Vous êtes sur la page 1sur 65

Universit Pierre et Marie Curie (PARIS 6)

Prparation lagrgation SVSTU, secteur B

SYSTMATIQUE DES EMBRYOPHYTES


Document illustrant plus particulirement les taxons europens
version 4 octobre 2007

Catherine Reeb, Prparation agrgation SVSTU, UPMC


Jean-Yves Dubuisson, Laboratoire Palobotanique et Palocologie, quipe Palodiversit, systmatique et volution
des Embryophytes, UPMC
Dessin de couverture : extrait dun trait botanique tibtain

Pour Garance

Remerciements: merci Jean et Monique Duperon pour les cls de dtermination des familles dAngiospermes,
A.M pour la reproduction de couverture, Michal Manuel et Eric Queinnec pour la partie I de lintroduction. Egalement
tous les illustrateurs qui ont autoris lutilisation de leurs documents mis en ligne sur Internet : Franoise Gantet, Prof.
I. Foissner, Association Endemia de Nouvelle Caldonie.

1
Table des matires

Introduction 3
Les donnes essentielles pour lagrgation . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5

I Systmatique gnrale des Embryophytes 6


I.1 Caractres des Embryophytes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6
I.2 La place des Embryophytes au sein de la ligne verte . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 7
I.3 Le groupe frre des Embryophytes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 7
I.4 Relations au sein des Embryophytes :les points acquis aujourdhui . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 8
I.4.1 Marchantiophytes, Bryophytes, Anthocrotophytes la base des Embryophytes . . . . . . . . . . 8
I.4.2 Les Trachophytes ou plantes vasculaires, un groupe monophyltique . . . . . . . . . . . . . . . 9
I.4.3 Les Spermatophytes ou plantes ovules, un groupe monophyltique . . . . . . . . . . . . . . . . 9
I.5 Quelques points encore en discussion . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 11
I.5.1 Position et relations des trois clades basaux (Bryophytes, Marchantiophytes et Anthocrotophytes) 11
I.5.2 Relations au sein des Spermatophytes :lhypothse "Gnepine" . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 13

II Les principaux clades dEmbryophytes 15


II.1 MARCHANTIOPHYTA:Les Marchantiophytes ou Hpatiques . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 15
II.2 ANTHOCEROTOPHYTA:Les Anthocrotophytes ou Anthocrotes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 17
II.3 BRYOPHYTA:Les Mousses au sens strict:mousses et sphaignes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 18
II.4 POLYSPORANGIOPHYTA:Les Polysporangiophytes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 21
II.5 TRACHEOPHYTA:Les Trachophytes ou plantes terrestres . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 22
II.6 EUTRACHEOPHYTA:Les Eutrachophytes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 22
II.7 LYCOPHYTA:Les Lycophytes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 24
II.8 EUPHYLLOPHYTA:Les Euphyllophytes, vgtaux vasculaires croissance pseudomonopodiale . . . . . 27
II.9 MONILIFORMOPSES = MONILOPHYTES . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 29
II.10 EQUISETOPHYTA :les Equisetophytes ou Sphenophytes ou prles . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 30
II.11 Fougres leptosporangies . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 31
II.12 Un groupe paraphyltique :les fougres eusporangies. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 35
II.13 LIGNOPHYTA :les Lignophytes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 35
II.14 SPERMATOPHYTA :les Spermatophytes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 35
II.14.1 Les Ptridospermales = fougres graines, taxon para- ou polyphyltique . . . . . . . . . . . . . 37
II.15 CYCADOPHYTA :les Cycadophytes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 37
II.16 GINKGOPHYTA:les Ginkgophytes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 39
II.17 LES CONIFRES...des relations en cours de rsolution. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 40
II.17.1 Dtails des principaux taxons de Conifres, hors Gnetophytes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 41
II.18 GNETOPHYTA:les Gnetophytes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 45
II.19 ANGIOSPERMES :les plantes fleurs . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 45
II.19.1 Lorigine des Angiospermes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 46
II.19.2 Les systmes de classification traditionnelles: . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 48
II.19.3 Commentaires sur les principaux clades dAngiospermes. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 49
II.19.4 Quelques espces dAngiospermes communes ou prsentant un intrt particulier (agronomique,
scientifique etc). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 53

III Cls de dtermination 55


III.1 Cls de dtermination des principaux taxons dEmbryophytes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 55
III.2 Cl des familles europennes de Moniliformopses avec genres reprsentatifs et quelques exotiques . . . . 57
III.3 Cl des familles actuelles de Coniferophytes avec genres reprsentatifs . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 59
III.4 Cl des familles dAngiospermes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 60
III.4.1 Plantes Dicotyldones . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 60
III.4.2 Plantes Monocotyldones . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 62

2
Introduction

Ce document, notamment son introduction dont nous reprenons in extenso la plupart des paragraphes, a t largement
inspir du polycopi "Systmatique des mtazoaires, 2002 " de Michal Manuel et Eric Queinnec, que nous remercions
vivement ici.

Objectifs de ce document
Ce document a pour objectif de replacer dans une classification phylogntique des taxons, regroupant tous les "vg-
taux " terrestres, dont certains sont secondairement revenus au milieu aquatique. Nous y incluons les taxons observables
en France, et quelques taxons tropicaux dintrt agronomique dont la connaissance pourra tre exige pour le concours
de lagrgation. Le terme de "vgtaux " a t volontairement mis entre guillemets, car si les animaux recouvrent assez
naturellement le taxon des Mtazoaires, il nen est pas de mme pour les organismes prtendant au statut de "vgtal ".
Selon les caractres choisis pour les dfinir, les taxons inclus ne sont pas les mmes. Les Embryophytes recouvrent par
contre un groupe naturel, monophyltique.

La prsentation de la classification phylogntique des Embryophytes saccorde tout fait avec lesprit de rforme du
programme de lAgrgation, dont un des principaux aspects vise mieux intgrer les connaissances "naturalistes " au
sein des grandes problmatiques volutives, biologiques, cologiques etc. De ce point de vue, il est clair que la biologie
fonctionnelle et la systmatique, loin de sopposer, sclairent mutuellement, et cest pourquoi les donnes biologiques
ont t intgres dans la prsentation des taxons, autant quil tait possible dans la limite de la place disponible.

Principes sous-jacents
Lambition principale de la systmatique contemporaine avait dj t exprime par Darwin : les classifications doivent
rendre compte de lhistoire volutive des organismes. En effet tout autre critre de classification serait arbitraire et artificiel.
Seulement, que savons nous de cette histoire volutive, puisque nous ntions pas l ? Reconstituer lhistoire partir de
lhritage du pass, cest cela lobjectif de la phylognie. Lhritage du pass comprend
la diversit des tres vivants actuellement observables sur notre plante,
les archives palontologiques, cest dire les fossiles.

La vritable rvolution systmatique dans la seconde moiti du XXme sicle, ce nest pas, comme on pourrait le
penser, lutilisation des donnes molculaires, mais bien ladoption et les mthodes de la cladistique, progressivement
par lensemble des chercheurs en phylognie, la suite des travaux de Hennig ( partir des annes 60). Auparavant, les
systmaticiens imaginaient des scnarios volutifs sans vritable mthodologie ; ctait une activit essentiellement spcu-
lative o prvalait lopinion personnelle sur limportance de tel ou tel caractre, ou sur telle modalit suppose dvolution
des caractres et des taxons. On privilgiait volontiers les hypothses dvolution complexifiante, et du coup on classait
souvent les organismes en "groupes primitifs " et en "groupes volus" comme si lvolution tait synonyme de com-
plexification, et comme si le taxon ne pouvait prsenter la fois des caractres primitifs et en mme temps des caractres
volus. On comprend aujourdhui que cette manire de penser est totalement inapproprie, car il sest coul exactement
le mme temps entre la premire cellule (il y a plus de 3,8 milliards dannes) et nimporte lequel des organismes ac-
tuels, quel que soit son "degr de complexit " apparent. Des transformations volutives se sont produites dans toutes les
lignes, dans toutes les branches de larbre du vivant; ces transformations sont, selon les cas, lapparition, la perte, ou la
transformation dun caractre.

Cest cette histoire que les systmaticiens daujourdhui tentent de reconstituer en appliquant la mthode cladistique.
Insistons sur le fait quils utilisent tout aussi bien les caractres morphologiques (incluant ceux qui sont fournis par les
techniques de microscopie lectronique), que des caractres biochimiques ou molculaires (squences de gnes, organi-
sation des gnomes etc. )
On peut rappeler ici les grands principes de la science moderne des classifications en quelques points (voir lintroduction
de ? pour une prsentation dtaille) :
Chercher construire la phylognie cest chercher identifier des groupes monophyltiques (= des
units de descendance).

Seul le partage des tats drivs de caractres (= les synapomorphies) rvle la monophylie des groupes. Jusqu
ladoption du cladisme, on se basait indistinctement sur les homologies (= caractre hrit dun anctre commun) ; aujour-
dhui on distingue au sein de lhomologie, dune part le partage dtats primitifs (ou ancestraux), qui nest pas rvlateur

Systmatique des Embryophytes - version 4 octobre 2007 - C.Reeb et JY. Dubuisson 3/64
de la monophylie, et dautre part le partage dtats drivs, qui lui rvle la monophylie (les nouveauts volutives ac-
quises chez un anctre tant hrites par tous ses descendants).

Lanalyse cladistique permet de rsoudre les conflits entre les caractres, par lapplication du principe de parcimonie.
Cette analyse conduit prfrer lhypothse phylogntique la plus parcimonieuse, considre comme la plus vraisem-
blable, compte tenu de la distribution observe de lensemble des caractres (on ne choisit donc plus arbitrairement tel ou
tel caractre pour dcouper les groupes). En mme temps, partir de lhypothse phylogntique rsultant de lanalyse,
il est possible de reconstituer lhistoire de chacun des caractres pris indpendamment. Cest ainsi quon peut identifier
les synapomorphies qui soutiennent la monophylie de tel ou tel groupe, et aussi distinguer les caractres qui voluent de
manire convergente (= homoplasies).

Il ny a pas de "groupes primitifs " ni de groupes volus ; les qualificatifs "primitif " (= ancestral) / "volu " (=driv)
sappliquent aux caractres (ou ensembles de caractres) et non aux groupes. Chaque organisme est une mosaque de ca-
ractres voluant plus ou moins indpendamment les uns des autres. Seuls les groupes monophyltiques ont une histoire
volutive propre (les transformations volutives ayant lieu dans la branche commune -les synapomorphies- concernent
lensemble des membres du groupe, et aucun des organismes extrieurs au groupe). Cest pour cette raison quon ne re-
tient comme unit de classification, comme taxon (= groupe formellement reconnu dans la classification), que des groupes
dont la monophylie est soutenue par les rsultats dun ou plusieurs travaux de phylognie.

Il faut insister sur le fait que lanalyse des caractres est explicite et reproductible, ce qui signifie que nimporte qui,
partir des mmes donnes, en appliquant exactement les outils indiqus par les auteurs (dans la partie Matriels et M-
thodes de la publication), obtiendra le mme arbre. Par ailleurs, partir de nouvelles donnes, ou en codant diffremment
les caractres, ou en changeant les modalits de lanalyse, on pourra ventuellement contredire une hypothse phylogn-
tiquement pr-existante au profit dune autre, mais toujours partir dune dmarche explicite (et non pas, en principe, du
fait de convictions personnelles ou davis a priori sur lvolution du groupe).

Ainsi, les classifications proposes dans ce document sont des rsultats scientifiques (issus de travaux publis dans
des revues spcialises ou des ouvrages synthtisant ces travaux), et lon doit appliquer le mme esprit critique quenvers
nimporte quel rsultat scientifique, comme dans nimporte quelle discipline. Par ailleurs, un rsultat scientifique nest
intressant que dans la mesure o il apporte du nouveau, et donc on ne doit pas salarmer outre mesure du fait que les
classifications changent : cest mme plutt un signe de vigueur (cela signifie que les systmaticiens travaillent !). Il peut
aussi y avoir des contradictions entre les rsultats provenant dauteurs diffrents et/ou de jeux de donnes diffrents : il
y a alors des questions en suspens qui ncessitent dautres travaux. Une fois tablis les groupes monophyltiques, donc
les taxons, on doit les nommer. Lensemble des rgles qui gouvernent lattribution des noms aux taxons sappelle la no-
menclature. Lexistence de rgles est indispensable pour prserver un maximum la stabilit des noms face aux nombreux
travaux des systmaticiens et aux changements perptuels des conceptions sur le dcoupage des groupes.

Actuellement est toujours en vigueur le code de nomenclature hrit des XVIII me et XIX me sicles, qui prvoit
en particulier qu chaque taxon soit associe une catgorie linnenne (les principales catgories sont lespce, le genre,
la famille, lordre, la classe, lembranchement ou phylum). Il existe parmi les systmaticiens un dbat pour savoir si
ce systme de nomenclature est adapt aux nouveaux concepts et mthodes issus de la cladistique. Les tenants dun
nouveau code de nomenclature (le phylocode, consulter http://www.ohio.edu/phylocode) proposent une nouvelle approche
taxonomique.
Il nest pas encore reconnu, surtout en biologie vgtale, et la nomenclature traditionnelle issue de la nomenclature
binomiale est conserve ici. Mais attention, les catgories taxonomiques, familles, ordres nont pas dautres significations
que leur monophylie et le fait quils incluent dautres groupes monophyltiques. Afin de clarifier cette hirarchie, des ter-
minaisons appropries ("phyta " pour les embranchements, "psida " pour les classes, "ales " pour les ordres, "aces " pour
les familles) sont utilises selon la profondeur du groupe dans la phylognie. Mais ces groupes nont pas de signification
absolue, ni dquivalence de hirarchie. Des taxons de mme rang ne doivent pas tre vus comme des quivalences dune
ralit biologique. Cette hirarchie possde avant tout un intrt didactique et mnmotechnique. Cest une des diffrences
importantes avec la vision des familles des classifications antrieures.

Guide de lecture
Les chapitres sont construits selon un plan standardis : une page prsentant les caractres du taxon faisant lobjet du
chapitre une hypothse phylogntique (drive de la confrontation des hypothses publies rcemment), des remarques
concernant larbre (hypothses alternatives, caractres problmatiques, etc. ), puis une section "exemples " illustrant les
taxons terminaux (= les feuilles) de larbre. Parfois un ou plusieurs taxons terminaux font lobjet dun sous-chapitre sp-
cial, dans ce cas ils ne sont pas illustrs dans la partie "exemples " du premier arbre.

Systmatique des Embryophytes - version 4 octobre 2007 - C.Reeb et JY. Dubuisson 4/64
Les transformations de caractres ont t portes directement sur les arbres. On peut directement lire les changements
apomorphes soutenant la monophylie dun clade en regardant les transformations dans la branche qui mne ce clade.
Attention, les transformations de caractres dans une branche sont hrites par les descendants mais le caractre est sus-
ceptible de se transformer encore dans les branches plus rcentes (par exemple les stomates sont une synapomorphie des
Stomatophytes, mais certains sporophytes de Bryophytes nen possdent pas, probablement par perte secondaire). Pour
connatre les tats des caractres dans les taxons terminaux, il faut donc lire lensemble de larbre. Un autre avertissement
important est que larbre dun taxon na pas pour but doffrir une description complte des caractres morphologiques au
sein du taxon, mais simplement de rendre compte dune hypothse phylogntique, et des caractres qui la soutiennent. Or
tous les caractres ne sont pas informatifs sur le plan phylogntique (ou du moins pas aux mme niveaux taxonomiques).

Par ailleurs, nous navons aucune prtention dexhaustivit en ce qui concerne les synapomorphies, bien au contraire :
parmi les synapomorphies proposes, dans les publications pour une branche donne, nont t retenues gnralement
que celles qui semblaient comprhensibles sans demander des pages dexplication. Les synapomorphies quil est possible
de montrer sur chantillon, coupe microscopique ou prparation histologique simple ont t privilgies. Par convention
les noms des taxon (= groupes dont la monophylie est soutenue) sont crits systmatiquement en latin et en italique dans
les arbres. Dans le texte sont utiliss indiffremment les vrais noms des taxons (en latin et italique) ou leur traduction en
franais (avec une majuscule). Ces rgles permettent didentifier les noms des taxons dont la monophylie est soutenue et
de les diffrencier des noms utiliss anciennement pour des groupes qui savrent finalement non-monophyltiques, ou
pour des groupes dont le statut nest pas rsolu ( = qui pourraient tre monophyltiques ou non) ; dans ces deux derniers
cas les noms sont crits en caractres droits et entre guillemets.

Quand dans un arbre, plusieurs branches partent du mme nud, cela signifie simplement que lon ne connat pas les
relations entre ces branches ; on parle dirrsolution, de polytomie ou familirement de "rteau".

Sources de illustrations:
Il existe aujourdhui des sites de diffusion dimages de biologie, libres dutilisation dans un contexte scolaire et uni-
versitaire. Les images du polycopi proviennent des sources suivantes
1. Site BIODIDAC http://biodidac.bio.uottawa.ca
2. Site BioImages - Virtual Field-Guide http://www.bioimages.org.uk
3. Sources personnelles
4. Quelques autres sources, cites alors dans la lgende des figures

Les donnes essentielles pour lagrgation


Les arbres utiles pour le concours sont prcd dune mention "Dispo. pour lagrgation". Les autres, fournis avec
lobjectif de vous proposer une vision largie de la systmatique actuelle des plantes terrestres sont prcds de la men-
tion "Pour information". Ces valuations sont subjectives mais le bon sens et la lecture du programme vous guideront : sil
est indispensable de connatre larbre gnral des Embryophytes, il est au del de ce que lon peut exiger de vous pour le
concours de connatre celui des Marchantiophytes ou des Bryophytes par exemple.

De mme pour les diverses informations contenues dans ce document : les donnes trs actuelles, non publies dans
les ouvrages de la liste, ne sont pas exiges. Mais comme nous lavons rpt plusieurs reprises dans ce document, elles
peuvent tre une base de discussion, dargumentation, en tout cas pour celles et ceux que la systmatique interesse.

Systmatique des Embryophytes - version 4 octobre 2007 - C.Reeb et JY. Dubuisson 5/64
SECTION I

Systmatique gnrale des Embryophytes

Les Embryophytes ou plantes terrestres comprennent environ 270 000 280 000 espces (selon les auteurs), dont
la monophylie ne fait aujourdhui aucun doute. La synapomorphie ayant donn le nom au clade est la prsence dun
embryon pluricellulaire, rgionalis (Fig. 3) se nourrissant aux dpens de la plante mre. Leur place au sein de la ligne
verte est peu prs tablie, bien quil y ait encore des discussion au sujet du groupe frre des Embryophytes.
Un numro spcial de la revue "American journal of Botany", labor loccasion du 90me anniversaire de sa
premire parution est consacr la systmatique des vgtaux, entendus au sens le plus large (organismes Eucaryotes
possdant des plastes), et plus particulirement la ligne verte. Cest une synthse remarquable et faisant date dans la
comprhension des relations volutives chez les Eucaryotes vgtaux. Le Congrs International de Botanique qui sest
droul Vienne, en juillet 2005, a t nouveau loccasion dun bilan de nos connaissances dans ce domaine (IBC,
Vienna 2005, ce congrs ne se droule que tous les 6 ans).

Pour le concours de lagrgation, il ne vous est pas demand de matriser les dernires donnes publies, celles ci
ntant la plupart du temps pas diffuses en temps rel dans les ouvrages votre disposition. Cependant il est important
de comprendre les principes de la classification, dargumenter les phylognies proposes dans les ouvrages, et pourquoi
pas de proposer les hypothses actuelles. Ce document cherche avant tout commenter la classification laquelle
vous avez accs, mais il sappuie galement sur les dernires synthses afin de discuter de certains points qui sont
encore peu clairs ou en passe dtre rsolus. Cette discussion permet de retourner aux caractres morpho-anatomiques,
et exige de votre part que vous connaissiez ces caractres... une motivation supplmentaire pour vous replonger dans la
botanique de base!

I.1 Caractres des Embryophytes

C ARACTRES DES E MBRYOPHYTES .


En gras italique les synapomorphies, certaines encore discutes notamment par rapport aux Charales.

Chlorophylle a et b
Rserves amylaces dans les plastes
Plastes thylacodes bien dvelopps
Embryon diffrenci: tissu pluricellulaire issu du dveloppement polaris du zygote. Les premiers stades du dveloppement
sont dpendants de ressources maternelles. Chez les Angiospermes lembryon comprend un corps + un suspenseur + un pied
(Fig. 3), organisation que lon retrouve dans le sporophyte des Bryophytes et des Marchantiophytes
Fcondation interne dans larchgone
Prsence dune cuticule , couche impermable recouvrant lassise cellulaire la plus externe (lpiderme chez les Tracho-
phytes.). Cest un maillage polymris dacides gras en C16 et C18 (cutine), ou plus de C18 (subrine) relis par des ponts
ester, et de cires
Les gamtes sont formes dans des gamtanges, (structures parois pluricellulaires o sont produites les gamtes) : arch-
gones (gamtanges femelles) et anthridies (gamtanges mles).
Attention, on trouve des structures paroi pluricellulaires contenant les gamtes femelles chez les Charales (oogones des Charales), conver-
gence ou synapomorphie? Ce nest pas encore clair !
Les spores sont entoures dune paroi imprgne de sporopollnine (Fig. 4, 6, 5).
Apparition de la bande pr-prophasique : rassemblement des microtubules avant la prophase autour du noyau, emplacement
qui marquera lapparition de le nouvelle paroi (Fig. 2). Les composs microtubulaires de cette bande nont pas t trouvs
chez les Charales.

Systmatique des Embryophytes - version 4 octobre 2007 - C.Reeb et JY. Dubuisson 6/64
I.2 La place des Embryophytes au sein de la ligne verte

Remarque de nomenclature : dans les publications anglosaxonnes, les termes de


"Plantae" ou de "Viridiplantae" (= plantes vertes) sont employs pour nommer le
taxon [Glaucosystophytes, Rhodophytes, Chlorobiontes]. Dans louvrage franais
"Classification phylogntique du vivant" Lecointre and Guyader [2003], le terme
de ligne verte est propos; afin de garder une homognit avec celui-ci, il a t
conserv dans ce document.

La ligne verte sest diffrencie aprs un phnomne dendosymbiose primaire : une


Cyanobactrie Gram a t capture et internalise par un Eucaryote unicellulaire
htrotrophe, et sest progressivement rduite, modifie et une bonne partie de son
gnome a t transfr au noyau de lhte. La Cyanobactrie sest ainsi transforme
en plaste. Lhistoire des vgtaux est une histoire dendosymbioses : primaire, puis
secondaires et tertiaires (voir DeReviers [2002], Meyer et al. [2004], Selosse and
de Gor [1997]).

F IG . (1) Arbre de la ligne Toutes les donnes actuelles appuient une origine unique de lendosymbiose primaire,
verte, tel que considr aujour-
impliquant la monophylie de la ligne verte.
dhui

F IG . (2) Vue en microscopie lectronique de la bande prpro-


phasique (BPP) dune cellule dAllium cepa, lail (Palevitz [1987]).
Cest une structure transitoire, compose de microtubules, se met-
tant en place en tout dbut de prophase et qui disparat totalement
lors de la division cellulaire proprement dite. A ne pas confondre
avec les autres formations cytosqueletiques intervenant dans la mi-
tose vgtale. On souponne que la BPP est implique dans la d- F IG . (3) Coupe longitudinale dans un ovaire
termination du futur emplacement du phragmoplaste (http://www- de Capsella sp. (Brassicaceae) montrant lem-
ijpb.versailles.inra.fr/fr/sgap/equipes/cyto/projet/details2.html Ins- bryon mature. Botanical Society of America
titut JP Bourgoin, INRA). La BPP est une synapomorphie des Em- http://www.botany.org/plantimages.
bryophytes.

I.3 Le groupe frre des Embryophytes


Deux taxons se distinguent chez les Chlorobiontes : les Chlorophytes et les Streptophytes. Ces derniers comprennent
tous les taxons dalgues considres auparavant comme Charophytes, plus les Embryophytes. Ce sont les Embryo-
phytes qui divergent le plus tardivement chez les Chlorobiontes et leur groupe frre est un taxon dalgues charo-
phytes. Ces algues vivent en eaux douces ou saumtres et regroupent environ 4500 espces (Fig. 8 et 9) regroupes
en six taxons (Fig. 7). Elles possdent des morphologies varies, dunicellulaires filamenteuses ou parenchyma-
teuses (Coleochaetes). Certaines possdent des cellules flagelles, dautres non (perte des flagelles chez les Zygne-
matales).

Systmatique des Embryophytes - version 4 octobre 2007 - C.Reeb et JY. Dubuisson 7/64
F IG . (4) Un grain de pollen de ca- F IG . (5) Coupe dans la paroi dun
momille, Asteraceae grain de pollen, MEB F IG . (6) Schma de la paroi dun grain de pollen

Les Charales sensu stricto (Fig. 9), algues filamenteuses sont considrs aujourdhui comme le groupe frre des Em-
bryophytes. Cette hypothse est trs bien supporte par une analyse portant sur quatre gnes reprsentant les trois
gnomes : atpB et rbcL (gnes plastidiaux), nad5 (gne mitochondrial) et la petite sous unit ribosomale (SSU)rRNA
(gne nuclaire) (Kenneth et al. [2001]). Cependant des travaux trs rcents (M. [2006]) sont conflictuels avec cette
hypothse : lanalyse de 76 protines chloroplastiques et de squences chloroplastiques de reprsentants des taxons
charophytes (Charales, Mesostigmatales, Chlorokybales, Zygnematales, Coleochaetales) et dEmbryophytesfont
ressortir les Zygnematales comme groupe frre des Embryophytes, quelle que soit la mthode utilise. Les auteurs
proposent de travailler sur un nombre plus important despces afin de ne plus tre soumis des biais ventuels
dchantillonnage.

Les Coleaochaetes, algues parenchymateuses possdant des plasmodesmes, ont t envisages dans les annes 2000
comme groupe frre des Embryophytes. Cette hypothse a t remise ne question par les analyses rcentes. Le
parenchyme des Coleochaetes est une convergence avec celui des Embryophytes.

F IG . (9) Chara sp., Charales.


Les oogones et les globules mles
sont des structures entourant les
cellules mres des gamtes; leur
ressemblance avec des gamtanges
suscite toujours des discussions sur
F IG . (7) Les Charales, groupe frre des Embryo- F IG . (8) Coleochaetes sp., Coleochae- lhomologie de ces structures entre
phytes. tophyces, algue parenchymateuse elles.

I.4 Relations au sein des Embryophytes : les points acquis aujourdhui


I.4.1 Marchantiophytes, Bryophytes, Anthocrotophytes la base des Embryophytes
Traditionnellement, les plantes terrestres taient divises en plantes vasculaires et bryophytes qui regroupaient les
hpatiques, les mousses et les anthocrotes. Ces trois groupes forment incontestablement trois taxons indpendants en

Systmatique des Embryophytes - version 4 octobre 2007 - C.Reeb et JY. Dubuisson 8/64
F IG . (10) Larbre des Embryophytes actuels

position basale des Embryophytes (Fig. 10 et Fig. 11). Mais les relations entre ces trois groupes sont encore fluctuantes
(voir I.5.1). Les synapomorphies de chaque clade seront prsentes dans les chapitres suivants.

I.4.2 Les Trachophytes ou plantes vasculaires, un groupe monophyltique


Au contraire du groupe traditionnel des bryophytes voqu ci-dessus, la monophylie des Trachophytes est trs bien
soutenue, tant par les donnes molculaires que morpho-anatomiques. En considrant les plantes actuelles, les Tracho-
phytes se confondent avec les Polysporangiophytes (acquisition dun sporange ramifi, do prsence de plusieurs spo-
ranges : "poly", "sporanges"). Cependant linclusion des fossiles, notamment Aglaophyton major (= Rhynia major) permet
de distinguer les deux clades, avec une mergence plus tardive des Trachophytes (Fig. 11).
Des discussions sont toujours en cours pour les relations au sein des Trachophytes, surtout pour lensemble des
Filicophytes et des Equisetophytes.

I.4.3 Les Spermatophytes ou plantes ovules, un groupe monophyltique


Toutes les donnes molculaires plaident pour une monophylie indiscutable des Spermatophytes. Les synapomorphies
morphologiques sont lacquisition de lovule et, pour les plantes actuelles, la production de bois grce au fonctionnement
bifacial du cambium (production de xylme II vers lintrieur et de phlome II vers lextrieur du cambium). Ce caractre
est galement apparu chez des plantes fossiles, comme Archeopteris (Fig. 89), rattach aux progymnospermes, qui ne sont
pas des plantes ovule.

Un ovule = un gamtophyte femelle protg par un tgument

Bien que lexistence des cinq clades indpendants de Spermatophytes actuels soit certaine (Cycadophytes, Ginkgo-
phytes, Gnetophytes, Pinaces -nom variable selon les auteurs-, Angiospermes) leurs relations sont encore mal tablies
(voir I.5.2).

Systmatique des Embryophytes - version 4 octobre 2007 - C.Reeb et JY. Dubuisson 9/64
F IG . (11) Cet arbre des Embryophytes incluent certaines groupes fossiles permet de diffrencier certains clades, comme les Polyspo-
rangiophyteet les Trachophytes.

Systmatique des Embryophytes - version 4 octobre 2007 - C.Reeb et JY. Dubuisson 10/64
I.5 Quelques points encore en discussion
I.5.1 Position et relations des trois clades basaux (Bryophytes, Marchantiophytes et Anthocrotophytes)
Ces trois taxons seront dcrits en dtail ci-dessous, voir II.1, II.3 et II.2

I.5.1.1 Une position cruciale la base des Embryophytes. Les enjeux de la comprhension des trois clades basaux
dEmbryophytes sont semblables ceux des clades basaux de Mtazoaires (ponges, myxozoaires): quels sont les carac-
tres acquis ce moment de lvolution, puis transmis la descendance? Quels sont ceux qui sont propres chaque ligne
(autapomorphies)? Quels sont les plsiomorphies conserves?

a. Les caractres morpho-anatomiques. Les Bryophytes, Marchantiophytes et Anthocrotophytes ont des carac-
tres communs marquants qui justifiaient la classification traditionnelle.
une gnration gamtophytique dominante
un sporophyte se dveloppant aux dpens du gamtophyte femelle
une croissance modulaire, cest dire la rptition dune mme organisation (feuille et portion de tige, sauf chez les
Hpatiques thalle) partir dune cellule apicale
un embryon rgionalis, dont les diffrentes parties donnent naissance au pied, la soie (pdicelle) et au sporange
(capsule). Chez les autres Embryophytes, le sporophyte (tige et racines) se dveloppe partir du mristme apical
de lembryon.

Dispo. pour lAgreg. Pour information


Pour information

F IG . (12) Hypothse disponible pour les F IG . (13) Autre hypothse: un clade


concours: les Bryophytes divergent le plus Marchantiophytes \ Bryophytes est le F IG . (14) Hypothse actuelle: les An-
tardivement et sont le groupe frre de Tra- groupe frre des Trachophytes. Les An- thocrotophytessont placs en groupe frre
chophytes (Lecointre and Guyader [2003] thocrotophytes reprsentent le taxon le des Trachophytes(Qiu and col. [2006]
et Meyer et al. [2004]) plus basal (Renzaglia et al. [2000]). ). Non disponible pour le concours

Il semble acquis que le sporophyte des Embryophytes sest dvelopp grce lintercalation de mitoses entre la f-
condation et la miose. Cest la thorie "antithtique" ou dintercalation. Dans ce sens, les sporophytes se complexifient
en devenant de plus en plus labors.

Cette tendance est gnralement vraie (le sporophyte des Angiospermes est structuralement plus complexe que celui des Bryophytes)
mais elle occulte les cas dvolution rgressive qui se rencontrent tout au long de lvolution des Embryophytes(simplification du sporo-
phyte de certaines Angiospermes aquatiques, telles que les lentilles deau Lemna sp. par exemple).

Chez les Bryophytes, des innovations essentielles conserves chez tous les Embryophytes apparaissent :
la production de ttrades de miospores paroi sporopollinique, dont les traces les plus anciennes remontent au
Silurien infrieur, vers 435 millions dannes (spores de Marchantiophytes).

Systmatique des Embryophytes - version 4 octobre 2007 - C.Reeb et JY. Dubuisson 11/64
le gamtange pluricellulaire, protection efficace de lembryon en milieu arien.

Par contre, les gamtophytes thallodes (chez les hpatiques thalle) ne sont pas homologues des gamtophytes thal-
lodes des fougres par exemple. Ces convergences argumentaient la vision gradiste selon laquelle lvolution des vgtaux
terrestres seffectuait en une ligne droite et passaient par des tapes complexifiantes.

b. Les donnes molculaires Lquivalent dArabidopsis thalliana pour les groupes basaux est la mousse Physco-
mitrella patens.

66% des gnes de Physcomitrella sont homologues de ceux dArabidopsis. Comme ils sont exprims dans le ga-
mtophytes chez les mousses, on peut mettre lhypothse que ces gnes ont t en quelque sorte recruts au cours de
lvolution par le sporophyte des Trachophytes.

F IG . (15) Cycle de vie de la mousse modle Physcomitrella patens. Site : What is Physcomitrella?http://moss.nibb.ac.jp/what.html

La mousse modle, Physcomitrella patens.


On peut estimer que la relation phylogntique, en terme de distance, entre Physcomitrella patens et Arabidopsis thalliana
est la mme que celle entre la drosophile et ltre humain. Connatre le gnome de cet organisme permet deffectuer des
comparaisons avec celui de tous les autres vgtaux, comme on le fait entre la drosophile, la souris et ltre humain.

Comme tous les organismes modles, Physcomitrella patens a t choisie, en partie, pour des raisons pratiques:
une grande capacit de rgnration
un cycle de vie trs court (2 3 mois)
comme tous les bryophytes, une phase dominante haplode
un taux exceptionnel de gnes (nuclaires et chloroplastiques) se prtant la mutagnse cible (appele aussi
transgnse cible). Cette technique permet dtudier le phnotype rsultant de ces transformations, la modulation
de certains gnes ou daccder in vivo la fonction de certaines protines.
Cette technique est utilise chez les souris, au sein dune ligne de cellules embryonnaires. Des limitations lies au
grand nombre dinsertions alatoires de squences lors de la mutagnse (do un trs faible taux de recombinai-
son cible, rendant la manipulation trop alatoire) empchaient dutiliser cette technique chez les Angiospermes,
jusqu ce que lon dcouvre que chez Physcomitrella, le taux de recombinaison cible tait trs lev.
un ensemble de 25000 gnes couvrant 50% des gnes des Trachophytes
une squence chloroplastique complte dj connue.

I.5.1.2 Des relations non rsolues entre les trois clades basaux Deux hypothses principales mergent:
1. Les Mousses, groupe frre des Trachophytes (Fig. 12). Dans les annes 1990, les Mousses (Bryophytes sensu
stricto) sont proposes comme groupe frre des Trachophytes, les Marchantiophytes comme groupe le plus basal.
Le scnario est assez sduisant pour expliquer certains caractres morpho-anatomiques.
Les stomates, prsents sur la capsule de certaines mousses et sur le sporophyte des Anthocrotes y taient
considrs comme une innovation acquise par ces derniers puis conserve chez tous les Embryophytes.

Systmatique des Embryophytes - version 4 octobre 2007 - C.Reeb et JY. Dubuisson 12/64
Les hydrodes et les leptodes, tissus conducteurs prsents dans le gamtophyte et certains sporophytes des
mousses taient considrs comme homologues et lorigine des trachides et du phlome.
Cette hypothse est celle qui est disponible pour les concours (Lecointre and Guyader [2003] et Meyer et al. [2004]).
2. Les Anthocrotes proposs comme Embryophytes les plus basaux (Fig. 13). Dans ce cas, Bryophytes et Marchan-
tiophytes forment un clade groupe frre des Embryophytes. Dans ce cas,
lacquisition de stomates est une convergence
les cellules conductrices des mousses ne sont plus homologues des tissus des Trachophytes.
3. Hypothse actuelle : les Anthocrotes sont groupe frre des Embryophytes(Fig. 14).
Le consensus actuel est de...proposer lirrsolution des trois clades, formant un rteau la base des Embryophytes.

Une des difficults claircir ces relations provient du peu de donnes fossiles retrouves : le plus vieux macrofos-
sile non ambigu de Bryophytes est du Dvonien suprieur, plus rcent que le plus vieux macrofossile de Ptridophytes
(Cooksonia, Silurien moyen). Leur interprtation est souvent dlicate : par exemple des microfossiles plus anciens que
Cooksonia, palospores et restes de cuticule ont t retrouves. Ces premires palospores contiennent une substance
proche de la sporopollnine (une des synapomorphies des Embryophytes)et sont dates de lOrdovicien moyen, mais elles
ne peuvent tre rattaches avec certitude un taxon car leur sporophyte ou leurs sporanges sont inconnus ce jour.

I.5.2 Relations au sein des Spermatophytes : lhypothse "Gnepine"


Lorigine des Angiospermes est depuis longtemps un des points trs discut. Trouver leur groupe frre est un lment
essentiel de rponse. Darwin lui-mme parlait "dun abominable mystre" (!), les Angiospermes semblant tre apparues
trs soudainement, de manire trs diversifie et sans anctres vidents. Ce sujet trs actuel est en passe dtre mieux
compris.

I.5.2.1 Lhypothse "Anthophyte", regroupant Angiospermes et Gntophytes est rejeter. La premire dition
de louvrage de Guillaume Lecointre et Herv Leguyader (?), propose un clade regroupant les Angiospermes et les Gn-
tophytes, sur la base des donnes disponibles lpoque de sa premire parution, en 2001. Mais cette hypothse tait dj
prsente comme peu robuste. Elle est cite ici, car elle montre bien la constante rvaluation des hypothses phylogn-
tiques et des caractres, grce aux questions poses par les analyses molculaires.

Dispo. pour lAgreg.

Dispo. pour lAgreg.

F IG . (17) Lhypothse Gnepine. Donnes les plus rcentes, disponible


F IG . (16) Lhypothse Anthophytes ? et Meyer lagrgation in Meyer et al. [2004]. Cette hypothse est cependant trs
et al. [2004] discutable, en contradiction avec les donnes palo-botaniques.

Quelles synapomorphies (supposes...et dailleurs dmenties pour certaines, voir !) appuient cette hypothse "An-
thophytes"?
Prsence dune "fleur", dans les deux taxons. Anthos signifie fleur. Chez les Gntophytes, il y a un ovule protg par
une enveloppe, rappelant lovaire des Angiospermes.

Systmatique des Embryophytes - version 4 octobre 2007 - C.Reeb et JY. Dubuisson 13/64
Des stomates dun type particulier (les cellules annexes sont dorigine diffrentes des cellules de garde)
Double fcondation
Vrais vaisseaux dans le xylme, mais foramins chez les Gntophytes

Chez les Gntophytes, dautres caractres rappellent ceux des Coniferophytes: on distingue des archgones, la crois-
sance du tube pollinique est typique des Coniferophytes, et enfin lendosperme reste haplode, alors quil donne un tissu
triplode, lalbumen, chez les Angiospermes.

Cette hypothse est associe une paraphylie des Gymnospermes (Fig. 16).

I.5.2.2 Lhypothse actuelle : Coniferophytes et Gntophytes, groupes frres. Le clade "Gnepine". Les dernires
analyses portant sur les trois gnomes (nuclaire, chloroplastique et mitochondrial) (Chaw et al. [2000], Winter et al.
[1999], Palmer et al. [2004]) placent les Gnetophytes comme groupe frre des Coniferophytes, avec une trs forte congruence,
quelle que soit la mthode danalyse utilise (parcimonie et maximum de vraisemblance)(Palmer et al. [2004]).

Dans ce cas, les Gymnospermes sont alors monophyltiques (on retrouve le taxon traditionnel propos par les
systmaticiens avant l dveloppement de la phylognie)et les Angiospermes sont leur groupe frre.

I.5.2.3 Discussion Cette discussion est intressante pour comprendre la dmarche de la systmatique mais les donnes
ci dessous ne sont pas exigibles pour lagrgation.
Fin 19me et dbut du 20me sicle: les Gnetophytes sont considrs comme le groupe de plus proche des Angiospermes, sur la
base de structures apparemment partages par les deux groupes (fleur, vaisseaux...).
Dans les annes 1930, au contraire, les Gntales sont considres comme plus loignes des Angiospermes, sur la base de lanalyse
plus prcise de leur fleur. La rduction de leurs pices florales est alors considre comme issue dune rduction partir dune
fleur plus complexe, et non comme un anctre potentiel des Angiospermes. Les Magnioliales, cette poque, portant de nom-
breux spales, ptales, carpelles ont le vent en poupe en tant "quanctre" des plantes fleurs. A cette poque lvolution est
considre comme une marche en avant soutendue par une approche gradiste. Aujourdhui, rappelons le, on parlerait de groupe
basal et non pas danctre.
Dautre part, la fleur des Gntales nat partir dun pdoncule alors que lovule des Angiospermesse forme dans un carpelle,
issu dune feuille modifie.
Dans les annes 1980, avec lmergence de la phylognie, les deux groupes (Angiospermes et Gymnospermes, incluant deux groupes
fossiles, les Bennetitales et les Pentoxylales) sont rvalus, mais dans un premier temps uniquement sur les caractres morpho-
anatomiques. Les fleurs de Gntales et dAngiospermes sont alors considres comme homologues et le clade des Anthophytes
propos (voir 16).
Cependant des doutes subsistent et relancent la recherche sur ce groupe. Nouvelles donnes :
La double fcondation chez les Gntales est diffrente de celle des Angiospermes. Les deux noyaux mles
fusionnent chacun avec un noyau femelle et un embryon surnumraire se dveloppe; les deux embryons sont
diplodes et lendosperme est haplode. Chez les Angiospermes, un noyau mle fusionnent avec deux noyaux
femelles du centre du sac embryonnaire, produisant un albumen triplode.
Une hypothse interprtant la double fcondation comme homologue chez les Gnetophytes et les Angio-
spermes propose que la seconde fusion formait ancestralement un embryon qui aurait dgnr chez les An-
giospermes en un tissu de rserve.

ATTENTION! Endosperme et albumen : en anglais, le terme "dendosperm" qualifie le tissu de rserve issu du
gamtophyte femelle, quel quil soit (y compris le tissu triplode des Angiospermes). En franais, lendosperme qualifie
uniquement le tissu de rserve haplode des Gymnospermes. Chez les Angiospermes, on parle dalbumen pour le tissu
triplode issu de la double fcondation.

Les vaisseaux des Gnetophytes sont ponctus et arols (ponctuations torus sur les parois radiales), comme
ceux des Conifrophytes.
Les donnes molculaires. Quelques unes sont congruentes avec lhypothse Anthophytes, notamment celles datant de
la fin des annes 90 (analyses sur le 18sArN seul, ou le rbcL seul). Ces rsultats sappuyaient sur des arbres non
enracins ou enracins avec les Cycas, qui nest pas un groupe externe pour les Gymnospermes. De plus une analyse
sur un seul gne donne la phylognie du gne, qui ne reflte pas forcment celle de lensemble des taxons.
La synthse actuelle. Une premire tude portant sur 5 gnes homotiques (MADS-box gnes) positionne toujours les
Gnetophytes comme frre des Coniferophytes, avec un indice de fiabilit (bootstrap) de 98 100% et rfute le clade
Anthophytes (Winter et al. [1999] et Frohlich [1999]).

Systmatique des Embryophytes - version 4 octobre 2007 - C.Reeb et JY. Dubuisson 14/64
Les gnes homotiques MADS
Ces gnes homotiques sont issus dune mme famille et se sont dupliqus. Ils ont ensuite volu indpendamment dans
chaque groupe, sans garder la mme fonction (gnes paralogues). Les MADS-box gnes codent pour des facteurs de trans-
cription, comme les gnes A, B et C contrlant le dveloppement floral.
Les gnes comme lARN18S ou rbcL (gne chloroplastique de la grande sous unit de la Rubsico) possdent un haut degr
dhomoplasie. Les bases nuclotidiques peuvent avoir chang de nombreuses fois sans que lon en ait trace (phnomne
de saturation mutationelle); des positions apparemment homologues ne le sont pas toujours ou linverse, des squences
loignes ne refltent pas les relles parents entre les organismes. Ils sont aussi soumis au phnomne dattraction des
longues branches : pour le gne considr, certaines espces voluent plus vite que dautres et prsentent des squences trs
diffrentes de celles de leurs proches parents. Elles apparaissent plus loignes deux quelles ne le sont en ralit (Forterre
and Philippe [2003] et Lecointre [2003]).
Lutilisation des gnes homotiques rduit ces biais et produit des phylognies fiables.

L ARN18S ou rbcL existent galement en multiples copies dans le gnome, mais leur fonction na pas chang depuis des
millions dannes et les nombreuses mutations quils ont du subir sont neutres pour la plupart. Mme des alignements de
longues squences peuvent induire en erreur sur une ventuelle homologie, do les rsultats discutables de ces analyses
(Frohlich [1999]).

Conclusion
La difficult dterminer lhomologie primaire est particulirement bien illustre ici. Si nous retenons lhypothse actuelle, les
vaisseaux ont donc merg au moins deux fois dans lhistoire des Spermatophytes, ils ne sont pas homologues chez les Gnetophytes et
les Angiospermes. Idem pour la double fcondation et les structures florales.

SECTION II

Les principaux clades dEmbryophytes

II.1. MARCHANTIOPHYTA: Les Marchantiophytes ou Hpatiques


Les Marchantiophytes regroupent de petits vgtaux terrestres, qui se prsentent sous forme dune lame de tissu plus ou moins dif-
frenci (thalle) ou dun axe portant de petites feuilles mais les sporophytes sont trs semblables (une soie et une capsule). Le nombre
despces est estim de 6000 8000 dont 85% dhpatiques feuilles.

C ARACTRES DES M ARCHANTIOPHYTES .


Vgtaux de petite taille, se prsentant sous deux formes, soit un thalle ramifications dichotomiques, plus ou moins diffrenci
soit un axe portant de petits lobes, et possdant une symtrie bilatrale
Rhizodes unicellulaires.
Sporophyte fragile, soie rigidifie uniquement par turgescence cellulaire
La capsule souvre par quatre valves chez les hpatiques feuilles.
Le sporophyte se dveloppe jusqu maturit dans le gamtophyte y compris la maturation complte des spores,
Il y a diffrenciation dlatres, cellules allonges renforcement hlicodaux, qui ne subissent pas la miose, et participent la
dispersion des spores.
Des inclusions dolocorps (proto-lipides) sont prsentes chez la plupart des Hpatiques (perte secondaire chez certaines). Leur
rle est discut, probablement rserve ou dchets mtaboliques.
Remarques
Des latres existent aussi chez les Anthocrotes, mais elles ne sont pas considres comme homologues de celles des Marchan-
tiophytes, bien que toutes deux soient issues dune cellule strile de la premire division de la cellule archsporiale. Les latres
des spores de prles se diffrencient partir de lexine de la spore et ne sont pas homologues avec celles des Marchantiophytes
ou des Anthocrotophytes.
Les olocorps sont des organites inconnus chez les autres vgtaux. Ils sont entours dune membrane simple, issue du rticu-
lum endoplasmique ou de vsicules golgiens, et sont diffrents des corps lipidiques cytoplasmiques des autres Embryophytes.
Ils contiennent des thers de terpnes divers en suspension dans une matrice glucidique et/ou protique, alors que les goutte-
lettes lipidiques cytoplasmiques renferment plutt des triglycerides. Leur rle est encore peu connu : fonction de lutte contre
lherbivorie, protection contre les ultras-violets?
Les " Thallophytes "...ce terme dsigne un exemple typique de groupe artificiel, polyphyltique, dont la reconnaissance est
base sur une convergence morpho-anatomique : lorganisation de lappareil vgtatif sous forme dune lame de tissu peu diff-
renci. Les Hpatiques thalle (et les Anthocrotes, voir ci aprs) devraient manifestement tre incluses dans ce groupe. or elles
appartenaient aux "bryophytes" au sens large, eux-mmes inclus dans les "cormophytes" (plantes cormus), groupe paraphyl-
tique si on en exclue les hpatiques thalle.

Systmatique des Embryophytes - version 4 octobre 2007 - C.Reeb et JY. Dubuisson 15/64
Pour certains caractres communs aux Marchan-
tiophytes on ne sait dire aujourdhui sils sont
plsiomorphes ou apomorphes (drivs).

lincapacit reconnatre lisomre D-


mthionine. Tous les autres Embryophytes
reconnaissent la D-mthionine; ce carac-
tre pourrait tre une plsiomorphie,
la capsule sans columelle,
labsence de stomates (malgr la prsence
de pores arifres chez certaines Hpa-
tiques thalle).

F IG . (19) Vue in toto de Radulla complanata, Jun-


F IG . (18) Arbre des Marchantiophytes germaniids. Feuilles une couche cellulaire, les olo-
corps occupent une grande partie de la cellule.

F IG . (20) Pore au MEB de Marchantia


polymorpha F IG . (22) Lophocolea sp. montrant la d-
hiscence des sporanges par quatre valves

F IG . (24) Lophocolea heterophylla,


Jungermaniids. Tiges feuilles = ga-
F IG . (21) sporophyte de Pellia sp. ayant mtophytes. (Capsule + pdicelle + p-
expuls ses spores; les latres sont bien vi- F IG . (23) Lunaria cruciata, avec ses cor- rianthe) = sporophytes. Taille: 3 mm de
sibles beilles propagules large.

Systmatique des Embryophytes - version 4 octobre 2007 - C.Reeb et JY. Dubuisson 16/64
F IG . (25) CL dans le gamtangio-
phore mle

F IG . (27) Gamtophyte et gamtan-


giophores femelles de Marchantia poly-
morpha. Les gamtangiophores sont des F IG . (28) Gamtophyte et gamtan-
F IG . (26) CL dans un bras du gam- structure portant les sporanges. Chez les giophores mles de Marchantia poly-
tangiophore femelle Marchantia, ils sont unisexus. morpha

II.2. ANTHOCEROTOPHYTA: Les Anthocrotophytes ou Anthocrotes


Les Anthocrotes sont des vgtaux de petite taille, de couleur gris-bleue se rencontrant dans les milieux tropicaux,
mais galement temprs. On les trouve sur le bord des ruisseaux, des champs cultivs, des terrains perturbs. Les plus
vieux fossiles datent du Maastrichtien (Crtac) date trs postrieure celle que lon pourrait attendre, tant donn la diver-
gence prcoce de ce taxon, avant les Trachophytes. Soit la fragilit des gamtophytes et des sporophytes explique cette
absence de fossiles palozoques, soit ces vgtaux taient rares antrieurement au Crtac. Les spores prserves par leur
paroi imprgne de sporopollnine devraient donc se retrouver dans les terrains Crtac, or ...elles sont pour la plupart
dates du Miocne.

C ARACTRES DES A NTHOCROTOPHYTES .


Gamtophyte thallode, aplati.
Un chloroplaste avec un pyrnode (caractre retrouv chez certaines algues vertes) en position centrale. Convergence ou plsio-
morphie, le dbat nest pas clos (voir discussion sur le grade Bryophytes).
Sporophyte comprenant un pied enclav dans les tissus du gamtophyte croissance continue partir dun mristme basal,
caractre ne se retrouvant dans aucun autre groupe vgtal.
Stomates sur le sporophyte
Columelle
Pseudolatres (pour les diffrencier des latres de Marchantiophyta) permettant la dispersion des spores = cellules allonges
prsentant un paississement spiral. Lhomologie avec les latres des Marchantiophytes est trs discute actuellement et il ny
a pas de consensus.
Dveloppement endogne des anthridies : partir dune cellule sous pidermique et non pas partir dune cellule superficielle
comme chez les Bryophytes et les Marchantiophytes.
Archgones inclus dans le thalle du gamtophyte sans soie ni pied.

Systmatique des Embryophytes - version 4 octobre 2007 - C.Reeb et JY. Dubuisson 17/64
Pour information

F IG . (31) schma de coupe lon-


gitudinale de la base du sporophyte
F IG . (29) Phylognie des Anthocrotes, dun Anthoceros, anatomiquement
non rsolue. A ne pas connatre F IG . (30) Vue gnrale dun Anthoceros reli au gamtophyte

F IG . (32) Coupe longitudinale dun gam-


tophyte mle dAnthoceros, montrant les an- F IG . (34) Chloroplaste unique de Anthoc-
thridies F IG . (33) Stomate dAnthocrote rotes, montrant un pyrnode central

II.3. BRYOPHYTA: Les Mousses au sens strict: mousses et sphaignes


Les mousses, avec environ 10 000 espces, reprsentent le 3me taxon dimportance aprs les Angiospermes et les Fi-
licophytes. Les gamtophytes des Bryophytes possdent une symtrie radiaire. Le sporophyte se compose toujours dune
soie portant son sommet une capsule dans laquelle se diffrencient les spores aprs miose. Les Bryophytes regroupent
les mousses au sens strict et les sphaignes, vgtaux des tourbires et matire premire de la tourbe. Chez certaines espces
de mousses, on note la prsence de tissus conducteurs dans le gamtophyte et le sporophyte, les hydrodes ( fonction de
xylme) et les leptodes ( fonction de phlome).

Systmatique des Embryophytes - version 4 octobre 2007 - C.Reeb et JY. Dubuisson 18/64
C ARACTRES DES B RYOPHYTES .
Vgtaux de petite taille dont le gamtophyte reprsente la gnration dominante, celui-ci tant compos dun axe portant des
"feuilles" non divises, arranges de manire hlicodale. Issues de la division dune cellule apicale, elles ne comportent pas de
bourgeons leur aisselle.
Symtrie radiale.
Sporophyte chlorophyllien comportant un pied li aux tissus gamtophytiques, une soie, et une capsule souvrant par un oper-
cule ou des valves. ATTENTION, le sporophyte des Sphaignes est trs modifi.
Le sporophyte ou sporogone est anatomiquement et trophiquement dpendant du gamtophyte.
Les rhizodes sont pluricellulaires
Le gamtophyte des mousses a une croissance modulaire, partir de rameaux unitaires dont larrangement est dfini par le type
de ramification.
Elles possdent une columelle (caractre commun avec les Anthocrotophytes).

Historiquement, les mousses taient divises en "acrocarpes" et "pleurocarpes". Les acrocarpes possdent un sporo-
phyte terminal (donc des archgones terminaux), au bout de la tige principale; chez les pleurocarpes ils se dveloppent
sur de petits rameaux latraux. En ralit, de nombreuses positions intermdiaires sont observes et cette division syst-
matique, base sur un constat morphologique peu fiable est tout fait obsolte. Toutefois, ces termes restent valables pour
qualifier un mode de croissance et en tant que caractre didentification, utilis dans les cls de dtermination.
De la mme manire, une division systmatique base sur lorganisation du pristome nest pas convaincante, bien que
ce caractre soit trs utile en dtermination (rappel: ne pas confondre identification (= dtermination) et classification).

Pour information

F IG . (36) Mnium hornum, une mousse acrocarpe frquente dans les


F IG . (35) Phylognie des Bryophytes. A ne pas connatre sous-bois frais.

Remarques
Les relations entre les taxons de Bryophytes ne sont pas encore tout fait rsolues, malgr de rcentes analyses
multi-gnes. Leur systmatique dpasse ce qui peut vous tre demand pour les concours. Nous avons choisi de
prsenter quatre taxons qui se rencontrent couramment en France, sans en approfondir les relations. Cet arbre nest
donc pas exhaustif.
Les tissus conducteurs des mousses: leur homologie avec les trachides des Trachophytes est discute et on ne
peut rien conclure vritablement aujourdhui. Ils ont disparu secondairement chez certains groupes.
La difficult tablir les relations vient du fait quil y a eu de nombreuses rgressions et simplifications au sein des
diffrents taxons. Par exemple, certains sporophytes ne possdent pas de stomates mais il est admis quil sagit dune
dune perte secondaire. Dans toutes les analyses, les sphaignes, vgtaux majeurs des tourbires sont en position
basale.
Chez les sphaignes, il ny a pas dopercule, pas de stomates, pas de rhizodes, pas de soie mais un pseudopode issu
du gamtophyte qui porte la capsule, sans que lon puisse actuellement dcider si ces pertes sont secondaires ou si
il sagit de plsiomorphies.

Systmatique des Embryophytes - version 4 octobre 2007 - C.Reeb et JY. Dubuisson 19/64
F IG . (37) Brachytecium rutabulum, mousse pleurocarpe F IG . (38) Columelle, synapomorphie des mousses et des an-
frquente sur les souches, les troncs couchs thocrotes

A B C
F IG . (39) Sphaignes. (A) gamtophyte et sporophytes; (B) dtail du sporophyte; vue dune feuille in toto, au microscope optique;
(C) schma dune coupe transversale.

A
F IG . (41) Polytrichum sp., Bryophyta, Polytrichales,
F IG . (40) CT dune tige de polytric, mettant en vidence Polytrichaceae. (A) Gamtophytes mles et femelles.
le cordon central dhydrodes, et les leptodes plus lext- (B) MET de la capsule avec son opercule. (C) MET
rieur. des dents du pristome.

Systmatique des Embryophytes - version 4 octobre 2007 - C.Reeb et JY. Dubuisson 20/64
II.4. POLYSPORANGIOPHYTA: Les Polysporangiophytes
Les Polysporangiophytes sont les plantes terrestres sporophytes ramifis pouvant porter plus dun sporange. Ce
clade inclut des fossiles sans vritable vascularisation, comme Aglaophyton major et les taxons proches sans trachides,
comme ceux rattachs aux Horneophyton, ce qui les diffrencient du clade des Trachophytes (voir II.5 ). Cooksonia est
le plus vieux de Polysporangiophytes connu (voir II.4). Par contre, si on se limite aux groupes actuels, les Polysporan-
giophytes se confondent avec les Trachophytes.

Le Rhynie chert : Aglaophyton major et les Horneopsida sont large-


ment reprsents dans le Rhynie Chert, en cosse, gisement contenant
des fossiles du Dvonien infrieur (ge estim 396 8 millions dan-
nes). La rgion se trouvait alors en zone tropicale et les fossiles ont t
prservs par un remplacement de la matire organique par de la silice,
srement la faveur dune activit volcanique ou hydrothermale. Ces
veines de quartz trs fin, dissmines dans la roche se nomment chert.
Un site trs complet sur le Rhynie chert : http://www.abdn.ac.uk/rhynie/
On considre que linclusion des archgones est un caractre qui a t
acquis deux reprises, chez les Anthocrotophytes puis chez les Polyspo-
rangiophytes.
Traditionnellement, de nombreux fossiles de la flore de Rhynie taient
regroups sous le terme de Rhyniophytes. Aglaophyton major (= Rhy-
nia major) et Horneophyton en ont t exclus, car non vasculaires. Les
Rhyniophytes, au sens actuel possdent des trachides; Rhynia gwynne-
vaughanii est le taxon le plus rpandu dans le gisement de Rhynie (voir
II.5).

F IG . (43) Endomycorhize du
Rhynie chert 350 millions
dannes. Les petits vsicules
sont les structures de reproduc-
tion, proches de celles des Glo-
males actuelles, champignons
endomycorhiziens.

F IG . (42) Phylognie des Polysporangiophytes.

F IG . (44) Coupe transversale de tige dAglaophyton ma-


jor, montrant la zone centrale, dont les tissus conducteurs F IG . (45) inclusion des archgones dans le gamtophyte. Chez les
ne sont pas des trachides (pas dpaississements lignifis), Conifres, larchgone reste matrialis par quelques cellules du col. Il
mais plutt des hydrodes et des leptodes est inclus dans le mgagamtophyte.

Systmatique des Embryophytes - version 4 octobre 2007 - C.Reeb et JY. Dubuisson 21/64
Cooksonia, la plus ancienne Polysporangiophyte.

Les premiers fossiles datent du Silurien moyen (-425 millions


dannes) puis les espces de Cooksonia se diversifient au Si-
lurien suprieur avant dtre remplaces par dautres genres au
cours du Dvonien infrieur. Petites plantes axes dichotomes
et sporanges terminaux, certaines espces possdent des tra-
chides anneles. Par contre, aucune na de feuilles, ni de ra-
cines (probablement des axes souterrains horizontaux munis de
poils absorbants?). On ne sait pas si le sporophyte est vraiment A. B.
indpendant du gamtophyte. F IG . (46) A. Cooksonia caledonica; Illustration
La forme des sporanges varie beaucoup entre les diffrentes es- autorise de F. Gantet, in "le monde des vgtaux"
pces de Cooksonia. Cette diversit en fait un groupe trs probl- http://ww2.creaweb.fr/bv/banque/cormo-cooksonia.html;
matique. Mythiques, car ce sont les premires plantes terrestres B. Cooksonia pertoni, Silurien sup., Angleterre. 2,5cm de
connues, leur monophylie est trs discute. haut.

II.5. TRACHEOPHYTA: Les Trachophytes ou plantes terrestres


Ce clade trs bien soutenu comprend toutes les plantes vasculaires. Elles sont apparues vers - 420 millions dannes
avec les Rhyniophyta au sens strict, petites plantes axes dichotomes. Les Eutracheophytes sont aussi trs bien suppor-
ts mais les Rhyniophyta reste un groupe prciser. Si on ne considre que les groupes actuels, les Trachophytes se
confondent avec les Eutrachophytes.
Comme prcdemment, linclusion des fossiles permet daffiner les relations entre groupes. Les Trachophytes contiennent
au moins quatre clades dont les organismes se dispersent par spores (Rhyniophytes, Lycophytes, Equisetophytes, Filico-
phytes) et un clade de Spermatophytes, pour lequel des graines ou des ovules fcondes assurent la dispersion. Le clade
des Trachophytes dfini par la synapomorphie "acquisition de trachides paississements annels ou spirals suppose
que lon considre que ce type de cellule est un caractre homologue chez tous ces vgtaux, ce qui est le cas.

Les choses se compliquent avec lanalyse fine des modalits et de la structure des paississements des trachides (Kenrick and
Crane [1997], Kenrick and Crane [1994]). Si les trachides anneles, spirales du protoxylme, prsentes chez tous les Trachophytes,
sont bien considres comme homologues, les trachides ponctuations scalariformes et circulaires du metaxylme (Fig. 49 et 50) sont
considres comme une convergence, notamment chez les Lycophytes et les Euphyllophytes.
La perte des trachides est trs rare, mais certaines Angiospermes aquatiques ne possdent plus que du phlome; citons les Ceratophyl-
lum et certains Potamogeton.

II.6. EUTRACHEOPHYTA: Les Eutrachophytes


Les Eutrachophytes contiennent toutes les plantes vasculaires actuelles et une grande partie des plantes vasculaires
fossiles. Leur premire trace fossile date du Silurien suprieur (Baragwanathia) et on estime leur divergence la fin du
Dvonien. Ils formrent une composante trs importante de la flore houillre Carbonifre.

Systmatique des Embryophytes - version 4 octobre 2007 - C.Reeb et JY. Dubuisson 22/64
F IG . (48) Rhynia gwynne-vaughanii. Les tiges
prsentent un mode de ramification typique ; les
axes portent de petites projections sphriques do
partent les rameaux ariens, mais il ny a pas conti-
nuit de leurs tissus conducteurs avec ceux de laxe
principal. Les tiges devaient tre chlorophylliennes
F IG . (47) Phylognie des Trachophytes.
puisquil ny a aucune trace de feuilles.

F IG . (49) Les trachides du xylme


primaire dune fougre, Filicophyte. Les
premires se diffrencier sont les tra-
chides spirales (dans le protoxylme),
puis les anneles et enfin les scalari-
formes. Attention !!, il ny a pas passage F IG . (50) Diffrents types de trachides, chez les plantes actuelles et fossiles. Coupes lon-
dun type lautre, mais bien diffren- gitudinales, diamtre environ 20 40m. a. en haut, hydrode de Bryophyte; en bas, dtails
ciation de novo, en fonction de lempla- de la paroi de lhydrode, montrant les plaques de micropores drivs des plasmodesmes. b.
en haut, trachide de typeS de Rhyniopsida (type Rhynia gwynne-vaughanii); en bas, dtails
cement des cellules dorigine. Les plus
de la paroi S type. c. en haut, trachide de typeG de Eutrachophytes basaux fossiles, trs
ges sont donc les trachides anneles, proches de celles des plantes vasculaires actuelles; en bas, dtails de la paroi des typeG d. en
les plus jeunes les scalariformes (der- haut, trachides ponctuations scalariformes typeP (fossile) typique du grade des Trimerophytes
nires diffrencies) (Euphyllophytes basales); en bas, dtails de la paroi typeP (in Kenrick and Crane [1997]).

Systmatique des Embryophytes - version 4 octobre 2007 - C.Reeb et JY. Dubuisson 23/64
II.7. LYCOPHYTA: Les Lycophytes

C ARACTRES DES LYCOPHYTES .


Tiges bien infrieures 1m en gnral, chez les espces actuelles, ramifies dichotomiquement. Leur anatomie est assez strotype,
sauf peut-tre chez les Isotes.
Un axe dress ou plus ou moins rampant porte des microphylles, une seule nervure et mristme intercalaire, non homologues
des macrophylles (Fig. 67), rencontres partir de la diffrenciation des Euphyllophytes.
Les sporanges sont solitaires et ports latralement laisselle de sporophylles et non plus de faon terminale. Les sporophylles
sont des feuilles, modifies ou non, portant les sporanges. Ils sont parfois regroups en strobiles.
Les sporanges sont rniformes
Leur dhiscence se fait par deux valves quivalentes le long de la marge distale.
Ils peuvent tre homospors ou htrospors, le gamtophyte peut prsenter une endoprothallie plus ou moins marque (chez les
Lycophytes htrospors).
Le gamtophyte nest pas forcment chlorophyllien et est associ des champignons. Celui des Lycopodiaces peut vivre
plusieurs annes sous terre.
Les Lycophytes regroupent des vgtaux actuels (environ 1200 espces) de petite taille, une trentaine de centimtres
maximum et souvent beaucoup moins, ainsi que des fossiles qui pouvaient atteindre 35 mtres de haut. Ils sont appa-
rus au Silurien suprieur. Ils vivent essentiellement en zones tropicales, bien que quelques reprsentants se rencontrent
en zone tempre. Communes sur le continent Nord-amricain dans les zones tourbeuses ou montagnardes, ce sont
souvent des espces rares voire disparues en France, les milieux quelles affectionnent tant fragiles et en rgression.

F IG . (52) Les deux formes de dhiscence des sporanges.


Les sporanges fusiformes des Euphyllophytes basaux ont une
fente de dhiscence sur un cot du sporange. Les sporanges
rniformes des Lycophytes souvrent par deux fentes le long
de la marge distale (sur le plus long cot).
F IG . (51) Arbre des Lycophytes

Remarques :
Si lon inclut les fossiles, les microphylles ne sont pas une autapomorphie des Lycophytes, mais seulement des
Lycopsida, correspondant aux taxons actuels. Daprs Kenrick and Crane [1997], il ny a pas homologie entre les
mergences en forme dpines de certaines Zosterophyllopsida et les microphylles des Lycopsida.
La monophylie des Lycophytes est trs bien soutenue par des donnes molculaires ou anatomiques (tude sur

Systmatique des Embryophytes - version 4 octobre 2007 - C.Reeb et JY. Dubuisson 24/64
F IG . (53) Lycopodiella inundata, Lycopode des tourbires,
se dveloppant souvent sur la tourbe dcape. Plante protge F IG . (54) Champ de Lycopodium clavatum, Qubec

F IG . (56) Isoetes : 140 espces dans le


monde, 8 en France, hydrophytes apprciant
une alternance dexondation et dinondation,
F IG . (55) Selaginella sp : 700 espces, de distribution mondiale. En France, la Se- comme les mares temporaires, les rives des
laginella helvetica se rencontre sur substrats siliceux entre 600m et 1800m dans le lacs daltitudes. Leur statut est fragile du
Sud-est ainsi que dans les Alpes. Elle est inscrite au livre rouge des espces mena- fait des pressions subies par ces cosystmes
ces.Mais dautres espces peuvent tre abondantes : Selaginella selaginodes dans les (comblements lis aux pratiques agricoles ou
Alpes, S. denticulata dans le Var. lurbanisation). 3 espces en liste rouge.

les caractres du gamte mle, (Renzaglia et al. [2000]) ainsi que la monophylie des diffrents clades au sein des
Lycophytes, y compris par des rcentes tudes portant sur lorganisation du gnome mitochondrial (dltion des
introns Nad , Pruchner et al. [2002]).
Stigmaria ou rhizophore: nom donn la structure souterraine des Lepidodendrales. La base du tronc est bifurque
et il se ramifie dichotomiquement dans un plan horizontal tout en gardant une paisseur importante. Des appendices
latraux, les "rootlets", sy insrent en spirale. Ils nont pas la structure de racines vraies, ne possdant par exemple
aucun poil absorbant. Les Isoetes actuels possdent des organes souterrains semblables aux stigmarias, confortant
leur appartenance aux Lpidodendrales. Les Isoetes seraient donc des formes rgresses, tasses de Lepipdoden-
dron. Ils possdent des vestiges de cambium.

Systmatique des Embryophytes - version 4 octobre 2007 - C.Reeb et JY. Dubuisson 25/64
B.

A.
F IG . (57) A. actinostle avec xylme en toile chez un Lycopodium (voir aussi Fig. 68); B. Lycopodium sp. et dtail de lpi sporifre
isospor. La monophylie de la famille des Lycopodiaces est bien soutenue; il sagit sans doute de la famille contenant les reprsentants
les plus anciens des Lycopsida; les premiers reprsentants sont apparus ds la fin du Dvonien moyen (reprsentants du genre actuel
Huperzia). Lorigine de la famille est situe la fin du Carbonifre, puis la divergence entre genres a eu lieu ds la fin du secondaire.
Par contre, des tudes portant sur la vitesse des mutations au sein du gne rbcL (Wikstrm and Kenrick [2001]) montrent que la
diversification des espces actuelles est beaucoup plus rcente, datant de la fin du tertiaire. Le genre Huperzia reprsente 90% des
espces vivantes actuelles.

F IG . (58) Sawdonia ornata, Zostero-


phyllophyta. Les axes des Zosterophyl- F IG . (60) Lepidodendron sp. Les Lyco-
lophyta sont souvent nus, mais certains phytes atteignent leur apoge au Carboni-
genres, comme Sawdonia possdent de pe- fre suprieur, o ils forment les "arbres"
tites mergences pluricellulaires. Ce ca- dominants des forts houillres, atteignant
ractre est homoplasique et semble avoir 30 40 mtres de hauteur. Ces vgtaux li-
merg plusieurs fois au cours de lvo- gneux sont ancrs par des organes ramifis,
lution des Lycophytes. Ces mergences ne F IG . (59) Asteroxylon sp., un Lyco- les stigmaria, portant des racines inser-
sont pas homologues des microphylles des phyte basal avec une stle en toile. En tion spirale. Genres : Sigillaria (les Sigil-
Lycopsida. haut, CT conserve dans le Rhynie chert laires), Lepidodendron.

Systmatique des Embryophytes - version 4 octobre 2007 - C.Reeb et JY. Dubuisson 26/64
II.8. EUPHYLLOPHYTA: Les Euphyllophytes, vgtaux vasculaires croissance pseudomo-
nopodiale

F IG . (62)
Spermatozode
multiflagell,
dEquisetum
arvense

F IG . (63) Psilophyton sp.. Plante apparue au Dvonien infrieur. Les


espces de Pertica ou de Psilophyton possdent une morphologie trs
F IG . (61) Arbre des Euphyllophytes. Les Euphyllo- variable, interprte comme lie lmergence prcoce dune nouvelle
phytes basaux, reprsents ici par Psilophyton et Per- ligne, celle des Euphyllophytes. Certains pensent que plusieurs lignes
tica, sont paraphyltiques, ainsi que les progymno- dEuphyllophytes ont pu se diffrencier indpendamment partir des-
spermes. pces varies de Psilophyton, mais dautres tudes (Pryer et al. [2002])
montrent une seule origine pour les euphylles. En discussion donc.

Les Euphyllophytes sont le groupe frre des Lycophytes (voir II.7). Ils regroupent 99% des vgtaux vasculaires ac-
tuels (fougres, conifres, prles, Angiospermes etc.); les Lycophytes nen reprsentent quun 1%. En plus des caractres
ports sur larbre des Trachophytes, ils possdent une synapomorphie intressante, mais parfois difficile se reprsenter
en terme de morpho-anatomie : la prsence de fentre foliaires dans les tiges (Fig. 65).

Les mgaphylles sont des feuilles aplaties vascularisation ramifie, dvolues la photosynthse et la respiration.
Les premiers Euphyllophytes fossiles nen possdent pas encore bien quils aient acquis le mode de croissance pseudo-
monopodiale.

Les principales synapomorphies des Euphyllophytes sont : une croissance pseudomonopodiale, des ponctuations
bordes de type P, une dhiscence longitudinale des sporanges, une inversion remarquable de 28kb dans le gnome
chloroplastique, et des spermatozodes pluri-flagells. Mais il y a perte des flagelles (sauf chez certains fossiles) chez les
Coniferophytes ou les Angiospermes.

Les Moniliformopses et les Spermatophytes ont probablement diverg au Dvonien moyen.

Systmatique des Embryophytes - version 4 octobre 2007 - C.Reeb et JY. Dubuisson 27/64
Croissance dichotome et croissance
pseudomonopodiale
Les fossiles plus basaux de Polysporangiophytes
croissent de manire dichotome : chaque rameau
mergeant de la division de la cellule apicale a la
mme importance et la mme orientation (Fig. 64 A.).

Chez les Euphyllophytes, un des rameaux prend un


angle moins important et devient dominant dans la
croissance verticale (Fig. 64 B.). On parle alors
de croissance pseudomonopodiale, prambule bio-
mecaniquement ncessaire lacquisition de mga-
phylles (Niklas [1997]). F IG . (64) A. croissance dichotome. B. croissance pseudomonopodiale

F IG . (65) Reprsentation en perspective et face la trace foliaire F IG . (67) Zones


dune siphonostle avec une fentre foliaire. Dans la siphonostle, mristmatique
le tissu conducteur entoure une molle centrale. Le phlome peut dune euphylle,
se former soit lextrieur, soit des deux cts du xylme, comme F IG . (66) Mristle (une unit) de la exemple dune
cest le cas frquemment dans les stles de fougres. Le cylindre stle dune fougre, montrant le xylme Angiosperme
sinterrompt et se reforme aprs la formation des fentres foliaires. lob et entour de massifs phlomiens Eudicotyldone

Comprendre lorganisation des stles

La stle = lensemble des tissus conducteurs, xylme et phlome. On parle aussi de pachyte.

La protostle est la stle la plus ancienne, caractrisant par exemple Rhynia, Horneophyton et mme les Bryophytes, si lon considre
que les hydrodes et les leptodes sont homologues des trachides. De nombreuses variantes se rencontrent chez les diffrents taxons
de Trachophytes, sans que lon puisse prciser encore comment seffectue le passage dune forme lautre.
Les stles ont volu indpendamment sur plusieurs lignes, partir dune protostle conduisant des anatomies varies. Par
exemple, les dictyostles caractrisent les fougres, les actinostles complexes les Lycophytes, les eustles les Angiospermes
Eudicotyldones et les Equisetophytes (mais elles nont pas la mme origine (Fig. 68). Chez les Monocotyldones, on rencontre
encore un autre type deustle: les faisceaux cribro vasculaires sont dissmins dans tout le parenchyme.

Dautres caractres anatomiques sont pris en compte dans les analyses phylogntiques, comme le sens de diffrenciation du
xylme, ce qui correspond la position du protoxylme dans la stle. On parle de protoxylme exarche ( lextrieur, typique des
Lycopodiaces fossiles comme Asteroxylon), centrarche (au centre), msarche (caractristique de certaines fougres) (Kenrick and
Crane [1994]) (Fig. 68 et 66).

Lacquisition de fentres foliaires. Une fentre foliaire apparat lorsque une faisceau conducteur diverge de la stle. Juste avant
le nud, la stle forme un cylindre continu. Au niveau du nud, des faisceaux vasculaires divergent, formant la trace foliaire qui
pntre dans le ptiole et forme la nervure principale de la feuille (Fig. 65).
La fentre foliaire contient des cellules parenchymateuses. On la nomme ainsi car cest la prsence de feuille qui entrane la rupture
de la stle centrale. Les fentres foliaires sont typiques des dictyostles des fougres. Dans leustle des Angiospermes par exemple,
il y a de nombreuses traces foliaires, la stle est trs ramifie et se compose dune multitude de faisceaux vasculaires spars
entourant la molle; il ny a pas de fentres folieires.

pages web : http://www.botany.hawaii.edu/faculty/webb/Bot201/FERNS/pterophyta-2.htm


Site de luniversit de Hambourg : http://www.biologie.uni-hamburg.de/b-online/e06/06i.htm

Systmatique des Embryophytes - version 4 octobre 2007 - C.Reeb et JY. Dubuisson 28/64
F IG . (68) Diffrents types de stles chez les Polysporangiophytes. Protostle : tat plsiomorphe, partir duquel on assiste une
volution indpendante au sein de plusieurs lignes. Les modalits exactes de cette volution (fractionnement de la protostle par
exemple) ne sont pas encore bien connues. Les dictyostles sont frquentes chez les fougres, les eustles se rencontrent chez les
Angiospermes, les actinostles chez les Lycophytes.

II.9. MONILIFORMOPSES = MONILOPHYTES


Ce clade contient toutes les fougres, non Lycophytes, y compris les Psilotaces actuelles et les prles. Les synapo-
morphies le caractrisant portent sur lorganisation des tissus conducteurs en solenostles, lultrastructure des sperma-
tozodes (Pryer et al. [2004] et Renzaglia et al. [2000]) la ramification des racines partir de cellules endodermiques
ainsi que quelques caractres lis la formation des spores. Deux hypothses sont proposes : lune disponible pour les
concours, mais dj obsolte. Lautre trs robuste, mais trop rcente pour avoir t diffuse dans les ouvrages.

Les Moniliformopses comportent cinq lignes : Psilotales (Psilophytes, exemple dvolution par simplification), Ophio-
glossales, Equisetophytes, Marratiales et fougres leptosporangies (Nos fougres, comme le polypode ou la fougre
aigle).
Remarque: la dhiscence par anneau mcanique, donne pour une synapomorphie des Filicophytes caractrise uniquement les fougres
leptosporangies. Les fougres Eusporangies basales ne possdent pas danneau mcanique.

Systmatique des Embryophytes - version 4 octobre 2007 - C.Reeb et JY. Dubuisson 29/64
Dispo. pour lAgreg.

F IG . (70) Arbre actuel des Moniliformopses. Le concept


de "fougres" na de sens que sil se superpose celui des
Moniliformopses. Les "fougres" traditionnelles (fougres
F IG . (69) Arbre des Moniliformopses disponible pour les leptosporangies et eusporangies) ne sont pas monophyl-
concours (? et Meyer et al. [2004]). tiques.

II.10. EQUISETOPHYTA : les Equisetophytes ou Sphenophytes ou prles


Groupe homogne qui comprend des reprsentants fossiles, les Calamites du Carbonifre (Fig. 72) atteignant 18m de
haut, ainsi quun genre actuel herbac, Equisetum, les prles (Fig. 71). Les Equisetophytes sont presque cosmopolites,
elles sont absentes dAustralie et de Nouvelle-Zlande. Ce sont des plantes vivaces rhizomateuses terrestres souvent lies
aux milieux humides. Chez certaines espces, il existe deux types de rameaux ariens, lun vgtatif chlorophyllien, lautre
portant les strobiles sporifres, peu ou pas chlorophyllien.
Les Equisetophytes prsentent une htroprothallie conditionnelle, cest dire sexprimant en fonction des conditions
du milieu. Les gamtophytes peuvent tre monoques, ils portent alors des archgones et des anthridies, ou unisexus,
mais alors ils sont uniquement mles (Raven and coll. [2000]). De nombreux ouvrages les citent comme homospores
cependant (Judd and coll. [2002], Raven and coll. [2000])

C ARACTRES DES E QUISETOPHYTES .


Plantes rhizomes.
La tige est creuse, avec un canal central doubl de petits canaux sur un cercle externe, un par cordon vasculaire, les canaux
carcinaux (Fig. 73).
piderme face extrieur cannele et rugueuse, incruste de silice.
Eustle (convergence avec les Spermatophytes)
Sporanges rassembls en un strobile et ports par un sporangiophore (Fig. 73).
Prsence dlatres (Fig. 73). La paroi de la spore contient trois couches, lextrieur se dcoupe en bras spirals qui restent
attachs en deux points seulement.
Les feuilles, en verticille, sont soudes en gaine la base (Fig. 73).

Pour les aficionados des prles...


hrefhttp://delta-intkey.com/britht/index.htmhttp://delta-intkey.com/britht/index.htm

Systmatique des Embryophytes - version 4 octobre 2007 - C.Reeb et JY. Dubuisson 30/64
F IG . (71) Cycle dEquisetum arvense, la prle des champs, frquente sur des sols argileux bonne rtention deau, le long des lisires
forestires dgrades, des chemins.

F IG . (72) Reconstitution de Calamites sp.(a) et des-


sins dempreintes de feuilles verticilles de Astero- F IG . (73) CT de tige dEquisetum, creuse et cannele et dtail dun cordon
phyllites (b), Annularia (c) dans des dpts carboni- vasculaire. Les cordons vasculaires prsentent un canal arifre entour par
fres. xylme et phlome puis de lendoderme.

II.11. Fougres leptosporangies


Ce clade regroupe la majorit des fougres. Les espces ou genres les plus communs de notre flore leur appartiennent :
fougre aigle (Fig. 81), polypode (Fig. 77), asplenium (Fig. 86), osmonde (Fig. 78), etc. Ses 11 000 espces en font le
groupe actuel le plus important aprs les Angiospermes. Lessentiel des espces sont tropicales et beaucoup sont piphytes.
Chez les fougres europennes, des frondes ou mgaphylles, plus ou moins ramifies naissent dun rhizome.
Le fossile le plus ancien date du Carbonifre infrieur et la radiation principale de ces fougres date de la fin du
primaire et surtout du secondaire (Trias et Jurassique).
Le grand groupe des Polypodiodes, celui du fameux Polypode, (Polypodium vulgare) contient 80% des espces ac-

Systmatique des Embryophytes - version 4 octobre 2007 - C.Reeb et JY. Dubuisson 31/64
tuelles. Elles se sont diversifies la fin du Crtac, la mme poque que les Angiospermes, autorisant lhypothse dune
opportunit cologique lie la diversification des Angiospermes (Fig. 82) (Schneider et al. [2004] et Pryer et al. [2004]).

Il existe deux familles de fougres leptosporangies htrospores, les Marsileaces (Marsilea, Pilularia, etc.) (Fig.
84) et les Salviniaces (Azolla and Salvinia) (Fig. 83 et 85). Elles vivent en milieu aquatique, dans les tangs et les lacs
ou dans les milieux humides vaseux. Des microspores donnent naissance des gamtophytes mles et des macrospores
des gamtophytes femelles qui sont retenus dans les spores (endoprothallie).

C ARACTRES DES FOUGRES LEPTOSPORANGIES .


Dveloppement dune fronde ramifications disposes de part et dautre dun axe ou rachis.
Dveloppement en crosse de la jeune fronde
Sporanges sur la face infrieure de la fronde ou sur des axes fructifres naissant la base de la fronde (Fig. 75)
Anthridie souvrant par dtachement dune cellule apicale qui joue le rle dun pore (Fig. 80 et 77).
Systme conducteur en siphonostle ou en dictyostle.
Dhiscence des sporanges grce un anneau mcanique (Fig. 76)
Dveloppement des sporanges partir dune seule cellule (leptosporangie)

Pour information

Remarques sur le cormus (cormus = tige + feuille + racines.)


Etymologiquement, cormus signifie "axe dress" et il est implicitement
associ la prsence de racines, de tiges et de feuilles, ce qui implique
une vascularisation. Dans les classifications traditionnelles, les "Cor-
mophytes" sont associes plus ou moins largement aux Embryophytes,
bien que des restrictions aient t faites (Boureau). Le gamtophyte
des Bryophytes et le sporophyte des Euphyllophytes ne sont pas ho-
mologues, ce qui ne permet pas de les comparer dans leur significa-
tion volutive. Boureau assimile les Cormophytes aux Trachophytes,
mais cette vision repose sur une interprtation gradiste de lvolution.
Les "bryophytes" seraient alors un intermdiaire entre "thallophytes" et
"cormophytes". Dautre part, elle ne prend pas en compte les fossiles,
certains groupes fossiles ne possdent pas de vrai cormus (Rhynia et ap-
parents), ni les Marchantiophytes thalle. On comprend que le terme
de "Cormophyte" est ambigu et ne peut rellement convenir dans une
classification phylogntique.
Il survit cependant dans de nombreux ouvrages francophones et dans
les enseignements, malgr les rserves qui ont t faites depuis plus
F IG . (74) Arbre des fougres leptosporangies, dun sicle (Haeckel en 1866 exclut les Bryophytes des Cormophytes et
pour information. Eichler en 1886 abandonna le terme !).

F IG . (75) Sores vues en coupe longitudinales dune fougre


indusie (membrane recouvrant les sporanges, chez les Dryopteris F IG . (76) Lanneau mcanique, synapomorphie des fougres
par exemple. Elle nexiste pas chez les Polypodium). leptosporangies, et structure favorisant la dispersion des spores.

Systmatique des Embryophytes - version 4 octobre 2007 - C.Reeb et JY. Dubuisson 32/64
F IG . (79) Fcondation chez le Polypode: col de
larchgone et spermatozodes.

F IG . (78) Osmunda regalis, los- F IG . (80) Gamtophyte dun Polypodium. Le


monde royale. Grande fougre des gamtophyte des Filicophytes se prsente sou-
milieux forestiers humides de lOuest et vent comme une lame thallode en forme de cur
du Sud de la France, elle prsente une (en haut gauche); les anthridies sont enfonces
F IG . (77) Polypodium vulgare, le po- partie fertile portant les sporanges au dans la zone rhizodes et les archgones un peu
lypode. somment des frondes striles. plus haut.

F IG . (81) Pteridium aquilinum, la fougre aigle. Recouvrant


de grandes surfaces, les frondes naissent dun rhizome crois- F IG . (82) valuation de la diversification des Angio-
sance plagiotrope. Elle affectionne les terrains acides clairs spermes et des fougres. Le trait clair pour les Angiospermes
(landes) ou de demi-ombre (chnaies acidophiles, pindes). prend en compte une datation moins stricte des fossiles

Systmatique des Embryophytes - version 4 octobre 2007 - C.Reeb et JY. Dubuisson 33/64
F IG . (83) Azolla sp., Azollaces, fougre leptospo-
rangie htrospore. Plante flottante la surface des
eaux stagnantes souvent eutrophes (Prelli [2001]). Au
niveau de cavits dans la face infrieure des feuilles,
elle est associe une Cyanobactrie, Anabaena azol- F IG . (84) Marsilea quadrifolia,
lae(ci-dessous) fixatrice dazote atmosphrique. Cer- fougre leptosporangie htrospo-
taines espces de ce genre sont utilises en Asie re. Plante protge nationalement.
comme engrais vert dans la riziculture. Fougre prsente dans quelques sta-
tions du Sud et du centre de la
France. Intressante par le dve-
loppement de sporocarpes, forms
par le repliement dune sporophylle,
contenant les sporanges. Htrospo-
rie, convergente avec celle des Lyco- F IG . (85) Salvinia natans, fou-
phytes htrospors gre leptosporangie htrospore

F IG . (86) Asplenium trichomanes, Polypodiales, la F IG . (88) Ophioglossum vulga-


doradille. Fougre leptosporangie extrmement com- F IG . (87) Botrychium lunaria, Ophio- tum, Ophioglossaceae. Se rencontre
mune en France dans de stations ombrages, fraches, glossaceae. Se rencontre sur les pelouse sur les pelouses montagnardes hu-
sur rochers. dans les boulis, sur les murs montagnardes humides et calcaires mides et calcaires

Systmatique des Embryophytes - version 4 octobre 2007 - C.Reeb et JY. Dubuisson 34/64
II.12. Un groupe paraphyltique : les fougres eusporangies.
Chez nous, seul le groupe des Ophioglossales est reprsent (Fig. 87 et 88). Les Marratiales sont des fougres tropi-
cales souvent dassez grande taille et port arborescent.
Le clade Ophioglossales-Psilotales, est un exemple dvolution par simplification. Les appareils vgtatifs sont rduits :
par exemple, le systme racinaire des Ophioglossales nest pas ramifi et ne possde pas de poils absorbants. La nutrition
hydro-minrale seffectue grce de trs nombreuses mycorhizes, obligatoires chez toutes les espces de ce taxon.

Un transfert horizontal de gnes dune Angiosperme ... une fougre Ophioglossale !! (Davis and Wurdack [2004])

Botrychium virginiatum est une espce obligatoirement mycotrophique, se fournissant en nutriments grce
une symbiose avec un champignon Zygomycte (Read et al. [2000]).
Lors danalyses portant sur trois rgions des gnes mitochondriaux, le genre Botrychium trouve bien sa place
au sein des Ophioglossales. Par contre, si lanalyse porte sur deux autres rgions, ils se placent dans le clade
des Santalales, (Angiospermes) taxon auquel appartient le gui (Viscum album). Cette curiosit est interprte
comme un transfert horizontal de gnes (HGT pour "horizontal gene transfert"), qui sest probablement ef-
fectu travers une plante parasite des racines de Botrychium ou grce au champignon symbiotique, peut tre
reli deux plantes, Botrychium virginatum et la Santalale parasitant une Angiospermes.

Les Ophioglossales ne comprennent quune centaine despces rparties en 4 genres. En France, 8 espces sont pr-
sentes, toutes protges nationalement (Ophioglossum azoricum, 4 espces de Botrychium) ou rgionalement, leurs mi-
lieux tant parmi les plus sensibles la pression anthropique: Botrychium sur les pelouses montagnardes (pression des
stations de ski: pistes), Ophioglossum sur les dalles humides et acides (plaine des Maures ou en montagne galement).

Remarque sur les Psilotales: traditionnellement placs prs des Rhyniophytes sur des caractres morpho-anatomiques portant
surtout sur la rduction et la simplification de leur appareil vgtatif, il ne fait aucun doute quelles sont trs proches des Ophioglossales
(Judd and coll. [2002], Pryer et al. [2004] et Renzaglia et al. [2000]).

II.13. LIGNOPHYTA : les Lignophytes


Les Lignophytes sont dfinis par lapparition dun cambium bifacial, produisant xylme et phlome secondaires. Les
"Progymnospermes", plantes fossiles prsentent la fois des caractres de Monilophytes (fougres au sens large), comme
lorganisation de leurs feuilles en fronde, la reproduction par spores, le groupement de sporanges sur des rameaux fertiles
et des caractres de Spermatophytes, comme le cambium bifacial. Leur monophylie nest pas rsolue lheure actuelle.

II.14. SPERMATOPHYTA : les Spermatophytes


Ce sont des Trachophytes cambium bifacial, producteurs de tissus secondaires et ovule. Lovule est une structure
maternelle la fois diplode et haplode. Le tissu sporophytique (2n) abrite le (des) gamtophyte(s) rduit(s) haplode(s)
(n) qui produisent le gamte femelle ou oosphre. Lensemble reste dpendant du sporophyte femelle (endoprothallie
complte). La structure de lovule aussi bien dans sa composante diplode quhaplode est variable selon les groupes mais
on observe une tendance la rduction (en particulier du gamtophyte) des premires Spermatophytes aux Angiospermes
actuelles.

Les Spermatophytes regroupent cinq taxons, quatre formant les Gymnospermes et les Angiospermes ou plantes
fleurs au sens strict. Les Gymnospermes ont t considrs comme paraphyltiques dans les annes 2000 (?), mais leur
monophylie semble bien tablie dornavant.

Les anglo-saxons nomment les Spermatophytes "seed plants" car ils considrent comme une graine tout ovule f-
cond. Une cole alternative (franaise notamment) distingue lovule fcond (appel aussi pr-graine) des Cycadales et
des Ginkgoales. Dans les pr-graines, les rserves saccumulent avant la pollinisation (do leur regroupement dans les
Prphanrogames -non monophyltiques- fcondation zodohaustoriale); dans les graines, le dveloppement de lem-
bryon et le stockage des vraies rserves sont conscutifs la pollinisation, voire la fcondation (chez les Angiospermes).

Attention! Spermaphytes = plantes graines et Spermatophytes = plantes ovules.

Si lovule nest apparu quune fois, la graine semble avoir de multiples origines, dans ce cas le terme de Spermaphytes
est moins appropri.

Systmatique des Embryophytes - version 4 octobre 2007 - C.Reeb et JY. Dubuisson 35/64
Remarques sur le cambium :
Les mristmes primaires mettent en place les tissus primaires
permettant la croissance en longueur. Puis des tissus secondaires
peuvent tre labors partir des mristmes secondaires, cambium
ou phellogne. Le cambium est une innovation cl des Lignophytes.
Le cambium se diffrencie entre phlome et xylme primaires. Il
produit du bois (xylme II) vers le centre de la tige quand il est bifa-
cial et du liber (phlome II) vers la priphrie. Il assure la croissance
en paisseur et participe laugmentation de la rigidit des organes.
Le cambium est unifacial chez toutes les "Ptridophytes" arbores-
centes fossiles, ne diffrenciant que du xylme secondaire. Il appa-
rat bifacial avec les fossiles rattachs aux "Progymnospermes".
Un deuxime mristme secondaire se met en place la pri-
phrie de la tige, cest le phellogne ou assise gnratrice subro-
phellodermique qui produit du suber vers lextrieur (lpiderme
primaire est terme desquam) et quelques couches de phelloderme
F IG . (89) Archaeopteris (progymnosperme), arbre vers lintrieur. Ce tissu constitue lcorce du tronc. Chez certaines
ayant vcu du Dvonien suprieur au Carbonifre in- formes fossiles cambium unifacial (Lepidodendron), le cylindre
frieur, dans les forts proches des rivires de lhmi- de bois tait relativement peu pais comparativement au diamtre
sphre Nord. On pense quils sont devenus dominants de la tige, par contre lcorce trs dveloppe assurait une grande
la suite de glaciations. Les Archaeopteris avaient un partie du port arborescent.
bois homoxyl, parenchyme rduit, trs semblable Le cambium bifacial prsent chez les Gymnospermes et la trs
celui des Gymnospermes. Ils possdaient du phlome grande majorit des Angiospermes dicotyldones (exceptionnel
secondaire (rare cette poque), ce sont bien des Li- chez les Monocotyldones) est diagnostique des Spermatophytes
gnophytes, mais pas des Spermatophytes car ils ne dif- actuels mais est une synapomorphie des Lignophytes, puisquil est
frencient pas dovule. apparu chez les Progymnospermes.

De la zodogamie la siphonogamie, des pr-graines aux


vraies graines.
Par opposition aux Ptridophytes, les Spermatophytes saffran-
chissent compltement du milieu aquatique pour la reproduc-
tion. Le transfert des noyaux reproducteurs haplodes mles
seffectue via le pollen, la pollinisation seffectuant grce di-
vers vecteurs et mcanismes.
Les palobotanistes distinguent les pr-pollens, chez les Sper-
matophytes fossiles, du pollen proprement dit. Les premiers
librent des spermatozodes mobiles par une ouverture du
cot proximal - qui est aussi celui par lequel germent les
spores - tandis que dans le "vrai" pollen, tout au moins chez
les Gymnospermes, le tube pollinique prend naissance
lextrmit distale.

Chez certains pr-pollens fossiles ou chez les Cycadales et le Ginkgo


actuels, il peut y avoir un tube distal ramifi (prcurseur du tube
pollinique?) qui aurait une fonction uniquement haustoriale, tandis que
les spermatozodes taient librs en position proximale (Rothwell
[1972] et Poort et al. [1996]).

Chez le Ginkgo actuel, le tube pollinique haustorial peut se ra-


F IG . (90) Arbre phylogntique des Spermatophytes, y com- mifier fortement dans le nucelle et les tguments de lovule.
pris des reprsentants des progymnospermes, probablement pa- La siphonogamie vraie o les noyaux reproducteurs mles sont
raphyltiques, et des ptridospermales (fougres graines), ga- achemins vers loosphre par le tube mme serait apparue plu-
lement para- ou polyphyltiques (Crane et al. [2004], Gandolfo sieurs fois, au moins une fois au sein des Conifres et une fois
et al. [2004] et Palmer et al. [2004]). au sein des anctres des Angiospermes.

Systmatique des Embryophytes - version 4 octobre 2007 - C.Reeb et JY. Dubuisson 36/64
Hypothses phylogntiques Reportez vous au voir I.5.2 pour la discussion sur les relations entre les cinq clades
actuels de Spermatophytes.
Dans les documents disponibles pour le concours, deux hypothses sont donnes (Fig. 16 et 17), ne prenant pas en
compte les groupes fossiles. Nous vous renvoyons lintroduction, afin de justifier cette instabilit des arbres, qui ne fait
que plaider pour un dynamisme des tudes dans un domaine encore dbroussailler.

II.14.1 Les Ptridospermales = fougres graines, taxon para- ou polyphyltique


Les Ptridospermales, qui ne sont ni des fougres ni de vritables plantes graines sont paraphyltiques. Elles ex-
priment une endoprothallie et leur prothalle sont protgs par des tguments, formant un ovule (Fig. 92 et 91). Quatre
groupes peuvent tre cits : les Liginopteridae, les Medullosales (Fig. 93), les Calamopityales et Callistophytales. Dans
les ouvrages les fougres graines recouvrent souvent tous les Gymnospermes fossiles feuillage en fronde.

F IG . (91)
Fronde
dAlopteris

F IG . (93) Reconstitution dune Medullosa, par-


F IG . (92) Coupe longitudinale dans un ovule prserv de Pachytesta, Medullo- tir de fragments fossiliss, souvent dcrits sous
sales, Permien et son interprtation droite. dautres noms.

II.15. CYCADOPHYTA : les Cycadophytes


Ils ne sont plus reprsents que par une centaine despces, regroupes en 3 familles et onze genres. Les premiers fos-
siles connus datent du Permien (270-280 millions dannes). Il y eut une radiation avec une apoge au Jurassique, souvent
appel "lge des cycas", probablement par un botaniste fatigu de nentendre parler que de "lge des dinosaures" ! Les
trois familles actuelles, Zammiaces, Cycadaces, Stangeriaces semblent stre diffrencies assez rcemment puisquon
ne trouve pas de fossiles de ces familles antrieurs au Tertiaire, 50 60 millions dannes.
Toutes les espces actuelles sont tropicales ou subtropicales et occupent tous les continents, y compris lOcanie.

Cycas et pollinisation : on pense souvent que la pollinisation des Cycas est anmophile; or il est certain que les insectes sont
les vecteurs dissminant le pollen. Des fossiles dabeilles sociales bien antrieurs (-220ma) aux premire Angiospermes (-150ma) ont
t dcouverts, nous interpellant sur leurs sources de nutrition. On pense aujourdhui que certains conifres, Gnetales, Cycadophytes et
Gingkophytes taient en partie visits par les insectes.

Systmatique des Embryophytes - version 4 octobre 2007 - C.Reeb et JY. Dubuisson 37/64
Pour information

F IG . (96) CT de ptiole montrant les fais-


F IG . (94) Arbre phylogntique des Cy- F IG . (95) Formule de la cyca- ceaux disperss dans la molle, formant un
cadophytes, irrsolu lheure actuelle sine. omga caractristique

Cycasine et dmence de Guam : les Cycas sont trs utiliss en mdecine traditionnelle et doivent tre dtoxifis pour tre consom-
ms, afin dliminer la cycasine qui est un alcalode trs toxique et cancrigne (Fig. 95). Une maladie neurodgnrative de type
Alzeihmer, la dmence de Guam, touche les habitants de certaines les du Pacifique et semble lie la consommation importante de
farine extraite des Cycas. Il est possible que ce soit lingestion de viande de chauve souris, se nourrissant de parties fertiles des Cycas
et participant sa pollinisation, qui provoque lintoxication. (Cox and Sacks [2002] et Banack and Cox [2003]))

F IG . (98) Ecaille ovuli- F IG . (99) Cne mle de Cycas re-


F IG . (97) Pied femelle de Cycas revoluta fre de Cycas revoluta voluta

F IG . (100) Cycle du Cycas. Le spermatozode et multiflagell.

Systmatique des Embryophytes - version 4 octobre 2007 - C.Reeb et JY. Dubuisson 38/64
C ARACTRES DES C YCADOPHYTES (Fig. 100)
Dioques
Feuilles composes, pennes (Fig. 97). Stomates enfoncs, entours de 4 cellules et recouverts de cuticule, sauf lostiole (structure dite
haplocheile).
Absence de bourgeons axillaires. Les ramifications dichotomes proviennent de la division du mristme apical ou du tissu cortical indiff-
renci (diffrenciation adventive).
Tronc ressemblant celui dun palmier. Mais le tronc des Cycas comporte une vraie tige, entoure par les bases foliaires persistantes aprs la
chute des limbes (ce nest pas le cas des troncs de palmiers constitus de lassemblage des bases foliaires, sans croissance secondaire). La moelle
est trs importante et parseme de nombreux canaux scrteurs de gommes toxiques.
Traces foliaires en omega (= "girdling traces") (Fig. 96), mises dans chaque feuille, refltant les trajets particuliers des faisceaux conducteurs.
Bois trs lche, parcouru de larges rayons (structure manoxylique).
Ovules portes latralement par des rameaux feuilles trs modifies, les macrosporophylles, regroups en cnes ovulifres. (Fig. 98 et 99)
Les sporanges mles sont regroups en cnes compacts spirals sur la face infrieure de microsporophyles. Ils librent du "pollen". Le tube
pollinique germe dans le nucelle et a un rle nutritif (voir commentaires sur les pr-pollen ci dessus).
Gamtes mles : spermatozodes multiflagells librs dans une chambre micropylaire.
Formation dune "pr-graine" rserves accumules avant fcondation.
Racines htromorphes, corallodes et contractiles sajoutant aux racines classiques. Les racines corallodes ont une croissance verticale ortho-
trope (vers le haut) et sont associes des Cyanobactries, fixatrices de diazote atmosphrique.
Substances chimiques particulires trs toxiques, les cycasines (Fig. 95).

La "rvolution" dvonienne

Le rle des Ptridophytes (paraphyltiques) dans la mise en place des premiers grands cosystmes terrestres ds la fin du Silurien
et au cours du Dvonien tient en grande part aux innovations anatomo-morphologiques de ces organismes.

Les premiers arbres . Au Dvonien, apparurent les premiers vrais arbres ( bois complexe issu dun cambium bifacial produisant
galement du liber) comme Archaeopteris (Progymnospermes) qui constiturent les premires grandes forts et les premiers sols
forestiers. Certains auteurs suggrent que le lessivage de ces premiers sols aurait particip, par eutrophisation des estuaires et des
plateaux continentaux, aux grandes extinctions marines de la fin du Dvonien. Dautres groupes, les Lycopsida, Equisetophytes,
Filcophytes basales, ont acquis indpendamment ds le Dvonien un cambium qui, bien quunifacial (pas de production de
liber) et produisant peu de bois, a permis lmergence de formes arborescentes comme Lepidodendron (Lycophyte) et Calamites
(Equisetophytes) qui constiturent lessentiel des forts houillres du Carbonifre.

Au niveau reproducteur, cest galement au Dvonien, chez les Ptridophytes, quapparurent indpendamment dans plusieurs
groupes des formes htrospores avec endoprothallie (Lycophytes htrospors, Fougres htrospores, Progymnospermes), asso-
ci :
la sparation des sexes dans la gnration gamtophytique
la rduction du prothalle femelle restant fix sur et dans le sporophyte
Ces caractres ont prcd lvolution vers lovule qui ne se ralisera que dans une ligne : les Spermatophytes. Lensemble de
ces innovations cls, dont vont hriter les premires Spermatophytes (Elkinsia, Dvonien suprieur) sont dvoniennes, ce qui nous
autorise parler de "rvolution dvonienne" .

II.16. GINKGOPHYTA: les Ginkgophytes


Les Ginkgophytes ne sont plus reprsents que par une espce, le Ginkgo biloba (Fig. 101 et 102). Connu depuis tou-
jours en Asie, il fut observ par les europens en 1691 au Japon do import pour la premire fois en Europe (Hollande).
On le crut disparu jusqu sa re-dcouverte en 1899 ltat sauvage dans des rgions montagneuses du Sud-Est de la
Chine (peut-tre une rminiscence des cultures des monastres?). Il peut vivre plus de 1000 ans!
De nombreux fossiles sont attribus ce groupe. Les plus vieux actuellement dcouvert sont dats du Permien, puis il
y eut une forte diversification au Jurassique moyen, avec un maximal au Crtac. Le Ginkgo possde des vertus curatives
traditionnellement utilises en Asie et aujourdhui en Europe (Les ginkgolides par exemple inhibent la coagulation du
sang).
Trs rsistant la pollution, il est plant le long des avenues, dans les parcs de nombreuses villes.

Systmatique des Embryophytes - version 4 octobre 2007 - C.Reeb et JY. Dubuisson 39/64
F IG . (102) Gingko adiantoides, nom sous
F IG . (101) Ginkgo biloba, pied femelle lequel ont t regroups de nombreuses
avec ovules formes fossiles du Palecocne (tertiaire inf.). F IG . (103) Ginkgo biloba, pied mle.

C ARACTRES DES G INGKOPHYTES


Feuilles en ventail nervures dichotomes Strobiles de sacs polliniques
Dioque Spermatozodes multiflagells, plsiomorphie
Apex zon = mristme apical caractristique uniquement partage avec les Cycadophytes
Ovules disposs par paire sur un long pdicelle chez les Spermatophytes
Fcondation usuellement aprs la dispersion de lovule,
mme si la pollinisation a eu lieu sur larbre.
Rserves accumules avant fcondation.

Remarques sur la notion de "fossile vivant". Ce terme est souvent employ propos du Gingko biloba mais na
aucune signification : "Le fossile vivant nest quune espce actuelle morphologiquement identique un fossile connu"
(?). Le Ginkgo (comme les Cycadophytes) a conserv un certain nombre de plsiomorphies, tout en acqurant des
innovations qui lui sont propres (autapomorphies : type de feuilles, de nervation etc.) ou qui seront partages avec
dautres Spermatophytes (ovule protg par un tgument). La notion de fossile vivant est typiquement la consquence
dune vision gradiste de lvolution, confrant certains taxons un rle "dintermdiaires" partir desquels se seraient
diffrencis les espces actuelles. Rappelons que ce sont les caractres qui voluent et que les espces ne descendent
pas les unes des autres in toto.

II.17. LES CONIFRES...des relations en cours de rsolution.


Le problme:

Un clade de "conifres" propos dans les ouvrages pour les concours conifres, dont le nom est trs variable
(Pinophytes (?), Conifrophytes (Meyer et al. [2004] et Raven and coll. [2000]) ou encore Conifrales (Judd and
coll. [2002]).
Une paraphylie des "conifres", lhypothse Gnepine, avec dun ct les Pinaces (pins, sapins, picas), groupe frre des
Gnetophytes et dun autre un clade nomm par dfaut "conifres non Pinaces", comprenant les ifs (Taxus baccata, Taxaceae
(Fig. 114), les genvriers (Juniperus communis, Cupressaceae (Fig. 109)), les Araucarias etc.).

Les Conifrophytes ou Conifres au sens strict renferment les Pinales ainsi que deux taxons fossiles, les Voltziales
(Fig. 107) et les Cordaites (Fig. 106). Environ 600 espces sont regroupes en 6 familles dont la monophylie est plus
ou moins acquise. A la faveur du refroidissement et de lasschement climatique la fin de Palozoque, les conifres
deviennent les vgtaux dominants des forts tempres et tropicales ne cdant leur place quau Crtac (Mzosoque),
sans doute sous la pression de la diversification des Angiospermes.

Systmatique des Embryophytes - version 4 octobre 2007 - C.Reeb et JY. Dubuisson 40/64
C ARACTRES DES C ONIFROPHYTES
La plupart sont des arbres feuilles persistantes (feuilles caduques chez Larix decidua, le mlze (Fig. 118), ou Taxodium
distichum, le cyprs chauve)
Feuilles des conifres actuels en aiguilles ou en lanires, nervation parallle.
Croissance secondaire importante partir du cambium bifacial.
Bois dense avec peu de parenchyme et de nombreuses trachides (= bois picnoxylique par opposition au bois manoxylique, avec
beaucoup de parenchyme des Cycadophytes par exemple).
"Cnes" : strobiles dcailles portant les ovules sur la face suprieure de chaque caille ou les sacs polliniques sur la face
infrieure (Fig. 111 et 115). La pollinisation est anmophile.
Certains conifres (if, genvrier) ne possdent plus de cnes typiques, mais ont parfois les graines entoures darilles. Ce sont
des autapomorphies qui ont volues paralllement au mode de dispersion des graines par des animaux.
Lhomologie des structures polliniques est plus problmatique.

Dispo. pour lAgreg.

Pour information

F IG . (104) Arbre phylogntique des Conifrophytes, pr- F IG . (105) Arbre phylogntique actuel des Conifrophytes (Burleigh
sent dans les ouvrages disponibles au concours. La seule and Matthexs [2004] et Palmer et al. [2004]). Les dernires tudes tentent
synapomorphie morpho-anatomique indiscutable est lacqui- dapporter des rponses partir de la confrontation de nouveaux jeux de
sition de cnes (probablement perdu chez les Gnetophytes, donnes, issus des trois compartiments gnomiques : petites sous units
dans le cas de lhypothse Gnepine), structure spcialise rRNA mitochondriales, nuclaires et rbcL chloroplastique (Burleigh and
portant les ovules ou les sacs polliniques. Matthexs [2004]).

II.17.1 Dtails des principaux taxons de Conifres, hors Gnetophytes


II.17.1.1 CUPRESSACEES Les Cupressacs ont longtemps t scinds en deux familles, les Cupressaceae s.s (Ju-
niperus, le gnvrier (Fig. 109) et les Taxodiaces (Squoia) (Fig. 108), sur la base des diffrences morpho-anatomiques
de leurs feuilles. Mais de nombreux caractres plaident pour des caractres drivs partags et pour leur monophylie.
On y trouve de nombreux arbres ornementaux (Thuja, Chamaecyparis). Ils sont utiliss dans lalimentation : "baies" de
Gnvrier qui sont en ralit les cnes femelles mrs. La fermentation des cnes participe llaboration du Gin. Il sont aussi usits en
mdecine traditionnelle (huile de cade issu du bois de Juniperus oxycade, commun en Mditerrane). Les plus grands arbres actuels,
Squoia (112m de haut et 11,4 m de diamtre) appartiennent aux Cupressaces.

II.17.1.2 TAXACEES les Taxaces comprennent 5 genres et 20 espces. Du genre Taxus, lif (Fig. 109, 113), ori-
ginaire dEurope, on extrait le taxol, molcule utilise dans les traitements anti-cancreux. Elle induit lassemblage des
microtubules, qui deviennent tellement stabiliss que la mitose des cellules malignes ne peut plus se faire, empchant leur
prolifration.

II.17.1.3 PINACEES Ils comportent une dizaine de genres et de 220 230 espces. Ces arbres sont limits lHmi-
sphre Nord. Ils forment lune des ressources de bois de coupe les plus importantes : pins (Fig. 115, 111), mlzes (Fig.
120, sapins (Fig. 119, picas(Fig. 118.

Systmatique des Embryophytes - version 4 octobre 2007 - C.Reeb et JY. Dubuisson 41/64
F IG . (108) Sequoiadendron gigan-
F IG . (106) Cordatales: proches des conifres teum, Sequoia gant. Ces arbres parmi
modernes, les Cordaitales sont connus depuis le les plus hauts, les plus larges actuels
Carbonifre suprieur o ils taient particuli- sont galement les plus vieux appar-
rement abondants dans les marcages. Ctaient tiennent aux conifres. Cette gravure
de grands arbres forestiers associs aux habi- reprsente le premier squoia gant
tats bien drains ou de petits arbustes qui for- F IG . (107) Voltziales. Ils sont sou- attirer lattention populaire, en 1852.
maient des mangroves au coeur des marais ly- vent inclus dans les "pro-conifers", ap- Le sciage du tronc prit 22 jours pour 5
copodes gants. Ces arbres ont survcu jusquau pellation qui nest pas forcment heu- hommes et le comptage des cernes in-
Permien infrieur. Comme souvent, les recons- reuse puisquelle soutend la notion din- diqua quil tait ge de 1300ans. La
titutions sont faites partir de fossiles dcrits termdiaire, alors quil semble bien que souche qui resta en place a t utili-
sous des noms divers, puis regroups lorsquil y ce groupe soit frre des Pinaceae. Des- se...comme piste de danse!
a concordance dindices gologiques et morpho- sin : J.C. Gall, daprs W.P. Schimper et
anatomiques A Mougeot (1844)

F IG . (110) Thuya plicata, trs utilis en ornementation, dans


F IG . (109) Juniperus communis, le gnvrier com- les haies. Dessin in Fischesser [1995]Juniperus communis, le g-
mun nvrier commun

Systmatique des Embryophytes - version 4 octobre 2007 - C.Reeb et JY. Dubuisson 42/64
F IG . (113) Taxus baccata, lif est parmi les plus vieux
arbres franais; Celui du cimetire dEstry, dans le Cal-
vados, est estim g de 1600ans. Son tronc creux a un
diamtre de plusieurs mtres (Bourdu and Viard [1988]).

F IG . (111) Cycle dun pin. Selon les espces, il peut se passer deux ans
entre la pollinisation et la formation dun cne mr.

F IG . (112) CL cne femelle de Pin, le micropyle est orient vers laxe F IG . (114) cne unique, entour dune arille rouge de
du cne Taxus baccata, lif

F IG . (116) Abies alba, le sapin blanc. F IG . (117) Araucaria sp, laraucaria


trs utilis en ornementation, dans les ou "dsespoir du singe", reprsentant de
haies. La cicatrice foliaire de laiguille la famille des Araucariaces (Amrique
est trs nette et en cercle chez le sapin, du Sud, Ocanie). Ses aiguilles ac-
alors quun le prolongement de la base res semblent empcher toute ascension.
F IG . (115) Pinus pinaster, Dessin in Fi- de laiguille sarrache avec celle des pi- ses graines sont comestibles et grilles
schesser [1995] cas. comme des chataignes

Systmatique des Embryophytes - version 4 octobre 2007 - C.Reeb et JY. Dubuisson 43/64
F IG . (118) Picea abies, lpica. Chez les
picas, les cnes "pendent", ils sont orients F IG . (119) Abies alba, le sapin blanc. F IG . (120) Larix decidua, le mlze.
vers la bas; chez le sapin ils sont dresss au des- trs utilis en ornementation, dans les Seul conifre de notre pays possder des
sus des rameaux. haies. feuilles caduques.
Flore de Gera-Untermhaus 1885-1905,http://caliban.mpiz-koeln.mpg.de/ stueber/thome/

Systmatique des Embryophytes - version 4 octobre 2007 - C.Reeb et JY. Dubuisson 44/64
II.18. GNETOPHYTA: les Gnetophytes
Les Gnetophytes comprennent environ 70 espces actuelles, rparties en 3 genres, Welwitschia (Fig. 121), Ephedra
(Fig. 122) et Gnetum. En France, on rencontre Ephedra distachya sur les arrires dunes mditerranennes. Les Gneto-
phytes prsentent la fois des caractres de Gymnospermes (graines non enfermes dans un fruit) et des caractres
dAngiospermes (double fcondation, structures florales rduites, vaisseaux). Les analyses phylogntiques bases sur
des caractres morpho-anatomique ont plac les Gnetophytes comme groupe frre des Angiospermes (partage de carac-
tres "floraux" et acquisition de la double fcondation).

Rappel de la discussion du voir 16: ces caractres communs ne sont pas des synapomorphies et sont apparus
deux fois chez les Gnetophytes et les Angiospermes. Les dernires analyses molculaires, notamment sur un ensemble de
gnes mitochondriaux (cox1, atpA), chloroplastiques (rbcL) et nuclaires (gnes homotiques) rejettent lhypothse du
clade des Anthophytes et place les Gnetophytes comme groupe frre des Pinaces. ATTENTION : pour lagrgation vous
disposerez probablement darbres o figurent le clade des Anthophytes.
Si on inclut les fossiles, le clade des Anthophytes se justifie dailleurs mais comprend alors (Angiospermes + Pentoxylales + Bennetitales)

F IG . (121) Welwitschia mirabilis, endmique


du dsert du Namib, cette curieuse plante ne pos-
sde que deux feuilles prennes dcoupes en
lanires trs rsistantes. Elles croissent de 8-15
mm/an. Une plante avec une feuille large de 1,8
m et longue de 6,2 m est donc ge de 500-1000
ans. Des ges de 1500-2000 ans on t couram- F IG . (122) Ephedra disticha, se rencontre dans des zones dunaires sur le littoral
ment cits dans la littrature. ouest mditerranen.

II.19. ANGIOSPERMES : les plantes fleurs


Les Angiospermes comprennent environ 260 000 espces rparties mondialement, regroupes en 12 500 genres et 460
familles environ (Soltis and Soltis [2004]); elles dominent les flores terrestres depuis le Crtac. Leur monophylie est trs
bien soutenue, mais leur position relative par rapport aux autres clades de Spermatophytes est encore discute : le clade
des Anthophytes, en tant que (Gnetophyta + Angiospermes) (voir I.5.2), nest plus reconnu.

C ARACTRES DES A NGIOSPERMES:

acquisition du carpelle
acquisition des tamines, portant deux paires de sacs polliniques (anthres)
acquisition de la fleur (Fig. 123)
double fcondation (non homologue de la double fcondation des Gntophytes)
siphonogamie (non homologue de la siphonogamie des Pinopsida)
acquisition de vaisseaux vrais dans le xylme
Phlome compos de tubes cribls et de cellules compagnes

Systmatique des Embryophytes - version 4 octobre 2007 - C.Reeb et JY. Dubuisson 45/64
La fleur des Angiospermes

La fleur des Angiospermes est trs frquemment hermaphrodite, bien que ce ne soit pas une gnralit. Elle est
issue dun bouton floral protg par une ou plusieurs feuilles (bractes) prenant naissance partir du mristme
reproducteur. La fleur et les bractes sont portes par un pdoncule, les pices florales sont insres sur un rceptacle.
Elles sont constitues de pices striles externes (le prianthe) et de pices fertiles internes (Fig. 123. Les pices
striles les plus externes ou spales, forment le calice, les pices striles les plus internes ou ptales forment la corolle.
Quand les spales et les ptales ne sont pas distincts (homochlamydie, tat suppos ancestral), on parle de tpales.
Les pice fertiles mles sont les tamines dont lensemble forment landroce. Les pices fertiles femelles sont les
carpelles abritant les ovules et comprenant un style et un stigmate. Lensemble des carpelles forme le gynece (ou
pistil); styles et stigmates peuvent tre plus ou moins souds.

Toutes les espces dAngiospermes ont une fleur qui drive de ce modle. On observe dans certaines lignes (Ast-
rides) une tendance la rduction et la simplification des pices florales comme par exemple la soudure plus ou
moins complte des pices du prianthe (gamospalie/gamoptalie) et/ou la soudure des carpelles libres dans la fleur
ancestrale. Linverse est aussi possible (ptales redevenant libres secondairement)

F IG . (124) Pollens dAngiospermes; a. Pollen monoapertur


de Monocotyldone; b. et c. pollens triaperturs de Eudicotyl-
F IG . (123) Fleur dAngiospermes, carpelles souds dones

II.19.1 Lorigine des Angiospermes


Le plus ancien fossile (des grains de pollen) attribu une Angiosperme date de 135 millions dannes, soit du tout
dbut du Crtac. De nombreux autres pollens, feuilles, fleurs et fruits sont retrouvs dans les formations gologiques ds
le Crtac infrieur, preuve dune radiation rapide. Vers 125 millions dannes, de nombreuses lignes possdant des
reprsentants actuels sont prsentes; citons les Nymphaces, les Eudicotyldones ou Eudicots. A la fin du Crtac, les
Angiospermes se sont extrmement diversifies et dominent la flore terrestre jusqu aujourdhui.

Cette rapide radiation au Crtac nest pas incompatible avec une origine encore plus prcoce des Angiospermes ac-
tuels. Des estimations de datations molculaires (horloges molculaires) donnent une origine des Angiospermes entre
140 (dbut du Crtac) et 190 (Jurassique infrieur) millions dannes (Judd and coll. [2002]). A suivre donc.

Parmi les fossiles des premires Angiospermes, figurent aussi bien des petites fleurs, de diamtre infrieur au cen-
timtre, comme les fleurs de Chloranthaces denviron 3mm de diamtre, que des fleurs pouvant atteindre plusieurs
centimtres de diamtre et proches de celles des Magnoliaces actuelles (Archaeanthus Fig. 127). Cette diversit des
traces fossiles est congruente avec la radiation rapide des Angiospermes, associe une explosion de formes florales.
Les relations entre fleur et pollinisateurs, tablies ds le dbut de lapparition des fleurs ont fortement contribu cette
diversit.

Systmatique des Embryophytes - version 4 octobre 2007 - C.Reeb et JY. Dubuisson 46/64
Radiation des Angiospermes et pollinisation.

Les premiers pollinisateurs ne furent pas des insectes nectarivores, comme on pourrait le penser devant leur incroyable
prsence et leur russite aujourdhui. Il sagissait sans doute de dvoreurs de pollens, dont les visites suffisaient sans
doute assurer la pollinisation, mme si les prlvement peuvent tre prjudiciable la plante. Ce furent surtout des
coloptres et des diptres (Proctor et al. [1996]).

Les fleurs scrtant du nectar volurent plus tard, la fin du Crtac (considr comme la seconde radiation des
Angiospermes) et au dbut du Tertiaire o les insectes nectarivores se diversifirent conjointement. Ils se caractrisent
par lallongement de leurs pices buccales (les "long-tongued" des anglais = longue langue), ce qui leur permet de se
nourrir au fond de corolles au tube plus profond. Les Diptres, les Lpidoptres et surtout les Hymnoptres, chez
lesquels sest dveloppe la sociabilit (abeilles), sont les pollinisateurs nectarivores les plus importants (ce qui ne les
empche pas de butiner aussi du pollen, comme les abeilles).

Des radiations conjointes sont observes chez les oiseaux pollinisateurs : les sunbirds (Nectariids) dAsie ou
dAfrique, les colibris (Hummingbirds, Trochilids) dAmrique et les honeyeaters (Meliphagids) dAustralie ont
volu paralllement aux fleurs de ces rgions, qui se sont spcialises en rponse ces pollinisateurs (tamines trs
rejetes lextrieur, couleur rouge, etc.).

Les chauve-souris sont des pollinisateurs essentiels sous les tropiques. Les espces nectarivores ou pollinivores ont vo-
lu indpendamment en Asie du Sud Ouest, en Afrique et en Amrique. Elles expriment de remarquables convergences
entre elles et aussi avec les oiseaux, comme une langue termine en brosse (Fig. 129).

F IG . (126) Microvictoria svitkoana,


Campanien, Crtac sup. Espce appa-
rente aux Nymphaces.

F IG . (127) Archaeanthus, fin Albien-


F IG . (125) Vaisseaux dbut Cenommanien, Crtac. Lune des
dAngiospermes. Ces cellules mortes espces grandes fleurs, apparente aux F IG . (128) Archaefructus, Crtac in-
sont alignes dans le xylme et per- Magnolids, bien quelle soit actuel- frieur. Cette plante est considre
fores leur extrmit. Leur diamtre lement considre comme appartenant comme taxon frre de toutes les An-
est largement suprieur celui des un taxon indpendant (Crepet et al. giospermes modernes (Crepet et al.
trachides [2004]). [2004]).

Systmatique des Embryophytes - version 4 octobre 2007 - C.Reeb et JY. Dubuisson 47/64
F IG . (129) Glossophaga so-
ricina, une chauve souris polli-
nisatrice. Le pollen saccroche
dans les expensions de la
langue et chez certaines es- F IG . (130) Amborella trichopoda, feuilles alternes, fleurs inodores unisexues et dioques. End-
pces, le nectar monte par ca- mique de Nouvelle Caldonie. Site http://www.endemia.nc/. Association Endemia, photos Daniel et
pillarit (Proctor et al. [1996]). Irne Ltocart

II.19.2 Les systmes de classification traditionnelles:


Avant le consensus international sur la systmatique phylogntique et la cration de lAPG (Angiosperm Phylogenetic
Group), plusieurs systmes de classification des Angiospermes ont t proposs dans la seconde moiti du 20me sicle,
notamment par Cronquist et Takhtajan (Takhtajan [1997]). Celui-ci, clbre botaniste russe a tabli une classification se
basant sur la division de lembranchement des Angiospermes (ou Magnoliophyta) en deux classes, les Magnoliopsida et
les Liliopsida (Monocotyldones), puis sur des infra-taxons tablis selon la hirarchie Linnenne. Par exemple, on retrouve
chez les Magnoliopsida les sous-classes des Magnoliidae, Nymphaeidae, Ranunculidae, Caryophyllidae, Hamamelididae, Dilleniidae, Rosi-
dae, Cornidae, Asteridae, Lamiidae. Son systme sest bas sur celui de Cronquist, publi en 1981 puis 1988 (Cronquist [1988]),
avec lequel il a collabor. Dautres botanistes ont galement propos leur systme (Dahlgreen, Thorne , etc.).
Les classifications que vous avez sans doute apprises ou celles sur lesquelles sont bases les flores modernes sont
bases sur ces systmes.

Dans la classification phylogntique, la plupart des taxons traditionnels sont maintenus en tant que groupes mono-
phyltiques, mais des remaniements importants ont eu lieu au sein dun certain nombre dentre eux (exemples : Rosids,
Magnolids, familles des Scrophulariaces, des Euphorbiaces). Soit il sont largis de nouveaux groupes, soit au contraire,
ils sont scinds et certains taxons en sont exclus : par exemple de nombreuses espces, comme les Orobanches (famille
des Orobanchaces) ou les Vroniques (incluses dans la famille des Plantaginaces) ont t exclues de la famille des
Scrophulariaces. Nous reprenons les cladogrammes publis par lAPG et les comparerons avec les taxons dfinis dans le
systme de Takhtajan, dernier propos avant lAPG et encore trs utilis, notamment dans les herbiers.

Rappelons que les niveaux taxonomiques linens (familles, ordres, classes) nont pas dautre signification que leur
monophylie et le fait quils incluent dautres taxons monophyltiques. Afin de clarifier cette hirarchie, les terminaisons
classiques de la nomenclature linnenne ("aces" en franais ou "aceae" en latin pour les familles, "ales" pour les ordres,
"psida" pour les classes) sont utilises en fonction de la profondeur du groupe dans la phylognie. Mais ces groupes nont
pas de signification hirarchique absolue, des taxons de mme rang ne doivent pas tre vus comme des quivalences dune
ralit biologique. Cette hirarchie possde avant tout un intrt didactique et mnmotechnique. Cest une des diffrences
importantes avec les niveaux taxonomiques rigides des classifications antrieures.

Systmatique des Embryophytes - version 4 octobre 2007 - C.Reeb et JY. Dubuisson 48/64
Une remarque particulire sur les "familles" : dans les classifications traditionnelles, elles occupent une place cen-
trale et ltude de leurs caractres permet lapprentissage de lidentification des plantes fleurs. Dans toutes les flores,
le niveau "famille" est une des grandes divisions. La plupart sont conserves dans la systmatique actuelle, bien que les
genres rattachs soient parfois modifies.

F IG . (131) Arbre phylogntique des Angiospermes, disponible pour lagrgation, (? et Mugnier [2000])

ATTENTION, dans la littrature disponible actuellement pour les concours, il y a parfois confusion entre caractres
diagnostiques, descriptifs et synapomorphies.

II.19.3 Commentaires sur les principaux clades dAngiospermes.


Le travail sur des donnes de plus en plus compltes, notamment la confrontation de plusieurs types de donnes
molculaires amne proposer des hypothses pour la rsolution des Angiospermes basales, notamment les tudes de

Systmatique des Embryophytes - version 4 octobre 2007 - C.Reeb et JY. Dubuisson 49/64
F IG . (132) Arbre phylogntique actuel des Angiospermes. Angiosperm Phylogenetic Group II, anne 2003
(http://www.mobot.org/MOBOT/Research/APweb/. Non disponible pour les concours, il reflte ltat des hypothses phylog-
ntiques sur les Angiospermes en 2005. Les progrs portent surtout sur la rsolution des clades basaux.)

2002 (APG 2002 - Angiosperm Phylogenetic Group - http://www.biologie.uni-hamburg.de/b-online/apg/APG.html. Pour


le concours, vous disposez de la Fig. 131, in ? et de la Fig. 132 in Meyer et al. [2004].

Premire remarque : la monophylie des Magnoliopsida (Dicotyldones) nest pas du tout soutenue par les donnes
molculaires (Fig. 131 et 132). Les taxons les composant sont rpartis en plusieurs lignes : des lignes basales (angio-
spermes basales), les Monocotyldones et les Eudicotyldones.

Dans le tableau II.19.4 sont cites des exemples despces pour chaque famille. Seules quelques unes sont illustres.

II.19.3.1 Les lignes basales Sous ce terme on considre les lignes qui ont diverg le plus prcocement. Le mot
"basal" prte confusion: rappelons quen aucun cas les espces actuelles de ces lignes sont plus primitives ou plus
volues que les dautres espces actuelles.

Amborella (Fig. 130), taxon frre de toutes les Angiospermes actuelles .

Amborella trichopoda est une plante endmique des forts tropicales humides de Nouvelle-Caldonie, classe aupara-
vant dans les Laurales. Mais les analyses molculaires multignes et celles portant sur les MADS-box gnes (voir I.5.2.3),
la place toujours en position basale des Angiosperme.
De plus, on ne trouve pas de synapomorphies des Laurales chez Amborella. Par contre certains caractres, comme la
fermeture incomplte du carpelle (ferm uniquement grce des secrtions de la plante) peuvent tre interprts comme
des plsiomorphies conserves dans ce clade basal. De mme, toutes les autres Angiospermes possdent un grain de
pollen ornementation rticule, ce qui nest pas le cas dAmborella.

Les autres lignes basales Plusieurs taxons se sont succds comme lignes ayant diverg le plus prcocement
(dites les plus basales
Les Nymphaces Lune lignes ayant diverg prcocement dans larbre des Angiospermes (Fig. 131). Ce sont en
gnral des plantes aquatiques, possdant de nombreuses pices florales, caractre souvent considr comme ances-
tral. Une hypothse alternative propose que ces pices florales abondantes provienne dun duplication secondaire,
chez Nymphea et Victoria en tout cas .

Systmatique des Embryophytes - version 4 octobre 2007 - C.Reeb et JY. Dubuisson 50/64
Austrabaileayales : groupe despces australiennes, reconnues uniquement par les analyses molculaires; pas de
synapomorphies morphologiques.
Ceratophyllales : position pas encore trs claire. Elles expriment de nombreux caractres propres aux plantes aqua-
tiques, notamment labsence de racines, labsence de vaisseaux, de stomates. Plus tonnante est labsence de lignine,
cite par certains auteurs.

Les Monocotyldones. Cest un des clades majeurs dAngiospermes, reconnu depuis 1703 (Ray, 1703) et dont la
monophylie ne fait aucun doute. Les Monocotyldones comprennent 22% de toutes les Angiospermes actuelles, soit 5
200 espces. Deux familles reprsentent elles seules la moiti des espces : les Orchidaces (34% des Monocotyldones,
soit 19500 espces, (Judd and coll. [2002])) et les Poaces (17% des Monocotyldones, soit 8700 espces).

De nombreuses synapomorphies morpho-anatomiques ont t mises en vidence :


un seul cotyldon
une veination parallle (qui peut se modifier ensuite, comme lOrchide Goodyera repens, que lon trouve en le de France)
un systme de racines adventives et de racines sans croissance secondaire.
des faisceaux cribro-vasculaires disperss dans la molle et le cortex (Fig. 133), etc.
La fleur de type 3, cest dire dont le nombre de pices florale est un multiple de 3 (3 spales, 3 ptales ou 6 tpales,
comme chez les Joncaces) nest pas une synapomorphie, car de nombreux groupes basaux possdent aussi un type 3. On
pense que cet tat de caractre est plsiomorphe pour toutes les Angiospermes, sauf Amborella (Soltis and Soltis [2004]).

Les Chloranthaces. Petites plantes tropicales dAmrique centrale, Amrique du Sud, Sud-Est asiatique et Malai-
sie. Elles sont trs abondantes dans les enregistrements fossiles (voir II.19.1), les plus anciennes dates de -125 millions
dannes. Leur position est encore incertaine.

Les Magnoliides forment un clade qui a longtemps t considr comme celui des "Angiospermes primitives"
(Takhtajan [1997], Cronquist [1988]). Les Magnoliides ne recouvrent pas tout fait la classe des Magnoliidae reconnus
dans les systmes de Cronquist ou Takhajatan, mais les analyses molculaires ne les placent pas en position basale et
confirment leur monophylie.
Six familles les composent, dont celle des Magnoliaceae fleurs bisexues, possdant 3 spales et 6 n ptales. Les
tamines nombreuses disposes en hlice est un caractre souvent mis en avant pour justifier une position basale de ce
groupe (Fig. 136).

F IG . (135) Formation du plateau de


F IG . (133) Dispersion des faisceaux tallage chez les Poaces, Monocoty-
cribro-vasculaires chez les Monocoty- F IG . (134) Morphoanatomie dune ldones. doc. Biologie et multimedia
ldones. Poace, Monocotylone. http://www.snv.jussieu.fr/bmedia/blepain

II.19.3.2 les Eudicotyldones, ou Eudicots. Elles reprsentent 75% des espces dAngiospermeset le taxon est for-
tement support par les donnes molculaires. Une seule synapomorphie morpho-anatomique est retenue : leur grain de
pollen possde au moins trois ouvertures, ou apertures; le pollen est dit triapertur ou tricolp. Il arrive quil y ait une
rgression du nombre douverture des grains de pollen et certaines Eudicotyldones ne possdent plus trois apertures. Le
pollen des Dicotyldones basales et des Monocotyldones ne possde quune aperture, ltat monocolp est plsiomorphe,
ltat tricolp est apomorphe (Fig. 124).

Systmatique des Embryophytes - version 4 octobre 2007 - C.Reeb et JY. Dubuisson 51/64
Les anciennes "Dicotyldones" ne forment donc pas un clade et les Eudicotyldones se confondent avec les Angio-
spermes tricolpes. Ce caractre rend aise lattribution de fossiles, le pollen se conservant particulirement bien.
Nous vous proposons juste de balayer les principaux taxon. Pour des donnes prcises et trs compltes sur les taxons
dEudicotyldones, voir (Judd and coll. [2002]), ouvrage la liste de lagrgation.

Les Eudicotyldones basales. Parmi les cinq lignes basales dEudicotyldones, les Ranunculales comportent des
familles europennes (Fig. 132), comme celles des Ranunculaces ou des Berberidaces (lpine vinette). Leurs relations
ne sont pas vraiment rsolues.

Core Eudicotyldones, ou Eudicotyldones centrales. Ce clade trs bien soutenu est caractris par des caractres
molculaires remarquables, comme la duplication du MADS-box gne AP3 (pour Apetala3), et lapparition du gne AP1
(Apetala1). Nous nvoquerons que quelques taxons reprsents dans la flore franaise.

F IG . (136) Magnolia grandiflora, F IG . (138) Coupe longitudinale


montrant de nombreuses tamines de Stellaria holostea, Caryo-
et pistil sur le rceptacle floral. F IG . (137) Les trois principaux types de placenta- phyllace, Caryophyllales. doc.
http://www.botany.hawaii.edu.html tion chez lesAngiospermes. http://bioeco.free.fr/index.htm

S AXIFRAGALES : elles possdent des fleurs simples pentamres, comme celle des Rosaces, mais leurs relations
ne sont pas claires. Les Saxifragaces (plantes des hautes montagnes), les Crassulaces sont reprsentes chez nous.

S ANTALALES: ordre comprenant la famille du gui, les Viscaces.

C ARYOPHYLLALES : taxon reconnu depuis le milieu du 19me sicle, bas sur la morpho-anatomie de la tige et des
caractres embryonnaires. On les appelait aussi Centrospermales, car les ovules sont insrs sur un placenta central
(Fig. 137 et 138). Les donnes molculaires ont largi ce groupe par rapport aux Caryophylliides de Cronquist.
Des familles auparavant loignes y sont incluses, comme les Droseraces et les Nepenthaces (plantes carni-
vores).
Les Caryophyllales centrales ou core Caryophyllales se superposent elles aux Caryophiliides de Cronquist.
Un certain nombre de synapomorphies les unissent:
* Des nuds unilacunaires (cest dire quil ny a quune interruption dans la stle au niveau du nud)
* Des anneaux concentriques de xylme et de phlome
* La synthse de btalanes
* La perte dun intron dans le gne chloroplastique rpl2.
On y retrouve de nombreuses plantes des milieux extrmes, comme les salicornes (Amaranthaces) des vases
sals, les cactus (Cactaces) et les drosera (Droseraces) des tourbires, milieux pauvres en lments minraux.

L ES ROSIDS
Ce taxon regroupe 1/3 des espces dAngiospermes et ne possde pas de synapomorphies morpho-anatomiques
claires. Des familles auparavant incluses dans les Magnoliides leurs sont rattaches et les Rosids actuelles sont
beaucoup plus larges que les Rosids de Cronquist. Deux clades principaux se distinguent :
1. Les Eurosids I (ou Fabids), qui regroupent toutes les plantes ayant tabli des relations symbiotiques avec des
bactries nodulantes au niveau des racines. On pense que les conditions de la mise en place de cette relation
ne sont apparues quune fois chez les Angiospermes et que les symbioses se sont diversifies par la suite.
2. Les Eurosids II (ou Malvids) comprennent les Malvales et les Brassicales, caratrises par la synthse de
glucosinolates.

Systmatique des Embryophytes - version 4 octobre 2007 - C.Reeb et JY. Dubuisson 52/64
Les A STERIDS

Avec 80 000 espces, elles reprsentent galement 1/3 des espces dAngiospermes. Mais contrairement aux Rosids,
ce taxon a t reconnu depuis plus de 200 ans, notamment par Jussieu ds 1789. Elles partagent un certain nombre
de caractres morpho-anatomiques, dont linterprtation en terme de synapomorphies nest pas lucide.
* La soudure des ptales (mme si ce caractre est apparu dans dautres clades, la soudure des ptales est une synapomorphie pour les
Asterids)
* un ovule un tgument (unitegmin)
* un albumen cellularis et un nucelle peu important (planes tenuinucelles)
la synthse de glucosides iridioides.

On reconnat quatre clades, aux relations non rsolues dans la Fig. 132, mais dont Soltis propose (Soltis and Soltis
[2004]) la rsolution :
* Les Cornales, groupe frre de toutes les autres Asterids.
* Les Ericales, groupe frre dun clade (Euasterids I + Euasterids II).
* Les Euasterids I (ou Lamiids), dont la plupart des espces possdent des feuilles opposes et des fleurs super
ovaries. Les Lamiaces, les Solanaces, les Boraginaces, etc. y sont rattaches (voir Tableau II.19.4).
* Les Euasterids II (ou Campanuliids), comprenant les Apiaces, Dipsacaces et Campanulaces (voir Tableau
II.19.4).

Les Euasterids possdent en commun des tamines piptales, en nombre gal celui du nombre de ptales et
deux carpelles souds, qui formeront les diaknes des Apiaces ou le ttraknes des Lamiaces, chez lesquels ils se
redivisent en deux.

II.19.4 Quelques espces dAngiospermes communes ou prsentant un intrt particulier (agronomique, scienti-
fique etc).
Ne sont cits que les genres la plupart du temps, nous vous renvoyons aux flores pour plus de prcision.
Attention, cette liste na aucune prtention dexhaustivit, elle est plus un mmento.

ORDRE FAMILLE E XEMPLES DE PLANTES D INTRT AGRICOLE OU SCIENTIFIQUE


A NGIOSPERMES BASALES
Nymphales Nympheaceae Nuphar (nnuphar), (nympha)
Ceratophyllales Ceratophyllaceae Ceratophyllum (plante aquatique)
Magnoliales Magnoliaceae Magnolia (Magnolia)
Laurales Lauraceae Laurus (laurier), Persea americana (avocat)
Piperales Piperaceae Piper (poivre)
MONOCOTYLDONES
Araceae Arum
Alismatales
Lemnaceae Lemna (lentilles deau)
Liliales Liliaceae Lilium (lis), Tulipa (tulipes), Fritillaria (fritillaires)
Convallariaceae Convallaria majalis (muguet)
Agavaceae Agaves
Alliaceae Allium cepa (oignon), Allium (ciboulette, ail etc.)
Asparagales
Amaryllidaceae Narcissus (narcisses), Galanthus (perce neige)
Iridaceae Iris, Gladiolus (glaieul), crocus,
Orchidaceae Orchis, Ophrys, Dactylorhiza, Neottia etc.
Disocoreales Dioscoreaceae Dioscorea vincetoxicum (dompte venin)
Arecales Arecaceae Nombreuses plantes tropicales dintert agronomique : Cocos (noix de coco), betel, palmiers, palmiers
huiles, palmier-datier etc.
Poaceae Gramines etc. Zea (mas), Triticum (bl), Hordeum (orge), Avena (avoine), Bambusa (bambou), Oriza
Poales sativa (riz), Phragmites (roseau), Sacharinum (canne sucre).
Juncaceae Juncus (jonc), Luzula (luzule)
Cyperaceae Carex (carex), Scirpus (scirpe)
Zingiberaceae Zingiber (gingembre), cardamone, curcuma
Zingiberales
Cannaceae Canna (balisier attention pas la canne sucre !)
E UDICOTYLDONES
BASALES E UDICOTYLDONES
Ranunculaceae Ranunculus (bouton dor), Aconitum napellus (aconit napel, plante franaise la plus toxique), Ficaria
Ranunculales ranunculoides (la ficaire), Anemone, Pulsatilla, Clematis (clmatite)
Berberidaceae Berberis (pine vinette, hte de la rouille du bl)
Papaveraceae Papaver (coquelicot, pavot), Chelidonium (herbe verrue ou chelidoine)
CORE E UDICOTYLDONES
Caryophyllaceae Silene, Dianthus (illet), (saponaire)
Chenopodiaceae (inclus Chenopodium, Beta (betterave), Spinacia oleracea (pinard), Amaranthus (amaranthe)
Caryophyllales
dans les Amaranthaceae
dans les dernires classi-
fications)
Cactaceae Opuntia (cactus raquette), cactus
Suite du tableau page suivante

Systmatique des Embryophytes - version 4 octobre 2007 - C.Reeb et JY. Dubuisson 53/64
ORDRE FAMILLE Exemples de plantes dintrt agricole ou scientifique
Geraniales Geraniaceae Geranium, Erodium
ROSIDS
Euphorbiaceae Euphorbia, Mercurialis, Hevea (caoutchouc)
Violaceae Viola
Malphigiales
Passifloraceae Passiflora (fruit de la passion)
Salicaceae Salix (saule), Populus (peuplier)
Eurosids 1
Fabales Fabaceae Pisum (Pois), Phaesolus (Haricot), Glycine (Soja), Medicago (Luzerne), Trifolium (Trfles), Vicia
(Vesces), Mimosa, Acacia
Rosaceae Rosa (rose), nombreux arbres fruitiers : Prunus sp. (prunier), Malus (pommier), Pyrus (poirier), Po-
Rosales tentilla, Rubus (ronces), Fragaria (fraise)
Ulmaceae Ulmus (orme)
Urticaceae Urtica (ortie)
Cucurbitales Cucurbitaceae Cucurbita (courgette), Cucumis (concombre)
Fagaceae Fagus (htre), Quercus (chne), Castanea sativa (Chtaignier)
Fagales Betulaceae Betula (bouleau), Carpinus (charme), Corylus (noisetier), Alnus (aulne).
Junglandaceae Juglans (noyer)
Eurosids II
Brassicales Brassicaceae Brassica (chou, navet, colza), Sinapis (moutarde), Raphanus (radis), Arabidopsis thaliana (arabidop-
sis), Diplotaxis
Malvaceae Malva (mauve), Tilia (tilleul), Hibiscus, Theobroma cacao (chocolat), Cola
Malvales
Cistaceae Cistus (ciste), Helianthemum (hlianthme),
A STERIDS
Ericaceae Erica (bruyre), Calluna (callune), Vaccinium (myrtille, canneberge), Andromeda , Arbutus unedo (ar-
Ericales
bousier)
Primulaceae Primula (primevre), Cyclamen, Anagallis (mouron)
Euasterids I
Lamiaceae Lamium (lamier), Teucrium (germandre), Mentha (menthe), Thymus (thym), Rosmarinus (romarin),
Salvia (sauge), Origanum (origan)
Lamiales Lentibulariaceae Utricularia (utriculaire), Pinguicula (pinguicule)
Scrophulariaceae Scrophularia, Verbascum (molne), Veronica (vronique) (NB place dans les Plantaginaceae dans
APG 98)
Orobanchaceae Orobancha (orobanche)
Oleaceae Olea (olivier), Fraxinus (frne)
Solanaceae Solanum tuberosum (pomme de terre), Solanum esculentum (tomate), Nicotiana (tabac), Datura (Da-
Solanales tura, plante toxique), Physalis
Convolvulaceae Convolvulus (liseron), Cuscuta (cuscute)
Boraginaceae Borago (bourrache), Myosotis, Echium (viprine)
Gentianaceae Gentiana (gentiane)
Gentianales
Rubiaceae Rubia peregrina (garance voyageuse), Galium (gaillet), Coffea arabica (caf)
Euasterids II
Aquifoliales Aquifoliaceae Ilex (houx)
Apiales Apiaceae Apium (celeri), Daucus (carotte), Heracleum (berce)
Caprifoliaceae Lonicera (chvrefeuille)
Dipsacales
Dipsacaceae (APG 98 in- Dipsacus , Valeriana
cluses dans les Caprifo-
liaceae)
Asteraceae Aster, Bellis perennis (paquerette), Helianthus annus ( tournesol), Cichorium (endive, chicore), Car-
Asterales
duus (chardon), Senecio (sneon), Taraxacum (pissenlit).
Campanulaceae Campanula (campanule)
Fin du tableau-

F IG . (139) Quelques espces d Angiospermes dintrt agronomique ou scientifique

Systmatique des Embryophytes - version 4 octobre 2007 - C.Reeb et JY. Dubuisson 54/64
SECTION III

Cls de dtermination

Pour information

Ces cls vous sont fournies uniquement pour information! Elles montrent galement que dans le domaine de liden-
tification, lhomologie des caractres na aucune importance. On utilise des caractres morpho-anatomiques observs sur
les individus, quelle que soit leur signification phylogntique.

III.1. Cls de dtermination des principaux taxons dEmbryophytes


1. Ovule toujours absent ; plantes spores libres (= spores haplodes libres par le sporange pour dispersion (= diaspore) et dve-
loppement en gamtophytes), certains cas dendosporie, endoprothallie o le gamtophyte se forme dans le sporange (voire dans la
spore)

2. PTRIDOPHYTES

1. Ovule toujours prsent ; plantes sans spores libres (= les gamtophytes se forment toujours au sein dun tissu sporophytique)
8. SPERMATOPHYTES

2. Feuilles (appeles frondes) normalement dveloppes ("macrophylles"), souvent dcoupes en sub-divisions de divers ordres (pennes,
pinnules, segments...) selon une architecture fractale, nervures nombreuses, libres rticules, frondes se dveloppant en "crosse" sur
une tige horizontale (souvent souterraine = rhizome) ou verticale (= stipe) pourvue normalement de racines adventives ; sporanges
souvent avec annulus se dveloppant en gnral sur la face abaxiale des feuilles fertiles (sporophylles), majoritairement regroups en
sores, plus rarement disperss ou dans des sporocarpe
3. FILICOPHYTES

2. Feuilles normalement rduites, sans nervure ou avec une nervure, non dcoupes, ne se dveloppant pas en "crosse" ; sporanges
toujours dpourvus dannulus, axills par des feuilles fertiles, regroups avec ces dernires en strobile ou partiellement enfoncs dans
la face adaxiale des feuilles
4.

3. Sporanges prenant naissance partir dun massif cellulaire et regroups en synanges, absence dannulus
EUSPORANGIES

3. Sporanges prenant naissance partir dune unique cellule, annulus frquent, sores parfois protgs par une indusie ; plantes majori-
tairement homospores, parfois htrospores
LEPTOSPORANGIES

4. Feuilles soudes en gaine (au moins la base) et ramifications verticilles si prsentes ; entre-noeuds costuls longitudinalement ;
sporanges insrs sur des sporangiophores pelts ("en clou") agrgs en strobile ; racines prsentes et irrgulirement ramifies
EQUISETOPHYTA

4. Feuilles (si prsentes) alternes ou opposes ou irrgulirement verticilles ou basales, jamais fusionnes la base ; tige entre-noeuds
lisses ; sporanges prenant majoritairement naissance individuellement en position axillaire des feuilles, parfois regroups en strobile,
parfois partiellement enfoncs sur la face adaxiale des feuilles ; racines absentes ou prsentes et ramifies de faon dichotomique 5.
5. Sporanges uniloculaires, souvent rniformes, associs une sporophylle non lobe ; racines prsentes et ramifies de faon dichoto-
mique
6. LYCOPHYTES

5. Sporanges di- ou tri-loculaires, parfois associs avec des nations non lobes ; racines absentes
PSILOTALES (1)

6. Plantes homospores
LYCOPODIALES

6. n Plantes htrospores (distinction mgaspores et microspores)


7.

Systmatique des Embryophytes - version 4 octobre 2007 - C.Reeb et JY. Dubuisson 55/64
7. Feuilles troites et allonges, groupes la base ; sporanges enfoncs sur la face adaxiale de la base des feuilles
ISOETALES

7. Petites feuilles souvent dimorphiques une nervure, disposes en spirale et souvent sur quatre rangs sur les ramifications secondaires
et/ou terminales ; sporanges en position axillaire des sporophylles regroupes en strobile avec mgasporange habituellement quatre
mgaspores.
SELAGINELLALES

8. Ovules nus, pas de fleurs (au sens anglo-saxon, voir ci-dessous (2)) ; jamais dalbumen dans les graines (pas de double fcondation)
9. GYMNOSPERMES

8. Ovule(s) inclu(s) dans un ovaire, fleurs (au sens anglo-saxon : organe constitu par les structures reproductrices, primitivement her-
maphrodite et avec ovaire (2)) ; double fcondation ; prsence possible dalbumen dans les graines
12. ANGIOSPERMES

9. Gamte mle mobile, flagell (spermatozodes), reproduction par zodogamie "interne"


10.

9. Gamte mle non flagell, reproduction par siphonogamie


11.

10. Feuilles pennes ou doublement pennes, persistantes ; tige frquemment courte et non ramifie ou ramifie de faon dichotomique,
parfois souterraine ; plantes dioques ; ovules insrs sur la marge de mgasporophylles souvent peltes qui sont, soit simplement
regroupes lapex, soit resserres en strobile ; "tgument" externe des "graines" le plus souvent charnu mais sans odeur dsagrable ;
microsporanges regroups en sores sur la surface abaxiale de microsporophylles ; canaux mucilage prsents
CYCADOPHYTES

10. Feuilles simples flabelliformes, caduques ; arbres grands ramification libre ; plantes dioques ; 2 ovules lextrmit de rameaux
relativement longs, souvent un seul devient mature ; "tgument" externe des "graines" charnu odeur dsagrable ; nombreuses paires
de microsporanges insres lextrmit de rameaux trs courts et fins ; canaux mucilage absents
GINKGOPHYTES

11. Vaisseaux absents ; feuilles simples, jamais lobes, petites grandes, en aiguille linaires ou elliptiques ; ovules ports par un
complexe caille-bracte sorganisant en cnes, ou libres isols, ou regroups sur petits pdoncules ; parfois canaux rsinifres
CONIFEROPHYTES

11. Vaisseaux prsents avec perforations foramines ; port et morphologie trs variables : feuilles rduites des cailles sur tiges rami-
fications verticilles (Ephedra, EPHEDRALES) ou simples et opposes sur tiges lianescentes (Gnetum, GNETALES) ou au nombre de
2 en forme de lanire croissance indfinie (Welwitschia, WELWITSCHIALES) ; ovules assembls en strobiles de structures rappelant
des "fleurs" (mais non enclos dans un ovaire) ; parfois double fcondation (mais non homologue de celle des Angiospermes) ; pas de
canaux rsinifres
GNETOPHYTES

12. Prianthe souvent homochlamyd (pas de diffrenciation nette entre calice et corolle) ; pollen gnralement une seule ouverture
13.

12. Pollen tri-apertur ou plus driv ; embryon normalement deux cotyldons


14. EUDICOTYLDONES

13. Embryon normalement deux cotyldons ; bois, si prsent, parfois homoxyl


MAGNOLIOPHYTES (3)

13. Embryon normalement un seul cotyldon ; normalement pas de tissus secondaires ; fleurs souvent trimres parfois aptales
LILIOPSIDA (4)

14. Prianthe souvent homochlamyd, dialyptale ou aptale ; ovaire ordinairement supre placentation majoritairement marginale
(carpelles libres), parfois paritale (carpelles souds) ; tamines majoritairement nombreuses ordinairement disposition spiral ; ma-
joritairement production dalcalodes
RANUNCULOPSIDA (5)

Systmatique des Embryophytes - version 4 octobre 2007 - C.Reeb et JY. Dubuisson 56/64
14. Fleurs gnralement dialyptales, parfois aptales ou gamoptales ; ovaire supre, parfois pseudo-infre, un ou plusieurs car-
pelles libres ou plus souvent souds (ovaire pluriloculaire) placentation axile ; ovules ordinairement crassinucells (nucelle abondant)
souvent bitgmins (deux tguments), rarement tenuinucells et unitgmins
ROSOPSIDA

14. Fleurs ordinairement gamoptales, rarement dialyptales ; ovaire supre ou infre carpelles souds, placentation axile ou pari-
tale ; ovules souvent tenuinucells et unitgmins, trs rarement crassinucells et bitgmins ; cycle externe dtamines ordinairement
alterniptales
ASTEROPSIDA

III.2. Cl des familles europennes de Moniliformopses avec genres reprsentatifs et quelques


exotiques
Pour les Equisetophytes (Prles), Lycophytes (Lycopodes, Slaginelles et Isoetes), voir la cl des Trachophytes
1. Plantes eusporangies (sporanges prenant naissance partir dun massif cellulaire) homospores, sporanges associs en synange,
deux synanges allongs lapex dune "penne" de la partie fertile de la fronde et formant un "pi" sporifre, tige petite et souterraine,
partie strile de la fronde simple dcoupe
OPHIOGLOSSACES ( OPHIOGLOSSALES ) : Botrychium, Ophioglossum

1. Plantes leptosporangies (sporanges prenant naissance partir dune seule cellule)


2. FILICALES

2. Plantes htrospores, aquatiques, submerges ou flottantes


3. EX - HYDROPTERIDALES (1)

2. Plantes homospores, ordinairement terrestres


4.

3. Plantes submerges et rampantes via un long rhizome avec racines, frondes simples filiformes quadrifolioles (type trfle quatre
feuilles), sporanges sans annulus et inclus dans un sporocarpe spcialis ordinairement port par un court ptiole la base des frondes
striles
MARSILEACEAE : Marsilea, Pilularia

3. Plantes flottantes long rhizome sans racines, verticilles de deux feuilles simples et dune troisime transforme en filaments, spo-
ranges sans annulus et inclus dans un sporocarpe spcialis port par la feuille filamenteuse
SALVINIACEAE : Salvinia

3. Plantes flottantes avec racines et feuilles bilobes, lobe suprieur abritant des cyanobactries symbotiques (Anabaena azollae), lobe
infrieur sporifre sporanges sans annulus et sans sporocarpe spcialis
AZOLLACEAE : Azolla

4. Plantes terrestres rhizome court souterrain et grandes frondes en rosette, pas de sores, frondes dimorphiques, sporanges portes par
pennes et segments spcialises limbe trs rduit, annulus rduit quelques cellules apicales
OSMUNDACEAE : Osmunda

4. Sporanges sessiles ou subsessiles ou ports par un pdicelle pais de 4-8 (ou plus) rangs de cellules, annulus latral ou oblique non
interrompu par le pdicelle 5. 4. Sporanges ports par un pdicelle pais de 1-3 rangs de cellules, annulus ordinairement vertical et
interrompu par le pdicelle
6.

5. Espces europennes saxicoles sur rochers humides et ombrags, long rhizome filiforme, frondes petites (5-20 cm), limbe dune
cellule dpaisseur, sporanges marginaux assembls en sores caractristiques (appels involucres) indusie bivalve ou base tubulaire
HYMENOPHYLLACEAE : Hymenophyllum, Trichomanes

5. Grandes fougres terrestres stipe pais ordinairement rig et non ramifi (forme arborescente), grandes frondes regroupes, dcou-
pes ptioles et rachis cailleux, sporanges dans sores ordinairement indusis (indusie en forme dcaille plus ou moins dveloppe)
sur la face abaxiale des segments
CYATHEACEAE (exotique) : Cyathea

Systmatique des Embryophytes - version 4 octobre 2007 - C.Reeb et JY. Dubuisson 57/64
6. Ptiole ordinairement articul ou sessile sur rhizome ordinairement rampant et long, spores chlorophylliennes, plantes terrestres
ou saxicoles sous nos latitudes (majoritairement piphytes sous les tropiques), sporanges dans sores exindusis sur la face abaxiale
du limbe, prenant naissance sur une nervure ou sur la jonction de nervures ou sur un rseau de nervures ou dans une commissure
vascularise, frondes parfois dimorphiques (chez exotiques)
POLYPODIACEAE (sensu stricto) : Polypodium, Platycerium (exotique)

6. Ptiole non articul, continu avec la tige, spores non chlorophyliennes


7.

7. Ecailles de la tige perforations grillages, espces europennes terrestres ou saxicoles, frondes simples dcoupes, regroupes sur
un court rhizome, sporanges dans sores abaxiaux souvent trs allongs, couverts par une indusie parfois longue
ASPLENIACEAE : Asplenium, Phyllitis

7. Ecailles de la tige si prsentes non perfores


8.

8. Spores triltes et sores non marginaux ou spores monoltes et sores marginaux


9.

8. Spores monoltes et sores abaxiaux


10.

9. Rhizome avec trichomes et sores exindusis abaxiaux ou rhizome cailleux et sores indusis marginaux (chez Adiantum), espces
europennes terrestres rhizome ordinairement court et frondes dcoupes
PTERIDACEAE (2) (incl. adianthaceae ) : Cryptogramma, Pteris (exotique), Adiantum

9. Rhizome avec trichomes et sores indusis marginaux ou rhizome cailleux et sores indusis abaxiaux, une espce europenne terrestre
(calcifuge) rhizome poilu traant et grandes frondes trs dcoupes sores marginaux (Pteridium aquilinum)
DENNSTAEDTIACEAE (2) : Pteridium

10. Sores ordinairement indusis (parfois exindusis) allongs et parallles aux segments, frondes souvent dimorphiques (segments
fertiles au limbe rduit), espces europennes terrestres rhizome court et frondes regroupes et ordinairement simplement pennes
BLECHNACEAE : Blechnum, Woodsia

10. Sores ordinairement arrondis et, si allongs, non parallles aux segments
11.

11. Frondes avec trichomes unicellulaires aciculaires (en forme daiguille) ou ramifis, ptioles deux mristles, espces europennes
terrestres rhizome court et frondes regroupes pennes bi-pinnatifides sores exindusies ou petites indusies caduques
THELYPTERIDACEAE: Thelypteris

11. Frondes avec trichomes minuscules et simples, ptioles 3 ou plus mristles


DRYOPTERIDACEAE

Espces europennes terrestres rhizome long-rampant


11.1

Espces europennes terrestres rhizome court


11.2

11.1 Sores indusies cupulaires


G enre Cystopteris

11.1 Frondes distinctement tri-pennes sores exindusis


G enre Gymnocarpium

Systmatique des Embryophytes - version 4 octobre 2007 - C.Reeb et JY. Dubuisson 58/64
11.2. Frondes dimorphiques regroupes
G enre Matteucia

11.2. Frondes non dimorphiques sores indusies rniformes parfois caduques


G enre Dryopteris (3)

11.2. Frondes non dimorphiques sores indusies peltes


G enre Polystichum (3)

III.3. Cl des familles actuelles de Coniferophytes avec genres reprsentatifs


Les Cycadophytes, Ginkgophytes et Gnetophytes sont traites dans la cl III.1.
1. "Inflorescences" femelles en cne typique, nombreuses graines
2.

1. "Inflorescences" femelles ne formant pas vritablement un cne maturit


6.

2. Cnes cailles ligneuses maturit


3.

2. Cnes cailles charnues maturit, feuilles verticilles par 3, aciculaires ou en cailles (parfois rameaux mixtes)
G enre Juniperus (cupressaceae sensu stricto)

3. Ecailles fertiles 2 ovules ou plus


4.

3. Ecailles fertiles un seul ovule, caille et bracte soudes, grands arbres feuilles aciculaires (en aiguilles) parfois larges et trs
rigides
ARAUCARIACAE :Araucaria, Torreya

4. Feuilles aciculaires insres en spirales sur des rameaux longs ou courts ou portes par des rameaux nains
5.

4. Feuilles en cailles opposes dcusses ou verticilles, complexe caille-bracte soud, parfois mucron
CUPRESSACEAE sensu stricto (excl. Juniperus) : Cupressus, Biota, Thuja, Calocedrus, Chamaecyparis

5. 2 ovules par caille, caille et bracte indpendantes


PINACEAE : Abies, Cedrus, Pseudotsuga, Tsuga, Picea, Pinus, Larix

5. Jusqu 9 ovules par caille, caille et bracte partiellement soudes, lensemble souvent mucron, feuilles aciculaires souples ou
rigides ou en alnes, feuilles parfois caduques (Taxodium, avec pneumatophores), ordinairement persistantes sur rameaux caduques par
dcurtation
TAXOCIACEAE(dans CUPRESSACEAE sensu lato) : Cryptomeria, Sequoiadendron, Sequoia, Taxodium

6. Ovules laisselle dune bracte devenant gnralement charnue maturit et entourant la graine, feuilles aciculaires troites larges
(et rappelant une feuille angiospermienne)
PODOCARPACEAE : Podocarpus

6. Ovules isols, graine enveloppe plus ou moins par un arille charnu maturit, feuilles aciculaires souples
TAXACEAE : Taxus

6. Ovules ports par des bractes regroupes lextrmit dun pdoncule, tgument de lovule devenant charnu maturit, feuilles
aciculaires souples
CEPHALOTAXACEAE : Cephalotaxus

Systmatique des Embryophytes - version 4 octobre 2007 - C.Reeb et JY. Dubuisson 59/64
III.4. Cl des familles dAngiospermes
Elabore par Monique et Jean Dupron, laboratoire de Palobotanique et Palocologie.

III.4.1 Plantes Dicotyldones


1. FLEUR CYCLO-SPIRALEE, GYNECEE POLYCARPIQUE
RENONCULACEES
Le plus souvent, herbes vivaces. Spales et ptales (nectarifres) verticills, tamines toujours spirales. Carpelles
libres, nombreux, uniovuls et spirals ou peu nombreux et verticills. Carpelles souds chez la Nigelle. Polyakne ou
polyfollicule. Graine albumine. 3-5 S + 0-5 P + n E + n C

2. FLEUR APETALE (pas de corolle, calice rduit ou absent)


2.1. Arbres ou arbustes. Inflorescence en chaton (amentum). Fleur unisexue. Graine exalbumine.

FAGACEES (CUPULIFERES)
Cupule. Prianthe spalode. n tamines. 3 ou 6 carpelles. Ovaire infre. Placentation axile. Akne.

BETULACEES
Fleurs mles prianthes ; fleurs femelles nues. Ovaire supre. Akne.

SALICACEES
Plantes dioques. Prianthe nul. 1-n tamines. 2 carpelles. Capsule.

2.2. Herbes. Feuilles gaine membraneuse (ochra).

POLYGONACEES
Prianthe spalode ou ptalode de 3+3 ou 5 pices. 3+3 tamines en principe. 2 ou 3 carpelles. Akne. Graine albumine.

3. FLEUR DIALYPETALE
3.1. Placentation pseudo-centrale. Embryon courbe. Graine prisperme.

CARYOPHYLLACEES
Feuilles opposes dcusses sur nud renfl. Cyme bipare. Spales souds, ptales onglet : Silnes. Spales libres,
ptales sans onglet : Alcines. Obdiplostmonie avec avortement dtamines chez certaines espces. Styles libres. Capsule
denticide le plus souvent. 5 S + 5 P + (5+5) E + 2-5 C

3.2. Structure thalamiflore (thalamus = rceptacle plan ou convexe) , placentation paritale.

PAPAVERACEES
Herbes latex. 2 spales caducs. Capsule ou silique. Graine albumine. 2 S + (2+2) P + n E + 2-n C

BRASSICACEES (CRUCIFERES)
Herbes. Fleurs en grappes sans bracte. Androce ttradyname. Ovaire cloison surnumraire. Ovule campylotrope.
Graine exalbumine. Silique. 4 S + 4 P + 6 E + 2 C [ou (2+2) S + (2+2) P + (2+4) E + 2 C]

3.3 . Structure disciflore (disque nectarifre sur le rceptacle).

GERANIACEES
Herbes le plus souvent. Disque rduit des glandes la base des tamines du cycle interne. Obdiplostmonie. Etamines
avortes dans certains genres. Isocarpellie. Placentation axile. Fruit sec dont les mricarpes se dtachent de la colonne
stylaire. 5 S + 5 P + (5+5) E + 5 C

3.4. Structure caliciflore (rceptacle concave; spales, ptales, tamines fixes sur le bord de la coupe rceptaculaire, carpelles au
centre). Suivant limportance de la concavit, lovaire est supre, semi-infre, infre libre ou infre adhrent.

Systmatique des Embryophytes - version 4 octobre 2007 - C.Reeb et JY. Dubuisson 60/64
ROSACEES
Feuilles stipules. Calice parfois double. n tamines fixes la base des spales. Carpelles le plus souvent libres. Ovaire
supre infre libre. Fruit variable, dterminant les tribus. 5 S + 5 P + n E + n C

FABACEES (PAPILIONACEES)
Feuilles composes, stipules, termines par une vrille ou un filet (Vicies) ou une foliole (Lotes). Fleur zygomorphe
(1 tendard, 2 ailes, carne [2 ptales souds]) ayant tourn de 180 degrs (spale ventral). 10 tamines monadelphes,
diadelphes ou libres. Gousse. Ovule campylotrope. Graine exalbumine. 5 S + 5 P + 10 E + 1 C

APIACEES (OMBELLIFERES)
Herbes feuilles engainantes. Inflorescence en ombelle. Spales rduits. Isostmonie. Ovaire infre adhrent. Placen-
tation axile. Graine albumine. Schizocarpe (diakne form de 2 mricarpes se sparant maturit). 0-5 S + 5 P + 5 E + 2 C

4. FLEUR GAMOPETALE (tamines corolliflores dans toutes les familles suivantes)


4.1. Fleur pentacyclique, isocarpelle; diplostmonie.

PRIMULACEES
Cycle externe dtamines avort (isostmonie apparente). Htrostylie frquente. Isomrie. Placentation centrale.
Capsule. Graine albumine. 5 S + 5 P + (0+5) E + 5 C

4.2. Fleur ttracyclique, suprovarie, bicarpelle, placentation axile.

BORAGINACEES
Plantes velues, rudes au toucher. Cyme unipare scorpiode. Fleur rgulire (parfois tendance la zygomorphie). 5 ta-
mines. Ovaire ttraloculaire (cloison surnumraire), 1 ovule par loge. Ttrakne. Graine exalbumine. 5 S + 5 P + 5 E + 2 C

SOLANACEES
Plantes alcalodes. Fleur rgulire (parfois, tendance la zygomorphie). 5 tamines parfois conniventes (avortement
possible dune tamine chez les fleurs zygomorphes). Carpelles obliques, pluriovuls, placentas volumineux. Capsule
ou baie. Graine albumine. 5 S + 5 P + 5 E + 2 C

SCROFULARIACEES
Parfois hmiparasites (Rhinanthes). Fleur zygomorphe. Corolle parfois bilabie 2/3. 4 (parfois 2) tamines. Carpelles
pluriovuls placentas volumineux. Capsule. Graine albumine. 5 S + 5 P + 4 E + 2 C

LAMIACEES (LABIEES)
Feuilles opposes dcusses. Tige souvent carre. Poils scrteurs. Inflorescence en glomrule de cymes. Fleur zygo-
morphe. Corolle souvent bilabie 2/3. 4 (parfois 2) tamines. Ovaire ttraloculaire (cloison surnumraire), 1 ovule par
loge. Ttrakne. Graine exalbumine le plus souvent. 5 S + 5 P + 4 E + 2 C

4.3. Fleur ttracyclique, infrovarie, bicarpelle, placentation axile.

RUBIACEES
Feuilles opposes dcusses avec stipules semblables aux feuilles. Calice rduit. Diakne souvent. Graine albumine. 4-5
S + 4-5 P + 4-5 E + 2 C

ASTERACEES (COMPOSEES, SYNANTHEREES)


Inflorescence en capitule avec involucre. Spales rduits ou absents (dans les formules florales, on considre tout de mme
quil y en a 5). Etamines synanthres (anthres soudes entre elles autour du style). Ovaire uniloculaire, uniovul, 2
carpelles. Akne avec ou sans pappus. Graine exalbumine.
Tubuliflores : fleurs rgulires, en tube, hermaphrodites. Fleurs priphriques parfois striles. 5 S + 5 P + 5 E + 2
C Liguliflores : fleurs zygomorphes, ligules, 5 dents, hermaphrodites. 5 S + 5 P + 5 E + 2 C
Radies : fleurs du centre rgulires, en tube, hermaphrodites (ou rarement femelles). 5 S + 5 P + 5 E + 2 C
Fleurs de la priphrie zygomorphes, ligules, 2 ou 3 dents, femelles striles le plus souvent (ou rarement mles
fertiles). 0 S + 2-3 P + 0 E + 2 C

Systmatique des Embryophytes - version 4 octobre 2007 - C.Reeb et JY. Dubuisson 61/64
III.4.2 Plantes Monocotyldones
1. Fleur trimre typique, rgulire, placentation axile, graine albumine.

LILIACEES
Herbes vivaces (bulbe, tubercule, rhizome). Spales ptalodes. Ovaire supre. Capsule loculicide (Liliodes); capsule
septicide (Colchicodes); baie (Asparagodes). 3 S + 3 P +(3+3) E + 3 C

AMARYLLIDACEES
Herbes vivaces. Spales ptalodes. Ovaire infre. Capsule loculicide. 3 S + 3 P + (3+3) E + 3 C

IRIDACEES
Herbes vivaces. Spales ptalodes. Cycle interne dtamines avort. Ovaire infre. Stigmates parfois ptalodes. Capsule
loculicide. Zygomorphie parfois. 3 S + 3 P + (3+0) E + 3 C

JONCACEES
Herbes vivaces (rhizomes). Port graminode. Prianthe scarieux. Ovaire supre. Capsule. Luzule : ovaire uniloculaire. 3
ovules. Placentation paritale.
Jonc : ovaire triloculaire. n ovules. Placentation axile. Parfois, avortement dun cycle dtamines. 3 S + 3 P + (3+3) E + 3 C

2. Fleur trimre, zygomorphe, infrovarie.

ORCHIDACEES
Herbes vivaces. Grappe ou pi. Rsupination de 180 (le plus souvent). Spales ptalodes. Labelle. Gynostme. 1 tamine
le plus souvent. Placentation paritale. Ovules trs nombreux, embryon indiffrenci. Capsule. Graine exalbumine. La
germination ncessite la prsence dun champignon endophyte (symbiose). 3 S + 3 P + 1 (2-3) E + 3 C

3. Fleur prianthe rgress, port graminode, ovaire supre, anmophilie.

POACEES (GRAMINEES)
Herbes souvent vivaces (rhizome). Tige creuse. Feuilles distiques avec ligule, gaine fendue. Epi ou panicule dpillets.
Epillet dlimit par 2 glumes entourant la ou les fleurs. Fleur entoure de 2 glumelles et 2 glumellules. 3 tamines en
gnral. Ovaire une loge et un ovule. Stigmates plumeux. Caryopse. 0 S + 0 P + (1)-3-(6-n) E + 2-3 C

CYPERACEES
Herbes vivaces (rhizome). Tige pleine. Feuilles tristiques sans ligule, gaine non fendue. Epi. Fleurs hermaphrodites ou
unisexues. Prianthe nul, parfois remplac par des poils ou des cailles. 2 ou 3 carpelles. Utricule chez les Carex. Akne.
Graine albumine. 0 S + 0 P + 3-(6) E + 2-3 C 0 S + 0 P + 3 E + 0 C ou 0 S + 0 P + 0 E + 2-3 C (fleurs unisexues).

Systmatique des Embryophytes - version 4 octobre 2007 - C.Reeb et JY. Dubuisson 62/64
Rfrences

1. Sandra Anne Banack and Paul Alan Cox. Biomagnification of cycad neurotoxins in flying foxes: implications for ALS-PDC in Guam.
Neurology, 61(3):3879, Aug 2003.
2. R. Bourdu and M. Viard. Arbes souverains. 1988.
3. JG. Burleigh and S. Matthexs. Phylogenetic signal in nuleotide data from seed plants : implications for resolving the seed plant tree of
life. American Journal of Botany, 91(10):15991613, 2004.
4. SM. Chaw, CL. Parkinson, Y. Cheng, T. Vincent, and JD.Palmer. Seed plants phylogeny inferred from all the three plant genomes :
monophyly of extant Gymnosperms and origin of Gnetales from conifers. PNAS, 97-8:40864091, 2000.
5. Paul Alan Cox and Oliver W Sacks. Cycad neurotoxins, consumption of flying foxes, and ALS-PDC disease in Guam. Neurology, 58
(6):9569, Mar 2002.
6. Peter Crane, Patrick Herendeen, and Marie Friis. Fossils and plant phylogeny. American Journal of Botany, 91:16831699, 2004.
7. WL. Crepet, K. Nixon, and MA Gandolfo. Fossil evidence and phylogeny: The age of major angiosperm clades based on mesofossil
and macrofossil evidence from cretaceous deposits. American Journal of Botany, 91(10):16661682, 2004.
8. K. Cronquist. The evolution and classification of flowering plants, 2nd ed. 1988.
9. Charles C Davis and Kenneth J Wurdack. Host-to-parasite gene transfer in flowering plants: phylogenetic evidence from Malpighiales.
Science, 305(5684):6768, Jul 2004. doi: 10.1126/science.1100671. URL http\protect\relax\unskip\penalty\
@M\protect\relax\kern.16667em:\@beginparpenalty=\@M\relax//dx.doi.org/10.1126/science.
1100671.
10. B. DeReviers. Biologie et Phylognie des algues T1, T2. Belin sup., 2002.
11. B. Fischesser. Connatre les arbres. Nathan, 1995.
12. Patrick Forterre and Herv Philippe. La prhistoire du vivant, 2003. URL http\protect\relax\unskip\penalty\
@M\protect\relax\kern.16667em:\@beginparpenalty=\@M\relax//www.biofutur.com/issues/184/
dossier_art1.html.
13. MW. Frohlich. MADS about Gnetales. PNAS, 14:88118813, 1999.
14. MA Gandolfo, KC Nixon, and WL Crepet. Cretaceous flowers of Nymphaeaceae and implications for complex insect entrapment pol-
lination mechanisms in early angiosperms. Proc Natl Acad Sci U S A, 101(21):805660, May 2004. doi: 10.1073/pnas.0402473101.
URL http\protect\relax\unskip\penalty\@M\protect\relax\kern.16667em:\@beginparpenalty=\@
M\relax//dx.doi.org/10.1073/pnas.0402473101.
15. Judd and coll. Systmatique botanique, une approche phylogntique. 2002.
16. G. K. Kenneth, M. Richard, T. C. Matthew, and C. F. Delwiche. The closest living relatives of Land Plants. Science, 294:23512352,
2001.
17. P. Kenrick and P.R. Crane. The origin of land plants. Smithsonian Institution Press, 1994.
18. Paul Kenrick and Peter R. Crane. The origin and early evolution of plants on land. NATURE, 389:3339, 1997.
19. G. Lecointre. Diversite et fiabilite des phylogenies moleculaires, 2003. URL http\protect\relax\unskip\penalty\
@M\protect\relax\kern.16667em:\@beginparpenalty=\@M\relax//www.cnrs.fr/cw/dossiers/
dosevol/decouv/articles/chap7/lecointre4.html.
20. G. Lecointre and H. Le Guyader. Classification phylogntique du vivant. Belin, 2003.
21. Turmel M. The chloroplast genome sequence of chara vulgaris sheds new light into the closest green algal relatives of land plants. Mol.
Biol. Evol., 23(6):13241338, 2006.
22. S. Meyer, C. Reeb, and R. Bosdeveix. Botanique, biologie et physiologie vgtale. Maloine, 2004.
23. J Mugnier. La nouvelle classification des plantes fleurs. Pour la science, Dossier, Dossier 26, 2000.
24. K.J. Niklas. The evolutionary biology of plants. Chicago press, 1997.
25. Barry A. Palevitz. Actin in the Preprophase band of Allium cepa. The Journal of Cell Biology, 104:15151519, 1987.
26. JD. Palmer, D. Soltis, and MW. Chase. The plant tree of life: an overview and some points of view. American Journal of Botany, 91
(10):14371445, 2004.
27. Ruud J. Poort, Henk Visscher, and David L. Dilcherdagger. Zoidogamy in fossil gymnosperms: The centenary of a concept, with special
reference to prepollen of late paleozoic conifers. PNAS, 21:1171311717, 1996.
28. R. Prelli. Les fougres et plantes alliez de France et dEurope occidentale. 2001.
29. M. Proctor, P. Yeo, and A. Lack. The natural history of pollination. proctor, 1996.
30. Dagmar Pruchner, Susanne Beckert, Hermann Muhle, and Volker Knoop. Divergent intron conservation in the mitochondrial nad2 gene:
signatures for the three bryophyte classes (mosses, liverworts, and hornworts) and the lycophytes. J Mol Evol, 55(3):26571, Sep
2002. doi: 10.1007/s00239-002-2324-2. URL http\protect\relax\unskip\penalty\@M\protect\relax\kern.
16667em:\@beginparpenalty=\@M\relax//dx.doi.org/10.1007/s00239-002-2324-2.
31. K. Pryer, E. Schuettpelz, PG. Wolf, H. Schneider, AR. Smith, and R. Cranfill. Phylogeny and evolution of ferns (monilophytes) with a
focus on the early leptosporangiate divergences. American Journal of Botany, 91(10):15821598, 2004.
32. Kathleen M Pryer, Harald Schneider, Elizabeth A Zimmer, and Jo Ann Banks. Deciding among green plants for whole genome studies.
Trends Plant Sci, 7(12):5504, Dec 2002.
33. Yin-Long Qiu and col. The deepest divergences in land plants inferred from phylogenomic evidences. PNAS, 103(42):1551115516,
2006.

Systmatique des Embryophytes - version 4 octobre 2007 - C.Reeb et JY. Dubuisson 63/64
34. Raven and coll. Biologie vgtale. De Boeck, 2000.
35. D. J. Read, J. G. Ducket, R. Francis, R. Ligron, and A. Russell. Symbiotic fungal associations in lower land plants. Philos Trans R
Soc Lond B Biol Sci, 355(1398):81530; discussion 8301, Jun 2000.
36. K. Renzaglia, R.J. Duff, and Garbary D. Vegetative and reproductive innovations in early land plants : implication for a united phylo-
geny. Phylosophical transaction of the Royal Society, 2000.
37. G.W. Rothwell. Evidence of pollen tubes in paleozoic pteridosperms. Science, 175:772774, 1972.
38. Harald Schneider, Eric Schuettpelz, Kathleen M Pryer, Raymond Cranfill, Susana Magalln, and Richard Lupia. Ferns diversified in
the shadow of angiosperms. Nature, 428(6982):5537, Apr 2004.
39. MA. Selosse and S. Loiseaux de Gor. La saga de lendosymbiose. La Recherche, 296, 1997.
40. P. S. Soltis and D.E. Soltis. The origin and diversification of angiosperms. American Journal of Botany, 10:16141626, 2004.
41. A. Takhtajan. Diversity and Classification of Flowering Plants. 1997.
42. N. Wikstrm and P. Kenrick. Evolution of Lycopodiaceae (Lycopsida): estimating divergence times from rbcL gene sequences
by use of nonparametric rate smoothing. Mol Phylogenet Evol, 19(2):17786, May 2001. doi: 10.1006/mpev.2001.0936.
URL http\protect\relax\unskip\penalty\@M\protect\relax\kern.16667em:\@beginparpenalty=\@
M\relax//dx.doi.org/10.1006/mpev.2001.0936.
43. KU Winter, Becker A., Munster T., Kim JT., Saedler H., and Theissen. MADS-box genes reveal that gnetophytes are more closely
related to conifers than to flowering plants. PNAS, 96:73427347, 1999.

Systmatique des Embryophytes - version 4 octobre 2007 - C.Reeb et JY. Dubuisson 64/64