Artculo Cientfico Naizaque, J.; Garca, G.; Fischer, G.; Melgarejo, L.M.

: Ambiente y fisiologa feijoa

RELACIN ENTRE LA DENSIDAD ESTOMTICA, LA

TRANSPIRACIN Y LAS CONDICIONES AMBIENTALES EN
FEIJOA (Acca sellowiana [O. BERG] BURRET)

RELATIONSHIP BETWEEN STOMATAL DENSITY,

TRANSPIRATION AND ENVIRONMENTAL CONDITIONS IN
PINEAPPLE GUAVA (Acca sellowiana [O. BERG] BURRET)

Jeison Naizaque1, Gustavo Garca1, Gerhard Fischer2, Luz Marina Melgarejo3

1
Ingeniero Agrnomo, Facultad de Ciencias Agrarias, Departamento de Agronoma, Universidad Nacional de Colombia, Bo-
got (Colombia), e-mail: naizaque@hotmail.com, gagarciavi@gmail.com; 2 Ingeniero Hortcola, Ph.D., Profesor Asociado,
Departamento de Agronoma, Facultad de Ciencias Agrarias, Universidad Nacional de Colombia, Bogot (Colombia), e-mail:
gfischer@unal.edu.co; 3 Biloga, Ph.D. Profesora Titular, Departamento de Biologa, Facultad de Ciencias, Universidad Na-
cional de Colombia, Bogot (Colombia), e-mail: lmmelgarejom@unal.edu.co

Rev. U.D.C.A Act. & Div. Cient. 17(1): 115-121, Enero-Junio, 2014

RESUMEN
La feijoa es una planta con un alto grado de adaptacin a
las condiciones agroecolgicas de la zona andina y, a pesar
del aumento de la demanda nacional e internacional, son
muchos los aspectos que faltan por conocer acerca de su
fisiologa. El presente trabajo tuvo como objetivo evaluar la
tasa de transpiracin, la densidad estomtica y los factores
ambientales asociados, en los estratos superior e inferior de
la copa de rboles de feijoa, en un cultivo localizado en Ti-
ban (Boyac, Colombia), bajo condiciones de campo. Se
realizaron mediciones de la temperatura foliar, la tasa de
transpiracin, la irradiancia y la humedad relativa (HR) en
los dos estratos, durante 7 horas, del da (8:00, 9:00, 10:00,
11:00 am, 12:00 m, 1:00 y 2:00 pm). En el estrato superior,
se observ mayor tasa de transpiracin y mayor nmero pro-
medio de estomas, 91/mm2 vs. 78/mm2 del inferior. La trans-
piracin foliar aument de manera directa con el incremento
de la temperatura (siendo mayor en el estrato superior que
en el inferior) y con la irradiancia, en tanto que aument a
medida que disminuy la humedad relativa.
Palabras clave: Estomas; irradiancia; humedad relativa; tem-
peratura; estrato copa.
SUMMARY
Pineapple guava is a plant with a high adaptation to
environmental conditions of the Andean region. Although
there exists an increased national and international demand,
there are many physiological aspects that still need to be
known. This study aimed to evaluate the transpiration rate,
the density of stomata, and the associated environmental
factors in the upper and lower stratum of the tree crown of
the pineapple guava crop in Tiban municipality (Boyac,
Colombia), under open air conditions. Measurements were
made of leaf temperature, transpiration rate, irradiance and
relative humidity (RH) in two strata during 7 daily hours
(8:00, 9:00, 10:00, 11:00, 12:00, 13:00 and 14:00 h). The
upper stratum showed a higher transpiration rate and a
major average number of stomata, 91/mm2 vs. 78/mm2 in
the lower stratum. Leaf transpiration increased directly with
increasing temperature (more in the upper stratum than in
the lower stratum) and with the irradiance; while transpiration
increased as the relative humidity decreased.
Key words: Stomata; irradiance; relative humidity;
temperature; crown stratum.
INTRODUCCIN
La feijoa (Acca sellowiana [O. Berg] Burret, familia Mirta-
ceae) es una planta arbustiva subtropical, originaria de Sud-

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Revista U.D.C.A Actualidad & Divulgacin Cientfica 17 (1): 115 - 121
amrica, especficamente, de las zonas comprendidas entre
el sur de Brasil, Uruguay, las partes altas del lado occiden-
tal de Paraguay y el nororiente de Argentina (Schumann &
Ldders, 1992).
Agronet (2014) report, para el 2012, una produccin de
1.335ton de feijoa, sobre un rea total de 176ha, en los de-
partamentos de Boyac (164ha), Cundinamarca (5ha), Norte
de Santander (2ha) y Santander (5ha), con un rendimiento
promedio de 7,6 t ha-1; sin embargo, Quintero (2012) estim
para Colombia un rea sembrada de feijoa de 650ha. Este
ltimo autor recomienda para la siembra sitios en altitudes
entre 1.800 y 2.700msnm. Barrero (1993) considera que las
temperaturas mnimas y mximas promedios ideales se en-
cuentran entre 13 y 21C (con un promedio de 16C). De
acuerdo con Quintero (2012), la feijoa prefiere localidades
con precipitaciones entre los 700 y 1.200mm al ao; no obs-
tante, toleran precipitaciones de hasta 2.000mm anuales, en
condiciones de buena luminosidad y humedad relativa pro-
medio del 70%. Cultivos a plena exposicin solar prosperan
mejor, por lo cual, zonas con 1.500 horas o ms de brillo
solar/ao son muy aptas (Quintero, 2012).
La feijoa es una planta adaptada a condiciones secas; posee
hojas pequeas, coriceas, con cutcula gruesa y alta densi-
dad de tricomas, que disminuyen el rea transpiratoria de la
planta (Fischer, 2003). Adems, el color verde brillante en el
haz y blanquecina en el envs de las hojas de feijoa (Fischer,
2003) disminuyen la prdida de agua, comparada con hojas
de slo color verde oscuro (Kozlowski & Pallardy, 1997).
Los estomas de feijoa, se encuentran ubicados en la epider-
mis de la hoja, en la parte abaxial (envs) (Fischer, 2003). Se
ha reportado en otras especies, que el nmero de estomas
por rea de superficie foliar (densidad o frecuencia estom-
tica), se registra entre 10 y 2.000 por mm2 (pik & Rolfe,
2005).
La evaporacin del agua en las hojas facilita el movimiento
del agua y nutrientes en la planta (Snchez-Daz & Aguirreo-
lea, 2008); es el proceso, mediante el cual, el agua pasa a
travs del continuo agua-suelo-planta-atmsfera (Lpez,
2000). En la planta, se evapora desde la superficie interna
que rodea las clulas de las cmaras subestomticas y pasa
a travs de los estomas, hacia la fase gaseosa del ambiente
de la hoja (Salisbury & Ross, 2000). Snchez-Daz & Agui-
rreolea (2008) estiman que a lo largo de la vida de una plan-
ta, se pierde 95% del agua absorbida por transpiracin.
La cantidad de agua que utiliza y transpira la planta depende
de la especie y de las condiciones ambientales cambiantes
(Gariglio et al. 2007). Evidentemente, los factores ambienta-
les no solamente influyen en los procesos fsicos de difusin
y de evaporacin, sino tambin en la apertura y en el cierre
Enero-Junio 2014
de los estomas de la superficie foliar, a travs de los que pasa
el agua y el CO2 (Salisbury & Ross, 2000). Los factores am-
bientales ms importantes que afectan la transpiracin son:
radiacin solar, dficit de presin de vapor del aire, tempera-
tura, velocidad del viento, concentracin de CO2 y disponi-
bilidad de humedad y nutrientes del suelo (Snchez-Daz &
Aguirreolea, 2008; Pritchard & Amthor, 2005).
El objetivo de la presente investigacin fue evaluar la tasa de
transpiracin, la densidad estomtica y los factores ambien-
tales de humedad relativa, temperatura e irradiancia, dentro
de la copa de rboles de feijoa, con el fin de diferenciar el
comportamiento entre hojas del estrato superior e inferior.
MATERIALES Y MTODOS
Localizacin del rea de estudio: El rea de estudio est
localizada en el municipio de Tiban (departamento de Bo-
yac), en la finca El Triunfo, vereda Srama, ubicada a una
altitud de 2.100msnm y a 5o1914N y 73o 24 02W. La
temperatura media del sitio fue de 16C y corresponde al
Bosque seco, casi hmedo, segn la clasificacin de zonas
de vida de Holdridge (IGAC, 2003), con una precipitacin
promedio anual de 924mm y con rgimen pluvial bimodal
(marzo-mayo y septiembre-noviembre) (IDEAM, 2007).
Material vegetal: El trabajo de campo, se llev a cabo en
enero de 2010, con rboles de feijoa (variedad no definida
debido a la propagacin por semilla), de 10 aos de edad,
sembrados a una distancia de 3m, entre hileras y 5m, entre
plantas, para una densidad de 650 rboles/ha. Los rboles
tuvieron una altura de 2m en promedio y la fertilizacin con
macro y micronutrientes, se realiz segn la experiencia de
los cultivadores de la zona, dos veces por ao. En el momen-
to de las mediciones, el suelo se encontr en capacidad de
campo (-0,02 MPa).
Densidad estomtica: A travs de la tcnica de esmalte, se
realizaron improntas de la parte media del envs de las ho-
jas muestreadas, a las 8 am, previa eliminacin de tricomas
(Prez et al. 2010; Snchez et al. 2013), para observacin y
conteo de estomas con Microscopio marca Olimpus, ob-
jetivo 40X. Posteriormente, se determin el nmero de es-
tomas en 5X; este procedimiento se realiz tres veces por
campo y se promedi.
Tasa de transpiracin y determinacin de variables: Los
datos, se tomaron aleatoriamente con un pormetro marca
Li-Cor serie Li-1600. Se registr humedad relativa (% HR),
temperatura (C), irradiancia (mol m-2 s-1) y transpiracin
(g cm-2 s-1), de las diferentes hojas. Se muestrearon nueve
hojas por estrato (superior e inferior) de la copa. Los valores,
se registraron en 7 horas del da (8:00, 9:00, 10:00 y 11:00
am, 12:00 m y 13:00 y 14:00 pm), durante 3 das diferentes,
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Artculo Cientfico Naizaque, J.; Garca, G.; Fischer, G.; Melgarejo, L.M.: Ambiente y fisiologa feijoa

presentando los resultados del primer da de las medicio-
nes, con condiciones climticas tpicas de la zona. Las hojas
muestreadas fueron identificadas y llevadas al laboratorio
para su posterior anlisis.
Anlisis estadstico: El ensayo, se realiz en forma de un
estudio descriptivo. Para la variable nmero de estomas, se
utiliz el programa analtico SAS versin 9.0, aplicando la
prueba t de Student a una probabilidad de P0,001. Para
las dems variables climticas, se efectuaron correlaciones.
RESULTADOS Y DISCUSIN
rado con el estrato superior (Tabla 1), lo cual, est relaciona-
do con la densidad estomtica observada; en acuerdo a lo
reportado por pik & Rolfe (2005), quienes indican que en
muchas especies la frecuencia estomtica decrece en la me-
dida que disminuye la irradiancia. Martnez-Vega et al. (2008)
registraron en rboles de feijoa, 35% de la radiacin solar
incidente en la base inferior de la copa, comparado con 90%
de radiacin, en la parte superior de la copa. De la misma
manera, en araz, se reporta la presencia de estomas restrin-
gidos a la parte abaxial (envs) de la hoja y mayor densidad
en hojas desarrolladas a alta irradiancia, en comparacin
con baja irradiancia (Barrera et al. 2009).

Nmero de estomas: El promedio de estomas presentes en
el envs de las hojas del estrato superior de la copa fue de
91 estomas/mm2 y significativamente mayor (P0,001), en
un 14,3%, comparado con el estrato inferior, con 78 esto-
mas, aunque menor al promedio reportado para otra especie
mirtcea, el araz (Barrera et al. 2009). Friedrich & Fischer
(2000) indican que en el estrato superior, se presenta mni-
mo sombro mutuo y las hojas estn en pleno crecimiento, lo
que favorece el desarrollo de los estomas. Adicionalmente,
en el estrato inferior, se presenta menor irradiancia compa-
Transpiracin: Los rangos promedio de transpiracin fueron
variables: en el estrato superior, entre 1,2 y 2,2g H2O cm-2 s-1,
mientras que en el dosel inferior, entre 0,5 y 1,7g H2O cm-2
s-1 (Tabla 1); encontrndose dentro del rango reportado para
araz (Barrera et al. 2009) y otra mirtcea, la guayaba (So-
larte et al. 2010). Las tasas de transpiracin promedio, ms
altas en el estrato superior, concuerdan con Kramer (1989),
quien atribuye el aumento de la transpiracin a la mayor can-
tidad de estomas presentes en las hojas ms expuestas al
sol. Por otra parte, se ha reportado que, a mayor irradiancia

Tabla 1. Condiciones de humedad relativa, temperatura, irradiancia y transpiracin en un huerto de feijoa en Tiban, Boyac;
desviacin estndar.

Transpiracin
Humedad Temperatura Irradiancia
Estrato Hora
rel. (%) (C) (mol m-2 s-1) (g H2O cm-2
s-1)
08:00 68,7 1,5 14,7 0,9 88,3 21,1 1,713 0,700
09:00 60,3 0,4 16,8 0,2 331,7 87,7 1,192 0,053
10:00 53,9 0,2 18,2 0,1 306,7 31,1 1,981 1,164
11:00 46,3 1,9 22,8 1,4 623,3 95,5 2,980 0,913
Superior 12:00 38,0 0,5 28,1 1,6 1526,7 124,4 2,210 1,297
13:00 32,8 0,3 27,6 1,8 1076,7 444,4 2,239 0,460
14:00 34,8 0,3 24,7 0,8 543,0 142,0 2,025 0,943
Promedio 47,8 0,7 21,8 1,0 642,3 135,2 2,048 0,790
08:00 66,7 1,5 14,6 0,8 19,7 8,2 0,486 0,063
09:00 59,3 0,9 16,1 1,1 63,3 15,5 0,762 0,015
10:00 53,9 0,2 17,6 0,2 42,3 25,8 1,000 0,289
11:00 46,0 1,6 21,3 0,3 128,7 100,9 1,663 0,511
Inferior 12:00 37,7 0,9 24,9 0,3 143,3 78,9 1,543 0,358
13:00 32,8 0,0 24,3 0,5 176,0 196,0 1,350 0,475
14:00 34,0 0,0 23,2 0,8 117,7 121,5 1,585 0,374
Promedio 47,2 0,9 20,3 0,6 98,7 78,1 1,198 0,298

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Revista U.D.C.A Actualidad & Divulgacin Cientfica 17 (1): 115 - 121
en estratos superiores en una planta, mayor la tasa de trans-
piracin (Kozlowski & Pallardy, 1997).
En la grfica 1, se observa que la tasa de transpiracin es
variable, dependiendo del estrato en los rboles, siendo ma-
yor en el estrato superior que en el inferior, similar a lo re-
portado por Kramer (1989). En general, se encontr que el
rango ms alto de transpiracin, se presenta entre las 10:00
Grfica 1. Comportamiento de la transpiracin en 7 horas diferentes del da, en los dos estratos de la copa de feijoa.
En la interaccin de las variables horas y estratos no se ob-
serv significancia (P>0,05) lo que indica que el efecto es
muy variado, dependiendo de las condiciones ambientales,
durante el transcurso del da.
Solarte et al. (2010) observaron que el transcurso de la trans-
piracin depende del microclima del sitio. En variedades de
guayaba, en el departamento de Santander (Colombia), lo-
calidad Barbosa, se reporta que la mayor tasa de transpira-
cin ocurre a las 10:00 a.m.; en Puente Nacional, ocurre a
las 8:00 a.m. y, en Vlez, segn la variedad, entre las 9:00
a.m. a 12:00 m.
En la grfica 2, se observa para los estratos superior e in-
ferior, relacin inversa (correlaciones negativas R2=-0,3461
y R2= -0,8603, respectivamente), entre humedad relativa y
transpiracin, es decir, que a medida que disminuye la HR
aumenta la transpiracin (Tabla 1; Grfica 2); tal como lo
reportado, para otras especies, (Kearns & Assmann, 1993;
Solarte et al. 2010; Barrera et al. 2009). Esta correlacin fue
mucho ms acentuada en el estrato inferior, posiblemente,
al microclima en esta parte de la copa, ya que en el dosel
superior existe mucha ms aireacin (Galvis et al. 1999).
Enero-Junio 2014
a.m. y 12:00 m. Resultados similares encontraron Galvis
et al. (1999) en feijoa cultivada en Suba (Cundinamarca).
Igualmente, es hacia el medioda cuando se registra mayor
temperatura e irradiancia y menor humedad relativa, para
cada uno de los estratos, respectivamente (Tabla 1), lo cual,
provoca despus del pico de mxima transpiracin, cierre
estomtico y, por tanto, un descenso en la transpiracin y
sntesis de fotoasimilados (Kramer, 1989; Galvis et al. 1999).
Los estomas de muchas especies (aunque no de todas) son
muy sensibles a la humedad atmosfrica (Tibbitts, 1979) y se
cierran cuando la diferencia entre el contenido de vapor del
aire y el de los espacios intercelulares supera un nivel crtico.
Un gradiente elevado tiende a inducir oscilaciones en la aper-
tura y en el cierre, con una periodicidad de 30 min, aproxi-
madamente, por lo que suponen, Salisbury & Ross (2000),
que cuando un gradiente pronunciado de vapor induce el
cierre se agota el CO2 en la hoja, provocando la apertura del
estoma. Tanto en el estrato superior como en el inferior, los
niveles ms altos de transpiracin se producen en el rango
de 30 a 45% de HR (Grfica 2), significando una apertura
estomtica mayor.
En la grfica 3, se observa que la temperatura mostr una
correlacin alta positiva con la transpiracin, la cual, vari
respecto a los estratos y aument a medida que increment
la temperatura (Grfica 3). Para el estrato superior, se pre-
sentaron promedios de transpiracin ms altos que en el es-
trato inferior. Este comportamiento concuerda con Kramer
(1989), quien sugiere que un aumento de temperatura con-
lleva a una mayor transpiracin, causada por el incremento
del gradiente de presin de vapor entre la hoja y el aire. Cam-
118
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Grfica 2. Comportamiento de la transpiracin en relacin con la humedad relativa en los dos estratos de la copa de feijoa.

Grfica 3. Comportamiento de la transpiracin en relacin con la temperatura en los dos estratos de la copa de feijoa.

bios de la temperatura foliar, inclusive pequeos, son proba-
blemente los ms responsables de la mayora de los cambios
de transpiracin a corto plazo (Kramer, 1989).
Hall (2001) describi que sobre un cierto rango de tempera-
tura (dependiendo de la especie) el incremento de la tempe-
ratura causa una mayor apertura y conductancia estomtica
(que coincide con el aumento de la transpiracin). Cuando
existen temperaturas foliares crecientes, como se registra-
ron en el estrato superior de la copa, la permeabilidad de la
cutcula aumenta, ocasionando, probablemente, mayor pr-
dida de vapor de agua por parte de la hoja (Kramer, 1989;
Snchez-Daz & Aguirreolea, 2008).
Integrado con los factores ambientales HR y temperatura
(Grficas 2 y 3), la transpiracin aument con el incremento
de la irradiancia (Grfica 4). En el estrato superior de la copa
altas tasas transpiratorias coincidieron con altas irradiancias
y similar tendencia se observ en el estrato bajo, pero con
menores valores, tanto de irradiancia como de transpiracin
(Grfica 4, Tabla 1). El promedio de la irradiancia entre las
8:00 a.m. y 2:00 p.m. fue de 642,3 mol m-2 s-1, para el es-
trato superior y de 98,7 mol m-2 s-1, para el inferior (Tabla
1), la cual, es una diferencia mayor a la que encontraron
Martnez-Vega et al. (2008) entre los dos estratos, en rboles
de feijoa de 6 aos de edad.

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Grfica 4. Comportamiento de la transpiracin en relacin con la irradiancia en los dos estratos de la copa de feijoa.
De acuerdo a todo lo anterior, se puede concluir, que la tasa
de transpiracin frente a los factores ambientales evaluados
es mayor en el estrato superior y menor en el estrato inferior,
donde los niveles de radiacin que inciden en la feijoa son
menores, lo que sugiere que, para mejorar el desempeo
fisiolgico de la planta, se realicen podas que permitan la
entrada de luz, eliminando ramas y rea foliar sobrantes.
Conflicto de intereses: El manuscrito fue preparado y revisa-
do con la participacin de todos los autores, quienes decla-
ramos que no existe ningn conflicto de intereses que ponga
en riesgo la validez de los resultados presentados.
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Recibido: Septiembre 28 de 2013
Aceptado: Abril 1 de 2014

Como citar

Naizaque, J.; Garca, G.; Fischer, G.; Melgarejo, L.M. 2014. Relacin entre la densidad estomtica, la transpiracin y las con-
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