
de plasticidad. Hemos de partir del hecho de que el pro-
cesamiento de la informacin reforzante es harto com-
plejo y que por tanto no podra nicamente asentarse
sobre adaptaciones relacionadas con el mantenimiento
del equilibrio.
En los ltimos aos ha aparecido una gran amalgama de
trabajos experimentales y clnicos que ponen de manifiesto
que las drogas de abuso pueden utilizar los mecanismos de
plasticidad cerebral en los circuitos neurales implicados en
el refuerzo. Tal como hemos delimitado desde un princi-
pio, en la definicin de lo que es adiccin hay un conjunto
de ejes vertebrales que configuran algunos de los aspectos

crticos: la falta de control en la autoadministracin de la
droga, la persistencia, el deseo por la sustancia, la abstinen-
cia que se produce tras la interrupcin de su administracin
despus de una historia de consumo previo y la recada que
puede producirse, incluso meses despus de no tener con-
tacto con la sustancia de abuso. Hay suficientes indicios
experimentales que nos permiten asegurar que existe una
relacin entre las sustancias de abuso y la plasticidad sinp-
tica que podra explicar la gnesis y el desarrollo de estos
aspectos crticos.
Parece ser que los episodios repetidos de liberacin de
dopamina26 pueden consolidar las conductas de autoadmi-
nistracin de la droga y convertirlas en un uso compulsivo
a largo plazo. Durante la adiccin tiene lugar una serie de
asociaciones entre diferentes estmulos con las sustancias de
abuso. Estos estmulos se convierten en claves que predicen
la droga y que pueden explicar diferentes estados motiva-
cionales y emocionales del sujeto. Los estmulos asociados a
una droga terminan por controlar la conducta de un adicto.
Para poder entender la persistencia a largo plazo de las reca-
das, la compulsividad en el uso de una droga y cmo los
estmulos asociados a ella pueden llegar a controlar la con-
ducta de un adicto es necesario profundizar en los mecanis-
mos de plasticidad sinptica. Parece ser que diferentes
mecanismos de sealizacin intracelular pueden generar
formas de plasticidad sinptica y neuronal capaces de con-
26 Liberacin de dopamina en los sistemas mesolmbico, mesocortical y nigroestriado.

vertir las seales inducidas por la droga (por ejemplo, la libe-

racin de dopamina en diferentes regiones) en alteraciones
a largo plazo en la funcin cerebral. Todo apunta a pensar
que el uso compulsivo que los adictos muestran por las sus-
tancias de abuso, la persistencia de la adiccin y las asocia-
ciones entre diferentes estmulos contingentemente relacio-
nados, que explicaran algunos aspectos fundamentales de
las recadas, podran estar relacionados con diversos meca-
nismos moleculares y celulares subyacentes a memorias aso-
ciativas a largo plazo en diferentes circuitos cerebrales.
La adiccin no es un fenmeno inmediato que pueda
inducirse instantneamente despus de la exposicin a la
droga. La adiccin implica adaptaciones neurales mlti-
ples y complejas que se desarrollan en funcin de diversas
ventanas temporales con un curso diferencial que puede
ir desde horas hasta das y meses.27
Estudios con tcnicas de neuroimagen han mostrado
que los estmulos que se asocian de forma contingente
con la experiencia relacionada con la droga son capaces
de poner en marcha de una forma muy potente diversos
efectos cognitivos y emocionales en personas adictas.
Algunos autores sugieren que diferentes sustancias de
27 Por ejemplo, en las modificaciones en la conducta del sujeto que se producen tras las expo-
siciones iniciales a la droga, parecen estar implicados cambios plsticos en una regin del cerebro
denominada rea tegmental ventral. Segn algunos autores dichos cambios inducirn adaptacio-
nes a largo plazo en las regiones inervadas por las neuronas dopaminrgicas de esta regin del
mesencfalo. Por el contrario, los cambios plsticos en el estriado dorsal, en el ncleo accumbens
y en la corteza prefrontal (entre otras regiones) parecen estar implicados en la formacin de aso-
ciaciones persistentes a largo plazo entre la droga y diferentes claves internas y/o externas aso-
ciadas de forma contingente con la experiencia.
abuso comparten los mismos mecanismos celulares y

moleculares subyacentes a las adaptaciones cerebrales
producidas en los procesos de adiccin. Estas adaptacio-
nes pueden implicar diferentes aspectos que van desde
cambios en la forma y la respuesta de las neuronas hasta
cmo se usa la informacin gentica. Para poder poner en
marcha este tipo de neuroadaptaciones es necesario acu-
dir a los mecanismos de plasticidad.
Las primeras evidencias que sugirieron que haba un
nexo muy importante entre adiccin, memoria y plastici-
dad provienen de las observaciones realizadas con mani-
pulaciones en uno de los sistemas qumicos que utilizan
las neuronas para comunicarse, el sistema de neurotrans-
misin del glutamato. Esta primera aproximacin sugera
que en la adiccin a las drogas estaban implicados los mis-
mos procesos que en el almacenamiento de la informa-
cin aprendida (consolidacin de la memoria). De esta
forma, se empez a pensar que el sistema de neurotrans-
misin glutamatrgico podra tener una implicacin cardi-
nal en el desarrollo de la adiccin. Teniendo presente que
el glutamato es esencial en diferentes formas de memoria
y de aprendizaje, algunos autores sugirieron que el apren-
dizaje asociativo deba de ser un mecanismo esencial para
el desarrollo inicial de la adiccin.
Hoy en da la mayor parte de las protenas cerebrales
implicadas en los efectos de las drogas de abuso han sido
identificadas y clonadas, de manera que se conoce la
informacin relacionada con el sitio sobre el que actan y
sobre el sistema de comunicacin qumica que utilizan.
Aparte de estas interacciones iniciales de la droga con

el sistema nervioso, otro paso importante en el estudio y
demarcacin de la adiccin ha sido la identificacin de los
mecanismos conductuales, emocionales y motivacionales
que tienen lugar despus de que la droga se una sobre el
mecanismo en el que acta y ponga en marcha determi-
nados cambios en el interior de las neuronas. Diferentes
trabajos se han centrado en el estudio de cmo las drogas
afectan a la comunicacin neural a corto plazo y de cmo
el sistema nervioso se adapta a la administracin repetida
de una droga.
Tal como decamos anteriormente, la exposicin repeti-
da a una determinada sustancia puede generar los fenme-
nos de tolerancia y sensibilizacin. Con la tolerancia, se pro-
duce una reduccin de la sensibilidad a la droga; es decir, se
necesita ms cantidad de droga de la requerida al inicio del
consumo, con el fin de producir el mismo efecto. El meca-
nismo de produccin de la tolerancia se puede deber o bien
a cambios funcionales en los lugares de unin de la sustan-
cia (por ejemplo, disminucin del nmero de sitios de unin
para la droga) o bien a un aumento de la capacidad del orga-
nismo para metabolizarla y eliminarla. Tal como vimos al
principio del captulo, los efectos de la tolerancia se pueden
condicionar al lugar donde, por norma general, se adminis-
tra la sustancia, y se presentan de manera completa slo
cuando la droga se administra en este contexto. Esta podra
ser una de las causas de la muerte de Ramn.
La sensibilizacin se caracteriza por el hecho de que el
consumo reiterado de una sustancia puede generar un
aumento de la sensibilidad a sus efectos.28 Por su parte, el

sndrome de abstinencia es el estado generado en el orga-
nismo por la retirada de la droga. Por norma general, se
caracteriza por producir los efectos contrarios a la admi-
nistracin de la droga. El organismo establece mecanis-
mos compensatorios para evitar una excesiva toxicidad
con la ingestin de la sustancia. Si retiramos la droga, el
organismo se encuentra bajo los efectos de dichos meca-
nismos y genera las consecuencias del sndrome de absti-
nencia. Ante la presencia de una droga, el organismo con-
cibe mecanismos compensatorios para evitar los posibles
efectos txicos de la sustancia. En relacin a las teoras
basadas en los trabajos de Siegel, si un contexto puede eli-
citar respuestas de compensacin condicionadas, cuando
se retira la droga la misma situacin de uso habitual de la
sustancia en cuestin debera inducir efectos opuestos a
los de la droga (efectos de abstinencia condicionados).
No obstante, hemos de tener presente que, en muchos
casos, los estmulos asociados a la experiencia de una
droga pueden producir respuestas similares a las de la
droga.
En definitiva, con la administracin repetida de una
droga puede darse una serie de adaptaciones en diferentes
circuitos y poblaciones celulares, lo que conlleva la pre-
sencia de tolerancia y dependencia. Es necesario destacar
28 Mltiples evidencias experimentales ponen de manifiesto que una regin cerebral denomi-
nada rea tegmental ventral se encuentra implicada en la puesta en marcha de la sensibilizacin,
mientras que el ncleo accumbens parece ser crucial para su expresin pero no para su inicio.
que pese a que algunos autores sugieren que los cambios

plsticos a largo plazo que producen las sustancias de
abuso actuaran a travs de mecanismos moleculares
comunes, las manifestaciones precisas de la tolerancia y la
dependencia difieren marcadamente segn la sustancia de
abuso de la que se trate. Tambin se ha podido compro-
bar que la administracin repetida de una droga puede
implicar el desarrollo de tolerancia a unos efectos y no
para otros. Incluso, en algunos casos, puede sobrevenir
una tolerancia a algunos de los efectos de la sustancia de
abuso al mismo tiempo que incrementa la sensibilidad a
otros efectos de esta sustancia. En algunas ocasiones la
administracin repetida de una determinada sustancia
puede generar tolerancia a otras sustancias que utilizan el
mismo mecanismo de actuacin. En este caso, nos encon-
tramos dentro de lo que se denomina tolerancia cruzada.
Algunos trabajos experimentales han sugerido que en
algunos casos solamente se produce tolerancia a los efec-
tos de la droga que se experimentan tolerancia contingen-
te a la droga.
Por lo que se refiere a la dependencia, la administracin
repetida de una droga induce alteraciones de clulas y cir-
cuitos neuronales, como un intento de compensacin de
los efectos que produce la droga en el organismo. Cuando
se deja de administrar la droga, aparecen los sntomas
caractersticos de la retirada de la misma: el sndrome de
abstinencia. Al igual que la tolerancia, los sntomas que apa-
recen con la retirada de la droga dependen de las adaptacio-
nes sinpticas y fisiolgicas especficas que produce la
droga en cuestin y de dnde se producen esas adaptacio-

nes. Con lo cual, no es de extraar que los sntomas que
aparecen con la retirada de la droga varen sustancialmente
con cada sustancia de abuso. Por ejemplo, los sntomas que
aparecen con la retirada de alcohol pueden incluir temblo-
res, convulsiones, peligrosas subidas de tensin, etctera,
mientras que los sntomas que aparecen con la retirada de
opiceos, como la herona, se pareceran ms a los sntomas
de una gripe con fuertes dolores abdominales. En cuanto a
los estimulantes como las anfetaminas y la cocana, su reti-
rada a penas produce una sintomatologa fsica destacable.
Otra caracterstica importante que debe subrayarse, es que
la mayora de sustancias de abuso tienen en comn que su
retirada puede implicar el desarrollo de disforia y anhedo-
nia (sntomas emocionales de la retirada) y de un deseo
intenso por la droga (sntomas motivacionales de la retira-
da craving). De todas formas la gravedad e intensidad de
los sntomas motivaciones y emocionales de la retirada de
una droga varan enormemente en funcin de diferencias
individuales. La dependencia y el sndrome de abstinencia
se han considerado clsicamente los sntomas capitales de
la adiccin. No obstante, hoy en da parece haber un acuer-
do en la comunidad cientfica en lo relativo a no considerar
tales aspectos como necesarios o suficientes para hablar de
adiccin. Por ejemplo, se ha podido comprobar en las uni-
dades de tratamiento del dolor oncolgico que resulta habi-
tual observar dependencia y sntomas asociados con la reti-
rada de la morfina en pacientes tratados. No obstante, estos
pacientes no presentan compulsin en el uso de la droga.
Lo mismo ocurre con frmacos, como el valium, utilizados

en el tratamiento de diferentes trastornos de ansiedad. De
igual manera, es importante sealar que en adictos a estimu-
lantes como la cocana y la anfetamina se puede observar
un marcado uso compulsivo con un historial amplio de
recadas, sin necesidad de observar sntomas evidentes y
significativos asociados a la retirada de la sustancia estimu-
lante. Es cierto que para algunas drogas, como el alcohol, la
herona o el tabaco, puede resultar evidente la contribucin
de la evitacin de los sntomas asociados a la retirada de la
droga como un factor importante para continuar usando la
droga. No obstante, no explicara la persistencia de la adic-
cin ni el alto riesgo en recadas que muestran las personas
adictas, incluso aos despus del abandono de la adminis-
tracin de la sustancia (y por lo tanto, sin la necesidad de
evitar ningn sntoma asociado a la retirada de la droga).
Mltiples evidencias experimentales sugieren que detrs
del uso persistente y compulsivo de una droga, el principal
sustrato neuronal no pude circunscribirse nicamente a las
adaptaciones que dan lugar a la tolerancia, la dependencia y
los sntomas asociados a la retirada de la droga. Lo que ver-
daderamente explicara la persistencia y la compulsin en el
uso de una droga son los procesos de memoria asociativa a
largo plazo que tienen lugar en diferentes circuitos neuro-
nales que reciben inervacin de las neuronas dopaminrgi-
cas del mesencfalo. Al contrario que las adaptaciones rela-
cionadas con el equilibrio del medio interno, los mecanis-
mos de la memoria a largo plazo pueden perdurar durante
aos, incluso durante toda la vida de la persona.
Debe tenerse presente que el uso de una sustancia de

abuso (incluido el uso en las recadas tiempo despus del
abandono y retirada de la droga) suele estar precedido en
muchas ocasiones por claves que previamente se haban
asociado de forma contingente con la droga. Estas claves
asociadas a la experiencia relacionada con la droga pue-
den incluir estmulos contextuales (lugar donde habitual-
mente se administra la sustancia, etctera), estmulos inte-
roceptivos (sensaciones corporales, sntomas asociados a
la retirada de la droga, etctera) y estmulos sensoriales
(parafernalia del uso de la droga, personas, etctera). En
diferentes modelos animales se ha demostrado que la
reexposicin a pequeas dosis de la droga y a estmulos
que predicen su aparicin produce un restablecimiento
ms fuerte del uso de la sustancia que los propios snto-
mas asociados a su retirada. Asimismo, se ha podido com-
probar, tanto en humanos como en animales, que las res-
puestas condicionadas a las claves que se haban asociado
previamente con la droga pueden apreciarse despus de
que los sntomas asociados con la retirada de la droga
hayan remitido.
Este tipo de respuestas muestran patrones diferenciales
en el ser humano y en los modelos animales analizados. En
el caso de la rata las respuestas condicionadas se basan en
repertorios conductuales de bsqueda de la droga, mien-
tras que en los seres humanos este tipo de respuestas se
encuentran ntimamente asociadas al deseo intenso de la
droga. Otro tipo de respuesta condicionada comn que
aparece tanto en animales como en el ser humano es la
puesta en marcha de los sistemas que inducen una activa-

cin de la corteza cerebral de forma inespecfica. Adems
de las respuestas comentadas, se ha podido comprobar
que las claves y los estmulos que se han asociado previa-
mente con una droga pueden generar en los sujetos adic-
tos en condiciones de laboratorio un fuerte impulso por la
droga y una alta reactividad del sistema nervioso.
Otro aspecto que deberamos tener en cuenta es el del
estrs. En diferentes modelos animales y en seres huma-
nos, se ha podido comprobar que el estrs es capaz de
provocar el restablecimiento del uso de la droga. Algunos
autores sugieren que los mecanismos subyacentes a las
recadas inducidas por el estrs podran implicar la activa-
cin de los circuitos cerebrales del placer y podran pare-
cerse ms a una reexposicin a la droga que a los snto-
mas asociados a la retirada de sta.29
Por otro lado, diferentes trabajos han mostrado que los
estmulos que se asocian con una droga pueden producir
diferentes reacciones subjetivas en adictos. Por ejemplo,
se ha podido comprobar que este tipo de estmulos son
capaces de inducir tanto un estado subjetivo de deseo
intenso por la droga como de bsqueda activa de la droga
en adictos a diferentes tipos de sustancias. El hecho de
que una droga no se encuentre disponible para el adicto,
o el hecho de que se generen obstculos que limiten su
29 Hoy en da, sabemos que el estrs puede activar el sustrato nervioso del refuerzo actuando
mediante la liberacin de glucocorticoides, adrenalina, hormona liberadora de corticotropina
(CRH), opiceos endgenos, etctera. No obstante, la implicacin de los circuitos de la corteza
prefrontal parece desempear un papel crtico.
uso, puede modificar de alguna forma las relaciones

entre los estmulos que se asocian a la experiencia relacio-
nada con una determinada sustancia de abuso?
Imaginemos que una conocida marca de informtica
anuncia la puesta en el mercado de un dispositivo telef-
nico revolucionario que, por las caractersticas y especifi-
caciones que parece tener, revolucionar la gestin de las
comunicaciones y de los datos personales. Pasan los
meses y el dispositivo no sale al mercado. El deseo de un
adicto a la tecnologa por el aparato aumenta cada da
que pasa. Finalmente, la empresa decide sacar a la venta el
aparato por un precio bastante alto. La persona compra el
telfono. Semanas despus de su adquisicin, nuestro
adicto tiene su aparato en el escritorio de su estudio,
donde casi no le presta atencin. Qu es lo que ha suce-
dido? Cmo ha disminuido el deseo de la persona por el
aparato, cuando verdaderamente lo ha adquirido y lo ha
tenido en su poder? Realmente, el tipo de relaciones que
se dan en este caso son muy complejas, e implican dife-
rentes factores motivacionales e incentivos que configu-
ran el acercamiento hacia un determinado tipo de estmu-
lo en un momento dado de la vida de la persona. Podra
tener alguna relacin con la adiccin a las sustancias de
abuso? Algunos autores sugieren que el impulso subjetivo
por la droga solamente se advertir de una forma consi-
derable en aquellas personas que encuentren dificultades
para obtener la droga.
En diferentes modelos animales se ha podido compro-
bar que cuando un sujeto experimental aprende secuencias
motoras complejas para obtener una meta o acceder a

algn estmulo determinado, stas suelen tender hacia un
automatismo. Lo mismo ocurre en el ser humano cuando
aprendemos ciertos tipos de tareas, primero prestamos
una atencin directa y consciente y, posteriormente, se van
automatizando todas las secuencias del repertorio conduc-
tual necesario para llevar a cabo la accin aprendida. Por
ejemplo, cuando aprendemos a montar en bici, a esquiar o
a conducir un coche. Todas las acciones complejas que
aprendemos y que se automatizan progresivamente toda-
va mantienen cierto grado de flexibilidad que nos permi-
te poder responder ante la presencia de obstculos impre-
vistos que vayan surgiendo. Las secuencias conductuales
que se repiten con frecuencia suelen tornarse automticas.
En adictos a sustancias de abuso, las conductas relaciona-
das con la preparacin de la droga, su administracin y su
toma se repiten con gran frecuencia, de tal manera que
parecen convertirse en hbitos automticos. Si el acceso a
la droga resulta fcil para una persona adicta, las conduc-
tas automticas iniciadas por estmulos determinados
podran desempear un papel ms relevante que, por
ejemplo, lo que implica un estado consciente de deseo
intenso de la droga. De todas formas, es necesario tener
presente que en la bsqueda activa de una droga por un
adicto pueden tener cabida diferentes aspectos claramente
diferenciados. Sean los procesos conductuales automti-
cos iniciados por estmulos, o bien un estado de deseo
consciente por la droga lo que explicara en ltimo trmi-
no la constante bsqueda que muestran las personas adic-
tas a las sustancias de abuso por la droga en cuestin, lo

que queda claro es que una regin de nuestro cerebro
parece desempear un papel importante: la corteza pre-
frontal. Se ha podido comprobar que la bsqueda activa de
una droga por un adicto parece facilitarse mediante altera-
ciones de los mecanismos de control que ejercen los siste-
mas de la corteza prefrontal sobre la conducta. Estos sis-
temas de control parecen desempear un papel muy
importante en la evitacin de las conductas perniciosas
para el organismo. En adictos se da una devaluacin de los
refuerzos naturales, como el sexo y la comida, en relacin
a la droga. Dicha devaluacin podra explicarse por esta
implicacin de la corteza prefrontal en los mecanismos
subyacentes a la adiccin. Algunos autores sugieren que
uno de los efectos que podran tener las sustancias de
abuso es socavar la funcin normal de la corteza prefron-
tal en el control de la conducta, sobre todo una parte de
sta: la corteza orbitofrontal.
En vista a todo lo comentado hasta el momento, podra
existir un tratamiento efectivo para la adiccin? A pesar de
que, tanto desde el campo de la psicologa como desde el
campo de la farmacologa, se han intentado desarrollar
algunas aproximaciones teraputicas especficas (uso de
terapias cognitivoconductuales, terapias farmacolgicas
basadas en el principio de sustitucin y en el principio de
vacunacin, uso de psicofrmacos, etctera), hoy en da no
existe un tratamiento efectivo que pueda considerarse una
cura de la adiccin. Hemos de tener en cuenta que la persis-
tencia y el riesgo de recadas puede mantenerse a muy largo
plazo, incluso aos despus de la retirada de la droga. Las

recadas pueden suceder despus de que la persona no pre-
sente ningn sntoma asociado con la retirada de la sustan-
cia. Adems, los cambios plsticos que inducen en el cere-
bro las sustancias de abuso parecen ser cambios muy dura-
deros en el tiempo que implican modificaciones muy
importantes en la maquinaria celular y en circuitos crticos
en el procesamiento de la informacin reforzante.
Para poder sobrevivir y adaptarse a las incesantes
demandas de un medio continuamente cambiante, dife-
rentes animales (incluido el ser humano) aprenden bajo
qu situaciones y estmulos es posible obtener agua,
comida, encontrar una pareja para establecer relaciones
sexuales, etctera. Se trata de todo un conjunto de objeti-
vos y metas que constituyen refuerzos y recompensas
para los diferentes organismos.
Hasta el momento hemos intentado dilucidar cmo
podra estar ntimamente relacionado el refuerzo con los
mecanismos de aprendizaje y memoria. Debido a que
muchos reforzadores naturales (como la comida o aque-
llos relacionados con el sexo) tienen caractersticas muy
similares a las drogas de abuso, es lgico pensar que los
componentes y elementos que relacionan la memoria con
los mecanismos de refuerzo cerebral tambin debern de
estar relacionados en cierto modo con los cambios produ-
cidos por las sustancias de abuso en el sistema nervioso.
Una sustancia de abuso produce respuestas hednicas
de placer. Adems, tambin es capaz de generar un deseo
en el individuo por la propia sustancia y poner en marcha
estrategias e intentos de bsqueda de la droga. En esos

intentos de bsqueda tiene lugar un aprendizaje muy rpi-
do y eficaz sobre las claves y estmulos que predicen la
presencia de la droga y sobre las secuencias conductuales
que hay que llevar a cabo para obtenerla.
A pesar de que las similitudes entre los reforzadores
naturales y las drogas son mltiples, existen diferencias
notables que hay que tener presentes para entender la
idiosincrasia de la adiccin. En primer lugar, debemos
tener en cuenta que las personas adictas tienden a sobre-
valorar las drogas por encima de cualquier reforzador
natural. Un adicto puede perder su inters por el sexo o la
comida y nicamente preocuparse por la obtencin de la
droga. Una segunda diferencia es que el consumo de la
sustancia de abuso suele ir ligado a un estado de uso com-
pulsivo de sta, debido a que el sujeto carece de un con-
trol eficaz para adecuar su conducta a las demandas del
medio y persiste en el consumo de la droga. En tercer
lugar, las sustancias de abuso (al contrario que los refor-
zadores naturales) no tienen un propsito de regulacin
del medio interno o de perpetuacin de la especie. Este
tipo de sustancias suelen tener efectos perniciosos para la
salud del organismo, en detrimento del funcionamiento
general de la persona.
Tal como hemos ido viendo hasta el momento, dife-
rentes trabajos que han utilizado metodologas muy diver-
sas han puesto de manifiesto que las drogas de abuso pue-
den influir sobre la conducta en relacin a su capacidad
para aumentar los niveles de dopamina en el ncleo
accumbens, el principal componente del estriado ventral.

Actuando directa o indirectamente, todas las drogas con
un perfil adictivo incrementan los niveles de esta sustan-
cia en el ncleo accumbens.30 De todas formas, hoy por
hoy todava no queda claro qu clase de informacin
codifica la liberacin de dopamina en esta regin cerebral,
en relacin a las sustancias de abuso. Inicialmente, se
pens que la funcin de la liberacin de dopamina que
producan las drogas en el ncleo accumbens era una
seal de representacin interna de un estado hednico
(placer). Hoy la cosa no est tan clara, ya que sin dopami-
na tambin se puede experimentar placer. A pesar de que
bajo ciertas circunstancias experimentales la dopamina
parece no ser necesaria para que se pueda producir un
aprendizaje relacionado con el refuerzo, en situaciones
normales esta sustancia podra desempear un papel fun-
damental.
Por qu las personas adictas pierden su inters por
otros reforzadores naturales como la comida y el sexo tal
como hemos ido repitiendo a lo largo del captulo? Una
30 El rea del tegmento ventral proyecta principalmente sobre el ncleo accumbens, la amg-
dala, el hipocampo y la corteza prefrontal. El ncleo accumbens se puede diferenciar histolgica-
mente en dos partes claramente diferenciadas: la regin core y la regin shell. Parece ser que es en
la regin Shell (que se encuentra anatmicamente relacionada con reas cerebrales implicadas en
el procesamiento de la informacin emocional) donde la dopamina tiene una influencia importan-
te sobre los estmulos novedosos y reforzantes para el sujeto, como por ejemplo la cocana. Por su
parte, la amgdala y la corteza prefrontal desempean un papel crtico en la evaluacin y estima-
cin de la valencia que supone una droga para el sujeto y en el establecimiento de memorias aso-
ciativas formadas sobre la base del refuerzo cerebral. Por otro lado, parece ser que la consolidacin
de los repertorios conductuales efectivos para la obtencin de una droga depende del estriado dor-
sal. Recordemos que el estriado dorsal (caudado y putamen) recibe proyecciones dopaminrgicas
de la sustancia negra (estructura mesenceflica contigua al rea tegmental ventral).
persona adicta pierde su inters por otros reforzadores

naturales como la comida e incluso la conducta sexual.
Podemos pensar que cualquier organismo tiene que
actuar de la mejor manera que le permita maximizar la
consecucin de posibles estmulos importantes para su
bienestar o supervivencia en un fututo de su especie. En
el cerebro hay ciertas estructuras que tienen la capacidad
de estimar y almacenar la informacin31 de diferentes con-
ductas en relacin a la cantidad de refuerzo que cada
accin ha posibilitado en todo el historial del sujeto. Todo
el conjunto de informacin que dispone el organismo
acerca de estas relaciones servir para llevar a cabo pre-
dicciones continuas para cada posible conducta. De esta
forma, cuando un organismo lleve a cabo una conducta,
el resultado de sta (la consecucin de un determinado
refuerzo) ser comparado con lo que se haba predicho
que se podra conseguir con esa accin. La diferencia
entre lo esperado y lo obtenido es el denominado error en
la prediccin del refuerzo.
Parece como si estuviramos trabajando en un casino
de las Vegas, donde se analizan las respuestas fisiolgicas
de los jugadores para saber si un determinado resultado
(por ejemplo, una ganancia en la ruleta) es esperada o no.
Recordemos la tercera entrega de la saga de Ocean y sus
intrpidos colaboradores. En la cinta titulada Oceans
Thirteen, Cloney y sus colaboradores han de poner a prue-
ba un sofisticado sistema de deteccin del fraude en el
31 Valencia positiva de una determinada conducta.

juego: El Greco. Este sistema es el ltimo grito en el an-

lisis de diferentes respuestas fisiolgicas y conductuales
para detectar si, cuando un jugador gana una buena mano,
el resultado era el esperado por el jugador. Si lo esperaba,
quiere decir que haba trampa por medio. Realidad o fic-
cin? Un equipo de la universidad de Cambridge, el equi-
po liderado por Schultz, ha mostrado que el cerebro pare-
ce realizar constantemente anlisis muy parecidos en rela-
cin a las conductas de la persona y al efecto que tienen
sobre la consecucin de una determinada ganancia. Segn
estos trabajos, la dopamina parece ser la sustancia encar-
gada de codificar la informacin relacionada con el error
en la prediccin del refuerzo para posibilitar futuras conductas
que maximicen la consecucin de refuerzos. Estos datos
son consistentes con el papel de esta sustancia en el
aprendizaje relacionado con el refuerzo.
Partiendo de estos trabajos, se podra explicar por qu
las personas adictas a las sustancias de abuso pierden su
inters por otros reforzadores naturales?, se modifican las
memorias almacenadas en relacin con la valencia positiva
de diferentes repertorios conductuales, debido a que el
refuerzo obtenido por las drogas (o su expectacin) es
mayor al esperado por la implementacin de conductas
que llevan a la consecucin de reforzadores naturales,
como la comida o el sexo? En el marco de esta teora, una
idea plausible sera que en el sistema nervioso de una per-
sona adicta ha tenido lugar una serie de cambios plsticos
subyacentes a las memorias almacenadas sobre el valor de
las posibles acciones que llevarn a la consecucin de dife-
rentes refuerzos. De esta forma, se potenciar que el orga-

nismo acte para maximizar la consecucin de refuerzos
de gran valor para el sujeto. Si el refuerzo esperado al
implementar en el repertorio conductual de una persona
para conseguir una droga es mucho mayor que el refuerzo
esperado al comer o al llevar a cabo una conducta sexual,
la persona perder inters por llevar a cabo las acciones
dirigidas a reforzadores que no sean la sustancia de abuso.
Diferentes modelos computacionales basados en las teo-
ras del aprendizaje por reforzamiento han intentado expli-
car las ventajas de las drogas con un perfil adictivo sobre los
reforzadores naturales como la comida o el sexo. Debido a
las acciones farmacolgicas de las diferentes sustancias de
abuso sobre la liberacin de dopamina en el ncleo accum-
bens, cuando se lleva a acabo una conducta que permite
conseguir una droga, tiene lugar un error positivo en la pre-
diccin del refuerzo, ya que el valor del refuerzo esperado es
menor que el valor del refuerzo obtenido para el sujeto.
Incluso cuando los efectos subjetivos y hednicos de la sus-
tancia de abuso comienzan a disminuir, el cerebro contina
interpretndolo como un error positivo en la prediccin del
refuerzo. Dichas seales podran generar una marcada ven-
taja para las drogas de abuso sobre otros reforzadores y
potenciaran aquellas conductas que incrementan el uso de
la droga y devaluaran las conductas utilizadas para conse-
guir otros reforzadores naturales. Estos modelos son capa-
ces de explicar el sobreaprendizaje patolgico que se da en
la adiccin en relacin a las claves y los estmulos que se aso-
ciacin con la droga o la experiencia que se tiene de ella. En
la adiccin a una sustancia de abuso se da una liberacin de

dopamina sea cual sea la experiencia actual del sujeto, de
modo que se potencian aquellas conductas que permiten su
consecucin en detrimento de otros repertorios de acciones
dirigidas a otro tipo de reforzadores. Segn esta teora, la
liberacin de dopamina por las drogas modificara los meca-
nismos de aprendizaje asociativo normal que configuran y
determinan las conductas relacionadas con el refuerzo.
Hemos de tener presente que los reforzadores natura-
les (como la comida y el sexo), y los estmulos que los pre-
dicen, producen breves rfagas en las tasas de respuesta
de las neuronas dopaminrgicas, mientras que las drogas
de abuso son capaces de elevar los niveles de dopamina
durante horas, y as modifican y alteran los patrones nor-
males de liberacin de dopamina (tanto tnicos como
fsicos) y aumentan y prolongan la seal dopaminrgica.
Se ha podido comprobar en ratas que los niveles de
dopamina en el ncleo accumbens constituyen una seal
importante para el establecimiento inicial de las conduc-
tas de bsqueda de una droga. De todas formas, a medi-
da que esas conductas quedan ms fijadas en el repertorio
conductual del sujeto y a medida que la persistencia y la
compulsividad se convierten en parmetros habituales
que configuran la conducta, otras zonas del cerebro van
adquiriendo mayor importancia.
Tal como hemos visto, un aspecto vertebral en las con-
ductas compulsivas de bsqueda de una droga (sobre
todo en el caso de la cocana) es que diferentes estmulos
que se han asociado contingentemente con la sustancia de
abuso son capaces de mantener las conductas de bsque-

da de una forma activa y persistente.32 Parece ser que, a
medida que la bsqueda de la droga elicitada por estmu-
los previamente asociados a sta se va estableciendo
como una pauta persistente en el repertorio conductual
del sujeto, se da un cambio progresivo de los procesos de
bsqueda motivada de la droga que dependen del ncleo
accumbens a los procesos de hbitos de respuesta que
dependen de otras regiones cerebrales. Este cambio pro-
gresivo explicara las conductas compulsivas de bsqueda
de la droga que presentan las personas adictas como si
fueran hbitos permanentes en sus repertorios conduc-
tuales que resisten a cualquier tipo de intervencin y de
terapia.
Pero por qu las personas adictas pierden el control en
el uso de la droga? Tal como se ha sealado al principio,
uno de los aspectos cruciales de la adiccin a las drogas es
la prdida de control que muestran las personas adictas.
Para entender cmo se puede explicar esta prdida de con-
trol desde la neurociencia, en primer lugar hemos de tener
presente que el ser humano dispone de la capacidad para
mantener la informacin que obtiene del entorno, integrar-
la con informacin ya almacenada, actualizarla y utilizarla
32 Este tipo de efecto parece depender del estriado dorsal. En esta lnea de investigacin
Vanderschuren y colaboradores (2005) demostraron que el bloqueo de los receptores dopaminr-
gicos o de los receptores AMPA/kainato del glutamato en el ncleo accumbens no interfera con
la capacidad de los estmulos condicionados para mantener las conductas de bsqueda de la droga
en animales adictos, mientras que la administracin de antagonistas de dichos receptores en el
estriado dorsal bloqueaba la conducta de bsqueda de la droga (cocana) en respuesta a estmulos
asociados con la droga.
para guiar su propia conducta. Cuando llevamos a cabo una

accin es muy importante la representacin que tenemos
de la meta que perseguimos con la implementacin de esa
accin en nuestro repertorio conductual, as como el valor
que se le asigna a la meta o la finalidad especfica de la
accin. Del mismo modo, resulta crtica la habilidad para
poder seleccionar las acciones en funcin de las valoracio-
nes resultantes. Qu parte de nuestro cerebro podra
encargarse de llevar a cabo este tipo de procesamiento de
la informacin? Al parecer una regin de nuestra neocorte-
za es fundamental para esta tarea: la corteza prefrontal. La
corteza prefrontal desempea un importante papel en la
representacin que tenemos de cada una de las metas, en la
asignacin del valor que le damos a stas y en la seleccin
de las conductas que pondremos en marcha priorizando el
resultado de las valoraciones realizadas. Por ello, es lgico
pensar que el mantenimiento en la corteza prefrontal de la
informacin sobre las representaciones de las metas que se
quieren conseguir resulte crtico para poder llevar a cabo
un control cognitivo que permita implementar en el reper-
torio conductual del sujeto acciones dirigidas a metas espe-
cficas con un valor determinado.
La consecucin satisfactoria de una droga por parte de
una persona puede conllevar la puesta en marcha de una
secuencia de acciones que puedan obviar las diferentes
distracciones y trabas que sobrevengan. Cuando se pre-
tende obtener un refuerzo determinado hay que suprimir
todos los repertorios conductuales y todas las respuestas
inadaptadas. La corteza prefrontal no slo posibilita la
capacidad de gua para la obtencin del refuerzo sino que

tambin permite la supresin de todas las respuestas que
podran entorpecer su adquisicin. Dentro de la corteza
prefrontal, la corteza orbitofrontal parece ser un nexo
entre el refuerzo y la experiencia de placer.33
Parece ser que la liberacin fsica de dopamina contro-
la la actualizacin de la informacin en la corteza prefron-
tal y posibilita que las nuevas metas se puedan codificar y
puedan seleccionarse en relacin al repertorio conductual
de la persona. Las diferentes drogas de abuso producen un
aumento de dopamina en diferentes regiones de la corteza
prefrontal. Algunos autores han sugerido que este aumen-
to podra ser la causa del sobreaprendizaje entre la droga y
diferentes estmulos que conlleva a la valoracin de la
droga por encima de cualquier otro refuerzo natural.34
Existen suficientes evidencias experimentales y clnicas
para concluir que en personas adictas se da un deterioro en
las funciones ejecutivas y un marcado incremento en la
impulsividad que correlaciona con una alteracin funcional
en la corteza prefrontal. La prdida de control que se da en
los consumidores de las sustancias de abuso constituye uno
33 Esta regin cortical se encuentra anatmica y funcionalmente relacionada con la corteza pre-
frontal medial, el estriado dorsal y ventral, la amgdala, el hipotlamo y la nsula, y parece ser crtica
para integrar la informacin motivacional y emocional con las representaciones que se tienen de los
objetos. Por ejemplo, recientemente se ha podido comprobar que la interaccin entre la corteza orbi-
tofrontal y la amgdala es necesaria para llevar a cabo la representacin del valor predicho de un obje-
to potencialmente reforzante para el organismo (Gottfried y col., 2003; Kringelbach, 2005).
34 En este sentido, por ejemplo, se ha podido comprobar que la activacin del receptor D1
aumenta la potenciacin a largo plazo en conexiones sinpticas entre la corteza prefrontal y el
hipocampo (Gurden y col., 2000).
de los rasgos caractersticos de los mecanismos subyacen-

tes a la adiccin. La sobrevaloracin que los sujetos adictos
llevan a cabo de la droga y de los estmulos asociados a sta
en detrimento de otros reforzadores naturales y el deterio-
ro que muestran estas personas en el procesamiento de la
informacin que permite el control de la conducta podran
ser las explicaciones potenciales a esa prdida de control
que implica la adiccin.
En relacin a la sensibilizacin, autores como Robinson
y Berridge han sugerido que en la medida en que la admi-
nistracin de una droga es capaz de sensibilizar las respues-
tas locomotoras, tambin podra sensibilizar los circuitos
neurales que asignan saliencia incentiva a la droga y a los
estmulos asociados de manera contingente a sta, sin
modificar su valor hednico ni la inclinacin y preferencia
del adicto por ella. Estos autores sugieren que la sensibili-
zacin de la saliencia incentiva genera una marcada bsque-
da de la droga activada por estmulos asociados con sta.
De este modo, la experiencia de una droga aumenta la
saliencia incentiva de las claves que la predicen.
Esta teora parece ser consistente con los mecanismos
de aprendizaje asociativo subyacentes a la adiccin, donde
se asocian estmulos con la bsqueda y preferencia por la
droga. Del mismo modo, tambin parece ser consistente
con los mecanismos de aprendizaje relacionado con el
refuerzo, donde la dopamina constituye una seal de error
en la prediccin del refuerzo. De todas formas, hay que tener
presente que la sensibilizacin podra no estar dirigida de
forma especfica a la codificacin de la informacin sobre
los estmulos asociados con la droga. Tampoco podra

estar ligada de una forma inmediata con la capacidad de
los estmulos asociados con la droga para activar los
repertorios conductuales de bsqueda de sta. Los meca-
nismos de aprendizaje asociativo pueden explicar la codi-
ficacin y representacin de los estmulos especficos aso-
ciados con la droga, su sobrevaloracin en la corteza pre-
frontal y sus conexiones con las conductas de bsqueda
de la droga dependientes del estriado dorsal. En el grado
en que la sensibilizacin pudiera provocar un aumento de
la liberacin de dopamina en respuesta a las drogas y a las
claves asociadas a stas, acelerara la consolidacin de las
asociaciones relacionadas con la droga pero no podra
contribuir a su especificidad.
El uso de una droga genera cambios en la utilizacin
de la informacin gentica y en cmo se regula sta.
Estos cambios podran influir sobre la funcin de dife-
rentes circuitos cerebrales en el sistema dopaminrgico.
Dichas modificaciones seran las responsables de
muchos de los efectos conductuales asociados a la adic-
cin. Para poder entender la persistencia a largo plazo de
las recadas, la compulsividad en el uso de una droga y
cmo los estmulos asociados a ella pueden llegar a con-
trolar la conducta de un adicto es necesario profundizar
en los mecanismos de plasticidad sinptica y neural.
Parece ser que diferentes mecanismos de sealizacin
dentro de las neuronas pueden generar formas de plas-
ticidad sinptica y neuronal capaces de convertir las
seales inducidas por la droga (por ejemplo, la liberacin
de dopamina en diferentes regiones) en alteraciones a

largo plazo en la funcin cerebral.35
Podemos concluir que las drogas modifican nuestro
cerebro36 y que la adiccin puede explicarse, al menos en
parte, por esos cambios. Tal como hemos ido viendo, se
han descrito diferentes mecanismos que contribuyen a la
plasticidad neural y conductual relacionada con la adic-
cin. Los cambios inducidos por las drogas incluyen cam-
bios en los sistemas de comunicacin de las neuronas, en
el uso de la informacin gentica y en la estructura de las
conexiones entre las neuronas.
35 Diferentes sustancias de abuso (cocana, anfetaminas, morfina, nicotina y alcohol) e incluso

la exposicin a una situacin estresante pueden modular la funcin sinptica en el rea tegmental
ventral y en el ncleo accumbens. Se conoce muy poco acerca de los mecanismos de plasticidad
sinptica en las sinapsis excitatorias en el ncleo accumbens, no obstante se ha sugerido que la
depresin inducida por el uso de sustancias de abuso de la funcin sinptica excitatoria en el ncleo
accumbens podra contribuir a las respuestas conductuales sensibilizadas a largo plazo debidas a la
exposicin previa a la droga. Desde finales de los aos noventa, se sabe que los estmulos asocia-
dos de forma contingente a la cocana, que son capaces de inducir craving, modifican la actividad
neuronal de la amgdala. Adems de la amgdala, el ncleo de la cama de la estra terminal parece
estar relacionado con los mecanismos plsticos inducidos por el uso de las drogas.
36 Por ejemplo, en algunas estructuras cerebrales como el rea del tegmento ventral, el ncleo
accumbens, la amgdala, el hipocampo o la corteza frontal.
Se puede recuperar
el cerebro de una lesin
a travs del placer?
Si recordamos la comedia futurista de Woody Allen El

dormiln (1973), el protagonista encarnado por el propio
Allen, Miles Monroe, queda congelado por un error iatro-
gnico al acudir al hospital para ser intervenido de una
sencilla operacin de extraccin de las amgdalas. Nuestro
protagonista despierta doscientos aos despus en un
mundo que nada tiene que ver con l. En ese mundo
Miles se da cuenta de que las fminas son incapaces de
sentir placer por s mismas y que para poder llegar a un
orgasmo necesitan que su pareja entre en una mquina
llamada orgasmatrn. Woody Allen nos retrata una socie-
dad incapaz de sentir placer a travs de los mtodos tradi-
cionales, ste slo es posible mediante el uso de la inge-
niera, a travs de lo artificial. Otros artilugios parecidos
han aparecido en numerosas ocasiones en el cine en pel-
culas como Barbarella (1968), Flesh Gordon (1974),

Demolition Man (1993), Coneheads (1993), Orgazmo (1997),
etctera. Por ejemplo, en Barbarella se muestra cmo
puede utilizarse la manipulacin de un determinado apa-
rato para torturar a las personas mediante el placer, indu-
ciendo tal deleite y goce sexual en la vctima lo suficiente-
mente fuerte e intenso para causar su muerte por orgas-
mo. En Demolition Man, Marco Brambilla nos describe una
sociedad futura que huye de las antiguas costumbres. En
ese contexto, llevar a cabo el acto sexual mediante los
mtodos tradicionales se considera anticuado y repulsivo.
Para poder llegar a un orgasmo, una pareja tiene que estar
conectada nicamente por un dispositivo electrnico, sin
llegar a tocarse fsicamente. En la cinta de Trey Parker,
Orgazmo, el orgazmorator era un dispositivo construido
en forma de una pistola de agua para generar mltiples y
sucesivos orgasmos en el hombre.
Estos y otros son ejemplos de lo que el placer, ntima-
mente ligado al sexo y a la tecnologa, ha preocupado a la
industria del cine. Nuestra sociedad vive inmersa en un
continuo bombardeo de estmulos que buscan elicitar el
placer en las personas. Placer a travs de la comida, el
sexo e incluso el bienestar fsico y la relajacin del cuerpo.
Supongamos que vamos por un centro comercial y nos
paramos en una tienda de chocolates. La dependienta,
amablemente, nos da a probar una cremosa fondue de cho-
colate. Notamos cmo se deshace en nuestra boca, senti-
mos su dulce y, a la vez, amargo sabor en nuestro paladar,
su olor nos embriaga por completo y esa negra y espesa
textura parece atraer por completo nuestra atencin. Las

propiedades organolpticas del chocolate son captadas
por nuestros sentidos, de tal forma que nos produce pla-
cer mientras lo consumimos e incluso de forma anticipa-
toria. Al salir de la tienda de chocolates nos acercamos a
un establecimiento de masajes y relajacin corporal. Una
vez all, nos ubican en una sala con una iluminacin muy
tenue y una msica de fondo que emula el sonido del mar.
Nos tumbamos en una especie de camilla que empieza a
vibrar segn una programacin establecida y nos produce
una relajacin muy deliciosa. Cada vibracin estimula par-
tes diferentes de nuestro cuerpo. Nuestro sistema soma-
tosensorial recibe informacin que es interpretada en
nuestro cerebro como algo realmente placentero, deleito-
so e incluso sensual. Salimos de casa con la mera inten-
cin de pasear por una de las grandes superficies de las
afueras de la ciudad y terminamos tomando contacto con
estmulos que nos produjeron placer.
Ahora imaginemos que tenemos en nuestras manos un
mando parecido al de la famosa consola de videojuegos
Wii. Cada vez que apretamos el botn principal del
mando, una oleada de inmenso placer recorre nuestro
cuerpo. Es como si tuviramos un orgasmo pero multipli-
cado con creces. Qu es lo que sucedera? Seguramente
nos encontraramos con una problemtica social a gran
escala que llevara a la determinacin, por parte de las
autoridades, de prohibir tajantemente el uso del voluptuo-
so mando. El ser humano con un artefacto de esa ndole
bajo su poder podra dejar de lado otras conductas nece-
sarias para su supervivencia y perpetuacin de la especie.

Nos engancharamos inevitablemente a esa puerta
directa a la mxima expresin de placer.
Podra algn da ser real? Lo cierto es que estamos
mucho ms cerca de lo que se imagina el lector. En los
aos cincuenta, James Olds y su alumno Peter Milner se
encontraban investigando los procesos de aprendizaje y
memoria en las ratas. Estos investigadores partan de la
hiptesis de que la estimulacin elctrica de ciertas regio-
nes del cerebro poda llegar a facilitar la memoria de sus
animales experimentales. Para comprobar esta hiptesis,
implantaban electrodos en diferentes zonas del cerebro y
las estimulaban elctricamente despus del aprendizaje de
una determinada tarea. Resulta que en uno de los anima-
les vieron que cada vez que reciba una corriente de esti-
mulacin elctrica se quedaba muy quieto. Cuando no
estaba presente la estimulacin volva a la parte concreta
del habitculo experimental donde antes la haba recibido.
Era como si la corriente elctrica que reciba su cerebro le
gustase y regresara a por ms. Olds y Milner idearon un
dispositivo para comprobar si la corriente le produca pla-
cer al animal. Dispusieron en el habitculo experimental
una pequea palanca conectada elctricamente al dispen-
sador de corriente elctrica del electrodo que llevaba
implantado el animal, de tal forma que cada vez que la
rata diera a la palanca se autoadministrara la corriente
estimulante. El procedimiento experimental se denomin
autoestimulacin elctrica intracraneal (AEIC). Resulta
que la rata pareca volverse loca con la palanca. La apreta-
ba una y otra vez sin importarte nada de lo que suceda a

su alrededor. Desafortunadamente se perdi el cerebro de
este animal y no pudieron comprobar dnde se haba
localizado la punta del electrodo que generaba la corrien-
te elctrica, probablemente haba quedado emplazada en
el hipotlamo (una estructura localizada en la base del
cerebro). Estos investigadores demostraron fortuitamen-
te que la estimulacin elctrica del cerebro poda producir
placer. En palabras del propio James Olds: Administr
una corriente elctrica siempre que el animal entraba en
una esquina del recinto. El animal no permaneci lejos de
la esquina, sino que regres apresuradamente a ella des-
pus de una momentnea salida que sigui a la primera
estimulacin, y volvi a ella incluso ms velozmente des-
pus de una salida todava ms breve que sigui a la
segunda estimulacin. Cuando se administr la tercera
estimulacin elctrica, pareca, sin lugar a dudas, que el
animal volva a por ms.
La estimulacin elctrica de algunas zonas del cerebro
puede resultar placentera para diferentes especies de ani-
males, as como para el ser humano. En los aos sesenta,
un grupo de investigacin de la Escuela de Medicina de
Tulane University mostr que la estimulacin elctrica de
diferentes reas del cerebro humano tena propiedades
reforzantes. Este fenmeno ha sido muy til para ayudar
a entender los mecanismos cerebrales del refuerzo, es
decir, aquellos que se activan en relacin al placer que sen-
timos cuando tenemos un orgasmo, comemos un alimen-
to que nos deleita el paladar o incluso recibimos un agra-
dable masaje en el cuerpo. El descubrimiento de que las

ratas podan aprender a estimularse elctricamente algu-
nas de las regiones cerebrales, realizado por J. Olds y P. M.
Milner ya en 1954, se convirti en el punto de partida de
muchos estudios experimentales sobre la fisiologa del
sustrato nervioso de refuerzo, de los circuitos de nuestro
cerebro sobre los que actan los efectos reforzantes de las
cosas que nos producen placer.
En definitiva, en los aos cincuenta dos investigadores
ya haban comprobado empricamente lo que veinte aos
despus fue un tpico tratado con prodigalidad en El dor-
miln de Woody Allen y en posteriores trabajos de otros
directores de cine. Llegados a este punto se pone sobre el
tapete una cuestin fundamental: adems de producir
placer, la autoadministracin de estimulacin elctrica en
el cerebro podra ayudar a mejorar algunas funciones cog-
nitivas como, por ejemplo, la memoria? Hay que tener
presente que la memoria es una propiedad fundamental
del cerebro que se manifiesta de diversas formas a travs
de mltiples sistemas anatmica y funcionalmente dife-
renciados. Su organizacin ha sido siempre objeto de
controversia y su estudio ha generado un gran nmero de
trabajos experimentales en neurociencia. Hoy sabemos
que la memoria es un proceso activo y complejo que
implica diferentes estadios, a saber, la adquisicin, la con-
solidacin y la recuperacin de la informacin. La expre-
sin consolidacin de la memoria se refiere al perodo de
transicin desde un estado inicial lbil hasta el estableci-
miento de una memoria duradera. Durante este estadio se
produce la actividad neural necesaria para fijar las asocia-

ciones establecidas durante el aprendizaje. Hasta que esas
asociaciones no son fijadas o consolidadas, la memoria es
susceptible de disrupcin, tal como hemos analizado en el
captulo El saber no ocupa lugar?. La duracin del
perodo de consolidacin est en relacin con el curso
temporal que siguen los mecanismos celulares y molecu-
lares subyacentes al mismo y en funcin de las interaccio-
nes entre los diferentes sistemas de memoria. As, duran-
te este perodo, la formacin de una traza en un sistema
de memoria puede ser modulada por la accin de otros
sistemas. Se ha podido comprobar que la administracin
de tratamientos que son capaces de alterar los procesos
fisiolgicos subyacentes a la consolidacin puede inte-
rrumpir parcial o totalmente la formacin de la memoria.
Por ejemplo, a finales de los aos treinta el neurlogo ita-
liano Ugo Cerletti introdujo la terapia electroconvulsiva
para el tratamiento de las enfermedades mentales.
Posteriormente, se pudo comprobar que este tipo de tera-
pia (todava utilizada hoy en algunos casos) tena efectos
graves sobre la memoria de los pacientes que la reciban.
Esta temtica fue tratada con gran maestra en 1975 por
Milos Forman en One Flew Over the Cuckoos Nest.37 Se trata
de una pelcula basada en la novela de Ken Kesey en la
que se describe un cuadriculado y rgido sistema psiqui-
trico estadounidense en los aos setenta. La cinta mues-
tra cmo en ese contexto, si algn paciente no respetaba
37 La traduccin en espaol: Alguien vol sobre el nido del cuco.

las normas y sala de la rutina habitual, era sometido a una

terapia con descargas elctricas. Incluso en los casos ms
graves de desorden se echaba mano de la ciruga median-
te la aplicacin de una lobotoma frontal, tal como le
sucede al protagonista Randall McMurphy, interpretado
por un soberbio Jack Nicholson.
Al igual que la traza de memoria es susceptible de ser
deteriorada por tratamientos disruptores, tambin puede
ser potenciada por otro tipo de tratamientos. De hecho,
existen diferentes sistemas neurales y endocrinos que
pueden facilitar la formacin de las trazas de memoria.
Parece ser que estos sistemas moduladores son capaces
de influir sobre la formacin de diferentes tipos de
memorias, por lo que es posible sugerir que todos ellos
podran actuar a travs de algn mecanismo comn crti-
camente implicado en el proceso de consolidacin. En
definitiva, los procesos neurales subyacentes al aprendi-
zaje y la memoria, esenciales para la adaptacin del indi-
viduo al medio, pueden ser modulados por diferentes sis-
temas biolgicos y aumentar la probabilidad de interac-
cin flexible entre el individuo y su entorno. Uno de los
sistemas moduladores capaz de facilitar los procesos
cognitivos de aprendizaje y memoria es el sustrato ner-
vioso del refuerzo. En especial, la estimulacin de un
conjunto de fibras que atraviesan una regin localizada
en la base del cerebro llamada hipotlamo lateral, autoad-
ministrada por el propio sujeto experimental, es uno de
los tratamientos que con mayor consistencia ha demos-
trado facilitar el aprendizaje y la memoria en una gran
variedad de tareas y paradigmas de memoria. Este con-

junto de fibras nerviosas se denomina haz prosencefli-
co medial (HPM).
Desde que Olds y Milner descubrieron el fenmeno de
AEIC en ratas, este procedimiento experimental ha
demostrado ser una herramienta consistente en la facilita-
cin de los procesos de aprendizaje y memoria en diferen-
tes modelos animales. Por ejemplo, en los aos setenta el
equipo de investigacin del Laboratorio de Neurociencia
y Conducta de la Northwestern University demostr que
tanto la estimulacin como la lesin de la mayor parte de
las localizaciones donde se puede inducir la conducta de
AEIC era capaz de modificar los procesos de adquisicin
y retencin del aprendizaje. Posteriores trabajos han mos-
trado que la interaccin funcional entre el substrato ner-
vioso del refuerzo y los procesos de consolidacin de la
memoria depende de diferentes variables que pueden
modificar el efecto de la AEIC, como el momento de
administracin de la estimulacin, el tipo y los parmetros
de estimulacin utilizados, el paradigma de aprendizaje
evaluado, la contingencia entre estmulos o entre estmu-
los y respuestas durante el entrenamiento, la edad de los
sujetos, el nivel de aprendizaje inicial, etctera.
Es importante destacar que el componente de autoad-
ministracin del tratamiento no parece ser necesario para
observar los efectos facilitadores sobre la consolidacin
de la memoria, dado que tanto la autoadministracin
(AEIC) como la administracin por el experimentador de
la estimulacin elctrica reforzante son capaces de inducir
esos efectos. No obstante, el tratamiento autoadministra-

do parece tener una mayor eficacia.
El equipo de investigacin de Recuperacin y
Potenciacin de la Memoria en Ratas Normales y con
Dao Cerebral del Instituto de Neurociencias de la
Universidad Autnoma de Barcelona, dirigido por el cate-
drtico de Psicobiologa Ignacio Morgado Bernal, ha uti-
lizado durante aos la AEIC como un tratamiento muy
eficaz para facilitar los procesos de aprendizaje y memo-
ria, incluso en condiciones desfavorables como el enveje-
cimiento o la lesin cerebral.
En general, sobre la base de mltiples evidencias expe-
rimentales del equipo de Morgado y de otros grupos de
investigacin, es posible destacar que la administracin de
este tratamiento cuando se estimula el hipotlamo lateral
despus del entrenamiento facilita los procesos de apren-
dizaje y memoria en gran variedad de paradigmas de
memoria implcita. Recordemos que este tipo de memo-
ria es aquella relacionada con el aprendizaje de hbitos,
habilidades y ciertas asociaciones entre estmulos. En
referencia a los efectos sobre la instauracin y formacin
del aprendizaje, se ha podido comprobar que la AEIC del
HPM administrada en ratas despus de cada sesin de
aprendizaje facilita la adquisicin de diferentes tareas de
memoria implcita. Asimismo, esta tcnica tambin mejo-
ra la retencin de la informacin aprendida. Tambin se
ha demostrado que los efectos de la administracin del
tratamiento de AEIC son ms potentes y efectivos que la
repeticin de la propia experiencia de aprendizaje. Dicho
de otro modo, resulta ms potente el efecto de la estimu-

lacin elctrica del cerebro que hacer que los animales
repitan una y otra vez la tarea que tienen que aprender.
Imagnese si dispusiera de un mando a distancia que al
utilizarlo mejorara nuestro aprendizaje en mayor grado
que estar horas y horas delante de un libro.
Por otro lado, se ha podido comprobar que el efecto de
la AEIC se puede sumar al producido por la reactivacin
de una memoria y causa una mayor facilitacin a largo
plazo de la recuperacin de esa memoria. Asimismo, se ha
mostrado que el tratamiento de AEIC ha sido capaz de
facilitar consistentemente la consolidacin de la memoria
incluso en animales con muy poco entrenamiento de
adquisicin, lo que sugiere que ese tratamiento es ms o
menos efectivo en funcin de los niveles de aprendizaje.
Otra poblacin que tambin se podra ver diferencial-
mente favorecida por el tratamiento de AEIC es la de los
animales viejos, que, por su condicin fisiolgica, general-
mente presentan niveles de aprendizaje inferiores al de los
animales jvenes. Se ha mostrado que la AEIC del hipo-
tlamo lateral es capaz de facilitar la adquisicin del
aprendizaje tambin durante el envejecimiento.
Otros trabajos se han centrado en los efectos de la
AEIC sobre la memoria declarativa y relacional. De este
modo, recientes investigaciones han analizado el efecto
de este tratamiento sobre la adquisicin y la retencin de
tareas de memoria declarativa. En esta lnea, se ha demos-
trado que la AEIC administrada despus del entrena-
miento es tambin capaz de facilitar las memorias de tipo
declarativo, concretamente la expresin flexible del

aprendizaje, sin afectar, al menos de forma explcita, a su
adquisicin ni su retencin a largo plazo. Aunque este
hallazgo podra considerarse una prueba de la capacidad
de la AEIC para facilitar tambin la memoria explcita, de
forma aadida se ha podido comprobar que la AEIC
administrada despus del entrenamiento es capaz de faci-
litar tambin el aprendizaje y la formacin de la memoria
en un paradigma de memoria espacial.
En resumen, podemos destacar que la AEIC del HPM
administrado despus del entrenamiento es capaz de faci-
litar diferentes tareas tanto de memoria implcita como de
memoria explcita en diferentes modelos animales.
Podra este tratamiento facilitar la memoria en seres
humanos?
Recientemente, el grupo de investigacin de Andrs M.
Lozano en la Universidad de Toronto ha encontrado que
la estimulacin elctrica del hipotlamo en un paciente tra-
tado por su obesidad mrbida era capaz de evocar memo-
rias autobiogrficas del paciente (memoria episdica).
Basndose en este resultado fortuito, los investigadores
administraron al paciente tareas de memoria asociativa y
demostraron que la estimulacin elctrica del hipotlamo
facilitaba la memoria y que era capaz de modificar la acti-
vidad de estructuras (como el hipocampo) en el lbulo
temporal medial que resultan crticas para la formacin de
la memoria. Este hecho sugiere que el tratamiento de
AEIC podra ser susceptible de ser aplicado en la terapu-
tica humana. Imagnese a un paciente con graves proble-
mas de memoria. Si se lograra utilizar un dispositivo que

pudiera mejorar su memoria, facilitara en gran manera su
adaptacin a un medio que exige que recordemos de
forma constante informacin para guiar nuestra conducta.
Adems de facilitar los procesos de aprendizaje y
memoria, la AEIC podra revertir dficits mnsicos?
Dicho de otro modo, podra utilizarse el placer para
recuperar una funcin cognitiva como la memoria, perdi-
da, por ejemplo, por una lesin cerebral? Para contestar
esta pregunta, el grupo de investigacin de Ignacio
Morgado puso en marcha un experimento que pretenda
analizar si este tratamiento era capaz de revertir el deterio-
ro mnsico producido por la lesin bilateral de una parte
de la base del cerebro de las ratas: el ncleo parafascicular
del tlamo. En este sentido, hoy sabemos que este ncleo
se encuentra relacionado estrechamente con diferentes
procesos cognitivos y que sus lesiones deterioran grave-
mente el aprendizaje y la memoria. Asimismo, existen
semejanzas importantes entre los efectos conductuales de
las lesiones de este ncleo en ratas y el deterioro conduc-
tual asociado a un tipo de amnesia que puede afectar al ser
humano: la amnesia dienceflica humana. El grupo de
Morgado demostr en 2003 que el tratamiento de AEIC
no slo era capaz de anular el deterioro sobre el aprendi-
zaje y la memoria causado por la lesin de este ncleo
talmico, sino que incluso mejoraba la ejecucin de las
ratas lesionadas y les permita alcanzar niveles de aprendi-
zaje y memoria significativamente superiores a los que
hubieran conseguido sin tratamiento.
Este tratamiento tambin puede tener efectos facilita-

dores cuando se administra antes del entrenamiento. Los
primeros estudios sobre este tipo de tratamientos fueron
realizados con estimulacin elctrica reforzante aplicada
por el propio experimentador, y se estudi el efecto de
este tipo de estimulacin en los primeros estadios de des-
arrollo posnatal sobre diferentes tareas de aprendizaje en
la edad adulta. Dentro de este conjunto de estudios, se
observ que la estimulacin del hipotlamo a los diez y
quince das de edad aumentaba claramente la capacidad
para adquirir un aprendizaje a las cuatro semanas de la
estimulacin. En animales adultos, se ha podido compro-
bar que el tratamiento de AEIC administrado durante
diez das consecutivos es capaz de facilitar la posterior
adquisicin (a los diez das) de diferentes tipos de apren-
dizajes. Sobre la base de estos resultados, se ha sugerido
que esta facilitacin podra deberse a mecanismos de plas-
ticidad neural persistentes en el tiempo. En esta lnea, a
finales de los aos noventa, investigadores del
Departamento de Neurofisiologa del Instituto Nacional
de Salud Mental y Neurociencias de Bangalore (India)
demostraron que una exposicin al tratamiento de AEIC
era capaz de revertir los dficits conductuales inducidos
por una lesin cerebral38 sobre la adquisicin y ejecucin
de diferentes tareas de aprendizaje. Estos autores sugirie-
ron que la AEIC era capaz de aminorar los efectos de la
38 Lesin bilateral del frnix, que es un conjunto de axones en forma de 'C' que llevan infor-
macin del hipocampo a los cuerpos mamilares y a los ncleos septales.
lesin, induciendo plasticidad neural en el hipocampo

(estructura crtica para la consolidacin de la memoria), la
cual podra actuar como un mecanismo compensatorio a
la lesin.
La estimulacin cerebral reforzante ha demostrado ser
un procedimiento capaz de modular positivamente los
procesos de aprendizaje y memoria. El hecho de que la
AEIC facilite diversas tareas de aprendizaje cuando es
aplicada en condiciones diferentes sugiere que este trata-
miento podra tener varios modos de accin que podran
afectar a la conducta tanto a corto como a largo plazo. A
corto plazo, la AEIC parece actuar sobre el proceso de la
consolidacin en curso de la traza de memoria. Esta hip-
tesis se apoya en diferentes evidencias experimentales que
muestran que la eficacia del tratamiento depende de su
continuidad temporal con el entrenamiento y de la con-
tingencia entre los estmulos. Autores como Morgado han
sugerido que los efectos facilitadores de la AEIC podran
deberse principalmente a una aceleracin del proceso de
consolidacin. A favor de esta idea, resultados del grupo
de investigacin de Morgado, que ha analizado la reten-
cin de un aprendizaje de tipo implcito en diferentes
tiempos tras su adquisicin, han puesto de manifiesto que
los sujetos que despus de la sesin de entrenamiento
reciban un tratamiento de AEIC mostraban a las veinti-
cuatro horas un nivel de retencin similar al conseguido
por los sujetos sin estimulacin en siete das. Por otro
lado, algunos autores proponen que la AEIC administra-
da despus del entrenamiento podra provocar un fortale-
cimiento retroactivo de las asociaciones establecidas por

el aprendizaje. Varios trabajos se han centrado en la
importancia que podra tener el componente reforzante
de la AEIC en sus efectos facilitadores a corto plazo.
Dentro de esta perspectiva se ha sugerido que un reforza-
dor (ya sea natural o artificial como la AEIC) podra
actuar sobre la traza de memoria recientemente formada
fortalecindola, mantenindola en el curso temporal de
los procesos subyacentes a la consolidacin o promovien-
do la asociacin entre las trazas de memorias ya existen-
tes de un estmulo y de una respuesta. Algunos autores
sugieren que el factor crtico para la modulacin del
aprendizaje a travs de este tratamiento podra deberse al
incremento de la activacin general del sistema nervioso
durante el perodo crtico del procesamiento de la infor-
macin. Esto podra explicar que los efectos facilitadores
de la AEIC se den en diferentes tareas de aprendizaje que
implican diferentes tipos de memoria y diferentes estruc-
turas cerebrales.
Adems de los efectos a corto plazo sobre el procesa-
miento de la informacin, la AEIC del HPM ha mostra-
do ser una forma consistente de induccin de cambios
morfolgicos a largo plazo en el tejido nervioso. En ratas
adultas, se ha podido observar que el tratamiento de
AEIC durante un perodo de diez das es capaz de indu-
cir en diferentes zonas del cerebro un aumento de la lon-
gitud y de la arborizacin de las regiones receptoras de
una neurona: las dendritas. Estos cambios parece ser que
son duraderos y sostenibles en el tiempo, incluso sesenta
das despus de la finalizacin del tratamiento de AEIC.

En esta lnea se ha sugerido que los cambios encontrados
podran estar relacionados con la experiencia de aprendi-
zaje asociada a la AEIC, as podran aumentar la capaci-
dad cognitiva y atencional de los animales, ya que el trata-
miento de AEIC facilita la posterior adquisicin de dife-
rentes tareas de aprendizaje. Adems, teniendo en cuenta
que las modificaciones estructurales de las dendritas pare-
cen ser el principal substrato para la modificacin de las
conexiones neuronales asociada con la plasticidad funcio-
nal, una hiptesis explicativa de la ocurrencia de los cam-
bios plsticos a largo plazo despus del tratamiento de
AEIC podra ser que stos fueran ocasionados a travs de
la induccin de una potenciacin a largo plazo conse-
cuente a la estimulacin elctrica del tejido nervioso.
Partiendo del hecho de que los fenmenos de plasticidad
neural tambin pueden incluir cambios neuroqumicos en
el cerebro, se ha podido comprobar que la AEIC del
hipotlamo es capaz de generar aumentos significativos
en los niveles de diferentes sustancias que utilizan las neu-
ronas para comunicarse. De este modo, las diferentes
interacciones qumicas inducidas por la AEIC podran
estar implicadas en los mecanismos de formacin de nue-
vas conexiones entre las neuronas y ser las responsables
de los cambios estructurales producidos, e incluso del
efecto facilitador mostrado sobre las capacidades cogniti-
vas de los animales.
Considerando la capacidad mostrada por la AEIC de
induccin de cambios morfolgicos y neuroqumicos en
diversas estructuras cerebrales, podra ser que este trata-

miento facilitara la consolidacin de la memoria poten-
ciando los mecanismos de plasticidad neuronal, actuando
como un mecanismo compensatorio, por ejemplo, en el
caso de la existencia de dficits mnsicos producidos por
lesiones cerebrales. Por otro lado, considerando que la
dopamina desempea un papel importante en la produc-
cin del efecto reforzante de la AEIC y teniendo en cuen-
ta que se produce una importante liberacin de este neu-
rotransmisor ante estmulos sobresalientes que activan a
los mecanismos atencionales, ya sean aquellos que son
reforzantes por s mismos, aquellos que predicen refuer-
zo o simplemente aquellos que son llamativos por sus
caractersticas intrnsecas, podra ser que el tratamiento de
AEIC fuera capaz de inducir un estado ptimo atencional
que posibilitara la movilizacin de los recursos cognitivos
del sujeto para hacer frente a la situacin experimental, lo
que facilitara la codificacin de la informacin (en el caso
de ser administrada antes de la adquisicin de la tarea) o
bien, incluso, la recuperacin de la informacin (en el
caso de ser administrada antes de la sesin de retencin).
Hoy en da, sabemos que existen diferentes sistemas
biolgicos que pueden facilitar la formacin de la memo-
ria. Parece ser que estos sistemas moduladores son capa-
ces de influir sobre la formacin de diferentes tipos de
aprendizajes, por lo que es posible sugerir que todos ellos
podran actuar a travs de algn mecanismo comn crti-
camente implicado en el proceso de consolidacin. Tal
como hemos visto, uno de los sistemas neurales que se ha
mostrado eficaz en la modulacin positiva de la memoria

ha sido el sustrato nervioso del refuerzo. Son mltiples las
evidencias experimentales que han puesto de manifiesto
el efecto facilitador que este sistema neural tiene sobre la
consolidacin de la memoria.
Considerando los efectos de la activacin del sustrato
nervioso del refuerzo sobre los cambios morfolgicos y
funcionales a largo plazo, un posible mecanismo subya-
cente al efecto facilitador del sustrato nervioso del refuer-
zo sobre la formacin de la memoria podra ser a travs
de la induccin de los mecanismos neurobiolgicos com-
partidos por el procesamiento de la informacin refor-
zante y por los procesos de aprendizaje y memoria de
diferentes sistemas cerebrales. Los resultados de diversos
trabajos experimentales han mostrado que uno de estos
mecanismos podra ser la induccin de un incremento de
la activacin general del sistema nervioso durante el per-
odo crtico del procesamiento de la informacin. Una
hiptesis alternativa a la activacin cerebral inespecfica
para potenciar la memoria podra ser que la AEIC activa-
r de forma especfica las estructuras crticas encargadas
de consolidar la informacin en cada sistema de memo-
ria. Tal como hemos comentado ms arriba, recientemen-
te se ha podido comprobar que la estimulacin elctrica
del hipotlamo en un paciente facilitaba la ejecucin del
sujeto en tareas de memoria declarativa. Esa facilitacin
correlacionaba con un aumento de la actividad en las
estructuras del lbulo temporal medial que son crticas
para consolidar este tipo de memorias. Por este motivo, es
lgico pensar que la estimulacin elctrica pudiera afectar

a los circuitos que se encuentran activos durante el proce-
so de formacin de la memoria. En los mecanismos de
plasticidad, es muy importante activar un circuito que se
encuentra activo para inducir los cambios a largo plazo
que sustenten el almacenamiento de la informacin.
Existen mltiples rasgos equivalentes entre los meca-
nismos de refuerzo cerebral y los procesos de aprendiza-
je y memoria, tanto desde una perspectiva conductual
como desde una perspectiva celular y molecular. La acti-
vacin general inespecfica del sistema nervioso que se
produce en momentos crticos del procesamiento de la
informacin podra ser un punto de interaccin funcional
y fisiolgica entre ambos. Basndose en estas evidencias,
es lgico pensar que se avanzara rpidamente en el cono-
cimiento del refuerzo y la adiccin si muchos de los tra-
bajos se complementaran con otras investigaciones cen-
tradas en la comprensin de los mecanismos del aprendi-
zaje y la memoria. Adems, los avances en el estudio de
los mecanismos moleculares implicados en los procesos
cognitivos de aprendizaje y memoria son bsicos para
desarrollar el conocimiento que permita entender y bus-
car tratamientos paliativos para las enfermedades neuro-
degenerativas. La AEIC es una tcnica poco invasiva y de
fcil administracin que, adems de facilitar procesos
cerebrales cognitivos, podra retardar la neurodegenera-
cin natural (vejez) o paliar el dficit mnsico en enferme-
dades como el Alzheimer. Tal como hemos visto, esta tc-
nica ha mostrado tener un efecto facilitador muy potente
de la consolidacin de la memoria implcita y explcita en

ratas, y que incluso puede potenciar la memoria en anima-
les viejos o con amnesias causadas por dao cerebral.
Adems, en el ser humano tambin ha mostrado tener
unos fuertes efectos sobre la mejora de la memoria.
Amor plstico
Uno de los aspectos en que la plasticidad puede desem-

pear un papel importante es en la conducta sexual y en
sentimientos complejos como el amor. Desde un punto
de vista antropolgico, sabemos que el ser humano
durante mucho tiempo desconoca que el acto sexual
tena como finalidad la reproduccin. Esta separacin del
propsito originario de esta conducta puede constituirse
como un rasgo caracterstico de la plasticidad.
Cuando elegimos una pareja en qu nos fijamos? Es
amor lo que sentimos?, nos fijamos en el fsico, en la
forma de ser, en la personalidad? Diferentes trabajos han
mostrado que el ser humano presenta preferencias claras
a la hora de elegir la pareja con la que realizar el acto
sexual. Estas preferencias parecen estar relacionadas con
diferentes rasgos morfolgicos como la razn existente
entre la cintura y la cadera en el caso de las mujeres y la
altura y el ndice de masa corporal en el caso de los hom-
bres. En el ao 2005, Pawlowski y Jasienska pusieron de
manifiesto que las preferencias sexuales de las mujeres
parecan depender de la fase del ciclo en la que se encon-

traban durante la investigacin y de la duracin esperada
en la relacin. En este estudio se mostr que las mujeres
tendan a preferir a los hombres ms altos, cuando se
encontraban en la fase folicular de su ciclo menstrual
(fase en la que son muy frtiles) y cuando las parejas se
elegan para relaciones a corto plazo. De esta forma,
estos resultados apuntan a que las mujeres que se
encuentran en una fase potencialmente frtil de su ciclo
menstrual y eligen a una pareja con la que podra ser
menos probable embarcarse en la aventura de tener hijos,
seleccionan los genes de hombres ms altos. Otros traba-
jos han mostrado la existencia de una tendencia biolgi-
ca a la eleccin de la pareja en funcin de la simetra cor-
poral. Parece ser que a las personas ms simtricas se les
considera ms atractivas. Es cierto que una mayor sime-
tra es un indicador de fertilidad y de menor probabilidad
de errores genticos.
En definitiva, elegimos a la pareja libremente?, en
qu grado nos limita y determina la biologa? Por ejemplo,
histricamente hay evidencias de que en la poca isabeli-
na algunas mujeres se colocaban un trozo de manzana
pelada debajo de la axila para que se fuera impregnando
de su olor y despus se la entregaban a su amante como
muestra de su amor. Algunos estudios han mostrado que
el olor corporal puede ser un factor importante para la
eleccin de la pareja, ya que el olor corporal puede pro-
porcionar claves sobre la calidad gentica de la pareja
sexual, su estatus reproductivo e incluso su salud. En ani-
males, un rasgo clave en la eleccin de las hembras de su

compaero en las relaciones sexuales es la dominancia
mostrada por el macho. Recientemente, Havlicek y cola-
boradores han mostrado que las mujeres que se encuen-
tran en la fase frtil de su ciclo menstrual prefieren el olor
corporal de hombres que son ms dominantes. Esta pre-
ferencia vara en relacin de la situacin en la que se
encuentra la mujer, de tal forma que es mucho ms fuer-
te en mujeres frtiles con relaciones estables que en muje-
res frtiles solteras.
Cada vez son ms las evidencias que sugieren una
correlacin entre la eleccin de la pareja, la preferencia
por un olor determinado y la similitud gentica en el com-
plejo mayor de histocompatibilidad (CMH). El CMH es
un grupo de genes que desempea un importante papel
en el reconocimiento inmunitario de los tejidos propios y
de los tejidos ajenos. Por eso su descubrimiento fue un
gran paso en el tema de los trasplantes de rganos. Parece
ser que sus productos constituyen una variedad de sustan-
cias que, en conjunto, contribuyen a generar el olor cor-
poral. Todos tenemos un olor corporal determinado.
Seguro que hemos odo alguna vez las siguientes expre-
siones: Esa colonia no huele bien en su piel, Me
encanta el olor de su cuerpo desnudo, El olor de la piel
de beb resulta muy tierno, etctera. Diferentes eviden-
cias experimentales sugieren que muchas especies anima-
les utilizan el olor corporal como una gua para identificar
posibles parejas con un CMH determinado. La preferen-
cia por una pareja con un CMH diferente al del propio
genotipo aumenta la heterocigosis39 de la progenie. Las

posibles ventajas adaptativas son claras: se trata de un
mecanismo que nos ayuda a evitar la endogamia, adems
de posibilitar que la progenie se muestre heterocigota
para el CMH, lo cual le confiere una mayor inmunocom-
petencia, es decir, una mejor capacidad del organismo
para responder inmunolgicamente a la presencia de
virus, bacterias y otros microorganismos.
El CMH parece influir tanto en el reconocimiento de
uno mismo como en las preferencias por la eleccin de la
pareja. Este ltimo efecto se ha demostrado en roedores,
en peces, en pjaros, en reptiles e incluso en el ser huma-
no. Muchos mamferos utilizan el olor corporal para pro-
porcionar y obtener gran variedad de informacin en
relacin al sexo, al tipo de especie, a la edad, a la colonia
o familia de procedencia, al estatus reproductivo y social,
al estado maternal, etctera. Por ejemplo, segn algunos
apuntes histricos parece ser que en la Edad Media los
olores constituan un mecanismo de habitual implemen-
tacin para el reconocimiento de individuos de las mis-
mas familias y clanes. En algunas ocasiones, se ha sugeri-
do que si despertramos de repente en la plaza de una de
las urbes del medievo, podramos sufrir un fuerte shock
por culpa de la amalgama de los penetrantes olores rei-
nantes. Recordemos la novela del escritor alemn Patrick
39 Se trata de la presencia de formas alternativas en el mismo gen. Para cada uno de nuestros
genes, tenemos dos copias, una heredada de nuestro padre y la otra de nuestra madre. Cuando
las formas del gen alelos son iguales hablamos de homocigosis, cuando son diferentes de
heterocigosis.
Sskind, El perfume: historia de un asesino. La novela se publi-

c en 1985 con el ttulo original de Das Parfum, die
Geschichte eines Mrders y fue un gran xito literario en poco
tiempo. En ella, Patrick Sskind nos describe la historia
de Jean-Baptiste Grenouille en la Francia del siglo XVIII.
El protagonista de la obra es una persona con una capa-
cidad extremadamente desarrollada del sentido del olfato.
En la novela se muestra cmo Grenouille es capaz de
guiarse en el entorno a travs del mundo del olfato. Para
Grenouille todo son los olores: se mueve a partir de ellos,
vive para ellos, disfruta y sufre por ellos. Desde su infan-
cia Grenouille descubre que, a pesar de poder distinguir
por el olor hasta la ms nfima criatura, l carece de olor
propio. Las vocablos slo tienen sentido para Grenouille
si designan objetos mediante el olor, por ello el objetivo
de su vida se centrar en intentar mantener el olor ms
puro, la esencia en s misma. En la acertada adaptacin
cinematogrfica del libro, realizada por Tom Tykwer y
protagonizada por un camalenico Ben Whishaw, la his-
toria empieza el 17 de julio de 1738, en la ubicacin pari-
sina donde tiene lugar la combinacin ms ptrida de olo-
res de la capital de Francia. En ese contexto de hediondez
y pestilencia es donde nace Jean-Baptiste Grenouille entre
el hedor de los bagazos de alimentos y desperdicios de
pescado. Es ah donde su madre lo pare y esconde deba-
jo de la mugrienta mesa en la que desuella y escama los
pescados, determinada y dispuesta a dejar perecer a su
hijo, como a otros tantos que ha parido en las mismas
condiciones. No obstante, el llanto de Grenouille delata el
intento de infanticidio y condena a muerte a su madre.

Sus primeros llantos en el mundo terminan con la vida de
su propia madre. La pelcula nos muestra esta escena de
un modo que el espectador parece olerla. Tom Tykwer,
con una soberbia combinacin de imgenes, nos evoca el
mundo de los olores: casi se puede llegar a oler con los
ojos, sin necesidad de acudir a la plasticidad cerebral.
En ratones, se ha mostrado que los genes del CMH
parecen estar implicados en el reconocimiento de los
miembros de una misma familia y con el altruismo que los
individuos muestran hacia los sujetos pertenecientes a su
misma estirpe. En seres humanos, se ha mostrado que las
mujeres tienden a preferir el olor corporal de las personas
que presentan un genotipo HLA40 diferente. En muchas
especies se da una preferencia por la seleccin de la pare-
ja sexual segn el CMH. Algunos autores sugieren que
esto podra tener dos ventajas adaptativas claras, tal como
hemos especificado al principio del captulo: proporcio-
nar un mecanismo de seleccin sexual41 en el cual un sexo
elige al otro para el beneficio de la progenie en relacin a
la diversidad de genotipos parentales (una progenie con
heterocigosis para el CMH) que proporcionara un
aumento de la inmunocompetencia y una mayor resisten-
cia a diferentes patgenos y, en segundo lugar, un meca-
40 Los antgenos leucocitarios humanos (HLA, sigla en ingls de human leukocyte antigen) son
molculas que se hallan en la superficie de casi todas las clulas de un individuo. Ntese que HLA
es el nombre dado al complejo mayor de histocompatibilidad en humanos (CMH).
41 Los trminos cientficos utilizados en la literatura especializada en ingls son los de disas-
sortative mating o disassortative sexual selection.
nismo de seleccin sexual para evitar la endogamia. De

todas formas, recientes trabajos parecen sugerir que la
clave no se encuentra en potenciar al mximo la heteroci-
gosis para el CMH sino en optimizarla. En este sentido en
el ao 2002, Jacob y colaboradores observaron que las
mujeres muestran una tendencia a preferir el olor de los
hombres que presentan un nmero intermedio de coinci-
dencias en el HLA con el de ellas, ms que el olor de los
hombres que presentan un HLA demasiado similar o
demasiado diferente al de ellas. Para llevar a cabo las prue-
bas olfatorias, estos investigadores seleccionaron cuaren-
ta y cinco mujeres solteras que nunca haban estado
embarazadas. Para la obtencin de los olores corporales,
los hombres deban llevar la misma camiseta interior
durante dos noches consecutivas. Para llevar a cabo la
eleccin de las camisetas, las mujeres, que desconocan la
procedencia de las mismas, tenan que olerlas.
Recientemente, Sandro y colaboradores han encontra-
do que, cuando las mujeres evalan el olor del sudor de
hombres, el nivel de dificultad para decidir si el sudor es
agradable o desagradable aumenta a medida que el HLA
resulta ms similar entre hombre y mujer. Ntense las
repercusiones sociales que pueden tener estos resultados.
En muchas ocasiones pensamos que elegimos a la pareja
en funcin de su personalidad, apariencia, aficiones
comunes, etctera. Seguramente, nunca nos hemos plan-
teado que el olor corporal pudiera desempear un papel
en la eleccin y que esto pudiera tener ciertas implicacio-
nes adaptativas. De todas formas, hemos de partir de la
idea de que la conducta sexual humana es extremadamen-

te compleja y que responde a mltiples factores de dife-
rente ndole: educativos, sociales, biolgicos, culturales,
religiosos, etctera. Por ejemplo, en el frica oriental los
masais42 son un pueblo de unos novecientos mil indivi-
duos, que habitan en Tanzania septentrional y en Kenia
meridional. Para comunicarse utilizan un lenguaje niltico
denominado maa, aunque algunos hablan en suajili e
incluso en ingls. Lo curioso del asunto en relacin al
tema que estamos tratando es que utilizan la orina de las
vacas para untrsela en el pelo. En esta cultura se da
mucha importancia a las vacas, hasta el punto de impreg-
narse con su olor para potenciar as el atractivo. En nues-
tra cultura utilizamos caros perfumes que compramos en
tiendas especializadas del ramo, como complemento de la
imagen que queremos dar de nosotros mismos y con la
potencial intencin de aumentar nuestro atractivo perso-
nal. Muchas de las preferencias que se consideran natura-
les son, en realidad, aprendidas debido a los mecanismos
de plasticidad de que disponemos. El amor y la seleccin
de la pareja no son excepciones.
Hasta el momento nos hemos centrado en la seleccin
de la pareja y en el papel que desempean algunos facto-
res como el olor corporal. Qu sucede con otros aspec-
tos como la identidad y la orientacin sexual?, quedan
determinados o pueden responder a diferentes mecanis-
mos que actan sobre la plasticidad de nuestro cerebro?
42 Tambin llamados por maasai.

Hemos de tener presente que tanto la orientacin como

la identidad sexual humanas constituyen dos fenmenos
de gran complejidad que implican la presencia e influencia
de diferentes factores biolgicos y sociales, donde la expe-
riencia y el aprendizaje, sobre todo en determinados per-
odos crticos, pueden afectar a su configuracin.
Al margen de lo que se podra circunscribir a lo que es
la orientacin y la identidad sexual, podemos destacar en
trminos generales que la sexualidad humana ostenta y
despliega un gran conjunto de pautas conductuales, algu-
nas claramente diferenciales y otras slo relativamente.
No obstante, a pesar de esta diferenciacin en funcin del
sexo, es cierto que la conducta sexual humana es muy
compleja y que puede presentar un amplio grado de varia-
bilidad en sus expresiones. Hace aos que diferentes gru-
pos de investigacin pusieron de manifiesto las regiones
del cerebro que se encontraban implicadas en la conduc-
ta sexual. La investigacin todava contina, no obstante,
hay muchos conocimientos ya adquiridos al da de hoy.
Llegados a este punto, cabra plantearse la siguiente cues-
tin: el cerebro de la mujer y del hombre son diferentes?
Antes de contestar esta pregunta es necesario analizar los
factores genticos y hormonales que operan durante uno
de los perodos crticos ms importantes en cuanto a la
conducta sexual: el perodo perinatal, es decir, antes y des-
pus del nacimiento.
Volvamos otra vez a la gentica. El ADN de todas las
clulas somticas se encuentra organizado en cuarenta y
seis cromosomas, veintitrs procedentes del padre y vein-
titrs procedentes de la madre. Las clulas sexuales o

gametos (espermatozoides y vulos) contienen nica-
mente un par de los cromosomas. La determinacin del
sexo genotpico est determinado por los cromosomas
sexuales: el genotipo femenino es denotado por el par
cromosmico XX y el masculino, por el XY. En la unin de
un espermatozoide con el vulo se comparten los veinti-
trs cromosomas del gameto masculino con los veintitrs
del femenino. El vulo fecundado contiene el genoma
haploide (una dotacin cromosmica) de cada gameto
(proncleo masculino y proncleo femenino); los pron-
cleos se asocian y forman un ncleo diploide (doble dota-
cin cromosmica).
En los seres humanos, los rganos reproductores pue-
den dividirse en tres tipos: (1) gnadas: testculos (hombre)
y ovarios (mujer), (2) rganos sexuales internos: epiddimo,
conducto deferente, vesculas seminales y prstata (hom-
bre); tero, parte superior de la vagina y las trompas de
Falopio (mujer) y (3) rganos sexuales externos: glande,
tallo del pene y escroto (hombre), cltoris, parte externa de
la vagina, labios menores y labios mayores (mujer).
En las etapas tempranas del desarrollo embrionario, las
gnadas son estructuralmente iguales en ambos sexos. En
el cromosoma Y hay un gen (el gen SRY) cuya expresin
da lugar a la sntesis de una protena denominada factor
determinante de los testculos (TDF); esta ltima pro-
mueve la diferenciacin de las gnadas indiferenciadas
como testculos. La ausencia de TDF lleva a la diferencia-
cin de las gnadas en ovarios. Qu pasara si una mujer
que no tiene cromosoma Y tuviera presente la protena

TDF? Si una mujer (XX) desarrollara esta protena, sus
gnadas se convertiran en testculos. De la misma mane-
ra, si un hombre (XY) no dispusiera de la protena TDF,
se desarrollaran ovarios.
Al cabo de seis semanas de gestacin, los precursores
de los rganos sexuales internos estn indiferenciados.
Esto significa que todos los seres humanos presentamos
dos sistemas: el sistema que dar lugar a los rganos
sexuales internos femeninos (tambin denominado siste-
ma de Mller) y el sistema que dar lugar a los rganos
sexuales internos masculinos (denominado sistema de
Wolff). Resulta que en los testculos, un tipo de clulas43
producen testosterona, hormona que promueve el creci-
miento del conducto de Wolff como rganos sexuales
internos masculinos.44 Al mismo tiempo, otras clulas de
los testculos45 producen una hormona llamada hormona
antimlleriana (AMH), que promueve el retroceso y des-
aparicin del conducto de Mller y, por lo tanto, evita que
tambin se presenten los rganos internos femeninos. En
las mujeres, como las clulas de los ovarios no producen
ni testosterona ni AMH, el conducto de Wolff tiende a la
regresin de manera natural y el conducto de Mller se
desarrolla en forma de oviducto, tero y parte interna de
la vagina. Por tanto, podemos decir que la tendencia de la
43 Clulas de Leydig.
44 Epiddimo, conducto deferente y prstata.
45 Clulas de Sertoli.
naturaleza es crear mujeres, ya que en ausencia de seales

se desarrollan los rganos sexuales femeninos.
El desarrollo de los rganos sexuales externos se gene-
ra a partir de la diferenciacin del tubrculo genital, pro-
tuberancia situada frente a la cloaca del embrin. En res-
puesta a las hormonas testiculares, el tubrculo o eminen-
cia genital se diferencia en glande, tallo del pene y escro-
to. En ausencia de estos estmulos hormonales, se dife-
rencia en cltoris, parte externa de la vagina, labios meno-
res y labios mayores.46 Qu ocurrira si en un embrin
genticamente masculino se diera un dficit de estas hor-
monas testiculares? En la Repblica Dominicana muchos
bebs nacen con apariencia femenina y son educados
como nias, no obstante se trata de nios con rganos
sexuales internos masculinos y con testculos pero con
rganos sexuales externos de tipo femenino, debido a que
las hormonas testiculares no han podido ejercer su efec-
to. Resulta que en la pubertad, las gnadas masculinas
segregan hormonas que masculinizan los rganos sexua-
les externos y las caractersticas sexuales secundarias. Este
sndrome se denomina el sndrome de gevodoce, ya que salen
los huevos a los doce aos.
Por otro lado, cuando se habla de los caracteres sexua-
les secundarios, se quiere hacer referencia a aquellos
aspectos del desarrollo sexual que aparecen en la puber-
46 En el tubrculo genital externo, la enzima 5-a-reductasa convierte la testosterona segrega-

da por las clulas de Leydig en dihidrotestosterona (DHT). La DHT activa los receptores por los
andrgenos y genera la diferenciacin del tubrculo genital como rganos sexuales externos mas-
culinos.
tad. La disposicin del tejido adiposo en el cuerpo, el cre-

cimiento diferencial de la masa muscular, la aparicin de
barba, el crecimiento de los pechos o el cambio de la voz
constituyen algunos de los caracteres secundarios de la
maduracin sexual.
A lo largo de la pubertad, las gnadas liberan diferen-
tes hormonas, responsables de los cambios mencionados
durante la maduracin sexual del sujeto.
El estradiol y la testosterona detienen el crecimiento
seo. En concreto, esta ltima hormona estimula el creci-
miento del tejido muscular, el crecimiento del pelo, la
maduracin de los genitales masculinos y el cambio tonal
de la voz. La testosterona tambin provoca cambios en la
lnea capilar de la cabeza. El estradiol, por su parte, indu-
ce el crecimiento de la mucosa uterina, la maduracin de
los genitales femeninos, el crecimiento de los pechos y
cambios en la disposicin del tejido adiposo.
Hasta ahora hemos visto que los rganos reproductores
se diferencian por medio de distintos mecanismos genti-
cos y hormonales. Qu efectos tienen las hormonas sobre
la conducta sexual? Existen conductas y procesos cogniti-
vos sexualmente dimrficos en muchas especies (incluido
el ser humano): la conducta parental, la agresividad y terri-
torialidad, la regulacin de la ingesta y el peso corporal, las
conductas sociales, el aprendizaje y la memoria, etctera.
Estas diferencias fisiolgicas, conductuales y cognitivas
entre machos y hembras resultan, como mnimo en parte,
de la diferenciacin sexual del sistema nervioso central
realizada por las hormonas sexuales. stas son hormonas
de tipo esteroide segregadas por las gnadas, as como

por la corteza de la glndula que se encuentra por encima
de los riones: la glndula suprarrenal. Podemos distin-
guir fundamentalmente dos tipos: los andrgenos y los
estrgenos. Los andrgenos son las hormonas sexuales
de accin masculinizante segregadas por el crtex supra-
rrenal, por los testculos, y, en una pequea cantidad, por
los ovarios. Entre los andrgenos, destaca la testosterona.
Los estrgenos, por su parte, provienen qumicamente de
los andrgenos,47 no obstante su accin es feminizante. El
principal estrgeno es el estradiol.
Los estrgenos son segregados, sobre todo, en los ova-
rios. Estas hormonas, adems de su influencia sobre la
conducta reproductora y sexual y sobre el desarrollo de
los caracteres sexuales secundarios en las hembras, son
capaces de influir sobre el metabolismo del agua (fomen-
tan la retencin de lquidos) y del calcio (regeneracin y
crecimiento seo). Por ejemplo, los estrgenos intervie-
nen en la regulacin del ciclo menstrual acondicionando
el endometrio para recibir el vulo fecundado.
Otras hormonas relacionadas con las conductas sexua-
les son la oxitocina y la vasopresina. Se ha podido com-
probar que la hormona oxitocina tiene un papel regulador
sobre la conducta sexual y parental de los mamferos. Por
ejemplo, se ha descrito que la oxitocina facilita la forma-
cin de vnculos afectivos al promover los contactos tc-
47 Diferentes enzimas ovricas convierten la testosterona y la androstenediona en estrgenos

por medio de un proceso denominado aromatizacin.
tiles entre sujetos. La vasopresina, por su parte, intervie-

ne en las conductas sexuales relacionadas con el estable-
cimiento de jerarquas de dominancia social. Asimismo, se
ha comprobado que la estimulacin tctil sirve como fac-
tor desencadenante para la liberacin de esta hormona. Al
final del captulo se volver a retomar el papel de las hor-
monas en la conducta sexual.
Hoy sabemos que diferentes estructuras cerebrales tie-
nen un papel primordial en el control de la conducta
reproductiva, de la funcin gonadal e, incluso, de la ovu-
lacin. Se han podido describir diferencias sexuales,
dependientes de las hormonas gonadales, en algunas de
estas estructuras. As, por ejemplo, un experimento clsi-
co, realizado en 1936 por Carroll Pfeiffer, puso de mani-
fiesto la relacin entre las hormonas y la diferenciacin
sexual del sistema nervioso. Este investigador implant
testculos en bebs hembras de ratas. Pfeiffer vio que la
ovulacin de estos animales fue bloqueada permanente-
mente. Por consiguiente, los productos de secrecin de
las gnadas masculinas implantadas eran capaces de inhi-
bir una conducta sexual normal en hembras como la ovu-
lacin debido a que las hormonas testiculares haban
cambiado la diferenciacin del cerebro.
En 1959, Phoenix y colaboradores, basndose en estu-
dios sobre la exposicin temprana a la testosterona
durante el desarrollo sexual y su influencia posterior
sobre la conducta sexual, propusieron que los esteroides
sexuales podan tener dos efectos diferentes: (1) efectos
organizadores: estas hormonas actuaran durante perio-
dos tempranos del desarrollo organizando las estructuras

y vas neurales involucradas en la conducta sexual y repro-
ductora, (2) efectos activadores: cuando el sujeto es adul-
to, los esteroides sexuales cumpliran un papel activador
de conductas previamente organizadas.
En 1980, Goy y McEwen distinguieron tres tipos de
dimorfismo, el tipo I: diferenciacin en la que las hormo-
nas organizan, durante periodos tempranos del desarro-
llo, diferentes tejidos y generan un efecto activador duran-
te periodos de la edad adulta; el tipo II: dimorfismo en el
que slo se da el efecto activador de las hormonas, y el
tipo III: dimorfismo relativo a conductas que necesitan
los efectos organizadores de las hormonas, pero no de los
activadores con el fin de llevarse a cabo.
Existen diferencias en la estructura del sistema nervio-
so entre los machos y las hembras. Por norma general, las
estructuras nerviosas sexualmente dimrficas se aglutinan
en el hipotlamo. Ciertas conductas sexualmente dimrfi-
cas requieren la accin organizadora de las hormonas
gonadales durante el desarrollo y su accin activadora
durante la edad adulta.
Los efectos de los esteroides gonadales sobre el siste-
ma nervioso y la conducta se llevan a cabo durante pero-
dos crticos, en los que hay mxima susceptibilidad por la
accin de estas hormonas sobre diferentes tipos celulares
involucrados en el control de las conductas sexualmente
dimrficas (diferentes en machos y hembras).
En las neuronas, la testosterona puede convertirse en
estradiol y afectar a los procesos gnicos que alteraran los
circuitos neuronales durante el desarrollo, tanto en

machos como en hembras. La exposicin perinatal de los
mamferos a la testosterona promueve la diferenciacin
de patrones de conducta sexual masculina tpicos de la
especie. La masculinizacin de la conducta sexual y de la
preferencia por la pareja requiere un largo perodo de
exposicin a los esteroides testiculares; as, se necesita tes-
tosterona durante la vida fetal y durante el perodo poste-
rior al nacimiento.
Durante el desarrollo temprano, en presencia de
andrgenos, el cerebro se organizar de manera que en la
edad adulta se desarrollen conductas sexuales masculinas.
En ausencia de estos esteroides masculinos, el sistema
nervioso se estructurar para dar lugar a una conducta
sexual femenina.
Algunas conductas sexuales no responden a la exposi-
cin temprana a los andrgenos; sin embargo, una expo-
sicin a estas hormonas en la edad adulta generar cam-
bios morfolgicos y funcionales. Otras conductas sexua-
les necesitan la accin de los esteroides testiculares duran-
te el desarrollo (efectos organizadores) y durante la vida
adulta (efectos activadores).
La conducta de copulacin en ratas machos, por ejem-
plo, sigue un patrn de dimorfismo tipo I. Los esteroides
testiculares organizan el sistema nervioso de los machos
para posibilitar la posterior conducta de cpula. Sin
embargo, si se le extraen los testculos a un macho en la
edad adulta, quedar inhibida su conducta copulatoria, a
menos que se le administre testosterona.
Como hemos visto hasta ahora, la conversin de la

testosterona en estradiol constituye una condicin nece-
saria para la masculinizacin del cerebro. Asimismo,
parece que, en ausencia de estos esteroides sexuales, la
diferenciacin del cerebro es femenina. Durante el
embarazo, las gnadas y la placenta liberan gran cantidad
de estrgenos en la sangre. Asimismo, justo despus del
nacimiento, los niveles de estrgenos en el plasma son
bastante elevados.
Partiendo del hecho de que los niveles de estrgenos
son altos durante el perodo perinatal (perodo crtico
para la diferenciacin sexual), por qu el cerebro de las
hembras de los mamferos no se masculiniza por la accin
de estos estrgenos que circulan por la sangre? Hay una
protena heptica en la sangre y en el lquido cefalorraqu-
deo, la afetoprotena, que es capaz de unirse a los estr-
genos y evita su efecto masculinizante sobre el cerebro de
las hembras. No obstante, en los machos, la testosterona
(que no se une a la afetoprotena) puede llegar al sistema
nervioso central, penetrar en las neuronas y ser metaboli-
zada en estradiol con el fin de ejercer sus efectos mascu-
linizadores sobre el cerebro.
Existen diferentes aspectos de dimorfismo sexual en el
sistema nervioso: diferencias en el nmero o el tamao de
neuronas en reas concretas, forma neuronal, densidad
sinptica, neurotransmisores utilizados, etctera. En
1978, Gorski y colaboradores encontraron que en el rea
preptica del hipotlamo de las ratas haba un ncleo que
era mayor en machos que en hembras. Este ncleo se
denomin ncleo sexodimrfico del rea preptica

(NSD). Varios experimentos han puesto de manifiesto
que los andrgenos segregados justo despus del naci-
miento son los responsables de esta diferencia estructural
en el NSD entre machos y hembras.
El ncleo periventricular anteroventral constituye uno
de los pocos ncleos que es mayor en ratas hembras que
en ratas machos. No obstante, las diferencias de tamao
nicamente se hacen plausibles a partir de la pubertad.
Tanto la administracin de testosterona en hembras como
la castracin en machos neonatos elimina esta diferencia
en lo que concierne al nmero de neuronas de este ncleo.
En el segmento lumbar de la mdula espinal de los roe-
dores hay un ncleo, el ncleo espinal del bulbocavernoso
(NEB), que es un pequeo conjunto de neuronas motoras.
Este ncleo espinal est casi ausente en el cerebro de las
hembras. En ambos sexos, las neuronas del NEB estn
presentes en el momento del nacimiento; sin embargo,
tras la primera semana de vida, desaparecen en el cerebro
femenino. En los seres humanos, la regin correspondien-
te al NEB se denomina ncleo de Onuf y se localiza en la
mdula espinal sacra. Este ncleo se divide en dos grupos
celulares: el ventrolateral y el dorsomedial. Los hombres
poseen un nmero ms elevado de neuronas en el conjun-
to celular ventromedial que las mujeres.
En 1976, F. Nottebohm y A. Arnold estudiaron las
regiones cerebrales implicadas en el canto de dos especies
de aves: el pinzn cebra y el canario salvaje. Los machos de
ambas especies presentan la conducta de canto. Este
dimorfismo sexual en la conducta lo genera un dimorfismo

neural. Existe un rgano especializado en los pjaros que
controla el canto. Este rgano, que recibe el nombre de
siringe, est formado por cartlagos anulares entre los que
se encuentran dos membranas (las cuerdas vocales). Los
msculos de la siringe estn controlados por todo un con-
junto de ncleos cerebrales que conforman las denomina-
das regiones de control vocal (RCV). En los machos, estos
ncleos poseen un tamao cinco o ms veces superior que
en el caso de las hembras. La exposicin de una hembra, en
el perodo posnatal, a la testosterona provocar un aumen-
to del tamao de los RCV. Si en la edad adulta se adminis-
tra testosterona a la hembra androgenizada, este esteroide
masculino generar todava ms aumento del tamao de
los RCV, as como la aparicin de la conducta del canto.
Por tanto, el canto en los pjaros necesita tanto el efecto
organizador de los andrgenos como su efecto activador
en la edad adulta. No obstante, en el caso de los canarios
salvajes, los machos desarrollan patrones muy variados de
canto (a diferencia de los machos de los pinzones cebra,
que muestran un canto nico). Ello se debe al hecho de que
su cerebro es susceptible a los efectos organizadores de los
andrgenos no slo durante la poca posnatal.
En el cerebro humano se han encontrado diferencias
estructurales segn el sexo. No obstante, tanto estas dife-
rencias como su importancia fisiolgica son menores que
en el caso de los roedores y los pjaros. En la siguiente
tabla se muestran algunas de las estructuras donde se ha
encontrado dimorfismo.
Diferencias estructurales en el sistema nervioso central

segn el sexo
Mayor en los hombres Componente central del ncleo del
que en las mujeres lecho de la estra terminal
Componente de tincin oscura del
ncleo del lecho de la estra terminal
Segundo ncleo intersticial del
hipotlamo anterior
Tercer ncleo intersticial del hipotla-
mo anterior
Ncleo sexualmente dimrfico del
rea preptica
Ncleo de Onuf en la mdula espinal
Mayor en las mujeres Comisura anterior (rea sagital

que en los hombres medial)
Cuerpo calloso (rea sagital medial)
Istmo del cuerpo calloso (comparado
slo con los hombres realmente
diestros)
Masa intermedia (incidencia y rea de
la superficie sagital medial)
La mayor asimetra en Plan temporal

los hombres
Diferencias Esplenio de cuerpo calloso (ms bul-
de configuracin boso en las mujeres)
Ncleo supraquiasmtico (alargado
en las hembras, ms esfrico en los
hombres)
El hecho de encontrar dimorfismo sexual en el cerebro

humano llev a pensar que, probablemente, haba algunas
diferencias estructurales segn la orientacin sexual del
sujeto. Debemos tener en cuenta que la conducta sexual
humana es muy compleja y que los mecanismos de elec-
cin de una pareja sexual son amplios e influenciables por
factores educacionales y sociales. En 1989, Laura Allen y
Roger Gorski, investigadores de la Universidad de
California, encontraron que los ncleos intersticiales 2 y 3
del hipotlamo anterior eran mayores en machos que en
hembras. En 1991, Simon LeVay, neuroanatomista que
trabajaba en aquel momento en el Instituto Salk de San
Diego, en California, public un artculo en la revista
Science, en el que describa que el ncleo intersticial 3 del
hipotlamo anterior pareca mostrar el doble de tamao
en el cerebro de hombres heterosexuales en comparacin
con hombres con una orientacin homosexual. Esta
misma comparacin realizada entre cerebros de hombres
homosexuales y mujeres heterosexuales mostraba cmo
el tamao del ncleo en ambos grupos era muy similar.
Por otro lado, Dick Swaab y colaboradores, del
Instituto de Investigacin Cerebral de Amsterdam, des-
cribieron diferencias estructurales en el ncleo supra-
quiasmtico del hipotlamo, segn la orientacin sexual
del sujeto: este ncleo tena un mayor nmero de clulas
en el hipotlamo de hombres homosexuales que en el de
hombres heterosexuales.
Diferentes estudios genticos muestran que la homo-
sexualidad no se distribuye al azar en las familias. Dean
Hamer y colaboradores, del National Cancer Institute de

Washington, encontraron que la probabilidad de que un
hombre fuera homosexual era ms alta si otros hombres
de su familia tenan esta orientacin sexual.48
Otro aspecto muy interesante de la conducta sexual
relacionado con los mecanismos de plasticidad cerebral es
el de las feromonas. En el cine este tpico se ha utilizado
en numerosas ocasiones. Recientemente, por ejemplo, en
la en la cinta de Steven Soderbergh Oceans Thirteen, vemos
cmo Linus Caldwell (personaje interpretado por Matt
Damon) utiliza una potente locin de feromonas para
seducir a la secretaria personal (Ellen Barkin) del despia-
dado dueo de un Casino-Hotel, Willy Bank (Al Pacino).
El concepto de feromona fue creado en 1959 por M.
Luscher y P. Karlson, con el fin de designar los mensajes
qumicos que, por norma general, afectan al desarrollo, a
la reproduccin y al comportamiento. Las feromonas son
molculas no voltiles segregadas por glndulas epiteliales
especializadas, que proporcionan seales entre machos y
hembras de numerosas especies. Estas sustancias desarro-
llan varias funciones sociales, como, por ejemplo, la
comunicacin entre madres y cras, la demarcacin del
territorio o la atraccin entre individuos, entre otras. As,
48 Con un estudio con marcadores genticos, Hamer y colaboradores estudiaron el ADN de

cuarenta pares de hermanos no gemelos, en los que ambos tenan una orientacin homosexual.
De estos cuarenta pares, treinta y tres haban heredado el mismo marcador cromosmico de una
regin del brazo largo del cromosoma X (la Xq28). Esta regin se asoci de manera especfica
con la tendencia homosexual que presentaban los sujetos. No hay que olvidar que en este estudio
casi el 18% de los pares no mostraba este marcador; por tanto, deben existir necesariamente otros
mecanismos que participen en la eleccin de la pareja sexual.
por ejemplo, por medio de la exposicin a un macho

sexualmente activo o a su orina, se pueden acelerar los
mecanismos hormonales de la pubertad en ratas hembras
(efecto Vandenbergh) y se puede interrumpir la gestacin
de una hembra fecundada recientemente (efecto Bruce).
Asimismo, se ha verificado en ratones hembras que viven
en grupo cmo su estro se acaba deteniendo como con-
secuencia de la accin de las feromonas (efecto Lee-
Boot); no obstante, si este grupo de ratones hembras est
expuesto a la orina de un macho, el estro se reinicia y se
sincroniza entre las hembras (efecto Whitten).
Hoy sabemos que las feromonas son detectadas por
receptores sensoriales ubicados en un rgano sensorial
especial denominado rgano vomeronasal. La estructura
de este rgano resulta de las acciones perinatales de los
estrgenos en machos.
Afectan las feromonas a los seres humanos? En 1989,
se realiz un experimento que tena como escenario la
sala de espera de una consulta odontolgica. La experien-
cia consisti en aplicar una sustancia hormonal masculi-
na, el androstenol (que, por norma general, se encuentra
diluido en el sudor axilar de los hombres), sobre una silla
de la misma sala de espera. Con el fin de establecer un
control de la situacin experimental se cambi sistemti-
camente la posicin de la silla y, de este modo, evitar pre-
ferencias por la posicin de la silla ocupada en el espacio
concreto de la consulta. Se observ que la mayora de las
mujeres elega para sentarse la silla que contena el
androstenol.
Inicialmente, la comunidad cientfica crea que los

humanos no poseamos rgano vomeronasal; sin embar-
go, hoy da se ha podido comprobar que est presente en
el sistema olfativo humano. No obstante, no existen evi-
dencias claras sobre el papel y la funcionalidad exacta de
este rgano dentro de la conducta sexual. Algunos estu-
dios han mostrado que las mujeres que pasan ms tiempo
juntas tienen ms probabilidad de menstruar al mismo
tiempo. En 1971, McClintock describi que las mujeres
que dorman en la misma habitacin en una residencia
universitaria tenan sincronizados sus ciclos menstruales.
En 1998, Stern y McClintock vieron que la aplicacin de
sudor de otras mujeres con una tira en la base de la nariz
de voluntarias alteraba el ciclo menstrual de estas ltimas,
con el fin de sincronizarse con las primeras.
En definitiva, podemos destacar que los mecanismos
de plasticidad cerebral se ponen en marcha durante el
perodo crtico perinatal para organizar los sistemas neu-
roendocrinos que subyacen a la conducta sexual. No obs-
tante, en la edad adulta tendrn que ponerse en marcha
diferentes factores para activar y poner en marcha la con-
ducta sexual. Es aqu donde todos los factores epigenti-
cos y ambientales pueden desempear un papel crtico.
Qu sucede con el amor romntico? Se da tambin
esta plasticidad? Cuando estamos enamorados nuestro
mundo parece cambiar. Somos capaces de pasar horas
enteras hablando con la persona de la que estamos ena-
morados, de tal forma que parece que el tiempo y el
mundo se detienen a nuestros pies. Todos los dems fac-
tores y estmulos parecen perder su inters y lo nico que

nos importa es interactuar con nuestro amor. Algo pare-
cido sucede con las drogas, tal como hemos descrito ante-
riormente. Un adicto a una determinada sustancia (por
ejemplo, la herona) puede llegar a perder el inters por
otros factores de su vida (relaciones sociales, trabajo, el
cuidado del cuerpo y de la salud, etctera), centrndose
nicamente en todo lo circundante a la droga. En el cap-
tulo Las drogas modifican nuestro cerebro? hemos
visto que el consumo de sustancias adictivas genera cam-
bios en el cerebro relacionados con los mecanismos de
plasticidad, ocurre lo mismo con el enamoramiento?
Cuando estamos enamorados cambia incluso nuestra
visin del mundo. Pequeas cosas, nimios estmulos que
en circunstancias normales no suscitaran nuestro inters,
parecen evaluarse de otra forma. Las interpretaciones que
podemos llevar a cabo de una determinada situacin o
contexto varan enormemente en funcin del estado en el
que nos encontremos. Un enamorado puede obtener
connotaciones y prestar atencin a detalles que en otro
estado sera bastante improbable que lo hiciera. Por ejem-
plo, una persona enamorada percibir el roco sobre una
flor, la puesta de sol en un atardecer o el olor de determi-
nado estmulo, de forma diferente de como lo hara si no
estuviera enamorado. Qu sucede en nuestros cerebros
para modificar nuestras percepciones de esta forma?
La pasin del amor crea en nosotros sentimientos de
euforia y felicidad que suelen ser difciles de describir.
Desde un punto de vista cerebral, las reas que se activan
en respuesta a los sentimientos romnticos se encuentran

asociadas a las regiones que contienen altas concentracio-
nes de una sustancia llamada dopamina. Tal como hemos
visto, la dopamina desempea un papel crtico en el
refuerzo y la adiccin. Adems de la dopamina, otras dos
sustancias que se han relacionado con el amor romntico
son la oxitocina y la vasopresina. Parece ser que el hipot-
lamo es una de las regiones cerebrales crticas en la regu-
lacin de estas tres sustancias.
La oxitocina y la vasopresina, tal como hemos comen-
tado ms arriba, se liberan en sangre durante el orgasmo,
tanto en el caso del hombre como en el caso de la mujer.
Las concentraciones de ambas sustancias aumentan
durante la fase de apego romntico y durante el empare-
jamiento. En las mujeres tambin son liberadas durante el
parto y cuando alimentan a su beb mediante la lactancia
materna. Parece ser que estas sustancias tambin se distri-
buyen en las regiones del cerebro que se activan durante
el amor maternal. En el caso del hombre, la vasopresina
se ha relacionado con la conducta social y con la agresin.
El amor en sus estadios iniciales, despus de todo,
parece como si fuera una obsesin que monopoliza nues-
tro pensamiento. Se ha podido demostrar que en los esta-
dios iniciales del enamoramiento se da un decremento de
los niveles de una sustancia que utilizan las neuronas para
comunicarse: la serotonina. Decrementos parecidos se
han mostrado en pacientes con trastornos obsesivos.
Asimismo, en estos estadios iniciales tambin parece
correlacionar el enamoramiento con otra sustancia: el fac-
tor de crecimiento nervioso. Se ha mostrado que las per-

sonas que se acaban de enamorar presentan niveles ms
elevados de esta sustancia que las personas que no estn
enamoradas o aquellas que estn en una relacin estable
duradera. La concentracin de esta sustancia parece
correlacionar significativamente con la intensidad de los
sentimientos romnticos.
Diferentes trabajos han mostrado que el hipotlamo se
activa tanto en relacin a los sentimientos romnticos
como en relacin al placer y la activacin sexual. No obs-
tante, esta estructura no parece activarse con el amor
maternal. Asimismo, tanto durante el deseo sexual como
durante el enamoramiento tiene lugar un decremento de
activacin en regiones de la corteza frontal. La pasin que
se observa en el enamoramiento parece relacionarse con
una suspensin temporal o con una laxitud de los criterios
que utilizamos para evaluar a otras personas. Hoy sabe-
mos que estas funciones dependen de la corteza frontal.
Una cara atractiva, la activacin sexual y la experiencia
visual de algn estmulo hermoso, como una puesta de sol
en primavera, parecen activar una parte del cerebro cono-
cida como corteza orbitofrontal. Por su parte, la cara de la
persona amada y los estmulos con alto contenido sexual
activan dos regiones corticales: la corteza cingulada ante-
rior y la nsula. Adems, se ha podido comprobar que
tanto las caras atractivas como el rostro de la persona
amada reducen la actividad de la amgdala y de la corteza
prefrontal. Lo cual sugiere que no slo presentamos un
juicio menos severo cuando estamos delante de la persona
amada sino tambin cuando estamos delante de personas

atractivas. Que una persona sea atractiva genera un juicio
ms positivo por parte de los otros, ya que desde un punto
de vista neural quedan suspendidos los signos de evalua-
cin de desconfianza a partir del rostro de la persona.
Hoy sabemos que la corteza orbitofrontal se encuentra
conectada con diferentes reas corticales y subcorticales49
que se encuentran implicadas en el enamoramiento. En
una palabra, cuando estamos enamorados nuestro cere-
bro presenta unos patrones de activacin muy diferentes
de cuando no estamos enamorados.
Belleza y amor se encuentran ntimamente relaciona-
dos con el deseo ertico. Hemos de tener presente que un
amor intenso normalmente implica un alto deseo sexual.
Procesamos neuralmente la belleza de igual forma los
hombres y las mujeres? Recientemente, un equipo de
investigadores compuestos por miembros de la
Universidad de las Islas Baleares, la Universidad
Complutense de Madrid, The University of Califoria y el
Consejo Superior de Investigaciones Cientficas ha mos-
trado que la capacidad para apreciar la belleza difiere
entre hombres y mujeres por lo que se refiere al cerebro.
Estos investigadores han puesto de manifiesto que cuan-
do las mujeres evalan diferentes estmulos en relacin a
la belleza de los mismos, se activan regiones en el lbulo
parietal de los dos hemisferios cerebrales, mientras que en
el caso de los hombres esa activacin se da preferente-
49 Por ejemplo, la amgdala, la corteza cingulada anterior, el caudado, el putamen, etctera.

mente en el hemisferio derecho. Es decir, los hombres

slo utilizan la mitad del cerebro para apreciar la belleza.
Los autores sugieren que estas diferencias parecen ser
resultado de procesos evolutivos en relacin a diferencias
de sexo por lo que concierne a los correlatos neurales de
coordinacin y categorizacin de las estrategias espaciales
utilizadas. Las diferencias encontradas entre mujeres y
hombres con respecto a la apreciacin de la belleza podr-
an reflejar diferencias en las estrategias asociadas con la
divisin de las labores en los ancestros homnidos: las
mujeres estaban totalmente orientadas a la recoleccin,
mientras que los hombres lo estaban a la caza. Un hom-
bre cazador necesitaba interpretar las relaciones espacia-
les entre los estmulos de una forma determinada.
Adems, la atencin se tena que centrar en el animal al
que se pretenda dar caza. Mientras tanto, la mujer tena
que encargarse de las labores de recoleccin y del cuida-
do de la progenie. Las capacidades espaciales y atenciona-
les que sta deba poner en marcha diferan notablemen-
te de las del cazador.
Hemos de tener presente que la conducta sexual
humana es muy compleja y que en su gnesis hay mlti-
ples factores (sociales, biolgicos, etctera) implicados.
Hemos visto algunos ejemplos, en los que la plasticidad
puede ayudar a explicar algunas diferencias halladas entre
el hombre y la mujer. En el siguiente captulo profundiza-
remos en algunos de los conceptos analizados aqu y los
intentaremos relacionar con la formacin de nuevas neu-
ronas en un cerebro adulto.
10
El ejercicio
nos hace plsticos?
Una escena que probablemente atraiga los recuerdos

del lector es la de un profesor del colegio rodeado de sus
alumnos instndoles a llevar una vida sana en lo que se
refiere a determinados hbitos de conducta:
Debis cuidar vuestros cerebros ahora que sois jvenes, ya que
neurona que muere no la volvemos a recuperar. Las neuronas
son unas clulas que se han especializado tanto en comunicarse
entre ellas que han perdido la capacidad de formar nuevas neu-
ronas en un cerebro adulto.
La verdad es que este tipo de afirmaciones angustiaba

a ms de un alumno que permaneca el resto de la clase
intentando discernir cuntas neuronas habra perdido en
la borrachera del fin de semana y cunto tiempo podra
seguir a ese ritmo hasta quedarse sin tejido nervioso. Es
cierto que no existe la generacin, el reemplazo y la reno-
vacin de las neuronas en un cerebro adulto? Tiene el
sistema nervioso adulto la capacidad de formar nuevas

neuronas, por ejemplo, en respuesta a una lesin degene-
rativa o a un trauma sufrido por el propio tejido?
Durante ms de cien aos en el mbito de la neuro-
ciencia uno de los dogmas centrales ha sido que en el
cerebro adulto de los vertebrados no se generan nuevas
neuronas. Se asuma que la produccin de nuevas neuro-
nas ocurra slo durante el desarrollo y se acababa con la
pubertad del individuo. A finales del siglo XIX, la idea de
que el cerebro adulto de los mamferos permanece estruc-
turalmente constante fue aceptada por distinguidas figu-
ras del momento como Koelliker, His, o incluso el propio
Santiago Ramn y Cajal, tal como lo expona en su obra
Degeneracin y regeneracin del sistema nervioso. Koelliker, His y
otros cientficos haban descrito con sumo detalle los pro-
cesos que configuraban el desarrollo del sistema nervioso
del hombre y de otros mamferos. Estos autores compro-
baron que la estructura del cerebro permaneca muy esta-
ble casi desde el momento del nacimiento, por tanto era
inverosmil pensar que pudieran generarse nuevas neuro-
nas en un cerebro adulto. De forma parecida, Ramn y
Cajal hizo un anlisis descriptivo muy apurado de los
mecanismos que operaban durante el desarrollo del siste-
ma nervioso sin encontrar ninguna muestra de formacin
de nuevas neuronas en el cerebro adulto.
En la primera mitad del siglo XX, numerosos estudios
clnicos parecan demostrar que las clulas nerviosas no
mostraban una regeneracin sustancial despus de una
lesin. No obstante, autores como Schaper, Levi,
Hamilton, Sugita, Allen y Brias encontraron indicios de

la posible formacin de nuevas neuronas en el cerebro
adulto de los mamferos. Adems, algunos vertebrados,
como pjaros y ranas, parecan experimentar un restable-
cimiento notable y una reinervacin de sus conexiones
tras una lesin. Lo que no quedaba claro es si esta repara-
cin del tejido daado se acompaaba de la formacin de
nuevas neuronas. A pesar de todo eso, en esta poca era
comnmente aceptado que en el cerebro de los mamfe-
ros, una vez desarrollado, no aparecan nuevas neuronas.
En los aos sesenta, un grupo de investigadores de
Boston, encabezados por Joseph Altman, descubrieron el
crecimiento de nuevas neuronas en varias zonas del cere-
bro. Este descubrimiento lo llevaron a cabo en diversas
especies de animales adultos. Pareca ser la primera evi-
dencia experimental de que en el cerebro adulto se hab-
an aadido nuevas neuronas para reemplazar algunas per-
didas (por ejemplo, despus de una lesin) o para aumen-
tar su nmero en una determinada regin (mecanismo
que podra tener un papel importante en los procesos de
aprendizaje y memoria). No obstante, todava quedaban
pruebas adicionales que llevar a cabo para asegurarse de la
existencia de este fenmeno, y la comunidad cientfica de
la poca todava permaneca escptica. Pese a que los tra-
bajos del equipo de Joseph Altman, en los que se eviden-
ciaba la posible generacin de nuevas neuronas en varias
estructuras del cerebro adulto, se publicaran en las ms
prestigiosas revistas del momento se mantuvieron en la
ignorancia durante casi veinte aos.
En la dcada de los setenta, diferentes trabajos pusie-

ron de manifiesto la formacin de nuevas neuronas en el
cerebro adulto de algunas especies de peces y pjaros.50
En el caso de de las aves, este fenmeno pareca tener
lugar en diferentes regiones del cerebro, no obstante, las
estructuras responsables de la percepcin y vocalizacin
del canto parecan ser las candidatas principales. Este tipo
de trabajos apoyaron la idea de que en el cerebro de los
machos de pjaros cantores existe una prdida y una adi-
cin de neuronas en las estructuras responsables del
canto. En algunas especies este fenmeno pareca ocurrir
de forma continua, mientras que en otras pareca darse en
ciclos de prdida y regeneracin en funcin de las pocas
de apareamiento, debido al control de las hormonas
sexuales. Algunos autores sugirieron de forma especulati-
va que las nuevas neuronas que se formaban podran ser
el sustrato que proporcionara flexibilidad a la adquisicin
o a la produccin de los cantos. En la actualidad, hay evi-
dencias que demuestran que diferentes especies de aves
que experimentan la formacin de nuevas neuronas en las
regiones responsables del canto, muestran poca flexibili-
dad en sus cantos una vez que se han aprendido stos por
completo, aunque se aadan nuevas neuronas de forma
paulatina. Estas nuevas neuronas se integran en circuitos
existentes y desempean funciones consecuentes con su
contribucin a la percepcin y produccin del canto. No
50 Por ejemplo, en peces telesteos como la carpa dorada (Carassius auratus) y en aves como el
diamante mandarn (Taeniopygia guttata) y el canario (Serinus canaria).
obstante, un nmero significativo muere antes de que se

puedan diferenciar de forma completa, lo cual sugiere la
existencia de factores limitantes de la tasa de formacin
de nuevas neuronas.
Pareca que en aves o en peces la formacin de nuevas
neuronas en el cerebro adulto era una idea que cobraba
cada vez ms importancia. Pero qu suceda en el caso
del cerebro de los mamferos? No fue hasta la aparicin
de un conjunto de trabajos realizados por Michael Kaplan
y colaboradores, llevados a cabo con avanzadas tcnicas
de microscopa electrnica, cuando se pudieron demos-
trar ms directamente los postulados del propio Altman.
De todas formas, el trabajo de Kaplan tuvo muy poco
efecto en el mbito cientfico de aquellos aos, probable-
mente debido a que investigadores con gran influencia en
el pensamiento cientfico del momento como Eckenhoff
y Rakic encontraron resultados contrarios. A partir de
finales de la dcada de los noventa, autores como Gage,
Goldman, Gould, Ericksson, Kornack y Rakic fueron
demostrando la formacin de nuevas neuronas en el cere-
bro adulto de diferentes especies de mamferos, incluido
el ser humano.
Hoy en da, sabemos que las neuronas una vez se han
diferenciado51 no se dividen en otras clulas, as que no
aumenta su nmero. En lugar de esto, lo que sucede es
51 La diferenciacin es el proceso mediante el cual la neurona adquiere las caractersticas fisio-

lgicas y morfolgicas de neurona adulta. Existen muchos tipos de neuronas con diferentes for-
mas y diferentes funciones, por ello no resulta difcil imaginar que la diferenciacin constituya una
fase crtica del desarrollo del cerebro.
que en diferentes regiones del cerebro todava existen

clulas indiferenciadas. Estas clulas, tambin conocidas
como clulas madre, tienen la capacidad de renovarse a s
mismas mediante divisiones celulares y pueden dar lugar
a la mayora de los tipos de clulas presentes en el sistema
nervioso. En una persona adulta, la mayora de sus tejidos
cuentan con poblaciones definidas de clulas madre o
indiferenciadas que posibilitan su renovacin peridica o
su regeneracin si se origina una lesin o dao en el teji-
do. Por ejemplo, imaginemos nuestra piel. sta sufre un
continuo desgaste en el da a da, necesariamente tenemos
que contar con clulas que se encarguen de regenerarla
para evitar una lesin en la piel. Hasta hace muy poco se
crea que un cerebro adulto careca de este tipo de clulas.
Hoy sabemos que el cerebro de una persona adulta puede
proporcionar un entorno favorable que mantenga dispo-
nibles clulas madre, para que en un momento dado se
conviertan en neuronas maduras que reemplacen las que
hemos perdido o aumenten las poblaciones existentes en
respuesta a estmulos que impliquen la necesidad de con-
tar con ms neuronas para realizar una tarea determinada
(por ejemplo, para apoyar al aprendizaje o a la formacin
de las memorias). Este fenmeno de formacin de nue-
vas neuronas recibe el nombre de neurognesis.
Por los conocimientos que tenemos hoy en da, pode-
mos afirmar que en el cerebro de una persona adulta, la
neurognesis tiene lugar en dos regiones claramente dife-
renciadas. La primera de estas regiones es el hipocampo,
una estructura que resulta primordial para el aprendizaje
y la formacin de nuestras memorias. La segunda es el

bulbo olfatorio, que es donde comienza a procesarse la
informacin relacionada con los olores. Las neuronas
generadas en estas regiones parecen provenir de las clu-
las madres localizadas en la superficie de los ventrculos
laterales que se encuentra relativamente prxima al hipo-
campo y al bulbo olfatorio.
Qu son y qu importancia pueden tener en este caso
los ventrculos laterales? En primer lugar, debemos tener
presente que el tejido nervioso es sumamente delicado. Si
alguna vez el lector ha preparado sesos con alguna de las
cientos de recetas que existen para este suculento manjar
utilizado ya hace cientos de aos en la cocina rabe y egip-
cia, se habr dado cuenta de la consistencia gelatinosa que
presenta. Simplemente con ejercer una pequea presin
con el dedo sobre esta blanda masa podemos generar gra-
ves desperfectos. Adems, el encfalo se encuentra
ampliamente irrigado para que la funcin cerebral se man-
tenga activa y garantizar el flujo continuo de sangre oxige-
nada. Volviendo a la cocina, cualquier experto en la prepa-
racin de los sesos rpidamente se habr percatado de que
hay que ponerlos a remojo en agua fra antes de guisarlos,
para que se desprendan los cogulos de sangre que rodean
todo el tejido; despus se tienen que blanquear durante
cinco minutos en agua hirviendo con sal y una hoja de lau-
rel para desenganchar los vasos que se hayan quedado
adheridos y, una vez escurridos, se preparan segn la rece-
ta elegida. Nuestro cerebro cuenta con sistemas de protec-
cin que lo preservan ante la ocurrencia de traumatismos
craneoenceflicos o en el transcurso de una grave enfer-

medad. As, tanto el cerebro como la mdula espinal se
encuentran cubiertos por tres membranas que estabilizan
su posicin y su forma de dos maneras diferentes. En pri-
mer lugar, estas membranas quedan adheridas al tejido
cerebral por un lado y por otro a la cavidad craneal, lo que
permite que el cerebro quede inmvil en cada movimien-
to de la cabeza. En segundo lugar, entre dos de las tres
membranas transcurre un fluido, el lquido cefalorraqu-
deo. El lquido cefalorraqudeo reduce la tendencia de
varias fuerzas (como la gravitatoria) de distorsionar el teji-
do nervioso. Por ejemplo, se ha podido comprobar que el
cerebro pesa unos cincuenta gramos menos suspendido
en el lquido cefalorraqudeo que si lo dejramos al aire
libre. Este fluido, adems, ayuda a que se mantenga la
forma del cerebro. Para comprobarlo podemos hacer un
sencillo experimento: si cogemos un cerebro y lo suspen-
demos en una solucin salina isotnica, podremos com-
probar su forma natural poniendo especial atencin en
cada uno de los giros, circunvoluciones y cisuras que con-
forman la corteza. Seguidamente, lo sacamos y lo dejamos
al aire libre, poco a poco podremos observar cmo se va
distorsionando su forma por efecto de la gravedad.
Adems, este lquido circula por el interior del sistema ner-
vioso, en un conjunto de compartimentos denominado
sistema ventricular. Existen cuatro ventrculos: dos ventr-
culos laterales, el tercer ventrculo y el cuarto ventrculo.
Los ventrculos laterales son las cavidades formadas en el
interior de cada hemisferio cerebral.
Al ver un cerebro humano, una de las cosas que nos

puede venir al pensamiento es la forma de una nuez por
su semejanza en apariencia. La corteza humana es lo pri-
mero que vemos, ya que envuelve los hemisferios cere-
brales. Su forma es arrugada y llena de surcos y una espe-
cie de protuberancias a modo de crestas turgentes, deno-
minas giros o circunvoluciones. La razn de tener una
corteza tan arrugada se debe a una estrategia evolutiva.
Para aumentar la cantidad de tejido presente en nuestra
corteza, evolutivamente se ha potenciado la invaginacin
del tejido sobre s mismo para agrandar su extensin sin
acrecentar el volumen que ocupa dentro de la cabeza.
Todos nosotros tenemos 80 cm2 de corteza, dos partes de
sta se encuentran escondidas a la vista en las paredes que
forman los surcos. Imagnese paseando por la calle con
una cabeza de casi un metro por un metro. Resultara bas-
tante aparatoso desenvolverse en el medio. Por ello, a
medida que nos hemos ido perfeccionando a lo largo de
la historia evolutiva del ser humano, en lugar de aumentar
el tamao de la cabeza para posibilitar el crecimiento de
nuestra corteza (ya que esta alberga, entre otras cosas, las
funciones cognitivas superiores), la estrategia ha sido des-
arrollar el tejido de manera que ocupe el mnimo espacio
posible dentro del crneo.
La corteza tiene gran cantidad de tejido y se organiza
de forma muy compleja. Aproximadamente contiene
veinticinco billones de neuronas, interconectadas por ms
de cien mil kilmetros de axones y establece alrededor de
3 x 1014 contactos sinpticos. Tal como hemos especifica-
do anteriormente, la corteza humana, adems de procesar

la informacin de los sistemas sensoriales y motores, se
encuentra implicada en las funciones cognitivas superio-
res. Por ejemplo, actualmente contamos con las eviden-
cias experimentales suficientes para creer que nuestros
recuerdos se almacenan fundamentalmente en esta parte
del cerebro. Por este motivo, podra ser lgico pensar que
los mecanismos de gnesis de nuevas neuronas tambin
afectaran a la corteza adulta de un ser humano y no slo
al hipocampo y al bulbo olfatorio, tal como hemos visto.
Hay neurognesis en la corteza humana?
Si se lograra demostrar que en la corteza adulta se for-
man nuevas neuronas, necesariamente cambiaran nues-
tras concepciones sobre la plasticidad del cerebro, sobre
procesos como el aprendizaje y la memoria y, sobre todo,
aportara una luz de esperanza para algunas afectaciones
neurolgicas. Imaginemos un paciente que ha sufrido una
falta de riego sanguneo en una parte del cerebro por la
oclusin de una arteria. Las neuronas necesitan aportes
continuos de glucosa y oxigeno. Un atasco en una de las
arterias que aporta sangre rica en oxgeno y nutrientes al
tejido nervioso puede ser fatal para las neuronas, a pesar
de que la obstruccin sea transitoria. Supongamos que un
paciente ha sufrido este tipo de episodio en una de las
arterias que irriga la parte de su corteza cerebral que se
encarga del movimiento. El resultado es que el paciente
pierde la movilidad en una parte de su cuerpo. Si existiera
la formacin de nuevas neuronas en la corteza de una per-
sona adulta y conociramos los mecanismos subyacentes
a su generacin, se podran implementar terapias dirigidas

a regenerar y reparar la funcin perdida.
En los aos noventa, surgieron diferentes estudios con
resultados contradictorios acerca de la formacin de nue-
vas neuronas en la corteza de un cerebro adulto. Una de
las primeras evidencias que pareca aportar claridad a este
asunto nos lleg de los efectos que tenan sobre la atmos-
fera terrestre las pruebas nucleares llevadas a cabo por
diferentes pases entre 1955 y 1963. Resulta que el carbo-
no 14 (14C) es un radioistopo del carbono producido
habitualmente en la atmsfera debido al bombardeo de
tomos de nitrgeno por neutrones csmicos.52 Las con-
tinuas pruebas nucleares llevadas a cabo a partir de 1955
por numerosos pases provocaron un acrecentamiento de
las radiaciones en la atmsfera y generaron un aumento
importante de las concentraciones de 14C. En un acerca-
miento al desarme nuclear, las principales potencias mun-
diales firmaron en 1963 el Tratado de Prohibicin de las
Pruebas Nucleares. A partir de esta fecha, los niveles de
14
C en la atmosfera terrestre disminuyeron de forma sus-
tancial. En los sujetos que haban sido expuestos a altas
concentraciones de 14C durante los aos de pruebas
nucleares, ste se debera haber incorporado al ADN de
las clulas nuevas que se haban formado. De este modo,
si hubiera neurognesis en la corteza, las neuronas corti-
cales generadas entre 1955 y 1963 deberan mostrar en
sus ncleos (que es donde se encuentra el ADN de una
52 Este istopo fue descubierto el 27 de febrero de 1940 por Martin Kamen y Sam Ruben.
clula) mayor concentracin de 14C que aquellas formadas

antes o despus de este perodo. El equipo de investiga-
cin del Instituto Karolinska de Estocolmo, encabezado
por Jonas Friesen, analiz las cortezas cerebrales de per-
sonas nacidas entre 1933 y 1973. La idea era que las per-
sonas que en 1955 eran adultas deberan mostrar altas
concentraciones de 14C en las neuronas corticales, slo si
se hubieran formado nuevas neuronas entre 1955 y 1963,
es decir, slo si el proceso de neurognesis tambin afec-
tara a la corteza humana. De no darse la neurognesis en
esta parte del cerebro, slo los individuos que en este
perodo de tiempo todava no fueran adultos (nios que
se encontraban en pleno proceso de desarrollo) mostrar-
an altas concentraciones de 14C en sus cortezas cerebrales.
Los resultados fueron inequvocos y ampliamente consis-
tentes: las neuronas corticales de las personas que haban
nacido antes de 1955 no presentaron niveles elevados de
14
C, mientras que las personas nacidas despus de 1955
pero antes de 1963 mostraron una gran cantidad de neu-
ronas con altas concentraciones de 14C. Estudios posterio-
res con pacientes oncolgicos sometidos a quimioterapia
han apoyado la idea de que en la corteza adulta humana
no se forman nuevas neuronas.
En definitiva, actualmente tenemos la certeza de que
en un cerebro adulto se pueden formar nuevas neuronas,
aspecto que podra haber tranquilizado al estudiante
angustiado por las palabras de su profesor sobre la prdi-
da de neuronas sin posibilidad de reemplazo. Estas neu-
ronas nacidas en la edad adulta pueden integrarse en cir-
cuitos existentes, presumiblemente para preservar, reem-

plazar o potenciar una determinada funcin cerebral. No
obstante, despus de una lesin el reemplazo neuronal
parece ser ms bien gradual y no una reconstruccin del
tejido a gran escala. Aunque el cerebro humano presente
una capacidad limitada para reemplazar neuronas en la
edad adulta, este mecanismo nos abre las puertas a posi-
bilidades que hace unos aos pareceran haber salido de
una pelcula de ciencia ficcin. Recordemos obras cine-
matogrficas como la pelcula El cerebro de Frankenstein
(1969), en la que Terence Fisher nos relata magistralmen-
te la ofuscacin del doctor Frankenstein por un mdico
experto en trasplantes de cerebro. En este filme, el mdi-
co es herido de muerte y Frankenstein, en el intento de
preservar su cerebro, pretende trasplantarlo en otro cuer-
po sano. Fruto del cine fantstico independiente de
Terence Fisher, esta obra podra tener ciertas bases reales.
Existen algunas evidencias que sugieren que, bajo las con-
diciones adecuadas, el reemplazo de neuronas podra uti-
lizarse para reparar el tejido cerebral daado. En el ser
humano, las regiones subventriculares proporcionan las
condiciones y el entorno ptimo para albergar las clulas
madre que darn lugar al nacimiento de nuevas neuronas.
No obstante, tal como hemos visto, este alumbramiento
de nuevas neuronas parece ocurrir slo en el hipocampo
y en el bulbo olfatorio sin afectar, por ejemplo, a la corte-
za cerebral. Cmo es posible, entonces, utilizar la neuro-
gnesis para ayudar a pacientes con lesiones provocadas
por la obstruccin de la sangre que llega a la corteza o
pacientes afectados por trastornos degenerativos como la

enfermedad de Alzheimer? De momento, las aplicaciones
teraputicas en este tipo de alteraciones se encuentran en
vas de desarrollo. De cualquier forma, con pacientes de
Parkinson se han logrado algunas mejoras, aunque con
efectividad limitada. Tal como vimos en el captulo La
msica de los dioses, las personas que padecen la enfer-
medad de Parkinson presentan alteraciones motoras que
incluyen una rigidez de las extremidades y del cuello, un
enlentecimiento de los movimientos (llamado bradicine-
sia), la presencia de temblor cuando se encuentran en
reposo, mnimas expresiones faciales, etctera. En algu-
nas personas, estas alteraciones se asocian a un proceso
de demencia que afecta de forma gradual a sus funciones
cognitivas. Esta patologa suele terminar con el falleci-
miento del paciente unos diez o veinte aos despus de su
inicio. Existen diferentes trabajos que han mostrado el
papel que desempean algunos genes en las causas de esta
patologa, no obstante todava quedan muchos aspectos
etiolgicos por esclarecer. Las alteraciones motoras son
generadas por la prdida progresiva de neuronas dopami-
nrgicas (es decir, que utilizan la dopamina como sustan-
cia para comunicarse) en una regin cerebral denominada
sustancia negra.53 Por este motivo, una de las aproxima-
ciones teraputicas llevadas a cabo con estos pacientes ha
sido el trasplante de tejido fetal en esta regin. De forma
53 Concretamente, una regin de la sustancia negra denominada pars compacta, que proyecta e
inerva neuronas en los ncleos caudado y putamen.
aadida, una estrategia que podra proporcionar grandes

logros es la de trasplantar clulas madre que puedan con-
vertirse en neuronas dopaminrgicas y puedan integrarse
en el circuito neural alterado en los pacientes de
Parkinson. Para ello, sera necesario identificarlas correc-
tamente e identificar los factores que promueven su dife-
renciacin en el fenotipo deseado (neuronas que sean
capaces de liberar dopamina). Hoy en da, se han identifi-
cado correctamente las clulas madres que pueden con-
vertirse en cualquier tipo de neurona, adems tambin se
conocen cules son los factores importantes para la dife-
renciacin de los precursores neurales en neuronas dopa-
minrgicas de la sustancia negra.
La neurognesis podra ser un punto muy significativo
en relacin a los mecanismos de plasticidad del cerebro
adulto y su modulacin estructural mediante la experien-
cia. El aceptar la neurognesis como un fenmeno real es
esencial a la hora de comprender cmo en los cerebros
ms evolucionados desde el punto de vista filogentico se
van aadiendo nuevas neuronas a lo largo de la vida.
Todos los das miles de nuevas neuronas se generan en el
cerebro adulto de los mamferos. Aunque estas nuevas
neuronas constituyen una pequea proporcin del total
de la poblacin celular, si esta adiccin contina durante
toda la vida puede implicar cambios estructurales de
amplia magnitud, lo cual podra vislumbrarse como un
correlato funcional, por ejemplo con vistas a los mecanis-
mos del aprendizaje y la memoria. Sin embargo, es cierto
que algunas de las nuevas neuronas generadas llegan a
integrarse en circuitos funcionales del cerebro pero la

mayora muere antes de poderse integrar. Todava se des-
conoce la explicacin funcional de restringir la formacin
de nuevas neuronas a unas pocas regiones cerebrales en el
cerebro adulto. Tampoco sabemos, desde un punto de
vista conductual y cognitivo, qu puede implicar aadir
nuevas neuronas a nuestros circuitos.
Llegados a este punto, el lector seguramente se ha pre-
guntado qu correspondencia existe entre todo lo plante-
ado en relacin a la neurognesis y el ejercicio fsico, que
era el tpico que daba el ttulo a este captulo. Nos hace
plsticos el ejercicio?, fomenta la formacin de nuevas
neuronas? Resulta que todo comenz con unos experi-
mentos que analizaban el efecto que podra tener sobre el
cerebro el vivir en ambientes ricos en estimulacin. De
esta forma, se vio que ratas adultas que se encontraban
estabuladas en ambientes con gran cantidad de estmulos
(ruedas de ejercicio, toboganes, tubos de plstico, etc.,
todo un Walt Disney World Resort para ratas) generaban
un 65% ms de nuevas neuronas en el hipocampo que las
ratas adultas que habitaban jaulas de tipologa estndar.
Dicho esto, ya nos podemos imaginar a nuestro estudian-
te preocupado por los efectos que el alcohol podra tener
sobre su hipocampo (sobre todo teniendo en cuenta que
llega la poca de exmenes), enriqueciendo y decorando
su habitacin con un sinfn de objetos y estmulos con
gran prodigalidad. Antes de dar rienda suelta a nuestra
imaginacin, hay que tener presente que este efecto
encontrado en los ambientes enriquecidos parece depen-
der de la actividad fsica y del ejercicio. Dicho de otro

modo, no es la profusin de estmulos lo que induce el
nacimiento de nuevas neuronas en nuestro hipocampo,
sino el ejercicio que se lleva a cabo en este tipo de
ambientes. Si comparamos una jaula de una rata con un
ambiente enriquecido con una jaula estndar, lo primero
que nos llama la atencin es que en el ambiente lleno de
estmulos, la actividad de la rata es mucho mayor, ya que
interacta con los diferentes objetos emplazados en la
jaula, corre por la rueda de ejercicio, baja por los toboga-
nes, etctera. Recordemos que el hipocampo es crtico
para la formacin de nuevas memorias, con lo cual estos
datos pueden aportar nuevas perspectivas teraputicas en
personas con problemas mnmicos.
El ejercicio no solamente es ventajoso para fomentar el
nacimiento de nuevas neuronas sino que tambin ayuda a
mantener un equilibrio y un entorno ptimo en nuestro
cerebro. Cuando vamos a correr o cuando descendemos
por una pista de alta montaa, nuestro corazn bombea
la sangre a mayor velocidad lo cual, a la larga, fortalece la
circulacin que proporciona el oxgeno y los nutrientes al
cerebro. El cerebro es un rgano que consume cantidades
ingentes de energa. De igual forma, est compuesto por
un tipo de tejido que resulta muy susceptible a la falta de
oxgeno: impedir durante unos breves instantes que el
oxgeno llegue a las neuronas puede tener consecuencias
nefastas para stas. De forma aadida, el ejercicio tam-
bin estimula la liberacin de una molcula que, tal como
veamos en el captulo Determinados por nuestros
genes?, es importante para hacer efectivas las reorgani-

zaciones que se dan en el cerebro en relacin a la expe-
riencia.
Tambin hemos ido viendo a lo largo del libro que la
dopamina desempea un papel crucial en la atencin, la
novedad, el refuerzo y que ayuda a mantener los mecanis-
mos plsticos a travs de diferentes sistemas. El mante-
nernos estables en una ubicacin, quietos y sin llevar a
cabo ejercicio fsico, parece reducir significativamente los
niveles de este neurotransmisor.
En definitiva, podemos decir que realmente el ejercicio
nos hace ms plsticos.
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No me grites que te veo

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Diego Redolar Ripoll, del texto

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Realizacin editorial: El Ciervo 96, S. A.

Nos ha dado un cerebro que sobrevive

Quiero dar mi agradecimiento a mi familia por apoyar-

1. No me grites, que te veo 11

2. Puedo ver con mi espalda 21

3. Determinados por nuestros genes? 45

4. La msica de los dioses. 73

5. El saber no ocupa lugar? 89

6. El estrs lesiona el cerebro? 123

7. Las drogas modifican nuestro cerebro? 135

8. Se puede recuperar el cerebro de una lesin

9. Amor plstico. 197

10. El ejercicio nos hace plsticos? 227

No me grites, que te veo

Y fue en el da tercero al ser la maana, y fueron voces y

En la tora, se describe la formacin de Israel al pie del

demos con cierta severidad especificndole que no hace

da de recibir y procesar la informacin que captamos a

grada por nuestro sistema nervioso. De igual forma, cons-

seales: por una parte los mecanismos de comunicacin y

Durante los procesos de formacin y desarrollo del

so presenta una capacidad de cambio. Esta capacidad no

tra galaxia. Con trillones de conexiones sinpticas entre

Hoy sabemos que la experiencia puede alterar el uso

Puedo ver con mi espalda

La suave y clida brisa marina acariciaba la piel de

sino que tambin nos pueden informar de la temperatura

En los aos treinta, Wilder Penfield llev a cabo un anlisis de la corteza

En definitiva, en la regin de la corteza cerebral que se

representar un mapa de stas.2 Dicho mapa resulta muy

2 Es lo que se conoce como una organizacin somatotpica de la corteza cerebral.

dedos que tocarn su espalda e intente adivinar cuntos

Pons y colaboradores (1991) analizaron la corteza que

aumenta notablemente, de manera que termina por ser

criminacin tctil y de las que se debe tener informacin

ocupa mucho ms espacio que la representacin de la

Organizacin topogrfica de la corteza motora primaria (adaptado de

Al igual que suceda con la corteza sensorial, la repre-

4 Se trata de las denominadas vibrisas.

activaba la regin de la corteza motora que antes de la

motores autnomos en el cerebro, preparados para poner

ble, fijo, sin capacidad de ser modulado ni modificado sus-

En el ao 2000 Maguire y colaboradores mostraron

guran el espacio que recorren. El tamao del hipocampo

implementar el modelamiento de la conducta de los ani-

especficas. Posteriormente, llevaron a cabo tareas moto-

Una vez identificado dicho patrn, podra utilizarse para

provocaba una estimulacin tctil en funcin de la imagen

En la corteza cerebral, podemos distinguir diferentes reas funcionales:

caso del experimento de Bach-y-Rita y colaboradores, la

cesa la informacin del tacto ha de ajustarse y acomodar-

5 La tcnica neurofisiolgica utilizada se denomina estimulacin magntica transcraneal.

para procesar la informacin tctil procedente de los

realizado por el equipo de Pascual-Leone desvel algunos

Qu sucedi al quitar las vendas a estos sujetos? Unas

Cuando nos levantamos por la maana, cuando vamos

acervo gentico del hombre abarca los xitos adaptativos

cia habitual en las noticias, en las series de televisin, en el

protenas constituyen unos de los componentes ms

mente a modificaciones en la estimulacin del medio

los componentes crticos para el correcto funcionamien-