Universidad Nacional del Litoral

Facultad de Ciencias Agrarias

Departamento de Produccin Vegetal
Maestra y Especialidad en Cultivos Intensivos

ECOFISIOLOGA DE COLIFLOR
Autor: Bouzo, Carlos Alberto

INDICE

Cambios histoqumicos en el meristema apical de la planta durante su desarrollo 2

Factores ambientales y hormonales sobre la duracin de la fase juvenil de

coliflor 5

Tamao de contenedor y edad del plantn en el cultivo de coliflor 8

Efecto de la temperatura y el fotoperodo sobre la tasa de iniciacin de las hojas 10

Efecto de los fotoasimilados sobre la diferenciacin del meristema apical 12

Efecto del nitrgeno y las deficiencias nutricionales sobre el desarrollo del

cultivo 15

Efecto hormonal sobre el desarrollo del cultivo 17

Efecto de la temperatura y el fotoperodo sobre el desarrollo 22

Bibliografa consultada por captulos 27

1
 CAMBIOS HISTOQUMICOS EN EL MERISTEMA APICAL DE LA PLANTA
DURANTE SU DESARROLLO

En las plantas superiores los rganos areos son producidos con posterioridad a la
formacin del embrin y derivados de un pequeo grupo de clulas situadas en el
meristema apical del tallo (SAM 1). En este sitio es donde se centran los cambios que
determinarn la organognesis (Grandjean et al., 1998) siendo los ms notables aquellos
que involucran la transicin de la fase vegetativa a la reproductiva (Mauseth, 1988). Sin
embargo, aunque menos perceptible externamente y dentro de la fase vegetativa tambin se
encuentra el cambio desde una fase juvenil a una inductiva (Chuck and Hake, 2005). El
SAM contiene un grupo de clulas pluripotentes que sufren repetidos ciclos de divisin
sobre un extenso perodo de tiempo para generar clulas hijas de las cuales se forman las
principales partes areas de las plantas (Fleming, 2006). Mediante el uso de tcnicas
moleculares est emergiendo un cuadro de las interacciones genticas y moleculares
involucradas en el establecimiento, mantenimiento y funcionalidad de este grupo de clulas
especializadas (Veit, 2004).
El trmino `SAM` hace referencia especficamente a las clulas iniciales y sus
derivadas indiferenciadas, pero se excluye las regiones adyacentes del pice que contiene
clulas ya destinadas a un desarrollo organognico determinado. Un trmino ms inclusivo
que el anterior es el de pice del tallo, que refiere al SAM ms los primordios foliares de
ms reciente formacin (Taiz and Zeiger, 2006). En varias especies, el SAM sufre cambios
tanto de tamao como de forma en diferentes estadios de desarrollo de la planta
(Kwiatkowska, 2004), siendo adems estos cambios variables segn la especie y
condiciones de crecimiento (Steeves and Sussex, 1989). En los primeros estados
ontognicos de crecimiento, el pice gradualmente incrementa su tamao, adoptando
formas variables de acuerdo a la especie (Kwiatkowska and Dumais, 2003). Estos cambios,
especialmente los que ocurren durante la transicin entre las fases vegetativa y
reproductiva, han sido estudiados en varias especies, incluyendo aquellas de la familia de
las Brassicaceas (Chakravarti, 1953; Sattler, 1968; Orr, 1978) y tambin especficamente en
coliflor (Sadik and Ozbun, 1967; 1968).

1
Por su sigla en ingls: SAM (Shoot Apical Meristem).

2
 El incremento de la divisin celular y los cambios en el tamao y forma del pice
del tallo son entre otros, procesos indicativos de la transicin floral en la mayora de las
plantas (Francis, 1992, Jacqmard et al., 2003). Las mediciones realizadas en el meristema
apical del tallo al comienzo de la iniciacin floral permitieron corroborar la existencia de
una alta tasa de divisin celular en comparacin a la que ocurre cuando la planta se
encuentra en la fase vegetativa (Miller and Lyndon, 1975). Al respecto, el incremento en la
tasa de divisin celular, ocurre en una fase previa a los cambios morfolgicos posteriores
durante la transicin floral del meristema apical del tallo (Francis, 1992; Bernier, 1997).
La primer contribucin hacia una mejor conocimiento de la organizacin del
meristema apical fue realizado por Schmidt en 1924 a travs de la propuesta de la
existencia de dos zonas distintas: una externa denominada tnica y otra interior o corpus
(Mauseth, 1988). Posteriormente se postularon dos modelos, actualmente muy difundidos
relacionados con las caractersticas cito-histoqumicas del meristema apical del tallo
(Kerstetter and Hake, 1997): a) modelo de capas y b) el modelo de zonas. El modelo de
capas considera la existencia de tres capas en funcin del tipo de divisin celular
preponderante (anticlinal o periclinal) (Medford, 1991) denominadas: dermatgena,
periblema y pleroma (Clark, 1997; Kerstetter and Hake, 1997; Steeves, 2006) o tambin
definidas en Arabidopsis thaliana como L1 y L2, las que comprenderan la tnica y la L3 el
corpus. La mayor parte de las clulas que conforman la primera capa tienen como destino la
formacin de la epidermis de los futuros rganos areos, mientras que las restantes
proporcionan las clulas que formarn las partes interiores de los futuros rganos (Steeves
and Sussex, 1989). El modelo de zonas ha sido sugerido en numerosos estudios de acuerdo
a caractersticas citolgicas y patrones de divisin celular incluyendo una zona central, una
perifrica y una zona conocida como costilla o nervadura (rib zone) que se encuentra por
debajo de la primera (Lyndon, 1990). En la fase vegetativa, la zona central del meristema
es de lento crecimiento, con un bajo ndice mittico (Khurana et al., 2004), luego la
transicin a la fase reproductiva ocurre por un incremento en la actividad mittica de esta
zona (Kwiatkowska, 2004). La zona perifrica, est conformada por clulas muy poco
diferenciadas, las que normalmente exhiben un alto ndice mittico. sta ltima, rodea la
zona central y es el sitio de formacin de las hojas. Ambas, la zona central y la perifrica
solapan la tnica y el corpus. Hacia los flancos del meristema est la zona morfognica

3
donde se forman los primordios de los diferentes rganos de la planta (Khurana et al.,
2004).
Durante el desarrollo de la planta de coliflor, se diferencian tres principales fases
(Wurr et al., 1981; Booij, 1990): a) juvenil, en que la planta produce nicamente hojas
(Wiebe, 1975; Wurr et al., 1981; Booij and Struik, 1990); b) inductiva, en donde la planta a
diferencia de la fase juvenil, est en capacidad de percibir los principales estmulos
inductivos (Booij and Struik, 1990, Wurr et al., 1993); y c) formacin y crecimiento de la
pre-inflorescencia (pella) (Wiebe, 1975; Wurr et al., 1990).
En las plantas, aunque la transicin entre las diferentes fases estn frecuentemente
controladas por condiciones ambientales (Reeves and Coupland, 2000) el estado
ontognico medido a travs del desarrollo del meristema apical del tallo, se convierte en el
principal y ms preciso indicador de tales cambios (Kerstetter and Hake, 1997). Por lo
tanto, el conocimiento de la morfognesis de la planta y de cmo los factores del ambiente
afectan su desarrollo requiere, en primer lugar, la comprensin de los cambios
histoqumicos que tienen lugar en el SAM.
Hace algunos aos han aparecido algunos conceptos e ideas, relacionados con la
evocacin y la expresin floral, a travs de los anlisis genticos moleculares y la
identificacin de genes especficos que controlan diferentes aspectos del desarrollo del
pice (Rdiger et al., 1996; Anthony et al., 1996). En general, estos genes pueden ser
clasificados en dos grupos: (i) aquellos que afectan la duracin de la fase vegetativa; y (ii)
los que controlan la identidad del primordio floral y de los rganos florales (Schneitz and
Balasubramanian, 2007).
En coliflor, el conocimiento de las diferentes fases que atraviesa la planta durante su
desarrollo, son fundamentales para comprender el comportamiento productivo de cada
genotipo en diferentes ambientes. Al respecto, es de gran inters el conocimiento de los
cambios composicionales y morfolgicos que tienen lugar en el pice de la planta. Un
mejor conocimiento de estos cambios, permitir establecer con mayor certeza los estados
ontognicos en que se encuentra la planta y como stos son afectados por los factores
ambientales.

4
 FACTORES AMBIENTALES Y HORMONALES SOBRE LA DURACIN DE LA
FASE JUVENIL DE COLIFLOR

El meristema primario del tallo de una planta progresa a travs de diferentes fases
durante su desarrollo (Lawson and Poethig, 1995; Vega et al., 2002) las que se identifican
por cambios morfolgicos y fisiolgicos sucesivos desde la germinacin a la produccin de
semillas (Chuck and Hake, 2005).
El desarrollo postembrional de la parte area ocurre en general mediante tres fases
discretas: vegetativa juvenil, vegetativa adulta y reproductiva (Poethig, 1990). La
naturaleza polar del crecimiento del tallo implica que estas fases estn separadas una de
otras tanto espacial como temporalmente a lo largo del eje de la planta (Lawson and
Poethig, 1995).
Los aspectos que caracterizan a estas fases difieren entre las especies, aunque
usualmente incluyen diferencias en la forma, tamao de las hojas y arreglo foliar, patrones
de diferenciacin epidrmica, capacidad para producir races adventicias, alargamiento de
entrenudos y formacin de las flores (Poethig, 2003).
La fase juvenil del crecimiento vegetativo puede ser definida como el perodo que
sigue a la germinacin, durante el cual las plantas son incapaces de iniciar la floracin en
respuesta a factores ambientales inductivos, tales como la longitud del da o la temperatura
(Massiah et al., 2007).
La transicin de la fase vegetativa juvenil est asociada con varios marcadores
fisiolgicos y bioqumicos, aunque an se desconocen muchos de los mecanismos
moleculares asociados a este proceso (Matsoukas et al., 2008). El anlisis gentico
molecular del cambio de fase en plantas herbceas estuvo enfocado principalmente sobre la
induccin floral (Burle and Dean, 2006) como as tambin los factores ambientales que
influyen en el cambio de fase de vegetativa adulta a reproductiva.
El cambio de fase vegetativo, ha sido investigado ms intensamente en especies
leosas, donde las diferencias morfolgicas entre las fases son particularmente notables
debido a la existencia de una fase juvenil prolongada (Lawson and Poethig, 1995). El
cambio de fase en la hiedra (Hedera helix L.) es tal vez el mejor caracterizado entre las
especies leosas (Taiz and Zeiger, 2006). No obstante, recientemente se han obtenido

5
progresos en la comprensin de esta transicin de fase en maz y Arabidopsis (Burle and
Dean, 2006). Las plantas juveniles de maz tienen hojas cortas cubiertas por una cera
epicuticular sin tricomas, mientras que las plantas adultas poseen hojas largas y angostas
con pelos epidrmicos pero sin ceras. Al respecto se descubrieron un conjunto de genes
denominados Teopod (Tp1, Tp2 y Tp3) y Corngrass (Cg) cuya expresiones prolongan la
fase juvenil en la planta de maz (Vega et al., 2002).
En Arabidopsis, aunque las plantas exhiben cambios en la morfologa foliar durante
su desarrollo, los marcadores ms tiles de la fase vegetativa del tallo son la distribucin de
pelos epidrmicos (tricomas) sobre la lmina de las hojas. Las hojas en roseta producidas
durante la fase vegetativa desarrollan tricomas en su superficie superior (adaxial) pero no
sobre la inferior (abaxial). Las hojas en rosetas producidas durante la fase vegetativa adulta
desarrollan tricomas tanto en las cara adaxial como abaxial (Serrano, 1998) En Arabidopsis
han sido detectados algunos genes que participan en la duracin de la fase vegetativa como
HASTY (HST) (Telfer and Poethig, 1998). Otro grupo de genes actuaran en respuesta a los
niveles de giberelina (GA) como GLABROUS1 (GL1), ENHANCER de GL3 (EGL3),
SPINDLY (SPY), GLABROUS INFLORESCENCE STEMS (GIS) y GAI (Gan et al.,
2006).
No obstante estos avances en la identificacin molecular de los genes que participan
en el cambio de fase, del punto de vista ecofisiolgico es de inters estudiar el efecto
ambiental y hormonal sobre esta transicin. Por lo tanto, el siguiente desafo ser descubrir
cuales factores externos activan estos y otros genes, y como las seales producidas
provocan el cambio de fase (Chuck and Hake, 2005).
Por ejemplo, en maz la duracin de la fase juvenil es especfica del genotipo en
interaccin con la temperatura (Grant, 1989). En crisantemo tambin se observ un efecto
de la temperatura sobre la fase juvenil, segn una relacin inversa (Kawata, 1987). En
petunia el efecto de temperaturas ms altas o bajas que la temperatura media alarg la
extensin de la fase juvenil (Adams et al., 1999). Especficamente en coliflor, la prediccin
de la duracin de la fase juvenil y siguientes fue realizada calculando el tiempo trmico
desde la plantacin a la iniciacin de la pella (Uzun and Peksen, 2000). En este caso y al
igual que para brcoli, la importancia de relacionar la temperatura con el desarrollo, es que
la finalizacin de la fase juvenil no puede ser observada externamente (Grevsen, 2000). En

6
coliflor adems existen antecedentes que indican que la fase juvenil puede ser variable
entre los diferentes genotipos (Fujime, 1988; Wiebe, 1994; Matsoukas et al., 2008).
Otro factor ambiental que puede afectar la duracin de la fase juvenil es el
fotoperodo. Sin embargo, aunque son muy escasos los trabajos que mencionan la relacin
entre el fotoperodo y la duracin de esta fase, existen indicios de que no se tratara de una
fase sensible a la longitud del da (Adams, 2006). Estudios realizados en petunia (Adams et
al., 1999), lenteja (Roberts et al., 1986), Echinochloa crus-galli (L.) Beauv. (Swantona et
al., 2000) y arroz (Collinson et al., 1992) corroboraran aquella hiptesis, no existiendo en
coliflor antecedentes al respecto.
Siendo la fase juvenil sensible a la temperatura, es de esperar que lo sea a aquellos
factores que incrementan la tasa de crecimiento, como por ejemplo la integral de la
radiacin solar que recibe la planta (Adams et al., 1999). En Kalanchoe pinnata Pers. la
fase juvenil se acort con el incremento en la intensidad lumnica recibida por la planta
(Wadhi and Ram, 1967). En Antirrhinum la radiacin lumnica fue un factor modificador
clave de la fase juvenil, en donde al reducir los niveles de luz se prolong la juvenilidad
(Matsoukas et al., 2008), al igual que en Chrysanthemum morifolium en donde utilizndose
una baja intensidad lumnica se obtuvo una fase juvenil ms larga (De Jong, 1981).
Indirectamente, este aspecto se relaciona con la tasa fotosinttica del cultivo y la fuerza de
los destinos. En plantas de tabaco mutantes con un gen antisentido de sntesis reducida de la
enzima ribulosa-1,5-bifosfato carboxilasa/oxigenasa tuvieron una fase juvenil ms larga
con un consecuente retraso en el cambio de fase en comparacin con un genotipo normal
(Tsai et al., 1997).
El cambio de fase est regulado por factores an desconocidos que se originan fuera
del pice del tallo y por la competencia de ste para responder a esos factores (Poethig et
al., 2003). Tal puede ser el caso del efecto de la giberelina sobre el cambio de fase.
Precisamente es conocido desde hace tiempo que esta hormona sera un importante
reguladora del desarrollo juvenil en especies de angiospermas leosas, especficamente en
la determinacin de caractersticas juveniles de las hojas (Zimmerman et al., 1985), tal
como Prunus avium L. (Blake et al., 2000) Magnifera indica L. (Nez-Elisea and
Davenport, 1998);

7
 La aplicacin de giberelinas puede regular la juvenilidad, tanto alargndola o
acortndola dependiendo de la especie (Taiz and Zeiger, 2006). En Centaurea solstitialis L.
se observ que los tratamientos con GA3 en tallos adultos produjeron una disminucin en el
tamao del meristema y la produccin de hojas con caractersticas juveniles (Feldman and
Cutter, 1970). En Arabidopsis thaliana la aplicacin exgena de GA3 luego de producida
la germinacin sobre genotipos mutantes con deficiente sntesis endgena de giberelina,
tuvieron un menor nmero de hojas juveniles. Por otra parte, sin aplicacin de GA 3 estos
genotipos tienen un perodo juvenil ms alargado que un genotipo silvestre normal
(Zanewich et al., 1990). Estos resultados indicaran que en esta especie la giberelina acta
acortando la fase juvenil. Posteriormente, otros trabajos confirmaron estos resultados
(Chien and Sussex, 1996; Telfer and Poethig, 1998). La abundante informacin existente
sobre el efecto de la aplicacin de giberelinas en la induccin de la floracin en numerosas
especies bajo condiciones no inductivas (Sumimoto et al., 2009) no es comparable con los
relativamente escasos trabajos realizados para estudiar el efecto sobre la fase juvenil,
principalmente en especies herbceas. En particular, en coliflor existen pocos trabajos en
que se haya estudiado especficamente la fase juvenil con relacin a los posibles factores
que modifican su duracin, y al igual que en otras especies (Massiah et al., 2007) se conoce
relativamente muy poco acerca de los factores que afectan el cambio de fase vegetativa.

EFECTO DEL TAMAO DE CONTENEDOR Y EDAD DEL PLANTN EN EL

CULTIVO DE COLIFLOR

El cultivo de coliflor se realiza mediante el sistema de siembra-transplante,

encontrndose ampliamente difundida la produccin de los plantines en contenedores
multiceldas. El uso de bandejas para produccin de plntulas de coliflor (Brassica oleracea
var. botrytis L.) aument significativamente en los ltimos aos debido a la utilizacin de
semillas hbridas cuyo precio ms alto que el de las variedades de polinizacin abierta
justifican ampliamente esta tcnica de implantacin por sobre la siembra de asiento
(Verdial, 2000). Aparte de la ventaja de utilizacin de cultivares hbridos sobre la
homogeneidad de la poblacin de plantas, tambin esta tcnica posibilita una mejor

8
preparacin del suelo, control anticipado de malezas, mayor intensidad de uso del terreno.
Por otra parte, el uso de bandejas para la propagacin de las plntulas permite una mejor
portabilidad de las plantas, reutilizacin de las bandejas y menores daos a las races en el
momento del transplante (Pereira and Martnez, 1999). La tecnologa de produccin de
plantines mediante bandejas de germinacin muestra desde hace varios aos una clara
tendencia a una reduccin en el volumen de cada celda (Vavrina, 1995). Este menor
volumen permite un incremento en el nmero de plantas por superficie de vivero,
utilizacin de menor cantidad de sustrato y en consecuencia menor costo de produccin por
plntula (Kano et al., 2008). Sin embargo, este ahorro puede afectar la calidad de la
plntula, debido a que el menor tamao de las celdas puede ser insuficiente para un
adecuado desarrollo de las mismas, e incluso con un efecto posterior sobre el crecimiento y
rendimiento final del cultivo. Esta disminucin en el volumen origina una mayor restriccin
al crecimiento inicial de las races (Nesmith and Duval, 1998) pudiendo ocasionar
numerosos cambios fisiolgicos y morfolgicos (Ismail and Davies, 1998). Es probable que
una mayor densidad de races en un reducido volumen de contenedor contribuya a la
reduccin de los espacios porosos y consecuentemente una mayor competencia por oxgeno
(Peterson et al., 1991b). Por otra parte, las plantas al tener un reducido sistema radicular,
luego del transplante en el campo tienen dificultades para compensar la demanda hdrica de
la atmsfera, an encontrndose los suelos adecuadamente regados (Kano et al., 2008).
La tasa de crecimiento de la parte area y las races son interdependientes,
involucrando el transporte de agua, nutrientes y hormonas (Hurley and Rowarth, 1999). El
desconocimiento del efecto de la combinacin de tiempo en vivero y volmenes de los
contenedores puede afectar el tiempo entre la siembra y la cosecha en este cultivo. Esto
indica que una adecuada edad del transplante asegura un continuo y uniforme crecimiento
de las plantas despus del transplante, lo cual resulta en una mayor productividad y calidad
a la cosecha (Vavrina, 1998).
La mayor parte de la investigacin sobre el efecto del volumen de contenedor sobre
el crecimiento y desarrollo estuvo orientada sobre hortalizas (Bar-Tal et al., 1995; Carmi
and Heuer, 1981; NeSmith, 1993; Peterson et al., 1991a) y plantas ornamentales (Dubik et
al., 1989; 1990; Tilt et al., 1987). En cebolla la restriccin radical de plantas en
almacigueras disminuy el crecimiento inicial de las plantas y an, el calibre de los bulbos

9
a la cosecha (Gmez and Oberpaur, 2007). En pepino la restriccin radical produjo una
severa reduccin del rea foliar (Kharkina et al., 1999). En tomate ocasion fuertes
disminuciones en el crecimiento del rea foliar y de la conductancia estomtica (Ismail and
Davies, 1998). En salvia (Salvia splendens L.) redujo la tasa de asimilacin neta de las
plantas (Van Iersel, 1997). En zanahoria, plantas sometidas a estrs por restriccin fsica
radical redujeron tanto el crecimiento areo como el subterrneo (Thomas, 1993). Para
diferentes cultivares de brcoli se determin que cuando el tamao de las celdas fue inferior
a 20 cm3 el rendimiento de la cabeza principal se redujo (Damato et al., 1994). Sin
embargo, Dufault and Weters (1985) haban observado solo un pequeo efecto del tamao
de la celda sobre la produccin de brcoli y coliflor. Terry et al., (1991) observaron una
mayor precocidad en la produccin de brcoli cuando las plntulas se criaron en celdas de
mayor volumen. Estas diferencias observadas en las plantas producidas con diferentes
volmenes de contenedor, pueden explicarse por la interaccin con el tiempo de
permanencia de las plantas en vivero (Carew and Thompson, 1948).

EFECTO DE LA TEMPERATURA Y EL FOTOPERODO SOBRE LA TASA DE

INICIACIN DE LAS HOJAS

El rea foliar es un factor determinante del rendimiento de los cultivos (Marcelis et

al., 1998; Hay and Porter, 2006), la que se determina principalmente por la tasa de
iniciacin y aparicin de hojas (Nemoto et al., 1995), aparte de la expansin y senescencia
(Hay and Kemp, 1990). En las ltimas dcadas hubo un creciente inters en la prediccin
de las tasas de formacin de hojas vinculado con la modelacin matemtica del desarrollo
de los cultivos (Thornley and Johnson, 1990). No obstante, y a pesar de su importancia, la
prediccin del rea foliar continua siendo un punto dbil en muchos modelos de simulacin
(Marcelis et al., 1998).
La aparicin de nuevas hojas en una planta ocurre frecuentemente de manera
irregular considerando una escala temporal (Rickman and Klepper, 1995). En coliflor el
nmero de hojas producidas antes de la iniciacin de la pella vara entre aos para una
misma poca, como tambin dependiendo de la cultivar (Wurr et al., 1981). Est

10
ampliamente aceptado que la tasa de aparicin de hojas depende principalmente de la
temperatura (Birch et al., 1998; McMaster et al., 2003). Mediante el intervalo de tiempo
trmico entre la formacin de hojas sucesivas, denominado filocrn (Wilhelm and
McMaster, 1995; Yan and Hunt, 1999) se puede estimar la tasa de incremento de hojas
independientemente del tiempo cronolgico. La modificacin de esta tasa est
estrechamente relacionada con la temperatura apical (Granier and Tardieu, 1998). Sin
embargo, por razones de simplicidad en la obtencin de los datos, corrientemente se utiliza
la temperatura del aire (McMaster et al., 2003).
Otros factores secundarios que pueden modificar el filocrn en ciertas especies es la
luz, principalmente el fotoperodo y en menor grado su intensidad y calidad (Porter and
Delecolle, 1988; Kirby, 1995; Wilhelm and McMaster, 1995). Finalmente, entre los
factores de menor importancia est el agua, el CO2, la disponibilidad de nutrientes y la
salinidad, los que deben alcanzar un determinado umbral para dar lugar a la iniciacin de
las hojas (Mass and Grieve, 1990; McMaster et al., 1999). En Arabidopsis thaliana la tasa
de iniciacin foliar en respuesta a la temperatura es lineal en el intervalo de 6 C a 26 C
(Granier et al., 2002). En especies monocotiledneas como trigo (Gallagher, 1979), mijo
(Ong, 1983) y maz (Warrington and Kanemasu, 1983) esta relacin es lineal en un cierto
rango de temperaturas. En girasol la relacin entre la temperatura y la tasa de expansin
foliar es lineal en el intervalo de 15 C a 30 C (Granier and Tardieu, 1998).
En coliflor, las sumas trmicas para estimar el crecimiento del cultivo son
calculadas normalmente considerando una temperatura base de 0 C (Pearson et al., 1994;
Kage and Sttzel, 1999; Wurr et al., 1993; Olesen and Grevsen, 1999). El nmero de hojas
es frecuentemente mencionado como un indicador externo fcilmente apreciable del final
de la etapa juvenil, siendo variable en funcin de la cultivar (Olesen and Grevsen, 1999).
Sin embargo, y tal como se estudi en el captulo II de esta tesis, este indicador no es muy
confiable para la determinacin de la transicin de fase.
El nmero final de hojas est determinado principalmente por la temperatura antes
de la iniciacin de la pella (Booij, 1987). No obstante, existen muy pocas referencias
vinculadas al clculo de filocrn en este cultivo, a pesar de que varios autores relacionaron
la tasa de iniciacin foliar con la temperatura y el nmero inicial de hojas presentes
(Grevsen and Olesen, 1994; Kage and Sttzel, 1999). Debido al diferente nmero de hojas

11
producidas bajo las mismas condiciones ambientales, tanto en brcoli (Grevsen and Olesen,
1999) como en coliflor (Hand and Atherton, 1987) es evidente adems que dentro de una
misma especie la tasa de produccin de hojas depende del genotipo. En coliflor como en
otras especies, el filocrn puede ser calculado mediante el cmputo del tiempo trmico. La
ventaja de esta aproximacin al clculo del nmero de hojas es que proporcionara una
metodologa repetible independiente de las localidades y estacin de crecimiento, pudiendo
ser adems transferible con ciertos recaudos desde las condiciones de laboratorio a las del
aire libre.

EFECTO DE LOS FOTOASIMILADOS SOBRE LA DIFERENCIACIN DEL

MERISTEMA APICAL

Durante el desarrollo de una planta, la asignacin de materia seca entre la parte

area y la raz representa el efecto integrado de muchos procesos que operan en diferentes
escalas de tiempo e involucra controles ambientales y genticos (Chen and Reynolds,
1997). La distribucin de fotosintatos conocido como particin de asimilados, es la
principal determinante del crecimiento y productividad de una planta (Chiou and Bush,
1998). La produccin de azcares a travs de la fotosntesis es un proceso vital, y aunque es
bien conocida su importancia como sustrato en el metabolismo energtico y de balance de
carbono, el estado de los azcares modula y coordina la accin de fitohormonas y seales
ambientales que gobiernan el crecimiento y desarrollo de la planta (Smeekens, 2000). El
aumento o disminucin en la concentracin de azcares provoca efectos diferenciales sobre
la actividad fuente y destino en la planta (Figura 1).

La particin de asimilados no solo se refleja en diferencias en el crecimiento entre

los rganos de la planta sino tambin en el desarrollo al existir evidencias de que la
sacarosa influye sobre la floracin (Ohto et al., 2001) ejerciendo un cierto efecto como
florgeno aunque no sindolo (King and Ben-Tal, 2001). ste, es el principal azcar
transportado en la planta (Bernier et al., 1993) actuando a modo de mensajero primario en
las seales de transduccin; siendo el concepto de una molcula de sealizacin,
relativamente nuevo (Rolland et al., 2002). Adems de la sacarosa, las hexosas tambin son

12
reconocidas actualmente como importantes molculas seales en la regulacin fuente-
destino (Roitsch, 1999). Al respecto, la actividad de las invertasas se incrementa en las
clulas del meristema apical durante la transicin floral temprana (Bernier 1988). La
glucosa puede actuar directamente como una seal, activando la expresin de genes y
modulando la respuesta de la luz, tal como fue demostrado en Brassica napus L. (Harter et
al., 1993) y otras especies (Jang and Sheen, 1994). Desde hace una dcada se han
comenzado a revelar los mecanismos moleculares que subyacen a la deteccin y
sealizacin de los azcares en las plantas, incluyendo la demostracin de la participacin
de las hexokinasas como un sensor de la glucosa que modula la expresin de los genes y las
mltiples rutas de sealizacin hormonal (Smeekens, 2000).

13
Figura 1: Efectos diferenciales de los azcares sobre la actividad fuente y destino en la
planta. La sacarosa es transportada de las hojas fuentes fotosintticas a los rganos destinos
tales como races, meristemas, hojas jvenes e inflorescencia. La disminucin (D) en los
niveles de azcares puede incrementar la actividad de la fuente, incluyendo la fotosntesis,
movilizacin de reservas y exportacin de asimilados. Al contrario, el aumento (A) en los
niveles de azcares en los tejidos fuente, puede disminuir la fotosntesis, asegurndose el
mantenimiento de una homeostasis en los azcares. Los efectos diferenciales entre fuente y
destino, permiten la adaptacin del metabolismo del carbono a las condiciones ambientales
cambiantes y a la disponibilidad de otros nutrientes (Adaptado de Rolland et al., 2002).

En Arabidopsis, el incremento de la exportacin de carbohidratos por las hojas y la

movilizacin de almidn son requeridos para la floracin, sugiriendo que los carbohidratos
del floema tienen una funcin crtica en la transicin floral (Corbesier et al., 1998).
Curiosamente, la incorporacin de sacarosa exgena puede revertir el fenotipo de floracin
tarda en varios mutantes (Araki and Komeda, 1993; Roldan et al., 1999) e incluso
promover la morfognesis foliar y la floracin en la oscuridad (Roldan et al., 1999).

Una disminucin en la relacin fuente-destino en coliflor, provocada por ejemplo

por la prdida de rea foliar o mediante la disminucin del flujo fotnico fotosinttico no
solo afectara la produccin de asimilados, sino tambin la tasa de desarrollo, modificando

14
la duracin del crecimiento del cultivo y pudiendo influir adems sobre la produccin final.
Un incremento en la relacin fuente-destino, en ste ltimo caso, la pre-inflorescencia
como producto a cosechar, puede ser una estrategia simple para evaluar la importancia de
los fotoasimilados sobre la tasa de desarrollo de la planta. Esto puede lograrse mediante un
incremento en la tasa fotosinttica simulada mediante la adicin de sacarosa exgena o
mediante una desviacin de los fotoasimilados provocado por una interrupcin del
transporte baspeto. Esto permitira estimar la importancia de los azcares sobre la
modificacin de las fases fenolgicas del cultivo y sobre la induccin de la pella.

EFECTO DEL NITRGENO Y LAS DEFICIENCIAS NUTRICIONALES SOBRE

EL DESARROLLO DE CULTIVO

El nitrgeno es uno de los factores ms limitantes para el crecimiento de las plantas

(Wink, 1997) habindose observado su efecto sobre la distribucin de la materia seca en
numerosas especies (Hirose, 1987; Fernndez and Rosiello, 1995). Un menor suministro de
nitrgeno causa una rpida disminucin en la concentracin de nitrgeno de la planta y un
cambio relativo en la particin de asimilados, con un incremento en la tasa de produccin
de races en comparacin con la del tallo (Van der Werf, 1996).
Los antecesores silvestres de las Brssicas cultivadas actualmente, fueron capaces
de sobrevivir en condiciones ridas inhspitas con mnima disponibilidad de nutrientes. En
contraste, las cultivadas presentan una gran respuesta al incremento en la provisin de
nutrientes, particularmente nitrgeno y agua (Dixon, 2007). El nitrgeno tiene efectos muy
pronunciados sobre el crecimiento, rendimiento y calidad de las brssicas. Sin embargo, la
disponibilidad excesiva de nitrgeno reduce el rendimiento y la calidad del producto,
incrementando la susceptibilidad a la invasin de patgenos, desrdenes fisiolgicos y
retraso en la madurez (Dixon, 2007). En contraparte, la deficiencia de nitrgeno se
caracteriza por una tasa de crecimiento muy pobre. Las plantas permanecen pequeas, los
tallos tienen una apariencia ahilada, las hojas son pequeas y las ms viejas con frecuencia
caen prematuramente (Mengel and Kirkby, 2001).
Sobre la fertilizacin de la coliflor, los estudios se han centrado principalmente en la
fertilizacin nitrogenada, tratando de evaluar la cantidad de nitrgeno a aplicar para obtener

15
los mximos rendimientos. Sin embargo, puede ser de gran utilidad conocer los efectos que
producen la restriccin de otros minerales, tanto macro como micronutrientes sobre el
desarrollo de la planta.
Con respecto al nitrgeno, la dosis necesaria para obtener del cultivo una mxima
productividad dependen de la cultivar y las condiciones de manejo y ambientales en que se
realiza el cultivo. As, Csizinsky (1996) obtuvo la mxima produccin con 294 kg ha-1 de N
aportado y Batal et al., (1997), con 269 y 384 kg ha-1 dependiendo del genotipo. Snchez et
al. (1996) encontraron que la mxima productividad se produjo con un aporte de 336 kg ha -
1
de nitrgeno. Los antecedentes disponibles permiten observar una importante discrepancia
de los requerimientos de nitrgeno del cultivo, que en gran parte se deben a factores
vinculados al genotipo como as tambin a las condiciones ambientales. Por ejemplo,
algunos autores bajo condiciones climticas templadas frescas obtuvieron rendimientos
muy similares con fertilizaciones de 110 kg ha-1 220 kg ha-1 (Cutcliffe and Munroe, 1976;
Dufault and Waters, 1985). Por su parte, Csizinszky and Schuster (1988) encontraron un
incremento lineal en el rendimiento cuando el N se increment de 128 a 256 kg ha -1.
Markovic and Djurovka (1990) observaron que el rendimiento de coliflor se increment
con dosis crecientes de nitrgeno de 0 a 200 kg ha-1, y advirtieron que el incremento en el
suministro de nitrgeno no caus cambios significativos en el contenido de materia seca,
vitamina C, nitrato (NO3) y nitrito (NO2). Tal como ocurre en otros cultivos, estas
discrepancias puede tambin deberse a que la demanda de nitrgeno en coliflor puede
diferir segn diferentes fechas de transplante o grupo de madurez del cultivo (Wurr et al.
1994; Kage and Stttzel 1999).
Los cultivos de crecimiento intensivos tales como coliflor frecuentemente tienen
una alta tasa de absorcin de nitrgeno debido al alto contenido de nitrgeno de sus
rganos y tasa de crecimiento (Van den Boogaard and Thorup-Kristensen 1997; Schenk
1998). Sin embargo, este cultivo tiene comparativamente una baja longitud total de races
(Jackson 1995) especialmente cuando provienen de transplantes (Thorup-Kristensen 1993;
Kage et al. 2000) tal como fue estudiado en el captulo IV. Esta situacin, en condiciones
de suelos con baja fertilidad, regados gravitacionalmente por surcos y con insuficiente o
poca frecuente fertilizacin pueden provocar el acortamiento del ciclo del cultivo. En las
principales especies de Brssicas cultivadas se observ un efecto contrastantes de la

16
disponibilidad de nitrgeno sobre la cantidad relativa de materia seca distribuida hacia el
producto comercial. Mientras que el ndice de cosecha de repollito de Bruselas se
incrementa con el suministro de nitrgeno, en brcoli disminuye, principalmente por el
incremento en la proporcin de cabezas con podredumbres (Everaarts, 1994). En coliflor,
existen antecedentes en que se observ que el aumento en el suministro de nitrgeno
increment el crecimiento de la planta aunque sin apreciables aumentos en el tamao de la
pella (Van Den Boogaard and Thorup-Kristensen, 1997). Aunque se han realizado diversos
estudios que relacionan el nitrgeno con el crecimiento y rendimiento del cultivo, existe
muy poca informacin sobre el efecto que posiblemente produzca el nitrgeno sobre la
precocidad de este cultivo. La relacin entre el suministro de nitrgeno y el crecimiento del
cultivo e ndice de cosecha, la posible influencia sobre la induccin de la pella y la
aparicin de desrdenes fisiolgicos. Estos tpicos justifican un estudio ms
pormenorizado del efecto de la nutricin del cultivo sobre la productividad. A partir del
conocimiento del genoma de Arabidopsis y de las principales vas de sealizacin, se sabe
que la floracin en las plantas est controlada internamente y externamente por seales de
desarrollo y ambientales, respectivamente. Los estudios genticos relacionado con la
transicin floral han revelado cuatro importantes va de control: las va del fotoperodo y la
vernalizacin integran seales ambientales para determinar la transicin floral,
conjuntamente con las vas autnomas y de la giberelina (Simpson and Dean, 2002). En el
Captulo VI se estudi el efecto de los azcares, en particular la sacarosa sobre la induccin
del meristema de coliflor. ste factor aparentemente no actuara individualmente, por
cuanto la relacin entre los carbohidratos y el nitrgeno (denominado comnmente C:N) en
el flujo floemtico, principalmente la relacin sacarosa/glutamina, han sugerido que la
disponibilidad relativa de C y N a nivel del SAM puede ser de importancia crtica para la
induccin de la floracin (Corbesier and Coupland, 2005).

EFECTO HORMONAL SOBRE EL DESARROLLO DEL CULTIVO

En las plantas superiores, el meristema apical del tallo (SAM) representa el sitio en
el cual se inician los rganos, establecindose el patrn de crecimiento de la parte area de
la planta y el desarrollo floral (Bitonti et al., 2002) tal como fue estudiado en el captulo II
de esta tesis.

17
 El conocimiento de los factores que determinan el momento de floracin de una
planta se ha incrementado y profundizado en el tiempo. Hace casi cien aos se confiaba en
que estuviera regulada esencialmente por factores nutricionales, al respecto una alta
relacin de carbohidratos a nitrgeno, resultaba promotora de la floracin, mientras que una
alta disponibilidad de nitrgeno, promotora del crecimiento vegetativo (Bernier et al.,
1981). Esta perspectiva luego fue desestimada, sin embargo y tal como fue estudiado en los
captulos VII y VII de esta tesis, en la actualidad se ha actualizado bajo la hiptesis de
desviacin de nutrientes (Bernier et al., 2002).
Posteriormente y durante varias dcadas la investigacin sobre el desarrollo del
SAM estuvo enfocada en gran medida en lograr el aislamiento de una hormona floral o
florgeno. Este florgeno fue tambin asociado con algunas giberelinas o antesinas
desconocidas (Bernier, 1988). Aunque la naturaleza hormonal de estos compuestos, a
excepcin de las giberelinas no pudo comprobarse, represent un paso importante en la
comprensin de los factores que afectan el desarrollo del SAM, pues era la primera vez que
se prevea la accin de un estmulo floral complejo en la transicin floral del meristema.
Actualmente se conoce que la respuesta al fotoperodo, es percibida por fotoreceptores
(fitocromos) que interactan con el reloj circadiano resultando en la expresin del gen CO
que luego activa el gen blanco FT, siendo el FTmRNA la molcula que se mueve desde
las hojas hacia el SAM (Taiz and Zeiger, 2006). Por lo tanto a la luz de estos
descubrimientos, en los ltimos aos se han realizados grandes progresos hacia la
comprensin de las bases genticas que posibilitan la transicin del SAM de la fase
vegetativa a la reproductiva (Eckardt, 2005). La identificacin de la presencia y expresin
de genes claves ha posibilitado un importante nivel de resolucin, principalmente a travs
de la utilizacin de Arabidopsis thaliana.
Los estudios sobre los efectos hormonales en la transicin del meristema apical
comenzaron a ser muy fructferos a partir de la utilizacin de plantas transgnicas o bien de
mutantes naturales con respuestas alteradas a hormonas especficas (Kende and Zeevaart,
1997). Sin embargo, otra alternativa muy utilizada y an vigente en el estudio del efecto de
las hormonas, es a travs de la utilizacin de los reguladores del crecimiento. Precisamente,
a partir del efecto de la utilizacin de estos reguladores conjuntamente con otras sustancias
qumicas y carbohidratos sobre los cambios en el SAM se introdujo el concepto de la teora

18
multifactorial (Bernier, 1988). Por ejemplo, y tal como fuera estudiado en el Captulo VI la
sacarosa aplicada sobre la planta no solo actuara directamente a nivel del SAM sino que
una parte podra ser translocada va floema a las races en donde estimula a su vez la
exportacin de citocinina hacia el pice (Bernier et al., 1993). Durante la transicin floral o
el desarrollo de las flores se produce un incremento en las concentraciones de citocininas en
especies filogenticamente ligadas con coliflor como Arabidopsis thaliana (Corbesier et al.,
2003) y Sinapis alba L. (Jacqmard et al., 2002). Se ha demostrado que la aplicacin de
citocinina exgena sobre las plantas promovera la floracin anticipada en varias especies,
generalmente bajo condiciones ambientales que se encuentran justamente sobre el umbral
para la induccin floral (Blanchard and Runkle, 2008). Las citocininas se comenzaron a
utilizar hace un par de dcadas para la promocin de yemas florales en varias especies
como tomate (Menary and Staden, 1976; Rojas and Ramrez, 1993), soja (Nagel et al.,
2001) y vid (Sirinivasan and Mullins, 1979) entre otras. Sin embargo en especies como
Chenopodium rubrum (Seidlov and Krekule, 1977) y Sinapis alba (Bernier et al., 1977)
result ineficiente para inducir la floracin. En tabaco tampoco se detect su participacin
como efectora positiva en la transicin floral (Dewitte et al., 1999).
Las auxinas tambin afectan la floracin. La evidencias genticas obtenidas de
Arabidopsis indican que el transporte polar de auxinas controla la formacin de flores y la
diferenciacin del meristema apical (Reinhardt et al. 2003). En soja se increment el
perodo de floracin luego de la aplicacin de AIA a 100 ppm (Castro, 1981). Trabajos
realizados en anan permitieron observar el efecto de la aplicacin de ANA sobre la
induccin de flores (Min and Bartholomew, 1993) y estimulacin de una la floracin ms
precoz (Erwin, 2007). El cido naftalenactico forma parte del grupo de auxinas sintticas,
el que utilizado en bajas concentraciones provoca respuestas de tipo auxnicas como
crecimiento celular, divisin celular, establecimiento de frutos enraizamiento. En general,
se ha observado que estos compuestos son relativamente estables en los tejidos vegetales,
siendo metabolizados muy lentamente (Srivastava, 2002).
El ABA es poco conocido en cuanto a su participacin en la induccin floral. En
plantas de Chenopodium rubrum L. completamente inducidas, la aplicacin exgena de
ABA aceler la floracin e increment la ramificacin (Krekuile and Horavka, 1972). La
aspersin foliar de ABA result en una mejora en los parmetros fisiolgicos relacionados

19
al rendimiento de trigo en condiciones de restriccin hdrica (Travaglia et al., 2007),
tambin fue observado un incremento en el rendimiento y calidad de vid (Quiroga et al.,
2009). En tanto que en otras especies la aplicacin de ABA redujo el nmero total de flores
(Minter and Lord, 1983) y en Lolium el incremento de ABA debido al estrs hdrico inhibi
la floracin (King and Evans, 1977). El cido abscsico es una hormona vegetal que
generalmente est involucrada en respuesta al estrs (Dood and Davies 2005). Existen
abundantes evidencias que indican que el ABA tiene un papel importante en la regulacin
del cierre de estomas en las plantas bajo condiciones de sequa (Mansfield et al., 1990).
Las giberelinas (GAs) son los reguladores utilizados en numerosos trabajos para
estudiar su efecto sobre el alargamiento y la floracin de plantas inducidas por fro
(Zeevaart et al. 1993; Nishijima et al. 1997; King and Evans 2003). Desde el punto de vista
de la expresin gnica, las GAs forman parte de una de las cuatro rutas actualmente
reconocidas que intervienen en la sealizacin inductiva de la floracin, conjuntamente con
el fotoperodo, la vernalizacin y la va autnoma (Parcy, 2005). Dentro de este esquema, la
GA promueven la expresin de dos principales genes integradores de la floracin: SOC1
(Moon et al., 2003) y LFY (Blzquez et al., 1998). En Brassica napus L. y B. rapa L. se
conoce que la concentracin de ciertas GAs se incrementan durante la floracin bajo
condiciones de das largos inductivos (Rood et al., 1989) o despus de la termoinduccin
(Metzger, 1988). En una variedad de canola con requerimientos obligados de vernalizacin,
el tratamiento con fro provoc un incremento en la concentracin de GAs endgenas y
cambios en el metabolismo de GAs (Zanewich and Rood, 1995). En coliflor
particularmente, es el grupo de reguladores ms ampliamente utilizados, como as tambin
algunos otros antagonistas de su sntesis. En coliflor el cido giberlico (GA3) y el cloruro
de clormequat (CCC) fueron utilizados para evaluar el control del crecimiento del cultivo
(Biddington and Dearman, 1987); la GA4+7 sobre el crecimiento de la pella (Booij, 1989);
la GA3 sobre el incremento en la produccin de semillas (Palma et al., 2000) y sobre el
crecimiento del cultivo y tasa de iniciacin de la pella (Gonzlez et al., 2007). Varios
compuestos sintticos, conocidos como retardantes del crecimiento, inhiben el alargamiento
del tallo al inhibir la sntesis de GA (Hedden and Proebsting, 1999). Los inhibidores de la
sntesis de GA se diferencian segn la etapa o enzimas que afectan. Uno de los ms
conocidos es el cloruro de clorocolina (CCC) cuya nombre qumico es 2-

20
cloroetiltrimetilamonio, el que inhibe especficamente la actividad de la copalil difosfato
sintetasa y en menor medida la ent-kaureno sintetasa (Rademacher, 1995; Jankiewicz,
2003). La utilizacin de CCC permite investigar indirectamente la participacin de las
giberelinas sobre algunos eventos observados en las plantas como por ejemplo el
alargamiento del tallo (Metzger, 1985).
El etileno es otra de las hormonas que aunque est involucrada en una mirada de
respuestas y funciones en la planta, incluyendo la germinacin de las semillas, la divisin
celular, la curvatura del epictilo, el crecimiento de las plntulas, la maduracin de los
frutos, respuesta al estrs y senescencia, tambin influye sobre la floracin (Mehdi, 2002).
Por ejemplo, con relacin a ste ltimo aspecto, se conoce su efecto sobre la estimulacin
de la formacin de flores femeninas en cucurbitceas (Robinson, 2000), en mango aumenta
la formacin de flores, aunque con respuesta variables dependiendo del ambiente
(Davenport and Nunez-Elisea, 1990). La diversidad de procesos en todas las plantas hace
difcil asignar a esta hormona un papel definido. Un regulador de crecimiento muy
conocido con respecto a esta hormona es el 2-cloroetilfosfnico (Etefn) el que en solucin
acuosa facilita su aplicacin al tiempo que libera etileno (Tisserat and Murashige, 1977).
La aplicacin exgena de reguladores de crecimiento puede tener un efecto
pleiotrpico que complique la interpretacin de los resultados en cuanto a la actividad
especfica de una hormona sobre el desarrollo del SAM (Shani et al., 2006). Sin embargo,
la utilizacin de reguladores de crecimiento pertenecientes a los principales grupos de
fitohormonas pueden brindar una valiosa informacin sobe la posible accin de las
hormonas sobre el desarrollo de la planta (Gaspar et al., 1996; Ainsworth, 2006). La
utilizacin de sustancias orgnicas sintticas cuya accin se caracteriza por ser similar a
algunas de los principales fitohormonas o bien por inhibir o bloquear la sntesis endgena
de alguna de ellas, pueden permitir deducir indirectamente el efecto de las hormonas sobre
el desarrollo del SAM en coliflor.

21
 EFECTO DE LA TEMPERATURA Y EL FOTOPERODO SOBRE EL
DESARROLLO DEL CULTIVO

El conocimiento del desarrollo ontognico es crtico para la comprensin del

crecimiento del cultivo y su potencial rendimiento, como as tambin para la prediccin de
la fenologa (Huang et al., 2001). La evolucin ontognica de una planta est determinada
por el crecimiento y desarrollo (Ritchie and NeSmith, 1991) siendo la temperatura uno de
los factores ambientales con mayor efecto sobre aquellos procesos (Yan and Hunt, 1999).
Generalmente, tanto el crecimiento como el desarrollo de las plantas requieren temperaturas
dentro de lmites particulares. La temperatura per se no es un factor de crecimiento que
proporcione energa a la plantas, sino que, indirectamente controla la tasa de desarrollo,
incluyendo la morfognesis, al controlar la actividad metablica tales como las reacciones
qumicas, la solubilidad de los gases, la absorcin mineral y de agua (Rahman et al., 2007).
El concepto de unidades de calor (UC) se ha utilizado en muchos cultivos (Captulo III). El
uso de estas unidades incrementa la precisin para determinar la duracin del ciclo de
desarrollo, cuando ste est regulado principalmente por la temperatura. Sin embargo, esto
se logra si el clculo se hace conociendo los valores umbrales de temperaturas: mnima o
base (Tb), ptima (To) y mxima (Tx) (Yin and van Laar, 2005). En coliflor, el desarrollo
de las fases que dependen estrictamente de las sumas trmicas como la juvenil (Booij and
Struik, 1990; Captulo III) o de crecimiento de la pella (Rahman et al., 2007) son una
funcin de la temperatura.
Todos los procesos biolgicos responden a la temperatura, y todas las respuestas
pueden ser resumidas en trminos de tres temperaturas cardinales. Sin embargo, es
necesario conocer la naturaleza de esta respuesta entre estos puntos cardinales, para
predecir la fenologa, adaptacin y rendimiento de los cultivos (Li et al., 2008). Coliflor
(Brassica olereacea L. var. botrytis) es un cultivo hortcola de crecimiento determinado
sensible a la temperatura. En este cultivo la temperatura tienen un importante papel al ser
un factor que modifica el tiempo de madurez del cultivo, impidiendo en ocasiones la
realizacin de planificaciones de cosecha o incluso afectando la uniformidad de cosecha en

22
un mismo cultivo (Booij, 1987). Debido a que el producto a ser cosechado es una
inflorescencia, es necesario que ocurra la transicin del desarrollo vegetativo al generativo.
Adems de las temperaturas moderadas, la transicin del crecimiento vegetativo al
generativo involucra otras seales ambientales como el fotoperodo y las temperaturas
bajas. Al igual que el fenmeno fotoperidico, la aceleracin del tiempo de la floracin
como respuesta a las temperaturas bajas comenz a describirse para distintas especies a
principios del siglo pasado (Azcn-Bieto and Taln, 2008). Sin embargo, a diferencia de la
longitud de los das como factor desencadenante de la floracin, en la cual el estmulo es
percibido por las hojas produciendo una seal que es transmitida al pice, la exposicin a
bajas temperaturas es percibida por clulas en activa divisin celular en el pice mismo
(Wellensiek, 1964; Captulo II). Especficamente es actualmente aceptado que el fro
provoca la desmetilacin de las regiones promotoras y subsiguiente activacin de genes
crticos para iniciar el desarrollo reproductivo (Finnegan et al., 1998).
Aquellas plantas cuya evolucin inicial ocurri en latitudes altas tal como es el caso
de coliflor, requieren una exposicin a temperaturas bajas durante una parte de su ciclo.
Este requerimiento de vernalizacin aseguraba que la floracin ocurra en das con
temperaturas templadas de la primavera y verano (Finnegan et al., 1998). Mientras que
algunas plantas tienen requerimientos absolutos de vernalizacin, otras tales como los
ecotipos de Arabidopsis thaliana de floracin tarda, ese requerimiento es facultativo, y
eventualmente florecen an con ausencia de un tratamiento de fro (Lempe et al., 2005).
Este antecedente permite suponer la existencia de mecanismos moleculares similares en los
genotipos de coliflor correspondiente al grupo de madurez temprano. Por otra parte, es
conocido que aunque una planta haya vernalizado, el patrn de desarrollo se reinicia en la
prxima generacin, debiendo ser las progenies de la prxima generacin vernalizadas
nuevamente para su induccin. De esta manera, la floracin inducida por fro, es un proceso
epigentico restringido a una sola generacin (Metzger, 1996). Los requerimientos de
vernalizacin, aunque con valores diferentes a las sumas trmicas, tambin responden a
temperaturas cardinales. La respuesta inductiva de la plantas entre esos valores extremos es
preciso conocerla para poder explicar y predecir las diferencias entre los genotipos. En
coliflor la duracin de la etapa inductiva, principalmente en los genotipos pertenecientes al
grupo de madurez intermedio y tardo, depende de la vernalizacin (Booij, 1987). Para el

23
clculo de los requerimientos de vernalizacin fueron publicados varios modelos (Grevsen
and Olesen, 1993; Wurr et al., 1993; Fellows et al., 1997), que an siendo diferentes entre
s, tienen en comn que la tasa de induccin se incrementa con la temperatura hasta un
valor mximo. Al respecto han sido propuestas diferentes temperaturas cardinales extremas
y ptimas (Hand and Atherton, 1987; Wien and Wurr, 1997; Grevsen and Olesen, 1994;
Alcalde, 1995). Estas diferencias pueden incluso ampliarse actualmente debido a la
existencia de diferentes grupos de madurez en esta especie (Guo et al., 2004). Por ejemplo,
las coliflores tempranas plantean un interesante interrogante en este sentido, por cuanto
existe una importante incertidumbre a que si su induccin ocurre principalmente debida a la
existencia de bajos requerimientos de vernalizacin, o bien que existe una posible respuesta
al fotoperodo.
El fotoperodo es determinante en mayor o menor medida para la floracin de una
amplia variedad de plantas (Hempel et al., 2000). De manera controvertida, la coliflor es
considerada tanto una planta de das largos como de das cortos (Friend, 1985). Otros
autores sostienen que se trata de una planta de das largos con respuesta facultativa o
cuantitativa al fotoperodo (Roberts and Summerfield, 1987). Por su parte, Sadik (1967) y
Wiebe (1981) sostuvieron que es una especie insensible al fotoperodo o de das neutros
luego de vernalizada. Posteriormente, Wiebe (1990) estableci que la extensin del da no
tiene ningn efecto sobre la induccin de la pella. A pesar de estas discrepancias acerca del
fotoperodo, e incluso de su posible consecuencia nula en coliflor, la hiptesis acerca de un
efecto positivo debiera ser considerada nuevamente. Esto es particularmente debido a que
su cultivo se ha difundido en todo el mundo, incorporando genotipos de induccin muy
temprana durante las estaciones de verano y otoo. La difusin mundial lograda por esta
especie y su produccin en condiciones tan variables de temperaturas y fotoperodos,
implican un gran desafo de investigacin para poder comprender y cuantificar el efecto de
estos factores sobre la longitud del ciclo y la produccin.
Desde hace algo ms de diez aos se han realizado importantes progresos en la
comprensin del control de la floracin, en particular en las rutas de sealizacin
involucradas en la floracin de Arabidopsis thaliana (Mouradov et al., 2002). Al ser la
coliflor una especie de la familia de las Brassicaceas al igual que Arabidopsis, es altamente
probable que algunos genes cuya expresin y accin sobre el control de la floracin

24
conocidos en Arabidopsis, tengan sus ortlogos en coliflor (Ryder et al., 2001, Lukens et
al., 2003). Si las estructuras de los genomas estn altamente conservadas, los genes
candidatos en la especie modelo que corresponden a locis mapeados en la especie no
modelo se pueden identificar rpidamente (Lukens et al., 2003). El ADN de regiones de
codificacin dentro de los genomas de A. thaliana y Brassica exhiben altos niveles de
secuencias conservadas, por lo general de alrededor de 85 % (Ryder et al., 2001). Esto
permitira elaborar hiptesis acerca de mecanismos inductivos similares.
Una alternativa que puede redundar en importantes beneficios para la interpretacin
del efecto de la temperatura y el fotoperodo en coliflor, es el modelo de sealizacin de la
induccin floral descubierto en Arabidopsis thaliana.
Los genes que afectan el tiempo de floracin en Arabidopsis se han identificado
fundamentalmente, mediante el aislamiento y la caracterizacin de mutaciones inducidas
que dan lugar a fenotipos de floracin temprana o tarda y el anlisis de la variacin
gentica para el tiempo de floracin inherente a las diferentes poblaciones naturales
(ecotipos) (Blzquez, 2000; Levy y Dean, 1998; Reeves y Coupland, 2000; Sheldon et al.,
2000; Simpson et al., 1999). De este modo se han identificado aproximadamente 80 loci
que regulan el tiempo de floracin en Arabidopsis. Una diagrama simplificado a partir del
trabajo de revisin realizado por Blzquez (2000) permite apreciar de manera sucinta la
ruta de sealizacin de la induccin floral de Arabidopsis thaliana (Figura 1).

25
Figura 1. Modelo de la induccin floral en Arabidopsis thaliana. Se representan las
distintas rutas que promueven la transicin floral (cada una en un color) y los principales
puntos de integracin de las seales procedentes de las distintas rutas. : efecto inductor;
: efecto represor. (Modificado de: Blzquez, 2000).

El modelo propuesto, que bien podra servir como base para la discusin de muchos
aspectos inductivos estudiados en esta tesis en coliflor, est basado principalmente en
interacciones genticas entre mutantes afectados en el tiempo de floracin, la identidad del
meristema y rganos florales.
La luz es percibida por fotorreceptores y, si el reloj circadiano identifica
fotoperodos largos, activa la ruta de das largos facultativa (mostrada en rojo). Si el
fotoperodo es corto, la floracin depende exclusivamente de la ruta de la giberelina
(mostrada en amarillo) la que fuera estudiada en el captulo VIII. Luego una ruta
independiente del fotoperodo que responde a la temperatura (mostrada en azul). El estado

26
metablico de la planta es reflejado por la cantidad de sacarosa circulante (mostrado en
prpura), la cual tambin promueva la floracin y fue estudiado en el captulo VI. El blanco
final de las rutas del momento de floracin son los genes de identidad del meristema floral
(mostrados en verde), cuya actividad confiere identidad floral a los nuevos primordios
emergentes. El arreglo correcto de los rganos florales es establecido finalmente por los
genes de identidad floral, cuya expresin regionalizada es una consecuencia de la
activacin por las protenas de identidad del meristema y las interacciones mutuas
(mostradas en la parte inferior del diagrama).
A pesar de los antecedentes descriptos en coliflor y a la luz de los descubrimientos
realizados en Arabidopsis, an persisten incgnitas sobre la importancia del fotoperodo
principalmente en la induccin de coliflor. Por otra parte, por la poca del ao en que
crecen los genotipos de los grupos de madurez (GM) tempranos o tambin denominados de
verano-otoo (Cuadro 1.1) no se conoce ciertamente si responden a la vernalizacin,
como as tambin si el fotoperodo influye en su induccin.

BIBLIOGRAFA CONSULTADA POR CAPTULOS

CAMBIOS HISTOQUMICOS EN EL MERISTEMA APICAL DE LA PLANTA DURANTE SU DESARROLLO

Adams S.R., Langton F.A. 2005. Photoperiod and plant growth: a review. J. Hortic. Sci.
Biotech. 80(1):2-10.
Albrechtov J.T.P., Wiedmann T., Walczysko P., Wagner E. 2001. Involvement of glucose
in pH-regulation in cells at the apical meristem of vegetative an flower-induced
Chenopodium rubrum plants. Endocyt. Cell. Res. 14:57-66.
Anthony R.G., James P.E., Jordan B.R., 1996. Cauliflower (Brassica oleracea var. botrytis
L.) curd development: the expression of meristem identity genes. J. Exp. Bot.
47(295):181-188.
Auderset G., Gahan P.B., Dawson A.L., Greppin H. 1980. Glucose-6-phospate
dehidrogenase as an early marker of floral induction in shoot apices of Spinacia
olearea var. Nobel. Plant. Sci. Lett. 20(2):109-113.
Baroja-Fernandez E., Etxeberria E., Muoz F.J., Morn-Zorzano M.T., Alonso-Casajs N.,
Gonzalez P., Pozueta-Romero J. 2006. An Important Pool of Sucrose Linked to
Starch Biosynthesis is Taken up by Endocytosis in Heterotrophic Cells. Plant Cell
Physiol. 47(4):447-456.
Battey N.H., Lyndon R.F., 1984. Changes in Apical Growth and Phyllotaxis on Flowering
and Reversion in Impatiens balsamina L. Ann. Bot-London 54:553-567.
Bernier G. 1988. The control of floral evocation and morphogenesis. Annu. Rev. Plant.
Phys. 39:175-219.

27
Bernier G., Havelange A. Houssa C., Petitjean A., Lejeune P. 1993. Physiological signals
that induce flowering. Plant Cell 5:1147-1155.
Bernier G. 1997. Growth changes in the shoot apex of Sinapis alba during transition to
flowering. J. Exp. Bot. 48:1071-1077
Bernier G., Corbesier L., Prilleux C. 2002. The Flowering Process: On the Track of
Controlling Factors In Sinapis alba. Russ. J. Plant. Physl. 49(4):445-450.
Bianco V.V. 1990. Cavolfiore (pp. 359-380). In: V.V. Bianco, F. Pimpini (ed.). Orticoltura.
Ptron Editore, Bologna, Italia. 990 p.
Blzquez M.A. 2000. Flower development pathways. J. Cell Sci. 113:3547-3548.
Bodson M., Outlaw W.H. 1985. Elevation in the sucrose content of the shoot apical
meristem of Sinapis alba at floral evocation. Plant Physiol. 79:420-424.
Booij R., Struik P.C. 1990. Effects of temperature on leaf and curd initiation in relation to
juvenility of cauliflower. Sci. Hort. 44:201-214.
Booij R., 1990. Cauliflower curd iniciation and maturity: Variability within a crop. J.
Hortic. Sci. 65:167-175.
Boyer J.S. 1968. Relationship of water potential to growth of leaves. Plant Physiol.
43:10561062.
Canales C., Grigg S., Tsiantis M., 2005. The formation and patterning of leaves: recent
advances. Planta 221:752-756.
Castellano M.M., Sablowski R. 2005. Intercellular signaling in the transition from stem
cells to organogenesis in meristems. Curr. Opin. Plant Biol. 8:26-31.
Chakravarti S.C., 1953. Organization of shoot apex during the ontogeny of Brassica
campestris L., Nature 171:222-223.
Chuck G., Hake S. 2005. Regulation of developmental transitions Curr. Opin. Plant Biol.
8(1):67-70.
Clark, S.E. 1997. Organ formation at the vegetative shoot meristem. Plant Cell 9:1067
1076.
Clark S.E., Williams R.W., Meyerowitz E.M. 1997. The CLAVATA1 gene encodes a
putative receptor kinase that controls shoot and floral meristem size in Arabidopsis.
Cell 89:575-585.
Dixon G.R. 2007. Vegetable Brassicas and Related Crucifers. CABI International, UK. 327
p.
Dornelas M.C., Dornelas O. 2005. From leaf to flower: revisiting Goethe's concepts on the
metamorphosis of plants. Braz. J. Plant Physiol. 17(4):335-344.
Eckardt N.A., 2008. A Bioinformatics Approach to Investigating Leaf Development. Plant
Cell 20:2283.
Efroni I., Blum E., Goldshmidt A., Eshed Y. 2008. A Protracted and Dynamic Maturation
Schedule Underlies Arabidopsis Leaf Development. Plant Cell 20:2293-2306.
Erickson R. O. 1976. Modeling of plant growth. Annu. Rev. Plant. Phys. 27:407-434.
Eshghi S., Tafazoli E., Dokhani S., Rahemi M., Emam Y. 2007. Changes in carbohydrate
contents in shoot tips, leaves and roots of strawberry (Fragaria x ananassa Duch.).
Sci. Hortic. 113:255-260.
Etienne-Pascal J., Blignay R., Douce R. 1986. Biochemical changes during sucrose
deprivation in higher plant cells. J. Biol. Chem. 261(7):3193-3199.
Fellows J.R.; Reader R.J., Wurr D.C.E. 1997. A model for leaf production and apex
development in calabrese. J. Hortic. Sci. 72(2):327-337.

28
Fernndez J.A., Ban S., Franco J.A., Gonzlez A., Martnez P.F., 1997. Effects of
vernalization and exogenous gibberellins on curd induction and carbohdrate levels in
the apex of cauliflower (Brassica oleracea var. botrytis). Sci. Hortic. 70:223-230.
Fleming A.J., Mandel T., Roth I., Kuhlemeier C.. 1993. The Patterns of Gene Expression in
the Tomato Shoot Apical Meristem. Plant Cell 5(3):297-309.
Fleming A.J., 2005. Formation of primordia and phyllotaxy. Curr. Opin. Plant Biol.
8(1):53-58.
Fleming A.J., 2006. Metabolic aspects of organogenesis in the shoot apical meristem. J.
Exp. Bot. 57(9):1863-1870.
Fontes M.R., Ozbun J.L. 1972. Relationship between carbohydrates level and flower
initiation in broccoli. J. Am. Soc. Hortic. Sci. 97:346-348.
Francis D., Lyndon R.F. 1985. The control of the cell cycle in relation to floral induction
(pp. 199-216). In: Bryant, J. A., Francis, D. (eds.). The cell division cycle in plants.
Cambridge University Press, Cambridge. 258 p.
Francis D. 1992. The cell cycle in plant development. New Phytol. 122:1-20.
Friedman D., 1992. Determination of spiral symmetry in plants and polymers (pp. 251-
280). In: Hargittai I., Pickover C.A. (eds.). Spiral Symmetry. World Scientific Inc.
468 p.
Fujime Y.,Okuda N. 1996. The physiology of flowering in Brassicas, especially about
cauliflower and broccoli. Acta Hort. 407:247-254.
Gram T., Mattsson O., Joersbo M. 1996. Division frequency of pea protoplasts in relation
to starch accummulation. Plant Cell Tiss. Org. 45:179-183.
Grandjean O., Jonak C., Kiu K., Traas J. 1998. Cellular Parameters of the Shoot Apical
Meristem in Arabidopsis. Plant Cell 10:1375-1389.
Grandjean O, Vernoux T., Laufs P., Belcram K., Mizukami Y., Traas J. 2004. In vivo
analysis of cell division, cell growth, and differentiation at the shoot apical meristem
in Arabidopsis. Plant Cell 16:74-87.
Granier C., Tardieu F. 1998. Spatial and Temporal Analyses of Expansion and Cell Cycle
in Sunflower Leaves. Plant Physiol. 116: 991-1001.
Halaban R. 1972. Mitotic Index and Cell Cycle of Lemna perpusilla under Different
Photoperiods. Plant Physiol. 50:308-310.
Hand D.J., Atherton J.G. 1987. Curd Initiation in the Cauliflower. I. Juvenility. J. Exp. Bot.
38(12):2050-2058.
Havelange A., Jeanny J.C. 1984. Changes in density of chromatin in the meristematie cells
of Sinapis alba during transition to flowering. Protoplasma 122:222-232.
Herbert R.J.H., Francis D., Ormrod J.C. 2006. Cellular and morphological changes at the
terminal shoot apex of the short-day plant Pharbitis nil during the transition to
flowering. Physiol. Plant. 86(1):85-92.
I.S.I. 2009. International Starch Institute, Denmark. [En lnea]. Disponible en:
http://www.starch.dk/isi/starch (Consulta: 15/04/2013).
Jacqmard A., Gadisseur I., Bernier G., 2003. Cell division and morphological changes in
the shoot apex of Arabidopsis thaliana during floral transition. Ann. Bot.91:571-576.
Jang J.C., Sheen J. 1994. Sugar sensing in higher plants. Plant Cell 6:1665-1679.
Jaya I., Komang D., Bell C.J., Sale P.W. 2002. Leaf production, apex expansion, and yield
of cauliflower (Brassica oleracea var. botrytis) in the lowland tropics. Trop. Agr.
79(4):231-236.

29
Karim M.Z., Yokota S., Azad M.A.K, Eizawa J., Ishiguri F., Iizuka K., Yahara S.,
Yoshizawa N. 2006. Relationship between starch accumulation and organ
development at the different growth stages of callus in Kihada (Phellodrendron
amurense Rupr.). Plant Biotech. 23:239-245.
Kerstetter R.A., Hake S. 1997. Shoot Meristem Formation in Vegetative Development
Plant Cell 9:1001-1010.
Khurana J.P., Tripathi L., Kumar D., Thakur J.K., Malik M.R. 2004. Cell differentiation in
shoot meristem: a molecular perspective (pp. 366-386). In: Srivastava P.S., Narula A.,
Srivastava S. (eds.). Plant Biotechnology and Molecular Markers, Anamaya
Publishers, New Delhi, India. 400 p.
Kieffer M., Fuller M.P., Jellings A.J. 1996. Mathematical model of cauliflower curd
architecture based on biometrical analysis. Acta Hort. 407:361-368.
Kieffer M., Fuller M.P., Jellings A.J. 1998. Explaining curd and spear geometry in
broccoli, cauliflower and romanesco: quantitative variation in activity of primary
meristems. Planta 206:34-43.
Koch K. 2004. Sucrose metabolism: regulatory mechanisms and pivotal roles in sugar
sensing and plant development. Curr. Op. Plant Biol. 7:235-246.
Kohli R.K., Seidlov F. 1981. Growth correlations in shoot apices of Brassica campestris L.
during transition to flowering. Biol. Plantarum 23(1):41-45.
Kwiatkowska D., Dumais J. 2003. Growth and morphogenesis at the vegetative shoot apex
of Anagallis arvensis L. J. Exp. Bot. 54: 1585-1595.
Kwiatkowska D., 2004. Structural integration at the shoot apical meristem: models,
measurements and experiments. Amer. J. Bot. 91(9):1277-1293.
Kwiatkowska D. 2008. Flowering and apical meristem growth dynamics. J. Exp. Bot.
59:187-201.
Laufs P., Grandjean O., Jonak C., Kiu K., Traas J. 1998. Cellular Parameters of the Shoot
Apical Meristem in Arabidopsis. Plant Cell 10:1375-1389.
Lejeune P., Bernier G., Requier M.C., Kinet J.M. 1993. Sucrose increase during floral
induction in the phloem sap collected at the apical part of the shoot of the long-day
plant Sinapis alba L. Planta 190(1):71-74.
Levy Y.Y., Dean C. 1998. The Transition to Flowering. Plant Cell 10:1973-1990.
Lyndon R. F., Battey N. H. 1985. The growth of the shoot apical meristem during flower
initiation. Biol. Plantarum 7(4-5):339-349.
Lyndon R.F. 1990. Plant Development. The cellular basis. Unwin Hyman Inc., London,
320 pp.
Mandelbrot B. 1983. The fractals geometry of nature. Freeman, New York, 458 pp.
Mangat B.S., Pelekis M.K., Cassells A.C., 1990. Changes in the starch content during
organogenesis in in vitro cultured Begonia rex stem explants. Physiol. Plant 79:267-
274.
Marc J., Palmer J.H. 1982. Changes in mitotic activity and cell size in the apical meristem
of Helianthus annuus L. during the transition to flowering. Amer. J. Bot. 69(5):768-
775.
Marc J., Palmer J.H. 1984. Variation in cell-cycle time and nuclear DNA content in the
apical meristem of Helianthus annuus L. during the transition to flowering. Amer. J.
Bot. 71(4):588-595.
Mauseth J.D., 1988. Apical meristem (pp. 79-107). In: Mauseth J.D. (ed.). Plant Anatomy.
The Benjamin Cummings, Publishing Company, Inc. California. 560 p.
30
Medford J.I. 1992. Vegetative apical meristems. Plant Cell 4:1029-1039.
Micol J.L. 2009. Leaf development: time to turn over a new leaf? Curr. Op. Plant Biol.
12:9-16.
Miller M.B., Lyndon R.F.. 1975. The Cell Cycle in Vegetative and Floral Shoot Meristems
Measured by a Double Labelling Technique. Planta 126:37-43.
Milyaeva E.L. 2007. Presumable role of plasmodesmata in floral signal transduction in
shoot apical meristems of Rudbeckia and Perilla plants. Russ. J. Plant Physiol.
54(4):498-506.
Nez O. 1968. An acetic-hematoxilin squash method for small chromosomes. Caryologia.
21:115-119.
Orr A.R. 1978. Inflorescense development in Brassica campestris L. Amer. J. Bot.
65(4):466-470.
Patel K.R., Berlyn G.P. 1983. Cytochemical investigations on multiple bud formation in
tissue cultures of Pinus coulteri. Can. J. Bot. 61:575-585.
Paul N.K. 1991. Influence of temperature on leaf area development in Brassica species,
Bangladesh J. Bot. 20(2):143-148.
Poethig R.S. 2003. Phase change and the regulation of developmental timing in plants.
Science 301:334-336.
Polowick P.L., Sawhney V.K. 1986. A scanning electron microsopic study on the initiation
and development of floral organs of Brassica napus (cv. Westar). Can. J. Bot. 73:254-
260.
Pritchard C. 2003. The changing shape of geometry. Cambridge University Press. 542 pp.
Pyke K.A., Marrison J.L., Leech R.M. 1991. Temporal and Spatial Development of the
Cellsof the Expanding First Leaf of Arabidopsis thaliana (L.) Heynh. J. Exp. Bot.
42(244):1407-1416.
Reeves P.H., George C. 2000. Response of plant development to environment: control of
flowering by daylength and temperature. Curr. Op. Plant Biol. 3(1):37-42.
Reinhardt D., Pesce E.R., Stieger P., Mandel T., Baltensperger K., Bennett M., Traas J.,
Frim J., Kuhlemeier C.. 2003. Regulation of phyllotaxis by polar auxin transport.
Nature 426:255-260.
Richards F. J. 1948. The geometry of phyllotaxis and its origin. Symposia of the Society of
Experimental Biology 2: 217244.
Rdiger S.R., Igeo M.I., Coupland G. 1996. Activation of floral meristem identity genes
in Arabidopsis. Nature 384:59-62.
Sadik S. 1962. Morphology of the curd of cauliflower. Am. J. Bot. 49:290-297.
Sadik S., Ozbun J.L. 1967. Histochemical changes in the shoot tip of cauliflower during
floral. Can. J. Bot. 45:955-959.
Sadik S., Ozbun J.L. 1968. The association of carbohydrate changes in the shoot tip of
cauliflower with flowering. Plant Physiol. 43:1696-1698.
Sattler R. 1968. A technique for the study of floral development. Can. J. Bot. 46:720-722.
Schneitz K., Balasubramanian S. 2007. Floral meristems (pp. 40-47). In: Roberts K. (ed.).
Handbook of Plant Science. Vol I. John Wiley & Sons, Ltd. 780 p.
Seidlov F. 1977. Localization of starch in shoot apices of vegetative and photoperiodically
induced plants of Chenopodium rubrum. Biol. Plant. 19(5):387-390.
Sharma V.K., Carles C., Fletcher J.C. 2003. Maintenance of stem cell populations in plants.
Proc. Natl. Acad. Sci. USA 100:11823-11829.

31
Sherson S.M., Alford H.L., Forbes S.M., Wallace G., Smith S.M. 2003. Roles of cell-wall
invertases and monosaccharide transporters in the growth and development of
Arabidopsis. J. Exp. Bot. 54(382):525-531.
Shindo C., Lister C., Nordborg P.M., Dean C. 2006. Variation in the epigenetic silencing of
FLC contributes to natural variation in Arabidopsis vernalization response, Genes &
Dev. 20:3079-3083.
Slack F, Ruvkun G. 1997. Temporal pattern formation by heterochronic genes. Annu. Rev.
Genet. 31:611-34.
Stamp J.A. 1987. Somatic organogenesis in cassava: the anatomy and morphology of the
regeneration process. Annals Bot. 57:451-459.
Steeves T.A. 2006. The shoot apical meristem: an historical perspective. Can. J. Bot.
84:1629-1633.
Steeves T.A., Sussex I.A. 1989. Patterns in Plant Development. 2nd ed. New York:
Cambridge University Press, 382 pp.
Sung S., Amasino R.M. 2004. Vernalization and epigenetics: how plants remember winter.
Curr. Op. Plant Biol. 7(1):4-10.
Taiz L., Zeiger E. 2006. Plant Physiology. Sinauer Associates. Inc. Pucbishers, Sunderland,
Massachusetts. 764 pp.
Thorpe T.A., Murashige T. 1968. Starch accumulation in shoot-forming tobacco callus
cultures. Science 160:421-422.
Tremblay R., Colasanti J. 2006. Floral induction (pp. 28-48). In: Ainsworth C. (ed.)
Flowering and its Manipulation. 320 p.
Tymowska-Lalanne Z., Kreis M. 1998. The plant invertases: physiology, biochemistry, and
molecular biology. Adv. Bot. Res. 28:71-117.
Valipour F., Khosrowchahli M., Karapetian J., Dadpour M.R. 2007. A development study
of the inflorescence and the flower of Rapeseed (Brassica napus cv. Hyola) using epi-
illumination light microscopy. J. of Biol. Sci. 7(7):1139-1146.
Veit B. 2004. Determination of cell fate in apical meristems. Curr. Op. Plant Biol. 7:5764.
Weber H., Heim U., Golombek S., Borisjuk L, Manteuffel R., Wobus U. 1998. Expression
of a yeast-derived invertase in developing cotyledons of Vicia narbonensis alters the
carbohydrate state and affects storage functions. Plant J. 16:163-172.
Weigel D., Meyerowitz E.M. 1994. The ABCs of floral homeotic genes. Cell 78:203-209.
Wellensiek S. J., 1963. Dividing Cells as the Prerequisite for Vernalization. Plant Physiol.
39:832-835.
Wellensiek S. J.,1962. Dividing Cells as the Locus for Vernalization. Nature 195:307-308.
Wiebe H.J., 1975. Effect of temperature on the variability and maturity date of cauliflower.
Acta Hort. 52:69-75.
Williams C.A., Atherton G.C. 1990. A role for young leaves in vernalization of
cauliflower: I: Analysis of leaf development during curd induction. Physiol. Plant.
78:61-66.
Wu X., Dabi T., Weigel D., 2005.Requirement of Homeobox Gene STIMPY/WOX9 for
Arabidopsis Meristem Growth and Maintenance. Current Biology 15:436440.
Wurr D.C.E., Akehurst, J.M., Thomas T.H. 1981. A hipothesis to explain the relationship
between low-temperature treatment, gibberellin activity, curd initiation and maturity
in cauliflower. Scientia Horticulturae 15:321-330.
Wurr D.C.E., Fellows J.R., Phelps K., Reader R.J. 1993. Vernalization in summer/autumn
cauliflower (Brassica olercea var. Botrytis L.). J. Exp. Bot. 44:1507-1514.
32
Wurr D.C.E., Fellows J.R. 1998. Leaf production and curd initiation of winter cauliflwer in
response to temperature. J. Hortic. Sci. Biotech. 73:691-697.
Yu T.S., Lue W.L., Wang S.M., Chen J. 2000. Mutation of Arabidopsis plastid
phosphoglucose isomerase affects leaf starch synthesis and floral initiation. Plant
Physiol. 123:319-325.

EFECTO DE ALGUNOS FACTORES AMBIENTALES Y HORMONALES SOBRE LA DURACIN DE LA

FASE JUVENIL DE COLIFLOR

Adams S.R. 2006. The physiology of flowering: quantifying the effects of photo-thermal
environment. Acta Hort. 718:557-566.
Adams S.R., Pearson S., Hadley P., Patefield W.M. 1999. The Effects of Temperature and
Light Integral on the Phases of Photoperiod Sensitivity in Petunia x hybrida. Ann. Bot.
83:263-269.
Atherton J.G.; Hand D.J., Williams C.A. 1987. Curd initiation in the cauliflower (Brassica
oleracea var. botrytis) (pp. 133-145) In: Atherton, J.G.(edit.). Manipulation of
flowering. Harnoll Ltd., London. 438 p.
Barcel Coll J., Nicols Rodrigo G., Sabater Garca B., Snchez Tams R. 1995. Fisiologa
Vegetal. Ediciones Pirmide, Madrid, 661 p.
Burle I., Dean C. 2006. The Timing of Developmental Transitions in Plants. Cell 125:655-
664.
Blake P.S., Browning G., Benjamin L.J., Mander L.N. 2000. Gibberellins in seedlings and
flowering trees of Prunus avium L. Phytochemistry 53:519-528.
Booij R. 1990. Effects of juvenility and temperature on time of curd initiation and maturity
of cauliflower. Acta Hort. 267:305-312.
Chien J.C., Sussex I.M. 1996. Differential regulation of trichome formation on the adaxial
and abaxial leaf surfaces by gibberellins and photoperiod in Arabidopsis thaliana (L.)
Heynh. Plant Physiol. 111:1321-1328.
Chuck G., Hake S. 2005. Regulation of developmental transitions. Curr. Op. Plant Biol.
8:67-70.
Collinson S.T., Ellis R.H., Summerfield R.J., Roberts E.H. 1992. Durations of the
photoperiod-sensitive and photoperiod-insensitive phases of development to flowering
in four cultivars of rice (Oryza sativa L.). Ann. Bot. 70:339-346.
Dahanayake S.R., Galwey N.W. 1999. Effects of Interactions between Low-temperature
Treatments, Gibberellin (GA3) and Photoperiod on Flowering and Stem Height of
Spring Rape (Brassica napus var. annua). Ann. Bot. 84:321-327.
De Jong J. 1981. Effects of irradiance and juvenility on the selection of chrysanthemums.
Euphytica 30(2):493-500.
Dill A., Thomas S.G., Hu J., Steber C.M. Sun T.P. 2004. The Arabidopsis F-box protein
SLEEPY1 targets gibberellin repressor for gibberellin-induced degradation. Plant Cell
16:1392-1405.
Dixon G.R. 2006. Vegetable brassicas and related crucifers. CAB International. 327 p.
Evans M.M.S., Poethig R.S. 1995. Gibberellins promote vegetative phase change and
reproductive maturity in maize. Plant Physiol. 108:475-487.
Feldman L.J., Cutter E.G. 1970. Regulation of Leaf Form in Centaurea solstitialis L. I.
Leaf Development on Whole Plants in Sterile Culture. Bot. Gaz.131(1):31-39.

33
Fellows J.R.; Wurr D.C.E., Phelps K., Reader R.J.. 1999. Initiation of early cauliflowers in
response to temperature. J. Hortic. Sci. Biotech. 74 (3): 328-336.
Francis D., Halford N.G. 2006. Nutrient sensing in plant meristems. Plant Mol. Biol.
60(6):981-93.
Fujime Y. 1988. A difference of response to low temperature between cauliflower and
broccoli. Acta Hort. 218:141-152.
Gan Y., Kumimoto R., Liu C., Ratcliffe O., Yu H., Broun, P. 2006. GLABROUS
INFLORESCENCE STEMS Modulates the Regulation by Gibberellins of Epidermal
Differentiation and Shoot Maturation in Arabidopsis. Plant Cell 18:1383-1395.
Goudriaan J. 1977. Crop micrometeorology: A simulation study. Simulation Monographs.
Ed. Pudoc, Wageningen. 249 p.
Grant R.F., 1989. Simulation of Maize Phenology. Agron. J. 81:451-457.
Grevsen K. 2000. Modelling plant development of broccoli. Acta Hort. 533:567-574.
Hand D.J., Atherton J.L.S. 2003. Reguladores del crecimiento, desarrollo y resistencia en
plantas. Ed. Mundi-Prensa. Madrid. 487 p.
Kawata J. 1987. The phasic development of Crysanthemum as a basis for the regulation of
vegetative growth and flowering in Japan. Acta Hort. 197:115-124.
Kiniry J.R., Ritchie J.T., Musser R.L. 1983. Dynamic nature of the photoperiod response in
maize. Agron. J. 75:700-703.
King R.W., Pharis R.P., Mander L.N. 1987. Gibberellins in relation to growth and
flowering in Pharbitis nil Chois. Plant Physiol 84:1126-1131.
Koch K.E. 1996. Carbohydrate-modulated gene expression in plants. Annu. Rev. Plant
Physiol. Plant Mol. Biol. 47:509-540.
Lawson E.J., Poethig R.S. 1995. Shoot development in plants: Time for a change. Trends
Genet. 11, 263268.
Massiah A., Adams S., Jackson A., Valdes V., Morris K., Thomas B. 2007. Physiological
and genetic control of the juvenile phase in Antirrhinum. Comparative Biochemistry
and Physiology - Part A: Molecular & Integrative Physiology. Volume 146(4):
Supplement 1:231.
Matsoukas I., Massiah A., Adams S., Jackson A., Valdes V., Morris, K., Thomas B. 2008.
Study of the genetic and physiological control of juvenility in plants. In: Proceedings of
the 4th EPSO Conference, June 22-26, Toulon, France: p. 181.
McDaniel C.N.; Singer S.R.; Smith S.M. 1992. Development states associated with the
floral transition. Dev. Biol. 153(1):59-69.
Medrano H., Flexas J. 2004. Respuesta de las plantas al estrs hdrico (pp. 253-286). In:
Reigosa M.J., Pedrol N., Snchez A. (eds.). La ecofisiologa vegetal. Ed. Thomson.
Vigo. 1193 p.
Nez-Elisea R., Davenport T.L. 1998. Gibberellin and temperature effects on dormancy
release and shoot morphogenesis of mango (Mangifera indica L.). Sci. Hortic. 77:11-
21.
Ogawa M.; Hanada A., Yamauchi Y., Kuwahara A., Kamiya Y.,Yamaguchi; S. 2003.
Gibberellin biosynthesis and response during Arabidopsis seed germination. Plant Cell,
15:1591-1604.
Olesen J.E., K. Grevsen. 2000. A simulation model of climate effects on plant productivity
and variability in cauliflower (Brassica oleracea L. botrytis). Sci. Hortic. 83:83-107.
Poethig R.S. 1990. Phase change and the regulation of shoot morphogenesis in plants.
Science 250, 923930.
34
Poethig R.S. 2003. Phase change and the regulation of developmental timing in plants.
Science 301:334-336.
Roberts E.H., Summerfield R.J., Muehlbauer F.J., Short R.W. 1986. Flowering in lentil
(Lens culinaris Medic): The duration of the photoperiodic inductive phase as a function
of accumulated daylength above the critical photoperiod. Ann. Bot. 58:235-248.
Schwarz S., Grande A.V., Bujdoso N., Saedler H., Huijser P. 2008. The microRNA
regulated SBP-box genes SPL9 and SPL15 control shoot maturation in Arabidopsis.
Plant Mol. Biol. 67:183-195.
Serrano J. 1998. Diseccin gentica del desarrollo de la hoja en Arabidopsis thaliana:
Estudio de ecotipos y estirpes del Arabidopsis Information Service. Tesis Doctoral.
Universidad de Alicante, San Juan de Alicante, Espaa. 66 p.
Silverstone A.L., Jung H.S., Dill A., Kawaide H. Kamiya, Sun Y T.P. 2001. Repressing a
repressor. Gibberellin-induced rapid reduction of the RGA protein in Arabidopsis. Plant
Cell 13:1555-1565.
Simpson G.G., Gendall A.R., Dean, C. 1999. When to switch to flowering. Annu. Rev. Cell
Dev. Biol. 15, 519550.
Sumitomo K.; Li T., Hisamatsu T. 2009. Gibberellin promotes flowering of
chrysanthemum by upregulating CmFL, a chrysanthemum FLORICAULA/LEAFY
homologous gene. Plant Science 176:643649.
Sun T.P., Gubler F. 2004. Molecular mechanism of gibberellin signaling in plants. Annu.
Rev. Plant. Biol. 55:197-223.
Swantona C.J., Huanga J. Z.; Shresthaa A., Tollenaara M., Deena W., Rahimianb H.
2000. Effects of Temperature and Photoperiod on the Phenological Development of
Barnyardgrass. Agron. J. 92:1125-1134.
Taiz L., Zeiger E. 2006. Plant Physiology. Sinauer Associates, Inc. Pucbishers, Sunderland,
Massachusetts. 764 pp.
Tan D.K.Y.; Birchm C.J.; Wearing A.H.; Rickert K.G. 2000. Predicting broccoli
development. I. Development is predominantly determined by temperature rather than
photoperiod. Sci. Hortic. 84: 227-243.
Telfer A.; Bollman K.M.; Poethig R.S. 1997. Phase change and the regulation of trichome
distribution in Arabidopsis thaliana. Development 124:645-654.
Telfer A., Poethig, R.S. 1998. HASTY: A gene that regulates the timing of shoot
maturation in Arabidopsis thaliana. Development 125:1889-1898.
Tsai C., Miller A., Spalding M., Rodermel S. 1997. Source Strength Regulates an Early
Phase Transition of Tobacco Shoot Morphogenesis. Plant Physiol.115: 907-914.
Uzun S., Peksen A. 2000. Study on determination of planting time for some cauliflower
cultivars (Brassica oleracea var. botrytis) under Samsun ecological condicionts by
using plant growth and developmental models based on thermal time. Pakistan J. Biol.
Sci. 3(6):915-919.
Vega S.H., Sauer M., Orkwiszewski J.A.J., Poethig R.S. 2002. The early phase change
Gene in Maize. Plant Cell 14:133-147.
Wadhi M., Ram H.Y.M. 1967. Shortening the juvenile phase for flowering in Kalanchoe
pinnata Pers. Planta 73:28-36.
Wiebe H.J. 1994. Flower formation and timing field production of vegetables. Acta Hort.
371:337-344.
Wurr D.C.E., Fellows J.R., Crisp P., 1982. Leaf and curd production in cauliflower
varieties cold-treated before transplanting. J. Agric. Sci. 99(2):425-432.
35
Wurr D.C.E., Fellows J.R., Hiron R.W.P. 1990. The effect of field environmental
conditions on the growth and development of four cauliflower cultivars. J. Hortic.
65:565-572.
Wurr D.C.E., Fellows J.R., Phelps K. 1996. Investigating trends in vegetable crop response
to increasing temperature associated with climate change. Sci. Hortic. 66(3-4):255-263.
Zanewich K.P., Rood S.B., Williams P.H. 1990. Growth and development of Brassica
genotypes differing in endogenous gibberellin content. I. Leaf and reproductive
development. Physiol. Plant. 79(4):673-678.
Zimmerman R.H., Hackett W.P., Pharis, R.P. 1985. Hormonal aspects of phase change and
precocious flowering. Encyclopedia of Plant Physiol. 11:79-115.

EFECTO DEL TAMAO DE CONTENEDOR Y EDAD DEL PLANTN EN EL CULTIVO DE COLIFLOR

Abel S., Nguyen, M.D., Chow W., Theologis A. 1995. ACS4, a primary indole acetic acid-
responsive gene encoding 1-aminocyclopropane- 1-carboxylate synthase in Arabidopsis
thaliana. Structural characterization, expression in Escherichia coli, and expression
characteristics in response to auxin. J. Biol. Chem. 270:19093-19099.
Ahmad Alhadi F., Yasseen B.T., Jabr M. 1999. Water stress and gibberellic acid effects on
growth of fenugreek plants. Irrigation Sci. 18(4):185-190.
Andrade A., Wolfe D.W., Fereres E. 1993. Leaf expansion, photosynthesis, and water
relations of sunflower plants grown on compacted soil. Plant Soil 149(2):175-184.
Arp W.J. 1991. Effects of source-sink relations on photosynthetic acclimation to elevated
CO2. Plant Cell Environ. 14:869-875.
Aston A.R., Milington R.J., Peters D.B. 1969. Radiation exchange in controlling leaf
temperature. Agron. J. 61:797-800.
Barker A.V., Bryson G.M. 2006. Nitrogen (pp. 22-44). In: Barker A.V., Pilbeam D.J.
(eds.). Handbook Of Plant Nutrition.Vol. 117, Series-Books Soils, Plants, and The
Environment. 613 p.
Barrs H.D., Weatherley P.E. 1962. A re-examination of the relative turgidity technique for
estimating water deficits in leaves. Aust. J. Biol. Sci. 15: 413-428.
Bar-Tal A., Pressman E. 1996. Root restriction and potassium and calcium solution
concentrations affects dry-matter production, cation uptake, and blossom-end rot in
greenhouse tomato. J. Amer. Soc. Hort. Sci. 121:649-655.
Bar-Tal A., Feigin A., Sheinfeld S., Rosenberg R., Sternbaum B., Rylski I., Pressman E.
1995. Root restriction and N-NO3 solution concentration effets on nutrient uptake,
transpiration and dry matter production of tomato. Sci. Hort. 63:195-208.
Beaudoin N., Serizet, C., Gosti F., Giraudat J. 2000. Interactions between abscisic acid and
ethylene signaling cascades. Plant Cell 12: 1103-1115.
Beerling D.J., Chaloner W.G. 1993. The impact of atmospheric CO2 and temperature
change on stomatal density: observations from Quercus robur Lammad leaves. Ann.
Bot. 71:231235.
Bengough A.G., Bransby H., McKenna M.F.J., Tim Roberts S.J., Valentine T.A. 2006.
Root responses to soil physical conditions; growth dynamics from field to cell. J. Exp.
Bot. 57(2):437-447.
Bernier G., Havelange A., Houssa C., Petitjean A., Lejeune P. 1993. Physiological S
signals that induce flowering. Plant Cell. 5:1147-1 155.

36
Biddington N.L., Dearman A.S. 1982. The effect of abscisic acid on root and shoot growth
of cauliflower plants. Plant Growth Regul. 1(1):15-24.
Bingham I.J., Bengough A.G. 2003. Morphological plasticity of wheat and barley roots in
response to spatial variation in soil strength. Plant Soil 250:273-282.
Booij R. 1990. Influence of transplant size and raising temperature on cauliflower curd
weight. Gartenbauwis. 55(3):103-109.
Braam J. 2005. In touch: plant responses to mechanical stimuli. New Phytol. 165:373-389.
Braam J. 2005. In touch: Plant responses to mechanical stimuli. New Phytol. 165:373-389.
Bus Sez, E. 2005. Efectos de la sobreexpresin de S-adenosil-Lmetionina
descarboxilasa1 en la respuesta a estrs en Arabidopsis. Tesis doctoral. Universitat de
Valencia. 172 p.
Campbell R., Drew M.C. 1983. Electron microscopy of gas space (aerenchyma) formation
in adventitious roots of Zea mays L. subjected to oxygen shortage. Planta 157:350357.
Campostrini E., Yamanishi O.K.. 2001. Influence of mechanical root restriction on gas-
exchange of four papaya genotypes. R. Bras. Fisiol. Veg. 13(2):129-138
Cantliffe D.J. 1993. Pre and postharvest practices for improved vegetable transplant
quality. HortTech. 3:415-417.
Carew J., Thompsom H.C. 1948. A study of certain factors affecting "buttoning" of
cauliflower. Proceedings of Am. Soc. Hortic. Sci. 51:406-414.
Carew J., Thompsom H.C. 1948. A study of certain factors affecting buttoning of
cauliflower. Proceedings of Am. Soc. Hortic. Sci. 51:406-414.
Carmi A., Heuer B. 1981. The role of roots in control of bean shoot growth. Ann. Bot.
48:519-527.
Carmi A., Heuer B. 1981. The role of roots in control of bean shoot growth. Annals of
Botany 48(4):519-527.
Cary A.J., Liu W., Howell S.H. 1995. Cytokinin action is coupled to ethylene in its effects
on the inhibition of root and hypocotyl elongation in Arabidopsis thaliana seedlings.
Plant Physiol. 107: 1075-1082.
Cebula S. 2009. The effect of pot size and transplant age on the yield and quality of white,
green and romanesco cauliflower curds. Veg. Crop. Res. Bull. 70:101-110.
Chung G.C., Rowe R.N., Field R.J. 1989. Solution depth affects root morphology and
growth of cucumber plants grown in circulating nutrient solution. J. Amer. Soc. Hort.
Sci. 114:890-893.
Cornforth I.S., Sinclair A.G. 1984. Fertiliser and Liming Recommendations for Pastures
and Crops in New Zealand. Second Revised Edition. New Zealand Ministry of
Agriculture and Fisheries, Wellington, 76 p.
Creelman R.A.; Mullet J.E. 1997. Biosynthesis and action of jasmonates in plants. Annu.
Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol. 48:355-381
Csizinszky A.A., Schuster D.J. 1988. Impact of insecticide schedule, N and K rates, and
transplant container size on cauliflower yield. Applied Agr. Res. 3:12-16.
Csizinszky A.A., Schuster D.J. 1993. Impact of insecticide schedule N and K rates and
transplant container size oncabbage yield. HortSci. 28:299-301.
Cutler J.M., Rains D.W., Loomis R.S. 1977. The Importance of Cell Size in the Water
Relations of Plants. Physio. Plant. 40(4):255-260.
DAmbrogio de Argeso, A. 1986. Manual de Tcnicas en Histologa Vegetal. Ed.
Hemisferio Sur, Buenos Aires. 88 p.

37
Damato G., Trotta L., Elia A. 1994. Cell size, transplant age and cultivars effects on timing
field production of broccoli (Brassica oleracea L. var. italica Plenck.) for processing.
Acta Hort. 371:53-60.
Dood I.C., Davies W.J. 2005. Hormones and the regulation of the water balance (493-512
pp.). In: Davies P.J. (ed.). Plant Hormones. Biosynthesis, Signal Transduction, Action.
Kluwer Academic Publishers. 750 p.
Drew M.C., He C.J., Morgan P.W. 2000. Programmed cell death and aerenchyma
formation in roots. Trends Plant Sci. 5(3):123-127.
Dubik S.P., Krizek D.T., Stimart D.P. 1989. Influence of root zone restriction on
morphogenetic responses of spreading euonmus (E. kiautschovica Loes. Sieboldiana).
J. Plant Nutr. 12:1021-1044.
Dubik S.P., Krizek D.P., Stimart D.P. 1990. Influence of root zone restriction on mineral
element concentration, water potential, chlorophyll concentration, and partitioning of
assimilate in spreading euonymus (E. kiautschovica loes. Sieboldiana. J. Plant Nutr.
13:677-699.
Dufault R.J., Weter Jr. L. 1985. Container size influences broccoli and cauliflower
transplant growth but not yield. HortSci. 20:682-684.
Field C., Mooney H.A. 1983. Leaf age and seasonal effects on light, water, and nitrogen
use efficiency in a California shrub. Oecologia 56: 348355.
Fitter A.H., Hay R.K.M. 2002. Environmental Physiology of Plants (3 rd ed.). Academic
Press. San Diego, California. 397 pp.
Foth H.D., Ellis, D.G. 1996. Soil Fertility. 2th edn. CRC Press. 304 p.
Frana D. B., Arago C.A., Donizeti A.J. 2001. Calcio e desenvolvimento de aerenquimas
e atividade de celulase em plantulas de milho submetidas a hipoxia. Sci. Agric.
58(2):251-257.
Franklin J.A., Kav N.N.V., Yajima W., Reid D.M. 2005. Root Temperature and Aeration
Effects on the Protein Profile of Canola Leaves. Crop Sci. 45:1379-1386.
Galms J., Flexas J., Sav R., Medrano H. 2007. Water relations and stomatal
characteristics of Mediterranean plants with different growth forms and leaf habits:
responses to water stress and recovery. Plant Soil 290:139-155.
Galms J., Flexas J., Sav R., Medrano H. 2007. Water relations and stomatal
characteristics of Mediterranean plants with different growth forms and leaf habits:
responses to water stress and recovery. Plant Soil 290:139-155.
Gates D.M. 1962. Leaf temperature and energy exchange. Theor. Appl. Climatol.
12(2):321-336.
Ghassemian M., Nambara E., Cutler S., Kawaide H., Kamiya Y., McCourt P. 2000.
Regulation of abscisic acid signaling by the ethylene response pathway in Arabidopsis.
Plant Cell 12: 1117-1126.
Gibson S.I. 2000. Plant Sugar-Response Pathways. Part of a Complex Regulatory. Plant
Physiol 124:1532-1539.
Gibson S.I. 2000. Plant sugar-response pathways: part of a complex regulatory web. Plant
Physiol. 124: 1532-1539.
Godoy M.C., Cardoso A.I.I. 2005. Produtividade da couveflor em funo da idade de
transplantio das mudas e tamanhos de clulas na bandeja. Horticultura Brasileira.
23(3):837-840.
Gokbayrak Z., Dardeniz A., Bal M. 2008. Stomatal density adaptation of grapevine to
windy conditions. Trakia J. Sci. 6(1):18-22.
38
Gmez C., Oberpaur C. 2007. Efecto del sistema y densidad de la almaciguera en el cultivo
de cebolla (Allium cepa L.). Cien. Inv. Agr. 34(3): 205-214.
Granier C., Tardieu F. 1998. Spatial and temporal analyses of expansion and cell cycle in
sunflower leaves. A common pattern of development for all zones of a leaf and
different leaves of a plant. Plant Physiol. 116:991-1001.
Granier C., Tardieu F. 1999. Water deficit and spatial pattern of leaf development.
variability in responses can be simulated using a simple model of leaf development.
Plant Physiol. 119:609-619.
Greenwood D.J., Gerwitz A., Stone D.A., Barnes A. 1982. Root development of vegetable
crops. Plant Soil 68:75-96.
Grossnickle S.C. 2005. Importance of root growth in overcoming planting stress. New
Forests 30(2-3):273-294.
Guilioni L., Jones H.G., Leinonen I., Lhomme J.P. 2008. On the relationships between
stomatal resistance and leaf temperatures in thermography. Agric. Forest Meteorol.
148(11):1908-1912.
Hameed M.A., Reid, J.B., Rowe R.N. 1987. Root Confinement and its effects on the water
relations, growth and assimilate partitioning of tomato (Lycopersicon esculentum Mill).
Annal. Bot. 59:685-692.
Hartung W., Zhang J., Davies W. 1994. Does abscisic acid play a stress physiological role
in maize plants growing in heavily compacted soil? J. Exp. Bot. 45:221-226.
Hay R., Porter J.R. 2006. The physiology of crop yield. Wiley-Blackwell, 328 p.
He C.J., Finlayson S.A., Drew M.C., Jordan W.R., Morgan P.W. 1996. Ethylene
Biosynthesis during Aerenchyma Formation in Roots of Maize Subjected to
Mechanical Impedance and Hypoxia. Plant Physiol. 112:1679-1685.
Hikosaka K. 2004. Leaf Canopy as a Dynamic System: Ecophysiology and Optimality in
Leaf Turnover. Ann. Bot. 95(3):21-533.
Hikosaka K., Osone Y. 2009. A paradox of leaf-trait convergence: why is leaf nitrogen
concentration higher in species with higher photosynthetic capacity? J. Plant Res.
122:245-251.
Hurley M.B., Rowarth J.S. 1999. Resistance to root growth and changes in the
concentrations of ABA within the root and xylem sap during root-restriction stress. J.
Exp. Bot. 50(335):799-804.
Hussain A., Black, C.R., Taylor I.B., Roberts J.A. 2000. Does an antagonistic relationship
between ABA and ethylene mediate shoot growth when tomato (Lycopersicon
esculentum Mill.) plants encounter compacted soil? Plant Cell Environ 23: 1217-1226.
Ishikawa H., Evans M.L. 1995. Specialized zones of development in roots. Plant Physiol.
109:725-727.
Ismail M.R., Davies W.J. 1998. Root restriction affects leaf growth and stomatal response:
the role of xylem sap ABA. Sci. Hortic. 74:257-268.
Jiang F., Hartung W. 2008. Long-distance signalling of abscisic acid (ABA): the factors
regulating the intensity of the ABA signal. J. Exp. Bot. 59(1):37-43
Jones H.G. 1983. Plants and microclimate. A quantitative approach to environmental plant
physiology (2 ed.). Cambridge University Press. 418 pp.
Jones R.T., Weston L.A., Harmon R. 1991. Effect of root cell size and transplant age on
cole crop yields. HortSci. 26:688.

39
Jones H.G. 1987. Breeding for stomatal characters (pp. 431-443). In: Zieger E., Farquhar
G.D., Cowan I.R. (eds). Stomatal Function. Stanford University Press. Stanford (CA).
503 p.
Kage H., Kochler, M., Sttzel H. 2000. Root growth of cauliflower (Brassica oleracea L.
botrytis) under unstressed conditions: Measurement and modelling. Plant Soil 223:131-
145.
Kage H., Kochler M., Sttzel H. 2004. Root growth and dry matter partitioning of
cauliflower under drought stress conditions: measurement and simulation. Eur. J.
Agron. 20(4):379-394.
Kano C., Godoy A.R., Oliveira A.R., Castro M.M., Cardoso A.I.I. 2008. Produo de
couve-brcolo em funo do tipo de bandeja e idade das mudas. Cinc. Agrotec.,
32(1):110-114.
Ketseemang M. 2006. Response of cabbage (Brassica oleracea var. capitata) transplants to
nitrogen, phosphorus and potassium nutrition. Thesis M Sc. (Agric.) Horticulture.
University of Pretoria. 106 pp.
Kharkina T.G., Ottosen C.O., Rosenqvist E. 1999. Effects of root restriction on the growth
and physiology of cucumber plants. Physiol. Plant. 105:434-441.
Knipling E.B., 1967. Measurement of leaf water potential by the dye method. Ecology
48(6):1037-1042.
Kochler M., Kage H., Sttzel H. 2004. Root growth and dry matter partitioning of
cauliflower under drought stress conditions: measurement and simulation. Eur. J.
Agron. 20(4):379-394.
Krner C., Pelaez Menendez-Riedl S., John P.C.L. 1989. Why are bonsai plants small? a
consideration of cell size. Aust. J. Plant Physiol. 16:443-448.
Krizek D.T., Carmi A., Mirecki R.M., Synder F.W., Bunce J.A., 1985. Comparative effects
of soil moisture stress and restricted root zone volume on morphogenetic and
physiological response of soybean (Glycine max L. Merr.). J. Exp. Bot. 36:25-38.
Lancaster R.; Burt, J. 2001. Cauliflower Production in Western Australia. Bulletin 4521
Cauliflower Production in Western Australia: Department of Agriculture. 22 p.
Latimer J.G. 1991. Container size and shape influence growth and landscape performance
of marigold seedlings. HortSci. 26(2):124-126.
Lecoeur J., Wery J., Turc O., Tardieu F. 1995. Expansion of pea leaves subjected to short
water-deficit: cell number and cell-size are sensitive to stress at different periods of leaf
development. J. Exp. Bot. 46:1093-1101.
Lefsrud M.; Kopsell D.; Wenzel A.; Sheehan J. 2007. Changes in kale (Brassica oleracea
L. var. acephala) carotenoid and chlorophyll pigment concentrations during leaf
ontogeny. Sci. Hortic. 112:136-141.
Legu V., Blancaflor E., Wymer C., Perbal C., Fantin D., Cilroy S. 1997. Cytoplasmic free
Ca2+ in Arabidopsis roots changes in response to touch but not gravity. Plant Physiol.
114:789-800.
Lindstrm A., Rune G. 1999. Root deformation in plantations of container-grown Scots
pine trees: effects on root growth, tree stability and stem straightness. Plant Soil 217:29-
37.
Liu A., Latimer J.G. 1995. Water relations and abscisic acid levels of watermelon as
affected by rooting volume restriction. J. Exp. Bot. 46:1011-1015.
Liu A., Latimer J.G. 1995. Root cell volume in the planter flat affects watermelon seedling
development and fruit yield. HortSci. 30:242-246.
40
Maity T.K., Sanyal, D. 2004. PPIC-IP workshop on "Review & Refinement of Fertilizer
Recommendation for Major crops of West Bengal".
http://neindia.ipni.net/articles/INNE0003-EN Ledo: 31 de mayo de 2010.
Malone S.R., Mayeux H.S., Johnson H.B., Polley H.W. 1993. Stomatal density and
aperture length in four plant species grown across a subambient CO2 gradient.
American J. Bot. 80:1413-1418.
Masclaux C., Valadier M.H., Brugiere N., Morot Gaudry J.F., Hirel B. 2000.
Characterization of the sink/source transtition in tobacco (Nicotiana tabacum L.) shoot
in relation to nitrogen management and leaf senescence. Planta 211:510-518.
McCree K.J., Davis S.D. 1974. Effect of Water stress and temperature on leaf size and on
size and number of epidermal cells in grain sorghum. Crop Sci. 14:751-755.
McGraw B.A., Burch L.R. 1995. Cytokinin biosynthesis and metabolism (pp. 98-117). In:
Davis P.J. (ed.). Plant homones: Physiology, biochemistry and molecular biology
Kluwer Acad. Press. The Netherlands. 833 p.
Mehdi S.S. 2002. Plant growth hormones: growth promotors and inhibitors (pp. 501-526).
In: Pessarakli M. (ed.). Handbook of Plant and Crop Physiology. Marcel Dekker, Inc.
997 p.
Mengel K., Kirkby E.A. 2001. Principles of plant nutrition 5th edn. Kluwer Academic
Publishers. 849 pp.
Metcalfe C.R., Chalk L. 1979. Anatomy of the Dicotyledons. Vol I, 2 ed. Clarodendion
Press. Oxford. 324 p.
Miskin E., Rasmusson D.C. 1970. Frequency and distribution of stomata in barley. Crop
Sci. 10:575-578.
Nadeau J.A., Sack F.D. 2002. Control of stomatal distribution on the Arabidopsis leaf
surface. Science 296:1697-1700.
Nathoo M. 2003. Comparative performance of four summer cauliflower varieties with the
local cultivar AMAS. Food and Agricultu ral Research Council, Rduit, Mauritius, p.
91-101.
http://www.gov.mu/portal/sites/ncb/moa/farc/amas2003/pdf/s2.5.pdf
NeSmith D.S. 1993. Influence of root restriction on two cultivars of summer squash
(Cucurbita pepo L.). J. Plant Nutr. 16:421-431.
Nesmith D.S., Duval J.R. 1998. The effect of container size. HortTech. 8(4):495-498.
Newman P.M. 1995. The role of cell wall adjustment in plant resistance to water deficits.
Crop Sci. 35:1258-1266.
Nicola S. 1998. Understanding root systems to improve seedling quality. HortTechnology
8(4):1-6.
Nilson S.E., Assmann S.M. 2007. The control of transpiration. Insights from Arabidopsis.
Plant Physiol. 143:1927.
Okamoto T., Tsurumi S., Shibasaki K., Obana Y., Takaji H., Oono Y., Rahman A., 2008.
Genetic dissection of hormonal responses in the roots of Arabidopsis grown under
continuous mechanical impedance. Plant Physiol. 146:1651-1662.
zeker E., Misirli A. 2009. Research on leaf properties and stomata distribution of some
Pistacia spp.. http://ressources.ciheam.org/om/pdf/c56/01600183.pdf.
Pant D.D., Kidwai, P.F. 1967. Development of stomata in some cruciferae. Annals of
Botany 31(123):513-521.
Passioura J.B. 2002. Soil conditions and plant growth. Plant Cell Envir. 25:311-318.

41
Paul M.J., Foyer C.H. 2001. Sink regulation of photosynthesis. J. Exp. Bot. 52(360):1383-
1400.
Pearce R.S., Bechett A. 1987. Cell shape in leaves of drought-stressed barley examined by
low temperature scanning electron microscopy. Annal. Bot. 59: 191-195.
Penman H.L., Angus D.E., Van Bavel C.H.M. 1967. Microclimatic factors affecting
evaporation and transpiration (pp. 483-505). In: Hagan R.M., Haise H.R., Edminster
T.W. (eds.). Irrigation of Agricultural Lands. Serie Agronomy. American Society of
Agronomy Madison, Wisconsin. 1180 p.
Pereira P.R.G., Martinez H.E.P. 1999. Produo de mudas para o cultivo de hortalias em
solo e hidroponia. Informe Agropecurio 20(200-201):24-31.
Peterson T.A., Reinsel M.D., Krizek D.T. 1991a. Tomato (Lycopersicon esculentum Mill.,
cv. Better Bush) plant response to root restriction. I. Alteration of plant morphology.
J. Exp. Bot. 42:1233-1240.
Peterson T.A., Reinscl M.D., Krizek D.T. 1991b. Tomato (Lycopersicon esculentum Mill.
cv 'Better Bush') plant response to root restriction. Root respiration and ethylene
generation. J. Expt. Bot. 42:1241-1249.
Pugnaire F.I., Serrano L., Pardos J. 1999. Constraints by water stress on plant growth. (pp.
271-284). In: Pessarakli M. (ed.). Handbook of Plant and Crop Stress. New York. 1199
p.
Rahman A., Ahamed A., Amakawa T., Goto N., Tsurumi S. 2001. Chromosaponin I
specifically interacts with AUX1 protein in regulating the gravitropic response of
Arabidopsis roots. Plant Physiol. 125:990-1000.
Rahman A., Tsurumi S., Amakawa T., Soga K., Hoson T., Goto N., Kamisaka S. 2000.
Involvement of ethylene and gibberellin signalings in chromosaponin Iinduced cell
division and cell elongation in the roots of Arabidopsis seedlings. Plant Cell Physiol.
41:1-9.
Rather K., Schenk M.K., Everaarts A.P., Vethman S. 2000. Rooting pattern and nitrogen
uptake of three cauliflower (Brassica oleracea var. botrytis) F1-hybrids. J. Plant Nutr.
Soil Sci. 163(5):467-474.
Richter H. 1978. A diagram for the description of water relations in plant cells and organs.
J. Exp. Bot. 29(5):1197-1203.
Rincn Snchez L., Pellicer Bota C., Sez Sironi J., Abada Snchez A., Prez Crespo A.,
Marn Nartnez C. 2001. Crecimiento vegetativo y absorcin de nutrientes de la
coliflor. Invest. Agr.: Prod. Prot. Veg. 16 (1):119-130.
Robbins N.S., Pharr D.M. 1988. Effect of restricted root growth on carbohydrate
metabolism and whole plant growth of Cucumis sativus L. Plant Physiol. 87:409-413.
Sack F.D. 1987. The development and structure of stomata (pp. 59-89). In: Zieger, E.,
Farquhar, G.D. and Cowan, I.R. (eds.). Stomatal Function, Stanford University Press,
Stanford (CA). 503 p.
Salter P.J., Fradgley J.R.A. 1969. Studies on crop maturity in cauliflower II. Effects of
cultural factors on the maturity characteristcs of a cauliflower. J. Hortic. Sci. 44(3):265-
272.
Sanchez C.A. 2006. Phosphorus. (pp. 51-90). In: Barker, A.V., Pilbeam, D.J. (eds.).
Handbook Of Plant Nutrition. Series Books Soils, Plants, And The Environment Vol.
117, 613 p.

42
Sarquis J.I., Jordan W.R., Morgan P.W. 1991. Ethylene evolution from maize (Zea mays
L.) seedling roots and shoots in response to mechanical impedance. Plant Physiol.
96:1171-1177.
Sato F., Yoshioka H., Fujiwara T., Higashio H., Uragami A., Tokuda S. 2003. Effects of
the age of cabbage plug seedlings on initial growth and carbohydrate partitioning after
transplanting. J. Japan. Soc. Hort. Sci. 72(5):440-445.
Schussler E.E., Longstreth D.J. 1996. Aerenchyma develops by cell lysis in roots and cell
separation in leaf petioles in Sagittaria lancifolia (Alimastaceae). Am. J. Bot.,
83:1266-1273.
Schussler E.E., Longstreth D.J. 2000. Changes in cell structure during the formation of root
aerenchyma in Sagittaria lancifolia (Alismataceae) Am. J. Bot. 87:12-19.
Shinozaki K., Yamaguchi-Shinozaki K. 2003. Regulatory network of gene expression in
the drought and cold stress responses. Curr. Op. Plant Physiol. 6:410-417.
Smart R.E., Bingham G.E. 1974. Rapid estimates of relative water content. Plant Physiol.
53.258-260.
Smit A.L., Zuin A. 1996. Root growth dynamics of Brussels sprouts (Brassica olearacea
var. gemmifera) and leeks (Allium porrum L.) as reflected by root length, root colour
and UV fluorescence. Plant Soil 185(2):271-280.
Smit B., Stachowiak M., Van Volkenburgh E. 1989. Cellular processes limiting leaf growth
in plants under hypoxic root stress. J. Exp. Bot. 40:89-94
Spence R.D., Wu H., Sharpe P.J.H., Clarck K.G. 1986. Water stress effects on guard cell
anatomy and the mechanical advantage of the epidermal cells. Plant Cell Environ.
9(3):197-202.
Srivastava L. 2002. Plant Growth and Development. Hormones and Environment.
Academic Press. 772 p.
Stepanova A.N., Yun J., Likhacheva A.V., Alonso J.M. 2007 Multilevel interactions
between ethylene and auxin in Arabidopsis roots. Plant Cell 19:2169-2185.
Sun W.Q. 2002. Methods for the study of water relations under desiccation stress (pp. 47-
93). In: Black M. and Pritchard H.W. (eds.). Dessication and survival in plants: drying
without dying. CABI Publ. New York. 410 p.
Swarup R., Parry G., GrahamN., Allen T., and Bennett, M. 2002. Auxin cross-talk:
Integration of signalling pathways to control plant development. Plant Mol. Biol.
49:411-426.
Takamiya K., Tsuchiya T., Ohta, H. 2000. Degradation pathway(s) of chlorophyll: what has
gene cloning revealed? Review. Trends Plant Sci. 5(10):426-431.
Tanner C.B. 1963. Plant temperature. Agron. J. 55:210-211.
Tardieu F., Katerji N., Bethenod O., Zhang J., Davies W.J. 1991. Maize estomatal
conductance in the field: its relationship with soil and plant water potentials,
mechanical constraints and ABA concentration in the xylem sap. Plant Cell
Environment. 14:121-126.
Tennant D. 1975. A Test of a Modified line intersect method of estimating root length. J.
Ecol. 63(3):995-1001.
Ternesi M.A., Andrade A.P., Jorrin J., Benlloch M., 1994. Root-shoot signalling in
sunflower plants with confined root systems. Plant Soil 166:31-36.
Terry J.R., Weston L.A., Harmon R. 1991. Effect of root cell size and transplant age on
cole crop yields. HortSci. 26:688.

43
Thomas T.H. 1993. Effects of root restriction and growth regulator treatments on the
growth of carrot (Daucus carota L.) seedlings. Plant Growth Regul. 13:95-101.
Thomas R.B., Strain B.R. 1991. Root Restriction as a factor in photosynthetic acclimation
of cotton seedlings grown in elevated carbon dioxide. Plant Physiol. 96:627-634.
Thorup-Kristensen K., van den Boogaard R. 1998. Temporal and spatial root development
of cauliflower (Brassica oleracea L. var. botrytis). Plant Soil 201(1):37-47.
Tilt K.M., Bilderback T.E., Fonteno W.C. 1987. Particle size and container size effects on
growth of three ornamental species. J. Amer. Soc. Hort. Sci. 112:981-984.
Tremblay N., Sencal M. 1988. Nitrogen and potassium in nutrient solution influence
seedling growth of four vegetable species. HortSci. 23:1018-1020.
Tschaplinski T.J., Blake T.J. 1985. Effects of root restriction on growth correlations, water
relations and senescence of alder seedlings. Physiol. Plant. 64:167-176.
Turner N.C. 1981. Techniques and experimental approaches for the measurement of plant
water status. Plant Soil 58:339-366.
Van Iersel M. 1997. Root restriction effects on growth and development of Salvia (Salvia
splendens). HortSci. 32(7):1186-1190.
Van Volkenburgh E., Davies W.J.. 1977. Leaf anatomy and water relations of plants grown
in controlled environments and in the field. Crop Sci. 17:353-358.
Vaughana P.J., Troutb T.J., Ayarsa J.E. 2007. A processing method for weighing lysimeter
data and comparison to micrometeorological ETo predictions. Agr. Water Manage.
88(1-3):141-146.
Vavrina C.S. 1998. Transplant age in vegetable crops. HortTech. 8 (4):550-555.
Verdial M.F. 2000. Influncia da coincidncia de florescimento entre linhagens de couve-
flor (Brassica oleracea var. botrytis) na produtividade e qualidade de sementes
hbridas. Botucatu, 2000. 56 p. Dissertao (Mestrado em Agronomia, rea de
concentrao em Horticultura), Faculdade de Cincias Agronmicas, UNESP,
Botucatu.
Walker G.K., Hatfield J.L. 1983. Stress measurement using foliage temperatures. Agron. J.
75:623-629.
Wang K.L., Li H., Ecker J.R. 2002. Ethylene biosynthesis and signaling networks. Plant
Cell 14:131-151.
Wasilewsk A., Vlad F., Sirichandr C., Redko Y., Jammes F., Valon C., Frei N., Leung J.
2008. An update on abscisic acid signaling in plants and more. Molecular Plant
1(2):198-217.
Weaver J.E., Bruner W.E. 1927. Root development of vegetable crops. McGraw-Hill Book
Company Inc. 351 pp.
Weston L.A., Zandstra B.H. 1986. Effect of root container size and location of production
on growth and yield of tomato transplants. J. Amer. Soc. Hort. Sci. 111:498-501.
Wiebe H.J. 1981. Influence of transplant characteristics and growing conditions on curd
size (buttoning) of cauliflower. Acta Hort. 122:99-105.
Willmer C.M. 1983. Stomata. Longman House. London. 192 p.
Woodward FI. 1987. Stomatal numbers are sensitive to increases in CO 2 from pre-
industrial levels. Nature 327:617618.
Wurr D.C., Elphinstone E.D., Fellows J.R. 1988. The effect of plant raising and cultural
factors on the curd initiation and maturity characteristics of slimmer/autumn cauliflower
crops. J. Agr. Sci. 111(3):427-434.

44
Wurr D.C., Cox E.F., Fellows J.R. 1986. The influence of transplant age and nutrient
feeding regime on cauliflower growth and maturity. J. Hort. Sci. 61:503-508.
Xiao C.L., Subbarao K.V. 2000. Effects of irrigation and Verticillium dahliae on
cauliflower root and shoot growth dynamics. Phytopatology 90:995-1004.
Xu Z., Zhou G. 2008. Responses of leaf stomatal density to water status and its relationship
with photosynthesis in a grass. J. Exp. Bot. 59(12):3317-3325.
Yang HM, Wang GX. 2001. Leaf stomatal densities and distribution in Triticum aestivum
under drought and CO2 enrichment. Acta Phytoecologica Sinica 25:312-316.
Yang L., Han M., Zhou G., Li J. 2007. The changes of water-use efficiency and stoma
density of Leymus chinensis along Northeast China Transect. Acta Ecologica Sinica
27:16-24.
Yoshida S. 2003. Molecular regulation of leaf senescence. Curr. Op. Plant Biol. 6:79-84.
Young I.M.; Montagu K.; Conroy J., Bengough A.G. 1997. Mechanical impedance of root
growth directly reduces leaf elongation rates of cereals. New Phytol. 135:613-619.
Zhang X.Y., Wang H.M., Hou Z.D., Wang G.X. 2003. Stomatal density and distributions
of spring wheat leaves under different planting densities and soil moisture levels. Acta
Phytoecologica Sinica 27:133136.
Zhang Y.P., Wang Z.M., Wu Y.C., Zhang X. 2006. Stomatal characteristics of different
green organs in wheat under different irrigation regimes. Acta Agronomica Sinica
32:70-75.
Zhao R.X., Zhang Q.B., Wu X.Y., Wang Y. 2001. The effects of drought on epidermal
cells and stomatal density of wheat leaves. Inner Mongolia Agricultural Science and
Technology 6:67.
Zhao S., Chen W., Ma D., Zhao F. 2006. Influence of different salt level on stomatal
character in rice leaves. Reclaiming and Rice Cultivation 6:2629.
Zhou L., Jang J.C., Jones T.L., Sheen J. 1998. Glucose and ethylene signal transduction
crosstalk revealed by an Arabidopsis glucose-insensitive mutant. Proc. Natl. Acad. Sci.
USA 95:10294-10299.

EFECTO DE LA TEMPERATURA Y EL FOTOPERODO SOBRE LA TASA DE INICIACIN DE LAS

HOJAS

Barrales V.L., Pea R.I., Fernndez de la Reguera B.P. 2004. Validacin de modelos: Un
enfoque aplicado. Agric. Tc. 64(1):66-73.
Ben Haj S.H. Tardieu F. 1996. Quantitative analysis of the combined effects of
temperature, evaporative demand and light on leaf elongation rate in well watered field
and laboratory-grown maize plants. J. Exp. Bot. 47:1689-1698.
Bertero H.D., 2001. Effects of photoperiod, temperature and radiation on the rate of leaf
appearance in quinoa (Chenopodium quinoa Willd.) under field conditions. Ann. Bot.
87(4):495-502.
Birch C.J., Vos J., Kiniry J., Bos H.J., Elings A. 1998. Phyllochron responds to acclimation
to temperature and irradiance in maize. Field Crop Res. 59:187-200.
Booij R. 1987. Environmental factors in curd initiation and curd growth of cauliflower in
the field. Neth. J. Agric. Sci. 35:435-445.
Booij R., Struik P.C. 1990. Effects of temperature on leaf and curd initiation in relation to
juvenility of cauliflower. Sci. Hort. 44:201-214.

45
Bos H.J.; Tijani-Eniola H.; Struik P.C. 2000. Morphological analysis of leaf growth of
maize: responses to temperature and light intensity. Neth. J. Agric. Sci. 48(2):181-198.
Bouzo C.A., Astegiano E.D., Favaro J.C. 2003. Procedimiento para determinar la necesidad
de abonos en cultivos hortcolas. FAVE. Seccin Ciencias Agrarias 2:7-18.
Cao W., Moss D.N. 1991. Phyllochron change in winter wheat with planting date and
environmental changes. Agron. J. 83:396-401.
Craufurd P.Q., Subedi M., Summerfield R.J. 1997. Leaf appearance in cowpea: effects of
temperature and photoperiod. Crop Sci. 37:167-171.
Fleisher D.H., Shillito R.M., Timlin D.J., Kim S., Reddy V.R. 2006. Approaches to
modeling potato leaf appearance rate. Agron. J. 98:522-528.
Gallagher J.N. 1979. Field studies of cereal leaf growth. I. Initiation and expansion in
relation to temperature and ontogeny. J. Exp. Bot. 30:625-636.
Granier C., Tardieu F. 1998. Is thermal time adequate for expressing the effects
oftemperature on sunflower leaf development? Plant Cell Environ. 21:695-703.
Granier C., Massonnet C., Turc O., Muller B., Chenu K., Tardieu F. 2002. Individual leaf
development in Arabidopsis thaliana: a stable thermal-time-based programme. Ann.
Bot. 89:595-604.
Grevsen K., Olesen J.E. 1994. Modelling cauliflower development from transplanting to
curd inititation. J. Hort. Sci. 69:755-766.
Grevsen K., Olesen J.E. 1999. Modelling development of broccoli (Brassica oleracea L.
var. italica) from transplanting to head initiation. J. Hort. Sci. Biotech. 74(6):698-705.
Hand D.J., Atherton J.G. 1987. Curd Initiation in the Cauliflower. I. Juvenility. J. Exp.
Bot. 38:2050-2058.
Hay R.K.M., Kemp D.R. 1990. Primordium initiation at the stem apex as the primary event
controlling plant development: preliminary evidence from wheat for the regulation of
leaf development. Plant Cell Environ. 13:1005-1008.
Hay R.K.M., Porter J.R., 2006. The Physiology of Crop Yield. Blackwell Publishing. 315
pp.
Hoogenboom G., White J.W., Jones J.W., Boote K.J. 1991. Dry Bean Crop Growth
Simulation Model-BEANGRO V1.01. Users Guide. Florida Agricultural Experimental
Station Journal N N-00379. Gainsville, Florida: Florida Agricultural Experiment
Station.
Jamieson P.D., Brooking I.R., Porter J.R., Wilson D.R. 1995. Prediction of leaf appearance
in wheat: a question of temperature. Field Crop Res. 41(1):35-44.
Kage H., Sttzel H. 1999. A simple empirical model for predicting development and dry
matter partitioning in cauliflower (Brassica oleracea L. botrytis). Sci. Hortic. 80:19-38.
Kirby E.J.M. 1995. Factors affecting fate of leaf emergence in barley and wheat. Crop Sci.
35:11-19.
Longnecker N., Kirby E.J.M., Robson A. 1993. Leaf emergence, tiller growth and apical
development of nitrogen-deficient spring wheat. Crop Sci. 33:154-160.
Lyndon, R.F. 1990. Plant Development. The cellular basis. Unwin Hyman, London. 320 p.
Marcelis L.F.M., Heuvelink, E., Goudriaan J. 1999. Modelling biomass production and
yield of horticultural crops: a review. Sci. Hortic. 74:83-111.
Masle J., Doussinault G., Farquhar G.D., Sun B. 1989a. Foliar stage in wheat correlates
better to photothermal time than to thermal time. Plant Cell Environ. 12:235-247.
Masle J., Doussinault G., Sun B. 1989b. Response of wheat genotypes (Triticum asestivum
L.) to temperature and photoperiod in natural conditions. Crop Sci. 29:712-721.
46
Mass E.V., Grieve C.M. 1990. Spike and leaf development in salt stressed wheat. Crop Sci.
30:1309-1313.
McMaster G.S., Wilhelm W. 1997. Growing degree-days: one equation, two
interpretations. Agr. Forest Meteorol. 87: 291-300.
McMaster G.S., Wilhelm W.W., Palic D.B., Porter J.R., Jamieson P.D., 2003. Spring wheat
leaf appearance and temperature: extending the paradigm? Ann. Bot. 91:697-705.
Mouro I.M.G., Hadley, P. 1998. Environmental control of plant growth development and
yield in broccoli (Brassica oleracea L. var. italica Plenck): Crop response to light
regime. Acta Hort. 459:71-78.
Nemoto K., Morita S., Baba T. 1995. Shoot and root development in rice related to the
phyllochron. Crop Sci. 35:24-29.
Olesen J.E., Grevsen, K. 1999. A simulation model of climate effects on plant productivity
and variability in cauliflower (Brassica oleracea L. botrytis). Sci. Horti 83:83-107.
Ong C.K. 1983. Response to temperature in a stand of pearl millet. I. Vegetative
development. J. Exp. Bot. 34:322336.
Pearson S., Hadley P., Wheldon A.E. 1994. A model of the effects of temperature on the
growth and development of cauliflower (Brassica oleracea L. botrytis). Sci. Hort.
59:91-106.
Porter J.R., Delecolle R., 1988. Interactions between temperature and other environmental
factors in controlling plant development. Symp. Soc. Exp. Biol. 42:133-56.
Qi A., Wheeler T.R., Keatinge J.D.H., Ellis R.H., Summerfield R.J., Craufurd P.Q. 1999.
Modelling the effects of temperature on the rates of seedling emergence and leaf
appearance in legume cover crops. Expl. Agric. 35:327-344.
Rickman R.W., Klepper, B.L. 1995. The phyllochron: where do we go in the future? Crop
Sci. 35:44-49.
Slafer G.A., Rawson H.M. 1997. Phyllochron in Wheat as Affected by Photoperiod Under
Two Temperature Regimes. Australian J. Plant Physiol. 24(2):151-158.
Thornley J.H.M, Johnson I.R. 1990. Plant and Crop Modelling. A mathematical approach
to plant and crop physiology. The Blackburn Press. New Jersey. EUA. 669 pp.
Warrington I.J., Kanemasu E.T. 1983. Corn growth response to temperature and
photoperiod. II. Leaf initiation and leaf appearance rates. Agron. J. 75:755-761.
Wilhelm W.W., McMaster G.S., 1995. The importance of the phyllochron in studying the
development of grasses. Crop Sci. 35:1-3.
Wurr D.C.E., Kay R.H., Allen E.J., Patel J.C. 1981. Studies of the growth and development
of winter-heading cauliflowers. J. Agric. Sci. 97:409-419.
Wurr D.C.E., Fellows J.R., Phelps K., Reader R.J. 1993. Vernalization in summer/autumn
cauliflower (Brassica oleracea L. var. botrytis). J. Exp. Bot. 44: 1507-1514.
Wurr D.C.E., Fellows J.R., 2000. Temperature influences on the plant development of
different maturity types of cauliflower. Acta Hort. 539:69-74.
Wurr D.C.E., Fellows J.R., Phelps K. 2002. Crop Scheduling and prediction-principles and
opportunities with field vegetables. Adv. Agron. 76:201-233.
Yan W., Hunt L.A. 1999. An equation for modelling the temperature response of plants
using only the cardinal temperatures. Ann. Bot. 84:607-614.
Zacharias S., C. D. Heatwole, Coakley C.W. 1996. Robust quantitative techniques for
validating pesticide transport models. Trans. ASAE. 39(1):47-54.

47
EFECTO DE LOS FOTOASIMILADOS SOBRE LA DIFERENCIACIN DEL MERISTEMA APICAL

Abdin A.O., Zhou X., Coulman B.E., Cloutier D., Faris M.A., Smith D.L. 1998. Effect of
sucrose supplementation by stem injection on the development of soybean plants. J.
Exp. Bot. 49:2013-2018.
Araki T., Komeda Y. 1993. Flowering in darkness in Arabidopsis thaliana. Plant J. 4:801-
811.
Atherton J.G., Hand D.J., Williams C.A. 1987. Curd initiation in the cauliflower (Brassica
oleracea L. var. botrytis) (pp. 133-145). In: Atherton J.G. (ed.). Manipulation of
flowering. London. Butterworths. 438 p.
Begna S.H., Dwyer L.M., Cloutier D., Assemat L., DiTommaso A., Zhou X., Prithiviraj
B., Smith D.L. 2002. Decoupling of light intensity effects on the growth and
development of C3 and C4 weed species through sucrose supplementation. J. Exp. Bot.
53(376):1935-1940.
Bernier G. 1988. The control of floral evocation and morphogenesis. Ann. Rev. Plant
Physiol Plant Mol. Biol. 39:175-219.
Bernier G., Havelange A., Houssa C., Petitjean A., Lejeune P. 1993. Physiological Signals
That lnduce Flowering. Plant Cell 5:1147-1155.
Bertram L., Veierskov B. 1989. A relationship between irradiation, carbohydrates and
rooting in cuttings of Pisum sativum. Physiol. Plant. 76(1):81-85.
Bhalla P.L., Smith N. 1998. Comparison of shoot regeneration potential from seedling
explants of Australian cauliflowers (Brassica oleracea L. var. botrytis) varieties. Aust.
J. Agric. Res. 49:1261-1266.
Blzquez M., Koornneef M., Putterill J. 2001. Flowering on time: genes that regulate the
floral transition. EMBO reports 2(12):1078-1082.
Blzquez, M.A. 2000. Flower development pathways. J. Cell Sci. 113:3547-3548.
Bodson M., King R.W., Evans L.T., Bernier G. 1977. The role of photosynthesis in
flowering of the long-day plant Sinapis alba. Aust. J. Plant Physiol. 4, 467-478.
Boege K. 2005. Influence of plant ontogeny on compensation to leaf damage. Am. J. Bot.
92(10):1632-1640.
Bonhomme M., Peuch M., Ameglio T., Rageau R., Guilliot A., Decourteix M., Alves G.,
Sakr S., Lacointe A. 2010. Carbohydrate uptake from xylem vessels and its distribution
among stem tissues and buds in walnut (Juglans regia L). Tree Physiol. 30:89-102.
Chen J., Reynolds J.F. 1997. A coordination model of whole-plant carbon allocation in
relation to water stress. Ann. Bot. 80:45-55.
Chiou T.J., Bush, D.R. 1998. Sucrose is a signal molecule in assimilate partitioning. Proc.
Natl. Acad. Sci. 95:4784-4788.
Corbesier L., Lejeune P., Bernier G. 1998. The role of carbohydrates in the induction of
flowering in Arabidopsis thaliana: Comparison between the wild type and a starchless
mutant. Planta 206:131-137.
Corbesier L., Coupland G. 2005. Photoperiodic flowering of Arabidopsis: integrating
genetic and physiological approaches to characterization of the floral stimulus. Plant
Cell Environ. 28:54-66.
Cumming B.G. 1967. Circadian rhythmic flowering responses in Chenopodium rubrum:
effects of glucose and sucrose. Can. J. Bot. 45:2173-2193.

48
Decourteix M., Alves G., Bonhomme M., Peuch M., Ben Baaziz K., Brunel N., Guilliot A.,
Rageau R., Amglio T., Ptel G., Sakr S. 2008. Sucrose (JrSUT1) and hexose (JrHT1
and JrHT2) transporters in walnut xylem parenchyma cells: their potential role in early
events of growth resumption. Tree Physiol. 28(2):215-224.
Deltour R. 1967. Action du saccharose sur la croissance et la mise a fleurs de plantes issues
d'apex de Sinapis alba L. cultives in vitro. C. R. Acad Sci. Paris 264:2765-2767.
Dufault R.J., Ward B. 2003. Influence of defoliation timing and severity on cauliflower
earliness yield and quality. Acta Hort. 618:421-426.
Eguchi T., Yoshida S. 2008. Effects of application of sucrose and cytokinin to roots on the
formation of tuberous roots in sweetpotato (Ipomoea batatas (L.) Lam.). Plant Root
2:7-13.
Evans L.T. 1975. Crop physiology: Some case histories. Cambridge University Press.
London. 374 p.
Evans A.S. 1991. Whole-plant responses of Brassica campestris (Cruciferae) to altered
sink-source relations. Am. J. Bot. 78:394-400.
Francis D., Halford N.G. 2006. Nutrient Sensing in Plant Meristems. Plant Mol. Biol.
60(6):981-993.
Friend D.J.F., Bodson M., Bernier G. 1984. Promotion of Flowering in Brassica campestris
L. cv Ceres by Sucrose. Plant Physiol. 75:1085-1089.
Houssa P., Bernier G., Kinet J.M. 1991. Qualitative and quantitative analysis of
carbohydrates in leaf exudate of the short-day plant Xanthium strumarium L. during
floral transition. J. Plant Physiol. 138:24-28.
Garca A., Guardiola J.L. 2008. Transporte en el floema (pp. 81-102). In: Azcn-Bieto J.,
Taln M. (eds.). Fundamentos de fisiologa vegetal (2 edic.). McGraw Hill
Interamericana. Barcelona. 651 p.
Goldschmidt E.E., Huber S.C., 1992. Regulation of photosynthesis by end-product
accumulation in leaves of plants storing starch, sucrose and hexose sugars. Plant
Physiol. 99:1443-1448.
Goren R., Huberman M., Goldschmidt E.E. 2004. Girdling: physiological and horticultural
aspects. Hort. Rev. 30:1-26.
Hamano M., Yamazaki Y., Miure, H. 2003. Sugar changes in the shoot apex of strawberry
under flower bud inductive conditions. Acta Hort. 626:305-308.
Harter K., Talke-Messerer C., Barz W., Schfer E. 1993. Light and sucrose dependent gene
expression in photomixotrophic cell suspension cultures and protoplasts of rape
(Brassica napus L.). Plant J. 4:507-516.
Hilton M.G., Wilson P.D. 1995. Growth and the uptake of sucrose and mineral ions by
transformed root cultures of Datura stramonium, Datura Candida x aurea, Datura
wrightii, Hyoscyamus muticus and Atropa belladonna. Planta Med. 61(4):345-50.
Houssa P., Bernier G., Kinet J.M. 1991. Qualitative and quantitative analysis of
carbohydrates in leaf exudate of the short-day plant Xanthium strumarium L. during
floral transition. J. Plant Physiol. 138:24-28.
Jang J.C., Sheen J 1994. Sugar sensing in higher plants. Plant Cell 6: 1665-1679.
Jankiewicz L.S., Acosta-Zamudio C. 2003. Auxinas. (pp. 21-66). In: Jankiewicz L.S. (ed.).
Reguladores del crecimiento, desarrollo y resistencia en plantas. Propiedades y Accin.
Mundi-Prensa. Madrid. 488 p.
Kataoka K.,Sumitomo K., Fudano T., Kawase K. 2004. Changes in sugar content of
Phalaenopsis leaves before floral transition. Sci. Hortic. 102(1):121-132.
49
Kehr J., Hustiak F., Walz C., Willmitzer L., Fisahn J. 1998. Transgenic plants changes in
carbon allocation pattern display a shift in diurnal growth pattern. Plant J. 16:497-503.
King R.W., 1975. Multiple circadian rhythms regulate photoperiodic flowering response in
Chenopodium rubrum. Can. J. Bot. 53:2631-2638.
King R.W., Ben-Tal Y. 2001. A florigenic effect of sucrose in Fuchsia hybrida is blocked
by gibberelin-induced assimilate competition. Plant Physiol. 125:488-496.
Krapp A., Stitt M. 1995. An evaluation of direct and indirect mechanism for the sink-
regulation of photosynthesis in spinach: changes in gas exchange, carbohydrates,
metabolites, enzyme activities and steady-state transcript leves after cold-girdling
source leaves Planta 195:313-323.
Kumar V.A., Kumar A., Kumar J. 1995. In vitro flowering and pod formation in
cauliflower (Brassica oleracea L. var. botrytis). Curr. Sci. 69(6):543-545.
Kuzyakova Y., Jones D.L. 2006. Glucose uptake by maize roots and its transformation in
the rhizosphere. Soil Biol. Bioch. 38(5):851-860.
Lejeune P., Bernler G., Requler M.C., Klnet J.M. 1993. Sucrose increase during floral
induction in the phloem sap collected at the apical part of the shoot of the long-day
plant Sinapis alba. Planta 190:71-74.
Leroy X.J., Leon K., Charles G. 2000. Cauliflower somatic embryogenesis and analysis of
regenerant stability by ISSRs. Plant Cell Rep. 19:1102-1107.
Murashige T., Skoog F. 1962. A revised medium for rapid growth and bioassays with
tobacco tissue cultures. Physiol. Plant. 15(3):473-497.
Muro J., Irigoyen I., Lamsfus C. 1998. Using defoliation to estimate yield losses in
cauliflower: application in hail damage assessment. HortSci. 33(6):984-987
Ohto M., Onai K., Furukawa Y., Aoki E., Araki T., Nakamura K. 2001. Effects of sugar on
vegetative development and floral transition in Arabidopsis. Plant Physiol. 127:252-
261.
Olesen J.E., Grevsen K. 1997. Effects of temperature and irradiance on vegetative growth
of cauliflower (Brassica oleracea L. botrytis) and broccoli (Brassica oleracea L.
italica). J. Exp. Bot. 48(313):1591-1598.
Rahman H.U., Hadley P., Pearson S., Dennett M.D. 2007. Effect of incident radiation
integral on cauliflower growth and development after curd initiation Plant Growth
Regul. 51:41-52.
Roitsch T. 1999. Source-sink regulation by sugar and stress. Curr. Op. Plant Biol. 2(3):198-
206.
Roldn M., Gmez-Mena C., Ruiz-Garca L., Martn-Trillo M., Salinas J., Martnez-
Zapater J.M. 1997. Effect of darkness and sugar availability to the apex on
morphogenesis and flowering time of Arabidopsis. Flow. News. 24:18-24.
Roldan M., Gmez-Mena C., Ruiz-Garcia L., Salinas J., Martinez-Zapater J.M. 1999.
Sucrose availability on the aerial part of the plant promotes morphogenesis and
flowering of Arabidopsis in the dark. Plant J. 20:581-590.
Rolland F., Baena-Gonzalez E., Sheen J. 2006. Sugar sensing and signaling in plants:
conserved and novel mechanisms. Annu. Rev. Plant Biol. 57:675709
Rolland F., Moore B., Sheen J. 2002. Sugar Sensing and Signaling in Plants. Plant Cell
14:185-205.
Saftner R.A., Wyse R.E. 1984. Effect of plant hormones on sucrose uptake by sugar beet
root tissue discs. Plant Physiol. 74:951-955.

50
Schaffer A., Liu K.C., Goldschmidt E.E., Boyer C.D., Goren R. 1986. Citurs leaf chlorosis
induced by sink removal: starch, nitrogen and chloroplast ultraestructure. Plant Physiol.
124:111-121.
Smeekens S. 2000. Sugar-induced signal transduction in plants. Annu. Rev. Plant Physiol.
Plant Mol. Biol. 51:49-81.
Smeekens S. 2000. Sugar-induced signal transduction in plants. Annu. Rev. Plant Physiol.
Plant Mol. Biol. 51:49-81.
Thomas D.R., Weir N.R. 2006. A note on sucrose and glucose uptake by apical segments of
tomato roots. New Phytologist 66(1):125-129.
Van den Boogaard R., Grevsen K., Thorup-Kristensen, K. 2001. Effects of defoliation on
growth of cauliflower. Sci. Horticul. 91:1-16.
Van den Boogaard R., Thorup-Kristensen, K. 1999. The effect of defoliation on
phenological development and yield in cauliflower. J. Hort. Sci. Biotech. 74(2):269-
275.
Van Der Werf, A. 1996. Growth analysis and photoasimilate partitioning (pp. 1-20). In:
Zamsky E., Schaffer A. A. (ed.). Photoassimilate distribution in plants and crops. Marcel
Dekker, Inc. New York. 899 pp.
Von Caemmerer S., Farquhar G.D. 1984. Effects of partial defoliation, changes of
irradiance during growth, short-term water stress and growth at enhanced p(CO2) on the
photosynthetic capacity of leaves of Phaseolus vulgaris L. Planta 160:320-329.
Wagner B.M., Beck E. 1993. Cytokinins in the perennial herb Urtica dioica L. as
influenced by its nitrogen status. Planta 190:511-518.
Wyse R. 1979. Sucrose Uptake by Sugar Beet Tap Root Tissue. Plant Physiol. 64:837-841.
Zhou X.M., Smith D.L. 1996. A new technique for continuous injection into stems of field-
grown corn plants. Crop Sci. 36:452-456.
Zobayed S.M.A., Armstrong J., Armstrong W. 1999. Cauliflower shoot-culture: effects of
different types of ventilation on growth and physiology. Plant Sci. 141:209-217.

EFECTO DEL NITRGENO Y LAS DEFICIENCIAS NUTRICIONALES SOBRE EL DESARROLLO DE

CULTIVO

Alcntar G., Trejo L.I., Fernndez L., Rodrguez M. 2007. Elementos esenciales (pp. 7-43)
In: Alcntar G.,Trejo L.I. (coord.). Nutricin de Cultivos. Mundi Prensa. Mxico D.F.
438 p.
Aloni R. 1995. The induction of vascular tissues by auxin and cytokinin. (pp. 531-546). In:
Davies, P.J. (ed.). Plant Hormones. Kluwer Publishers. The Netherlands. 833 p.
Alt C. 1999. Modelling nitrogen demand of cauliflower (Brassica oleracea L. botrytis) by
using productivity-nitrogen relationships. Thesis Doktors der Gartenbauwissenschaften.
Universitt Hannover. 108 p.
Alt C., Kage H., Sttzel H. 2000. Modelling nitrogen content and distribution in
cauliflower (Brassica oleracea L. botrytis). Ann. Bot. 86:963-973.
Batal K.M., Gran Berry D.M., Mullinix B.G. 1997. Nitrogen, magnesium, and boron
aplications affect cauliflower yield, curd mass and holow stem disorder. HortSci.
32(1):75-78.
Bernier G. 1988. The control of floral evocation and morphogenesis. Annu. Rev. Plant
Physiol. Plant Mol. Biol. 39:175-219.

51
Bernier G., Corbesier L., Prilleux C. 2002. The flowering process: On the track of
controlling factors in Sinapis alba. Russ. J. Plant Physiol. 49(4):445-450.
Bernier G., Prilleux C. 2005. A physiological overview of the genetics of flowering time
control. Plant Biotech. J. 3(1):3-16.
Bevacqua R.F., Cardenas T.R. 2002. Nitrogen Monitoring Techniques for Vegetable Crops
Cooperative Extension Service. Circular 579. College of Agriculture and Home
Economics. 11 p.
Brown P.H., Shelp B.J. 1997. Boron mobility in plants. Plant Soil 193(1-2):85-101.
Cakmak I. 1994. Activity of ascorbate-dependent H2O2-scavenging enzymes and leaf
chlorosis are enhanced in magnesium- and potassium-deficient leaves, but not in
phosphorus-deficient leaves. J. Exp. Bot. 45(9):1259-1266.
Caloin M., Yu O. 1984. Analysis of the time course of change in nitrogen content in
Dactylis glomerata L. using a model of plant growth. Ann. Bot. 54:69-76.
Chapman H., Pratt P. 1979. Mtodos de anlisis para suelos, plantas y aguas. Ed. Trilla.
Mexico. 195 p.
Chatterjee C., Nautiyal N., Agarwala S.C. 1985. Metabolic changes in mustards plants
associated with molybdenum deficiency. New Phytol. 100:511-518.
Cocucci M.C., Dalla Rosa S. 1980. Effects of cordycepin on IAA- and fusicoccin-
stimulated cell enlargement, proton extrusion and potassium uptake in maize
coleoptiles. Physiol. Plant. 48(2):302-306.
Corbesier L., Coupland G. 2005. Photoperiodic flowering of Arabidopsis: integrating
genetic and physiological approaches to characterization of the floral stimulus. Plant,
Cell Environ. 28:54-66.
Crawford N.M., Smith M., Bellissimo D., Davis R.W. 1988. Sequence and nitrate
regulation of the Arabidopsis thaliana mRNA encoding nitrate reductase, a
metalloflavoprotein with three functional domains. PNAS 85(14):5006-5010.
Csizinszky A.A., Schuster D.J. 1988. Impact of insecticide schedule, N and K rates and
transplant container cell size on cauliflower yield. Appl. Agr. Res. 3:12-16.
Csizinsky A.A. 1996. Optimum planting time, plant spacing, and nitrogen and potassium
rates to maximize yield of green cauliflower. HortSci. 31(6):930-933.
Cutcliffe J.A., Munro D.C. 1976. Effects of nitrogen, phosphorous and potassium on yield
and maturity of cauliflower. Can. J. Plant Sci. 56:127-131.
Czechowski T. 2005. Nitrogen signalling in Arabidopsis thaliana. Thesis Dr. Universitt
Potsdam. 148 p.
Da Costa Mello, S., De Camargo, M.S., Vivian R., Nascimento T.S., De Oliveira E.S.,
Bertanha R.. 2009. Nitrognio e boro na producao e incidencia de hasta oca em couve-
flor Sharon. Bragantia 68(3):761-764.
De Camargo M.S., Da Costa Mello S., Foltran D.E., De Camargo C. 2008. Produtividade e
podridao parda em couve-flor de inverno influenciadas pelo nitrognio e boro.
Bragantia 67(2):371-375.
Dietz K.J., Harris G.C. 1997. Photosynthesis under nutrient deficiency (pp. 951-976). In:
Pessaraki, M. (ed.). Handbook of Photosynthesis. Marcel Dekker Inc. 990 p.
Dixon G.R. 2007. Vegetable Brassicas and Related Crucifers. CAB International. 339 p.
Dufault R.J., Waters Jr. L. 1985. Interaction of nitrogen fertility and plant populations on
transplanted broccoli and cauliflower yields. HortSci. 20:127-128.
Everaarts A.P. 1994. Nitrogen fertilization and head rot in broccoli. Neth. J. Agric. Sci.
42(3):195-201.
52
Everaarts A.P., Putter H. 2003. Hollow stem in cauliflower. Acta Hortic. 607:187-190.
Fernndez G., Johnston M. 1986. Fisiologa Vegetal Experimental. Servicio Editorial IICA.
San Jos, Costa Rica. 410 p.
Fernndez M.S., Rosiello R.O.P. 1995. Mineral nitrogen in plant physiology and plant
nutrition. Crit. Rev. Plant Sci. 14(2):111-148.
Gibson S.I. 2000. Plant sugar-response pathways. Part of a complex regulatory web. Plant
Physiol.124:1532-1539.
Goudriaan J. 1977. Crop micrometerology: A simulation study. Wageningen, PUDOC. 249
p.
Guoa D.P., Guoa Y.P., Zhao, J.P., Liua H., Penga,Y.,Wanga Q.M., Chenb J.S., Rao G.Z.
2005. Photosynthetic rate and chlorophyll fluorescence in leaves of stem mustard
(Brassica juncea var. tsatsai) after turnip mosaic virus infection. Plant Sci. 168:57-63.
Hammond J.P., White P.J. 2008. Sucrose transport in the phloem: integrating root
responses to phosphorus starvation. J. Exp. Bot. 59(1):93-109.
Hanlon E.A., Hochmuth G.J. 2000. Cauliflower. In: Reference suffuciency ranges for plant
analysis in the Southern region of the United States (Campbell C.R. ed.). SCSB #394.
Agronomic Division of the N.C. Department of Agriculture and Consumer Services.
Hirose T. , Werger M.J.A. 1987. Maximising dayly canopy photosynthesis with respect to
leaf nitrogen alloation pattern in the canopy. Oecologia 72:520-526.
Ho L.C., White P.J. 2005. A Cellular hypothesis for the induction of blossom-end rot in
tomato fruit. Ann. Bot. 95(4):571-581.
Hochmuth G.J. 1994. Efficiency ranges for nitrate-nitrogen and potassium for vegetable
petiole sap quick tests. HortTech. Rev. 4:218-222.
Jackson L. E. 1995. Root architecture in cultivated and wild lettuce (Lactuca spp.) Plant
Cell Environ. 18:885-894.
Kage H., Sttzel H. 1999. A simple empirical model for predicting development and dry
matter partitioning in cauliflower (Brassica oleracea L. botrytis). Sci. Hortic. 80:19-38.
Kage H., Kockler M., Sttzel H. 2000. Root growth of cauliflower (Brassica oleracea L.
botrytis) under unstressed conditions: measurement and modelling. Plant Soil 223:133-
147.
Kage H., Alt C., Sttzel H. 2002. Nitrogen concentration of cauliflower organs as
determined by organ size, N supply and radiation environment. Plant Soil 246:201-209.
Kirkby E.A., Rmheld V. 2008. Micronutrientes en la fisiologa de las plantas: funciones,
absorcin y movilidad. Informaciones Agronmicas 68:1-6.
Kojoi C., da Costa Mello S., de Camargo M.S., Fagan E.B., Ferreira Ribeiro M. 2009.
Nitrogen and boron fertilization on hollow stem and yield of cauliflower. Cinc.
Agrotec. 33(1):13-17.
Kopsell D.A., Kopsell D.E., Lefsrud M.G. 2004. Variation in lutein, -carotene and
chlorophyll concentrations among Brassica oleracea cultigens and seasons.
HortScience 39(2):361-364.
Kubota A., Thompson T.L., Doerge T.A., Godin R.E. 1996. A petiole sap nitrate test for
cauliflower. HortSci. 31(6):934-937.
Kubota A., Doerge T.A., Godin R.E. 1997. A petiole sap nitrate test for broccoli. J. Plant
Nutr. 20(6):669-682.
Lefsrud M., Kopsell D., Wenzel A., Sheehan J. 2007. Changes in kale (Brassica oleracea
L. var. acephala) carotenoid and chlorophyll pigment concentrations during leaf
ontogeny. Sci. Hortic. 112:136-141.
53
Lester G.E., Jifon J.L., Makus D.J. 2010. Impact of potassium nutrition on food quality of
fruits and vegetables: A condensed and concise review of the literature. Better Crops
94(1):18-21.
Lewandowska M., Sirko A. 2008. Recent advances in understanding plant response to
sulfur-deficiency stress. Acta Biochimica Polnica 55(3):457-471.
Makino A., Osmond, B. 1991. Effects of nitrogen nutrition on nitrogen partitioning
between chloroplast and mitochondria in pea and wheat. Plant Physiol. 96:355-362.
Marenco R.A., Lopes N.F. 1994. Leaf chlorophyll concentration and nitrogen content in
soybean plants treated with herbicides. R. Bras. Fisiol. Veg. 6(1):7-13.
Markovic V., Djurovka M. 1990. The effect of mineral nutrition on the yield and quality of
cauliflower. Acta Hort. 267:101-110.
Marschner H. 2003. Mineral Nutrition of Higher Plants (6th ed.) Academic Press. 862 p.
Mengel K., Kirkby E.A. 2001. Principles of Plant Nutrition. (5th ed.). Kluwer Academic
Publishers. 849 p.
Mills H.A., Jones J.B. 1996. Plant Analysis Handbook II: A Practical Sampling,
Preparation, Analysis, and Interpretation Guide. Ed. Micro-Macro Pub. 422 p.
Monsi M., Saeki, T. 1953. ber den lichtfaktor in den pflanzengesellschaften und seine
bedeutung fr die stoffproduktion. Jap. J. Bot. 14:22-52.
Napier D.R., Combrink N.J.J. 2006. Aspects of calcium nutrition to limit plant
physiological disorders. Acta Hortic. 702:107-116.
Ohya T., Suzuki H. 1991. The effects of benzyladeninde on tha accumulation of messenger
RNAs that encode the large and small subunits of ribulose-1,5-biphosphate/oxygenase
and light harvesting chlorophyll a/b protein in excised cucumber cotyledons. Plant Cell
Physiol. 32:577-580.
Osamu T. 1986. Flower induction by nitrogen deficiency in Lemna paucicostata 6746 Plant
Cell Physiol. 27(5):875-880.
Pettigrew W.T. 2008. Potassium influences on yield and quality production for maize,
wheat, soybean and cotton. Physiol. Plant. 133:670-681.
Pizetta L.C., Ferreira M.E., Cruz M.C.P., Barbosa J.C. 2005. Resposta de brcolis, couve-
flor e repolho adubao com boro em solo arenoso. Horticultura Brasileira 23:51-56.
Rather K., Schenk M.K., Everaarts A.P., Vethman S. 1999. Response of yield and quality
of cauliflower varieties (Brassica oleracea var. botrytis) to nitrogen supply. J. Hortic.
Sci. Biotech. 74(5):658-664.
Rincn L., Sez J., Prez J.A., Gmez M.D., Pellicer, C. 1999. Crecimiento y absorcin de
nutrientes del brcoli. Investigacin Agraria. Produccin y Proteccin de los Vegetales
14(1-2):225-236.
Rodrguez M., Alcntar G., Aguilar A., Etchevers J.D., Santiz J.A. 1998. Estimacin de
la concentracin de nitrgeno y clorofila en tomate mediante un medidor porttil de
clorofila. Terra 16(2):135-141.
Rudiber W. 1997. Chlorophyll metabolism: from outer space down to the molecular level.
Phytochemistry 46(7):1151-1167.
Snchez C.A., Roth R.L., Gardner B.R., Ayer H. 1996. Economic responses of brcoli and
cauliflower to water and nitrogen in the desert. HortSci. 31(2):201-205.
Schenk M. K. 1998. Nitrogen use in vegetable crops in temperate climates. Hortic. Rev.
22:185-223.
Schmidt W. 1999. Mechanisms and regulation of reduction-based Iron uptake in plants.
Review. New Phytol. 141:1-26.
54
Shelp B.J.; Penner R., Zhu Z. 1992. Broccoli (Brassica oleracea var. italica) cultivar
response to boron deficiency. Can. J. Plant. Sci. 72:883-888.
Shelp B.J.; Marentes E.; Kitheka A.M.; Vivekanandan P. 1995. Boron mobility in plants.
Physiol. Plant. 94:356-361.
Simpson G.G., Dean C. 2002. Arabidopsis, the rosetta stone of flowering time?. Science
296:285-289.
Smith G.S., Johnston C.M., Cornforth I.S. 1983. Comparison of nutrient solutions for
growth of plants in sand culture. New Phytol. 94: 537-548.
Thorup-Kristensen K. 1993. Root growth of nitrogen catch crops and of a succeeding crop
of broccoli. Acta Agric. Scand. Sect. B, Soil Plant Sci. 43:58-64.
Thorup-Kristensen K., Van den Boogaard R. 1998. Temporal and spatial root development
of cauliflower (Brassica oleracea L. var. botrytis L.). Plant and Soil 201:37-47.
Thorup-Kristensen H. 2001. Root growth and soil nitrogen depletion by onion, lettuce,
early cabbage and carrot. Acta Hort. 563:201-206.
Torres A., Campostrini E., Goncalves J., Bressan-Smith R.E. 2005. Photosynthetic
pigments, nitrogen, chlorophyll a fluorescence and SPAD-502 readings in coffee
leaves. Sci. Horticul. 104:199-209.
Van Den Boogaard R., Thorup-Kristensen K. 1997. Effects of nitrogen fertilization on
growth and soil nitrogen depletion in cauliflower. Acta Agric. Scan. 47(3):149-155.
Van Der Werf, A. 1996. Growth Analysis and Photoasimilate Partitioning (pp. 1-20). In:
Zamsky, E., A. A. Schaffer (eds.). Photoassimilate Distribution in Plants and Crops.
Marcel Dekker, Inc. New York. 899 pp.
Vidal E.A., Gutirrez R.A. 2008. A systems view of nitrogen nutrient and metabolite
responses in Arabidopsis. Curr. Op. Plant Biol. 11:1-9.
Vigier B., Cutcliffe J.A. 1984. Effect of boron and nitrogen on the incidence of hollow
stem in broccoli. Acta Hortic. 157:303-308.
Wallace T. 1961. The diagnosis of mineral deficiencies in plants by visual symptoms: a
colour atlas and guide. Chemical Pub. Co., New York. 125 p.
Weiland R.T., Noble R.D., Crang R.E. 1975. Photosynthetic and Chloroplast
Ultrastructural Consequences of Manganese Deficiency in Soybean. Amer. J. Bot
62(5):501-508.
Wink M. 1997. Special Nitrogen Metabolism (pp. 439-486). In: Dey P., Harbone J. (eds.).
Plant Biochemistry, Academic Press. UK. 554 p.
Wurr D.C.E., Fellows J.R., Phelps K., Reader R.J. 1994. Testing a vernalization model on
field-grown crops of four cauliflower cultivars. J. Hortic. Sci. 69:251-255.
Xiao C.L., Subbarao K.V. 2000. Effects of irrigation and Verticillium dahliae on
cauliflower root and shoot growth dynamics. Phytopathology 90(9):995-1004.

EFECTO HORMONAL SOBRE EL DESARROLLO DEL CULTIVO

Ainsworth C. 2006. Flowering and its Manipulation. Blackwell Publishing Ltd. 204 p.
Aloni R., Aloni E., Langhans M., Ullrich C.I. 2006. Role of auxin in regulating Arabidopsis
flower development. Planta 223:315-328.
Bernier G., Kinet J.M., Jacqmard A., Havelange A., Bodson M. 1977. Cytokinin as a
Possible Component of the Floral Stimulus in Sinapis alba. Plant Physiol. 60:282-285.
Bernier G. 1988. The Control of floral evocation and morphogenesis. Annu. Rev. Plant
Physiol. Plant Mol. Biol. 39:175-219.

55
Bernier G., Havelange A., Houssa C., Petitjean A., Lejeune, P. 1993. Physiological signals
that induce flowering. Plant Cell 5:1147-1155.
Bernier G., Kinet J.M., Sachs R.M. 1981. The Physiology of Flowering. Vol. I and II, Boca
Raton: CRC Press. 149 p.
Bernier G., Prilleux C. 2005. A physiological overview of the genetics of flowering time
control. Plant Biotech. J. 3:3-16.
Biddington N.L., Dearman A.S. 1982. The effect of abscisic acid on root and shoot growth
of cauliflower plants. Plant Growth Regul. 1(1):15-24.
Biddington N.L., Dearman A.S. 1986. A comparison of the effects of mechanically-induced
stress, ethephon and silver thiosulphate on the growth of cauliflower seedlings. Plant
Growth Regulation 4:33-41.
Biddington N.L., Dearman A.S. 1987. The effects of mechanically-induced stress and plant
growth regulators on the growth of lettuce, cauliflower and bean (Phaseolus vulgaris L
.) plants. Plant Growth Regul. 5:183-194.
Bitonti M.B., Cozza R., Ciappetta A., Giannino D., Castiglione M.R., Dewitte W., Mariotti
D., Van Onckelen H., Innocenti A.M. 2002. Distinct nuclear organization, DNA
methylation pattern and cytokinin distribution mark juvenile, juvenile-like and adult
vegetative apical meristem in peach (Prunus persica L. Batsch). J. Exp. Bot.
53(371):1047-1054.
Blanchard M.G., Runkle E.S. 2008. Benzyladenine Promotes Flowering in Doritaenopsis
and Phalaenopsis Orchids. J. Plant Growth Regul. 27:141-150.
Blzquez M.A., Green R., Nilsson O., Sussman M.R., Weigela D. 1998. Gibberellins
Promote Flowering of Arabidopsis by Activating the LEAFY Promoter. Plant Cell
10:791-800.
Booij R. 1989. Effect of growth regulators on curd diameter of cauliflower. Scientia Hort.
38(1-2):23-32.
Booij R. 1990. Effects of gibberellic acids on time of maturity and on yield and quality of
cauliflower. Neth. J. Agric. Sci. 38:641-651.
Castro P.R.C. 1981. Anlise de crescimento e produo da soja (Glycine max cv. Davis)
sob efeito de fitorreguladores. Cincia e Cultura, 33: 1346-1349.
Chaudhury, A. M., Letham, D. S., Craig, S., Dennis, E. S. 1993. ampl-a mutant with high
cytokinin levels and altered embryonic pattern, faster vegetative growth, constitutive
photomorphogenesis and precocious flowering. Plant J. 4, 907-916.
Chen W.S., Liu Z.H., Yang L., Chen W.H. 1994. Gibberellin and temperature influence
carbohydrate content and flowering in Phalaenopsis. Physiol. Plant. 90:391-395.
Corbesier L., Prinsen E., Jacqmard A., Lejeune P., Van Onckelen H., Prilleux C., Bernier
G. 2003. Cytokinin levels in leaves, leaf exudate and shoot apical meristem of
Arabidopsis thaliana during floral transition. J. Expt. Bot. 54:2511-2517.
Davenport T.L., Nunez-Elisea, R. 1990. Ethylene and other endogenous factors possibly
involved in mango flowering. Acta Hort. 275:441-448.
Dewitte W., Chiappetta A., Azmi, A., Witters E., Strnad M., Rembur J., Noin M., Chriqui
D., Van Onckelen H. 1999. Dynamics of cytokinins in apical shoot meristems of a day-
neutral tobacco during floral transition and flower formation. Plant Physiol. 119:111-
122.
Dixon, G.R. 2007. Vegetable Brassicas and Related Crucifers. CABI International, UK.
327 p.

56
Dood I.C., Davies W.J. 2005. Hormones and the regulation of the water balance. In: Davies
P.J. (ed.), Plant Hormones. Biosynthesis, Signal Transduction, Action! Kluwer
Academic Publishers, 493-512.
Eckardt N.A. 2005. A time to grow, a time to flower. Plant Cell 17:2615-2617.
Erwin J. 2007. Factors affecting flowering in ornamental plants. (pp. 7-48). In: Anderson
N.O. (ed.). Flower Breeding and Genetics. Issues, Challenges and Opportunities for the
21st Century. 801 p.
Fernndez J.A., Ban S., Franco J.A., Gonzlez A., Martnez P.F. 1997. Effects of
vernalization and exogenous gibberellins on curd induction and carbohydrate levels in
the apex of cauliflower (Brassica oleracea var. botrytis). Sci. Horticul. 70:223-230.
Friend D.J.C. 1985. Brassica. In: Handbook of Flowering. (pp. 48-62). In: Halevy A.H.
ed.). Vol. 2, CRC Press, Boca Raton. Fl, 48-62 p.
Gaspar T., Kevers C., Penel C., Greppin H., Reid D.M., Thorpe T.A. 1996. Plant hormones
and plant growth regulators in plant tissue culture. Vitro Cell. Develop. Biol. Plant
32(4):272-289.
Gonzlez M.L., Caycedo C., Velsquez M.F., Flrez V., Garzn M.R. 2007. Efecto de la
aplicacin del cido giberlico sobre el crecimiento de coliflor (Brassica oleraceae L.
var. botrytis). Agronoma Colombiana 25(1):54-61.
Guo D.P., Shah G.A., Zeng G.W., Zheng S.J. 2004. The interaction of plant growth
regulators and vernalization on the growth and flowering of cauliflower (Brassica
oleracea var. botrytis). Plant Growth Regulation 43:163-171.
Hay R., Porter J. 2006. Physiology of Crop Yield, Blackwell Publ. 314 p.
Hedden P., Proebsting W.M. 1999. Genetic analysis of gibberellin biosynthesis. Plant
Physiol. 119:365-370.
Hedden P., Proebsting W.M. 1999. Genetic analysis of gibberellin biosynthesis. Plant
Physiol. 119:365-370.
Jacqmard A., Detry N., Dewitte W., Van Onckelen H., Bernier G. 2002. In situ localisation
of cytokinins in the shoot apical meristem of Sinapis alba at floral transition. Planta
214:970-973.
Jankiewicz L.S. 2003. Reguladores del crecimiento, desarrollo y resistencia en plantas. Vol.
1. Propiedades y accin. Mundi-Prensa, Mxico D.F. 487 p.
Kende H., Zeevaart J.A.D. 1997. The five classical plant hormones. Plant Cell 9(1):197-
121.
King R.W., Evans L.T. 2003. Giobberellins and flowering of grasses and cereals: prizing
open the lid of the florigen black box. Ann. Rev. Plant Biol. 54: 307-328.
King R.W., Evans L.T. 1977. Inhibition of Flowering in Lolium temulentum L. By Water
Stress: a role for abscisic acid. Austr. J. Plant Physiol. 4(2):225-233.
Krekuile J., Horavka B. 1972. The response of short day plant Chenopodium rubrum L. to
abscisic acid and gibberellic acid treatment applied at two levels of photoperiodic
induction. Biologia Plantarum 14(4):254-259.
Mansfield T.A., Hetherington A.H., Atkinson C.J. 1990. Some current aspects of stomatal
physiology. Annu. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol. 41:55-75.
Meeks-Wagner D.R. 1996. Fast flowering. Trends Plant Sci. 1(3):76-77.
Mehdi S.S. 2002. Plant Growth Hormones: Growth Promotors and Inhibitors. (pp. 501-
526). In: Pessarakli M. (ed.). Handbook of Plant and Crop Physiology. Marcel Dekker,
Inc. 997 p.

57
Menary R.C., Staden J.V. 1976. Effect of phosphorus nutrition and cytokinins on flowering
in the tomato (Lycopersicon esculentum Mill.). Austr. J. Plant Physiol. 3(2):201-205.
Metzger J.D. 1985. Role of gibberellins in the environmental control of stem growth in
Thlaspi arvense L. Plant Physiol. 78:8-13.
Min X., B.P. Bartholomew. 1993. Effects of growth regulators on ethylene production and
floral initiation of pineapple. Acta Hort. 334:101-112.
Minter T.C., Lord E.M. 1983. Effects of water stress, abscisic acid, and gibberellic acid on
flower production and differentiation in the cleistogamous species Collomia grandiflora
Dougl. Ex Lindl. (Polemoniaceae). Amer. J. Bot. 70(4):618-624.
Moon J., Suh S.S., Lee H., Choi K.R., Hong C.B., Paek N.C., Kim S.G., Lee I. 2003. The
SOC1 MADS-box gene integrates vernalization and gibberellin signals for flowering in
Arabidopsis. Plant J 35, 613-623.
Nagel L., Brewster R., Riedell W.E., Reese R.N. 2001. Cytokinin regulation of flower and
pod set in soybeans (Glycine max (L.) Merr.). Ann. Bot. 88:27-31.
Nishijima T., Katsura N., Koshioka M., Yamazaki H., Mander L.N. 1997. Effects of
uniconazole and GA3 in coldinduced stem elongation and flowering of Raphanus
sativus L. Plant Growth Regul. 21:207-214.
Palma L.B.; Pealoza A. P.; Pesce B.C. 2000. Efecto de la baja temperatura y giberelina, en
el cultivo de coliflor (Brassica oleracea var. Botrytis L.), para la produccion de semilla
hibrida. Simiente. 70(3-4):8-19.
Quiroga A.M., Berli F.J., Moreno D., Cavagnaro J.B., Bottini R. 2009. Abscisic acid sprays
significantly increase yield per plant in vineyard-grown wine grape (Vitis vinifera L.)
cv. Cabernet Sauvignon through increased berry set with no negative effects on
anthocyanin content and total polyphenol index of both juice and wine. J. Plant Growth
Regul. 28:28-35.
Rademacher, W. 1995. Growth retardants: biochemical features and applications in
Horticulture. Acta Hort. 394:57-74.
Reinhardt D., Pesce E.R., Stieger P., Mandel T., Baltensperger Bennett M., Traas J., Friml
J., Kuhlemeier C. 2003. Regulation of phyllotaxis by polar auxin transport. Nature
426:255-260.
Reinhardt D., Pesce E.R., Stieger P., Mandel T., Baltensperger Bennett M., Traas J., Friml
J., Kuhlemeier C. 2003. Regulation of phyllotaxis by polar auxin transport. Nature
426:255-260.
Robinson R.W. 2000. Rationale and methods for producing hybrid cucurbit seed (pp. 1-48).
In: Basra A.S. (ed.). Hybrid Seed Production in Vegetables: Rationale and Methods in
Selected Crops, The Haworth Press, Washington 131 p.
Rojas M., Ramrez H. 1993. Control hormonal del desarrollo de las plantas. Ed. Limusa.
2da.ed. Mxico. 263 p.
Rood S.B., Mandel R., Pharis R.P. 1989. Endogenous gibberellins and shoot growth and
development in Brassica napus. Plant Physiol. 89:269-273.
Seidlov F., Krekule J. 1977. Effects of Kinetin on Growth of the Apical Meristem and
Floral Differentiation in Chenopodium rubrum L. Ann. Bot. 41:755-762.
Shani E.,Yanai O., Ori N. 2006. The role of hormones in shoot apical meristem function.
Curr. Op. Plant Biol. 9:484-489.
Srinivasan C., Mullins M.G. 1979. Flowering in vitis: conversion of tendrils into
inflorescences and bunches of grapes. Planta 145(2): 187-192.

58
Srinivasan C., Mullins M.G. 1979. Flowering in Vitis: Conversion of tendrils into
inflorescences and bunches of grapes. Planta 145(2): 187-192.
Srivastava L. 2002. Plant Growth and Development. Hormones and Environment.
Academic Press. 772 p.
Srivastava L. 2002. Plant Growth and Development. Hormones and Environment.
Academic Press. 772 p.
Tisserat B., Murashige T. 1977. Effects of Ethephon, Ethylene, and 2,4-
Dichlorophenoxyacetic Acid on asexual embryogenesis in vitro. Plant Physiol. 60:437-
439.
Travaglia C., Cohen A.C., Reinoso H., Castillo C., Bottini R. 2007. Exogenous abscisic
acid increases carbohydrate accumulation and redistribution to the grains in wheat
grown under field conditions of soil water restriction. J. Plant Growth Regul. 26:285-
289.
Zanewich KP, Rood SB. 1995. Vernalization and gibberellin physiology of winter canola.
Plant Physiol. 108:615-621.
Zeevaart J.A.D. 1983. Gibberellins and flowering (pp. 333-374). In: Crozier A. (ed.). The
Biochemistry and Physiology of Gibberellin. Vol. 2. Praeger, New York 333-374 p.
Zeevaart J.A.D., Gage D.A. Talon M. 1993. Gibberellin A1 is required for stem elongation
in spinach. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 90: 74017405.

EFECTO DE LA TEMPERATURA Y EL FOTOPERODO SOBRE EL DESARROLLO DEL CULTIVO

Adams S.R., Pearson S., Hadley P. 2001. Improving quantitative flowering models through
a better understanding of the phases of photoperiod sensitivity. J. Exp. Bot.
52(357):655-662.
Atherton J.G., D.J. Hand, C.A. Williams. 1987. Curd initiation in the cauliflower (Brassica
oleracea var. botrytis L.). In: Manipulation of flowering, Atherton, J.G. (ed.). Butter
Worths, London: 133-145 p.
Azcn-Bieto J., Taln M. 2008. Fundamentos de Fisiologa Vegetal. McGraw-Hill. Madrid.
651 p.
Blzquez, M.A. 2000. Flower development pathways. J. Cell Sci. 113:3547-3548.
Booij R. 1987. Environmental factors in curd initiation and curd gowth of cauliflower in
the field. Neth. J. Agric. Sci. 35:435-445.
Booij R., Struik P.C. 1990. Effects of temperature on leaf and curd initiation in relation to
juvenility of cauliflower. Sci. Hortic. 44:201-214.
Chandler J., Wilson A., Dean C. 1996. Arabidopsis mutants showing an altered response to
vernalization. Plant J. 10:637-44.
Chung B. 1985. The effects of sowing time and plant density on the onceover harvest yields
of broccoli. J. Hort. Sci. 60:57-64.
Chung B., Strickland H.L. 1986. Effect of sowing time on the once-over harvest yield of
broccoli cultivars in north-west Tasmania. Austr. J. Exp. Agric. 26:497-500.
Cremer F., Coupland G. 2003. Distinct photoperiodic responses are conferred by the same
genetic pathway in Arabidopsis and in rice. Trends Plant Sci. 8:405-407.
Crips P., Tapsell C.R. 1993. Cauliflower (Brassica oleracea L.) p. 157-178. In: Kalloo G.,
Bergh B.O. (eds.). Genetic Improvement of Vegetable Crops. Pergamon Press. Oxford.
833 p.

59
Diputado M.T., Nichols M.A. 1989. The effect of sowing date and cultivar on the maturity
characteristics of broccoli (Brassica oleracea var. italica). Acta Hort. 247:59-66.
Dufault R.J., 1997. Determining heat unit requirements for broccoli harvest in coastal South
Carolina. J. Amer. Soc. Hort. Sci. 122(2):169-174.
Fellows J.R., Reader R.J., Wurr D.C.E. 1997. A model for leaf production and apex
development in calabrese. J. Hortic. Sci. 72(2):327-337.
Finnegan E.J., Genger R.K., Kovac K., Peacock W. J., Dennis E. S.. 1998. DNA
methylation and the promotion of flowering by vernalization. PNAS 95(10):5824-5829.
Fitter A.H., Hay R.K.M. 2002. Environmental Physiology of Plants. Academic Press. 367
p.
Fowler S., Lee K., Onouchi H., Samach A., Richardson K., Morris B., Coupland G.,
Putterill J. 1999. GIGANTEA: a circadian clock-controlled gene that regulates
photoperiodic flowering in Arabidopsis and encodes a protein with several possible
membrane-spanning domains. The EMBO Journal 17 :4679-4688.
Friend D.J.C. 1969. Brassica campestris L. pp. 364-375. In: Evans L.T. (ed.). The
Induction of Flowering. MacMillan. Melbourne. 488 p.
Friend D.J.C. 1989. Brassica. pp. 48-77. In: Halevy A.H. (ed.). Handbook of Flowering.
Vol. II. CRC Press Inc. Boca Raton. Florida. 776 p.
Fujime Y., Saito Y.,Nakayama, Y., 1988. Photothermal induction of flower head formation
in broccoli plants. J. Japan. Soc. Hort. Sci. 57 :70-77.
Fujime Y., Okuda N. 1996. The physiology of flowering in Brassicas, especially about
cauliflower and broccoli. Acta Hortic. 407:242-254.
Fyffe D.C., Titley M.E. 1989. Phenology studies and the prediction of harvest dates of
broccoli in the Lockyer Valley. Acta Hort. 247:53-58.
George R.A.T. 2009. Vegetable Seed Production. CABI International. 320 p.
Goudriaan J. 1977. Crop micrometeorology: A simulation study. Simulation Monographs.
Ed. Pudoc, Wageningen. 249 p.
Grevsen K. 1998. Effects of temperature on head growth of broccoli (Brassica oleracea L.
var. italica): Parameter estimates for a predictive model. J. Hort. Sci. Biotech.
73(2):235-244.
Grevsen K., Olesen J.E. 1994 . Modelling development and quality of cauliflower. Proc.
7th IS of Timing Field Production of Vegetables. Proc VII IS on Timing Field
Production of Vegetables. Acta Hortic. 371: 151-160.
Grevsen K., Olesen J.E. 1994. Modelling cauliflower development from transplanting to
curd initiation. J. Hortic. Sci. 69(4):755-766.
Grevsen K., Olesen J.E., Veierskov B. 2003. The effects of temperature and plant
developmental stage on the occurrence of the curd quality defects "bracting" and
"riciness" in cauliflower. J. Hort. Sci. Biotech. 78(5):638-646.
Guo D., Ghazanfar A.S., Zeng G., Zheng S. 2004. The interaction of plant growth
regulators and vernalization on the growth and flowering of cauliflower (Brassica
oleracea var. botrytis). Plant Growth Regul. 43:163-171.
Hadley P., Roberts E.H., Summerfield R.J., Minchin F.R. 1984. Effects of Temperature and
Photoperiod on Flowering in Soya bean [Glycine max (L.) Merrill]: a Quantitative
Model. Ann. Bot. 53:669-681.
Hammer G.L., Jordan D.R. 2007. An Integrated Systems Approach to Crop Improvement.
pp. 45-61. In: Spiertz, J.H.J., Struik P.C., van Laar H.H. (eds.). Chapter 5. Scale and
Complexity in Plant Systems. Research: Gene-Plant-Crop Relations. Springer. 328 p.
60
Hand D.J., Atherton J.G. 1987. Curd Initiation in the Cauliflower I. Juvenility. J. Exp. Bot.
38(12):2050-2058.
Hand D.J. 1988. Regulation of curd initiation in the summer cauliflower. PhD thesis.
Longhborough, University of Nottingham
Helliwell C.A., Wood C.C., Robertson M., Peacock W., Dennis E.S. 2006. The Arabidopsis
FLC protein interacts directly in vivo with SOC1 and FT chromatin and is part of a
high-molecular-weight protein complex. Plant J. 46: 183-92
Hempel F.D., Welch D.R., Feldman L.J. 2000. Floral induction and determination: where is
flowering controlled? Trends Plant Sci. 5(1):17-21.
Hemphill D. 2005. Cauliflower. Brassica oleracea (Botrytis Group)(en lnea). Commercial
Vegetable, Production Guides. Oregon State University, USA. Consultado el 13/06/10.
Disponible en:http://hort-devel-nwrec.hort.oregonstate.edu/vegindex.html
Horton H.R., Moran L.A., Ochs R.S., Rawn J.D., Scrimgeour K.G. 1995. Bioqumica.
Prentice-Hall Hispanoamrica S.A. Mxico. 864 p.
Huang J.Z., Shrestha A., Tollenaar M., Deen W. 2001. Effect of temperature and
photoperiod on the phenological development of common lambsquarters. Weed Science
49:500-508.
Imaizumi T., Kay S.A. 2006. Photoperiodic control of flowering not only by coincidence.
Trends Plant Sci. 11(11):550-558.
Jamieson P.D., Brooking I.R., Semenov M.A., Porter J.R. 1998a. Making sense of wheat
development: a critique of methodology. Field Crops Res. 55:117-127.
Johanson U., West J., Lister, C., Michaels S., Amasino R., Dean C. 2000. Molecular
analysis of FRIGIDA, a major determinant of natural variation in Arabidopsis
flowering time. Science 290: 344-347.
King J.R., Kondra Z.P. 1986. Photoperiod response of spring oilseed rape (Brassica napus
L. and B. campestris L.). Field Crops Res. 13:367-373.
Koornneef M., Peeters A.J.M. 1997. Floral transition mutants in Arabidopsis. Plant Cell
Environ. 20:779-784.
Larcher W. 2003. Physiological Plant Ecology. Ecophysiology and Stress Physiology of
Functional Groups. Springer Verlag. Berln. 513 p.
Lariguet P., Dunand C. 2005. Plant photoreceptors: phylogenetic overview. J. Mol. Evol.
61:559-569.
Lehninger A.L., Nelson D.L., Michael M. Cox M.M. 2008. Principles of Biochemistry.
Freeman. New York. 1100 p.
Lempe J., Balasubramanian S., Sureshkumar S., Singh A., Schmid M. 2005. Diversity of
Flowering Responses in Wild Arabidopsis thaliana Strains. Genetic 1(1):109-118.
Levy Y.Y., Dean C. 1998. The transition to flowering. Plant Cell 10:1973-1998.
Levy Y.Y., Mesnage S., Mylne J.S., Gendall A.R., Dean C. 2002. Multiple roles of
Arabidopsis VRN1 in vernalization and flowering time control. Science 297: 243-6
Li L., McMaster G.S., Yua Q., Duc J. 2008. Simulating winter wheat development
response to temperature: Modifying Malos exponential sine equation. Comput. Electr.
Agric. 63:274-281.
Lukens L., Zou, F., Lydiate, D., Parkin I., Osborn T. 2003. Comparison of a Brassica
oleracea Genetic Map With the Genome of Arabidopsis thaliana. Genetics 164:359-
372.

61
Marshall B.,Thompson R. 1987. A model of the influence of air temperature and solar
radiation on the time to maturity of calabrese, Brassica oleracea var italica. Ann. Bot.
60(5):513-519.
Michaels S.D., Amasino R.M. 1999. FLOWERING LOCUS C encodes a novel MADSbox
domain protein that acts as a repressor of flowering. Plant Cell. 11:949-956.
Mouradov A., Cremer F., Coupland G. 2002. Control of Flowering Time Interacting
Pathways as a Basis for Diversity. Plant Cell 14:111-130.
Mourao, I. de M. C.G. 1999. Harvest date prediction in broccoli through crop growth and
developmental models. Proc. of an International Workshop on Simulation of
Agricultural and Environmental Systems. Revista de Cincias Agrarias XXII (1): 145-
157.
Nonogaki H., Matsushima H., Morohashi Y. 1992. Galactomannan hydrolyzing activity
develops during priming in the micropylar endosperm tip of tomato seeds. Physiol.
Plant. 85:167-172.
Norero A.L. 1987. Frmula para describir la influencia de la temperatura en procesos
biolgicos controlados por enzimas. Ciencia e Investigacin Agraria 14(2):107-123.
Olesen J.E., K. Grevsen. 2000. A simulation model of climate effects on plant productivity
and variability in cauliflower (Brassica oleracea L. botrytis). Sci. Hortic. 83:83-107.
Onouchi H., Igeno M.I., Perilleux C., Graves K., Coupland G. 2000. Mutagenesis of plants
overexpressing CONSTANS demonstrates novel interactions among Arabidopsis
flowering-time genes. Plant Cell 12:885-900.
Parkinson A.H. 1952. Experiments on vegetative and reproductive growth of cauliflower.
Annual Report. Nat. Veg. Res. Stat.:38-51.
Pearson S., Hadley P., Wheldon A.E. 1994. A model of the effects of temperature on the
growth and development of cauliflower (Brassica oleracea L. botrytis). Sci. Hortic.
59:91-106
Pearson S., Hadley P. 1988. Planning calabrese production. Grower 110(9):21-22.
Porter J.R., Gawith M. 1999. Temperatures and the growth and development of wheat: a
review. Europ. J. Agron. 10(1):23-36.
Preece J.E., Read P.E. 1993. The biology of horticulture. an introductory textbook. John
Wiley. New York. 480 p.
Rahman H.U., Hadley P., Pearson S. 2007. Relationship between temperature and
cauliflower (Brassica oleracea L. var. botrytis) growth and development after curd
initiation Plant Growth Regul. 52(1):61-72.
Rai N., Rai M. 2006. Heterosis Breeding in Vegetable Crops. New India Publish. Ag. New
Delhi. 531 p.
Reeves P.H., Coupland G. 2000. Response of plant development to environment: control of
flowering by daylength and temperature. Curr. Op. Plant Biol. 3:37-42.
Ritchie J.T., NeSmith D.S. 1991. Temperature and crop development. In: Modeling Plant
and Soil Systems (Hanks J. and J.T. Ritchie, eds.):6-27 p., The American Society of
Agronomy, Inc., USA, 545 p.
Roberts E.H., Summerfield R.J. 1987. Measurement and Prediction of Flowering in Annual
Crops. pp. 17-50. In: Atherton J.G. (ed.). Manipulation of Flowering. Butterworths.
London. 438 p.
Roberts E.H., Summerfield R.J., Ellis R.H., Stewart K.A. 1988. Phototermal time for
flowering in lentils (Lens culinaris) and the analysis of potential vernalization
responses. Ann. Bot. 61:29-39.
62
Rohlf M. 2000. NTSYS-pc. Numerical Taxonomy and Multivariate Analysis System.
Version 2.10t. Department of Ecology and Evolution. State University of New York.
Albany.
Ryder, C.D., Smith, L.B., Teakle G.R:, King G.J. 2001. Contrasting genome organisation:
two regions of the Brassica oleracea genome compared with collinear regions of the
Arabidopsis thaliana genome. Genome 44:808817.
Sadik S. 1967. Factors involved in curd and flower formation in cauliflower. Proc. Am.
Soc. Hort. Sci. 90:252-259.
Salisbury F.B., Ross C.W. 1994. Fisiologa Vegetal. Grupo Editorial Iberoamericana.
Mxico D.F. 759 p.
Salter P.J. 1960. The growth and development of early summer cauliflower in relation to
environmental factors. J. Hortic. Sci. 35:21-33.
Snchez Bermejo E. 2008. Un anlisis gentico cuantitativo del tiempo de floracin en
Arabidopsis. Tesis Doctoral. Universidad Autnoma de Madrid. Facultad de Ciencias.
Dep. de Biologa. 112 p.
Schawabe W.W. 1971. Physiology of vegetative reproduction and flowering. pp. 233-411.
In: Steward F.C. (ed.). Plant Physiology Vol. VIA. Academic Press. New York. 562 p.
Schranz M. E., P. Quijada S., Sung L., Lukens R., Amasino R. 2002 Characterization and
effects of the replicated flowering time gene FLC in Brassica rapa. Genetics 162:
14571468.
Searle I., He Y., Turck F., Vincent C., Fornara F., Krober S., Amasino R.A., Coupland G.
2006. The transcription factor FLC confers a flowering response to vernalization by
repressing meristem competence and systemic signaling in Arabidopsis. Genes Dev
20:898-912
Sharma S.R., Singh P.K., Chable V., Tripathi S.K. 2006. A Review of Hybrid Cauliflower
Development, pp. 151-193. In: Singh, P.K., Dasgupta S.K., Tripathi S.K. (eds.). Hybrid
Vegetable Development. International Book Dist. 442 p.
Shaykewich C.F. 1995. An appraisal of cereal crop phenology modeling. Can. J. Plant Sci.
75:329-341.
Sheldon C.C., Finnegan E.J., Rouse D.T., Tadege M., Bagnall D.J., Helliwell C.A.,
Peacock W.J., Dennis E.S. 2000. The control of flowering by vernalization. Current Op.
Plant Biol. 3:418-422.
Sheldon C.C., Rouse D.T., Finnegan E.J., Peacock W.J., Dennis E.S. 2000. The molecular
basis of vernalization: the central role of FLOWERING LOCUS C (FLC). Proc. Natl
.Acad. Sci. 97: 3753-8
Simpson G.G., Gendall A.R., Dean C. 1999. When to switch to flowering. Annu. Rev. Cell
Dev. Biol. 99:519-550.
Sneath P.H., Sokal R.R. 1973. Numerical taxonomy. The Priciples and Practice of
Numerical Classification. W.H. Freeman & Co. San Francisco. 573 p.
Streck N.A., Weiss A., Baenzinger P.S. 2003. A generalized vernalization response
function for winter wheat. Agron. J. 95:155-159.
Streck N.A., Weiss A., Xue Q., Baenziger P.S., 2003. Incorporating a chronology response
into the prediction of leaf appearance rate in winter wheat. Ann. Bot. 92:181-190.
Surez-Lpez P., Wheatley K., Robson F., Onouchi H., Valverde F., Coupland G. 2001.
CONSTANS mediated between the circadian clock and the control of flowering in
Arabidopsis. Nature. 410:1116-1120.

63
Sung S y Amasino RM. 2004. Vernalization and epigenetics: how plants remember winter.
Curr Opin Plant Biol 7:4-10
Tan D. K., Wearing A. H., Birch C.J. 2003. Buttoning in broccoli and cauliflower. Good
Fruit Vegetables 1311:54-54.
Thapa M.P. 1994. The effect of photoperiod on curd initiation of cauliflower (Brassica
oleracea Linn. var. botrytis). MSc thesis. Department of Agricultural Botany. Univ. of
Reading. 64 p.
Thomas B., Vince-Prue D. Photoperiodism in Plants. 1997. Academic Press. 428 p.
Tommey A.M., Evans E.J. 1991. Temperature and daylength control of flower initiation in
winter oilseed rape (Brassica napus L.). Ann. Appl. Biol. 118(1):201-208.
Valverde F., Mouradov A., Soppe W., Ravenscroft D., Samach A., Coupland G. 2004.
Photoreceptor regulation of CONSTANS protein in photoperiodic flowering. Science
303:1003-1006.
Volkov RA, Panchuk II, Schffl F. 2003. Heat-stress-dependency and developmental
modulation of gene expression: the potential of house-keeping genes as internal
standards in mRNA expression profiling using real-time RT-PCR. J. Exp. Bot. 54:
2343-2349.
Watanabe M., Hinata K. 1999. Self-incompatibility, pp.149-183. In: Gmez-Campo C.
(ed.). Biology of Brassica Coenospecies. Elsevier Science. Amsterdam, The
Netherlands. 489 p.
Wheeler T.R., Ellis R.H., Hadley P., Morison J.I.L. 1995. Effects of CO 2 , temperature and
their interaction on growth, development and yield of cauliflower (Brassica oleracea L.
botrytis). Sci. Hortic. 60:181-197.
Whitelam G.C., Devlin P.F. 1997. Roles of different phytochromes in Arabidopsis
photomorphogenesis. Plant Cell Environ. 20:752-758.
Wiebe H.J. 1981. Influence of transplant characteristics and growing conditions on curd
size of cauliflower. Acta Hort. 122:99-105.
Wiebe H.J. 1990. Vernalization of vegetable crops. A review. Acta Hort. 267:323-328.
Wien H.C., Wurr D.C.E. 1997. Cauliflower, Broccoli, Cabbage and Brussels Sprouts pp.
511-552. In: Wien H.C. (ed.). The Physiology of Vegetable Crops. CAB International.
London. 662 p.
Wurr D.C.E., Akchurst J.M., Thomas T.H. 1981. A hypothesis to explain the relationship
between low-temperature treatment, gibberllin activity, curd initiation and maturiry of
cauliflower. Sci. Hort. 15:321-330.
Wurr D.C.E., Elphinstone E.D., Fellow J.R. 1988. The effect of plant raising and cultural
factors on the curd intiation and maturity characteristics of summer/autumn cauliflower
crops. J. Agric. Sci. 111:427-434.
Wurr D.C.E., Fellows J.R., Hambidge A.J., 1991. The influence of field environmental
conditions on calabrese growth and development. J. Hort. Sci. 66(4):495-504.
Wurr D.C.E., Fellows J.R., Hambidge A.J. 1992. The effect of plant density on calabrese
head growth and its use in a predictive model. J. Hort. Sci. 67(1):77-85.
Wurr D.C.E., Fellows J.R., Phelps K., Reader R.J. 1993. Vernalization in Summer/Autumn
Cauliflower (Brassica oleracea var. botrytis L.). J. Exp. Bot. 44(266):1507-1514.
Wurr D.C.E., Fellows J.R., Hambridge A.J. 1995. The potential impact of global warming
on summer/autumn cauliflower growth in the UK. Agric. For. Meteor. 72:181-193.

64
Wurr D.C.E., Fellows J.R., Phelps K., Reader R.J. 1995. Vernalisation in calabrese
(Brassica oleracea var. italica) a model for apex development. J. Exp. Bot.
46(291):1487-1496.
Wurr D.C.E., Hambridge A.J., Smith G.P. 1996. Studies of the cause of blidness in
Brassicas. J. Hort. Sci. 71:415-426.
Wurr D.C.E., Fellows J.R. 1998. Leaf production and curd initiation of winter cauliflower
in response to temperature. J. Hort. Sci. Biotech. 73(5):691-697.
Wurr, D.C.E., Fellows J.R. 2000. Temperature influences on the plant development of
different maturity types of cauliflower. Proc. III IS on Brassicas and XII Crucifer
Genetics Workshop. Acta Hortic. 539: 69-74.
Wurr D.C.E., Fellows J.R., Fuller M.P. 2004. Simulated effects of climate change on the
production pattern of winter cauliflower in the UK. Sci. Hort. 101(4):359-372.
Yan W., Hunt L.A. 1999. An equation for modelling the temperature response of plants
using only the cardinal temperatures. Ann. Bot. 84:607-614.
Yap I.V., Nelson R.J. 1996. WinBoot: UPGMA bootstrapping for binary data. IRRI
Discusion Paper Series 14:1-20.

65