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CAPTULO 3

Mtodos de estudo do comportamento animal

Eliane Gonalves de Freitas (elianeg@ibilce.Unesp.br)
Departamento de Zoologia e Botnica, IBILCE, CAUNESP
Universidade Estadual Paulista, UNESP, So Jos do Rio Preto, SP, Brasil

Silvia Mitiko Nishida (nishida@ibb.Unesp.br)

Departamento de Fisiologia, Instituto de Biocincias,
Universidade Estadual Paulista, Unesp, Botucatu, SP, Brasil

COMO INICIAR UM ESTUDO DE tava funcionando devido a alguma falha eltri-

COMPORTAMENTO ANIMAL?
Faz parte da condio humana fazer per-
guntas e procurar respostas. Conforme visto no
Captulo 2, a pesquisa cientca comea com
a elaborao de perguntas, podendo incluir a
elaborao inicial de respostas provisrias (hi-
pteses). Por exemplo, considere a questo e as
respostas provisrias abaixo:
Pergunta: Por que o motor do carro no
est funcionando?
Hiptese 1: Porque a acabou a gasolina
Hiptese 2: Porque a bateria est descar-
regada.
Podemos facilmente testar as duas hip-
teses propondo maneiras de investigar qual das
duas est correta. Para testar a primeira, basta
checar se o tanque de combustvel est vazio.
Se no, podemos rejeitar a primeira hiptese e
partir para a segunda, por exemplo, trocando
a bateria velha por uma nova. Se o carro fun-
cionar, podemos concluir que o carro no es-
ca. Observem que a hiptese direcionou o que
observar ou fazer (olhar o tanque ou trocar a
bateria), com isso auxiliando na pesquisa sobre
a pergunta inicial.
E no caso do estudo do comportamento,
como realizamos uma investigao cientca?
Igualmente, devemos formular perguntas. As
ideias revolucionrias de Konrad Lorenz sobre
bases biolgicas do comportamento animal
foram experimentalmente demonstradas por
Nikolaas Tinbergen. Ambos, junto com Karl
Von Frisch (que contribuiu com pesquisas so-
bre a siologia do comportamento), marcaram
a fundao de uma nova cincia chamada Eto-
logia e foram laureados com o Prmio Nobel de
Medicina ou Fisiologia em 1973.
Em 1929, Tinbergen estava preparando a
sua tese de doutorado e estava fascinado com
o comportamento das vespas escavadoras
(Philanthus triagulum), cujas fmeas captura-
vam e transportavam abelhas que serviam de
alimento para as larvas que eram criadas em ni-
nhos subterrneos. Todas as vezes que a vespa
deixava o ninho, ela fechava a entrada e depois
de 30 a 60 minutos retornava em meio a vrias
outras entradas de vespas vizinhas, sem nunca
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errar a entrada da sua prpria toca. Tinbergen
j havia constatado que, durante as primeiras
sadas do dia, a vespa voava bem acima da pr-
pria entrada e fazia voos circulares antes de
partir para a caada. Intrigado, Tinbergen se
perguntou: Que fatores so importantes para
a vespa reconhecer a entrada do seu prprio
ninho? Ento lhe ocorreu a seguinte hiptese:
o sobrevoo que a vespa faz antes de sair caa
serve para memorizao de referncias espa-
ciais prximas entrada do ninho, que servem
de sinalizadores no momento de retorno ao ni-
nho. Ensaiou a sua hiptese predizendo que, se
as referncias espaciais fossem modicadas, a
vespa caria desorientada e teria diculdades
para encontrar sua prpria toca ao retornar da
caada.
Convencido de que estava no caminho
certo, precisava testar essa hiptese atravs
de uma investigao experimental. Primeiro
Tinbergen esperou que as vespas deixassem
o ninho e, ento, removeu cuidadosamente
as supostas referncias espaciais da entrada
do ninho (gravetos, tufos de gramas etc.). Ao
voltar com a presa capturada, ao invs de pou-
sarem certeiramente na abertura do ninho
como faziam regularmente, as vespas voaram
vrias vezes em crculos logo acima da entrada.
Aps algumas tentativas, apenas uma ou ou-
tra vespa conseguiu achar corretamente a en-
trada. Esses dados sugeriram a Tinbergen que,
de fato, essas vespas utilizavam referncias es-
paciais para localizar a entrada do ninho. Em
seguida, ele delineou um outro experimento:
assegurou-se de que a vespa estava dentro da
toca e colocou vrias pinhas formando um
crculo ao redor da entrada. Como de costu-
me, a vespa fez voos em crculo e saiu para a
caada. Antes que ela voltasse, Tinbergen re-
fez o arranjo circular de pinhas, colocando-as
prximas entrada real do ninho, mas sem cir-
cund-lo. Quando a vespa retornou, foi direto
para o centro do crculo de pinhas, onde esta-
ria a entrada do ninho. Desse modo, a hipte-
se elaborada por Tinbergen foi elegantemente
testada e corroborada.
Maria Emlia Yamamoto e Gilson Luiz Volpato
Em resumo, a pergunta feita por Tinber-
gen gerou hipteses, as quais nortearam os ob-
jetivos de sua pesquisa, seus delineamentos ex-
perimentais e a coleta de dados comportamen-
tais. Esses dados corroboraram a sua hiptese,
esclarecendo assim aspectos sobre os mecanis-
mos de orientao espacial da vespa cavadora.
Conforme salientado no captulo an-
terior, o estudo do comportamento envolve
tambm pesquisas que no precisam testar hi-
pteses; nesse caso o interesse saber como o
comportamento, ou seja, conhecer sua descri-
o enquanto fenmeno natural. Isso impor-
tante porque antes de quanticar o comporta-
mento, devemos saber como ele . Nesse caso,
embora sem hiptese prvia, a amostragem
correta fundamental.
AS CAUSAS LTIMAS
E IMEDIATAS DO
COMPORTAMENTO
ANIMAL
Os estudos de Tinbergen sobre o com-
portamento dos animais sempre incluram
perguntas e hipteses muito claras (Tinbergen
1951). Ele no tinha apenas uma grande criati-
vidade, mas possua conceitos muito ntidos
sobre as propriedades biolgicas dos animais e
sobre as principais teorias causais sobre diversi-
dade, adaptao e evoluo das espcies. Para
ele, o repertrio comportamental, a morfolo-
gia e a siologia so propriedades inerentes ao
organismo. Vejamos a relao de causa e efeito
do comportamento mencionado por Tinber-
gen, sob a ptica de John Alcock, o eminente
estudioso do comportamento animal. Alcock
(2009) relata uma pesquisa de campo que fazia
na Costa Rica sobre uma espcie de mariposa
do gnero Automeris. Ao tocar numa maripo-
sa que estava sobre um galho, subitamente ela
abriu as asas e exps um par de crculos escuros
(imitando dois grandes olhos). Logo, lhe veio
mente dois grupos de perguntas. No primeiro,
havia perguntas do tipo:
Comportamento Animal
1. Como o sistema muscular move as asas e
o que controla esses msculos?
2. Como a mariposa sabe quando foi toca-
da?
3. O modo de vida durante o desenvolvi-
mento da mariposa inuencia o compor-
tamento quando adulto?
4. Esse comportamento seria herdado dos
progenitores?
Nesse grupo de perguntas esto implci-
tas questes que buscam esclarecer as causas
imediatas do comportamento. As duas primei-
ras perguntas enfocam questes siolgicas so-
bre o mecanismo de abrir as asas da mariposa.
As duas ltimas questes esto relacionadas s
inuncias do desenvolvimento ontogentico
sobre as causas do comportamento. Porm, a
mente questionadora de Alcock produzia mais
perguntas:
1. Que vantagens a mariposa teria apresen-
tando esse comportamento?
2. Como o comportamento teria evoludo
ao longo do tempo?
3. Que padro motor teria sido o predeces-
sor desse comportamento?
4. Se houve tais mudanas, quais teriam
sido as causas?
Essas quatro ltimas perguntas enfocam
as causas ltimas do comportamento, isto ,
so perguntas que geram hipteses relaciona-
das aos aspectos evolutivos e adaptativos do
comportamento. Elas dizem respeito aos efei-
tos sobre as chances de sobreviver e de deixar
descendentes. De fato, ao abrir as asas e expor
o par de manchas circulares diante de um pre-
dador natural, a mariposa pode assust-lo, pois
essas manchas simulam os olhos de uma coru-
ja, predador do pssaro que preda a mariposa.
Com isso, essa mariposa pode ganhar alguns
minutos preciosos para fuga, dando-lhe uma
vantagem em relao quelas que no apre-
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sentam essa reao. Ento, podemos assumir
que esse comportamento tem valor adaptativo
para o individuo.
A Tabela 1 sumariza esses dois tipos de
causas estabelecendo o nvel da investigao
sobre o comportamento. Esta diviso entre
causas prximas e ltimas anloga diviso
de abordagens horizontais (que esto ocorren-
do agora) e verticais (que decorrem do processo
logentico).
Tabela 1 Nveis causais do comportamento animal
CAUSAS IMEDIATAS
Mecanismos genticos/ontogenticos
do comportamento
Efeitos da hereditariedade sobre o
comportamento
Interaes gentico-ambientais du-
rante o desenvolvimento ontogen-
tico que afetam o comportamento
Mecanismos sensrio-motores
Deteco dos estmulos ambien-
tais: ao do sistema nervoso
Ajustes da responsividade endge-
na: ao dos sistemas hormonais
Efetuao das respostas: ao do
sistema msculo-esqueltico
CAUSAS LTIMAS
Histria biolgica do comportamento
Origem do comportamento e suas
mudanas no tempo
Resultado da seleo natural na
determinao do comportamento atual
Histria adaptativa do comporta-
mento em termos reprodutivos
COMO QUANTIFICAR O
COMPORTAMENTO?
A metodologia cientfica consiste em
um conjunto de procedimentos atravs dos
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quais os cientistas formulam perguntas, a
maioria respondida por meio de hipteses,
descrevendo como, quando e o que tante que os projetos sejam bem estruturados.
ser utilizado e avaliado durante a pesqui-
sa. Isso envolve um planejamento durante
o qual as formas de registro, mtodos de
quantificao e anlise das informaes so se insere a pesquisa deve ser contemplado, in-
definidos.
Muitos iniciantes so induzidos a crer
que a obteno de maravilhosas imagens e a
produo de descries comportamentais formas de quanticao mais adequadas para
atraentes (como as dos documentrios de TV)
sobre a vida dos animais sejam sucientes para
a compreenso do comportamento animal.
Descrever a morfologia do comportamento,
como referido por Volpato no Captulo 2, cor-
responde a apenas uma etapa da investigao,
embora de grande importncia no estudo do
comportamento. o momento em que o ob-
servador se familiariza com os exemplares da
espcie e dirige a ela um olhar contemplativo,
porm crtico. Trata-se de uma fase analtica
da estrutura dos padres motores e suas va-
riaes. A partir dela podemos realizar des-
cries criteriosas sobre como uma determi-
nada espcie caa ou se acasala. No entanto,
a cincia do comportamento no se restringe
aos procedimentos descritivos do compor-
tamento. Como vimos no captulo anterior,
temos necessidade de esclarecer as relaes
de causa e efeito do comportamento, sejam
elas de natureza imediata ou ltima. Para re-
alizarmos generalizaes sobre as causas do
comportamento e estendermos para a espcie
toda, precisamos de um mtodo quantitativo
e, para isso, de unidades de medida do com-
portamento. Com uma metodologia quan-
titativa nas mos podemos delinear estudos
experimentais, testar as hipteses aventadas e
proceder s anlises comparativas e associati-
vas sobre os aspectos do comportamento de
interesse na investigao.
Antes de prosseguirmos, temos que
deixar claro que qualquer que seja a forma
de quanticao do comportamento, ela s
tem sentido depois que a pergunta que se for-
Maria Emlia Yamamoto e Gilson Luiz Volpato
mulou for clara e precisa o bastante para ser
transformada em pesquisa. Assim, impor-
Para isso, necessrio que o objetivo seja claro
e bem fundamentado, bem como as hipteses
que sero testadas. O problema geral no qual
cluindo as teorias existentes na qual se insere
a pesquisa. Com isso em mente, saberemos
como delinear uma pesquisa e quais sero as
o trabalho.
O ETOGRAMA
O etograma um inventrio ou uma lista
de unidades comportamentais de uma deter-
minada espcie, acompanhado das respectivas
descries. A construo de um etograma um
passo importante no processo de quanticao
do comportamento. Ao contemplar atenta-
mente o comportamento de um determinado
animal, facilmente identicaremos uma srie
contnua de posturas e de movimentos do cor-
po ou de partes dele. Algumas atividades so de
curtssima durao e so chamadas de eventos.
Outras atividades so mais prolongadas e indi-
cam estados comportamentais. Cada item do
catlogo corresponde a um verbo que indica um
evento (exemplo saltar, capturar) ou um estado
comportamental (exemplo repousar, dormir),
podendo ser acompanhado de complementos
verbais (perseguir andando, perseguir correndo,
repousar dentro da toca, repousar fora da toca
etc.). Depois de estabelecida a lista de eventos
e de estados comportamentais, necessrio
descrev-los, o que podemos fazer de duas ma-
neiras:
a. Sob o ponto de vista estrutural, no qual
a descrio considera a aparncia, a forma
fsica ou os padres motores do compor-
tamento, e feita em termos de sequncia
de posturas e movimentos de partes espe-
ccas do corpo. Exemplos: empurrar a ala-
Comportamento Animal 41

vanca com a pata dianteira; abaixar a ore-
lha esquerda.
b. Sob o ponto de vista da consequncia, des-
crevendo o resultado comportamental que o
animal produziu no ambiente, em outros indi-
vduos ou sobre si mesmo. Os descritores des-
se tipo so mais fceis de serem memorizados
e proporcionam descries sucintas. Exem-
plos: ingerir alimento; beber; montar; copular,
afastar-se, aproximar-se etc.
Por outro lado, no devemos usar descri-
tores sobre cujas consequncias no podemos
ter certeza. Ao invs de usar um descritor como
chamar lhote prefervel usar vocalizar, piar
ou ladrar, conforme o caso.
Um exemplo de etograma mostrado na
Tabela 2. Teresa e Gonalves-de-Freitas (2003)
propuseram o etograma sobre o comporta-
mento agonstico de uma espcie de telesteo
da bacia amaznica, Geophagus surinamensis
(redescrito como Geophagus proximus), para
o qual no havia qualquer descrio na litera-
tura. Levando em considerao que a espcie
territorial, escolheram o paradigma intruso-
-residente como condio de observao do
comportamento e, assim, aumentaram a pro-
babilidade de ocorrncias das interaes agres-
sivas intraespecicas. As repetidas observaes
dos animais possibilitaram tomadas de deciso
sobre que posturas e movimentos constitui-
riam as unidades bsicas do comportamento
de interao agonstica. Depois de relacionar o
conjunto de unidades arbitrrias para o com-
portamento de interao agonstica, realizou-se
uma descrio com detalhes sucientes para
que outros cientistas pudessem reconhecer os
mesmos eventos e estados comportamentais.
A fase de elaborao do etograma de
suma importncia, pois se as unidades com-
portamentais apresentarem descries dbias,
cria-se uma fonte de erros comprometendo a
qualidade da quanticao. Esse problema
detalhado neste captulo no item Conabilida-
de e Validade das Medidas Comportamentais.
Um etograma el e completo serve de refern-
cia para vrios cientistas que trabalham com a
mesma espcie. Ao iniciar uma pesquisa sobre o
comportamento de uma determinada espcie
bastante recomendvel que se pesquise na lite-
ratura a existncia de um etograma previamente
padronizado para poupar o seu tempo. Por ou-
tro lado, ele deve ser testado para vericar se os
descritores utilizados so is ao comportamen-
to observado.
O rato (Rattus norvegicus) um mode-
lo animal amplamente utilizado nas pesquisas
sobre as causas imediatas do comportamento
e o seu etograma baseado num consenso in-
ternacional que pode ser acessado pela internet
(http://www.ratbehavior.org/Glossary.htm).
Alis, na internet podemos encontrar vrios
sites que disponibilizam etogramas ociais de

Tabela 2 Etograma das interaes agonsticas de um peixe telesteo*

Unidade
Descrio do comportamento
Comportamental

Com o oponente prximo, o peixe eria a nadadeira dorsal e expande

as nadadeiras plvica e anal. Durante esse comportamento, a colorao
corporal se torna clara e brilhante.

O peixe se aproxima lateralmente de outro e abre a boca sem encost-la no

corpo do oponente. Esse comportamento pode culminar num ataque.
42 Maria Emlia Yamamoto e Gilson Luiz Volpato

O peixe abre a boca e percute com ela o corpo do oponente, fechando-a

no momento do contato. O ataque pode ocorrer nas laterais medianas
do corpo, no ventre, no dorso, nas nadadeiras ou na cabea do peixe
agredido. O agressor ataca com a boca perpendicular ao corpo do oponente,
empurrando-o.

O peixe ataca a lateral mediana do corpo do oponente com a boca,

descrevendo uma trajetria semicircular ao longo do eixo horizontal do
peixe agredido. O crculo geralmente completado na direo do oponente,
que torna a ser atacado.

O peixe executa um ataque lateral e passa por cima ou por baixo do

oponente, atacando-o do outro lado do corpo. O movimento rpido e
pode ocorrer vrias vezes sucessivamente.

Dois peixes posicionam suas bocas (que so subterminais) abertas, frente

a frente, sem contato, com ondulaes brandas do corpo. Essa exibio
geralmente antecede os confrontos frontais.

Dois peixes justapem suas mandbulas e um deles empurra o outro, ou

ambos se empurram mutuamente em movimentos rpidos.

O peixe prende a mandbula do seu oponente com a boca, podendo car

nessa postura por mais de um minuto.

Dois peixes cam lado a lado com as cabeas voltadas no mesmo sentido
ou, mais frequentemente, em sentido oposto, ondulando o corpo
vigorosamente. Os peixes cam em contato ou muito prximos um do
outro. Enquanto ondula o corpo, um peixe pode atacar o seu oponente ou
morder a poro nal de sua nadadeira anal ou dorsal.

O peixe ondula o corpo no sentido ntero-posterior quando est prximo

do oponente.

O peixe agredido exibe ondulaes rpidas e intensas com o corpo que

levam repulso do peixe agressor.

O peixe segue o oponente enquanto este foge. Esse comportamento pode

culminar em ataques por parte do perseguidor. Na fuga o peixe se afasta do
oponente que o persegue ou ataca.

* Extrado de Teresa e Gonalves-de-Freitas (2003), com autorizao do editor da Revista de Etologia.

Comportamento Animal
vrias espcies, mas tomem cuidado e conside-
rem apenas aqueles cienticamente reconhe-
cidos (publicados com sistema de peer review).
Um outro timo exemplo de construo de
etograma o trabalho Agonistic ethogram of
the equid bachelor band de McDonnell e Ha-
viland (1995).
O QUE QUANTIFICAR?
Suponha que nosso objetivo seja testar o
efeito de um fator qualquer sobre a agressividade
em codornas japonesas (Coturnix coturnix japo-
nica). Primeiro necessrio saber como a agres-
so se manifesta e, em seguida, decidir como
quantic-la. Schlinger et al. (1987) padroniza-
ram um etograma para a codorna, demontran-
do que a principal forma de expresso de agres-
sividade ocorre por meio de bicadas desferidas
umas contra as outras. Assim, depois de reduzir
a agressividade a variveis operacionais (men-
surveis), podemos quantic-las por meio das
formas abaixo.
1) Latncia: tempo que um determi-
nado comportamento demorou a ser exibido.
Assim, se num teste um macho demorar 2 mi-
nutos para desferir a primeira bicada, essa ser
a latncia para o primeiro ataque.
2) Frequncia: nmero de vezes que
um determinado evento ocorreu numa deter-
minada unidade de tempo. Suponha que em 20
minutos de observao a codorna 1 bicou 54
vezes a codorna 2 e essa bicou apenas 4 vezes
a oponente. Nesse caso, dizemos que a codorna
1 bicou a codorna 2 com uma frequncia de 2,7
bicadas por minuto (54/20), enquanto a outra
codorna emitiu 0,2 bicadas por minuto (4/20).
3) Durao: refere-se ao tempo gasto
por um animal exibindo uma determinada uni-
dade comportamental. Imagine que durante
os 20 minutos do exemplo anterior houve trs
episdios de perseguio da codorna 1, com
duraes de 2,0, 1,3 e 4,0 minutos cada. A soma
dessas duraes (7,5 minutos) indica o tempo
total do item perseguio e podemos expres-
sar esse total na forma de proporo de tempo
43
gasto com o comportamento de perseguio
(nesse caso: 7,4 / 20 = 0,37). Essa proporo
calculada no possui unidade e varia de 0 a 1,0.
Podemos fazer o mesmo clculo para a codorna
2 com a nalidade de comparar os respectivos
desempenhos.
4) Intensidade: est relacionada com a
fora com que o comportamento expresso.
Suponha que desejamos comparar a intensida-
de do comportamento agressivo entre vrios
machos de codornas. Se bicar o outro o item
comportamental que melhor operacionaliza
o conceito expresso agressiva, o sujeito que
apresentou a maior frequncia de bicadas pode
ser considerado o mais agressivo da amostra.
Alternativamente, poder ser o que mais gas-
tou tempo perseguindo o outro. A intensidade
pode ser medida, tambm, por meio de indica-
dores fsicos. Por exemplo, intensidade sonora
do canto de um pssaro, a intensidade (em li-
bras) da fora da mordida de um crocodilo.
COMO REGISTRAR O
COMPORTAMENTO?
O ser humano possui rgos sensoriais
com grande resoluo espacial e temporal as-
sociada a uma fabulosa capacidade cogniti-
va para registrar e interpretar os eventos que
ocorrem sua volta. No entanto, somos limi-
tados em alguns aspectos, pois no comparti-
lhamos as mesmas capacidades sensoriais de
outros animais: no ouvimos os infrassons ou
os ultrassons, no enxergamos muito bem em
ambientes com pouca luminosidade (ambiente
noturno, interior de guas profundas ou caver-
nas pouco iluminadas), alm de nossa resoluo
visual ser ruim para objetos muito pequenos ou
distantes. No fazemos a mnima ideia do que
seja a sensao proporcionada pela estimula-
o da linha lateral dos peixes, ou oriunda de
receptores que detectam campo eltrico ou de
fotorreceptores sensveis luz ultravioleta.
Em relao nossa motricidade, no es-
crevemos ou falamos na velocidade do pensa-
mento e temos muitas imprecises ao tentar-
44
mos observar e registrar simultaneamente os
acontecimentos que estamos testemunhando.
A superao dessas limitaes foi resolvida, em
parte, pela inveno de aparelhos analgicos
e digitais que expandem os nossos sentidos e
ampliam a nossa capacidade sensorial e moto-
ra, alm de armazenarem dados permanente-
mente. O uso desses equipamentos, no entan-
to, deve ser tomado simplesmente como uma
complementao metodolgica, pois nada dis-
so pode substituir o processo criativo da mente
humana para fazer perguntas, propor hipteses
e delinear a pesquisa cientca. Lembre-se que
tanto Charles Darwin como os fundadores da
Etologia no dispunham da parafernlia tecno-
lgica existente hoje quando fundamentaram,
respectivamente, as teorias da seleo natural
e das causas imediatas e ltimas do comporta-
mento animal!
Descrevemos abaixo os recursos mais
usados para o registro do comportamento ani-
mal:
1) Filmagens ou vdeotapes: oferecem
registros de imagens e de udio bastante preci-
sos sobre o comportamento e tm a vantagem
de poder ser observado e analisado repetidas
vezes. So essenciais para registrar eventos ex-
tremamente rpidos que escapam resoluo
visual humana, fornecendo uma decodicao
mais lenta (quadro a quadro ou em slow mo-
tion). Em outros casos, a passagem acelerada
(fast moving) possibilita identicar elementos
imperceptveis na velocidade normal. o meio
mais ecaz para o registro e armazenamento do
comportamento na forma exata como ocorreu.
Por outro lado, devemos ter em mente que a
qualidade do registro no depende de cmeras
cinematogrcas ou de vdeo de ltima gera-
o, mas primariamente da mente treinada de
um observador que decide o que e quando
observar. Aps a lmagem, necessrio fazer a
transcrio dos dados em unidades comporta-
mentais para posterior quanticao e anlise.
2) Descries verbais: podem ser escri-
tas ou gravadas em udio. As descries verbais
Maria Emlia Yamamoto e Gilson Luiz Volpato
do comportamento so muito teis, especial-
mente durante testes pilotos. A gravao em
udio proporciona um relato direto durante
a ocorrncia do comportamento. Tendo pa-
dronizado previamente um etograma, os itens
comportamentais podem ser ditados em um
gravador de udio medida que ocorrem, ou
podem ainda ser amostrados em determina-
dos intervalos de tempo (veja mais adiante).
Uma dica prtica para se ditar o etograma em
um gravador de udio usar um cdigo ver-
bal (monossilbico ou dissilbico) para cada
item comportamental: ao invs de perseguir,
ditar pers ou, ao invs de construir ninho,
constr e assim por diante. Isso economiza pa-
lavras durante o ditado, evitando as defasagens
de tempo entre a ocorrncia de um item e seu
registro. Como no caso anterior, essa forma de
registro tambm necessitar da transcrio dos
dados para posterior quanticao e anlise. S
no esquea de anotar o cdigo para que pos-
sam ser entendidos por outra pessoa que venha
a trabalhar com a gravao, ou voc mesmo,
caso o intervalo entre a gravao e a transcrio
dos dados seja longa.
3) Planilha de Registro (Check sheet):
a ferramenta mais simples, prtica e barata.
Os itens comportamentais so transcritos em
uma planilha de papel e, medida que ocorrem,
so registrados (Figura 1). A limitao deste m-
todo o nmero restrito de itens que podemos
registrar.
4) Registradores automticos de even-
tos: podem ser eletromecnicos ou digitais. No
caso de um registrador eletromecnico, um
motor eltrico traciona o papel sobre o qual
os eventos so registrados a uma velocidade
constante (Schmidek et al. 1983). Nesse caso,
o observador assinala, sobre o papel que est
sendo tracionado, os momentos de ocorrncia
dos eventos comportamentais, seja a partir de
uma gravao ou observando diretamente o
comportamento. O incio de um outro evento
marca o m do evento anterior. Completada a
transcrio podemos calcular a frequncia ou a
durao de cada item comportamental ou a la-
Comportamento Animal 45

tncia de um determinado item em particular. numa inscrio em papel, no necessitando do

Um exemplo clssico de automao de registro
e anlise comportamental a famosa gaiola de
Skinner, desenvolvida pelo eminente behavio-
rista Burrhus Skinner, que desenvolveu vrios
estudos sobre condicionamento operante. Essa
gaiola foi projetada de modo que o modelo
animal (por exemplo, rato ou pombo) ao aper-
tar uma alavanca recebia uma pelota de rao,
ou seja, um reforo (ou recompensa). O ato de
apertar a alavanca mecnica gerava um sinal
eltrico que automaticamente era convertido
observador. A automao tem a vantagem de
evitar os erros de transcrio do comportamen-
to. Atualmente, qualquer sinal eltrico que for
transduzido pode ser capturado por uma pla-
ca analgico-digital de um microcomputador.
Desde que o computador possua uma rotina
(programa) que identique e organize os sinais
capturados, poder realizar automaticamente
os clculos de frequncia, durao ou latncia.
Um outro exemplo de automao so
os registradores de eventos sonogrcos, como

Figura 1 Exemplo de uma planilha de registro. A poro superior (cabealho) deve conter informaes das condies de estudo, identi-
cao do animal, grupo etc. O corpo da planilha deve conter os itens comportamentais que sero registrados e o momento ou perodo
de registro.

Grupo/Animal: Observador:
Data: Obs:
Condio:
Itens comportamentais
Confronto Confronto Confronto
Tempo Perseguio Fuga Ondulao Ameaa
frontal paralelo lateral
14:02
14:04
14:06
14:08
14:10
14:12
14:14
14:16
14:18
14:20
14:22
14:24
14:26
14:28
14:30
....
15:00
46 Maria Emlia Yamamoto e Gilson Luiz Volpato

o sistema Loudspeaker Measurement System
(www.linearx.com/products/analyzers/LMS/
LMS_0.1.htm). Ele adquire os sinais de ondas
sonoras (cantos de aves, sons de insetos etc.)
gravadas em tas K-7 ou discos digitais e realiza
uma vasta quantidade de anlises bioacsticas.
Esses softwares geralmente so bastante sosti-
cados: captam e registram vocalizaes de lon-
ga durao, geram exibies grcas de alta de-
nio e realizam vrias anlises quantitativas e
comparativas (Mendes 2004). Outros registra-
dores de eventos digitais populares atualmen-
te (mas de alto custo) so aqueles produzidos
pela Noldus (www.noldus.com/products/index.
html), os quais propiciam aquisio de dados
diretamente do teclado do computador, redu-
zindo a probabilidade de erros de transcrio e
minimizando o tempo gasto pelo observador.
O programa Observer Video-Pro da Noldus dis-
pe de um relgio interno possibilitando con-
guraes quanto ao mtodo de amostragem
que se deseja fazer, captura imagens de vdeo
e permite o registro de durao, frequncia
e latncia de comportamentos (Noldus et al.
2000). Um registrador bastante prtico e que
est disponvel gratuitamente pela Internet o
Etholog 2.2 (Ottoni 2000 www.geocities.com/
ebottoni/ethohome.html), utilitrio de produ-
o totalmente nacional que periodicamente
atualizado.
com o seguinte fato. Um pesquisador que es-
tuda vespas sociais utilizou repelente de inse-
tos para evitar as doloridas ferroadas durante
as observaes no campo. O odor do repelente
provocou o enxameamento, impedindo a ob-
servao do comportamento das vespas na co-
lnia. No entanto, o pesquisador foi esperto o
suciente para fazer dessa situao um mtodo
ecaz para estudar enxameamento. Esse um
fato real que aconteceu com o Ps-graduando
Carlos Alberto dos Santos, pertencente ao gru-
po do Professor Dr. Fernando Noll, da Unesp de
So Jos do Rio Preto, SP.
Apesar de nossa presena afetar o com-
portamento dos animais, vrias espcies podem
se habituar nossa presena e, com isso, exibir
o comportamento naturalmente. Por exemplo,
em nossos estudos com peixes, notamos que os
animais se refugiam no fundo do aqurio quan-
do entramos no laboratrio. Porm, se nos sen-
tarmos e no realizarmos movimentos bruscos,
os animais voltam a exibir o comportamento
normal (alimentao, defesa de territrio, cor-
te) em cerca de 10 minutos. Outro exemplo
famoso o estudo com chimpanzs realizados
pela grande pesquisadora Jane Goodall. Ela con-
seguiu se aproximar dos grupos desses macacos
para poder estud-los aps um perodo de ha-
bituao.

INTERFERNCIA DO
OBSERVADOR
O registro do comportamento sempre
vem acompanhado de uma varivel que, embo-
ra difcil, temos que tentar controlar. Trata-se
do efeito que o observador tem sobre o com-
portamento dos animais. A presena do pes-
quisador algo diferente no ambiente.
Para controlar essa varivel podemos
nos esconder atrs de anteparos visuais, mas te-
mos que nos lembrar que muitos animais per-
cebem o ambiente por meio de odores. Ento,
o observador ser notado, mesmo se estiver
visualmente escondido. Podemos exemplicar
MTODOS DE AMOSTRAGENS
DE DADOS
Tendo padronizado o etograma e tendo
em mente os diferentes meios de registros com-
portamentais disponveis, restam ainda outras
decises a serem tomadas para o estudo do
comportamento animal. Boas decises depen-
dem muito de nossa reexo, que ocorre du-
rante as observaes preliminares ou estudos-
-piloto. nessa fase inicial da pesquisa que os
ajustes nos da metodologia so realizados.
Uma espcie animal composta de in-
meros indivduos e, obviamente, no podemos
estudar todos eles. A alternativa que nos resta
estudar um grupo representativo dessa popu-
Comportamento Animal
lao, que chamado de amostra (ver adiante
em anlise de dados). Alm desse tipo de amos-
tra, h a amostragem do comportamento. Uma
unidade comportamental pode ocorrer vrias
vezes ao longo das 24 horas de um dia, e mes-
mo ao longo de vrios dias. Como impossvel
observarmos o mesmo animal continuamente,
podemos recorrer a amostras de seu compor-
tamento. Alguns dos mtodos mais usuais de
amostragem dos comportamentos foram siste-
matizados por Altmann (1974) e so descritos
abaixo.
a) amostragem ad libitum: neste caso,
o observador simplesmente registra tudo aqui-
lo que acha relevante. Esse tipo de registro til
na etapa de observao preliminar, mas des-
vantajoso medida que os animais mais ativos
de um grupo em observao podem desviar a
ateno do observador.
b) amostragem do animal focal: o ob-
servador escolhe, aleatoriamente ou no, um
nico indivduo de um agrupamento (ninhada,
trade ou outra unidade social), o qual servir
de foco das observaes por um determinado
perodo. Registra-se seu comportamento e, no
caso de situaes de interao social, por exem-
plo, anota-se com que indivduo(s) esse animal-
-focal interagiu. Este mtodo traz uma desvan-
tagem para os estudos de campo, pois bastan-
te comum nessas condies o animal-focal de-
saparecer do campo de viso, embrenhando-se
em meio aos arbustos ou para dentro da toca.
Caso isso acontea, a observao deve ser in-
terrompida e anotado o tempo de observao
amostrado para ns de futuros ajustes quanti-
tativos.
c) amostragem por escaneamento:
xa-se um determinado nmero de intervalos
regulares de tempo dentro de um perodo. Ao
nal de cada intervalo as atividades compor-
tamentais de todos os indivduos vista so
instantaneamente registradas. Este tipo de
amostragem proporciona informaes pontu-
ais sobre a ocorrncia ou no de determinados
comportamentos, identicando os indivduos
47
envolvidos. Nesse tipo de amostragem, os com-
portamentos so registrados por amostragem
de tempo instantnea (ver abaixo). A eccia
desse mtodo depende do observador ter inti-
midade com a identicao dos animais, seja
por marcas naturais ou articiais (veja item
mais adiante). Tambm podemos combinar
os mtodos amostrais: num mesmo perodo
possvel amostrar dados comportamentais por
escaneamento e os dados de um animal focal.
d) amostragem comportamental:
neste caso o observador procura registrar um
comportamento especco fornecendo todos
os detalhes sobre os indivduos envolvidos. Esse
tipo de registro til para comportamentos
que ocorrem com baixa frquncia. Por exem-
plo, nmero de cpulas num grupo de bono-
bos. Anota-se quantas vezes o comportamento
ocorreu e, se possvel, qual macho e qual fmea.
POR QUANTO TEMPO
REGISTRAR?
Outra deciso importante a ser tomada
no estudo do comportamento animal sobre
quando, ou por quanto tempo, registrar os
comportamentos. Devemos registr-lo ininter-
ruptamente por determinado tempo (registro
contnuo) ou a intervalos regulares de tempo
(registro por amostragem de tempo)?
a) Registro contnuo: permite registrar
exatamente a sucesso dos itens comporta-
mentais em um determinado perodo de tem-
po, possibilitando a obteno de dados abso-
lutos sobre latncia, frequncia e durao dos
comportamentos, alm de possibilitar anlises
sequenciais do comportamento. Esse um
mtodo de registro bastante indicado se voc
deseja esclarecer a sequncia e a durao dos
eventos que caracterizam, por exemplo, o ritual
de acasalamento ou da construo de ninho de
uma determinada espcie. Geralmente o regis-
tro de itens com maior probabilidade de ocor-
rncia pode ser amostrado num intervalo de
tempo menor do que itens que ocorrem mais
raramente. A denio desse intervalo deve ser
48
feita para garantir que o comportamento ser
de fato amostrado, ao menos para a maioria das
rplicas.
b) Registro por amostragem de tempo
(ou intervalar): neste caso, os dados compor-
tamentais so obtidos a intervalos predenidos
no tempo. Por exemplo, podemos fazer obser-
vaes a cada 20 segundos, num perodo total
de 20 minutos. Com essa marcao de tempo
teremos 60 momentos e 60 intervalos amos-
trais. Durante esse perodo podemos registrar
os dados comportamentais de duas maneiras:
1) Amostragem instantnea: A cada
intervalo de tempo (por exemplo, 20 segun-
dos) registramos a ocorrncia (ou no) de um
determinado comportamento. Quando obte-
mos dados comportamentais dessa maneira,
no podemos calcular a frequncia ou durao
dos comportamentos, mas uma amostragem
muito til quando queremos fazer registros de
estados ou comportamentos de longa durao.
O tipo de dados que sero obtidos por
esse tipo de amostragem so escores. Por exem-
plo, se dividimos um perodo de 10 minutos em
intervalos de 10 segundos, teremos 60 pontos
amostrados. Se em um comportamento regis-
trado 15 desses 60, ento o escore ser 15:60 ou
0,25. Outro comportamento que foi registrado
36 vezes, o escore ser 0,6. Assim, quanto maior
a durao do comportamento, maior ser o es-
core. Por essa razo as amostragens intantneas
so usadas para estados.
2) 1-0 (um-zero): Em intervalos regula-
res (por exemplo, a cada 10 segundos) o obser-
vador registra se o comportamento ocorreu (1)
ou no (0) no intervalo antecendente. Esse tipo
de amostragem tambm particularmente til
para os registros de estados ao invs de eventos
comportamentais de um ou mais animais. Ao
nal do perodo de registros, o observador tam-
bm ir obter escores.
O critrio utilizado para estabelecer o
intervalo de tempo depende de quantos itens
comportamentais sero registrados e da natu-
reza dos mesmos. claro que, quanto mais cur-
Maria Emlia Yamamoto e Gilson Luiz Volpato
to o intervalo, mais adequada a amostragem,
mas o bom senso e a experincia do observador
determinaro o intervalo de tempo apropriado
para cada caso.
CONFIABILIDADE E VALIDADE
DAS MEDIDAS
A conabilidade diz respeito ao quanto
uma medida reprodutvel e est livre de er-
ros do tipo aleatrio. Por exemplo, uma medida
idealmente convel aquela cujos dados no
apresentam oscilaes entre as mensuraes.
As medidas nem sempre so exatas, mas po-
dem ser conveis dentro de uma margem de
segurana. J a validade diz respeito ao quanto
a medida representa aquilo que o cientista de-
seja quanticar e, idealmente, deve ser livre de
erros sistemticos. Tanto a conabilidade como
a validade devem ser cuidadosamente determi-
nadas, pois por meio delas que a qualidade do
dilogo estabelecido entre o pesquisador e o
animal em estudo car demonstrada (Schmi-
dek et al. 1991, Lehner 1996).
CONFIABILIDADE ENTRE
INTRAOBSERVADORES
Por mais que duas pessoas sejam bem
treinadas no registro de dados comportamen-
tais, a conabilidade interobservadores rara-
mente ser de 100%, pois elas esto sujeitas
a erros (chamados interpessoais). Do mesmo
modo, uma mesma pessoa raramente conse-
gue reproduzir com preciso o mesmo registro
em dois momentos diferentes, devido ao que
se chama erro intrapessoal. Ento, como pode-
mos conar nas medidas sucessivas feitas por
um mesmo observador? E nas medidas feitas
por observadores diferentes? Para vericar o
quanto uma medida convel entre obser-
vadores, podemos usar os testes estatsticos
de correlao e de concordncia, que ajudam a
estabelecer uma margem de segurana para a
conabilidade do registro comportamental in-
tra e inter-observadores (Lehner 1996; Martin &
Comportamento Animal
Bateson 2007). Basicamente, isso seria feito per-
mitindo-se que duas ou mais pessoas registrem
os mesmos comportamentos e, posteriormen-
te, avaliando-se estatisticamente se essas medi-
das esto correlacionadas ou so concordantes
entre esses observadores. De forma anloga,
os mesmos testes poderiam ser feitos para um
nico observador, mas considerando-se agora
as concordncias e correlaes entre medidas
sucessivas. A conabilidade ideal depende de
alguns fatores relacionados ao que se deseja
medir, se um comportamento e importncia
da categoria que est sendo medida. No entan-
to, Martin e Bateson (2007) consideram que de-
ve-se considerar pelo menos uma correlao de
0,7 na conabilidade inter ou intraobservador.
ANTROPOMORFISMO
O comportamento de uma espcie ani-
mal muitas vezes semelhante ao comporta-
mento humano. Quem possui animais de esti-
mao, particularmente ces, capaz de jurar
o que o animal sente ou quer, dependendo de
sua vocalizao, expresso facial ou movimento
de cauda. Nesses casos comum dizermos que
o animal est feliz, triste etc. A atribuio de ca-
ractersticas humanas a entidades no humanas
denominada antropomorsmo. Essa atitude
deve ser evitada no estudo do comportamento
animal. Isso no signica que as emoes huma-
nas sejam exclusivas de nossa espcie mas, mui-
tas vezes, podemos ser enganados por falsas se-
melhanas. Por exemplo, o chimpanz, durante
interaes agonsticas, abre a boca, expe os ca-
ninos e vocaliza como se estivesse rindo, quan-
do, na verdade, est fazendo uma demonstra-
o agressiva. Da mesma forma, o golnho no
sorri para o ser humano. A primeira concluso
que elaboramos ao ver um peixe com larvas de
peixes dentro da boca que ele est se alimen-
tando, quando, de fato, est cuidando da sua
prole. Diferentemente da espcie humana que
carrega os lhotes com os membros superiores,
essa espcie de peixe o faz com uma estrutura
anloga, a boca. Assim, a interpretao do com-
49
portamento nas outras espcies deve ser feita
com muita cautela. imprescindvel que o cien-
tista leve em considerao o contexto em que
o comportamento ocorre: se durante as intera-
es agonsticas entre adultos, ou entre pais e -
lhotes etc. recomendvel observar que as vias
sensoriais utilizadas por determinadas espcies
de animais no pertencem sensibilidade hu-
mana, como os sentidos da linha lateral e da
eletrolocao dos peixes, ou mesmo o sentido
magntico e a viso da radiao ultravioleta de
abelhas. Ainda que haja um sentido compar-
tilhado pelo homem e muitas outras espcies
animais, como a audio, o ser humano no
ouve necessariamente a mesma frequncia so-
nora de outras espcies. Por exemplo, as ondas
mecnicas que esto abaixo de 20 Hz so de-
nominadas infrassom e as acima de 20.000 Hz,
ultrassom, para os quais somos totalmente sur-
dos. Quando os cientistas passaram a analisar
o mundo bioacstico sob o ponto de vista dos
animais estudados, descobriu-se fenmenos
surpreendentes: os morcegos produzem ultras-
sons e ouvem os seus ecos para se orientarem
no espao; os elefantes se comunicam distn-
cia emitindo infrassons. Como pode ser notado,
esses animais possuem um canal totalmente
privado de comunicao e os sentidos huma-
nos necessitam de mecanismos articiais para
ampliar a sua percepo sensorial. Mas nem os
mais sosticados equipamentos garantem que
estejamos registrando e conhecendo toda a co-
municao animal.
Por outro lado, o exagero em evitar an-
tropomorsmos pode levar a uma simplicao
demasiada do animal. No devemos ignorar os
processos cognitivos em animais no humanos.
O autor que mais se empenhou nesse assunto
nos ltimos anos talvez tenha sido o norte ame-
ricano Donald Grin, o qual defendia que s
entenderemos completamente outras espcies
quando soubermos o que elas pensam e sen-
tem (Grin 1992).
Algumas vezes, o fato de no encontrar-
mos emoes semelhantes s nossas (ou meios
para demonstrar que elas existem) pode validar
50
prticas indesejveis. Por exemplo, uma das
questes bastante discutidas atualmente est
relacionada com o fato de peixes sentirem dor e
sofrerem com ela. At pouco tempo atrs, a fal-
ta de um mtodo adequado que demonstrasse
que peixes sentem dor validou e estimulou a
prtica da pesca esportiva (Rose 2002), onde o
peixe sgado por um anzol, admirado, pesa-
do e depois devolvido gua. No entanto, Sne-
ddon (2003) demonstrou que substncias irri-
tantes administradas na regio oral em trutas
arco-ris fazem com que apaream comporta-
mentos anmalos indicadores de desconforto
como rubbing (esfregar a boca na parede do
aqurio ou no substrato) e rocking (ondular
o corpo para os lados enquanto est no subs-
trato). Sneddon (2003) vericou, ainda, que es-
ses comportamentos so abolidos quando os
animais recebem morna (potente analgsico),
indicando que peixes sentem dor e, portanto,
fornecendo fortes argumentos abolio da
pesca esportiva.
O PROBLEMA TAXONMICO
Quando estudamos um animal, deve-
mos nos certicar de que a espcie com a qual
estamos trabalhando seja, de fato, a que pensa-
mos que . Para isso, essencial o auxlio de um
taxonomista nessa identicao.
Um problema que podemos enfrentar
que, mesmo conhecendo a espcie, ela pode
mudar de nome ou ser includa em outro gru-
po taxonmico. Pior a situao onde se des-
cobre que o que era considerado uma espcie
corresponde, na verdade, a duas (ou vice-versa).
Para evitar que nossos dados se percam em d-
vidas, devemos depositar, sempre que possvel
(e nos esforarmos para que seja possvel), al-
guns exemplares de nosso estudo em colees
zoolgicas. Esses exemplares recebero um
nmero de registro e podero ser consultados
sempre que necessrio, por qualquer cientista
do mundo.
Alm disso, o cientista precisa conhecer
a histria taxonmica de seu objeto de estudo.
Maria Emlia Yamamoto e Gilson Luiz Volpato
Por exemplo, a tilpia-do-Nilo, um telesteo
da famlia Cichlidae, foi nomeada por Linnaeus
como Tilapia nilotica em 1758. Mais tarde, com
os estudos de Trewavas, essa espcie passou
para o gnero Sarotherodon, tornando-se Saro-
therodon niloticus. Mais tarde, essa mesma au-
tora redeniu os gneros da Tribo tilapiini com
base no comportamento de cuidado parental.
Assim, as espcies cujas fmeas cuidam da prole
na boca passaram para o gnero Oreochromis
e, portanto, a tilpia-do-Nilo mudou novamen-
te para Oreochromis niloticus (Trewavas 1982).
Assim, ao fazer uma reviso bibliogrca sobre
essa espcie, o pesquisador tem que englobar
esses trs nomes cientcos; do contrrio, dei-
xar de considerar trabalhos que podem ser
relevantes. Pelas regras da nomenclatura zoo-
lgica, a histria taxonmica de uma espcie
expressa colocando-se, seguido do nome cien-
tco da espcie, o nome do autor que fez a pri-
meira descrio entre parnteses: Oreochromis
niloticus (Linnaeus 1758). Caso fosse escrito sem
o parnteses, Oreochromis niloticus Linnaeus,
1758, signicaria que Linnaeus descreveu essa
espcie originalmente no gnero Oreochromis.
ESTUDOS DE CAMPO E DE
LABORATRIO OU EM
AMBIENTE NATURAL E
ARTIFICIAL
O que melhor: estudar comportamen-
to animal no campo ou no laboratrio? Se voc
acha que a primeira, errou. Se acha que a
segunda, tambm errou. Comear um proje-
to escolhendo o local de estudo (cativeiro ou
campo) signica comear uma pesquisa pelo
material e mtodos, o que infelizmente um
erro frequente. Como visto neste e no Captulo
2, uma pesquisa geralmente comea com uma
pergunta, que ser respondida com ou sem ela-
borao de hipteses, e os materiais e mtodos
empregados devem ser adequados para res-
ponder pergunta. Algumas delas so melhor
respondidas por meio de estudos em ambiente
Comportamento Animal
natural e outras, em condies de laboratrio.
Depende do objetivo do estudo.
Nas reas etolgica e zoolgica ainda
persiste, para muitas pessoas no Brasil, o pre-
conceito em relao a estudos comportamen-
tais desenvolvidos em laboratrio. Esse tipo de
preconceito atrapalha em muito o desenvolvi-
mento dos estudos sobre o comportamento
animal, mas no se trata de um vis gratuito. Ao
menos duas origens possveis podem ser aven-
tadas. A primeira associada ao prprio nasci-
mento da Etologia, que incrementou estudos
de comportamento no ambiente natural em
contraposio aos estudos dos behavioristas,
que eram totalmente realizados em laboratrio
(ver o Captulo 1; Tinbergen 1963). A segunda
causa provvel atribuda a uma postura mais
supercial sobre as bases e estrutura do conhe-
cimento cientco, como j alertado no Captu-
lo 2. No devemos nos esquecer de que muitos
dos conceitos bsicos da Etologia foram formu-
lados a partir de estudos em laboratrio. Um
exemplo bem conhecido o comportamento
de defesa de territrio no peixe de 3 espinhos,
Gasterosteus aculeatus, cuja condio de do-
minncia depende da posio do indivduo no
espao. Essa concluso foi experimentalmente
obtida por Tinbergen em condies controla-
das de laboratrio (Ridley 1995). Isso no mu-
dou a abordagem adaptativa caracterstica da
Etologia, mas culminou na elaborao de leis
gerais para o comportamento animal.
As duas formas de estudos so, na ver-
dade, complementares e apresentam vantagens
e desvantagens que devem ser consideradas
na elaborao de um projeto e na interpreta-
o dos resultados. Por exemplo, muito difcil
estudar os mecanismos siolgicos de deter-
minados comportamentos a partir de estudos
desenvolvidos exclusivamente no campo. De
outro lado, questes comportamentais que en-
volvem a interao com o ambiente devem ser
estudadas no campo. O que queremos deixar
claro que a natureza da pergunta que deter-
mina se devemos desenvolver o estudo no cam-
51
po ou no laboratrio, e no uma preferncia a
priori do pesquisador.
VANTAGENS E DESVANTAGENS
DE SE ESTUDAR O
COMPORTAMENTO NO
AMBIENTE NATURAL
No ambiente natural, todos os elemen-
tos que modulam o comportamento de um
animal esto presentes: as condies climti-
cas, as plantas, o tipo de solo, os predadores, as
presas e outros animais que convivem com ele.
Apesar disso, os estudos de campo apresentam
diculdades em:
1. Visualizar a maioria dos animais o tem-
po todo.
2. Controlar algumas variveis, como lumi-
nosidade, temperatura, densidade po-
pulacional, disponibilidade de alimento,
tamanho e idade do animal.
3. Encontrar ou estudar os animais que vi-
vem em ambientes subterrneos, que so
noturnos ou que habitam locais de difcil
acesso.
4. Discriminar animais crpticos.
Mesmo com essas diculdades, os es-
tudos de campo permitem, alm dos estudos
descritivos, testes de hipteses importantes,
como j mostrou o prprio Tinbergen com
seus mtodos criativos descritos no incio deste
captulo. Alm disso, possvel tambm con-
trolar certas variveis e realizar diversos tra-
balhos, mesmo com as diculdades inerentes.
Por exemplo, quando os animais so difceis de
serem encontrados, eles podem ser capturados
em armadilhas e marcados com um colar trans-
missor que permite que sejam encontrados ou
seguidos por meio de ondas de rdio. Locais de
difcil acesso, como rvores de elevada altura,
podem ser acessados por meio de equipamen-
tos de alpinismo, como ocorre em alguns estu-
52
dos com aves (Guedes 1993). O cientista pode
ainda contar com cmeras de infravermelho
quando o animal de hbito noturno. Mesmo
medidas siolgicas podem no ser um en-
trave denitivo, pois nas ltimas dcadas tm
sido desenvolvidos, por exemplo, mtodos de
anlises de fezes que permitem avaliar condi-
es reprodutivas (Sousa et al. 2005). Exemplos
elegantes que envolvem testes de hipteses no
ambiente natural podem ser encontrados nos
trabalhos de Paulo S. Oliveira (UNICAMP) e Re-
gina H. F. Macedo (UNB).
VANTAGENS E DESVANTAGENS
DE SE ESTUDAR O
COMPORTAMENTO NO
CATIVEIRO OU LABORATRIO
Por ambiente articial devemos con-
siderar todo aquele fora do ambiente natural
do animal, como laboratrios, zoolgicos e
criadouros. Muitos cientistas utilizam o termo
seminatural para descrever ambientes arti-
ciais que contenham vrias caractersticas do
ambiente natural. Porm, no podemos nos ilu-
dir que ambiente seminatural seja prximo do
natural. Por exemplo, estudar muriquis em se-
micativeiro pode signicar manter o animal ao
ar livre, sujeito s variaes ambientais e incluir
em sua alimentao vrios itens de sua dieta
natural. No entanto, a ausncia de predadores
naturais e de vrios elementos que seguramen-
te no conseguiremos reproduzir torna esse
ambiente articial. Portanto, o termo ambiente
seminatural deve ser evitado. O que existem so
ambientes articiais em condies mais pobres
ou mais ricas em elementos naturais. Mas nes-
ses ambientes a situao totalmente natural j
no existe.
Assim como no ambiente natural, exis-
tem vantagens e desvantagens nos estudos
em laboratrio (veja Campbell et al. 2009). As
principais vantagens das condies de labora-
trio residem na facilidade de observao dos
animais, pois eles estaro sempre l e mais fa-
Maria Emlia Yamamoto e Gilson Luiz Volpato
cilmente visveis. por essa razo que a maioria
dos estudos realizados com peixes de gua doce
feita em laboratrio. Na gua doce, a turbidez
e a presena de densa vegetao submersa di-
cultam a visibilidade e a observao dos animais
(ao contrrio do que acontece, por exemplo,
em recifes de corais, cuja visibilidade favorece
estudos do comportamento de peixes no am-
biente natural).
Outra vantagem dos estudos em labo-
ratrio a possibilidade de controlar variveis
que possam modular o comportamento, como
temperatura, fotoperodo, umidade, densidade
populacional, idade, tamanho e, na medida do
possvel, experincias prvias dos animais em
estudo. Apesar dessas consideraes, destaca-
mos as seguintes diculdades ou desvantagens
dos estudos em laboratrio:
1. Possibilidade de alterao do compor-
tamento. Um dos grupos de difcil estu-
do em laboratrio, por exemplo, o dos
anfbios anuros. Esses animais mudam
rapidamente seu comportamento, prin-
cipalmente aqueles ligados reproduo
e vocalizao. Mesmo nos casos em que
so acondicionados em recintos externos
e que mantm temperatura e luminosi-
dade ambiental, os anuros reduzem ou
abolem sua vocalizao, principal meio
de comunicao intraespecca nesse
grupo.
2. Aparecimento de comportamento mar-
ginais, que so aqueles que no so exi-
bidos em condies naturais, mas que
passam a ser exibidos em condies ar-
ticiais.
3. Desenvolvimento de estresse nos animais
decorrente do ambiente articial a que
foram submetidos. Este fator, no entanto,
pode ser reduzido ou abolido deixando-
-se o animal ajustar-se por vrios dias s
condies de manuteno e tratamento.
Comportamento Animal
O mais comum que os estudos em
campo e em laboratrio sejam complemen-
tares. Por exemplo, Rossa-Feres et al. (2000)
estudaram no campo o comportamento re-
produtivo de Psecas perviridis, uma espcie
de aranha saltadora que vive em bromlias
(gravats), associando o comportamento a
fatores ambientais. No entanto, a descrio e
quanticao das unidades comportamentais
da corte (incluindo anlise de frequncia e de
sequncia) foram realizadas em laboratrio,
pois isso permitia uma melhor visualizao
do comportamento em questo, tornando os
dados coletados mais conveis. Alm desse,
h vrios estudos na literatura que conciliam
estudos nos dois ambientes, corroborando a
ideia de que devemos sempre aproveitar ao
mximo nossos recursos metodolgicos para
respondermos adequadamente nossas inda-
gaes de pesquisa (exemplo Yamamoto et al.
1996). Finalizando, sempre que possvel deve-
mos conhecer o comportamento natural do
animal ou do grupo taxonmico ao qual ele
pertence para que possamos melhor planejar
nossos estudos, no campo ou no laboratrio,
alm de naturalmente melhor conduzir nossas
anlises para as concluses.
ANLISE DE DADOS
Uma vez coletados os dados, o passo se-
guinte analis-los. Se os estudos so descriti-
vos, a anlise dos dados se restringe a encontrar
padres de comportamento e interpret-los
luz de algumas teorias pr-existentes. Porm,
a maioria dos estudos que envolvem testes de
hiptese utiliza a estatstica para analisar os da-
dos. Assim, quando quanticamos o compor-
tamento e pretendemos fazer generalizaes a
partir de amostras da populao, utilizamos in-
ferncias estatsticas (Zar 1999; Ha & Ha 2007).
A anlise estatstica pode ser descriti-
va, envolvida com o resumo e apresentao
dos dados, ou pode ser inferencial, que ajuda
a concluir sobre conjuntos maiores (popula-
es) quando apenas partes desse conjunto (as
53
amostras) foram estudadas (Callegari-Jaques
2004). Com este tpico pretendemos apresen-
tar alguns conhecimentos bsicos que podem
auxiliar na anlise estatstica inferencial de da-
dos. Porm, pressupomos que j sejam de do-
mnio conhecimentos mnimos, como medidas
de tendncia central (mdia, moda e mediana)
e medidas de disperso (desvio padro, erro pa-
dro e coeciente de variao).
A anlise estatstica deve estar ligada ao
objetivo e ao delineamento da pesquisa. De
acordo com Volpato (2007), o trabalho cient-
co um argumento lgico, onde a metodologia
e os resultados so premissas para as conclu-
ses. Assim, quando se planeja um estudo
imprescindvel que o teste estatstico a ser uti-
lizado tambm seja planejado, uma vez que ele
faz parte das premissas dentro do argumento
lgico. Vrios tipos de testes podem ser utiliza-
dos para a anlise de dados e a escolha de qual
teste usar depende de algumas caractersticas
do experimento e dos dados. Assim, apresenta-
remos alguns conceitos bsicos que iro auxi-
liar na escolha adequada do teste estatstico e,
fundamentalmente, na interpretao adequa-
da dos resultados.
VARIVEIS
Varivel um atributo inerente ao obje-
to estudado e que, como o prprio nome diz,
pode variar (se o atributo invarivel estamos
falando de uma constante) (Centeno 1999). A
frequncia de interao agonstica, durao da
corte, frequncia de ingesto alimentar etc. so
exemplos de variveis comportamentais. As in-
ferncias estatsticas so feitas a partir de dados
obtidos das variveis consideradas no estudo.
De acordo com Callegari-Jaques (2004),
as variveis podem ser qualitativas (quando
expressam atributos no numricos, como
cor, sexo etc.) ou quantitativas (que expressam
quantidade em dados numricos, como frequ-
ncia de ocorrncia, durao, latncia etc.). As
variveis quantitativas podem ser classicadas
em Variveis Discretas, que apresentam valores
54
inteiros (como nmero de lhotes ou nmero
de clulas) e Variveis Contnuas, cujos dados
podem apresentar qualquer valor dentro de
um intervalo de variao possvel, como peso,
comprimento, durao etc.
As variveis quantitativas ou qualitati-
vas podem ainda ser classicadas como De-
pendentes ou Independentes. De acordo com
Volpato (2007), esse conceito relativo, pois
depender sempre do objetivo da pesquisa.
Por exemplo, vrios estudos demonstraram
que o aumento de andrgenos aumenta a
agressividade em telesteos (exemplo Munro
& Pitcher 1985). Nesse caso, a varivel inde-
pendente o nvel de hormnio e a agressi-
vidade a varivel dependente (que depende
do nvel hormonal). Por outro lado, estudos
mais recentes tm demonstrado que peixes
mais agressivos apresentam elevao dos n-
veis de andrgenos circulantes (exemplo Oli-
veira 2004). Nesse caso ocorre o contrrio do
primeiro, pois os nveis hormonais passam a
ser dependentes da condio agressiva (vari-
vel independente). Embora ambas as variveis
devam ser quanticadas, a varivel indepen-
dente faz parte da condio dos grupos ex-
perimentais e a varivel independente ser
aquela quanticada como resultado (Volpato
2007). O conhecimento desse conceito fun-
damental, pois auxilia na elaborao do deli-
neamento experimental e, consequentemen-
te, na anlise de dados.
AMOSTRAS
De modo geral, as populaes nas quais
o cientista est interessado so grandes de-
mais para serem estudadas na sua totalidade,
pois muitas vezes as populaes tendem ao
innito. Por isso trabalhamos com amostras
que se constituem em qualquer frao de uma
populao (Callegari-Jacques 2004). De acordo
com essa autora, a nalidade da amostra re-
presentar a populao e, portanto, a amostra
no deve ser tendenciosa. Isso signica que de-
vemos utilizar mtodos adequados de amos-
Maria Emlia Yamamoto e Gilson Luiz Volpato
tragem para que no ocorram erros quando os
dados so analisados e as concluses elabora-
das (que sero generalizadas para a populao
e no apenas para a amostra). Por exemplo, se
quisermos saber como o comportamento se-
xual de estudantes da terceira srie do ensino
mdio, no devemos utilizar estudantes de um
nico colgio para esse estudo, pois a amos-
tra no seria representativa da populao. O
comportamento pode variar nas escolas cujos
alunos pertencem a camadas sociais onde o
poder aquisitivo diferente e isso poderia con-
taminar os resultados. Assim, um procedimen-
to bastante utilizado para se evitar equvocos
a amostragem aleatria, obtida de tal modo
que todos os indivduos de uma populao te-
nham igual probabilidade de serem amostra-
dos. Se a populao for constituda por classes
(ou estratos), devemos nos certicar de que
amostramos indivduos de cada estrato. Por
exemplo, se uma populao composta por
animais dominantes e submissos e a coleta
de dados depende de captura dos indivduos,
corremos o risco de coletar preferencialmente
os submissos, pois esses geralmente so mais
vulnerveis. Devemos, ento, nos certicar de
no estarmos amostrando somente submissos
na hierarquia social, pela maior facilidade na
hora da coleta.
AMOSTRAS RELACIONADAS E
NO RELACIONADAS
Amostras relacionadas so aquelas cujas
respostas so dependentes entre si. Geralmen-
te elas ocorrem quando os mesmos animais so
amostrados duas ou mais vezes. Como exem-
plo citamos o registro do comportamento
num mesmo indivduo antes e aps um estres-
se, ou em presena e ausncia de fmeas. So
amostras relacionadas tambm aquelas nas
quais um comportamento no pode ocorrer
simultaneamente a outro. Suponha que numa
situao de competio alimentar dois peixes
(macho e fmea) recebam 10 peletes de rao.
Nenhum deles car saciado apenas com esses
Comportamento Animal
peletes, de forma que iro competir por eles e,
nesse caso, o que um peixe come depende do
quanto o outro comeu. Assim, a quantidade de
rao ingerida pela fmea ser dependente do
que o macho comeu e vice-versa. O fato de um
dado afetar o outro implica na condio de de-
pendncia. Da mesma forma, em estudos sobre
tomada de deciso, ao fazer uma escolha, ca
implcita a no ocorrncia da outra no mesmo
momento, resultando da a condio de dados
relacionados.
Por outro lado, amostras no relaciona-
das so aquelas cujas respostas no interferem
umas nas outras. Isto comum nos casos nos
quais os resultados podem ser afetados quando
o animal passa por mais de um procedimento.
Por exemplo, Gonalves-de-Freitas (1999) tes-
tou o efeito da presena de fmeas sobre o de-
senvolvimento gonadal do macho dominante
na tilpia-do-Nillo. Esses animais foram mortos
ao nal do experimento para que as gnadas
fossem retiradas e seus estdios de desenvolvi-
mento avaliados. Ento, esse trabalho no po-
deria ser feito comparando-se a condio do
macho antes e aps o contato com as fmeas;
portanto, foram necessrios dois grupos inde-
pendentes, o grupo com presena de fmeas e
o grupo com ausncia delas. Qualquer que fos-
se o resultado do desenvolvimento gonadal dos
animais no primeiro grupo, em nada afetaria o
resultado dos animais do outro grupo, pois so
completamente independentes.
DADOS COM DISTRIBUIO
NORMAL OU NO NORMAL
Em termos simplicados, os dados que
apresentam distribuio normal so aqueles
com preponderncia de valores em torno da
mdia e com progressiva reduo em direo
aos limites extremos de uma escala de valores
(Zar 1999; Ha & Ha 2007). Os dados que no
apresentam essa distribuio so chamados
no normais. A distribuio normal um dos
principais critrios para decidir entre a utiliza-
o de testes paramtricos ou no paramtri-
55
cos (Lehner 1996, ver adiante). Na realidade,
os testes estatsticos partem de pressupostos
sobre a varivel, sendo um deles a sua distri-
buio (normal ou no normal). Portanto, no
se pode usar um teste que admite um tipo
de distribuio para avaliar uma varivel que
apresenta outra forma de distribuio.
HOMOGENEIDADE DE
VARINCIAS
Os indivduos de uma populao apre-
sentam uma variao inerente, que pode ser
medida calculando-se a varincia (Ha & Ha
2007). Para denir o teste estatstico a ser utili-
zado, preciso conhecer como a variao dos
dados em torno da mdia entre os tratamentos
testados. Se a varincia for semelhante entre
as amostras, dizemos que h homogeneidade
(varincia homognea = homocedstica). Isso
signica, por exemplo, que se temos duas ou
mais amostras (tratamentos), a varincias de
cada uma estima a mesma varincia da popu-
lao (Zar 1999). Quando as varincias no so
homogneas, as amostras so chamadas de he-
terocedsticas.
TESTES PARAMTRICOS E NO
PARAMTRICOS
Os testes paramtricos so utilizados para
comparar amostras de variveis contnuas quan-
do a distribuio dos dados normal e a varin-
cia homocedstica. Quando uma dessas con-
dies est ausente, utilizamos testes no para-
mtricos. De acordo com Lehner (1996) e Siegel
e Castellan Jr. (2006), anlises no paramtricas
devem ser utilizadas tambm quando o nmero
de rplicas for pequeno pois, nesse caso, no
possvel testar se os dados apresentam ou no
distribuio normal. No entanto, comum en-
contrarmos na literatura anlises paramtricas
para comparao de amostras com nmero re-
duzido de rplicas. Certamente isso ocorre por-
que os dados seguiram aos outros critrios cita-
dos (distribuio normal e homocedasticidade).
56
Os dados obtidos nos estudos do com-
portamento animal muitas vezes no satisfa-
zem aos critrios para utilizao de testes pa-
ramtricos devido grande variao dos dados.
Embora nesses casos possamos analisar os da-
dos com os testes no paramtricos, podemos
tambm transformar esses dados para tornar a
distribuio normal e homogeneizar a varin-
cia. Trs formas de transformao so utilizadas
(Sokal & Rohlf 1995; Quin & Keogh 2002):
Raiz quadrada [x1/2 ou, se algum valor for
zero, (x+0,5)1/2].
Transformao logartmica (log10 (x), ou
log10 (x+1) se algum valor for zero).
Transformao arcoseno (2arcsen.x1/2,
onde x a porcentagem de aparecimen-
to de um determinado caracter num to-
tal denido).
Dados de frequncia, por exemplo, po-
dem ser transformados pelas 2 primeiras for-
mas. Porm, a transformao usando arco-seno
deve ser utilizada para porcentagem (ver Quin
& Keogh 2002).
ANALISANDO OS DADOS
Alguns passos so sugeridos a seguir para
a anlise dos dados, mas no sero discutidos os
fundamentos de cada teste estatstico, os quais
podem ser encontrados detalhadamente em
obras especcas sobre estatstica. Quando ana-
lisamos os resultados devemos levar em conta a
etapa de planejamento da pesquisa. Assim, en-
quanto algumas informaes so obtidas aps a
coleta de dados, outras devem ser estabelecidas
no planejamento do estudo.
Estabelea que variveis sero analisadas
(latncia, frequncia, durao, nveis de
hormnios, ganho de peso, nmero de
lhotes etc.)
Maria Emlia Yamamoto e Gilson Luiz Volpato
Estabelea se ir utilizar comparao entre
amostras (mdia ou mediana), se ir utilizar
correlao ou testar propores.
As anlises estatsticas envolvem basica-
mente trs tipos de inferncias sobre amostras
populacionais. Uma delas fornece informaes
comparativas entre grupos experimentais (ou
grupos estudados), testando se eles so seme-
lhantes ou diferentes entre si. O mesmo racio-
cnio pode ser feito para um mesmo grupo,
quando comparamos o que acontece ao longo
do tempo. Em ambos os casos comum com-
pararmos mdias ou medianas. Suponha que
queremos comparar o efeito da reduo do n-
vel de gua sobre as interaes agonsticas em
alguma espcie de peixe. Suponha ainda que
sero testados trs nveis de gua. Assim, pode-
mos comparar a frequncia mdia de eventos
agressivos entre esses trs grupos. No entanto,
se quisermos acompanhar o ritmo de algum
comportamento, estaremos comparando vari-
veis (mdia ou mediana) ao longo do tempo.
Por outro lado, podemos querer saber
no apenas se grupos diferem entre si, mas
como eles esto relacionados. Nesse caso, te-
mos um segundo tipo de inferncia que so as
correlaes (relao ou correspondncia entre
duas ou mais variveis).
As correlaes podem ser positivas ou
diretas (quando uma varivel oscila na mes-
ma direo da outra) ou podem ser negativas
ou inversas (quando uma varivel oscila na
direo contrria da outra). Por exemplo, o
aumento da densidade populacional leva ao
aumento das interaes agonsticas em ani-
mais territoriais. Esse um tipo de correlao
direta, pois a varivel interao agonstica os-
cila na mesma direo da densidade popula-
cional. Por outro lado, quanto mais um animal
subordinado atacado, menor ser sua taxa
de crescimento (j que o aumento de ataques
recebidos aumenta o estresse social e reduz a
energia disponvel para ganho de peso). Nesse
caso temos uma correlao negativa, pois a
taxa de crescimento oscila na direo contr-
Comportamento Animal
ria dos ataques recebidos. Podemos ter cor-
relaes simples quando uma varivel asso-
ciada a outra, ou correlao mltipla, quando
uma varivel associada a 2 ou mais variveis,
ou ainda, quando um conjunto de variveis
associado a outro conjunto.
Como visto no Captulo 2, sempre que
houver uma ao causal de uma varivel sobre
outra haver correlao, porm nem sempre
a existncia de correlao implica em relao
causal. Volpato (2007) apresenta o seguinte
exemplo: o aumento de bebidas alcolicas
correlacionado positivamente com o nmero
de igrejas de uma cidade. No entanto, esses
eventos no tm relao de causa e efeito, pois
a causa desses aumentos um terceiro fator,
o crescimento populacional. Assim, devemos
tomar certo cuidado ao interpretarmos e con-
cluirmos sobre resultados provenientes de cor-
relaes. Apesar dessa possibilidade, os testes
de correlao so excelentes ferramentas para
analisar o comportamento animal.
Um terceiro tipo de inferncia estatstica
no est associado aos valores de tendncia cen-
tral (mdia, moda e mediana), mas frequncia
com que cada varivel (ou fenmeno) ocorre
num total denido, comumente usado em va-
riveis qualitativas. Por exemplo, suponha que
queremos saber se uma determinada espcie de
gavio apresenta preferncia pelo p que usar
para manipular a presa (preferncia pedal). Ha-
ver duas possibilidades para esse comporta-
mento, p direito e p esquerdo. A frequncia
de animais que utilizaram um dos ps ser in-
dicada e comparada por anlise de propores.
Isso signica que iremos comparar se a propor-
o de animais que utiliza preferencialmente
p esquerdo ou p direito difere na populao.
Como outro exemplo, Gonalves-de-Freitas e
Ferreira (2004) estudaram se machos dominan-
tes do peixe tilpia-do-Nilo acasalavam primeiro
com fmeas dominantes. As possveis respostas
foram sim e no e a proporo de machos a varivel em estudo apresentar grande varia-
que acasalaram com dominantes foi compara-
da com a proporo de machos que acasalaram
com fmeas no dominantes.
57
Os exemplos citados so relacionados
s variveis dicotmicas (com 2 categorias),
mas testes de propores tambm podem ser
utilizados quando o nmero de categorias
maior que 2. Por exemplo, proporo de des-
tros, canhotos e ambidestros numa populao.
Uma outra forma de analisar os dados quan-
do cada categoria pode estar associada a outra.
Por exemplo, podemos querer saber se existe
diferena na proporo de destros e canhotos
entre machos e fmeas. Assim, so duas cate-
gorias (macho e fmea) que apresentam duas
possibilidades (destro e canhoto). Esse caso
conhecido como tabela de contingncia 2 x 2
(Zar 1999). Em resumo, os testes de propores
avaliam se a diferena encontrada nas propor-
es casual ou no.
Dena o nmero de amostras (ou grupos
experimentais) que sero comparados.
Podemos ter duas amostras, por exem-
plo, quando comparamos o tempo de autolim-
peza em machos e fmeas de um determinado
felino. Macho um grupo, fmea outro. Mas
se quisermos fazer comparaes entre machos
adultos, fmeas adultas e lhotes, teremos trs
grupos de dados (ou trs amostras). A nomen-
clatura estatstica refere-se a esses grupos como
2 amostras ou K amostras (mais que 2). Essa in-
formao importante no momento da esco-
lha do teste estatstico (veja adiante).
Verique se as amostras so
relacionadas ou no.
Alguns delineamentos no permitem
que os mesmos animais sejam utilizados em
mais de um momento (como citado anterior-
mente). Porm, em alguns casos isso possvel
e desejvel. De acordo com Volpato (2007), se
o entre os indivduos numa mesma condio,
isso poder camuar diferenas signicativas
quando comparamos os grupos. Nesse caso,
58
devemos optar por amostras relacionadas, por-
que os testes estatsticos especcos conside-
ram a variao dentro de cada par de dados, o
que no ocorre com testes para amostras no
relacionadas, os quais consideram cada grupo
independentemente, no levando em conta a
variao de forma pareada.
Alm disso, em casos onde possvel
optar, so preferveis amostras relacionadas do
que as no relacionadas porque o nmero de
animais utilizados pode ser reduzido metade.
Por exemplo, perfeitamente vivel medir os
nveis de cortisol plasmtico em animais sub-
metidos a um determinado estressor. Podemos
utilizar dois grupos independentes (um com
e outro sem o estressor) e compar-los ao -
nal de um determinado perodo de tempo. Por
outro lado, podemos comparar o cortisol nos
mesmos animais antes e aps a aplicao de
um estressor. Nesse caso, sero aplicados testes
para amostras relacionadas (dependentes). Esse
procedimento permite que a resposta de cada
animal seja ponderada pela sua condio ante-
rior imposio experimental (estressor). Com
isso, reduz-se os efeitos da variabilidade indivi-
dual no experimento. Outra consequncia do
delineamento com amostras dependentes
que permite usar menor nmero de animais.
Dependendo da situao investigada, ou do
animal estudado, o nmero de animais passa a
ser uma restrio importante. O uso de amos-
tras dependentes reduz pela metade o nmero
de animais a serem usados. Assim, alm de so-
lucionar a variabilidade dos dados, as amostras
dependentes tambm auxiliam na determina-
o do tamanho da amostra.
Verique se existem dados discrepantes
(outliers) no conjunto de dados.
Dados discrepantes so valores que es-
to fora do intervalo mdia 2 x desvio pa-
dro, abaixo do intervalo Quartil inferior 1.5
(Quartil superior Quartil inferior) ou acima
do intervalo Quartil superior 1.5 (Quartil su-
perior Quartil inferior) (Hoaglin et al. 1986).
Maria Emlia Yamamoto e Gilson Luiz Volpato
Esses outliers podem representar indivduos
que se comportam diferentemente dos demais
numa amostra por vrios motivos, como de-
correntes de alguma patologia ou de diferen-
tes experincias prvias. Esses dados devem ser
excludos da amostra, pois a manuteno deles
aumenta a varincia, o que pode levar falsa
aceitao da hiptese de nulidade (H0 = no h
diferena entre as mdias ou medianas). Como
a estatstica procura padres dentro das popu-
laes, retir-los da amostra antes de aplicar
os testes faz com que o conjunto de dados se
torne mais homogneo e melhor represente a
populao. Isso no signica que os outleirs de-
vam ser ignorados. Eles podem ser discutidos
e devem ser apresentados nos resultados (vide
exemplo em Giaquinto & Volpato 1997, Bayley
et al. 2000). Assim, a mdia dos dados sem o
outlier e a apresentao do(s) valor(es) outlier
descrevem e representam da melhor forma a
populao em estudo (Volpato 2007).
Verique se os dados apresentam
distribuio normal e se as varincias
so homogneas.
Os testes de Kolgomorov-Smirnov e o
teste W de Shapiro Wilk so alguns exemplos
de testes utilizados para vericar a normalidade
das amostras (Sokal & Rolph 1995, Zar 1999),
sendo o segundo considerado por Zar (1999)
como de maior fora em relao ao primeiro. J
a homogeneidade das varincias pode ser testa-
da pelo teste de Bartlet (Zar 1999) ou pelo teste
FMAX (Lehner 1996, Ha & Ha 2007). O resultado
desses testes ir denir se devemos usar testes
paramtricos ou no paramtricos. Se os dados
apresentarem distribuio no normal e hete-
rocedasticidade, ainda possvel transform-los
(como citado anteriormente) para a utilizao
de testes paramtricos.
Diante dessas informaes possvel es-
colher um teste estatstico adequado. Para isso,
veja um resumo na tabela 3.
Se a anlise escolhida for a anlise de va-
rincia (ANOVA), signica que sero compara-
Comportamento Animal 59

Tabela 3 Resumo de testes estatsticos que podem ser utilizados nas anlises de dados em comportamento animal

Anlise de tendncia central (mdia ou mediana)

Paramtrica1 No Paramtrica2
Amostras Amostras no Amostras Amostras no
relacionadas relacionadas relacionadas relacionadas
Teste t de
Teste t de
Student no Teste de Teste U de Mann-
Student pareado
pareado Wilcoxon Whitney
2 amostras (ou para
(ou para Teste do sinal Teste de Kolmogorov-
amostras
amostras no (Sign Test) Smirnov para 2 amostras
relacionadas)
relacionadas)
Anlise de
varincia Anlise de
Mais de ANOVA de
para medidas Varincia Teste de Kruskal-Wallis
2 amostras Friedmann
repetidas (ANOVA)
(ANOVA)

Anlise de correlao
Paramtrica No Paramtrica
Correlaes Simples Teste de Pearson Teste de Spearman

Testes de propores
Comparao dentro de 1 amostra Teste Binomial
Teste de Goodman
Qui-quadrado
Comparando 2 variveis (Tabelas 2 x 2) Teste Exato de Fisher
Qui-quadrado
Teste Multinomial
Teste de Goodman
Comparando mais que 2 variveis Qui-quadrado
Teste Multinomial
Teste de Goodman
1
Anlise paramtrica compara mdias.
2
Anlise no paramtrica compara medianas.
60
das ao menos trs amostras independentes ou
dependentes (ANOVA para medidas repetidas).
Nesse caso, se aparecer signicncia estatstica
quer dizer que h diferena entre ao menos
duas amostras. Mas, para saber quais amostras
diferem entre si, necessrio aplicar um teste
para comparaes mltiplas (post hoc test), que
ir comparar os grupos e apontar onde esto
as diferenas. O teste de Tukey, de Schefe, de
Newman-Keuls e o Teste de Mnima Diferena
Signicativa (LSD test) so exemplos de testes
para comparaes mltiplas. Todos podem
ser utilizados e diferem quanto sua robustez
(Tukey mais robusto do que LSD e por isso
tem sido preferido), mas qualquer um pode
ser utilizado (Zar 1999). Testes de comparaes
mltiplas tambm so utilizados nos testes no
paramtricos. Se o teste utilizado for Kruskal-
-Wallis, as comparaes podem ser feitas pelo
teste de Dunn, que equivale ao Tukey, e para
ANOVA de Friedman utilizado o teste de
Dunnet (Zar 1999; Callegari-Jaques 2004).
Os testes de propores referidos na ta-
bela podem ser utilizados em algumas condi-
es. De acordo com Callegari-Jacques (2004), o
teste mais utilizado o do Qui-quadrado. Mas
esse teste s pode ser utilizado com frequn-
cias absolutas e nenhuma frequncia deve ser
inferior a 5 (Zar 1999). Callegari-Jacques (2004)
reporta ainda que o nmero de amostras no
deve ser inferior a 25. Assim, no caso onde no
seja possvel utilizar o teste do Qui-quadrado,
utiliza-se os outros testes citados.
Obviamente existem vrios testes esta-
tsticos alm dos que esto expostos neste ca-
ptulo, como exemplo, os testes multivariados,
que so aqueles que analisam a interao de v-
rios fatores num mesmo fenmeno (Zar 1999;
Volpato 2007). Porm, o resumo apresentado
aqui pode resolver problemas bsicos em mui-
tos estudos de comportamento animal.
INTERPRETANDO OS DADOS
O resultado da anlise estatstica de
nada vale se no houver um estudioso do com-
Maria Emlia Yamamoto e Gilson Luiz Volpato
portamento para interpretar biologicamente os
resultados. Para isso necessrio ter um bom
conhecimento sobre a espcie que se est estu-
dando, que rgos sensoriais ela utiliza, como
o ambiente onde vive e como sua histria
logentica. Alm disso, muito importante
um conhecimento atualizado e amplo sobre o
assunto estudado, isto , no basta conhecer o
fenmeno apenas na espcie estudada, neces-
srio comparar com outras espcies. s vezes
basta um conhecimento slido sobre o grupo
estudado, por exemplo, telesteos, ou ainda
sobre uma famlia desse grupo. Porm, algumas
revistas, como a Animal Behaviour, exigem que
os artigos no sejam limitados a um nico grupo
animal. As concluses devem estar associadas a
teorias gerais e ser o mais abrangente possvel.
Assim, esse aspecto deve ser levado em conta,
no s no momento da interpretao biolgica
dos dados, mas tambm no momento de de-
nies dos objetivos. Essa postura refora o que
entendemos por cincia do comportamento
(vide Captulo 2).
TICA NO ESTUDO DO
COMPORTAMENTO ANIMAL
Estudar o comportamento animal en-
volve manipulaes que podem culminar em
sofrimento, dor, estresse ou ao menos em al-
gum tipo de desconforto para o animal estu-
dado, principalmente quando os procedimen-
tos utilizam mtodos invasivos. Assim, realizar
pesquisas pautadas em procedimentos ticos
signica utilizar mtodos que reduzam o es-
tresse, evitem dor, desconforto e assegurem o
bem-estar mnimo aos animais estudados (vide
Captulo 13).
Vrias sociedades e conselhos cient-
cos tm formulado diretrizes para posturas
eticamente corretas no estudo do comporta-
mento animal. Por exemplo, o Conselho Cana-
dense para o Cuidado dos Animais (Canadian
Council of Animal Care), possui um tratado de
recomendaes para os estudos envolvendo
pesquisas com animais (Olfert et al. 1993), bas-
Comportamento Animal
tante difundido na Amrica do Norte. Alm
desse, tambm h um conjunto de recomen-
daes nos estudos sobre a dor (Zimmerman
1983). A Associao para o Estudo do Com-
portamento Animal (Association for the Study
of Animal Behaviour), na Europa, e a Sociedade
de Comportamento Animal (Animal Behavior
Society), na Amrica do Norte, produziram em
conjunto um guia para o ensino e pesquisa em
comportamento animal (Guidelines for the tre-
atment of animals in behavioural research and
teaching, publicado na revista Animal Beha-
viour, v. 71, fasc.1, 2006). Os editores dessa e de
outras revistas de renome internacional tm
recusado artigos cujos procedimentos no
seguem essas diretrizes. No Brasil, h uma lei
que regulamenta o uso cientco de animais
(lei no. 11.794, de 8 de outubro de 2008). Alm
disso, as pesquisas experimentais devem ser
aprovadas pelas Comisses de tica na Expe-
rimentao Animal das Insituies de Ensino
e Pesquisa. Sugerimos, tambm, que sejam co-
nhecidos os preceitos do Colgio Brasileiro de
Experimentao Animal (www.cobea.gov.br).
A seguir, listamos algumas das medidas ti-
cas que devem ser respeitadas pelos cientistas
para reduo de desconforto e valorizao da
vida animal.
Utilizar anestsicos antes de vrios tipos
de manipulaes (pesagem, medidas,
cirurgias, marcao) e tambm no mo-
mento de eutansia dos animais.
Utilizar mtodos adequados de manu-
teno: evitar superpopulao; manter
corretos o ciclo de luz, temperatura,
umidade, oferta de gua, alimentao e
outras variveis prprias da espcie; ofe-
recer refgio sempre que possvel; evitar
manter presas e predadores em locais
prximos.
Treinar tcnicas cirrgicas para evitar
mortes inteis de animais.
61
Habituar os animais ao tratador e ao ob-
servador, atenuando os efeitos do estres-
se.
Se possvel, utilizar alternativas como
modelos e simulao em computadores.
Utilizar, sempre que possvel, as marcas
naturais para identicar os indivduos ao
invs de mtodos invasivos (incluso de
chips, corte nos lobos auriculares ou cau-
das de peixes).
Evitar qualquer mtodo que potencial-
mente possa provocar dor, mesmo que
no seja ainda clara a comprovao cien-
tca de que o animal em estudo sente
dor.
Escolher um nmero mnimo de animais,
suciente para garantir a boa qualidade
das concluses do estudo. Isso pode ser
obtido por meio de delineamentos bem
elaborados, utilizao de testes com
amostras relacionadas e utilizao de
testes estatsticos adequados.
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