Mecanismos de generacin de Jueves, 14 de octubre de 2004

polaridad

Fisiologa de los tejidos excitables

Mecanismos de generacin de polaridad
celular
Transporte activo la bomba sodio-potasio
La bomba genera parte del potencial de reposo ya que cada ciclo
que da transporta hacia fuera 3 iones de sodio mientras que
transporta hacia el interior solo dos iones de potasio, as
concentrando cargas positivas en el exterior.
Difusin pasiva
La membrana en reposo es mucho ms permeable a iones de
potasio que a iones de sodio. Por eso, iones de potasio son capaces
de atravesar la membrana a favor de su gradiente de
concentraciones por canales de escapamiento hasta llegar al
equilibrio con su gradiente elctrico. La membrana es casi
impermeable a iones de sodio, por tanto una vez fuera de la clula,
stos no pueden penetrar la clula, aunque tanto su gradiente de
concentraciones como su gradiente elctrico los haran entrar la
clula.
FEM que neutraliza el gradiente de concentraciones del potasio
(ecuacin de Nernst para el potasio):
140
FEM 61log 94.1mV
4
El potencial de reposo de la clula (-90mV) es ms cercano al
potencial elctrico que neutraliza el gradiente de concentraciones
del potasio, es decir, el potasio sale casi a velocidad mxima.
Aniones fijados en el interior de la clula
Muchos de los aniones intracelulares son macromolculas
cargadas negativamente, como las protenas, los cidos nucleicos
etc. que no pueden atravesar la membrana celular.

Ecuacin de Goldman
Cada in tiene su gradiente de concentraciones, y la membrana
tiene cierta permeabilidad para este in. La ecuacin de Goldman
calcula la FEM necesaria para neutralizar el gradiente de
concentraciones combinado entre todos los iones.

FEM 61log
C P C P
i i 1 i i 2
... Ci Pi n
C f Pf C f Pf C
... f Pf
1 2 n

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Potencial de reposo de una clula

El potencial de reposo es la expresin del funcionamiento de la
bomba sodio/potasio, canales inicos de difusin simple y aniones
negativos atrapados en el interior de la clula que generan el
potencial elctrico. En condiciones de reposo, la membrana celular
es mucho ms permeable a potasio que a sodio.

La neurona
La neurona est construida por un soma (cuerpo) del cual salen
prolongaciones de membrana y citoplasma denominadas
dendritas. Una de las dendritas es muchsimo ms larga, y se
conoce como axn. Al final del axn se encuentran los botones
terminales que ejecutan la funcin de la neurona transmitir la
informacin a otra clula excitable (clula muscular, otra neurona
etc.).
Las neuronas estn muy relacionadas con las clulas de
Schwann. Las clulas de Schwann envuelven las neuronas y las
protegen. Entre clulas de Schwann se encuentran los nodos de
Ranvier.
A veces, la neurona da vueltas dentro la clula de Schwann,
formando una espiral de membrana a su alrededor. Esta espiral se
impregna de mielina, una sustancia de carcter lipdico, que sirve
de aislamiento de la neurona. As podemos distinguir una neurona
mielinizada de una neurona no mielinizada.
Las neuronas pueden ser monopolares, es decir tener solo un
axn, o ser multipolares, es decir, tener mltiples axones.
Para medir los cambios del potencial de membrana se utiliza un
oscilgrafo de rayas catdicas, que representa de forma
continua las oscilaciones del potencial celular.

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La localizacin de los electrodos provee diferentes

visualizaciones del potencial de axn. Si los dos electrodos se
encuentran fuera del axn, la visualizacin ser difsica (dos picos
de contrarios); si un electrodo se localiza en el interior del axn, la
visualizacin ser monofsica (un pico).
El artefacto del estimulo marca el instante en que se aplicado
el estimulo. El periodo de latencia es el tiempo que triga el
estimulo en llegar del electrodo estimulador al electrodo detector.
La despolarizacin es la expresin de la abertura de los
canales de sodio que permiten la entrada de cargas positivas hasta
+35 mV. El potencial de accin es de +35mV y no ms elevado por
la salida de iones de potasio.
La repolarizacin es la expresin de salida de iones de potasio,
que hace la clula ms negativa. Los canales de potasio tardarn
ms tiempo en cerrarse, provocando la hiperpolarizacin de la
membrana, despus de la cual la clula regenera su potencial de
reposo.
La excitabilidad se define como la diferencia de potencial entre
el potencial de la membrana y el nivel de descarga. La excitabilidad
de una neurona cambia durante el potencial de accin.
Cuando el potencial sobrepasa el nivel de descarga, se abren los
canales de sodio y potasio y la membrana despolariza. Por tanto,
despus de pasar el nivel de descarga, la clula no es excitable, ya
que cualquier estimulo, sea fuerte lo que sea, no pueda provocar
ningn cambio en la clula; en la clula hiperpolarizada, la
diferencia entre el potencial de membrana es mayor ya que el
potencial de membrana es ms negativo que el potencial de
reposo, y por tanto la clula es menos excitable (necesita un
estimulo mayor para llegar al nivel de descarga).
La inversin de polaridad de la membrana se desplaza en dos
direcciones al largo del axn in Vitro. La zona de despolarizacin
inicial se repolariza por la salida del potasio.
El impulso nervioso in vivo se transmite de forma unidireccional
porque la membrana del axn, una vez despolarizada, est en
periodo refractario y por tanto no son receptivas a nuevos
estmulos. El sentido de propagacin en el axn in vivo es
ortodrmico, mientras que el sentido opuesto se conoce como
antidrmico.

Neurona mielinizada
La mielina asla la neurona del exterior, y por tanto los nicos
lugares donde puede intercambiar los iones es en los nodos de
Ranvier (entre clulas de Schwann) los cambios de polaridad slo
se observan en los ndulos de Ranvier. La despolarizacin salta de
nodo, lo que produce conduccin ms rpida de impulsos.

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Las neuronas mielinizadas conducen los impulsos nerviosos a

mayor velocidad que las neuronas no mielinizadas. El grosor de la
neurona tambin modula la velocidad de conduccin del impulso
cuanto ms grueso es el axn, ms rpidamente se conduzca el
impulso.

Nervio mixto
En el nervio mixto se observa un potencial complejo: un pico que
viene seguido de uno o ms picos. El impulso es conducido a
diferentes velocidades en las diferentes neuronas del nervio mixto
las neuronas mielinizadas ms gruesas conducen el impulso muy
rpidamente, mientras que las neuronas delgadas amielinizadas lo
conducen lentamente.

Potencial de accin
El estmulo abre canales de Na+, lo que provoca la entrada de
+
Na y la despolarizacin de la membrana.
Si se cierran los canales de Na+, la membrana queda
prcticamente impermeable al sodio; sin embargo, su permeabilidad
para el potasio sigue siendo igual, y el potasio sale al espacio
extracelular, lo que produce hiperpolarizacin de la membrana.
Antes de que los canales de sodio se cierren ya se abren los
canales de potasio y el potencial no llega +61mV.
La hiperpolarizacin se produce cuando los canales de potasio
quedan abiertos bastante tiempo y dejan el paso al exterior de ms
iones de lo necesario. El potencial baja y llega a ser aun ms
negativo que el potencial de reposo.
La conductancia es proporcional a la permeabilidad de la
membrana (iones que atraviesan la membrana por unidad de
tiempo).
Cambios de potencial debidos a cambios de permeabilidad de
membrana. El estmulo provoca abertura de canales especficos
para el Na+; el estmulo en realidad modifica la permeabilidad de la
membrana para el Na+, cada vez entran ms iones por unidad de
tiempo.
Al entrar NA+ se abren ms canales debido al cambio de voltaje;
como entran ms iones se abren ms canales un mecanismo de
feedback positivo.
A medida que entra Na+, la cara interior de la membrana se hace
ms positiva, y el exterior se hace ms negativo. Sin embargo, la
composicin del lquido extracelular queda constante la cantidad
de Na+ que penetra la membrana y entra en la clula es
imperceptible porque genera cambio de potencial poco notable.
Si el estimulo es ineficaz no hay respuesta. Si es suficiente hay
respuesta, que siempre es igual.

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Justo debajo el nodo se pone un oscilgrafo, y se observa lo que

pasa en el ctodo y el nodo si se aplican estmulos de aumentando
la intensidad. Se observa que el estmulo debe superar cierta
intensidad para producir un disparo de potencial de accin en la
membrana. Este nivel se conoce como nivel de descarga, que se
define como el voltaje mnimo a que han de portar la neurona para
que se genere el impulso nervioso.
Los estmulos que no son suficientes para producir impulso
nervioso se conocen como electrotnicos; si se producen debajo
del ctodo se denominan catoelectrotnicos, los producidos
debajo el nodo se denominan anodelectrotnicos.
El nivel de descarga se mide en mV. Si el de potencial de reposo
es de -90mV, un estmulo mayor que -75mV produce
despolarizacin de la membrana.
Las neuronas siguen la ley de todo o nada; como dependen de
canales por mucho que aumenta la intensidad, se acaban abriendo
los mismos canales.
Los estimuladores sirven por aplicar intensidad y establecer el
tiempo de duracin del estimulo.
Un estmulo de menos intensidad durante ms tiempo puede
producir respuesta, por tanto la conductancia del impulso depende
de dos parmetros: intensidad y duracin.
La cronexia se define como el tiempo durante el cual se ha de
aplicar una intensidad doble a la reobase para obtener una
respuesta.
La reobase se define como la intensidad mnima del estimulo
(da respuesta) que se aplica durante tiempo indefinido.
Una clula muy excitable necesita estmulos muy pequeos; una
clula poco excitable necesita estmulos muy grandes.
Cuando se visualiza el estmulo en funcin de intensidad y
tiempo (en una grfica) se observa el nivel de descarga en funcin
de ambos, y tambin el umbral que define que estmulos dan
respuesta, y cuales no.

Excitabilidad
Se aplican estmulos de intensidad distinta, para ver si la clula
responde o no, as determinaos la excitabilidad de la clula. La
excitabilidad cambia durante el potencial de accin.
La posthiperpolarizacin se produce cuando la clula est
ms polarizada que su potencial de reposo (-92, -93 mV).
Cuando la excitabilidad es igual a cero, el periodo se conoce
como periodo refractario absoluto la clula no se estimula, sea
lo que sea el estmulo. El periodo refractario relativo se define

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como el periodo en el cual la clula necesita un estmulo muy

elevado para ser excitada, pero llega a dar respuesta.

Clasificacin de las neuronas

TIPOS DE DIMETR VELOCIDAD DE
FIBRAS: O CONDUCCIN
A 10-20 70-120
5-12 30-70
3-6 15-30
2-5 12-30
B <3 3-15
C 0.4-1.2 0.5-2
0.3-1.3 0.7-2.3
Un axn de mayor calibre conduce el impulso ms rpidamente.
Las neuronas sensitivas tienen una clasificacin (I, II, III, IV).
Neuronas aferentes
o Somticas
Generales
Especiales
o Viscerales
Eferentes
o Somticas
o Viscerales
Las clulas gliales dan soporte anatmico y funcional a las
neuronas. Hay diferentes tipos de clulas gliales, como las clulas
de Schwann, microglia, astrocitos (fibrosos y protoplsmicos) y los
oligodendrogliocitos.

Sistema nervioso
SNC
o Encfalo
o Mdula espinal
SNP
o Eferente (motor)
Somtico msculo esqueltico
Autonmico msculo cardiaco, msculo liso,
glndulas exocrinas.
o Aferente
Somtico
Visceral

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Sinapsis
La sinapsis ocurre entre dos neuronas: la postsinptica y la
presinptica.
En la neurona postsinptica estn llegando miles de botones de
presinptica.
Sinapsis qumica
En el botn de la clula presinptica hay vesculas esferoides
que se incorporan a la membrana perifrica para dejar que el
neurotransmisor salga al espacio sinptico para activar la clula
post sinptica.
El neurotransmisor siempre va de la neurona presinptica a la
neurona postsinptica de forma unidireccional.
Neurotransmisores exitatorios abren canales de sodio, mientras
que neurotransmisores inhibitorios abren canales de potasio.
Potencial postsinptico excitatorio
Los efectos de diferentes botones se suman y hacen que las
respuestas sean ms grandes. Se suman en el espacio y en el
tiempo.
Una clula puede generar impulsos nerviosos si sus repuestas se
suman en el espacio, en el tiempo o ambos a la vez.
Potencial postsinptico inhibitorio
El potencial de reposo se aleja caza vez ms del potencial de
descarga hiperpolarizacin de la membrana dificulta la excitacin
de la neurona postsinptica.
Cuanto haya ms estmulos inhibitorios, se produce menos
respuesta. Se una seal que inhibe el mecanismo reflejo.
Sumacin espacial y temporal de los estmulos
La neurona inhibida tiene el potencial de reposo ms negativo
de lo normal. La neurona excitada tiene el potencial de reposo
menos negativo de lo normal.
Cada neurona tiene un estado excitatorio umbral que es donde
comienza a enviar informacin, o sea que se despolariza.
Menor periodo refractario absoluto --> ms impulsos
transmitidos.
Las dendritas impulsos nerviosos. Solo sirven para modificar
el potencial del soma.
El cono axial es la zona donde hay ms canales, y la
excitabilidad es muy elevada. El impulso sale del cono axial y va
para ambos lados.
Ms frecuencia --> ms estado excitatorio.

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La inhibicin puede ser presinptica o bien postsinptica.

Cuando el impulso llega al botn presinptico se abren los
canales de Ca+2 y se liberan los neurotransmisores.
La sinapsis siempre es la misma, aunque la respuesta varia
dependiendo del tipo de clula sea la postsinptica.
La sntesis de los neurotransmisores lleva a cabo en diferentes
lugares, segn el peso molecular del neurotransmisor:
Neurotransmisores de bajo peso molecular. Biosntesis se
produce dentro de la neurona, en el axn el sinaptosoma. Las
enzimas se transportan desde el soma hasta el lugar de
sntesis.
Neurotransmisores de alto beso molecular (peptdicos) Se
sintetizan a nivel del soma, y se transportan por el axn.
Criterios de identificacin del neurotransmisor
El neurotransmisor ha de ser sintetizado por la neurona
presinptica.
El neurotransmisor debe ser liberado en el terminal
presinptico en cantidades suficientes para ejercer sus
acciones fisiolgicas sobre la clula postsinptica.
Tiene que existir un mecanismo para eliminar el
neurotransmisor de la sinapsis, como una enzima que lo
hidroliza o mecanismo de recaptacin.
El neurotransmisor es capas de reproducir los efectos
fisiolgicos como por ejemplo activar canales.
Tipos de neurotransmisores
Bajo peso molecular
o Acetilcolina
o Aminas biognas:
Dopamina
Noradrenalina
Adrenalina
Serotonina
Histamina
o Aminocidos
GABA (cido gamma aminobutrico)
Glicina
Glutamato
Aspartato
Taurina
o Otros
Purinas
Prostaglandinas

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Alto peso molecular

o Pptidos neruohipofisarios
o Pptidos hipotalmicos
o Pptidos gastrointestinales
o Secretinas
o Polipptidos pancreticos
o Opiatos endgenos
Hay neuronas que tienen ms de un neurotransmisor. A veces
hay neuromoduladores que son capaces de modular la transmisin
del impulso nervioso.
Receptores postsinpticos
Receptores inotrpicos abren canales y producen potencial
excitatorio o inhibitorio. Receptores metabotrpicos
desencadenan respuestas metablicas en la clula postsinptica.
La protena G pone en marcha mecanismos como abrir canales
etc.
La adenilciclasa agarra el ATP y lo convierte en cAMP (AMP
cclico, mensajero intracelular) que activa una proteinquinasa, que
fosforila protenas activndolas o desactivndolas. La respuesta es
distinta, puede haber muchas.
Ca+2 entra y se une en la calmodulina formando un complejo
Ca+2-calmodulina que pone en marcha una proteinquinasa
Hay receptores distintos para cada neurotransmisor, y pueden
ser inhibitorios para una cosa y exitatorios para otra. El receptor es
el que genera la respuesta.

Sntesis y degradacin de neurotransmisores

Acetilcolina
La acetilcolina es el neurotransmisor de muchas sinapsis. Es un
ster del cido actico y la colina. Se sintetiza a partir de colina y
acetil CoA, reaccin catalizada por la enzima colinacelitasa. La
acetilcolina se sintetiza en el botn presinptico y se almacena en
vesculas.
En la sinapsis, la acetilcolina se degrada por la actividad de la
acetilcolinesterasa, que degrada el enlace ster.
Despus de liberarse se unen al receptor que hay de varios tipos.
La colina es recaptada cuando la acetilcolina se rompe.
Hay varios receptores para la acetilcolina:
Muscarnicos. Se bloquean por la atropina.
Nicotnicos. No se bloquean por la atropina. Se bloquean por el
curare (D-tulo-curarina).

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Acciones nicotincas estimulan por receptores nicotnicos.

Pueden ser estimulados por la nicotina.
Acciones muscarnicas estimulan receptores muscarnicos.
Pueden ser estimulados por la muscarina, neurotoxina que proviene
de una seta toxica.
La atropina se extra de la Atrpa belladona que se utilizaba para
dilatar las pupilas en mujeres.
Bloqueadores de los receptores nicotnicos se utilizan en
operaciones para relajar la musculatura. Muy importante tener en
cuenta que relaja tambin la musculatura respiratoria hace falta
aplicar respiracion asistida.
Catecolaminas
Las catecolaminas provienen de un precursor comn la
fenilalanina.

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La fenilalaninhidroxilasa es la enzima que transforma la

fenilalanina en p-tirosina (un hidroxilo en posicin para).
La tirosinhidroxilasa aade otro grupo hidroxilo sobre el anillo
de la p-tirosina.
La L-aminoacido aromatico descarboxilasa cataliza la prdida del
grupo carboxilo del aminocido dando lugar a dopamina.

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La sntesis acaba en un lugar diferente dependiendo del

neurotransmisor necesario.
La catecoloximetiltransferasa (COMT) trasfiere un grupo
metilo sobre el grupo hidroxilo, de la adrenalina o la noradrenalina,
dando meta-compuesto (metadrenalina o normetadrenalina) que ya
no sirven como neurotransmisores.
No roso wl nweuroransmisor es degradado por la enzima (COMT)
sino que hay parte que es recaptada por un receptor presinptico
que por un mecanismo de feedback negativo aumenta la liberacin
del neurotransmisor. Esto es un mecanismo de control. Si inhibimos
el receptor presinptico se va a liberar ms neurotransmisor.
Receptores adrenrgicos:
. Bloqueados por fentolamina. Aumenta la presin
sangunea.
. Bloqueado por propanolol. Disminuye la presin sangunea.
Serotonina

El precursor de la serotonina es el triptfano. La triptfano

hidroxilasa y la hidroxitriptfano descarboxilasa sintetizan la
serotonina a partir del triptfano. La serotonina es degradad por la
MAO.
Histamina

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El precursor de la histamina es el aminocido histamina. Hay

dos tipos de receptores de histamina: receptores de la secrecin
gstrica, H2 y receptores de urticaria, H1.

Otras clulas excitables

Clulas musculares tienen propiedades excitables, que se
traducen en efectos mecnicos.
Hay tres grandes grupos de clulas musculares:
msculo esqueltico. Presenta fibras estriadas de
contraccin voluntaria producida por un estmulo nervioso.
Cada fibra del msculo est inervada.
Msculo cardaco. Tambin presenta estras. Es de
contraccin involuntaria y rtmica. Las clulas individualizadas
morfolgicamente pero no funcionalmente: la despolarizacin
se propaga por las fibras mediante los GAP junctions.
Msculo liso. Presenta fibras lisas, sin estriaciones; sus
protenas musculares estn en disposicin distinta que la
disposicin en las otras fibras. Su contraccin es involuntaria
generalmente (a veces requieren innervacin) y puede ser
rtmica.

Estudio de la musculatura esqueltica

El complejo troponina-tropomiosina mantiene el msculo
relajado. Cuando el calcio entra al sarcoplasma, el complejo colapsa
y la actina y miosina se montan y se contrae la fibra, deslizando las
fibras de miosina contra las fibras de actina. Cuando el calcio es
bombeado del sarcoplasma, se remonta el complejo y el msculo se
relaja.
Se observa una respuesta elctrica (potencial de accin) y una
repuesta mecnica (contraccin muscular) que es ms larga que
la respuesta elctrica. La repuesta elctrica viene seguida de un
periodo refractario absoluto. El metabolismo muscular depende de
la actividad del organismo (diferente metabolismo para correr
maratn o sprint de 100m).
Tipos de contraccin
Contraccin isotnica. La contraccin se produce sin cambio
de tensin slo cambio de longitud.
Contraccin isomtrica. La contraccin se produce sin
cambio de longitud slo cambio de tensin.
La tetania fisiolgica se produce al aumentar la frecuencia de
las tensiones mecnicas hasta llegar a una tensin sostenida la
tetania, hasta que se llega al cansancio. En el ttanos aparece

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tetania en los msculos maseteros que va propagando a otros

msculos a partir de all.
Para cada longitud muscular hay una tensin pasiva y una
tensin activa. Cuando el msculo se contrae, la tensin aplicada es
la suma de la tensin pasiva y la tensin activa. La longitud que
produce la mayor tensin es la que se conoce como longitud de
reposo (ms grande que la longitud del equilibrio) que es la
longitud producida por la insercin del msculo en los huesos.
A velocidad cero, la contraccin es isomtrica; todas las dems
contracciones isotnicas.
Los msculos tienen actividad gradual se pueden contraer poco
o mucho. Este fenmeno se explica de la manera siguiente: la
unidad motora est formada por una neurona y las fibras
musculares que inerva. Si se ponen en marcha ms unidades
motoras, se produce ms contraccin reclutamiento de
unidades motoras.
Para la contraccin muscular hace falta de una fuente de
energa, en forma de ATP:

ATP ADP Pi

Cuando se agota el ATP, se regenera el ATP a partir de ADP

oxidando la fosfocreatina:

ADP fosfocreatina ATP creatina

Cuando se agota la creatina empieza la oxidacin de glucosa:

glucosa 2 ATP
O2
6CO2 6
H 2O 40 ATP

Cuando los sistema respiratorio y circular se saturan y no hay

oxigeno:

glucosa 2 ATP

O2
cido lctico 4ATP

La sinapsis no responde a la ley de todo o nada tiene respuesta

gradual. En la unin neuromuscular siempre llega potencial de
accin suficiente para liberar cantidad suficiente de acetilcolina para
producir la contraccin.
El equivalente del potencial postsinptico excitatorio en la fibra
muscular es el potencial de placa. Se observa administrando una
toxina, como la curare, que bloquea los receptores nicotnicos de la
acetilcolina.
Los receptores nicotnicos se encuentran sumergidos en la
membrana. Cuando se une la acetilcolina al receptor, se abre el
canal de sodio ubicado en su interior y la membrana despolariza.

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Miocardio
El miocardio tambin es estriado, pero de contraccin
involuntaria y rtmica. Tiene sinapsis sincitial.
Estructura de la musculatura cardaca
Las fibras musculares son iguales a las fibras esquelticas
estructuralmente, con una nica diferencia: los desmosomas y GAP
junctions, que permiten la sinapsis sincitial. Cuando una fibra
despolariza, tambin despolarizan las dems.
La despolarizacin empieza a nivel del ndulo senoatrial, y de
all viaja por los fascculos de His que permiten el paso de la
despolarizacin a travs del anillo tendinoso entre los ventrculos y
las aurculas. Los fascculos de His se ramifican al llegar al pice, y
el impulso se propaga del pice a las paredes de los ventrculos por
las fibras de Purkinje.
Qu es un marcapasos?
Una clula que tiene potencial de membrana ms bajo (no tan
negativo) tienen los canales de sodio parcialmente abiertos. El
sodio va penetrando la membrana hasta que llega al nivel de
descarga, y entonces despolariza la clula (la abertura parcial de los
canales de sodio acta como reloj). Cada vez que la clula se
despolariza corresponde a un latido cardaco. Si la clula es
estimulada por la adrenalina, los canales estarn ms abiertos y los
picos ms cercanos mayor frecuencia cardaca.
En la fibra muscular cardiaca, el periodo refractario absoluto
corresponde al periodo de respuesta mecnica (plat), por tanto el
miocardio no puede tetanizarse.

Despolarizacin auricular. No se ve en el electrocardiograma

pero es en el mismo momento que se produce el complejo QRS.
Nodo senoatrial. Sirve para generar el ritmo cardaco. Conduce
a una velocidad muy baja (0.05m/s).

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Sistema de Purkinje. Es el que conduce el impulso ms de

prisa y entonces manda en la despolarizacin (4m/s).
Ley de Starlius. La fuerza de la contraccin cardaca es
directamente proporcional al volumen diastlico. El corazn no
almacena sangre, por lo tanto tiene que sacar todo lo que entra en
l. Ms volumen implica ms presin. Esto permite autorregular la
contraccin cardaca.

Fibra muscular lisa

La fibra muscular lisa es de contraccin involuntaria a veces con
actividad espontnea, a veces necesita la innervacin. En algunos
casos tienen funcionamiento sincitial.
Hay dos tipos de fundamentales:
Fibra muscular lisa multiunitaria se encuentra en el msculo
ciliar del ojo y en el msculo circular radial del iris. Precisa la
innervacin.
Fibra muscular lisa visceral. Tiene funcionamiento sincitial. No
necesita la innervacin.
Cmo funciona le mecanismo esencial de la
contraccin?
La contraccin es altamente dependiente de Ca2+, extracelular e
intracelular.
Cambios de temperatura, hormonas y distensin desencadenan
contracciones sin que se tengan que dar potencial de accin.
Caractersticas elctricas
La despolarizacin puede darse en forma de pico (ejemplo: fibra
intersticial), en forma de plat (tero de rata) o en forma de ondas
lentas (tpicas de las fibras lisas). La actividad rtmica produce
oscilaciones.
El funcionamiento de la fibra lisa puede depender de la actividad
hormonal, como por ejemplo en el tero (la contraccin se produce
por la oxitocina, y no por impulsos nerviosos).

Transduccin
La transduccin consta de un cambio extremo (estimulo) que
implica un cambio o modificacin fisicoqumica en la membrana de
la clula receptora, produciendo despolarizacin o hiperpolarizacin,
que se propaga por el axn (abertura o cierre de canales).
El corpsculo de Pacini es un ejemplo de un receptor. Es un
nervio mecano-sensitivo envuelto de una cpsula. Es un receptor
mecnico que responde a estmulos mecnicos. Si el estimulo es de
baja intensidad, se produce cambio en la membrana del receptor
debida a la deformacin de su membrana, pero eso no implica una

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despolarizacin de la membrana del axn. La despolarizacin del

receptor se conoce como potencial generador (D). Si el potencial
generador sobrepasa cierto nivel (nivel de descarga) produce
despolarizacin de la resta de la membrana.

El potencial generador es el cambio que se produce en la

terminacin pero no necesariamente produce potencial de accin.
Nace la terminacin nerviosa, mientras que el impulso nervioso
nace en el primer nodo de Ranvier. Si se aplica anestsico local
(bloquea la conduccin nerviosa) en el primer nodo de Ranvier, se
producir un potencial generador, pero no se producir potencial de
accin (figura D).
La cpsula del corpsculo de Pacini discrimina calidad de
estimulo, permitiendo que la terminacin pueda discriminar calidad
de estmulo.
El fin del potencial generador es de despolarizar el primer nodo
de Ranvier. Cuando el potencial generador sobrepasa cierto umbral,
se produce un tren de impulsos hasta que baja el potencial
generador por debajo del umbral, es decir, un potencial generador
ms elevado significa ms frecuencia de impulsos.

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La respuesta del receptor es el potencial generador, que no

responde a la ley de todo o nada, ya que tiene una respuesta
gradual en funcin de la intensidad del estimulo. El potencial de
accin s que responde a la ley de todo o nada.

Adaptacin
La adaptacin se produce cuando la neurona deja de mandar
informacin aunque el estmulo sigue existiendo.
Los receptores de presin y del huso muscular siguen enviando
informacin casi constantemente, ya que sirven como receptores de
mecanismos de feedback. Receptores de tipo fsico se adaptan
rpidamente y dejan de enviar informacin.
La codificacin de los estmulos depende de las rutas nerviosas y
la proyeccin sobre la circunvolucin postrolandica.
La unidad sensorial es la suma de una neurona sensitiva y sus
receptores (parecida a la unidad motora). Si se estimulan ms
receptores --> ms frecuencia de estmulos. Si se ponen en marcha
varias unidades sensoriales --> ms intensidad de estimulo.

Mecanismos reflejos
Un reflejo se define como un movimiento que se produce
independientemente de la voluntad. Hay dos tipos de reflejos:
Reflejo monosinptico. Tiene una nica sinapsis entre la
neurona sensitiva y la neurona motora. Tambin se conoce
como reflejo mitottico directo.
Reflejo polisinptico. Contiene varias sinapsis.
Entre los elementos del arco simptico (en la pgina siguiente),
algunos responden a la ley de todo o nada, mientras que otros no:
Responden a la ley de todo o nada:
o Neurona aferente
o Neurona eferente
o Contraccin de la fibra muscular
No responden a la ley de todo o nada:
o Receptor
o Sinapsis
o Unin neuromuscular

26
Mecanismos de generacin de Jueves, 14 de octubre de 2004
polaridad

Reflejo mitottico directo

Los msculos esquelticos contienen dos tipos de receptores
sensoriales: el huso muscular y el rgano del tendn de Golgi.

1. fibras 1. cpsula
extrafusales 2. fibras intrafusales
2. cpsula 3. terminales nerviosas anulo-
3. tendn espirales
4. fibras 4. fibras aferentes
nerviosas 5. fibras eferentes
aferentes 6. terminales nerviosas de
neuronas eferentes

27
Mecanismos de generacin de Jueves, 14 de octubre de 2004
polaridad

El huso es una estructura cilndrica, alargada, con su parte

central ms gruesa. Contiene en su interior 2 o ms fibras
musculares transformadas y especializadas funcionalmente como
mecanorreceptores de elongacin. Estas fibras por encontrarse
dentro del huso se les llamas intrafusales y para diferenciarlas del
resto de las fibras musculares esquelticas, a estas ltimas se les
llama fibras extrafusales.
La morfologa de la fibra intrafusal es variada y, por ello, se
distinguen dos tipos: las con cadena de ncleos y las con saco
nuclear, segn presenten sus ncleos ordenados en una fila en la
fibra intrafusal o en un ensanchamiento que est presente en su
parte central.
La parte central de la fibra intrafusal esta inervada por dos tipos
de axones mielnicos, que las alcanzan despus de atravesar la
cpsula del huso: las fibras Ia o aferente primaria, que son las de
mayor dimetro y las fibras del tipo II o secundarias, de dimetro
pequeo. En el interior del huso, cada terminal I a se enrolla
alrededor de la parte central de una fibra intrafusal, formando un
espiral, de ah su nombre de terminales anulo-espirales. La parte
central de la fibra es un segmento no-contrctil por lo que, cuando
sta es estirada, el espiral se distorsiona, cambio que representa un
estmulo mecnico que genera en l potenciales de accin que
viajan hacia el sistema nervioso central. Por eso las fibras I a, son
aferentes.
Hacia cada extremo de la zona central, la fibra intrafusal
presenta tejido contrctil, el cual est inervado por axones que
vienen del sistema nervioso central y que se originan en neuronas
motoras ubicadas en la mdula espinal, las motoneuronas gama.
Por ello a esas fibras eferentes se les llama gama-eferentes. Los
potenciales de accin que llegan por estos axones, a las fibras
intrafusales, provocan la contraccin de la parte contrctil de ellas
lo cual puede inducir, por estiramiento de su parte central, la
generacin de potenciales desde los terminales Ia.
A travs de las fibras Ia, el sistema nervioso recibe
constantemente informacin de grado de elongacin de los
diferentes msculos. A travs de las fibras gama, se puede regular
la sensibilidad de ese receptor de elongacin.
El rgano del tendn se encuentra formado por terminales
nerviosos que estn metidos en una red de tejido colgeno. Estos
terminales, llamados Ib, pertenecen a axones aferentes, es decir,
que llevan informacin al sistema nervioso central.
El rgano del tendn se encuentra en la unin de las fibras
extrafusales de un msculo con su tendn. Por lo tanto, durante la
contraccin, el rgano del tendn es estirado por la tensin
desarrollada lo cual provoca compresin de las los terminales I b, por
la red de colgeno. Este cambio, representa el estmulo que genera

28
Mecanismos de generacin de Jueves, 14 de octubre de 2004
polaridad

potenciales de accin cuya frecuencia depende de la cantidad de

fuerza que desarrolla el msculo.
Si un msculo se estira aumenta la frecuencia de los potenciales
de accin en la fibra Ia. Si se estimulan las motoneuronas y el
msculo se contrae, disminuye la frecuencia de los potenciales de
accin en las fibras Ia y tambin, puede aumentar la frecuencia de
los potenciales en la fibra Ib.

Sensibilidad somtica y visceral

Receptores cutneos y viscerales
Cada receptor tiene energa propia, una manera propia de ser
estimulados. Se forma un potencial generador ms o menos grande
segun la frecuencia del estimulo.
Tacto y presin
Se preciben por los fascculos de Goll y Burdach. En determinado
momento hacen sinapsis. La segunda neurona va hacia arriba para
hacer sinapsis con el tlamo. El estimulo luego llegar hasta la
circunvolucion postrolndica. El estimulo del receptor es de tipo
mecnico.
Termoreceptores
Estructuras sensibles al fro y al calor. Los receptores de calor se
ponen en funcionamiento a temperaturas por encima de la
tempertatura corporal, y los de fro se ponene en marcha en
temperaturas inferiores a la temperatura corporal. Los receptores
son terminaciones libres que reaccionan a cambios de temperatura
ambiente.

Dolor
El dolor es una experienciaa sensorial y emocional desagradable,
asociado a lesin tisular real, o definida en trminos de tal. El dolor
es una sensacin subjetiva.
Alodinia: estimulo que antes no provocaba dolor pero ahora s
que lo provoca (a causa de inflamacin).
Hiperalgesia: estimulo que ahora provoca ms dolor de lo que
haca antes.
Los receptores son terminaciones nerviosas libres en el espacio
cutaneo o subcutneo. Las vas nerviosas aferentes son las fibras A
y C.
Hay dos tipos de dolor: el lento y el rpido. Las vas aferentes A
conducen ms de prisa: el estimulo es agudo y rpido. Las vas
aferentes C conducen el estimulo ms lentamente, y producen dolor
lento.

29
Mecanismos de generacin de Jueves, 14 de octubre de 2004
polaridad

El dolor agudo es un mecanismo de defensa, que constituye un

mecanismo de alarma. Cualquier estimulo intenso tiene capacidad
de desencadenar dolor.
El propio dolor es capaz de alterar el SNC. El dolor llamado
neuroptico. No le pasa a todo el mundo, viene dad por una
predisposicin gentica.
Dolor somtico
El dolor puede ser inhibido por vas descendentes o puede
empeorar. El propio doslo puede ser capaz de destruir las neuronas
inhibitorias descendentes (neurotxico) haciendo que el dolor no
desaparezca ms. Por eso hay que hacer una buena analgesia antes
de la exploracion o manipulacin ya que el individuo puede ser
susceptible a padecer transtornos en el SNC.
Dolor visceral
Caractersticas del dolor visceral:
Dificultad de localizacin, debida al nmero bajo de receptores
y proyeccin imprecisa sobre la corteza cerebral.
Referido a estructura somtica. Lesin de una estructura
visceral suele proyectase sobre estructuras somticas, por
ejemplo, un infarto de miocardio se proyecta sobre el cuello y el
brazo.
Presencia de respuestas seudo-afectivas (emocionales,
autonmicas, motoras).
Hiperalgesia cutnea o profunda
Factores desencadenantes del dolor visceral:
Distensin o contraccin de la pared de una vscera hueca.
Distensin de la cpsula de un rgano slido
Anoxia
Accin directa de estmulos qumicos
Traccin o compresin de vasos o ligamentos
Necrosis de diferentes estructuras
Hay dos posibles explicaciones de la proyeccin del dolor sobre
estructuras viscerales. Teora de convergencia y teora de la
facilitacin
Teora de convergencia
Una neurona aferente somtica y una neurona visceral hacen
sinapsis sobre una nica neurona (convergente). Cuando el estimulo
proviene de la neurona somtica, la sensacin se proyecta sobre la
parte del cuerpo correspondiente. Cuando la informacin proviene
de la neurona visceral, el dolor tambin se proyecta sobre la

30
Mecanismos de generacin de Jueves, 14 de octubre de 2004
polaridad

estructura somtica. En este caso, las dos vas nerviosas (somtica

aferente y visceral aferente) derivan del mismo origen embrionario
(segmento).

31
Otras clulas excitables Lunes, 22 de noviembre de 2004

Teora de la facilitacin
Dos neuronas sensitivas espinales sensitivas visceral y
somtica. La neurona aferente visceral hace sinapsis sobre las dos
neuronas espinales, mientras que la neurona somtica solo hace
sinapsis sobre la neurona espinal somtica. La neurona aferente
visceral cambia la excitabilidad de la neurona espinal somtica y
permite la conduccin del estimulo, que se proyecta sobre la
estructura somtica.

Visin
El mecanismo de enfoque depende de la contraccin del
msculo ciliar. Cuando el msculo se contrae, relaja la znula
permitiendo la acomodacin del cristalino. Si el msculo se relaja, la
znula se estira y el cristalino se comprime.
En animales nocturnos las coroides es reflectante en vez de
absorbente. En estos animales la sensibilidad a luz es mayor, pero la
calidad de visin es peor.
La luz ha de atravesar todas las neuronas y los vasos que se
encuentran encima de ellas para llegar a los fotorreceptores. La
fvea es el punto donde la discriminacin es mxima, ya que por
encima no hay vasos. En la fvea hay fotorreceptores que estn
cubiertos por la mnima cantidad de neuronas y vasos, los que
permite la visin clara.
Los fotorreceptores son receptores
secundarios no son neuronas pero si
que hacen sinapsis con neuronas.
Tienen la membrana replegada
alrededor de los pigmentos
fotorreceptores, que producen el
cambio de potencial de accin. La
retina presenta dos tipos de clulas
fotorreceptores: los conos y los
bastones. Los bastones contienen la
rodopsina, y los conos contienen varios
pigmentos en funcin de la luz que
captan.
Por donde sale el nervio ptico se
encuentra el punto ciego, en que no
hay visin. El nervio ptico est
formado por los axones de las neuronas
ganglionares.
A la fvea slo hay conos no hay
bastones. Los bastones permiten visin
en blanco y negro (discriminar intensidad de luz visin
escotpica), mientras que los conos permiten la visin en colores
Otras clulas excitables Lunes, 22 de noviembre de 2004

(visin fototpica). Hay diferentes tipos conos en funcin de su

contenido de pigmentos.

La vitamina A y carotenos son los percusores de la escrotopsina,

que es el pigmento visual de la visin en blanco y negro. Carencia
de vitamina produce la ceguera nocturna falta de pigmento visual
que provoca ceguera en intensidades bajas de luz.

La visin nocturna se recupera al paso de unos 20 minutos del

paso de luz a oscuridad.
Otras clulas excitables Lunes, 22 de noviembre de 2004

Los bastones tienen la membrana polarizada. El estimulo

hiperpolariza la membrana, a diferencia de otras clulas receptoras,
que se despolarizan.

Adaptacin a la claridad
Globo ocular --> nervio ptico --> quiasma ptica --> cintillas
pticas --> cuerpo geniculado lateral --> fascculos
geniculocalcarino.
En la hemiretina interna se ven los hemicampos externos, y en la
hemiretina externa se ven los hemicampos externos.

La distancia focal es la distancia desde el foco al centro de la

lente. La refringencia de la lente es la inversa de la distancia focal
expresada en metros son las dioptras.

1
dioptras
d focal

La refringencia del ojo es de 66 dioptras.

Cuando se acerca el objeto, el msculo ciliar se contrae y el
cristalino se abomba (se hace ms grueso). Al envejecerse, el
cristalino se abomba porque el msculo ciliar pierde fuerza, lo que
provoca problemas en visin a corta distancia (leer etc.).
La hipermetropa requiere gafas de lente como lupa, para
contrarrestar el hecho que la imagen se forma detrs de la retina.
Otras clulas excitables Lunes, 22 de noviembre de 2004

En la miopa la imagen se forma delante de la retina. En el

astigmatismo hay una deformacin de la crnea, que se corrige con
una lente cilndrica.

Audicin
El sonido es realmente ondas por el aire, producidas por
diferencias de presin de molculas. Las ondas representan el
cambio de presin en funcin del tiempo.
En funcin de la frecuencia de las ondas sonoras, el tono es
agudo (alta frecuencia) o grave (baja frecuencia). La amplitud de la
onda sonora se interpreta como intensidad, ms amplitud significa
ms intensidad.
Los humanos no pueden sentir frecuencias mayores que 16-20
kHz. En los animales, estas frecuencias son distinguibles.

Estructura
El tmpano marca el final del odo externo. En el odo medio se
encuentran los huesos: martillo, yunque y estribo. Los huesos se
reposan sobre la ventana oval, que marca el lmite entre el odo
medio y el odo interno.

En el odo medio hay aire a presin atmosfrica, que se origina

de la faringe, que est conectada al odo medio por la trompa de
Eustaquio.
Si observamos la cclea transversalmente observamos tres
compartimentos llenos de endolinfa (pobre en sodio, rica en
potasio), el ms importante de los tres es el canal coclear, en que se
encuentra el rgano de Corti.
Otras clulas excitables Lunes, 22 de noviembre de 2004

Funcionamiento
El rgano de Corti reposa sobre la membrana basilar, de la cual
salen unas neuronas que van al SNC (va aferente de la audicin).
Observamos unas estructuras:
Membrana tectorial
Clulas ciliadas. Receptores que
transforman el cambio de presin
en potencial de accin.
Pilares de Corti. Sujetan los cilios.
La discriminacin de la frecuencia
es por el nivel por donde se produce
la onda frecuencia baja produce
vibracin al principio de la cclea, y
frecuencias bajas producen vibracin
al final de la cclea. La intensidad se
discrimina por la frecuencia de
despolarizaciones de las clulas
ciliadas ms despolarizaciones, ms
intensidad.
La membrana basilar es muy
estrecha. Al enrollarse se va haciendo
ms ancha.
Otras clulas excitables Viernes, 26 de noviembre de 2004

El odo discrimina frecuencias e intensidades, a menos

frecuencia necesita ms intensidad para notar el sonido. El
audiograma es la suma de las diferentes zonas que el odo es capaz
de percibir. Con la edad, se pierde capacidad auditiva y el
audiograma se hace ms limitado.

Las clulas ciliadas estn unidas a la membrana basilar. Cuando

llega una onda, se produce desplazamiento producido por el
movimiento entre las dos membranas. Cuando la intensidad de la
onda es baja, se desplazan los cilios, pero muy poco. Cuando la
intensidad es grande, se desplazan mucho.
El lquido que baa los estereocilios es rico en potasio. Las
clulas ciliadas estn unidas a terminaciones nerviosas aferentes
responsables de llevar la informacin al SNC.
Los cilios no desplazados tienen potencial de membrana (reposo)
de -57 mV. Si la se le aplica fuerza (desplazamiento) hacia un lado,
se despolariza (a -40 mV); si la fuerza aplicada tira hacia el otro
lado, la clula se hiperpolariza (a -60 mV).
La despolarizacin de los cilios se produce por el canal de
muelle, que consta de un canal de iones que se abre cuando se le
aplica una torsin mediante una muelle. Si se el cilio se desplaza
por un lado u otro, el muelle estira la puerta de otro canal que se
abre, permitiendo la entrada de potasio y la despolarizacin.
Otras clulas excitables Lunes, 29 de noviembre de 2004

En este mecanismo el potasio despolariza (a diferencia de las

otras clulas excitables, en que el potasio hiperpolariza).
Una vez la clula est despolarizada, se abren canales de calcio
dependientes de voltaje. Entra calcio, que regula la liberacin de
neurotransmisores a la sinapsis. Los neurotransmisores activan la
va aferente a propagar la informacin, que se interpreta como
sonido a nivel de SNC.
Una vez ha provocado la abertura del canal de calcio, el potasio
sale por otro canal (canal de escapamiento de potasio) y provoca la
repolarizacin de la clula.

Coordinacin
Desplazamiento de los cilios
Potencial de membrana
Corriente (cantidad de electrones que entran y salen)
Este mecanismo debe ser muy rpido para que todos estos
pasos ocurran juntos.
Latencia breve y latencia alta. La diferencia es la informacin
que tiene de un odo o de otro. Discrimina si un sonido viene de la
derecha o la izquierda.

Sistema vestibular
Da la sensacin de aceleracin angular (en los tres canales
semicirculares), aceleracin horizontal (utrculo) y aceleracin
vertical (sculo). El conjunto de informacin que proviene del
sistema vestibular se interpreta como equilibrio, postura y
movimiento.
Otras clulas excitables Lunes, 29 de noviembre de 2004

Quimiorreceptores olfato y gusto

Los quimiorreceptores son los que condicionan la aceptacin o
no del alimento. Los alimentos picantes estimulan los receptores del
dolor. Los colores del alimento nos hacen pensar en un gusto
determinado, por ejemplo, marrn chocolate. Los receptores del
gusto y el olfato se adaptan muy de prisa. Catadores de vino slo
pueden probar 2-3 vinos al da.

Gusto
Los receptores de gusto son clulas ciliadas que forman parte de
botones gustativos, que estn distribuidos por las papilas
gustativas. La identificacin del sabor pasa por vas muy complejas.
La capacidad de discriminacin es elevada (la comida al paso de un
da tiene un gusto diferente).
La percepcin de la sustancia depende de la concentracin, que
depende de factores .
Umbrales gustativos:
cido clorhdrico (agrio) 0.0001 mol/l
Glucosa (dulce) 0.08 mol/l
Sacarosa 0.01 mol/l
Sacarina 0.000023 mol/l
El dulce suele agradarle a todo el mundo a todas las
concentraciones; el cido agrada a bajas concentraciones; la sal
gusta a bajas concentraciones pero a elevadas concentraciones no;
el amargo despierta la sensacin de hambre (como los aperitivos
vermouth o campari) pero a elevadas concentraciones tampoco
agrada.
Las vas nerviosas del gusto son diferentes de las olfativas y
llegan a la circunvalacin postlamica: nervio facial --> -->
tlamo --> circunvalacin postlamica.

Olfato
Los receptores del olfato son neuronales las dendritas de las
neuronas estn situadas a la mucosa olfativa. Hacen sinapsis en los
bulbos olfatorios (glomrulo).
Los glomrulos hacen sinapsis de tres tipos:
receptores
.....
.. en plumero
Otras clulas excitables Jueves, 2 de diciembre de 2004

Umbrales olfativos:
ter 5 mg/l aire
Feromonas actan sobre el SNC provocando cambios en el
comportamiento y la actividad hormonal. Las feromonas suelen ser
voltiles y de bajo peso molecular.
La clasificacin de feromonas es en funcin de varios criterios:
Peso molecular
o Alto gran especificidad, baja difusibilidad.
o Bajo poca especificidad, alta difusibilidad, sntesis
simple.
Volatibilidad
Papel fisiolgico
o Alarma: feromonas voltiles, de bajo peso molecular
y baja especificidad.
o Sexuales: especificidad alta, poco voltiles.

Sistema nervioso autnomo

El SNA es un conjunto de vas nerviosas eferentes que controlan
la actividad visceral. Las vas aferentes del SNA son iguales que las
vas aferentes del SNC.
Las vas eferentes del SNA siempre estn constituidas por dos
neuronas, una preganglionar y la otra postganglionar. Las neuronas
pueden ser colinrgicas (situacin de reposo gato en el sof ) o
noradrenrgicas (situaciones de emergencia).
El SNA se divide en SNA simptico y SNA parasimptico. El
componente simptico sale de la mdula espinal. Las vas van a
hacer sinapsis en los ganglios de la cadena ganglionar simptica o
en otros ganglios (ganglio mesentrico etc.) dando despus del
ganglio la va postganglionar, que es bastante larga. El
parasimptico sale a nivel ceflico con los nervios craneales III, VII
IX y X, y a nivel del sacro con los nervios espinales del sacro. En el
parasimptico, la va preganglionar suele ser muy larga, y el ganglio
suele estar localizado en la propia pared de la vscera. Las vsceras
normalmente estn inervadas por los dos componentes del SNA.
Otras clulas excitables Jueves, 2 de diciembre de 2004

Excepcin: todos son noradrenrgicos excepto las que inervan

las glndulas sudorparas y las arteriolas que irrigan musculatura
esqueltica, que son colinrgicos.
Los receptores colinrgicos de los ganglios son nicotnicos
mientras que los receptores a nivel visceral son muscarnicos.

La mdula renal est inervada por una va preganglionar

simptica no hay una va postganglionar. El impulso colinrgico
estimula la secrecin de adrenalina y noradrenalina.
Otras clulas excitables Jueves, 2 de diciembre de 2004