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La sexualidad en las plantas

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Jaime Gemes
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SEXO PARA TODOS Nmeros ( Todas las portadas )

La sexualidad en las plantas


por Jaime Gemes

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Plant sexuality. Plant sexuality is much more complex than we could have
imagined The absence of movement prevents individuals of either sex from
coming together so their gametes can fuse. Therefore plants have had to resort to
different mechanisms, which are sometimes very sophisticated, to succeed in
bringing the male and female gametes together, as well as to avoid inbreeding or
self-fetilisation.

Las plantas no tuvieron sexo ni sexualidad, al menos para los botnicos, hasta
finales del siglo XVII. Curiosamente el hombre saba desde antiguo que las Sexo para todos
cosechas mejoraban si con el manejo adecuado de las estructuras reproductivas Un anlisis cientfico del sexo
masculinas y femeninas se propiciaba su encuentro. As, en el Antiguo Egipto, se Nmero 30. Verano 2001
cultivaban con preferencia palmeras datileras hembras las que producan los 88 pginas PVP: 3.60
dtiles que eran oportunamente macheadas, para lo cual se cortaban las Categoras
inflorescencias masculinas y se batan sobre las flores femeninas. En la misma
poca, pero en Grecia y Turqua, se realizaba otro proceso de aproximacin
productiva de sexos, en este caso en la higuera, la cabrahigadura, consistente en la Autores
colocacin de sartas de cabrahigos higos silvestres con flores masculinas entre
las ramas de las higueras domsticas, portadoras slo de flores femeninas. Parnassius apollo, fotografiado en el parque
natural del Penyagolosa. Las mariposas son
grandes consumidoras de nctar pero su
Seguramente el agricultor no necesit reflexionar sobre los motivos de la eficacia contribucin a la polinizacin es limitada. Con
las largas espiritrompas alcanzan el nctar en
de su prctica, saba que aproximando dos rganos distintos de la misma planta el fondo de las flores tubulosas sin apenas
impregnarse de polen, sus esbeltos cuerpos
aumentaba la produccin de frutos. Por su parte el sesudo cientfico, necesitado con frecuencia no rozan las anteras y en las
siempre de atar todos los cabos y, con frecuencia, con prejuicios de todo tipo, unos delgadas patas slo se pegan algunos granos
de polen.
propios, otros de su tiempo, se mostr reacio a encontrar la explicacin ms lgica Foto: J. Pellicer

a lo que de forma tan sencilla le mostraba la naturaleza.

Es cierto que a lo largo de la historia de la botnica aparecen con frecuencia


referencias a plantas machos y hembras, pero todas ellas estn relacionadas con las
propiedades exteriores de la planta nombrada: belleza, vigor, tamao, resistencia,
color, aroma, etc. Esta distincin nada tena que ver con los rganos reproductores,
ni con el reconocimiento de la existencia de sexos en el reino vegetal, sino ms bien
con lo que se consideraban caractersticas de masculinidad o feminidad. Con
frecuencia estas referencias a sexos contrarios se aplicaban a individuos de
especies e incluso de gneros distintos, incapaces por tanto de reproducirse entre
s. ste es el caso del helecho macho Dryopteris filix-mas (L.) Schott y el helecho
hembra Athyrium filix-femina (L.) Roth; y tambin del abrtano macho
Artemisia abrotanum L. y el abrtano hembra Santolina chamecyparissus.
Arriba, Ophrys apifera Huds y abajo,
La sexualidad era vista como una accin puramente animal, que responda a un
Orchis papilionacea L
apetito, a una llamada entre los sexos, por ello slo poda aparecer entre .
Las orqudeas de la flora mediterrnea no son
organismos con sensibilidad, y necesitaba genitura y rganos sexuales para tan espectaculares como las tropicales pero
expresarse; todo eso lo tena el observador, el hombre, pero las plantas carecan de presentan las mismas estrategias que ellas
para atraer a los insectos y guiarlos hasta el
ello, en consecuencia carecan tambin de sexualidad. Durante siglos los botnicos interior de la flor, donde recibirn los polinios,
unas veces a cambio de nctar y otras a
mantuvieron esta interpretacin que naca de la aceptacin de los planteamientos cambio slo del engao.
de la filosofa natural y el galenismo; slo la observacin, como en tantas otras Fotos: Jaime Gemes

ocasiones, los sac de su error. En la segunda mitad del siglo XVII el uso
generalizado de microscopios y su aplicacin al estudio de las estructuras vegetales
permiti a Marcello Malpighi y a Nehemiah Grew publicar sendos tratados de
anatoma vegetal donde describieron minuciosamente todos los rganos de las
plantas, incluidos los reproductores. Rudolf Jacob Camerarius realiz experiencias
con plantas de su jardn, como ricino (Ricinus communis L.), lpulo (Humulus
lupulus L.) o mercurial (Mercurialis annua L.): elimin las flores estaminadas
antes de la liberacin del polen, aisl flores femeninas y realiz polinizaciones
manuales. Concluy que sin la participacin del polen no se producan frutos: a l
se atribuye el descubrimiento de la sexualidad vegetal. Public sus resultados en
1694, pero durante ms de tres dcadas sus conclusiones fueron acaloradamente
criticadas por los botnicos, que no podan aceptar esa proximidad entre animales
y plantas.

Linneo fue un defensor de la funcin sexual de estambres y pistilos. Argument

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con contundencia en su defensa y, como es sabido, fundament en la sexualidad de


las plantas su sistema de clasificacin de los vegetales, no sin un gran esfuerzo
interior que dej manuscrito hacia 1730: Dej de lado las ideas preconcebidas, me
convert en escptico y lo cuestion todo; slo entonces se me abrieron los ojos;
slo entonces vi la verdad. An pasaron cinco aos antes de que publicara su
propuesta de ordenacin de los vegetales en 24 clases, 23 dedicadas a plantas con
nupcias pblicas las conocidas fanergamas, cada una caracterizada por una
combinacin concreta de las piezas florales, y una, la ltima, para todas las plantas
de nupcias clandestinas, las criptgamas, que al carecer de flores ocultan al ojo El tamao de las flores ha ido reducindose a
lo largo del proceso evolutivo de las plantas,
del observador inexperto sus estructuras reproductivas. pero las flores pequeas son poco atractivas
y corren el riesgo de pasar desapercibidas
ante los polinizadores. Para evitarlo, las flores
HUYENDO DE LA ENDOGAMIA pequeas se han agrupado en inflorescencias
que actan como un llamativo reclamo que
atrae a los insectos, aunque luego cada una
Algo ms de trescientos aos han pasado desde los trabajos de Camerarius y en es polinizada y desarrolla el fruto de forma
independiente.
este tiempo se ha profundizado en el conocimiento de los sistemas reproductivos Foto: J. Gemes

de las plantas y se ha podido comprobar lo complejos que son.

Es sabido que la endogamia produce en pocas generaciones un empobrecimiento


de la diversidad gentica de la poblacin, una acumulacin de taras y la
homozigosis de los genes, que limita la capacidad de reaccin de los individuos
ante cambios del ambiente, por eso no es deseable para ningn organismo y todos
han huido de ella desarrollando mecanismos reproductivos ms o menos
complejos. Una de las acciones ms efectivas para evitarla fue la separacin de
sexos en individuos distintos. Esta estrategia resulta eficaz para los animales, que,
en general, son capaces de desplazarse y basan sus relaciones sexuales en el
movimiento de los individuos. Los machos y las hembras se buscan y encuentran
antes de que sus clulas reproductoras, los gametos, se fusionen.

Detalle de la flor del hibisco (Hibiscus sp.), de


la familia de las malvceas. Las plantas
intentan evitar la autopolinizacin mediante el
desarrollo de barreras espaciales
hercogamia entre los rganos masculinos y
femeninos.
Foto: J. Pellicer

A finales del siglo XIX el naturalista Alfred Russel Wallace realiz una de las primeras predicciones basadas en la teora de
la coevolucin de insectos y plantas. En Madagascar observ una orqudea (Angraecum sesquipedale Thou.) que presentaba
un largusimo espoln nectarfero. Postul que su polinizador, que nadie conoca, deba ser una mariposa nocturna con una
espiritrompa de, al menos, 25 cm. Dcadas despus se encontr en Madagascar una nueva subespecie de Xanthopus
morgani, esfngido de distribucin indoaustraliana, que efectivamente tena la espiritrompa esperada. Este vnculo tan estrecho
entre plantas e insectos es relativamente frecuente pero puede ser mortal para ambos, ya que la desaparicin de uno de ellos
condena al otro a la inanicin o a la esterilidad.
Fotos: Mitsuhiko Imamori

Bombus sp. sobre romero. Las abejas y


Las plantas, por su parte, son organismos auttrofos que obtienen la energa de abejorros son los polinizadores ms
la luz solar, en consecuencia no necesitan desplazarse para obtener alimento y, por importantes de la flora mediterrnea. Sus
cuerpos pesados, rechonchos y cubiertos de
ello, perdieron su movilidad hace ms de 500 millones de aos. Durante mucho pelo quedan impregnados de polen cada vez
que visitan una flor. Su activo pecoreo se
tiempo mantuvieron la reproduccin sexual ligada al medio acutico, donde eran produce con frecuencia entre flores de la
liberados los gametos flagelados que nadaban hasta encontrarse. As se conserva misma especie, facilitando el intercambio de
polen. Los abejorros tienen potentes piezas
an en algas, musgos y lquenes, pero, cuando las plantas conquistaron el medio bucales que les permiten perforar las corolas
de las flores pequeas en las que no pueden
terrestre y se separaron definitivamente del agua, en la fase reproductiva tuvieron entrar. Esto los convierte en ladrones de
que transformar, entre otros, los rganos reproductores. Los gametos ya no podan nctar, ya que con esta accin ilegtima el
abejorro no queda cubierto de polen.
liberarse libremente en un ambiente cada vez ms seco, sino que deban quedar Foto: J. Baixeras

albergados en sendas estructuras protectoras: una fija, el primordio seminal, y otra


mvil, el polen. Una vez resuelta la proteccin de los gametos, las plantas tambin
intentaron la separacin de sexos en individuos distintos y, en una Tierra sin
animales, slo pudieron confiar al viento la unin de los sexos. El polen flotaba en
el aire en busca de un primordio que en pocas ocasiones encontraba.

La estrategia de la dioecia, separacin de sexos en individuos distintos, no debi


resultar porque poco a poco las plantas fueron agrupando las estructuras
reproductivas masculinas y femeninas. Inicialmente en el mismo individuo, as se
presentan en la mayora de las gimnospermas, y despus en la misma flor, hasta el
Oruga de geomtrido sobre Santolina
80% de las angiospermas, mientras que entre ellas slo el 4% son dioicas. chamaecyparissus L. Las orugas comedoras
de flores actan como polinizadores no
especializados. Al igual que cualquier insecto
La flor tpica es una estructura reproductiva en la que en un reducido espacio se que pasea sobre las flores de una planta,
aglutinan numerosos rganos, entre otros los formadores de gametos masculinos y queda impregnada de polen que transfiere a
otras flores al moverse sobre ellas. En este
femeninos. La consecuencia es que el polen queda a pocos milmetros del caso la planta no ha desarrollado estructuras
especficas de recompensa y la polinizacin
primordio seminal. Por qu, entonces, despus de tanto esfuerzo por aunar los le supone un importante gasto energtico, ya
dos sexos las plantas no confan la polinizacin a la gravedad? Por la misma razn que la oruga transporta el polen pero se come
gran parte de las flores polinizadas antes de
por la que los animales separaron los sexos en individuos diferentes: para huir de que se transformen en frutos.
Foto: J. Baixeras
la endogamia.

Para evitar la autofecundacin, que habra comprometido la renovacin gentica

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de las especies, las plantas han desarrollado distintas estrategias. Unas intentan
evitar la autopolinizacin mediante el desarrollo de barreras espaciales
hercogamia entre los rganos masculinos y femeninos de forma que el polen
propio no pueda alcanzar el estigma; son conocidos los ejemplos del lino (Linum
sp.) o las primaveras (Primula sp.) pero quiz es ms fcil observar este fenmeno
en la disposicin de los conos de los pinos, arriba los femeninos y abajo los
masculinos, intentado que el polen de una planta no llegue a sus propios
primordios por gravedad. Otras suponen el desarrollo de barreras temporales
dicogamia de forma que la maduracin no coincidente de anteras y estigma Cistus laurifolius L. Todas las jaras son
evite el autocruce. En unos casos los estambres maduran antes, como en la plantas algamas, necesitan la participacin
de polinizadores para poder desarrollar frutos
mayora de umbelferas y compuestas, en otros el estigma es receptivo antes de que y semillas. Sus flores no producen nctar
el polen madure, quiz el ejemplo ms sencillo sea la flor del magnolio (Magnolia pero s grandes cantidades de polen que atrae
a numerosos insectos, principalmente
grandiflora L.). escarabajos, abejas y abejorros los cuales
adems de alimentarse del polen, se
impregnan con l en su trnsito por la flor y lo
Pero, con frecuencia, las plantas suman a estos mecanismos otros bioqumicos llevan en la siguiente visita.
Foto: J. Pellicer
que evitan la autofecundacin en caso de autopolinizacin: son los sistemas de
incompatibilidad. Funcionan con xito debido a la capacidad de la flor de
reconocer, en el estigma, a su propio polen. En caso de reconocimiento, si la planta
es autoincompatible, el grano de polen no llega a germinar o, si lo hace, el tubo
polnico no alcanza al primordio seminal y no se produce la autofecundacin.
Lgicamente este mecanismo es propio de las plantas con flores (angiospermas)
que poseen carpelos terminados en estigma, las gimnospermas no presentan
mecanismos de incompatibilidad pues los primordios se disponen desnudos. En
1977 Cruden public los resultados de su extenso estudio sobre la relacin entre el
polen y los vulos que presentan las angiospermas. Encontr que la xenogamia
estricta exige a las plantas la produccin del orden de 500.000 granos de polen por Stapelia hirsuta L. Algunas plantas han
desarrollado flores mimticas con
cada vulo que desarrollan. Esta cifra supone una cantidad mil veces superior a la caractersticas que recuerdan a la carne en
descomposicin, incluso pueden reproducir el
produccin de polen por vulo que presentan las plantas con autofecundacin mal olor o el calor. Con este reclamo atraen a
estricta. Lgicamente el enorme gasto de energa que supone la formacin de tal las moscas, que, aunque no pueden darse el
banquete esperado, s se llevan una carga de
cantidad de polen debe ser compensado con la diversidad gentica que aporta la polen que transportan hasta otra flor.
Foto: Jaime Gemes
fecundacin cruzada.

SISTEMAS DE POLINIZACIN

Las primeras gimnospermas aparecieron en la Tierra antes de que lo hicieran los


insectos, prcticamente no haba animales terrestres y slo pudieron confiar al
viento el transporte del polen. Todas las gimnospermas son anemfilas, como lo
son tambin las angiospermas ms primitivas. El viento es efectivamente un
agente transportador del polen, pero el transporte es azaroso. La consecuencia es
que para garantizar el xito de la polinizacin, las plantas anemfilas tienen que
producir grandes cantidades de polen; se estima que un solo abedul produce varios
miles de millones de granos de polen que darn lugar a slo unos cientos de
semillas. Quercus rotundifolia Lam. Las plantas
anemfilas no necesitan desarrollar flores
llamativas, ni fabricar recompensas para los
Las plantas anemfilas organizan sus flores masculinas para que la incidencia polinizadores, sin embargo la formacin de
cantidades extraordinarias de polen supone
del viento sobre el polen sea mxima e incluso el polen se modifica para una elevada inversin en energa que no se ve
recompensada con la eficacia reproductiva,
mantenerse ms tiempo suspendido en el aire. Son granos de polen esferoidales o ya que la mayor parte del polen transportado
con flotadores los que predominan. Tambin la parte receptora de la flor femenina por el viento no alcanza las flores femeninas.
Foto: Jaime Gemes
se transforma para ofrecer la mxima superficie de captacin, a modo de radar o
antena que se extiende en el aire para capturar los granos de polen que transporta.

Las plantas anemfilas no desarrollan flores llamativas, pero realizan una


inversin energtica muy grande, seguramente mayor que la de las flores vistosas,
ya que el polen est formado principalmente por protenas, molculas orgnicas
complejas cuya fabricacin supone un gran coste. Adems, esa inversin con
frecuencia es ruinosa, cuando el grano de polen no alcanza el estigma de una flor
apropiada, la mayora de las veces.

Buscando el ahorro y la eficacia, las plantas tuvieron que cambiar de estrategia y


encontraron en los insectos unos instrumentos perfectos, y se transformaron en
entomfilas. Las plantas con flores aparecieron en la Tierra cuando ya volaban los
insectos, hace unos 250 millones de aos; con ellos han coevolucionado, ya que
son sus principales polinizadores. Es cierto que ciertos mamferos (murcilagos,
musaraas, ratones) actan como transportadores de polen de algunas familias
concretas como proteceas o mirtceas. Tambin es cierto que los colibres han
establecido relaciones de polinizacin con las plantas tropicales. Pero estos casos
no dejan de ser excepcionales, pues los insectos son los polinizadores ms
frecuentes.

La flor ofrece una recompensa y el insecto hace un transporte de puerta a


puerta. Bien es cierto que eso les supuso una modificacin importante tanto de las
piezas externas de la flor (cliz y corola), que deban servir de reclamo y gua para
los polinizadores, como de las piezas internas (estambres y pistilos), que deban
adoptar una posicin adecuada para el intercambio y la recepcin del polen.
Adems, la planta tuvo que ofrecer un cebo al insecto que unas veces es una
autntica recompensa por el trabajo, mientras que otras es slo un engao.

Las especies productoras de polen o nctar retribuyen el trabajo con un producto


muy rico en energa, con el que el insecto se alimenta y por el que va de flor en flor,

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da tras da. En cada visita se lleva una cantidad de polen que transporta hasta otra
flor. Pero hay especies autnticamente perversas que se mimetizan con formas,
colores o aromas y realmente engaan al insecto. Los insectos buscan en ellas algo
que no encuentran, pero igualmente quedan impregnados de polen que
transportarn hasta la prxima flor-engao; la planta a cambio no les da
absolutamente nada, slo la desilusin, si pueden padecerla los insectos. Ciertas
orqudeas se encuentran entre las ms reputadas imitadoras, algunas se disfrazan
de hembra de insecto, el macho que la sobrevuela se lanza sobre la flor intentado
una cpula que no puede consumar y finalmente abandona en busca de otra
oportunidad que, con frecuencia, se presenta en forma de otra flor imitadora,
donde se repetir la escena. En otras ocasiones la flor es semejante a un macho
que, al ser visto en su territorio, es atacado con violencia por el macho verdadero;
el resultado de la lucha no es otro que un insecto engaado que levanta de nuevo el
vuelo llevndose con l el polen que ser transportado hasta otro falso enemigo.
Pero no slo con las formas se engaa, a veces es necesario combinarla con colores
y olores. Algunas asclepiadceas de los desiertos sudafricanos producen flores
grandes, de superficie carnosa, levemente cubierta de pelo, de color
sospechosamente crneo y de cuyo centro sale un ftido olor a carne podrida; esta
combinacin de caracteres es suficiente para atraer a las moscas que se alimentan
de carne en descomposicin, las cuales no encuentran lo que buscan pero s ejercen
de transportadores de polen. La sofisticacin de las plantas llega a extremos
insospechados en su bsqueda de polinizadores. Las arceas no slo pueden imitar
el aspecto de la carne podrida, con olor incluido, sino que adems son capaces de
generar calor en el interior de la inflorescencia de modo que el insecto cree estar
entrando en el interior de un cadver en descomposicin; una vez dentro slo
encontrar flores masculinas y femeninas a las que contribuir a polinizar, sin ms
recompensa que el engao.

Algunas plantas terrestres volvieron al medio acutico millones de aos despus


de haberlo abandonado, como resultado de un proceso de reconquista que se ha
presentado en diversos grupos de angiospermas. Sin embargo, han mantenido los
sistemas de reproduccin sexual desarrollados por sus antepasados. Son plantas
con anteras que liberan polen y con estigmas que lo reciben. Slo han tenido que
adaptar sus mecanismos de polinizacin a un medio poco favorable, pues no
olvidemos que la polinizacin apareci como respuesta de la adaptacin de la vida
vegetal en el medio terrestre. El polen de las plantas acuticas no se transporta
disperso, como el de las anemfilas, sino que queda agregado formando nubes
flotantes que alcanzan los estigmas, tanto en inflorescencias situadas en la
superficie como en las sumergidas. Hay un caso singular de polinizacin de plantas
acuticas que, de algn modo, recuerda al encuentro entre animales de sexos
contrarios. Se presenta en el gnero Vallisneria. Las flores masculinas sumergidas
son liberadas antes de la apertura de las anteras y ascienden hasta la superficie.
Una vez arriba, las flores flotan y son impulsadas por el viento que incide sobre los
ptalos y los estambres. Las flores femeninas se mantienen unidas a la planta y
quedan justo al nivel de la superficie, donde forman una pequea depresin en el
agua. Cuando la flor masculina cae en la depresin las anteras trasfieren el polen al
estigma y se produce la polinizacin.

Finalmente hay casos de autntica autopolinizacin y autofecundacin estricta y


obligada; se presenta en las flores cleistgamas, las que no llegan a abrirse una vez
formadas pero s son capaces de formar frutos frtiles. Esta estrategia se presenta
en algunas plantas colonizadoras o propias de desiertos, donde las posibilidades de
encontrar polen de otro individuo son remotas, por la ausencia de polinizadores o
por la falta de otros individuos de la misma especie.

Jaime Gemes. Jardn Botnico de la Universitat de Valncia.


Mtode 30, Verano 2001.

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