Apuntes Germinacion

UNIDAD 6
GERMINACIN
Unidad 6. Germinacin Dra. Maritza Lpez Herrera Pgina 1

1. Germinacin
Concepto de germinacin: cuando las semillas viables en estado de quiescencia se

embeben con agua, comienzan una serie de eventos que culminan con la emergencia de
la radcula por fuera de las envolturas seminales o del fruto. Esto significa que el proceso
de la germinacin se cumpli exitosamente. Es importante aclarar que, desde el punto de
vista agronmico la germinacin queda completada cuando una plntula se establece en
condiciones de campo, alcanzando su autotrofa, es decir que puede producir todas las
sustancias orgnicas que requiere para su crecimiento y desarrollo.
Matilla (2003) define la germinacin como el conjunto de procesos metablicos y

morfogenticos que tienen como resultado la transformacin de un embrin en una
plntula capaz de valerse por si misma y transformarse en una planta fotosintticamente
competente. La germinacin de una semilla es pues, uno de los procesos ms
vulnerables por los que atraviesa el ciclo vital de una planta ya que de ella depende el
desarrollo de la nueva generacin.
Como la misin de la semilla es producir una nueva planta, puede parecer un

contrasentido la existencia de la dormicin. Sin embargo, este proceso fisiolgico
confiere a las semillas unas ventajas adaptativas de gran importancia ecofisiolgica, ya
que permite una adecuada distribucin espacial y temporal de la germinacin, asegurando
que las condiciones medioambientales sean las ms adecuadas para que sta se
complete con xito.
1.1. Ciclo biolgico de una planta originada de semillas
Inicialmente se forma un cigoto en el ovario de la flor. Esta estructura unicelular crece y

aloja al embrin y endosperma. Durante este perodo el embrin es parsito de la planta
madre. Cuando se dan las condiciones para la germinacin, el embrin se desarrolla
hasta formar una plntula. A partir de este momento podemos hacer una diferenciacin de
tres fases.
Fase juvenil: Se inicia con la formacin de una plntula. La plntula crece produciendo el
alargamiento de races y tallo. En esta etapa el crecimiento es vegetativo. En este estado
transcurre un cierto tiempo y no responde a estmulos inductores de la floracin.
Fase transicional: Aqu la planta pierde sus caractersticas juveniles
Fase adulto: La planta florece y ocurre la produccin de semillas. En las plantas anuales,
durante esta fase se alcanza el tamao final y la floracin, y luego muere. En cambio en
las perennes, luego de producir flores, contina regenerndose mediante la produccin de
brotes vegetativos.
La iniciacin de la floracin se produce, cuando varios puntos de crecimiento vegetativo

son inducidos y se diferencian para volverse reproductivos. Esto consiste en cambios
fisiolgicos internos en el punto de crecimiento que preceden a cualquier cambio
morfolgico. Es durante esta etapa que se produce la formacin de las clulas sexuales,
las que se originan luego de la divisin celular, que comprende la divisin reduccional de
cromosomas -mediante la cual su nmero se reduce a la mitad-. El nmero original de

cromosomas se restablece con la fecundacin (Ejemplos: 8 pares en cebolla, 12 pares en
tomate, 16 pares en Eryngium horridum, 23 pares en el hombre).
El tiempo fisiolgico para alcanzar la fase adulta vara con las especies
Algunas especies de rboles frutales, manzano y peral, a menudo requieren de un

crecimiento de 5 a 7 aos antes de florecer. Orqudeas y otras plantas de bulbos, no
florecen hasta que alcanzan 5 a 7 aos de edad.Los rboles de muchas especies
forestales no producen semillas hasta que alcanzan los 15 a 20 aos de edad.
Otras plantas perennes leosas tienen un ciclo bienal, en el cual las ramas son
vegetativas en una estacin y reproductivas en la siguiente. Las cosechas anuales
(limonero de todo el ao) son debido a que otras ramas de la misma planta alternan
su ciclo. La reproduccin irregular de semillas en rboles forestales puede deberse
a: una gran cosecha (muy abundante) en la estacin anterior; a falta de humedad,
de nutrientes, o a temperaturas en exceso (altas o bajas), o bien por una
desfoliacin importante provocada por ejemplo por la accin de los insectos o
enfermedades.
1.2. Polinizacin y fecundacin
La polinizacin es el traslado del grano de polen desde las anteras hasta el estigma del
pistilo. La fecundacin se lleva a cabo una vez que el grano de polen es depositado sobre
el estigma. All desarrolla el tubo polnico que penetra, recorriendo el interior del estilo
hasta el ovario, donde libera el ncleo masculino (generatriz) que al fusionarse con el
vulo, da lugar al cigoto. El otro ncleo generatriz se combina con los 2 ncleos polares
para formar el endospermo.
Una vez que el tubo polnico ha penetrado en el ovario, debe liberar el ncleo generatriz
para fecundar al vulo. El tubo polnico necesita oxgeno para su desarrollo, que lo halla
en las zonas altas del pistilo: en el estigma y en las primeras porciones del estilo, luego la
disponibilidad de oxgeno disminuye hasta llegar al ovario donde la concentracin de gas
es nulo, por ello el tubo estalla y libera su contenido citoplasmtico. Durante la progresin
del tubo polnico, el ncleo vegetativo se encuentra en la extremidad, yendo el ncleo
reproductivo ms atrasado. Antes de penetrar en el ovario, el primero de ellos se
desorganiza y el 2 se divide en dos ncleos reproductivos, uno se fusiona con la oosfera
y el otro con dos ncleos polares para dar origen al endospermo.
La germinacin del grano de polen ocurre entre 12 y 36 h despus de la polinizacin;

estando claramente influenciada por la temperatura ambiental, con un rango apropiado
entre 10 y 30 C y un ptimo entre 20 y 25 C (es inviable la germinacin por debajo de 5
C y por encima de 35 C).
Para la produccin de semillas viables es necesario que haya tanto polinizacin como
fertilizacin. Sin embargo en algunos casos el fruto puede madurar y contener solo

cubiertas de semillas arrugadas y vacas, sin embrin o con un embrin delgado y
encogido. Esta falta de semilla puede resultar de varias causas: a) Partenocarpia
(desarrollo del fruto, sin polinizacin, fertilizacin) b) aborto del embrin (muerte durante el
desarrollo) y c) incapacidad del embrin para acumular sustancias alimenticias.
1.3. Desarrollo y maduracin de las semillas
El desarrollo del cigoto, implica la formacin de varios ncleos libres, alrededor de los
cuales se forman las paredes celulares formando el pro-embrin posteriormente una serie
de divisiones celulares darn lugar a la formacin de las clulas embrionales y al
suspensor que formaran el embrin.
Una vez formado el embrin, la porcin central del gametocito femenino, se transforma en
una cavidad hacia la cual el embrin es enviado por la elongacin del suspensor. Cuando
se desarrolla el endospermo algunos nutrientes son retirados de los tejidos adyacentes
mientras otros son sintetizados in situ, a partir de materiales transportados all. En los
cereales es limitada la utilizacin de las reservas del endospermo durante la maduracin
del embrin y son sustituidas por los cotiledones, que actan como rganos de reserva
para la germinacin. Los tegumentos que rodean al vulo, cambian durante la maduracin
de la semilla y se transforman en la envoltura seminal o testa. Finalmente comienza la
etapa de desecacin, el vulo pierde agua, la envoltura seminal se esclerifica,
transformndose en cubierta protectora que juega un papel importante en la supervivencia
de la semilla. En las semillas durante el proceso de maduracin se encuentran hormonas
vegetales que cumplen diferentes proceso fisiolgicos: a) Se acumulan durante la
maduracin para participar luego en la germinacin y crecimiento de la plntula; b)
pueden tambin controlar el crecimiento y desarrollo del fruto (ej.: Pisum sativun, la tasa
de crecimiento de la pared del ovario, est relacionada con el contenido hormonal de la
semilla).
El ABA cumple un papel importante en la prevencin de la germinacin durante el

desarrollo de la semilla, el cual aumenta tanto dentro del propio embrin como en las
estructuras que lo circundan. Ese rol declina a finales del perodo de maduracin de la
semilla (secado). El impedimento de la germinacin de semillas en desarrollo dentro de
los frutos frescos causado por el ABA, se lo relaciona con el bajo potencial agua de los
tejidos circundantes del fruto.
Maduracin: Cuando la diferenciacin del embrin en la planta se ha completado y ha

cesado el flujo de sustancias de reserva al endospermo o a los cotiledones, comienza una
fase de deshidratacin. Este proceso es una salida de agua de la semilla para lo cual la
planta gasta energa. Este proceso es acelerado por temperaturas elevadas, potenciales
agua de la atmsfera muy negativos o vientos fuertes. En este estado se considera que la
semilla est fisiolgicamente madura. La semilla madura posee un metabolismo muy
disminuido. Este estado de reposo se denomina quiescencia y dura hasta que se
produzca la rehidratacin por imbibicin y existan condiciones de temperatura y aireacin
apropiada para la germinacin. Cuando las semillas estn secas (10 a 15 % de humedad)
la tasa respiratoria es baja. El valor del potencial agua en una semilla seca puede ser
menor que 100 Mpa debido a su muy bajo potencial osmtico. Las semillas en
almacenamiento a partir de un 16 % de humedad interna comienzan a desarrollar
procesos metablicos.

El secado de maduracin es el evento terminal en el desarrollo de muchas semillas, luego
del cual las mismas pueden pasar a un estado metablicamente quiescente. Las semillas
pueden permanecer en este estado seco desde varios das a muchos aos reteniendo su
viabilidad.
Existe una clase de semillas que a la madurez no son capaces de soportar las prdidas
de agua en la magnitud que muestran las especies ortodoxas. Estas semillas son
llamadas recalcitrantes o no ortodoxas y deben mantener un contenido de humedad
relativamente elevado para permanecer viables. Su perodo de vida es relativamente corto
y slo ocasionalmente exceden a unos pocos meses. Algunas especies que producen
semillas recalcitrantes son: Quercus borealis, Juglans nigra, Cocos nucifera, Coffea
arabica, Theobroma cacao.
1.4. Estructura de las semillas
La semilla est compuesta de tres partes bsicas: (a) el embrin; (b) los tejidos de
almacenamiento de alimentos; y (c) la cubierta de la semilla.
El embrin consiste en un eje (Hipocotilo), una raz rudimentaria (radcula) y un punto

vegetativo caulinar (plmula) presentando una o ms hojas embrionarias (cotiledones)
Las clulas del embrin contienen una gran cantidad de alimentos almacenados (aceites,
almidn y protenas).
El embrin es una nueva planta que resulta de la unin de los gametos masculino y
femenino durante la fecundacin. Su estructura bsica es un eje embrionario, con un
punto de crecimiento en cada extremo, uno para el tallo y otro para la raz, y una o ms
hojas seminales (cotiledones) adheridas al eje embrionario. Las plantas se clasifican
segn el nmero de cotiledones. Las plantas monocotiledneas (como el cocotero o las
gramneas), tienen un solo cotiledn, las dicotiledneas (como el poroto y el durazno)
tienen dos y las gimnospermas (como el pino o ginkgo), pueden tener hasta quince.
Los embriones difieren en tamao, reflejando el grado en que se han desarrollado dentro
de la semilla.
Las semillas no endosprmicas almacenan alimentos en los cotiledones, los cuales

forman las partes dominantes de la semilla. En las semillas endosprmicas, el material de
reserva se encuentra en el endospermo, perispermo, o en el caso de las gimnospermas
en el gametofito haploide femenino.
Las cubiertas de las semillas pueden consistir en los tegumentos, los remanentes de la
nucela y del endospermo y a veces, partes del fruto. Las cubiertas de la semilla, o testa,
por lo general, una o dos (con rareza tres), se derivan de los tegumentos del vulo.
Durante el desarrollo las cubiertas de la semilla se modifican, de manera que en la
madurez presentan un aspecto caracterstico. Las propiedades de la cubierta externa de
la semilla pueden ser muy caractersticas de la familia a que pertenece la planta.
Usualmente la cubierta externa se seca y se vuelve algo engrosada y endurecida, de color
pardusco. En ciertas familias, se vuelve dura e impermeable al agua. Por otra parte, la
cubierta interna de ordinario es delgada, transparente y membranosa. Dentro de la

cubierta interna de la semilla se encuentran los remanentes del endospermo y de la
nucela, formando a veces una capa distinta, continua, alrededor del embrin.
En algunas plantas, permanecen adheridas a la semilla partes del fruto, en tal forma que
el fruto y la semilla se manejan juntos como semilla. En ciertas clases de frutos; por
ejemplo, los aquenios, caripsides, smaras y esquizocarpos, las capas de la semilla y
del fruto son contiguas. En otros, como la bellota, las cubiertas del fruto y de la semilla
estn separados, pero la cubierta del fruto es indehiscente. Aun en otros, como en los
frutos de hueso (por ejemplo: duraznos, ciruelas, albaricoques) o en las nueces, la
cubierta es la porcin endurecida del pericarpio, pero es dehiscente y puede ser removida
sin mucha dificultad.
Esquemas de los tipos morfolgicos de semillas

Las cubiertas de la semilla proporcionan proteccin mecnica al embrin, haciendo
posible manejar las semillas sin daarlas, permitiendo as transportarlas a grandes
distancias y almacenarlas durante perodos considerables. Las cubiertas de la semilla
pueden desempear un papel importante al influir sobre la germinacin de las mismas.
La germinacin solamente puede llevarse a trmino mediante una degradacin de la

cubierta por el propio eje embrionario (secrecin de enzimas hidrolticas) o bien mediante
agentes microbianos presentes en el suelo. Por otra parte, la impermeabilizacin
impuesta por la cubierta seminal afecta el intercambio gaseoso, impidiendo la entrada de
O2 y la salidad de CO2. A veces la cubierta impermeable tambin puede retener una serie
de inhibidores de la germinacin.

1.5. Fisiologa de la germinacin
1. Imbibicin: El paso inicial de la germinacin consiste en la imbibicin en agua de varios

tejidos de la semilla, lo que generalmente provoca su aumento de volumen. La imbibicin
es un fenmeno fsico por el cual se produce la entrada de agua desde el medio a la
semilla. La fuerza impulsora es el gradiente de potencial agua entre la semilla y el
ambiente, pero la permeabilidad de la semilla es muy importante para determinar la tasa
de flujo del agua. La cantidad de agua que ingresa depende de las especies pero en
general es muy alta. En los cereales es entre el 40 y el 60 % del peso de la semilla seca y
en algunas leguminosas como el haba, asciende al 80%. El agua penetra a travs de los
tegumentos, micrpilo, paredes y membranas celulares, se liga por uniones hidrgenos a
los coloides y a otras sustancias elctricamente cargadas que se hallan en estado de gel
(Esto provoca el hinchamiento de la semilla y genera fuerzas de presin muy importantes,
debido al proceso de imbibicin adsorcin de molculas de agua a la superficie de las
micelas coloidales). La disponibilidad de agua en el suelo es clave y afecta la imbibicin.
Un suelo durante una sequa puede llegar a poseer un potencial agua de 300 MPa, y en
una semilla seca, a lo sumo se ha medido 100 MPa.
La permeabilidad de la semilla depende de la morfologa, estructura, composicin,

contenido inicial de humedad y temperatura de imbibicin de la semilla. La velocidad de
penetracin del agua es determinante de la germinacin: si es muy lenta la germinacin
se retrasa y se pierde viabilidad y si es muy rpida, las semillas pueden sufrir dao por
excesiva imbibicin. A medida que las semillas toman agua se produce una liberacin de
un gran volumen de gases y una rpida prdida de solutos solubles como azcares,
aminocidos y cidos orgnicos. En el suelo estos solutos pueden estimular el
crecimiento de patgenos que invaden las semillas y la deterioran. Cuando se embeben
semillas de arveja, con la testa removida, se produce una rpida salida de potasio y otros
electrolitos, incrementndose la conductividad de la solucin que rodea la semilla tambin
se observa una gran salida de azcares y protenas. Esta prdida de solutos inicial dura
hasta treinta minutos (Bewley y Black, 1994) y se produce solo desde las capas externas
de los cotiledones. Semillas intactas no pierden solutos tan marcadamente. Semillas de
ciertas especies como soja, poroto y arveja pierden muy rpidamente su vigor cuando se
eliminan los tegumentos seminales; por lo tanto estas cubiertas son una barrera
protectora importante durante la imbibicin. Por tal motivo, daos mecnicos durante la
cosecha y la siembra reducen el vigor de la semilla.
2. La hidratacin de enzimas hidrolticas y sintticas. Esta entrada de agua en el interior

de las semillas da lugar a una dispersin de los coloides necesaria para la vuelta a la vida
activa; rehidrata las reservas alimenticias que solo pueden transformarse en sustancias
accesibles al embrin en presencia de agua. Con el aumento de la hidratacin de las
semillas, se activan las enzimas. En las semillas que poseen endospermo, las enzimas
aparentemente se mueven del embrin hacia los tejidos endospermicos. Los alimentos
previamente almacenados, sea en el endospermo o en los cotiledones, son digeridos, y
los productos solubilizados por el proceso digestivo migran hacia los puntos de
crecimiento del embrin.
3. Posteriormente ocurre la divisin y alargamiento celular. Todo esto provoca el aumento

del volumen de la semilla, lo cual permite abrir el suelo, para la salida de la radcula y la

plmula. La radcula o la plmula ejercen presin sobre el tegumento lo que lleva a la
emergencia con la ruptura de la testa.
4. Emerge la radcula. En algunas especies, no es la radcula sino el pice caulinar el

rgano que emerge en primer lugar. Una vez fuera, la radcula penetra en el suelo,
produce pelos absorbentes y a veces races laterales, comenzando los procesos de
absorcin de nutrientes y agua.
Durante la formacin de la semilla se van acumulando cantidades relativamente grandes

de materiales de reserva que son los que permitirn el crecimiento y desarrollo de la
plntula, hasta que sta pueda establecerse como una unidad fotosintetizadora y
comenzar su vida auttrofa independiente. Estas sustancias se almacenan en el embrin
(cotiledones) o en los tejidos extraembrionarios como el endospermo o ms raramente en
el perisperma. Tambin se pueden almacenar en ambos. Las sustancias de reserva
durante la germinacin son hidrolizadas y transportadas al eje embrionario en crecimiento,
lo que lleva aparejado un cambio en las estructuras que la contienen.
El carbohidrato de reserva ms importante es el almidn que se encuentra en forma de

granos en el citoplasma.
Los lpidos, (constituidos principalmente como grasas neutras) estn acumulados en

organoides con membrana, llamados esferosomas que se encuentran distribuidos al azar
en el citoplasma. Adems de los carbohidratos, lpidos y protenas se encuentran otras
sustancias de reserva como fosfato orgnico y varios componentes inorgnicos.
Las protenas de reserva denominadas de este modo por creerse que no desempean
funcin alguna metablica o estructural, estn acumuladas en cuerpos especficos, los
denominados cuerpos proteicos que se encuentran distribuidos al azar en el citoplasma.
En ocasiones es posible distinguir dos componentes, el cristaloide (cristal de protena) y el
globoide (lugar de deposicin de fitinas, sales de potasio, magnesio y calcio del cido
ftico).

Durante la germinacin, los cuerpos proteicos sufren un proceso de vacuolizacin
aumentando de tamao, al mismo tiempo desaparecen las protenas de reserva merced a
la accin de las enzimas proteolticas que se localizan en su interior.
1.6. Movilizacin de reservas en semillas en germinacin
El grano de cebada es un fruto indehiscente (cariopse) envuelto por las glumas que en la
mayor parte de la variedades, estn unidas firmemente al fruto. En la base del mismo se
encuentra el embrin (2 a 5% del peso del grano) en el que se pueden distinguir dos
partes funcionales: el eje embrionario y el escutelo. La superficie interna de este rgano
est cubierta por un epitelio columnar, en contacto con el endospermo, tejido
parenquimtico con un elevado contenido en almidn constituido por clulas muertas a
excepcin de las filas ms externas (una a tres) que constituyen la denominada capa de
aleurona que son capaces de sintetizar protenas aunque no presenten en ningn caso
divisin ni alargamiento celular. El endospermo amilceo sirve como depsito de reservas
(almidn, protenas, fitato, etc.) que permiten el desarrollo del eje embrionario durante la
germinacin. La hidrlisis de las reservas est controlada por la actividad del escutelo a
travs de la sntesis de giberelinas y la capa de aleurona que libera las enzimas alfa y
beta amilasas necesarias para la hidrlisis del almidn en el endospermo. Los productos
de hidrlisis son absorbidos por el escutelo y transportados al eje embrionario.
Esquema de un grano de trigo y sus partes
1.6.1. Germinacin de semillas de cereales
El almidn constituye el principal azcar de reserva del grano de cebada, comprendido

entre el 58 y 65 % del peso seco del mismo y localizndose casi en su totalidad en el
endospermo. Durante la germinacin es degradado por una serie de enzimas, que en su

conjunto reciben el nombre de diastasas, y que tiene una accin cooperativa en la
hidrlisis del almidn. Contribuyen a la actividad enzimtica total las enzimas alfa-amilasa,
beta-amilasa, as como una alfa-glucosidasa capaz de hidrolizar maltosa, isomaltosa y
almidn soluble, y al menos dos enzimas desramificadoras.
El contenido de alfa-amilasa en el grano sin germinar es muy bajo, aumentado

gradualmente durante la germinacin para alcanzar un valor mximo dependiendo de las
condiciones de germinacin, alrededor del sexto da.
El aumento en la actividad es debido a una sntesis de novo de molculas de enzima,

que tienen lugar en el escutelo y fundamentalmente, en la capa de aleurona, de donde
son secretadas al endospermo, lugar donde ejercen la accin. Tanto la sntesis de
enzimas como su secrecin por la capa de aleurona est controlada por el embrin
mediante la sntesis de giberelinas (AG3 y AG1 fundamentalmente) desde el escutelo,
hormonas que estimulan la sntesis de protenas en la capa de aleurona, entre ellas las
molculas de alfa-amilasa, proteasa y ribonucleasa. La accin del embrin en la sntesis
puede ser sustituida mediante la adicin de giberelinas exgenas que en el caso del cido
giberlico (AG3), provoca la sntesis de alfa-amilasa proporcional al logaritmo de la
cantidad de hormonas aplicadas, hasta menos de 50 microgramos de AG3 por grano.
Este proceso es inhibido tanto por la accin de inhibidores de la sntesis proteica
(puromicina, cicloheximida y otros) como por inhibidores de la sntesis de ARN
(actinomicina D).
Las giberelinas secretadas a la capa de aleurona se sintetizan en el escutelo a partir de

precursores pre-existentes, proceso que es reprimido por la acumulacin de azcares
libres. Como el nivel de stos en el escutelo es regulado in vivo por la acumulacin de
azcares en el eje embrionario, proceso que depende de su crecimiento, existe por lo
tanto un control de la hidrlisis del almidn, por parte del consumo del escutelo, que a su
vez, controla la sntesis de giberelinas, hormona que determina la cantidad de alfa-
amilasa sintetizada y secretada por la capa de aleurona y, por tanto, la velocidad de
hidrlisis del almidn.
1.6.2. Germinacin de semillas de oleaginosas
Una modificacin importante del ciclo del cido ctrico se realiza durante la germinacin
de semillas que tienen a su disposicin exclusivamente grasas como material de reserva.
El mecanismo de esta conversin no fue conocido hasta el descubrimiento del ciclo del
glioxilato, en la bacteria Pseudomonas, por Komberg y Krebs (1957). Ms tarde este
proceso se encontr en los glioxisomas de semillas que almacenan almidn en lugar de
lpidos; en efecto la actividad del ciclo del glioxilato en las semillas en germinacin, se
interrumpe tan pronto como las reservas lipdicas han sido consumidas. La existencia de
este ciclo tambin fue verificado en tejidos de plantas superiores que transforman las
grasas en carbohidratos.
Las enzimas importantes de este ciclo son la isocitratasa y la malato sintetasa. La primera
cataliza la conversin del isocitrato en succinato y glioxilato, y la segunda cataliza la
condensacin del Acetil-CoA con glioxilato para formar malato.

En presencia de estas enzimas, el Acetil CoA que entra al ciclo de Krebs no es
completamente oxidado a CO2 y H2O. Por el contrario se pasan por alto dos pasos de
decarboxilacin, resultando ello en un acortamiento del ciclo de Krebs.
En semillas ricas en grasa (man, girasol), el valor mximo de la actividad de la

isocitratasa coincide con el perodo del desdoblamiento mximo de las grasas durante la
germinacin. La presencia de esta enzima parece estar limitada a tejidos vegetales que
contienen grasas y a microorganismos utilizadores de acetato.
Relacin entre degradacin de grasa, sntesis de sacarosa y actividad de la enzima isocitratasa

durante la germinacin de Ricinus sp.
Investigaciones en cotiledones de almacenamiento, ricos en grasas, dieron como

resultado, que aparentemente las enzimas del ciclo del cido glioxlico, o sea la
isocitratasa y la malato sintetasa no estn ligadas a las mitocondrias, sino a otras
partculas citoplasmticas, los glioxisomas. Este resultado indica que el ciclo del cido
glioxlico opera como un complejo reactivo propio, en separacin espacial del ciclo del
cido ctrico.
Con la incorporacin del cido glioxlico se ha originado en cierto modo, un camino de

reacciones acortado transversalmente a travs del ciclo del cido ctrico, que permite en
primer lugar, una sntesis incrementada del cido oxalactico. Por otro lado, existe una
oferta grande de Acetil CoA (producto tpico de la degradacin de las grasa) que es
eliminado a travs de la sntesis de oxalactico y malato. La acumulacin de cido
oxalactico es importante puesto que es la va de partida para algunas sntesis
importantes. De stas interesa, en esta ocasin, la formacin de hexosafosfato a partir del
cido oxalactico, la que es caracterstica para la explotacin de las reservas grasas y su
transformacin en carbohidratos.
La reaccin inicial es la fosforilacin del cido oxalactico por el GTP con

descarboxilacin simultnea, catalizada por una fosfoenolpiruvato-carboxiquinasa. En una
reaccin endergnica se forma cido fosfoenolpirvico, el cual es transformado en una

inversin de la gliclisis, a travs del cido 3-fosfoglicrico y las triosafosfatos, en
fructosadifosfato y finalmente en hexosafosfato. Este paso de inversin de la gluclisis se
conoce como Gluconeogenesis.
Esquema general de movilizacin de los recursos nutricionales en una semilla en

germinacin

1.7. Factores que influyen durante la germinacin
Debe tenerse en cuenta que la germinacin es un proceso fisiolgico controlado por

mltiples factores (temperatura, agua, presin parcial de oxgeno, luz), pudiendo
examinarse para cada uno de ellos la homogeneidad fisiolgica de las semillas (mnimo,
ptimo y mximo). La germinacin de una muestra de semillas en determinadas
condiciones clasifica a las semillas en dos conjuntos mutuamente excluyentes -las que
germinan en esas condiciones y las que no lo hacen. En este sentido, se habla de una
evaluacin de la homogeneidad fisiolgica de esas semillas (Labouriau, 1983).
En muchos casos puede observarse heterogeneidad fisiolgica causada por las

diferencias en las condiciones ecolgicas de maduracin o en otros casos, por las
condiciones ecolgicas en el perodo de postmaduracin de las semillas, causando un
fenmeno de dormicin relativa (Labouriau, 1983).
Un estudio de la capacidad de germinacin permite descubrir que factores ambientales

influyen en el proceso de germinacin y desempean un papel central como medida de la
homogeneidad fisiolgica de las semillas, especialmente en los estudios de dormicin
(Labouriau, 1983). No obstante ello, la informacin obtenida por esta va no es suficiente
para un anlisis fisiolgico del proceso de germinacin. Para avanzar en el anlisis es
preciso considerar a la germinacin como un proceso cintico, el cual puede evaluarse
midiendo adecuadamente la velocidad de germinacin de cada muestra o poblacin
estudiada. Varios autores (Amaral, 1979; Popinigis, 1985; Labouriu, 1983, Silva y
Nakagawa, 1995) han desarrollado numerosas frmulas para este clculo.
Entre los factores intrnsecos que regulan la germinacin podemos mencionar:

Limitaciones fsicas de los tegumentos que actan como barrera a la penetracin de
sustancias, la existencia de bloqueos metablicos, presencia de inhibidores, la viabilidad y
la longevidad.
Viabilidad
Este atributo describe si la semilla est o no viva. Es decir se refiere a su capacidad de
germinacin y generacin de una plntula normal. La viabilidad depende del tipo de
semillas, de las condiciones de almacenamiento.
Longevidad
Es el tiempo que las semillas pueden permanecer viables. Segn este atributo se pueden
agrupar las semillas en tres tipos: semillas macrobinticas, mesobinticas y
microbinticas. Las macrobinticas pueden germinar despus de decenas o centenas de
aos. Se da en semillas con cubierta seminal dura como las leguminosas (Nelumbo
nucfera encontradas en Manchuria y con una antigedad calculada en 250 a 400 aos).
Las mesobinticas, son las ms frecuentes, tienen una longevidad entre 3 y 15 aos (es
el caso de la mayora de los cereales). Las semillas microbinticas no sobreviven ms
que algunos das o meses (Acer saccharinum, Salx japonica, pierden su viabilidad en una
semana o Ulmus campestris y Ulmus americana que permanecen viables durante 6
meses).
Entre los factores extrnsecos consideramos el agua, el dixido de carbono, el oxgeno,

la temperatura y la luz. Para cada especie y factor existe un rango dentro del cual vara de

acuerdo a los lmites en que se puede dar la germinacin; y un ptimo que es el punto o
valor donde se observa el mayor porcentaje de germinacin.
Agua
La magnitud de la fase de imbibicin est determinada por tres factores: la composicin
qumica de la semilla, las semillas ricas en protena absorben gran cantidad de agua,
mientras que las oleaginosas absorben menos. La permeabilidad de la cubierta seminal y
la disponibilidad de agua en el medio ambiente. La entrada de agua en el interior de las
semillas da lugar a una dispersin de los coloides, necesaria para la vuelta a la vida
activa, rehidrata las reservas alimenticias que solo pueden transformarse en sustancias
asequibles al embrin en presencia de agua. Los sistemas enzimticos responsables de
la hidrlisis de las sustancias de reserva slo se activan en presencia de agua que los
hidrate (Barcel Coll et al., 1992).
La entrada de agua en el interior de la semilla se debe exclusivamente a una diferencia de

potencial hdrico entre la semilla. Este potencial hdrico es mucho ms bajo en las
semillas secas maduras que en el medio ambiente en condiciones normales. Esta
diferencia crea lo que se llama una presin de imbibicin (Barcel Coll et al., 1992).
Gases
La respiracin es un proceso que requiere un consumo considerable de energa. En las
clulas vivas los principales procesos productores de energa son la respiracin y la
fermentacin. Ambos procesos implican un intercambio de gases CO2 y O2, entre las
clulas y el medio ambiente. La mayora de las semillas germinan bien con un 20 % de
oxgeno y un 0,33 % de CO2. Sin embargo algunas especies como Cynodon dactylon
germinan mejor en presencia de un 8 % de oxgeno que en la atmsfera normal. Otras
semillas pueden resistir bien las condiciones de anaerobiosis y as el arroz presenta un
porcentaje de germinacin del 80 % en presencia de un 0,3% de O2 y el trigo en un 5,2 %
de O2. Se ha demostrado sin embargo, que estas condiciones de anaerobiosis conducen
a la formacin de plntulas anormales y que tales anormalidades pueden corregirse por la
presencia de oxgeno. (Barcel Coll et al., 1992). La mayora de las semillas no pueden
germinar si se aumenta la concentracin de CO2.
Temperatura
Las semillas slo germinan dentro de un cierto rango de temperatura. El ptimo oscila
entre 25 y 30 C. El lmite inferior est alrededor de 0 C (ej. Trifolium repens y Fagus
silvtica, adems de las especies andinas que germinan con temperaturas prximas a 0
C). El lmite mximo se halla entre 40 y 50 C (Cucumis sativus germina a 48C). Otras
semillas requieren alternancia peridica de temperatura como ocurre en Rumex crispus,
Cynodon dactylon, Nicotiana tabacum, Poa trivialis, Eryngium horridum, etc.).
Luz
El requerimiento de luz no es general, hay semillas que germinan bien con luz u oscuridad
(ejemplo los cereales). Las que requieren luz se llaman semillas fotoblsticas. En los
casos que la luz regula la respuesta, si la accin es promotora se llaman fotoblsticas
positivas y si la accin es inhibidora es fotoblsticas negativas. De la luz interesa la
intensidad, duracin y composicin, condiciones que son especficas de cada especie. Se
sabe que est involucrado el sistema del fitocromo y de alta energa, en las
fotorespuestas de las semillas.

Existen varias hiptesis acerca de las consecuencias de la estimulacin por la luz, en la
germinacin:
1. La activacin del metabolismo de los lpidos

2. El control de la respiracin.
3. La activacin gentica y la consiguiente sntesis de enzimas
4. La sntesis de giberelinas.
5. Los cambios en la permeabilidad de las membranas.
De todo esto el de la sntesis de giberelinas es el que mejor se ha estudiado y se conoce.

La aplicacin del acido giberlico en algunas semillas fotoblsticas suple la necesidad de
luz para la germinacin. Distintas experiencias indicaran que la sntesis de giberelinas
est involucrada de alguna manera en el fotocontrol de la germinacin, an cuando
aquella no sea el efecto directo del estmulo luminoso.
1.8. Ensayos para viabilidad y vigor de las semillas
Ensayo rpido de viabilidad. Prueba topogrfica por Tetrazolio
Esta prueba de naturaleza bioqumica permite realizar en forma rpida un diagnstico

muy completo acerca de la calidad del lote de semillas. El test se basa en la actividad de
las enzimas respiratorias (deshidrogenasas) de la semilla y utiliza las propiedades
biolgicas de la sal de Tetrazolio para comprobar la existencia, -a travs de la
diferenciacin de colores- de los tejidos sanos, dbiles o muertos de la semilla. Esta sal,
acta como indicador de xido-reduccin; al penetrar en las clulas vivas se reduce
produciendo en las semillas una tincin en las partes donde se presenta la actividad
enzimtica. Las semillas son evaluadas como vivas (tincin rosada) o muertas (sin
tincin).
Las semillas se acondicionan para la prueba mediante cortes en la misma, se introducen

en una solucin 0,1 % de la sal 2, 3, 5 cloruro trifenil tetrazolio preparada en solucin
buffer (ISTA, 1996). La diferencia de coloracin, junto con otras consideraciones, permite
establecer la naturaleza de las alteraciones en el embrin y dems partes de las semillas.
Con esta tcnica se puede evaluar la presencia, localizacin y naturaleza de alteraciones
en el embrin y otras partes que constituyen la semilla as como el porcentaje de daos,
sean de origen mecnico, por humedad o producidos por chinches. Tambin es muy til
para observar la absorcin de agua en la semilla de soja.
Vigor
El vigor puede definirse como la condicin de buen estado sanitario y natural robustez de
una semilla, que, luego de sembrada permite que la germinacin ocurra rpidamente y se
complete bajo un amplio rango de condiciones ambientales (Woodstock, 1973). Las
pruebas de vigor son muy empleadas en lotes comerciales de semillas de los principales
cultivos (Salinas et al., 2001). Los requerimientos necesarios para la prueba de vigor
estn establecidos (ISTA, 1985) para muchas especies, siendo una de las cuestiones
centrales la que debe haber una buena relacin entre los resultados de germinacin y el
resultado prctico de la prueba de vigor. Este ltimo se refiere a la emergencia en el
campo o al potencial de almacenamiento de la semilla, pero tambin puede ser
emergencia en invernculo o crecimiento de plntulas (Salinas et al., 2001). Por tal

motivo, dos lotes de semilla con idnticos niveles de germinacin pueden comportarse en
forma diferente bajo pobres condiciones de campo, debido a diferencias en su vigor
potencial.
Ensayos de vigor
El anlisis de germinacin tiene como objetivo principal determinar la potencialidad de los
lotes de semillas para desarrollar plntulas normales y producir una implantacin rpida y
homognea del cultivo.
La elaboracin del concepto de vigor se ha basado en dos ideas fundamentales:

El vigor per-se de una semilla, en trminos de velocidad de crecimiento y de
tamao de plntula alcanzado
Susceptibilidad a condiciones de siembra no favorables.
El vigor de las semillas es la suma de aquellas propiedades que determinan el nivel

potencial de actividad y de performance de la semilla o de un lote de semillas durante la
germinacin y la emergencia de plntulas. Las semillas con buen comportamiento sern
denominadas de alto vigor, las de performance pobre, sern llamadas de bajo vigor.
La Association Oficial of Seed Analysts, que representa la escuela norteamericana en

tecnologa de semillas considera que el vigor de las semillas comprende todas aquellas
propiedades que determinan su potencialidad para una emergencia rpida y uniforme, y
para el desarrollo de plntulas normales bajo una amplia gama de condiciones (AOSA,
1983).
Un solo test es insuficiente para indagar en forma consistente el potencial o performance

a campo de los lotes de semillas. La estandarizacin de las condiciones de ensayo se ve
dificultada cuando se usa el sustrato suelo, que puede diferir por textura, composicin,
humedad y patgenos propios.
Las pruebas para determinar vigor incluyen aquellas que evalan directa o indirectamente
el "estado actual" de las semillas relacionado con las condiciones de almacenamiento o
de siembra, como as tambin aquellas que procuran verificar la respuesta de las semillas
a condiciones de estrs (Marcos Filho, 1999). Las pruebas de tetrazolio, conductividad
elctrica, de respiracin, de clasificacin de vigor de plntulas, se incluyen en la primera
categora, mientras que las pruebas de fro, o de germinacin a bajas temperaturas, de
inmersin en soluciones txicas, el envejecimiento acelerado y el deterioro controlado
incluyen las pruebas indirectas que acondicionan las semillas en situaciones de estrs y
sus resultados pueden ser relacionados con el potencial fisiolgico (Marcos Filho, 1999).
Ensayos de vigor directo

Las pruebas de vigor directas, reproducen en el laboratorio las condiciones a campo. Los
factores de estrs que se suponen reducen la emergencia a campo son impuestos bajo
condiciones controladas en el laboratorio. Todos los ensayos de vigor directos o
indirectos- se realizan con semillas tomadas de la fraccin semilla pura.
Conductividad Elctrica
Una prueba sensible y directa para evaluar la integridad del sistema de membranas es la
conductividad elctrica (Salinas et al., 2001). La medicin de los electrolitos en el agua

provee un simple y rpido mtodo para determinar la liberacin de solutos desde la
semilla durante la primera fase de la germinacin. Una mayor liberacin de solutos,
medidos en mS.cm-1.g-1 o mmhos.cm-1.g-1 indicar algn proceso de deterioro de
membranas, dao fsico de semillas, dao por envejecimiento o tambin ser consecuencia
de la inmadurez de las semillas (Vieira y Kryzanowsky, 1999). Powell (1988) consider
que la integridad de las membranas celulares determinada por los cambios bioqumicos
deteriorativos y la capacidad para reorganizar y reparar daos, sera la causa fundamental
de las diferencias en el vigor de las semillas, que son medidas en forma indirecta a travs
de la lixiviacin de electrolitos durante la prueba de conductividad elctrica (CE).
Ensayo de vigor indirecto
Prueba de Envejecimiento Acelerado

La prueba de envejecimiento acelerado (EA) evala la calidad fisiolgica de la semilla
ante una condicin de estrs (alta temperatura y humedad) lo cual provoca serias
alteraciones en el metabolismo de las semillas (Basavarajappa y Shetty, 1991; Bernal-
Lugo y Leopold, 1992; Das y Sen-Mandi, 1992) desencadenando la alteracin de las
estructuras y funcionamiento de las membranas celulares (Marcos Filho, 1999). En estos
ensayos se somete el lote de semillas a evaluar a condiciones controladas de temperatura
(ej. 40 C) y humedad (70 a 100 %) y se ensayan distintos tiempos (horas) en estas
condiciones. Para la mayora de las semillas comerciales ya estn establecidas las
condiciones a las cuales deben someterse las semillas (ISTA, 1985; Hampton y Tekrony,
1995).
Prueba de envejecimiento acelerado (EA) a distintos tiempos de exposicin en cmara hmeda y

su relacin con la prueba de germinacin en E. horridum.
Los tiempos utilizados para semillas de inters comercial varan entre 48 y 144 h segn
las especies (Hampton y Tekrony, 1995). Un tiempo de 48 h aplicado al un lote de
semillas de una maleza (Eryngium horridum) cuyas semillas son muy pequeas,
provocaron un 38 % de germinacin, es decir, una disminucin del 47,8 % respecto al lote
testigo (0 h - 81 %). Estos resultados (Figura superior) izquierda) permitieron comprobar

una alta y significativa correlacin (r=0,90) entre la disminucin del porcentaje de
germinacin y el aumento del tiempo de exposicin a EA, ajustando los valores a una
recta de regresin con pendiente negativa (y=76,8685 - 0,7778 X, r2= 0,81). Se observ
que a medida que aument el tiempo de exposicin existi ms variacin entre las
repeticiones.
En el presente esquema conceptual (Ref.: ISTA 1995, D.M. Tekrony. Accelerated Ageing) se
indica a la humedad de las semillas y la temperatura de envejecimiento como las variables
ms importantes de la prueba de E.A.. Ambas son influenciadas por varios factores, los
cuales deben ser controlados cuando se realizan este tipo de pruebas.
2. LATENCIA DE SEMILLAS
Una de las propiedades adaptativas ms importantes de los vegetales es la capacidad

que presentan las semillas de retener su viabilidad durante perodos prolongados de
tiempo, lo que les permite sobrevivir en condiciones adversas. Existen dos formas bajo las
cuales pueden manifestar las semillas esta propiedad adaptativa. Una es la incapacidad
de germinar, debida a la ausencia de condiciones apropiadas, como es el caso tpico de
dormicin impuesta. El segundo mecanismo es ms importante, ya que est relacionado
con ciertas condiciones intrnsecas de la propia semilla; sta es la llamada dormicin
innata o tambin dormicin orgnica o verdadera. Los factores responsables de esta
dormicin innata son muy diversos y todos los intentos de clasificacin realizados estn
basados en estos distintos factores.
Matilla (2003) define la dormicin como el proceso fisiolgico por el cual la semilla tiene
inhibida su germinacin y clasifica como dormicin primaria, cuando este proceso tiene

lugar una vez finalizada la ltima etapa de la embriognesis zigtica y la semilla se
desprendi de la planta madre. Est regulado bsicamente por el ABA. La dormicin
secundaria ocurre cuando una semilla, que es capaz de germinar, no lo hace porque las
condiciones medioambientales no son favorables. Esta ltima desempea un papel muy
importante en el ciclo vital de la planta porque impide la germinacin en condiciones
ecofisiolgicas no adecuadas.
Segn Baskin y Baskin (1998) para entender la germinacin de semillas en condiciones

de campo es necesario conocer:
1- La fisiologa (respuesta a la germinacin), morfologa (desarrollo del embrin), y el

estado fsico (permeabilidad de las cubiertas) de las semillas al momento de maduracin.
2- Los cambios en las condiciones fisiolgicas, morfolgicas y fsicos de las semillas que
pueden preceder la germinacin.
3- Las condiciones ambientales requeridas para que estos cambios tengan lugar.
4- Las condiciones ambientales ocurridas en el hbitat entre el tiempo de maduracin y
germinacin.
Para obtener esta informacin es necesario realizar observaciones sobre el

ciclo biolgico de la especie, especialmente la dispersin de semillas y la fase
de germinacin, con relacin a los cambios estacionales en las condiciones
ambientales tales como TEMPERATURA y PRECIPITACIN. La informacin
sobre germinacin tambin es importante porque contribuye a un mejor
entendimiento de ciertos conceptos biolgicos tal como la estrategia
reproductiva de las plantas, la historia de los hbitats y los procesos
fisiolgicos.
2.1. Exgena
Dormicin Fsica. Las semillas de ciertas familias (Leguminosas, Malvaceas,
Quenopodiceas, Solanaceas, Lileaceas) poseen testas que son impermeables al
agua debido a la presencia de cutcula gruesa y a un desarrollo considerable de
capas de clulas en empalizada. Permanecen en el suelo hasta que la actividad
microbiana del suelo, junto con las diversas influencias trmicas comienzan a
erosionar o ablandar estas cubiertas endurecidas hacindolas permeables al agua.
Este proceso puede durar varios aos antes de que las semillas puedan germinar.
Para obtener una imbibicin rpida y uniforme pueden realizarse algunos
tratamientos como la abrasin con arena, tratamiento con cido sulfrico
concentrado durante perodos muy cortos de tiempo, inmersin en agua hirviendo,
cambios bruscos de temperatura. Se ha demostrado tambin que la testa puede
presentar barreras para el paso de O2 (Cucrbita pepo, Avena fatua, Rumex
crispus). Habra alguna reaccin de oxidacin que intervendra en la germinacin.
Dormicin Mecnica. Este tipo de dormicin se atribuye a semillas con pericarpio
duro que por su resistencia mecnica impide que el embrin pueda romperlo
(Eleagnus angustifolia es uno de los pocos ejemplos). Para acelerar la
germinacin, el pericarpio puede ser eliminado o sometido a diferentes
tratamientos trmicos.
Dormicin Qumica. Se observa fundamentalmente, en plantas de regiones
tropicales y subtropicales, en las que los inhibidores impiden la germinacin en las
estaciones secas. Tales inhibidores se encuentran en el pericarpio, son de
naturaleza fenlica (como el cido saliclico, cido p. hidroxibenzoico y cido
cinmico). La eliminacin del pericarpio o la lixiviacin de los frutos son suficientes
para que se inicie la germinacin de las semillas. En condiciones naturales esto se
logra en la estacin lluviosa.
2.2. Endgena
La dormicin endgena responde a causas propias de la semilla.
Dormicin Morfolgica. Se debe a un subdesarrollo del embrin y la germinacin
no tiene lugar hasta que el embrin haya completado su desarrollo (familias como
Palmceas, Magnolaceas). Con la estratificacin a temperaturas adecuadas en
algunos das o meses se lograr la germinacin.
Dormicin Fisolgica. Se debe a una disminucin en la actividad de los embriones.
Se puede salir de este estado de dormicin mediante un almacenamiento seco o
bien por un tratamiento fro (prerrefrigerado) o por un determinado tratamiento
luminoso.
Las semillas de muchas especies son incapaces de germinar, aun cuando tengan el
embrin maduro, cuando se siembran inmediatamente despus de la cosecha. Si se
almacenan en un sitio seco y a temperatura ambiente, van perdiendo gradualmente la
dormicin y logran luego germinar. Este tipo de dormicin es frecuente entre los cereales
como cebada, trigo, avena y arroz; tambin aparece en varias especies cultivadas de
lechuga y trbol. An no se conocen las causas que las provocan.
Hay semillas que no germinan si se siembran bajo condiciones templadas. La prctica

habitual es estratificarlas, previa a la imbibicin en agua, permanecen as un perodo de
varias semanas entre capas de arena y se dejan as todo el invierno. Luego en primavera
germinaran, ej. Fraxinus excelsior (fresno), Picus spp.; Rosa spp. Las temperaturas ms
efectivas son las de 0 a 5C.
La luz es necesaria para que ciertas semillas puedan germinar (tabaco, lengua de vaca,
ciertas variedades de lechuga, y muchas especies de malezas ej. Eryngium horridum).
En un nmero menor de especies la luz inhibe la germinacin (Nemophila insignis,
Phacelia tanocetifolia y Phlox drumondii). El requisito indispensable para que las semillas
respondan a la luz es que estn embebidas en agua. El perodo de luz necesario suele
ser corto, ej. Semillas de lechuga 1 o 2 minutos bastan, Lythrum salicario : 0,1seg.
Las semillas que adquieren una dormicin dependiente del sistema fitocromo requieren la
absorcin de un mnimo de luz roja lejana (Pfr) para desprenderse de la misma. Cuando
la luz que llega a la semilla durmiente posee una relacin alta rojo / rojo lejano se
promueve la formacin de Pfr. La cantidad de Pfr necesaria para la ruptura de la
dormicin depende de las condiciones medioambientales y del grado de dormicin,
variando entre las diferentes especies. Si la germinacin es estimulada por luz y
posteriormente inhibida en la oscuridad por algn otro factor ambiental, se precisa una
nueva exposicin lumnica para romper la dormicin. Esto se debe a la desaparicin
paulatina de Pfr en la oscuridad (Matilla, 2003). Este mecanismo explica tambin el
porqu ciertas semillas son inicialmente no dependientes de luz y luego se transforman en
dependientes una vez que pasan al banco de semillas del suelo. Todas estas respuestas
a la luz se engloban en las denominadas LFR (low fluence response).

Por otra parte, existen algunas semillas que rompen la dormicin a dosis de luz mucho
ms bajas que las LFR (3-4- veces menos). Se enmarcan dentro de las VLFR (very low
fluence response). Ambas repuestas LFR y VLFR, pueden aparecer en las mismas
semillas y la transicin entre uno y otro estado varia durante el enterramiento en el suelo.
Por ltimo, algunas semillas pueden ver inhibida su germinacin una vez expuestas a la
luz durante largos perodos de tiempo. El efecto inhibidor se acrecienta conforme aumenta
la irradiancia (mximo entre 710 y 720). Este efecto se denomina HIR (high irradiance
response) pero el mecanismo no se conoce en su totalidad (Mantilla, 2003). Las semillas
cuya germinacin es impedida por la luz (fotoblsticas) tienen fuertemente desarrollado el
HIR. Baja irradiancia y exposiciones cortas no son inhibidoras; puede incluso que sean
estimuladoras en algunas semillas.
Dormicin morfofisiolgica. Suele darse una combinacin de inmadurez del embrin

con algn problema fisiolgico.
Por ltimo, en una gran cantidad de casos, las semillas muestran una dormicin
combinada (endgena y exgena) por ejemplo endocarpio duro y dormicin fisiolgica
(Crataegus y Rosa spp). Para romper esta dormicin se requieren tratamientos ms
complejos.
2.3. Regulacin hormonal de la dormicin en semillas

Aplicacin exgena de hormonas: la dormicin de muchas semillas puede ser superada
mediante la aplicacin de giberelinas, citoquininas y/o etileno. Semillas que muestran un
requerimiento de almacenamiento en sitio seco, o bien requerimiento de fro o perodos
luminosos, generalmente responden bien a la aplicacin de giberelinas. Un nmero menor
de tipos de dormicin puede ser superado por las citoquininas. El etileno puede estimular
la germinacin en algunas especies como lechuga y aumenta tambin el porcentaje de
germinacin respecto al obtenido slo con citoquinina o giberelinas. Aplicaciones con
cido Abcsico inhiben la germinacin y el crecimiento de muchas especies vegetales. Se
han observado cambios en los niveles endgenos de hormonas promotoras que
aumentan tanto las Giberelinas como citoquinas, cuando las semillas reciben los
tratamientos adecuados de luz, fro o almacenamiento en seco.
Se ha observado tambin que la regulacin de la dormicin de las semillas, no solo reside

en la ausencia o no de promotores, sino tambin por la presencia de inhibidores. As las

citoquininas tienen la capacidad de aliviar los efectos provocados por varios inhibidores
(cido abscsico, cumarina) en las semillas y otros rganos vegetales.
3. LATENCIA DE YEMAS
El ambiente sufre cambios cclicos por lo que las estaciones favorables para el
crecimiento estn separadas por perodos en los cuales el desarrollo de las plantas debe
ser prcticamente detenido. Entonces son necesarias para sobrevivir no solamente la
capacidad de un vegetal para resistir las condiciones de un clima adverso, sino tambin la
habilidad para sincronizar sus ciclos de crecimiento y reproduccin con el paso de las
estaciones. Es vital para un organismo entrar en perodos de inactividad que a su vez
exigen la formacin de estructuras especiales de proteccin. Estos perodos estn
representados por los diferentes estados de reposo.
A lo largo de los ltimos 20 aos se han hecho muchos intentos para tratar de definir con
precisin que se entiende por dormicin; una de las definiciones ms precisas es la
formulada por Wareing, que la define como un estado en el que el crecimiento de una
planta completa o de un determinado rgano vegetal queda temporalmente interrumpido.
Segn Svori et al. (1980), el estado de dormicin o de reposo es aquel estado fisiolgico
durante el cual las yemas y semillas no brotan ni germinan debido a causas intrnsecas,
aun cuando se las coloque bajo la gama de condiciones ambientales que cada una de
ellas requiere para hacerlo.
El termino latencia es usado indistintamente tambin como reposo, dormicin o letargo.

Pueden presentar latencia, las semillas, yemas de rboles, bulbos, tubrculos, rizomas,
races modificadas. La detencin y reactivacin del crecimiento sincrnicamente con las
estaciones sugiere que las seales del ambiente pueden interpretarse y emplearse para el
control del desarrollo y metabolismo. Sin embargo un organismo no entra en reposo
verdadero como respuesta inmediata al cambio de clima, sino que empieza a prepararse
con mucha antelacin, forma nuevas vas de acumulacin de reservas, aparicin de
estructuras reproductoras y desviacin de los procesos del desarrollo hacia las
estructuras protectoras. As las yemas de invierno de los rboles de los climas templados
se forman en condiciones que podemos pensar son aptas para el crecimiento normal y
despiertan del reposo despus de los fros de invierno.
Esto significa que el reposo es un estado en el cual, incluso cuando existen condiciones
favorables de temperatura, agua adecuada y aireacin, el crecimiento y desarrollo no
tiene lugar hasta que se experimenta una serie determinada de condiciones y
modificaciones estructurales y fisiolgicas.
Algunos autores hacen distincin entre el reposo verdadero (concepto que se acaba de
definir) y quiescencia, que es la prevencin del crecimiento por la ausencia de algunas de
las condiciones bsicas para el crecimiento normal (como ausencia de agua). Las
semillas de las plantas cultivadas (de gran importancia econmica) tienen estas
caractersticas, es decir no tienen reposo verdadero y por ello son frgiles y poco
adaptadas a sobrevivir en condiciones adversas.

Las plantas conocidas como anuales de invierno, son caractersticas de las reas que
presentan un verano seco y caluroso y un invierno fresco y hmedo. Sus semillas se
forman y dispersan en primavera y permanecen en reposo durante el verano, poca que
hara muy difcil el arraigamiento de las delicadas plntulas a la superficie seca del suelo.
Se podra pensar que su inactividad est relacionada a la ausencia de agua. Pero incluso
si aparecen las lluvias fuera de estacin, no germinaran, permaneciendo en reposo hasta
las lluvias otoales. Si las semillas germinaran con demasiada antelacin, las plntulas no
podran establecerse en el suelo seco. Por otra parte si las semillas germinaran
tardamente en el otoo, podran quedar mal constituidas o no desarrollar resistencia al
fro en la etapa posterior a la germinacin, pereciendo en las heladas invernales. Otras
familias de plantas son sensibles a la T. Las Caryophyllaceae (claveles y saponaria)
germinan con temperaturas frescas, lo que permite a las plntulas evitar la seca y
calurosa estacin estival. Las especies responden a T ms elevadas, permitiendo que las
plntulas se establezcan en verano, poca en que el agua es abundante.
Adems de los factores agua y temperatura, la planta que se cra en condiciones

climticas de otras latitudes manifiesta una respuesta a la longitud del ciclo diario de
iluminacin o fotoperodo. Los rboles cultivados en latitudes septentrionales a partir de
semillas producidas ms al sur, no empiezan a prepararse para el invierno hasta muy
entrada la estacin, cuando la correcta duracin del da para la variedad empieza a
experimentarse.
3.1. Modificaciones estructurales para el reposo.

Las yemas de una planta son centros de crecimiento de gran actividad de divisin celular,
presentan una elevada tasa metablica durante el crecimiento activo. Las paredes
celulares son necesariamente muy delgadas y en consecuencia, el tejido es delicado. Los
meristemos del tallo dan lugar a los rganos areos de la planta. Las clulas que forman
el tallo todava no han sufrido crecimiento en extensin, y por ello el meristemo y los
primordios foliares estn protegidos contra la prdida excesiva de agua y el dao
mecnico por varias hojas envolventes. Estos centros formadores de rganos son las
yemas, que persisten durante toda la vida de la planta.

Durante la formacin de una yema de invierno, el alargamiento celular del tallo cesa y la
formacin de hojas vegetativas puede cambiarse para dar a luz a una corta serie de
escamas que quedan fuertemente adpresas alrededor de la yema. Despus que el
nmero de escamas requerido se haya formado, el meristemo forma inmediatamente una
sucesin de primordios de hojas vegetativas o florales, que permanecen dentro de la
yema de invierno como rganos en miniatura, reemprendiendo su crecimiento despus
que despierta la yema del reposo invernal. En algunas especies, todas las hojas que
sern activas en la prxima estacin estn preformadas en la yema hibernante. Algunas
plantas presentan escamas gemceas marcadamente modificadas y otras tan slo las
hojas jvenes sin desarrollar quedan adpresas alrededor del extremo del brote, en el
perodo de reposo.
3.2. Modificaciones metablicas y hormonales
Regulacin metablica
Una de las hiptesis es aquella que supone que el ciclo de las pentosas fosfato juega un
papel importante en la regulacin de la dormicin. En estudios realizados en arroz se
encontr que la prdida de la dormicin dependa de alguna reaccin oxidativa. Una
posibilidad era que tal reaccin oxidativa fuera la ruta respiratoria normal. Sin embargo, el
hecho de que algunos inhibidores respiratorios, tales como cianuro potsico, monxido de
carbono, sulfuro de hidrgeno o hidroxilamina, no solo no prolongaban la dormicin, sino
que adems, eran agentes muy efectivos en la eliminacin de la misma, hizo pensar que
alguna otra reaccin oxidativa distinta de la ruta glucoltica-Ciclo de Krebs era la
responsable de la eliminacin de la dormicin. Ha sido demostrado por Roberts (1972)
que los inhibidores qumicos que bloquean el ciclo de los cidos tricarboxlicos (ciclo de
Krebs) son efectivos para romper el reposo en las semillas de cebada. La respiracin se
desva al ciclo de las pentosas fosfato, que se ha demostrado como necesaria en la
germinacin normal de los granos de cebada. El hecho de que ninguno de estos
inhibidores actuara sobre la oxidacin de la glucosa-6-fosfato a travs de la ruta de las
pentosas fosfato, hizo pensar que sta podra ser la ruta oxidativa implicada en la
eliminacin de la dormicin (Barcel Coll et al., 1992).
La respiracin durante el reposo se reduce a su mnima expresin tanto en semillas como

en yemas.
Regulacin hormonal del reposo
Existe cada vez ms evidencia acerca del rol que juegan las hormonas vegetales tanto en
la regulacin de la dormicin de las yemas como de las semillas y otros rganos
vegetales.

El cido abscsico, las giberelinas y citoquininas se comportan como antagonistas en
muchos test biolgicos. Esto ha posibilitado la hiptesis de que la dormicin est regulada
por la interaccin entre inhibidores y promotores del crecimiento. Experimentos realizados
mediante la aplicacin exgena de hormonas han demostrado que la dormicin de las
yemas puede ser vencida por las giberelinas y citoquininas. As, la aplicacin de cido
abscsico en hojas y regiones apicales de Betula pubescens provocaba la formacin de
yemas terminales durmientes bajo condiciones de da largo.
En cuanto a los niveles hormonales endgenos y su relacin con un determinado estado

de dormicin, podemos considerar 2 posibilidades no excluyentes una de otra:
a) Deficiencia en algunas sustancias promotoras del crecimiento. Las giberelinas cumplen

un rol importante como agente regulador de la dormicin. As, se ha demostrado que en
Hacer pseudoplatanus y en Ribes nigrum hay un aumento en el nivel de giberelinas
endgenas durante el transcurso del invierno. De forma similar la salida de la dormicin
en las yemas de papa va acompaada de un aumento de los niveles de giberelinas
endgenas en los tubrculos.
En relacin a las citoquininas diversos estudios indican un aumento en el contenido de

citoquininas de las yemas antes de la brotacin de las mismas en primavera.
b) Presencia de sustancias inhibidoras del crecimiento. Los niveles endgenos de

sustancias inhibidoras del crecimiento disminuyen en el transcurso del invierno tanto en
tubrculos de patata como en yemas de Fraxinus excelsior. En varias especies leosas
como Betula pubescens la concentracin de inhibidores extrados de hojas y yemas es
mayor bajo condiciones de da corto que de da largo.

Bibliografa consultada
AMARAL, E. 1979. Algunos problemas de estadstica aplicada em anlise de sementes. Tecnologa de Sementes 2(1):12-
18.
BARCEL COLL J., NICOLAS RODRIGO G., SABATER GARCA B., SNCHEZ TAMS R 1992. Fisiologa Vegetal, pg. 527-541.
Ed. Pirmide, Madrid
BASAVARAJAPPA, B.S.; SHETTY, H.S. 1991. Membrane deterioration and other biochemical changes associated with
accelerated aging of maize seeds. Seed Science & Technology 19(2):279-286.
BASKIN, C.C.; BASKIN, J.M. 1998. Seeds. Ecology, Bioegeography, and Evolution of Dormancy and Germination. Academic
Press, N. York. 666p
BERNAL-LUGO, I.; LEOPOLD, A.C. 1992. Changes in soluble carbohydrates during seed
storage. Plant Physiology 98: 1207-1210
BERNARD S. MEYER, D. B. ANDERSON y R. H. BHNING. 1976. Introduccin a la Fisiologa Vegetal. Editorial Universitaria
de Bs. As. IV Edicin. 579 p.
BEWLEY, J.D. Y BLACK, M., 1994. Seeds. Physiology of development and germination. Plenum Press, New York. 445 pp.
DAS, G.; SEN-MANDI, S. 1992. Scutellar amylase activity in naturally aged and accelerated aged wheat seeds. Annals of
Botany 69(6):497-501.
HAMPTON, J.G.; TEKRONY, d.M. 1995. Handbook of vigour test methods. 3ed. Ed. Zurich, ISTA. 117 p.
INSTITUTO NACIONAL DE SEMILLAS Y PLANTAS DE VIVERO. 1978. Manual para evaluacin de plntulas en anlisis de
germinacin. Estacin de ensayo de semillas. Carretera de la Corua. Madrid-35. 130 p.
INTERNATIONAL SEED TESTING ASSOCIATION (ISTA) 1985. International Rules for Seed Testing. Annexes 1985. Seed Sci.
& Technol. 13:356-513.
INTERNATIONAL SEED TESTING ASSOCIATION (ISTA) 1996. International Rules for Seed Testing. Seed Sci. & Technol. Vol
24. Suppllement Rules, 335 p.
LABOURIAU, L.G. 1983. A germinacao das sementes. OEA, Serie de biologa, Monografa N 24, 174 p.
LALLANA, V.H. 2005. Reproduccin sexual de poblaciones de Eryngium horridum Malme en pastizales naturalizados de
Entre Ros. Tesis Doctoral, 219 p. indito. Universidad Nacional de Rosario.
MARCOS FILHO, J. 1999. Teste de envelhecimento acelerado. (Cap. 3, 1-24). En: Vigor de sementes: Conceitos e testes.
ABRATES.(Ed. Krzyzanowski, F.C.; Vieira, R.D.; Franca neto, J.B.). Londrina, PR, Brasil. 218 p.
MARTIGNONE, R. 2002. Dormicin de semillas (p. 1-17). En Curso de Especializacin en Manejo de Post Cosecha de
Granos. Facultad de Ciencias Agrarias UNR
MARTIGNONE, R. 2002. Germinacin (p. 1-16). En Curso de Especializacin en Manejo de Post Cosecha de Granos.
Facultad de Ciencias Agrarias UNR
MATILLA, A. 2003. Ecofisiologa de la germinacin de semillas. Cap. 29 (p. 901-922). En: M. J. Reigosa, N. Pedrol y A.
Snchez-Moreiras, eds. La Ecofisiologa Vegetal. Una ciencia de sntesis. Paraninfo S.A., Madrid.
MONTALDI E. R. 1995, Principios de Fisiologa Vegetal. Ediciones Sur, La Plata
PERETTI, A. 1994, Manual de Anlisis de semillas. Ed. Hemisferio Sur S.A., Pg. 273
POPINIGIS, F. 1985. Fisiologa de sementes. Brasilia, AGIPLAN. 289 p.
POWEL, A.A. 1988. Seed vigour and field establishment. Advances in Research and Technology of Seeds, Wageningen
11(1):29-61
ROBERTS 1972. Viability of sedes. Chapman & Hall, Londres. Cit. Por Villers, 1979.
SALINAS, A.R.; YOLDJIAN, A.M.; CRAVIOTTO, R.M.; BISARO, V. 2001. Pruebas de vigor y calidad fisiolgica de semillas de
soja. Pesq. agropec. bras., Brasilia, 36(2): 371-379.
SILVA, J.V.C.; NAKAGAWA, J. 1995. Estudo de frmulas para clculo da velocidade de
geminao. Informativo ABRATES 5(1):62-73.
SIVORI, E.M.; MONTALDI, E.R. y O.H. CASO.1980. Fisiologa Vegetal. Hemisferio Sur, Bs.As. 681 p.
VILLIERS, T. A., 1979, Reposo y superviviencia de las plantas. Ed. Omega, Barcelona
VIEIRA, R.D.; KRZYZANOWSKI, F.C. 1999. Teste de conductividade elctrica.(Cap. 4, 1-26 p.). En: Vigor de sementes:
Conceitos e testes. ABRATES (Ed. Krzyzanowski, F.C.; Vieira, R.D.;
Franca neto, J.B.). Londrina, PR, Brasil. 218 p.
WOODSTOCK, L.W. 1973. Physiological and biochemical test for seed vigor. Seed Sci. &
Technol., 1:127-157.

Apuntes Germinacion

Transféré par

Informations du document

Description originale:

Titre original

Copyright

Formats disponibles

Partager ce document

Partager ou intégrer le document

Options de partage

Avez-vous trouvé ce document utile ?

Ce contenu est-il inapproprié ?

Droits d'auteur :

Formats disponibles

Apuntes Germinacion

Transféré par

Droits d'auteur :

Formats disponibles

UNIDAD 6

Unidad 6. Germinacin Dra. Maritza Lpez Herrera Pgina 1

Concepto de germinacin: cuando las semillas viables en estado de quiescencia se

Matilla (2003) define la germinacin como el conjunto de procesos metablicos y

Como la misin de la semilla es producir una nueva planta, puede parecer un

1.1. Ciclo biolgico de una planta originada de semillas

Inicialmente se forma un cigoto en el ovario de la flor. Esta estructura unicelular crece y

Fase transicional: Aqu la planta pierde sus caractersticas juveniles

La iniciacin de la floracin se produce, cuando varios puntos de crecimiento vegetativo

Unidad 6. Germinacin Dra. Maritza Lpez Herrera Pgina 2

Algunas especies de rboles frutales, manzano y peral, a menudo requieren de un

1.2. Polinizacin y fecundacin

La germinacin del grano de polen ocurre entre 12 y 36 h despus de la polinizacin;

Unidad 6. Germinacin Dra. Maritza Lpez Herrera Pgina 3

1.3. Desarrollo y maduracin de las semillas

El ABA cumple un papel importante en la prevencin de la germinacin durante el

Maduracin: Cuando la diferenciacin del embrin en la planta se ha completado y ha

Unidad 6. Germinacin Dra. Maritza Lpez Herrera Pgina 4

1.4. Estructura de las semillas

El embrin consiste en un eje (Hipocotilo), una raz rudimentaria (radcula) y un punto

Las semillas no endosprmicas almacenan alimentos en los cotiledones, los cuales

Unidad 6. Germinacin Dra. Maritza Lpez Herrera Pgina 5

Esquemas de los tipos morfolgicos de semillas

Unidad 6. Germinacin Dra. Maritza Lpez Herrera Pgina 6

La germinacin solamente puede llevarse a trmino mediante una degradacin de la

Unidad 6. Germinacin Dra. Maritza Lpez Herrera Pgina 7

1. Imbibicin: El paso inicial de la germinacin consiste en la imbibicin en agua de varios

La permeabilidad de la semilla depende de la morfologa, estructura, composicin,

2. La hidratacin de enzimas hidrolticas y sintticas. Esta entrada de agua en el interior

3. Posteriormente ocurre la divisin y alargamiento celular. Todo esto provoca el aumento

Unidad 6. Germinacin Dra. Maritza Lpez Herrera Pgina 8

4. Emerge la radcula. En algunas especies, no es la radcula sino el pice caulinar el

Durante la formacin de la semilla se van acumulando cantidades relativamente grandes

El carbohidrato de reserva ms importante es el almidn que se encuentra en forma de

Los lpidos, (constituidos principalmente como grasas neutras) estn acumulados en

Unidad 6. Germinacin Dra. Maritza Lpez Herrera Pgina 9

1.6. Movilizacin de reservas en semillas en germinacin

Esquema de un grano de trigo y sus partes

1.6.1. Germinacin de semillas de cereales

El almidn constituye el principal azcar de reserva del grano de cebada, comprendido

Unidad 6. Germinacin Dra. Maritza Lpez Herrera Pgina 10

El contenido de alfa-amilasa en el grano sin germinar es muy bajo, aumentado

El aumento en la actividad es debido a una sntesis de novo de molculas de enzima,

Las giberelinas secretadas a la capa de aleurona se sintetizan en el escutelo a partir de

1.6.2. Germinacin de semillas de oleaginosas

Unidad 6. Germinacin Dra. Maritza Lpez Herrera Pgina 11

En semillas ricas en grasa (man, girasol), el valor mximo de la actividad de la

Relacin entre degradacin de grasa, sntesis de sacarosa y actividad de la enzima isocitratasa

Investigaciones en cotiledones de almacenamiento, ricos en grasas, dieron como

Con la incorporacin del cido glioxlico se ha originado en cierto modo, un camino de

La reaccin inicial es la fosforilacin del cido oxalactico por el GTP con

Unidad 6. Germinacin Dra. Maritza Lpez Herrera Pgina 12

Esquema general de movilizacin de los recursos nutricionales en una semilla en

Unidad 6. Germinacin Dra. Maritza Lpez Herrera Pgina 13

Debe tenerse en cuenta que la germinacin es un proceso fisiolgico controlado por

En muchos casos puede observarse heterogeneidad fisiolgica causada por las

Un estudio de la capacidad de germinacin permite descubrir que factores ambientales

Entre los factores intrnsecos que regulan la germinacin podemos mencionar:

Entre los factores extrnsecos consideramos el agua, el dixido de carbono, el oxgeno,

Unidad 6. Germinacin Dra. Maritza Lpez Herrera Pgina 14

La entrada de agua en el interior de la semilla se debe exclusivamente a una diferencia de

Unidad 6. Germinacin Dra. Maritza Lpez Herrera Pgina 15