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ESTRUCTURA DE LOS CIDOS

NUCLICOS

Difraccin de Rayos X:
Mdelo de la Doble Hlica J. Watson y F. Crick
ADN-B

COMPOSICIN QUMICA DE LOS CIDOS NUCLEICOS

Miescher en 1871 aisl del


ncleo de las clulas de pus
una sustancia cida rica en
fsforo que llam "nuclena".
Un ao ms tarde, en 1872,
aisl de la cabeza de los
espermas del salmn un
compuesto que denomin
"protamina" y que result ser
una sustancia cida y otra
bsica. El nombre de cido
nucleico procede del de
"nuclena" propuesto por
Miescher.

Cuando se realiza la hidrlisis completa de los cidos nucleicos, se


obtienen tres tipos de componentes principales:

Azcar, en concreto una pentosa.

Bases nitrogenadas: pricas y pirimidnicas.


cido fosfrico.

El azcar, en el caso de los cidos desoxirribonucleicos (ADN) es la 2-


desoxi-D-ribosa y en el caso de los cidos ribonucleicos (ARN) es la D-
ribosa.

Pentosas cido fosfrico

Las bases nitrogenadas que forman parte de los cidos nucleicos son de
dos tipos, pricas y pirimidnicas. Las bases pricas derivadas de la
purina (fusin de un anillo pirimidnico y uno de imidazol) son
la Adenina (6-aminopurina) y la Guanina (2-amino-6-hidroxipurina). Las
bases pirimidnicas (derivadas de la pirimidina) son la Timina (2,6-
dihidroxi-5-metilpirimidina o tambin llamada 5-metiluracilo), Citosina (2-
hidroxi-6-aminopirimidina) y Uracilo (2,6-dihidroxipirimidina). Las bases
nitrogenadas que forman normalmente parte del ADN son: Adenina (A),
Guanina (G), Citosina y Timina (T). Las bases nitrogenadas que forman
parte de el ARN son: Adenina (A), Guanina (G), Citosina (C) y Uracilo (U).
Por tanto, la Timina es especfica del ADN y el Uracilo es especfico del
ARN.
Bases Pricas Bases Pirimidnicas

Adems de las bases nitrogenadas anteriormente descritas, se han


encontrado otras bases nitrogenadas en algunos virus o formando parte
de algunos tipos especiales de ARNs. Ejemplos de algunas de estas
bases pricas poco corrientes son: Hipoxantina, Xantina, 2-metiladenina,
6-metil-aminopurina. Entre las bases pirimidnicas podramos citar la 5-
metilcitosina (propia del ADN) y la 5-hidroximetil citosina (HMC) que
sustituye a la citosina en los fagos T-pares.

En los ARN transferentes (ARN-t) que intervienen en el proceso de


traduccin de protenas se encuentran la Ribotimidina, Dihidrouridina,
Seudouridina e Inosina (I).

La unin de la base nitrogenada a la pentosa recibe el nombre


de nuclesido y se realiza a travs del carbono 1 de la pentosa y los
nitrgenos de las posiciones 3 (pirimidinas) o 9 (purinas) de las bases
nitrogenadas mediante un enlace de tipo N-glucosdico. La unin del
nuclesido con el cido fosfrico se realiza a travs de un enlace de
tipo ster entre el grupo OH del carbono 5 de la pentosa y el cido
fosfrico, originando un nucletido. Los nucletidos son las unidades o
monmeros utilizados para construir largas cadenas de polinucletidos.

Nuclesido = Pentosa + Base nitrogenada.

Nucletido = Pentosa + Base nitrogenada + cido fosfrico.

Polinucleotido = Nucletido + Nucletido + Nucletido + ....


Nucletido

Tanto los nucletidos como los nuclesidos pueden contener como


azcar la D-ribosa (ribonucletidos y ribonuclesidos) o la pentosa 2-
desoxi-D-ribosa (desoxirribonucletidos y desoxirribonuclesidos).

Adems, los nucletidos pueden tener 1, 2 3 grupos fosfato unidos al


carbono 5 de la pentosa, existiendo por tanto, nucletidos 5
monofosfato, nucletidos 5 difosfato y nucletidos 5 trifosfato. En
algunos casos el cido fosfrico se une a la pentosa por el carbono 3,
existiendo nucletidos 3 monofosfato, difosfato o trifosfato segn el
nmero de grupos fosfato que posea.

La terminologa empleada para referirse a los nuclesidos y nucletidos


es la siguiente:

Base Nitrogenada Nuclesido Nucletido


Adenina Adenosina cido Adenlico
Guanina Guanidina cido Guanlico
Citosina Citidina cido Citidlico
Timina Timidina cido Timidlico
Uracilo Uridina cido Uridlico

Los nucletidos se unen entre si para formar largas cadenas de


polinucletidos, esta unin entre monmeros nucletidos se realiza
mediante enlaces fosfodister entre los carbonos de las posiciones 3 de
un nucletido con la 5 del siguiente.
Polinucletido

PROPORCIONES DE LAS BASES NITROGENADAS: REGLAS DE


CHARGAFF

Al principio se pensaba que los cidos nucleicos eran la repeticin


montona de un tetranucletido, de forma que no tenan variabilidad
suficiente para ser la molcula biolgica que almacenara la informacin.
Sin embargo, Chargaff (1950) demostr que las proporciones de las
bases nitrogenadas eran diferentes en los distintos organismos, aunque
seguan algunas reglas. Estas reglas de Chargaff se cumplen en los
organismos cuyo material hereditario es ADN de doble hlice y son las
siguientes:
REGLAS DE CHARGAFF PARA ADN DE DOBLE HLICE

La proporcin de Adenina (A) es


igual a la de Timina (T). A = T . La
relacin entre Adenina y Timina es
igual a la unidad (A/T = 1).

La proporcin de Guanina (G) es


igual a la de Citosina (C). G= C. La
relacin entre Guanina y Citosina
es igual a la unidad ( G/C=1).

La proporcin de bases pricas


(A+G) es igual a la de las bases
pirimidnicas (T+C). (A+G) = (T +
C). La relacin entre (A+G) y
(T+C) es igual a la unidad (A+G)/
(T+C)=1.

Sin embargo, la proporcin entre


(A+T) y (G+C) era caracterstica de
Edwin Chargaff cada organismo, pudiendo tomar
por tanto, diferentes valores segn
la especie estudiada. Este
resultado indicaba que los cidos
nucleicos no eran la repeticin
montona de un tetranucletido.
Exista variabilidad en la
composicin de bases
nitrogenadas.

En la siguiente tabla se observan las proporciones de las bases


nitrogenadas en algunos organismos.

Procedencia del ADN A G C T 5-Me-C


Timo de Bovino 28,2 21,5 21,2 27,8 1,3
Esperma de bovino 28,7 22,2 20,7 27,3 1,3
Germen de trigo 27,3 22,7 16,8 27,1 6,0
Saccharomyces 31,3 18,7 17,1 32,9 -
Escherichia coli 26,0 24,9 25,2 23,9 -
Mycobacterium tuberculosi
15,1 34,9 35,4 14,6 -
s
X174 24,3 24,5 18,2 32,3 -
T3 23,7 26,2 27,7 23,5 -
T5 30,3 19,5 19,5 30,8 -
17,0
T7 32,4 18,3 32,4
HMC
Virus ARN A G C U
Mosaico del tabaco (TMV) 29,8 25,4 18,5 26,3
Mosaico amarillo nabo 22,6 17,2 38,0 22,2
Poliomielitis 28,6 24,0 22,0 25,4
Encfalo miocarditis del
27,3 23,5 23,2 25,9
ratn
Reovirus Tipo 3 28,0 22,3 22,0 27,9
Tumor de las heridas 31,1 18,6 19,1 31,3

De la observacin de la tabla anterior pueden extraerse las siguientes


conclusiones:

Todos los ADN estudiados cumplen la relacin A=T y G=C, excepto el ADN
del bacteriofago X174. El ADN de este virus es de una sola hlice.

En los virus ARN no se cumple la equimolaridad de las bases excepto en el


caso del virus del Tumor de las heridas y de los Reovirusque tienen ARN de
doble hlice. En estos virus se cumple que A=U y G=C, adems se cumple
que A+G/U+C=1.

El fago T2 y los otros fagos T-pares (T4 y T6) en vez de citosina tienen
hidroximetil-citosina (HMC).

Algunos organismos tiene en su ADN una pequea proporcin de 5-metil-


citosina (5-Me-C) que sustituye a la citosina.

Igualmente, en la siguiente tabla puede observarse como la proporcin


A+T/G+C varia de un organismo a otro.

Organismo Tejido A+T/G+C


Escherichia coli - 1,00
Diplococcus pneumoniae - 1,59
Mycobacterium tuberculosis - 0,42
Levadura - 1,79
Paracentrolus lividus (erizo mar) Esperma 1,85
Arenque Esperma 1,23
Rata Mdula sea 1,33
Hombre Timo 1,52
Hombre Hgado 1,53
Hombre Esperma 1,52

Por tanto, la proporcin A+T/G+C es especfica de cada organismo y


como veremos ms adelante cuando hablemos de las propiedades fsico-
qumicas de los cidos nucleicos, dicha proporcin est relacionada con
la densidad y la temperatura de fusin.

EL MODELO DE LA DOBLE HLICE: WATSON Y CRICK (1953)

Una vez demostrado que los cidos nucleicos eran los portadores de la informacin
gentica, se realizaron muchos esfuerzos encaminados a determinar su estructura con
exactitud. Watson y Crick (1953) fueron los primeros investigadores en proponer una
estructura para los cidos nucleicos y su labor investigadora se vio recompensada con el
Premio Nobel en 1962, Premio Nobel que compartieron con M. H. F. Wilkins y que se les
concedi por sus descubrimientos en relacin con la estructura molecular de los cidos
nuclecos y su significacin para la transmisin de la informacin en la materia viva.. Para
realizar su trabajo emplearon dos tipos de datos ya existentes.

Francis H. C. Circk James D. Watson Maurice H. F. Wilkins


Por un lado, utilizaron los datos obtenidos varios aos antes por Chargaff
(1950), relativos a la composicin de bases nitrogenadas en el ADN de
diferentes organismos.

El otro tipo de datos eran los procedentes de estudios de difraccin de


rayos X sobre fibras de ADN. Para determinar la estructura tridimensional o
disposicin espacial de las molculas de ADN, se hace incidir un haz de
rayos X sobre fibras de ADN y se recoge la difraccin de los rayos sobre
una pelcula fotogrfica. La pelcula se impresiona en aquellos puntos
donde inciden los rayos X, produciendo al revelarse manchas. El ngulo de
difraccin presentado por cada una de las manchas en la pelcula
suministra informacin sobre la posicin en la molcula de ADN de cada
tomo o grupo de tomos.

Mediante esta tcnica de difraccin de rayos X se obtuvieron los


siguientes resultados:

Las bases pricas y pirimidnicas se encuentran unas sobre otras, apiladas


a lo largo del eje del polinucletido a una distancia de 3,4 . Las bases son
estructuras planas orientadas de forma perpendicular al eje (Astbury, 1947).

El dimetro del polinucletido es de 20 y est enrollado helicoidalmente


alrededor de su eje. Cada 34 se produce una vuelta completa de la
hlice.

Existe ms de una cadena polinucleotdica enrollada helicoidalmente


(Wilkins et el. 1953, Frankling y Gosling, 1953).

Difraccin de Rayos X: ADN-B Rosalin Franklin


Basndose en estos dos tipos de datos Watson y Crick propusieron su
Modelo de estructura para el ADN conocido con el nombre de Modelo de
la Doble Hlice. Las caractersticas del Modelo de la Doble Hlice son las
siguientes:

El ADN es una doble hlice enrollada helicoidalmente a derechas (sentido


dextrorso). Algo parecido a dos muelles entrelazados.

Enrollamiento de tipo plectonmico: para separar las dos hlices es


necesario girarlas como si fuera un sacacorchos.

Mdelo de la Doble hlice: ADN-B J. Watson y F. Crick

Cada hlice es una serie de nucletidos unidos por enlaces fosfodister en


los que un grupo fosfato forma un puente entre grupos OH de dos azcares
sucesivos (posiciones 3 de un azcar y 5 del siguiente).

Las dos hlices se