Lenguaje. Kandel

CEREBRO Y CONDUCTA E. Kandel LENGUAJE E. Kandel AFASIA DE WERNICKE P. VerstichelDos enfoques alternatives describen la relacién entre cerebro y conducta Las regiones del encéfalo estén especializadas en diferentes funciones Cerebro y conducta El lenguaje y otras funciones cognitivas estan localizadas en el cértex cerebral Los procesos mentales estén representados en el encéfalo por sus operaciones elementales Ques Ja witima frontera de Ta ciencia ~su desafio final- sea entender las bases biolégicas de la conciencia y de los pro- ‘esos mentales por los que percibimos, actuamos, aprendemos y recordaos, En las dos titimas décadas se ha puesto de manifesto una apreciable unidad entre las ciencias biol6- gicas, unidad que ha desembocado en la fusion de la Neurociencia con el resto de la biologia celular y molecular: La proxima y quiz4s mas desafiante etapa en esta progresi- va unificacién —la cual subrayamos en este libro- es Ia fusion del estudio de la conducta, la ciencia de la mente, con la Neurociencia, la ciencia del encéfalo, Eldogma central de dicha unificacion es que lo que acos- tumbramos llamar mente consiste en una serie de funciones realizadas por el encéfalo, La accion del encéfalo subyace a toda conducta, no sélo a las conductas motoras relativamen- te sencillas, tales como andar y comer; sino a todos los actos cognitivos complejos que asociamos con la conducta espe- clficamente humana, tales como pensar, hablar y crear obras de arte. Conforme a este punto de vista, los trastornos del comportamiento que caracterizan a le enfermedad mental son alteraciones de la funcién cerebral. La tarea do la Neurociencia es aportar explicaciones de la conducta en términos de actividades del encéfalo, explicar cémo actiian millones de células nerviosas individuales en el encéfalo para producir la conducta y como, a su vez, estas6 S#ttifn | rANoRAMICA GENERAL 5 células estén influidas por el medio ambiente, incluyendo la conducta de otros individuos. El progreso de la Neurociencia en la explicacion de Ta conducta es uno de los principales temas de este libro, gEstén localizados los procesos mentales en regiones especificas del encéfalo o representan una propiedad colectiva y emergente del encé- falo en su totalidad? Si varios procesos mentales pueden localizarse en diferentes regiones encefalicas gqué reglas relacionan la anatomia y la fisiologia de una regidn con su funcion espectfica ‘ena percepcién, el pensamiento o el movimien- to? gPueden entenderse mejor estas reglas examinando la region como un todo 0 estudiando sus células nerviosas individuales? En este capitulo estudiamos hasta qué punto las funciones mentales se localizan en regiones especificas del encéfalo. También nos interesa saber hasta qué punto cualquiera de estos procesos mentales localizados puede entenderse en términos de las propiedades de células nerviosas especificas y sus interconexiones. Para responder a estas preguntas observamos c6mo la Neurociencia moderna aborda una de las conductas cognitivas més elaboradas: el len guaje. Vamos a centrarnos en el cértex cerebral, Ta parte del encéfalo que en su mayor parte se ha desarrollado en la reciente evolucién de los primates, y se ocupa de los aspectos superiores de la conducta humana. Aqui veremos que el encé falo esta organizado en amplios grupos de neuronas y que, al entender las funciones de los grupos neuronales, pueden atribuirse conductas altamente complejas a regiones especificas del encéfalo. En el proximo capitulo estudiaremos cémo funciona el sistema nervioso a nivel celular, valiéndonos del ejemplo de una conducta refleja sencilla para explicar como las sefiales sensoria~ les se convierten en actos motores. Dos enfoques alternativos describen la relacion entre cerebro y conducta El concepto actual de las células nerviosas, el ‘encéfalo y la conducta, ha surgido a lo largo del ultimo sigio a partir de cinco disciplinas experimentales principales: la anatomia, la embriologia, Ja fisiologia, la farmacologia y la psicologia. Antes de que se inventara el microscopio com- puesto, en el siglo XVII, se crefa que el tejido nervioso tenfa una funci6n glandular (idea que puede atribuirse a la Antigedad y a la propuesta de Galeno de que los nervios son canales que con- ducen un fluido secretado por el encéfalo y la médula espinal hasta la periferia del cuerpo). El microscopio puso de manifiesto la verdadera estructura celular del tejido nervioso. Sin embargo, él tejido nervioso no llegé a ser tema de una ciencia concreta hasta finales del siglo XIX, cuando las investigaciones del médico italiano Camilo Golgi y del histélogo espafiol Santiago Ramon y Cajal describieron detalladamente ia estructura de las células nerviosas Golgi desarrollé un método de tincién de plata que revelé al microscopio la estructura completa de la neurona, incluyendo su cuerpo celular y sus dos tipos principales de prolongaciones (0 proce- 08), las dendrritas y el ax6n, Ramén y Cajal utiliz6 esta técnica de tincion de plata para marcar célu- Jas individuales, demostrando ast que el tejido nervioso no es una masa continua sino una red de células delimitadas. A lo largo de este trabajo Gesarrollé algunos de los conceptos basics y gran parte de la evidencia inicial de la doctrina de Ja neurona, el principio de que las neuronas individuales son los elementos basicos de sefaliza- cién del sistema nervioso. La doctrina de la neurona recibi aun mas apoyo experimental gracias al embridlogo americano Ross Harrison, quien inventé métodos de cultivo de tejido con los que observé, directamente, que las dendritas y el axén son continuaciones del cuerpo celular y crecen a partir del mismo Siguiendo la orientacion de Ramén y Cajal, Harrison demostré que el extremo del axén da lugar al cono de crecimiento, el cual guia al ax6n en desarrollo hasta sus objetivos (los musculos u otras células nerviosas) La investigacién fisiolégica del sistema nervioso comenz6 a finales del siglo XVIII, cuando el médi- ©o y fisico italiano Luigi Galvani descubrié que el misculo excitable vivo y las células nerviosas producen electricidad. Durante el siglo XIX tres fisidlogos alemanes, Emil Du Bois-Reymond, Johannes Miller y Hermann von Helmholtz, establecieron las bases de la electrofisiologia al descubrir que la actividad eléctrica de una célula ner- viosa afecta a la actividad de otra oélula de modo previsible.La repercusion de la farmacologia en nuestro conocimiento del sistema nervioso y de la conducta se hizo notar a finales del siglo XIX, cuando Claude Bemard en Francia, Paul Ehrlich en ‘Alemania y John Langley en Inglaterra demostra- ron que las drogas interactian con receptores ‘especificos de las células. Este descubrimiento se convirtio en la base del sumamente importante estudio de la naturaleza quimica de la comunica- cidn entre células nerviosas. La investigacion psicologica de la conducta tiene sus raices en los comienzos de la ciencia occidental con Ja filosofia griega clasica, Muchos de los temas principales de la investigacion modema de la conducta, particularmente en el area de la percepci6n, se plantearon en los escritos de René Descartes (fallecido en 1650), John Locke (fallecido en 1704) y David Hume (fallecido en 1776). A mediados del siglo XIX, las investigaciones de Charles Darwin sobre la evolucion fueron el punto de partida de Is observacién siste- matica de los actos y la conducta. Esta nueva aportacién dié lugar a la psicologia experimental. el estudio de la conducta animal y humana en condiciones controladas; y a la etologia, el estudio de la conducta animal en condiciones naturales. Los intentos de relacionar los conceptos biol6- gicos con los psicolégicos en el estudio de la conducta ocurrieron pronto, a finales del siglo XS¥it cuando el médico y neuroanatomista Franz Joseph Gall (véase la Figura 1-1) propuso que regiones delimitadas de el cortex cerebral controlan funciones especificas. Gall defendié que el encéfalo no funciona como un érgano unitario, sino que se divide al menos en 35 organos (mas tarde se afiadieron otros), cada uno de ellos correspondiente a una facultad mental especifica, Creia que incluso las més abstractas de las conductas humanas, tales como la generosidad y la Giscrecion, se localizan en areas definidas del encéfalo. Gall propuso ademas que el centro de cada funcién mental aumenta de tamano cuando se ejercita, al igual que el tamafio del mésculo aumenta con el ejercicio. Se pensaba que cuando cada centro crece empuja al craneo que lo recubre, creando un tipo de abultamientos y prominencias en el créneo que indicaba cuales eran las regiones del encéfalo mas desarrolladas (véase la Figura 1-2) Correlacionando la personalidad de los mdividuos con Jos abultamientos de sus créneos, Gall preten- dia desarrollar un base anatémica para describir {apitula |. Cerebro y conducta 7 1 Figura 1-1 Franz Joseph Gall (1787-1828). Gall, ‘médico y neuroanatomista aleman, ‘ejercio y ensefié en Viena. Sus estudios le convencieron de que el encéfalo es elérgano de la mente y de que el cor tex cerebral no es homogéneo sino que contiene centros particulares que controlan funciones rentales espectficas. Gall ue, por tanto, el primero que ppropuso la teoria de la localizacién ‘Como no era un cientfico experimental, Kdentificd erroneamente la funciona de la mayoria de las partes del cortex, al basarse en su crencia de que la loca- lzacién de una facullad mental determinada podia averiguarse examinando la supariicie del craneo de sujetos con dicha funciOn bien desarrollada (erane- ‘oscopia). A causa de sus ideas materia- Istas sobre la mente se le obligé a abandonar Viena en 1805, Fue acogido en Paris, donde continué sus estucios neuroanatomicos y, junto a sus sequi- ores, fundé la frenologia, un intento de correlacionar la personalidad con las caracteristicas del créneo, Esta medalla de bronce, hecha por]J-J. Barre, fue ‘acurlada para conmemorar su muerte; ‘en su dorso esté escrito: "Al creador de la fsiologia cerebral”g—_ Settlin | panoRAancs GENERAL ee erairgrrvv rear iT PPTTTTTPIP Figura 1-2. Segiin la doctrina de la frenologia del siglo XIX, los rasgos complejos, tales como combatividad y esperanza, se ‘manifiestan en zonas especificas del cerebro, que se agrandan cuando los rasgos se Gesarrollan. Se pensaba que este crecimiento de éreas locales del encéfalo produce abultamientos y promi: nenciaa caracteristicos en el cré- neo que los recubre, a partir de los cuales podia determinarse el cardcter de un individuo. Este mapa, tomado de un dibujo de principios del siglo XIX, distingue 35 facultades intelectuales y emio- cionales en areas distintas de! craneo y del cértex cerebral sub~ vyacente. Jos rasgos de cardcter. A esta personologia anaté- mica Gall la denomind mas tarde frenclogia. Las ideas de Gall fueron sometidas @ anilisis experimental por Pierre Flourens en Francia, al final de la década de 1820. Flourens intenté deter- minar la contribuci6n relativa de diferentes partes del sistema nervioso a la conducta, extirpanco en. el encéfalo de animales experimentales los centros funcionales identificados por Gall. De estos experimentos Flourens concluyé que conductas especificas no dependen exclusivamente de egiones especificas del encéfalo, sino que todas las regiones del encéfalo (especialmente los hemisferios cerebrales dei prosencéfalo) partic! pan en cada funcién mental, Propuso que cual- qnier parte del hemisferio cerebral puede realizar todas las funciones del hemisferio. Asi pues, la lesion de un area especifica del hemisferio cerebral afectaria por igual a todas las funciones superiores En 1823 Flourens escribio: “Todas las percepciones, todas las voliciones, tienen el mismo asiento en estos érganos (cerebrales); la facultad de percibir, de imaginar, de querer... constituye, pues, simplemente una facultad que es esencialmente la misma". La rapida y bastante generalizada aceptacién de esta creencia (llamada mas tarde teorla del campo agregado del encéfalo) se basaba s6lo en parte en el trabajo experimental Ge Flourens, Representaba también una reaccion contra un estricto enfoque materialista de la mente, la idea de que la mente es algo completamente biolégico, La teorfa del campo agregado prevalecié hasta la mitad del siglo XIX, época en la que por primera vez fue seriamente cuestionada por el neur6lo- go ingjés J. Hughlings Jackson. En estudios clinicos de epilepsia focal, una enfermedad que se caracteriza por convulsiones que comienzan en una parte determinada del cuerpo, Jackson demostré que diferentes procesos sensoriales y motores se localizan en diferentes partes del cortex cerebral. Posteriormente, a finales del siglo XIX y principios del siglo XX, estos estudios fueron elaborados sistematicamente por el neurdlogo aleman Kar] Wernicke, por el fisidlogo inglés Charles Sherrington y por Ramén y Cajal en un enfoque opuesto de la funcién cerebral, denomi- nado conexionismo celular. Seguin esta hipotesis, las neuronas individuales son las unidades de sehalizacién del encéfalo: se organizan por lo general én grupos funcionales y se conectan una con otra de modo preciso, El trabajo de Wernicke demostr6 on particular que diferentes conductas estan mediadas por diferentes regiones del encé- falo, las cuales se interconectan mediante vias neurales particulares.La historia del enfrentamiento entre los partida- ios de la teorla del campo agregado y le del conexionismo celular sobre la funcién cortical puede ejemplificarse bien analizando cémo el encéfalo controla el lenguaje, la funcion mental humana culminante y ciertamente la mas caracteristica. Antes de examinar los estudios clinicos y anatémicos relevantes dedicados ala localizacion del lenguaje, vamos a revisar brevemente la estructura del encéfalo. Las regiones del encéfalo estan especializadas en diferentes funciones El sistema nervioso central, que es bilateral y esencialmente simétrico, consta de siete partes principales: la médula espinal, el bulbo raquideo, Ja protuberancia, el cerebelo, al cerebro medio, el diencéfalo y los hemisterios cerebrales (véase el Recuadro 1-1). Las técnicas de neuroimagen desarrolladas en los tltimas afios han hecho posi- Figura 1-3 divisiones del encéfalo se distin- quen claramente cuando se secciona el encéfalo siquiendo la linea media entre los dos hemisferios. Las principales, — Butbo raquiseo a A Este esqueme muestra la posi cién de las principales estructuras del encéfalo respecio a las delimi- taciones externas. Los estudiantes de anatomia cerebral aprenden enseguida a reconocer las delimi- taciones internas tales como el Capitulo, Cerebro y condueta ag peut ble visualizar estas estructuras en el encéfalo humano in vivo (véase la Figura 1-3). Se ha demostrado, mediante diversos métodos experimentales, que cada una de estas regiones del encéfalo tiene funciones especificas. Como consecuencia, la idea de que diferentes regiones estan especializadas en diferentes funciones se considera actualmente uno de los pilares de la ciencia del cerebro. Una de las razones de que esta conclusién se les escapara a los investigadiores durante tantos afios consiste en otro principio de organizacién del sistema nervioso, conocido como el procesamiento paralelo. Como veremos més adelante, cada una Ge las principales funciones sensoriales, motores, y otras de integracién se sirven, por lo general, de mas de una vie neural. Cuando se lesiona una regién o una via, a menudo otras pueden com- pensar parcialmente la pérdida, oscureciendo ast la evidencia de la localizacién. Sin embargo, la precision con la que de hecho estén localizadas Giertas funciones superiores se hace evidente cuando se examina el lenguaje, tema al que ahora presiamos nuestra atencién. cuerpo calloso, un extenso haz de fibras nerviosas que conecta los hemisforios izquierdo y derecho. B. La misma seccion del esquema de A aparece aqui en una imagen de resonancia magnética de un cencéfalo in vivo.10 Settlin,_PANORAMICA GENERAL #00 ereaeeerreeeee PETE El lenguaje y otras funciones cognitivas estén localizadas en el cértex cerebral Las funciones cerebrales relacionadas con el lenguaje se localizan basicamente en el oértex cere- ral, el cual envuelve y recubre los hemisferios cerebrales como la corteza de un arbol. En cada uno de los dos hemisferios del encéfalo, el cériex que los rodea se divide en cuatro lobulos anat6- micamente distintos: el frontal, el parietal, el occi pital y el temporal (véase el Recuadro 1-1). Los lobulos, denominados asi originalmente por los hhuesos especiiicos del craneo que los cubren, tienen funciones especializadas. El lébulo frontal esta considerablemente implicado en la planifica- ccion de la accién futura y el control del movimien- to; el ldbulo parietal en la sensacion téctily la ima ‘gen corporal, él 1obulo occipital en la vision y el lébulo temporal en la audicién, as{ como en ciertos aspectos del aprendizaje, la memoria y la emocién. Cada lébulo tiene varias circunvoluciones 0 plieques caracteristicos; ésto es una estrate- gia evolutiva para aumentar él area de superficie ‘it en un espacio restringido, Las prominencias de las circunvoluciones se llaman giros', Los canales intercalados se denominan surcos. Las circun- "Deliat gyrurgyn clreulo, dobler, convoluciono circunvohicion En este toto uizaremos ol ‘érmino ‘irsunvoluci! (N. dsl.) El sistema nervioso central tiene siete partes principales, que se representan en la Figura 1-4. L. La médala espinal, la parte ‘mas caudal del sistema nervioso central, recibe y procesa informacion sensorial de la piel, las articulaciones y los muscu los de las extremidades y ei tronco, y controla el movimien- to de las extremidades y el tronco. Se subdivide en las ragiones cervical, tordcica, lumbar y sacra. La médula espinal se une rostralmente con él tronco cerebral, que conduce informaci6n en los dos sentidos entre la médula espinal y el encéfalo. El tronco cerebral contiene varios grupos distintos de cuerpos celulares, ios nuicle os de ios nervias craneales. Algunos de estos niicieos reci- ben informacién de la piel y 1os miisculos de la cabeza; otros controlan él oufpul motor a los miisculos de la cara, el cuello y los ofos. Otros, a su vez, estén ‘especializados en informacion de sentidos especilicos el oido, el equilibrio y el gusto. El tron- difusas espinal, c0 cerebral también regula los niveles de alerta y de concion cia através dela formacién ret cular, que tiene proyecciones El tronco cerebral consta de tres partes: el bulbo raquiceo, la protuberancia y el 3. La protuberancia, que sesitia encima dei bulbo, conduce informacion sobre el movimiento desde los hemisterios cerebrales hasta el cerebelo, 4, El eerebelo se sitiia dotras do la protuberancia y esta coneo- tad con el tronco cerebral por varios tractos destacados de bras lamados pediinculos. El cerebelo modula la fuerza y la disposicién del movimiento, y esti implicado en el apren zaje de habilidades motoras. El sistema nervioso central 8, Eleerebro medio [mesencéia- lo}, que se sitia rostralmente ala proluberancia, controla muchas funciones sensoriales y motoras, incluyendo los movimientos oculares y la coordinacién de los reflejos visuales y auditves, cerebro medio, 6 El diencéfalo se sitia rostral- 2. Ellbulbo raquideo [0 médula___ mente al cerebro medio y con: cbiongada], que se situa justo _—_tiene dos estructuras. Una. el por encima de la médula _télamo, procesa la mayor parte incluye varios cen- de Ja informacién que llega al tros responsables de funcio- _—_cértex cerebral desde el resto nes auténomas tan vitales del sistema nervioso central como la digestion, la respira tra, el hipotélamo, regula tas cién y el control de la fre- _funciones auiénomas, endocri: cuencia cardiaca nas y viscerales, 1 los hemisferios cerebrales ‘estan formados por el cértex cerebral y tres estructuras pro- fundas: los ganglios basales, el hipocampo y el nicleo amiga Jino, Los ganglios basales part- cipan en la regulacién de la conducta motora, el hipocampo esta implicado en procesos del almacenamiento de la informacién y el nicleo amig- dalino coordina las respuestas autonomas y endocrinas con los estacios emocionalesvoluciones y surcos mis prominentes son Jos mismos en todos los individuos y tienen nombres especifices. Por ejemplo, la circunvolucién central (relacionada con la funcién motora) esta separada de la circunvolucién postcentral (relacionada con la funcién sensorial) por el surco 0 la cisura central (véase la Figura !-4), Fl cértex cerebral tiene dos caracteristicas de organizacion importantes. En primer luger, cada hemisferio se ocupa bésicamente de los procesos sensoriales y motores del lado opuesto 0 contralateral del cuerpo. La informacion sensorial que llega a la médula espinal de la parte izquierda del cuerpo cruza al lado derecho del sistema nervioso antes de ser conducida a la corteza cerebral Capitule |. Cerebro y conduct See zy nsracee De modo similar, las areas motoras de un hemisferio del encéfalo ejercen el control de los movimientos de la mitad opuesta del cuerpo. En segundo lugar, aunque los hemisferios parecen ser similares en los humanos, no tienen una estructura completamente simétrica (tampoco tienen una funcién equivalente). Gran parte de lo que sabemos sobre la localiza- cién del lenguaje procede del estudio de la afasia, una categoria ce trastornos del lenguaje debidos a problemas médicos. La afasia es més frecuente en pacientes que han sufrido algun accidente* Cerebrovascular Recubriendo ambos hemis- iangjca tench ferios est la densamente plegada capa del cortex cerebral, que se divide en cuatro lobulos: frontal, ebuo tonal parietal, temporal y occipi- a tal. El’ encéfalo tambien { suele dividirse en tres ( 1. Wemistei| regiones mae amplias: ef "ets cerebro posterior (el bulbo, la protuberancia y el cere- elo), el cerebro medio y el cerebro antenor (e] diencé- Lobut temporal- falo y los hemisferios cere 6. Diencéate rales). El cerebsro medio y 1 cerebro posterior (exclu: yendo al cerebelo) constitu- ‘yen el tronco cerebral. Pres ceased La anatomia del sistema ner vieso central se describe més detalladamente en el Capitulo 5, Figura 1-4 rountuaén procera ON once ft a . ai 5. Cerebro md A.cerebolo 7 1. Protuberaneia 2, Butbo raquideo 1. Meu espinal ‘Cheunolucon postcental \ Conve Toxtoca 4] tumbar sic12 SettiONL_paNoRAMucA GENERAL wees Figura 1-5 Ep esta vista late- raldel hemisferio izquierdo co _muestran las principales areas del cortex cerebral implicadas en Tenguaje. Bl drea de Wemicke procesa el input auditivo para el Jenguaje y es importante para la ‘comprension del habia. Se local- za cerca del obrtex auditivo pr mano y del giro angular, el cual integra el input auditvo con la informacion procedente de otros sentidos. El rea de Broca contvola la producaién del habla. Se localiza cerca de la regidn del area ‘motora que controla los movimientos de la boca y de la lengua que producen las palabras. EL area de Wernicke se comunica con el area de Broca mediante un twacto de fibras, el fasciculo arqueado. (Modificado de Geschwind, 1879) ‘Area de Broca (obstruccién o rotura de un vaso sanguineo que irriga una parte del hemisferio cerebral). Muchos de los descubrimienios importantes en el estudio de la afasia tuvieron lugar sucesivamente durante Ja segunda parte del siglo XIX. Tomados en su Conjunto, estos avances constituyen uno de los capitulos més apasionantes del estudio de la con- ucta humana, ya que brindaron la primera com- prensién de las bases biologicas de una funcion mental compleja. E] primer avance ocurrié en 1861, cuando el neurdlogo francés Pierre Paul Broca (véase la Figura 1-8) describio el caso de un paciente que podia comprender el lenguaje, pero no podia hablar. El paciente no tenfa problemas motores convencionales en la lengua, la boca o las cuerdas vocales que pudieran afectar al habla. Podiia pro- nunciar palabras sueltas y cantar una melodia sin dificultad, pero no podia hablar gramaticalmente o con frases completas, ni podia expresar las ideas por eserito, El examen post-mortem del encéfalo del paciente revel6 una lesi6n en Ja regién posterior del lobulo frontal (un area llamada hoy area de Broca) (vease la Figura 1-5). Broca estucié ocho pacientes similares; todos ellos tenfan lesiones en dicha region. En todos Tos casos la lesion se locali- Cclsura cont Lobo ronal jan de vocalnacon davarea ora / {Lobulo temporal Area motora {Greunvousion procentral Cortox somatosensoial (C5nox audtve primario zaba en el hemisferio cerebral izquierdo. Este descubrimiento lev6 a Broca a enunciar, en 1864, uno de los mas famosos principios de la funcién cerebral: “Nous parlons avec I’hémisphere gau- che!" (“jHablamos con el hemisferio izquierdo!”). El trabajo de Broca promovid la bisqueda de la sede cortical de otras funciones comportamentales especificas, busqueda que pronto fue recompen- sada. En 1870, en Alemania, el fisiélogo Gustav Fritsch y el psiquiatra Eduard Hitzig galvanizaron a la comunidad cientifica con su descubrimiento de que la estimulacién electrica de ciertas regiones del encéfalo de un perro producla movimientos caracteristicos de las extremidades. Encontraron que cada movimiento particular esta controlado por una pequefia regién de la corteza, bastante delimitada; ademds, estos movimientos de una extremidad se producian al estimular la circunvo- luci6n precentral de la corteza motora contralateral (véase la Figura 1-4). Asi, en los humanos la mano derecha, utilizada habitualmente para escribir y realizar los movimientos de precisién, esta controlada por el hemisferio izquierdo, el mismo que controla el habla. Por lo tanto, se considera que el hemisferio izquierdo es el dominante en la mayoria de la gente.La siguiente etapa la inicié el neurélogo aleman Carl Wemnicke en 1876 (vease la Figura 1-7), A.los 26 atios Wernicke publicé un trabajo, ahora clasi- co, "El complejo de sintomas de la afasia: Un estudio psicologico sobre una base anatémica”. En este trabajo describié un nuevo tipo de afasia, consistente en un deterioro de la comprension més que de la expresién (una disfuncion recepiiva por contraposicion a una expresiva), Mientras que Jos pacientes de Broca podian entender pero no hablar, elpaciente de Wemnicke podia hablar pero no comprender el lenguaje (incluso ni sus propias palabras). Wernicke encontré que este nuevo tipo de afasia se debia a lesiones en un lugar diferente del deserito por Broca: en la parte posterior del Idbulo temporal, donde se une con los lobulos parietal y occipital (véase la Figura 1-5). demas de hacer este descubrimiento, Wernicke propuso una teorla del lenguaje que intento con clliar y trascender las dos teorias existentes de la funcién cerebral. Los frenélogos argumentaban que la corteza es un mosaico de funciones especificas y que incluso los atributos mentales abs- tractos estin localizados y se representan en areas corticales particulares, funcionalmente especificas. La escuela de pensamiento opuesta, consicierando el encéfalo como un campo agregado, argumentaba que las funciones mentales no estan localizadas en regiones del encéfalo especificas sino que cada funcién esté vepresentada difusamente por toda la corteza. Baséndose en sus descubrimientos y los de Broca, Fritsch y Hitzig, Wernicke propuso que sélo las funciones mentales més basicas, las con- cernientes a las actividades perceptivas y motoras sencillas, estén localizadas en éreas particula res del cértex; mientras que las funciones intelectuales mas complejas son el resultado de interconexiones entre varias zonas funcionales. Situando el principio de funcién localizada en un contexto conexionista, Wernicke considerd que los diferentes componentes de una conducta determinada se procesan en diferentes regiones del encéfalo, Asi avanzé la primera prueba de la idea del procesamiento distribuido, que en actualidad es un concepto central en nuestro conocimiento de la funcién cerebral Wernicke postulé que el lenguaje implica pro- gramas sensoriales y motores especificos, distintos; estando cada uno de ellos bajo el control de regiones corticales especificas. Propuso que el programa motor, que nige los movimientos de la Caplio | Cerebro y comducta 13 Figura 1-6 Pierre Paul Broca (1824-1880), Broca ‘se instruy6 como doctor en medicina en Paris y fue residente interno en el Hote}-Dieu durante la revolucion de 1848, Lego a sor cirujano y gano un premio de la Academia Francesa de Medicina por sus estudios citologicos del cancer. Después investigé sobre varias enfermedades infecciosas antes de inclinarse por la mueva ciencia do la antropologia humana. Como profesor de cirugia y de antropologia ex Paris, fue el primero en describir los créneos del hombre de Cromagnon y de ‘Aurignacian (paleoltico), utlizando la craneometria con normalizacion esta- distica, Broca es conocido especial- ‘mente por st presentacién, desde 1861, de una serie de casos de afasia expresiva. En a autopsia de los encé- falos de dichos pacientes observe una ‘pequefia lesion en una regién de la corteza frontal izquierda, hoy lamada area de Broca. Elretrato al 6leo representa a Broca aproximadamente en la poca que lovalizé el area de} lenguaje. Se expone en el Ayuntamiento de Sainte Foy-la Grande, su ciudad natal.14 Suttlin | PaNonaauca CENERAL Figura 1-7 ‘Carl Wernicke (1848-1905). Wemicke, neurdiogo y psicdlogo aleman, se formé en el Instituto de Neurologia Cerebral de Theodor Moynert. Tenia 26 afios cuando publico su monogratla titla- ‘da EI complejo de sintomas de 1a afasia: Un estudio psicolégico sobre una base anato- ‘mica, en el que describio el caso de un paciente que podia hablar pero no entender Profandamente infuicio por la divi- sién que hizo Meynert de la corteza en areas sensoriales y motoras que s¢ as0- cian mediante haces de fbras nerviosas. lam6 sensorial a este tipo de afasia en contraposicion a la de Broca, ala que denominé afasia motora. interés de Wernicke no se limit6 simplemente a describir nuevas formas de afasia, Propuso un ambiciaso modelo sobre como el encéfalo procesa el lenguaje; modelo que todavia se utiliza actualmente aunque con algunas modificaciones. ‘boca implicados en el habla, se localiza en el 4rea de Broca; la cual, adecuadamente, se situa justo delante del area motora que controla la boca, la lengua, el paladar y las cuerdas vocales (véase la Figura 1-6). El programa sensorial, que rige la percepci6n de la palabra, se atribuyé al area del Iobulo temporal que 61 habia descubierio (ahora llamada area de Wernicke). Este area también se localiza adecuadamente, estando rodeada por la corteza auditiva ast como por areas que integran las sensaciones auditivas, visuales y somaticas para formar percepciones complejas (areas Genominadas cértex de asociacién). Asi, Wemicke formulé un modelo coherente de la organizacién del lIenguaje, el cual, con ciertas, modificaciones que estudiaremos mas adelante, todavia es itl hoy en dfa. Conforme a este mode- Jo, las percepciones auditivas o visuales iniciales del lenguaje se forman en areas sensoriales particulares del cértex especializadas en informa- cidn auditiva o visual. Las representaciones nou- rales de estas percepciones se transmiten entonces a un Area de asociacién del cortex especializada en informacién tanto visual como auditiva (el giro angular). Aqui, las palabras habladas o escritas se transforman en una repre- sentacién neural comtn, un cédigo compartido por el habla y la escritura. Este cédigo se transmite desde el giro angular hasta el area de Wernicke, donde se reconoce como lenguaje y 0 asocia con un significado. Sin tal asociacion se pierde la capacidad de comprender el lenguaje. E] codigo neural comin se transmite después desde el area de Wemicke hasta el area de Broca, donde se transforma de una representacion sensorial (aucitiva o visual) en una represen- tacién motora, que puede desembocar en el lenguaje hablado o escrito. Cilando no ocurre la tiltima fase de la transfor- macién de representacién sensorial a motora, la capacidad para expresar el lenguaje (tanto mediante palabras habladas como por escrito) se pierde. Con este razonamiento Wemicke predijo un nuevo tipo de afasia, que mas tarde se demos- tré clinicamente. Esta forma de afasia se produce por un tipo de lesion diferente a las de la afasia de Broca y de Wemicke: las zonas receptiva y motora de] habla estan preservadas, pero las vias de fibras que las conectan estan destruidas (véase la Figura 1-8). El sindrome de desconexién resul- tante, ahora lamado afasia de conduccién, se caracteriza por un uso incorrecto de las palabras (parafasia). Los pacientes con afasia de conduc-Cértex promotor Areas sanso‘ales do nivel superior Coren de Secctason retort Conex de ascoiacion ‘sceiacsn limbco”” Areas eeneoriies y metoras prmanas Figura 1-8 Esquema de la superficie lateral del encéfalo humano (izquierda) que muestra las principales regiones de la corteza sensorial y motora prima ria, asf como la corteza sensorial y motora de nivel superior y las tres regiones del cértex de aso- ciacién. Este esquema es una version simplificada, basada en la obra de Korbinian Brodmann (derecha), quien a principios del siglo XX dividié el cortex cere- cidn pueden entender las palabras que escuchan y ven, Tampoco tionen dificultades motoras para hablar. Sin embargo, no pueden hablar correctamente; omiten partes de algunas palabras o susti- tuyen sonidos incorrectamente, Aun siendo conscientes con pesar de sus propios errores, no pueden corregirlos Inspirada en parte por Wernicke, a principios del siglo XX surgié en Alemania una nueva escuela de localizacién cortical, dirigida por el anato- mista Korbinian Brodmann. Esta escuela buscaba distinguir diferentes areas funcionales en la corteza cerebral, basandose en la estructura de las células y la distribucion caracteristica de estas células en capas. Usando este método citoarqui- tecténico, Brodmann distinguié 52 areas funcionalmente distinfas en Ja corteza cerebral humana (véase la Figura 1-8), Asi pues, en los inicios del siglo XX habia una estimulante evidencia anatémica y funcional de que en el cértex existen muchas areas delimita- arte tompore- ose bral en 52 areas dolimitadas, basandose en la diferente estruc- ura de las células nerviosas y en Ia disteibucion caracteristica de las capas celulares Se ha encontrado que varias de las areas numeradas por Brodmann controlan una funcién cerebral especilica, For ejemplo, tres areas procisas (las areas 3, 1 y 2. de Brodmann} constituyen el cértex somatosensorial primario, que se ocupa de la percepcién de las sen- 15 saciones corporales, El area 4 es elcértex motor, responsable de Jas sefiales nerviosas que producen el movimiento voluntario. El area 17 es el cortex visual prima- ro, que recibe las sofales de los ojos y las transmite a otras areas para que sigan siendo procesadas. las areas 41 y 42 son la sede del cortex. auaitivo primario. Las areas que no pueden verse en la suport ie externa del cbrtex no se han representado en el dibujo. das, a algunas de las cuales podfa atribufrsele un papel especifico en ciertas conductas, No obstante, fue la teorfa del campo agregado del encéfalo, no la del conexionismo celular, Ja que domind el pensamiento experimental y la practica clinica durante la primera mitad de este siglo, Esta sorprendente situacién se debié en gran parte a los argumentos de neurocientificos destacados, incli- ‘yendo a figuras tan importantes como el neur6lo- go briténico Henry Head, el neuropsicélogo aleman Kurt Goldsiein, el fisiélogo comportamental soviético Ivan Pavlov y los americanos Jacques Loeb y Karl Lashley; quienes continuaron defen- diendo la teoria del campo agregado. E1 mas influyente de este grupo fue Lashley, profesor de Psicologia en Harvard. Lashley era profundamente escéptico respecto a las subdivisiones corticales establecidas por la aproxima- ci6n citoarquitecténica, “El mapa arquitecténico ‘modelo’ no tiene apenas valor” escribié Lashley. “Las subdivisiones en areas en gran parte no tie-16 S2ttiin_raNoRAMtca GENERAL pecan nen significado anatémico, y ... son falsas en tanto que supuestas divisiones funcionales del c6riex’ El escepticismo de Lashley se reforz6 debido a sus intentos, siguiendo la tradicién del trabajo de Flourens, por encontrar una sede especifica del aprendizaje mediante el estudio de los efectos de varias lesiones cerebrales en la capacidad de las ratas para aprender a recorrer un laberinto. En vez de descubrir un centro especifico del aprendizaje, Lashley encontré que la intensidad del déficit de aprendizaje provocado por las lesiones cerebrales parecia depender de la extension del dafio, no de su localizacion precisa. Esta observa cién y su desacuerdo con la citoarquitectura cortical llev6 a Lashley (y tras 61 a muchos otros psi célogos) a concluir que el aprendizaje y otras fanciones mentales no tienen una localizacion especifica en el encéfalo y, en consecuencia, no pueden relacionarse con conjuntos especificos de neuronas. Asi pues, Lashley reformulé la hipétesis del campo agregacio en una teoria de la ‘uncién cerebral Uamada accién de masa, que resto importancia a las neuronas individuales, las conexiones neuronales especificas y las regiones particulares, funcionalmente espectficas, del encéfa- Jo. Conforme a este enfoque, lo importante en la fancién cerebral es la masa cerebral, no sus componentes neuroniales Aplicando este razonamiento a la afasia, Head y Goldstein argumentaron que los wastornos del Ienguaje no pueden atribuirse a lesiones en zonas especificas sino que pueden ser a consecuencia de una lesion en casi cualquiera de las areas c ticales. Afirmaron que el dafio cortical, independientemente de su localizacién, causa que el paciente retroceda de un lenguaje abstracto, rico, al lenguaje empobrecido que es caracteristico de la afasia. Los hallazgos experimentales de Lashley y Head se han reinterpretado aradualmente. Diversos studios han demostrado que e! aprendizaje de un laberinto, la tarea empleada por Lashley, es ina- propiada para estudiar la localizacion de Ja fun- cidn, ya que implica muchas capacidades senso- rales y motoras complojas, Cuando se priva a un animal de una capacidad sensorial (tal como la vision), puede todavia aprender con otra (por ejemplo, siquiendo senales tacties u olfativas). Ademas, la evidencia de la localizacién de la funcién se ha reforzado considerablemente. Partiendo de finales de los aos treinta, Edgar Adrian en Inglaterra y Wade Marshall junto con Philip Bard en los Estados Unidos descubrieron que los estimulos tactiles promueven la actividad eléctrica en regiones definidas del cértex cerebral. Poco después Jerzy Rose y Clinton Woolsey, asi como otros después de ellos, reexaminaron rigurosamente el concepto de érea arquitectoni- ca. En conjunto, estos estudios establecieron que las areas corticales pueden definirse con preci- sin segtin varios criterios independientes, incli- yendo el tipo de célula y la estratificacion celular, jas conexiones aferentes y eferentes, y -lo mas importante- la funcién fisiol6gica. Como veremos en loe ttimos capitulos, estudios recientes sugieren que la especializacién regional es un principio basico de la organizacién cortical y que el encéfa~ lo se divide incluso en mas regiones funcionales de las que Brodmann habia identificado. Combinando los estudios de localizacion cerebral con observaciones de la conducta cada vez mis sofisticadas, ha sido posible aprender mucho acerca de la localizacién de las funciones mentales en el encéfalo, Por ejemplo, al final de la déca- da de los cincuenta Wilder Penfield utiliz6 peque- fos electrodos para estimular la corteza de pacientes conscientes durante cirugia cerebral de ja epilepsia (realizada bajo anestesia local). Penfield estaba buscando especificamente en la corteza las areas que producen trastomos del lenguaje, para asegurarse de que la ciruaia cerebral no dafiaria las capacidades de comunicacién del paciente. Basandose en los informes verbales de sus pacientes conscientes, confirmé directamente, en el encéfalo in vivo, las areas del lenguaje que Broca y Wernicke habian descrito. Hasta hace poco, casi todo lo que sablamos sobre la organizacion anatémica del lenguaje pro- cedia de estudios clinicos de pacientes que habian sufrido lesiones cerebrales. En la actualidad, Michael Posner junto con Marcus Raichle y sus colaboradores han extendido dichos estudios a individuos normales, utilizando la exploracién mediante tomografia por emisién de positrones (TEP 0 PET). La TEP es una técnica de neuroimagen no invasiva para visualizar los cambios locales en el fujo sanguineo cerebral y el metabolis- ‘mo que se asocian con actividades mentales, tales como leer, hablar y pensar. Posner y sus colaboradores descubrieron que los inputs ? neurales ‘Tapot entrada do informacion o ferencis l sistema nervioso @delT)A Figura 1-9 Con una explora- ida TEP pueden identicarse regiones especilicas del cortex implicadas en el reconocimiento de una palabra hablada o escrila Cada una de las cuatro imagenes del encéfalo mumano que aqui se ‘mestran (vistas laterales del hhemisferio izquierdo) represonta el promedio de actividad cerebral que esta ocurriendo en varios sujetos normales. En las imagenes de TEP, el blanco representa ias areas de mayor actividad, el ama- nilo las areas de actividad bastante alta y el azul las Areas de min- ‘ma actividad. Ei componente de input del lenguaje Geer uotr una palabra) activa las regiones det tencéfalo mostradas en Ay B. El componente de output (habla 0 pensamiento) activa las regiones ‘mostradas en C y D. (Cortesia de Capitulo 1, Cerebro y condueta 47 Eee ecg eu ae Cathy Price, MRC Cyclotron Unit, Hammersmiht Hospital, Londres, Inglaterra.) A. La lectura de una sola palabra ‘produce una respuesta on el cér- {ex visual primano y en el cortex visual de asociacién (véanse las Figuras 1-5 y 1-8) B, Cir una palabra activa una serie completamente diferente de reas en el cortex temporal y en ia convergencia del cértex temporal y parietal. Esto Gemuestra que el encéfalo utiliza vias auditivas y visuales separadas para procesar el lenguaje y no una sola via comtn, (Para controlar diferencias que pudieran interferir se utlizaron las mismas palabras en las pruebas de lectura y de escucha.} ©. Decir una palabra activa el area motora suplementaria en la region medial del cortex frontal. Se les pidi a los sujetos repetir ‘una palabra presentada bien a tra- vvés de auriculares o bien on una panialla, El area de Broca se activa tanto si la palabra se presenta oralmente como visualmente. Ast ppues, la via visual y la auditiva Convergen en el area de Broca, la regién comiin para la produccién matora del habla D. El pensamionto, tal como anali- zat el significado de una palabra, activa el cértex frontal. Para identi- ficar las regiones activas durante el pensamiento se les pidié a los ‘sujetos responder a la palabra “encéfalo” con un verbo apropia- do (por ejemplo, "pensar". Las areas de Broca y de Wemicke también estan implicadas.1g Settiin|_raNonAwnca GENERAL Seite = para la produccién y la comprensién del lenguaje ‘son procesados por mas de una via. Recordemos que, de acuerdo con Wernicke, a jinformacién visual y la auditiva se transforman en una representacién auditiva comin del lenguaje. Esta informacion se transmite luego al area de ‘Wernicke, donde lega a asociarse con un significado antes de transformarse en el area de Broca en ‘un output? como lenguaje escrito 0 hablado, Posner y sus colaboradores se preguntaron: cLa representacion neural de una palabra leida tambien se transmite por vias auditivas antes de que pueda asociarse con un significado? 2 puede transferir- se directamente la informacién visual al area de Broca? Utiizando imagenes de TEP determinaron cémo se codifican palabras individuales en el encéfalo cuando las palabras se leen 0 se escuchan. Encontraron que cuando se escuchan las palabras, el dea de Wernicke se activa; sin embargo, cuando las palabras se ven pero no se esc Chan o dicen, no hay activacién del érea de Wericke (véase la Figura 1-8). Parece ser que la informacién visual se transmite directamente desde la corteza occipital al area de Broca, sin que primero sea transformada en una representacion auditiva en la corteza temporal posterior. A partir de estos datos, Posner y sus colaboradores conclu- yeron que se utilizan diferentes vias encefalicas y codigos sensoriales para percibir palabras presen. tadas oral o visualmente, Ademas propusieron que estas vias tienen acceso independiente a las regiones de nivel superior, que se encargan de asignar el significado y de la expresién del lengua No sélo la lectura y la escucha activas se procesan por separado, sino también cuando un sujeto simplemente piensa en el significado de une palabra, sin recurrir a otros inputs, se activa un area diferente en la corteza frontal izquierda (véase la Figura 1-9D). Asi, el procesamiento del lenguaje se da tanto en serie como en paralelo. Como vere- ‘mos mas adelante, se ha legado @ una conclusion similar a partir de estudios de otras conducias ademas del lenguaje. Estos estudios demmuestran que el procesamiento de la informacién requiere que areas corticales particulares estén interconectadas apropiadamente y que respondan a, y por tanto codifiquen, s6lo ciertos aspectos de esti mulos sensoriales especificos o de movimientos motores y no otros. Cupar respuesta o result dl procesamiento de a informacion ene tema norvioeo contra. (N.del"T) Los procesos mentales estan representados en el encéfalo por sus operaciones elementales ¢Por qué la evidencia de la lovalizacién, lo que Tetrospectivamente parece tan obvio y necesatio, se ha rechazado tan a menudo en el pasado? En primer lugar, los frendlogos introdujeron la dea de la localizaci6n en sus términos més extre- mos y sin pruebas suficientes. Consideraban a cada region de la corteza cerebral como un orga~ no menial independiente, dedicado a una funcion mental compleja, distinta (asi como el pancreas y ‘el higado son érganos digestives independientes). Fl desacuerdo posterior de Flourens y la consiguiente dialéctica entre los partidarios de la hipé- {esis del campo agregado (contra la localizacion) y Jos del conexionismo celular (a favor de la local- zacién) fueron respuestas a la teorfa localizacionis- ta que, aunque correctas en lineas generales, eran extremadas en su planteamiento y erréneas en lo particular. El concepto de localizacion que surgié finalmente, y que ha prevalecido, es mucho mas complejo de 1o que Gall (0 incluso Wemicke) se habia figurado. Las regiones locales particulares del encéfalo no son responsables de facultades complejas de la mente, sino que mas bien realizan operaciones elementales. Las interconexiones en serie y en paralelo de varias regiones encefélicas posibilitan facultades mas elaboradas. Como resultado, la lesién de un Area particular no lleva necesaria- mente a la desaparicién total de una facultad, como habian predicho muchos de los primeros neurdloges. Incluso si inicialmente la funcion desaparece, puede restablecerse en parte con el tiempo, ya que las partes del cerebro indemnes pueden reorganizarse hasta cierto punto para realizar la funci6n perdida Ast, los procesos mentales por lo general no estén representados por una serie de eslabones de una sola cadena, pues- to que en una disposicién semejante el proceso entero se altera cuando un eslabén se altera. Antes bien, los procesos mentales constan de varios componentes Tepresentados por muchas vias neurales, al igual que diversas lineas de ferrocarril que confiuyen todas en la misma terminal, El fallo en un punto concreto de una via afecta alla informacion transmitida por esa via, pero ésto no tiene porqué impedir permanentemente el rendimionto del sistema total. Las partes restantesdel sistema pueden modificar su rendimiento y adecuarse @ la transmisién adicional tras la rotura de una linea. Los modelos de la funcién localizada tardaron fen aceptarse debido a que hubo, y en cierta medida todavia hay, grandes dificullades para demostrar qué componentes de una operacion mental se representan en una Via o region particular del encéfalo, Existe ademés, la dificultad afiadida de descomponer las operaciones mentales en sus elementos integrantes. Sélo durante la ‘lima década, gracias a la convergencia de la psicologia cognitiva modema y de las ciencias del cerebro, hemos empezado a considerar que todas las funciones mentales son divisibies en subfunciones. Experimentamos los procesos mentales como operaciones unificadas, instanta- neas, Por tanto, intuitivamente pensamos en cada proceso mental concreto (percibir, pensar, aprender, recordar) como algo continuo € indivi- sible. En realidad, dichos procesos se componen de varios elementos independientes de informa- cién-procesamiento, e incluso la tarea cognitiva més sencilla requiere la coordinacion de varias areas distintas del encéfalo. Para aclarar este punto, reflexionemos sobre cémo almacenamos y recordamos la representa- cién de objetos y personas (0 incluso del aconte cimiento més simple en nuestro entomo). Nuestra impresion es que almacenamos cada fragmento de conocimiento (cada objeto 0 fenomeno del mundo) como una representacién unificada que puede recordarse mediante estimulos sensoriales © incluso s6lo imaginando, Por ejemplo, sentimos que nuestro conocimiento de nuestra abuela esta almacenado en una representacién unificada como ‘abuela’; representacién que nos es igual mente accesible tanto si vemos a dicha persona como si olmos su voz o simplemente pensamos en ella. No obstante, Flizabeth Warrington y sus colaboradores han encontrado que la realidad no apoya esta creencia. El conocimiento no se almacena como representaciones generales, sino que se subdivide en categorlas distintas, En consecuencia, lesiones selectivas en las areas de aso- ciacién del lébulo temporal izquierdo pueden lle var a Ja pérdida de una categoria especifica de conocimiento (a una pérdida de conocimiento sobre los seres animados, especialmente la gente, sin pérdida de conocimiento de los objetos inanimados). Por otra parte, estas categorias se subdividen ademas en modalidades sensoriales Asi, una pequefia lesién en el Idbulo temporal Capituln, Cerebro y conducta 49 ~ 7 resstane izquierdo puede suprimir el reconocimiento de los nombres de los seres animados sin afectar al reconocimiento visual. El ejemplo més asombroso de Ja estructura combinatoria de los procesos mentales es el descubrimiento de que incluso, nuestra percepcion de nosotros mismos como un yo (una entidad coherente), depende de conexiones neurales entre distintas operaciones realizadas independientemente en los dos hemisferios cerebrales. En algunos pacientes epilépticos, el cuerpo callo- 0 (un tracto de fibrras que conecta los dos hemisferios cerebrales) se secciona para tratar las crisis, epilépticas severas. Como resultado de esta operacion quirirgica cada hemisferio media una conciencia independiente del yo. Por ejemplo, cada hemisferio responde a los estimulos tactiles aplicados a Ja mano opuesta (contralateral), pero no a los estimulos aplicados a la mano del mismo ledo (ipsilateral). Por tanto, si se colocan objetos idén- ticos en ambas manos de tales pacientes, el obje- to de la mano izquierda no s¢ puede comparar con el objeto de la mano derecha ya que el obje- to sélo puede ser identificado por el hemisferio Izquierdo, ef cual ya no esta comunicado con el hemisferio derecho. Aun més drastica, es la demostracion de que en la mayoria de estos pacientes el hemisferio derecho no puede entender el lenguaje, que es bien entendido por el hemisferio izquierdo aislado, En consecuencia, jpueden darse selectivamente érdenes opuestas a cada hemisferio! Como podemos suponer a partir de estos ejem- plos, quiza la azn basica de que haya levado tanto tiempo reconocer que las actividades mentales estan localizadas en el encéfalo es que esta~ mos tratando con uno de los enigmas mas dificiles en la biologia: la representacién neural de la conciencia y del conocimiento de si mismo. Es importante tener en cuenta que s6lo hemos empezado a comprender cémo se representa la conducta compleja en el enoéfalo. Para estudiar la relacion entre un proceso mental y regiones especificas dei encéfalo, tenemos que ser capaces de identi- ficar los componentes y la propiedades de la conducta que estamos intentando explicar. Ahora bien, de todas las conducias, los procesos mentales superiores son los mas dificiles de describir y medir objetivamente, Ademis, el encéfalo tiene una anatomfa enormemente compleja y Ja estructura y Jas interconexiones de muchas de sus partes todavia no se conocen por completo. Para analizar cOmo se representa una actividad mental29 _SetCifn |_ pANORAMICA GENERAL eee especifica tenemos que distinguir cuales son los aspectos de una actividad mental que se representan y en qué regiones del encéfalo, y como se representan, Hoy en dia, la aplicacién de las técnicas de neu- yoimagen en psicologia cognitiva esta aportando vvaliosa informacién acerca de cuiles son las regiones del encéfalo implicadas en conductas complejas espectificas, y de como estas conductas pueden descomponerse en operaciones mentales mas simples, que tienen lugar en regiones encefélicas especificas que estén interconectadas. Tales resultados han provocado un nuevo entusiasmo en la ‘Neurociencia actual; entusiasmo basado en la con- viecién de que al menos tenemos los conceptos idéneos y los instrumentos metodolégicos (psicologia cognitiva, técnicas de neuroimagen y nuevos métodos anat6micos) para explorar el organo de lamente. Con estos instrumentos y esta conviccion Tega el optimismo de que los principios subya centes a la biologia de la funcién mental se com- prenderén con el tiempo, Lecturas seleccionadas Churchland, P. $, and Sejnowski, T. J, 1982, The ‘Computational Brain, Cambridge, Mass.: MIT Press. Cooter, R. 1984. The Cultural Meaning of Popular Science: Phrenclogy and The Organization of Consent in Nineteenth-Century Britain. Cambridge, England: ‘Cambridge University Press. Dennett, D, C. 1991, Consciousness Explained. Boston: litle, Brown. Ferrier, D, 1890. The Croonian Lectures on Cerebral Localisation. London: Smith, Elder. Geschwind, N. 1974, Selected Papers on Language and the Brain, Dordrecht, Holland: Reidel. Harrington, A, 1987. Medicine, Mind, and the Double Brain: A Study in Ninoteenth-Century Thought Princeton, NJ: Princeton University Press, Harrison, RG. 1938, On the origin and development of the nervous system studied by the methods of experi mental embryology. Proc. R. Soc. Lond, [Biol] 116:188- 198. Jeckson, J. H, 1884, The Croonian Lectures on Evolution ‘and Dissolution of the Nervous System. Br. Med. J. 1:891-803; 860-663; 703,707. Kosslyn, 5. M. 1888. Aspects of a cognitive neuroscience of mental imagory. Scionce 240: 1621-1626. Marshall]. C. 1988. Cognitive neurophysiology: The life blood of language, Nature 331:560-561 Marshall, J. C. 1988, Cognitive neuropsychology: ‘Sensation and semantics. Nature 334:378, Posner, M, I, and Raichle, M. E. 1994, images of Mind, New York: Scientific American Library. Shepherd, G, M. 1961, Foundations of the Neuron Doctrine, New York: Oxford University Press. Sperry, RW. 1968. Mental unity folowing surgical dis connection of the cerebral hemispheres. Harvey Lect 62:293-323. Young, RM. 1970. Mind, Brain and Adaptation in the Nineteenth Century. Oxford: Clarendon Press,El lenguaje se diferencia de todas las otras formas de comunicacion ‘Los modelos animales del lenguaje humano han resultado en gran parte inadecuados 4Cual es el origen del lenguaje ‘humano? gla capacidad de lenguaje es innata aprendida? Las afasias son trastornos del lenguaje que afectan también a otras funciones cognitivas + El modelo de Wemicke-Geschwind es itil para distinguir el dafio de las dos regiones encefélicas principales del lenguaje ——_____,, Lenguaje _) + Estudios cognitivos y de neuroimagen recientes han aclarado las interconexiones entre las dos regiones del lenguaje Ciertos componentes afectives del lenguaje se alteran cuando se lesiona el hemisferio derecho trastornos de la escritura y la lectura pueden localizarse en el encéfalo + La alexia y la agrafia son trastornos adquindas de la lectura y de la escnitura + Las dislexias son trastornas de la lectura que pueden ser trastornos del desarrollo o trastomnos adquiridos + La comprensi6n de los grafemas y de Jos ideogramas implica vias encefalicas diferentes (eter Hitet He ‘Alleer estas palabras, esta participando en una de las maravillas naturales del mundo. Porque usted y yo pertenecemos a una especie con una extraordinaria capacidad: podemos suscitar acontecimientos en los cerebros de los demas con una precision exquisita.. Esia capacidad es la de! lenguaje. Simplemente haciendo rruidos con la boca, podemos, con seguridad, hacer que surjan nuevas y precisas ‘combinaciones de ideas en la mente de los dems. La capacidad se da de un ‘modo tan natural que tendemos a olvidar lo milagrosa que es. ‘STEVEN PINKER Elinstinto del Lenguaje E enguaje es una forma humana distinta de comunicacion, ‘un medio de transmnitir informiacién compleja de una persona a otra. Los principios subyacentes al lenguaje rigen un amplio, variado e impresionante tipo de conductas humanas. Estos principios son por tanto fascinantes desde un punto de vista puramente comportamental. 615676 S200160 1 LENGUAIE, APRENDIZAJE Y MEMORIA En una sencilla conversacién decimos tun pro medio de 180 palabras por mimtto, Este flujo continuo del lenguaje no séio se consigue sin esfuerzo, sino que fambién es casi perfecto. Las palabras se seleccionan de un diccionario (0 léxico) mental, que contiene entre 60.000 y 120.000 palabras, Aun ast, sélo rara vez pronunciamos o empleamos mal una palabra; tal vez una palabra de un millén se expresa incorrectamente. Este impecable rend miento al generar el lenguaje se acompafia de una notable eficiencia para comprender el lenguaje. ‘Aunque en gran parte no somos conscientes de ello, este uso del lenguaje requiere un amplio conocimiento de la estructura linguistica, incluyendo la gramatica, el significado y las formas de los sonidos. El uso adecuado del lenguaje también requiere los conocimientos practicos para integrar estas capacidades verbales y seménticas con Ja entonacién y la expresividad adecuadas Ademas de su interés comportamental, los principios del lenguaje también son interesantes desde un punto de vista neurobiolégico, ya que el procesamiento del lenguaje en el encéfalo tiene lugar en estructuras especiticas y localizadas, Numerosos datos sobre el procesamiento del lenguaje, tanto experimentales como clinicos, nos han proporcionado el mas suti! conocimiento de la arquitectura funcional del hemisferio dominante del encéfalo. El estudio del lenguaje también representa un sorprendente ejemplo de como la neurobiologia, junto con otras disciplinas que abarcan desde ja antropologia hasta la neurobio. logia del desarrollo y la clinica, podrian ayudar- nos a entender incluso las mas complejas de las conductas humanas El lenguaje se diferencia de todas las otras formas de comunicacién El lenguaje se puede distinguir de otros tipos de comunicacién por cuatro caracteristicas: creatividad, forma, contenido y uso. Creatividad, Como vimos en capttulos anterio. res, la percepcién sensorial no resulta sélo de integrar sensaciones sino de un procesamiento cerebral que transforma la informacion de los estimulos. E} lenguaje, asimismo, es un proceso de transformacién. Cuando estamos aprendien do a hablar, no aprendemos el lenguaje memori- zando frases hechas, sino comprendiendo las reglas para crear expresiones con significado. Cada vez que hablamos, creamos literalmente un significado utilizando reglas gramaticales; lo cual es una caracteristica del lenguaje llamada capacidad generativa. La escucha es también un proceso creativo, Entendemos sin difcultad las frases dichas por otros. La cantidad de oraciones que pocdemos formar, o la cantidad de ellas que podemos comprender, parece no tener limites. Forma. El lenguaje hace un uso ilimitado de una cantidad limitada de significados. Esté for- mado por un pequefio conjunto de sonidos que sefialan el contenido cuando suenan en secuencias previsibles. Cada uno de los lenguajes del universo se basa en una cierta cantidad de sonidos que los humanos pueden producir; no todos Jos lenguajes utilizan el mismo conjunto de sonidos. Los sonicios que componen palabras se laman fonemas. Estos son las unidades mas pequefias de sonido que pueden dar lugar a un cambio de significado, como sucede en la diferencia entre Jos sonidos /ki y /V en las palabras inglesas ‘cog’ y ‘log!’ (No deben confundirse los fonemas con ias letras, las cuales simplemente representan a los sonidos.) Una letra puede representar varios sonidos, como ocurre con la letra c. Dos letras juntas, tales como cho il, pueden representar un solo fonema). El idioma inglés utiliza menos de 50 fonemas La estructura, o gramética, de una lengua natural consiste en dos tipos de reglas: (1) reglas para combinar los fonemas y formar palabras (morfo- logia) y (2) reglas para combinar las palabras y formar frases y oraciones gramaticales (sintaxis). Aprender una lengua es aprender esta estructura Las estructuras més pequefias con significado en una lengua se denominan morfemas, habitual mente cortas secuencias de fonemas, A su vez los morfemas se combinan en palabras, las cuales son los elementos que se corresponden més claramente con las personas, los objetos, las ideas y las acciones. La cantidad de palabras en la lengua ingiesa (varios millones) es enorme. E} individuo medio, sin embargo, sélo usa una parte, un pequefio por- 1 Cog’: nsada dentada, ‘log’ tronco. Serta equivalente a lo que sucede en el caso de los sonidos /d y /q/ en las palabras eopafcias callo y gallo. ‘En espatiol hay més de 20 fonemas.centaje del total. Por titimo, las oraciones se producen combinando palabras. Las oraciones corresponden a proposiciones, juicios sobre el mundo. Al combinar de diferentes modos un pequefio niimero de unidades elementales en cada uno de los niveles de una jerarquia (los fonemas dentro de las palabras y las palabras dentro de las oraciones), el lenguaje humano alcanza posibilidades de expresién casi ilimitadas. Las reglas de la gramética pueden codificarse en um libro de gramatica, pero todas las gramati- cas escritas derivan de analizar como habla la gente de modo natural. Los parlantes nativos de una lengua pueden usar las reglas de la gramatica {a menudo tan pronto como a los 3 afios) sin recurrir a un libro, y en realidad sin ser siquiera conscientes de que estan utilizando reglas cra maticales. Las reglas del lenguaje son, por tanto, un significativo ejemplo de un principio general, que examinaremos en el Capftulo 35 y cuando estudiemos la memoria, Gran parte de lo que aprendemos y recordamos es conocimiento Jimpitcito, el cual no accede a nuestro conocimien- to consciente. Contenido. Al contrario que los sistemas de signos simples (gestos), en los que el significado se vineula a situaciones sumamente especificas y por lo general establecidas, el lenguaje puede conformar y comunicar abstracciones, significa dos que son independientes de la situacién inme- diata. El lenguaje tiene también una dimension emocional, que se expresa por medios tales como los gestos, el tono de voz (apocado, que- jumbroso, excitado, afirmativo), la expresion facial y la postura. Uso. Ellenguaje es fundamentalmente un medio de comunicacién social (siempre que hablamos o escribimos tenemos una intencién social). Sin embargo, el lenguaje no es meramente un medio neutro de intercambio de hechos y observaciones del mundo. El lenguaje organiza nuestra experiencia sensorial y expresa nuestra conciencia de identidad (nuestros pensamientos, senti mientos y expectativas). Cada una de estas caracteristicas del lenguaje puede ser alterada por una patologia. La forma puede afectarse por patologia del cerebeio, pro- ‘yocando una disartria (incapacidad de hablar con claridad), 0 por lesiones del cortex cerebral, pro- vocando una afasia de Broca. El contenido esta alterado en la afasia de Wernicke, la afasia de conduccién y la esquizofrenia. El uso det lengua- Capita $4. Lenguaje 677 aa ST aSaTERas ETaTH ras Tat aU InETaTHEEEESTSBEENE Tose je esta afectado en algunos trastomnos psiquiatri- cos, tales como el trastomne mantaco-depresivo. En este capitulo estudiamos las caracteristicas distintivas del lenguaje y examinamos porqué la investigaci6n animal ha aumentado s6lo modesta- mente nuestro conocimiento del lenguaje humano. Por contraposicion, se ha aprendido mucho sobre el lenguaje a partir del estudio de la adqui- sicién del lenguaje en nifios y de los trastornos neurolégicos dei lenguaje, Revisaremos, por tanto, Jos principales hallazgos respecto al desarrollo del Jenguaje, y después examinaremos los trastornos clinicos del habla, a lectura, la escritura y los gestos, Este familia de trastornos puede ahora entenderse gracias a una versién moderna del modelo del lenguaje, desarrollado por Carl Wernicke en el siglo XIX. En 1984 Norman Geschwind y Antonio Damasio resumieron asi los progresos en nuestro conocimiento de las bases biolégicas del lenguaje: Todavia a mediados de los afios sesenta, la opinion generalizada respecto a la dominancia cerebral para el lenguaje afirmaba que [..] 2 no tenia correlatos anatémicos, que éste no existia en otras especies, y que su evolu- cién en humanos no podia estudiarse... Pero los descubrimientos de los tlimos 16 afios han probado que cada una de estas ideas generalizadas era falsa, y han abierto del todo muevas vias de estudio. Seguiremos aqui estas vias. Los modelos animales del lenguaje humano han resultado en gran parte inadecuados El analisis neural de las funciones cognitivas y otras conductas humanas ha dependido frecuen- ‘emente de los estudios con animales. Por tanto, se ha dedicado un esfuerzo considerable a desarrollar modelos animales del lenguaje. Animales con un sistema nervioso tan simple como los grillos y las abejas manifiestan formas elementales de comunicacién. Los cantos de las 5 {el lenguaje} en el orginal. (N. del 7)67 Stttlin I LENGUAIE, APRENDIZAJE Y MEMORIA LENGUA aves son incluso mas elaborados, Los patrones de comunicacién entre los animales inferiores a menudo son calificados de lenguajes. Sin embargo, los tipos de comunicacién que se observan en los animales inferiores no pueden ‘considerarse interpersonales, y su forma, contenido y uso son suramente estereotipados. {Qué sucede con nuestros parientes mas cer- canos, los primates no-humanos?, ¢tiene el lenguaje de los monos alguna de las caracteristicas del lenguaje humano?, gpuede esclarecer la conducta de los primates no-humanos el lenguaje humano?. La comunicacién humana implica tanto el significado de las palabras (semantica) como Jas reglas segun las que se usan (sintaxis). ¢Existen ambos elementos en la comunicacion de los primates no-humanos?. En las tiltimas décadas la opinién sobre este tema ha cambiado varias veces. En tomo a 1930 la creencia general era que los chimpancés podian aprender a hablar si eran criados como los nifios. Con esta idea en mente, William y Lorna Kellogg criaron a un chimpancé, Gua, junto a su propio hijo. El chimpancé adopto muchas conductas humanas, comprendié unas cuantas érdenes verbales, y se adiestré en unos cuantos gestos de manos de los humanos; pero nunca aprendid a hablar. Al principio de los afios sesenta so pensaba que los chimpancés carecian de capacidad intelectual para el lenguaje, En 1968 Noam Chomsky escribié: “Cualquiera interesado en el estudio de la naturaleza humana y de la capacidad humana, de algin modo tiene que enfrentar- se al hecho de que todos los humanos normales adquieren un lenguaje hablado, mientras que la adquisicion de incluso los rudimentos més elementales de éste, esta bastante lejos de la capacidad de un, por lo demas, inteligente mono" Poco después se descubrié que el tracto vocal de los chimpancés no puede producir la compieja escala de sonidos humanos. Quedaba atin la posibilidad, sin embargo, de que los chimpancés manifestaran cierta capacidad de lenguaje, atin cuando no tuvieran la de producir los sonidos del lenguaje. Allen y Beatrice Gardner eludieron la necesidad de produccién de sonido ensetiando a un chimpancé hembra, llamada Washoe, a usar signos tomados del Lenguaje de Signos Ame- ricano, el lenguaje utilizade por los sordos en América. En cuatro afios Washoe alcanz6 un vocabulario de 160 palabras, incluyendo signos para sujetos de la accién (p4jaro, mano), atributos (azul, verde, diferente), y modificadores (mas, menos). Aunque estos resultados demuestran que un chimpancé puede aprender palabras y usar simbolos, el vocabulario de 160 palabras de Washoe era mucho mas reducido que el de un nitio de 4 afios, cuyo vocabulario es de mas de 3.000 palabras. Para indagar si los chimpancés comprenden las relaciones sintacticas, David Premack ensefio una chimpancé, Sarah, a comunicarse mediante fichas plésticas en las que habla grabados diferentes signos. En su entrenamiento, Premack intenté respetar muchas de las caractoristicas que son universales en las lenguas naturales. Ensefé a Sarah a interpretar las érdenes trans- miitidas por una secuencia de fichas y a construir sus propias frases, colocando las fichas en secuencias con significado. Sarah aprendié con el tiempo los conceptos de negacién, semejanza y diferencia, la expresién “es el nombre de", oraciones compuestas, juicios "si... entonces”, ¥ cémo plantear preguntas, Los mas interesantes fueron Ios experimentos en los que Premack mostré a Sarah pares de objetos en los que el segundo era una version transformada del primero (una manzana y una manzana cortada en cuatro trozos, una toalla seca y una toalla moja- da). Después le pidié a Sarah que escogiera uno de entre diversos objetos que podrian explicar la correlacién (Por ejemplo, un cuchillo © cuen- co de agua) y lo metiera entre estos pares. Ella escogio adecuadamente un 80 por ciento de las veces. Parecia que Sarah era capaz de expresar con simbolos su comprension de la relacién cau- sal entre los acontecimientos fisicos. Asi pues, los chimpancés (y probablemente tam- bién los gorilas) pueden comunicarse de un modo rudimentario, utiizando simbolos. Sia embargo, hasta hace poco no estaba claro si pueden legar mas lejos. Por ejemplo, no hay pruebas de que los chimpancés puedan manejar activamente las reglas que organizan las palabras en oraciones, de modo que puedan recombinar las mismas palabras para expresar diferentes ideas. Asi, Washoe podia usar las palabras Washoe, me, y_plétano; pero la mayorla de los especialistas del lenguaje piensan que no podla distinguir “Washoe me da el plitano” de "Washoe, dame el platano'’. En efecto, hasta hace poco, la mayor parte de los linguistas estaban convencidos de que el lenguaje artificial adquiride por chimpancés entrenados es agra- matical, imitativo y mecénico (en una palabra, no creativo).‘Susan Savage Rumbaugh ha vuelto a examinar, recientemente, las capacidades gramaticales de Jos chimpancés de un modo nuevo, muy interesante. En vez de estudiar la produccién del ler guaje, como hicieron los Gardner con Washoe, investigd la comprensién, Ademés, utilizd e} "ponobo', 0 chimpancé pigmeo, una especie que parece tener un talento especial para la acdquisi- cién del lenguaje. Comparé la capacidad de comprension del inglés hablado de una cria de bono- bo, llamada Kanzi, con Ja de un nifio; y encontré que los dos tenian una capacidad semejante tanto de léxico como de comprension gramatical hasta la edad de 2,6 aftos. Sin embargo, a partir de ese momento las capacidades lingtisticas del niio siguieron aumentando espectacularmente mientras que Kanzi, que habia logrado un total de 400 a 500 palabras, dejé de aprender nuevas palabras y de hacer progresos en la comprension gramatical Por tanto, la capacidad mas temprana de com- presién del lenguaje del chimpancé es comparable ala de un nifo, pero el desarrollo de} lenguaje en el chimpancé liega s6lo hasta cierto punto y luego se detiene. El limitado desarrollo de la gramatica se corresponde con una falta de aumento de vocabulario; un fracaso combinado que puede ser él resultado de una incapacidad para generar las ulimas manifestaciones de adquisicion del lenguaje, caracteristicas de los nifios. Asi, pese al hecho de que Kanzi est’algo mas avanzada que Washoe, su capacidad global de lenguaje es todavia muy escasa, comparada con eluso fluido y creativo que los humanos hacen del mismo. Esto, por supuesto, da lugar a preguntar- se: ;Por qué aventaja el nfo tan marcadamente a todos los demas primates en el aprendizaje y la resolucién de problemas en un nivel muy superior?, {refleja esta capacidad exclusiva del lenguaje humano el reajuste de un plan cerebral asico de los primates para el fin especifico del lenguaje?, zo la capacidad de lenguaje de ios humanos se debe al desarrollo de una arquitectura neural para el lenguaje completamente nueva? Independientemente de la respuesta a estas cuestiones, los estudios con chimpancés ya han demostrado que los modelos animales son interesantes, pero su utilidad en el estudio del lenguaje humano es limitada, Como resultado, los especialistas del lenguaje se basan ahora fundamentalmente en estudios antropolégicos, evolutives y dlinicos del lenguaje humano gCual es el origen del lenguaje haumano? Es dificil precisar cuando 0 cémo evolucioné el Jenguaje. Sin embargo, esté claro que ciertas estructuras cerebrales, que son un requisito pre- ‘vio para el lenguaje, parecen haber surgido pron- to en la evolucién humana. Esta conclusion se deduce del examen de las bovedas craneales de fésiles humanos. En la mayorfa de los individuos, cl hemisferio izquierdo es e] dominante para el jenguaje; el area cortical del Isbulo temporal, el ‘planum temporale” *, relacionada con el habla es mas amplia en el hemisferio izquierdo que en el derecho. Ya que las circunvoluciones y surcos principales @ menudo dejan una huella en el cré- neo, se buscaron en los restos fésiles asimetrias morfolégicas asociadas con el habla en los humanos de la era moderna. Estas asimetrias se encontraron en e] hombre de Neanderthal (que data de hace 30.000 a 50.000 afias) y en el “Homo erectus” (que data de unos 300.000 a 500.000 afios), el predecesor de nuestra propia especie. Estos datos han alentado la busqueda de un plan basico en los primates para el lenguaje. La busqueda ha llevado al hallazgo de que el hemisferio izquierdo en los monos macacos japoneses es domninante para el reconocimiento de los gritos especificos de la especie. Ademés, existen asimetrias similares a las de los humanos en los encéfalos de los grandes monos de la era moderna, tales como el chimpancé. No se sabe si estas asimetrias en realidad evolucionaron para el lenguaje, para otras formas de comunicacién, o para ‘una funcién totalmente diferente. Aunque las estructuras anatémicas que son un requisito necesario para el lenguaje pueden haber aparecido pronto (quiza hace tanto como 500,000 atios), muchos linghistas creen que el len- quaje en si mismo surgié tarde, en el periodo prehistérico de la existencia humana (aproximadamente hace 100.000 afios), y que éste probablemente surgid sélo une vez. Conforme a esta opinion, se piensa que todos los lenguajes hurna- nos han evolucionado a partir de un solo lenguaje ancestral hablado por primera vez en Africa. El hecho de que todos los lenguajes humanos tengan “Plano temporalSeccién I. LeENGUAJE, APRENDIZATE Y MEMORIA 680 Cuadro 34-1 Fases del desarrollo en la aquisicién de! lenguaje EDAD MEDIA —_Hitos BY LENGUAE FITOS Bt LA CONDUCT: MOTORA 8 meses Gorjeas, evelucidn a un claro batbuceo Se sienta usando las manos como mediante laitroduocidn de consonentes apoyo, esta el brazo undateralmente 1 ato Comienza a comprendar el lenguale, Se levanta, anda si se le coge expresiones de une sola palabra ie una mano 12-18meses Palabras usadas por separado, repertorio de 30 a5 ‘simiento y desasimiento completa- palabras (nombres comunes, adjeivos y palabras mente desarrollados, deambulacion, de accién}, que todavia no puede unir en frases, sino se arrastra de espaldas hacia atrés que utliza una cada vez no emplea los elementos de onexiéa (el, puede, sido) necesarios para la sin=xis, pero progresa bastante er. la comprensi¢n 18-24 meses _Frases de dos palabras (telegraficas) crdenadas conforme Corre (y se cae), sube las escaleras a reglas sintéctioas, vocabulario de $0 a varios cenlenares_édelantando un pie de palabras, eniende las reglas de las proposiciones 2.5 aos Nuevas palabras cada dia, res 0 ms palabras combiradas Salta con ambos pies, construye de muchas forms, empieza a usar los elemertos de torres de 6 cubos conexisn, muchos errores gramaticales y expresiones idiosinerésioas, buena comprensién Gel languaje 3 afos Oraciones completas, pocos errores, vocabiulario ‘Anda de punts, sube las de aproximadamente 1.000 palabras ‘escaloras alterando los pies 4 altos Cerca de la capacidad de lenguaje Salta a la cuerda, brinca sobre del adulto Basado en £.H.Leaneberg, 1967 tantas caracteristicas en comtin es congruente con esta opinion, Pero gha evolucionado el lenguaje humano a partir de una comunicacién similar a la de los, monos, como parecen sugenir los recientes datos, comportamentales y anaiémicos?, Puesto que la evolucién humana en si misma atin no se ha determinado, y puesto que los monos, como hemos visto, tienen sélo una capacidad rudimen- taria para aprender el lenguaje humano, las respuestas a esta pregunta son meramente especu- lativas. Se han avanzado dos hipstesis acerca del origen del lenguaje' la gesticular y la vocal. Las teorfas gesticulares proponen que el len- gquaje evolucion6 a partir de un sistema de gestos, que se hizo posible cuando ciertos monos adqui- meron una postura erecta, Uberando las manos un pie, anda en linea recta para la comunicacién social. Mas tarde, la comuni- cacién vocal puede haber surgido para Lberar las manos con oiros fines aparte del de la comunicacion. Las teorias vocales sostienen que el lenguaje evolucioné a partir de un amplio grupo de llama das instintivas, que expresaban estados emocio- nales, tales como angustia, jbilo y excitacion sexual, Hace aproximadamente 500.000 aftos, cambios en la estructura de la boca, mandibula y tracto vocal hicieron posible controlar, de modo deliberado y con seguridad, la produccién de diferentes sonidos. Como resultado, los sonidos se pudieron usar, al menos en principio, creativa- mente, en diferentes combinaciones. Cuando estos ancestros del humano de la era moderna se dispersaron en colonias separadas, se desarrolla- ron diferentes sistemas de sonidos debido al aisla- miento geografico.Otra alternativa es que el lenguaje haya surgido de la evolucion conjunta de los gestos y la vocali- zaci6n. Esta posibilidad podria justificar la todavia inexplicable correlacién entre 1a dominancia manual y el lenguaje verbal y el de signos, ambos localizados en él hemisferio zquierdo. gla capacidad de lenguaje es innata 0 aprendida? ‘Aunque la adquisicion del lenguaje implica claramente aprendizaje por imitacién, los estudios de la localizacién anatémica del lenguaje y del desarrollo del lenguaje en nifios indican que gran parte del proceso es innato. Primero, las funciones tanto del Ienguaje natural como del de signos se representan, predominantemente, en el hemisferio cerebral izquierdo. Segundo, ta localizacién del lenguaje en el hemisferio izquierdo parece relacionarse con diferencias anat6micas entre los dos hemisferios. Por ejemplo, el plano temporal del hemisferio izquierdo es mas ampiio en la mayorla (67 por ciento) de las personas diestras. Tercero, esta asi metria anatomica en el plano temporal aparecs pronto en el desarrollo (a las 31 semanas de ges- tacién), Jo cual sugiere que dicha asimetria no se desarrolla como respuesta a la experiencia sino que es innata Cuarto, en el momento de! nacimiento ios nifios tienen sensibilidad para distingur una amplia gama de sonidos; capacidad que es crucial para Ja comprensién de cualquier lenguaje bumano. En realidad, parte de esta sensibilidad se pierde mas, tarde, cuando se adquiere un lenguaje espectfico. Por ejemplo, la mayoria de los japoneses adultos no perciben la diferencia entre los sonidos I y /V Los nifios japoneses, sin embargo. s{ pueden distinguir estos sonidos, aunque pierden dicha capacidad cuando crecen. Asimmismo, la mayorla de los nativos de habla inglesa no perciben diferencia alguna entre las denominadas /V sorda y A sonora en ruso. Se desconoce Ia base neural de este menoscabo en la discriminacién de contras- tes en lenguas no natales. Algunos autores han sugerido que puede ser similar a las reducciones sindpticas subyacentes a la pérdida de egudeza visual en gatitos criados en un ambiente visual restringido (véase el Capitulo 28), pit 4. Lenguaje 6) Por ultimo, existen reglas universales en la adquisicién del lenguaje. Los nifos avanzan desde el balbuceo hasta e! habla de una sola palabra, de dos palabras con sintaxis y habla compieja (vase el Cuadro 34-1), ‘Algunos nifios pasan por estas fases mas depri- sa que otros, pero la edad media para cada fase es la misma en todas las culturas. Por otra parte, hay un periodo critico para el desarrollo del lenguaje, ya sea éste verbal 0 de signos, como lo hay para la percepcion, Este periodo dura desde los 2 afhos hasta la pubertad. Después de la pubertad, la capacidad del lenguaje (evaluada por la capacidad de aprender una nueva lengua) se reduce llamativamente. Los nifios ‘salvajes’ que han crecido sin contacto humano, no pueden aprender a hablar después de la pubertad, © incluso antes de la pubertad suelen hacerlo po- bremente cuando aprenden una lengua. En los nifios chinos y coreanos que han inmigrado alos Estacios Unidos se da una relaci6n lineal entre la edad de llegada al pais y e! dominio de la lengua inglesa, Después de la pubertad, el dominio del inglés no depende de la edad. El rendimiento es el mismo a los 30 afios que al final de la veintena. ‘Aunque, evidentemente, después de la pubertad se puede aprender una segunda lengua, no sélo es ms dificil sino que es casi imposible lograr un acento correcto, Se supone que este periodo critico de desarrollo corresponde a la maduracién del encéfalo humano, aunque no se ha intentado correlacionar la aciquisicién del lenguaje con la maduracién de las areas especificas relacionadas con el lenguaje. Durante este periodo los nifios aprenden las reglas de su lengua natal escuchando a la gente que les rodea, No obstante, la mayorfa de estas Teglas, la gramatica del lenguaje, se aprenden en Ja 6poca en la que el nifio empieza a construr oraciones. Esta claro que el lenguaje tiene que aprender- se. Pero también hemos visto que el lenguaje no se ensefia, en él sentido habitual de ensenar. Noam Chomsky (véase la Figura 94-1) argumenta que los humanos tienen cierto ingenio innato para la adquisicién del lenguaje, un programa neural que les prepara para aprenderlo, Seqin Chomsky, un nifio aprende un lenguaje confron- tando lo que él 0 ella escuchan cada dfa, con un sistema de reglas, determinado genétcamente, 0 gramatica universal. Esto es, los niftos tienen una capacidad innata para reconocer el lenguaje enSecciin IK. LENCUAJE, APRENDIZAJE Y MEMORIA Figura 34-1 Noam Chomsky. En 1987, ala edad de 27 afios, Noam Chomsky publico Fstructuras Sintécicas, un libro que revolucioné la linguistica, Chomsky se doctoré en la Universidad de Ponsitvania, fue colaboradior en Harvard y nego se translad al Instituto Tecnolbgico de Massachussets, donde es Profesor de Universidad. Antes de Chomsky, la lingtisti- cca consistia basicamente en el estucio antropolégico de diversos lenguajes y tex. tos. Chomsky hizo de ia gramatica el centro de su teoria, formulando reglas explicitas para construir oraciones con significado, Puesto que el modo en que las personas aprenden y usan el lenguaje es central en la teoria de Chomsky, los psicélogos cognitivos se han interesado mucho por la lingiis- tica chomskiana. Chomsky sefialo que el lenguaje y otras funciones cognitivas no pueden explicarse segun las eyes de estimulo-respuesta defendidas por B.F. Skinner y otfos conductistas. Antes bien, el enguaje es un proceso creativo: cada vez ‘que hablamos organizamos activamente 1os ppensamientos en palabras, mas que repetir frases hechas. Chomsky postulé que el encélalo ha de tener un Srgano de! ienguaje, exclusive de los hnmanos, que pueda combinar una serie limitada de palabres en un numero iimitado de oraciones. Esta capacidad, argumenta, ha de ser mata y no aprendida, puesto que los nifios dicen y comprenden nuevas combinaciones de palabras que no han escuchado previamen- ‘te. Los nifios tienen, por tanto, que haber constnido en su cerebro una gramdtica universal, un disefo compartido por las gra ‘aticas de todos los lenguajes naturales. su entorno y, cuando estén en contacto con el lenguaje, lo aprenden avidamente. Puesto que la gramética universal limita las caracteristicas posi- ‘les de una lengua natural, los patrones de sonidos que no son consistentes con la gramatica universal no se reconocen y no se aprenden instintivamente. Asi pues, los lingtistas y los psicélogos creen en la actualidad que ciertos aspectos, universales de la adquisicién del lenguaje estén determinados por la estructura innata del encéfalo humano. El encéfalo humano esta preparado para aprender y usar el lenguaje El lenguaje concreto que se habla, el dialecto y el acento estén determinados por el entorno social Dos cuestiones estén siendo ahora debaticas por los lingiiistas. En primer lugar, gexiste un 6rgano cognitive espectiico, exclusive de los seres humanos que esté especializado en el lenguaje? En segundo lugar, jlas reglas de base neural para el Jenguaje son especificas del lenguaje 0 son reglas cognitivas generales?, {los mecanismos neurales de representacién del lenguaje son totalmente distintos a los del resto de los procesos cognitivos?. Chomsky sostiene que hay un érgano cerebral espectiico para el lenguaje y que existen mecanismos neurales especificos para la adquisi- cidn del lenguaje. Pero muchos psicélogos no estén de acuerdo. Los nifios son capaces de entender algunas de las regias tan abstractas que se requieren para el lenguaje antes de que hayan aprendido a hablar. Pueden, por ejemplo, distinguir entre acciones causativas y no causativas Estos problemas suponen un formidable reto para la aproximacién neurobiolégica a la cogni- clon y el lenguaje, Se ha abierto una via de investigacién a partir del estudio de la afasia, alteraciones del lenguaje causadas por datio vascular, trauma 0 tumores en zonas especificas del encétalo (por lo general, pero no invariable- mente, regiones del cértex cerebral). A los investigadores que trabajan con pacientes afasicos se les plantean dos tipos de preguntas, En primer lugar, glos trastornos del lenguaje son trastornos cognitives aislados, o se relacionan con alteraciones mas generales de los procesos cognitivos? En segundo lugar, ¢ cuales son las estructuras neurales que subyacen ala “gramatica universal" innata?Las afasias son trastornos del lenguaje que afectan también a otras funciones cognitivas Cuando se altera el lenguaje debido a una lesion del cértex cerebral, éste no se afecta de modo generalizado, entendido como una disminucién Global de la capacidad de lenguaje. Antes bien, Jas lesiones en zonas diferentes del cortex cerebral afectan a funciones especificas del lenguaje. Por ejemplo, algunos pacientes afasicos tienen dificultad para comprender tanto el habla como la escritura (afasia de Wernicke). Otros tienen dificultad para expresar las ideas ya sea en lenguaje escrito o hablado (afasia de Broca). Los principales sindromes clinicos de afasia se desoriben en el Recuadro 34-1. En la practica, los sintomas de un paciente no siempre corresponden exclusivamente a una v otra categoria, ya que la lesidn cortical no siempre se restringe a una zona funcional Las afasias se distinguen de los trastornos motc- res del habla, como la disartria, una alteracion de la articulacion; y la disfonia, una alteracion de la vyooalizacién. Estos son déficits de los muisculos que controlan el tracto vocal, y no afectan a la compresién del lenguaje ni a los procesos centra- les de expresion. Los pacientes con trastornos cerebelosos que son disartricos, 0 aquéllos con enfermedad de Parkinson que son disfonicos, conservan su capacidad de lenguaje pese a tener un deterioro severo del habla, Por el contrario, el sello distintivo de la afasia es una alteracién de la capacidad del lenguaje, ya sea de Ja compren- sién, de la produccién, 0 de ambas, lo cual no puede atribuirse a una dificultad mecénica, Los estudios de la afasia proporcionan una com- prensién, poco habitual, de cémo estd organizado el encéfalo para el lenguaje. Una de las eviden- cias mas impresionantes proviene de un estudio de personas sordas que perdieron su dominio del Lenguaje de Signos Americano después de una Jesion cerebral. A diferencia del habia, el sistema de signos americano se lleva a cabo con gestos de las manos en vez de con sonidos, y se percibe por via visual en vez de por via auditiva. No obstante, esta sefializacion, que tiene la misma com- plejidad estructural caracteristica de los lenguajes hablados, se localiza también en el hemisferio igquierdo. Las lesiones del hemisferio derecho no producen estos déficits. Ademés, los déficits en la Capitulo 4. Lenguaje gg s sefializacién que siguen a una lesién del hemiste- Tio izquierdo pueden ser bastante espectficos, afectando ya sea a la comprension de los signos y la gramatica, 0 a la fuidez de la sefializacion. Estas observaciones ilustran tres puntos. Pri- mero, e] procesamiento cognitivo del lenguaje tiene lugar en el hemisferio izquierdo, y es independiente de las vias que procesan las modalidades sensorial 0 motora utllizadas en el lenguaje. Segundo, el habla y la escucha no son condicio- hes necesarias para que surjan las capacidades del lenguaje del hemisierio izquierdo, Tercero, el lenguaje hablado representa solo una de las fami- lias de capacidades cognitivas mediadas por el hemisferio izquierdo. El modelo de Wernicke-Geschwind es itil para distinguir el dafio de las dos regiones encefélicas principales del lenguaje Geschwind y Damasio han desarrollado una util Glasificacién de las afasias, elaborando el modelo de Wemnicko-Geschwind de! lenguaje y el procesamiento de los gestos; aqui utilizamos dicho esquema, Este modelo de procesamiento del lenguaje puede explicarse mejor examinando la diferencia entre la articulacién de una palabra que se ha escuchado y la de una que se ha leido. Conforme al modelo de Wernicke-Geschwind, el escuchar una palabra implica transferir la informacion desde el aparato auditivo hasta el nervio auditivo y el niicleo geniculado medial. A continuacién, la informacion viaja hasta el cortex auditivo primario (area 41 de Brodmann), y luego al cortex auditive de nivel superior (Area 42), antes de ser conducida a una regién especifica del cértex de asocia- cién parieto-temporo-occipital, el giro angular (rea 39); donde se piensa que es procesada la informacion auditiva, visual y tactil_aferente (véase la Figura 34-2). Desde aqui la informacion se proyecta al area de Wemicke (area 22), que se encarga de la comprensién de la palabra, y luego, mediante el fasciculo arqueado, al érea de Broce (4rea 45); donde esta representacién auditiva se transforma en la estructura gramatical de una frase y donde se almacena la memoria para la arficulacién de las palabras. La informacién sobre el patron de sonido de la frase se conduce des- pués al area del cortex motor que controla la ‘vooalizacién.Sect I_LENGUASE, APRENI Las principales afasias originan sindromes clinicos caracteristicos. Bfasia de Wernicke La afasia de Wemicke se caracte za por un importante deficit de la comprensién. La lesién afecta pri- ‘mariamente al area de Wernicke, aunque susle extenderse a regio nes por encima del lobulo temporal (areas 38 y 40) y por debajo hasta el area 27 (véase la Figura 34-2). Cuando la lesign es exter: ‘8a, 8¢ deteriora gravemente la com- prensiéa del ‘input’ del lenguaje, tanto visual como auditivo, El habla, sin embargo, sigue siendo fuida y normal en cuario a cantidad y melodia. No obstante, estos pacientes también tienen algunas dificultades en la produc- cién del Lenguaje. Pueden tener dificultad para encontrar la palabra correcta, 0 pueden emplear una palabra 0 combinacién de palabras errénea (parafasia), Ta- Cuadro 34-1 Fases del desan (DIZAJE Y MEMORIA La principales Afasias Jes pacientes tienden a afiadir sila bbas a las palabras y palabras adi- cionales a las frases. Pueden inventarse nuevas palabras (neo- logismos). Lo més frecuente es que las distorsiones neolégicas © parafrasicas afecten a elementos claves del léxico (sustantivos, verbos, adjetivos, adverbios), especialmente a los sustantivos Los pacientes con afasia de Wernicke fallan. al comunicar ta idea que tienen en mente, una alteracién llamada Ienguaje vact. Por lo general, no son conacientes de este fallo, probablemente porque su comprensién del lenguaje esta alterada, La capacidad de repetir palabras y frases también esté alterada debico a que la com- presién est gravemente afectada, Ademas, tambien estan gravemente afectadas en los pacientes con afasia de Wemnicke la escritu- ray la lectura. EI lenguaje puede ser excesivo (logorrea); este fend ollo en la aquisicion del lenguaje meno se ha llamado presién del Ienguaje. La superabundancia de palabras a menudo lleva a un ‘empobrecimiento del significado. Por ejemplo, al preguntarle a un paciente con afasia de Wernicke dénde vivia, contesté: “Yo venia alii antes que aqu! y he vuetto all”. Salvo estos sintomas de afasia, puede que no haya ottos signos neurolégicos, pero en ocasiones la informacion neural del campo vvisual derecho es defectuosa. Afasia de Broca En la afasia de Broca, se conserva gran pare de la comprensin mientras que la produccién del lenguaje esti alterada graveren- te. Los pacientes tienen una lesi6n en el cortex de asociacion motor del Iébulo frontal: lesion que se extionde hasta la parte posterior de la tercera cixcunvolucién frontal (reas de Brodmann 44 y 45), que forman parte del opérculo ‘Teo Proouccroy Rirenciow CoMPeeNstON —DeNOMMAcION ——‘Stavos asoclADaS* SON veRaaL de Broca Noftuida Deteriorada_— Normal Secundariamente HPD, apraxia ‘Frontal Geteriorada facial ydelas _inferoposterior oxtremidades —igquierda iuquierdas de Wernicke Fluida -—-DeterioradaDeteriorada_Deteriorada HD ‘Temporal superior posterior ioquierda de Conduccién Fluida —-Deleriorada_— Normal Deteriorada HSD, apraxia Parietal (parafésica) facial y de todas iequierda Jas extremidacies “HED: Hemienopsia homénima (ceguera parcial) derecha; HPD. Hemiparesia (parilisis parcial) derecha; HSD: Déficit ‘emisensoriai derechoCapitua 4. Lenguaje ys frontal (rea de Broca). En los casos severos, las regiones cit- cundantes premotora ¥ prefrontal (areas 6, 8, 9, 10 y 46) tambien estan dafiadas (véase la Figura 34-1) El défict en la produccién del lenguaje varia desde un mutism casi total hasta un habla lenta, reflexiva, empleando formas de palabras muy simples. Los pa~ Gientes expresan los sustantivos fen singular y los verbos en infiniti vo o participio, habitualmente el- minan por completo los articulos, los adjetivos y los adverbios. Por ejemplo, en lugar de decir: "Vela algunos gatos grises grandes”, un paciente con afasia de Broca podria decir: “Ver gato gris”, Estas omisiones son incluso ‘mas espectaculares en oraciones mas complejas. En dicho caso podemos ver la segunda caracte- Hstica de este trastorno: una desintegracion de la sintaxis. Pensemos en la _oracion: "Sefioras y sefiores, pueden ustedes pasar al comedor”. Un paciente con afasia de Broca puede que sélo sea capaz de decir: "Sefioras, sefores, comedor”. Al preguntarle cual era su trabajo, un encargado de Correos con afasia de Broca aij: “Correos ..correds...C..." Ademas de este habla telegratica, © no gramatical, la repeticién siempre esté deteriorada, y la denominacién puede estar leve © moderadamente deteriorada. Sin embargo, al contrario que los ‘pacientes con afasia de Wemicke, los pacientes con afasia de Broca por lo general son conscientes de sus errores, De hecho, los pacientes con afasia de Broca no suelen descuidar reglas importantes de ‘su lengua matema. Asi, 1s pacientes de habla alemana rara voz legan a omitir el articulo antes del sustantivo, ya que en alernan él articulo da una informa- cién decisiva sobre el caso. Los ‘pacientes chinos no suelen omitir sustantivos que clasifican, y os ita- lianos pueden seleccionar unas 40 45 formas de conjugacion diferentes para una conjugacién ver. bal correcta Aunque la produccién del Ienguaje esta gravernente afectada, la comprensién del lenguaje tanto hablado como escrito Jo est menos, ya que el area de Wemicke no esté dafada. Sin embargo, los pacientes con afasia de Broca tienen dificultades para leer en voz alta, y la escritura (al igual que el habla) es anémala, ‘También pueden tener cierta dificultad para comprender aquellos aspectos de la sinta: xis que les cuesta producir. Puesto que el area de Broca se localiza cerca de] cértex motor ¥ de la cépsula interna subyacente, este sindrome se acompafa casi siempre de una paralisis parcial de! lado derecho y una pérdida de vision, Rfasia de conduccién Como se sefalé en el Capitulo 1 la afasia de conduccién fue augu- rada por Wemicke £1 propuso que una via conectaba a! érea de Broca con un area de! iobulo ter poral, la cual se ecupa de la cor prensién del lenguaje. A partir de festo dedujo que una lesién que soslayara tanto el rea de Broca ‘como la de Wernicke podria, no obstante, desconectaris. Los estudios ctinicos han verificado esta prediccién. Las lesiones en el fas- clculo arqueado, que atraviesa la sustancia blanca y conecta el area de Broca con la de Wernicke, pro- ‘ducen una afasia de conduccién. E] dafio del fascioulo sucede en caso de destruccién de la circun- volucién supramarginal del bbulo parietal o, menos frecuentemente, de la destruccién de las caras posterior y superior del lobule temporal izquierdo (véase la Fi- gura 34-2). Asi pues, la lesion no se restringe a la sustancia blanca sino que también implica al o6r- tex Los pacientes con afasia de conduccién tienen una produc- ign det lenguaje algo menos fuida que los pacientes con afasia de Wemnicke. Cometen muchos errores parafisicos, sustituyendo con palabras 0 sonidos incorrectos aquellos que son los correctos. ‘Aunque la comprensién es buena, la capacidad para repetir esta deteriorada considerablemente. Ovras caracteristicas de la afasi de conduccién son también cohe- rentes con la idea de una separa- cién funcional de las areas de Broca y de Wernicke, La denomi- nacién esta gravernente afectada. la lectura en vor alta es anémala, pero los pacientes pueden leer en silencio, comprendiendo bien. La escritura también puede estar alterada; el deletreo es pobre, con omisiones, inversiones € incluso sustituciones de letras. En muchos pacientes los movimnien- tos voluntarios estan hasta cierto punto deteriorados,Seccin Ml. LENCUAJE, APRENDIZAJE Y MEMORIA eel a Sarco gensl cumin eesti Ceerwowein it pate procenat ‘eeaae Jeane rea! ‘reumecn ‘Snorer Figura 34-2 Areas primarias del lenguaje en el encélalo, vistas en la superd- cie lateral det hemisferio izquierdo. A. El rea de Broca, area motora del len- ‘guaje, es adyacerte a la regién del cortex ‘motor (circunvolucién precentral) que controla los movimientos de articulacién, la expresién facial, la articulacién y la fonacién. El érea de Wemicke meluye el centro de comprensién auitiva y se halla ‘enla region posterior superior del lébulo temporal, cerca del cortex aucitive prima ‘Ho (circunvolucién temporal superior). Las areas de Wemicke y de Broca estén unidas por un tracto de fibras, llamado el fasciculo arqueado. Las areas de Wemnicke y de Broca se entienden mejor como partes de complejas redes mas que como centros indepencientes det lenguaie. B. Areas citoarquitectonicas (clasificacion de Brodmann), El area 4 es el cortex motor primario; el area 41 es el cortex auditivo primario; el area 22 es el area de Wernicke, y el 4rea 45 es el area de Broca Wemicke y Geschwind creian que una via simi- Jar esta implicada en la lectura de una palabra (véase la Figura 34-3). Segtin su modelo, la infor- macién visual de una palabra se transfiere desde la retina hasta el micleo geniculado lateral, y de aqui al cértex visual primario (area 17 de Brod- mann). La informacion viaja luego a un centro de nivel superior (érea 18). Desde aqui es conducida, como en el caso de la informacion auditiva de una palabra, primero al giro angular de cértex de asociacién parieto-temporo-occipital, y luego al area de Wemicke, donde es transformada en una representacién fonética (auditiva) de la palabra. E} patron fonético se conduce luego al area de Broca a través del fasciculo arqueado. EI modelo original de Wernicke y Geschwind hizo varias predicciones interesantes, que tienen una utilidad clinica. En primer lugar, predijo el resultado de una lesién en el area de Wernicke: las. palabras habladas que llegan al cértex fallan en aciivar el area de Wernicke y, por tanto, no llegan aser comprendidas. Si la Jesion se extiende poste rior e inferiormente, sobrepasando el area de ‘Wernicke, podria afectar tambien a la via que se encarga del procesamiento del ‘input’® visual det lenguaje y, asi, el paciente seria incapaz de entender tanto la palabra hablada como la escrita. En segundo lugar, el modelo predijo correctamente que una lesién en el area de Broca no afectarfa la ‘compresién del lenguaje (escrito o hablado), pero provocaria una importante alteracion del habla, ya que los patrones para los sonidos y para la estructura del lenguaje no serfan traspasados al cértex motor. En tercer lugar, el modelo predice que una lesion en el fasciculo arqueado, al desconectar el area de Wernicke del area de Broca, interrumpira ‘el fujo normal del lenguaje. Especificamente, el input auditivo no sera conducido al area de Broca, Ja parte del encéfalo implicada en la produccién del lenguaje, y la retroalimentacién normal de la produccién del lenguaje a la comprension del mismo tambien se interrumpira ® Entrada de informacion al eistoma, o aferencia sensorialroa tai leet ‘motor trea 4) Fasccu oo) 5 Det nda ema teal fea de Wemicke (area 22) 2 ] Crier de ssociacin pateto tempore eco {ro anger rea 39) Céstex visual do vel super, (ares 1) Estudios cognitivos y de neuroimagen recientes han aclarado las interconexiones entre las dos regiones del lenguaje ‘Aun cuando el modelo de Wernicke-Geschwind sigue teniendo utilidad clinica, recientes estudios neuropsicologicos y de neuroimagen que han comparado el uso del lencuaje en sujetos normales y pacientes afasicos, indican que el modelo de Wemicke-Geschwrnd puede ser demasiado sim- plista en varios aspectos importantes. Primero, el énfasis del modelo de Wernicke-Geschwind en la importancia de las reas de Broca y de Wernick para la expresién y la recepcién (0 reconocimiento) se basaba en lesiones que en realidad afectaban a regiones mucho més amplias. Cuando las lesiones se restringen a las areas con cretas identificadas por Broca y Wernicke, habitualmente no dan lugar al complejo de sintomas caracteristico de la afasia de Wernicke o la de Broca. Habitualmente los sintomas caracteristicos son, asimismo, el resultado de una lesién de las, regiones circundantes. Segundo, el modelo de Wernicke-Geschwind destaca la importancia de regiones corticales y de vias que las interconectan, atravesando la sustancia blanca subcortical. Actualmente hay prue- Capiulo W. Lenguaie 697 Figura 34-3 Elmodelo de Wericke-Geschwind especifca las vvias corticales implicadas en la repeti- cion de una palabra escrita. Elrepetir una palabra escrita comienza con el input de Ja retina del cbrtex visual pri- ‘mario. Datos recientes sugieren que el flujo real de informacién os similar a la secuencia aqui representada, salvo en que, después del paso 3, una division del fasciculo arqueado (4a) conduce la informaci6n directamente desde el cbrtex de asociacién hasta el area de Broca, sin pasar por el drea de Wemicke, Este dibujo esquematico muestra una seccién horizontal de} ‘encéfalo humano a nivel del cuerpo calloso. (Adaptado de Patton, Sundsten, rill y Swanson, 1976.) bas de que estructuras subcorticales, especificamente el télamo izquierdo, el micleo caudado izquierdo, y la sustancia blanca adyacente, tam- bién son importantes para el lenguaje. Por ejemplo, el niicleo caudado izquierdo se considera importante para la integracién auditiva-motora requerida para el procesamiento lingtistico, ya que !as lesiones en este mticleo llevan a un déficit de la compresién auditiva. ‘Tercero, mientras que un input auditivo (una palabra hablada) se proyecta desde el cértex auditivo hasta el giro angular y luego al area de Wemicke, antes de ser conducida al area de Broca; la informacién visual de una palabra escrita no és conducida al area de Wernicke, sino que va directamente desde el cortex de asociacién visual hasta el area de Broca. Las palabras que se Ieen no son, por tanto, transformadas en una representacién auditiva. Antes bien, las percepciones visuales y auditivas de una palabra son procesatias independientemente por vias de una modalidad especilica, que tienen acceso independiente al area de Broca y a las regiones de nivel superior implicadas en el procesamiento del significado y la expresién del lenguaje. Por altima, los estudios cognitivos del lenguaje discrepan del modelo de Wemicke-Geschwindcog S000. LENGUAJE, APRENDIZAJE Y MEMORIA wos en algo atin més fundamental que meramente la vvia utllizada para el procesamiento de Ja informa- cién auditiva. Por ejemplo, hay pruebes suficientes de que no todo el input auditivo se procesa del mismo modo. Las palabras sin sentido (palabras sin significado) se procesan independientemente de las palabras convencionales, con significado, Asi, se piensa que existen vias distintas para los sonidos, el medio del lenguaje, y para el significado, el contenido del lenguaje. De igual modo, aunque el area de Broca es el ‘output’ comin tanto para las palabras habbladas como para las escritas que tienen significado, puede haber un output independiente para las palabras sin sentido. Finalmente, varios estudios de psicolinguistas sefialan que los pacientes con afasia, tanto de Broca como de Wemicke, no sélo tienen déficits del lenguaje sino que tienen también délicits de otras capacidades cognitivas, Estas dificultades oscurecen la clasica distincion entre el deteriora de la recepcién y la produccién del lenguaje. Estos hallazgos, y otros relacionados, indican que el lenguaje implica una mayor cantidad de reas y un conjunto de interconexiones paralelas ms complejo que la simple interconexién en serie del area de Wemicke con el area de Broca. En la Figura 34-4 se presenta un esquema mas admisible del procesamiento neural del lenguaje. Ciertos componentes afectivos del lenguaje se alteran cuando se lesiona el hemisferio derecho Hasta aqui hemos examinado algunos componentes cognitivos del lenguaje. Elenguaje humano, y ‘en general la comunicacion humana, tiene asimismo importantes componentes afectivos. Estos incluyen los componentes arménicos del énfasis, tono y ritmo; la variacién de estos elementos del habla se conocen técnicamente como prosodia. Giertos componentes afectivos del lenguaje se asan en procesos especializados del hemisferio derecho, y las alteraciones de estos componentes debidas a lesién del hemisferio derecho se llaman aprosodias. La organizacién neural de la ® Terminal de la informacién, 0 resultado (inal de su proce samiento. aprosodia en el hemisferio derecho parece refle- jar, en espejo, la organizacién anatémica de los aspectos Cognitivos del lenguaje en el hemisferio izquierdo. Asi, los pacientes con lesiones en el cortex frontal derecho tienen un tono de voz apa- gado, tanto si estén contentos como tristes. Los pacientes con lesiones posteriores no comprenden la prosodia del habla de las demas personas. Algunos trastornos de la escritura y Ia lectura pueden localizarse en el encéfalo Los trastornos de la Jectura son 0 bien congénitos (dislexia) 0 bien adquiridos (alexia 0 dislexias adquiridas). Las alexias son particularmente ins- tructivas para entender el procesamiento del lenguaje y evidencian que el modelo de Wernicke- Geschwind del lenguaje puede predecir deéficits de lectura y escritura La alexia y Ia agrafia son trastornos adquiridos de ia lectura y de la escritura La alexia (alteracién de la capacidad de leer) y la agrafla (alteracion de la capacidad de escribir) merecen destacarse, puesto que demmestran qué pequefias lesiones del encéfalo en un adulto pueden destruir selectivamente la capacidad de leer © de escribir, o ambas, sin interferir con el habla u otras funciones cognitivas. Este descubrimiento Jo hizo en 1890 Jules Déjerine, quien describio un trastomo de la lectura (alexia sin agrafia) en un paciente con ceguera pura para las palabras, y un ‘rastomo tanto de Ia lectura como de la escritura (alexia con agrafia) en otro paciente. Ceguera pura para las palabras: Alexia sin agratia. El primer paciente de Déjerine podia hablar. Hombre inteligente y con un buen dominio del Tenguaje, de pronto se did cuenta de que no podia leer. Aunque no podia comprender las palabras escritas, podia copiarlas correctamente y podia reconocerlas y entenderlas tras escribir cada una de las letras. Por otra parte, el paciente podia extraer un significado de palabras deletreadas en voz alta y podia deletrearlas correctamente. Elpaciente tenfa ceguera del campo visual derecho (lo que indica lesion del cértex visual izquierdo), pero, por lo demés, tenfa una agudeza visualCapitulo 8. Lenguaje — 6go iat (estrada en ‘fase de Broa] [seinen | Figura 34-4 Los modelos recientes del procesamiento neural del lenguaje son mucho mas complejos que el modelo de Wemicke-Geschwind. EI {Lepeneso en Cover eaestade modelo que se expone repre- ome senta un circuito bastante sim- Coneedn va! plilicado de lo que se sabe actualmente, la Telacién entre | diversas estructuras anatomicas ¥ diversos pasos en el procesamiento del lenguaje. Es posible Giver ated que existan otras redes. Se Procesanion vial ‘neat | I normal. El examen ‘post-mortem’ de éste y otros pacientes revelo una lesién del cértex occipital (visual) izquiercio y de la parte posterior del cuerpo calloso (el espienio); el cual transmite la infor- macién visual entre los dos hemisferios, interco- nectando el area 18 del cortex occipital de un hemisferio con Ja del otro. Aunque la informacion visual del campo visual izquierdo todavia podla ser procesada por el hemisferio derecho, la lesién del esplenio impedia que se transfiriera al giro angular y a las areas del lenguaje del hemisferio izquierdo, representan tanto los inputs visuals como los auditivos, ast como la expresién hablada y la ‘esorita. (De Petersen y cols., 1988.) Como podria predecirse baséndose en la Joca- lizacién de la lesién, muchos pacientes con dafio enol area 18 de Brodmann (una de las areas de el cértex visual extraestriado) tienen déficits selecti- ‘vos en la percepci6n vistal. Por ejemplo, el 0 por ciento de los pacientes con alexia pura tienen también agnosia para el color (son capaces de emparejar colores pero no pueden nombrarlos) 0 acromatopsia (no pueden percibir el color y, por tanto, ven las objetos s6lo como tonos grises) La destruccién quirurgica de la parte posterior del cuerpo calloso produce una pérdida de la699 S#CCidN_LeNGUAIE. APRENDIZAJE V MEMORIA capacidad de lectura en el campo visual izquierdo, pero no en el derecho. Por contraposicisn, la seccién de la parte anterior del cuerpo calloso (que no transmite informacién visual) no interfiere con la lectura, Sin embargo, los pacientes a quienes se les ha seccionado la parte anterior del cuerpo calloso no pueden escribir con la mano izquierda (controlada por el hemisferio derecho), ya que el hemisferio derecho ya no tiene acceso a los centros del Ienguaje det hemisferio izqquier- do, Asimismo, como aprendimos en el Capitulo 19, estos pacientes no pueden nombrar los objetos que sostienen en la mano izquierda, ya que la informacion sensorial somética no alcanza las reas del lenguaje del hemisferio izquierdo. Ceguera de palabras acompaniada de deterioro de Ja escritura (alexia con agrafia). El segundo paciente descrito por Dejerine podia hablar y entender el lenguaje hablado, pero era meapaz de leer y de escribir, La autopsia de este paciente y de otros posteriores revelé que la alexia con agra fia se asocia, habitualmente, con lesiones del giro angular 0 del supramarginal del cortox de asocia. ion parieto-temporo-occipital. Como vimos en e! Capitulo 19, estae cértex de asociacion se encar ga de integrar la informacién visual, auditiva y tactil. Una vez integrada, la informacién se conduce a las areas del lenguaje del lobulo temporal y juego a las del lobulo frontal. Los sujetos con lesion en el cortex de asociacién del giro angular © del supramarginal no pueden leer ni escribir, debido a que no pueden conectar los simbolos visuales (letras) con los sonidos que representan. De igual manera, estos pacientes no pueden reconocer las palabras deletreadas en voz alta, ni pueden deletrearlas. También son incapaces de Teconocer por el tacto letras en relieve, puesto que los giros angular y supramarginal median la transferencia de la informacion sensorial de la superficie de la piel a las éreas del lenguaje en el encéfalo, Las dislexias son trastornos de la lectura que pueden ser trastarnos del desarrollo 0 trastornos adquiridos La dislexia puede ser el resultado de una lesion cerebral. Esta forma de dislexia se considera adquirida. Sin embargo, una forma mucho més prevalente parece ser un trastomno del desarrollo, Se estima que afecta a un 10-30 por ciento de la poblacién de los Estados Unidos. Esta forma de dislexia se ha ’acio con una clase heterogé nea de difcultades del lenguaje, que corriente- mente se denominan trastornos del aprendizaje. Mientras que es bastante sencillo diagnosticar una dislexia adquirida, simplemente comparando Jas capacidades de un paciente antes y después de haber sufrido una lesién: la capacidad de lectura de sujetos con distexia de desarrollo es mas dificil de evaluar, en parte porque el rendimiento ha de ser baromado en comparacién con el de una poblaci6n espectfica. Debido a la variacién normal de una serie de factores sociales, incluyendo la formacién cultir- ral, algunos educadores no creen que exista un trastorno especifico llamado dislexia de desarrollo, sino que piensan que las personas que no leen bien pertenecen a la zona mas baja de la distribu- cin de la poblacién normal, Otros definen la dislexia de desarrollo como una dificultad inesperada en el aprendizaje de la lectura y la ortografia; inesperada en el sentido de que no hay una causa clara de la dificultad, tal como vision deficiente o sordera, educacién inadecuada o CI bajo. Aunque los criterios para el diagnéstico de dislexia camibian con la edad y el nivel de escolariza- cién, la defnicion que se acepta actualmente se basa en la discrepancia entre el rendimiento, en una baterla de pruebas de capacidades de lectu- ray ortografia, y el CI. Asi pues, las capacidades cognitivas e intelectuales de los nifios disléxicos sonnormales por definicién, e incluso pueden ser de nivel superior. Como ya se mencioné en este capitulo, muchos linguistas opinan que el lenguaje aparecié bastante recientomente, tal vez al final del periodo prehisiérico, hace cientos de miles de afios. La escritura (y la historia) obviamente se desarrolld después, no hace mas de 6.000 afios. La historia de la alfabetizacién demuestra claramente que la capacidad de leer y deletrear, desde un punto de vista evolutivo, es bastante reciente. Asi, la alfa betizacién generalizada no se ha considerado necesaria hasta este siglo. Por consiguiente, las capacidades requeridas para leer y deletrear no pueden haber sido seleccionadas, y cabria espe- Tar una gran diversidad de ejecucién La mayoria de los investigadores opinan que los nifios con dislexia parecen tener una especial difi- culiad para procesar los fonemas (capacidad de asociar las letras con los sonidos que representan). Sin embargo, por lo general pueden entender otros signos 0 simbolos de comunicacién,come las sefiales de tréfico y las palabras que tionen un tnico aspecto visual (por ejemplo, la marca Coca-Cola). Desde luego, los nifios americanos disiéxicos pueden aprender facilmente a leer inglés cuando las palabras enteras se representan por caracteres alfabéticos individuales en voz de por una secuencia de caracteres. Otros investigadores piensan que a la dislexia de desarrollo contribuyen déficits en el procesamiento visual Giertas semejanzas enire éste y otros trastomos, tales como le alexia causada por traumatismo, han levado a sugerir que la dislexia de desarrollo podria ser el resultado de anomalfas en las conexiones entre las éreas visuales y las del lenguaje. Algunos niftos disléxicos presentan también una marcada tendencia a leer las palabras al revés (por ejemplo, confundiendo las palabras inglesas ‘saw’ y ‘was’ ’, y tienen una dificultad especial en distinguir entre letras con la misma configuracién pero con diferente orientacion (por ejemplo, py q. 0 by a). Estas confusiones se dan tanto al leer como al escribir. Este tipo de error, junto con el desproporcionado porcentaje de zur- dos entre los disléxicos, sugiére que la dislexia podria implicar un déficit en el desarrollo de la dominancia del hemisferio izquierdo. De hecho, la diferencia bilateral normal en el tamafio del plano temporal es mucho més reducida en varo- nes disléxicos. Ademas de esto, en los pocos casos de disléxicos que se han estudiaco anaté- micamente se han encontrado sorprendentes anomallas citoarquitectonicas en el plano temporal, incluyendo una separacién incompleta de las capas celulares y grupos de neuronas desplaza- das. En contraposici6n, el hemisferio derecho tenia una apariencia normal. Estas observaciones sugieren que ia migracion de neuronas al cértex izquierdo durante el desarrollo esta retardada en Jos pacientes disléxicos; deficiencia que podria atribuirse a una lesion del feto. Varios hallazgos sugieren que uno de los problemas de la distexia podria ser un deficit percep- tivo (una incapacidad para procesar el input sensorial a la velocidad apropiada). Por ejemplo, la velocidad de conduccién, normalmente rapida, en la via magnocelular del sistema visual est por debajo de la media en personas con dislexia, 7 Saw- visto, was’ era. En espafal gorfa equivalente a la con fusion entee "sol" y "los Capitol 34. Lemwaie — gyy ene mientras que la de la via parvocehilar es normal. Por otra parte, en unos cuantos pacientes a quienes se les hizo la autopsia, la cantidad de células de las capas magnocelulares del micleo geniculado lateral era escasa en comparacién con la de las células de las capas parvocelulares, o con la de las, mismas células en los sujetos control. Esta deficiencia tiene consecuencias psicofisicas, Algunos pacientes disléxicos tienen dificultades para procesar estimulos vistales rapicios, de alto contraste. De hecho, cuando la imagen visual se hace deli- beradamente borrosa para reducir el contraste de alta frecuencia, los lectores disléxicos pueden procesar las palabras de un modo mas normal. Un deficit similar se evidencia en el componente de conduccién répida en Jas vias auditivas. Asi, algunas personas con dislexia no son capaces de procesar normalmente diversos inputs sensoriales rapidos, 7 estos déficits pueden interferir con la adguisicién y el procesamiento normal del len- gquaje. Sm embargo, todos estos hallazgos neuro- iologicos han de considerarse como provisiona- Jes, hasta que haya un acuerdo sobre si los sujetos estudiados padecen un tinico trastorno. La comprensi6n de los grafemas y de los ideogramas implica vias encefélicas diferentes Una interesante alteracion de la lectura y la escritura ocurre algunas veces en el idioma japonés, lengua con dos sistemas distintos de éscritura: uno fonética y otro en gran parte ideogrifico, El sistema fonético, katakana, utiiza 71 grafemas (Gimbolos fonéticos). Las palabras Katakana se comprenden pues sflaba a silaba pero, al contrario que las palabras occidentale, no se reconocen fécilmente de un vistazo. El sistema ideografi- co, Kanj, emplea mas de 40.000 ideogramas, derivados del chino, para representar la Taiz de las palabras. Los afijos, sin embargo, se escriben en katakana. Ademés, la pronunciacién del kanji a menudo se indica por pequefios simbolos hiragana (una alternativa del katakana). El sistema kanji contiene, por tanto, referencias fonéticas y morié- micas distintivas. Debido a dichas diferencias, cabria esperar que ciertas lesiones focales afectaran a un sistema de lectura o escritura, pero no al ovo. De hecho, éste es el caso. Ambos sistemas dependen de centros del lenguaje en el hemisterio izquierdo, pero cada uno es procesado por un mecanismo diferente.cog S#UC10N I, LENGUAJE, APRENDIZAJE Y MEMORIA ey Las lesiones del giro angular del cértex de asocia cion parieto-temporo-occipital afectan gravernen- tela lectura del katakana (escritura fonética), pero dejan intacta en gran medida la comprension del xanji (escritura ideografica). Tales lesiones pueden alterar en cierto grado Ja lectura del kanii pero la alteracién se vincula primariamente al Procesamiento fonético: los pacientes pueden ser incapaces de leer en voz alta la palabra kanji, aunque pueden explicar con precision su significado. Por lo contrario, estos pacientes son incapaces de entender la misma idea expresada en katakana Estas observaciones apoyan la conclusion de los ‘studios con neuroimagen de que el giro angular el hemisferio izquierdo, encargado de la representacion auditiva, no esta implicado en el procesamiento de la representacién visual de las palabras, También se dan otras disociaciones en como se procesan los escritos katakanay kanji lo cual ha aportado mas conocimientos acerca de los mecanismos de procesamiento de la informacion en la produccién y comprension del lenguaje Resumen El lenguaje es una facultad exclusivamente del humano. Tanto en su forma esorita como verbal representa interacciones significativas entre los individuos (no sélo en el presente, sino también a través del tiempo). El estudio del lenguaje, por tanto, presenta problemas de interés comin para la biologi y las humanidades. Dada esta oportu- nidad especial, bien podemos preguntarnos 2Qué pueden decir los neurobidlogos y los humna- nistas acerca de los procesos biologics de la cognicién humana?. El primer y més importante juicio es que las capacidades del lenguaje pueden localizarse en uno de los dos hemisferios cerebrales. La asimetria hemistérica, que finalmente dio lugar al lenguaje, aparecié pronto en la evohucién humana, tal ‘ver hace tanto como 300.000 o quiz 200.000 afios antes de la aparicién del lenguaje. a capacidad para el lenguaje puede estar presente desde el nacimiento, y se piensa que las caracteristicas universales del lenguaje derivan, en parte, de la estructura de las regiones corticales del hemisferio izquierdo implicadas en el lenguuaje. Desde una perspectiva biolégica, el lenguaje no es una sola capacidad sino una familia de capacidades, dos de las cuales (comprensién y expresidn) estan mediadas por distintas regiones del encéfalo. Como sugirié por primera vez Wemicke, de la desconexién de estas dos regiones puede resultar una intensa afasia. El éxito al relacionar los principales componentes del lenguaje con diferentes regiones anatomicas, ha levado al desarrollo de un modelo sencillo del lenguaje, el modelo de Wemicke-Geschwind, que puede explicar una familia de trastomnos relacionados con el lenguaje. Este modelo, aunque clinicamente util, es demasiado simple y sm duda incorrecto en lo concreto. Pese a ciertos notables discernimientos, el conocimiento neurobiolégico del lenguaje toda. via es mudimentario. El modelo de Wemicke- Geschwrind, aunque modificado desde su intro- duccién, es sélo un comienzo en la localizacion del funcionamiento cognitive. Sin embargo, ha aportado un nexo de unién importante entre el anilisis moderno del lenguaje y sus trastornos, hecho por los psicolingtlistas; y la localizacion neuroanatomica de la funcién del lenguaje, realizada por los neurocientificos. Lecturas seleccionadas Bates, E, 1992, Language development. Curr. Opin Neurobiol. 2:180-185. Bellugi. V., Poizner, H., and Klima, E. 8. 1989. Language, ‘modality and the brain. Trends Neurosci. 12:380-388. Bowier, R F. (ed). 1993. Dyslexia Research and Its Applications, Ann, Dyslexia 43:5-148, Caplan, D. 1987, Neurolinguistics and Linguistic ‘Aphasiology: An Introduction. Cambridge, England: Cambridge University Press. Comsky, N. 188. Language and the mind. Psychol. Today 1(9):48-68, Corballis, M. C. 1991. ‘The Lopsided Ape: Evolution of the Generative Mind, New York: Oxford University Press, Damasio, A. R, and Geachwind, N. 1984, The neural basis of language. Annu. Rev. Neurosci. 7:127-141. Galaburda, A M. 1993. The neurology of developmental ‘dyslexia. Curr. Opin. Neurobiol. 3:237-242 Gardner, R A., and Gardner, B. T. 1969. Teaching sign language 10 a chimpanzee. Science 168-864-672. Geschwind, N, 1968. Disconnexion Syndromes in ani- ‘mals and man, Brain 88:237-294, 685-644. Gleitman, L. R,, and Gleitman, H. 1991. Language. In H. Gleitman (ed), Psychology, 3rd ed. New Yori: Norton. Hinton, G. E., and Shallice, T. 1991. Lesioning an attractor network; Investigations of acquired dyslexia. Psychol. Rev. 98.74.95.Kosslyn, S.M., and Kooning, O. 1992, Wet Mind. The New ive Neuroscience. New York: Free Press. LeMay, M. 1976. Morphological cerebral asymmetries of ‘modem man, fossil man, and nonhuman primate Arn. N.Y. Acad Sci. 280-349-366. McCarthy, R A, and Warnngton, E. K. 1980. Cognitive ‘Neuropsychology. A Clinical Introduction. San Diego: Aeademic Press, chaps. 6-8, Miller, G. A. 1961. Language and Speech, San Francisco. WW. H Freeman, Pennington, B. F. 1991. Diagnosing Learning Disorders ‘Neuropsychological Framework New York: Guilford Press. Petersen, S. E,, Fox, P. T, Posner, M. 1, Mintun, M., and Raichle, M. E. 1989. Positron emission tomographic studies of the processing of single words. J. Cogn, Neurosci, 1:183-170. Pinker, §. 1994. The Language Instinct: How the Mind Creates Language. New York: Morrow. Premack, D. 1976. Intelligence in Ape and Man. Hillsdale, N. J: Eribaum, Shallice, T, 1968. From Neuropsychology to Mental Structure. Cambridge, England: Cambridge University Press. Capitula 34. Lenguaje 693Afasia de Wernicke Las afasias se caracterizan porque el habla se torna incoherente y absurda. El paciente, en clertos casos, no comprende lo que dice; en otros, crea palabras sin sentido. Toda una mecénica cerebral se encuentra dafiada Patrick Verstichel ‘< ‘a chapata en el fist, los... Tosmusletes quesadoman... ‘Ay! Qué dafio! ;Como.. ‘eh... el taburico del emo- for.. yo medé... yo me da... yo lo intomé en ia pielusa....n0? geémo, ya?” Minervase halla desconcertada, Est su marido, Ricardo, recitando un texto alestorio? jHabré perdido la raz6n? Desde buena mafiana, este profesor ju- bilado de lengua no para de emitir un discurso tan extrafo cuan incompren- sible. No responde a las preguntas de su mujer y da la impresion de que no comprende nada de Io que se le dice. No parece que se trate de una broma: el propio sujeto se muestra bastante perpejo. El dia anterior no ocurrié nada anormal, & y aunque nuestro hombre, al levantarse, pParecfa malhumorado y en el desayuno refunfusé que s6lo queria una tostada, nada hacfa presagiar el trastorno posterior de sus facultades mentales. Minerva lama a una ambulancia pare trasladar a su marido al hospital “Se trata, sin duda, de una afasia de Wemicke", dictamina el neurdlogo de ‘guardia tras haber practicado varios exé- rmenes neurolégicos y haber interrogado ‘asupaciente sin lograrentablar una con- versacién coherente, Sospechando que ‘encuentra dificultades para comprender 1 lenguaje hablado, el médico le tiende tuna hoje en la que ha escrito: “Digame nombres de animales”. "Muy bien”, in- terviene Ricardo, que ha comprendido Ja peticién escrita. Vamos a ver... animales... Se lanza: “El ledn, el inde, la sebre, el leyé, el roteldn, el panda, ta pantear, la sandente,elrat6n, et cula, ‘conemel, el configat”. El antiguo profesor parece bastante satisfecho: vaa sacar buena nota. “Tras un detenido examen del cerebro ‘mediante resonancia magnétice, el neu~ rélogo confirma su disgnéstico. A conse~ ‘cuencia de un accidente vascular cerebral, cl paciente sufte una lesin en el I6bulo temporal iquierdo, en una zona esencial pera el habla. {Qué lehe ocurrido a Ricérdo? Enuncia palabras desconocidas y sin significado: ‘mezcla sflabas resles con otras inventa- das. No parcce darse cuenta de que su
Vous aimerez peut-être aussi
Sistema Nervioso Humano1
Document218 pages
Sistema Nervioso Humano1
sunamita33
Pas encore d'évaluation
Presentacion Tesis Maestria
Document100 pages
Presentacion Tesis Maestria
sunamita33
100% (1)
Neurociencias
Document15 pages
Neurociencias
sunamita33
Magazines
Podcasts
Partition
10 Técnicas para Fomentar El Autocontrol en Los Niños
Document3 pages
sunamita33
Document3 pages
sunamita33
El Origen Psicotico de La Neurosis
Document38 pages
El Origen Psicotico de La Neurosis
sunamita33
Modelo de Cuestionario de Evaluación General de Problemáticas en La Infancia y
Document28 pages
Modelo de Cuestionario de Evaluación General de Problemáticas en La Infancia y
sunamita33
Psicología Del Desarrollo
Document2 pages
Psicología Del Desarrollo
Adarely CP
Intervencion Comunidad Desastres
Document23 pages
Intervencion Comunidad Desastres
sunamita33
Manual Adaptaciones Curriculares
Document164 pages
Manual Adaptaciones Curriculares
Ever Puyen
100% (36)
Damasio Cerebro y Lenguaje
Document8 pages
Damasio Cerebro y Lenguaje
sunamita33
Aprendizaje Asistido
Document1 page
sunamita33
Leer y Escribir PDF
Document49 pages
Leer y Escribir PDF
sunamita33
Neurociencia de La Lectura y Escritura. Emilio García
Document32 pages
Neurociencia de La Lectura y Escritura. Emilio García
sunamita33
67% (3)
Introducción Desarrollo Humano y La Psicología Educativa
Document2 pages
Introducción Desarrollo Humano y La Psicología Educativa
sunamita33
100% (2)
Demanda Empleo
Document94 pages
Demanda Empleo
sunamita33
Document1 page
sunamita33
Los Grupos de Mujeres
Document123 pages
Los Grupos de Mujeres
sunamita33
Apoyo
Document27 pages
Apoyo
Zara Rivera Mendoza
Gestion Comunitaria
Document73 pages
Gestion Comunitaria
sunamita33
0% (1)
Gestion Comunitaria
Document73 pages
Gestion Comunitaria
sunamita33
0% (1)
Genero Vih y DDHH
Document184 pages
Genero Vih y DDHH
sunamita33
Atencion Psicosocial Grupos de Autoayuda
Document11 pages
Atencion Psicosocial Grupos de Autoayuda
Javiera Castelli
Guía Del Emprendedor
Document56 pages
Guía Del Emprendedor
WILLIAM rOCHA
Revisando Nuestras Actitudes
Document28 pages
Revisando Nuestras Actitudes
sunamita33
La Trata de Personas
Document124 pages
La Trata de Personas
sunamita33
Interven Crisis Niños Desastres
Document75 pages
Interven Crisis Niños Desastres
sunamita33
Cartilla Resolucion Conflictos
Document25 pages
Cartilla Resolucion Conflictos
Lady Mayerli Vergara Estupiñán
Reunificacion
Document42 pages
Reunificacion
sunamita33

Lenguaje. Kandel

Transféré par

Informations du document

Copyright

Formats disponibles

Partager ce document

Partager ou intégrer le document

Options de partage

Avez-vous trouvé ce document utile ?

Ce contenu est-il inapproprié ?

Droits d'auteur :

Formats disponibles

Lenguaje. Kandel

Transféré par

Droits d'auteur :

Formats disponibles

Vous aimerez peut-être aussi