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ESCo "Agriculture et biodiversit"

Chapitre 1.
Les effets de lagriculture
sur la biodiversit

Coordinateurs :
Franoise Burel
Eric Garnier

Autres auteurs :
Bernard Amiaud
Stphane Aulagnier
Alain Butet
Bruno Chauvel
Gabriel Carr
Jrme Cortet
Denis Couvet
Pierre Joly
Franoise Lescourret
Sylvain Plantureux
Jean-Pierre Sarthou
Christian Steinberg
Muriel Tichit
Bernard Vaissire
Diederick van Tuinen
Ccile Villenave

"It is unlikely that the huge mass of competing hypotheses, paradigms,


classification schemes, etc. [to explain variation in species richness]
will be resolved any time soon. The study of coexistence is truly unique
in the complexity of the proposed hypotheses and their interrelationships"
Palmer (1994)

ESCo "Agriculture et biodiversit" - Chapitre 1 1


Sommaire

1.1. Cadre et concepts ........................................................................................................................ 4


1.1.1. Utilisation des terres et agriculture .............................................................................................. 4
1.1.2. Les composantes de la biodiversit ............................................................................................ 5
1.1.2.1. Gnralits.....................................................................................................................................5
1.1.2.2. Biodiversit et agriculture...............................................................................................................5
1.1.3. Impacts de lintensification : un cadre conceptuel....................................................................... 6
1.1.3.1. Les chelles spatiales sont primordiales........................................................................................6
1.1.3.2. Composition fonctionnelle : les traits des espces.........................................................................7
1.1.3.3. Contrles sur la richesse spcifique lchelle locale ...................................................................8
1.1.3.4. Contrles sur la structure fonctionnelle lchelle locale...............................................................9
1.1.3.5. Contrles sur la diversit spcifique lchelle du paysage ..........................................................10
1.1.4. Les groupes despces retenus pour lexpertise......................................................................... 11
1.1.5. La grille danalyse de leffet des impacts de lagriculture sur la biodiversit ............................... 17

1.2. Effets des pratiques agricoles sur la biodiversit lchelle de la parcelle .......................... 18
1.2.1. Grandes cultures annuelles et prennes..................................................................................... 18
1.2.1.1. La lutte contre les ennemis des cultures........................................................................................18
1.2.1.2. Le labour et autres faons culturales .............................................................................................32
1.2.1.3. La fertilisation : Engrais minraux et organiques ...........................................................................37
1.2.1.4. Les rotations et autres faons culturales........................................................................................43
1.2.1.5. La gestion de leau.........................................................................................................................51
1.2.1.6. Lutilisation de plantes gntiquement modifies...........................................................................52
1.2.2. Prairies ........................................................................................................................................ 61
1.2.2.1. Effets du pturage..........................................................................................................................61
1.2.2.2. Interactions non trophiques entre animaux domestiques et animaux sauvages ............................80
1.2.2.3. Effets des traitements sanitaires ....................................................................................................81
1.2.2.4. Effets de la fauche .........................................................................................................................82
1.2.2.5. Effets de la fertilisation...................................................................................................................84
1.2.3. Abandon et jachre ..................................................................................................................... 90
1.2.3.1. Plantes ...........................................................................................................................................91
1.2.3.2. Arthropodes ...................................................................................................................................93
1.2.3.3. Faune du sol ..................................................................................................................................96
1.2.3.4. Microorganismes du sol .................................................................................................................97
1.2.3.5. Vertbrs .......................................................................................................................................98

1.3. Impacts lchelle du paysage................................................................................................. 100


1.3.1. Lagriculture comme facteur influenant le niveau de diversit des habitats ............................ 100
1.3.2. Rle du niveau de diversit dhabitats li lagriculture pour la biodiversit ............................ 101
1.3.2.1. Rle pour la richesse spcifique et la diversit gntique ........................................................... 101
1.3.2.2 Rle pour les espces patrimoniales (dont messicoles) ............................................................... 109
1.3.2.3 Rle pour la diversit ou la composition fonctionnelles................................................................. 109
1.3.3. Importance relative des pratiques agricoles, systmes de production, et structuration
du paysage .......................................................................................................................................... 111
1.3.3.1 Structure du paysage et intensification de lagriculture conventionnelle ....................................... 111
1.3.3.2 Structure du paysage et agriculture biologique ............................................................................. 112
1.3.3.3. Prise en compte des caractristiques fonctionnelles des organismes pour prdire les effets
de lintensification des pratiques agricoles et de lhtrognit du paysage ........................................... 114

1.4. Indicateurs et biodiversit ......................................................................................................... 116


1.4.1. Indicateurs : concepts et mthodologie..................................................................................... 116
1.4.2. Indicateurs, environnement et agriculture ................................................................................. 117

ESCo "Agriculture et biodiversit" - Chapitre 1 2


1.4.3. Indicateurs de biodiversit......................................................................................................... 119
1.4.4. Conclusion................................................................................................................................. 126

1.5. Bilan du chapitre ........................................................................................................................ 127


1.5.1. Traitement des effets de lagriculture sur la biodiversit dans la littrature scientifique ........... 127
1.5.1.1. Espces, parcelles, paysages...................................................................................................... 127
1.5.1.2. Les composantes fonctionnelles et gntiques de la biodiversit................................................ 127
1.5.1.3. Les limites .................................................................................................................................... 128
1.5.2. Les effets des pratiques agricoles sur la biodiversit l'chelle des parcelles ........................ 128
1.5.2.1. Les effets des pratiques agricoles dans les parcelles cultives ...................................................128
1.5.2.2. Les effets des pratiques agricoles dans les prairies..................................................................... 131
1.5.2.3. Les effets de la mise en jachre et de labandon des pratiques agricoles ................................... 132
1.5.2.4. Des patrons gnraux de rponse de la biodiversit aux pratiques agricoles ? .......................... 133
1.5.3. Les effets de lagriculture sur la biodiversit lchelle du paysage ........................................ 134
1.5.3.1. Les composantes de la structure du paysage.............................................................................. 134
1.5.3.2. Interactions entre structure du paysage et mode de production .................................................. 135
1.5.3.3. Le rle de la trame verte et bleue ................................................................................................ 135
1.5.4. Les indicateurs de biodiversit .................................................................................................. 137
1.5.5. Conclusions ............................................................................................................................... 137

Rfrences bibliographiques cites dans le chapitre 1 ................................................................ 140

ESCo "Agriculture et biodiversit" - Chapitre 1 3


1.1. Cadre et concepts

1.1.1. Utilisation des terres et agriculture

Depuis plusieurs millnaires, les activits humaines, et particulier lagriculture, ont conduit la
transformation progressive dune grande partie des surfaces terrestres (Figure 1.1-1). Dans de
nombreuses rgions dEurope en particulier, les paysages agricoles sont vieux de plus de 2000 ans
(Gropalli, 1993), et les zones agricoles reprsentent la majorit de lespace. En France, la superficie
occupe par lagriculture en 2003 tait de 32 millions dhectares (Figure 1.1-2), ce qui reprsente 59%
du territoire national mtropolitain (Desriers, 2007), plaant la France sur la partie "intensive" du
schma dvolution thorique prsent sur la Figure 1.1-1.

Figure 1.1-1. Suite aux transitions


dmographiques et conomiques,
les socits semblent suivre une
squence de diffrents modes
d'usage des terres. Cela se traduit
par des paysages plus ou moins
marqus par lempreinte de
lagriculture sous forme de
systmes de production extensifs
ou intensifs. Tir de Foley et al.
(2005)

Bien que les rcentes proccupations propos de lrosion de la biodiversit se focalisent


principalement sur la transformation et la destruction dhabitats naturels, de nombreux paysages grs
par lhomme contiennent une diversit spcifique comparable celle de nombreux cosystmes
naturels (Altieri, 1999), dont en particulier de nombreuses espces en dclin (Tucker, 1997). Il est
donc vident que toute rflexion portant sur la biodiversit se doit dintgrer non seulement les
espaces naturels, mais aussi ceux qui sont grs par lhomme (Tscharntke et al., 2005).

Figure 1.1-2. Evolution de la rpartition


de trois grands modes dusage des terres
sur le territoire franais de 1950 2004
(tir de Desriers, 2007).

L'agriculture intensive nest bien sr pas seulement affaire de superficie utilise. Elle se dfinit comme
un systme de production agricole caractris par l'usage important d'intrants, et cherchant

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maximiser la production par rapport aux facteurs de production, qu'il s'agisse de la main doeuvre, du
sol ou des autres moyens de production, tel que le matriel agricole. Elle se caractrise par un
ensemble de pratiques au niveau parcellaire, dont notamment laugmentation des intrants chimiques
(engrais, pesticides), lintroduction de nouvelles cultures et un recours important la monoculture,
lvolution du travail du sol et des calendriers de travaux.
Des indices globaux dintensification de lagriculture existent bien, mais ils sont difficiles
interprter, et donc dutilit limite. Cest ce quont montr par exemple Herzog et al. (2006), au cours
dune tude comparant 24 sites de 25km chacun dans sept pays europens, et dans laquelle un indice
synthtique dintensification de lagriculture na pas permis de comparer les systmes de production
de faon satisfaisante. Par ailleurs, de nombreux travaux traitent en fait des effets de lintensification
sans la qualifier ou lexpliciter clairement.
Dans ce chapitre, deux chelles ont t privilgie pour ltude des impacts de lagriculture sur la
biodiversit : celle de la parcelle et celle du paysage.

1.1.2. Les composantes de la biodiversit

1.1.2.1. Gnralits

Le nologisme "biodiversit", apparu dans les annes 80 (cf.


chapitre liminaire pour plus de dtails), englobe trois niveaux
d'organisation du vivant : la diversit cologique (ou diversit
des cosystmes), la diversit spcifique (diversit des
espces ou interspcifique), la diversit gntique (ou intra-
spcifique). Dans le cadre de cette expertise, cest
principalement le niveau dorganisation spcifique qui a t
retenu.

A ce niveau dorganisation, l'cologie a formalis des


caractrisations de la biodiversit, dont les composantes sont
distingues, selon une logique taxinomique ou au contraire
plus fonctionnelle (Figure 1.1-3). Dans les approches
taxinomiques, peuvent ainsi tre prcises : la richesse
spcifique (nombre d'espces prsentes), l'abondance relative
des diffrentes espces, la composition en espces (leur
identit), leur distribution spatiale ou leur position dans le
rseau trophique.
Figure 1.1-3. Les diffrentes composantes
Dans les approches fonctionnelles, les taxons sont
de la biodiversit. Toutes peuvent tre
apprhends par leurs caractristiques ("traits") affectes par les pratiques agricoles.
fonctionnelles, Par exemple, on regroupera sous le terme de Daprs Daz et al. (2006)
pollinisateurs des organismes assurant la fonction de Les symboles reprsentent des individus ou des
pollinisation indpendamment de leur appartenance units de biomasse. Les diffrents figurs
peuvent reprsenter diffrents gnotypes,
taxonomique. phnotypes ou espces

1.1.2.2. Biodiversit et agriculture

Les mtriques de diversit utilises dans la littrature et reportes dans cette expertise dpendent
beaucoup du groupe dorganismes et de lchelle considrs. Il peut sagir de la richesse spcifique
diffrentes chelles (locale ou paysage : section 1.1.3. et Tableau 1.1-1), mais la plupart du temps ces
mtriques ne portent que sur un groupe dorganismes particulier (les plantes ou les insectes pigs, par
exemple). Dune faon gnrale, on na donc pas accs la diversit de lensemble des organismes
prsents sur un territoire donn.

ESCo "Agriculture et biodiversit" - Chapitre 1 5


Dans certains cas, linformation disponible porte sur labondance dun groupe particulier : organismes
du sol, vertbrs (e.g. "oiseaux limicoles"), par exemple. Le nombre despces du groupe dans le
milieu considr nest alors pas accessible, et si on veut avoir une ide de leffet dun facteur donn
sur la diversit, on doit essayer de le dduire partir de linformation disponible sur les groupes
individuels ; ce nest possible que si cet effet est cohrent pour lensemble des groupes tudis.
Une partie des tudes, gnralement diffrentes de celles conduites selon cette approche taxinomique,
traite des aspects fonctionnels de la diversit. Lide est ici non pas de connatre les effets de tel
facteur sur le nombre despces ou labondance dun organisme, mais de savoir quel(s) type(s)
dorganismes sont favoriss ou dfavoriss par ce facteur, en fonction de ses traits de rponse (cf.
Figure 1.1-3.) ou de son appartenance un "groupe fonctionnel de rponse" particulier : de
nombreuses tudes sur les plantes abordent cet aspect, mais cest aussi le cas pour un certain nombre
dorganismes du sol par exemple, o il est parfois plus facile daccder la fonction dun groupe
dorganismes qu son identit taxinomique.
Enfin, ce travail na pas port systmatiquement sur ltude despces patrimoniales ou despces
particulires en danger. En effet, ceci aurait ncessit de dvelopper des tudes au cas par cas, et de
produire des monographies pour chaque espce considre. Nous avons estim que cette approche
sortait du cadre de cette expertise.

1.1.3. Impacts de lintensification : un cadre conceptuel

1.1.3.1. Les chelles spatiales sont primordiales

La perception de la diversit biologique dpend avant tout des chelles spatiales considres (voir
Crawley & Harral, 2001 et Willis & Whittaker, 2002, pour des exemples rcents). Pour prendre en
compte ces chelles spatiales, Whittaker (1972) a propos de subdiviser , la diversit totale dune
rgion (ou dun "paysage agricole" ici), en une composante intra-communaut, , et une composante
inter-communaut, . On peut crire la relation entre ces trois niveaux de diversit de faon additive
(e.g. Lande, 1996; Wagner et al,. 2000; Crist et al., 2003) :

Plusieurs auteurs ont propos de hirarchiser ces niveaux de diversit en fonction dchelles spatiales
embotes (voir notamment Wagner et al., 2000 pour les paysages agricoles en mosaque). Une faon
commode de rsumer cette approche hirarchise est prsente dans le Tableau 1.1-1. (tir de Willis &
Whittaker, 2002), qui suggre que les dterminants de la diversit ces diffrentes chelles peuvent
tre assez dissemblables.

Tableau 1.1-1. Un cadre


hirarchique des processus qui
influencent la biodiversit (tir de
Willis & Whittaker, 2002).

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La grande majorit des tudes et donc du corpus bibliographique utilis dans cette expertise
portant sur les impacts de lagriculture sur la biodiversit couvrent les deux premires chelles
prsentes dans le Tableau 1.1-1 : la parcelle ("local scale"), et le paysage ("landscape scale"). Ces
deux chelles dapprhension de la diversit correspondent des processus de dcision diffrents,
comme suggr par la synthse de Benton et al. (2003) : lchelle parcellaire, il sagit le plus souvent
de dcisions "proximales" individuelles, alors qu lchelle du paysage, il sagit plutt de dcisions
collectives rgionales et nationales, et lchelle continentale, de dcisions internationales (diffrentes
vitesses dintensification entre pays de lUE versus pays hors de lUE, lies lapplication de la PAC,
par exemple).
Quelle que soit la nature de ces dcisions, elles conduisent des transformations au niveau de la
parcelle qui ont des consquences au niveau du territoire, des exploitations et du paysage. Les princi-
pales caractristiques de lintensification de lagriculture telles que synthtises dans un article rcent
aux chelles parcellaire et paysagre sont prsentes dans le Tableau 1.1-2 (Tscharntke et al., 2005).

Tableau 1.1-2. Caractristiques de lintensification de lagriculture aux chelles de la parcelle et du paysage


(daprs Tscharntke et al., 2005)

Parcelle Paysage
- Rotations culturales raccourcies - Spcialisation des exploitations agricoles
- Diminution de la diversit des espces cultives - Retournement des prairies
- Augmentation des engrais minraux - Destruction des habitas semi-naturels
- Augmentation des pesticides - Rorganisation des terres pour agrandir les champs
- Crales dhiver au dtriment des crales de - Simplification des paysages avec un nombre limit de
printemps types dusages dans lespace et dans le temps,
- Cultures OGM contribuant lhomognisation du paysage
- Labour profond - Abandon dusages traditionnels (faible intensit)
- Monocultures de varits fort rendement - Limitation des jachres et terres abandonnes par
- Augmentation de la taille des parcelles leur mise en culture
- Mcanisation - Rsistance rduite aux espces invasives
- Abaissement des nappes suite au drainage - Abaissement du niveau des nappes
- Fragmentation des habitats semi-naturels

Lobjectif de ce chapitre est dvaluer les impacts des plus importantes de ces caractristiques sur
diffrentes composantes de la diversit biologique dans les systmes agricoles.
Les hypothses et thories visant expliquer les variations de biodiversit sont extrmement nombreu-
ses (pour des synthses rcentes, voir e.g. Palmer, 1994; Zobel, 1997; Huston, 1999; Pausas & Austin,
2001; Ricklefs, 2004; Lep, 2005 et pour des ouvrages rcents, voir e.g. Ricklefs & Schluter, 1993;
Huston, 1994; Hubbell, 2001). Pour ce qui est de la richesse spcifique (RS : lune des mtriques
courantes utilise pour caractriser la biodiversit) dune communaut particulire, on admet quelle
dpend de deux grands types de facteurs (Zobel, 1997; Huston, 1999; Belyea & Lancaster, 1999; Lep,
2005) : (i) le pool despces disponibles, cest--dire lensemble des propagules des espces
susceptibles darriver sur le site spcifique (chelle rgionale, voire continentale), et (ii) les
interactions cologiques, qui trient les espces capables de coexister dans la communaut partir de ce
pool (on parle aussi de facteurs "historiques et biogographiques" et de facteurs "cologiques" pour
identifier ces deux types de facteurs). Les conditions abiotiques et les interactions biotiques sont les
deux forces principales qui contribuent au "filtre cologique" (e.g. Lep, 2005). Ces deux types de
facteurs ont un rle aux chelles locale de la parcelle, et plus large du paysage.

1.1.3.2. Composition fonctionnelle : les traits des espces

Au-del des aspects strictement taxinomiques dcrits ci-dessus, nous nous sommes galement
attachs, lorsque linformation tait disponible, caractriser les types despces trouvs dans les
diffrents milieux. Il sagit donc ici dune approche fonctionnelle de la diversit, qui propose de
dcrire les organismes par leurs proprits fonctionnelles, qui sont plus directement utilisables dans un
contexte ago-cologique (cf. Grime, 2001; Westoby et al., 2002). En effet, Les pratiques agricoles

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mises en uvre au niveau de la parcelle labour, fertilisation, pturage, etc. peuvent tre
considres comme des facteurs du milieu particuliers qui agissent sur les organismes. Dans le
paradigme "trait-environnement" qui sest dvelopp en cologie des communauts au cours des 25
dernires annes (Weiher & Keddy, 1999), ces facteurs sont considrs comme des filtres qui vont
dterminer la composition des communauts locales partir du pool despces disponibles un niveau
rgional (Figure 1.1-3).

Pool
rgional Espces

Traits

Filtres
REPONSE du
milieu
Figure 1.1-3. Schma
conceptuel prsentant les effets
Composition de la des facteurs du milieu sur la
communaut
communaut composition des communauts
(adapt de Woodward &
Pool despces slectionnes
sur la base des traits de rponse Diament, 1991; Keddy, 1992).

Lide centrale est que ces filtres oprent non pas sur les espces, mais sur les traits que portent ces
espces. Chaque filtre spcifique (rgime de perturbation, fertilisation, interactions entre organismes,
etc.) porte sur certains traits appels "traits de rponse" (Figure 1.1-3.). Selon ce modle, la
composition des communauts doit pouvoir tre prdite partir des informations sur la nature et la
force des filtres dune part, et de la nature et de la valeur des traits de rponse filtrs dautre part.

1.1.3.3. Contrles sur la richesse spcifique lchelle locale

Au niveau local, le modle conceptuel de lquilibre dynamique (MED) propos par Huston (1979,
1994) permet de rendre compte qualitativement des variations de richesse spcifique (RS) animale ou
vgtale dans un grand nombre de situations (Figure 1.1-4). Ce modle stipule que deux combinaisons
de conditions conduisent une faible RS : (i) celles pour lesquelles les populations locales
disparaissent car elles ne sont pas capables de rcuprer aprs une perturbation dans des conditions de
faible croissance dmographique (quand la productivit des milieux est faible en particulier), et (ii)
quand les populations locales deviennent rares ou disparaissent par exclusion comptitive, ce qui se
produit plus rapidement dans des conditions de forte croissance dmographique (en particulier dans
des conditions de forte productivit des milieux) lorsque les perturbations sont peu frquentes. Les
effets de ces processus trs diffrents sont de rduire la diversit aux extrmits des gradients de
productivit et de perturbations. Dans la portion centrale des gradients, les effets de ces deux processus
sont rduits, et le nombre despces qui peuvent coexister dans ces conditions hors quilibre peut tre
beaucoup plus lev. Ce modle conduit un certain nombre de prdictions concernant la variation de
la richesse spcifique le long de gradients de perturbations et de productivit (Figure 1.1-5.). Un point
trs important de ce modle est que leffet de lun des processus fondamentaux qui contrle la RS
dpend du niveau du second facteur impliqu. Par exemple, laugmentation de la frquence de
perturbation faible niveau de ressource (faible productivit) a pour effet de diminuer la RS (Figure
1.1-5.a), alors qu fort niveau de ressource (forte productivit), il a pour effet daugmenter la RS
(Figure 1.1-5.c).
Quand les contraintes de lexclusion comptitive et de la rduction des populations par les
perturbations et la faible productivit sont leves, il ny a pas de conditions locales qui limitent le
nombre despces qui peuvent coexister. Dans ces conditions, ce nombre est limit principalement par
le pool despces rgional disponible (Huston, 1999).

ESCo "Agriculture et biodiversit" - Chapitre 1 8


Figure 1.1-4. Modle de lquilibre Figure 1.1-5. Prdictions du modle
dynamique (Huston, 1979, 1994) de lquilibre dynamique (Huston 1994)

Lorsque cela a t possible, nous avons tent de caractriser les impacts des diffrentes composantes
de lintensification de lagriculture prsentes dans le Tableau 1.1-2. en termes de perturbations et
ressources, afin de se situer dans ce cadre conceptuel de rfrence. La plupart de ces pratiques peuvent
en effet se subdiviser en :
- perturbations : labours et autres faons culturales, rotations, pturage, fauche, abandon (jachres),
etc. ;
- niveau de ressources : fertilisation (organique et minrale), irrigation, drainage, etc.
Le cas des traitements (phyto)sanitaires est toutefois difficile faire rentrer dans lune et/ou lautre de
ces catgories, car il sagit de fortes perturbations diriges vers certains organismes particuliers. Le
schma conceptuel propos ne prend pas en compte la slectivit des facteurs, telle celle lie laction
de ces traitements.

1.1.3.4. Contrles sur la structure fonctionnelle lchelle locale

La richesse spcifique nest quune des composantes de la diversit susceptible de varier en rponse
aux gradients de facteurs du milieu voqus plus haut. Le type despces que lon va trouver aux
diffrents points des gradients va galement varier. Des modles conceptuels de ces variations ont t
formaliss par e.g. Grime (1973, 1979) pour les vgtaux (Figure 1.1-6), et par e.g. Southwood (1988)
pour les animaux (Figure 1.1-7). Comme le MED de Huston, ces modles reconnaissent limportance
des variables de productivit des milieux et du rgime de perturbation comme variables structurantes
des milieux, et prdisent un certain nombre de caractristiques fonctionnelles des espces en rponse
la combinaison de ces deux gradients (diffrentes couleurs sur la Figure 1.1-6. et combinaisons de
traits sur la Figure 1.1-7).

Figure 1.1-6. Modle combinant la richesse


spcifique et le type despces trouves le long de
gradients de facteurs du milieu (Grime, 1973, 1979).
Les trois couleurs reprsentent les types despces
suivants : en blanc, espces fort potentiel
comptiteur ; en noir, espces tolrantes au stress ou
la perturbation ; en hachur, espces qui ne prsentent
aucune des caractristiques prcdentes.

ESCo "Agriculture et biodiversit" - Chapitre 1 9


Productivit et croissance

Adversit

Dfense modr Dfense lev


Migration faible Migration faible
Descendants qt moyenne et petits Descendants peu et grands
Longvit modre Longvit leve Figure 1.1-7. Importance
Perturbation

Tolrance faible Tolrance forte


relative de diffrentes
tactiques dans des habitats
Dfense faible Dfense leve contrasts, telles que prdites
Migration leve Migration leve par le modle de Southwood
Descendants nombreux et petits Descendants qt moyenne et grands
Longvit faible Longvit modre
(1988).
Tolrance faible Tolrance - forte

Ces ides de base ont t reprises en les formalisant par la thorie des filtres (Woodward & Diament,
1991; Keddy, 1992; Daz et al., 1999; Lavorel & Garnier, 2002). Pour chaque type de filtre, ces
modles doivent permettre de prdire le pool despces dans les communauts en combinant la
connaissance de la nature et de la force des diffrents filtres avec celle des traits de rponse
(caractristiques qui permettent aux espces de "passer travers" ces filtres, cf. Figure 1.1-3).

1.1.3.5. Contrles sur la diversit spcifique lchelle du paysage

Le niveau du paysage intgre par dfinition la fois les conditions environnementales et le contexte
social et historique. Les travaux mens ce niveau ont pour objectif principal la comprhension des
interactions rciproques entre les patrons spatiaux et les processus cologiques, et la recherche de
moyens de tester la gnricit de ces concepts dans des systmes diffrents et des chelles varies
(Turner, 2005).
Les patrons spatiaux se caractrisent principalement en termes dhtrognit ou de complexit, cette
notion prend en compte lensemble des lments de la mosaque paysagre. Lhtrognit se dfinit
la fois par la composition, c'est--dire la diversit des lments du paysage, et leur arrangement
spatial, savoir la fragmentation dun type dlments du paysage, souvent lhabitat favorable dune
espce cible, la connectivit, le grain... Les concepts les plus mobiliss dans les recherches sur les
relations entre structure du paysage et biodiversit (richesse spcifique ou abondance) sont la
composition et la connectivit ou la fragmentation.
Figure 1.1-8. Scnarios dinteractions
possibles entre paysage et espces
(daprs Tscharntke and Brandl, 2004).
Chaque quadrat est un paysage avec au
moins un type dhabitat (cercles noirs,
surfaces grises).
Le scnario (a) concerne les espces
grand domaine vital. Les individus peuvent
explorer une grande partie des taches
quotidiennement. Ces espces forment
une population en taches. Le scnario (b)
est une variante du (a), o une espce
utilise deux habitats diffrents (lun pour se
nourrir, lautre pour se reproduire). Le
scnario (c) prsente une mtapopulation
classique. Lespce est distribue en
populations locales au sein des habitats, et
les populations sont relies par des
individus disperseurs. Les scnarios (d),
(e) et (f) illustrent des mtapopulations
dans un contexte o la dispersion est
dpendante de la structure du paysage.
Les lments de la matrice influencent
linteraction entre les populations savoir
par facilitation, inhibition ou en ayant
aucune influence.

ESCo "Agriculture et biodiversit" - Chapitre 1 10


La thorie des mtapopulations et mta-communauts est galement mobilisable dans ce contexte. La
thorie des mta-communauts permet ainsi de prdire la richesse spcifique des communauts
lchelle paysage en fonction des types dhabitats prsents, de ladquation des diffrentes espces
ces habitats, et des taux de migration existant entre patchs dhabitats. Ces taux de migration varient
selon le comportement des espces, et on peut dfinir des scnarios de relations entre espces et
paysage (Figure 1.1-8).
Pour le moment la thorie des mtacommunauts sest dveloppe alors que les tudes empiriques
permettant de la valider manquent encore. Lutilisation de ces scnarios peut tre une base pour le
dveloppement de telles recherches.

1.1.4. Les groupes despces retenus pour lexpertise

La figure 1.1-9 donne des estimations grossires des


nombres despces dcrites dans diffrents groupes
taxinomiques au niveau plantaire. Ces groupes
recouvrent partiellement ceux qui ont t retenus
dans le cadre de cette expertise.

Les impacts de lagriculture ont t valus pour les


grands groupes taxinomiques suivants :
- vgtaux suprieurs ;
- vertbrs, en sparant les effets sur les oiseaux, les
mammifres et lensemble reptiles/amphibiens ;
- invertbrs, en sparant faune du sol et faune
pige pour ce groupe en raison du rle particulier
de la faune du sol dans la production agricole ;
- faune du sol, en distinguant micro-, mso- et
macro-faune ;
- microorganismes du sol.

Des estimations des nombres despces prsentes


sur le territoire franais mtropolitain pour chacun
de ces groupes sont fournies dans le Tableau 1.1-3,
et une prsentation rapide de ces groupes est donne
dans les sections suivantes. Figure 1.1-9. Les insectes et les plantes
suprieures sont les lments dominants au
sein de la diversit des organismes vivants
connus ce jour (1992), mais de trs
nombreuses espces restent dcouvrir, par
exemple chez les bactries, les champignons et
dautres groupes mal connus. Le total
approximatif doit se situer entre 10 et 100
millions despces (soit entre 10 et 100 fois plus
que le total despces connues indiqu sur cette
figure) (tire de Wilson, 1992).

a) Les vgtaux suprieurs

Le nombre total despces de vgtaux suprieurs reprsente environ 18% du nombre total despces
connues dans le monde (Figure 1.1-9). Sur le territoire mtropolitain, on recense environ 6000 espces
de plantes terrestres (Tableau 1.1-3.), dont 427 sont protges (loi de 1976 et arrt du 20 janvier 1982
relatif la liste des espces vgtales protges sur l'ensemble du territoire national).

ESCo "Agriculture et biodiversit" - Chapitre 1 11


Tableau 1.1-3. Exemples d'estimations du nombre despces terrestres prsentes sur le territoire franais

Groupe Sous-groupes Estimation Rfrence


Vgtaux 4900 indignes + ~1100 INPN (2008) et Jauzein (2001)
suprieurs naturalises, subspontanes
et accidentelles
Vertbrs Oiseaux 554 Commission de lAvifaune Franaise,
www.lpo.fr/caf/lof.shtml
Mammifres ~ 120 fr.wikipedia.org/wiki
Reptiles et amphibiens ~ 80 www.actu-environnement.com
Microfaune Nmatodes ? pas de chiffre France Fauna Europea
du sol (ex: 815 sp aux Pays-Bas)
Protozoaires ? pas de chiffre en France Esteban et al. (2006)
(ex: 365 sp dans une prairie au
Royaume-Uni)
Msofaune Acariens ?
du sol Collemboles 660 Fauna Europea
Enchytraeides ?
Macrofaune Isopodes 229 Fauna Europea
du sol Chilopodes 140 BDD Fauna Gallica Myriapoda; Geoffroy &
Iorio (in prep)
Diplopodes 295 BDD Fauna Gallica Myriapoda
Arachnides 1529 Fauna Europea
Oligochtes 97 Bouch (1972)
(sauf Enchytraeides)
Insectes ?

Si on exprime limportance relative des diffrents groupes taxinomiques non plus en nombre
despces, mais en biomasse, celle des vgtaux reprsente en fait 99% de la biomasse totale des
cosystmes (Keddy, 1989; Grime 2003 ; Figure 1.1-10). En tant que producteurs primaires, les
plantes acquirent des ressources minrales et les transforment en matires organiques utilisables par
les organismes htrotrophes. Elles dterminent non seulement la quantit des habitats et des substrats
qui peuvent tre exploits par ces autres organismes, mais aussi leur qualit. Elles constituent
galement un lment fondamental dans la perception des paysages.

Figure 1.1-10. Importance de


diffrents groupes taxinomiques
prsents dans la biosphre,
mesure de deux faons : en
biomasse ( gauche), et en nombre
despces ( droite : comparer la
Figure 1.1-9). Tire de Keddy
(1989).

Les vgtaux suprieurs sont lun des groupes pour lesquels les informations portant sur la diversit
sont les plus varies : en plus de donnes sur les espces valeur patrimoniale (peu abordes dans
cette expertise : cf. plus bas), de nombreuses tudes fournissent des estimations de nombre et
dabondance des diffrentes espces dans les communauts (et non pas dun seul groupe, comme cela
peut tre le cas pour certains arthropodes ou organismes du sol par exemple). Cest aussi pour ce
groupe que les aspects concernant la composition fonctionnelle sont probablement les plus nombreux.
Ceci explique la prsentation plus dveloppe des rsultats portant sur les traits des espces pour les
plantes que pour les autres organismes dans cette section.

ESCo "Agriculture et biodiversit" - Chapitre 1 12


b) Les vertbrs

Au sein de la biosphre, les vertbrs reprsentent un nombre despces rduit comparativement aux
plantes et aux invertbrs (Figure 1.1-10). En revanche, leur recensement est beaucoup mieux connu et
on estime aujourdhui que le nombre despces lchelle de la plante serait de 30 000 poissons,
6 000 amphibiens, 8 000 reptiles, 10 000 oiseaux et 5 000 mammifres. Leur rpartition nest toutefois
pas quitable et le maximum de biodiversit se rencontre dans la zone inter tropicale. Ce sont surtout
les espces de mammifres terrestres, doiseaux, de reptiles et damphibiens qui sont concernes par
les activits agricoles. Concernant ces groupes, le territoire europen prsente une diversit bien moins
grande et lchelle de la France on ne compte plus quenviron 80 espces de reptiles et amphibiens,
un peu plus de 550 espces doiseaux, dont un grand nombre de passage, et une centaine despces de
mammifres.
Ces espces de vertbrs ont des rles trs divers dans les cosystmes puisque dans les diffrentes
classes on trouve aussi bien des consommateurs primaires que des prdateurs de divers niveaux
trophiques. Parfois situs trs hauts dans les chanes alimentaires, certaines espces de vertbrs sont
des indicateurs cologiques intressants puisquil ptissent tout particulirement du transfert des
polluants et des intrants agricoles au sein de ces chanes alimentaires. Par ailleurs, la rduction et la
fragmentation des habitats sont souvent une cause majeure de leur rarfaction dans les paysages
agricoles. Un constat unanime des tudes cologiques les plus rcentes fait par exemple tat dune
rarfaction marque de certaines espces doiseaux dans les paysages agricoles europens (voir section
1.4.). Les vertbrs apparaissent comme de bons indicateurs cologiques du phnomne de
banalisation ou dhomognisation biotique des communauts qui se traduit par la disparition
despces dites spcialistes au profit despces gnralistes mieux adaptes aux perturbations et aux
changements dusage des terres.

c) Arthropodes pigs

La richesse spcifique des arthropodes est trs importante puisqu'ils reprsentent environ les deux tiers
du nombre des espces connues ou estimes, soit au niveau mondial environ 1,3 million despces
connues pour huit dix millions despces estimes, et environ 65% des organismes multicellulaires.
En milieu terrestre, ils rassemblent :
dans le sous-embranchement des Chlicrates, la classe des arachnides, environ 80 000 espces
connues dans le monde : araignes (environ 40 000 espces), scorpions (environ 1 500 espces) et
acariens (environ 40 000 espces) ;
dans le sous-embranchement des Hexapodes, la classe des insectes, environ 1 000 000 d'espces
connues dans le monde, soit 80% des espces animales connues ;
dans le sous-embranchement des Crustacs, la classe des cloportes, environ 3 000 espces connues
dans le monde ;
dans le sous-embranchement des Myriapodes, la classe des chilopodes (environ 3 500 espces
connues dans le monde), celle des diplopodes (environ 10 000 espces connues dans le monde) et
celle des pauropodes (environ 400 espces connues dans le monde).
Il parat difficile quune seule thorie cologique puisse tre utilise pour expliquer la variabilit des
rponses dun groupe aussi riche (Andow, 1991).
La place des arthropodes dans les chanes trophiques est trs variable : les diptres font partie du
rgime alimentaire de nombreux groupes dinsectivores non insectes, les araignes sont par contre
identifies comme des prdateurs dans de nombreuses chanes trophiques... Les insectes prdateurs
noccupent pas seulement des niveaux intermdiaires, certains groupes se situent en tant que
consommateurs lextrmit de longues chanes trophiques, comme par exemple des espces de
gupes dans les galles, les staphylins (coloptres) dans les carcasses et certains plcoptres dans les
ruisseaux (Schoenly, 1990).
Les recherches analysant la biodiversit des arthropodes en gnral sont trs peu communes, et les
tudes se font en gnral par groupe taxonomique ou cologique. Duelli & Obrist (1998) ont cherch

ESCo "Agriculture et biodiversit" - Chapitre 1 13


parmi les groupes taxonomiques dinsectes, araignes et autres arthropodes quels sont ceux qui sont le
mieux corrls la diversit totale (plantes et arthropodes) et peuvent tre considrs comme de bons
indicateurs de biodiversit dans les milieux cultivs. Pour plusieurs groupes, la richesse totale en
espces est corrle avec la biodiversit totale, mais ceux pour lesquels la corrlation est la meilleure
ne sont pas ceux qui sont tudis le plus souvent en milieu agricole. Ce sont les htroptres et les
hymnoptres symphytes et aculates. Les groupes les plus souvent tudis : les araignes, les
orthoptres et les coloptres, dont les carabiques, ne sont que faiblement corrls la biodiversit
totale. Leur intrt est essentiellement reli au contrle biologique et non la biodiversit en soi.

d) La faune du sol

La richesse spcifique des organismes du sol est extrmement importante. Un sol dun agro-
cosystme contient plusieurs espces de vers de terre, 20-30 espces dacariens, 50-100 espces
dinsectes, des dizaines despces de nmatodes des centaines despces de champignons et sans soute
des milliers despces de bactries et dactinomyctes (Ingham, 1999, cit par Brown et al., 2007).
Les communauts du sol sont si diverses et si peu connues quelles sont considres comme la
troisime "frontire biotique", aprs les communauts abyssales et celles de la canope des forts
tropicales (Andr et al., 1994, cit par Brown et al., 2007), et quelles ont t qualifies de "fort
tropicale des pauvres" (Usher et al., 1979, cit par Brown et al., 2007).
Dans cette partie du travail, nous nous concentreront essentiellement sur les "habitants du sol temps
plein" hors microorganismes (Wolters, 2001), qui seront traits sparment.
Ces organismes sont rpartis en plusieurs groupes sur la base de leur taille :
Microfaune (5-120m) : dont les principaux membres sont les nmatodes et les protozoaires ;
Msofaune (80 m - 2mm) : micro-arthropodes : collemboles & acariens ;
Macrofaune (500 m - 50 mm) : vers de terre, termites, fourmis, diplopodes, chilopodes (Swift
et al., 1979 et Wall et al., 2001, cits par Barrios, 2007).
Si le nombre despces qui ont t dcrites pour chaque type dorganismes est lev, elles ne
reprsentent cependant quune faible proportion de la richesse spcifique existante, en particulier pour
les plus petits organismes (nmatodes ou acariens). Toutefois il existe dimportantes divergences entre
les diffrentes estimations du nombre despces restant dcouvrir.
Sur la liste rouge de lIUCN, moins de 100 espces dhabitants du sol sont considres comme
menaces un quelconque degr, et les organismes du sol reprsentent environ 1% du nombre total
des espces reconnues en danger. Seulement 8 espces danimaux du sol ont une protection CITES
dans le monde (3 scorpions, 4 mygales, un coloptre lucaniidae ; Decans et al., 2006).
Il est de plus fort probable que la disparition de certains types dhabitats a dj conduit rcemment
des extinctions centinliennes, cest--dire la disparition despces qui ntaient pas encore dcrites.
Par exemple, Siepel (1996) souligne que personne ne peut dire combien despces de micro-
arthropodes du sol ont t perdues du fait la disparition des forts non anthropises au Pays-Bas.
De plus, il nexiste pas de mthodes uniques ou mme de combinaisons de mthodes qui pourraient
permettre actuellement de connatre la richesse spcifique dun petit volume de sol (Swift et al., 2004).
La dfinition de groupes fonctionnels au sein des organismes du sol repose sur la taille et/ou sur des
attributs fonctionnels tels que le comportement alimentaire, les traits dhistoire de vie, la rpartition
spatio-temporelle. Ils sont souvent dfinis au sein dun groupe taxonomique. Par exemple pour les vers
de terre, on peut distinguer trois groupes en fonction de leur comportement alimentaire (Bouch,
1977) : les vers de terre pigs, qui se nourrissent exclusivement de la litire la surface du sol et y
vivent en permanence ; les vers anciques, qui se nourrissent de la litire de surface qu'ils enfouissent
dans des galeries gnralement verticales ; et les vers endogs, qui se nourrissent exclusivement de
l'humus du sol qu'ils ingrent sur leur passage, crant de vaste rseaux de galeries sans jamais
remonter la surface du sol. Les tudes sur les groupes fonctionnels remplacent souvent les tudes sur
la diversit spcifique compte tenu des difficults lies aux connaissances taxinomiques ncessaires,
ainsi qu la lourdeur de ces tudes.

ESCo "Agriculture et biodiversit" - Chapitre 1 14


La richesse spcifique (nombre despces prsentes) des organismes du sol, dans un site donn, est
trs diffrente en fonction du groupe taxonomique de faune du sol : elle augmente avec la dcroissance
de la taille des organismes. De ce fait, les tudes qui sont conduites (lies aux comptences
taxinomiques) sur les diffrents organismes abordent des niveaux de diversit diffrents.
Des groupes fonctionnels plus gnraux, bass sur les processus de lcosystme pour lesquels les
organismes du sol interviennent, ont t dfinis : dcomposeurs, ingnieurs de lcosystme, nuisibles
(dont nmatodes phytoparasites), microrgulateurs (brouteurs, prdateurs, parasites). Deux autres
groupes fonctionnels sajoutent qui ne concernent que les microorganismes micro-symbiontes et
transformateurs lmentaires (Wall et Moore, 1999; Swift et al., 2004).
Les mesures de biodiversit des organismes du sol sont parfois des mesures de richesse spcifique, et
de diversit spcifique, mais le plus souvent des mesures dabondance (nombre total dindividus) de
groupes taxinomiques ou fonctionnels.
Plusieurs facteurs peuvent tre mis en avant pour expliquer ltonnante diversit des communauts
danimaux daphiques. En premier lieu, la structure tridimensionnelle de lenvironnement daphique
est propice une importante diversit de pores, agrgats, amas de matires organiques, types de
surfaces, qui constituent autant dhabitats physiques pour une grande varit dorganismes.
Lhtrognit qui en rsulte favorise la partition spatio-temporelle des ressources et permet ainsi un
niveau important de co-existence des espces au sein des communauts (Giller, 1996; Wolters, 2001;
Lavelle & Spain, 2001; Decans et al., soumis). Les dchets organiques, quils soient dorigine
vgtale ou autre, sont galement connus pour soutenir des rseaux trophiques plus longs et plus
complexes que ceux soutenus par les organismes autotrophes seuls (Hairston & Hairston, 1993; Moore
et al., 2004). Enfin, la multitude dinteractions biotiques qui caractrisent la dynamique des
communauts daphiques explique galement en grande partie les importants niveaux de biodiversits
observs (Lavelle et al., 1993; Wardle, 2006).

e) Les microorganismes du sol

Le sol constitue un rservoir trs important de microorganismes. Ces microorganismes incluent d'une
part les Archaea et les Bacteria, procaryotes, qui constituent deux des trois Domaines biologiques les
plus importants de l'arbre phylogntique de la vie (Woese 1987, Pace 1997), et d'autre part les
champignons qui font partie du troisime Domaine, celui des eucaryotes comprenant les protistes, les
champignons, les plantes et les animaux (Figure 1.1-11).

Figure 1.1-11. Arbre phylogntique


universel dtermin sur la base de
comparaisons de squences d'ARNr
(Woese, 1987).

ESCo "Agriculture et biodiversit" - Chapitre 1 15


Cette microflore est dense. Elle est estime 106-109 bactries par gramme de sol sec, reprsentant une
biomasse de 1 500 kg par hectare pour une profondeur de 20 cm. Les champignons, jusqu' 103
propagules par gramme de sol, pour leur part reprsentent une biomasse de 3 500 kg/ha. Cette
microflore est galement trs diversifie. Jusqu un pass rcent, nous navions accs quaux
populations que nous sommes capables de cultiver in vitro. Or des travaux rcents indiquent que cette
microflore cultivable ne reprsenterait que 0,1 10% de la microflore totale (Torsvik et Ovreas, 2002).
Les progrs enregistrs au cours des dernires annes dans les mthodes dextraction de lADN du sol
et dans son analyse permettent maintenant dentreprendre des tudes sur les communauts
microbiennes (mtagnome) et davoir une vue plus prcise de la microflore tellurique (Green et
Keller 2006). Ainsi, on estime au moins 104 le nombre de gnotypes microbiens diffrents par
gramme de sol, mme si ce jour, aucune quantification exhaustive de la diversit des bactries et des
champignons n'a pu tre propose.
Le rle de la microflore tellurique dans le fonctionnement biologique des sols est fondamental. Les
microorganismes sont impliqus dans la ralisation des cycles biogochimiques du carbone, de l'azote,
du phosphore, du soufre, dans la dgradation de xnobiotiques d'origine anthropique ou de toxines
d'origine animale, vgtale ou microbienne, dans les missions de gaz (oxyde nitreux, mthane) par-
ticipant l'effet de serre et dans des processus majeurs relatifs la structure du sol, la dcomposition
de la matire organique et la croissance des vgtaux (Brussaard et al., 2004; Van Elsas et al., 2007).
Certains groupes microbiens tablissent des associations symbiotiques avec les plantes (Oldroyd,
2007). Parmi ceux-ci, les champignons mycorhizognes ont un rle majeur, puisque 92% des familles
de plantes (Wang & Qiu, 2006) tablissent une symbiose mycorhizienne arbuscules (MA) avec des
champignons appartenant au phylum des Glomromyctes (Schuler et al., 2001). Cette symbiose
exerce des fonctions cologiques essentielles pour le fonctionnement des cosystmes terrestres.
Il existe galement, au sein de la microflore tellurique, des populations phytopathognes responsables
de maladies graves telles que les fontes de semis, les ncroses et galles racinaires, les pourritures et les
maladies vasculaires (Burdon et al., 2006). Cependant, dautres populations microbiennes sont
favorables la sant des plantes en exerant une action antagoniste lencontre des champignons
phytopathognes correspondant une rduction de leur croissance saprophyte et donc une rduction
de la frquence des infections racinaires, et/ou en stimulant les ractions de dfense des plantes
(Mazzola, 2004; Steinberg et al, 2007). Le sol peut galement hberger des populations des
microorganismes pathognes pour les animaux et les humains. Les connaissances sur lcologie de ces
pathognes dans le sol sont pour linstant fragmentaires.
Le sol reprsente un environnement htrogne pour le microbiota. Les diffrents composants de la
fraction solide du sol (sables, limons, argiles, matire organique) fournissent des quantits
innombrables de microhabitats diffrents. Ce sont sans doute ces microhabitats qui constituent des
niches cologiques permettant la conservation d'une telle diversit l'chelle du micro-agrgat, en
adquation avec le concept de la slection naturelle qui maintient les organismes les mieux adapts
un jeu de conditions environnementales (Kassen et Rainey 2004).
Le terme biodiversit a t utilis de diffrentes manires. En microbiologie classique, la diversit
spcifique est dcrite par le nombre de types (espces) diffrents dans une communaut et un habitat
donns (richness) et par l'abondance relative (evenness) des diffrents types (espces) composant la
richesse spcifique de l'habitat. En cologie molculaire, la biodiversit peut tre dcrite par le nombre
et la distribution de diffrents types de squences dADN extraits de la communaut d'un habitat en
relation avec les fonctionnalits de l'cosystme. Selon les mthodes utilises pour extraire l'ADN du
sol et pour l'analyser, on parlera de structure ou de diversit des communauts microbiennes.
Au-del de la diversit taxonomique et compte tenu du rle qu'ont les microorganismes dans le
fonctionnement biologique des sols et de l'environnement d'une manire plus gnrale, on est souvent
amen considrer la diversit fonctionnelle des microorganismes et distinguer des groupes
fonctionnels avant de s'intresser la diversit taxonomique qui est difficilement accessible.

ESCo "Agriculture et biodiversit" - Chapitre 1 16


1.1.5. La grille danalyse de leffet des impacts de lagriculture
sur la biodiversit

La mthode de travail a consist analyser la bibliographie en fonction des pratiques agricoles,


values aux chelles de la parcelle et du paysage (Tableau 1.1-4). A lchelle de la parcelle, une
subdivision a t tablie entre les grandes cultures annuelles (crales, etc.) et prennes (vignes et
vergers) dune part, et les prairies permanentes dautre part, qui sont conduites selon des pratiques trs
diffrentes et prsentent des niveaux de diversit gnralement plus levs. Les effets de chacun de ces
facteurs ont t analyss et synthtiss pour chacun des groupes taxinomiques prsents plus haut.

Tableau 1.1-4. Les facteurs retenus pour analyser les impacts des pratiques sur la diversit,
aux chelles de la parcelle et du paysage.

Grandes cultures Prairies Paysage


Contrle des bioagresseurs : Mode dexploitation : Structure du paysage :
pesticides fauche htrognit
rotations pturage (intensit, type rle des bords de champ
lutte non chimique dherbivore) fragmentation et connectivit
Travail du sol : Nutrition : Comparaison des systmes de
labour fertilisation production :
faons culturales amendement conventionnel (intensification)
calendrier cultural biologique
Traitements sanitaires des animaux intgr
Nutrition :
fertilisation Diversit vgtale
amendement relations plantes/animaux
Eau : Relations animaux domestiques /
drainage sauvages
irrigation
Abandon
Diversification des cultures
OGM
Jachres et abandon

ESCo "Agriculture et biodiversit" - Chapitre 1 17


1.2. Effets des pratiques agricoles sur la biodiversit
lchelle de la parcelle

Les pratiques agricoles lchelle de la parcelle diffrent considrablement entre cultures et prairies,
conduisant des contrles trs diffrents sur la diversit. Ces deux types de mise en valeur sont donc
traits sparment dans les analyses qui suivent.

1.2.1. Grandes cultures annuelles et prennes

Les facteurs qui ont suscit le plus de recherche sur les effets des pratiques agricoles sur la biodiversit
sont lusage des pesticides, qui est bien document depuis les annes 1960, puis la fertilisation et le
travail du sol. Dautres facteurs tels que la diversification des cultures au sein dune mme parcelle, le
changement de la date de semis ou lexistence d'une rotation sont tudis de faon plus restreinte et la
plupart du temps cible sur un ou plusieurs groupe(s) taxonomique(s) cible(s).

1.2.1.1. La lutte contre les ennemis des cultures

1.2.1.1.1. La lutte chimique

Les trois familles principales de pesticides sont, par ordre dcroissant de volume de vente en France :
les fongicides, les herbicides et les insecticides. Si les tonnages vendus apparaissent en baisse depuis
la fin des annes 90 (Figure 1.2-1), cette volution tient surtout au remplacement de produits utiliss
forte dose par hectare par des substances actives dose beaucoup plus faible. L'exploitation des
donnes des enqutes "Pratiques
culturales" ralises par le SCEES en
1994, 2001 et 2006 montre d'ailleurs
plutt une stabilit du nombre de
traitements appliqus aux grandes cultures
annuelles.

Figure 1.2-1. Evolution des tonnages de


matires actives phytosanitaires usage
agricole commercialises en France
mtropolitaine.

Globalement, les produits phytosanitaires de synthse sont considrs, avec la disparition ou


l'altration des habitats semi-naturels (Benton et al., 2003), le raccourcissement des rotations et les
apports de fertilisants, comme tant responsables du svre dclin de la biodiversit dans les
agrocosystmes des pays industriels (Ewald & Aebischer, 2000).

a) Les arthropodes

Les arthropodes pigs subissent le plus directement leffet des pesticides et en particulier des
insecticides, les effets sur la faune du sol tant souvent lis la part pige du cycle de vie de certains
groupes. Les effets des produits phytosanitaires sur les arthropodes dpendent essentiellement de leur

ESCo "Agriculture et biodiversit" Chapitre 1 18


catgorie : insecticides, acaricides, fongicides, herbicides, nmaticides, molluscicides, rodonticides,
taupicides. Les proprits cotoxicologiques des substances actives mises sur le march figurent dans
leurs dossiers d'homologation et sont synthtises dans l'Index Phytosanitaire de l'ACTA dit chaque
anne (ACTA, 2008), ainsi que sur le site Internet du Ministre de l'Agriculture (http://e-
phy.agriculture.gouv.fr).
Si aucune tude n'a jamais compar, en conditions relles, les effets des diverses catgories de
pesticides sur les organismes prsents dans les agrocosystmes (ce qui aurait pos le problme du
choix des substances actives tester puisqu'il aurait t totalement impossible de toutes les tester), les
tudes sur l'impact de substances actives insecticides, fongicides, herbicides ou molluscicides, sur des
arthropodes auxiliaires et non auxiliaires, pigs et hypogs, sont quant elles innombrables (e.g.
Brandenburg, 1985; Chambon et al., 1987; Burn, 1988; Powell, 1988; Zoebelein, 1988; Cocquempot
et al., 1991; Unal & Jepson, 1991; Purvis & Bannon, 1992; Monetti & Fernandez, 1995; Niehoff &
Poehling, 1995; Berrada et al., 1996; Erkilic & Uygun, 1997; Cross et al., 1999; Fauvel, 1999;
Rehman et al., 2000; Schuld & Schmuck, 2000; Alix et al., 2001; Kishimoto, 2002; Chen et al., 2003;
Delpuech & Meyet, 2003; Hyvnen et al., 2003; Langhof et al., 2003; Chabert & Gandrey, 2005; Koss
et al., 2005; Tietjen & Cady, 2007). Elles montrent en trs grande majorit des effets dltres sur
les espces, notamment et trs logiquement des insecticides, avec parfois une baisse significative
l'chelle de la parcelle de l'intensit du service cologique de contrle des ravageurs par les
auxiliaires, quel que soit le systme de production, grandes cultures annuelles (Burn, 1988;
Duffield, 1991) ou cultures prennes (Monetti & Fernandez, 1995; Prokopy et al., 1995; Cross et al.,
1999).
Stark et al. (2004) montrent qu'en rgle gnrale, les effets des produits phytosanitaires sur les
arthropodes et particulirement les auxiliaires et les ravageurs des cultures, dpendent des traits
de vie, des paramtres dmographiques et du stade de dveloppement au moment de
l'application : plus le produit est appliqu sur un stade jeune et plus l'insecte a un dveloppement de
type K (e.g. Coccinella septempunctata) et non pas de type r (e.g. les pucerons), plus l'insecte est
vulnrable et sa population susceptible de disparatre.
Les compilations (Index ACTA, base e-phy...) d'effets non intentionnels directs, ltaux et subltaux,
sur les organismes non cibles traitent les substances actives indpendamment les unes des autres.
Rares sont les programmes de recherche ayant tent de mettre en vidence les effets de produits
phytosanitaires selon une certaine unicit de lieux et de pratiques, et sur de nombreux groupes
biologiques. Tel fut le cas nanmoins du programme danois EPA (Clausen, 1995) qui a tudi, sur le
terrain et en laboratoire, les effets aux concentrations prconises des substances actives les plus
couramment utilises nationalement, sur des plantes suprieures, des algues et de trs nombreux
animaux (e.g. protozoaires, enchytrides, lombrics, collemboles, acariens, carabes, staphylins, syrphes,
microhymnoptres parasitodes, oiseaux, etc.). Les rsultats ont permis de conclure des effets
significatifs sur ces organismes expliquant leur rarfaction sur les exploitations agricoles.
De plus, des revues bibliographiques axes sur le thme de la disponibilit en proies pour les oiseaux
(Benton et al., 2003; Buchanan et al., 2006), ont montr que l'impact des pesticides sur les espces non
cibles peut tre considrable et se poursuivre sur le long terme. Par exemple, lapplication de
dimthoate pour contrler les populations de pucerons a rduit d'un facteur dix labondance des
Hymnoptres Symphytes dans une petite rgion d'Angleterre dans les annes 1980, et Aebischer
(1990) estimait qu'il faudrait au moins sept ans sans application de ce produit cette chelle spatiale
pour recouvrer des populations similaires ce quelles taient avant son utilisation. Toutefois,
certains auteurs mentionnent que les effets moyen et long termes des pesticides dpendent de
l'htrognit des agrocosystmes et de la mobilit des organismes, et donc de leurs capacits
de recolonisation partir des zones refuges non traites (Purvis, 1992).
Les effets des principales catgories de pesticides sont dtaills ci-dessous.

. Insecticides
En rgle gnrale, les insecticides ont un impact ngatif, plus ou moins marqu selon les familles
et types de molcules et d'adjuvants, sur la majorit des arthropodes (Zoebelein, 1988; Vlasenko

ESCo "Agriculture et biodiversit" Chapitre 1 19


& Shtundyuk, 1994). Les cas dinsecticides peu ou pas toxiques pour certains auxiliaires et
permettant ainsi ces derniers d'ajouter leur action celle du traitement (ce qui est l'objectif
essentiel de la protection intgre des cultures) sont trs peu nombreux dans les faits. Hormis les
rgulateurs de croissance d'insectes (cf. infra), les exemples sont rares. Ainsi, les rsidus foliaires
de deltamthrine (famille des pyrthrinodes de synthse) s'avrent trs peu toxiques pour le
parasitode Diaretiella rapae ds 24h aprs le traitement, ce qui permet l'action de cet auxiliaire de
s'ajouter celle du traitement pour protger les colzas d'hiver contre le puceron Myzus persicae
(Desneux et al., 2005). Une autre molcule rcente, l'indoxacarb (famille des oxadiazines), prsente
une toxicit lgre pour les parasitodes et nulle pour les prdateurs tests (Aleochara bilineata
(Staphylinidae), Episyrphus balteatus (Syrphidae) et Orius laevigatus (Anthocoridae)) (Dinter &
Wiles, 2000).
Beaucoup d'tudes montrent au contraire des effets non intentionnels plus ou moins marqus sur
l'arthropodofaune auxiliaire (araignes, carabiques, staphylins, coccinelles, chrysopes, syrphes,
microhymnoptres parasitodes, punaises prdatrices, acariens phytosiides) selon les molcules
employes, mais aussi selon les phases du cycle biologique des organismes (Brandenburg, 1985;
Hokkanen et al., 1988; Dennis et al., 1993; Wang et al., 1993; Thirumurthi, 1995; Bel'skaya &
Esyunin, 2003; Kramarz & Stark, 2003; Langhof et al., 2003; Gonzalez-Zamora et al., 2004). Ces
effets non intentionnels peuvent tre l'origine de pullulations de ravageurs jusqu'alors peu
problmatiques (Gordon & McEwen, 1984). Ce phnomne a t identifi ds la fin des annes 1960,
sous le nologisme "trophobiose", par les travaux de Chaboussou (1970).
Les rgulateurs de croissance d'insectes et les perturbateurs de mue (renfermant des substances actives
appartenant diverses familles : benzoyl-ures, thiadazines, benzhydrazides, carbamates, drivs des
pyridines), action hormonale perturbant le processus de mue des insectes et parfois les
dterminismes endocriniens de la reproduction, prsentent une bonne efficacit slective l'encontre
de la plupart des Lpidoptres ravageurs tout en respectant relativement bien la faune auxiliaire
(ACTA, 2002). Mme si des effets ltaux et subltaux, avec baisse d'efficacit du contrle des
ravageurs, sont observs pour certaines substances actives sur plusieurs groupes d'auxiliaires
(microhymnoptres, coccinelles, Htroptres, Nvroptres) (El-Ghar et al., 1994; Biddinger & Hull,
1995; Hattingh & Tate, 1995; ACTA, 2002), des tudes montrent que les populations d'auxiliaires
recouvrent plus ou moins rapidement les niveaux de population d'avant traitement (El-Ghar et al.,
1994; Gurr et al., 1999). Il est important de noter le manque apparent d'tudes sur d'ventuels effets
non intentionnels de ces substances, spcifiques des chenilles de papillons, l'encontre d'espces de
Lpidoptres non cibles.
Les effets des molcules appartenant la nouvelle famille d'insecticides des nonicotinodes, les
thianicotinyles (chlothianidine, thiamthoxame par ex.) et les chloronicotinyles (imidachlopride par
ex.), sont variables selon les groupes et les stades des arthropodes. Pour Bhatti et al. (2005, 2005),
lorsque des molcules de type thiachlopride (famille des chloronicotinyles) sont utilises en traitement
de semences de mas, elles n'ont pas ou que peu d'effets d'une part sur les auxiliaires au niveau du
feuillage (coccinelles, chrysopes, Nabidae) et d'autre part sur les auxiliaires rampants (carabiques,
staphylins, araignes) et les dtritivores (diploures, Coloptres Lathridiidae, chilopodes et vers de
terre oligochtes). Sur la mme culture, de la Poza et al. (2005) indiquent un effet dpressif sur les
populations d'Anthocoridae (punaises prdatrices d'acariens et pucerons), mais aucun effet sur
coccinelles ni sur carabes et araignes au niveau du sol. Compars aux effets de ces molcules, ceux
de molcules de la famille des pyrthrinodes, en traitement du feuillage ou en traitement de
dsinfection du sol, apparaissent bien plus importants, avec une forte baisse respectivement des
auxiliaires dans le feuillage (coccinelles, chrysopes, Nabidae), et des auxiliaires du sol (carabes et
araignes) et des arthropodes dtritivores (diploures, coloptres lathridiids, chilopodes) (Bhatti et al.,
2005, 2005). Georgis et al. (1991) ont quant eux mis en vidence des effets non intentionnels
importants de plusieurs insecticides organo-phosphors de traitement du sol sur des espces
d'arthropodes endogs non cibles.
Les extraits insecticides de plantes comme le neem, la rotnone, l'azadirachtine, sont dits mieux
respecter l'environnement car leurs molcules sont rapidement biodgradables, mais leurs effets sur les
arthropodes et notamment les auxiliaires des cultures ne sont pas nuls, mme si les rsultats rapports

ESCo "Agriculture et biodiversit" Chapitre 1 20


dans la littrature peuvent tre divergents notamment pour les extraits de neem (McCloskey et al.,
1993; Lowery & Isman, 1994; Ismail, 1997; Schmutterer, 1999; Johnson & Krugner, 2004; Charleston
et al., 2006). En utilisation sur des cultures, si certaines molcules d'extraits vgtaux certaines
concentrations semblent exercer une attraction sur des auxiliaires (Ibrahim et al., 2001), il semble que
des effets de phytotoxicit ainsi que des effets attractifs vis--vis de certains ravageurs soient parfois
observs (Ibrahim et al., 2001). Il semble donc plausible que ces huiles puissent galement avoir des
effets sur de nombreux arthropodes auxiliaires. Cependant, aucune tude sur cette question n'a t
apparemment mene ce jour hormis celle de Ketoh et al. (2002) qui ont justement montr que le
recours des huiles essentielles pour protger des denres stockes (en Afrique) pouvait aggraver les
dgts d'une bruche, cause d'une mortalit plus forte induite sur son ennemi naturel
(microhymnoptre parasitode) que sur le ravageur.

Encadr 1.2-1. Le cas particulier des vergers

Du fait de la permanence de leur plante-hte, de nombreux bioagresseurs restent prsents dans le verger et leur
contrle demande lutilisation rpte de produits de protection des plantes. Larboriculture moderne est trs
interventionniste : elle se singularise par rapport dautres productions par une utilisation accrue de pesticides.
Par exemple, les vergers reprsentaient en 2000 1% de la SAU franaise et 21% en valeur du march franais
des insecticides (Codron et al., 2003). En moyenne en 1997, un verger de pommier en France reoit 28
traitements (Agreste, 1998), et ce nombre est plutt en augmentation du fait de lapparition de rsistances de
certains bio-agresseurs (Sauphanor et al., 2005), de la faible adoption de varits rsistantes, dune exigence
commerciale pour des fruits "zro dfaut" et enfin du fait de lapparition de nouveaux ravageurs, soit induits, soit
dus au rchauffement climatique. Par ailleurs, le verger est trait pendant une priode longue, de 6 8 mois en
verger de pommiers (du dbourrement la rcolte). Il y a ainsi : (i) un effet direct (mortalit, baisse de
fcondit), plus ou moins important selon les produits phytopharmaceutiques utiliss, sur les organismes-cibles
(arthropodes ravageurs), ainsi que sur dautres espces prsentes dans le verger (autres arthropodes, oiseaux,
petits mammifres) ; et (ii) un effet indirect pour ces mmes groupes par suppression de biomasse et de
ressources (adventices, proies) et altration des chanes trophiques. Les pratiques phytosanitaires et leur impact
sur la diversit entomologique sont documents en verger pour certains groupes darthropodes (araignes)
(Pekr, 1999; Bogya & Mark, 1999; Bogya et al., 1999; Brown et al., 2003), mais plus rarement pour
lentomofaune globale (Suckling et al., 1999; Brown & Schmitt, 2001; Sauphanor et al., 2005; Debras et al.,
2006; Simon et al., 2007).

Alors que leffet de la protection est indiscutablement significatif pour certains groupes (araignes chassant
lafft : Pekar, 1999) ou pour certaines fractions de la communaut (arthropodes de la surface du sol : Epstein et
al., 2000 ; parasitodes lis au mineuses : Prokpy et al., 1995), la diversit entomologique globale de la
frondaison (mesure par la richesse ou lindice cologique de diversit de Shannon), de manire surprenante,
nest souvent que peu affecte par des interventions phytosanitaires rcurrentes avec des insecticides large
spectre par rapport une protection avec des mthodes alternatives (Suckling et al., 1999; Brown & Schmitt,
2001; Simon et al., 2007 ; Figure 1.2-2).

Cortges dauxiliaires du pom m ier


AB
confusion

conventionnel
hym no pt re

punaise
prdatrice
thrips Figure 1.2-2. Comparaison de ltat des communauts
prdateur dauxiliaires du pommier observes durant 4 ans dans des
vergers de pommier proches dAvignon et de Valence,
acarien
coccinelle conduits soit en agriculture biologique (AB), soit en
prdateur
protection contre le carpocapse exclusivement au moyen
dinsecticides chimiques (Conventionnel), soit en intgrant
la mthode de confusion sexuelle (Confusion). Graphe
nvro pt re forficule construit daprs les donnes prsentes par Simon et al.
(2007).
diptre pr dateur
araign e

ESCo "Agriculture et biodiversit" Chapitre 1 21


Plusieurs hypothses sont proposes par les auteurs :
- rsilience du systme verger qui voit sa diversit entomologique se reconstituer rapidement (Brown, 1993) ;
- recolonisation rapide du fait de la petite taille des vergers et/ou effet local/rgional prpondrant (Liss et al.,
1986; Whalon & Croft, 1986; Brown, 1993; Kozr, 1992; Bengtsson et al., 2005; Miliczky & Horton, 2005) ;
- diffrences de rponse entre groupes, peu traduites par un indice synthtique tel que lindice de Shannon
(Suckling et al., 1999; Hole et al., 2005).
Toutefois, si la diversit entomologique stricto sensu nest que peu (pas) affecte par un mode de protection
intensif, labondance des arthropodes du verger est significativement et ngativement affecte. De mme, la
structure de la communaut est diffrente avec, corrlativement, une altration de la rgulation naturelle de
certains ravageurs du pommier en verger sous protection intensive (Brown & Adler, 1989; Balzs et al., 1996;
Suckling et al., 1999; Simon et al., 2007). La diversit entomologique fonctionnelle, mme de contribuer la
rgulation naturelle de certains ravageurs du pommier (voir Chapitre 2), est donc largement affecte par la
protection en verger.

. Acaricides
Les acaricides sont essentiellement utiliss en vigne, en arboriculture mais aussi en levage pour
le traitement de prairies fortement infestes par des acariens Ixodidae (tiques) (Barnard et al.,
1983; Kaaya, 1992). Pour toutes ces utilisations, outre l'efficacit des molcules contre les acariens
cibles (notamment des molcules large spectre organochlores, comme le lindane, et
organophosphores, aujourd'hui interdits ; Barnard et al., 1983), les effets non intentionnels touchent
plus particulirement les acariens, notamment les auxiliaires Phytoseiidae, plus que les insectes
sauf parfois leurs stades juvniles (ufs et larves) (Vigl et al., 1985; Markovic & Zivanovic, 1988;
Vogt, 1992; Forti et al., 1994; Angevin et al., in Press,). Nanmoins, des populations d'acariens
Phytoseiidae dveloppent des rsistances certaines molcules acaricides, insecticides ou fongicides
(Hoy et al., 1985; Zhang et al., 1986; Grafton-Cardwell & Ouyang, 1993; Caprio & Hoy, 1994; Lester
et al., 1999; Cavaco et al., 2003; Auger et al., 2004).
A l'instar des insecticides, les acaricides peuvent eux aussi provoquer des pullulations d'acariens
phytophages Tetranychidae en vigne, suite l'limination du cortge des auxiliaires prdateurs,
essentiellement de la famille des Phytoseiidae (Kreiter & Brian, 1987).

. Herbicides
Globalement, les herbicides prsentent une toxicit directe faible sur les arthropodes (e.g. Volkmar et
al., 2003). Nanmoins, ils ont des effets indirects marqus sur les arthropodes phytophages et
floricoles (dont les auxiliaires zoophages), en supprimant les ressources dont ils ont besoin (Shelton &
Edwards, 1983; Landis et al., 2000; Heard, 2006). Way et Cammell (1981) avancent mme que
l'entomofaune des agrocosystmes, y compris les auxiliaires zoophages, serait globalement plus
affecte par les effets indirects des herbicides que par les insecticides. Mais certains travaux de
laboratoire suggrent un effet de latrazine aux doses recommandes sur le terrain (Neher &
Barbercheck, 1999). Chlorpyrifos et Dimethoate ont une action trs ngative sur Collemboles et
Carabidae (projet Boxworth et Scarab).

. Fongicides
En gnral, les molcules fongicides sont beaucoup moins toxiques, doses normales, que les
insecticides, sur les arthropodes pigs mais il a t montr que les micro-hymnoptres parasitodes
des pucerons des crales sont repousss hors d'une parcelle traite et que le taux de parasitisme des
pucerons diminue significativement (Jansen, 1999). De mme, les taux d'infection des pucerons par
des entomophthorales diminuent par baisse de virulence voire disparition des champignons
entomopathognes suite un traitement fongicide (Jansen, 1999). Les fongicides base de cuivre sont
potentiellement plus toxiques que les autres, des doses deux trois fois plus leves que la normale
(Hyvnen et al., 2003) et ils sont de faon gnrale encore plus toxiques sur la faune du sol en gnral
(Filser et al., 1995). A dose normale, les populations d'auxiliaires peuvent voir leurs effectifs chuter
dans une parcelle venant d'tre traite, par effet rpulsif vis--vis des adultes (Hyvnen et al., 2003).

ESCo "Agriculture et biodiversit" Chapitre 1 22


. Molluscicides
Ils entranent une mortalit plus ou moins importante dans les communauts de carabes selon
leur biologie, et les espces, souvent de grande taille, consommant rgulirement des mollusques
(limaces, escargots) sont logiquement plus exposes que les autres aux effets non intentionnels de ces
biocides. Mair et Port (2002) ont de plus mis en vidence chez deux espces de carabes
mollusciphages une prfrence alimentaire pour des proies produisant peu de mucus, ce qui est le
propre des limaces et escargots toujours vivants mais intoxiqus par des substances molluscicides, ce
qui provoque in fine une baisse des populations de ces auxiliaires. Selon l'tat des populations dans les
zones refuges de l'agrocosystme et leur plus ou moins grande mobilit, ces derniers recouvrent leurs
niveaux de population antrieurs plus ou moins rapidement (Purvis, 1992).

Les effets des produits phytosanitaires sur les arthropodes peuvent tre indirectement apprcis par le
rsultat d'un arrt de leur utilisation sur tout ou partie des parcelles agricoles voire des exploitations.
Ainsi, Hni et al. (1998) signalent que pour augmenter la prsence d'insectes auxiliaires au sein des
cultures, le respect d'une bande culturale, en priphrie des parcelles, ne recevant aucun produit
phytosanitaire est efficace. D'aprs Pingali et Gerpachio (1997, in Lenn & Wood, 1999), l'adoption
des mesures de la protection intgre (respect des seuils d'intervention, choix de substances actives les
plus slectives possibles, et choix des priodes de traitement) dans plusieurs rgions des pays
asiatiques producteurs de riz, a permis une rduction trs nette de lusage des pesticides et en
consquence une augmentation des auxiliaires, rendant leur tour les traitements insecticides moins
ncessaires. Des observations similaires ont t faites en arboriculture et en viticulture sous climat
tempr (Prokopy et al., 1995; Thomson & Hoffmann, 2006). D'autres tudes parviennent au mme
constat d'une diversit en arthropodes et notamment en auxiliaires, plus importante dans des modalits
sans traitements que dans celles avec traitements (Krooss & Schaefer, 1998; Yardim & Edwards,
1998; Bhatti et al., 2005). Enfin, une mta-analyse rcente (Frampton & Dorne, 2007), portant sur 23
tudes et 1094 cas tudis, montre que la rduction ou la cessation de l'usage de pesticides sur les
bords de champs, a des effets trs significatifs sur les populations d'insectes (carabes, htroptres,
staphylins, lpidoptres et insectes proies des poussins de gibier comme les larves de tenthrdes) : les
effectifs de punaises sont multiplis en moyenne par 13 et tous les autres taxons augmentent
fortement, except deux taxons dont labondance diminue (organismes tolrants qui bnficiaient de
niches vacantes).

b) La faune du sol

Malgr la prise de conscience de limplication de la faune daphique dans le fonctionnement du sol et


le maintien de la productivit primaire, lattention des agriculteurs pour ces organismes sest focalise
jusqu rcemment sur les quelques espces ou groupes despces catalogus comme ravageurs ou
phytoparasites (Decans et al., 2006).
Lutilisation excessive de ces produits entrane dans
bien des cas des impacts non cibls (Figure
1.2-3), dont les effets s'tendent ou se propagent au
travers des rseaux trophiques via les processus de
bioaccumulation, affectant les communauts
daphiques et piges diffrentes chelles spatiales
et temporelles et liminant de nombreux organismes
dont lactivit est bnfique aux cultures (Hunter,
1996; Carson, 1962; Wheatley & Hardman, 1964;
Cooke et al., 1992; Rhett et al., 1988; Spurgeon et al.,
2004; Romijn et al., 1993). Llimination des
prdateurs responsables du contrle biologique
naturel des phytophages ravageurs, ainsi que
ladaptation progressive des espces cibles aux Figure 1.2-3. Effet de diffrentes pratiques de
dsherbage des adventices de la vigne sur trois
molcules actives des pesticides, permettent dans espces de lombrics (Cluzeau et al., 2001).
bien des cas aux populations de ces dernires de se

ESCo "Agriculture et biodiversit" Chapitre 1 23


maintenir ou daugmenter l o les pesticides sont appliqus de faon irraisonne (Kumarasinghe,
1991).

. Macrofaune
- Les effets des insecticides sur les vers de terre sur le terrain dpendent de nombreux facteurs (teneur
en eau du sol, temprature, composition, structure, microbiologie), ce qui rend les rsultats
incertains et parfois contradictoires (Paoletti & Bressan, 1996; Paoletti et al., 1991).
- Les mtaux (cuivre en particulier) contenus dans les fongicides type "bouillie bordelaise" sont
hautement toxiques pour les vers de terre (Filser et al., 1995). Les fongicides de la famille des
benzimidazoles (Bonomyl, Carbendazim) sont galement toxiques, de mme que certaines
techniques de fumigation (DD, Chloropicrine, Methyl bromide, Carbon disulfide).
- Certains organochlors (Chlordane, Heptachlor, Endrin, Cynazine) peuvent prsenter galement des
effets ltaux aux taux dapplication recommands, dautres ayant probablement des effets subltaux.
Par ailleurs les organochlors se concentrent dans les tissus et prsentent des risques de
biomagnification dautant plus proccupants que la faune du sol (et tout particulirement les
invertbrs de grande taille) reprsente une ressource cl pour un nombre important de consommateurs
secondaires, parmi lesquels de nombreuses espces de vertbrs valeur patrimoniale (Granval, 1988;
Decans et al., 2006).
Les organophosphors sont moins toxiques que les organochlors, mais certaines molcules se sont
rvles toxiques pour la macrofaune (Phorate, Parathion, Fensulfothion, Fonofos), dautres non
(Aldrin, Dieldrin, DDT, HCH, Isobenzan). Les carbamates se sont rvls toxiques pour la plupart
des groupes de la faune du sol (Madge, 1981; Curry & Good, 1992).
Les organophosphors (chlorpyriphos-thyl, malathion), les carbamates (carbofuran, mthomyl)
et les carbamyl-triazoles (triazamate) sont de puissants inhibiteurs de lactylcholinestrase (AchE),
mcanisme peu slectif compte tenu de lhomologie de cette enzyme au sein du rgne animal et se
traduisant par une toxicit souvent importante pour de nombreux invertbrs et vertbrs. Ils restent
cependant des produits extrmement importants sur le march mondial.
- Les effets des nmaticides varient en fonction de la molcule, mais ils semblent moins toxiques pour
la macrofaune que pour la msofaune. Les techniques de fumigation sont hautement toxiques mais
affectent peu les populations qui vivent en profondeur, de mme que les cocons et ufs, ce qui permet
une recolonisation rapide (Madge, 1981).

. Msofaune
- Les effets des pesticides sur les Oribates sont slectifs, dpendants de la nature du pesticide (Behan-
Pelletier, 1999).
- Les effets des pesticides sur les Collemboles, surtout dans le cas dune application aux doses
prescrites, sont souvent indirects. Cest particulirement vrai pour les herbicides. Les rsultats
dpendent du taxon considr, de sa sensibilit et de sa place dans le rseau trophique (Frampton,
1992, 2000, 2002).
- Les effets des pesticides sur les acariens Gamasina sont variables, car ces animaux sont prdateurs.
On peut donc observer des effets directs ngatifs, mais galement des effets positifs dus une
prdation plus efficace sur des proies affaiblies. Gnralement, les nmaticides (type Aldicarbe) ont un
effet indirect ngatif car les nmatodes sont des proies privilgies en systmes agricoles (Koehler,
1997).
- Laction des insecticides varie en fonction des espces. Ils peuvent modifier la structure des
communauts en augmentant labondance de certains taxons et diminuant labondance dautres taxons
(cas du DDT). Les nmaticides semblent hautement toxiques pour la msofaune (Madge, 1981). On
peut distinguer 3 groupes despces : celles qui sont absentes pendant 9 mois 1 an aprs
lapplication, celles qui ne montrent pas de raction et celles qui ont une raction positive. Les espces
eu-daphiques semblent plus sensibles que les pi-daphiques (Neher & Barbercheck, 1999). Les
techniques de fumigation sont hautement toxiques mais affectent peu les populations qui vivent en
profondeur.

ESCo "Agriculture et biodiversit" Chapitre 1 24


- Les effets des herbicides sont plus souvent considrs comme indirects que directs (limination de la
flore adventice) (Madge, 1981), mais certains travaux de laboratoire suggrent un effet de latrazine
aux doses recommandes sur le terrain (Neher & Barbercheck, 1999). Chlorpyrifos et Dimethoate ont
une action trs ngative sur Collemboles et Carabidae (projet Boxworth et Scarab). Mais les effets des
pesticides sur la faune du sol sont parfois difficiles interprter.
- Les fongicides avec de fortes teneurs en cuivre modifient la structure des communauts de
collemboles (Filser et al., 1995).

. Microfaune
- Les techniques de fumigation liminent protozoaires et nmatodes et la recolonisation peut tre trs
longue (Neher, 1995; Neher & Barbercheck, 1999).
- Les insecticides perturbent de faon critique les protozoaires et sont gnralement plus toxiques que
les herbicides. Les fongicides ont des effets varis, mais la plupart nont vraisemblablement pas un
effet critique sur les protozoaires (Foissner, 1997).

Conclusion
Les insecticides sont plus toxiques que les herbicides pour la faune du sol et particulirement les vers
de terre et arthropodes du sol. La prsentation sous forme de granuls est plus cible et donc
gnralement moins toxique car elle permet une recolonisation partir de zones non contamines
(McLaughlin & Mineau, 1995). Les fongicides sont encore plus toxiques (Bnemann et al., 2006).
Limpact des herbicides sur les rseaux trophiques du sol est gnralement de nature indirecte
(rduction de la vgtation et de la matire organique au sol) ; certains ont cependant des effets directs
sur la msofaune (MCPA, 2,4,5-T) et les vers de terre (Simazine, Triazine) (Neher, 1995).
Lapplication de diffrents pesticides a un effet ngatif sur les organismes de la faune des sols pourtant
non-cible de ces pratiques.

c) Les microorganismes du sol

Les herbicides affectent la diversit de la microflore bactrienne (Martin-Laurent et al., 2006; Rhine et
al., 2003) de mme que les applications de fongicides et d'insecticides (Ahmed et al., 1998; Bunemann
et al., 2006) et de tous les traitements biocides (Klose et al., 2006). Ainsi, la structure gntique des
communauts bactriennes de sols agricoles est significativement altre en rponse l'application de
2,4-D (Gonod et al., 2006) ou d'atrazine (Piutti et al., 2002). Nanmoins, ces modifications sont
particulirement notables durant les premiers jours suivant l'application et correspondent la phase de
biodgradation de l'herbicide. Cet effet disparat 7 jours aprs le traitement. Les tudes concernant
l'utilisation de l'atrazine rvlent que les gnes de dgradation de l'atrazine prsents en nombre trs
limit dans la communaut bactrienne des sols avant les applications de dsherbant ont t transfrs
latralement entre espces bactriennes (Devers et al., 2005) augmentant ainsi d'application en
application le potentiel de biodgradation de ce dsherbant par les communauts bactriennes des sols
auxquels il est appliqu (Martin-Laurent et al., 2004; Rhine et al., 2003; Zablotowicz et al., 2007). Une
tude de diversit partir d'isolats bactriens originaires de sols cultivs en mas et traits par l'atrazine
rvle 63 familles de clones diffrentes appartenant aux groupes des Actinobactries, des
Bactroidetes et des Proteobacteries au sein desquels les genres Variovorax paradoxus, Burkholderia
cepacia, Arthrobacter sp. et Bosea sp. ont t identifis comme dominants (Martin-Laurent et al.,
2006). Les courbes de saturation indiquent que ce nombre est trs en de de la diversit relle. Les
rsultats de cette tude montrent galement que l'impact sur la diversit de ces biodgradants est d
la fois l'atrazine et au mas. D'autres tudes attribuent plus gnralement cette modification de la
diversit une interaction entre l'atrazine et les pratiques culturales (Zablotowicz et al., 2007).
L'impact dpend galement des proprits du sol. L'application d'isoproturon modifie de manires trs
diffrentes, selon le pH du sol, les rapports d'abondance entre les populations de Sphingomonas spp.,
groupe de bactries impliques dans le catabolisme de cet herbicide. L'espce Sphingomonas mali, non
dtecte avant l'application d'isoproturon, devient dominante dans des sites pH bas, alors que d'autres
espces de Sphingomonas spp. le deviennent pH lev (Shi & Bending, 2007).

ESCo "Agriculture et biodiversit" Chapitre 1 25


Les insecticides organochlors sont particulirement dommageables pour la microflore tellurique. Ils
affectent significativement plusieurs groupes au sein des bactries et des champignons htrotrophes
mais ils affectent galement les bactries nitrifiantes (autotrophes) (Ahmed et al., 1998). A l'inverse,
des groupes bactriens sont capables de biodgrader certains insecticides, comme le lindane. La
diversit vgtale, affectant la diversit microbienne au niveau de la rhizosphre des plantes, intervient
alors sur la vitesse de biodgradation (Kidd et al., 2007). A propos du lindane, il faut noter par ailleurs
que l'utilisation de cette molcule compltement nouvelle dans l'environnement et trangre aux
microorganismes (synthtise par l'homme) a conduit la communaut bactrienne constituer de novo
en quelques dcennies un gne de dgradation du lindane par combinaison de matriel gntique issu
de diffrentes espces microbiennes (Boubakri et al., 2006). Cet exemple souligne le potentiel
gntique de la microflore et illustre parfaitement son potentiel d'adaptation rapide aux variations de
l'environnement.
L'impact de pesticides plus long terme a t observ galement sur les communauts microbiennes
autres que celles impliques dans la biodgradation des pesticides (Seghers et al., 2003). L'tude
slective de quelques communauts bactriennes telles que les Acidobactries, les actinomyctes, les
bactries oxydant l'ammonium et les mthanotrophes rvle une rponse diffrentielle de ces
communauts aprs 20 ans d'application d'atrazine et de metolachlor. Les mthanotrophes sont le
groupe le plus affect et des espces ont disparu. Nanmoins, l'activit mthanotrophe (oxydation du
mthane) n'est pas modifie, les espces restantes compensant l'activit de celles ayant disparu
(Seghers et al., 2003).
Le cuivre, fongicide utilis couramment notamment en sol viticole, serait le fongicide le plus toxique
et le plus persistant (Bunemann et al., 2006). Bien qu'il vise limiter le dveloppement de
champignons ariens, une grande partie de ce fongicide arrive au sol et peut s'accumuler (Ranjard et
al., 2006b). La structure de la communaut bactrienne est peu modifie alors que celle des
champignons l'est significativement (Demanou et al., 2006) mais les fonctionnalits du sol ne le sont
pas, ce qui suggre une pression non slective du cuivre et un degr lev de rsistance gntique et
fonctionnelle aux perturbations causes par le cuivre malgr, dans certains cas, une rduction
significative du nombre de bactries et de la biomasse microbienne (Girvan et al., 2005). Cependant,
les apports rpts de Cu peuvent conduire des modifications plus importantes de la structure des
communauts bactriennes, allant jusqu' la rupture du phnomne de rsilience (Ranjard et al., 2006a;
Ranjard et al. 2006b), ce phnomne tant plus marqu dans les sols prsentant initialement une faible
diversit (Tobor-Kaplon et al., 2005).

d) Les vertbrs

Les effets des pesticides sont particulirement bien documents pour les oiseaux et les amphibiens. Ils
affectent prfrentiellement les espces au sommet des chanes trophiques, par suite dune
accumulation croissante de ces composs avec le niveau trophique. Les organophosphors, qui
saccumulent dans les tissus lipophiles, auraient actuellement les impacts les plus importants. Les
insecticides spectre troit auraient un impact plus faible, mais la tendance est nanmoins dutiliser de
plus en plus des insecticides spectre large, pour des raisons environnementales et conomiques (cot
de dveloppement). Notons enfin que lanalyse des empoisonnements montre que 20 70%
correspondent des produits illgaux (Berny, 2007). Les effets des pesticides sur les amphibiens ne
sont pas limits lapplication de doses importantes de produit, et les effets conjugus de plusieurs
molcules appliques faible dose peuvent tre trs nocifs en entranant des perturbations hormonales
(Hayes et al., 2006).

. Les oiseaux
Mortalit aigu - ou directe
A partir de quelques tudes menes in situ, et en construisant un modle probabiliste, Mineau (2002)
montre que la mortalit chez les oiseaux par exposition dermique, gnralement non estime et
non indique, serait tout aussi importante que la mortalit value par ingestion. La mortalit par
inhalation serait aussi non ngligeable.

ESCo "Agriculture et biodiversit" Chapitre 1 26


A partir de ce modle probabiliste, des donnes de toxicit et dutilisation des pesticides, Mineau
(2006) parvient estimer la mortalit par ingestion sur lensemble des USA, au cours de la dernire
dcennie. Cette mortalit annuelle varie entre moins de 0,02 oiseau tu lhectare (Etats de louest des
USA, avec surtout de llevage, Montana et Wyoming par ex.) 0,2 0,5 oiseau tu lhectare, les
taux les plus levs tant dans le sud-est des USA. Cette mortalit aigu tendrait diminuer (divise
par deux chez le coton, culture o la mortalit est trs leve, de 1 en 1990 0,5 en 2003), en raison
d'une moindre toxicit des produits (remplacement des OP et carbamates), sauf en arboriculture, o
laugmentation de mortalit serait due une intensification des traitements. Mineau (2005) estime que
le Carbofuran, un insecticide dlivr sous forme de granuls, a provoqu annuellement, lorsquil tait
le plus utilis, 17 91 millions de morts chez les oiseaux, dans la Corn Belt, aux USA.
Impacts indirects
La mortalit retarde et les effets sur la fertilit sont plus difficiles estimer. De nombreux autres traits
dhistoire de vie peuvent tre concerns, e.g. lefficacit de la recherche de nourriture. Les pesticides
peuvent aussi affecter la disponibilit des ressources, notamment en insectes.
Les herbicides diminuent la quantit dadventices dans les champs. Ainsi la densit en graines
dadventice a diminu de 50% en quelques dcennies en Grande-Bretagne (Marshall, 2005). Cela
diminue la disponibilit dune ressource directement utilise par les oiseaux (alouettes par exemple), et
les affecte aussi indirectement travers une rduction des populations dinsectes qui dpendent de ces
plantes. La rarfaction des insectes, associe lutilisation dinsecticides, affecterait ainsi un certain
nombre doiseaux, perdrix grise, bruant proyer, moineaux (Benton et al., 2002).
Effets sur la dynamique des populations
Ces impacts naffectent pas ncessairement la dynamique des espces, si les excdents
dmographiques sont importants, et que les pesticides affectent uniformment les diffrentes espces
en comptition.
Dans certains cas, la mortalit directe peut avoir un impact important et rapide sur le devenir dune
espce. Ainsi, un vermifuge aurait entran un dclin de 90% en une dcennie des populations de
vautours indiens (Oaks et al., 2004). On connat aussi limpact du DDT, qui a failli entraner
lextinction du condor de Californie, et a fortement affect les populations europennes et nord
amricaines de faucon plerin, travers une fragilisation des coquilles duf. La bromadiolone aurait
eu un impact trs ngatif sur les populations de milan royal dans lest de la France (littrature grise,
http://www.vogelwarte.ch). Le carbofuran et le terbufos, utiliss sur le colza au Canada (10% de la
surface cultive), et maintenant interdits, auraient entran le dclin de quelques espces doiseaux,
notamment le moineau (Mineau & Downes, 2005).
Nanmoins, les pesticides ne seraient pas le facteur principal du dclin des oiseaux dhabitat
agricole en Europe, largument tant que le dclin est trs important dans louest de la Grande-
Bretagne, paysage de prairies, o les pesticides sont peu utiliss (Plumb & Bromilow, 2001; littrature
grise, DEFRA).

Les Onguls
Consommateurs primaires exploitant de nombreuses parcelles, les onguls sauvages sont beaucoup
moins sensibles aux pesticides que nombre d'autres animaux. Toutefois, grce au rseau de
surveillance de la mortalit de la faune sauvage (rseau SAGIR), des cas de mortalit par
empoisonnement ont t recenss, par des anticoagulants surtout, et par du lindane, chez le chevreuil
mais aussi lisard (Lamarque et al., 1999; Gibert & Appolinaire, 2004).

Les petits carnivores


Une espce menace, le vison dEurope, serait affecte par les rodenticides, qui sont prsents dans une
proportion trs significative des cadavres de petits carnivores, visons et loutre, et ont t trouvs dans
un cadavre de cette espce (Fournier et al., 2004).

ESCo "Agriculture et biodiversit" Chapitre 1 27


Les Chiroptres
Les pesticides et notamment les insecticides sont, par leurs effets directs et surtout indirects, des
lments majeurs de l'occupation de l'espace et de la dynamique des populations de Chiroptres en
raison de leur rgime alimentaire insectivore.
Mortalit aigu - ou directe
La mortalit directe par les insecticides rpandus sur les cultures et dans les vergers est peu
documente, l'oppos des mortalits aigus conscutives l'utilisation de produits de traitement des
charpentes e.g. (Gremillet & Boireau, 2004). L'utilisation du DDT jusque dans les annes soixante est
suspecte comme une cause majeure du dclin des populations de chauves-souris observe alors
(Brosset, 1988).
Impacts indirects
La rarfaction des insectes a incontestablement une influence ngative sur certaines chauves-souris
dont le rgime est constitu en majorit de Lpidoptres, cible principale de produits destins lutter
contre les ravageurs (Hernandez et al., 1993). Elles doivent alors entreprendre de plus longs
dplacements coteux en nergie pour trouver des terrains de chasse d'autant plus vastes que la
ressource y est rduite, alors que l'accs aux gtes favorables reste limit, ce qui a t montr par
(Aihartza et al., 2003) pour le rhinolophe euryale. Les insecticides biologiques comme le Bt (Bacillus
thurigensis) produisent de ce point de vue le mme effet ngatif que les produits organochlors.
Effets sur la dynamique des populations
Il a t montr (Tuttle, 1976), chez le Murin gris (Myotis grisescens), que l'loignement des terrains de
chasse rduisait la croissance et la survie des jeunes, donc la dynamique de la population.

Les Amphibiens
Les populations damphibiens sont en dclin dans diverses parties du monde. Ce dclin peut
sexpliquer de diffrentes raisons parmi lesquelles la perte ou la dgradation des milieux humides,
alors que dautres pourraient rsulter de linfluence conjugue de multiples facteurs : changements
climatiques, introduction despces envahissantes, pollutions lies aux pesticides, augmentation des
maladies infectieuses, etc. (Mandrillon, 2005; Hayes, 2006). De plus, lactivit humaine a
profondment modifi les chanes trophiques en milieu aquatique.
Au laboratoire, il a t montr que laccumulation dherbicides (famille chimique des triazines) et
dinsecticides (molcules telles que le lindane ou lendosulfan) pouvait rduire la capacit de
rponse des batraciens un parasite (dfaillance du systme immunitaire) et pouvait aussi acclrer le
dveloppement du parasite. Dautres effets potentiels variables des pesticides sur le dveloppement
des amphibiens (rsorption des testicules, nombre d'oocytes chez les femelles, fminisation) avec
des effets de mlanges de produits qui sont trs mal connus, sont aussi tudis (Gendron, 2003; Hayes,
2006). Cependant il a t montr en laboratoire, chez un amphibien, que la ltalit lie aux pesticides
est beaucoup plus importante en prsence dun autre facteur de stress comme la prsence de prdateurs
ou de parasites (Gendron, 2003). Ce rsultat semble gnralisable (Sih, 2004), et suggre une rvision
des procdures destimation de toxicit, qui devraient tenir compte des conditions in situ.
Certaines de ces tudes ont rvl que les effets observs pouvaient tre moduls par une large gamme
de facteurs biotiques et abiotiques (Mandrillon, 2005).

e) Les plantes

Apparu au cours de la dcennie 1940-1950, le dsherbage chimique a profondment modifi la flore


adventice. Lutilisation des herbicides de synthse, (tout dabord des antidicotyldones, puis la fin
des annes 60 des antigramines) a permis un contrle efficace des communauts dadventices. Ds
les annes 60, des changements non ngligeables sont observs par les malherbologues (disparition
des messicoles rares : Aymonin, 1965 ; augmentation des gramines adventices : Barralis, 1978).
Lefficacit de ces produits herbicides (plus de 95% defficacit en situation moyenne) est telle quau
cours des annes 1980-90, la gestion des populations de mauvaises herbes ne va plus reposer que sur
le dsherbage chimique entranant une surutilisation de ces produits. La rduction du nombre

ESCo "Agriculture et biodiversit" Chapitre 1 28


despces est observe dans les parcelles cultives mais aussi sur les bordures avec une diminution du
nombre despces et de la biomasse des plantes (production de pollen et de semences : de Snoo, 1997;
Marshall, 2001), avec des consquences sur lensemble de la faune qui salimente sur ces vgtaux
(Moreby & Southway, 1999).
Plusieurs consquences lutilisation massive de ces produits sont alors constates :
les niches laisses libres par le dsherbage chimique ont permis linstallation dans les parcelles
cultives despces dont la seule "qualit" est une certaine tolrance naturelle aux produits
chimiques (banalisation de la flore adventice) ;
lutilisation systmatique des mmes molcules herbicides a provoqu deux situations extrmes :
dune part la quasi-disparition de plantes strictement lies lagrosystme (messicole), et dautre
part le dveloppement de fortes populations rsistantes aux herbicides pour quelques espces. Le
dveloppement de populations rsistantes aux herbicides a t observ partir des annes 1970
(Powles, 1997). Ce phnomne touche aujourdhui prs de 300 espces dans le monde,
(http://www.weedscience.org/in.asp, novembre 2007 : Fig. ci-dessous) dont les populations
peuvent constituer un couvert adventice quasi monospcifique.

Figure 1.2-4. L'accroissement du


nombre de cas de mauvaises
herbes rsistantes un herbicide,
dans le monde

Tout dabord dun faible impact agronomique (Darmency, 1990), ces rsistances sont de plus en plus
complexes grer. Le fait que ces espces, devenues rsistantes toute une gamme de produits, ne
semblent pas contre-slectionnes en labsence de lherbicide (Neve, 2007), pourrait provoquer des
modifications profondes difficilement rversibles dans les communauts vgtales des parcelles
cultives de par lavantage slectif quelles ont acquis.
Grce la facult des plantes, plus ou moins dveloppe selon les espces, de survivre plusieurs
annes l'tat de semences dans le sol, une partie de cette diversit vgtale peut tre retrouve suite
la mise en place dune gestion intgre des populations de mauvaises herbes (Integrated Weed
Management). En effet lutilisation de faibles doses de produits, dimpasse de dsherbage raisonn
(Bostrom, 1999; Bostrom, 2002; Scursoni, 2006) permet daugmenter le nombre despces dans les
parcelles cultives.

1.2.1.1.2. La lutte biologique

Les exemples de succs en lutte biologique sont videmment nombreux et certains ont mme t
retentissants tant dans la lutte contre des insectes ravageurs (cochenille australienne des agrumes en
Californie, cochenille du manioc en Afrique) que contre des adventices (figue de Barbarie Opuntia
spp. en Australie). Pourtant, bien que cette lutte biologique soit gnralement perue par la profession
agricole et le public averti comme tant une mthode respectueuse de l'environnement, surtout
lorsqu'elle est compare la lutte chimique, et bien qu'elle soit prsente comme telle par certains
scientifiques (McEvoy, 1996; Jervis, 1997), elle n'est pas dnue de risques surtout s'il s'agit de la lutte
biologique par importation, dite aussi lutte biologique classique, et a fortiori d'un programme non

ESCo "Agriculture et biodiversit" Chapitre 1 29


officiel ralis "clandestinement" par des particuliers sans encadrement rglementaire ni tudes de
risques (Simberloff & Stiling, 1996). Les risques qu'elle vhicule sont, comme pour la lutte chimique,
les effets non intentionnels sur des organismes non cibles, l'importante diffrence prs qu'avec cette
lutte biologique, qui introduit presque toujours des nouveaux organismes de faon permanente, les
effets non intentionnels, lorsqu'ils existent, sont irrversibles (Howarth, 2000) et parfois suivis de
modifications profondes des cosystmes (Vitousek et al., 1997). L'ensemble des publications sur le
sujet montre bien que ces effets sont importants et que les risques sont presque aussi bien tays que le
sont les succs (Howarth, 2000). Alors que la plupart des tudes sur les extinctions d'espces
dmarrent parfois trop tardivement pour que les mcanismes en cause puissent tre bien lucids, la
lutte biologique par importation offre paradoxalement l'opportunit parfois de pouvoir tudier
prcisment ces mcanismes lorsque les tudes cologiques de suivi sont ralises ds l'introduction
des agents de lutte responsables (Howarth, 2000).
Le principal groupe concern, en tant qu'agent import et introduit pour la lutte biologique classique
dans les agrocosystmes, est celui des arthropodes mais d'autres groupes le sont galement un degr
moindre. Ainsi, les champignons entomopathognes sont rputs tre inoffensifs pour les espces non
cibles, donc non insectes, et sont largement utiliss dans des programmes de lutte biologique par
inondation. Nanmoins, il est rapport dans la littrature scientifique que Beauveria bassiana cause
des lsions pulmonaires et systmiques chez les reptiles (Austwick, 1980, in Howarth, 2000) et des
dformations squelettiques chez certains poissons (Genthner & Middaugh, 1992).
Parmi les arthropodes, les insectes font partie des agents de lutte biologique les plus souvent
volontairement introduits hors de leur aire d'origine. Ainsi, dans le monde, ce sont plus de 5 000
espces d'arthropodes qui ont t introduites sur de nouveaux continents pour lutter contre d'autres
arthropodes ravageurs des cultures, et plus de 900 introduites pour lutter contre des plantes invasives,
souvent adventices des cultures (Heard et al., 2003). De mme, les exemples d'agents de lutte
perturbateurs ayant pour cadre les agrosystmes sont nombreux.

a) Effets de la lutte biologique contre des ravageurs des cultures sur la biodiversit
Le cas des coccinelles est particulirement bien document. Perkins (1897, in Howarth 2000) attirait le
premier l'attention sur le fait que l'introduction en Amrique du Nord de ces auxiliaires zoophages
europens n'tait probablement pas dnue de risques pour les coccinelles natives. Ce n'est qu' la fin
du XXe sicle que deux entomologistes travaillant indpendamment l'un de l'autre ont pu dmontrer,
l'un au Canada (Marshall, 1995, in Howarth, 2000), l'autre aux USA (Wheeler & Hoebeke, 1995, in
Howarth, 2000), que le dclin spectaculaire dans toute son aire d'origine de la coccinelle 9 points
Coccinella novemnotata tait d l'expansion de la coccinelle 7 points, allochtone, C.
septempunctata.
Un autre cas plus rcent est celui de la coccinelle multicolore chinoise Harmonia axyridis, qui est
rapporte par de nombreuses publications comme tant responsable, en Europe et en Amrique du
Nord o elle continue sa progression, de la rarfaction d'espces plus petites de coccinelles natives.
Ces dernires ptissent soit d'une comptition accrue pour leurs ressources (pucerons) et ces
coccinelles recourent alors un certain degr de cannibalisme l'encontre de leurs ufs (Cottrell,
2005), soit de prdation intraguilde (Kajita et al., 2000; Michaud, 2002; Snyder et al., 2004), dont
peuvent souffrir galement des auxiliaires aphidiphages d'autres groupes comme des ccidomyies et
des chrysopes (Gardiner & Landis, 2007).
Enfin, certains effets de l'introduction d'agents de lutte biologique par importation peuvent tre
indirects. Ainsi, le papillon diurne Maculina arion s'est teint en Grande-Bretagne o il tait
endmique et dj menac, en grande partie cause des effets trophiques indirects induits par
l'importation du virus de la myxomatose : les lapins ayant t presque dcims, une gramine dont ils
se nourrissaient est devenue dominante et a presque limin une autre gramine dont une fourmi
(Myrmica sabulati) avait besoin pour tablir sa colonie, et cette fourmi ayant donc quasiment disparu,
le papillon qui dpendait d'une relation symbiotique au stade larvaire avec cette dernire, a disparu
son tour (Putman & Moore, 1998).

ESCo "Agriculture et biodiversit" Chapitre 1 30


Afin de mieux prvoir les effets notamment indirects de l'introduction d'agents de lutte biologique par
importation, certains auteurs (Louda et al., 1997; Strong, 1997) prconisent de commencer par
remplacer le schma simple, linaire, de la chane alimentaire habituellement considre en lutte
biologique, par un schma plus complexe permettant de concevoir au moins des rseaux trophiques
complexes, allant au-del de la prdation directe d'organismes non cibles et incluant donc les
phnomnes de comptition et surtout les cascades trophiques et modifications des relations
interspcifiques induites divers niveaux trophiques. Pour ce faire, certains principes gnraux sont
utiles, tels que le fait que les prdateurs natifs encore en place et occupant les niveaux trophiques
levs ne ptissent gnralement pas de l'introduction d'ennemis naturels spcialiss parce qu'ils
peuvent utiliser d'autres ressources prexistantes pour survivre (Hoddle, 2004).
Lorsque les tudes prospectives sont bien ralises, favorables l'introduction de l'agent, et conformes
aux observations de suivi, l'abondance tant du ravageur que de son ennemi naturel dcrot rapidement
et atteint des niveaux trs bas proches de ceux observs dans l'aire de rpartition d'origine des
organismes (Bellows, 2001). Mme dans les pays ayant fait l'objet de nombreuses oprations de
lchers d'auxiliaires allochtones, accuss de diluer la biodiversit endmique et d'homogniser les
communauts d'espces, comme en Nouvelle-Zlande o 13% des insectes sont exotiques, les espces
importes en tant qu'agents de lutte biologique ne reprsentent que 0,35% de l'entomofaune totale du
pays, alors que les insectes introduits accidentellement en reprsentent plus de 12,5% (Emberson,
2000, in Hoddle, 2004). Aux USA, o de nombreux insectes auxiliaires ont galement t
volontairement introduits, ces derniers reprsentent mme moins de 0,25% de toutes les espces
d'insectes dcrites (Sailer, 1978, in Hoddle, 2004).

b) Effets de la lutte biologique contre des adventices des cultures sur la biodiversit
La lutte biologique contre les mauvaises herbes apparat comme une mthode naturelle et lgante de
grer les populations de mauvaises herbes. Lutilisation dagents biologiques a t marque par de
nombreux succs dans la lutte contre les plantes envahissantes comme dans le cas du contrle des
espces du genre Opuntia (Charudattan, 1982) ou dans le cas despces aquatiques comme les
fougres du genre Azolla (Heard, Hawes et al., 2003). Pour les mauvaises herbes des cultures, la lutte
biologique est parfois perue comme une solution de gestion idale en particulier pour les systmes en
agriculture biologique.
Diffrentes mthodes (agents biologiques, bioherbicides, herbivores) ont t testes (Charudattan,
1982; Mller-Schrer, 2000), mais un certain nombre de difficults compliquent la mise en place de
telles pratiques (Watson, 1992). Si en systme intensif, lutilisation de fongicides et dinsecticides peut
considrablement gner lefficacit des organismes chargs de lutter contre les mauvaises herbes,
dautres problmes pratiques apparaissent en dehors de celui du risque de lintroduction dun
organisme biologique allochtone pour lutter contre une espce native. Les mauvaises herbes de nos
systmes de culture ne sont pas strictement infodes aux parcelles cultives et les populations des
bordures ne doivent en thorie en aucun tre touches par lagent biologique. La proximit botanique
entre certaines adventices et certaines plantes cultives (moutarde sauvage et colza, folle avoine et
avoine) obligent une spcificit extrme de lagent biologique (Watson, 1992). De plus, les espces
compltement infodes lagrosystme (espces messicoles) et qui pourraient donc en thorie faire
lobjet de lutte biologique, ne sont que rarement des espces fort potentiel de nuisibilit et font plutt
lobjet de sauvegarde. Si la striga (Striga hermonthica), mauvaise herbe parasite en Afrique, a t en
grande partie contrl grce lutilisation dune rouille (Ciotola, 1995), les rsultats obtenus par
ailleurs sont plutt mitigs (Watson, 1992). Mais des travaux actuellement en cours (Mller-Schrer,
2000; Ghosheh, 2005) montrent que le potentiel de lutte biologique contre des adventices majeures
telles que Amaranthus retroflexus ou Senecio vulgaris (Ghorbani, 2000; Frantzen, 2002) en systme
de grandes cultures est rel. La ncessit de la mise au point de nouvelles techniques et lintgration de
ces pratiques innovantes grce une meilleure connaissance de la biologie des mauvaises herbes
constituent des enjeux importants dans le cadre de la gestion intgre des populations adventices
(Scheepens, 2001; Ghosheh, 2005). Lutilisation de diffrents types danimaux herbivores reste limite
des situations prcises (Popay, 1996; Ghosheh, 2005)(voir Chapitre 2). Cependant, la lutte
biologique apparat surtout approprie dans le cas des prairies et des pturages avec une espce
dominante comme mauvaise herbe, comme dans les cas de Centaurea solstitialis, Euphorbia esula ou

ESCo "Agriculture et biodiversit" Chapitre 1 31


Chondrilla juncea (Quimby, 1991; Shiskoff, 1993) ou dans le cas despces envahissantes telle que
lambroisie feuilles darmoise (Ambrosia artemisiifolia) (Reznik, 1991).

1.2.1.2. Le labour et autres faons culturales

Le travail du sol est ralis par une srie de faons culturales laide dinstruments aratoires et sont
destines crer dans le sol un milieu favorable au dveloppement des plantes cultives. Les faons
culturales ont pour objectif damliorer ltat physique et mcanique du sol. Elles jouent galement de
faon indirecte et plus ou moins marque sur ses proprits chimiques et biologiques. Les objectifs
principaux du travail du sol sont lamlioration de la structure du sol qui facilitera le dveloppement
racinaire ainsi que linfiltration de leau, et la prparation du lit de semence par lmiettement des
mottes. Le travail du sol peut galement permettre de limiter le dveloppement des plantes adventices
ou de certains ravageurs, d'galiser la surface du terrain ainsi que d'enfouir des engrais ou des
amendements.
Le labour est une pratique majeure dans le principal travail du sol qui consiste ouvrir la couche
arable une certaine profondeur, la retourner. Cest sur la comparaison des effets de cette pratique
conventionnelle avec des travaux du sol plus superficiels quest ralise une trs grande partie des
exprimentations dans ce domaine. La mise en vidence de la fragilit des sols, de la compaction et
des risques drosion (McLaughlin & Mineau 1995), de limpact de cette pratique sur les populations
de vers de terre ou sur la prsence de mycorhize, a amen des agronomes dvelopper dautres
techniques, limitant ou supprimant des pratiques de travail du sol potentiellement trop agressives pour
le milieu.
Pour cette raison, les techniques culturales simplifies (TCS) et TSL (Travail du sol sans labour),
gnralement avec semis direct sous couvert vgtal ont t dveloppes comme alternatives au
labour. Les techniques culturales sans labour ont deux consquences majeures (ADEME, 2007):
labsence de retournement du sol joue sur la distribution de la matire organique (entranant la
formation dun mulch), de la flore et de la faune dans le profil ;
la diminution de lintensit de la fragmentation influence directement deux proprits : la porosit
du sol et son tat de surface.

a) Les adventices

Le travail du sol a constitu une des techniques de base de la gestion directe de la flore adventice dans
les parcelles cultives avant le dveloppement des herbicides (Garola, 1919). Lensemble de ces
pratiques est encore utilis en Agriculture Biologique ou dans le cadre de systmes visant rduire le
rle des herbicides dans la gestion de la flore adventice. Ralises avant le semis de la culture
(dchaumage, labour, faux semis ; Leblanc & Cloutier, 1996) ou une fois que la culture est en place
(sarclage, hersage ; Steinmann & Gerowitt, 1993), ces pratiques, suivant la biologie des mauvaises
herbes, peuvent tre particulirement efficaces pour suppler ou complter laction du dsherbage
chimique (Moss & Clarke, 1994; Fried et al., in press).
Parmi les diffrentes pratiques de travail du sol, le labour apparat comme un outil de rduction de la
densit des mauvaises herbes (Bilalis et al., 2001; Janson et al., 2004) et donc de la diversit des
flores. En positionnant les semences des profondeurs auxquelles elles ne peuvent plus lever (Colbach
et al., 2005), le labour exerce une trs forte pression de slection sur les espces faiblement dormantes
et courte dure de vie dans le sol (gramines adventices par exemple ; Debaeke & Orlando, 1991).
Chaque type doutils, par le travail quil ralise sur le sol, aura des effets variables suivant la biologie
des espces des adventices et peut, comme le cas des outils disque, favoriser le dveloppement
despces vivaces par la multiplication de leurs rhizomes (Legere & Samson, 2004).
De nombreux travaux rcents sintressent leffet de la rduction du travail du sol, voire au semis
direct. Les TCS (Techniques culturales simplifies) sont ralises dans un objectif de limitation des
cots ou de conservation du sol (lutte conte lrosion). La majorit des rsultats obtenus indiquent une

ESCo "Agriculture et biodiversit" Chapitre 1 32


modification de la flore adventice avec une augmentation de certaines espces (espces prennes,
gramines adventices ; Debaeke & Orlando, 1991; Legere & Samson, 2004; Sosnoskie, 2006;
Swanton et al., 2006)

Figure 1.2-5. Evolution de la


flore adventice en fonction du
type de travail du sol (daprs
Debaeke & Orlando, 1991)

La flore adventice pose alors un problme particulier dans la mesure o, si lon excepte les systmes
de semis direct, la gestion intgre et plus respectueuse de lenvironnement de ces populations
reposent en grande partie sur des pratiques de travail du sol qui semblent influer de faon
ngative sur la majorit des autres composantes biologiques de lagrosystme.

b) La faune du sol

Les effets du travail du sol sur les organismes du sol sont lis un effet direct du travail du sol sur les
organismes (dplacement : exposition aux prdateurs ; mortalit : individus sectionns par le passage
de lengin), une modification de leur habitat (teneur en eau, porosit, temprature) et enfin une
modification de la distribution spatiale des ressources organiques et minrales (ADEME, 2007).
Les groupes dinvertbrs sont diversement affects par les techniques de labour, en fonction de leur
distribution verticale, de leur mobilit et capacit de dispersion, ou de leur sensibilit la compaction
ou aux pesticides. La question de la diminution du labour doit galement tre troitement associe
celle des effets des herbicides, qui sont souvent utiliss en plus grande quantit dans les systmes sans
labour (McLaughlin & Mineau, 1995). Les effets de la compaction lis au travail du sol dpendent de
la texture : ils sont plus importants pour les textures limoneuses quargileuses (Madge, 1981).
Certaines techniques de travail du sol ont un effet direct sur les organismes par exemple en pigeant
les arthropodes dans les pores ou en causant des dgts corporels aux animaux (El-Titi & Ipach, 1989;
McLaughlin & Mineau, 1995). Ceci est vrai pour le labour, mais galement pour certaines techniques
utilises en TCSL (Techniques Culturales Sans Labour) telles que les pulvrisateurs disques ou
dchaumeurs disques (ADEME, 2007).
La plupart des travaux sur les faons culturales valuent leffet de ces pratiques sur les communauts
en termes dabondance et de composition des communauts. En rgle gnrale, la simplification des
pratiques culturales a un effet positif sur les communauts dinvertbrs grce la rduction de la
perturbation du sol, laugmentation des rsidus de culture et laugmentation de la diversit des
adventices (Krooss & Schaefer, 1998; Kromp, 1999; Benton, Vickery et al., 2003; Holland, 2006;
Volkmar & Kreuter, 2006). Cependant, la rponse des diffrents groupes taxonomiques varie. Ces
rponses dpendent des pratiques mises en uvre : la profondeur et la date dintervention peuvent
limiter les impacts du labour.

ESCo "Agriculture et biodiversit" Chapitre 1 33


Les vers de terre
La densit des vers de terre est gnralement plus leve en cas de rduction du labour (Madge, 1981;
Curry & Good, 1992; Rasmussen, 1999 : Fig xx ; Cluzeau et al., 2001; Shuster & Edwards, 2003).
Les herses rotatives sont trs efficaces pour rduire la densit de vers. Le passage de disques affecte
moins svrement les vers. Les espces comme Lumbricus terrestris qui ont des galeries profondes
bnficient particulirement de labsence de travail du sol. Les espces endoges sont moins sensibles
au travail du sol, car lincorporation des rsidus organiques lors du travail du sol leur est favorable
(Makeschin, 1997; Chan, 2001).

Figure 1.2-6. Nombre de vers de terre/m2


aprs labour et en semis direct au
Danemark. Moyennes sur 4 sites (tir de
Rasmussen, 1999).

Certaines espces piges absentes dans les systmes labours peuvent exister sans labour (Maillard et
Cuendet, 1997).

Tableau 1.2-1. Abondance des vers de terre (nombre/m2), classs en catgories "ancique"
et "endoge", observe en labour conventionnel et sans labour (tir de Chan, 2001).

Le labour rduit les densits de vers de terre de lordre de 50% mais sous des conditions de ressources
et de climat favorables, les populations peuvent se reconstituer en 5 mois (Marinissen, 1992).
Dans de nombreux cas, la compaction du sol reprsente une dgradation svre de lenvironnement
daphique pour la macrofaune (Backer, 1998). Parmi les exemples de rduction de la biomasse de
macroinvertbrs lies cette altration des proprits physiques des sols, citons le cas de lutilisation
de machines agricoles lourdes dans de nombreux cosystmes (Radford, 2001) ou de limpact du
pitinement par les travailleurs agricoles dans les cultures de th en Inde (Senapati et al., 1999).

Les arthropodes
En gnral, le labour diminue labondance des larves de diptres qui se dveloppent dans le sol (Frouz,
1999), et a un effet ngatif significatif sur les lpidoptres et les hymnoptres.
Les carabes qui se reproduisent en automne sont peu perturbs par le labour quelle que soit la date,
alors que le labour de printemps diminue la diversit des carabes reproducteurs de printemps (Purvis

ESCo "Agriculture et biodiversit" Chapitre 1 34


& Abdoulla, 2002). La profondeur de labour et le type de culture en place slectionnent les espces
tolrantes cette perturbation (notamment Pterostichus melanarius) (Baguette & Hance, 1997).
Quelques espces, supportant bien les perturbations mcaniques, peuvent atteindre de fortes
abondances en systmes de labour (Volkmar & Kreuter, 2006; Menalled et al., 2007).
En rgle gnrale cependant, l'arrt du labour et l'adoption de techniques culturales simplifies, voire
du semis direct, favorisent la diversit des communauts de carabes (Volkmar & Kreuter, 2006).
Les techniques culturales sans labour (TCSL) ont un impact intermdiaire entre celui du labour et celui
du semis direct intgral (Kladivko, 2001; Cunningham et al., 2004), ce qui peut sexpliquer par la
vulnrabilit plus forte, parmi les macro-arthropodes tels que les carabids et araignes, des espces de
grande taille une augmentation de l'intensit du travail du sol (Kendall et al., 1991; Baguette &
Hance, 1997; Kladivko, 2001). Toutefois, mme des espces de petite taille peuvent voir leurs
populations considrablement rduites par des faons culturales de forte intensit, trs agressives si
leur corps est tgument mou ou peu rsistant. Parmi elles, le cas des parasitodes des larves de
mligthes du colza a t bien tudi : le travail du sol tue une grande majorit des larves hivernant
dans le sol du prcdent colza, rduisant trs significativement le potentiel de cet auxiliaire pour la
saison suivante (Hokkanen et al. 1988).

Conclusion. Labondance des organismes de la macrofaune du sol, et en particulier des vers de terre
est fortement rduite par les pratiques de labour profond ; elle est moins rduite par des pratiques plus
superficielles. Labondance relative des diffrentes espces et des diffrents groupes fonctionnels de
vers de terre est galement modifie par le labour (conservation des endogs, rduction des anciques).
En cas de labour rpt et de conditions dfavorables (ressources organiques faibles, conditions
microclimatiques contraignantes), la richesse spcifique des communauts de macrofaune, en
particulier des vers de terre est souvent rduite dans les agrosystmes labours, mais ce nest pas
systmatique. Le nombre dtude quantifiant la richesse spcifique est encore trs faible
comparativement celles qui mesurent la biomasse des vers de terre ; or une rduction de biomasse
nest pas forcement simultane la perte despces.

Msofaune
Les populations de microarthropodes sont souvent plus leves lorsque le labour est peu profond par
rapport au labour profond (Madge, 1981).
Labondance totale des acariens Oribates est gnralement diminue par un travail du sol profond par
rapport un travail superficiel (Behan-Pelletier, 1999). Labondance et la diversit des acariens
Gamasina sont diminues par un labour profond comparativement un travail superficiel. Mais le
travail minimum du sol doit tre reli celui des effets des herbicides qui sont souvent employs en
substitution.
La compaction des sols rduit gnralement le nombre despces (Koehler, 1997). Labondance et la
diversit de la msofaune, particulirement les espces eudaphiques, sont rduites par la compaction
des sols au passage des machines agricoles (Neher & Barbercheck, 1999).
En labour profond, le systme sol est domin par les bactries. Les acariens astigmates sont donc
favoriss. En revanche dans les situations de labour rduit, le systme est domin par les champignons,
avec une concentration de la matire organique en surface (Hendrix et al., 1986). On retrouve donc des
rseaux trophiques plus complexes domins par les consommateurs de champignons comme les
acariens oribates, uropodes et certains prostigmates. Les groupes les plus omnivores, parmi lesquels
les collemboles, peuvent tolrer les 2 systmes (Neher & Barbercheck, 1999).
Le labour minimum conduit une augmentation de labondance des collemboles en comparaison avec
le labour conventionnel (Figure 1.2-7), mais il a peu deffet sur la richesse spcifique de ces
organismes (Brennan et al., 2006).
Leffet du labour semble faible sur les enchytrides, beaucoup plus faible que pour les vers de terre, en
raison de leur plus petite taille et de la moindre perturbation de leur habitat par la pratique. Une
augmentation de leur densit est parfois mesure sous labour tout comme une modification de leur

ESCo "Agriculture et biodiversit" Chapitre 1 35


distribution verticale : lorsque le sol est retourn et les rsidus enfouis, de fortes densits
denchytrides sont trouves la profondeur de la semelle de labour (Didden et al., 1997).

Figure 1.2-7. Abondance


totale des collemboles
(nombre par m2) dans des
cultures de bl prpares
selon diffrents traitements,
deux dates dans lanne
(tir de Brennan et al., 2006).
Des lettres diffrentes indiquent des
diffrences significatives au seuil de
5%, pour une date donne. Con et
ECO indiquent un labour
conventionnel et superficiel,
respectivement. S et +S
correspondent des traitements
sans et avec incorporation de paille.

Microfaune
En fonction des espces de nmatodes phytoparasites considres, le labour peut conduire des
densits suprieures, identiques ou infrieures comparativement celles obtenues en absence de labour
ou en travail du sol simplifi (El Titi, 2003).
Comme dj signal, le labour profond va bnficier aux bactries, alors que les techniques simplifies
bnficient plutt aux champignons. Les nmatodes fongivores sont donc favoriss en techniques
simplifies (Neher, 1995). Les nmatodes omnivores et prdateurs sont galement plus abondants sans
labour (Yeates & Bongers, 1999). Les nmatodes bactrivores et les protozoaires sont plus abondants
dans les systmes avec labour (Bamforth, 1997) Les protozoaires r-stratges (clopodides) sont
favoriss par un labour profond. Toutefois en absence de labour, les communauts de
microarthropodes et de vers de terre sont plus importantes, or ces organismes stimulent lactivit des
protozoaires (Bamforth, 1997). Toutefois les donnes dtude au champ sont encore insuffisantes pour
bien comprendre les effets du labour sur la microfaune et en particulier les effets sur la richesse
spcifique de ces organismes (Whalen & Hamel, 2004).

Conclusion concernant les micro-, mso- et macrofaunes


Si labondance des organismes de la microfaune et de la msofaune est moins rduite que celle de la
macrofaune par les diffrentes techniques de travail de sol, une modification de la structure des
communauts est observe, les conditions trophiques et microclimatiques tant profondment
modifies par les techniques de travail du sol. La modification de la structure des communauts nest
pas forcement couple une rduction significative de la richesse spcifique des organismes du sol,
certaines espces pouvant en remplacer dautres.

c) Les microorganismes du sol

Il est difficile d'valuer l'incidence du travail du sol sur la diversit des microorganismes car cette
pratique est souvent associe un itinraire technique plus complet dans lequel le prcdent cultural,
la rotation dans son ensemble et la gestion des rsidus de culture sont pris en compte (Andrade et al.,
2003). D'une manire gnrale, le labour rduit essentiellement la biomasse et un moindre degr la
diversit microbienne dans les sols, sans doute par ses effets sur la dstructuration des agrgats du sol
(Caesar-TonThat et al., 2007; Lupwayi et al., 2001), et par la destruction mcanique des hyphes
fongiques, or les champignons ont un rle majeur dans la formation d'agrgats stables (Bossuyt et al.,
2001; Six et al., 2000). Cependant, la communaut fongique est plus affecte ngativement par le
labour que la communaut bactrienne, ce qui a des consquences ngatives sur la dcomposition de la
matire organique et la squestration du carbone dans le sol (Bailey et al., 2002; Guggenberger et al.,
1999; Six et al., 2000; Six et al., 2006) dont les champignons sont des acteurs importants. En ce qui

ESCo "Agriculture et biodiversit" Chapitre 1 36


concerne les bactries, la structure de leur communaut est modifie temporairement suite la
perturbation, ce qui se traduit par des successions de populations adaptes aux nouvelles conditions
environnementales cres par le labour (van Bruggen et al., 2006) et par une modification de la
diversit fonctionnelle apparente de ces bactries, galement lies ces nouvelles conditions. De telles
modifications de la diversit fonctionnelle ne sont pas systmatiques (Bailey et al., 2000), par contre
l'intensit des activits enzymatiques impliques dans la diversit fonctionnelle des bactries est
toujours plus faible en sol labour que non labour ou en travail de sol rduit (Lupwayi et al., 2007).
Ces variations de structures des communauts ainsi que la diminution de la densit des
microorganismes conscutives au labour sont plus importantes dans des sols initialement pauvres
(densit et richesse spcifique) en microorganismes et peuvent favoriser le dveloppement d'agents
phytopathognes par absence d'un bio-contrle naturel par des populations antagonistes ou
comptitrices pour les mmes ressources (Alabouvette et al., 2004; van Bruggen et al., 2006). Le
travail rduit du sol (travail superficiel) et l'absence de labour ont des effets positifs sur la densit, la
diversit et la structure des communauts microbiennes (Govaerts et al., 2007) mais la prsence de
rsidus laisss la surface du sol constitue des niches dans lesquelles peuvent se dvelopper des
agents phytopathognes (Bockus & Shroyer, 1998) mais aussi des microorganismes auxiliaires
inhibant le dveloppement des pathognes (Bailey & Lazarovits, 2003). Une combinaison dure de la
rotation-rduction du travail du sol permet de contrler le dveloppement de certains agents
phytopathognes d'origine tellurique (Peters et al., 2004). Plus gnralement, long terme (tude
conduite sur 15 ans), l'absence de labour et le maintien des rsidus au sol crent des conditions
favorables au dveloppement des antagonistes et des prdateurs et aboutissent un nouvel quilibre
cologique stable, alors que l'exportation des rsidus affaiblit le systme (Govaerts et al., 2007).

1.2.1.3. La fertilisation : engrais minraux et organiques

Note : Ce chapitre ne traite pas de la relation entre le niveau de fertilit des sols et la biodiversit,
mais des impacts potentiels sur la biodiversit dune lvation de ce niveau par la fertilisation
minrale ou organique pratique par les agriculteurs.

Les apports dengrais minraux


aux cultures sont trs variables,
comme le montre la Figure 1.2-8
dans le cas des engrais azots : en
France la gamme de variation est
de 10 180 kg N/ha/an, selon le
type de culture et la rgion
considre.

Figure 1.2-8. Apports d'engrais


minraux azots par hectare,
dans l'Union europenne 15
pays

ESCo "Agriculture et biodiversit" Chapitre 1 37


En grandes cultures, les effets de la fertilisation sur la biodiversit sont globalement moins
perceptibles que dans le cas des prairies permanentes. En premier lieu, le choix de ne cultiver quune
seule espce et quune seule varit sur une parcelle place les cultures dans une situation diffrente des
prairies permanentes composes de plusieurs espces dont le nombre est susceptible dtre rduit par
la fertilisation. Par ailleurs, plusieurs lments des itinraires techniques mis en uvre par les
agriculteurs en mme temps que la fertilisation influent directement sur la biodiversit, et ce
indpendamment des pratiques de fertilisation : les traitements phytosanitaires (dsherbants,
insecticides, fongicides) qui rduisent la diversit floristique (adventices des cultures et flore des bords
de champ) et faunistique, le travail du sol
Nanmoins, laccroissement des apports de fertilisants se traduit principalement deux niveaux : i) sur
la biodiversit des organismes du sol, directement concerns par lvolution physico-chimique de
lenvironnement sol, ii) sur la biodiversit des organismes lis au statut nutritionnel des plantes,
avec une modification des chanes trophiques.
A ct de ces impacts lchelle de la parcelle agricole, des impacts peuvent tre constats dans les
cosystmes aquatiques (rivires et milieux marins) en raison du lessivage des minraux et de
leutrophisation qui en dcoule (N et P en particulier), et dans lensemble des cosystmes terrestres et
aquatiques en raison de la volatilisation (N en particulier) qui accrot les dpts atmosphriques de
minraux.
Les effets des engrais sur la biodiversit ont majoritairement t tudis sur la fertilisation azote
minrale et sur la fertilisation organique. Leffet sur la biodiversit des autres types dengrais
minraux (P, K, S et oligo-lments) ainsi que des amendements est par contre peu connu, malgr des
effets trs probables.
Laccroissement du niveau de disponibilit des ressources qui rsulte de la fertilisation se traduit par
des effets gnralement positifs sur labondance et la croissance des organismes vivants dans le
sol et dans la vgtation des parcelles cultives, condition de ne pas atteindre des seuils de toxicit.
Les effets sur la richesse spcifique et la diversit sont par contre plus contrasts.

a) La faune du sol

Faune du sol en gnral


Fertilisation minrale
La fertilisation azote (sulfate dammonium) peut avoir un effet indirect en induisant une diminution
du pH qui a un effet ngatif important sur les organismes du sol (vers de terre, myriapodes).
Lapport de KCL peut aussi avoir un effet ngatif forte dose en raison de la concentration leve en
sel quil induit dans la solution du sol (Makeschin, 1997; Wolters & Ekschmitt, 1997).
Souvent, une augmentation de labondance des organismes de la microfaune, msofaune et
macrofaune est mesure, mais cet effet nest pas systmatique (ni toujours mesur sur tous les groupes
fonctionnels au sein des groupes taxonomiques). Si une modification de richesse spcifique des
organismes du sol est sous-entendue, elle est rarement mesure (Brown et al., 1997).
Fertilisation organique
Composts, fumiers, substances humiques sont des sources de carbone organique pour les organismes
du sol, ainsi quune source de carbone indirecte travers la production vgtale accrue et les retours
supplmentaires au sol (rsidus de culture). De ce fait, ces apports organiques sont favorables
laugmentation de la densit des organismes du sol appartenant aux diffrents groupes : protozoaires,
nmatodes microbivores, micro-arthropodes, Enchytrides, vers de terre, Diplopodes, Chilopodes)
(Bamforth, 2006; Makeschin, 1997; Bunemann, 2006; Larink, 1997; Wolters & Ekschmitt, 1997). La
richesse spcifique au sein des assemblages de faune du sol peut tre augmente ; la diversit
spcifique est le plus souvent modifie et des changements despces dcoulent souvent dune
application rgulire dengrais organiques (Wolters & Ekschmitt, 1997).
Leffet du fertilisant organique dpend de sa nature ; le lisier peut tre dfavorable aux vers de terre
comme aux Enchytrides lorsquil est appliqu en forte dose en raison des lments toxiques qu'il

ESCo "Agriculture et biodiversit" Chapitre 1 38


contient (ammonium, acide benzoque) ou des diminutions de pH que son apport peut entraner
(Didden & Rmbke, 2001; Curry, 1994).
Autres sources organiques agricoles : engrais verts et rsidus de rcolte
La prsence dune couverture vgtale vive (engrais vert) ou morte (restitution des rsidus de rcolte
sous forme de pailles) est favorable aux organismes du sol dans la mesure o cela constitue une
ressource organique supplmentaire et contribue au maintien de conditions microclimatiques
(temprature et humidit) favorables (Roper & Gupta, 1995).
Lorsque les pailles de crales sont laisses sur le sol, la richesse spcifique des fourmis ainsi que leur
abondance sont augmentes, principalement du fait de lamlioration des conditions microclimatiques
en surface du sol (Lobry de Bruyn & Connacher, 1994). Leffet positif de la restitution des pailles sur
les abondances de vers de terre nest pas immdiat : dans ltude de Fraser et Piercy (1998), il est
apparu 3 ans aprs la mise en place de la pratique.
Engrais vert (interculture de trfle) et restitution des pailles de crales ont galement des effets
positifs sur labondance de la microfaune, protozoaires (flagells, cilis et amibes) et nmatodes
(Nakamoto & Tsukamoto, 2006), et de la msofaune (collemboles et acariens) (Axelsen & Kristensen,
2000) mais pas ncessairement sur la richesse spcifique (Kautz et al., 2006).
Amendements issus de recyclages (boues de station dpuration)
Si les amendements organiques ont majoritairement un effet positif sur labondance des organismes du
sol, dans le cas des amendements provenant de boues dpuration, la prsence de contaminants
(mtaux lourds par exemple) peut induire un effet ngatif (abondance et/ou diversit) sur les
organismes du sol appartenant la microfaune, la msofaune et la macrofaune (Georgieva et al., 2002,
Didden & Rmbke, 2001; Paoletti, 1999). Certaines espces de collemboles supportent toutefois trs
bien des sols ayant des teneurs leves en mtaux lourds (Larink, 1997). La problmatique de la
pollution des sols aux mtaux lourds ou autres types de polluants ne sera pas dveloppe ici.

Macrofaune du sol
La fertilisation organique a un effet positif sur les abondances de vers de terre (Edwards & Lofty,
1977; Binet et al., 1997; Makeschin, 1997) et galement sur la richesse spcifique des vers de terre, en
favorisant en particulier les endogs (Prs et al., 1998). Leffet positif de lapport de fumier ne
sexprime pas toujours ; dans certains sols compacts, lapport de fumier ne permet pas le
dveloppement des populations de vers de terre (Hansen, 1995).
Pour rduire les pertes dazote par volatilisation lors de lapport de fumier ou lisier, celui-ci peut tre
inject dans le sol. Cette pratique rduit le nombre de vers de terre pigs. Les anciques et les
endogs ne sont pas affects ou sont plutt augments ; aucun effet sur les densits denchytrides na
t mesur (De Goede et al., 2003 ). Lapport de fumier conduit une plus forte biomasse et densit de
vers de terre que la fertilisation minrale sans toutefois induire de modification de la diversit
spcifique. Quel que soit le type de fertilisant, 5 annes de culture continue de mas ont induit une
diminution de la biomasse de vers de terre (disc-tilled agrosystem) (Whalen et al, 1998). Lutilisation
dun compost avec prparation bio-dynamique na pas montr de diffrence avec le compost du mme
matriau prpar classiquement, en termes de densits et biomasses de Lumbricus terrestris
(Carpenter-Boggs et al., 2000).

Msofaune du sol
La fertilisation na que peu deffet sur la richesse spcifique et labondance des acariens prdateurs
que sont les Gamasines (Koeler, 1999) alors que les Astigmates et Orbatides augmentent avec lapport
de fumier (Crossley, 1992). La rponse des Oribates dpend des situations (Neher & Barbercheck,
1999; Behen-Pelletier, 2003).

Microfaune du sol
La fertilisation induit une augmentation de labondance de la plupart des protozoaires et plus
particulirement des cilis et des amibes ; les effets de la fertilisation organique sont plus importants
que ceux de la fertilisation minrale (Bamforth, 1997).

ESCo "Agriculture et biodiversit" Chapitre 1 39


Lapport dengrais minraux azots conduit la diminution des nmatodes fongivores, omnivores et
prdateurs, et laugmentation des populations de nmatodes phytophages et bactrivores en culture
continue et en prairie permanente (Neher & Barbercheck, 1999; Blair et al., 2000). Lapport de fumier,
plus encore que lapport dengrais minraux, conduit laugmentation de labondance des nmatodes
bactrivores et phytophages (Neher & Olson, 1999; Wang et al., 2006).

b) Les microorganismes du sol

Les articles scientifiques relatent plus souvent des effets relatifs de la fertilisation minrale versus une
fertilisation organique (sous diffrentes formes), cette dernire tant plus documente compte tenu de
la diversit de la nature des amendements.

La fertilisation minrale
Les fertilisants minraux ont des effets directs limits sur la diversit par contre, ils auraient des effets
indirects susceptibles de modifier significativement cette diversit. En stimulant la croissance de la
plante, ils stimulent l'exsudation racinaire ou les retours de rsidus vgtaux favorisant ainsi l'activit
et modifiant la structure des communauts microbiennes (Bunemann et al., 2006). Cette modification
est cependant quelquefois difficile distinguer des variations saisonnires (Schloter et al., 2003;
Wolsing & Prieme, 2004). Ainsi, des rsultats observs sur une exprimentation longue dure (16 ans)
rvlent effectivement une augmentation de la biomasse microbienne et des activits dshydrognases
(indicatrices des activits mtaboliques microbiennes) dans les sols fertiliss (fertilisation minrale et
organique). Par contre, la structure des communauts bactrienne value par empreinte molculaire
n'est pas affecte par la fertilisation minrale (Chu et al., 2007). A l'inverse, selon d'autres auteurs, la
fertilisation minrale rduit la biomasse microbienne et les activits microbiennes dans le sol et
provoque un dsquilibre au dtriment de la communaut fongique dont le dveloppement est limit
(Zhang et al., 2007). Ce dsquilibre entre les deux communauts se mesure par un ratio
bactries/champignons dont la valeur crot avec le niveau de fertilisation minrale (Bardgett &
McAlister, 1999). Ce phnomne est particulirement marqu dans le cas des apports de phosphate au
sol, qui rduisent le nombre et la diversit des spores de champignons mycorhizognes colonisant les
racines (Piotrowski et al., 2004).
La communaut bactrienne est galement affecte globalement par la fertilisation minrale. La
comparaison de la diversit bactrienne d'un sol sous prairie fertilise ou non en azote minral rvle
une plus faible diversit dans le cas du sol fertilis (Benizri & Amiaud, 2005). Les fertilisants azots
sont galement susceptibles de provoquer une acidification du sol qui aura un effet dltre sur
certaines populations bactriennes, contribuant cette rduction de la diversit (Bunemann et al.,
2006). Au-del d'une altration globale de la diversit illustre par les exemples prcdents, des
modifications concernant des groupes fonctionnels ont galement t rapportes. Ainsi, les apports de
nitrate dammonium par exemple affectent significativement la structure et rduisent lactivit des
communauts mthanotrophes dans le sol, alors que ce phnomne nest pas observ avec une
fertilisation organique (Seghers et al., 2003). La fertilisation minrale semble galement favoriser les
bactries gram+ et dfavoriser les gram- (Zhang et al., 2007).
De manire surprenante, une fertilisation phosphore-potasse (PK) modifie la structure de la
communaut bactrienne au dtriment des actinomyctes, alors qu'une fertilisation NPK modifie
galement la structure de la communaut bactrienne mais au bnfice des actinomyctes (Zhang et
al., 2007), ces derniers tant directement impliqus dans le cycles de l'azote puisque certaines espces
sont capables de fixer l'azote atmosphrique en association symbiotique avec leur plantes htes
(Vessey et al., 2005). Il a par ailleurs t montr que la fertilisation azote inhibait la ralisation de la
symbiose fixatrice d'azote (Sessitsch et al., 2002) et affectait ngativement la diversit gntique des
populations de Rhizobium impliques dans la symbiose (Caballero-Mellado & Martinez-Romero,
1999), alors que la disponibilit en phosphore tait ncessaire et pouvait tre assure par la fertilisation
phosphate (Aveline et al., 2003).
L'impact des fertilisants sur la diversit microbienne doit galement tre modul par les conditions
environnementales dans lesquelles la fertilisation est utilise. Ainsi, la fertilisation soufre peut

ESCo "Agriculture et biodiversit" Chapitre 1 40


affecter positivement, ngativement ou pas du tout la diversit microbienne selon la nature du sol (pH)
et la disponibilit de l'lment (Lupwayi et al., 2001b).

La fertilisation organique
D'une manire gnrale, les amendements organiques affectent positivement la diversit microbienne
(Alabouvette et al., 2004; Bittman et al., 2005; Fliessbach et al., 2007; Lalande et al., 2000; Lupwayi
et al., 2004; Perez-Piqueres et al., 2006; Poll et al., 2003; Ros et al., 2006). Deux facteurs sont
directement impliqus dans les modifications observes :
i) d'une part les matires organiques apportes constituent des sources nutritives importantes et
varies ; elles peuvent de ce fait stimuler le dveloppement de microorganismes et en premier lieu les
champignons qui sont des dcomposeurs pionniers (Deacon et al., 2006; Setala & McLean, 2004). La
dcomposition de la matire organique est un processus particulirement important puisqu'il permet le
recyclage du carbone dans les rseaux trophiques, conduit au maintien du pool de C dans le sol et la
minralisation de la matire organique assurant l'alimentation des plantes.
Selon la nature de la matire organique (engrais vert enfoui ; fumier de bovin, de poulet ou de porc,
compost ou non ; dchets d'origine vgtale composts, rsidus de culture, paille...) ce sont des
groupes fongiques diffrents qui sont naturellement slectionns et dcomposent les molcules
complexes en molcules plus simples que d'autres populations vont alors dgrader, assurant une
succession de communauts dont la structure (la composition et les rapports d'abondance entre ces
populations) est diffrente tout au long de cette dgradation. La libration de molcules plus simples et
assimilables par les bactries va ainsi stimuler le dveloppement de populations bactriennes dont, l
encore, les plus adaptes l'utilisation des ressources trophiques fournies, vont dominer (Chu et al.
2007).
ii) d'autre part, les matires organiques apportes au sol ne sont pas indemnes de microorganismes.
Les amendements constituent de ce fait un inoculum complexe qui va devoir s'installer au sein de
l'inoculum naturellement prsent dans les sols et donc enrichir le pool gntique du sol.
De manire plus ou moins empirique l'origine, certains auteurs ont pu, grce lapport de matires
ou de substrats organiques varis stimuler le dveloppement de microorganismes auxiliaires et
contrler biologiquement le dveloppement de microorganismes phytopathognes. (Alabouvette et al.,
2004; Bailey & Lazarovits, 2003; Hiddink et al., 2005; van Bruggen & Semenov, 2000; van Bruggen
et al., 2006). D'une manire gnrale, ces amendements organiques ont un rle positif sur le
fonctionnement du sol, nanmoins la diversit peut tre modifie de manire ngative par introduction
de microorganismes dltres (agents phytopathognes, agents pathognes d'animaux et d'humains,
notamment par le biais des fumiers).
L'utilisation de fumiers, ou plus gnralement de dchets organiques d'origine animale, peut conduire
l'introduction de composs vtrinaires incluant des antibiotiques dans les sols (Kong et al., 2006;
Zielezny et al., 2006). L'analyse des empreintes molculaires rvle des changements de structure de
la communaut bactrienne que des tests in vitro sur des populations bactriennes isoles des sols
avant apport de diffrentes doses d'antibiotiques ont permis d'interprter comme l'radication (rosion
de la diversit) ou l'inhibition de dveloppement de certaines d'entre elles (Zielezny et al., 2006). Cet
effet diminue avec le temps (48 jours), soit parce que les antibiotiques sont dgrads par la microflore
rsistante; soit parce que les molcules sont complexes ou adsorbes sur les lments texturaux du
sol. Peu de travaux cependant ont pu mettre en vidence l'acquisition de rsistance ou la dispersion de
gnes de rsistance au sein des communauts bactriennes de sols recevant ce type d'amendements
organiques.

c) Les arthropodes

Une synthse bibliographique visant analyser les liens entre les niveaux de fertilisation azote et de
dommages causs par les phytophages ("nitrogen-damage hypothesis"), partir de 100 tudes, a
abouti au rsultat que dans deux tiers des cas, l'augmentation de la fertilisation azote est suivie d'une
augmentation de la croissance, de la survie, du taux de reproduction et de la densit de population des

ESCo "Agriculture et biodiversit" Chapitre 1 41


ravageurs et des dgts aux plantes ; dans le tiers restant, une augmentation de la fertilisation azote
provoque soit une diminution des dommages, soit ne provoque aucun changement (Letourneau, 1988).
Dans ce dernier tiers des cas, des baisses de populations de pucerons s'expliquent par un
dveloppement accru, grce la fertilisation azote, des pidmies de champignons entomophthorales
chez les pucerons (Duffield et al., 1997).
Plusieurs travaux postrieurs cette synthse ont confirm ces conclusions, avec des preuves claires
que l'augmentation de l'abondance des phytophages suite une surfertilisation azote minrale est bien
due en gnral un effet ascendant (les modifications de la composition de la sve des plantes
favorisent les phytophages et notamment les pucerons) et non pas gnralement un dfaut d'action
des auxiliaires conscutivement l'apport d'engrais (Funderburk et al., 1994; Hasken & Poehling,
1995). Dans quelques cas toutefois, l'activit de certains auxiliaires est favorise par une rduction de
la fertilisation azote minrale et une augmentation de la part de fertilisation organique (Morales et al.,
2001; Chen & Welter, 2005). Une espce de carabe, Pterostichus melanarius, profite galement d'un
apport de fertilisant organique (lisier) en voyant sa population augmenter (contrairement beaucoup
d'autres espces) et se maintenir ainsi sur deux ans, ce qui permet un meilleur contrle d'un ravageur
des gramines fourragres (Raworth et al., 2004).
Enfin, indpendamment des ravageurs, le niveau de fertilisation dtermine la densit du couvert, et
un niveau faible, un couvert pars hberge moins d'espces et d'individus d'insectes pigs, notamment
de staphylinids (Krooss & Schaefer, 1998).

d) Les plantes

La fertilisation des parcelles cultives (passage de 10 kg/ha d'azote avant guerre plus de 60kg/ha
dans les annes 80) a eu pour consquence une certaine homognisation des milieux en terme de
disponibilit en nutriments qui a entran la disparition des espces adaptes aux milieux pauvres en
nutriments (Meerts, 1993; Jauzein, 2001).
Dans le cas particulier de la fertilisation azote, lajout de nitrates, en plus davoir eu un effet
"herbicide", a dune part fortement favoris le pouvoir comptitif des varits cultives slectionnes
dans cette optique, dautre part favoris des plantes adventices gnralistes ou nitrophiles qui ont
profit de ce pool de nutriments supplmentaires (Iqbal & Wright, 1997; Jauzein, 2001; Fried,
Chauvel et al., in press). La fertilisation azote est donc considre comme un des principaux facteurs
responsables de la baisse de la richesse spcifique dans les parcelles (Pysek, 2005), mais aussi dans les
bordures adjacentes (Marshall & Moonen, 2002 ; Figure 1.2-9).

Figure 1.2-9. Effets combins de


3 annes dapplication dazote et
dherbicides sur la richesse
spcifique (nombre despces au
m) sur un mlange despces
des prairies (tir de Marshall &
Moonen, 2002)

Le fait que ces espces mal adaptes la fertilisation azote puissent se re-dvelopper dans le cadre
des pratiques lies lagriculture biologique fait lobjet de rsultats contradictoires (Rydberg &
Milberg, 2000; Hyvnen et al., 2003).

ESCo "Agriculture et biodiversit" Chapitre 1 42


e) Les vertbrs

Lutilisation importante des nitrates (doublement de la fixation annuelle dazote par les cosystmes
terrestres depuis le dveloppement de la production industrielle dengrais au dbut du XXe sicle :
Tilman et al., 2001) entrane un enrichissement en azote des cosystmes, associ un dclin de la
diversit vgtale (Stevens et al., 2004), qui doit avoir un effet sur la diversit des vertbrs, effet non
valu.
Ces nitrates sont sources de pluies acides, qui diminuent la disponibilit en calcium, ce qui affecte la
fertilit des populations doiseaux et entrane leur dclin dans les rgions les plus touches (par ex. :
Graveland et al., 1994).
Lvacuation des nitrates dans les eaux a des impacts sur les poissons travers leutrophisation. Cette
dernire aurait dans un premier temps un effet positif, travers un enrichissement du milieu, stimulant
la production primaire. Limpact peut devenir catastrophique en cas danoxie, qui concerne, de
manire saisonnire, jusqu 80 000 km dans le golfe du Mexique (Rabalais et al., 2002).
En favorisant la croissance des plantes, la fertilisation azote peut s'avrer bnfique pour les
populations d'onguls sauvages qui utilisent les agrosystmes. Toutefois, la prsence de refuges pour
viter les drangements, trs souvent de nature anthropique, est plus importante.

1.2.1.4. Les rotations et autres faons culturales

Effets des rotations culturales

Avant l'industrialisation de l'agriculture, les rotations, longues, et par consquent les assolements
complexes synonymes de diversit culturale, taient les principaux moyens que la recherche empirique
mene par les paysans avait labors pour prvenir les pullulations de ravageurs ; ainsi, dans l'Europe
tempre des annes 1950, une rotation quilibre comprenait-elle entre six et huit cultures diffrentes
(Hni et al., 1998). Ces situations agricoles de polycultures que l'on rencontrait encore assez
frquemment jusque dans les annes 1970 en Europe de l'Ouest et qui n'ont pas totalement disparu
aujourd'hui encore dans bien des pays, se sont rvles ces dernires dcennies offrir des
agrocosystmes riches en
diversit d'insectes et d'arthro-
podes par rapport aux situations
de monocultures, et plus stables
que ces dernires sur un plan
entomologique et phytosanitaire
(Russell, 1989; Hni et al.,
1998; Andow & Zwahlen,
2006). La simplification des
rotations (voir lexemple de
parcelles de mas donn dans le
Tableau 1.2-3) est de plus
considre comme tant l'un des
facteurs responsables du svre
dclin de la biodiversit en
Europe (Ewald & Aebischer,
2000).

Tableau 1.2-3. Comparaison des


rotations dans les cultures de mas
et de bl pour les dcennies 1981-
1990 et 1994-2003.

ESCo "Agriculture et biodiversit" Chapitre 1 43


a) Les arthropodes

Le rle des rotations dans la structuration des communauts d'arthropodes pigs est trs peu abord
dans la littrature. Il a cependant t montr que l'intgration de cultures prennes dans une rotation
augmente la richesse spcifique et l'abondance des invertbrs (Hondru et al., 1998). De mme,
lintgration dans les rotations de priodes de jachre augmente la richesse spcifique des invertbrs
(Firbank et al., 2003) sans favoriser les ravageurs puisqu'ils y ont t observs moins nombreux que
dans les parcelles cultives (Firbank et al., 2003).
La rotation des cultures per se, indpendamment de l'introduction de jachres, peut avoir des effets
dpressifs marqus sur la dynamique de certains insectes ravageurs (LaMondia et al., 2002) et au
contraire des effets bnfiques sur certains auxiliaires (Buchs et al., 1997), comme les staphylins qui
sont favoriss par des rotations plus longues et incluant des lgumineuses (Krooss & Schaefer, 1998).
Buchs et al. (1997) ont tudi en Angleterre les effets de divers niveaux d'intensification de rotations
base de betterave sucre et de colza, et incluant des jachres longue dure, sur les communauts
d'arthropodes. Plusieurs espces de ravageurs furent favorises par l'intensification, alors que les
communauts de certains auxiliaires virent au contraire plusieurs paramtres cologiques, dmographi-
ques et biologiques amliors par l'extensification, et notamment au sein des jachres longue dure
enherbement et succession cologique spontans : richesse spcifique, abondance, priode d'activit,
taux de reproduction, taille corporelle. Certains groupes, comme les carabes, semblent moins sensibles
aux divers types de rotation des cultures (Holland et al., 1996; Winstone et al., 1996).
Comme soulign par Hummel et al. (2002), les effets de certains types de rotations sur la structure
des communauts d'invertbrs, et notamment sur l'augmentation de leur diversit spcifique,
ne sont rellement perceptibles qu' moyen et long termes, i.e. au-del de 5 ans environ.

b) La faune du sol

Concernant leffet sur les organismes du sol, trois types de rotations doivent tre distingues : (1) les
rotations rapides : 2 cultures sur la mme parcelle par anne, qui correspondent une augmentation de
lintensification agricole par rapport une monoculture classique ; (2) les rotations sur plusieurs
annes (successions de plusieurs cultures annuelles) et (3) les rotations longues de type rotation
culture-prairie, qui correspondent au contraire une diminution de lintensification agricole.
Les monocultures continues exercent un trs fort stress sur les macro-organismes du sol, mais les
rotations culturales diminuent la diversit spcifique de faon encore plus importante. Les rotations
peuvent induire une trs faible diversit de la macrofaune (diplopodes, chilopodes, myriapodes). Dans
les cultures prennes, par contre, aprs quelques annes de restauration, la macrofaune se diversifie de
faon importante (Wolters & Ekschmitt, 1997). De mme, les abondances de vers de terre sont plus
leves sous cultures continues de crales que sous des rotations ; elles sont cependant plus
faibles que sous cultures prennes (herbaces ou arbores) et sous prairies (Makeschin, 1997).
Finck (1990) cit par Makenschin (1997) met en vidence une absence de modification de labondance
et de la composition en espces des assemblages de vers de terre dans des parcelles cultives entre les
annes 1950 et la fin des annes 1980 bien que les pratiques se soient intensifies et les rotations
soient devenues domines par les crales. Les monocultures ne seraient pas particulirement dsavan-
tageuses si les ressources organiques (litire, rsidus de rcoltes, engrais verts) sont suffisantes.
Les rotations longues culture-prairie sont bnfiques aux communauts de vers de terre. Hedde (2006)
montre une augmentation rapide de la richesse spcifique et de la biomasse des communauts de
Lombricidae dans la phase pture dune rotation culture-prairie sur les sols limoneux de Normandie.
La richesse spcifique, qui est fortement rduite dans la phase cultive, atteint un niveau quivalent
celui dune prairie permanente aprs 1,5 anne de pture. Dans le mme laps de temps, la biomasse
des vers de terre est multiplie par 10, puis par 20 la fin de la phase prairie (6,5 annes).
Les populations dacariens et de collemboles sont plus abondantes dans les cultures continues
(tomates) que dans les rotations (4 cultures) (Fox, 1988, cit par Behan Pelletier, 2002). Les Oribates
sont plus abondants dans du mas continu que dans du soja continu et dans une rotation de 3 cultures,

ESCo "Agriculture et biodiversit" Chapitre 1 44


alors que les Prostigmata ont des populations plus abondantes dans le mas continu que dans les autres
cultures continues ou les rotations (Etude de cas Tomlin et al., cit par Behan Pelletier, 2002).
Les rotations incluant des plantes non-htes permettent de maintenir les populations de nmatodes
phytoparasites en dessous des seuils de pathognicit (Mc Sorley et al., 1994; Ferris et al., 1994;
Lopez-Fando & Bello, 1995).

Conclusions. Sil est couramment suggr que les rotations culturales induisent de plus fortes densits
et diversits dorganismes du sol que les cultures continues (Brussaard, 2007; Brown et al., 2007), ce
rsultat semble vrai pour les rotations longues, en particulier celles incluant des priodes de prairie.
Les rotations courtes, si elles peuvent avoir un effet dfavorable sur labondance et la richesse
spcifique de diffrents organismes de la macro-, mso- et microfaune, ont un intrt particulier vis--
vis des organismes phytopathognes. En effet, lintroduction dans la rotation de plantes non-htes
permet dinterrompre le cycle de dveloppement des pathognes spcifiques de certaines cultures de la
rotation.

c) Les microorganismes du sol

La plante, au cours de sa croissance dveloppe un systme racinaire dans le sol qui par son action
mcanique modifie la structure du sol et par ses exsudats racinaires, libre dans le sol un grand nombre
de mtabolites. En terme de composition, ces rhizodpts organiques varient selon les espces
(Dalmastri et al., 1999; Garbeva et al., 2008) voire les gnotypes au sein d'une mme espce vgtale,
et le stade de dveloppement de la plante (Mougel et al., 2006) et ils stimulent le dveloppement de
populations microbiennes possdant l'quipement enzymatique et le pool gntique affrant permettant
l'utilisation de ces substrats. Ils comprennent des substrats simples (acides amins, acides organiques,
sucres, acides gras et strols, drivs dacides nucliques, etc.), des polymres insolubles (cellulose,
protines, etc.), des vitamines et autres facteurs de croissance, des phytohormones, des protines
enzymatiques, des toxines et des composs de dfense, et des signaux susceptibles dagir sur les
microorganismes (chimioattractants, inducteurs de transcription, relation symbiotique, etc.). En retour,
les bactries prsentes dans la rhizosphre sont capables de produire des mtabolites secondaires qui
peuvent avoir un impact positif sur la rhizogense et la croissance de la plante : facilitation de
l'enracinement, meilleure alimentation en eau, mise disposition d'lments minraux, fixation d'azote
(libre ou symbiotique), bio-protection vis--vis d'agents pathognes, induction de rsistance aux
maladies, etc. (Alabouvette et al., 2006; Auge, 2004; Benizri & Amiaud, 2005; Bonkowski & Roy,
2005; Joseph & Phillips, 2003; Marulanda et al., 2003; Oldroyd, 2001; Sturz & Christie, 2003).
La complexit des interactions entre la plante et les communauts bactriennes et fongiques est
particulirement importante et ne peut tre ralise par une seule espce vgtale mais plutt par un
ensemble d'espces vgtales, simultanment ou successivement. Ainsi, la mise en culture d'une terre
non cultive (prairie permanente) a pour consquence une perte de la diversit des diffrentes
communauts microbiennes d'origine tellurique (bactries, champignons, champignons
mycorhizognes ; van Elsas et al., 2002). Nanmoins, cette rosion de la diversit est moins
importante dans un systme conduit en rotation qu'en monoculture. La composition de la rotation peut
galement avoir une incidence sur la prservation (ou la rsilience) de la diversit bactrienne (Larkin,
2003; Larkin & Honeycutt, 2006). La diversit bactrienne dans la rhizosphre du bl aprs une
culture de lgumineuses est plus importante que celle mesure aprs un prcdent bl ou un sol nu
(Lupwayi et al., 1998). D'une manire gnrale, il semblerait que l'introduction de lgumineuses dans
les rotations ait un effet positif sur la diversit microbienne se traduisant en outre par une rduction de
la gravit des maladies d'origine tellurique (Kloepper et al., 1999). De mme, l'intensit de l'rosion
observe en monoculture est dpendante de l'espce vgtale cultive. Ainsi la diversit
infraspcifique des Rhizobium leguminosarum est beaucoup plus faible en sol monocultiv en mas
qu'en bl ou qu'en rotation bl-mas (Depret et al., 2004).
Outre les rhizodpts pendant la croissance des plantes qui dterminent la structure et les activits des
communauts microbiennes dans le sol, les rsidus post rcolte ou post snescence de la plante ont un
rle dans l'tablissement et le maintien d'une diversit microbienne (Govaerts et al., 2007). La

ESCo "Agriculture et biodiversit" Chapitre 1 45


dcomposition de ces rsidus stimule une partie de la microflore, tablissant un gradient dans la
structure des communauts microbiennes depuis le sol jusqu'aux rsidus. Ce gradient est trs marqu
pour les communauts bactriennes et dpend de la nature (origine vgtale) des rsidus (gradient trs
fort pour la paille de seigle, un peu moins pour celle de bl) ; il est moins marqu pour les
communauts fongiques (Nicolardot et al., 2007). L'importance du phnomne est directement
proportionnelle la quantit, la localisation et la distribution des rsidus dans la parcelle (Schneider
et al., 2003).
La rotation des cultures est souvent dcrite comme un moyen dviter la prolifration des agents
pathognes spcifiques dune espce vgtale donne (Tableau 1.2-4) (Alabouvette et al., 2004; Bailey
& Lazarovits, 2003; Garbeva et al., 2008).

Tableau 1.2-4. Pourcentage de plantesa sainesb en relation avec la diversit microbienne du sol
(Brussaard et al., 2007a; Garbeva et al., 2004)

Healthy plants Shannon-Weaver diversity index of DGGE bands


Rotation (%) Bacteria total Fungi total Bacillus Actinomycetes
G AM 100 3.51 3.26 2.85 2.75
G AR 60 3.55 3.24 2.85 2.55
G 60 3.24 3.35 2.85 2.34
AM 30 3.10 2.90 2.25 2.45
AR 17 3.10 3.02 2.13 2.40
G: permanent grassland; GAM: grassland turned into arable monoculture of maize; G AR: grassland turned into 4-year
arable rotation; A M: arable rotation turned into monoculture of maize; A R: 3 year arable turned into 4 year arable rotation.
a
Plants de pomme de terre, plants dans des mini sous-parcelles au sein de parcelles ayant subi diffrents types de pratiques
culturales.
b
Vis--vis de Rhizoctonia solani AG3.

Ainsi, le fait que les pommes de terre cultives dans un systme de rotation sur 3 ans sont moins
soumises aux attaques du pathogne Phytophthora erythroseptica que sur un systme de rotation sur 2
ans serait expliqu par une plus grande diversit microbienne observe dans la premire situation que
dans la seconde (Peters et al., 2004). Cependant, un contre exemple connu mrite d'tre cit, celui de la
monoculture qui favorise laugmentation de la densit de linoculum pathogne mais qui peut aussi
entraner la rsistance des sols en stimulant le dveloppement d'auxiliaires. C'est le cas du "dclin" du
pitin chaudage. Il a t montr que la monoculture de bl induit une prolifration de populations de
Pseudomonas fluorescens, productrices de 2,4-diacetylphloroglucinol, molcule dltre vis--vis de
Gaeumannomyces graminis var tritici, l'agent pathogne, et qui, aprs quelques annes sont suffisam-
ment abondantes pour limiter la gravit de la maladie (Raaijmakers et al., 1999; Weller et al., 2002).
La rotation peut inclure galement des cultures intermdiaires. Au-del de l'intrt qu'elles prsentent
pour assurer un couvert vgtal sur la parcelle ou piger les nitrates restant aprs rcolte (CIPAN :
cultures intermdiaires piges nitrates), il est possible dutiliser des espces vgtales particulires en
cultures drobes ou en engrais verts pour dtruire des agents pathognes et modifier les quilibres
microbiens des sols en faveur des populations bnfiques (Coventry et al., 2005; Kirkegaard &
Sarwar, 1998; Larkin & Griffin, 2007; Lazzeri et al., 2003). Les plantes de la famille des crucifraces
et des alliaces librent dans le sol des molcules toxiques (isothiocyanates, thiosulfinates et
zwiebelanes) et biocides pour certains arthropodes, nmatodes ou champignons (Arnault et al., 2004;
Brown & Morra, 1997). Le dveloppement de champignons appartenant aux espces Rhizoctonia
solani, Phytophthora erythroseptica, Pythium ultimum, Sclerotia sclerotiorum, Fusarium sambucinum
est affect ngativement (Larkin & Griffin, 2007), de mme que celui de nmatodes comme
Pratylenchus penetrans ou de bactries du groupe des Pseudomonas fluorescents (Cohen et al., 2005).
Par contre, dans d'autres conditions pdoclimatiques, certains champignons phytopathognes ne sont
pas affects (R. solani), voire sont stimuls (Pythium sp.) de mme que des bactries productrices
d'antibiotiques (Streptomyces spp.) ou d'oxyde nitreux, ces mtabolites contribuant la fongistase
(Mazzola, 2007).
Leffet de ces plantes peut tre accentu lorsque, aprs culture, la biomasse produite est incorpore au
sol qui peut tre bch. Les substances toxiques mises associes une anoxie plus ou moins pousse
exercent donc une double slection, dfavorable certains microorganismes (parmi lesquels des agents

ESCo "Agriculture et biodiversit" Chapitre 1 46


pathognes), favorable d'autres populations dont des antagonistes (Charron et al., 2002; Cohen et al.,
2005; Lupwayi et al., 2004). Elles modifient donc significativement la structure des communauts
microbiennes et de la microfaune dans les couches superficielles (0-15cm) du sol (Cohen et al., 2005;
Mazzola, 2007). On peut mme parler de rduction de la diversit de la microflore dans ces premiers
cm car ces mtabolites ont une activit biocide (Brown & Morra, 1997), nanmoins celle-ci est
temporaire, permettant la germination, la leve et le dveloppement des plantes de la culture suivante
avec une rduction significative des attaques des agents phytopathognes. Le sol est ensuite
recolonis. Cette pratique, appele biofumigation ou biodsinfection s'apparente la solarisation
adopte dans les pays du sud, notamment en Isral (Katan, 1996) ou en Italie (Gelsomino & Cacco,
2006), avec une rduction temporaire de la diversit affectant a priori (sur la base d'tudes effectues
sur des microorganismes cultivables) les populations dltres. Nanmoins la biomasse microbienne
est rduite (Scopa & Dumontet, 2007) mais combine des apports d'amendements organiques, la
solarisation stimule des communauts bactriennes (bta-protobactries et actinomyctes, et un
moindre degr, des alpha-protobactries). Ces variations de structure seraient temporaires
(Gelsomino & Cacco, 2006). Peu de travaux rvlent l'incidence directe de cette pratique sur la
diversit microbienne, l'essentiel des tudes value l'impact en termes de suppression de l'activit
infectieuse d'agents pathognes conduisant penser la disparition provisoire de ces microorganismes
du sol (Gallo et al., 2007). La solarisation et la biofumigation altrent temporairement la diversit
microbienne et celle de la microfaune du sol (Oka et al., 2007). Nanmoins l'incidence sur la
biodiversit microbienne de ces pratiques alternatives l'utilisation de pesticides est infrieure celle
de la dsinfection des sols l'aide de fumigants chimiques (Klose et al., 2006) ou de dsinfection la
vapeur utilise en zones marachres. Les tempratures et dures d'application de ces traitements
conduisent une perte significative de nombreuses espces microbiennes, entranant galement la
perte dfinitive de fonctions d'intrt impliques dans le cycle de l'azote (Roux-Michollet, 2007) ou du
soufre (Klose et al., 2006).

Effets de la diversification des cultures lintrieur de la parcelle

La diversit vgtale au sein des parcelles agricoles dpend de trois paramtres : les entits vgtales
en place, leur arrangement spatial, et leur chevauchement dans le temps.
Les entits vgtales prsentes au sein des parcelles peuvent tre soit des espces diffrentes, soit des
gnotypes diffrents appartenant la mme espce. Lorsque les plantes appartiennent diverses
espces, il peut s'agir de deux ou plusieurs cultures, d'une culture et d'une ou plusieurs adventice(s)
(mauvaises herbes ou repousses de culture), ou d'une culture et d'une ou plusieurs espce(s)
vgtale(s) accompagnatrice(s) volontairement installe(s) (plantes insectes, mulch vivant, plante de
couverture). Lorsque les plantes appartiennent la mme espce, il s'agit alors de mlanges de
gnotypes diffrents correspondant des varits cres par l'Homme ou des cotypes naturels ou
spontans pour les espces prairiales.
L'arrangement spatial des diverses entits s'envisage plusieurs chelles au sein mme de la parcelle
cultive : l'chelle du mlange peut aller de quelques centimtres dans le cas des mlanges les plus
intimes (cas des prairies plurispcifiques, des mlanges crales-lgumineuses graines ou "mteils",
des mlanges monospcifiques mais plurivaritaux de crales notamment), quelques dcamtres
dans le cas de l'agroforesterie (des lignes d'arbres espaces de 15 30 m par exemple entre lesquelles
des cultures agricoles annuelles ou prennes sont installes) et des bandes de cultures piges pour
ravageurs, en passant par des cultures alternes ou intercalaires de quelques rangs chacune et des
bandes refuges ou fleuries pour auxiliaires d'une largeur de quelques mtres.
Le chevauchement dans le temps des diverses entits peut tre complet dans le cas de la plupart des
mlanges au sein mme de la parcelle cultive, ou bien partiel dans le cas des cultures relais en
systmes tropicaux et cultures intercalaires en systmes temprs mais aussi des rotations envisages
l'chelle de l'exploitation agricole.

On peut rassembler toutes ces configurations en deux grands types de situations :

ESCo "Agriculture et biodiversit" Chapitre 1 47


- les "polycultures" : caractriss par des cultures, et leurs plantes associes, juxtaposes diverses
chelles spatiales et prsentant un maximum de chevauchement temporel. Elles reprsentent les
systmes cultivs les plus complexes sur un plan cologique. En effet, il s'y droule ; d'une part une
comptition intra- et interspcifique entre plantes concomitamment une phytophagie exerce par les
ravageurs et des interactions entre ces phnomnes compliquent leur tude ; d'autre part l'espacement
entre les espces vgtales correspond en gnral aux dplacements les plus courts des ravageurs et de
leurs ennemis naturels, ce qui aboutit des communauts d'arthropodes complexes (Andow, 1991).
- les "monocultures" : elles reprsentent quant elles des systmes de cultures caractriss l'chelle
de la parcelle par des cultures monospcifiques et monovaritales, sur sol nu, insres dans des
rotations ayant des priodes d'interculture sans culture.

La diversification vgtale permet en gnral d'augmenter la richesse et l'abondance des arthropodes


auxiliaires prdateurs et parasitodes des ravageurs des cultures (Tonhasca, 1993), y compris au sein
de parcelles agricoles partiellement boises (Steinbauer et al., 2006). Dans de rares conditions trs
spcifiques, ils peuvent au contraire tre favoriss localement et temporairement par les monocultures
ou prfrer prospecter dans ces dernires pour leur alimentation ou leur reproduction (Andow & Risch,
1985; Coll & Bottrell, 1996). Les adventices peuvent servir dhtes alternatifs pour les arthropodes
ennemis et auxiliaires des cultures en fonction de leurs exigences cologiques. Elles agissent
directement en tant que ressource pour les herbivores, et indirectement pour les prdateurs en
favorisant leurs proies, mais aussi en tant que ressource trophique (nectar, pollen) certaines priodes
de leur cycle de vie. La prsence dadventices modifie aussi les conditions microclimatiques dans les
parcelles et peut affecter la survie des arthropodes en conditions suboptimales (Norris & Kogan,
2005).
Dans les vergers, qui constituent des milieux prennes, complexes, la diversit vgtale est
principalement due la cration damnagements vgtaux au sein de la parcelle (couvert vgtal) ou
en bordure (haies). La prsence de plusieurs strates exploitables par les communauts biologiques
(aspect spatial) et leur maintien (aspect temporel) est une situation potentiellement propice au maintien
de rseaux trophiques et la diversit animale. Toutefois, les rsultats sur les interactions entre strates
sont peu abords ou contradictoires (Wyss, 1995, vs. Vogt et al., 1998). Cependant, les pratiques
culturales et en particulier la protection phytosanitaire ne permettent pas, sauf exception, de prserver
un quilibre naturel au sein de ce milieu, notamment en rapport avec la non slectivit des matires
actives utilises et de fortes variations de biomasse altrant les rseaux trophiques.
Le mlange varital au sein dune parcelle a galement des effets sur la diversit microbienne avec des
consquences positives pour la sant des plantes. C'est particulirement visible au niveau arien, o la
diversit vgtale favorise la diversit microbienne, notamment chez les agents phytopathognes, et
rduit significativement la progression des pidmies et l'incidence des maladies. En effet, si dans la
parcelle, toutes les plantes ont le mme gnotype, cela offre l'agent pathogne la possibilit de se
dvelopper et de se rpandre au sein d'une parcelle et entre parcelles monovaritales. L'important
inoculum ainsi constitu permet la slection, au sein de cette population, d'agents phytopathognes
capables de contourner les rsistances ou/et de survivre la prsence de fongicides (Wolfe, 2000;
Wolfe, 1985). Le remplacement frquent de varits et de fongicides est possible mais coteux pour
l'agriculteur, le consommateur et l'environnement. Les mlanges de varits, de cultivars, ou mme de
lignes au sein de cultivars, permettent de rduire la propagation de rouilles et d'odiums sur crales
(Mundt, 2002) ou du mildiou caus par Phytophthora infestans sur pomme de terre (Garrett et al.,
2001). Au-del de la barrire physique que constitue pour le pathogne des plantes non htes au sein
de la parcelle, des ractions de dfenses peuvent tre stimules chez ces plantes par la tentative de
bioagression de ces pathognes non agressifs leur gard, ce qui permet ces plantes de rsister
ultrieurement plus longtemps aux attaques causes par un pathogne virulent et agressif (Lannou et
al., 1995). L'augmentation de la diversit vgtale rduit significativement l'extension de l'pidmie et
paralllement conduit une augmentation de la diversit des populations d'agents phytopathognes
qui, paradoxalement, est bnfique la culture (Mitchell et al., 2002). En effet, la prsence d'espces
vgtales (prairies), de varits ou de cultivars diffrents dans une ou des parcelles adjacentes se
traduit au sein de la population d'agents phytopathognes par une comptition entre les diffrents
pathotypes prsents au sein de cette population. Certains pathotypes spcifiques d'un gnotype vgtal

ESCo "Agriculture et biodiversit" Chapitre 1 48


seront plus performants pour infecter la plante hte compatible mais seront limits par l'occurrence de
ces plantes htes alors que les pathotypes complexes, susceptibles d'infecter diffrents gnotypes
vgtaux, seront limits par les pathotypes spcifiques, plus comptitifs (Lannou, 2001). Ainsi les
diffrents pathotypes coexistent mais s'autorgulent et aucun ne prdomine.
Outre une certaine diversit ncessaire dans la parcelle pour viter la propagation des agents
pathognes comme cela a t montr trs grande chelle en Chine, (Wolfe, 2000), une diversit
interparcelle, l'chelle du paysage ou de la rgion permet de rduire les risques d'pidmie ou
d'invasion par un pathogne (Mundt, 2002; Mundt et al., 2002).

Choix des pratiques culturales et contrle des maladies dorigine microbienne

De nombreux travaux montrent que la svrit des maladies due des agents phytopathognes peut
tre rduite en augmentant, par un choix raisonn de pratiques culturales, l'intensit des activits
microbiennes, la vitesse de turn-over des nutriments et la diversit microbienne (Bailey & Lazarovits,
2003; Garbeva et al., 2004; Hagn et al., 2003; Raaijmakers et al., 2008; Reeleder, 2003; van Bruggen
et al., 2006; von Tiedemann, 2002).
Une diffrence peut tre faite entre systme racinaire et parties ariennes. Les microorganismes
colonisant la surface des feuilles sont appels microorganismes piphytes. Ils sont particulirement
nombreux, des valeurs moyennes indiquent que les densits peuvent aller de 105 bactries par g de
matire frache sur des brins d'herbe 108 bactries par g de matire frache sur des feuilles de
concombre (Kinkel et al., 2000) et leur diversit peut tre trs leve, l'analyse de la composition de
communauts bactriennes la surface de feuilles de betterave a permis d'identifier 78 espces
bactriennes appartenant 37 genres (Thompson et al., 1993).
Les maladies infectieuses impliquent au moins deux espces, l'hte et le pathogne. Dans certains cas,
plus frquents chez les piphytes que chez les microorganismes telluriques, une troisime espce,
vectrice, peut tre implique. Selon les pathosystmes, plusieurs plantes htes et quelquefois plusieurs
vecteurs sont ncessaires l'agent pathogne, en gnral des champignons tels que les rouilles
(Puccina graminis), pour qu'il accomplisse son cycle (Agrios, 1997). Peu de travaux relatifs la
biodiversit en relation avec la rduction de la maladie concernent la diversit des microorganismes
ariens si ce ne sont ceux proposant l'utilisation d'antagonistes naturellement prsents, ou le plus
souvent inoculs par aspersion, la surface des feuilles (Mercier & Lindow, 2001; Rukayadi et al.,
2000). En rgle gnral, les antagonistes bactriens influencent la gravit de la maladie en rduisant la
taille de l'inoculum primaire de l'agent pathogne (Stromberg et al., 2004). Dautres stimulent les
ractions de dfense de la plante (van Loon et al., 2006).
Le rle bnfique de la microflore saprophyte a t plus clairement mis en vidence grce ltude de
sols rsistants aux maladies dorigine tellurique, cest--dire de sols qui sopposent la manifestation
de certains agents pathognes pourtant prsents dans ces sols (Mazzola, 2004; Steinberg et al., 2007;
Weller et al., 2002). Lexistence de ces sols rsistants prouve que le contrle biologique se manifeste
naturellement dans certaines situations. Dun point de vue thorique, le sol peut interagir avec lagent
pathogne et la plante soit travers ses caractristiques physico-chimiques, soit travers ses
caractristiques biologiques. Dans la grande majorit des exemples tudis, ce sont les facteurs
biotiques qui contribuent le plus la rsistance des sols aux maladies (Weller et al., 2002).
Gnralement, une dsinfection mnage de quelque 15 30 minutes 60C suffit rendre sensible
un sol rsistant. La nature microbiologique de la rsistance est confirme par le fait quil suffit de
rintroduire un faible pourcentage de sol rsistant dans le sol dsinfect pour rtablir la rsistance
(Louvet et al., 1976). Au-del de cette rsistance que l'on qualifie de gnrale car reposant sur une
activit microbienne intense conduisant l'oligotrophie du sol et la fongistase et/ou la bactriostase
(Alabouvette et al., 2006; Cook & Baker, 1983), une rsistance spcifique peut tre dfinie. Celle-ci
repose sur l'existence au sein des communauts microbiennes dune diversit de microorganismes
capables de produire des mtabolites tels que le 2,4-diactylphloroglucinol ou la phnazine (produits
par Pseudomonas sp. et dltre vis--vis de Gaeumannomyces graminis var tritici, responsable du
pitin chaudage du bl ; Weller et al., 2002) ou des antibiotiques (produits par des Streptomyces sp.)

ESCo "Agriculture et biodiversit" Chapitre 1 49


et auxquels sont sensibles des agents phytopathognes (Sturz et al., 2004). D'autres microorganismes
produisent des sidrophores qui rduisent la disponibilit en fer pour Fusarium oxysporum,
responsable de trachomycoses, mais pas pour la plante (Duijff et al., 1999). Enfin, la communaut
microbienne peut galement hberger des populations hyperparasites d'agents pathognes : c'est le cas
de Trichoderma sp., parasite de Pythium sp. ou de Rhizoctonia solani (Verma et al., 2007). Le sol et
les milieux naturels en gnral constituent donc un rservoir de diversit au sein duquel rsident des
agents de contrle biologique de l'activit infectieuse des agents phytopathognes (Alabouvette &
Steinberg, 2006). Le maintien de cette diversit microbienne naturellement prsente dans les sols est
assur par un choix raisonn des pratiques culturales (Alabouvette et al., 2004; Bailey & Lazarovits,
2003; Mazzola, 2007; Ojiambo & Scherm, 2006; Postma et al., 2000; van Bruggen & Semenov,
2000), qui concerne galement la gestion de la micro et msofaune des sols, rgulatrice des agents
phytopathognes (Friberg et al., 2005). L'rosion accidentelle ou lie des pratiques culturales mal
raisonnes (telle l'utilisation de certains fumigants comme le bromure de mthyle, heureusement
interdit depuis 2005) de la diversit microbienne conduit un dveloppement non contrl des agents
phytopathognes en lieu et place des microorganismes que la dsinfection a radiqu (Ibekwe, 2004;
Klose et al., 2006).
Les champignons mycorhizognes protgent galement des cultures en apportant aux plantes une plus
grande rsistance aux stress biotiques (maladies) et abiotiques (scheresse). Il existe par ailleurs une
grande diversit taxonomique et fonctionnelle au sein des champignons mycorhizognes (van der
Heijden, 2004). Si certains champignons mycorhizognes favorisent la croissance des plantes en
facilitant la nutrition minrale, d'autres confrent aux plantes une tolrance l'herbivorie par des
insectes notamment (Bennett & Bever, 2007). Il est donc important que la plante puisse raliser des
associations symbiotiques avec diffrentes espces de champignons mycorhizognes. Les
champignons appartenant aux genres Glomus, Acaulospora et Gigaspora ont des stratgies de
colonisation des systmes racinaires diffrentes. En reconstituant des communauts de champignons,
Maherali & Klironomos (2007) ont pu montrer une corrlation entre la colonisation racinaire par les
champignons du genre Glomus, genre qui colonise les systmes racinaires de manire plus efficace
que les champignons des 2 autres genres, et la bioprotection de Plantago lanceolata vis--vis de
F. oxysporum ou de Pythium sp. Ainsi le systme racinaire des plantes colonis par Glomus tait trois
fois moins infect par F. oxysporum que lors de la colonisation par des Gigaspora. Par contre, le fort
dveloppement du myclium extraradiculaire chez les Gigasporasa tait corrl de manire positive
avec l'augmentation de la teneur en phosphate chez P. lanceolata par rapport une colonisation par
Glomus.
Il apparat donc clairement quune importante diversit microbienne (taxonomique et fonctionnelle)
assure l'exploitation de toutes les niches disponibles la surface des organes vgtaux, rduisant de ce
fait : i) la probabilit de rencontre entre la plante hte et les agents phytopathognes, ii) la disponibilit
en nutriment pour le dveloppement des agents phytopathognes et iii) en augmentant la probabilit
d'occurrence de microorganismes naturellement antagonistes des agents pathognes. Il apparat
galement que le choix des pratiques culturales est dterminant pour assurer le maintien ou au
contraire favoriser l'rosion de la diversit microbienne et par consquent affecter le dveloppement
des agents phytopathognes.

Encadr 1.2-2. Les inoculations microbiennes

Les inoculations de microorganismes d'intrt agro-environnemental sont de plus en plus frquemment utilises
en agriculture pour assurer ou optimiser la ralisation de fonctions dficientes dans l'agrocosystme. Le
meilleur exemple est l'introduction de Bradyrhizobium japonicum dans les sols europens pour permettre la
culture de soja dont la production de protines est dpendante de la symbiose fixatrice d'azote de l'air entre cette
bactrie n'existant pas naturellement dans les sols europens, et le systme racinaire de la plante, elle aussi
exogne. Dans ce cas, la diversit gntique et fonctionnelle des sols dans lesquels cette bactrie a t introduite
a t significativement affecte positivement par l'introduction d'un gnome nouveau dans le pool gntique
initial (Sessitsch et al., 2002). Il s'agit cependant d'un gnotype parmi les 104 gnotypes que l'on suppose tre
prsents par gramme de sol (cf. section 1.1). Outre la fixation symbiotique d'azote, les inoculations de
microorganismes dans le sol concernent la fixation libre d'azote, la promotion de croissance des plantes, la lutte

ESCo "Agriculture et biodiversit" Chapitre 1 50


biologique contre des microorganismes phytopathognes. Les microorganismes introduits sont des bactries
incluant les actinomyctes, des champignons libres ou des champignons endomycorhizognes (Alabouvette et
al., 2006; Andrade et al., 2003; Catroux et al., 2001; Kozdroj et al., 2004; van Elsas et al., 1998; Vessey et al.,
2005). Des microorganismes bactriens (Rukayadi et al. 2000; Stromberg et al. 2004) ou fongiques (Ding et al.
2007) sont galement introduits dans la microflore arienne. Dans la plupart des cas nanmoins les
microorganismes introduits ne sont pas originaires de la parcelle dans laquelle ils sont inoculs et chaque
premire inoculation conduit une augmentation du pool gntique de la communaut (Sessitsch et al. 2002).
Cette diversit est affecte positivement et de manire dfinitive, les microorganismes introduits s'tablissant de
manire durable, bien qu' des densits souvent trs infrieures celles introduites (Johansen et al. 2005). Cette
faible densit de persistance lie la faible comptitivit des souches introduites contraint renouveler
rgulirement les inoculations pour assurer la ralisation de la fonction. Les effets secondaires de ces
inoculations se traduisent par un dplacement quantitatif (diminution d'abondance) de populations
cologiquement proches de celle introduite, nanmoins cette modification de structure est phmre aussi bien
pour les communauts bactriennes (Bankhead et al. 2004; Bunemann et al. 2006; Johansen et al. 2005) que pour
les communauts fongiques, (Timms-Wilson et al. 2004) et son intensit est infrieure celle provoque par la
saisonnalit et la variabilit naturelle de la structure (Viebahn et al. 2003). En outre, l'introduction de
microorganismes non symbiotiques dans la rhizosphre n'altre pas la ralisation des symbioses bactriennes ou
mycorhiziennes (Timms-Wilson et al. 2004). Dans certains cas l'inverse, l'introduction d'agents
phytopathognes tels que Pythium ultimum dans les substrats de culture peut conduire une raction de la
microflore se traduisant par une modification de la structure des communauts bactriennes (mergence et
dominance des actinobactries et des protobactries) et des communauts fongiques (mergence
d'Hytridiomycota et de Sordariomycetes aux dpens des Homobasidiomycetes initialement dominants), les
populations devenues dominantes incluant des antagonistes de l'agent pathogne introduit (Hagn et al. 2007).
Parmi les bactries phytopathognes piphytes, l'espce Pseudomonas syringae, bactrie gram- appartenant au
groupe des protobactries, comprend des populations qui possdent le gne iceC qui code pour une protine
membranaire particulire. Cette protine contient la rptition plus de 100 exemplaires d'un motif compos de
8 acides amins qui lui confre une activit glaogne des tempratures de 2 8 C suprieures celles qui
normalement produiraient des dgts de gels avec des fltrissements irrversibles sur une plante indemne. La
diminution du nombre de rptitions dans la chane polypeptidique rduit l'activit glaogne. L'inoculation au
champ d'une souche de P. syringae gntiquement modifie (ice-) a t ralise pour lutter avec succs contre les
populations glaognes naturelles de P. syringae (Hirano and Upper 2000). De la mme manire, et bien que
cela concerne l'arboriculture et la lutte contre le chancre du chtaigner caus par le champignon Cryphonectria
parasitica, une souche naturelle de C. parasitica porteuse d'un virus conduisant l'hypovirulence des souches
porteuses est introduite au niveau des plaies pour assurer la transmission de ce virus par anastomose aux
populations naturelles et virulentes. Cette transmission va altrer le gnome des populations naturelles et donc
affecter la diversit originale afin de restreindre le dveloppement de la maladie (Ding et al. 2007).

1.2.1.5. La gestion de leau

Le drainage
Le drainage a permis lassainissement des sols cultivs (Borie, 1892) et la mise en culture de surfaces
trs importantes (McLaughlin & Mineau, 1995). Mais cette pratique a eu en contrepartie des effets
radicaux sur la diversit des espces lies aux milieux humides. En favorisant le dveloppement de la
plante cultive, llimination de leau a entran la suppression des adventices caractristiques des
milieux humides (Gypsophila muralis, Myosurus minimus ; Meerts, 1993) au profit dune flore plus
classique. De plus, le drainage peut aussi amener une augmentation du pH qui va aussi fortement
influer sur la structure de la communaut vgtale (ter Braak, 1994).
Le drainage a aussi un impact ngatif sur les communauts dinvertbrs aquatiques essentiellement
par disparition de leur habitat de lchelle locale (fosss, mares) et rgionale (grandes zones
humides) (Barton, 1996). De plus, les drains dbouchant directement dans les cours d'eau ou fosss de
drainage annulent compltement les effets potentiellement bnfiques pour la biodiversit des zones
tampons et des ripisylves en bords de cours d'eau (Barton & Farmer, 1997). La rduction des
fondrires fait disparatre des habitats trs favorables aux odonates et chironomes, proies trs
apprcies des oiseaux. Ces micro-zones humides, dnudes, favorisent de plus la recherche
dinsectes, de vers de terres et de mollusques.

ESCo "Agriculture et biodiversit" Chapitre 1 51


Lirrigation
Le recensement agricole de 2000 dnombre 1,6 million dhectares irrigus, soit 6% de la superficie
agricole (Figure 1.2-10). Avec 780 000 hectares, le mas grain tait la premire culture irrigue. Plus
de 130 000 hectares de lgumes, 120 000 de vergers, 100 000 hectares de mas fourrage et 70 000 de
protagineux taient galement irrigus. En comparaison, seuls 17 000 hectares de bl dur et 15 000 de
bl tendre taient irrigus en 2000. Les cultures de mas grain taient alors pour moiti irrigues.
Aprs une forte croissance au dbut des annes quatre-vingt-dix, les superficies irrigues se sont
stabilises depuis la rforme de la politique agricole commune de 1993. Elle a notamment fix un
plafond de surfaces irrigues ne pas dpasser pour bnficier de lintgralit de laide pour le mas
irrigu. Lirrigation a toutefois port sur 1,9 million dhectares en 2003, une anne de grande
scheresse o de nombreuses cultures de bl ont t arroses. En 2005, on dnombre 1,7 million
dhectares agricoles irrigus. Ils demeurent pour lessentiel localiss dans le Sud-Ouest, la Beauce, la
Provence et lAlsace (Figure 1.2-10).

Figure 1.2-10. Part des superficies agricoles irrigues par commune


et principales cultures irrigues en France mtropolitaine en 2000 (Agreste, 2000).

Lirrigation a des effets diffrents selon les situations sur la faune du sol : en milieux arides, elle
favorise le maintien de populations de macroinvertbrs. Mais son effet dpend de la salinit et du
mode de gestion. Les situations dhydromorphie sont gnralement dfavorables la macrofaune
(Curry & Good, 1992). Labondance de la macrofaune dans les sols temprs dcrot avec une
diminution de lhumidit du sol. Labondance dune majorit des organismes du sol va tre augmente
avec lirrigation. Toutefois si lirrigation induit la salinisation du sol, les vers de terre pourront tre
rduits en densit / biomasse (Curry, 1994). Lirrigation a aussi modifi les communauts adventices,
dune part en uniformisant les milieux, dautre part en favorisant le dveloppement despces
vgtales soit indirectement (modification du milieu) soit directement (apport de nouvelles espces
avec les eaux dirrigation). La progression dun certain nombre despces adventices lies la culture
du mas (Panicum capillare et autres panicodes dont certaines allochtones Jauzein & Montgut,
1983 ; Cyperus esculentus Jauzein, 1996) est directement impute la possibilit dirriguer les
parcelles cultives.

1.2.1.6. Lutilisation de plantes gntiquement modifies

Lintroduction des cultures gntiquement modifies constitue une des innovations majeures de ces
dernires annes dans le domaine lagriculture intensive. La transgense peut tre considre comme

ESCo "Agriculture et biodiversit" Chapitre 1 52


une tape supplmentaire dans lamlioration des varits cultives en facilitant lutilisation de
pesticides ou en permettant dobtenir des rsistances des pressions de slection biologiques (virus,
insectes) qui nont pas encore t slectionnes par des voies classiques. Utilises large chelle sur
le continent nord-amricain (Beckie et al., 2006) et sud-amricain (Puricelli & Tuesca, 2005) ainsi
quen Chine, les varits gntiquement transformes, cultives aujourdhui sur plus de 100 millions
dhectares, sont majoritairement retrouves chez le soja, le mas et le coton, et les principaux
transgnes utiliss sont des gnes de rsistance des herbicides (environ 70%), essentiellement un
herbicide, le glyphosate, (http://ogm.org/index.php - consultation Novembre 2007). Chez dautres
varits ont t introduits des gnes de rsistance la larve de la pyrale du mas (environ 20% des cas
et seule varit avoir t commercialise en France). Dans ce dernier cas, les plantes gntiquement
modifies expriment un gne de Bacillus thuringiensis (mas "Bt" par ex.). permettant la production
dune toxine (protine Cry) en vue de lutter contre diffrents ravageurs, comme la pyrale du mas
(Ostrinia nubilalis Hbner) ou la Chrysomle (Diabrotica virgifera virgifera LeConte) (Schnepf et al.,
1998). Ainsi les mas peuvent tre gntiquement modifis pour produire diffrents types de protines
Cry dont la toxicit est a priori spcifique envers le ravageur. Enfin, il existe des varits possdant les
deux types de modifications gntiques. En Europe, lintroduction de ces cultivars est encore trs
faible (moins de 20 000 ha de mas en France en 2007 source : Ministre de l'Agriculture et de la
Pche) et fait lobjet de contestations importantes amenant la mise en place de moratoires ou de
clauses de sauvegarde comme rcemment en France (cf. propositions issues du Grenelle de
lEnvironnement : renforcement des connaissances et de la recherche publique sur les OGM et les
biotechnologies ; mise en place dune Haute Autorit sur les Biotechnologies ; adoption dune loi sur
les biotechnologies avant la fin du printemps 2008 : http://www.legrenelle-environnement.fr/grenelle-
environnement/ consultation Novembre 2007).
Lenjeu de lutilisation des varits gntiquement modifies est trs grand car il va aussi toucher au
choix de systmes agricoles. L'impact que ces varits sur la biodiversit peut se faire diffrents
niveaux, travers : des effets directs (impacts des toxines), des effets indirects (utilisation dherbicides
non slectifs, limitation du travail du sol, modification des rotations) et les diffrents types de
transferts de gnes (Figure 1.2-11).
Utilisation de plantes GMs

Figure 1.2-11. Les plantes gntiquement


Effets indirects? Transferts de gnes? modifies peuvent a priori affecter la
Effets directs?
impact des modifications des par voie arienne, biodiversit de trois faons diffrentes
toxines Bt pratiques agricoles la microflore du sol

Impacts directs sur la biodiversit

Bien que de nombreux gnes d'autres organismes soient aujourd'hui explors pour leur utilisation
potentielle dans la cration de varits de plantes rsistantes aux insectes, les varits commercialises
aujourd'hui ne contiennent que des gnes codant pour une forme active de la toxine du Bacillus
thuringiensis. Ainsi, nous ne considrons ici que ces dernires. La toxine Bt est prsente des taux
levs dans les plantes transgniques puisqu'elle atteint gnralement 2 5% de la teneur totale en
protines de ces plantes (Groot & Dicke, 2002).

a) Impacts sur certains groupes d'arthropodes


Les gnes Bt introduits dans les plantes cultives visent essentiellement trois ordres d'insectes :
Lpidoptres, Coloptres et Diptres. De nombreuses espces phytophages mais aussi zoophages,
dont des auxiliaires, se rencontrent dans les deux derniers ordres et peuvent tre en contact avec la
toxine Bt. En effet, les arthropodes non cibles, dont les auxiliaires prdateurs et parasitodes, peuvent
tre en contact avec la toxine de plusieurs faons : en se nourrissant sur les plantes elles-mmes (le
nectar (extra)floral ne contient pas de toxine Bt, mais le pollen et les autres parties vertes dont se

ESCo "Agriculture et biodiversit" Chapitre 1 53


nourrissent certains auxiliaires en contiennent), en consommant des insectes ayant eux-mmes ingr
la toxine (les ravageurs cibles peuvent modifier, et ainsi dsactiver la toxine aprs sa fixation sur les
rcepteurs de l'pithlium du tube digestif, ce qui n'est pas le cas des phytophages non cibles qui
peuvent ainsi tre toxiques pour des arthropodes zoophages), et via l'environnement (la toxine de la
plante peut se retrouver dans le sol, auquel elle est alors lie et trs stable, via les exsudations
racinaires surtout mais aussi les dbris vgtaux ou les insectes morts) (Groot & Dicke, 2002).
Les pollinisateurs, et notamment l'abeille domestique Apis mellifera, sont susceptibles d'tre affects
par la toxine du Bt prsente dans le pollen, alors qu'elle ne se retrouve pas dans le nectar (Malone &
Pham-Delgue, 2001). Des tudes ralises tant sur les adultes que sur les larves n'ont montr aucun
effet significatif de diffrentes formes de la toxine Bt (Vandenverg, 1990; Sims, 1995, 1997; Malone
& Pham-Delgue, 2001, in Groot & Dicke, 2002).
D'autres organismes, proches des espces de ravageurs viss par les vnements gntiques des
varits transgniques, montrent par contre une certaine sensibilit selon les groupes. Ainsi, parmi les
Lpidoptres, quelques-unes des nombreuses exprimentations ayant suivi la publication retentissante
de Losey et al. (1999) qui avait conclu une toxicit du pollen de mas Bt pour les larves du
Monarque, ont confirm que certaines varits de mas affectent, en conditions identiques , ou
proches de, la ralit agronomique et cologique, la taille et la survie de cette espce et d'autres
(Hellmich et al., 2001; Stanley-Horn et al., 2001; Zangerl et al., 2001). Parmi les phytophages non
cibles autres que Lpidoptres, Coloptres et Diptres, les arthropodes piqueurs-suceurs de sve tels
les pucerons et autres Homoptres, certains thrips et les acariens Ttranychids, les pucerons ne
peuvent tre affects par la toxine puisque, piquant le phlome, ils se nourrissent de la sve labore
qui n'en contient pas (Raps et al., 2001). Le risque avec les autres phytophages non cibles, qui ne
possdent a priori pas les rcepteurs spcifiques la toxine (De Maagd et al., 2001, in Groot & Dicke
2002) et qui donc peuvent la conserver intacte en eux, est que leurs ennemis naturels, parmi lesquels
de nombreux auxiliaires des cultures, puissent tre sensibles et affects par la toxine (voir infra).
Globalement, les effets de la toxine Bt sur les phytophages non cibles, de mme que le devenir de cette
toxine dans ces organismes et donc ses effets indirects sur les ennemis de ces phytophages, restent
encore largement non connus (Groot & Dicke, 2002).
Concernant les auxiliaires zoophages, de nombreux travaux ont consist simplement comparer
l'abondance totale, la richesse ou la diversit entre parcelles de culture conventionnelle et transgnique
Bt (Pilcher et al., 1997; Riddick et al., 2000; Butler et al., 2007), et ont montr des rsultats trs
variables. Les effectifs d'auxiliaires tant souvent simplement dpendants de ceux des proies ou htes
qui orientent leurs dplacements ou leur permettent de se multiplier (Steffey et al., 2004; Landis et al.,
2005), ces travaux ne rvlent pas obligatoirement des effets de toxicit sur ces auxiliaires (Groot &
Dicke, 2002). Cependant, des effets dltres ou ltaux sur des auxiliaires prdateurs de ravageurs non
affects par la toxine ont t mis en vidence. Ainsi, Hilbeck et al. (1999) et Hilbeck (2001) ont
constat des effets subltaux et ltaux de pucerons nourris sur mas Bt sur des larves de chrysope.
Chapman et Hoy (1991) ont constat des effets toxiques potentiels sur un acarien Phytoseiidae
prdateur d'un Tetranychidae non affect quant lui par la toxine Bt. D'autres exprimentations
montrent quant elles des effets non significatifs sur des auxiliaires n'utilisant pas la plante cultive
comme source de ressource trophique (Volkmar et al., 2003; Steffey et al., 2004; de la Poza et al.,
2005; Ludy & Lang, 2006; Shirai, 2006; Leslie et al., 2007; Torres & Ruberson, 2007).
Les organismes dtritivores peuvent eux aussi tre affects, notamment les larves de phryganes
prsentes dans les cours d'eau des plaines de masiculture aux USA, ruisseaux dans lesquels
s'accumulent des rsidus de culture et se dposent des grains de pollen qui se sont rvls avoir des
effets subltaux et potentiellement ltaux sur certaines espces (Rosi-Marshall et al., 2007).
Concernant la simple abondance de tous les arthropodes non cibles de parcelles agricoles, les
rsultats de la mta-analyse de Marvier et al. (2007) portant sur 42 exprimentations en champ,
montrent qu'ils sont apparus en moyenne plus nombreux dans les parcelles de mas et de coton
transgniques Bt que dans les parcelles conventionnelles traites avec des insecticides, mais certains
groupes sont toutefois apparus moins nombreux dans ces parcelles de cultures transgniques que dans
les parcelles tmoins sans aucun traitement insecticide.

ESCo "Agriculture et biodiversit" Chapitre 1 54


En conclusion, les rsultats des diverses recherches ayant port sur l'analyse des effets des varits
transgniques Bt sur les arthropodes non cibles (auxiliaires et non auxiliaires) sont variables, et le
manque de connaissances d'une part sur la toxicit des cultures transgniques Bt sur de trs nombreux
arthropodes non cibles (du fait des multiples voies trophiques que la toxine peut emprunter), et d'autre
part sur le devenir de la toxine dans l'environnement et notamment dans le sol o elle semble pouvoir
rester trs longtemps intacte, rend difficile la mise en avant de tendances gnrales dans ce domaine
(Groot & Dicke, 2002).
Les cultures transgniques Bt permettant une diminution de l'usage d'insecticides contre certains
ravageurs et donc la mise en place parfois de communauts plus diverses et plus actives d'auxiliaires
prdateurs et parasitodes contre d'autres ravageurs non touchs par les toxines Bt (Bhatti et al., 2005;
Bhatti et al., 2005). Mais le dveloppement probable de varits transgniques Bt niveau
d'expression plus lev de la toxicit, destines limiter le plus possible les risques d'apparition de
rsistance chez les ravageurs (Ferro, 1993), risque d'tre prjudiciable pour les arthropodes en gnral
et les auxiliaires des cultures en particulier, puisqu'une toxicit subltale ou ltale vis--vis de certains
auxiliaires est dj avre avec certaines varits actuelles (Groot & Dicke, 2002).
Certains auteurs prconisent d'utiliser au contraire des varits transgniques faible niveau
d'expression de la toxine Bt, afin d'amliorer non seulement la probabilit d'intervention des ennemis
naturels grce un dveloppement plus lent et des ractions de dfense amoindries de la part des
ravageurs, mais de permettre aussi un plus grand respect de la faune auxiliaire grce une moindre
toxicit des proies et htes dans les cas o celle-ci est avre et prjudiciable (Hilbeck, 2001).
Enfin, des plantes transgniques rsistantes des ravageurs par d'autres voies que la synthse d'une
toxine Bt sont dveloppes, et les mmes recherches sur les effets vis--vis des arthropodes en gnral
et des auxiliaires en particulier doivent tre menes, puisque les rares rsultats publis dans ce
domaine montrent des effets amenuisant les valeurs adaptatives des auxiliaires (Couty et al., 2001;
Romeis et al., 2003).

b) Impacts sur la faune du sol


Certaines tudes ont dmontr que les toxines Bt produites se dgradent rapidement dans les sols
(Sims & Holden, 1996). Toutefois dautres indiquent que dans certaines conditions, la toxine pouvait
persister dans le sol au moins 234 jours, tout en gardant ses proprits insecticides (Saxena et al.,
1999). Le type dargile et ses proprits dadsorption apparaissent fondamentales (Stotzky, 2004).
Afin den valuer les effets sur la faune du sol, beaucoup dtudes ont t effectues au laboratoire ou
en enceintes contrles : aucun effet (de la plante ou de la protine purifie extraite de la plante) na
t not sur les collemboles et microarthropodes (de Vaufleury et al., 2007; Heckmann et al., 2006;
Sims & Martin, 1997), les isopodes (Escher et al., 2000), les protozoaires, les nmatodes (Griffiths et
al., 2006; Saxena & Stotzky, 2001; Vercesi et al., 2006) ou mme les gastropodes (de Vaufleury et
al., 2007). Concernant les vers de terre, de nombreuses tudes ont t menes. Toutes concluent une
absence deffet sur la mortalit des espces tudies (Saxena & Stotzky, 2001; Vercesi et al., 2006).
Un doute subsiste toutefois, suite aux travaux de Zwhalen et al. (2003), qui montrent une perte de
poids significative des vers anciques L. terrestris nourris avec du mas Bt (Syngenta N4640Bt,
transformation event Bt11) aprs 200 jours dincubation. Cette diffrence napparat toutefois pas sur
des immatures en conditions exprimentales de terrain. Les auteurs invoquent 2 raisons : (i) un
possible effet de la toxine sur les vers de terre, (ii) un beaucoup plus probable effet de la qualit du
matriel vgtal, la varit isognique utilise contenant notamment moins de lignine (ce qui la rend
plus digeste) que la varit modifie. Par ailleurs, il est not que la toxine se dgrade beaucoup plus
vite sur le terrain quau laboratoire. Les auteurs suggraient, l'poque, dengager des tudes plus
longues (>200 jours) sur le sujet. Ces dernires annes, plusieurs tudes sur le terrain suggrent
galement une absence deffets rellement significatifs, du moins sur le court terme. Cest le cas pour
les collemboles endogs et vers de terre (Al-Deeb et al., 2003; Cortet et al., 2007), les protozoaires et
nmatodes (Griffiths et al., 2005).
Les conclusions dIcoz et Stotzky (2008), dans une revue trs dtaille sur les effets des plantes Bt
sont les suivantes : (i) pas deffet significatif sur la survie, la croissance et la reproduction des vers de

ESCo "Agriculture et biodiversit" Chapitre 1 55


terre (mme si peu dtudes sont ce jour disponibles), (ii) pas deffet sur les collemboles et les
acariens, (iii) gnralement peu deffet sur les nmatodes (seules certaines espces, Caenorhabditis
elegans notamment, pourraient tre affectes, ce qui demande tre confirm), (iv) pas deffet ou effet
trs transitoire sur les protozoaires.

Impacts indirects sur la biodiversit

a) Impacts sur les plantes


Les varits transgniques les plus importantes actuellement sont des varits avec un gne de
rsistance un herbicide non slectif qui permet par diffrence de slectivit de dsherber de faon
plus aise la flore adventice en place. De nombreux travaux ont t raliss en Grande Bretagne (UK
Farm Scale Evaluation - FSE) pour mesurer les impacts directs et indirects de lutilisation dherbicides
totaux (glyphosate, glufosinate) sur les communauts de mauvaises herbes des parcelles cultives et
des bordures, et conscutivement les consquences sur les organismes utilisant la flore adventice
comme ressource trophique (Heard, Clark et al., 2003; Heard, Hawes et al., 2003; Andow & Zwahlen,
2006). En Europe, le manque de recul dans le temps, la difficult mener des exprimentations
grande chelle, la difficult identifier les effets directs lis lutilisation du transgne des effets
indirects lis lutilisation de la varit transgnique comme la modification de la rotation, du travail
du sol qui jouent aussi trs fortement sur la flore adventice, ne permettent pas davoir une ide certaine
de lvolution des communauts de mauvaises herbes. Seuls des rsultats issus de travaux de
modlisation (Heard et al., 2005) semblent indiquer une rduction plus forte des populations
adventices dans des systmes de cultures incluant des varits transgniques (Figure 1.2-12).

Figure 1.2-12. Comparaison de lvolution du stock


de semences (densit moyenne de semences) entre
un systme conventionnel () et un systme incluant
des varits transgniques () pour une rotation de
quatre ans (betterave, crale, colza de printemps,
crale) (tire de Heard et al., 2005).

En ce qui concerne la diversit vgtale, lutilisation dun dsherbant non slectif de post-leve sur
une culture (colza, soja) se traduit par une diminution de labondance et de la diversit du nombre
despces prsentes dans la parcelle par rapport un systme conventionnel (Heard, Clark et al., 2003;
Heard, Hawes et al., 2003; Heard et al., 2005). Ces mmes travaux montrent des rsultats plus
ambigus dans le cas du mas par exemple, avec une augmentation de la richesse spcifique qui peut
sexpliquer par lefficacit suprieure des herbicides de type triazines utilises en pr-leve en
agriculture conventionnelle avant 2003. Si la rduction du nombre despces ne semble pas tre un
phnomne gnral (Beckie et al., 2006), les travaux concordent pour indiquer un impact important de
lutilisation de ces herbicides totaux avec une modification des communauts adventices (slection
despces germant aprs le traitement, despces naturellement tolrantes ; Puricelli & Tuesca, 2005;
Beckie et al., 2006) ou la slection dindividus devenus rsistants au produit utilis (Cerdeira & Duke,
2006).

ESCo "Agriculture et biodiversit" Chapitre 1 56


Aujourdhui, aprs 10 annes de cultures transgniques, une quinzaine despces a dvelopp une
rsistance au glyphosate de par le monde (http://www.weedscience.org/in.asp - consultation
Novembre 2007) du fait de lusage systmatique et non raisonn de cette molcule. Sur cette quinzaine
despces, huit ont t slectionnes dans des cultures gntiquement modifies (cf. Tableau 1.2-5):

Espces adventices
Culture Pays
rsistantes au glyphosate
Amaranthus palmeri
coton USA
Amaranthus rudis
Ambrosia artemisiifolia
soja USA
Ambrosia trifida
Conyza bonariensis coton
USA
Conyza canadensis soja
Euphorbia heterophylla soja Brsil
Sorghum halepense d soja Argentine

Tableau 1.2-5. Liste des adventices devenues rsistantes aux herbicides par slection
dans des cultures gntiquement modifies (www.weedscience.org - consultation Novembre 2007)

Dun point de vue global, on peut noter que les cultures pour lesquelles on dispose potentiellement de
varits transformes taient des cultures sur lesquelles sexeraient de trs fortes pressions de
slection de dsherbage en systme conventionnel. Lutilisation de ces nouvelles varits pouvait alors
thoriquement permettre une diminution de la quantit des produits pandus. Si lon considre
strictement laspect "dsherbage", lutilisation dune varit gntiquement modifie revient en fait
utiliser un nouvel herbicide. Aussi, dans le cadre dune agriculture o lon cherche maintenir des
rendements importants, leffet des varits gntiquement modifies sur la biodiversit peut se rvler
relativement faible alors que la comparaison de cette nouvelle pratique avec des systmes moins
intensifs pourrait donner des rsultats plus significatifs. La difficult rside aussi dans le fait que les
pratiques culturales accompagnant la mise en place de la culture transforme (travail du sol, date de
semis) peut aussi fortement influer sur la flore (Heard et al., 2006). Lutilisation systmatique dans
la rotation de diffrentes cultures gntiquement modifies permettant lutilisation dun ou de
plusieurs herbicides non slectifs reviendrait invitablement se retrouver dans une situation de
mono-dsherbage dont on sait quelle est responsable de slection de populations de mauvaise herbes
rsistantes (Darmency, 1990) et donc de situations agronomiques non durables. Les principales
diffrences rsident dans la possibilit de transfert du transgne vers une adventice proche
botaniquement et dans la problmatique de gestion des repousses (Darmency, 2005). Seuls des suivis
long terme permettront vritablement de mesurer leffet des cultures OGM sur la biodiversit vgtale.

b) Impacts sur les arthropodes


Les programmes culturaux et particulirement les programmes de traitements phytosanitaires, de
mme que, en amont, les programmes de cration varitale, tiennent rarement compte des effets sur les
auxiliaires zoophages, alors que de nombreux exemples montrent qu'ils affectent parfois ngativement
et fortement leur efficacit (Schuster & Calderon, 1986; Barbour et al., 1993; Farrar et al., 1994), au
point de provoquer des pullulations de ravageurs qui ne posaient pas de problmes auparavant
(DeBach & Rosen, 1991; Van Lenteren, 1993). Les plantes transgniques rsistantes aux herbicides
permettent des programmes de dsherbage intensifs qui rduisent fortement la diversit des adventices
dans les cultures, ce qui a aussi des rpercutions ngatives sur les auxiliaires floricoles un stade ou
un moment de leur cycle biologique (Heard, 2006). Les plantes transgniques rsistantes aux insectes
sont susceptibles quant elles d'interfrer avec les rseaux trophiques aux trs nombreuses
composantes des agrocosystmes, particulirement avec les arthropodes non cibles et surtout les
auxiliaires prdateurs ou parasitodes de ravageurs spcialistes, ces derniers accumulant frquemment
des composs toxiques des plantes afin d'amliorer leurs dfenses contre leurs ennemis (Mendel et al.,
1992; Dicke, 1999).

ESCo "Agriculture et biodiversit" Chapitre 1 57


c) Impacts sur la faune du sol
Peu deffets sur la faune du sol ont t constats concernant les plantes tolrantes aux herbicides. Il est
en fait gnralement constat que les autres pratiques agricoles (labours, pesticides), parfois dailleurs
induites par lintroduction des OGM, ainsi que le contexte pdologique influencent les communauts
de faon beaucoup plus importante que les OGM eux-mmes (Bohanec et al., 2007; Debeljak et al.,
2007; Griffiths et al., 2007; Krogh et al., 2007).
Aucun effet ngatif significatif na t observ sur les consquences lies lactivit de ces
organismes comme la dcomposition de la matire organique (Cortet et al., 2006) ; toutefois il a
parfois t constat des diffrences au niveau de la qualit de la matire organique contenue dans les
varits OGM par rapport dautres varits (par exemple pour les teneurs en lignines), induisant une
dcomposition ralentie des plantes gntiquement modifies (Escher et al., 2000; Flores et al., 2005).
En conclusion, les tudes disponibles, rsultant dessais au laboratoire et dessais sur le terrain sur le
court terme, ne montrent dans la majorit des cas pas deffets ngatifs des plantes OGM sur la faune
du sol. En tout tat de cause, ces effets sont beaucoup plus faibles que ceux engendrs par lutilisation
de pesticides traditionnels.

d) Impacts sur les microorganismes du sol


L'utilisation de plantes gntiquement modifies suscite de longs dbats anims (Hails, 2000; Jelenic,
2003; Kowalchuk et al., 2003; Motavalli et al., 2004). Bien que les modifications gntiques
concernent la plante dans sa totalit, c'est--dire les parties ariennes, le systme racinaire et les
rsidus post rcolte, l'valuation du risque porte essentiellement sur les parties ariennes et beaucoup
moins sur l'impact de ces OGM sur les communauts microbiennes du sol alors que certaines tudes
apportent des lments d'intrt (Baumgarte & Tebbe, 2005; Bruinsma et al., 2003; Griffiths et al.,
2007; Henault et al., 2006). En particulier, les premiers travaux de transformation d'organismes ont
utilis la rsistance des antibiotiques pour permettre la slection des transformants, et la question se
pose de savoir si ces gnes ne pourraient tre transfrs quelques microorganismes, puis la
microflore du sol via le transfert horizontal de gnes (Devers et al., 2005) et l'ensemble des rseaux
trophiques (Jelenic, 2003; Kowalchuk et al., 2003).
La plupart des tudes ralises montrent cependant l'absence d'effet secondaire significatif de la
culture de plantes gntiquement modifies sur la composition des communauts microbiennes
(Devare et al., 2007; Motavalli et al., 2004; Viebahn et al., 2003). La structure de communauts de
champignons serait modifie aprs que des rsidus de tabac modifi dans la complexit des molcules
de lignine soient incorpors au sol (Henault et al., 2006). En gnral, les pratiques culturales
constituent une perturbation importante au niveau de la composante biotique du sol et des facteurs
externes tels que les variations saisonnires, le climat, l'espce vgtale cultive et son stade
phnologique sont des sources de modifications de la diversit et de la structure des communauts
microbiennes plus importantes que celles dtectes suite l'introduction de plantes gntiquement
modifies, ce qui rend difficile l'valuation de l'impact de ces plantes sur la diversit des
microorganismes du sol (Baumgarte & Tebbe, 2005; Bruinsma et al., 2003; Dunfield & Germida,
2001; Viebahn et al., 2003) ou amne les auteurs conclure l'absence d'effet (Devare et al., 2007;
Griffiths et al., 2007).

e) Impacts sur les vertbrs


Les travaux prliminaires suggrent que limpact des varits gntiquement modifies sur les
vertbrs surviendrait surtout par suite des modifications des pratiques agricoles. Un certain nombre
de travaux, exprimentation et modlisation, de trs haut niveau ont t dvelopps en Grande-
Bretagne, sur un mme modle biologique, les betteraves OGM rsistantes aux herbicides et les
populations dalouettes infodes aux adventices de cette culture. De prime abord, cet impact serait
ngatif, cause dun dsherbage plus efficace. Mais ce rsultat dpend du contexte social de cette
innovation : limpact est beaucoup plus lev si ces varits gntiquement modifies sont adoptes
par les agriculteurs matrisant mal les techniques actuelles de dsherbage.

ESCo "Agriculture et biodiversit" Chapitre 1 58


Nanmoins, ces OGM pourraient avoir un effet positif sils taient utiliss de manire retarder le
dsherbage tant que les adventices ne freinent pas le dveloppement de la culture -, et ainsi fournir
un habitat plus favorable aux oiseaux. En dautres termes, par rapport aux vertbrs, le contexte socio-
conomique dintroduction des varits gntiquement modifies serait primordial, leffet dpendant
des objectifs assigns ces varits.
Les tudes de la Farm-Scale-Evaluation (FSE), programme ambitieux dvaluation de limpact
environnemental des OGM, men en Grande-Bretagne au dbut des annes 2000 sur plusieurs
centaines dhectares, ont permis de faire une projection assez prcise du devenir des oiseaux suite
lintroduction de ces varits. En ce qui concerne la Grande-Bretagne, le dclin attendu des
populations doiseaux en 2020 serait de -17% (base 100 en 1970) pour le scnario de rfrence. Les
mesures agri-environnementales ramneraient ce dclin -12% (on peut noter la relativement faible
efficacit des mesures actuelles), et lutilisation dOGM lamnerait -19%, soit une faible
aggravation par rapport au scnario de rfrence (Butler et al., 2007).

Transfert de gnes vers dautres organismes

Le problme du transfert des gnes modifis dans et hors de lagrosystme constitue sans doute le
problme majeur pos par le dveloppement des varits cultives transgniques. Deux voies
(semences et pollen) sont possibles pour la diffusion des gnes.
Les risques de transferts de gnes vers des espces voisines ont aussi t tudis sur diffrents modles
(betterave cultive et sauvage - Cureton et al., 2006 ; colza et adventices de la famille des Brassicaceae
Darmency et al., 1998) afin de mesurer les risques de modification de la structure gntique des
populations sauvages. Des bilans grande chelle sont maintenant possibles dans les zones o
lutilisation de ces varits est ancienne (Beckie et al., 2006). Au Canada, la persistance dans le temps
et la diffusion du transgne sont maintenant clairement tablies chez une adventice proche du colza
(Warwick et al., 2007).
Le dveloppement de repousses possdant un transgne (Kwon & Kim, 2001; Beckie et al., 2006) peut
constituer un problme majeur dinfestation incontrlable dautant plus important que ces plantes
peuvent au cours du temps accumuler plusieurs gnes de rsistance. Pour quun lot dune rcolte
conventionnelle soit reconnu en Europe comme exempt de cultures transgniques, la contamination
doit tre infrieure au seuil de 0,9%. Or des tudes sur des cultures de colza conventionnel rcoltes
cinq ans aprs un colza transgnique montrent que le taux de contamination de la rcolte peut tre
important et dpend de la varit transgnique et de la varit conventionnelle (Messan et al., 2006).
De plus, ces repousses de culture peuvent contribuer la diffusion du ou des transgne(s) vers les
populations sauvages. Limpact de ces repousses transgniques varie suivant le type de travail du sol
(Beckie et al., 2006), mais ncessite des tudes plus approfondies (Kwon & Kim, 2001; Andow &
Zwahlen, 2006) pour pouvoir estimer leur effet sur la biodiversit (vitesse dlimination).
De nombreuses tudes similaires ont t ralises pour valuer les risques de diffusion des gnes vers
des espces sauvages, et les diffrents auteurs semblent considrer ces transferts comme invitables
avec des consquences variables suivant les varits cultives considres (Darmency et al., 1998;
Chevre et al., 2003; Darmency, 2005; Cureton et al., 2006). Ces croisements rares, connus depuis
longtemps (bl/gilope, colza/sanve ; Darmency, 2005) peuvent, dans le cas des cultures
gntiquement modifies, donner des hybrides interspcifiques qui, en plus de constituer de "super
mauvaises herbes", peuvent entrer en comptition avec les autres espces sauvages et, du fait dun
avantage adaptatif trs important, rduire considrablement la diversit de la communaut adventice.
Mais la prdiction de tels phnomnes et leurs consquences restent difficiles estimer, le fait de
devenir rsistant un herbicide ne confrant un avantage que dans les zones dsherbes (Darmency et
al., 1998; Darmency, 2005).
Globalement, la dissmination du pollen est observe sur de grandes distances (Klein et al., 2003), de
lordre de plusieurs kilomtres, qui empchent la possibilit de filires spares sur une mme zone.

ESCo "Agriculture et biodiversit" Chapitre 1 59


Un travail important de modlisation des risques est actuellement en cours pour valuer long terme
les risques de diffusion spatiale des gnes modifis (Klein et al., 2003; Colbach et al., 2005; Angevin
et al., sous presse), les risques de diffusion dans le paysage de repousses de plantes gntiquement
modifies (Garnier & Lecomte, 2006) et les risques de persistance lis au stock de semences (Garnier
et al., 2006). Les risques directs et indirects sur la rduction de la biodiversit vgtale en cas
dutilisation des varits transgniques (Heard et al., 2005) et la possibilit de coexistence de
productions avec ou sans cultures transgniques (Sanvido et al., 2005; Messan et al., 2006) ont aussi
t modliss et valus. Si la coexistence des diffrents systmes semble possible dans des conditions
thoriques strictes, lutilisation des cultures transgniques devrait nanmoins entraner une rduction
de la diversit des flores sauvages suprieure celle des systmes conventionnels.

ESCo "Agriculture et biodiversit" Chapitre 1 60


1.2.2. Prairies

On distingue gnralement trois types de prairies (cf. Palacio-Rabaud, 2000) : (i) les prairies
permanentes sont des prairies naturelles ou semes depuis au moins six ans. Ce sont les plus
nombreuses en France, puisquelles couvraient 7,4 millions dhectares en 2006 (Agreste, Statistique
Agricole Annuelle 2006 : http://agreste.agriculture.gouv.fr/IMG/pdf/ saa2008T3a.pdf), soit les trois
quarts des surfaces toujours en herbe. Environ la moiti des parcelles en prairies permanentes ont t
la fois fauches et ptures par des animaux, lautre moiti exclusivement ptures. Les principales
rgions dimplantation de ces prairies sont la Normandie, lAuvergne, la Bourgogne, Rhne-Alpes et
le Limousin (plus de 50% des superficies concernes); (ii) les prairies temporaires sont semes,
depuis moins de six ans, en gramines pures ou associes des lgumineuses. Avec 2,7 millions
dhectares en 2006 (Agreste, Statistique Agricole Annuelle 2006), ces prairies reprsentent 20% des
surfaces en herbe productives. Elles sont principalement localises dans les Pays de la Loire, en
Bretagne, Midi-Pyrnes, Poitou-Charentes, Auvergne et Limousin (environ 70% des superficies
concernes). En 2006, 70% des surfaces en prairies temporaires taient composes dun mlange de
gramines ou dune association de gramines et de lgumineuses, et 17% des surfaces taient semes
en ray-grass dItalie. Le dactyle et la ftuque constituent en moyenne 5% des superficies des prairies
temporaires ; (iii) les prairies artificielles sont semes en lgumineuses, pures ou en mlanges (trfle,
luzerne, sainfoin, lotier). Elles peuvent tre exploites sur une priode de dix ans. Toutefois, elles ne
conservent leur appellation que si elles sont toujours composes dau moins 80% de lgumineuses.
Dans le cas contraire, elles sont enregistres en prairies temporaires ou permanentes. Les prairies
artificielles couvraient 372 000 hectares en 2006 (Agreste, Statistique Agricole Annuelle 2006). On les
trouve essentiellement en Champagne-Ardenne, o elles sont destines la production de luzerne
dshydrate, et en Midi-Pyrnes o elles produisent du foin ou de lensilage pour alimenter le btail.

Plusieurs facteurs sont susceptibles davoir un impact sur les diffrentes composantes de la diversit
dans les systmes prairiaux (figure 1.2-13.) : le pturage, les traitements sanitaires dispenss aux
animaux, le rgime de fauche et la fertilisation. Les impacts individualiss de ces diffrents facteurs
seront traits successivement dans cette section. Sont essentiellement abordes les prairies
permanentes, et dans une moindre mesure les prairies temporaires, les prairies artificielles
sapparentant davantage des systmes de culture tels que traits dans la section prcdente.

Gestion des systmes prairiaux

Fertilisation Fauche Pturage Traitement sanitaire


des animaux

Figure 1.2-13. Les principaux


facteurs de contrles de la
biodiversit dans les prairies.
Biodiversit

1.2.2.1. Effets du pturage

1.2.2.1.1. Gnralits

Dans les cosystmes prairiaux, le pturage reprsente un processus cl qui affecte la composition et la
structure des communauts vgtales, fournissant par ce biais les conditions dhabitat et de ressources
alimentaires pour les autres espces dinvertbrs et de vertbrs (Van Wieren, 1998; Wallis De Vries,
1998; Suominen & Danell, 2006). Les diffrents processus associs au pturage (dfoliation,

61
pitinement, djections, dissmination des graines, drangement) peuvent avoir des effets positifs ou
ngatifs selon les organismes ou le type dhabitat. Ces processus interagissent avec dautres facteurs
lis au milieu et/ou aux caractristiques des communauts vgtales. Lensemble des tudes recenses
pour cette expertise a permis de synthtiser les effets du pturage sur les plantes, les arthropodes, les
microorganismes et diffrents groupes de vertbrs : onguls, petits mammifres (rongeurs,
chiroptres) et oiseaux.
Plusieurs facteurs complexifient la comparaison entre tudes. La premire difficult vient de la faon
dont le pturage est dcrit. Lorsque les tudes comparent des prairies ptures des prairies non
ptures, le statut de tmoin jou par les prairies non ptures nest pas homogne car la dure de la
priode sans pturage avant le dbut des mesures varie entre tudes. Lensemble des tudes
rassemblent des essais contrls randomiss (ou pas) et des tudes observationnelles multi-sites (ou
pas) sur le court ou long terme. En ce qui concerne les espces trs mobiles (e.g. oiseaux), les essais
contrls existent en nombre plus limit que pour les insectes, car les oiseaux ncessitent des tendues
plus vastes ce qui complique une manipulation exprimentale du pturage. Lintensit du pturage est
gnralement dcrite par le chargement instantan (nombre dunits animales/ha) et de faon moins
frquente par les quantits de bouse/ha/priode ou encore via la hauteur du couvert vgtal ou la
quantit de biomasse herbace ingre/exporte. La plupart des tudes observationnelles traduisent
lintensit du pturage par le chargement instantan sans intgrer la frquence du pturage, ni la
priode laquelle il a lieu ou sa dure ; ceci limite la prise en compte des effets cumuls au cours du
temps. Pour les diffrents essais contrls randomiss, les niveaux de pturage sont tests sur des
milieux diffrents en termes de fertilit ; trs peu dtudes donnent le taux dutilisation de la biomasse
vgtale, indicateur qui serait pourtant ncessaire pour comparer les effets des niveaux de chargement
dans diffrents milieux. Limpact du pturage est susceptible de varier entre saisons et entre annes, ce
qui signifie que les caractristiques temporelles des dispositifs de mesure sont susceptibles daffecter
les rsultats. Les variables de rponse tudies diffrent selon les organismes. Si pour les plantes et les
insectes labondance, la richesse spcifique, la diversit et lquitabilit sont des indices frquemment
utiliss, ce nest pas le cas pour les vertbrs (notamment les oiseaux), o labondance est le critre
dominant. En effet, pour ces organismes les tudes au niveau communaut sont moins nombreuses que
celles portant sur une ou quelques espce(s) cible(s). Par ailleurs, les diffrents indices utiliss pour
mesurer la richesse ou la diversit de diffrents taxons sont calculs selon des modalits variables, ce
qui ajoute un degr supplmentaire de difficult pour les comparaisons (Suominen & Danell, 2006).
Les effets du pturage ont t subdiviss en deux sous-parties : la premire traite de linfluence de
lintensit de pturage (incluant les comparaisons entre situations ptures et non ptures) pour une
espce donne dherbivore ; la seconde porte sur leffet du type dherbivore. Les rsultats sont
prsents ci-dessous selon cette grille de facteurs et ce, pour les diffrents organismes (plantes, faune
du sol, micro-organismes du sol, arthropodes, petits mammifres, onguls, oiseaux).
Dune manire gnrale, les invertbrs sont sensibles de petites variations du micro-climat de leur
habitat (i.e. temprature et humidit) et sont affects indirectement par le pturage qui modifie les
caractristiques physiques de lhabitat via le pitinement et la fertilisation lorsque celle-ci est
applique pour favoriser la production de biomasse pour les herbivores domestiques. Le pturage joue
galement sur la micro htrognit du couvert vgtal, sa composition floristique et influence
indirectement la composition des communauts dinsectes (Tscharntke & Greiler, 1995; Suominen &
Danell, 2006). Plusieurs hypothses coexistent en ce qui concerne les mcanismes liant pturage et
communauts dinsectes. Lhypothse de "vulnrabilit" considre que le pturage rend les plantes
plus vulnrables lherbivorie par les insectes et rsulte en une association positive entre le pturage
et labondance des insectes phytophages susceptible daccrotre son tour les espces prdatrices et
dtritivores (Danell & Huss-Danell, 1985). A linverse, le pturage peut augmenter les dfenses des
plantes, diminuant ainsi labondance des insectes phytophages et par voie de consquence celle des
prdateurs et dtritivores. Lhypothse "htrognit des ressources ou diversit structurelle" prdit
que le nombre despces ou labondance des arthropodes suit une relation asymptotique avec
laugmentation de lhtrognit de la vgtation (nombre despces ou htrognit de la structure
verticale de la vgtation). Lhypothse "trophic-level" considre quun pturage intensif perturbe les
associations plantes insectes et limite les possibilits de recolonisation petite chelle.

62
Concernant les vertbrs, lessentiel des tudes a port sur les oiseaux et dans une moindre mesure sur
les onguls sauvages et les petits mammifres (rongeurs, chiroptres). Les mcanismes les plus tudis
pour les rongeurs correspondent des effets indirects oprant via la modification de la structure du
couvert prairial et dans une moindre mesure des effets lis la compaction du sol. En revanche pour
les oiseaux, le mcanisme le plus tudi dans la littrature concerne les modifications de structure du
couvert (effets indirects) qui affectent la qualit des habitats de reproduction et des sites dalimentation
(Van Wieren, 1998; Suominen & Danell, 2006). Dans une moindre mesure, les effets directs lis au
pitinement des nids des espces nidification hypoge ont fait lobjet de quelques tudes. Les
diffrents travaux sur les effets du pturage sur les vertbrs sont trs htrognes en termes dchelle
temporelle, la plupart testant des effets court terme, mais aussi en termes de variable de rponse
(prsence/absence, abondance principalement et dans une moindre mesure richesse, diversit).

1.2.2.1.2. Intensit du pturage

a) Plantes

Richesse spcifique
Les impacts du pturage sur la richesse spcifique sont extrmement variables, pouvant aller du positif
au ngatif, en passant par labsence deffet (Olff & Ritchie, 1998; Pavlu et al., 2003; Proulx &
Mazumder, 1998; Marriott et al., 2004; Cingolani et al., 2005 ; cf. Figure1.2-14.).
Cependant, de grandes tendances semblent se dgager de la littrature. En particulier, si la richesse
spcifique est gnralement dfavorise par le pturage intensif des ruminants domestiques (Olff et al.,
1998; Isselstein et al., 2005), le mme pturage permet en gnral de prserver cette richesse par
rapport des parcelles abandonnes (Pykala, 2004). La relation entre pturage et nombre despces
peut cependant tre modifie par dautres facteurs tels que la disponibilit des ressources en eau et en
nutriments (Ritchie et al., 1998; Mc Intyre et al., 2003). La ressource en nutriments est elle-mme
modifie par le pturage, constituant ainsi un effet indirect du pturage.

Figure 1.2-14. Les effets du pturage sur la richesse


spcifique des plantes dpendent des conditions de
milieu : ici, faible salinit, le pturage a un effet
positif sur la richesse spcifique, alors qu forte
salinit, cet effet est ngatif. Tir de Olff & Ritchie,
1998.
Les cercles noirs (ligne pleine) et les carrs ouverts (ligne
pointille) correspondent respectivement des parcelles non
ptures (mises en dfens) et ptures par des bovins dans
des marais de lle de Schiemonnikoog (Pays-Bas).

Les effets de la productivit des milieux et de la charge en herbivores sont pris en compte dans un
modle conceptuel gnral de rponse des communauts vgtales la pression de pturage
(Milchunas et al., 1988 ; Cingolani et al., 2005 : Figure 1.2-15.)1. Le modle complet tient galement
compte de lhistoire volutive de lherbivorie (qui implique une "co-volution" entre le pool despces
et le pturage), mais en Europe, o l'on peut considrer que lon se trouve dans une situation
continentale qui a connu une longue histoire volutive dherbivorie, ce dernier facteur nest pas
prendre en compte. Ce modle subdivise laction des herbivores sur la diversit vgtale selon la
productivit des prairies :

1
Ce modle a t initialement dvelopp par Milchunas et al. (1988) pour des prairies "climatiquement dtermines", par
opposition des prairies "successionelles" ou "agricoles" ("anthropiques"), maintenues par des pratiques de gestion agricoles
ou autres. Toutefois, il parat tre maintenant utilis, au mois comme cadre de rfrence, pour des prairies "anthropiques" (cf.
Olff & Ritchie, 1998).

63
- fort niveau de ressources (productivit leve, i.e. biomasse sur pied > 200 g/m2, Figure
1.2-15.a), on observe une courbe de rponse unimodale ("hump-back") marque, avec effets ngatifs
sur la diversit faible et fort niveau de pturage ;
- sous faible niveau de ressources (productivit faible, i.e. biomasse sur pied < 200 g/m2, Figure
1.2-15.b), leffet du pturage est ngatif sur la diversit seulement lorsque son intensit est forte.

Figure 1.2-15. Rponses gnrales


de la diversit vgtale au pturage
pour ( gauche) des sites fertiles, et
(droite) des sites peu fertiles, ayant
tous un long historique de pturage.
Daprs Cingolani et al., 2005.

Ces diffrents effets sont en grande partie lis aux impacts sur les espces dominantes (gramines
prennes en particulier), et au rle de lexclusion comptitive (Olff & Ritchie, 1998; Marriott et al.,
2004) : les fortes intensits de pturage diminuent la diversit dans les deux types de situations car peu
despces peuvent maintenir un quilibre entre recrutement et mortalit dans des situations de fortes
perturbations (cf. modle de Huston, 1979, 1994) ; linverse, en situation de forte productivit des
milieux, un niveau intermdiaire de pturage permet dchapper au principe dexclusion comptitive
qui opre aux faibles niveaux de pturage, et conduit une rduction du nombre despces.
Au-del de ce modle conceptuel gnral, il apparat que les chelles spatiale (du cm2 au paysage) et
temporelle auxquelles les tudes sont ralises sont importantes pour valuer les impacts du
pturage sur la diversit vgtale (Dorrough et al., 2007; Ritchie et al., 1998). Une tendance
gnrale se dtache plutt pour attribuer des effets bnfiques au pturage des trs petites (<10-1
m2) ou de trs grandes chelles, tandis qu lchelle de la parcelle (104 105 m2), la richesse
spcifique est rduite par laccroissement du chargement animal. A lchelle de quelques cm2, les
modifications induites par le pturage peuvent augmenter la diversit locale, en diminuant la
comptition entre plantes et en offrant la possibilit de recrutement de nouvelles plantes. A plus large
chelle, la slection des seules plantes tolrantes au pturage peut entraner une baisse de la diversit
(Olff & Ritchie, 1998), tandis que la cration de conditions irrgulires (pturage slectif,
djections) constitue une opportunit pour laccroissement de la diversit spcifique. Ces rsultats
ne sont pas gnralisables, et plusieurs tudes concluent des effets inverses ces diffrentes chelles,
comme McIntyre et al. (2003) ou Balent et al. (1998) qui montrent que lintensit du pturage
augmente la diversit intra-relev (diversit ) et diminue la diversit inter-relev (diversit ). Des
relations existent galement entre la diversit spcifique locale ( lchelle du m2) dune prairie
permanente et celle observe lchelle du territoire (Fedoroff et al., 2005).
Le pturage accrot lhtrognit de la structure de la vgtation (Hartnett et al., 1996; Rook et al.,
2003), en fonction de la dfoliation slective par les animaux, selon les prfrences des espces
animales (Amiaud et al., 1998 ; Putman et al, 1991). Il en rsulte une vgtation irrgulire o les
diffrentes plantes ne sont pas places dans des conditions homognes du point de vue des ressources
trophiques, nutriments et lumire en particulier. La rpartition des djections animales, voire des zones
lies au comportement animal (ex. de la partition des zones de couchage, alimentation, djection)
renforce cette htrognit qui est une source importante de la diversit des prairies ptures. Le
pturage accrot par ailleurs la diversit par lintermdiaire du transfert des propagules (zoochorie)
(Coulson et al., 2001). Diffrentes synthses mettent en avant le rle majeur du pturage pour crer
des communauts vgtales htrognes du point de vue de leur structure et de leur composition,
susceptibles daccueillir un grand nombre despces animales et vgtales (Pykala, 2000; Rook and
Tallowin, 2003; Rook, Dumont et al., 2004; Tallowin, Rook et al., 2005; Tallowin, Smith et al., 2005).
Les mcanismes daction du pturage dpendent des modalits daction de lanimal (prlvement,
pitinement, restitutions, transport de propagules...) et de la nature de la rponse des espces, se
traduisant par des dynamiques variables de colonisation et dextinction des espces. Lanimal
maintient et accrot lhtrognit du couvert mais il exerce dans le mme temps une forte pression

64
de slection sur les espces (Rook et al., 2003; Garcia et al., 2003; Bakker et al., 2003).
Lhtrognit du couvert peut tre rduite ou accrue par le pturage, mais les mcanismes sont
complexes. Sur la base dune revue de la littrature, Adler et al. (2001) ont cherch prdire les
situations dans lesquelles les herbivores augmentent lhtrognit. Ils nont trouv aucune relation
robuste selon le type dcosystme, sa productivit ou le type dherbivore. En revanche, ils ont trouv
pour une chelle donne une interaction entre le motif spatial de la vgtation et le motif spatial de la
pression de pturage. Ils proposent un cadre conceptuel pour prdire les effets du pturage sur
lhtrognit spatiale de la vgtation pour lequel deux types de situations correspondent un
accroissement de lhtrognit : dune part lorsque le motif de pturage nest pas bas sur le motif
de vgtation et que lhtrognit du pturage est plus forte que lhtrognit de la vgtation
(pturage par patch) ; dautre part lorsque lhtrognit du pturage et de la vgtation rpondent
aux mmes facteurs de structuration (e.g. la topographie) et que le pturage accrot les contrastes au
sein de la vgtation (pturage slectif) (Adler, Raff et al., 2001). Toutefois, mme si des exemples de
pturage slectif ou en patch ont t mis en vidence (e.g. revue de Hester et al., 2006), le modle
conceptuel propos par Adler et al. (2001) demande tre confront de nouveaux jeux de donnes
empiriques.
Les tudes qui ont compar diffrents niveaux de chargement dans les prairies humides sont
intressantes pour aborder la relation multivoque entre patron de pturage et de vgtation. En effet,
dans ce type de prairies, les facteurs du milieu (eau, sel) structurent fortement les communauts
vgtales qui peuvent tre utilises de faon diffrencies par les herbivores induisant, pour un mme
niveau de chargement, des impacts assez diffrents selon les communauts dune mme parcelle. Ceci
souligne le problme majeur qui se pose pour comparer diffrents niveaux dintensit du pturage sur
la diversit des communauts vgtales, notamment si la variation dintensit du pturage intra-
parcelle est suprieure celle inter-parcelles.
Plusieurs tudes ont mis en vidence des gradients dintensit du pturage intra parcelle qui refltent la
prfrence ou lvitement des espces dominantes de diffrentes communauts. Les patrons spatiaux
induits par les herbivores sexpriment deux chelles et peuvent induire des diffrenciations
importantes au niveau des conditions abiotiques (via le tassement du sol, le cycle des nutriments) :
au niveau macro (communauts vgtales et ples dattraction dans les parcelles) et au niveau micro
(dfoliation slective ou alatoire). Berg et al. (1997) ont tudi le dveloppement de micro-patrons de
vgtation, mosaques de patchs hauts ou ras de ftuque, induit par diffrents niveaux de chargement
ovins dans des prs sals. Ils montrent qu court terme les micro-patrons se dveloppent aux niveaux
intermdiaires de chargement et quils sont absents dans les prs non pturs ou au contraire fortement
pturs. Ces mosaques se crent car les ovins pturent prfrentiellement et de faon rpte dans le
temps les tendues dherbe rase dont la digestibilit est sensiblement suprieure. En revanche, long
terme (7 ans) les niveaux maximaux de diversit spatiale sont observs au plus faible niveau de
chargement o les zones dherbe rase se concentrent dans les secteurs plus hauts des parcelles sans
pour autant rester stables dune anne sur lautre en raison de linteraction entre les processus
abiotiques (prcipitations et sdimentation hivernale) et le comportement spatial des herbivores. Des
processus similaires ont t galement mis en vidence avec des bovins sur ces mmes milieux
(Esselink et al., 2000) ainsi que dans des landes humides en Grande Bretagne, en Allemagne et aux
Pays-Bas (Bakker, 1998). Cette variation spatiale du chargement difficile apprhender dans les essais
est susceptible davoir des effets diffrencis sur la diversit des communauts (Kiehl et al., 1996). Sur
la base dune synthse de la littrature, Hester et al. (2006) rapportent que, dans les situations o le
pturage tend rduire la comptition entre les plantes, il est susceptible de favoriser la diversit.
Cependant, lorsquil favorise des espces qui sont dj dominantes ou lorsquune forte intensit de
pturage est maintenue sur des priodes prolonges, ses effets sur la diversit sont ngatifs car seules
les plantes les plus tolrantes au pturage peuvent persister.

Composition fonctionnelle
Dans la littrature traitant du pturage, un premier niveau de regroupement des espces vgtales,
grossier, est gnralement retenu. Il reconnat trois groupes de plantes : les espces dont labondance
augmente ("increasers"), diminue ("decreasers") ou nest pas affecte ("neutral") par le pturage (Noy-

65
Meir et al., 1989; McIntyre & Lavorel, 2001; Osem et al., 2004). Lobjectif de lapproche fonde sur
les traits est de dgager des gnralits permettant de comprendre les bases fonctionnelles de ces
rponses diffrentes.
Niveau espces : synthses et tudes multi-sites
La synthse bibliographique de Daz et al. (2007), portant sur 197 tudes conduites sur un ensemble de
rgions couvrant une grande partie de la plante, a montr que le pturage favorisait (i) les espces
annuelles au dtriment des espces prennes, (ii) les plantes de petite stature par rapport aux plantes de
grande taille, (iii) les espces au port prostr par rapport celles ayant un port plus rig, et (iv) les
espces stolonifres et architecture en rosette par rapport aux espces en touffe. Il na pas t montr
deffet significatif du pturage sur la forme de croissance. Un rsultat important de ltude est que les
contextes pdo-climatiques (influenant la productivit des milieux en particulier) et historiques
taient essentiels pour comprendre les rponses des traits des espces au pturage, ce qui confirme les
synthses de moindre ampleur ralises avant ce travail (Pakeman, 2004; Vesk et al., 2004) ou des
tudes multi-sites plus spcifiques (Adler et al., 2004, 2005 ; de Bello et al., 2005). Le nombre de traits
qui ont pu tre analyss dans la synthse de Daz et al. (2007) est assez faible, du fait dune collecte
htrogne ralise par les diffrents groupes de recherche, et dun manque flagrant de mthodologie
et protocoles standardiss.
Niveau espces : tudes sur des systmes particuliers
Des tudes portant sur des systmes spcifiques permettent de dgager des tendances plus prcises sur
des traits portant sur dautres aspects que la morphologie et le port des plantes. Le pturage tend
favoriser des espces : de petite taille reproductive, reproduction prcoce et petites graines (Peco et
al., 2005), et dont la structure des feuilles permet une vitesse rapide dacquisition des ressources (forte
surface spcifique des feuilles en particulier : Daz et al., 2001; Peco et al., 2005; mais les tendances
sont moins marques dans ltude prsente par Vesk et al., 2004). Une petite taille de feuilles (surface
ou masse) est parfois associe la rsistance au pturage (Daz et al., 2001; Peco et al., 2005), mais
pas de faon systmatique (cf. Louault et al., 2005). Une approche hirarchique fonde sur les formes
de croissance (gramines/cypraces, dicotyldones, arbustes) a t propose par McIntyre et al.
(1999) pour affiner ltude des traits de rponse au pturage. Une application de cette dmarche a
effectivement montr que les traits de rponse pouvaient tre diffrents entre gramines prennes et
dicotyldones (McIntyre & Lavorel, 2001).
La difficult voir merger des gnralits tient au fait que le pturage est un facteur trs complexe,
qui a des effets directs et indirects sur les communauts vgtales (McIntyre et al., 1999), dj discuts
plus haut. Les impacts directs incluent les dommages aux diffrentes parties de la plante lis la
consommation par les herbivores et au pitinement, et les effets immdiats sur la structure physique de
la communaut. Les impacts indirects incluent les modifications des proprits du sol, du rgime
hydrique et de la disponibilit en lments minraux.
Niveau communaut
Certaines tudes, peu nombreuses, ont combin linformation sur les traits des espces des donnes
dabondance ou de prsence/absence de chacune des espces dans les communauts. Cette dmarche
permet de dcrire la rponse au facteur pturage lchelle de lensemble de la communaut, par
lintermdiaire du calcul des "paramtres fonctionnels" des communauts (cf. Grime, 1998; Violle et
al., 2007). Les tendances observes pour les moyennes pondres des traits confirment globalement
celles prsentes plus haut au niveau des espces (Cingolani et al., 2005; Louault et al., 2005; Garnier
et al., 2007 ; cf. Tableau 1.2-6).
Toutefois, lorsque lanalyse est faite aux deux niveaux, les tendances sont gnralement plus marques
lchelle des communauts qu celle des espces (Cingolani et al., 2007, pour les traits foliaires),
suggrant une meilleure adquation des espces dominantes aux conditions de milieu.
En termes de diversit fonctionnelle des communauts, la seule tude publie notre connaissance
montre que limpact du pturage sur la divergence entre espces dpend fortement des conditions
climatiques locales : le pturage diminue cette diversit sous climat humide, alors quil na aucun effet
significatif sous climat sec (de Bello et al., 2006).

66
Tableau 1.2-6. Valeurs moyennes pondres de traits des espces vgtales, calcules lchelle de la
communaut, dans des prairies de moyenne montagne du Massif Central soumises trois niveaux dutilisation de
lherbe : High (fort niveau), Medium (niveau intermdiaire) et Low (niveau faible). Des lettres diffrentes indiquent
des valeurs significativement diffrentes entre traitements. Tir de Louault et al. (2005).

Cette approche lchelle de la communaut est trs prometteuse, car elle permettrait potentiellement
de dtecter de faon plus nette les traits de rponse au pturage, et de tester directement les hypothses
lies la divergence/convergence des espces en rponse aux facteurs du milieu (cf. Grime, 2006). Il y
a cependant encore trop peu dtudes ralises cette chelle pour rellement conclure sur les effets
du pturage sur la structure fonctionnelle des communauts.

Espces patrimoniales
Lintrt du pturage est nuancer en ce qui concerne les espces classes en liste rouge car toutes ne
sont pas favorises par le pturage (i.e. certaines espces de marais sals et saumtres, et voir aussi
Marriott et al. 2004).

Conclusion
Les synthses internationales bases sur des comparaisons multi-sites ont montr que la relation entre
intensit du pturage et diversit vgtale dpend de la productivit du milieu. Sur milieux forte
productivit, les effets sur la diversit sont ngatifs faible ou forte intensit de pturage, alors que sur
milieux faible productivit, leffet du pturage est ngatif forte intensit seulement. Les variations
de lintensit du pturage conduisent de plus une modification des caractristiques des espces : le
pturage favorise les espces annuelles, les plantes de petite stature, les espces au port prostr et les
espces stolonifres et architecture en rosette par rapport aux espces en touffe. Un point important
est que les contextes pdo-climatiques influenant la productivit des milieux et historiques sont
essentiels pour comprendre les rponses des traits des espces au pturage,
Plusieurs synthses soulignent que les effets du pturage sur la diversit dpendent de lchelle
spatiale laquelle la diversit est mesure. Ceci souligne le problme majeur qui se pose pour
comparer leffet de diffrents niveaux dintensit du pturage sur les communauts vgtales,
notamment dans les situations o la variation dintensit du pturage intra-parcelle serait suprieure
celle inter-parcelles. Des synthses rcentes saccordent souligner le rle positif dune intensit
modre de pturage sur lhtrognit structurelle de la vgtation et sa diversit. Toutefois la
quantification des niveaux dintensit permettant daccrotre ou de rduire lhtrognit reste encore
limite.

67
b) Faune du sol

Une importante charge animale rduit la biomasse et la diversit des fourmis (Folgarait, 1998) et des
vers de terre (Piearce, 1984). Les vers de terre prsentent leurs plus fortes densits pour des charges
animales intermdiaires (exemple en Irlande, moutons : 3,2 UGB/ha) (Curry, 1994). De mme, le fort
pturage rduit la densit des microarthropodes (acariens, collemboles) (Bardgett & Cook, 1998 ;
King & Hutchinson, 2007 : Figure 1.2-16) et denchytrides (Didden et al., 1997).

Figure 1.2-16. Abondance (en nombre par


m2) de collemboles (barres blanches) et
dacariens (barre noires) dans deux types
de prairies ptures trois niveaux de
charge ovine Armidale (New South
Wales, Australie). Tir de King et
Hutchinson (2007).

La richesse et labondance des nmatodes diminuent avec la charge animale (Mulder et al, 2005 ). La
diversit fonctionnelle (indice de Shannon appliqu pour les diffrents genres de nmatodes
bactrivores et indpendamment aux nmatodes fongivores) diminue galement avec lintensit du
mode de gestion (Mulder et al, 2003 : Figure 1.2-17).

Figure 1.2-17. Simulations des effets du niveau


de pturage sur diffrentes espces de
nmatodes ayant des rgimes alimentaires
diffrents en prairie. Les simulations montrent que
nombre de taxons et labondance totale des
nmatodes diminuent avec laugmentation de la
charge animale. Daprs Mudler et al., 2003.

Laxe des ordonnes correspond un score de densit


de nmatodes. Les rgimes alimentaires sont les
suivants : Bf : bactries (8 espces) ; Hf : hyphes de
champignons (2 espces) ; Pf : plantes (3 espces) ;
Ca, Om : carnivores/omnivores (5 espces).

68
Plus gnralement, une forte intensit de pturage rduit la densit mais galement la diversit
dune majorit dorganismes du sol (King & Hutchinson, 2007). Toutefois, si Wardle (2006) rappor-
te que des tudes avec parcelles dexclusion montrent le plus souvent un effet ngatif des herbivores
sur la diversit de la macrofaune et des microarthropodes, il signale que dans ces tudes, aucun effet
nest mesur sur la diversit des nmatodes du sol (un effet positif est mme not dans une tude).

c) Microorganimes du sol

D'une manire gnrale, le pturage intensif affecte de manire significative la diversit des
communauts microbiennes (Bardgett & McAlister, 1999; Bardgett et al., 2001; Grayston et al., 2001;
Grayston et al., 2004; Marriott et al., 2004; Parfitt et al., 2005; Patra et al., 2006). Nanmoins les
diffrentes tudes n'ont pas forcment le mme niveau d'intgration pour valuer le niveau de diversit
affect : certaines prennent en compte les bactries et les champignons ainsi que le ratio champignons/
bactries, la composition de ces communauts tant dtermine par les mthodes PLFA reposant sur
l'analyse des acides gras phospholipidiques caractristiques de ces communauts (Bardgett et al.,
2001; Grayston et al., 2004; Smith et al., 2008), d'autres s'intressent des groupes bactriens
fonctionnels, et des gnes spcifiques lis au cycle de l'azote (Patra et al., 2006). Par ailleurs, il
apparat souvent difficile de dissocier l'effet du pturage de celui de la diversit spcifique vgtale de
la prairie concerne, et dans de nombreux cas une forte interaction entre ces facteurs a t mise en
vidence (Patra et al., 2007; Smith et al., 2003; Smith et al., 2008). En climat atlantique, le pturage
intensif, par les bovins ou les chevaux, conduit une htrognit de la distribution de l'activit de
minralisation si la communaut vgtale est de type hygrophile, alors que cela ne l'est pas le cas avec
une communaut vgtale de type msophile (Rossignol et al. 2006).
L'intensification du pturage rduit les retours de C au sol ce qui rduit l'immobilisation de l'azote par
les microorganismes et stimule son utilisation par les populations bactriennes adaptes (Rossignol et
al., 2006). La modification de la disponibilit en C et N dans le sol, ainsi que la nature du C entrant
dans le sol, peuvent expliquer la slection de certaines bactries par le pturage intensif (Grayston et
al., 2001). Ainsi, le pturage intensif, dans des prairies du centre de la France, stimule les activits des
communauts bactriennes du sol mais aussi, et de faon concurrente, induit des changements dans la
taille et la composition des communauts bactriennes lies au cycle de l'azote, en particulier la
nitrification et la dnitrification. Les modifications de structure gntique de ces communauts
bactriennes affectent aussi les htrotrophes. L'amplitude des variations gntiques semble plus
importante que celle des variations d'activit (Patra et al., 2005). Par ailleurs, tous les groupes
bactriens ne rpondent pas de la mme manire aux facteurs de l'environnement: La structure des
communauts d'eubactries et des bactries fixatrices libres d'azote est contrle par l'intensit du
pturage et des tontes, alors que la diversit des bactries dnitrifiantes et des bactries nitrifiantes
dpend la fois du pturage et des espces vgtales constituant la prairie (Patra et al., 2008; Patra et
al., 2006). Il faut noter galement, comme le soulignent Patra et al. (2006), l'absence de corrlation
entre le changement d'activit et le changement de structure gntique des communauts bactriennes.
Il n'est donc pas possible de prdire l'un en fonction de l'autre.
Le pturage intensif ou les tontes (fenaisons) frquentes se traduisent par une modification du rapport
d'abondance entre les communauts fongiques et bactriennes (ratio champignons/bactries : C/B) qui
est favorable aux bactries en systme intensif, alors qu'il est favorable aux champignons dans un
systme plus extensif (Bardgett & McAlister, 1999; Bardgett et al., 2001; Donnison et al., 2000;
Grayston et al., 2004). Ce ratio C/B est galement plus lev en absence d'amendements (fumier ou
fertilisation minrale), indiquant que le fonctionnement biologique est alors domin par les
champignons, de mme que lorsque des lgumineuses entrent dans la composition floristique de la
prairie, ce qui correspond la conduite traditionnelle de la prairie msotrophe dans le nord de
l'Angleterre (Smith et al., 2008). Cette interaction plante-rapport C/B a galement t mise en
vidence par Graystone et al. (2004) et a conduit suggrer que le fonctionnement du sous-sol tait
sous la dpendance directe de la composition floristique de la prairie (Wardle et al., 2004) ou de la
combinaison diversit floristique-fertilisation (Donnison et al., 2000) ; mais selon Smith et al. (2008),
cela reste une hypothse certes probable mais qui mrite d'tre teste, ce facteur n'tant pas le seul
susceptible d'intervenir. Ainsi, la conversion d'une prairie sous conduite intensive (pturages et

69
fenaisons) dans lequel le ratio C/B est trs faible (fonctionnement biologique domin par les bactries
du sol) en une prairie plus traditionnelle retrouvant un ratio C/B lev a ncessit 14 ans en Angleterre
(Smith et al. 2008).

d) Arthropodes

Prsence/absence de pturage
La comparaison de prairies ptures et non ptures pendant 14 ans a montr que le pturage rduit le
nombre despces de collemboles (Petersen et al., 2004). Sur la totalit de la priode, seules 3 espces
de collemboles sur 76 rpondent positivement en termes dabondance aux effets cumuls du pturage
alors que la plupart des autres espces dclinent. En rduisant le couvert vgtal et la litire, le
pturage favoriserait donc les espces tirant profit dune augmentation du rayonnement lumineux tout
en tant adaptes au pitinement caus par le btail. En revanche, la plupart des espces sont
dfavorises par le pitinement, la compaction du sol et les quantits plus limits de litires
caractrisant les prairies ptures.

Intensit du pturage
Plusieurs tudes dans les prairies amricaines ont montr les effets positifs dune faible intensit de
pturage sur labondance des arthropodes par rapport des situations sans pturage. En revanche, au-
del dun certain seuil de chargement, le pturage a un effet ngatif sur labondance des
arthropodes (Suominen and Danell, 2006). Pour les arthropodes pigs, ces mmes tudes ont montr
que leur diversit tait maximale dans les prairies modrment ptures et la plus faible dans les
prairies non ptures. Globalement un fort pturage conduit une simplification des communauts
dinsectes (Swengel, 2001), nanmoins il peut savrer bnfique pour les espces frquentant
prfrentiellement les couverts dherbe rase, alors que pour dautres espces les niveaux maximaux
dabondance et de diversit sont atteints dans des vgtations plus dveloppes caractristiques de
prairies peu ptures.
En Europe du nord, diffrentes tudes visant tester les effets du pturage dans des milieux
abandonns ont montr que des niveaux intermdiaires dintensit de pturage favorisent la richesse
spcifique des lpidoptres et que cet effet saccentue avec le temps coul depuis la rintroduction du
pturage (Poyry et al., 2004;
2005). En Allemagne, plusieurs
tudes ont montr que labondance
et la richesse spcifique de
diffrents taxons (htroptres,
coloptres, hymnoptres et
lpidoptres) augmente avec la
baisse dintensit du pturage
(Kruess & Tscharntke, 2002a;
2002b : Figure 1.2-18).

Figure 1.2-18. Diversit (a)(b) de la


vgtation et (c)(f) des insectes dans
diffrentes prairies ptures et non
ptures. Tir de Kruess &
Tscharntke, 2002a.
I = pturage intensif (5,5 1,4 vache / ha) ;
E = pturage extensif (1,4 0,1 vache / ha);
S = prairie non pture depuis 3 ans ; L =
prairie non pture depuis au moins 5 ans.

70
Dans ces travaux, bien que la diversit en insectes soit 50% plus faible sur les prairies les plus
intensives, aucune diffrence na t mise en vidence en termes de hauteur de la vgtation,
dhtrognit, de richesse spcifique ou de ratio gramines/herbaces entre prairies extensives et
intensives. Les diffrences de richesse en insectes mesures dans ces tudes ne seraient donc pas
attribuables aux caractristiques du couvert vgtal (hypothse "htrognit des ressources") mais
sexpliqueraient plutt par le fait que le pturage perturberait les associations plantes/insectes en
particulier pour les phytophages ("trophic-level"). A faible abondance, la persistance et la
recolonisation locale seraient plus difficiles dans les milieux fortement perturbs par le pturage. En
Ecosse, dans diffrents types de prairies permanentes (Dennis, Young et al., 1998), un effet ngatif de
lintensit du pturage sur labondance et le nombre despces (hmiptres, coloptres, lpidoptres,
arachnides) a t mis en vidence. Toutefois dans cette tude, la hauteur et lhtrognit du couvert
diffrent selon lintensit du pturage et les rponses mesures sur les insectes sexpliqueraient donc
par des diffrences en termes de hauteur et dhtrognit de la vgtation petite chelle (hypothse
"htrognit structurelle").

Mysterud et al. (2005) ont test les effets de trois niveaux de chargement avec des ovins sur une
communaut domine par des diptres et des hmiptres dans des prairies alpines. Ils montrent que
lintensit du pturage na pas deffet sur la richesse et labondance quel que soit le groupe fonctionnel
(phytophage, prdateur ou dtritivore). En revanche, dautres facteurs tels que la richesse spcifique et
labondance des espces dominantes de plantes influent positivement la richesse et labondance des
diffrents groupes dinsectes. Dans les Pr-Alpes suisses, un effet positif de lintensit du pturage et
de la fertilisation a t mis en vidence sur la richesse spcifique de carabiques (Grandchamp et al.,
2005). Toutefois, on notera que les deux tudes prcdentes conduites sur des milieux alpins analysent
uniquement des effets court terme et exprimentent des gammes limites et faibles de chargement
comparativement celles pratiques en Europe de louest.

Le pturage na pas le mme effet sur les communauts de carabes selon les types de milieux et les
niveaux dintensit de pturage tests. Dans des prairies nard soumises un gradient dintensit de
pturage, la plupart des espces de coloptres pigs se sont rvles plus abondantes dans les
prairies non ptures ou moyennement ptures par des ovins (Dennis et al., 1997). Seuls quelques
groupes (coprophages, prdateurs) rpondent positivement en termes dabondance lintensit du
pturage. Dans des landes bruyre, un fort pturage rduit la richesse spcifique en carabes et ses
effets sur labondance varient selon les groupes. Lintensit du pturage favorise labondance des
espces de milieu ouvert et dfavorise celles ncessitant des milieux ombrags (Gardner et al., 1997).
De mme dans le cas de diffrents taxons de coloptres gnralistes et spcialistes des prairies
dEurope centrale, Batary et al. (2007) ont montr des effets ngatifs de lintensit du pturage sur la
richesse spcifique de deux familles de spcialistes (chrysomles, curculionids). Aucun effet sur
labondance des gnralistes ou des spcialistes na t rvl aux diffrents niveaux dintensit de
pturage. Bien que ces rsultats puissent paratre en premire instance contradictoires avec ceux
voqus plus haut (Kruess & Tscharntke, 2002a), il convient de souligner ici que le niveau maximal
dintensit de pturage test en Europe centrale (notamment sans fertilisation) reste globalement plus
faible que celui pratiqu en Europe de louest. En Grande-Bretagne, la comparaison de diffrents
rgimes de pturage (ovin ou bovin court terme et long terme) imposs exprimentalement sur des
pelouses calcaires na mis en vidence aucun effet sur labondance totale des coloptres, ni sur la
richesse spcifique ou lquitabilit du peuplement de coloptres (Woodcock et al., 2005). En
revanche, cette tude a montr que la dure du pturage et lespce dherbivore (ovin ou bovin)
influencent la composition spcifique des diffrentes guildes et leur structure. En effet les guildes
rpondent de faon diffrencie aux diffrentes composantes de la structure du couvert vgtal, pour
certaines une structure complexe comportant des touffes comme zone de refuge est importante
(prdateurs /polyphages) alors que pour les phytophages salimentant directement sur la vgtation, un
couvert vgtal diversifi et riche en herbaces est plus favorable. Il en rsulte que les guildes de
prdateurs et polyphages sont dfavorises par le pturage long terme (ovin ou bovin), mais que ce
dernier agit positivement sur les phytophages probablement en raison dun effet bnfique sur les
dicotyldones prfres par cette guilde. Dans des prairies temporaires gres de faon intensive,
Dennis et al. (2004) ont test les effets dune rduction du chargement et de la fertilisation sur la

71
diversit et labondance dune communaut de coloptres. Ils montrent que la baisse du chargement
induit une augmentation de la hauteur du couvert vgtal et de son htrognit structurelle qui
favorise la diversit et labondance des coloptres. Toutefois, les effets positifs dune baisse
dintensit sur la diversit restent modestes car ces milieux accueillent 33% despces en moins que
des prairies semi-naturelles ptures (Dennis et al., 1997). Les effets bnfiques dune baisse
dintensit seraient donc limits par les effets de lhistoire passe des prairies (drainage et
fertilisation).
Pour certains groupes, la richesse des communauts vgtales peut favoriser celle des insectes. Les
effets du pturage sur la structure et la diversit du couvert vgtal sont donc susceptibles davoir des
effets en cascades sur les invertbrs pigs (Dennis et al., 1998; Hartley et al., 2003) et rampants
(Dennis et al., 1997). Le poids relatif de lintensit du pturage et de la structure ou composition de la
vgtation varie selon les taxons. Ainsi, dans des landes bruyre, il a t montr que les sites o la
diversit vgtale est la plus importante ont galement une richesse et une abondance suprieures en
hmiptres phytophages (Hartley et al., 2003). Dans ces milieux, le pturage agit de faon indirecte sur
la composition de la communaut dhmiptres via ses effets sur les plantules et la structure de la
bruyre ainsi que sur lquilibre de la mosaque bruyre-gramines. De mme dans le cas des
araignes piges, cest la structure du couvert qui influence le plus la composition et la richesse de ce
groupe. Limpact dune rduction de hauteur dherbe est plus fort sur les araignes toile. Une
diversit de hauteurs dherbe permet donc une plus grande richesse spcifique de ces araignes
(Dennis et al., 2001). Dans les prairies humides, Foote & Hornung (2005) ont test trois niveaux
dintensit de pturage sur labondance dodonates. Ils montrent que le pturage agit ngativement sur
labondance de ce groupe en pnalisant leur reproduction. La diversit des odonates dpend fortement
de la hauteur de quelques plantes cls sur lesquelles les espces se reproduisent et sabritent. La
structure du couvert vgtal est donc un lment important pour les traits de vie de ce groupe. Dautres
travaux conduits sur les papillons ont montr que la richesse spcifique est maximale dans les
vgtations les plus hautes correspondant aux niveaux les plus faibles de perturbation par le pturage,
cet effet est dautant plus marqu que la dure de la priode sans pturage est importante (Poyry et al.,
2006). Les rponses contrastes des spcialistes et des gnralistes suggrent que les liens entre
richesse des communauts vgtales et richesse en papillons sont plus forts pour les spcialistes, les
types fonctionnels spcialistes de plantes htes au stade larvaire (monophage ou oligophage) prfrant
des vgtations plus courtes que les gnralistes (polyphages) (Poyry et al., 2006). Une diversit de
rgimes de pturage, incluant notamment des zones non ptures, est donc susceptible de favoriser une
diversit de types fonctionnels.

Conclusion
Pour les arthropodes, les diffrentes tudes montrent des rponses contrastes selon les taxons mais
globalement lintensit du pturage favorise trs peu despces ou groupes despces. Seuls les taxons
rampants ncessitant des environnements ouverts facilitant la capturabilit des proies rpondent
positivement lintensit du pturage. Leffet ngatif de lintensit du pturage pour les arthropodes
pigs sexplique notamment par le fait que le pturage perturbe les associations plantes insectes telle
que le prdit lhypothse "trophic level". Dans cette situation, les persistances locales et les
recolonisations petite chelle des insectes sur les plantes sont rendues plus difficiles dans les milieux
intensment pturs.
Une mosaque de prairies modrment ptures imbriques avec des prairies non ptures durant
quelques annes semble tre un moyen intressant pour maintenir la diversit des arthropodes et la
force des interactions trophiques ncessaires de nombreux taxons. Il semble galement souhaitable
davoir des rgimes de pturage varis dans le temps pour gnrer des mosaques de vgtation
structurellement htrognes.
Une difficult compliquant la comparaison des diffrentes tudes est lie aux dimensions temporelles
associes la mise en place des exprimentations diminuant ou au contraire augmentant lintensit du
pturage. La hauteur du couvert vgtal et son htrognit sont susceptibles de dpendre du temps
coul depuis la mise en place dun traitement ainsi que de lintensit du pturage. Ces deux lments
varient entre tudes et peuvent mme savrer difficilement comparables lorsque par ailleurs

72
lintensit du pturage est applique sur des vgtations diffrentes des priodes galement
diffrentes. Une valuation des patrons de diversit des arthropodes sur de larges gradients dintensit
et de frquence de pturage, incorporant explicitement dans le contrle la dure de la priode sans
pturage, permettrait dapporter des connaissances plus gnriques sur les effets de lintensit du
pturage.

e) Petits mammifres (rongeurs et chiroptres)

Prsence/absence de pturage
Une synthse dtudes menes long terme sur le site de New Forest en Grande-Bretagne (mosaque
complexe dhabitats combinant prairies, landes et ancienne fort de pturage) a montr que,
comparativement des milieux non pturs, la prsence de pturage influe ngativement sur
labondance, la richesse spcifique et les tailles de populations de petits rongeurs (Van Wieren, 1998).
Ces mmes tudes ont rvl des effets ngatifs sur les niveaux trophiques suprieurs affectant une
large gamme de prdateurs (mammifres et oiseaux). Des effets similaires quoique moins dramatiques
ont t mesurs dans les prairies amricaines (Suominen & Danell, 2006 : figure 1.2-19). Ces effets
ngatifs sexpliquent par plusieurs hypothses non exclusives. Il sagit principalement des
modifications dans la structure de la vgtation et sa biomasse qui affectent la quantit et la qualit des
plantes en tant que ressources trophiques et dhabitat. Lorsque la vgtation devient plus ouverte sous
leffet du pturage, les rongeurs sont galement plus exposs la prdation, les effets positifs du
couvert comme zone de refuge tant alors attnus. Les quantits plus faibles de litire caractrisant
les prairies ptures sont galement susceptibles dtre dfavorables pour certains petits mammifres,
de mme que la compaction du sol.

Figure 1.2-19. Abondance et richesse


spcifique de communauts de petits
mammifres dans les prairies amricaines
(daprs Suominen & Danell 2006).
Prairies non ptures = gris ; prairies ptures par
des bovins = blanc ; prairies ptures par des bisons
= hachur.

Intensit du pturage
Diffrentes tudes sur des prairies humides au Danemark ont montr un effet ngatif de lintensit du
pturage sur les populations de campagnols quelle que soit lespce dherbivore (ovin, bovin)
(Schmidt & Olsen, 2003; Schmidt et al., 2005). Toutefois des niveaux intermdiaires de chargement
ont t associs des tailles de population identiques ou suprieures celles mesures dans les prairies
non ptures. Des rsultats similaires ont t obtenus dans des prairies en Grande-Bretagne (Evans et
al., 2006a), mais cette tude a galement mis en vidence un effet positif pour le contrle de
labondance des campagnols dune faible intensit de pturage avec des ovins ou combinant ovins et
bovins.

73
Les prairies naturelles sont des terrains de chasse priss par de nombreuses espces de chauves-souris
qui y trouvent une nourriture abondante et accessible. Par exemple, le petit murin (Myotis blythii)
capture prfrentiellement les orthoptres qui se tiennent sur la vgtation herbace haute (Arlettaz,
1996a; Arlettaz, Perrin et al., 1997).

Conclusion
Les effets indirects du pturage sur les petits mammifres et par voie de consquence sur leurs
prdateurs soulignent que les consquences cologiques du pturage ne se limitent pas uniquement
ses impacts premiers sur la vgtation. Sur la base des quelques tudes disponibles, il apparat des
effets ngatifs sur labondance et la richesse des communauts de rongeurs avec dans certains cas des
rpercussions sur les niveaux trophiques suprieurs. Le cas du contrle des pullulations de campagnols
montre que les niveaux dintensit modrs peuvent permettre de limiter labondance des populations
de rongeurs sans toutefois franchir les seuils au-del desquels la rduction de labondance des petits
mammifres induit des effets ngatifs sur leurs prdateurs. Des compromis complexes sont
rechercher sur les intensits de pturage selon les types de milieux.

f) Onguls sauvages

Sur 15 tudes de cohabitation entre onguls sauvages et domestiques rpertories par Marchandeau
(1992), six indiquent une influence positive du pturage par les animaux domestiques sur les onguls
sauvages, quatre une influence ngative, et cinq aucune influence. Les effets ngatifs semblent lis
une comptition sur la ressource alimentaire, les herbivores domestiques limitant les quantits de
biomasse disponible pour les onguls. Les effets positifs semblent rsulter de la facilitation, les
herbivores domestiques maintenant la vgtation un stade jeune avec une bonne valeur nutritive.

Conclusion
Les tudes rpertoriant des situations de cohabitation dans les prairies entre herbivores domestiques et
onguls sauvages mettent en vidence aussi bien des effets positifs via lamlioration de la valeur
nutritive de la biomasse par le btail, que des effets ngatifs lis la rduction de la biomasse
disponible ou encore labsence deffet. Aucune tendance claire ne donc peut tre dgage en ce qui
concerne les effets du pturage sur les onguls sauvages.

g) Oiseaux

Prsence/absence de pturage
Dans des prairies amricaines, la comparaison de prairies peu ptures et non ptures a montr que
labondance des passereaux (embrizids, bruants) ne diffrait pas entre ces deux types de milieux
(Gordon, 2000). Aux USA, sur un plus grand nombre despces doiseaux prairiaux (31 espces),
aucune diffrence significative nest mise en vidence entre prairie ptures et non pturs pour les
diffrents descripteurs dune communaut (abondance, richesse spcifique, indices de Simpson et
Shannon-Wiener) (Moser & Witmer, 2000). Toutefois, dans cette tude, labondance des diffrentes
espces tend tre plus leve sur les sites pturs alors que la richesse et la diversit tendent ltre
sur les sites non pturs. Les variables dhabitat mesures dans cette tude nindiquant pas de
diffrence significative, ceci suggre que les deux modalits de pturage testes ne correspondent
probablement pas des situations discriminantes en termes de qualit dhabitat susceptibles
dinfluencer lutilisation des prairies par les oiseaux. En revanche, Gonnet (2001) montre que la
richesse et les densits dindividus pour une communaut de bruants sont plus leves sur les prairies
non ptures que sur les prairies ptures. Ceci sexplique par le fait que ces espces dpendent
fortement de graines pour leur alimentation et que celles-ci sont plus abondantes dans les prairies non
ptures. A linverse, pour des passereaux salimentant sur des invertbrs rampants, les zones les plus
ptures concentres autour des points deau et caractrises par une uniformit du couvert vgtal
sont plus attractives que les zones distantes et peu utilises par les bovins (Fontaine, Kennedy et al.,
2004).

74
En Europe, sur des prs sals, Bos et al. (2005) ont montr que les prairies ptures accueillaient des
densits plus importantes dansrins que les prairies non ptures car le pturage permet de crer des
zones dherbe rase prfres par ces espces de petits herbivores. Diffrentes tudes synthtises par
Van Wieren (1998) ont confirm que les troupeaux dherbivores domestiques facilitent le pturage des
petits herbivores.
En revanche, diffrentes tudes ont mis en vidence des effets ngatifs du pturage sur les traits de vie
des oiseaux prairiaux. Ainsi, le pturage influence ngativement les densits de nids des anatids et de
certains limicoles, celles-ci tant jusqu 10 fois suprieures dans les prairies peu ou pas ptures
comparativement aux prairies plus ptures pendant la saison de reproduction des oiseaux (Bowen and
Kruse, 1993; Belanger and Picard, 1999; Lapointe et al., 2000 : Figure 1.2-20).
Ces travaux ont montr galement que le succs reproducteur des anatids est suprieur sur les sites o
le pturage est exclu pendant la saison de reproduction car la prsence de btail peut occasionner
jusqu 33% de pertes de nids par pitinement et, en drangeant les couples incubant, augmenter la
prdation des nids (Lapointe et al., 2000). Dans les prairies non ptures frquentes par les anatids,
la vgtation haute et dense favorise labri des nids, la prsence plus importante de litire offre des
conditions thermiques plus favorables pour lincubation. Ces rsultats suggrent que ce nest pas le
pturage en soit mais bien la priode laquelle il a lieu qui est un facteur dterminant.
Des rsultats opposs ont t mis en vidence pour les limicoles. Une synthse de diffrents travaux,
mens essentiellement sur des prairies ptures et non pturs en Grande Bretagne et aux Pays Bas,
indique globalement que le pturage favorise les densits de limicoles nicheurs (Durant et al., in
press). Une seule tude en Ecosse comparant des prairies ptures des prairies non ptures contredit
cette tendance gnrale (Hart et al., 2002). Sur deux annes, les densits de couples de vanneaux
hupps nicheurs se sont avres ngativement corrles avec la prsence de btail dans les prairies.
Bien que peu de nids soient pitins, les prairies ptures accueillent un nombre suprieur de nids mais
avec des tailles de couves plus petites que dans les prairies non ptures. Les herbivores domestiques
perturberaient les priodes dincubation en drangeant les adultes augmenteraient indirectement le
risque de prdation. Si dun ct, la prsence de btail permet de maintenir un couvert ras favorable
cette espce, elle induirait potentiellement des effets ngatifs en rendant les pontes plus exposes la
prdation. Cette tude montre cependant le problme que pose ce type de comparaison (i.e.
prsence/absence de pturage) car la prsence en soit de btail ne prend pas en compte les variations
au cours du temps dans les chargements et englobe diffrentes espces dherbivores (ovins, bovins)
susceptibles davoir des effets diffrents sur la structure du couvert vgtal.

Figure 1.2-20. Pourcen-


tage de nids danatids
dans six traitements :
prairies inexploites (idle
field); prairies ptures
au printemps (improved
pastures) ; prairies
ptures en t et
automne (unimproved
pastures); prairies avec
amlioration de la
couverture vgtale
ptures en t automne
seulement (DNC93-94).
Tir de Lapointe et al.,
2000.

75
Intensit du pturage
Bon nombre dtudes ayant test les effets de lintensit du pturage sur les oiseaux prairiaux se sont
concentres sur quelques espces (parfois une seule), sur un nombre limit de sites, et donnent au final
des rsultats contrasts. Dans une tude sur 3 sites en Europe centrale, Baldi et al. (2005) ont ainsi
montr que la composition des communauts doiseaux prairiaux (67 espces) varie avec lintensit du
pturage (Figure 1.2-21). Les prairies les plus ptures (> 1 vache / ha) sont caractrises par une
diversit suprieure et un nombre plus important despces dans toutes les rgions, mais ces
prairies supportent de plus faibles abondances que les prairies moins ptures (~ 0,5 vache /ha).
Toutefois un certain nombre despces cls telles que la barge queue noire, le chevalier gambette et
lalouette des champs rpondent de faon contraste aux rgimes de pturage selon les rgions. Cette
tude suggre quil nest pas possible de dfinir un rgime unique de pturage pour favoriser toutes les
espces simultanment et quune diversit dintensit de pturage est ncessaire pour maintenir les
communauts doiseaux.
Sur des parcours alpins en Norvge, un essai contrl a test les effets de trois niveaux dintensit de
pturage sur labondance et la diversit dune communaut doiseaux prairiaux (24 espces, la plupart
insectivores) (Loe et al., 2007). Cette tude montre que les densits des diffrentes espces sont sup-
rieures dans les prairies les plus ptures. En revanche aucune diffrence significative nest mise en
vidence en ce qui concerne la diversit de la communaut aviaire. Le pturage favoriserait la captura-
bilit des proies comparativement une situation sans pturage expliquant ainsi les effets positifs du
chargement sur labondance. Il est important de souligner ici que, sagissant de parcours, le niveau
maximal dintensit test dans cette tude correspond la borne minimale dautres essais (cf. Ecosse).

Figure 1.2-21. Comparaison de la


composition des communauts doiseaux
prairiaux de prairies extensives (~ 0,5
vache /ha) et intensives (>1 vache /ha).
Daprs Baldi et al., 2005.

Les seuils au-del desquels le pturage a des effets ngatifs varient selon les types de milieux. Ainsi
Belanger & Picard (1999) ont mis en vidence pour 13 espces de passereaux des prairies qubcoises
quau del dun certain seuil, le pturage agit ngativement sur le nombre despces et leur abondance,
les prairies peu ptures accueillant des densits doiseaux 6 fois plus leves que les prairies plus
ptures. En revanche, une tude au Royaume-Uni a montr quun pturage intensif favorise les
espces salimentant sur les invertbrs du sol (corvids grivette ou tourneau, salimentant de vers
ou larves de diptres) mais dfavorise les oiseaux granivores ou salimentant sur les invertbrs
pigs (Buckingham, Peach et al., 2006). Si pour le premier groupe, un fort pturage maintenant une
vgtation rase facilite la visibilit des prdateurs ainsi que la mobilit et laccs aux proies, pour le
second groupe les dfoliations frquentes du couvert vgtal empchent la floraison limitant ainsi les
invertbrs pigs et stoppent la production de graines rduisant ainsi les ressources alimentaires cls.
Ce processus ngatif de limitation de la production de graines par le pturage a galement t observ
sur des prs sals avec des effets ngatifs sur les populations de passereaux hivernants (Dierschke &
Bairlein, 2004) et sur diffrentes espces demberizids (Gonnet, 2001).

76
Quelques travaux ont t mens sur un nombre plus limit despces dans les prairies humides en
France et en Grande-Bretagne. En plaine maritime picarde, Triplet et al. (1997) ont mis en vidence
une relation curvilinaire entre la densit de couples de vanneaux et le chargement en bovins, les
densits les plus faibles tant observes au niveau minimal ou maximal dintensit du pturage. Les
descripteurs du pturage utiliss dans cette tude semblent se limiter au chargement instantan alors
que la priode dtude stale du printemps lautomne. Il est possible que dautres facteurs, lis soit
au pturage (variations de chargement au cours de la saison de pturage) soit lhabitat, agissent
galement sur la densit de couples de vanneaux. Dans le marais Poitevin, Tichit et al. (2005a) ont
test la rponse de cinq espces de limicoles lintensit du pturage de printemps et dautomne. Cette
tude montre que quel que soit lespce, les oiseaux prfrent les parcelles dont lintensit de pturage
au printemps est relativement faible. Ces espces ont une sensibilit diffrente lintensit du pturage
de printemps avec un gradient reprsent par le courlis (sur les parcelles les plus ptures) et le
chevalier gambette (les moins ptures) alors que le vanneau frquente des prairies moyennement
ptures. Ltude des effets des rgimes de pturage sur lvolution saisonnire de la structure des
prairies (hauteur, htrognit) confirment ces rsultats en montrant que les rgimes de pturage
produisent les grands types de structures attractives pour ces espces (Tichit, Durant et al., 2005b). En
revanche, des diffrences entre annes apparaissent au plein printemps, soulignant que la structure de
lhabitat nest pas dtermine seulement par les variables de pturage. Lintensit du pturage
dautomne a un effet positif pour les espces les plus prcoces au printemps suivant (vanneaux
migrateurs et barge queue noire) (Tichit, Renault et al., 2005a). Des effets diffrs dans le temps ont
galement t mis en vidence en Grande Bretagne, le pturage en t augmentant la frquentation des
prairies lors de lhiver suivant (Buckingham et al., 2006).
Sur un grand nombre de sites en Grande-Bretagne, le dclin des densits de couples nicheurs de
chevalier gambette a t valu en relation avec lintensit du pturage et les variables dhabitat dix
ans dintervalle (Norris et al., 1997; Norris et al., 1998). Quatre intensits de pturage ont t
considres. Il apparat que les parcelles les plus ptures supportent les densits les plus faibles de
chevaliers et pour un grand nombre de site les niveaux maximaux de densit sont observs sur les
parcelles faiblement ptures. Le pturage nest pas le seul facteur conditionnant les densits de
chevalier, certains paramtres de lhabitat pouvant jouer un rle non ngligeable. Le dclin plus
marqu des densits de chevalier sur les sites dont lintensit du pturage sest accrue de faon
significative suggre quil existe une relation entre ces deux paramtres.

Si globalement, des niveaux intermdiaires de pression de pturage semblent pouvoir tre


indirectement bnfiques aux oiseaux prairiaux via leur action sur la structure des couverts, dautres
travaux qui se sont intresss aux effets directs du pturage montrent quil na pas que des effets
positifs. Le pitinement par le btail est ainsi mis en avant comme une des causes majeures de
destruction des nids. Il a t dmontr aux Pays-Bas et aux USA que la probabilit de destruction de
couves par pitinement tait fonction du chargement et de la dure du pturage (Beintema &
Muskens, 1987; Paine et al., 1996, 1997). Dans le cas des limicoles, le vanneau serait lespce la
moins sensible au pitinement, en raison de sa prcocit dans les dates de ponte alors que le chevalier
gambette serait beaucoup plus sensible car il incube plus tardivement. Sur la base dun modle
estimant le risque de pitinement des nids de limicoles, des prconisations pour les Pays Bas limitent
le chargement entre le 1er Avril et 31 Mai, alors quen Grande Bretagne une exclusion du btail cette
priode est recommande.

Plus rcemment des travaux se sont centrs spcifiquement sur les effets du pturage sur les traits de
vie des espces partir dapproches exprimentales. Ces tudes visent apporter des lments de
comprhension sur les mcanismes par lesquels le pturage est susceptible dagir sur la dmographie
des espces et donc sur le maintien des populations. Dans un essai contrl, Evans et al. (2005) ont
test les effets de trois niveaux de chargement ovin (0, faible, fort) sur la taille des ufs dune espce
de passereau (pipit farlouse). Cette tude montre que lintensit du pturage affecte la taille des ufs.
Les parcelles non ptures et fortement ptures contiennent des nids avec des ufs de taille plus
rduite alors que les nids dont les ufs sont les plus gros se trouvent sur les parcelles faiblement
ptures. Bien quaucune diffrence significative de succs lenvol ne soit mise en vidence dans

77
cette tude, ces auteurs suggrent que la taille des ufs est susceptible dinfluencer la survie des
juvniles et que ce mcanisme pourrait expliquer en partie le dclin observ chez les oiseaux prairiaux.
Dans la ligne de ces travaux, Tichit et al. (2007) ont explor, via un modle thorique, les effets du
pturage sur le maintien long terme dune communaut compose de trois espces doiseaux
limicoles. Leur modle intgre explicitement la dynamique temporelle du pturage, son effet sur la
qualit de lhabitat prairial ainsi que les effets de la qualit de lhabitat sur la survie des juvniles. Ce
modle montre dune part que la prsence de pturage est ncessaire pour assurer long terme le
maintien de la communaut. Dautre part il montre que le maintien de la communaut doiseaux
rsulte dune interaction complexe entre le niveau de qualit dhabitat vis et la stratgie de pturage
mise en uvre correspondant diffrentes distributions temporelles de lintensit du pturage au
printemps et en automne.

Conclusion
Les diffrentes tudes sur les oiseaux prairiaux suggrent quun pturage modr est compatible avec
la conservation de ces espces. Toutefois le nombre dtudes ayant examin ces effets au niveau
communaut et sur plusieurs sites sont encore en nombres limits. Les rponses contrastes (positives
ou ngatives) des diffrentes espces suggrent quil nest pas possible de dfinir un rgime optimal
de pturage pour favoriser toutes les espces simultanment et quune diversit dintensits de
pturage dans le temps et entre parcelles est ncessaire pour maintenir les communauts doiseaux. La
figure 1.2-22 prsente un schma synthtisant les diffrents effets du pturage sur les oiseaux
lchelle de la parcelle. Les effets directs lis au pitinement et les effets indirects lis la structure du
couvert vgtal suggrent un compromis complexe. En effet, une certaine intensit de pturage est
ncessaire pour crer les structures dhabitat favorables la reproduction des oiseaux, ceci est vrifi
pour la plupart des prairies successionnelles dEurope, mais lorsque le pturage concide avec la
priode dincubation, les seuils acceptables dintensit limitant les risques de destruction des nids ou le
drangement sont probablement plus faibles. Ceci permet davancer que dans bon nombre de
situations ce nest pas le pturage en soit mais bien la priode laquelle il a lieu qui est un facteur
dterminant. Et ceci dautant plus quun nombre encore limit dtudes a rvl des effets diffrs
dans le temps du pturage et que ce nest pas uniquement lintensit de pturage au moment o les
oiseaux sont prsents qui est dterminante. Il semble ncessaire daffiner dans les tudes
observationnelles la description de lintensit du pturage qui reste encore assez qualitative, ignorant
dans certains cas des facteurs tels que la priode et la dure du pturage.

Pturage

Priode Intensit

Structure de
la vgtation
Accessibilit aux Abondance
invertbrs invertbrs

Cot
Disponibilit Disponibilit sites
dapprovisionne
zone refuge nidification Figure 1.2-22. Effets du pturage sur
ment
les oiseaux lchelle de la parcelle
Succs (adapt daprs Durant et al., in press).
closion

Survie Productivit

78
1.2.2.1.3. Type d'herbivore

a) Plantes
La rponse de la richesse spcifique au pturage est lie au niveau de productivit de la prairie
(dpendante du niveau des ressources) mais galement au type dherbivore (Bakker et al., 2006).
Leffet de la race animale semble cependant trs faible par rapport au niveau du chargement animal
(Scimone et al., 2007) et par rapport lespce (Rook et al., 2004). Les effets des espces dherbivores
sur la composition des communauts vgtales dpendent de plusieurs facteurs : leur comportement
alimentaire, leur efficacit digestive et leur comportement spatial en raction notamment aux facteurs
du milieu. Les tudes menes en Ecosse par Gordon (1989b) sur des mosaques de vgtation trs
diversifies ont mis en vidence des diffrences importantes dans le comportement alimentaire de
quatre espces dherbivores (cerf, bovins, caprins, poneys), ainsi quune saisonnalit marque dans
lutilisation des diffrents types de vgtations se traduisant par une augmentation de la taille des
niches alimentaires au printemps puis une concentration des diffrents herbivores sur quelques
communauts vgtales en hiver. Cette saisonnalit du comportement alimentaire rsulte de la
variation temporelle de la quantit et de la qualit de la biomasse disponible dans les diffrentes
communauts (Gordon, 1989a; Gordon, 1989c). Elle aboutit selon les saisons des effets additifs ou
compensatoires sur les communauts vgtales. Le pturage mixte peut tre bnfique si les espces
dherbivores diffrent du point de vue de leur taille, de leur efficacit digestive ou de leur modalit
dutilisation des ressources. Dautres tudes en Ecosse, synthtises par Bakker (1998) ont montr une
utilisation diffrencie des prairies nard entre bovins, caprins et ovins, les bovins et caprins tant
beaucoup plus efficaces que les ovins pour contrler le dveloppement du nard et maintenir une
htrognit de la vgtation combinant des patchs de gramines et des touffes de nard. Cette mme
synthse rapporte que les effets bnfiques dune complmentarit dans lutilisation de diffrents
facis de vgtation par plusieurs espces dherbivores sont limits forte intensit de pturage. En
France, dans les prairies humides atlantiques, le pturage mixte bovins/quins montre que lassociation
de ces deux espces faible niveau de chargement gnre des communauts plus riches en espces et
des couverts structurellement plus diversifis combinant des patchs de vgtation plus ou moins haute
(Loucougaray et al., 2004). Le pturage mixte favorise le dveloppement des plantes rosettes et des
halophytes dans les communauts mso-hygrophile car ces zones sont utilises par les deux
herbivores, crant ainsi des effets additifs. Lassociation bovin /quin permet galement de limiter le
dveloppement des espces les plus comptitives dans les zones des communauts msophiles
dlaisses par les quins (latrines) o elle conduit un effet compensatoire.
Compte tenu du nombre limit dtudes testant les effets de plusieurs espces sur la richesse des
communauts vgtales, la question nest pas totalement rsolue de savoir comment et jusquo le
pturage mixte peut augmenter la variabilit de structure et la richesse des couverts vgtaux, car deux
facteurs interagissent : le chevauchement ou pas des niches alimentaires et le niveau de chargement.

b) Oiseaux
Le pturage bovin est souvent mentionn dans les tudes sur les limicoles nicheurs (guilde de petits
chassiers) comme tant plus favorable que le pturage ovin (Durant et al., in press). Les diffrents
auteurs dfendant cette ide avancent que les bovins crent une plus grande htrognit dans la
vgtation que les ovins. Buckingham et al. (2006) mentionnent galement que les prairies ptures
par des bovins seraient plus favorables que celles ptures par des ovins ou des quins pour les
groupes doiseaux salimentant sur les invertbrs du sol car les bovins, via leur comportement
alimentaire et spatial, favorisent la visibilit et laccessibilit des proies ainsi que la mobilit des
oiseaux. Ils vitent les patchs de vgtation localiss autour des bouses fraches puis les consomment
ultrieurement rendant ainsi accessibles les invertbrs coprophages et vers de terre, alors que les
quins localisent leur djection dans des zones spcifiques quils ne repturent pas et dans lesquelles
se dveloppe une vgtation touffue.
Il existe une seule tude ayant test de faon exprimentale les effets de deux espces dherbivores
domestiques dans le mme type de milieu, la mme priode et au mme niveau de chargement, sur
labondance dune espce de passereau, le pipit farlouse (Evans et al., 2006b). Cette tude montre que

79
les prairies en pturage mixte (ovin-bovin) et faible chargement accueillent des densits suprieures
de pipit ; linverse, les prairies fortement ptures avec des ovins ou pas ptures du tout sont celles
sur lesquelles les densits sont les plus faibles. Ces auteurs suggrent que le pturage mixte favorise
une plus grande htrognit dans le couvert prairial qui, en augmentant laccessibilit des proies,
serait lorigine dun effet positif sur labondance des oiseaux. Toutefois, compte tenu de la raret de
ce type tude, il nest pas possible de conclure de faon dfinitive sur ce sujet.

c) Conclusion
Les impacts de diffrentes espces dherbivores sur la richesse des communauts vgtales montrent
que des effets positifs peuvent tre associs un pturage pluri-spcifique lorsque les herbivores ont
des rgimes alimentaires complmentaires et que la pression de pturage reste un niveau modr. Le
nombre limit de types de milieux ayant fait lobjet dexprimentations ne permet pas de dfinir
jusquo le pturage mixte peut augmenter la variabilit de structure et de composition des couverts
vgtaux, car peu dtudes ont examin ces questions pour diffrents niveaux de chargement.

1.2.2.2. Interactions non trophiques entre animaux domestiques et animaux sauvages

La rsistance aux antibiotiques semble rpandue chez les rongeurs en contact avec lagriculture,
lorsque cette dernire est utilisatrice dantibiotiques (Osterblad et al., 2001). Les consquences en sont
inconnues. Bien que ne concernant pas directement la France, rappelons le cas trs spectaculaire de cet
anti-inflammatoire (le diclofenac) largement utilis pour le traitement du btail en Inde qui, associ
la pratique traditionnelle consistant laisser les carcasses aux charognards, a entran un dclin de
90% en une dcennie des populations de vautours indiens (Oaks et al., 2004).

Pour des raisons videntes de proximit phylogntique, les interactions entre les onguls sauvages et
les onguls domestiques sont dlicates. Certaines populations frquentent les mmes espaces
simultanment ou alternativement, avec un problme majeur : la transmission de pathognes, qui
dpasse largement la concurrence pour la ressource alimentaire. En effet le partage de l'espace (Lena,
2002) au cours de l'anne (monte du btail sur les estives dans les massifs montagneux, par exemple),
au cours de la saison (utilisation diffrentielle des alpages pendant lt chez le Chamois), voire de la
journe (des dplacements quotidiens sont observs chez les isards confronts la prsence de
troupeaux d'ovins ; Ppin et al., 1992), impos par certains levages peut tre remplac par une
cohabitation dans d'autres situations (cerfs pturant au milieu des vaches en valle d'Oueille,
Pyrnes ; Verheyden, 2005), au dtriment du btail selon les leveurs. Les tudes sur la transmission
de maladies sont plus nombreuses (thses vtrinaires notamment), les onguls sauvages tant souvent
perus comme le rservoir de pathognes (Hars & Bou et al., 2004; Rossi & Hars et al., 2006; Bhm
& White et al., 2007; Gortzar & Ferroglio et al., 2007). En fait, les onguls sauvages sont plus
souvent victimes des affections portes par le btail qu'ils contractent par contact avec les mmes
vecteurs ou par l'utilisation successive des mmes pturages (Pastoret et al., 1988; Gauthier et al.,
1992; Artois et al., 2002; Artois, 2003; Pioz et al., 2007). Les maladies infectieuses seraient moins
partages, du fait dagents pathognes spcifiques, que les parasites qui peuvent tre communs
plusieurs espces de Caprini et Ovini sauvages et domestiques (Marchandeau, 1992). La transmission
dagents pathognes est plus importante si les animaux domestiques ne sont pas parqus ou surveills
par un berger, ne sont pas des animaux laitiers et sont des petits ruminants qui divaguent plus que les
bovins dans les zones escarpes (Pilar-Izquierdo & Gibert, 2004).

Le rseau SAGIR (e.g. Lamarque et al., 1999b) centralise les informations sur les mortalits constates
et assure une veille pidmiologique. Les onguls sauvages peuvent ainsi jouer un rle de sentinelle
pidmiologique, rvlant des infections non dtectes dans les troupeaux domestiques (Jourdain et
al., 2005). Lhybridation entre animaux sauvages et animaux domestiques est rapporte chez le
Mouflon mditerranen avec le mouton (Cugnasse et al., 1998). De tels vnements sont toutefois
rares, la survie des agneaux est faible et, aprs expertise, les leveurs peuvent recevoir une
indemnisation. Un cas dhybridation entre Bouquetin des Alpes et chvre domestique a t rapport en
Suisse (Giacometti et al., 2004), mais cela reste anecdotique.

80
1.2.2.3. Effets des traitements sanitaires

Lutilisation la plus rpandue de produits pharmaceutiques dans les prairies concerne lusage
gnralis des anthelminthiques (doramectine, ivermectine, eprinomectine, moxidectine). Ces
composs semi-synthtiques du groupe des avermectines sont utiliss pour lutter contre les parasites
internes et externes des herbivores domestiques (nmatodes et arthropodes). Les avermectines ont une
faible solubilit dans leau, une grande affinit pour se lier aux particules organiques et une demi-vie
dans le sol de plusieurs mois. Les avermectines sont excrtes dans les djections des animaux traits,
et peuvent persister dans les djections pendant de longues priodes avec des effets contrasts sur une
srie dinvertbrs non viss.

a) Faune du sol
Si Yeates et al. (2007) ont mesur des rductions de biomasse de vers de terre et densit de nmatodes
(-26%) 50 jours aprs le dpt de djections de moutons traits livermectine, ils nont mesur aucun
effet sur les autres organismes de la macrofaune (coloptres et lpidoptres) ou de la microfaune et
msofaune (enchytrides, rotifres, tardigrades et coppodes). Dans cette mme exprience, le
champignon Duddingtonia flagrans utilis comme anthelminthique sur le btail na eu aucun effet
ngatif sur la faune du sol. Par ailleurs, dautres tudes nont pas mis en vidence deffet dltre de
livermectine ou de la moxidectin sur les vers de terre (Svendsen & Sommer et al., 2002a; Svendsen &
Baker, 2002b; Svendsen & Gronvold et al., 2003) ou de livermectine sur les nmatodes (Yeates &
Skipp et al., 2007).

b) Arthropodes
On suspecte ces rsidus davoir un impact ngatif sur les insectes associs aux djections des
herbivores dans les prairies (Hutton & Giller, 2003). Suite lutilisation systmatique
danthelminthiques, plusieurs annes peuvent tre ncessaires pour que les populations de
coprophages se reconstituent et jouent nouveau leur rle de dcomposeurs (Warren & Paul, 2006).
Les insectes coprophages ne sont pas repousss par des djections de vaches ou de moutons traites
l'ivermectine ou lprinomectine (Wardhaugh & Mahon, 1991; Lumaret & Errouissi et al., 2005)
mais celles-ci ont un effet important sur la mortalit des larves qui sy dveloppent. Les diffrents
composs utilisables dans les produits vtrinaires nont pas tous le mme effet. Floate et al. (2002)
ont montr des effets ngatifs contrasts de diffrents produits sur le nombre despces dinsectes
(doramectine > ivermectine > eprinomectine, >> moxidectine), la moxidectine tant le compos
affectant le moins les assemblages dinsectes coprophages. Plusieurs synthses (Wardhaugh &
Ridsdill-Smith, 1998; Lumaret & Errouissi, 2002), portant sur les effets des traitements
antiparasitaires internes et externes du btail sur les insectes coprophages, ont montr qu'ils varient
selon la formulation des produits et selon qu'ils contiennent des pyrthrinodes ou des
organophosphors. Un seul traitement base d'ivermectine peut rduire l'abondance et la diversit des
populations d'insectes coprophages durant les 2 3 mois aprs traitement, car les capacits de
recouvrement des espces sont limites puisqu'elles n'ont que 2 3 gnrations par an. Les effets
dltres peuvent avoir des consquences nfastes sur les populations d'invertbrs coprophages et
donc sur l'intensit et la qualit d'incorporation au sol des djections des animaux. Par exemple, dans
des bouses traites livermectine, lactivit des insectes est rduite sur des dures variant de la
semaine plusieurs mois et le processus de dgradation des djections est ralenti (Floate, 2006). La
dure de leffet dpend de plusieurs facteurs, notamment lespce et le type de produit mais aussi les
conditions du milieu et de dgradation des rsidus de produits vtrinaires.

c) Chiroptres
De nombreuses espces de chiroptres exploitent les insectes coprophages (Coloptres Scarabids et
Gotrupids, Diptres Anisopodids et Scathophagids pour les principaux) et se trouvent prives
d'une ressource par le traitement antiparasitaire du btail, en particulier avec les avermectines, lorsqu'il
est effectu alors que les animaux sont au pturage. Certaines proies, comme les Aphodius, seraient
mme indispensables une bonne dynamique des populations de Grand rhinolophe en Angleterre, les
jeunes au dbut de leur mancipation recherchant cette nourriture riche (Ransome, 1996).

81
d) Conclusion
Leffet de lavermectine est globalement ngatif pour les coloptres coprophages et ne semble pas
avoir deffet sur la macrofaune du sol et les vers de terre. Toutefois les impacts sur les populations
dinsectes non viss ou encore sur les chiroptres et les oiseaux salimentant sur les coprophages nont
pas fait lobjet dtudes trs pousses. De nouvelles perspectives concernant lutilisation de plantes
composs anthelminthiques ou encore de mthodes biologiques telles que le champignon
Duddingtonia flagrans constituent sans doute une piste davenir.

1.2.2.4. Effets de la fauche

Les prairies destines la fauche peuvent tre considres comme des prairies non ptures lors de la
phase de dveloppement continu de la vgtation (avant leur exploitation). A la diffrence des prairies
non ptures, la vgtation y est plus homogne avant (notamment en cas de fertilisation) et aprs la
fauche. En revanche les prairies destines la fauche subissent des changements dtats brusques qui
dpendent de la frquence de fauche, une prairie post fauche pouvant tre vue comme rsultant dune
dfoliation svre et non slective applique sur une journe.

a) Plantes

Compares aux parcelles ptures, les parcelles fauches prsentent gnralement une richesse
spcifique plus importante (Fischer et al., 2002; Kruess et al, 2002 ; figure 1.2-23). Hanson et al.
(2000) placent mme la fauche comme le mode dexploitation privilgier dans un objectif de
maximisation de la diversit spcifique. Lintensification de la fauche (nombre de coupes et
prcocit des dates de coupe) a gnralement un effet dpressif sur la richesse spcifique des
plantes, comme le montrent par exemple Zechmeister et al. (2003) ou Plantureux (1996), mais des
travaux sur les prairies alpines indiquent que seule la diversit spcifique des prairies de fauche
intensives est rduite, en comparaison de prairies extensives ou moyennement intensifies (Dietschi et
al, 2005).
Les effets de la fauche ont t plutt tudis dans les prairies daltitude (Jefferson, 2005; Mariott et al.,
2004) ou dans les prairies humides (prairies alluviales en particulier). Les rsultats sur les prairies de
plaine intensifies sont plus rares, et reports dans de nombreuses communications des colloques (cf.
notamment les colloques de lEuropean Grassland Federation) mais trs peu dans des articles de
revues rfrences rcents. Il faut noter que beaucoup de travaux sintressant la restauration de la
biodiversit tudient limpact du rgime de fauche sur la vitesse et lampleur de laugmentation de la
diversit spcifique (cf. Smith et al, 2003; Walker et al., 2004 : Figure 1.2-24).

Figure 1.2-23. Relation entre la diversit de la Figure 1.2-24. Changements du nombre despces
vgtation (exprime par lindice de Shannon) et le de plantes aprs arrt de la fertilisation dans des
temps depuis la conversion de prairies de fauche prairies amliores dans lest du Pays de Galles,
traditionnelles subalpines en pturage faible soumises diffrents types de traitements (tir de
charge bovine (tir de Fischer & Wipf, 2002). Walker et al., 2004).

82
La date de fauche constitue un lment important, une coupe trop prcoce empchant la production de
semences des espces non clonales, et une coupe trop tardive se traduisant par un couvert parfois trop
ferm pour linstallation de nouvelles plantes issues de la parcelle mme ou de son environnement
(Smith et al, 2002). Ceci a t observ la fois dans des conditions de recrutement "naturel" des
propagules, mais aussi dans des exprimentations avec un apport artificiel de semences en vue de la
restauration de la biodiversit (Bissels et al., 2006). Dans ces oprations de restauration, la fauche
prcoce peut crer des ouvertures dans la vgtation favorables linstallation de nouvelles espces
(dsires ou invasives) (Selinger-Looten et al, 2001). La diversit spcifique maximale est cependant
observe pour des dates de fauche plutt tardives (mi-juin mi-juillet dans les zones europennes
climat ocanique ou semi-continental) (Critchley et al., 2007).
La frquence (ou le nombre de coupes par an) est un facteur important, mais trs corrl aux
dates de fauche qui apparaissent comme le facteur le plus dterminant. La frquence de
dfoliation (fauche et pture) peut rduire la diversit gntique des espces prairiales (Kolliker et al,
1998).
Le passage dun rgime de pture un rgime de fauche se traduit par des rsultats divers, selon le
nombre et la date des coupes, labandon de la fauche se traduisant toujours par une rduction de la
richesse spcifique (Beltman et al., 2003; Gaisler et al, 2004; Ryser et al., 1995).
A une chelle plus large, la reconversion en fauches intgrales dune partie des parcelles ptures dun
territoire peut constituer une voie damlioration du niveau de biodiversit (Blackstock et al, 1999).

Espces patrimoniales
Des dates de fauche prcoces ont gnralement un effet dpressif sur les espces protges (Broyer et
al, 1996), car une part importante de ces espces se reproduit par voie sexue avec des dates de
floraison et de fructification tardives.

b) Arhtropodes

Plusieurs tudes comparant prairies fauches et ptures montrent des rsultats contrasts selon les
groupes dinsectes. Aucune diffrence na t mise en vidence entre prairies ptures et fauches
pour la richesse spcifique, la diversit et labondance des lpidoptres (Saarinen & Jantunen, 2005).
Cette tude montre cependant que lge de la prairie et les caractristiques de son environnement
immdiat sont des facteurs plus dterminants que la gestion par la fauche ou le pturage,
notamment parce que les sites pturs ont moins de plantes nectar. Ces rsultats vont dans le mme
sens que ceux de Wallis DeVries & Raemakers (2001) montrant quil ny a pas de diffrence de
richesse spcifique pour les lpidoptres dans les prairies fauches, ptures ou non ptures. En
revanche, la structure et la composition de la vgtation influencent labondance des 20 principales
espces de lpidoptres, de sorte que celle-ci est significativement plus leve dans les prairies
faiblement ptures ou non ptures que dans les prairies fauches. Enfin cette tude montre que 4
espces classes en danger semblent tre favorises par le pturage. Lorsque les prairies ptures ne
sont pas fertilises, elles accueillent un plus grand nombre dindividus et despces de coloptres que
les prairies fauches et fertiliss (Gudleifsson, 2005). En revanche dans les Pr-Alpes suisses,
Grandchamp et al. (2005) ont mis en vidence des niveaux significativement plus levs de richesse
spcifique en carabiques dans les prs de fauche comparativement des ptures, ainsi que des
diffrences de composition des communauts entre les deux types de gestion. Par ailleurs, cette tude
montre une relation positive entre lintensit du mode de gestion et la richesse spcifique en
carabiques. Toutefois tant donn le type de milieu, on notera ici que les niveaux dintensit mesurs y
compris dans leur valeur maximale correspondent une intensit plutt faible par rapport ce qui est
pratiqu en Europe de louest.

Conclusion
Si les prairies o la fauche est modre apparaissent gnralement plus riches en espces vgtales que
les prairies ptures, cette tendance ne semble pas tre systmatique pour les autres groupes
dorganismes. Pour les insectes en particulier, un pturage faible peut tre plus favorable la diversit

83
quun rgime de fauche. La date de fauche est galement un lment de gestion important : trop
prcoce, elle empche la production de graines, trop tardive, elle peut entraner une fermeture du
couvert. Dans ces deux situations, la rgnration des espces est donc perturbe.

1.2.2.5. Effets de la fertilisation

Note : Cette section ne traite pas de la relation entre le niveau de fertilit des sols et la biodiversit,
mais des impacts potentiels sur la biodiversit dune lvation de ce niveau par la fertilisation
minrale ou organique pratique par les agriculteurs dans les prairies.

La fertilisation des prairies permanentes est en France plus rcente que celle des grandes cultures
puisquelle na vraiment dmarr que dans les annes 70. En 1998, 63% des prairies franaises
recevaient une fertilisation azote minrale et 17% une fertilisation organique, avec des apports
annuels moyens respectivement de 64 kg/ha et de 104 kg/ha. Le tableau 1.2-7 prsente les
caractristiques gnrales de la fertilisation azote dans diffrents types de prairies.

Tableau 1.2-7. Quatre niveaux d'intensification pour la conduite des prairies (Agreste Cahiers n4, dc. 2000)

Les effets les plus tudis de la fertilisation sur la biodiversit des prairies permanentes concernent la
flore (vgtaux suprieurs). Comme pour les grandes cultures, cest la fertilisation minrale azote
dont les impacts sont les mieux connus. Il convient de noter que de nombreux travaux rcents
(dernire dcennie) se sont intresss aux effets dune rduction de la fertilisation, dans une
perspective de restauration de la biodiversit.
Dans le cas des prairies temporaires, les effets de la fertilisation sur la biodiversit correspondent une
situation intermdiaire entre les cultures annuelles et les prairies permanentes, en fonction de la nature
du couvert (prairie monospcifique ou mlange associant jusqu 10 ou 15 espces) et la dure de la
prairie temporaire (de quelques mois 5 ou 6 ans).

a) Plantes

Ensemble des espces

Des essais historiques, des rponses globales identifies mais encore peu prcises pour la gestion
de la fertilisation
Les premiers essais agronomiques conduits sur prairie (mi-XIXe et XXe sicle) ont port sur les effets
de la fertilisation sur la composition botanique, la structure de la vgtation et la production de
biomasse, ce qui permet dune part de disposer dun corpus de rsultats important (orient vers la
biodiversit depuis seulement les annes 90), mais aussi dvaluer les effets long terme des pratiques
de fertilisation. Dans la grande majorit de ces essais (Berendse et al., 1992; Hecjman et al., 2007;

84
Hopkins et al., 2006; Schellberg et al., 1999), laccroissement des apports de N, P et K sest traduit
par i) une diminution de la richesse spcifique, avec une rgression ou une disparition des espces
non adaptes des niveaux de disponibilit des ressources levs, et ii) une augmentation de la
biomasse et de la valeur nutritive du fourrage produit. Les effets sur lquitabilit sont plus variables.
Des synthses rcentes ont t ralises par Crawley et al. (2005) et Silvertown et al. (2006) sur le site
exprimental historique de Park Grass suivi depuis 1856 Rothamsted (UK), qui combine leffet de
plusieurs fertilisants : azote, phosphore, potassium, magnsium, sodium et apports de chaux. Ce travail
confirme un effet important de la fertilisation sur la richesse spcifique (Figure 1.2-25), avec des
compositions botaniques trs diffrentes selon les niveaux et les types de fertilisation.
Cet essai traduit aussi la tendance gnrale dun effet positif de lintensification de la
fertilisation sur la production des prairies, et dun effet ngatif sur leur richesse spcifique
dautre part (Isselstein et al., 2005; Plantureux et al., 2005). Cette conclusion est en opposition
apparente avec des travaux conduits dans des expriences de manipulation de la biodiversit
(comparaison de peuplements herbacs sems avec des nombres croissants d'espces) qui concluent
une augmentation de la production avec celle de la biodiversit (Tilman et al., 2001; Hector et al.,
2007 ; voir aussi les chapitres 1 et 3). En ralit, deux lments essentiels doivent tre pris en compte
pour viter les interprtations abusives et les contradictions apparentes : 1) la diffrence importante
entre les conditions exprimentales (dune part expriences contrles, espces semes, peuplements
jeunes et dautre part couverts prairiaux complexes et anciens, forte richesse spcifique), 2) le fait que
les comparaisons de richesses de prairies permanentes en conditions naturelles ne se font pas niveau
de fertilit quivalent.

Figure 1.2-25. Nombre despces


vgtales par parcelle en fonction des
apports de fertilisants dans les parcelles
de prairies de "Park Grass Experiment",
Rothamsted (Angleterre). Tir de
Crawley et al. (2005).
Les traitements sont les suivants : none : pas
dapport dengrais ; P : apport de phosphore
seul ; N* : apport dazote sous forme de
nitrate de sodium ; N : apport dazote sous
forme de sulfate dammonium ; NK : apport
dazote (sulfate dammonium) et de
potassium ; FYM : apport de fumier ; PK :
apport de phosphore et de potassium ;
N*PK : apport des trois lments majeurs
(azote sous forme de nitrate de sodium) ;
NP : apport de sulfate dammonium et de
phosphore ; NPK : apport des trois lments
majeurs (azote sous forme de sulfate
dammonium).

Bien que la littrature soit plus rare sur le sujet de la diversit gntique des prairies, il est probable
quune mme relation existe ce niveau de biodiversit, compte tenu des corrlations entre diversit
spcifique et gntique (Vellend et al., 2005).
Dun point de vue gnral, la question de lincidence de la fertilisation sur la biodiversit a t traite
dans des dispositifs exprimentaux avec un seul, ou plus rarement, deux ou trois lments tudis,
souvent sous forme dapports dengrais chimiques et dans des essais conduits en rythme de fauche. Ce
rgime de fauche prolong induit des volutions indpendantes de la fertilisation qui relativisent la
porte des rsultats de ces essais, alors que la grande majorit des prairies permanentes franaises est
pture (exclusivement ou en mode mixte fauche-pture). Lautre source dinformations provient
denqutes sur des rseaux de parcelles, avec des estimations moins prcises des apports et des
interactions fortes avec le milieu et les autres pratiques. Depuis 30 ans, les relations entre la
fertilisation et la biodiversit sont aussi tudies au travers des expriences dextensification qui
valuent limpact dune diminution ou dun arrt de fertilisation (ainsi que dautres facteurs) sur la
biodiversit et la production des prairies (Mariott et al., 2004). Ces travaux sintressent tout
particulirement lvolution de la fertilit du sol qui apparat comme un lment cl dans la russite

85
de la restauration de la biodiversit. Sous rserve de cette diminution de la fertilit du sol (et de la
prsence dun potentiel de propagules suffisant), des accroissements de richesse spcifique ont t
observs aprs arrt ou forte rduction de la fertilisation (Jeangros, 2002; Willems et al, 1992).
Dans dautres cas, aucune amlioration de la biodiversit nest observe (Koch, 1996).
Mme si ce point a t encore peu tudi, il est certain que les dpts atmosphriques (azote, soufre)
peuvent jouer un rle (Berlin et al., 2000; Bobbink et al., 1998). On observe en effet dans certaines
tudes une influence dapports dengrais sur la richesse spcifique pour des quantits de lordre de 10
20 kg/ha/an, ce qui est de lordre de grandeur de dpts atmosphriques dazote. Des stratgies de
gestion peuvent tre mises en place pour "contrecarrer" cet effet ngatif des dpts sur la biodiversit
(disparition despces rares), comme laccroissement du nombre de fauches et donc du prlvement de
biomasse (Wamelink et al., 2005).
Si les tendances gnrales ont t bien dcrites, et dsormais tayes par des apports thoriques (traits
des espces et composition fonctionnelle des communauts - voir plus bas), il reste encore trs dlicat
de justifier scientifiquement les seuils que rclament les gestionnaires pour la mise en uvre de
politiques agri-environnementales. Il apparat ainsi injustifi sur le plan scientifique dimposer des
seuils maximaux de fertilisation uniformes sans tenir compte des types de vgtation et des
contextes pdoclimatiques locaux.

Effets de la fertilisation et mcanismes


La fertilisation modifie de manire variable (en intensit et en temps de raction) la fertilit des sols
prairiaux et la disponibilit des lments nutritifs pour les espces vgtales. Ceci explique des effets
sur la biodiversit extrmement varis des accroissements ou des arrts de fertilisation (tudis
notamment dans les essais de restauration de la biodiversit).
La fertilisation tend amener les communauts vgtales vers des tats typiques des milieux fertiles,
o quelques espces peu nombreuses et croissance rapide, comptitives vis--vis de la lumire et de
leau (stratgie de capture des ressources), liminent les espces moins comptitives (stratgie de
conservation des ressources). Parmi ces espces se trouvent notamment des gramines croissance
rapide et des espces rudrales. La comptition est donc considre comme le moteur de la diminution
du nombre despces avec laccroissement de la fertilisation (Lavorel et al, 2004; Rajaniemi et al.,
2002). A loppos, des conditions de sol trs pauvres slectionnent un nombre rduit despces
adaptes ces conditions. On observe alors souvent une richesse maximale dans des situations de
fertilit intermdiaire, confirmant lhypothse du "hump-back model" (Al Mufti et al., 1977; Grime,
1979; Gross et al., 2005). Cette relation a t retrouve dans de nombreuses tudes (Wheeler et al.,
1991; Wilson et al., 1990; Zeichmeister et al., 2003), mais pas systmatiquement. Elle permet mme
de proposer des fertilisations faibles (infrieures 15 kg/ha K ou P) pour accrotre la richesse
spcifique de certains types de prairies (Briemle, 2006). De mme, un accroissement faible dlments
tels que le magnsium ou le potassium peut favoriser la biodiversit (Mc Crea et al., 2004).
La plupart des tudes conduites en situations de prairies moyennement ou trs intensives
concluent malgr tout une rduction de la diversit spcifique vgtale par laccroissement de
la fertilisation et/ou du niveau de fertilit (Myklestad et al., 2004; Sammul et al., 2003; White et al,
2004 ; Tableau 1.2-8), voire une rduction de la diversit gntique (Kolliker et al., 1998; Prentice et
al., 2000).
La plupart des apports de fertilisants accroissent de manire homogne la fertilit du sol, mais la
fertilisation organique et les restitutions animales peuvent crer des htrognits potentiellement
favorables la diversit (thorie de la coexistence). En fait, laccroissement moyen de la fertilit
semble plus important que la cration de lhtrognit, rduisant finalement la richesse spcifique
(Reynolds et al., 2007), malgr des croissances et dveloppements diffrencis (Maestre et al., 2006).
Peu dexpriences ont test lhypothse selon laquelle des perturbations rgulires, lies aux apports
dengrais et aux fluctuations de fertilit quils provoquent, accrotraient la biodiversit. Les travaux de
Walker et al. (2005) semblent plutt dmontrer labsence de cet effet.

86
Tableau 1.2-8. Effet de diffrents types et niveaux de fertilisation sur la richesse spcifique de plantes
dans 130 prairies situes dans louest de la Norvge. Tir de Myklestad et Sttersdal (2004).

Les interactions entre lments minraux et organiques doivent tre pris en compte pour analyser les
effets de la fertilit sur la biodiversit. Ceci sappuie notamment sur la "resource balance hypothesis"
qui a t notamment dmontre sur des couples dlments comme lazote et le phosphore
(Braakhekke et al., 1999). Ainsi, lanalyse de la Rengen Grassland Experiment conduite depuis 65 ans
en Allemagne (Hecjman et al., 2007) montre que les effets de lazote sur la diminution du nombre
despces napparaissent quen labsence dapports de phosphore.
Les effets de lazote sont les plus tudis et donc les plus connus. Dans une tude sur 117 prairies
allemandes, Klimek et al. (2007) (Figure 1.2-26) considrent la suppression de la fertilisation azote
comme le plus puissant moyen de recouvrer la biodiversit dans des prairies pralablement gres de
manire intensive, avant les autres pratiques de gestion et les facteurs extra-parcellaires.

Figure 1.2-26. Relation entre le nombre total


despces vgtales dans des cercles de 2 m
de diamtre et le niveau de fertilisation azote
pour 117 prairies permanentes en Allemagne
(tir de Klimek et al., 2007).

Limpact de lazote peut tre direct en accroissant la fertilit du sol, ce qui slectionne les seules
espces haute valeur comptitrice, aboutissant une moindre richesse spcifique. Ces effets ont t
montrs dans de nombreuses tudes et dans des milieux varis, mme pour des niveaux dapports
faibles, de lordre de 30 kg N /ha (Broyer et al, 1995; Elisseou et al., 1995; Grynia et al, 2001; Joyce,
2001; Klimes, 2000; Marini et al., 2007; Marrs, 1992; Mountford et al., 1996; Piper et al., 2005;
Plantureux et al., 1995; Tallowin et al., 1994; Tallowin et al, 1996). Lazote peut aussi agir
indirectement, comme lont montr Foster et al. (1998) qui attribuent une rduction de la biodiversit
laccumulation de litire, elle-mme entrane par laccroissement de la fertilisation azote, et qui
empche le recrutement de nouvelles plantes.
Linfluence du phosphore ou du potassium est par contre un peu moins tudi, mais plusieurs auteurs
(Janssens et al., 1998; Plantureux et al., 1998) ont montr des effets ngatifs des teneurs en P et K du
sol sur la diversit spcifique, en prcisant des seuils critiques. Janssens et al. (1998) ont montr, sur la
base dune analyse de la diversit spcifique et de lanalyse chimique du sol de 281 prairies en Europe,
que P et K sont plus dterminants pour la biodiversit que le pH, Ca, et la teneur en matire organique.

87
Plusieurs travaux convergent pour attribuer au phosphore un rle prpondrant dans la richesse
spcifique des prairies (Hecjman et al., 2007; Marini et al., 2007; Wellstein et al., 2007). La rduction
de la fertilit phosphorique par une forte fertilisation NK (Pywell et al., 2007) ou par des chlatants du
phosphore a mme t teste pour acclrer le retour une forte diversit spcifique, avec des rsultats
contradictoires selon les tudes. Contrairement la fertilisation azote dont les effets sur la richesse
spcifique sont perus court terme, les effets du phosphore (dont la majeure partie est sous forme
organique et trs lie la fraction minrale du sol) se manifestent sur des pas de temps trs longs
(Lorenzo et al., 2007).

Les travaux sur les effets du chaulage sont trs peu nombreux, et il est donc difficile de se faire une
ide dfinitive des effets de ces amendements. Des modifications de flore sont constates, et certains
auteurs concluent un effet ngatif sur la biodiversit (Schechtner, 1993). Une grande partie des effets
de la chaux peuvent tre attribus lamlioration de fertilit azote et phosphorique induite par le
chaulage, plus qu' lamlioration du pH (Fabre et al., 2006).

La question de leffet de la fertilisation organique sur la diversit vgtale est encore plus aigu,
compte tenu de son usage trs courant et de son utilisation exclusive dans le cas des systmes
dagriculture biologique. Les publications scientifiques dans des revues sont extrmement rares sur ce
sujet, et lessentiel des rsultats provient dtudes ponctuelles peu diffuses. Des travaux sur leffet
compar de fertilisations minrales et organiques sur des bordures de champ (assimilables sur certains
points des prairies) permettent de diffrencier les effets de ces deux sources dlments nutritifs sur
la biodiversit (Jones et al., 1997). Ces auteurs montrent que lapport de fertilisation organique
entrane des richesses spcifiques plus importantes que la fertilisation minrale dans ces conditions,
sans toutefois diffrencier les effets trophiques (apports dlments nutritifs) des effets lis lapport
de semences.

Composition fonctionnelle
La relation entre fertilit des habitats et caractristiques fonctionnelles des vgtaux est lune des plus
tudies et des mieux documentes : voir les revues de Grime (1979, 2001), Chapin (1980, 1993),
Garnier & Aronson (1998), Aerts & Chapin (2000), Poorter & Garnier (2007), et les articles cls de
Berendse & Aerts (1987), Reich et al. (1992) et Wright et al. (2004).
Parmi les diffrences les plus marques, on retiendra que, compares aux espces de milieux fertiles,
les espces de milieux infertiles ont gnralement :
une stature plus modeste (plus faibles hauteur et encombrement latral) ;
une allocation la fonction dabsorption des lments minraux plus importante : ceci se traduit
soit par une allocation proportionnelle de biomasse plus leve aux racines, soit par une
augmentation de la longueur spcifique des racines (rapport entre longueur et masse), permettant,
pour une biomasse donne, daugmenter la surface dchange avec le sol ;
des associations mycorhiziennes dveloppes, notamment en relation avec labsorption des ions
peu mobiles dans le sol, tels que le phosphore ;
une vitesse relative de croissance potentielle (mesure au laboratoire en conditions non limitantes)
plus faible ;
des traits foliaires (et racinaires, beaucoup moins tudis) leur permettant une meilleure
conservation des ressources acquises. Un "syndrome de traits" caractrise cette conservation des
ressources efficace : faibles capacits dacquisition des ressources (vitesse rduite de
photosynthse lie une faible teneur en lments minraux, forte densit des tissus, faible surface
spcifique des feuilles), faible respiration, faible turn-over des organes (i.e. dure de vie leve des
feuilles et des racines) ; par contre, lefficacit de la rsorption des lments minraux au moment
de la snescence des feuilles ne semble pas jouer de rle important pour ce processus.

Espces patrimoniales
Les espces forte valeur patrimoniale ne font pas partie des espces fortement comptitives
favorises par la fertilisation, et on note ainsi leur rgression ou leur disparition dans les prairies

88
fertilises (Grevilliot et al., 1998; Mc Crea et al., 2004; Schnizer et al., 1998), mais galement dans
certaines conditions daphiques comme un pH faible (Roem et al., 2000). En calculant un indice
moyen de raret des espces par prairie, Janssens et al. (1998) montrent un effet trs ngatif de la
teneur en phosphore du sol sur cet indice.

b) Faune du sol

En prairie, la fertilisation induit le plus souvent une diversit vgtale rduite ce qui conduit des
rsidus organiques moins diversifis rduisant le nombre de niches pour les espces denchytrides,
conduisant une rduction de la richesse spcifique de ces organismes (Didden et Rmbke, 2001). De
mme, sous prairie, et en prsence de forte pression de pturage, la richesse spcifique des
microarthropodes tend diminuer comparativement une gestion moins intensive et utilisant moins
dintrants (Bardgett et Cook, 1998). La richesse spcifique en microarthropodes du sol (acariens et
collemboles) dcrot des forts "anciennes / naturelles" aux prairies faibles apports dintrants (50 kg
N /ha /an) jusquaux prairies forts apports dintrants (400 kg N /ha /an) (Siepel, 1996).
Lapport dun amendement calcique indpendamment ou simultanment la fertilisation minrale
azote sous prairies est en gnral favorable aux organismes du sol (Murray et al., 2006; Grieve et al.,
2005; Cole et al., 2005). Dans la prairie cossaise de Sourhope, diffrentes tudes ont montr que ces
amendements affectent la structure des communauts de vers et denchytrides ; les effets sur la
diversit des microarthropodes (acariens et collemboles) sont plus subtils et difficiles cerner (Cole et
al., 2006).

c) Microorganismes du sol

En ce qui concerne l'impact de la fertilisation en prairie sur la biodiversit microbienne, on retrouve


des informations rejoignant les conclusions relatives aux grandes cultures. La fertilisation minrale
peut avoir un effet direct plus limit que la fertilisation organique en stimulant la croissance des
plantes et donc la production de rhizodpts et de rsidus vgtaux favorables aux activits
microbiennes, mais elle a aussi un effet dltre en acidifiant le sol (fertilisation azote notamment) au
dtriment de certaines populations microbiennes (Bunemann et al., 2006; Fliessbach et al., 2007). A
l'inverse, au sein des bactries du groupe des nitrifiants dont les Nitrosospora, certaines populations
seraient positivement sensibles cette fertilisation azote et leur activit oxydante de l'ammonium
serait stimule (Avrhami & Conrad, 2003) comme cela a pu tre constat en sol cultiv (Chu et al.,
2007b). Il apparat que la biomasse dtermine par la mthode classique de fumigation, de mme que
l'estimation des biomasses fongique et bactrienne par le biais de l'analyse des PLFA (Phospholipids
Fatty Acids), sont plus leves en prairie non fertilise qu'en prairie fertilise. Par ailleurs, le rapport
champignons/bactries est en gnral plus faible en prairie fertilise (Bardgett & McAlister, 1999) car
la biomasse et la diversit taxonomique des champignons sont significativement rduites en conduite
intensive (incluant la fertilisation) des prairies, mme si les groupes fonctionnels dont la composition a
pu changer sont toujours actifs (Donnison et al., 2000). Il est, l encore, difficile de dissocier et
hirarchiser les facteurs (diversit vgtale, intensit du pturage, fertilisation) affectant la diversit,
nanmoins, il apparat que la diversit fonctionnelle, mesure d'aprs le profil physiologique des
communauts bactriennes en rponse des apports d'urine synthtique de moutons, est plus
importante en prairie non fertilise qu'en prairie fertilise (Williams et al., 2000). Il est noter que les
apports d'urine ne semblent pas avoir affect la diversit fonctionnelle des levures et des champignons.
Il y a trs peu de littrature disponible en ce qui concerne les effets des amendements organiques en
prairie sur la diversit microbienne. L'activit microbienne est stimule, mais la biomasse bactrienne
(Smith et al., 2003) ou la biomasse totale (Marhan & Scheu, 2005) sont rduites du fait de
l'augmentation de l'activit microbiophage ou comptitrice des vers de terre stimuls par ces
amendements. Ces rsultats sont moduler par l'interaction amendements-gestion de la prairie (date
des apports organiques, dates de fenaison, intensit du pturage) (Smith et al., 2003).

89
d) Vertbrs

Les prairies fertilises tendent se dvelopper plus rapidement, elles sont plus denses et moins riches
en espces vgtales (voir ci-dessus), elles fournissent donc des ressources trophiques et des sites de
nidification trs diffrents de ceux des prairies non fertilises.
Dans les prairies fertilises, les changements rapides de hauteur du couvert vgtal, notamment au
printemps, affectent la disponibilit de sites de reproduction des oiseaux et lefficacit dapprovision-
nement des jeunes et des adultes. Parmi les tudes menes en Europe, 13 articles ont t recenss par
Durant et al. (in press), portant sur la rponse de 5 espces doiseaux limicoles la hauteur du couvert
vgtal lors de la nidification. Cette synthse indique que ces espces ont des exigences cologiques
diffrentes vis--vis du couvert vgtal. Les vanneaux nichent prfrentiellement dans les prairies o
lherbe est relativement courte (en gnral <10 cm). De faibles variations de hauteur dherbe (de
lordre de 3-4 cm) suffisent modifier lattractivit des prairies pour cette espce, notamment lors de
la phase dlevage des jeunes o les familles peuvent abandonner un site dherbe trop haute pour
gagner des prairies dherbe rase o leurs dplacements et leur survie sont facilits. Pour ces espces,
les prairies fortement fertilises sont donc des habitats o lvolution rapide de la hauteur du couvert
est dfavorable. Dautres espces comme le chevalier gambette, la barge queue noire ou la bcassine
des marais nichent dans des couverts plus dvelopps et plus htrognes comportant des touffes. Ces
espces misent sur le camouflage du nid pour limiter les risques de prdation et vitent les couverts
uniformes et denses tels que ceux des prairies ensiles, galement car celles-ci offrent de mdiocres
conditions pour lalimentation de poussins. A linverse, les espces qui ont une dfense active vis--
vis des prdateurs ont besoin dune bonne visibilit et favorisent plutt les vgtations rases
(vanneau) : pour ces espces, les prairies fortement fertilises destines lensilage sont donc
galement peu attractives (Vickery et al., 2001).
La structure du couvert et sa densit sont galement des facteurs jouant sur la qualit des sites
dalimentation, mais ils ne dpendent pas seulement de la fertilisation (rle du mode dutilisation).
Pour les espces chassant vue telles que le vanneau, les proies doivent tre abondantes : leur taille,
disponibilit et diversit sont autant de facteurs dterminants pour la croissance des poussins. Dans les
prairies fertilises, la hauteur importante du couvert et sa densit limitent laccessibilit des proies.
Lefficacit dapprovisionnement est galement influence par la taille des proies. Les poussins
salimentent de faon plus efficace sur des proies de grande taille ; des modifications dans la structure
et la taille des populations dinvertbrs vers de plus petites espces rduit donc lefficacit
dapprovisionnement (Vickery et al., 2001). Des rductions dabondance et daccessibilit des
invertbrs (diptres, coloptres, orthoptres et hmiptres) lies la fertilisation sont galement
dfavorables aux passereaux. Des espces telles que lalouette ou le pipit farlouse tendent
slectionner des zones de vgtation rase pour salimenter. La baisse de la diversit vgtale des
prairies lie la fertilisation est galement susceptible de rduire la disponibilit de graines en t et
hiver pour diffrentes espces doiseaux granivores (Buckingham, Peach et al., 2006). Une utilisation
modre de la fertilisation organique peut tre bnfique pour les oiseaux prairiaux en augmentant
labondance et laccessibilit des invertbrs (Vickery et al., 2001).
Comme pour les parcelles cultives, l'impact de la fertilisation des prairies (qui n'est pas tudi), ne
semble pas susceptible d'influencer la dynamique des populations d'onguls sauvages.

1.2.3. Abandon et jachre

La dprise agricole est un phnomne qui concerne la France depuis plusieurs dcennies et qui est lie
diffrents mcanismes qui peuvent intervenir indpendamment (terres peu exploitables,
intensification, exode rural...; voir Mendras, 1984). La forte progression de la surface forestire sur le
territoire national (+ 3,9% entre 1993 et 2003 : IFEN, 2006) constitue lune des manifestations les plus
visibles de ce phnomne, trs accentu dans certaines rgions (cf. Debussche et al., 1999). La
politique agricole commune (PAC) a contribu cette dprise en retirant de la production agricole
classique des pourcentages variables de surfaces cultives.

90
Par rapport une friche abandonne qui traduit un tat de non-entretien, les jachres PAC sont
soumises des rglementations strictes (date de semis, de fauche...) qui varient suivant les types de
jachre et les alas conomiques (cf. Sbillotte et al., 1993). Ces rglementations visent principalement
le choix du type de couvert que l'on peut implanter et la limitation de la production de semences de la
flore adventices.

1.2.3.1. Plantes

a) Richesse spcifique

Les effets de labandon des pratiques agricoles sur la richesse spcifique des plantes dpendent du type
dutilisation des sols prcdant labandon, et de la dure depuis abandon :
les tudes de successions post-culturales conduites par Bazzaz (1975), Mellinger & McNaughton
(1975), Inouye et al. (1987) dans des environnements temprs aux Etats-Unis ont toutes montr
une augmentation continue du nombre despces avec lge dabandon aprs des cultures
annuelles ou prennes herbaces, quelle que soit la dure considre (jusqu 40, 36 et 60 ans
dabandon, respectivement) ; une tude trs complte mene en Europe centrale (Bohme) dans
diffrentes situations dabandon a montr une phase initiale daugmentation de la richesse
spcifique plus courte (environ 5 ans), suivie dune dcroissance sur le plus long terme
(Osbornov et al., 1990), produisant un patron unimodal de variation en fonction du temps ;
des tudes menes en milieu mditerranen (France, Espagne) ont galement montr ce mme
patron unimodal de variation de la richesse spcifique au cours du temps, aprs abandon de
cultures prennes (vergers, vignes : Houssard et al., 1980; Bonet & Pausas, 2004; Garnier et al.,
2004) (cf. Figure 1.2-27). Dans ces trois tudes, la transition entre les deux phases a lieu entre 10
et 20 ans aprs labandon ;
un grand nombre dtudes portant sur les systmes pturs a au contraire montr une diminution
continue du nombre despces suivant larrt du pturage (Poschlod et al., 1998; Bakker &
Berendse, 1999; Pykl et al., 2005; Frelchoux et al., 2007; et voir la revue de Marriott et al.,
2004 ; Figure 1.2-28).

Figure 1.2-27. Relation entre richesse spcifique Figure 1.2-28. Relation entre richesse spcifique
vgtale et temps dabandon dans le cas de vgtale et temps dabandon dans le cas de pelouses
parcelles anciennement en vigne ou en vergers calcaires anciennement ptures par des moutons
dans le sud-est de lEspagne. Tir de Bonet & (modifi daprs Bakker & Berendse 1999).
Pausas, 2004. La ligne pleine indique la richesse spcifique de la vgtation
en place, les tirets la richesse pour la banque de graines.

Lensemble de ces rsultats peut sinterprter dans le contexte de lhypothse de perturbation


intermdiaire, qui constitue un cas particulier du modle gnral propos par Huston (1979, 1994 ; cf.
section 1.1. du chapitre). Cette hypothse stipule que peu despces prsentent des caractristiques

91
fonctionnelles et dmographiques leur permettant de se maintenir dans des situations o la frquence
et/ou lintensit des perturbations sont leves. A lautre extrmit du gradient, lorsque les
perturbations sont peu frquentes et/ou peu intenses, le principe dexclusion comptitive opre, et
quelques espces dominantes liminent celles qui ont de plus faibles aptitudes comptitives. Les
niveaux de diversit maximale sont donc atteints pour des rgimes de perturbations intermdiaires.
Les milieux cultivs (grandes cultures annuelles et prennes) constituent des environnements dans
lesquels lintensit et la frquence des perturbations ne permettent qu un petit nombre despces de
se dvelopper ; comme discut dans la section "grandes cultures", ce sont donc des milieux pauvres en
espces. Conformment au modle des perturbations intermdiaires, larrt des perturbations induit
donc une augmentation du nombre despces (premire phase de la courbe de la Figure 1.2-27 de
Bonet & Pausas, 2004), jusqu un maximum au-del duquel le principe dexclusion comptitive
opre. Par contre, dans les milieux pturs et/ou fauchs, on peut considrer que le rgime de
perturbation est (relativement) moins contraignant, expliquant leur richesse spcifique leve, comme
rapport plus haut. Un arrt du pturage induit alors une baisse de la diversit spcifique, en relation
avec ltablissement de quelques espces forte capacit comptitive qui deviennent dominantes
(deuxime phase de la courbe de la Figure 1.2-28).
Dans le cas particulier des jachres lies aux politiques agricoles (jachres annuelles ou fixes
jachres semes ou de repousses - instaures par la Politique Agricole Commune de 1992), la flore
adventice qui va sexprimer dans les parcelles correspond aux espces dont les semences taient
contenues dans le stock de semences du sol (Gasquez, 1994). Ce sont donc les espces habituellement
rencontres sur la parcelle qui seront observes et qui, en cas de non gestion, peuvent produire de
fortes quantits de semences (Jones & Naylor, 1992; Lawson et al., 1992) avec des chiffres denviron
35000 semences au m pour une multiplication par dix du stock de semences (Rodriguez & Mamarot,
1994). Toutefois, malgr ces pluies de semences trs fortes, du fait du non travail du sol et des
caractristiques biologiques de la majorit de ces espces (faible dormance, conservation rduite), les
espces annuelles sont rapidement remplaces par des espces bisannuelles ou prennes (Rew et al.,
1992). Aussi dans un premier temps, aucune biodiversit vgtale nouvelle, messicole rare par
exemple, nest attendre (Gasquez, 1994) de cette mise en jachre conue dans un rle conomique de
rduction de la production. Par contre, les moindres pressions de slection exerces sur ces parcelles
peuvent permettre lexpression despces dont la frquence trop faible ne permet pas que lon puisse
les observer habituellement. Cest dans cette ide quune succession contenant des jachres
entretenues de faon extensive peut tre utilise pour la sauvegarde despces rares (cas de Myosurus
minimus en Alsace http://www.cdrflorac.fr/Messicoles/wakka.php?wiki=ProtOcoles). Au contraire,
une priode de jachre o la gestion de la flore adventice est raisonne (fauche, dsherbage), a t
recommande (De Gournay, 1963) et peut encore constituer une pratique de gestion despces
annuelles par diminution du stock de semences (Lechner et al., 1992; Chauvel et al., 1995)
Lorsque les temps dabandon sallongent jusqu permettre ltablissement darbustes et darbres, on
observe, en plus de ltablissement de hirarchies comptitives entre espces herbaces, une relation
ngative entre la richesse spcifique de la strate herbace et le pourcentage de couverture ligneuse (e.g.
Escarr et al., 1983; Pykl et al., 2005; Frelchoux et al., 2007), correspondant la disparition des
espces hliophiles qui taient prsentes dans les milieux ouverts.

Pour rsumer, on peut interprter les diffrents patrons de variations de richesse spcifique en relation
avec lge dabandon dcrits ci-dessus comme la ralisation de trajectoires comparables,
ventuellement ralises avec des vitesses de variations diffrentes, et dont les tats initiaux de
richesse spcifique diffrent selon les diffrents types de milieux mis en valeur par lagriculture
(cultures annuelles, prennes ligneuses, prairies, etc.).

b) Composition fonctionnelle

Au-del des variations de richesse spcifique, labandon des cultures se traduit par un remplacement
trs cohrent du type despces rencontr au cours du temps : les espces annuelles sont
progressivement remplaces par des espces herbaces prennes, puis par des espces ligneuses de

92
taille de plus en plus leve (e.g. Escarr et al., 1983; Inouye et al., 1987; Osbornov et al., 1990;
Tatoni et al., 1994; Prach et al., 1997; Bonet & Pausas, 2004). Dans les parcelles fauches ou ptures,
o on ne trouve que peu despces annuelles, on peut considrer que la squence commence avec les
espces herbaces prennes, avant de se poursuivre de la mme faon que dans les situations
dabandon des cultures.
Dans le cas des jachres lies la PAC, il peut tre observ un enrichissement en espces
anmochores (dont des Astraces telles que des Sonchus, Crepis, Erigeron) qui profitent de
louverture du milieu et de la baisse de pression de slection lies larrt du travail du sol et de
lapport dherbicides pour sinstaller (Rew et al., 1992; Gasquez, 1994). Laugmentation des espces
vivaces peut sexpliquer la fois par une pntration par les bordures et, dans le cas des jachres, par
le mode de gestion par la fauche qui va les favoriser (Lawson et al., 1992; Rew et al., 1992).
Ces remplacements de formes de croissance sont accompagns par dautres modifications
fonctionnelles, importantes pour les chanes trophiques et le fonctionnement des cosystmes :
- la taille moyenne (hauteur, encombrement) des espces augmente avec lge dabandon, dabord
au sein de la strate herbace, puis avec linstallation des espces ligneuses (Huston & Smith, 1987;
Prach et al., 1997; Vile et al., 2006a) ;
- la quantit de graines produite par les espces diminue fortement avec lge dabandon, au moins
dans les stades herbacs (Huston & Smith, 1987; Shipley et al., 2006), de mme que leur capacit
tablir une banque de graines persistante (Prach et al., 1997) ;
- la dissmination des diaspores est plutt anmochore (dissmination par le vent) dans les stades
prcoces de succession, alors quelle est plutt barochore (dissmination par gravit) dans les
stades avancs (Escarr et al., 1983; Huston & Smith, 1987; Bonet & Pausas, 2004; et voir la
revue de Lepart & Escarr, 1983). De mme, la proportion despces dissmines par les animaux
(zoochorie) tend augmenter avec lge dabandon, mais la variation du type de zoochorie (ecto-
et endo-zoochorie) semble moins cohrente (Escarr et al., 1983; Debussche et al., 1996; Prach et
al., 1997; Bonet & Pausas, 2004; et voir la revue de Lepart & Escarr, 1983). Dans les stades
forestiers, lornithochorie (dissmination par les oiseaux) est le mode de dissmination le plus
reprsent (Lepart & Escarr, 1983) ;
- la physiologie des espces est galement modifie : les espces de dbut de succession prsentent
des vitesses dacquisition des ressources, de respiration et des vitesses relatives de croissance
rapides ; elles sont graduellement remplaces par des espces prsentant des caractristiques
opposes (Huston & Smith, 1987; Gleeson & Tilman, 1994; Bazzaz, 1996; Navas et al., 2003;
Garnier et al., 2004; Vile et al., 2006b).
Globalement, ces modifications des caractristiques fonctionnelles des espces avec lge dabandon
sont interprtes comme reprsentatives de deux "compromis" de fonctionnement : le premier entre
colonisation efficace des milieux (plantes de petite stature produisant de nombreuses petites graines
dissmines par le vent) et aptitude comptitive (plantes de plus grande taille produisant peu de
graines) ; le second entre acquisition rapide des ressources permettant une forte croissance, possible du
fait des faibles interactions comptitives dans les stades prcoces suivant labandon, et conservation
efficace de ces ressources dans les milieux o la comptition pour les ressources est forte (Huston &
Smith, 1987; Tilman, 1990; Bazzaz, 1996).

1.2.3.2. Arthropodes

a) Abandon et mise en jachre de parcelles en systme de grandes cultures

Les premires tapes de la succession cologique, caractristiques des jachres jeunes et spontanes,
sont particulirement riches en de nombreuses espces d'arthropodes dont la plupart sont des espces
pionnires ( stratgie r) dans les groupes trophiques des phytophages et des zoophages
essentiellement (Thomas et al., 1992; Yamazaki et al., 2003). Au bout de quelques annes, des espces
mieux adaptes au couvert en place, stratgie dmographique plus lente (stratgie K), s'installent
(Thomas et al., 1992; Denys & Tscharntke, 2002 ; Figure 1.2-29). Ces espces sont essentiellement

93
des prdateurs polyphages (araignes et carabes), aptes assurer un contrle biologique des
phytophages et ravageurs des cultures (Thomas et al., 1992; Ratschker & Roth, 1997; Denys &
Tscharntke, 2002; Bianchi et al., 2006).

Figure 1.2-29. Comparaison de jachres de grande surface et de bordures de champ troites dges diffrents,
en termes de (a) nombre despces et (b) rapport proie/prdateur chez des arthropodes se dveloppant sur
larmoise (Artemisa vulgaris), dans des fermes exprimentales proches de Gttingen (Allemagne). Tir de Denys
& Tscharntke, 2002.

Cette tendance gnrale ne doit pas masquer l'importance de facteurs stationnels intra-parcellaires ou
de voisinage, qui structurent galement fortement les communauts d'arthropodes, comme le degr
d'humidit du sol, la structure et la composition de la vgtation (les couverts denses favorisent les
prdateurs polyphages, alors que les plantes fleurs favorisent les auxiliaires zoophages floricoles et
les pollinisateurs ; Lagerlof & Wallin, 1993), la prsence de lisires forestires ou d'autres jachres
proximit qui favorisent galement nombre d'espces floricoles parmi les diptres (syrphes) et les
hymnoptres aculates (Kramer, 1996; voir plus loin).
Dans le cadre de la Politique Agricole Commune europenne, la mise en jachre de certaines parcelles
agricoles a t rendue obligatoire en 1992 et il demeure encore possible aujourd'hui, de faon
facultative, de mettre certaines parcelles en jachre. Dans ce contexte, le semis d'un couvert dtermin
est possible, et le broyage des jachres spontanes obligatoire. Ainsi, des "jachres environnement et
faune sauvage" (JEFS) peuvent galement tre implantes, base de luzerne ou de mlanges plus ou
moins complexes de type avoine-chou-sarrasin ou ray-grass-trfle blanc, ou encore de mas-sorgho. Il
ressort de travaux raliss par la Chambre d'Agriculture de Picardie, que la richesse faunistique de ces
couverts dpend de leur nature mais aussi de leur complexit botanique (Wartelle, 2002).
Plus rcemment, des "jachres fleuries", constitues d'espces en mlange d'intrt esthtique ou
entomologique, peuvent tre mises en place. Plus attractives pour l'entomofaune que les prcdentes
(Roullois, 2006) et notamment pour les principaux arthropodes floricoles comme l'abeille domestique
Apis mellifera dont elles peuvent soutenir les populations dans certaines rgions (Decourtye,
Lecompte et al., 2007), elles font aussi l'objet de plus en plus de critiques de la part de certains
spcialistes des insectes pollinisateurs et des naturalistes qui soulignent le caractre artificiel de
certaines varits (ornementales) et espces de fleurs semes (cosmos, zinias), dont ne profiteraient
pas toutes les espces de pollinisateurs (Gadoum et al., 2007), de mme que le risque d'invasion
reprsent par ces gnotypes allochtones.
Enfin, des "jachres spontanes" peuvent elles aussi offrir des ressources intressantes (pollen, nectar
floral ou extra-floral, phytophages proies ou htes alternatifs pour les auxiliaires zoophages) aux
arthropodes, et leur gestion par destruction mcanique ne doit alors pas intervenir au moment de leur
plus forte attractivit pour ces derniers (Bernard et al., 2006). En effet, des travaux raliss en Suisse
ont montr que, selon les couverts, de 35 plus de 60% des butineuses d'abeille domestique peuvent
tre dtruites lors d'un broyage mcanique, soit de 9 000 90 000 individus / ha (Frick & Fluri, 2001).

94
b) Abandon et mise en jachre de parcelles en systme de cultures prennes (vergers)

Les vergers abandonns se distinguent gnralement des vergers en production par une diversit
vgtale suprieure (Altieri & Schmidt, 1986; Rigamonti & Lozzia, 2002) qui entrane souvent une
richesse et une abondance en arthropodes galement suprieures celles des vergers conventionnels
(Altieri & Schmidt, 1986; Rigamonti & Lozzia, 2002) mais pas forcment des vergers conduits en
mode Biologique (Altieri & Schmidt, 1986).
De ce fait, les taux de prdation exercs par les auxiliaires l'encontre des ravageurs des arbres
fruitiers s'avrent plus importants en vergers abandonns qu'en vergers en production, notamment
conduit en conventionnel (Altieri & Schmidt, 1986). Sur un plan qualitatif, l'abandon d'un verger
semble favoriser l'arrive de certains prdateurs rares ou absents en vergers conventionnels en
production, tels l'acarien Zetzellia mali (Stigmaeidae) qui s'avre tre en comptition avec les
prdateurs acarophages dominants que sont les Phytoseiidae, mais qui joue lorsqu'il est prsent un rle
sensible sur les populations d'acariens phytophages (Jenser, 2005). Cette recolonisation des vergers
abandonns est plus ou moins rapide selon la richesse en espces vgtales rservoir d'auxiliaires de la
vgtation les environnant (Tuovinen, 1992), mais aussi selon l'histoire phytosanitaire des vergers.
Tuovinen (1992) montre que les vergers n'ayant pas ou peu reu de traitements insecticides et
acaricides lorsqu'ils taient en production, sont recoloniss plus rapidement que ceux ayant fait l'objet
de traitements phytosanitaires plus importants. Outre les nombreux paramtres biologiques qui
dterminent en gnral la plus forte diversit des rseaux trophiques l'intrieur des parcelles
abandonnes ou conduites en mode Biologique, Riggamonti et Lozzia (2002) concluent que l'effet
volume de la biomasse vgtale, plus important en vergers abandonns qu'en vergers en production,
explique en partie la plus forte diversit d'arthropodes auxiliaires dans les premiers.

c) Fermeture des milieux ouverts caractre steppique

Une importante tude mene en Roumanie sur les consquences de la fermeture par suite d'abandon ou
de mise en place de plantations de Pinus, des milieux ouverts caractre steppique constitus
initialement de prairies ptures et de vignes, a apport de nombreux rsultats renseignant sur la
dynamique d'volution de plusieurs groupes biologiques et certains processus sous-jacents (Cremene
et al., 2005). Concernant les arthropodes tudis, les lpidoptres diurnes et nocturnes, il est apparu
que les premiers montraient une richesse spcifique et une abondance maximales dans les premiers
stades aprs l'abandon, et minimale dans le stade ultime d'abandon, i.e. la fort, et les plantations de
pins. Une corrlation positive a t observe entre la richesse spcifique en papillons de jour et celle
des plantes. Les rsultats se sont avrs similaires pour les papillons de nuit ceci prs que leur
richesse spcifique et leur abondance n'taient pas aussi ngativement affectes dans les forts, et que
seule la richesse spcifique des papillons de nuit menacs tait positivement corrle celle des
plantes galement menaces.
Les mmes auteurs (Cremene et al., 2005) soulignent que le principal facteur explicatif de la
structuration des communauts de lpidoptres, comme de tous les organismes tudis, est le degr de
complexit structurale des habitats, les communauts les plus diverses ayant t observes dans les
milieux ayant une complexit structurale intermdiaire entre la prairie et la fort, i.e. dans les
anciennes prairies avec des patches de fourrs et taillis.
Il est intressant de noter que cette constatation l'chelle des habitats et concernant les divers
groupes biologiques tudis (plantes vasculaires, papillons diurnes et nocturnes, gastropodes),
rejoint celles de Langellotto et Denno (2004) galement au niveau des habitats, de Bianchi, Booij
et al. (2006) au niveau des paysages et de Finke et Denno (2006) au niveau des microhabitats,
pour les arthropodes auxiliaires zoophages.

d) Abandon / mise en jachre et restauration cologique : de nombreuses fonctionnalits


en commun

La restauration cologique a comme point commun avec l'abandon et le dveloppement de jachres


non semes, de laisser en partie la vgtation spontane voluer au cours des premires tapes de la

95
succession cologique normale afin de diversifier les communauts d'arthropodes. Ce processus
d'enrichissement en espces dont certaines prdatrices potentiellement auxiliaires des cultures, est
recherch dans certaines oprations de restauration cologique dont le but est en partie fonctionnel
pour la protection des cultures : mise en place autour des parcelles de bandes herbaces composition
variable en mono- et dicotyldones, afin de favoriser la biodiversit en arthropodes en gnral mais
aussi en prdateurs gnralistes pour une meilleure intensit de lutte biologique dans les parcelles
cultives (Luka et al., 2006).

e) Conclusion

Dans tous les cas, la diminution de la pression anthropique permet un enrichissement biologique des
surfaces abandonnes ou volontairement restaures, enrichissement qui se produit une vitesse et
atteint un niveau de diversit spcifique qui dpend du paysage dans lequel cette surface est insre, la
prsence d'une structure paysagre complexe comprenant notamment d'autres jachres jouant un rle
bnfique vis--vis de cet enrichissement (Agricola et al., 1996; Witsack et al., 1997; Bolduc, Buddle
et al., 2005).
Ainsi, les parcelles en jachres apparaissent nettement comme tant des lments du paysage
favorables au dveloppement et au maintien d'une biodiversit importante dans les agrocosystmes,
tant pour des espces banales que rares, et tant pour des espces neutres vis--vis de l'agriculture que
des espces auxiliaires des cultures.

1.2.3.3. Faune du sol

Aprs labandon dune culture, la succession secondaire qui stablit induit des effets variables sur la
densit et la diversit des organismes du sol qui peut dpendre de diffrents facteurs : cycles de vie des
organismes (temps de gnration, taux de reproduction), modifications de la diversit vgtale, etc.
Ces tudes sont encore peu nombreuses et aucune synthse na t crite sur ce thme en ce qui
concerne la faune du sol.

En tudiant leffet de larrt de lexploitation dune prairie et dun pturage, Seeber et al. (2005)
montrent une augmentation de la richesse spcifique de la macrofaune des sols (chilopodes,
diplopodes, larves de coloptres) ainsi que de la biomasse totale de la macrofaune du sol. Toutefois,
dans cette mme succession, les rsultats montrent une diminution de la densit de vers de terre,
conduisant un ralentissement de la vitesse de dcomposition de la matire organique.
Limpact sur les communauts de macroinvertbrs daphiques de la dprise agricole, et plus
particulirement de labandon des pratiques pastorales il y a une cinquantaine danne, a t tudi sur
les coteaux calcicoles de la valle de la Seine normande (Decans et al., 1997, 1998). Dune faon
gnrale, la diversit taxinomique ne varie pas de faon significative le long de la succession
vgtale secondaire qui caractrise ces milieux une fois le pturage abandonn. La biomasse
augmente dans les deux premires annes post-agricoles, puis diminue progressivement au fur et
mesure que se met en place la vgtation ligneuse. La composition taxinomique et la structure
cologique des communauts sont galement profondment modifies. Les vers de terre endogs et
anciques dominent dans les stades herbacs, alors que limportance relative des groupes pigs
(notamment les arthropodes de la litire) augmente continuellement le long du gradient de succession.

Un dispositif exprimental conduit dans 4 pays europens a permis de suivre lvolution des
populations de vers de terre aprs labandon dune culture (avec ou non re-semis de diffrentes
espces vgtales, une faible ou forte richesse spcifique). Trois annes aprs labandon, la densit et
la biomasse de vers taient suprieures dans les jachres celles des parcelles cultives dans 2 pays
sur 4. La richesse spcifique tait plus faible dans le systme cultiv seulement dans un pays sur les 4 ;
ces rsultats montrent la lente reconstitution des communauts de vers de terre (Gormsen et al.,
2004 ; Tableau 1.2-9).

96
Tableau 1.2-9. Nombre despces de vers de
terre par chantillon dans chaque traitement
aux Pays-Bas (NL), en Sude (SE), au
Royaume-Uni (UK) et en Rpublique
Tchque (CZ). Tir de Gormsen et al., 2004.
Les traitements sont les suivants : HD, diversit
leve, LD, diversit faible, NC, colonisation
naturelle, CA, agriculture continue, et un site
"cible". Les diffrentes lettres correspondent des
diffrences significatives entre traitements au sein
dun site (ANOVA).

Exploitant les mmes dispositifs exprimentaux mais en utilisant les rsultats issus de 3 des 4 pays
Gormsen et al. (2006) ont montr une augmentation de labondance des acariens aprs labandon de la
culture sans quil ny ait de modification de la richesse spcifique pour lun des trois pays ; aucun effet
na t dtect dans les deux autres pays. Leffet de labandon de la culture sur les nmatodes sest
traduit par une augmentation de la densit ; cette augmentation est relie celle de la biomasse
vgtale mais pas la diversit vgtale (Gormsen et al., 2006).
Dans une tude incluant des temps de rgnration plus long (11 ans, 50 ans), Scheu et Shulz (1996)
montrent quaprs arrt dune culture de bl et dveloppement de la jachre naturelle, la richesse
spcifique des acariens augmente continuellement au cours du temps. Les microarthropodes
fongivores et bactrivores mettent des dcennies pour se r-tablir dans des parcelles do ils avaient
disparu (Scheu & Schulz, 1996).

Conclusion
Aprs abandon de la culture, les structures des communauts changent progressivement. Peu de
changements de composition spcifique sont mesurables au cours des 2-3 premires annes. On
observe cependant une modification de labondance relative des diffrents taxons, avec au cours du
temps rapparition de taxons ayant disparu dans les agrosystmes.

1.2.3.4. Microorganismes du sol

Dans le cas de l'abandon d'un sol cultiv pour le laisser voluer en jachre ou restaurer une prairie,
comme dans celui, l'inverse, de la reconversion d'une prairie plus ou moins ge en sol arable et
cultiv, des modifications de la structure des communauts microbiennes ont t observes (Elhottova
et al., 2002; Hedlund, 2002; Klamer & Hedlund, 2004; McKinley et al., 2005; Plassart et al., 2008;
Sall et al., 2006; Smith et al., 2003; Smith et al., 2008; van Elsas et al., 2002). Le passage d'un sol de
prairie un sol cultiv se traduit trs rapidement par une perte de la diversit bactrienne (Sall et al.,
2006; van Elsas et al., 2002) et par un niveau d'activit catabolique (diversit fonctionnelle) plus faible
en sol cultiv qu'en sol de prairie (Sall et al., 2006).
Pour ce qui est de l'abandon ou de la restauration, les auteurs s'accordent sur le fait que le retour un
niveau de biomasse et de diversit quivalent dans une prairie restaure celui d'une prairie non
perturbe peut prendre des annes, voire des dcades (McKinley et al., 2005; Smith et al., 2008) ;
nanmoins, ce retour est notable ds la deuxime anne (Hedlund, 2002) et le niveau de diversit
observ notamment chez les champignons augmente avec l'ge du processus de restauration (Plassart
et al., 2008). Il semble cependant difficile d'tablir une rgle gnrale en ce qui concerne les niveaux
de diversit affects et les facteurs dterminant l'volution et la restauration de cette diversit.
Travaillant sur une situation exprimentale en Sude, Hedlund a compar la diversit bactrienne et
fongique (analyse des PLFA) atteinte dans le sol au cours de la restauration d'une prairie. Certaines
sous-parcelles taient semes avec 1 15 espces diffrentes, d'autres taient naturellement colonises
par les plantes. Deux niveaux de diversit (composition des communauts) diffrente ont t observs
selon que le sol avait ou non t sem, mais dans tous les cas la diversit tait suprieure celle
observe initialement en sol cultiv. De plus, le semis avait stimul la croissance des bactries et le
dveloppement saprophyte des champignons, mais pas celui des champignons mycorhizognes
(Hedlund, 2002). Cette exprimentation a t tendue d'autres situations pdoclimatiques, dans le

97
cadre d'un programme de recherche concernant des sites distribus dans plusieurs pays europens
(projet CLUE, n ENV4-CT95-0002) ; les auteurs, devant la diversit des rsultats, concluent cette
fois un effet idiosyncratique (cas par cas) du rle de la diversit vgtale recolonisant le sol sur la
diversit microbienne et animale du sous sol (Hedlund et al., 2003).
Ainsi, si le semis de plantes peut acclrer le processus de restauration (Hedlund, 2002; McKinley et
al., 2005), il ne modifie pas, au moins aprs 5 ans d'observation, le niveau de diversit atteint par la
communaut fongique (dtermin par RFLP et squenage de fragments de l'ITS fongique) d'un sol
sem et non sem, alors que l'humidit du sol a un impact beaucoup plus fort sur la composition des
communauts fongiques (Klamer & Hedlund, 2004). Ce paramtre est donc privilgier. Par contre, le
semis peut permettre, en outre, d'installer plus rapidement les plantes d'intrt local et de limiter les
invasions par des plantes adventices dltres (Van der Putten et al., 2000).
Certains auteurs continuent de prconiser l'utilisation du rapport biomasse fongique/biomasse
bactrienne comme indicateur d'une restauration accomplie d'une prairie ou jachre contrle assurant
son autorgulation et son fonctionnement naturel (Bardgett & McAlister, 1999).

1.2.3.5. Vertbrs

a) Jachres

Les jachres, lorsqu'elles ne sont pas fauches (contrairement aux exigences europennes pour l'octroi
de primes), prsentent pour les onguls des avantages suprieurs ceux des parcelles cultives, avec
des ressources alimentaires parfois moins apptentes, mais plus disponibles tout au long de lanne.
Comme toutes les parcelles non cultives (prfres notamment par le Chevreuil : Cibien et al., 1995),
leur valeur de refuge est exploite par les animaux. Elles peuvent permettre de rduire les dgts aux
cultures (Lavoisier et al., 1996).
Elles auraient un effet positif sur lensemble des vertbrs, et leur impact serait plus important dans les
rgions moins intensifies (Buskirk & Willi, 2004).

b) Dprise agricole

. Mammifres
Comme les onguls sauvages, l'exception du Bouquetin des Alpes, affectionnent les milieux ferms,
sinon forestiers, au moins titre de refuge, et ne dpendent pas des parcelles cultives et des prairies
pour leur alimentation, la dprise agricole a sans doute contribu leur dynamique rcente. En
prsence de facteurs confondants (gestion de la chasse, repeuplements), il est difficile d'valuer
l'influence de l'abandon de terrains agricoles, mais il est certain que les nouveaux milieux, jachres,
accrus forestiers, offrent des ressources vgtales facilement accessibles et un abri pendant toute
l'anne (Grossi et al., 1995). Seules les vielles plantations de rsineux perdent une partie de ces atouts.
Les jeunes plantations de ligneux sont en revanche trs attractives et des dgts peuvent tre
occasionns par le Sanglier, mais aussi le Chevreuil, le Cerf (e.g. Moutier, 2006).
Dans un premier temps, les terrains dlaisss par l'agriculture deviendraient plus favorables aux
Chiroptres car plus productifs en insectes que les parcelles cultives et les prairies fauches. Par la
suite, la fermeture du milieu les rend moins favorables tant en ressource trophique qu'en accessibilit.
Les plantations de rsineux sont gnralement les habitats les moins frquents (Russo & Jones,
2003), et leur utilisation pour le reboisement a donc un effet ngatif dans ce contexte (Russo et al.,
2002).

. Oiseaux
Lorsquelle aboutit une extension des forts, la dprise agricole induit un dclin des oiseaux
spcialistes des milieux agricoles, avec par ailleurs une augmentation de la densit totale des
communauts doiseaux (Moss et al., 1979; Pithon et al., 2005 : tudes ralises en Europe du Nord).

98
Afin de caractriser plus prcisment les effets de la dprise agricole, des tudes comparatives ont t
menes lchelle de lEurope (Blondel & Farr, 1988; Pavoine et al., 2007), en comparant dune part
des rgions mditerranennes (Languedoc, Corse, Algrie), et dautre part des rgions tempres
(Bourgogne, Pologne). Les auteurs mnent des comparaisons entre ces diffrentes rgions, en rangeant
les communauts doiseaux selon le stade de la succession vgtale. Six stades diffrents sont
caractriss.
Les rsultats majeurs sont les suivants :
on observe, le long de ces successions vgtales, une augmentation des densits doiseaux et de la
richesse spcifique.
La variation lors de la succession est moindre en Pologne, ce qui serait d au fait que les derniers
stades sont un mlange de formations vgtales, dont certaines correspondent aux dbuts de la
succession (Pavoine et al., 2007) ;
surtout, on observe une convergence progressive, le long des successions, vers un tat climacique
identique quel que soit le biome et la rgion europenne. Dans cette communaut climacique se
rencontrent la msange bleue, le bouvreuil, le rouge gorge... Cette convergence serait un effet des
dernires glaciations, avec un effet refuge en rgion mditerranenne qui aurait conduit une
convergence force de lensemble des communauts doiseaux afin de sadapter ces zones
refuges (Pavoine et al., 2007) ;
linverse, les communauts sont trs diffrentes lors des premiers stades de la succession
(Pavoine et al., 2007), avec des diffrences inter-biomes plus importantes ;
enfin les auteurs constatent quil existe deux trajectoires diffrentes lors de la succession, selon les
premiers stades et selon les derniers stades de la succession, ce qui rvlerait deux sous-gradients
dans une succession. Les facteurs structurant ces deux sous-gradients restent dterminer.

99
1.3. Impacts lchelle du paysage

La biodiversit dans un espace agricole peut tre dcompose en (i) diversit alpha, qui est la richesse
en espces au sein dun agro-cosystme local (une parcelle par exemple), (ii) diversit bta, qui
reflte la modification de la diversit alpha entre habitats/cosystmes, et (iii) diversit gamma, qui
correspond la richesse en espces lchelle danalyse : paysage, rgion ou pays par exemple.

Diversit alpha:
biodiversit dans un
lment du paysage
(parcelle)

Diversit bta: diffrence


de diversit entre lments Diversit gamma:
du paysage agricole (bords Biodiversit totale du
de champs, bosquets, paysage
parcelle)

Figure 1.3-1. Schmatisation des composantes , et de la biodiversit dans un paysage agricole

Au-del de son influence sur la diversit alpha lchelle de la parcelle, dont les sections prcdentes
du Chapitre 1 font tat, lagriculture joue souvent un rle majeur en modifiant, crant et entretenant
des niveaux de diversit doccupation du sol (qui est en tant que telle une des composantes de la
biodiversit, la diversit cosystmique) diffrentes chelles ; ceci peut trs fortement influencer au
final la diversit gamma aux chelles plus larges. Cette section value les liens qui existent entre types
dagriculture et diversit dhabitats / diversit cosystmique, ainsi que limpact sur la biodiversit que
peut avoir le niveau dhtrognit/homognit dhabitats gnr par lagriculture.

1.3.1. Lagriculture comme facteur influenant le niveau de diversit


des habitats

Le changement dutilisation des terres et la modification des pratiques agricoles vers une plus forte
intensification, depuis les annes cinquante en Europe, ont entran une forte modification de la
structuration des paysages qui peut affecter la biodiversit (Baessler & Klotz, 2006; Pacha & Petit,
2008). Cette modification de structure se traduit principalement par une augmentation de la
fragmentation et une diminution de connectivit entre habitats, volution accentue par les orientations
successives des politiques agricoles (Reidsma et al., 2006). Dun autre ct, labandon ou la dprise
agricole dans les zones marginales conduisent une homognisation des couverts qui entrane aussi
des modifications de la biodiversit.

Lhtrognit ou la complexit du paysage est une notion souvent mal dfinie. Peu de travaux
explicitent clairement en quoi elle consiste prcisment. En gnral, elle intgre une quantit plus ou
moins importante dlments semi-naturels (Schweiger et al., 2005) ; la taille moyenne du parcellaire
et la diversit des productions sont sous entendues mais rarement explicites. Dans une revue rcente

ESCo "Agriculture et biodiversit" - Chapitre 1 100


sur leffet de la complexit du paysage agricole sur les communauts animales, Bennett et al. (2006)
montrent que la quantit dhabitat favorable a la plupart du temps un effet dterminant sur la prsence
dune espce cible ou dune communaut despces spcialistes de cet habitat (par exemple : papillons
et couvert herbac). La structure du paysage se mesure sur des lments dfinis a priori et souvent
dpendants des communauts tudies, elle sappuie sur un certain nombre dindices qui permettent de
la quantifier et de comparer les paysages entre eux. Il existe un lien souvent fort mais pas total entre la
structure du paysage et des paramtres dintensification de lagriculture (Herzog et al., 2006 ; Figure
1.3-2). Les indices les plus communment utiliss sont des indicateurs de couvertures (Oppermann et
al., 2005), dhtrognit pour caractriser la structure du paysage, composition et arrangement
spatial (Fischer & Lindenmayer, 2007), et des indices de diversit calculs tels que ceux de Shannon,
Simpson, etc. (Kumar et al., 2006). Lchelle de lexploitation agricole est galement trs tudie en
lien avec le degr dintensification des pratiques agricoles (Oppermann et al., 2005) et la nature du
systme de production (conventionnel versus biologique).

Figure 1.3-2. Relation entre la structure du paysage (taille des parcelles) et lintensification des pratiques (daprs
Herzog et al., 2006). La taille des parcelles est corrle positivement la quantit de nitrates utilise tant dans les
pays de louest de lEurope (ronds bleus) que dans ceux de lex-Europe de lEst (carrs rouges). Par contre, les
mesures synthtiques de lintensification de lagriculture ne sont pas significativement corrles la taille des
parcelles.

Lintensification des pratiques et des systmes de production a aussi un impact sur la qualit des
lments du paysage (Le Coeur et al., 2002). De nombreuses tudes associent donc complexit du
paysage et systmes de production : conventionnel, biologique, intgr ou complexit du paysage et
intensification de lagriculture (Billeter et al., 2008). Au final, la complexit du paysage intgre un
grand nombre de paramtres lis lorganisation du paysage et aux activits agricoles qui sont
caractriss par des chelles spatio-temporelles diffrentes. Les espces rpondent des chelles qui
correspondent leur chelle de perception du paysage. Les recherches se basent donc pour la plupart
sur une analyse multi-chelle pour dtecter les chelles de rponse de la biodiversit.

1.3.2. Rle du niveau de diversit dhabitats li lagriculture


pour la biodiversit

1.3.2.1. Rle pour la richesse spcifique et la diversit gntique

Dune faon gnrale, il existe une relation positive entre la diversit spcifique, potentiellement relie
la longueur des chanes trophiques, et lhtrognit des habitats, mesure des chelles locales ou
paysagres, voire rgionales (Weibull & Ostman, 2003; Weibull et al., 2003; Benton et al., 2003;
Eggleton et al., 2005; Purtauf et al., 2005; Bennett et al., 2006; Herzon & O'Hara, 2007). Lhtrog-
nit du paysage modifie les chanes trophiques parce quelle induit une htrognit de la distribu-
tion spatiale des ressources, que ce soit par la croissance des plantes et la composition chimique des

ESCo "Agriculture et biodiversit" - Chapitre 1 101


tissus vgtaux, par la prsence de refuges et dans lmission de signaux, qui gnrent de lhtrog-
nit dans le comportement et le mouvement des animaux (Pastor et al., 1997). La composition de la
mosaque base sur la proportion des diffrents lments influence donc fortement la composition des
communauts (Aviron et al., 2005). Lhtrognit ou la diversit des lments est souvent relie
positivement la richesse des communauts. Leffet de la complexit est mesur en comparant la
diversit des communauts, plusieurs niveaux, dans des units paysagres plus ou moins complexes.
Les comparaisons sont faites diffrentes chelles spatiales afin didentifier des chelles de rponses,
diffrentes selon les groupes taxonomiques. Dans les tudes qui hirarchisent les effets des paramtres
spatiaux, la configuration spatiale a souvent un pouvoir explicatif moins fort que la composition.

Htrognit de la mosaque paysagre

La complexit et la diversit des habitats au sein du paysage permettent daugmenter la richesse


spcifique (Freemark et al., 2002). La place des prairies et du pourcentage de leur surface au sein
dune matrice paysagre permet le maintien dune richesse spcifique leve (Eriksson et al., 2002;
Cousins et al., 2003; Gibon, 2005). En effet, les systmes prairiaux, et en particulier ceux qui sont peu
productifs, sont les plus riches en espces (voir section 1.2.2.). Ces systmes peu productifs,
traditionnellement localiss dans des rgions o lintensification agricole est peu marque (Bakker &
Berendse, 1999; Hodgson et al., 2005; Poschold et al., 2005) sont en dcroissance importante en
Europe, soit par intensification, soit linverse par abandon (Bakker & Berendse, 1999; Strijker,
2005 ; la Figure 1.3-3 montre lexemple des pelouses calcaires en Allemagne). Ce type de prairies
(semi-natural grasslands), forte valeur patrimoniale, est donc lobjet dimportantes mesures (et
dtudes) de conservation et de restauration.

Figure 1.3-3. Diminution des surfaces de


prairies calcaires entre 1900 et 2000, dans la
rgion administrative de Bade-Wurtemberg en
Allemagne (daprs Poschold et al., 2005).

Lavelle et al. (soumis) ont montr que pour des organismes peu mobiles tels que les vers de terre
lhtrognit de la matrice agricole a un effet sur la densit des populations (Figure 1.3-4). Les
paramtres de structure et de qualit de la mosaque paysagre qui influent sur cette densit varient
selon les caractristiques cologiques des espces : cest soit labondance des prairies permanentes
fauches ou non, soit la densit des lisires, soit la diversit des occupations du sol, soit la taille des
agrgats pour les parcelles cultives.

A lchelle du paysage, Andrn (1994) a montr par une approche thorique que la structure et la
composition de la matrice paysagre influencent la dynamique des populations. En particulier, la
diversit des habitats, au niveau du contexte paysager, influence la structure des communauts, ce
rsultat varie en fonction de lchelle et du groupe taxonomique considr (Clergeau et al., 2001). La
persistance de nombreuses espces doiseaux dans les paysages agricoles dpend de la prsence
dhabitats favorables au sein de la matrice paysagre. En particulier, la disponibilit en sites de
nidification peut tre un facteur cl pour expliquer la structure des communauts (Sderstrm et al.,
2003). En rgle gnrale, la diversit de la vgtation des lments semi-naturels favorise la
biodiversit (Woodhouse et al., 2005). Une analyse des donnes de lobservatoire franais des oiseaux
communs en zone rurale pour la priode 2001-2005 montre que linstabilit temporelle des
populations dans les paysages homognes dagriculture intensive pourrait tre limite par la prsence
dhabitats diversifis adjacents aux parcelles (Devictor & Jiguet, 2007).

ESCo "Agriculture et biodiversit" - Chapitre 1 102


30 6
Lumbricus rubellus Octolasion lacteum Aporrectodea rosea
N adult m-2 N adult m-2 N adult m-2
40

20 4

20
10 2

P<0.001 P<0.001 P<0.001


0 0 0
0 2.5 0 200 0 50 100
Landscape diversity Edge Density m ha -1

Shannon index % permanent grasslands


(ED)
mown each year
1.2
Aporrectodea
20 caliginosa
Aporrectodea longa N adult m-2
0.8 N adult m-2

10
0.4

P<0.001 P<0.001
0 0
0 0
100 1.0
% Grassland Crop contiguity

Figure 1.3-4. Rponses linaires et non linaires des densits de vers de terre europens la composition du
paysage (daprs Lavelle et al., soumis).
La densit des populations de Lumbricus rubellus augmente avec la diversit des usages des sols >1,25 ; O.
lactaeum nest prsent que quand la densit de lisire est >50 m/ha ; A. rosea disparat si le taux de prairies de
fauche dpasse 75%; la densit dA. longa augmente avec la distance la prairie la plus proche; la densit de A.
caliginosa montre une grande variabilit quand la contigut des cultures est >1,1. La densit des population est
alors dtermine par la qualit du milieu.

Lhtrognit du paysage est galement un facteur essentiel dans loccupation de lespace des
onguls sauvages ; cest mme le principal facteur explicatif de la variabilit de surface des domaines
vitaux du Cerf-mulet (Kie et al., 2002). Les haies, couples avec des parcelles de superficie rduite,
constituent des lments refuges pour les onguls sauvages et des corridors de dplacement (e.g.
Coulon et al., 2004, 2006). Couples des jachres fixes "environnement et faune sauvage", elles
favorisent laccueil des Chevreuils par exemple (Havet, 2002). La prsence de bosquets dissmins
dans la matrice agricole favorise les espces forestires, comme certaines populations de Chevreuil
(Hewison et al., 2001).

Une premire cause de baisse de diversit spcifique lchelle paysage/territoire/rgion est


donc le changement dutilisation des terres qui peut substituer des espaces communauts
pauvres en espces des espaces communauts plus riches (soit par intensification, soit par
abandon, cf. ci-dessous). De plus, dans le cas dune intensification de lagriculture (fertilisation
importante base dengrais de synthse, drainage profond, fauche intensive [plusieurs coupes par an],
fauche prcoce dans lanne), lhtrognit spatiale tend diminuer toutes les chelles, de la
parcelle aux rgions en passant par le paysage (Benton et al., 2003), conduisant une baisse de
diversit lchelle de ce dernier.

La diminution des espces rares et spcialistes de certains habitats et une prdominance des espces
les plus communes caractre gnraliste (Millan et al., 2003) sont observes. De la mme faon, les
travaux de Krauss et ses collaborateurs (2004) nont pas montr de corrlation positive entre la
diversit du paysage et le nombre total despces vgtales lchelle de 250 m, mais seulement une
corrlation positive pour les espces spcialistes. A une chelle plus grossire, de quelques dizaines de
km, les conclusions sont dpendantes de la dure des suivis. En effet, plus le suivi est long, plus
leffet de lextensification des pratiques est visible et positif sur la diversit vgtale ; des suivis
sur des temps courts aprs extensification ne permettant pas de mettre en vidence des effets
discernables aisment.

ESCo "Agriculture et biodiversit" - Chapitre 1 103


Par ailleurs, la fragmentation des rseaux de haies et la disparition des prairies rduisent fortement les
disponibilits de zones de repos, dalimentation et de reproduction lchelle des paysages, ce qui a
des implications importantes sur larchitecture des rseaux trophiques et affecte considrablement les
populations de prdateurs (mammifres carnivores, rapaces). Le dclin du Livre dEurope (Lepus
europaeus) serait d la perte de diversit des habitats au sein des agrosystmes et plus particulire-
ment laugmentation des charges de pturage et de lensilage de lherbe dans les systmes
dominante herbagre (Hutchings & Harris, 1996). La plupart des espces de Chauve-souris ont
souffert de la disparition des sites de reproduction (vieux arbres), des sites de chasse (haies, bois,
prairies), et de la rduction des populations dinsectes en raison de la destruction de ces habitats
permanents et de lusage des pesticides (Walsh & Harris, 1996; Mitchell-Jones, 1998). Les chauves-
souris sont en effet trs exigeantes en terme de paysage car de nombreuses espces rpugnent
traverser de vastes espaces dcouverts. Leurs routes de vol suivent gnralement les lments linaires
du paysage : haies, lisires de bosquet, cours d'eau o elles s'abritent du vent et peut-tre des
prdateurs, tout en collectant des proies pour certaines espces (Limpens & Kapteyn, 1991; Verboom
& Huitema, 1997; Verboom & Spoelstra, 1999; Serra-Cobo et al., 2000; Downs & Racey, 2006). Les
communauts de petits mammifres (rongeurs et insectivores) tendent se banaliser avec lintensifica-
tion de lagriculture. Les habitats linaires plants abritent des communauts de petits mammifres
plus abondantes que les talus herbeux (Butet et al., 2006). De mme, les habitats permanents (haies,
bois, friches, prairies permanentes) hbergent des communauts plus abondantes et plus diversifies
que les parcelles de culture o le travail du sol affecte fortement la diversit des espces et
labondance des populations en place (Heroldova et al., 2007). Les petits rongeurs et insectivores sont
plus ou moins affects par la rarfaction des graines et des insectes (Tew et al., 1992). Par exemple, le
Rat des moissons (Micromys minutus) a t particulirement affect par la perte des prairies et
laugmentation des crales dhiver (Perrow & Jowitt, 1995). De mme les populations de Campagnol
des champs (Microtus arvalis) ont fortement dclin en Europe avec une disparition des pisodes de
pullulations dans les secteurs o une forte proportion des prairies a t convertie en cultures cralires
(Butet & Leroux, 2001; Gorman & Reynolds, 1993). Cette volution a de fortes implications pour la
conservation des populations de rapaces spcialistes prdateurs de campagnols nichant dans ces
paysages agricoles ouverts dominante prairiale (Salamolard et al., 2000; Gorman & Reynolds, 1993).
Plusieurs tudes sur des modles diffrents ont montr que la rponse de la biodiversit la
fragmentation nest pas linaire et quil existe des seuils entranant lextinction des populations
(Fahrig, 2003).Des tudes thoriques suggrent que leffet de la fragmentation nest apparente que si lhabitat
favorable est peu prsent dans le paysage, c'est--dire infrieur un seuil de 20-30% (Fahrig 1998, Flather &
Bevers 2002). Quelques travaux bass sur des donnes empiriques ont confirm cette valuer autour
autour de 30% (Andrn, 1994; Andren, Delin et al. 1997). Il apparat quen de de ce seuil une
augmentation de la connectivit peut pallier les effets ngatifs de la fragmentation sur la biodiversit
(Fahrig and Merriam, 1985).

Le rle de lhistorique des changements de complexit paysagre explique galement la prsence


et la rsistance des espces aux modifications de structure du paysage (Ernoult et al., 2006). En
effet, le changement dutilisation des terres et la modification des pratiques agricoles vers une plus
forte intensification, depuis les annes 50 en Europe, ont entran la diminution de la diversit vgtale
tant donne la modification de la structuration des paysages (Baessler & Klotz, 2006; Pacha & Petit,
2008). Ainsi lhistorique de la gestion agricole du paysage agit sur la dynamique de la diversit
vgtale. En effet, la prennit des pratiques agricoles, sur des squences temporelles de lordre du
sicle, favorisent la richesse spcifique et la prsence des espces spcialistes au sein des prairies
(Gustavsson et al., 2007) en comparaison de squences courtes caractrises par une alternance
rgulire des pratiques agricoles (par exemple alternance rgulire du pturage et de la fauche).

Les groupes taxonomiques ont des chelles de rponses variables lhtrognit du paysage,
notamment en fonction de leur capacit de dplacement et de leur besoin en types de milieux
diffrents. En rgle gnrale, lhtrognit du paysage est un facteur important pour expliquer la
richesse en espces pour les groupes "mobiles", leffet tant plus fort dans les parcelles cultives que
dans les prairies permanentes.

ESCo "Agriculture et biodiversit" - Chapitre 1 104


Cette variabilit des rponses observes peut en partie tre comprise en utilisant une classification des
espces en fonction de leur place dans les chanes trophiques et de leur degr de spcialisation. Les
plantes rpondent principalement des changements chelle fine de lordre du mtre quelques
dizaines de mtres, les herbivores en majorit des modifications oprant chelle intermdiaire de
lordre de la centaine de mtres par exemple pour les insectes herbivores, et les prdateurs des
chelles variables selon leur degr de spcialisation. Parmi ces derniers, les espces spcialistes sont
plus sensibles aux chelles fines, en relation
avec la distribution spatio-temporelle de leur
ressource, et les gnralistes aux chelles
larges pouvant aller jusqu plusieurs
kilomtres pour les rapaces par exemple.

Cette distinction par niveau trophique est


intressante pour raisonner la gestion des
composantes de la biodiversit dans les
systmes agricoles : les organismes participant
la production sont soit des plantes, soit des
herbivores et peuvent donc tre grs
principalement des chelles fines ou Figure 1.3-. Echelles spatiales de rponse
intermdiaires ; les prdateurs qui rpondent caractristiques des organismes de diffrents groupes
trophiques en fonction de leur degr de spcialisation
aux modifications du paysage sur toute une
(daprs Tscharntke et al., 2005).
gamme dchelles diffrentes, ne sont Les cercles pleins reprsentent des rponses trs
quindirectement lis la production agricole, fortement probables, les cercles vides des rponses
en tant quauxiliaires ou dprdateurs. possibles mais peu frquentes.

Conclusions
La littrature montre quil existe une relation positive entre la diversit spcifique et lhtrognit
des habitats, mesure des chelles locales, paysagres, voire rgionales. Au niveau du paysage, les
lments peu reprsents et les zones non agricoles jouent un rle prdominant de refuge et dhabitat
et permettent ainsi laugmentation de la biodiversit. Limportance des couverts prairiaux et
notamment des prairies peu productives dans la composition du paysage est un facteur favorable la
biodiversit.
Les transformations rcentes des paysages dans les rgions dagriculture intensive, en favorisant
les espaces ouverts aux dpens des lments semi-naturels plus ou moins boiss, ont entran une
baisse de la biodiversit. Lhomognisation du paysage conduit une banalisation des communauts
par diminution des espces rares et augmentation des espces communes. Cette dynamique dpend de
lhistoire du paysage et en particulier de la vitesse des changements.

Htrognit des habitats : le rle des lments non productifs dans et autour de la parcelle

La confusion/synonymie de terminologie existant entre field margins, field boundaries et fields trips a
t leve par (Marshall & Smith, 1987 ; Figure 1.3-5).
De nombreuses tudes (Mineau & McLaughlin, 1996; Cousins & Eriksson, 2001; Sullivan & Sullivan,
2006; Smart et al., 2006) soulignent le rle important pour la biodiversit dhabitats peu reprsents et
des lments non productifs comme refuges (bords de routes, lots de vgtation au milieu des
parcelles). Les effets des bords de champs sur la diversit vgtale et animale sont dpendants de
linteraction entre plusieurs facteurs qui ne sont pas toujours tudis sparment dans la littrature. Les
principaux facteurs interagissant sont la gestion de la bordure, lutilisation agricole des parcelles
cultives, le type de systme de production et la structuration du paysage (Le Cur et al., 2002). Les
pratiques culturales ralises lintrieur mme des parcelles cultives exercent des actions de
rpression indirectes (drive dherbicides, flux de nitrate) sur la diversit des espces de la bordure des
champs (De Snoo, 1999). Les bords de champ au sens large incluent les haies, talus, fosss, bords
herbeux, bords de cours deau, chemins ruraux, bermes de routes... Ils participent lhtrognit au

ESCo "Agriculture et biodiversit" - Chapitre 1 105


niveau du paysage la fois par la diversit de leur forme, de leur composition floristique et de leur
gestion associe aux activits agricoles (Le Coeur et al., 2002).

Figure 1.3-5. Dfinition des


bords de champ (Marshall &
Smith, 1987).

Nanmoins, un consensus transparat sur le rle refuge jou par les bords de champs pour favoriser
la diversit vgtale (Le Cur et al., 2002; Marshall & Moonen, 2002; Marshall, 2005; Cousins,
2006) et augmenter la diversit des arthropodes auxiliaires, carabiques, syrphes et araignes (Marshall,
2004).
Ils sont ncessaires pour les orthoptres en zone de grande culture. Les chemins creux augmentent la
richesse des espces forestires au niveau du paysage (Deckers et al., 2005) et les chemins enherbs
celle des insectes floricoles (Dover et al., 2000). Les bordures de champs peuvent tre gres afin
davoir un rle conservatoire pour des espces vgtales menaces (Marshall & Moonen, 2002). Ce
rle refuge est plus ou moins efficace selon la nature des espces vgtales en fonction de leur
caractre gnraliste ou spcialiste ainsi que de leur pouvoir comptitif (Krauss et al., 2004; Cousins,
2006). Les bords de champ favorisent une augmentation de la richesse spcifique et de labondance
des espces vgtales car elles sont considres comme source de propagules pour les habitats et
parcelles cultives contigus (Marshall et al., 2006). Il sagit l dun exemple de fonctionnement des
populations en systme source-puits entre deux lments du paysage (Lep, 2005). En particulier, la
diversit des communauts dadventices lintrieur mme des parcelles cultives est aussi influence
par la structure paysagre. Gabriel et al. (2006), en comparant des paysages plus ou moins marqus par
lactivit agricole, montrent que le nombre despces (en particulier les espces dicotyldones) est trs
reli la complexit du paysage, et ces auteurs avancent lhypothse dune contribution des plantes
des bordures au maintien de la diversit spcifique.
Mme en absence de phytocides comme dans le cas de parcelles conduites en agriculture biologique,
le morcellement du paysage (rduction de la taille des parcelles, prsence de haie) semble
indispensable un maintien dune forte diversit biologique (van Elsen, 2000).

Contrairement aux espces vgtales et aux arthropodes pigs, le rle des bords de champ comme
zone refuge pour les organismes du sol a t peu tudi, de mme que leffet de la fragmentation
du milieu (Rantalainen, 2005). Cependant, les bords de champ, les haies peuvent constituer des
refuges pour les organismes du sol comme cela a t montr pour les collemboles (Frampton, 2002) et
les vers de terre (Brown, 1999). Par exemple, Werff et al. (1998) ont mesur la vitesse de
recolonisation dun champ par les vers de terre partir dun champ contigu : cette vitesse est de 2 m
/an pendant 4 ans puis de 11 m /an les annes suivantes ; lapport damendement organique (fumier)
ne permet pas dacclrer la recolonisation, alors que la culture en place ainsi que la direction des
rangs ont une influence significative. Toutefois, le plus frquemment, la recolonisation dun champ
par des effectifs importants de vers de terre est lie au dveloppement des populations rsiduelles

ESCo "Agriculture et biodiversit" - Chapitre 1 106


lintrieur de ce champ plus qu' une recolonisation de lextrieur par les bordures de ce champ. Ceci
est sans doute li aux plus faibles capacits de dispersion active de ces organismes qui ne peuvent pas
rapidement coloniser un milieu do ils sont absents mme sil sont prsents et abondants dans des
parcelles voisines (Hedlund et al., 2004). De plus, limportance des modes de dissmination passifs
(par exemple par la terre transporte sous les roues des tracteurs ou les sabots du btail) a galement
t souligne par Marinissen (1992b) dans des sols de polders hollandais. Il a t galement montr
pour les vers de terre que les champs en culture continue peuvent tre plus favorables que le milieu
constitu par les bords de champs (Lagerlf et al., 2002). Les espces de vers endogs telles que
Aporectodea caliginosa et Alollobophora chlorotica tablissent de fortes densits en milieu agricole
dans la mesure o le travail du sol est modr et des apports organiques (rsidus de culture ou fumier)
sont raliss. Alors que les espces piges Lumbricus rubellus et L. castaneus sont plus dpendantes
des zones non cultives (Lagerlf et al., 2002).

Les effets cits prcdemment sont fonction de lintensit et de la nature des pratiques agricoles subies
(Poschlod & Bonn, 1998; Mineau & McLaughlin, 1996; Juttersonke & Arlt, 2002), de la nature des
cultures contigus (Hovd & Skogen, 2005) et de la composition floristique de la bordure et/ou des
habitats en connexion (Le Cur et al., 2002). La diversit vgtale des bordures de champs est plus
leve dans des territoires diversifis en termes de systme de production (Tarmi et al., 2002) et plus
faible lorsque les pratiques sont intensives (Smart et al., 2002). Une gestion intensive (fauche fr-
quente et apport frquent dherbicides) sur les bords de champs diminue la diversit des lpidoptres,
des htroptres. La gestion qui favorise le plus la diversit des carabes et celle des insectes
floricoles (papillons, apods...) est la non intervention ou la fauche tardive, aprs floraison.
Cependant, une gestion "allge" des bordures dans un but de prservation de la biodiversit peut tre
ressentie comme une pratique risque suivant le type de culture par les agriculteurs (cf. Chapitre 3).

Conclusions. Les lments non productifs inclus dans, ou jouxtant, les parcelles jouent un rle
cl pour la biodiversit dans les paysages agricoles en tant quhabitat, corridor pour les
mouvements ou refuge saisonnier pour de nombreuses espces. Ils augmentent la diversit vgtale
et la diversit des insectes auxiliaires. Leur rle a t moins tudi pour la faune du sol, mais il
semblerait quils soient des refuges pour certaines espces comme des collemboles et des vers de terre.
Leur impact sur la biodiversit dpend de leur nature, qui peut aller dune simple bande enherbe un
ensemble complexe haie-foss-talus, de la gestion de ces lments non productifs, de la gestion et des
pratiques agricoles dans la parcelle adjacente, mais aussi de la structure du paysage.

Importance de la fragmentation et de la connectivit dans les paysages agricoles

Les fragments interviennent par leur taille, leur forme, leur qualit dhabitat et le contexte paysager
dans lequel ils se trouvent. Le contexte paysager dtermine comment la taille et la forme des fragments
contrlent les processus de colonisation et les risques dextinction long terme. La configuration
spatiale des fragments est dautant plus importante que la disponibilit de lhabitat au niveau du
paysage est faible et des petits fragments peuvent tre aussi importants pour certains insectes dont des
parasitodes que des grands (Tscharntke et al., 2002).

Figure 1.3-6. Parasitisme de la mligthe en fonction


du pourcentage dlments non cultivs dans le
paysage (daprs Tscharntke et al., 2002).
Le taux de parasitisme par Phradis interstitalis et P.
morionellus dans les champs de colza, dcrot de la
bordure vers le centre des parcelles dans les paysages
avec <20% de surface non cultive, alors quil ne
dcrot pas dans les paysages ayant plus de 20% de
surface non cultive. Ceci sexplique par le fait que dans
les paysages domins par les cultures les parisitodes
sont limits la bordure des champs, alors que lorsque
les lments semi-naturels sont plus nombreux la
densit est forte sur lensemble du paysage.

ESCo "Agriculture et biodiversit" - Chapitre 1 107


De nombreuses espces d'insectes ragissent des valeurs de fragmentation des habitats, en cessant de
se dplacer de taches en taches au-del d'une valeur seuil de distance entre ces dernires. Ces valeurs
seuils sont difficiles tablir dans l'absolu, mais des mesures relatives permettent de classer les
espces les unes par rapport aux autres comme l'ont fait With et al. (2002) pour une espce de
coccinelle native et une autre exotique et invasive (Harmonia axyridis), cette dernire prsentant assez
logiquement une plus grande tolrance la fragmentation que la premire. Mme si les tudes traitant
de ce sujet pour la faune du sol ne sont pas frquentes, certains auteurs ont dmontr que la
fragmentation des habitats naturels et la structure du paysage ont un impact sur la densit et la
diversit des communauts dinvertbrs daphiques. Chust et al. (2003a, 2003b) ont par exemple
dmontr que la structure du paysage influence la richesse et la composition spcifique des
communauts de collemboles dans les Pyrnes franaises. Haskell (2000) a mis en vidence limpact
dune route sur les communauts de macroinvertbrs daphiques dune fort des Appalaches : il
constate que labondance de ces macroinvertbrs est diminue sur 100 m de part et dautre de la
route, et que la richesse spcifique est affecte dans le mme sens sur une distance d'environ 20 m.

Le lien entre la fragmentation du paysage, la richesse spcifique et labondance des espces vgtales
est parfois controvers dans la littrature (Burel et al., 1998; Adraiens et al., 2006; Debinski & Holt,
1999). Cependant un consensus semble apparatre sur une diminution de la diversit vgtale
lchelle spcifique (Luoto et al., 2003) et gntique (Joshi et al., 2006) lorsque la fragmentation
augmente. En effet, le changement dutilisation des terres et la modification des pratiques agricoles
vers une plus forte intensification, depuis les annes cinquante en Europe, ont entran la diminution
de la diversit vgtale tant donn la modification de la structuration des paysages (Baessler & Klotz,
2006; Pacha & Petit, 2008).

La variation des effets de la fragmentation provient de la qualit des fragments (Dauber et al., 2006),
de la densit de fragments dans la matrice paysagre (Jules & Shahani, 2003), de la surface de ces
fragments (Krauss et al., 2004; Joshi et al., 2005) et des connexions entre eux (Van Buskirk & Willi,
2004). Dauber et al. (2006) ont tudi la richesse spcifique et la composition des communauts de
fourmis dans les prairies semi-naturelles de Sude centrale. Dans cette tude, la taille des parcelles de
prairies rsiduelles na pas dinfluence sur la richesse spcifique ; les auteurs mettent en vidence que,
plus que la fragmentation de ce type de prairies, labandon du mode dusage traditionnel des prairies
est lorigine de modifications de la composition spcifique de la communaut.
Une connectivit leve a un effet positif sur la diversit vgtale lchelle spcifique (Lindborg &
Eriksson, 2004) et gntique (Honnay et al., 2007; Prentice et al., 2006) par la cration de corridors
(Deckers et al., 2004). Cette fragmentation influence fortement les processus de migration et donc
dextinction/colonisation au sein des populations lorigine de la thorie des mtapopulations (Mildn
et al., 2006). En effet, les phases de colonisation sont plus souvent observes dans des fragments
dhabitats de surface tendue et rgulirement connects (Dupr & Ehrln, 2002). Ainsi, la
diminution de la taille des fragments possdant les caractristiques cologiques propices
linstallation des populations vgtales conduit la diminution de la taille des populations et une
augmentation de leur isolement (Jelinski, 1997). Quinn et Robinson (1987) ont montr, en conditions
exprimentales, que laugmentation de la subdivision de parcelles exprimentales, favorisant ainsi la
densit dhabitats diffrents, augmentait le nombre de familles et despces vgtales. Laugmentation
du nombre et de la longueur des bordures de carrs exprimentaux favorise linstallation des espces
croissance lente et mergence tardive en bordures, alors que les espces comptitives colonisent les
centres des carrs exprimentaux.
Leffet de la fragmentation du milieu, de lexistence de corridors pour les organismes de la msofaune
du sol a t tudi exprimentalement par Rantalainen et al. (2005, 2006) dans des systmes de
dimension rduite (petites zones 25 cm x 25 cm et grandes zones 236 cm x 236 cm) mais
correspondant la dimension des organismes considrs. Ces auteurs ont montr que la fragmentation
de lhabitat induit une diminution de la densit des microarthropodes. La richesse spcifique des
microarthropodes augmente avec la taille des fragments.

ESCo "Agriculture et biodiversit" - Chapitre 1 108


Conclusion. La fragmentation des habitats semi-naturels, incluant les prairies permanentes, a en
gnral un effet ngatif sur la diversit vgtale lchelle spcifique et gntique. La connectivit du
paysage, assure par la permabilit de la mosaque ou par des corridors, peut pallier pour certains
groupes les effets ngatifs de la fragmentation. Cette continuit des lments semi-naturels particpe
la cration dune trame verte au sein des paysages agricoles. Il faut cependant noter que linteraction
avec les pratiques agricoles est trs importante pour dfinir la qualit des habitats et que la
prennit des pratiques extensives doit tre assure pour avoir une action positive sur la
biodiversit.

1.3.2.2. Rle pour les espces patrimoniales (dont messicoles)

La rgression de la flore messicole est un phnomne qui a commenc ds le dbut du 20e sicle. La
possibilit de mettre en valeur des terres faible potentiel et lhomognisation du paysage
(disparition des pelouses, remembrement) ont contribu de faon importante la disparition de ces
espces trs lies des milieux particuliers (Meerts, 1993). Aussi, la conservation de zones en
priphrie des parcelles o les stocks de semences seraient encore potentiellement importants (bords
de champs, haies, anciens chemins) semble tre un outil indispensable un maintien en gnral de la
biodiversit de la flore adventice (Moonen & Marshall, 2001) mais aussi la conservation des espces
aujourdhui devenues rares (Wilson, 1989).

Les agro-cosystmes abritent la moiti des 500 espces doiseaux qui se reproduisent sur le continent
europen. Cest parmi cette communaut que lon trouve la proportion despces menaces la plus
importante (environ 125 espces), loin devant les zones humides. Les agro-cosystmes sont ainsi des
milieux forts enjeux pour la conservation de nombreuses espces doiseaux. L'analyse des raisons du
dclin de l'Outarde canepetire Tetrax tetrax, (environ 90% des effectifs ont disparu au cours des 18
dernires annes) montre que la disparition progressive des systmes de polyculture-levage dans cette
rgion, mais aussi le fauchage prcoce (en particulier des luzernes) qui dtruit une partie des pontes, et
le labour des prairies qui rarfie les disponibilits alimentaires (criquets) pour les poussins de l'outarde
en sont lorigine (Bretagnolle & Inchausti, 2005; Bretagnolle, 2006).

% de prairies Abondance des insectes Nombre de mles d'outarde

Figure 1.3-7. Dans une zone de culture cralire intensive de 500 km au sud des Deux-Svres, la rduction
jusquen 1998 de la fraction des milieux prairiaux, milieux refuges pour de nombreuses populations dinsectes et
micromammifres, a induit une forte rduction de la population doutardes ; laugmentation de la fraction des
milieux prairiaux depuis 1998 a permis une augmentation de la population doutardes enregistre depuis 2002
(daprs Bretagnolle et al., 2001).

1.3.2.3. Rle pour la diversit ou la composition fonctionnelles

Comme pour limpact des pratiques agricoles au niveau parcelle, trs peu de travaux analysent
limpact de lagriculture sur la composante fonctionnelle de la biodiversit via la structuration
densembles dhabitats aux chelles suprieures la parcelle. Ces travaux se rsument presque

ESCo "Agriculture et biodiversit" - Chapitre 1 109


toujours des tudes portant l encore sur des groupes taxonomiques, mais o le fort lien qui existe
entre ces groupes et une ou des fonction(s) permet malgr tout de raisonner en terme de diversit
fonctionnelle.
En particulier, une synthse des travaux publis traitant des effets de la structure du paysage sur
l'intensit du service cologique de contrle des insectes ravageurs des cultures (comparaison entre
paysages complexes et htrognes ayant une forte proportion d'habitats non cultivs, et paysages peu
complexes et relativement homognes comportant peu d'lments non cultivs) a montr que dans
74% des cas les populations d'auxiliaires taient plus nombreuses dans les paysages complexes,
et dans 45% des cas les ravageurs taient moins nombreux dans ces mmes paysages complexes
(Bianchi et al., 2006). La mme synthse tablit que l'activit plus forte des auxiliaires dans les
paysages complexes est lie dans 80% des cas des habitats herbacs (jachres, bords de
champs), dans 71% des cas des habitats boiss et dans 70% des cas des paysages en mosaque
habitats en taches. Ces paramtres structuraux sont donc importants pour favoriser les auxiliaires ;
de ce fait les paysages diversifis et complexes sont plus aptes prserver la biodiversit fonctionnelle
et par consquent supporter le service cologique de contrle des bioagresseurs (Bianchi et al.,
2006). La structure d'un paysage et notamment la rpartition des divers milieux semi-naturels affectent
ainsi indirectement le niveau d'expression du service cologique de contrle des bioagresseurs. Ainsi,
les espces mobiles rpondent la proportion d'espaces non cultivs l'chelle du paysage : les
araignes Lyniphiids se dplacent sur plusieurs kilomtres en faisant du "balloning" (dplacement
arien passif grce un amas trs lche de fils de soie enchevtrs faisant office de "voile") (Schmidt
& Tscharntke, 2005), les micro-hymnoptres se dplacent quant eux sur quelques centaines de
mtres deux ou trois kilomtres (Kruess & Tscharntke, 1994; Thies et al., 2005; Roschewitz et al.,
2005b).
Des publications non prises en compte dans cette revue bibliographique soulignent la mme
importance de la complexit structurale des paysages pour une expression accrue du service
cologique de contrle naturel des bioagresseurs. Ainsi, Volkl et Stechmann (1998) rapportent que le
parasitisme du puceron noir de la fve Aphis fabae, sur plusieurs plantes htes (fve, betterave
fourragre, adventices), a augment avec le degr de complexit du paysage. Shrewsbury et Raupp
(2006) le mentionnent mme au sujet de paysages urbains aux Etats-Unis, dont la complexit
structurale favorise l'action d'araignes prdatrices d'insectes phytophages pour le bnfice de plantes
ornementales.
De faon similaire, (Ricketts et al., 2008)ont synthtis les rsultats de 23 tudes - reprsentant 16
cultures sur cinq continents pour estimer limportance du service de pollinisation en fonction de la
distance aux habitats naturels ou semi-naturels. Ils ont trouv un fort dclin exponentiel tant pour la
richesse des pollinisateurs que pour le taux de visite des fleurs. Ce dernier diminue trs rapidement
jusqu atteindre 50% de sa valeur maximale 0,6 km dun habitat naturel, alors que la richesse
natteint ce taux de perte qu 1,5 km (Figure 1.3-8).

Figure 1.3-8. Relation entre la richesse en


pollinisateurs et lisolement par rapport aux
habitats semi-naturels. La courbe de
dcroissance de la richesse est base sur
le dclin global et intervalle de confiance de
90%. La distance laquelle la richesse
tombe 50% du maximum est gale
1507 m (d'aprs Ricketts et al., 2008).

Conclusion
La structure du paysage et notamment la rpartition des divers milieux semi-naturels, leur
connectivit, leur rpartition par rapport aux cultures, affectent indirectement la prsence/diversit

ESCo "Agriculture et biodiversit" - Chapitre 1 110


despces importantes pour des services cologiques tels que le contrle des bioagresseurs ou la
pollinisation. En particulier, labondance des lments semi-naturels adjacents aux cultures est
favorable la prsence dorganismes assurant le contrle des ennemis des cultures ou la pollinisation.

1.3.3. Importance relative des pratiques agricoles, systmes de production


et structuration du paysage

Structure du paysage et modes de production agissent simultanment sur la biodiversit, parfois en


synergie, parfois en opposition leffet de lun limitant les effets potentiels de lautre. La question se
pose alors dvaluer la part de lun et des autres sur ltat et la dynamique de la biodiversit.

1.3.3.1. Structure du paysage et intensification de lagriculture conventionnelle

En Europe, les facteurs oprant lchelle du paysage et en premier lintensit dusage des systmes
de production, puis la structure du paysage et plus spcifiquement la connectivit, ont plus
dimportance pour expliquer ltat de la biodiversit que les facteurs locaux (Schweiger et al., 2005).
Par exemple, alors que les terrains cultivs et les prairies artificielles sont dlaisss par les chauves-
souris, les bosquets, les points d'eau, les prairies et les haies sont trs attractifs condition que ces
lments du paysage restent connects (Walsh & Harris, 1996). En effet, les haies sont des terrains de
chasse particulirement frquents par plusieurs espces qui trouvent l'abri de la vgtation une
nourriture abondante (Walsh & Harris, 1996; Goti et al., 2003; Russ et al., 2003). Pour le Petit
rhinolophe, la prsence d'une haie proximit immdiate du gte est dterminante pour son occupation
(Motte & Libois, 2002). Pour les oiseaux infods aux prairies, une certaine htrognit des
pratiques agricoles lchelle du paysage semble favorable (Benton et al., 2003).

En valuant la part relative de lintensification de lagriculture et de lhtrognit du paysage induite


par les lments semi-naturels ou trame verte, dans 25 paysages europens, Billeter et al. (2008) ont
montr que, au niveau du paysage, la richesse spcifique de tous les groupes taxonomiques
considrs (plantes vasculaires, oiseaux et cinq groupes darthropodes) augmente avec la
proportion dlments semi-naturels dans les paysages. Les effets de lintensification sont
variables selon les groupes et il a pu tre montr que la richesse des oiseaux et des plantes vasculaires
diminue avec laugmentation de lutilisation des engrais (Figure 1.2-9).

La forte intensit d'utilisation des terres s'ajoute la diminution des lments semi-naturels pour
provoquer une baisse de biodiversit gamma chez les arthropodes et notamment chez les abeilles
sauvages (Hendrickx et al., 2007). A un niveau hirarchique infrieur, la baisse de biodiversit
s'explique aussi par une baisse de la diversit bta et par celle de la diversit alpha pour laquelle
chaque groupe manifeste une diminution du nombre d'espces avec l'augmentation de l'intensit
d'utilisation des terres. Pour les plantes, la richesse des espces natives, prennes, clonales et de grande
valeur patrimoniale est particulirement favorise par la prsence dhabitats semi-naturels et un mode
de production peu intensif (Liira et al., 2008). A lchelle de lexploitation, une augmentation de
lintensit des pratiques agricoles tend diminuer la diversit vgtale (Van Buskirk & Willi, 2004).

Conclusion
Globalement, lintensification de lagriculture conventionnelle a des effets variables selon les groupes
taxonomiques considrs et les pratiques incluses dans les modes de production. A contrario
lhtrognit du paysage et en particulier limportance des lments semi-naturels ont un effet
positif sur de nombreux groupes taxonomiques.

ESCo "Agriculture et biodiversit" - Chapitre 1 111


Figure 1.2-9. Relations, au sein de 25 paysages europens, entre la richesse spcifique des plantes herbaces,
des oiseaux ou des punaises et divers paramtres : lhtrognit du paysage exprime par le pourcentage
dlments semi-naturels, la diversit des habitats ou des cultures, et lintensification de lutilisation des terres
(apports dengrais). Daprs Billeter et al. (2008).
2
Synthse des rsultats obtenus dans 25 paysages de 16 km localiss dans 7 pays europens : France, Belgique, Hollande,
Allemagne, Suisse, Rpublique Tchque et Estonie.

1.3.3.2. Structure du paysage et agriculture biologique

Un certain nombre de projets de recherche ont valu les effets respectifs de la structure/complexit du
paysage et des modes de production agricole en comparant limpact de lagriculture biologique avec
celui de lagriculture conventionnelle dans des paysages plus ou moins complexes.

Les groupes taxonomiques ont des chelles de rponses variables lhtrognit ou la complexit du
paysage. En rgle gnrale, lhtrognit du paysage est un facteur important pour expliquer la
richesse en espces pour les groupes "mobiles", leffet tant plus fort dans les parcelles cultives
que dans les prairies permanentes. Ainsi, pour les papillons et les coloptres carabiques, leffet du
paysage est trs fort et masque leffet du mode de production. La richesse spcifique des carabiques
dans une parcelle de bl est tout dabord dpendante de la structure du paysage et augmente avec le
taux de zones enherbes (zones dhibernation des reproducteurs de printemps), quel que soit le
systme de production (biologique ou conventionnel) (Purtauf et al., 2005). Pour les papillons qui ne
dpendent pas trop des cultures, lhtrognit du paysage augmente la diversit spcifique et a un
effet toutes les chelles sur la composition des communauts. Cet effet est suprieur celui des
systmes de production (Weibull et al., 2000).

ESCo "Agriculture et biodiversit" - Chapitre 1 112


Figure 1.3-10. Les effets de
lhtrognit du paysage
chelle fine sur la diversit
spcifique des papillons, dans
des exploitations biologiques
(reprsentes par des cercles)
et des exploitations
conventionnelles (triangles).
Daprs Weibull et al., 2000.

La production biologique et lhtrognit du paysage augmentent la diversit spcifique des abeilles


(Holzschuh et al., 2007). Pour les communauts daraignes, la structure du paysage agit sur la
richesse spcifique alors que les modes de production vont avoir un impact sur labondance,
lagriculture biologique ayant limpact le plus favorable en particulier sur les araignes prdatrices et
favorisant ainsi le contrle des ennemis des cultures (Schmidt et al., 2005). Pour les plantes, un
compromis a pu tre mis en vidence entre la structure du paysage et lintensification de lagriculture
avec la prsence dun seuil de complexit du paysage au-del duquel leffet des pratiques a peu
dimportance sur la biodiversit (cest le cas pour les rfrences ci-dessus) et en de duquel la mise
en place de systmes de production peu intensifs a un effet positif sur la biodiversit (Roschewitz et
al., 2005a).

Pour la faune du sol, leffet bnfique de lagriculture biologique sexprime non seulement sur la
parcelle cultive mais aussi sur les bordures et les haies voisines (Petersen et al., 2006). Toutefois, il
est constat que dans le cas des espces rares, la restauration de ces espces nest pas
systmatiquement favorise par les pratiques lies lagriculture biologique (Albrecht & Mattheis,
1998 ; Hyvnen, 2007).

Un accompagnement des pratiques non chimiques par une structuration du paysage (cration de haies,
de zones rservoirs) apparat indispensable une restauration despces valeur patrimoniale (van
Elsen, 2000).

Pour les vergers, environnements local et paysager, pratiques culturales et amnagements (ou
structure) du verger interfrent largement. Seules quelques tudes rcentes (Debras et al., 2006;
Agerberg, 2007) ont quantifi limportance de chacun de ces facteurs. Agerberg (2007) a ainsi montr
que lenvironnement local des vergers de pommiers du sud-est de la France et les traitements
phytosanitaires avaient un pouvoir explicatif de la composition des communauts doiseaux
comparable (environ 25%), et suprieur pour ce mme paramtre celui de lenvironnement paysager
(environ 15%).

Conclusion. Pour quelques groupes taxonomiques, il a t montr que lhtrognit du paysage a un


effet prpondrant sur la richesse spcifique par rapport aux modes production. Il sagit despces
mobiles, ayant une chelle de dplacement intermdiaire (chelle du paysage). Pour les plantes il
semble exister un compromis entre structure du paysage et mode de production pour dterminer les
facteurs principaux favorisant la biodiversit. Pour la faune du sol les effets bnfiques de lagriculture
biologique se limitent la parcelle et son environnement immdiat.

ESCo "Agriculture et biodiversit" - Chapitre 1 113


1.3.3.3. Prise en compte des caractristiques fonctionnelles des organismes pour
prdire les effets de lintensification des pratiques agricoles et de lhtrognit du
paysage

La majorit des tudes a analys les effets de lagriculture par grands groupes taxonomiques, en se
focalisant sur leur richesse spcifique ou leur composition en espces. Les perceptions de
lhtrognit du paysage et linfodation aux parcelles cultives des organismes diffrant selon les
espces, une vision plus fonctionnelle de la biodiversit, considrant notamment la mobilit et le degr
de spcialisation trophique, peut tre adopte pour comprendre les effets relatifs de lintensification
des pratiques agricoles et de lhtrognit du paysage.
Pour les espces sessiles ou peu mobiles, la biodiversit est logiquement dtermine essentiellement
par les conditions de milieu dpendant des pratiques au niveau parcellaire. La diversit de ces espces
sera faible en cas dintensification pour les systmes de culture annuelle ou prenne, surtout dans les
paysages simplifis. Elle pourra tre favorise par des modes de production biologique ou intgre, et
sera plus leve pour les systmes extensifs dlevage base dherbe, et intermdiaire pour les
systmes de polyculture-levage. On peut tout de mme poser lhypothse quune augmentation de la
connectivit au niveau des paysages agricoles, pourrait favoriser certaines espces en augmentant la
taille de leur habitat.
Pour les espces mobiles, la structure du paysage joue un rle majeur qui peut compenser en quasi-
totalit ou pour partie les effets ngatifs de certaines pratiques. Cet effet est surtout marqu pour les
systmes base de cultures annuelles ou prennes. Certains travaux suggrent quil existe un seuil de
composition (rapport entre lments semi-naturels et parcelles cultives) et de connectivit du paysage
en de duquel linfluence des pratiques sur la diversit spcifique est dominante, alors quau-del le
rle de compensation du niveau paysage sexprime. Pour les systmes dlevage base dherbe, il
apparat que mme pour les espces mobiles la gestion de la fauche et du pturage est un lment cl
de la rponse de la biodiversit.

Figure 1.3-11. Schmatisation des effets de la complexit du paysage et du niveau dintensification de


lagriculture sur la richesse spcifique lchelle du paysage, en fonction de la mobilit effective des organismes
(modifi daprs Roschewitz et al. 2005).

Les espces les plus affectes par les modifications dhtrognit du paysage sont donc les espces
mobiles, spcialistes et celles dont lchelle de perception est voisine de celle du grain du paysage (par
exemple, organisme dont le rayon daction est de lordre de grandeur de la taille du parcellaire). Pour
ces espces mobiles, la structure du paysage peut compenser en partie les effets ngatifs des pratiques

ESCo "Agriculture et biodiversit" - Chapitre 1 114


alors que pour des espces peu mobiles telles que les plantes, il existe un seuil dhtrognit du
paysage en de duquel les modifications de systme de production sont ncessaires pour favoriser la
biodiversit.
Au final, la richesse spcifique apparat donc comme un paramtre intressant mais trs partiel pour
valuer leffet de lagriculture sur la biodiversit. Ces effets se traduisent en effet avant tout par des
modifications de composition des communauts, avec remplacement despces en fonction de leurs
traits fonctionnels. Ainsi, les espces doiseaux spcialistes rpondent ngativement aux traitements
pesticides, et sont alors remplaces par des espces gnralistes, qui donc rpondent positivement aux
traitements pesticides !

ESCo "Agriculture et biodiversit" - Chapitre 1 115


1.4. Indicateurs et biodiversit

1.4.1. Indicateurs : concepts et mthodologie


. Quest-ce quun indicateur ?

Dans sa dfinition la plus gnrale, un indicateur est une information (qualitative ou quantitative)
utilise pour valuer ltat ou lvolution dun systme gnralement complexe, et que lon peut
difficilement apprhender de manire directe. Lautre finalit des indicateurs et daider prendre des
dcisions, a priori, en cours de fonctionnement du systme ou a posteriori. Les indicateurs sont
utiliss dans des domaines extrmement varis et parfois depuis assez longtemps, comme par exemple
dans le domaine dmographique (taux de natalit, par exemple), conomique et financier (CAC40),
scientifique (facteur dimpact des revues).
Toute variable calcule ne peut tre considre comme un indicateur, linstar de la teneur en nitrates
de leau qui ne devient outil dvaluation et de dcision qu partir du moment o on lassocie une
norme (50 mg/l dfini comme seuil de potabilit). Au mme titre, une richesse spcifique ou
labondance dune espce ne deviennent signifiantes (valuation de ltat de la biodiversit ou aide la
prise de dcision), que lorsquelles sont associes des lments tels que les seuils minimaux pour
viter la disparition dune espce, le degr de raret ou lintrt cologique dune espce, la richesse
spcifique maximale ou souhaitable dun cosystme.
Selon Gras et al. (1989), "Les indicateurs sont des variables [...] qui fournissent des renseignements
sur d'autres variables plus difficiles d'accs [...]. Les indicateurs servent aussi de repre pour prendre
une dcision...". Mitchell et al. (1995) proposent la vision suivante des indicateurs : "Ils fournissent
des informations au sujet d'un systme complexe en vue de faciliter sa comprhension [...] aux
utilisateurs de sorte qu'ils puissent prendre des dcisions appropries qui mnent la ralisation des
objectifs". Une confusion nat parfois du caractre trs polysmique du terme "indicateur". A
lintrieur de la communaut scientifique, les indicateurs recouvrent en effet des notions trs
diffrentes, de la simple variable qui mesure ltat dun systme (ex : un niveau de population dune
espce), des indicateurs calculs et agrgeant une information plus complexe. Il est donc essentiel de
bien prciser quel type dindicateur lon se rfre.

Sur le plan scientifique, les indicateurs sont des outils relativement rcents, mais qui font lobjet dune
littrature abondante, et possdent dsormais leurs revues spcialises (Ex : Ecological indicators).
Pas moins de 6 000 rfrences bibliographiques peuvent tre identifies pour lanne 2006 dans la
base de donnes Web of Science (Figure 1.4-1) sur le thme des indicateurs. Ces rfrences couvrent
globalement le champ de lvaluation environnementale, mais aussi de variables mesurant ltat de
systmes, et considres comme "indicateurs".

Figure 1.4-1. Rfrences (nombre pour tous types de support) identifies avec les mots-cls "Indicator" ou
"Indicator and biodiversity" dans les bases de donnes Web of Science et CAB Abstracts (mots-cls prsents
dans le titre, rsum).

ESCo "Agriculture et biodiversit" Chapitre 1 116


On constate un dcollage net de cette thmatique au dbut des annes 90, avec une progression
constante du nombre de publications sur le sujet. Le nombre darticles, douvrages ou de
communications qui associent les termes "indicateur" et "biodiversit" est par contre plus faible
(moins de 5%), mais cela reprsente malgr tout actuellement plus de 100 rfrences par an.

. Mthodologie

Des recherches sur la mthodologie des indicateurs sont aussi publies. Des auteurs ont notamment
focalis leur attention sur des questions telles que la slection des indicateurs (Mitchell et al., 1995),
leur agrgation (Nardo et al., 2005; Jollands, 2006), leur validation (Bockstaller & Girardin, 2003;
Cloquell-Ballester et al., 2006). Girardin et al. (1999) identifient cinq tapes dans le dveloppement
dun indicateur : 1) la dfinition pralable des objectifs et lidentification des utilisateurs finaux, 2) la
construction des indicateurs, 3) la slection des seuils de rfrence, 4) lanalyse de sensibilit des
indicateurs et 5) la validation des indicateurs.
La question de la validation est importante, et un indicateur ne peut tre valu comme la sortie dun
modle. Trois types de validation peuvent tre proposes (Bockstaller et al., 2003) : 1) la "design
validation" qui consiste faire valuer la construction de lindicateur par des experts, par exemple par
la publication dans des revues scientifiques, 2), l"output validation" o les valeurs de lindicateur sont
confrontes des donnes relles, en prenant garde quelles soient de mme nature (ex : l'indicateur
peut valuer un risque de pollution et la donne relle mesure ltat rel de la pollution), et 3) la "end-
use validation" qui value lintrt de lindicateur pour lutilisateur final et la faisabilit de sa mise en
uvre (notamment laccs facile aux informations ncessaires au calcul de lindicateur).

1.4.2. Indicateurs, environnement et agriculture

La monte en puissance des proccupations environnementales sest traduite depuis les annes 80 par
une vritable explosion des indicateurs (Riley, 2001). Cette explosion a principalement concern les
questions de pollution diffuse de leau, de lair et des sols, ainsi que le thme de lnergie, et dans une
moindre mesure les questions de biodiversit (Rigby et al., 2001; Rosnoblet et al., 2006). Elle peut
sexpliquer par limprieuse ncessit de prendre des dcisions en matire denvironnement, associe
la complexit des systmes naturels et humains et la difficult daccs certaines informations
(contraintes techniques, cot dacquisition en temps ou en argent). En 1994, Harper et al. (1994)
soulignent limportance des indicateurs pour valuer le niveau de biodiversit des territoires. Les
indicateurs doivent rpondre des critres, et plusieurs auteurs et institutions ont propos des listes de
critres, linstar de lUNEP (Encadr 1.4-1).

Une revue des principales mthodes utilises pour valuer les impacts environnementaux des systmes
dexploitation et des systmes de culture a rcemment t propose par Bockstaller et al. (2008).
Certains lments du prsent texte reprennent cette analyse. Les mthodes base dindicateurs sont de
nature extrmement varies, mme lorsque lon restreint lanalyse aux indicateurs relatifs aux relations
entre agriculture et environnement : nature des objectifs (valuation, aide la dcision, problmatiques
scientifiques, politiques, conomiques, organisationnelles), nature des cibles (groupes sociaux,
institutions), mode de construction (dont le niveau de complexit et dagrgation), chelle de
pertinence, etc. Le terme gnrique dindicateur correspond donc un ensemble doutils, ce qui
ncessite toujours une clarification (Riley, 2001).
Des indicateurs ont t dvelopps aux niveaux national et international, (ex : Union Europenne,
Delbaere & Serradilla, 2004) mais aussi rgional (Payraudeau & van der Werf, 2005), de lexploitation
agricole (Eckert et al., 2000; van der Werf & Petit, 2002; Hlsbergen, 2003; Meyer-Aurich, 2005), du
champ et du systme de culture (Bockstaller et al., 1997; Lpez-Ridaura et al., 2005).

ESCo "Agriculture et biodiversit" Chapitre 1 117


Encadr 1.x-1. Critres de qualit des indicateurs de biodiversit (UNEP, 2003)

On individual indicators:
1. Policy relevant and meaningful. Indicators should send a clear message and provide information at a level
appropriate for policy and management decision making by assessing changes in the status of biodiversity (or
pressures, responses, use or capacity), related to baselines and agreed policy targets if possible.
2. Biodiversity relevant. Indicators should address key properties of biodiversity or related issues as state,
pressures, responses, use or capacity.
3. Scientifically sound. Indicators must be based on clearly defined, verifiable and scientifically acceptable data,
which are collected using standard methods with known accuracy and precision, or based on traditional
knowledge that has been validated in an appropriate way.
4. Broad acceptance. The power of an indicator depends on its broad acceptance. Involvement of the policy
makers, and major stakeholders and experts in the development of an indicator is crucial.
5. Affordable monitoring. Indicators should be measurable in an accurate and affordable way and part of a
sustainable monitoring system, using determinable baselines and targets for the assessment of improvements and
declines.
6. Affordable modelling. Information on cause-effect relationships should be achievable and quantifiable, in
order to link pressures, state and response indicators. These relation models enable scenario analyses and are the
basis of the ecosystem approach.
7. Sensitive. Indicators should be sensitive to show trends and, where possible, permit distinction between
human-induced and natural changes. Indicators should thus be able to detect changes in systems in time frames
and on the scales that are relevant to the decisions, but also be robust so that measuring errors do not affect the
interpretation. It is important to detect changes before it is too late to correct the problems being detected.

On the set of indicators:


8. Representative. The set of indicators provides a representative picture of the pressures, biodiversity state,
responses, uses and capacity (coverage).
9. Small number. The smaller the total number of indicators, the more communicable they are to policy makers
and the public and the lower the cost.
10. Aggregation and flexibility. Indicators should be designed in a manner that facilitates aggregation at a range
of scales for different purposes. Aggregation of indicators at the level of ecosystem types (thematic areas) or the
national or international levels requires the use of coherent indicators sets (see criteria 8) and consistent
baselines. This also applies for pressure, response, use and capacity indicators.

Les indicateurs agri-environnementaux peuvent aussi concerner des thmes comme la gestion des
minraux (ten Berge et al., 2002; Goodlass et al., 2003) ou des pesticides (Maud et al., 2001; Reus et
al., 2002; Devillers et al., 2005).

Maurizi & Verrel (2002) prsentent une srie de dfinitions de la notion dindicateur en
environnement. Ces dfinitions sont troitement lies lexprience et aux disciplines des auteurs. Les
auteurs qui travaillent sur lvaluation de ltat de sant de lcosystme ou de la biodiversit se
rfrent souvent des caractristiques physico-chimiques du sol, ou la prsence ou labondance
despces ou de taxons (Carignan & Villard, 2002; Clergu et al., 2005). Dautres auteurs qui
travaillent en agronomie ou en conomie (applique lenvironnement ou lagriculture) basent leurs
indicateurs sur des sorties de modles (Meyer-Aurich, 2005) tandis que pour dautres agronomes,
lutilisation dindicateurs peut se justifier par limpossibilit dutiliser pour certaines applications des
mesures directes au champ (cot en temps et en argent, fluctuations dans le temps et lespace) ou des
modles (absence de modle, modles non valids, trop imprcis ou ncessitant des donnes difficiles
acqurir (Bockstaller et al., 1997).

LAnalyse de Cycle de Vie (ACV) ou "Life Cycle Assessment" (LCA) est une des mthodes les plus
courantes en valuation environnementale. Elle vise valuer limpact environnemental dun produit
et dun service, et sapplique aux activits agricoles. Elle fait lobjet dune norme (ISO 14040). Cette

ESCo "Agriculture et biodiversit" Chapitre 1 118


mthode sintresse aux impacts environnementaux mesurables par des flux de matire ou dnergie,
mais ne prend pas en compte directement les impacts sur la biodiversit. Milai-Canals et al. (2007)
soulignent limportance dassocier des indicateurs de biodiversit ce type danalyse. Cette question
de la prise en compte dans lACV des effets sur lcosystme nest pas rcente (Blonk et al., 1997).
Les propositions concrtes dintgration de la biodiversit dans lACV sont cependant rares, et la
question est gnralement aborde par limpact sur lutilisation du territoire (Canals et al., 2006 et
2007).

1.4.3. Indicateurs de biodiversit

Les organismes vivants sont sensibles au milieu dans lequel ils vivent, et leur prsence et leur
abondance peuvent donc varier selon ltat de ce milieu. Une espce ou un taxon peut tre un bon
indicateur de la teneur en mtal dans lenvironnement, sans que cela renseigne sur la biodiversit. Cet
organisme sera alors considr comme un indicateur ou un bio-indicateur de contamination ou encore
un indicateur environnemental, mais pas un indicateur de biodiversit (McGeoch, 1998). DeGroot et
al. (1995) proposent une srie de bio-indicateurs pour valuer les changements climatiques. Cette
distinction est importante faire pour ne pas considrer comme indicateur de biodiversit tout
indicateur mettant en jeu un organisme vivant. Duelli et al. (2003) distinguent ce propos la notion
d"Indicator FOR or FROM biodiversity".

. Sources dinformation

La prsente analyse sappuie notamment sur la consultation dun corpus de 1039 publications (WOS -
Web of Science et CAB) traitant des indicateurs de biodiversit dans le contexte agricole et des
systmes naturels agricoles, ainsi que de lanalyse de quatre rapports mentionns ci-dessous. Il est
noter quun grand nombre de rfrences du WOS+CAB traitent des indicateurs forestiers et aquatiques
(rivires et ocans), qui constituent un domaine o de trs nombreux indicateurs ont t proposs.
Deux rapports publis en 2007 font le point sur les indicateurs de biodiversit, lun manant de
lInstitut franais de la biodiversit (IFB), intitul "Quels indicateurs pour la gestion de la
biodiversit ?" (Levrel, 2007), et lautre de lAgence europenne de lenvironnement (EEA), dans le
cadre du projet SEBI2010, intitul "Halting the loss of biodiversity by 2010 : proposal for a set of
indicators to monitor progress in Europe" (2007). Trois autres rapports plus anciens ont complt cette
analyse : i) un rapport de lEEA datant de 2002 : "An inventory of biodiversity indicators in Europe",
ii) un rapport publi en 2005 par lEEA intitul "Agriculture et Environment in EU 15 - The IRENA
indicator report" et iii) le compte rendu de la runion dexperts de lOCDE runis en 2001 Zurich
(Suisse) et qui a port sur les indicateurs de biodiversit agricole.
Ces deux types de source dinformation sont assez peu redondantes, dans la mesure o les publications
et communications scientifiques portent dans leur trs grande majorit sur lidentification despces ou
de groupes despces sensibles un ou plusieurs lment(s) de lenvironnement, dans un contexte
souvent rduit un type dcosystme ou un facteur de variation (un lment de la gestion ou une
caractristique du milieu). Lintrt de ces indicateurs rside dans leur validit scientifique, et dans
leur pertinence pour la gestion dans le contexte o ils ont t labors. Ils sont parfois difficilement
accessibles pour un gestionnaire non spcialiste, et rarement gnralisable lchelle de rgions, de
pays ou de continents. Les rapports (notamment OCDE et EEA) identifient et fournissent des listes
dindicateurs qui sont le rsultat de compromis politiques et scientifiques, et sont principalement
lusage des dcideurs politiques. Ces indicateurs concernent des chelles trs globales (rgionales,
nationales et internationales) et ne sont donc pas destins laide la gestion au niveau de la parcelle
ou de lexploitation agricole. Ils prsentent linconvnient de ne pas tre valids scientifiquement, ce
qui nest sans doute pas possible pour bon nombre dentre eux, mais il faut noter que leur construction
implique des scientifiques.

ESCo "Agriculture et biodiversit" Chapitre 1 119


. Les grands types dindicateurs de biodiversit

Plusieurs classifications des indicateurs de biodiversit ont t proposes (Levrel, 2007; Waldhardt et
al., 2003), ce qui sexplique par les critres varis pour qualifier les indicateurs. Nous proposons ici de
classer les indicateurs de biodiversit en deux grandes familles :
- les indicateurs "directs" qui se basent sur le dnombrement direct ou lestimation de labondance
de varits, de races, despces, de taxons, dcosystmes, qui cherchent donc valuer directement la
biodiversit. Ces indicateurs peuvent tre simples (ex : une espce) ou composites (intgrant un calcul
comme l'indice de Shannon). Ils sont dabord importants pour lvaluation et la comprhension, et
peuvent pour certains tre employs comme outils daide la dcision ;
- les indicateurs "indirects" qui apprhendent la biodiversit en sintressant notamment aux facteurs
qui constituent un risque ou une opportunit pour la biodiversit, aux consquences de ltat de la
biodiversit et aux rponses des cosystmes des systmes humains (sur le plan social, conomique et
politique) ltat de la biodiversit. Ces indicateurs sont avant tout orients vers la prise de dcision,
et lvaluation des moyens mis en uvre pour favoriser la biodiversit (ex : changements de pratiques
des agriculteurs, succs des politiques agri-environnementales en faveur de la biodiversit, volution
du paysage).

Les deux types dindicateurs peuvent renseigner sur la biodiversit en elle-mme, mais aussi sur les
fonctions qui lui sont associes (Clergu et al., 2005). Dans son analyse des indicateurs de
biodiversit, Levrel (2007) retrace lhistorique de llaboration des indicateurs (indicateurs orients
vers laide la dcision politique) en soulignant le paradoxe suivant : "Un rapport ralis (par lONU)
dans le cadre de la Convention sur la Diversit Biologique (CBD) identifie 236 indicateurs en 2001
[] LAAE recense, quant elle, 382 indicateurs potentiels de biodiversit en 2002, parmi lesquels
280 sont classs comme utiliss. [] Le Ministre de lcologie et du dveloppement durable dclare
quil ne peut compter que sur 1 ou 2 indicateurs de biodiversit pour raliser des suivis de biodiversit
en France". Ce paradoxe sexplique par le foisonnement dindicateurs qui sont dorigines trs varies,
avec des objectifs galement trs divers, et une pertinence plus ou moins bonne, limitant leur
application gnralise sur un territoire comme le territoire national.
Les dcideurs europens se sont ainsi trouvs confronts une batterie impressionnante dindicateurs
de biodiversit en provenance de la Commission europenne et de ses DG, de lEEA, de lOCDE,
dEUROSTAT, de lUNEP, des tats-membres. Face ce foisonnement, un travail dharmonisation
des indicateurs proposs par la CBD et par lEEA a t entam en 2004 dans le projet SEBI2010
"Streamlining European 2010 Biodiversity Indicators", et a donn lieu la proposition de 26
indicateurs en janvier 2007 (Tableau 1.4-1). Les indicateurs identifis dans ce tableau renvoient aux
grandes catgories identifies soit par lUnion Europenne (EU), soit par les 56 pays europens
impliqus dans la "Pan-European Biological and Landscape Diversity Strategy" (PEBDLS). Il sagit
la fois dindicateurs directs, comme labondance et la distribution de certaines espces, et dindicateurs
indirects, comme la surface de zones protges ou les dpts dazote. Lensemble de ces indicateurs a
principalement comme objectif laide la dcision de responsables au niveau europen ou national. La
nature des indicateurs ne permet pas dvaluer de manire prcise limpact sur la biodiversit de
pratiques ou de systmes de production agricole.
Il a t dcid au niveau national que les indicateurs proposs en France dans le cadre de la Stratgie
nationale de la biodiversit devront se fondre dans ce cadre international.

La classification des indicateurs (directs ou indirects) selon le modle DPSIR "Driving force-Pressure-
State-Impact-Response" de lEEA, driv du modle PER "Pressure-State-Impact" de lOCDE offre
un cadre intressant danalyse du positionnement des indicateurs indirects (Figure 1.4-2). On peut
cependant critiquer le caractre linaire et normatif des modles DPSIR : 1) la linarit de la chane de
cause effet est en effet parfois loigne de la ralit o les interactions entre tous les niveaux (D, P,
S, I et R) sont multiples ; 2) les rponses identifies par les "experts" peuvent avoir un caractre
normatif, vis--vis de la varit des rponses attendues ou souhaites par la socit. En outre, la
classification dun indicateur dans une catgorie savre parfois dlicate : une densit en haies dun

ESCo "Agriculture et biodiversit" Chapitre 1 120


territoire peut aussi bien tre considre comme un tat de la biodiversit, que comme une pression (la
haie tant niche cologique dorganismes favorables ou dfavorables aux cultures).

Tableau 1.4-1. Liste des 26 indicateurs SEBI2010 ("Streamlining European 2010 Biodiversity Indicators")

Focal aera EU and PEBDLS headline Proposed indicators


Trends in the abundance and distribution
Abundance and distribution of selected species
of selected species
Change in status of threatened and/or Red list index for European species
protected species Species of European Interest
Status and trends of
Trends in extent of selected biomes, Ecosystem coverage
the components of
ecosystems and habitats Habitats of European interest
biological diversity
Livestock genetic diversity
National designated protected areas
Coverage of protected areas Sites designated under the EU habitats and
Birds directives
Nitrogen deposition Critical load exceedance for nitrogen
Threats to
biodiversity Trends in invasive alien species Invasive alien species in Europe
Impact of climate change on biodiversity Occurrence of temperature-sensitive species
Marine trophic index Marine trophic index of European seas
Connectivity / fragmentation of Fragmentation of natural and seminatural areas
Ecosystem integrity ecosystems
and ecosystems Fragmentation of river systems
goods and services Nutrient in transitional, coastal and marine
Water quality in aquatic systems waters
Freshwater quality
Forest growing stock, increment and feelings
Forest : deadwood
Agriculture : nitrogen balance
Area of forest, agriculture, fishery and
aquaculture ecosystems under Agriculture : area under management practices
sustainable management potentially supporting biodiversity
Sustainable use
Fisheries : European commercial fish stocks
Aquaculture : effluent water quality from finfish
farms
Ecological footprint of European
Ecological footprint of European countries
countries
Percentage of European patent
Status of access
applications for inventions based on Patent applications based on genetic resources
and benefits sharing
genetic resources
Status of resource
Funding to biodiversity Financing biodiversity management
transfers and use
Public opinion Public awareness and participation Public awareness

Figure 1.4-2. Modle DPSIR


"Driving force-Pressure-State-
Impact-Response" de lEEA.

ESCo "Agriculture et biodiversit" Chapitre 1 121


Dune manire un peu schmatique, car souffrant un certain nombre dexceptions, on peut considrer
que les indicateurs directs sont principalement des indicateurs dtat de la biodiversit, tandis que les
indicateurs indirects se rangent principalement dans des indicateurs de pression, et en nombre plus
rduit parmi les indicateurs de driving force, dimpact et de rponse. Les indicateurs recenss par
lEEA en 2002, qui concernent la fois des indicateurs directs et indirects, sont classs selon cette
typologie (Tableau 1.4-2).

Catgorie D P S I R Ensemble
Protection de la nature 387
Fort 78
Energie 1
Loisirs et tourisme 4
Changement climatique 12
Dveloppement urbain 4
Eau 43
Infrastructures et transport 11
Commerce 22
Agriculture 1 24 51 7 10 93

Tableau 1.4-2. Rpartition des indicateurs de biodiversit ("biodiversity related") identifis par lEEA en 2002
selon le modle DPSIR et les thmes concerns par les indicateurs

Indicateurs directs de biodiversit

Les trois "types" de biodiversit (gntique, spcifique, cosystmique) ont donn lieu trois types
dindicateurs paramtre unique (c'est--dire utilisant une seule unit de mesure comme
labondance ou la prsence), relatifs respectivement la variabilit gntique, la diversit spcifique,
et la diversit dun cosystme (Levrel, 2007).
La diversit spcifique est sans nul doute lindicateur le plus utilis, mais il a plusieurs limites.
Compte tenu du faible nombre despces connues dans certains groupes (notamment insectes et micro-
organismes), les diversits observes reprsentent une partie de la ralit. La valeur de toutes les
espces y est considre comme quivalente, ce qui na pas de sens, ni sur le plan cologique, ni sur le
plan agronomique. En outre, les disparitions et apparitions despces ont frquemment des
dynamiques plus longues que les volutions de lenvironnement et surtout que les pratiques de gestion
(agricoles en particulier). Il est souvent "trop tard" pour modifier la pratique quand une espce
disparat ou est en voie de disparition.
Labondance est un critre beaucoup plus intressant de ce point de vue, car beaucoup plus rapidement
sensible aux modifications de lenvironnement (exemple de la diminution de labondance des espces
doiseaux dhabitats forestiers et agricoles en France ; voir Encadr 1.4-2).

Moreno et al. (2007) considrent que les inventaires exhaustifs de biodiversit ne sont pas les moyens
les plus efficaces pour valuer ltat de cette biodiversit. Diffrencier les espces selon leurs
caractristiques (fonctionnelles) et/ou leur rle constitue un progrs par rapport la valeur indicatrice
de la richesse spcifique, dautant plus que lon sintresse leur abondance. Il sagira par exemple de
sintresser une espce ingnieur, parapluie, cl de vote ou indicatrice. De nombreux travaux ont
t conduits pour valuer la pertinence de la prise en compte dune espce pour rendre compte dautres
espces, dans une dmarche de recherche des "surrogates species" (Fleishman et al., 2005). Il apparat
cependant peu utile dutiliser des indicateurs bass sur un nombre trs rduit despces ou de taxons
(Mac Nally et al., 2002; Slotow et al., 2000). Des mthodes existent pour valuer la pertinence de
lutilisation dun taxon comme indicateur de biodiversit (Pearson, 1994).

Lutilisation des indicateurs directs ncessite de se poser les "bonnes questions" sur les hypothses de
base lies leur choix, sur le niveau dchantillonnage, la frquence des observations, les interactions
entre indicateurs (ventuellement leur neutralisation), les valuations en double, etc. (Buchs, 2003).

ESCo "Agriculture et biodiversit" Chapitre 1 122


Encadr 1.4-2. L'exemple de l'indicateur europen "Oiseaux communs"

Cet indicateur, qui est l'un des douze indicateurs de dveloppement durable de lUnion europenne, examine les
variations dabondances des oiseaux nichant dans les cosystmes terrestres. Il est renseign par des
observatoires nationaux, qui ralisent un suivi annuel multi-espces / multi-sites de labondance des oiseaux
nicheurs (10 000 points en France). En sintressant aux espces spcialistes des habitats, cet indicateur value
les variations de la diversit spcifique, de la variabilit gntique de ces espces (en considrant quelle est
fonction des effectifs), et de la diversit des cosystmes, en estimant les diffrences de composition spcifique
entre habitats diffrents. Cest un bon indicateur patrimonial - il permet davoir une ide de la variation du
patrimoine oiseaux et aussi un indicateur de fonctionnement des cosystmes, car ce groupe est au sommet
dun rseau trophique et dpend donc du bon fonctionnement de lensemble du rseau.

Variation des populations doiseaux de diffrents habitats en Variation des populations doiseaux en France de 1989
Europe de 1980 2002. On constate un dclin important pour 2006 pour lensemble des espces et les espces
les espaces agricoles. (Royal Soc. for the protection of birds agricoles. On constate l aussi un dclin important pour
European bird cencus council Bird Life International). les espces agricoles.

Ces donnes montrent, en Europe comme en France, un dclin des populations dans les espaces agricoles plus
important que dans les autres habitats, de lordre de -29% en France pour la priode 1970-2000 (sur la priode
1989-2006, le mme chiffre de -29% est obtenu, montrant que le dclin a continu rcemment). Lorsque lon
compare les pays europens, le dclin calcul entre 1975 et 2000 apparat dautant plus important que la
productivit agricole, value par les rendements craliers en 1993, est leve. Le Danemark constituerait une
exception, avec une hausse des rendements agricoles et le maintien des populations doiseaux, grce une
politique de rduction des intrants, pesticides et fertilisants.
Ce type dindicateurs suggre trs fortement que lintensification de lagriculture durant les dernires dcennies
en France, et plus gnralement en Europe, sest traduite par une rgression progressive des habitats pour les
oiseaux dans les espaces agricoles et/ou une dgradation notable de la qualit de ces habitats, avec une rduction
de la disponibilit en ressources en gnral pour ces oiseaux. Dans le premier cas, il peut sagir par exemple du
retournement de prairies permanentes ou de la diminution des haies. Dans le deuxime cas, on peut en particulier
mettre en avant les pratiques agricoles se traduisant par une diminution des proies (micro-mammifres,
insectes). Linterprtation de ces volutions aux chelles temporelles fines (sur quelques annes) est plus
difficile, notamment du fait du manque de donnes pouvant permettre danalyser ces volutions (donnes sur les
populations dinsectes, les adventices) ainsi que des dlais de rponse pouvant exister.
Au Royaume-Uni, des analyses ont t ralises sur les 20 espces des milieux agricoles qui servent
dindicateurs de qualit environnementale pour le gouvernement. Ces analyses ont explor les relations entre ces
espces et un grand nombre de paramtres environnementaux, dans le cadre du Countryside survey qui suit
lvolution des paysages et des espces tous les dix ans depuis prs de quarante ans. Les espces qui nont pas
diminu depuis 1970 sont celles qui sont associes aux prairies intensifies ou aux paysages comportant
beaucoup de bois et/ou de zones bties. Les espces qui ont dclin trs fortement sont souvent celles qui sont
associes aux paysages domins par la culture.
De tels indicateurs permettent donc de mettre en lumire des tendances lourdes de modification de biodiversit
jusqu lchelle nationale. Ils ncessitent des systmes dobservation de la biodiversit ainsi que des
dterminants cls de cette biodiversit, qu'il est important de dvelopper.

ESCo "Agriculture et biodiversit" Chapitre 1 123


Des indicateurs composites peuvent tre calculs en associant plusieurs units de mesure pour former
un indicateur unique (Levrel, 2007). Lindice de Shannon et celui de Simpson, qui combinent le
nombre despces et labondance de chacune dentre elles, sont un exemple parmi dautres de ces
indices composites bass sur des mesures directes de la biodiversit. Les indicateurs composites
posent deux types de questions (Couvet, in Levrel, 2007) : 1) le mode de regroupement des
populations ou des espces et les critres dvaluation de ces groupes, et 2) les modalits de
pondration de limportance des espces ou des groupes. Selon Balmford et al. (2005), les
regroupements taxonomiques doivent permettre dvaluer la taille des populations et leurs risques
dextinction, lvolution des habitats, les services cosystmiques fournis lhomme, les forces qui
sont lorigine de lrosion de la biodiversit, et lefficacit des mesures de conservation.
Les indicateurs composites posent, comme les indicateurs simples, un certain nombre de problmes,
comme les ventuelles compensations lies au calcul de lindicateur, ce qui amne Buckland et al.
(2005) conseiller de leur associer systmatiquement des indicateurs simples comme la richesse
spcifique. Par ailleurs, la pondration des espces renvoie un dbat scientifique et politique sur
limportance accorde chacune des espces.
Les listes rouges de lUnion Internationale sur la Conservation de la Nature (UICN) constituent un des
indicateurs direct et simple le plus connu. Un indicateur composite comme lindicateur liste rouge
(ILR) a t propos, en mesurant lvolution du statut des espces (non menace, en danger,
vulnrable, rare) dans le temps. Keith et al. (2004) prcisent ce que ces volutions de listes rouges
disent sur le statut de la biodiversit.

La littrature sur les indicateurs directs est relativement abondante, les indicateurs pouvant se baser
sur :
- des espces individuelles (Chase et al., 2000 ; Landsberg et al., 2004 ; Maes et al., 2005 ; Slotow
et al, 2000; Thomson et al., 2007),
- les communauts vgtales (Alard et al., 1994; Buchs, 2003; Feodoroff et al., 2005; Redzic, 2007),
- les espces vgtales des prairies ou des zones cultives (Albrecht, 2003; Baumgartner et al.,
2001; Braband et al., 2006; Dollacker, 2006; Firbank et al., 2003; Hofer et al, 2002; Niemela et al.,
1998; Noe et al., 2005; Spahillari et al., 1999),
- la banque de semences du sol (Angeler et al., 2005),
- la structure de la vgtation (Orth et al., 2004; Schwab et al., 2002; Thomson et al., 2007),
- les hybridations entre plantes sauvages et invasives (Bleeker et al., 2007),
- les espces endmiques ou non endmiques (Bonn et al, 2002; Dierssen, 2006),
- les lichens (Britton et al., 2007; Bultmann, 2005; Castello et al., 2005),
- les micro-organismes (Anderson, 2003; Arias et al., 2005; Bardgett et al., 1999),
- les invertbrs (Andersen et al., 2002; Andersen et al., 2004; Baldi et al, 1997; Bauernfeind et al.,
2000; Blair, 1999; Brin et al., 2006; Brooks et al, 2005; Chabert et al, 2005; Danks, 1997; Davis et
al, 2004; Di Giulio et al., 2001; Dolphin et al., 2001; Doring et al, 2003; Firbank et al., 2003;
Garcin et al, 2004; Gardi et al., 2002; Gayubo et al, 2005; Jeanneret et al., 2000; Korthals et al.,
2001; Mc Geoch et al., 1998; Niemela et al., 1998; Oertli et al., 2005; Oxbrough et al., 2007;
Pearson et al., 1992; Pfiffner et al., 2000; Sepp et al., 2005; Thomas, 2005),
- les amphibiens (Beebee et al, 2005 ; Moore et al., 2003),
- les oiseaux (Bibby, 1999 ; Blair, 1999 ; Boatman et al, 2000 ; Butchart et al, 2004 ; Gregory et al.,
2005 ; Hofer et al, 2002 ; Mac Nally et al., 2004 ; Moore et al., 2003 ; Tratalos et al., 2007),
- les mammifres (Avenant, 2000 ; Ceballos et al, 2002 ; Moore et al., 2003),
- des espces parapluie ou drapeau (Andelman et al., 2000 ; Caro et al., 1999 ; Favreau et al., 2006 ;
Hager et al., 2006 ; Simberloff, 1998),
- des taxons (Balmford et al, 1996 ; Buchs, 2003 ; Halffter, 1998 ; Kerr et al., 2000 ; Manne et al.,
2005 ; Moreno et al., 2007 ; Sauberer et al., 2004),
- des indices calculs tels que la richesse spcifique ou lindice de Shannon (Anand et al., 2005).
Biala et al. (2005) et Peeters et al. (2004) proposent des indicateurs pour valuer ltat de la
biodiversit gre ou non gre par lagriculture.

ESCo "Agriculture et biodiversit" Chapitre 1 124


Indicateurs indirects de biodiversit

Ce type dindicateur sappuie sur des mesures ou des observations dinformations autres que la
biodiversit en elle-mme, mais qui lui sont directement lies. Dans cette liaison de cause effet, la
biodiversit peut tre soit leffet (ex : pression des pesticides sur la biodiversit) soit la cause (ex :
perte de valeur cologique ou conomique en raison dune rduction de la biodiversit). Les
indicateurs indirects de biodiversit sont essentiellement des indicateurs composites, la prise en
compte dune seule information (par exemple, en agriculture : la quantit de fertilisation minrale)
tant gnralement trs insuffisante pour expliquer ltat de biodiversit et pour en tirer des
conclusions utiles pour laide la dcision, le premier objectif des indicateurs indirects.

Parmi les indicateurs de biodiversit relatifs lagriculture recenss par lEEA en 2002, on peut citer
des indicateurs :
- de forces directrices : intensit de lagriculture, politique agricole commune,
- de pression : utilisation de pesticides, changement de lutilisation des terres,
- dtat : nombre de varits (plantes cultives) inscrites au catalogue, ratio entre le nombre despces
gnralistes et spcialistes dans un territoire, longueur de haies, richesse spcifique (oiseaux,
plantes, insectes),
- dimpact : nombre despces en danger, fragmentation des habitats, niveau de dgradation des sols
- de rponse : contrats agri-environnementaux, surfaces converties en agriculture biologique, filires
conomiques valorisant des modes de production traditionnels

Les indicateurs de "pression" sont particulirement intressants vis--vis de la gestion des milieux
agricoles en vue de prserver la biodiversit (Bastian et al, 2003; Oppermann et al., 2003; Plantureux
et al., 2005). Ils donnent en effet aux gestionnaires (agriculteurs, gestionnaires environnementaux) des
outils pour valuer simplement limpact des pratiques agricoles et de lorganisation du paysage.
Branband et al. (2003) soulignent cependant, sur la base de la comparaison de 7 mthodes dveloppes
en Europe (Ecopoints Lower Austria, Solagro, Halberg, Nature Balance Scheme, KUL, Frieben,
Biodiversity Yardstick), quil y a encore un manque important de mthodes satisfaisantes pour la
gestion de la biodiversit lchelle de la ferme.
Des indicateurs de pression ont ainsi t dvelopps en se basant par exemple sur :
- le paysage : caractristiques gnrales (Hobbs et al., 2005; Hoffmann-Kroll et al., 2003; Langanke et
al., 2005), densit dlments du paysage (haies, cours deau...), htrognit (Haberl et al., 2005),
connectivit (Aznar et al., 2003; Barr et al., 2000), dynamique dvolution (Bar et al., 2007),
- des seuils dutilisation du territoire par des pratiques favorables la biodiversit (Herrmann et al,
2003; Hietala-Koivu et al., 2004; Roschewitz et al., 2005),
- lintensification des prairies (Britschgi et al., 2006),
- la qualit du milieu physique (Bensusan, 2000),
- la gestion des cosystmes ou limpact humain (Brody et al., 2003; Fairbanks, 2004).

Parmi les indicateurs de "rponse", on peut noter ceux qui sintressent la surface de zones
protges, comme indicateurs de rponse de nos socits la perte de biodiversit (Chape et al., 2005).
Les indicateurs indirects de biodiversit peuvent concerner le domaine de la gouvernance linstar
dindicateurs :
- destins crer une interface entre gouvernants et scientifiques (Donnelly et al., 2006),
- mesurant le degr de corruption des tats (Barrett et al., 2006),
- utiliss pour valuer la performance des programmes de conservation (Reyers et al., 1998).
Tous les indicateurs dtat ne sont pas des indicateurs directs, comme par exemple la mesure de
spectres radiatifs propose par Carter et al. (2005) pour valuer la richesse spcifique de prairies, ou
par Bass et al. (1998), Duro et al. (2007), Lassau et al. (2005) ou Oindo (2002) pour valuer la
biodiversit dun cosystme entier. La valeur montaire de la biodiversit peut galement tre
considre comme un indicateur indirect simple (Brauer, 2003).

ESCo "Agriculture et biodiversit" Chapitre 1 125


Pour une vision plus exhaustive des indicateurs indirects, les rapports produits par lEEA, lOCDE et
lUNEP constituent des sources dinformations relativement compltes.

1.4.4. Conclusion

Les indicateurs sont devenus depuis deux dcennies des outils majeurs pour lvaluation de la
biodiversit, des actions mises en uvre pour sa protection, et des consquences quentrainent les
modifications de biodiversit sur les cosystmes et pour lhomme. Ces indicateurs sont de nature
extrmement varie, sur le plan de leurs objectifs, de leur mode de calcul, des chelles spatio-
temporelles considres, de la facilit de leur mise en uvre et de leur pertinence scientifique et pour
les utilisateurs finaux (scientifiques, gestionnaires, grand public). Le foisonnement dindicateurs
rvle une activit importante du domaine, mais est de nature rendre difficile la tche du dcideur :
quel(s) indicateur(s) choisir ? Avec quels objectifs ? Quelle est la validit des indicateurs ? Un
indicateur unique de biodiversit nest pas envisageable : des batteries dindicateurs sont ncessaires
pour prendre en compte la complexit de la biodiversit (Myers et al., 2006; Soberon et al., 2000),
notamment les diffrentes chelles spatiales (Weber et al., 2004).
Malgr les rserves mthodologiques qui peuvent tre portes sur les indicateurs directs (et notamment
sur les indicateurs paramtre unique), il nen reste pas moins essentiel de disposer de ce type
dindicateurs pour dcrire les changements de biodiversit, afin de reconsidrer les stratgies de leur
gestion (Chevassus-Au-Louis, 2007).
Les indicateurs indirects sont trs complmentaires des indicateurs directs, et ils constituent des outils
essentiels pour laide la dcision dans le domaine des relations entre agriculture et biodiversit.
Si la plupart des indicateurs scientifiques ont t obtenus dans le cadre dune dmarche scientifique
rigoureuse, les indicateurs indirects sont majoritairement issus dexpertises non valides sur le plan
exprimental. Ceci peut tre attribu deux lments : 1) le manque de connaissances scientifiques
suffisamment prcises et gnralisables sur les relations entre ltat de la biodiversit, ses fonctions et
leffet des modes de gestion, et 2) la nature mme des indicateurs indirects qui ne sont pas toujours
validables. Les scientifiques doivent cependant poursuivre ces efforts pour progresser dans la
pertinence scientifique de ce type dindicateurs.

ESCo "Agriculture et biodiversit" Chapitre 1 126


1.5. Bilan du chapitre

1.5.1. Traitement des effets de lagriculture sur la biodiversit


dans la littrature scientifique

Les diffrentes composantes de la biodiversit sont trs ingalement prises en compte dans les tudes
analysant les effets de lagriculture sur cette biodiversit.

1.5.1.1. Espces, parcelles, paysages

Dans la majorit des tudes, les entits biologiques considres sont les espces. De nombreux travaux
sintressent ainsi aux effets de lagriculture sur de grands groupes taxonomiques ou trophiques
(plantes, coloptres, chauve souris, vers de terre), caractriss par un nombre despces (richesse
spcifique), des abondances relatives despces, et/ou une composition en espces (identits des
espces prsentes). Si le choix des groupes tudis fait implicitement lhypothse quil sagit de
groupes importants dans le contexte des relations agriculture-biodiversit, d'autres considrations
interviennent : les comptences propres des quipes de recherche impliques, les difficults pratiques
tudier une large gamme despces, des enjeux de conservation biologique (espces caractre
patrimonial)...
Lagriculture joue sur ces diffrentes composantes de la biodiversit par un rseau complexe de
mcanismes intgrant la fois (i) lincidence qua lensemble des pratiques agricoles sur les variables
environnementales que les organismes vont rencontrer lchelle de la parcelle, et (ii) lincidence qua
lagriculture sur lhtrognit des habitats en termes de diversit des lments de lagro-cosystme
(surface cultive, bords de champs, bosquets, fosss) et de diversit des agro-cosystmes et des
cosystmes naturels lchelle du paysage. Les effets de lagriculture sur la biodiversit ont donc t
valus localement sur la surface cultive ou lagro-cosystme (diversit ), et lchelle plus large
du paysage (diversit ) (voir Figure. 1.3-1.)
Lidal serait de disposer dtudes tudiant simultanment les effets de lagriculture sur les
composantes et de la biodiversit, et analysant conjointement lensemble des facteurs sous-tendant
ces effets et les hirarchisant. Cependant, ce type dtude existe relativement peu dans la littrature et
na t conduite que dans quelques projets de recherche et situations tant paysagres quagricoles en
Europe. Cest pourquoi dans le cadre de cette expertise, nous avons fait ltat des connaissances
disponibles sur leffet de lagriculture sur la biodiversit deux chelles spatiales (correspondant des
corpus dtudes largement disjoints) : celle de la parcelle (diversit ) et celle du paysage (diversit ),
correspondant des facteurs de contrle de natures diffrentes.
Finalement, trs peu dtudes sintressent la diversit des cosystmes lchelle paysage ; les
questions portent alors principalement sur les relations pouvant exister entre la diversit de certains
organismes et la diversit (et la qualit) des cosystmes, vus comme des habitats fournissant des
ressources et/ou des corridors ou obstacles aux dplacements.

1.5.1.2. Les composantes fonctionnelles et gntiques de la biodiversit

Au-del de ces aspects traitant de la richesse taxinomique, les composantes fonctionnelles de la


diversit ont galement t prises en compte lorsque linformation tait disponible. Ceci correspond
une fraction non ngligeable mais bien moindre des tudes, portant le plus souvent sur les plantes.
Lenjeu est alors davantage explicit, en lien avec :
(i) la rponse des organismes des contraintes induites par lagriculture qui s'expliquerait par certains
traits biologiques des organismes. En effet, comme toute autre pression de slection agissant sur les
organismes, les pratiques agricoles (fertilisation, labour, traitements phytosanitaires...) slectionnent
les espces non pas sur la base de leur identit taxinomique, mais sur celle de leurs traits (voir section
1.1, Figure 1.1-3). Selon cette approche, qui sest dveloppe en cologie des communauts au cours

ESCo "Agriculture et biodiversit" - Chapitre 1 127


des 25 dernires annes (Weiher & Keddy, 1999), chaque pratique est considre comme un filtre
spcifique qui agit sur certains traits appels "traits de rponse". La composition des communauts
doit pouvoir tre prdite partir des informations sur la nature et la force des filtres dune part, et sur
la nature et la valeur des traits de rponse filtrs dautre part. Cette dmarche fonde sur les traits a t
rcemment prsente comme une base de reconstruction de lcologie des communauts (McGill,
2006) permettant, entre autres, damliorer lexplication et la prdiction des patrons de diversit.
(ii) plus rarement, le niveau de fonctionnement dun agro-cosystme qui serait aussi dpendant de
caractristiques des organismes importantes dun point de vue fonctionnel (Chapitre 2).

Finalement, trs peu de travaux sintressent la diversit gntique des espces ou des communauts.
Une exception notable concerne l'tude de la diversit des microorganismes, o le niveau "espce"
nest pas forcment le plus pertinent ni le plus facilement identifiable. Dans ce cas, la diversit est
souvent value par le nombre et la distribution de diffrents types de squences dADN, mme si les
travaux actuels tendent caractriser la diversit des communauts microbiennes par une approche
fonctionnelle.

1.5.1.3. Les limites

Les entits biologiques considres, les mtriques utilises pour quantifier la biodiversit, et les
questions scientifiques et enjeux associs, apparaissent donc trs variables selon les tudes. Or les
diffrents groupes d'organismes ou composantes de la biodiversit (richesse spcifique, abondance,
types fonctionnels despces...) peuvent ragir de faon sensiblement diffrente un mme facteur
agricole. Cette situation limite grandement la capacit de ce champ de recherche dgager des
rponses gnriques simples des questions telles que : "quelle est linfluence de tel ou tel type
dagriculture sur la biodiversit ?" ou "de quelles marges de manuvre dispose-t-on dans le cadre de
tel systme de production pour favoriser la biodiversit ?".
De plus, le fait que de nombreuses tudes mettent laccent sur la richesse spcifique ou la composition
de groupes biologiques plus que sur labondance, la biomasse totale ou les caractristiques
fonctionnelles des organismes de ces groupes rend plus difficile le lien avec les travaux valuant le
rle fonctionnel de la biodiversit (Chapitre 2) : les fonctions cologiques et les services agro-
cosystmiques sont en effet souvent plus lis l'abondance des organismes et leurs proprits
fonctionnelles qu' leur diversit spcifique.
Enfin, rappelons ici que les effets de lagriculture sur les espces valeur patrimoniale nont
dlibrment pas t traits de faon systmatique. Cette expertise navait en effet pas vocation
tablir un travail de type "monographie" pour chaque espce dintrt.

1.5.2. Les effets des pratiques agricoles sur la biodiversit


l'chelle des parcelles

1.5.2.1. Les effets des pratiques agricoles dans les parcelles cultives

. Le travail du sol
Le labour utilis de faon rpte a un effet ngatif sur la richesse spcifique ou labondance de
nombreux organismes. Outil de rduction de la densit des mauvaises herbes, il slectionne les espces
adventices en fonction de la capacit de survie des semences dans le sol. Labondance des organismes
de la macrofaune du sol, et en particulier des vers de terre, est fortement rduite par les pratiques de
labour profond ; elle l'est moins par des pratiques plus superficielles. Labondance relative des
diffrentes espces et des diffrents groupes fonctionnels de vers de terre est galement modifie par le
labour (conservation des endogs ; rduction des anciques). En cas de labours rpts et de conditions
dfavorables (ressources organiques faibles, conditions microclimatiques contraignantes), la richesse
spcifique des communauts de macrofaune peut galement tre rduite. Si labondance des
organismes de la microfaune et de la msofaune est moins rduite que celle de la macrofaune par les
diffrentes techniques de travail de sol, on observe toutefois une modification de la structure des

ESCo "Agriculture et biodiversit" - Chapitre 1 128


communauts, en relation avec les profondes modifications des conditions trophiques et micro-
climatiques induites par les techniques de travail du sol.

. Les pesticides
Globalement, les produits phytosanitaires de synthse sont considrs comme lun des facteurs
majeurs responsables du svre dclin de la biodiversit dans les agro-cosystmes des pays
industriels.
Ils ont en trs grande majorit des effets dltres sur les arthropodes, notamment et trs
logiquement les insecticides, avec parfois une baisse significative l'chelle de la parcelle de
l'intensit du service cologique de contrle des ravageurs par les auxiliaires, quel que soit le systme
de production. Llimination des prdateurs responsables du contrle biologique naturel des
phytophages ravageurs, ainsi que la slection au cours du temps dindividus rsistants aux molcules
actives des pesticides parmi les espces cibles, permettent dans bien des cas aux populations de ces
dernires de se maintenir ou daugmenter l o les pesticides sont appliqus de faon irraisonne.
En rgle gnrale, les effets des produits phytosanitaires sur les arthropodes, et particulirement les
auxiliaires et les ravageurs des cultures, dpendent des traits de vie, des paramtres dmographiques et
du stade de dveloppement au moment de l'application : plus le produit est appliqu sur un stade jeune
et plus l'insecte a un dveloppement de type K (e.g. Coccinella septempunctata), plus l'insecte est
vulnrable et sa population susceptible de disparatre. Les insecticides peu ou pas toxiques pour
certains auxiliaires sont trs peu nombreux dans les faits et hormis les rgulateurs de croissance
d'insectes, les exemples sont rares. Les autres pesticides ont un effet moins global sur les
communauts darthropodes, mais peuvent avoir un effet cibl sur quelques groupes taxonomiques ou
fonctionnels, comme par exemple les molluscicides sur les carabes prdateurs de mollusques.
L'ensemble des effets directs et indirects des produits phytosanitaires sur les arthropodes peut tre
indirectement apprci par le rsultat d'un arrt de leur utilisation sur tout ou partie des parcelles
agricoles, voire des exploitations.
Les insecticides peuvent tre plus toxiques que les herbicides pour la faune du sol et
particulirement les vers de terre et arthropodes du sol. La prsentation sous forme de granuls est plus
cible et donc gnralement moins toxique car elle permet une recolonisation partir de zones non
contamines. Les fongicides sont encore plus toxiques. Limpact des herbicides sur les rseaux
trophiques du sol est gnralement de nature indirecte (rduction de la vgtation et de la matire
organique au sol). Certains ont cependant des effets directs sur la msofaune et les vers de terre.
Lapplication de diffrents pesticides a un effet ngatif sur les organismes de la faune des sols pourtant
non-cible de ces pratiques. Limpact des fumigations sur les micro-organismes du sol a eu des effets
particulirement nfastes, mais ces pratiques sont interdites depuis 2003, sauf dans des situations
extrmes.
Les effets sur les vertbrs sont surtout connus pour les oiseaux et les amphibiens. Ils peuvent tre
directs, en relation avec une utilisation importante de produits, ou indirects et ce, parfois suite
lutilisation de doses faibles.
Lusage des herbicides a induit une rduction importante du nombre despces de plantes non
seulement dans les parcelles cultives mais aussi sur les bordures, avec une diminution du nombre
despces et de la biomasse des plantes. Lutilisation systmatique des mmes molcules herbicides a
provoqu dune part la quasi-disparition dun certain nombre despces strictement messicoles, et
dautre part le dveloppement de fortes populations rsistantes aux herbicides pour quelques
espces. Une partie de cette diversit vgtale peut tre retrouve dans le cadre dune gestion intgre
des populations de mauvaises herbes (Integrated Weed Management).

. Les organismes gntiquement modifis


Les effets des varits cultives transgniques (OGM) sur la biodiversit sont spcifiques aux
varits cultives et aux gnes introduits. Elles sont reprsentes essentiellement par des varits
rsistantes un herbicide non slectif, ou rendues tolrantes un insecte ravageur. Dans le cas de la

ESCo "Agriculture et biodiversit" - Chapitre 1 129


rsistance un herbicide, les effets indirects constats rsultent d'un dsherbage plus complet,
pouvant galement toucher les espaces de bordure. Il peut induire la diminution des populations
dpendant des adventices comme ressources trophiques et la slection de populations d'adventices
rsistant la molcule utilise. D'autres effets lis la modification des pratiques culturales rendues
possibles par les varits transgniques (semis direct, simplification des rotations) devraient tre pris
en compte pour une valuation complte de leur impact. Le cas des varits productrices de toxines
Bt leur confrant la tolrance certains insectes ravageurs a fait l'objet de nombreuses tudes
d'cotoxicologie. Leur interprtation reste un objet de controverse. Enfin, les possibilits de transfert
de gnes vers d'autres espces dpendent de l'espce transgnique utilise et de sa capacit
d'hybridation avec des espces sauvages.

. La lutte biologique
La lutte biologique par importation contre des bioagresseurs des cultures, lorsqu'elle est correctement
ralise et non accompagne d'effets non intentionnels majeurs, corrige les mfaits des introductions
involontaires d'espces. Les deux autres formes de lutte biologique, par augmentation et par
conservation, font appel, sauf exception, des espces d'auxiliaires dj prsentes dans l'environne-
ment des parcelles concernes. Ainsi, les communauts d'arthropodes (zoophages essentiellement,
mais aussi granivores pour la seconde forme) retrouvent court ou moyen terme leur structure
prexistante puisque les effectifs d'auxiliaires finissent par diminuer aprs le contrle des populations
de ravageurs, quoi s'ajoute avec le temps une diminution de l'attractivit et de l'utilit (vis--vis de
l'alimentation et la reproduction essentiellement) pour les auxiliaires, des amnagements raliss dans
le cadre de la lutte biologique par conservation.

. La fertilisation
Laccroissement du niveau de disponibilit des ressources qui rsulte de la fertilisation se traduit par
des effets gnralement positifs sur labondance et la croissance des organismes vivants dans le
sol et dans la vgtation des parcelles cultives, condition dune part quils soient adapts aux
conditions de milieu o les disponibilits en lments minraux sont fortes, et dautre part de ne pas
atteindre des seuils de toxicit. Les effets sur la richesse spcifique et la diversit sont par contre
plus contrasts. Laccroissement des apports de fertilisants se traduit principalement deux niveaux :
i) sur la biodiversit des organismes du sol, directement concerns par lvolution physico-chimique
de lenvironnement daphique, trs affect par la fertilisation, ii) sur la biodiversit des organismes
lis au statut nutritionnel des plantes, avec une modification des chanes trophiques.
La fertilisation croissante des parcelles cultives a eu pour consquence une homognisation des
milieux qui a entran la disparition des espces adaptes aux milieux pauvres en nutriments. La
fertilisation azote est donc considre comme un des principaux facteurs responsables de la
baisse de la richesse spcifique dans les parcelles, mais aussi dans les bordures adjacentes. Ces
effets sont particulirement marqus dans le cas dune fertilisation minrale ; la fertilisation organique
semble avoir des effets plus nuancs.
A ct de ces impacts lchelle de la parcelle agricole, dautres effets peuvent tre constats dans les
cosystmes aquatiques (rivires et milieux marins) en raison du lessivage des minraux et de
leutrophisation qui en dcoule (N et P en particulier), et dans lensemble des cosystmes terrestres et
aquatiques en raison de la volatilisation (N en particulier) qui accrot les dpts atmosphriques de
minraux.

. Les rotations
Sil est couramment suggr que les rotations culturales induisent de plus fortes densits et diversits
dorganismes du sol que les cultures continues, les expriences le dmontrent rarement ; l'effet
contraire est plutt obtenu. Toutefois, les rotations, en perturbant le cycle de dveloppement de
ravageurs, de pathognes et des adventices spcifiques certaines cultures, sont plus favorables au
contrle de ces bioagresseurs de cultures particulires ; elles peuvent ainsi permettre une utilisation
plus rduite des pesticides.

ESCo "Agriculture et biodiversit" - Chapitre 1 130


L'intgration de cultures prennes dans une rotation augmente la richesse spcifique et l'abondance des
invertbrs. Il en est de mme lorsque des priodes de jachre sont intgres dans les rotations, sans
pour autant que les ravageurs soient favoriss. La rotation des cultures per se, indpendamment de
l'introduction de jachres, peut avoir des effets dpressifs marqus sur la dynamique de certains
insectes ravageurs et au contraire des effets bnfiques sur certains auxiliaires.

. La matrise de leau
La matrise de leau au niveau parcellaire par drainage ou irrigation a des effets variables sur la
biodiversit. Le drainage a un effet ngatif sur les groupes infods aux zones humides dont la forte
rgression est un problme majeur pour la conservation de la biodiversit. Lirrigation est globalement
favorable la faune du sol, mais conduit une diminution de la diversit vgtale.

Au final, lensemble de ces pratiques agricoles conduit globalement des niveaux de diversit
lchelle de la parcelle cultive (diversit ) faibles, ce qui est cohrent avec la dmarche de forte
pression anthropique visant favoriser lespce cultive.

1.5.2.2. Les effets des pratiques agricoles dans les prairies

. Pturage : intensit et type dherbivore


Dune faon gnrale, une forte intensit de pturage tend avoir un effet ngatif marqu sur la
richesse spcifique des diffrents types dorganismes : vgtaux, arthropodes, petits mammifres et
faune du sol. Toutefois, la richesse en oiseaux tend tre plus leve dans les prairies les plus
ptures, mme si labondance de chaque espce est plus faible. Des niveaux modrs conduisent
une augmentation de la richesse spcifique des plantes et de labondance de certains organismes du
sol. Pour les plantes, la richesse spcifique tend diminuer lorsque la pression de pturage est faible,
notamment dans des situations de productivit leve des prairies (plus de 2 t/ha). Il est noter que le
nombre et la diversit fonctionnelle de certains organismes de la faune du sol (vers de terre, certains
nmatodes, amibes) augmentent lorsque la richesse spcifique des vgtaux augmente. Cet effet est
donc potentiellement marqu pour des niveaux intermdiaires de pression de pturage.
Les impacts de diffrentes espces dherbivores sur la richesse des communauts vgtales montrent
que des effets positifs peuvent tre associs un pturage pluri-spcifique lorsque les herbivores ont
des rgimes alimentaires complmentaires et que la pression de pturage reste un niveau modr. Le
nombre limit de types de milieux ayant fait lobjet dexprimentations ne permet pas de dfinir
jusquo le pturage mixte peut augmenter la variabilit de structure et de composition des couverts
vgtaux.
En termes fonctionnels, une augmentation de la pression de pturage slectionne des plantes dure
de vie relativement courte, de petite stature, et qui prsentent des capacits dacquisition des ressour-
ces (photosynthse, absorption des lments minraux) leves. Les modifications de structure du
couvert vgtal induisent des changements de type despces doiseaux qui utilisent les prairies. Enfin,
la diversit fonctionnelle de la microfaune du sol tend diminuer dans les conditions de fort pturage.

. Fertilisation et fauche
Les effets de la fertilisation apparaissent comparables pour les diffrents types dorganismes : hormis
dans les situations de trs faible disponibilit en lments minraux, une augmentation de la fertilit, si
elle conduit une production de biomasse et une abondance des organismes plus leve, tend dimi-
nuer la richesse spcifique de nombreux groupes : plantes, microarthropodes, bactries du sol. Dune
faon gnrale, les prairies de fauche sont plus riches en espces vgtales que les prairies ptures, ce
qui a probablement pour consquence une richesse plus leve dautres organismes (cf. ci-dessus).
La composition fonctionnelle des communauts est galement fortement modifie : chez les plantes, la
taille (arienne et souterraine) est gnralement augmente, la qualit des tissus produits est modifie

ESCo "Agriculture et biodiversit" - Chapitre 1 131


(augmentation des teneurs en lments minraux en particulier), menant des modifications de
capacit dacquisition du carbone et des lments minraux. Au niveau du sol, le rapport bactries /
champignons crot avec le niveau de fertilisation minrale. Les changements de hauteur du couvert
vgtal affectent en particulier la disponibilit des sites de reproduction des oiseaux et lefficacit
dapprovisionnement des jeunes et des adultes, induisant l encore des changements dans la
composition des communauts.

. Autres facteurs
Dautres facteurs peuvent avoir un impact sur diffrentes composantes de la biodiversit dans les
prairies. Cest le cas par exemple des produits sanitaires utiliss pour lutter contre les parasites internes
et externes des herbivores domestiques. Une partie des produits ingrs des antihelminthiques pour
la plupart est excrte dans les djections des animaux traits et ont un fort impact ngatif,
notamment sur les insectes pigs (coloptres coprophages en particulier). Les effets sur les
populations de vers de terre, de chiroptres et doiseaux salimentant sur les coprophages mriteraient
des tudes plus dtailles.
Signalons enfin que les contacts entre herbivores domestiques et faune sauvage peuvent tre source de
propagation de certaines maladies (dans un sens ou dans lautre).

1.5.2.3. Les effets de la mise en jachre et de labandon des pratiques agricoles

. Jachres
La flore adventice qui va sexprimer dans les jachres correspond aux espces dont les semences
taient contenues dans le stock de graines du sol. Ce sont donc les espces habituellement rencontres
sur la parcelle et, dans un premier temps, aucune biodiversit vgtale nouvelle (messicoles rares par
exemple) nest attendre de la mise en jachre. Par contre, les moindres pressions exerces peuvent
permettre lexpression despces peu frquentes. Ces jachres spontanes peuvent offrir des ressources
intressantes (pollen, nectar, phytophages proies ou htes alternatifs pour les auxiliaires zoophages)
aux arthropodes ; leur gestion par destruction mcanique ne doit alors pas intervenir au moment de
leur plus forte attractivit pour ces derniers.
Des "jachres environnement et faune sauvage" peuvent tre implantes, avec des mlanges plus ou
moins diversifis (de crales, lgumineuses, sarrasin...) ; leur richesse faunistique dpend de la nature
et de la complexit botanique des couverts. Des "jachres fleuries", semes de mlanges d'espces
d'intrt esthtique ou entomologique, sont apparues plus rcemment. Plus attractives pour
l'entomofaune, notamment pour les espces floricoles comme l'abeille domestique dont elles peuvent
soutenir les populations dans certaines rgions, elles font l'objet de plus en plus de critiques : les
espces ou varits ornementales semes (cosmos, zinias) ne profiteraient pas tous les taxons de
pollinisateurs, et certaines pourraient s'avrer envahissantes. Lorsqu'elles ne sont pas fauches (ce qui
est contraire aux exigences pour l'octroi de primes), les jachres prsentent pour les onguls plus
d'avantages que les parcelles cultives, avec des ressources alimentaires parfois moins apptentes,
mais plus disponibles tout au long de lanne. Comme toutes les parcelles non cultives, leur valeur de
refuge est exploite par les animaux. Elles peuvent permettre de rduire les dgts aux cultures.

. Abandon
Les effets de labandon sur la biodiversit de parcelles prcdemment exploites dpendent de leur
tat initial :
- dans le cas des parcelles cultives (crales, vignes, vergers) o le milieu initial est pauvre en
espces, la richesse spcifique augmente lors des premires annes qui suivent labandon pour
pratiquement tous les groupes dorganismes. Dans ce cas, on observe un enrichissement en espces
des surfaces abandonnes ou volontairement restaures, dont la vitesse dpend du paysage dans lequel
ces surfaces sont insres. Les parcelles en jachres apparaissent en particulier comme des lments du
paysage favorables au dveloppement et au maintien d'une biodiversit importante dans les
agrocosystmes ;

ESCo "Agriculture et biodiversit" - Chapitre 1 132


- dans le cas des prairies, o le milieu initial est plus riche en espces, labandon mne
systmatiquement une diminution de la richesse spcifique, au moins pour les vgtaux. Les effets
sur les autres groupes dorganismes ne semblent pas tre aussi marqus.
Lorsque les temps dabandon sallongent et que des espces ligneuses sinstallent, la diminution de la
richesse des espces vgtales saccentue, et on observe un dclin des oiseaux spcialistes des milieux
agricoles, avec par ailleurs une augmentation de la densit totale des communauts doiseaux, et une
convergence vers un tat climacique identique quel que soit le biome et la rgion europenne.
En termes fonctionnels, labandon conduit un remplacement despces vgtales dure de vie
courte, de petite stature, disperses par le vent et capacits dacquisition des ressources leves, par
des espces prsentant des caractristiques inverses et plutt disperses par les animaux (oiseaux dans
les stades forestiers). Chez les vers de terre, les endogs et les anciques dominent les stades herbacs,
alors que la proportion despces piges augmente avec linstallation des vgtaux ligneux.

1.5.2.4. Des patrons gnraux de rponse de la biodiversit aux pratiques agricoles ?

Si peu d'tudes se rfrent une thorie cologique pour valuer la porte de leurs rsultats, il est
apparu lors de l'expertise que le modle de Huston permet de rendre compte des effets de nombre de
pratiques agricoles sur la diversit biologique. La diversit plus forte dans les prairies de fauche que
dans les prairies ptures peut ainsi sinterprter comme la consquence dun rgime lev de
perturbations dans des situations productives (cas b ou c de la Figure 1.5-1) notons cependant quune
information prcise sur le niveau de fertilit figure rarement dans les tudes publies. Limpact sur la
biodiversit de lintensit du pturage en interaction avec le niveau de production des prairies rapport
dans la littrature correspond aux prdictions a (faible niveau de production) et b (fort niveau de
production) de ce modle. Limpact de la fertilisation des prairies correspond la courbe unimodale e.
Quant aux situations dabandon, elles correspondent aux prdictions prsentes en b, ou une
combinaison a et b.

Figure 1.5-1. Les prdictions du modle de lquilibre dynamique de Huston rendent compte
de certains effets des pratiques agricoles sur la biodiversit lchelle parcellaire

Le modle de lquilibre dynamique ne semble pas pouvoir sappliquer dans le cas des grandes
cultures, qui prsentent des combinaisons de facteurs trs particuliers, associant des rgimes de
perturbation levs certains moments du cycle de dveloppement des organismes, une forte
productivit et des pratiques dont lobjectif est dradiquer les organismes susceptibles de diminuer le
rendement de lespce cultive. Cette combinaison de facteurs demanderait de proposer une extension
du modle sur un axe il pourrait s'agir d'un indice de slectivit qui nest actuellement pas pris en
compte au plan conceptuel.

ESCo "Agriculture et biodiversit" - Chapitre 1 133


1.5.3. Les effets de lagriculture sur la biodiversit lchelle du paysage

1.5.3.1. Les composantes de la structure du paysage

. Htrognit
Lhtrognit du paysage a globalement un effet positif sur la biodiversit. Elle augmente la
richesse spcifique de la majorit des groupes animaux et des plantes, et concourt laugmentation de
labondance de la plupart dentre eux. Dans les tudes qui hirarchisent les effets des paramtres
spatiaux caractrisant lhtrognit, la configuration spatiale a souvent un pouvoir explicatif
moindre que la composition en types dlments dans le paysage.
Au niveau du paysage, les lments peu reprsents et les zones non agricoles jouent un rle
prdominant de refuge et dhabitat et permettent ainsi laugmentation de la biodiversit.
Limportance des couverts prairiaux et notamment des prairies peu productives dans la composition du
paysage est un facteur favorable la biodiversit, que ce soit pour les oiseaux, les vers de terre ou la
microfaune du sol par exemple.
Cependant les paramtres de lhtrognit responsables de ces rponses varient selon les
groupes taxonomiques et/ou fonctionnels. Lchelle de rponse des organismes varie en fonction de
leur mobilit, la taille de leur domaine vital, leur capacit de dispersion. Les effets de la structure du
paysage sont plus prononcs sur les arthropodes pigs et les vertbrs que sur les plantes, la faune du
sol et les micro-organismes. Quels que soient les groupes considrs, les espces spcialistes sont plus
sensibles une baisse dhtrognit que les espces gnralistes. Dun point de vue fonctionnel,
lhtrognit du paysage favorise les insectes auxiliaires et limite les insectes ravageurs.
Il est important de noter que tous ces rsultats dpendent de la qualit des lments du paysage, et
donc des diffrentes pratiques de gestion lies aux activits agricoles qui ont t traites dans les
sections prcdentes, parcelle cultive et prairie.

. Fragmentation et connectivit
La fragmentation des habitats semi-naturels, qui se traduit par une baisse de la quantit totale
dhabitats "favorables", la diminution de la taille des "taches" et laccroissement de leur isolement, a
un effet globalement ngatif sur la biodiversit. Elle entrane une diminution de la richesse
spcifique de la plupart des groupes taxonomiques, mme pour certaines espces peu mobiles comme
les collemboles ou les microarthropodes du sol, et le dclin des populations vgtales isoles. De
mme que pour lhtrognit, la rponse des diffrents groupes la fragmentation du paysage
dpend de leur chelle de perception. Ainsi, des mesures de relations entre richesse spcifique (RS) et
surface, et RS et isolement, indiquent que les communauts dabeilles et certaines espces de syrphes
sont trs sensibles la diminution et la fragmentation des habitats, compars dautres groupes
dinsectes. En rgle gnrale, les espces spcialistes sont plus sensibles la fragmentation que les
espces gnralistes.
Les effets ngatifs de la fragmentation sur la biodiversit peuvent tre compenss en partie si les
taches dhabitat sont connectes entre elles, par des corridors par exemple. Ces effets dpendent
aussi de la dynamique et de lhistoire du paysage. Dans des paysages relativement stables, les espces
spcialistes sont favorises, alors quelles sont menaces dans des paysages trs dynamiques.

. Les bords de champ


La prsence de bords de champs a un effet globalement positif sur la biodiversit : ils agissent
positivement sur la richesse spcifique et labondance de nombreux groupes taxonomiques. Cette
rponse est particulirement documente pour les plantes, les arthropodes pigs et dans une moindre
mesure pour la faune du sol.
Les bords de champs jouent un rle particulirement important dans la dynamique de population de
nombreux auxiliaires et participent maintenir labondance et la richesse spcifique de ce groupe

ESCo "Agriculture et biodiversit" - Chapitre 1 134


despces. Leur impact sur la biodiversit dpend de leur nature, qui peut aller dune simple bande
enherbe un ensemble complexe haie-foss-talus, de la gestion de ces lments semi-naturels, de la
gestion et des pratiques agricoles dans la parcelle adjacente, mais aussi de la structure du paysage.

1.5.3.2. Interactions entre structure du paysage et mode de production

. Structure du paysage et intensification du mode de production conventionnel


Leffet de lintensification du mode de production conventionnel sur la biodiversit (au niveau
du paysage) est globalement ngatif. Pour les plantes, les vertbrs et les arthropodes pigs, elle
entrane une diminution de la richesse spcifique et de labondance.
Il existe dans la majorit des cas une relation forte entre lintensification de lagriculture
conventionnelle et lhomognisation du paysage, savoir lagrandissement des parcelles et la
fragmentation des lments semi-naturels. Il est donc difficile de sparer les effets dus la structure du
paysage de ceux dus lintensification des pratiques dans les parcelles. Cependant il a pu tre montr,
en comparant 25 paysages europens, quau niveau du paysage, la richesse spcifique de tous les
groupes taxonomiques considrs (plantes vasculaires, oiseaux et cinq groupes darthropodes)
augmente avec la proportion dlments semi-naturels dans les paysages. Les effets de lintensification
sont en revanche variables selon les groupes.
Intensification de lagriculture et simplification du paysage ont des effets opposs sur les insectes
auxiliaires et les insectes ravageurs. Les premiers sont favoriss par des paysages complexes et une
agriculture peu intensive, alors que les seconds sont favoriss par une agriculture intensive dans des
paysages trs homognes.

. Structure du paysage et mode de production biologique


Le passage dun mode de production conventionnel un mode de production biologique a un
effet globalement positif pour la biodiversit. La richesse des plantes, des vertbrs et des
arthropodes augmente, labondance des arthropodes augmente elle aussi, alors que les rponses de la
faune du sol sont soit positives, soit nulles. Cette rponse globale doit cependant tre nuance en
fonction de la structure du paysage qui peut masquer leffet du mode de production pour les espces
mobiles comme les coloptres carabiques ou les papillons, alors que pour les plantes on peut
identifier un seuil de complexit du paysage en de duquel le mode de production biologique permet
daugmenter la biodiversit, et au-del duquel il na que peu deffet.

1.5.3.3. Le rle de la trame verte et bleue

Parmi les mesures proposes lissue du Grenelle de lEnvironnement, figure la ralisation dune
trame verte et bleue au niveau national pour la biodiversit. Cette proposition est fonde sur
lhypothse quune connectivit cologique est ncessaire pour maintenir un bon niveau de
biodiversit. La trame verte devrait notamment permettre aux espces sauvages de circuler moins
difficilement sur le territoire de la France. En outre, le changement climatique ncessitera de nouvelles
possibilits de migration pour que les espces puissent trouver de nouveaux habitats adapts leurs
besoins. Dune manire gnrale, et pour un pays o lagriculture est trs prsente comme la France,
un rseau cologique agricole aurait un rle cl dans la mise en place dun rseau cologique national.

Les connaissances scientifiques disponibles montrent clairement que la complexit du paysage est un
lment cl de la biodiversit dans les espaces agricoles, et tendent donc lgitimer une telle
proposition de trame verte. En particulier, les lments semi-naturels : bois, landes, friches mais aussi
haies, chemins, bandes enherbes, jouent le rle dhabitat, de refuge, de corridor pour de nombreuses
espces animales et vgtales. Leur prsence permet le maintien despces qui autrement
disparatraient des zones dagriculture intensive. Leur effet dpend de la surface quils occupent, de
leur "qualit" lie leur taille, leur forme, la faon dont ils sont grs. Lensemble de ces lments

ESCo "Agriculture et biodiversit" - Chapitre 1 135


forme un rseau plus ou moins continu dans lespace cultiv et leur connectivit est un des facteurs qui
favorise la biodiversit via la dynamique des mtapopulations, des mtacommunauts et la survie des
espces qui utilisent plusieurs habitats au cours de leur cycle de vie. Il contribue lexistence dune
"trame verte" lchelle du paysage. Lexemple le plus parlant est celui du bocage o les haies sont,
ou taient, interconnectes. Mme si leur effet sur certaines espces patrimoniales peut tre faible
compar celui de parcelles de taille moyenne grande, leur rle pour maintenir des composantes de
la biodiversit ordinaire est fondamental.
Cependant, les connaissances actuelles et leurs lacunes conduisent aussi nuancer l'analyse :
- Si la complexit du paysage est importante pour la biodiversit, la qualit des habitats y compris des
zones cultives l'est galement. La mise en place dune trame verte aux chelles locale et nationale ne
peut donc dispenser de raisonner aussi le type de gestion des surfaces agricoles en fonction des
objectifs de biodiversit poursuivis. Il ne faut donc pas seulement une trame verte de qualit, mais
galement des habitats de qualit en quantit suffisante afin de maintenir la biodiversit, ce qui inclut
de chercher maintenir des lments non linaires, tels que les prairies sches par exemple. Si on veut
effectivement changer la ralit sur le terrain, on devra donc aussi envisager de changer la gestion
voire lutilisation de certaines parcelles, ce qui pose le problme de lacceptabilit de tels changements
pour leurs propritaires ou exploitants. De plus, le pourcentage dlments semi-naturels prsents dans
le paysage apparat plus important que la connectivit elle-mme de ces lments pour maintenir la
diversit de nombreuses espces.
- Les diffrentes espces ragissant de faons contrastes au type de complexit des paysages, les
besoins en rseaux cologiques vont diffrer selon les objectifs explicits en termes de biodiversit,
notamment les espces vises. Les critres pour identifier/crer/grer les trames vertes devront donc
tre spcifis selon les besoins des espces. Des espces cibles peuvent par exemple tre dfinies pour
diffrentes rgions, le type de trame verte promouvoir et les mesures ad hoc prendre visant alors
ces espces.
- Une trame verte qui favoriserait la biodiversit en facilitant le dplacement des organismes, peut
aussi augmenter la dispersion d'espces pathognes ou invasives, ou encore avoir des effets ngatifs
sur certains aspects de la biodiversit comme la diversification lie aux adaptations locales.

Compte tenu de ltat des connaissances, la mise en avant de la trame verte est dans une certaine
mesure un exemple de proposition dune solution pour ragir face un problme important (ncessaire
protection de la biodiversit) avant que les connaissances scientifiques soient disponibles pour
pleinement valuer cette solution.
Il faut noter ici que les moyens qui seraient ncessaires aux scientifiques pour aborder ces questions
cls, notamment en termes de suivis lourds pour tudier linfluence sur la biodiversit des
caractristiques du paysage des chelles spatiales embotes, sur des sites d'tude de grande
envergure pouvant accueillir des exprimentations, font largement dfaut. Ces moyens sont pourtant
indispensables pour que les scientifiques puissent dvelopper des outils utiles aux gestionnaires, tels
que la caractrisation (i) du fonctionnement en mtapopulations ou mtacommunauts de composantes
juges importantes de la biodiversit et lidentification des habitats sources et puits pour ces
composantes lchelle du paysage / territoire, et (ii) des risques possiblement associs la mise en
place dune stratgie de type trame verte.

Cette nouvelle politique publique de trame verte nationale devrait fortement sappuyer sur des
politiques agricoles, par exemple lco-conditionnalit dans le cadre de laquelle la France a choisi une
mesure de mise en place de bandes enherbes le long des cours deau dans les exploitations ayant une
production en culture cralires et olagineuse moyenne forte. Les mesures agri-environnementales
qui intgrent la gestion des bords de champ (fosss, talus, haies) renforcent aussi la qualit de la trame
verte. Lactivit agricole permet donc la cration et la gestion dlments linaires au niveau
parcellaire, et il sera important dintgrer ces lments de connectivit biologique locale aux niveaux
rgional puis national pour faire merger une trame verte nationale. Pour cela il sera ncessaire de
coupler mesures agricoles, mesures durbanisme et mesures environnementales.

ESCo "Agriculture et biodiversit" - Chapitre 1 136


1.5.4. Les indicateurs de biodiversit

Les analyses qui prcdent montrent quil importe danalyser les effets de lagriculture sur la
biodiversit en considrant ltat des communauts biologiques dans toutes leurs dimensions, cest--
dire non seulement en termes de richesse spcifique ou dabondance des espces, mais aussi en termes
de biomasse et de nombre dindividus dune large gamme despces, et de niveau trophique
notamment.
La recherche dindicateurs de la qualit de lenvironnement, notamment en terme de biodiversit, des
paysages agricoles europens et des effets des politiques agro-environnementales correspond un
champ de recherche actuellement actif. Un premier groupe dindicateurs "indirects" construits partir
dinformations portant sur les pratiques agricoles utilises a t dvelopp, au niveau national, pour
lvaluation des impacts environnementaux de lagriculture (valuation des cycles de vie) et pour le
diagnostic agro-environnemental des exploitations. Un rseau de mesure de la qualit des sols a t
mis en place en France ; il tablit une base de donnes sur les environnements pdoclimatiques et les
usages des sols que l'on associe aux bases de donnes en cours de constitution sur la diversit
biologique et microbiologique. Au niveau europen, lutilisation de grandes bases de donnes peut
fournir des indicateurs indirects reliant lutilisation des intrants et la diversit des usages des terres
pour les modes de production biologique ou bas niveau dintrants.
Les indicateurs indirects doivent cependant tre utiliss avec prcaution. En effet, la variabilit et la
complexit des processus cologiques rgissant la dynamique des diverses composantes de la
biodiversit dans les paysages agricoles fait quil est possible de ne pas intgrer dans ce type
dapproche des facteurs mal connus et/ou non mesurs. La variabilit de lintensification de
lagriculture et la diversit des conditions environnementales travers lEurope font quon ne peut
accorder quun degr de confiance limit aux relations entre agriculture et biodiversit qui pourraient
tre tablies cette chelle. De plus, les impacts des pratiques agricoles tant souvent mal connus, il
est difficile de dterminer la nature exacte des donnes recueillir. Il est donc important de dfinir des
indicateurs directs de ltat actuel de la biodiversit.
Actuellement, parmi ces indicateurs directs, les espces indicatrices les plus communment utilises
sont les plantes vasculaires, les oiseaux et les papillons. Cependant, dfinir les organismes cibles est
loin dtre trivial : ainsi, alors que quelques tudes ont montr que certains groupes peuvent servir
dindicateurs de la richesse biologique globale dans des conditions prcises, la plupart des tudes
montrent en fait des relations trs faibles entre la richesse taxinomique dun groupe et celle des autres
groupes.
Une autre faon daborder les indicateurs de biodiversit est de les classer en fonction des trois
objectifs principaux de maintien et daugmentation de la biodiversit dans le contexte agricole : (i) des
indicateurs de protection de la nature (conservation des espces rares ou menaces), (ii) des indicateurs
de rsilience de lagrocosystme, et (iii) les indicateurs lis la protection des vgtaux (contrle
biologique des ravageurs par les prdateurs et parasitodes). On peut citer une quatrime catgorie
dindicateurs, lis la fertilit du sol. Les trois premires classes peuvent tre assimiles trois
fonctions principales, soit respectivement les fonctions patrimoniale, cologique et agronomique.
On le voit, la nature complexe des relations entre biodiversit et agriculture, dj souligne dans le
cadre de la structuration du champ de recherche, se ressent aussi bien logiquement dans les difficults
proposer des indicateurs au final trs divers pour apprhender ces relations.

1.5.5. Conclusions

A lchelle de la parcelle, toute intensification forte des pratiques (fertilisation, pesticides, pturage,
travail du sol...) conduit un effet ngatif sur la biodiversit en terme de rduction de la richesse
spcifique et de banalisation des espces prsentes, pour une large gamme de groupes dorganismes,
ainsi qu une modification profonde des caractristiques fonctionnelles des espces. A linverse, un
niveau de gestion modr peut favoriser la biodiversit dans les agrocosystmes (par exemple

ESCo "Agriculture et biodiversit" - Chapitre 1 137


fertilisation modre de prairies pauvres en nutriments, pturage modr de prairies semi-permanentes
sur sols riches, simplification du travail du sol).

Lhtrognit des paysages agricoles joue un rle important dans la dynamique de la biodiversit.
Elle favorise la richesse spcifique et labondance pour les communauts despces mobiles
notamment, elle renforce le service cologique de rgulation biologique en permettant daugmenter la
richesse en insectes auxiliaires. Les espces les plus affectes par les modifications dhtrognit
sont les espces mobiles, spcialistes, et celles dont lchelle de perception est voisine de celle du
grain du paysage. Les lments semi-naturels sont des constituants importants de cette htrognit,
et parmi eux les bords de champs jouent un rle cl pour la biodiversit. Leur composition et leur
gestion dterminent leur qualit dhabitat pour la flore ou la faune.

Les activits agricoles et la structure du paysage nagissent pas toujours en synergie sur la
biodiversit, avec un effet cumul et ngatif de lintensification de lagriculture conventionnelle et de
la simplification des paysages. Pour les espces mobiles, la structure du paysage peut compenser en
partie les effets ngatifs des pratiques, alors que pour des espces peu mobiles il existe un seuil de
structure du paysage en de duquel les modifications de systme de production sont ncessaires pour
favoriser la biodiversit.

A partir de ces lments, nous avons bti un modle conceptuel reliant les paramtres spatiaux des
paysages agricoles et la biodiversit en fonction de lintensification des pratiques. La Figure 1.5-2 est
une synthse conceptuelle de rsultats de nombreux travaux. Deux difficults sont rencontres pour
construire un tel modle partir de la littrature : i) la dfinition de la biodiversit, qui nest pas
rduite au nombre despces, mais prend aussi en compte la diversit ou labondance, et ii) la
corrlation frquente entre intensification de lagriculture et structure du paysage. Ce modle
conceptuel souligne que la rponse de la biodiversit la fraction dlments semi-naturels prsents
dans le paysage nest pas linaire, et quil existe des valeurs seuils en dessous desquelles le risque
d'extinction de nombreuses espces est accru. En de de ces valeurs, une augmentation de la
connectivit peut pallier les effets ngatifs de la fragmentation sur la biodiversit.

Figure 1.5-2. Proposition de modle


conceptuel reliant la biodiversit et les
paramtres spatiaux des paysages agricoles
en fonction de lintensification des pratiques
Schmatisation des rles, vis--vis de la
biodiversit, du pourcentage dlments
semi-naturels dans le paysage, souvent trs
li lintensification des pratiques agricoles,
de lintensification de la gestion de ces
lments semi-naturels, et de la connectivit
de ces lments.

Dans les paysages agricoles homognes, ces rsultats soulignent la ncessit daugmenter limportance
surfacique des lments semi-naturels en (i) les intgrant dans le contexte agronomique et culturel
local, et (ii) en accompagnant la restructuration du paysage par des modes de gestion adapts ; ainsi
que la ncessit de dsintensifier les pratiques sur une partie des paysages. Si lhomognisation des
paysages nest pas trop forte et na pas entran une rduction du pool rgional despces, le processus
de modification de la biodiversit apparat souvent rversible, ce qui ouvre la voie des mesures de
restauration.

ESCo "Agriculture et biodiversit" - Chapitre 1 138


Dans les paysages agricoles complexes, ces rsultats montrent quil faut veiller rester en de dun
seuil dhomognisation et maintenir lintensification dans des limites o leffet de lhtrognit
du paysage peut au moins partiellement contrebalancer leffet ngatif de cette intensification.
Cependant, pour environ 65% de la superficie du territoire franais utilise par lagriculture, le niveau
dhtrognit est en dessous des valeurs qui permettraient que la biodiversit soit peu sensible
lintensification. Dans ces paysages, et vu les contraintes existant sur la production agricole, il semble
ncessaire de rechercher des marges de manuvre la fois sur le niveau dintensification des systmes
agricoles et sur le niveau de simplification du paysage vis--vis dobjectifs en terme de biodiversit
bien explicits.
Enfin, dans les paysages domins par des lments semi-naturels, limiter lintensification des pratiques
et viter labandon sont les points les plus importants.

Les "taxons indicateurs", trs utiles pour mettre en lumire des tendances lourdes des effets de
lagriculture sur la diversit de groupes cibls, ne doivent pas tre utiliss pour infrer des volutions
aux chelles spatiales larges de la biodiversit en gnral. Des indicateurs de pression reprsentant le
niveau dintensification et le niveau de simplification du paysage sont ici utiles.

Lessentiel de ces conclusions rsulte de comparaisons "instantanes", effectues entre des systmes
grs de faons diffrentes. Le facteur temps (vitesses des changements de biodiversit, importance de
lhistoire de la gestion des parcelles ou des paysages...) nest gnralement pas pris en compte.

Etant donne la diversit des rponses des organismes aux pratiques et caractristiques des paysages
agricoles, grer les paysages agricoles pour prserver la biodiversit ne peut donc se faire sans
expliciter des objectifs clairs en terme de biodiversit (espces ou groupes despces cibles). Seule
une telle explicitation permet de dfinir les pratiques et les aspects cls du paysage favorables aux
espces cibles.

ESCo "Agriculture et biodiversit" - Chapitre 1 139